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H. Klebahn

Die wirtswechselnden Rostpilze

Gebrüder Borntraeger
Berlin SW 11 *****
Dessauerstrasse29 * *

Die

wirtswechselnden Kostpilze

Versuch einer Gesamtdarstellung

ihrer

biologischen Verhältnisse

von

H, Klebahn

Berlin

Verlag von Gebrüder ßorntraeger

SW II Dessauerstrasse 29

1904

Alle Rechte vorbeluilteii.

Druck von A. Hopfev in Burg.

Vorwort.

Die Literatur ül)er die wirtswechselndeii Rostpilze ist in zahlreicheu,
teils leicht, teils schwer zugänglichen Publikationen zerstreut. Bei meinen
Arbeiten über den Wirtsweclisel empfand ich das Bedürfnis, die bereits
festgestellten Tatsachen, namentlich die mit den einzelneu Arten aus-
geführten Versuche in bequemer, übersichtlicher Form beisammen zu haben,
und begann daher schon vor Jahren auf Grund einer Durchsicht der
gesamten Literatur eine Zusammenstellung aller wesentlichen Beobachtungen
auszuarbeiten. Diese Zusammenstellung, allmählicli ergänzt und möglichst
vervollständigt, bildet die Grundlage des vorliegenden Buches, und der
Gedanke, dass dieselbe anderen, die über die wirtswechselnden Rostpilze
arbeiten oder sicli in dem gegenwärtig ziemlich verwickelt gewordenen
Gebiete derselben orientieren wollen, ähnliche Dienste leisten könne, wie
sie mir geleistet hat, gab die Veranlassung zur Veröffentlichung desselben.

Es schien aber wünschenswert zu sein, nirlit bloss die einzelnen
Tatsachen zusammenzustellen, sondern auch die allgemeinen Gesichtspunkte,
welche das Studium dieser Rostpilze nacli und nach ergeben hat, zu
sammeln und den Versuch zu machen, in zusammenhängender Darstellung
ein Gesamtbild vom gegenwärtigen Stande ihrer Biologie zu entwerfen.
So entstand der allgemeine Teil dieser Schrift.

Manche ungelöste Frage drängte sicli während der Bearbeitung auf.
Nur wenige konnte ich selbst zu lösen versuchen, wenn nicht der endliche
Abschluss des Ganzen ins Ungewisse verzögert werden sollte. Besondere
Sorgfalt wurde der Vorgeschichte des Wirtswechsels zugewandt, und ich
hoffe, dass dieselbe im folgenden in mehreren Punkten vollständiger er-
scheint, als sie bisher dargestellt ist; dennoch bleiben auch hier fühlbare
Lücken. Es ist wahrscheinlich, dass auch in den übrigen Teilen trotz
der aufgewandten Mühe einzelne Beobachtungen, deren Berücksichtigung
wünschenswert gewesen wäre, übersehen sind. Man wolle dies wegen
der Fülle des vorliegenden Materials entschuldigen; übrigens werde ich
für ergänzende und berichtigende Mitteilungen jederzeit dankbar sein.

Von einer Anordnung der Pilze innerlialb der Gattungen nach einem
natürlichen System ist in den meisten Fäll(Mi abgesehen. Eine gründliche

IV Voiwoil

iiiur]iliol(t;4isrli(' \'frLil('iclniii^' säintlirliiM- Aitrii wäre zwar .sclii' ciwüiiselit,
koiinto :il»or für das \'(irli('i,'i'iul»' iiidit iiiclir ausycl'ülirt werden. Die Aii-
ordiiuiiy ist daher in der lie^el nach den Xälirpllanzen erfolgt.

Die Nninenklatnr Itetraelite icli als .Mittel /.um Zweck, nicht als
Sellistzweek. ohne die Xntzliihkeit des l'ri()ritätsprinzi]is zn verkennen,
halte ieh daher tunliehst an den eingehürgerteu Namen fest; wo Anderungeu
ntttig ersehienen. hahe ieh die \ eränderten Namen zweckmässig zu gestalten
versucht. .Manche Sdiwierigkeiten liereitete es. den Namen der Nähr-
]>tlanzen die .\ut<n*ennamen heizufügen. weil die Bearbeiter der l'ilze diese
vielfach fortgelassen hal)en.

Zujn Schluss ist es mir eine angenehme Pflicht, dankbar der fördernden
Hülfe zu gedenken, die mir im l.aufe meiner Urediueenarbeiten, und
direkt oder indirekt auch für die vorliegende Arbeit zu Teil geworden
ist. namentlich von Seiten der Hamburgischen Botanischen .Staatsinstitute,
der Königl. Akademie der Wissenschaften in Berlin, der Bibliotlieken zu
Hamburg. Bremen. Berlin, (löttingen. München, Strassburg. Kopenhagen
und nicht in letzter Linie durch ilitteiluugen und Materialzuwendungen
von Seiten zahlreicher Fachgenossen.

1 1 :i 1 H b u r g , September 1 903.

Inhaltsverzeichnis.

Vorwort Hl

1. Allgemeiner Teil.

I. Begriff des Wirtswechsel. s und \'orkommen desselben .... 1
II. Geschichtliche Entwickelung der Ivenntnis (^ler heteröcischen

Rostpilze ö

III. Entwickelungsty|)en der wirtsweehseliiden Kostpilze 12

IV. Verbreitung's-, Keimungs- und Infektionsbediiigungeu der Kost-

sporen 14

a) Verbreitung der Aecidiosporen 15

b) Verbreitung der Uredosporen 18

c) Mitwirkung der Insekten 19

dj Keimungs- und Inf'oktiousbcdingungen der Aecidiosi^oren

und der Uredosporen 20

e) Keimung der überwinternden Telcutosporen 28

f) Verbreitung der Sporidien ;iO

g) Nicht überwinternde Teleutosporeii 33

h) Die Infektion 34

V. Gibt es Abweichungen von der normalen Entwickelungy . , 37

a) Können Aecidien heteröcischer Kostpilze auf anderem

Wege als aus Sporidien entstehen? 40

b) Kann die Uredo- und Teleutosporengeneration heter-

öcischer Kostpilze aus Sporidien entstehen? .... 42
VI. Die Erhaltung heteröcischer Kostpilze durch Uredosj)oren und
Myceliuni ohne Vormittelung von Aecidien. Perennierende

Mycelien 44

a) Notwendiger Wirtswechsel 45

b) Entbehrlicher Wirtswechsel, überwinternde und selb-

ständig werdende Uredo 47

c) Perennierende Mycelien 54

VII. Die Getreidernstfrage 60

VIII. Die vermeintliche Übertragung der Kostkrankheiten mittels

der Samen und die ,.Mycoplasma"-Hyi)otheso 72

IX. Standorte und Wauderungen der Kostpilze 7t>

X. Untersuchungsmethoden 84

■ a) Kulturversuche 84

b) Mikroskopische Untersuchung 9B

XL Pflanzengeographische Gesichtspunkte 97

XII. Kegelmässigkeitcn in der Auswahl der Wirtspflanzen .... IIH

\'J Inhalt svt'rzi'iehnis.

XIII l»if S|MV.ialisifnin«,'sersc'liL'iiiiiiiKcn. licgrilT, (Jesi-liiclit'' und

\ frhreiliuifi 129

a) Si»('/ialisieruiip und biologische Arten bfi den wiits-

wechselndcn llostpilzon 120

b) Spezialisierung bei nicht wirtswechselnden Jtostpilzcn

und in anderen Pilzgru[(pen l-'ib

v) Spezialisierung bei tierischen Schmarotzern 139

d) Verschiedene Spezialisierung der üredo- und Aecidio-

spnren desselben Pilzes? 139

(•) Verwendung der Spezialisierung des Schmarotzers zur

Unterscheidung der Arten der ^\'i^te 11"

f) Pleophagie im Gegensatze zur Spezialisierung .... 111
g) Spezialisierung verschiedener Pilze auf derselben Nähr-

])flanzengruppe 1J^2

XIV. Abstufung der Unterschiede und Umgrenzung der Arten . . 143

a) Abstufung der Unterschiede 143

b) Abgrenzung der Arten und Rassen 14(i

c) Schärfe der Spezialisierung 148

XV. Spezialisierung und Descendenztheorie 1-52

X\'l. Entstehung des Wirtswechsels 167

XVII. Knipüingüchkeit 187

XN'lIl. J)ie Spermogonien und die Ansichten über die Sexualität der

Kostpilze 194

2. Spezieller Teil.

Die Getreideroste und ihre nächsten Verwandten 205

Puccinia graminis 205

Vorgeschichte fies Wirts Wechsels 205

Wissenschaftliche Begründung des Wirtswechsels 222

Spezialisierung 228

Puccinia Phlei-pratensis 235

Puccinia dispersa und Nächstverwandte • ... 237

Puccinia glumarum 250

Puccinia coronata, curonifera usw 254

Die Puccinia-Arten der übrigen Gramineen (nach den Xälirpflanzen

geordnet) 262

auf Andropogonecn 262

auf Phalarideen 2()3

auf Stipoideen 272

auf Agrostideen 274

auf Avenoideen 277

auf Chlorideen, Seslerioideen. Arundinoideen usw 281

auf Festucoideen 289

auf Hordeoideen 291

Puccinia-Arten auf Carex 293

die plurivoren Arten (P. Caricis, P. Kibesii-üaricis, P. silvatica) . . 293

die wesentlich uuivoren Arten 304

Puccinia-Arten auf Scirpus, Eriophorum, Luzula 316

Inhaltsverzeichnis u. Fortsetzung der chronologischen Liste. yjj

Puccinia-Arten auf J)iootylecloncu 318

Uromyces-Arten 323

Gymnosporangium-Arten 331

Grymnosporangium Sabinae 331

Gymnosporaiigiuni cont'usum 338

Gymnosporanoiiini clavariaeforme 339

Gymnosporangiuni juniperinum u. tremelloides 345

Die aussereuropäischen Gymnosporangien 351

Ochropsora Sorbi 356

Coleosporium-Arten 358

auf Compositen 358

auf Campaiiulaceen ^ 365

auf Scrophulariaceen 369

auf Pulsutilla 372

Cronartium asclepiadeum und gentianeum 372

Peridermiura Pini 376

Cronartium Qucrcnuin und Ribicola 381

Chrysomyxa-Arten . • 387

Pucciniastrum-Arteu (inel. Thecopsora und Calyptospora) 391

Melampsorella Caryophyllacearum und Symphyti 396

Melanipsoridium betuUnum 401

Melampsora-Arten 403

auf Pappeln 403

auf Weiden 413

Alphabetisches Verzeichnis der wirtswechselnden Rostpilze und ihrer experi-
mentell festgestellten Nährpflanzen 427

Anhang. Verzeichnis der Aecidien 437

Alphabetisches Verzeichnis der Nährpflanzen und der experimentell festgestellten,

auf denselben lebenden wirtswechselnden Rostpilze 438

Fortsetzung der chronologischen Liste (S. 12) . . • Vli

Berichtigung einiger Druckfehler. VIU

Literatur I^

Fortsetzung der chronologischen Liste (S. 12),

155. 1903 Puccinia Mel-mavmnillata .... Bubäk Vermutung 1900

Semadeni

156. „ ,, argcntata Bubäk

157. „ Melamjjsorella Symphyti „

158. „ Puccinia Polyyoni vivipari . . . Tranzschel

159. ,, ,. zu Aecidmrn lYientalis . . „

160. „ Ochropsora Sorbi „

Berichtioiiiio- zu 8. 11 der chronologisclien Liste.

107. 1898 Piucinia ohtusata Fischer

108. „ ,. Elijmi Rostrup

\ll

Herichtipuii^ oini<rer J)iiiildfhler.

S. 11 Zi

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Berichtigung einiger Druckfehler.

; l'uccluid statt „ (Melanqjsora).
e) statt d).

Sdiroetor statt .Schroedor.
Triticum ..unicuni" statt ..imiriun" .
1875 statt I87(i.
Beih. statt Beitr.

Trisetuui flavescens statt Trisettim „fiavescens''
Ruinex hyhr'ulus statt Runiex hyhridiim.
Carex strictu (iood. statt Carex strida L.

Literatur.

In den t'itaten im Texte bedeuten die Zahlen der Keilie nach Banduummer,
.laliroszahl und Seitenzahl. Abweichungen oder Vereinfacliungen werden leicht als
solche erkannt werden. Die in eckigen Klararaern [ ] befindlichen Seitenzahlen
beziehen sich auf Sonderdrucke. Bei mehreren der selteneren Bücher ist im i'olgenden
angegeben, aus welchen Bibliotheken ich dieselben erhalten habe. Was ich nicht
selbst einsehen konnte oder nur aus Referaten kenne, ist mit ii. v. bezeichnet. Die
übrigen Schriften habe ich grösstenteils, soweit ich sie nicht als Sonderdrucke der
Liebenswürdigkeit der Verfasser verdanke, in den Hamburger wissenschaftlichen
Staatsinstituten, sowie in den Stadtbibliotheken zu Hamburg und Bremen vor-
gefunden. Die Arbeiten der einzelnen Verfassei' sind chronologisch geordnet.

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Xowyi.rk 18!M)— ilö.
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913. Vorläufige Mitteilung daselbst 126.

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achtungen, welche beiceisen, dass Podisoma Sabinae, irelches auf den Ziveigen
von Juniperus Sabina ivächst. und Roestelia cancellata, welche die Blätter der
Birnhäame angreift, ivechselnde Erzeugnisse derselben Pilzart sind. Französisch
geschriebenes Druckblatt von 3 Seiten, vom Verf. versandt, referiert Botanische
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mellem den p)aa Enens Grene snyltende Baevrerust (Podisoina jnniperinum) og
den paa Rönnens Blade voxende Hornrust (Roestelia cornuta). tJversigt k.
Danske Vidensk. Selsk. Forhandl. 1866. 185. Mit französ. Resume: Nouvdles
observations sur un Champignon parasite, dont les deux generations alternantes
(Roestelia cornuta — Podisoma juniperi) habitent sur deux plantes hosintaliercs
differentes. Resume du Bull, de la Soc. Roy. Danoise des Sciences 1866. 15.

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Nouvea^ix essais de semis faits avec des Champignons parasites dont les generations
alternantes habitent sur des plantes hospitalieres appartenantes ä deux familles
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11. 1903. 106. [Nach Schluss der Liste erschienen, vgl. Text S. 311 {Fuccinia

Karelica Tranzsch.), 322, 356, 391.]

Allgemeiner Teil.

I. Begriff des Wirtswechsels und Vorkommen

desselben.

Die wirtswechselnden Organismen sind Schmarotzer, die derartig au
zwei (seltener drei) verschiedene lebende Nährsubstrate, Tiere oder Pflanzen,
gebunden sind, dass sie zu ihrer vollständigen Entwickelung beider (oder
aller drei) Wirte in regelmässiger Abwechselung bedürfen. Gewöhnlich
ist mit dem Wirtswechsel zugleich ein Wechsel in der morphologischen
Ausgestaltung des Schmarotzers und ein mehr oder weniger ausgeprägter
Wechsel in der Art und Weise der Vermehrung verknüpft.

Im Tierreiche ist der Wirtswechsel in einigen Abteiluno-en der
Würmer, der Arthropoden und der Protozoen entv/ickelt. In der
Regel handelt es sich um zwei, mitunter auch um drei Wirte. In bezug
auf die Auswahl der Wirte besteht vielfach eine gewisse Freiheit; der
Schmarotzer ist nicht immer auf ganz bestimmte Arten oder Gattungen
angewiesen, sondern vermag manchmal in ziemlich verschiedenartigen
Angehörigen einer grösseren Gruppe sein Fortkommen zu finden. Die
grundlegenden Arbeiten auf diesem Gebiete verdanken wir Küchenmeister
und namentlich Leuckart; ferner haben Thomas, Braun, Meluikoff,
Fedtschenko, Schneider und später noch manche andere Beiträge
geliefert. Die nachfolgenden kurzen Angaben, die zum Vergleich mit dem
Verhalten der Rostpilze nützlich sein könnten, sind im wesentlichen aus
den Lehrbüchern von Claus und R. Hertwig, sowie aus den weiter
unten noch angegebenen Quellen entnommen.

Unter den Trematoden sind die Distomeen wirtswechselnd, und
zwar befallen sie in der Regel nach einander drei Wirte. Die aus den
Eiern schlüpfenden Larven wandern in ein Wassertier, meist eine Schnecke
ein und werden hier zur Sporocystis oder Redia. Diese erzeugt
Cercarien, die frei werden, ein zweites Wassertier (Schnecke, Insekt,
Krebs, Wurm, Fisch) aufsuchen und in diesem zum eingekapselten
Distomum werden. Wird das Wohntier von einem höheren Tier (Schaf,
Ziege, Rind, Schwein etc.) gefressen oder zufällig verschluckt, so entsteht
in diesem das geschlechtsreife Distomum. In manchen Fällen ist

Kleb ahn, Rostpilze. i

2 Wirtswochsel

(liose Kntwickclun«;" verciiifiiclit. in ;iii(lcrcii ist sie etwas koiiiplizierter
(Chilis :}5(), :5r.i -. iicrtwio- 2:37).

Die Cestoden leben fast ;ill(' in zwei verscliiedencn "Wirten. Aus
verschluckten Kiern entsteht in dem ersten Wohntier die Finne, aus dieser
in einem zweiten Woiintier, welches das erste verzehrt liat, der Bandwurm.
Kinii^e Heispiele sind: T/ioiia sali /im im Menschen. Finne meist im
Sciiwein: 7\ scif/hiafa im Menschen. Finne im IJiiid: 7\ cocvunis im
Hunde. Kinne im Schaf; 7\ crhinococcus im Hunde, i'iiine im Menschen,
im Schaf. Kiiul oder Sciiwein; T. cucumerhin in 11 und oder Katze. I*^inne
in Insekten (Hundelaus. Floh): nnfr//oceph(ih(s laliis im Menschen, Finne
im Hecht, in der Quappe und anderen Fischen: Llgula simplicissima
in Vögeln (AVildente, Fischadler etc.), Finne in Karauschen oder Karpfen
und zahlreiche andere, namentlich Taenm- Arten (Claus 367 — 370;
Hertwig 247—250).

Unter den Nematoden sind nur wenige wirtswechselnd. Draciin-
culus Medinensis lebt als Larve in ( y/c/o^j.s-Arten und gelaugt aus diesen
vielleicht mittels Trinkwasser in den Menschen, wo er Hautgeschwüre
erzeugt (Claus 387). FUaria sanguivi>^ liomiitis, im Menschen, lebt
als Larve wahrscheinlich in Äloskitos (Hertwig 261). Die Trichine hat
keinen eigentlichen Wirtswechsel, da die Weiterentwickelung auch in
einem Woiintier derselben Art vor sich gehen kann.

Von Acanthocephalen kommen in betracht Echinorhyticliiis y'igas
im Darm des Schweins, die Larve in p]ngerlingen, E. proieus in der Forelle
und in anderen Fischen, die Larve in Flohkrebsen (Gammaru>') und
ähnlichen Crustaceen (Claus 393; Hertwig 262).

Unter den Spinnentieren enthält die Gruppe der Liuguatuliden
wirtswechselnde Schmarotzer. Fentastomum tdoüotdes lebt in der Stirn-
höhle von Hunden und Wölfen. Aus den mit dem Nasenschleim entleerten
Eiern entwickeln sich in Hasen, Kaninchen etc. Larven, die sich in Lunge
oder Leber einkapseln und hier verharren, bis sie durch Verfüttern wieder
in einen Hund gelangen (Claus 534; Hertwig 448).

Unter den Insekten ist hier ein merkwürdiger und auch für den
Botaniker interessanter Wirtswechsel in der Abteilung der Khynchoten bei
den Chermes- Arten ausgebildet. Es sei daher gestattet, an der Hand der
Angaben, die sich in der Arbeit von Cholodkowsky (Biolog. Ceutralbl. 20.
1900. 265) linden, etwas näher auf diesen Gegenstand einzugehen.

Cholodkowsky zerlegt die bisher mit dem Namen Chermes Ähietis
bezeichnete Läuseart, welche die bekannten zäpfcheuartigen Gallen der
Fichtentriebe hervorruft, in zwei xVrten, die morphologisch und namentlich
biologisch verschieden sind. Die eine neue Art, C7/. Äbietis, lebt aus-

im 'l'icrrciclic. o

schliesslich auf der Fiditc und iuteressiort uns liier zunäclist nicht. Die
andere dagegen, als TA. riridls bezeichnet, liat einen sehr verwickelten,
mit Wirtswechsel verbundenen Entwickelungsgang. Die ans den befruchteten
Kieru dieser Species hervorgegangene erste Generation von Läusen (funda-
trices verae) lebt unter den Knospen der Triebspitzen der Fichte, über-
wintert hier, legt im Frühjahr ])arthenogenetisch Fier und stirbt dann. In
die durch ihren »Stich entstandenen Gallen wandern die aus den Fiern
kommenden kleinen Läuse eiu, saugen in denselben, werden Nymphen und
schlüpfen im Hochsommer als geflügelte Läuse (2. Generation, migrantes
ahitae) aus. Diese wandern auf die Nadeln der Lärche und legen
gleichfalls parthenogenetisch Fier. Hieraus entstehen im Herbst Larven,
die an den Nadeln saugen, auf der Rinde überwintern und im Frühjahr
zu Müttern (3. Generation, fundatrices spuriae) werden, die wieder
parthenogenetisch Fier legen. Die aus diesen Fieru hervorgeheudeu Läuschen
saugen an den Lärcheunadeln, knicken sie und werden dann zu geflügelten
Müttern (4. Generation, sexuparae), die auf die Nadeln der Fichte zurück-
wandern und hier wiederum parthenogenetisch Fier legen. Aus diesen ent-
steht die ungeflügelte Geschlechtsgeneratiou (5. Generation, sexuales), aus
deren befruchteten Fiern wieder die zuerst erwähnte Generation (fundatrices
verae) hervorgeht. Dann wiederholen sich die Frscheinungen in derselben
AVeise.

Flu im wesentlichen ähnliches Verhalten zeigt C/icnnes .strohilohlus.
Aber die aus den Fiern der auf der Lärche lebenden fundatrices spuriae
hervorgehenden Läuse werden nur zum Teil zu geflügelten, auf die Fichte
zurückwandernden Müttern (sexuparae); zum Teil bleiben sie als uugeflügelte
Läuse (exsules) auf der Lärche und vermehren sich hier parthenogenetisch
als exsules durch zahlreiche Generationen, erzeugen aber jedesmal eine
Anzahl geflügelter Tiere (sexuparae), die auf die Fichte zurückwandern.

Diese Vermehrung der Läuse als exsules erinnert an die Frhaltung
heteröcischer Rostpilze durch die üredogeneration ohne pjintreten des Wirts-
wechsels, die in mehreren Fällen (s. Kap. VI) festgestellt ist.

Es erscheint möglich, dass aus den exsules, die sich auf der zweiten
Nährpflanze unbegrenzt vermehren können, im Laufe der Zeit selbständige
Arten hervorgehen, da sie anscheinend immer weniger sexuparae erzeugen
und die Rückwanderung auf den ersten AVirt also schliesslich unterbleibt.
Chermes vlridanus, nur auf der J^ärche lebend, könnte eine solche selb-
ständig gewordene Generation sein, die den dem C/icrnies ririrJis (s. oben)
fehlenden exsules entsprechen würde.

Andere C'/^^rmc.s-- Arten gehen von der Fichte auf die Weisstanne (C/i.
coccineus), die Zirbelkiefer ((^/i. sihiricus) usw. über. Ausserdem gibt es

4 Wirtswechscl liii Protozoen

Formen mit einfac-hercr Biologie, wie Ch. rir'ifJamis, Cli. Ahi(4is und CIt.
ltijifion'icn>!. von (Iciien der letztgtMiiinnte in gleichem Verhiiltnis zu Ch.sfrohi-
luhiKs stellt, wie (7/. Ahirtis zu (7/. riridis.

Der wirtswechselnde Lehensgang gewisser Trotozoen ist erst in den
letzten Jahren aufgeklart worden (Ross. Grassi u. a.. vgl. Schaudinn.
Zool. Centralbl. B. 1899. 765; Doflein, Die Protozoen als Parasiten und
Krankheitserreger. .Jena 1901). Es handelt sich um die Erreger der vcr-
schiedeiuirtigen als Malaria zusammengefassten Krankheitserscheinungen
des Mensehen und um ähnliche Krankheiten höherer Tiere. Die als
Sporozoiten bezeichneten Keime gelangen durch den Stich gewisser
^lüekenarten (AnopheJes) in das Blut des Menschen, dringen in die Blut-
körperchen ein und heginnen eine lebhafte und sich wiederliolende un-
geschleclitliche Vermehrung, die als Schizogonie bezeichnet wird, wobei
gleichzeitig Fieberanfälle auftreten, ländlich beginnt der Parasit geschlechtlich
zu werden; es entstehen Mikro- und Makrogametocyten. bestimmt,
männlichen und weiblichen Zellen den Ursprung zu geben. Gelangt in
diesem Stadium etwas Blut durch den Stich einer Anophd('s-k\\. in deren
Darm, so werden hier die Gameten frei, die ^Fakrogameteu werden
durch die Mikrogameten befruchtet und das Verschmelzuugsprodukt
(Oocyste) siedelt sich im Darmcpitliol nii. Ks treten abermals Vermehrungs-
vorgänge auf, die man als Spurugouie bezeichnet und deren endliches
Resultat die Sporozoiten sind. Diese gelangen in die Leibeshöhle und
mit dem Lymphstrom in die Speicheldrüse, wo sie sich sammeln, wahrschein-
lich infolge chemotaktischer Reize. Beim Stich werden sie mit dem
Speichel auf den Menschen übertragen. Plasmodium praecox, vhaor
und malariae erzeugen verschiedene Formen der Malaria-Krankheit. Haemo-
proieus DanUewslc iji in Vögeln und Culex-Pixi^w hat im wesentlichen den-
selben Entwickehmgsgang. Es gibt auch verwandte Organismen mit ähn-
licher Entwickelung. die den Wirt nicht wechseln. /.. B. die kürzlicli von
Schaudinn (Arb. K. Gesundheitsamt 18. 1902. 378) beschriebene Cyclo-
spora caryolytica im ^laulwurf.

Im l^flanzenr eiche ist in zwei Abteilungen der Pilze "Wirtswechsel
bekannt geworden, bei den Sclerotinien und bei den Rostpilzen.

Aus der Gruppe der Sclerotinien kennt man bis jetzt nur ein
einziges Beispiel, nämlich die von Woronin und Nawaschiu (Zeitschr.
f. ,]^fianzenkrankh. (i. 1896. 129 u. 199j genau bearbeitete Sderofinia
heterokü. Die Früclite von Ledion palustre werden durch das Mycel
des Pilzes in Sclerotien umgewandelt, aus denen nach der Überwinterung
die Ä'/erofmia- Becher fruchte hervorwachsen. Die darin erzeugten
Ascosporen müssen, um sich weiter zu entwickeln, auf die Blätter von

iiii l'Hiiiizcnrciche. 5

Vaccmium iiJlijlnosum gelangen und rufen liier eine Coiiidienbildung
hervor. Die Keimschläuche der Conidieii dringen ähnlicli den l'oilen-
sehläucheu durch Narbe und Griffel in die Fruchtknoten von Ledum
pülustre ein und erzeugen wieder das Sclerotium. Eine Entwickelung des
Pilzes mit Überspringen einer der beiden Generationen sclieint iiusgescldossen
zu sein.

Die übrigen Sclrrot'uila-kytQw durchlaufen, soweit sie genauer unter-
sucht sind (Woronin, Mem. acad. imp. St. Petersbourg. 7. ser. t. 36.
1888 etc.), ihre ganze Entwickelung auf derselben Nährpflanze; vielleicht
hat aber Fischers Sclerotinia Bhododendri (Schweiz, bot. Ges. 4. 1894)
einen ähnlichen Lebensgang wie Sclerotinia heteroica (Woronin und
Nawaschin, 1. c. 206). Es ist nicht unmöglich, dass es in dem weiten
Reiche der Ascomyceten noch andere Formen gibt, die wirtswechselnder
Weise mit niederen Fruchtformen, sogenannten fnngis imperfectis, in
Zusammenhang stehen (Woronin und Nawaschin, 1. c, Deutsche Bot.
Ges. 12. 1894. 188); bisher liegen aber keine Beobachtungen vor, die etwas
Bestimmteres vermuten lassen.

In der Gruppe der Eostpilze, die uns im folgenden ausschliesslich
beschäftigen soll, ist der Wirtswechsel nicht nur eine sehr verbreitete
Erscheinung, sondern er hat hier auch eine sehr scharf ausgeprägte, wenn-
gleich ziemlich gleichmässige Gestaltung gewonnen. Die Schärfe der
Anpassung der heteröcischen Eostpilze an einzelne oder wenige, ganz
bestimmte Wirtspflanzen sei schon an dieser Stelle hervorgehoben, eine
Eigenschaft, die übrigens auch die nicht wirtswechseludeu Eostpilze und
vielleicht manche andere Schmarotzerpilze auszeichnet (s. Kap. Xlll). Nicht
für alle heteröcischen Eostpilze ist übrigens der Wirtswechsel unbedingtes
Lebenserfordernis; manche können sich auch in der üredogeneration längere
Zeit ohne Wirtswechsel erhalten, vielleicht sogar in dieser Generation mehr
oder weniger selbständig werden.

II. Geschichtliche Entwickelung der Kenntnis
der heteröcischen Rostpilze.

Den Nachweis des Wirtswechsels bei den Eostpilzen als wissenschaft-
liche Tatsache verdanken wir erst de Bary (1864/65), obgleich Ver-
mutungen über einen Zusammenhang des Getreiderosts mit den Berberitzen-
sträucheru anscheinend bis in die Mitte des 17. Jahrhunderts zurück zu
verfolgen sind und der Gedanke des Übergangs des Berberitzenpilzes
auf das Getreide schon am Anfang des 19. .Lihrhunderts von einer Eeihe

tj* Eiitwickcluiin

voll H('()l)aclit(M'ii mit iiuOir oder WLMiiger Klarlioit ausgosprochoii und
sof^'ar Itcwicscii worden war.')

de 15a i\ klaitc in rascher Folye den Wirtswechsel von drei Getreide-
rostartcii aul'. l'/icciiiin </r(iminis. P. .. ///////'//o rcra" und l\ ..coioiKila".
Ks ist eine iiicrkwürdiuc Krsrhcinun^'. dass \vii- trotz der /.ahlrciclien
inzwischen über den Wirtswechsel der ilostpilze und auch speziell über
den (letreiderost erschienenen Arbeiten liinsichtlicli des Wirtswechseis der
Getreideroste kaum über de Bary liinausgekommen sind. Zwar sind
mehrere neue Getreiderostarten unterschieden worden, aber noch für keine
ist es gelungen, den Wirtsweclisel festzustellen, und die Kinscliränkung
des -Awi Anchusa Aecidien bildenden Rosts auf den Koggen, die Auftindung
des Zusammeidiangs des früher mit den Getreiderosten vereinigten Bromux-
Rosts mit Aecidien auf Sijmphyfum, sowie die Zerlegung des Kronen-
rosts in die beiden wesentlich durch die Aecidieuträger sich unterscheidenden
Arten Fuccinia coronafa und corojiifera, von denen nur die letztgenannte
eine Getreideart schädigt, sind in Hezug auf den Wirtswechsel die einzigen
Fortschritte.

Fast gleichzeitig mit de Bary und unabhängig von ihm fand der
dänische Botaniker Orsted den WMrtswechsel der drei Gymnosporangium-
Arten G. Sahina e, G. clavariaeforme und G. juniperinum. Über den
Zusammenhansi' von Boestelia cancellata und G. Snhbiae hatte schon
vorlier. und noch vor de Hary. i'ludes-Deslongchamps eine Vernmtuug
ausgesprochen.

im Jahre 1870 waren mit Einschluss des 1869 von Fuckel fest-
gestellten Wirtswechsels des Uromycps Junci (Aecidium zonale imf Inula
(lysnifpyica) sieben Fälle von Wirtswechsel bekannt. In den 70er Jahren
wurden durch Arbeiten von Magnus, Schroeter, AYolff. Rostrup.
Winter. Nielsen, Reichardt und de Bary l-t neue Fälle bekannt,
l'uter diesen nehmen die Zusammenhänge von CoJeospor'mm Se7iecionis
mit einer Form von Peridermium Pini ß acicola, von üromyces Pif<i
mit Äeciduim Eiqjliorhiae, sowie von Chrysomyxa Rhododendri und Chr.
Ledi mit zwei verschiedenen Formen von Aecidium abietinum wegen
der Neuheit des Gegenstandes ein ganz besonderes Interesse in Anspruch,
und die Arbeit de Barys, welche die beiden letzten Fälle behandelt,
überragt durch treffliche Beobachtung und meisterhafte Entwickelung der
Gedanken viele der früheren und späteren Arbeiten, denen zum Teil eine
«•ewisse Oberflächlichkeit, zum mindesten in der Publikation, nicht abzu-
sprechen ist.

') Die Einzelheiten finden sich im speziellen Teile unter Puccinia graminis
zusammengestellt.

dor Kenntnis. 7

Während der 80er -lalire stieg die Ziilil der hekaiiiiteii lieteröcischcn
Rostpilze auf über fünfzig. R. H artig fand den Wirtswechsel der
Cahjptospora Goeppertiava und den Zusammeniiang des Caeoma Laricis
mit MeJampsora auf l'iippeln. Die Bezieliungeu anderer Melampsora-
Formen auf Pappeln und Weiden zu Capoma- Arten auf Pinus, Mercu-
rialis, Evonymus und Rihes stellten P. Nielsen und K. Rostrup fest,
indessen wurden die schwierigen Verhältnisse dieser Porinen damals noch
nicht genügend erkannt. Die nordamerikanischen Gymnosporangium-
Arten wurden von Farlow und Th axter bearbeitet, den Zusammenhang
zwischen Cronartiiim-kxiQw und Rindenrosten der Kiefern stellten Cornu
und Kleb ahn fest, eine indische Puccinia- Axt untersuchte Barclay,
ein Paar Beispiele lieferte nodi .1. Schroeter, und besonders zahlreiche
Fälle von Wirtswechsel innerhalb der Gattung Puccinia fand Ch. B.
Plowright auf, dem wir in den 80er und Anfang der 90er -Jahre die
wesentlichste Förderung der Kenntnis der wirtswechselnden Rostpilze ver-
danken.

Die 90 er Jahre brachten eine Erhöhung der Zahl der lieterö-
cischen Rostpilze auf mehr als einhundertzehn; dabei spielt allerdings
eine gewisse, wenn auch nicht die wesentlichste Rolle der Umstand mit,
dass infolge der Erkenntnis der Spezialisierung, von der in einem späteren
Abschnitte eingehender die Rede sein soll, manche der alten Arten eine
Zerlegung erfuhren. Arbeiten von Di et el, E.Fischer, Bubäk, ('hodat,
Juel, Peyritsch, Shirai, Soppitt, Sydow, v. Tubeuf, G. Wagner
schliessen sich denen der bereits genannten Autoren an. Als die bemerkens-
wertesten Fortschritte mögen genannt sein die Aufklärung der Wirts-
wechselverhältnisse in den Gattungen Coleosporium und Melampsora, die
Auffindung heteröcischer Puccinia-kxiQw auf Dicotylen, von Einzelheiten
noch die Peststellung des W^irtswechsels des Pucciniastrum Epilolni, der
Puccinia Ärrhenatheri, des Uromyecs lineolatus usw.

Seit dem Jahre litoo ist bereits wieder eine Anzahl wertvoller
Beiträge hinzugekommen, unter denen die endliche Aul'tindung des Wirts-
wechsels des Aecidium elatinum, sowie auch die desjenigen des Aecidium
strohilinum ein besonderes Interesse in Anspruch nehmen. Ferner ist
hervorzuheben, dass W. A. Kellermann und namentlich J. C Arthur
wieder begonnen haben, nordamerikanisehe Rostpilze in Kultur zu nehmen,
und dass bereits für eine ziemliche Zahl derselben der Wirtswechsel fest-
gestellt worden ist. Im ganzen beträgt die Zahl der heteröcischen Rostpilze
gegenwärtig rund 150; eine genaue Zahl lässt sich nicht angeben, weil
nicht alle Beispiele völlig sicher festgestellt sind, und weil in einigen
Fällen die Artumgrenzung Schwierigkeiten macht.

8

Chronologische

In der iiacli folgenden Tabelle sind die lieteröeischen Rostpilze nach
der ersten Publikation ihres Wirtswechsels, soweit es mir möglich war,
diese zu erniittoln, clu-onologisch geordnet zusammengestellt. Auch einige
Beispiele, über die bislier nur Vermutungen vorliegen, sind angeführt. In
solchen Fällen, wo die erste Erwähnung aus irgend einem Grunde unbestimmt,
unklar oder unsicher ist, findet sich nach dem ersten Autor derjenige
spätere mit Jahreszahl genannt, der die Verhältnisse aufgeklärt oder sich
später mit dem Gegenstaude beschäftigt hat. Die in einigen Fällen walir-
scheinlich erforderliche Zusammenziehung der zersplitterten Formen zu
Gruppen ist unterlassen. ]\Ian vergieiclie hierüber den speziellen Teil.

1. 1865 Fuccinia graminis de Bary Versuche 1864

2. .. Gymnosporangium Sabinae . . . A. S. Örsted

3. 1866 Fuccinia dispersa de Bary Versuche 1865

4. ,, ,, coronata ,, ,, „

5. ,. Gymnosporangium juniperinum . Örsted

6. 1867 „ clavariaeforme ..

7. 1869 Uromyccs Junci L. Fuckel

8. 1872 Fuccinia Caricis P. Magnus

9. 1873 Uromyces Dacfylidis J. Schroeter

10. 1874 Coleosporium Senecionis R. Wolff

11. „ Fuccinia Moliniae E. Rostrup

12. ,, ,. Winteriana (AUii-FJuilaridis) G. Winter

13. 1875 Uromyces Fisi Schroeter

14. „ Fuccinia Fhragmitis Winter

Ch.B. Plowright 1884 Versuche 1883

15. 1877 .. Foarum P. Nielsen .... Versuche 1874-75

16. ,, ,. Limosae 3Iagnus

17. ,, „ Sesleriae H. W. Reichardt

18. 1879 ,, silvatica Schroeter .... Versuche 1878

19. „ Uromyces Foae „ Versuche 1878

20. „ Chrysomyxa Rhododendri .... de Bary

21. „ ,, Ledi . Schroeter .... Vermutung

de Bary 1879

22. 1880 Fucciniastrum Goeppertianum . . R. Hartig

23. „ Gymnosporangium globosum . . . W. G. Farlow

R. Thaxter 1887

24. „ biseptatnm Farlow

Thaxter 1887

25. 1882 Fuccinia Magnusiana M. Cornu

Plowright 1885

26. ,, Gymnosporangium tremelloides . . Hartig etc.

E. Fischer 1898

27. ,, Melampsora Evonymi-Capraearum Nielsen Versuche 1879

H. Klebahn 1900

28. ,, ,, B,ibesii-Viminalis Nielsen Versuche 1879

Klebahn 1900

Liste.

29.

1882

30.

1883

31.

1884

32.

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33.

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39. 1886

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41.
42.
43.
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45.

46.
47.
48.
49.
50.
51.
52.
53.
54.

55.

1887

1888

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59.

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63.

64. 1891

Melampsora Rostriipii P. Nielsen und E.

liostrup ....
Gymnosporangium macropus . . . Farlow

Thaxter 1887

Melampsora pinitorqua Kostrup . . . .

Puccinia obscura Plowright

„ Schoeleriana „

„ Eriophori Rostnip ....

,, Dioicae „

Scbroeter 1887 .

„ petplexans Plowrioht

Melampsora Larici-Tremiilae . . . Hartig
Gymnosporangium clavipes .... Farlow

Thaxter 1887
Cronartium asclepiadeum .... M. Cornu

(Cr. flaccidum) Geneau de Lamar

liere 1895
Fischer 1901

(Cr. Nemesiae) Klebahn 19U2

Puccinia Polliniae . „ A. Barclay

„ Vulpinae Schroeter . . .

,. temästipes . „

üromyces str latus

Gymnosporangium Nidus avis . . Thaxter 1891 . .
Melampsora Allü-jyopuUna .... Schroeter . . .

Klebahn 1901

Puccinia arenariicola Plowright . . .

„ (Arl-)Phalaridis ,.

Cronartium Ribicola Klebahn

Gymnosporangium confusum . . . Plowright

,, extensicola „

Puccinia paludosa ,.

„ persistens „

„ Trailii ,,

Puccinia Scirpi R. Chodat

F. Bubäk 1898
Melampsora Larici-populind . . . Hartig

Klebahn 1898
Gymnosporangium Cunninghamianum Barclay
Puccinia Convallarlae-Digraphldis H. T. Soppitt

., Festucae Plowright

,, Agrostis „

üromyces Scirpi P. Dietel

„ Maritimae Plowright

Melampsora Orclddi-Repentis „

Melampsoridium betulinum „

Klebahn 1898
Puccinia Jasmini-Chrysopogonis . Barclay

Versuche 1879
Versuche 1883

^'ermutung

))
Versuche 1880

Versuche 1884
1885
„ 1884
Versucheseitl886
Versuch 1882

Versuche seitl885
„ 1885—86

„ seit 1885

Versuche 1888

„ vor 1889

1 0 Chrünologische

t)"). 18!U Fitcciniu coromitn r. ]iiiiialtnsis . Barclay

«6. 1892 ., firma Dk-tel

<)7. .. .. {('lematidi-)Agropyri

H8. .. ., Fariili-Vigrapliidis .... l'luwriplit

<>9. .. .. Stnilacearinn-DigraphhUs . . Kk-baliii

7U. „ Colcosporiuin Eujjliras:i(tc ..

71. ., ,. Tnssilaginis „

~2. ., Puccinia Ligericae I'. Sydow

73. „ „ Calatnagrostis

74. ,. Melawpsora Magnnsiana .... Mafjmis .... Erste Yersuchel887

Sydow 1892
G.Wagner 1896

75. ,, Vromyces Pastinacae-Seirpi . . . Üostrup Vermutung

Klebahii 19U1

7(5. 1893 Fuccinia Arrhenatheri T. Peyritsch . . . Versuche 1888

publ. von Magnus

77. ,, .. coronifera Klebalm

78. „ .. l'ringsheimiana „

79. .. .. Magnusü Magnus Versuch 1872

Klebahn 1897

80. .. .. Conopodii-BistoHae .... Soppitt

81. ., Mdampsora Galanthi-Fragilis . . Schroeter

Klebahn 1901

82. 1894 Puccinia rupestris 0. Juel Vermutung 189.-i

83. .. .. nliginosa .,

84. .. .. borealis .,

85. .. ., nemoralis ..

8H. .. .. australis 0. Pazschke

87. ,, Coleosjjorium Melmnpyrl Klebahn

88. „ ,. Sonclii Fischer u. Klebahn

89. „ ,, Inulae Fischer

90. .. ,. Petasitis

91. ., ,. Campamdue. Trachelii ... .,

92. ,, ,. Campanulae rapuncidoidis . Rostrup ^'errautung

93. „ „ Cacaliae Fischer

G. Wagner 1896

94. ,, Puccinia Caricis-montanae . . . Fischer 1898

95. 1895 ., septentrionalis Juel

96. .. .. Serrat nlae-Caricis Klebahn 1897

97. .. .. Aecidii-Leiuanthemi .... Fischer 1898

98. 1896 „ Vaginatae Juel Vermutung

99. ,, ,, Caricis frigidae Fischer

100. „ „ Ribis nigri-Acntae Klebahn

101. „ „ Schmidtiana Dietel

102. „ Coleosporium subalpinum .... Wagner

103. „ Puccinia Orchideartim-Phalaridis . Klebahn 1897

104. 1896 ,, Angelicae-Binfortae .... ., 1901

(Cari-Bistortae)

Liste.

11

105.

1897

lUi).

107.

1898

108.

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100.

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110.

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111.

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Mehimpsord Larlci-Capraeariim . Kli'hulm

,. Larici-Pcntandnie „

,, obtusata Fischer

„ Elyiiii Rostnip

Coleoaporium Phyteimiatis .... Wagner

.. Camp<m\dae »Kicranfhae . . „

Pucchiiastrnm Äbicfi-( 'luiindenerii Xlebahn
Melampsora Larici-epitca „

„ Kkbahni Bubäk

Puccinia Pohjgoni vivipari . . . . Juel

Melampsora idp'ma E. Jacky

Cronartiiim Qncrcuu))) M. Shirai

Puccinia Bibesii-Psendocyperi . . Klebahn ....

„ Eibis nigri- Paniculatae . . ,,

,. Aniericana J. C. Arthur

„ p)eridermiospora ,.

., Vilfae „

„ Windsoriae „

,, angnstaia .,

Melampsora Larici-DapUnoidis . . Klebahn
Pucciniastrum Padi „

C. V. Tubeuf 1900

Puccinia Actaeae-Agropyri .... Fischer

„ Symphyti-Bromorwn .... Fr. Müller

Gymnosporanginm japonicnm . . Öhirai

Puccinia mammillata Bubäk

Melampsora Ribesii-Purpureae . . Klebahn

„ Ribesii-Au7'itae .,

., Allii-FragiUs „

., Allii-Salicis albae „

Coleospormm Pulsafillae „

Melampsorelln Caryophyllacearum Fischer

Gymnosporanginm Nelsoni .... Arthur

Puccinia BoUeyana ,.

,, Asteri-Caricis „

„ Erigeronti- Caricis „

Melampsora Abieti-Capraearum . . v. Tubeuf

Puccinia longissima . '. Bubäk

„ (Thymi)-Stipae „

Uromyces (Bernlae-Scirpi) .... Kabät

publ. V. Bubäk

Puccinia Opizii Bubäk

,, albiperidia Arthur

., Peckii W. A. Kellermann

., Bartholomaei Arthur

,, Impatienti-Elynti „

,, subnitens „

„ Solidagini- Caricis „

Versuche 1899

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Versuche 1900

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12 Enhvickelungstypeii.

151. litOü Pnccinia siiiiillimu Aitluir ^\^sut•he 1902

152. .. .. auipUigeiia ,. ... „

153. ., Uromyces Aristidae „ •- „

154. ., Pnccinia (Salviae-Stipae)^) ■ . ■ II. Dicdic-ko

Die bekannten Arten verteilen sich in folgender Weise auf die
Gattungen: Chrijsomjpd 2. Coleosporium 14, Cronartium 3, Gymno-
sjjorcmgiu»! 13. Melampsora 21, Melampsorella 1. Mdampsoridium 1,
Pnccinia 85, Pucclniastrum 3, Uromyces 10.

p]s sind unter denselben uordamerikanische Arten 23. indische 4,
japanische 2. Die ulirjoen 125 sind in Deutschland und den angrenzenden
Lfmdcrii (Fraukreicli. Scliweiz, Österreich, Böhmen, Kussland. Dänemark),
ausserdem in England und Skandinavien untersucht worden und also,
soweit sie nicht Kosmopoliten sind, hier auch vorwiegend verbreitet. Aus
den drei südlichen Halbinseln Europas, sowie aus den übrigen Erdteilen
mit den oben erwähnten Ausnahmen ist noch kein für eines dieser Gebiete
charakteristischer wirtswechseluder Kostpilz bearbeitet worden. Es geht
daraus hervor, dass wir trotz der vielen mühsamen Forschungsarbeit, die
bereits auf dieses Gebiet verwandt worden ist, doch noch in den allerersten
Anfängen der Kenntnis desselben stehen.

in. Entwickelungstypen der wirtswechselnden

Rostpilze.

AVenngleich die Entwickelung sämtlicher heteröcischer Rostpilze
insofern gleiclimässig verläuft, als bei allen die Aecidiengeneration auf
der einen Nährpflanze mit der Uredo- und Teleutosporengeueration auf der
andern Näln-pflanze wechselt, so lassen sich doch einige von einander
etwas verschiedene Entwickelungstypen unterscheiden, wenn man das
Verhalten der beiden Generationen im einzelnen beachtet.

Diese Typen mögen im folgenden kurz charakterisiert sein.

I. Der erste Typus, bei weitem der verbreitetste, dem die meisten
Arten der Gattungen Uromyces, Puccinia, MeUimpsora, Puccnüastrum
angehören, ist dadurch ausgezeichnet, dass die Teleutosporeu erst
n a c h d e r C b e r w i n t e r u n g k e i m e n. Die Sporidien infizieren im Frühjahr
die jungen Blätter der Aecidiennährpflanze, es entstehen Aecidien. denen
in der Regel Spermogonien kurz vorangehen. Die Aecidiosporen infizieren
hierauf die Uredo- und Teleutosporennährpflanze auf meist schon aus-

1) Noch nicht publiziert. Die Verschiedenheit von P. (Thymi)-Stipae (Xr. 142)
steht noch nicht fest.

Entwickelungstypen. ]^3

gewaclisoiieii Blättern; es folgt dann in der Regel eine ausgiebige Vermelivung
und Verbreitung des Pilzes auf dieser Nälirpflanze und die Übertragung
tiuf weitere Individuen derselben mittels der Uredosporen. Endlich entstehen
gegen den Herbst Teleutosporen auf dem gleichen Mycel mit den l^redo-
sporen oder auf dem aus uredosporen hervorgegangenen iVIycel. In der
Regel ist das Mycel, namentlich das der Aecidien, von kurzer Dauer; in
den meisten P'ällen geschieht die Überwinterung mittels der Teleuto-
sporen. In einigen Fällen sind aber den Winter überdauernde Üredomycelien
beobachtet worden. Näheres darüber, sowie über die Frage der fakultativen
Heteröcie wird weiter unten erörtert werden (Kap. VI). Eine längere
Dauer des Äecidienmycels zeigt Puccmiastrum Padi. Anscheinend werden,
obgleich dies noch nicht beobachtet ist, die Fichtenzapfen zur Blütezeit
von dem Pilze befallen, und die Aecidien (Äecidium strobiUnum) reifen
erst, wenn der Zapfen ausgewachsen ist; nach der Aecidienbildung aber
stirbt das Mycel ali.

Einen besonderen Untertypus repräsentiert Puecinm Arrhenatheri.
Hier wird das Aecidienmycel (Äecidium graveolens) perennierend und
bringt meln-ere Jahre nach einander Aecidien hervor. In den beiden
letztgenannten Fällen überdauert also der Pilz den Winter in zwei Formen,
als Aecidienmycel und als Teleutospore. Vielleicht müssen auch Uromycrs'
Pisi und striatus hierher gestellt werden; doch ist bei diesen das Verhalten
der Teleutosporen noch nicht genau bekannt.

II. Als einen zweiten Typus, der indessen dem ersten sehr nahe
steht, kann man die Entwickelung von Clirysomyxa Bhododendri und
Ledi ansehen. Die Teleutosporen werden nicht im Herbst gebildet,
sondern erst im Frühling kurz vor ihrer Keimung; sie entstehen auf
im Herbst gebildeten Infektionsstellen, die in den wintergrünen
Blättern einen Winter überdauern. Es überwintert also das Teleutosporen-
mycel an Stelle der Teleutosporen, aber es wird nicht perennierend. Das
Aecidienmycel ist von kurzer Dauer.

III. Einen dritten Typus der Entwickelung finden wir bei den
Gijmnos2)orangiu77i- Arten. Hier ist das Teleutosporenmycel wirklich
perennierend. Ks dauert viele Jahre in den Zweigen der Nährpflanze
aus und übernimmt also auch die Überwinterung des Pilzes. Die
Teleutosporen entstehen im Frühjahr und sind sogleich keim-
fähig. Die Sporidieu erzeugen auf der andern Nährpflanze Spermogonien
und Aecidien, nach deren meist langsam, üIxm- im Laufe eines Sommers
eintretender Reife ihr Mycel abstirbt. Die Aecidiosporen infizieren die
erste Nährpflanze. Uredosporen werden nichi gebildet, die Vermehrung
durch diese Sporenart fällt also fort.

14 Entwickelungstypen.

1\'. Bi'i dem vierten l.iiiL\viekelungsl\ pus. der durcli die
Gattuugeii Coh'OKpor'ntm und Cronart'iiim vertreten wird, lallt die IvoUe
der Überwinterung dem A eeidicn myccl allein zu. das bei CoJeo-
sjjoruiiii meist nur von eiujäliriger. lici ('ruiiiiiiiiun ■ sou vieljähriger
Dauer ist. Die Aecidien. denen, oft dureli einen langen Zeitraum getrennt,
Sjiermogonien \orangehen, entstehen im Fnilijahr. Aus den Aecidiosporen
gehen dann auf der andern XälirpHanze, genau wie im Typus 1. l'redo-
sporeii li('r\(ir. die den i'ilz oft Stark vermehren, und später, mitunter
sehr l)ald, folgen Teleutosporen; aber die letztgenannten sind sogleich
keimfähig und intizieren noch in dcmsellten Sommer oder Herbst die
Aecidiennähriitlanze.

V. Im l'Jntwickelungsgange von Melampsorella CaryophyUaceariim
(Aec. elatinum) finden sich mehrere Eigentümlichkeiten des zweiten, dritten
und vierten Typus vereinigt. Die Mycelien beider Generationen peren-
nieren. Die Aecidien entstehen im Sommer auf dem in die jungen Triebe
eingedrungenen iMycel: ihre Sporen infizieren den Uredo- und Teleuto-
sporenwirt. Auf diesem entstehen zunächst Uredosporen; das .Mycel
dringt aber in die Internodien ein, wächst in diesen weiter, gelangt im
Frühjahr in die jungen Blätter und erzeugt hier Teleutosporen, die sogleich
keimen und neue Aecidieuwirte infizieren können. Später erzeugt das
Mycel auf jüngeren Blättern auch Uredosporen, die den Pilz unabhängig
vom Aecidium vermehren können.

VI. Noch nielit völlig klar ist die Entwickeluugsgeschichte der
Fuccinia dispersa. Während des Sommers sind Uredosporen vorhanden,
denen Teleutosporen folgen. Diese, sogleich keimfähig, bringen auf der
andern Nährpflanze (Änchusa) Spermogonien und Aecidien hervor, die
noch in demselben Herbste reifen und die neue Saat der ersten Nähr-
pflanze (Roggen) infizieren. Ob und wie der I*ilz dann in der Uredoform
durch den Winter kommt, ist nicht genügend sicher festgestellt.

IV. Verbreitungs-, Keiraungs- und Infektions-
bedingungen der Rostsporen.

Der normale l.iut\vickelungsgang der heteröcischeu Rostpilze setzt
voraus, dass die Aecidiosporen regelmässig den Teleutosporen wirf, die
Sporidieu regelmässig den Aecidienwirt erreichen. Die Bedingungen,
unter denen die Sporen gebildet werden, die Kräfte, welche sie verbreiten,
müssen also derartig sein, dass mit Regelmässigkeit ein zur Erhaltung
des Pilzes genügender Teil der Sporen auf die geeigneten Nährpflauzen

Verbreituugsbedingungen. ] 5

gelangt, cleiiu mau darf iiatürliclj iiirlit an ein bt'tsouderes Vermögen der
Sporen, die Wirtspflanze aufzusuchen, denken; vielmehr hängt es ganz
von der zufälligen und wechselnden Wirkung äusserer Faktoren ab, ob
eine Spore in eine zu ihrer Weiterentwickelung geeignete Umgebung
befördert wird oder nicht.

Die günstigsten Bedingungen für den regelmässigen Verlauf der
wirtswechselnden Lebensweise eines Pilzes sind dann gegeben, wenn die
beiden Nährpflanzeu desselben ilirer natürlichen Verbreitung entsprechend
ein benachbartes Vorkommen liaben.

Wenn zum Beispiel, wie auf einigen Wiesen bei Blankenese an der
Elbe, Polygonum Bistorta luid AngeUca silvestris durcheinander über
eine grosse Fläche verteilt sind und nicht selten auch unmittelbar neben-
einander wachsen, so macht es nicht die geringsten Schwierigkeiten, zu
verstehen, dass durcli den Wind, den Regen oder durch sich umher-
bewegeude Tiere, wie Insekten, Spinnen, Schnecken oder auch grössere,
eine regelmässige und sichere wechselseitige Infektion eintreten muss.
Ein solches Nebeneiuaudervorkommen ist zwar, wie in einem späteren
Abschnitte (Kap. XI) nocli gezeigt werden wird, oft genug vorhanden,
aber doch keineswegs immer. Vielmehr beobachtet man sehr häutig, dass
die beiden Nährpflanzeu in weiten Entfernungen von einander wachsen,
und dass trotzdem der wirtswechselnde Pilz auf ihnen vorhanden ist, oder
dass die eine Nährpflanze in einer Gegend ganz fehlt und die andere
doch die ihr eigene Generation des Pilzes trägt. Es ist also die Frage
zu stellen, inwieweit die Bedingungen der Sporenverbreitung ausreichen
um den Wirtswechsel auch in diesen Fällen zu erklären, oder inwieweit
und auf Grund welcher Bedingungen die wirtswechselnden Pilze auch
ohne Wirtswechsel leben können.

a) Verbreitung der Aecidiosporen.

Das wichtigste Beförderungsmittel für die Sporeu der Kostpilze wie
für Pilzsporen überhaupt ist der Wind. Ausser dem Winde tragen aber
unzweifelhaft die Insekten und vielleicht auch andere Tiere, ohne dass
besondere Anpassungen vorhanden zu sein brauchen, zur Verbreitung der
Pilzsporen bei. Zahlreiche heteröcische Rostpilze sind in geradezu hervor-
ragender AVeise für die Verbreitung ihrer Sporen durch den Wind disponiert.

In erster Linie sind, um mit den Aecidien zu beginnen, die Rinden-
r(»ste der Kiefern (Perldermlum Strohl, P. Coniui) zu nennen. Diese
übertreffen durch die Massenhaftigkeit der Sporenbildung alle andern
Rostpilze. Die Erzeugung der Sporen hält in demselben Aecidium eine
geraume Zeit vor, unter günstigen Umständen waiirscheinlich weit über

IQ Verbreitung

14 TagT; es fohlt, mir leider nii liestimmten Zahlen. Die Sporen ])leibeu
)>ei trockener Aiiflx'wahnin^- iiachgewiesenerniasseii (KIchaliii. Kultiirv. X.
136 [32]) über einen ^lonat infektionstfu-htig, also uime Zweifel auch,
wenn sie hei trockener Witterung vom Winde undiergeführt werden oder
hei nicht zu feuchtem Wetter längere Zeit im Schutze der l'eridie zurück-
bleiben. Kndlicli werden sie als so lockerer Staul) und in einer solchen
Höhe über dem Hoden gebildet, dass sie vom AVinde leicht ergriffen und
fortgeführt werden (vgl. auch Plowright. Gard. Chr. 9. 1891. 460). Au
die Kindenroste reihen sich die übrigen auf höhereu Bäumen lebenden
Aecidien an. wie die Nadelroste der Kiefern (Peridermhim Pini f.
acicohi der älteren Autoren), die Arten von Caeoma Laricis, ferner
Aecidium elaünum, Aec. ahiPÜnuvi, BoesteUa canceUata etc. Die weniger
massenhafte Sporenliildung in den einzelnen Aecidien wird bei einigen
dieser Pilze dadui-ch ausgeglicheu. dass sehr zahlreiche Aecidien beisammen
auftreten (Aecidium elaünum). bei andern, wo die Aecidien einzeln leben,
dadurch, dass nicht selten zahlreiche Teile der Nährjifianze Aecidien ti'agen
(Caeoma Laricis, Peridermium Pini acicola). Die Menge der selbst
in kleinen Aecidien. wie denen von Caeoma Laricis, gebildeten Sporen
ist übrigens keineswegs gering, wie mir künstlich infizierte Lärchen, die
ich in der ruhigen Luft eines Zimmers hielt, oft gezeigt haben. Auch
dass die Sporenbilduug mehrere Wochen anhält, sieht man auf diese Weise
leicht, ich habe von infizierten Lärchen vom 22. Mai bis zum 15. Juni
iufektionstüchtige Sporen entnehmen können, und wahrscheinlich hätte die
Sporenbilduug noch länger gedauert. An einer Xadelrostart der Kiefer
beobachtete ich eine Dauer des lufektiousvermögeus von mindestens
19 Tagen (Klebahn, Kulturv. IX. 69.3). Etwas ungünstiger liegen die
Yerbreitungsverhältnisse ohne Zweifel für die auf Sträuchern, am un-

o^

günstigsten für die auf niederen Kräutern vorkommenden Aecidien,
namentlich wenn die Standorte, z. B. in Wäldern oder Schluchten, dem
Winde nicht freien Zutritt gewähren. Wie wirksam die Verbreitung der
Aecidiosporeu durch den Wind in vielen Fällen ist. wird dm-ch zahlreiche
Beobachtungen bestätigt. So hat v. Tubeuf (Biol. Abt. K. Gesundh. 3.
1901. 176) durch Versuche gezeigt, dass die Wirkung einer mit Peridermium
Sfrohi behafteten Weymouthskiefer sich auf 12(t m Entfernung bemerkbar
machte; ferner berichtet er über eine in einer Entfernung von 500 m
beobachtete Infektion. Diese Zahlen sind als bestimmte Massangabeu
wertvoll: dennoch sind sie gering gegen die Entfernungen, auf die
tatsächlich oft wirksame Infektionen durch P. StroM eintreten, wie ich
aus Beobachtungen in der Umgebung Hamburgs und Bremens schliessen
muss. Im liremer Bürgerpark waren z. B. übei-all die schwarzen .Tohannis-

der Aocidios|)oreii. 17

beeren (Kibes nigrum) infiziert, auch an den von den Weymouthskiefern
entferntesten Stellen, ebenso war der Pilz vielfacli in der Umgebung
auzutreften; dabei ist die Verbreitung der Sporen hier durcli die Banni-
und Gebüschpflanzungen vielfacli gehindert. Auch l)ei Hamburg habe ich
das Cronarfium oft angetroffen, ohne dass ich in der Nähe We3'mouths-
kiefern gesehen hätte. Über die Ausbreitung des Cronarfmm asclepiadeum
gibt E. Fischer (Entw. ünt. 91) einen Bericht, leider auch ohne genauere
Eutfernuugsangabe. Auch Coleosporium-Arten findet mau oft au Stelleu,
wo weit und breit keine Kiefern zu sehen sind; besonders C. Euphrasiae
und Melampyri sind wichtige Beispiele, weil dies zwei Pilze sind, die
sicher nur durch die Aecidiosporeu regeneriert werden können. Denn
da die Nährpflanzen streng einjährig sind und nur während des Sommers
wachsen, so ist eine Überwinterung mittels der üredosporeu nicht möglich ;
ebensowenig aber ist eine Übertragung des Pilzes mittels der Samen
nachgewiesen oder entwickeluugsgeschichtlich denkbar (vgl. Kap. VIII).
Ich habe namentlich CoJ. Euphrasiae oft in sehr grosser Entfernung
von Kieferu gesehen, z. B. am Strande bei Duhnen (Cuxhaven), und
E. Lemm ermann (Naturw. Ver. Brem. 16. 1900.447: 17. 1901. 172—
174. 178) hat das Vorkommen dieses Pilzes auf den ostfriesischen
Inseln Wangeroog, Langeoog und Juist, auf denen es überhaupt keine
Kiefern oder höchstens ein paar angepflanzte Exemplare gibt, festgestellt;
er nimmt auch an, dass die Sporen vom. Festlande hinüberfliegen, und
stützt diese Annahme mit der Beobachtung, dass der Pilz in den nach
der Wattseite sich öftnenden Dünentäleru am häufigsten, an andern
Stelleu aber selten sei oder fehle. Es mag zum Verständnis dieser Ver-
hältnisse beitragen, wenn ich darauf aufmerksam mache, dass nacli meinen
Erfahrungen das zu Coleosporium Euphrasiae gehörende Peridermkim in
Nordwestdeutschland ganz besonders häufig ist; bei Bremen ist es der
häufigste Nadelrost, und hier trifft man Aledorolophus fast nie ohne
Coleosporium.

p]s müsste wahrscheinlich noch eine weit grössere Zahl von Beispielen
hier genannt werden, z. B. viele Melampsora-kYi^^n der Weiden und
Pappeln. Es ist aber nicht sicher, ob nicht vielleicht in einzelneu Fällen
doch ein bisher übersehenes Vermögen des Pilzes, sich ohne Dazwischeukunft
des Aecidiums zu erhalten, vorhanden ist, wie ich es z. B. für Mekuupsora
Allü- Salicis alhae nachgewiesen habe (vgl. Kap. VI). Es mag daher
nur noch auf die Erscheinung hingewiesen sein, dass gerade diejenigen
Teleutosporenpilze, deren Aecidiosporeu durch den Wind leicht verbreitet
werden, auch in der Regel eine ausserordentliche Häufigkeit zeigen, während
diejenigen, deren Aecidiosporeu aus irgend welchen Gründen weniger

Kleb ahn, Kostpilze. 2

1 H Vcrliic'itmi^'

leicht vcrlircitct wcimIcii. viclhicli. wenn niidi nicht iiiisiiahmslos. mir in
der Niihc dci' AcciiticiistaiHldilc vorki)iiiiiicii. (ninz allgemein verbreitet
ist z. 1). in dvv l'ingegend mmi Hanilturg Mchiiiipsora Lancl-Tremidae;
man findet im Herbst kaum eine Aspe, deren Blätter nicht befallen wären.
(Jclingt es einmal, eine der viel selteneren Arten Mel. Magnusiana,
Mel. Rofiinqm oder Md. p'uiltorqua aufzutinden. so kann man sich mit
ziemli<'lier Sicherheit daranf gefasst machen, dass Mel. Larici-Tremulae
dem ril/.e ))eigemischt ist. M Ähnliches gilt lür Md. Larici-e^yiica, die
aussei- aul Salix v'wiinaUs aiu h auf S. aurita und cmerea gemein ist,
während die auf den letztgenannten Arten vorkommenden l'ilze M. Eronymi-
Capracannii und M. Hihesii-Äuritae selten sind und meist mit der
erstgenannten gemischt auftreten. Eiue recht geringe Verbreitung zeigen
dagegen manche der auf niederen Kräutern lebenden Formen; so findet
man z. ?>. /^/iccii/ia L'niiosae. uliginosa, iKäudom, Festucae etc. nicht
weit über diejenigen Stellen hinaus, wo beide Nährpflauzeu neben einander
vorkommen, und auch an solchen Stellen keineswegs regelmässig.

b) Verbreitung der Uredosporen.

Die Uredosporen seheinen auf den ersten Blick der Verbreitung
durch den Wind keineswegs so hervorragend angepasst zu sein, wie die
Aecidiosporeu. Es ist aber Tatsache, dass die Eostepidemien gerade
während der Zeit der Uredobildung in der Regel ganz bedeutend um
sich greifen und ilir Maximum erreichen, wenn die Mycelien zur Teleuto-
sporenbildung übergehen. Erfahrungen dieser Art habe ich namentlich
bei der Beobachtung der Melampsora-kxtevi der Weiden und Pappeln
sehr häufig gemacht. Zu Anfang der Uredoperiode findet man nur nach
langem Suchen sehr vereinzelte Pilzlager, die sich oft durch ihre Grösse
vor den späteren auszeichnen. Später werden die Lager kleiner und
zahlreicher, nicht selten findet man sie zuletzt über die ganze Unterseite
der Blätter zerstreut, auf zahlreichen, ja mitunter auf sämtlichen Blättern
der Sträucher. Zur Zeit der Teleutosporenbildung scheinen die Pilze sich
zuletzt aber noch ganz besonders zu vermehren. Wenn man im Oktober
oder November, wie ich das, um Material für Kulturversuche einzusammeln,
seit Jahren regelmässig ausgeführt hal)e, die Weiden- und Pappelgesträuche
absucht, findet man die verbreiteten Arten fast auf jedem Strauche, in
der Regel auf zahlreichen, manchmal auf fast sämtlichen Blättern, und
wenn man später kommt, liegen Tausende mit Teleutosporen bedeckter

') Auf das Vorkommen von Mischungen hat schon Plowright aufmerksam
gemueht (Gard. Chron. 9. ]891. 459); es liandelte sicli um Mischungen der Piiccinia-
Arten auf PJialaris.

der Uredospdn'ii. ]^9

Blätter am Boden iinilicr. Auf das masseiilKifle Vorkoiiinicii \ön Mclarn-
psofa TMrlcl-Tn'iiudav und Met. Larlci-vpitca in der L'iu^egend von
llanihurL;- wurde bereits iiufniei'ksani gemacht; älinliches gilt aueli für
J/tV. Larlvi-Capraeariiin und stellenweise für McL Larlcl-Pcntandrae.
Da bei den genannten Tilzen sowohl die Aecidiosporen wie die Uredo-
sporen stets sehr leicht infizieren, wenn sie auf geeignete Blätter
gebracht werden, wie die Kulturversuche lehren, so liegt gar kein Gruud
vor, daran zu zweifeln, dass diesen Sporen das Auftreten und die Ver-
breitung der Pilze in erster Linie zuzuschreiben ist. Von Millionen von
Aecidiosporen der heterocischen Pilze gelangen zwar begreiflicherweise
nur vereinzelte auf die Blätter der richtigen Nährpflanze, falls beide Nähr-
pfianzen nicht zufällig nahe beisammen wachsen. Es ist daher nicht
wunderbar, dass die ersten üredolager sehr spärlich sind. Dass abei" von
einem oder wenigen vorhandenen Lagern, wenigstens unter günstigen
Umständen, die ganze Pflanze infiziert werden kann, ist völlig verständlich,
wenngleich es keineswegs immer zu geschehen braucht. Die grössere
Ausdehnung der ersten üredolager glaube ich mit dei' weicheren Be-
schaftenheit der Gewebe der jungen Blätter und mit dem Umstände in
Zusammenhang bringen zu sollen, dass die Blätter nach dem Liudringen
der Keimschläuche noch weiterwachsen: aucli die Aecidienlager werden
grösser, wenn junge Blätter infiziert werden, als wenn die Blätter schon
ausgewachsen sind.

Dass die Uredosporen mit dem Winde in Menge befördert werden,
ist aber nicht bloss aus der Verbreitung und dem Umsichgreifen der
fjpidemieu zu ersphliessen ; man kann auch direkt beweisen, dass die
Luft tatsächlich Uredosporen in Menge enthält, wie unten noch genauer
gezeigt werden soll. (Kap. VIL)

Ein interessantes Beispiel für die Ausbreitung einer Rostkranklieit
durch den Wind erwähnt B. D. Halsted (Bull. Torr. Bot. Club 25. 1898.
159): Fuccinia Asparagi DC. trat auf abgeschnittenem und dann nach-
gewachsenem Spargel neben einem stark infizierten Felde nui' auf der
dem Felde zugekehrten Seite der Pflanzen auf, und da nicht, wo ein
dazwischen befindliches Haus das Zuwehen der Sporen hinderte.

c) Dlitwirkung der Insekten.

Es soll aber nicht behauptet werden, dass es der Wind allein ist,
der die Verbreitung der Uredosporen und der Aecidiosporen besorgt.
Jedes über ein rostiges Blatt kriechende Insekt muss zur Verbreitung der
Sporen beitragen, zunächst auf dem Blatte selbst; es wird aber auch die
Sporen auf andere Blätter verschleppen, und da im Freien überall zahl-

2*

20 Mitwirkung der Insekten.

reicho Insekten nmlierstreifen. so kann ihre AVirkun*,^ nicht unbedeutend
sein, i'li denke mir. d;iss die Insekten in erster Linie Itei der Verbreitung
des Hustes auf derselben oder auf benachbarten I'flanzen eine Holle
spielen. Den Transport der Sporen auf weitere Kntfernungen dürfte
wesentlich der Wind übernehmen. Von bestimmten gegenseitigen An-
passungen zwischen Insekten und Rostpilzen ist bisher wenig bekannt
geworden. Vielleicht könnte die lebiiafte Farbe der K<»stpilze ein Mittel
zur Anlockung der Insekten sein. Auffällig ist der Duft der Spermogouien.
doch kann man hieran keine Vermutungen knüpfen, weil die Funktion
der Spermogonien noch völlig rätselhaft ist Nicht unerwähnt mag aber
bleiben, dass die winzigen Larven einiger Arten der Dipterengattung
D}2)losi$ sich von Rostpilzsporen eniähren. dass also ohne Zweifel die
eierlegenden AVeibchen die Rostlager aufsuchen müssen und dadurch un-
bewusst und zugleich im eigenen Interesse zur Verbreitung der Rostpüze
beitragen, wenngleich sie selbst Feinde derselben sind. Die kleinen roten
Larven sind, namentlich allerdings auf Aecidienlagern. eine sehr verbreitete
Erscheinung (Klebahn. Xaturw. Verein Bremen 11. 1890. 328) und
jedenffüls jedem, der Rostpilze gesammelt hat. wohlbekannt.

Über eine ..Symbiose" von Gallmückenlarven mit Uredineen berichtet
Thomas (Irmischia 6. No. 9. 1886).

Anpassungen der Teleutosporen von Diorch'idhim an die Loslösung
und den Transport durch Insekten erwähnt Magnus (Deutsch. Bot. Ges.
9. 1891. 95). Vorrichtungen zur Ablösung der Sporen (Teleutosporen)
beschreibt auch Dietel (Hedwigia 37. 1898. 205: 41. 1902. 109) für
Arten von Phragm'uhum, RareneVia und anderen Gattungen. Von
besonderen Beziehungen zu Insekten erwähnt Dietel nichts.

d) Keimungs- und Infektionsbedingungen der Aecidio-
sporen und der Uredosporen.

Die Keimung der Fredo- und Aecidiosporen findet in der Regel
leicht statt, wenn sich die Sporen mit Wasser durchtränkt in einem
genügend feuchten Räume liefinden. Zahlreiche Keimungsversuche in der
..feuchten Kammer" sind in neuerer Zeit von Hitchcock und Carleton
(Kansas State Agric. Coli. Exp. Stat. Bull. 38. 1893). Carleton (Bot. Gaz.
18. 1893. 447), Wüthrich (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 2. 1892. 84),
Eriksson (z. B. Getreideroste 72 etc.), Bolley (Centr. f. Bact. 4. 1898. 892)
und Marshall Ward (Ann. of Bot. 16. 1902. 233) ausgeführt worden.
Die erstgenannten Autoren haben namentlich den Einfluss verschiedener
Chemikalien auf die Keimung von Getreiderostsporen untersucht (Puccinia
graminis, Ruh'igo vera, coronafa). Sie erhielten leichte Keimung in Wasser

Kciinuiiof der Uredo- und Aofidiosimrcn. 21

und selbst in gewissen scliwaclien Salzlösungen, z. ß. in i " (,,, Kiiliiun-
sultid, Kaliuiupeniiangiuuit usw.; die Gegenwart von Sauerstoff (AVasser-
stoffsuperoxyd). Kalium, Natrium, Schwefel, Ammonium etc. erwies sich
sogar als fördernd für die Keimung, Salze, welche Quecksilber, Kupfer,
Eisen, Blei, Chrom etc. enthielten, schwächten die Keimung oder hoben
sie auf, je nach der Konzentration. Im ganzen wurde die Keimkraft
der Sporen in der Regel als eine gute erfunden. Holley stellte fest,
dass die Sporen von Aecidium Rhamni, Aec. JJerheridis, üredosporen
von Pucdnia Ruhigo vera, P. graminis etc. nach längerem Transport
mit der Post und Liegen im Laboratorium noch gut keimfähig waren,
und dass sie selbst dann noch keimten, wenn sie längere Zeit der Ein-
wirkung des Sonnenlichts ausgesetzt worden waren.

Im Gegensatze dazu ist nach Eriksson das Keimungsvermögen
mancher Rostsporen häufig ein schlechtes oder launenhaftes, z. B. das der
Sporen von Aecidium Berheridis (1. c. 72), der üredosporen des Gelb-
rosts (I.e. 175) usw. Eine ähnliche Erfahrung liatte schon de Bary
(Monatsb. Akad. Berlin. 1865. 28) gemacht; bei künstlichen Keimuugs-
versuchen mit Aecidium Berheridis trat in der überwiegenden Mehrzahl
der Fälle keine Keimung ein, weder mit frischen Sporen, noch mit solchen,
die einige Zeit trocken aufbewahrt waren. Diese Beobachtungen müssen
auffällig erscheinen, da doch die Sporen zur Infektion bestimmt sind und
erst auskeimen müssen, bevor sie infizieren. Während aber Eriksson
den Schluss zieht, dass die niciit keimenden Sporen auch niciit infizieren
und die Bedeutung der Sporen für die Infektion daher nicht so gross sei,
wie man gewöhnlich meine, scheint es mir richtiger zu sein, zuvor die
Frage zu stellen, ob das Eintreten oder Nichteintreten der Keimung in
Wasser einen unbedingt richtigen Massstab für das vorhandene oder
fehlende Infektionsvermögen der Sporen abgibt. Mit andern Worten, ich
halte es für möglich, dass Sporen, die in Wasser nicht keimen, docli
infizieren, wenn sie auf die Blätter der Nährpflanze gelangen, und es
scheint mir zweckmässig zu sein, zwischen Infektionsvermögen und Keim-
kraft der Sporen schärfer zu unterscheiden, als es gewöhnlich gescliieht.

Ich habe selbst wiederholt festgestellt, dass die Sporen von Peri-
dermium StroM in der feuchten Kammer schlecht keimen; Infektionen
auf Eihes-Avten treten aber stets mit Leichtigkeit ein. Noch kürzlich
stellte ich einige Versuche an, deren Ergebnis nicht ohne Interesse ist.
Sporen von F. Strohi, die bereits am 2ü. März gesammelt und seitdem
trocken aufbewahrt worden waren, wurden am 8. Mai ausgesät, und zwar
1. auf Rihes aureum, 2. auf ein Deckglas mit einer dünnen Schicht
sterilen i^iZ^es-Decoct-Agars, 3. auf ein mit Wasser befeuchtetes Deckglas,

•J-J (Jute und solilechte Keimung.

beide Deckgläser in der feuchten Kainmer. R'ihes aureum war nach
\'l Tügeii auf alh'u geinijiften Bh'itterii infiziert. I'nter den nur mit
Wasser liefeuchteten Sporen in der feuchten Kammer war selbst am
25. Mai kaum eine Keimung zu bemerken, obgleicli eine nicht zählbare
.Menge von .Sp(n*en sich darin l»efand. Auf dem Rihes-kgav keimten die
Sporen aucli anfangs schleclit. doch vermehrte sich die Zalil der Keimungen
jilimählich ziemlicli auffällig, und die Keimschläuche machten einen kräftigen
Kindruck, wenn sie auch nicht danach aussahen, als ob sie sich auf dem
kiiustlichen Näiirbodeu zu einem Mycel entwickeln würden. Hier kann
man allerdings die Frage stellen, ob nicht vielleicht die wenigen Sporen,
die in Wasser auskeimten, zur Herbeiführung einer reichlichen Infektion
ausgereicht hätten, da man bei (h-m Infektionsversuche ja nicht einzelne
Sporen auftragen kann und in der Menge der aufgebrachten auch bei
schlechter Keimfähigkeit immerhin eine Anzahl keimender sein wird.
Aber andererseits kann man sich bei der Betrachtung dieser Versuchs-
resultate des Eindrucks kaum erwehren, dass die lebende Pflanze einen
besonderen Keiz auf die Sporen ausüben muss, und dass dieser Reiz
bis zu einem gewissen Grade auch bereits durch das Decoct der Nährpflanze
ausgelöst werden kann.

Auch bei meinen zahlreichen andern Kulturversuchen mit Kostpilzen
habe ich immer die Erfahrung gemacht, dass von gut entwickelten Pilz-
lagern entnommene Sporen, wenn sie sich auf der richtigen Nährpflanze
befinden, stets leicht infizierten. Die Ausnahmen sind so selten, dass von
einer Launenhaftigkeit der Sporen bei der Infektion nicht die Rede
sein kann.

Ohne den ^\'ert des Keimungsversuches unterschätzen zu wollen,
scheint mir daher doch der Infektionsversuch, vorausgesetzt, dass man den
geeigneten Wirt kennt, zur Beurteilung eines Sporenmaterials vorzuziehen
zu sein.

In ganz ähnlichem Sinne hat sich Freeman (Ann. of Bot. 16. 1902. 498)
ausgesprochen. Gut aussehende Uredosporen des Bromus-Ro%i^ ergaben
keine Keimung in destilliertem Wasser, Sporen aus benachbarten Soris
infizierten aber leicht die Bromiis-V^2inzQu. Der genannte Autor schliesst:
„the negative results in the distilled water tests are not always an indi-
cation that the spores were iucapable of germiuation".

Da die Sporen allerdings, um infizieren zu können, zuvor auskeimen
müssen, und da die Keimung nicht ohne einen gewissen Grad von Feuchtigkeit
vor sich geht, so pflegt man bei Kulturversucheu. um eines möglichst
hohen Feuchtigkeitsgehaltes der Luft sicher zu sein, und zugleich auch,
um das Zufliegen anderer Sporen tunlichst zu verhüten, die Versuchs-

Einfluss der NährpHaiizo, der Feuchtigkeit. 23

|iflanzoii mit Glasyiovkeii zu licdeckeii. Ich hahc alicr die iM'fahniiig-
uiMiiaclit, dass Iiifektlousvorsiiche manchmal auch sehr gut gelingen, wenn
man die mit den trockenen Sporen bestäubten I'tlanzen einfach in ein
(lewächshaus stellt, das keineswegs besonders feucht gehalten zu werden
braucht. Ich pflege die Vermehrung der üredolager auf derselben Pflanze
(Carex, PhaJaris) gewöhnlich ohne Glocke auszuführen, aus dem einfachen
(irunde, w^eil die Versnchspflanzen das andauernde oder wiederholte Bedecken
uicht vertragen würden. Vermutlich können die auf den Blättern der
Nähriiflauze befindlichen Sporen, wenn die Luft nicht allzutrocken ist,
einen grossen Grad von Feuchtigkeit, vielleicht schon einen zur Keimung
ausreichenden, aus der feuchten Luftschicht, die sich in unmittelbarer
Berührung mit jedem transpirierenden Blatte befinden muss, entnehmen.
Vielleicht kommt noch ein zweites Moment hinzu. Die Rostpilze sind,
wie unten (Kap. XIII) noch genauer erörtert werden wii'd, in Bezug auf
ihre Nährpflanzen sehr wählerisch. Man fühlt sich versucht, anzunehmen,
dass die Keimschläuche eine Empfindung dafür haben, ob sie sich auf
der geeigneten Nährpflanze befinden oder nicht; jeden fiills scheint es.
als ob die Nährpflanze auf die Keimschläuche einen Reiz auszuüben
vermag, auf den letztere reagieren. Wenn das der Fall ist, so liegt kein
rechter Grund vor, zu bestreiten, dass ähuliclie Reize, wie schon oben
angedeutet wurde, bereits auf die Sporen ausgeübt werden und sie zur
Keimung veranlassen können, wenn sie sich auf der richtigen Nährpflanze
befinden.

Da die hier berührte Frage nicht nur von theoretischem, sondern
auch von praktischem Interesse ist, so würde es nützlich sein, wenn man
einmal durch vergleichende Aussaat- und Infektionsversucbe bei verschieden
hohem, genau gemessenem Feuchtigkeitsgehalte der Luft feststellen könnte,
1., bei welchem niedrigsten Feuchtigkeitsgrade der Luft die Sporen zum
Keimen zu bringen sind, und 2., ob eine Beeinflussung der Keimung
durch die Berührung der Sporen mit den Blättern der Nährpflaiize eintritt.
Die Aussaat der Sporen müsste dabei etwa stattfinden: 1. auf Glasscheiben,
2. auf den Blättern der Nährpflanze, 3. auf den Blättern anderer Pflanzen,
bei denen man möglichst ähnliche Transpirationsverhältnisse erwarten kann,
um durch diese den Einfluss der feuchten Luftschicht an der Oberfläche
der Blätter in Rechnung zielien zu können. Audi im übrigen wäre
allerdings die Ausführung derartiger Versuche wolil niciit ohne eine Reihe
technischer Schwierigkeiten möglich.

Da es einstweilen an einer sicheren Unterlage für den uns be-
schäftigenden Gegenstand fehlt, müssen wir mit den Folgerungen rechnen,
die man gelegentlich bei Infektionsversuchen ziehen kann, und danach

'J-i Regen, Nebel, Tau,

scbeint es mir. wie schon aiiLreclcutet. als ob ein möglichst liolier Grad
von Feuchtigkeit iiidit unbedingt die gnustigsteu Bedingungen für die
Infeivtion liefert.

Übertragen wir diese Verhältnisse auf die lufektionsbedingungen im
Freien, so möciite ich glauben, dass besonders nasses, regnerisches Wetter
durchaus nicht das für die Vermehrung und Verbreitung des Rests
geeignetste ist, und dass das Maximum der gefallenen Regenmenge und
der Häutigkeit der Regenschauer nicht mit dem Optimum der Keimungs-
uud Ausbreitungsbedingungen des Rosts zusammenzufallen braucht.
Trockenes, windiges oder sonniges AVetter, bei dem die Insekten sich
umliertreiben, verbreitet die Rostsporen; starke Regengüsse aber dürften
eher die Sporen \(tii den Blättern ab- und auf den Boden spülen und sie
dadurch unschädlich machen, als sie verbreiten oder ihre Keimung fördern.
Die für das Auskeimen günstigsten Bedingungen bringt nicht der Regen
an sich, sondern die nach demselben unter Umständen vorhandene feuchte
Luft, und diese kann bei feinem Sprühregen in weit höherem Grade vor-
handen sein, als bei starkem Regen; sie kann auch ohne Regen dm'ch
Nebel und Tau hervorgebracht werden.

Die Wassertröpfchen, welche sich an der Spitze der Grasblätter bei
feuchter Luft abscheiden, sind, wie es nach den Versuchen von Marshall
Ward (Ann. of Bot. 16. 1902. 273) scheint, für das Auffangen der Sporen
und für ihre Keimung nicht ohne Bedeutung. Ganz besonders aber dürfte
der Nebel die Keimung der Rostsporen fördern. Zukal (Sitzungsb. K.
Akad. Wien. 108. 1899, 561) schreibt, in Ungarn fürchte man den Rost
viel weniger als den Nebel: der Nebel mache binnen 48 Stunden die
vollen Ähren taub, habe man ihm ganz allgemein versichert. Ich glaube,
dass Zukal Recht hat, wenn er die schädliche Wirkung des Nebels
durch die Förderung erklärt, welche die Entwickelung des Rostes durch
den Nebel erfährt, wenn ich auch seiner Ansicht, dass das im Wachstum
geförderte Mycel in das Innere der Samen dringe und daselbst die
Reservestoffe in Lösung bringe, nicht zustimmen möchte.

Mit der Tau- und Nebelbildung ist aber auch stets zugleich eine
mehr oder weniger grosse Abkühlung der Luft verbunden. Es gewinnen
daher im Zusammenhange mit dem Vorstehenden die Angaben Eriks-
sons über die Förderung der Keimfähigkeit der Uredo- und Aecidio-
sporen durch Abkühlung ein besonderes Interesse. Eriksson ümd, wie
schon erwähnt, bei künstlichen Keimungsversuchen vielfach, dass gewisse
Rostsporen, selbst wenn sie frisch aus dem Freien geholt wurden, schlecht
keimten oder launenhaft in der Keimung waren. In manchen Fällen,
aber durchaus nicht in allen, konnte Eriksson (Zeitschr. f. Pflanzenki-ankh.

Wärme uiul Kälto. 25

4. 1894. 69 u. 2U1; Ceutnilhl. f. ]};ikt. 2. Abt. 1. iiSUö. 557) durch massige
oder stärkere Abkühlung (auf 0", durch schmelzendes Eis, oder auch
darunter) eine reichlichere Keimung hervorrufen, z, B. bei Aecidmm
Berherklis. Perklcrmium Strohi, Uredo glumariim, Uredo coronata u. a.
Diese Wirkung zeigte sich namentlich, wenn die voraufgeheude Witterung
feucht gewesen war. dagegen fand nach voraufgehender Dürre keine
fördernde Wirkung statt. Schwerlich ist aber damit eine allgemeine
Regel gefunden, denn manche Sporen, z. B. Aecidium Rhamni, Äec.
graveolens und Uredo grammis, keimten auch ohne Behandlung gut.
Nach diesen Erfahrungen Erikssons kann man aber in den Schwankungen
der Temperatur, kalten Nächten usw. einen rostföi-dernden Einfluss
sehen.

Vor Eriksson hatte übrigens bereits Plowright (Brit. üred. 35)
festgestellt, dass Uredosporen von Piiccinia Ruhigo rera im Winter
trotz nächtlicher Abkühlung auf — 5" keimfähig blieben, und Dietel
(Bot. Centr. 32. 1887. 248) fand Uredosporen von Fhragmld'ium ohtusum
im "Winter keimfähig.

In neuester Zeit hat Marshall Ward (Ann. of Bot. 16. 1902. 233)
sehr detaillierte Untersuchungen über die i>'ro w«.y-Roste gemacht, bei
denen er namentlich auch zahlreiche Keimuugsversuche mit Uredosporen
anstellte. Marshall Ward hält es für falsch, aus der Leichtigkeit, mit
welcher die Infektion im Sommer bei allen gewöhnlichen Temperaturen
stattfindet, zu schliessen, dass auch die Keimung der Uredosporen bei
allen gewöhnlichen Temperaturen leicht eintrete (p. 265). Nach seinen
Erfahrungen hat vielmehr die Temperatur auf die Keimung einen sehr
wesentlichen Einfluss. Die Temperaturgrenzen, zAvischen denen die
Keimung der i?romws-üredo stattfindet, sind 10 — 12 und 26 — 27" C;
das Optimum liegt bei 20". Kurzes Einfrieren ( — 5," 10 Minuten)
schadet den Sporen nicht, längeres Einfrieren, 4—5 Stunden, tötet sie.
Ebenso empfindlich sind sie gegen Temperaturen oberhalb 30"; Erhitzen
auf 65 — 70" tötet sicher alle Uredosporen. Extrakte der Nährpflanzen,
einerlei ob gekocht oder ungekocht, üben nach Marshall Ward keinen
Einfluss auf die Keimung aus (p. 269, 270). Auch die „Launenhaftigkeit"
der Sporen in Bezug auf die Keimung konnte Marshall Ward (Annal.
Mycol. 1. 1903. 134 ft".) in manchen Fällen nachweisen. Er ist aber
überzeugt, dass die dem Keimungsversuch voraufgehenden Einwirkungen,
Wärme und Kälte, Trockenheit oder Feuchtigkeit, Alter und Reife der
Sporen von Einfluss sind, und er sucht durch planmässig abgeänderte
Versuche diese Einflüsse, sowie die günstigsten Keimungsbedinguugen
kennen zu lernen.

2() Dauer (liT Keimkraft.

Von iK'suiidpvoT A\'i(htiykoit ist iiuch die Dauer ii<'i- Keimkraft
der Rostsporcii. Ks iiet^eii über dieseu Gegenstand iiiciil gerade viel
systematisclie liitcrsuchungen vor. aber doc-b eine Keibe von gelegent-
licbeu Anmerkungen, die lebrreicb genug sind.

Nacb de IJary (Monatsb. Akad. Berlin 1865. '2i) geht die Keim-
labigkeit der l'redosporeu von Pucc'mia gramini.'< bei trockenem Auf-
bewahren nach 1 — 2 Monaten verloren. ]\Ian könnte daraus den Schluss
ziehen, dass die Dauer der Keimfähigkeit der Sp(jreii im allgemeinen
keine besonders grosse sei. Es scheint aber doch, als ob dieselbe ver-
hältnismässig lange anhält, jedenfalls lange genug, um iiu<-li noch Infek-
tionen zu ermöglichen, wenn die Sporen bei ti'ockenem Wetter lange
Zeit durcli die Luftströmungen umhergefülirt oder mit dem Winde weit
transportiert worden sind.

Im Voraufgehenden wurden bereits einige meiner eigenen Erfahrungen
erwähnt, wonach Sporen von Peridennium Strohi noch nach 5 Wochen,
solche von Pericl. Sorauerl (zu Coleosporium Melarnj/yri) noch nacii
20 Tagen infizierten. Ferner wurde auf die Angaben Bollevs hin-
gewiesen, der nach längerem Transport und nach dem Aufbewahren der
Sporen an Luft und Sonne noch Keimungen erhielt, z. B. bei P. ..Riilnyo
cercr noch nach 30 Tagen.

Marshall Ward (Ann. MycoL 1. 1903. 138) konnte bei Bromus-
Rosten (Pucc. ..disperser), nachdem die Uredosporen 61 Tage getrocknet
aufbewahrt worden waren, noch Keimungen hervorrufen; allerdings traten
dieselben mitunter langsam ein.

Über eine noch weit längere Dauer der Keimkraft der Uredosporen
gewisser Pilze aus dem Himalaya berichtet Barclay (Trans. Liiin. Soc.
3. 1891. 234). Es sind mehrere Arten darunter, die auch in Europa vorkommen
(Puccinia coronata rar. himalensis Barcl., üredo Bupleurl Bai'cl., Uredo
Gomphrenaüs Barcl. Pucc. Prenanthis (Pers.) Fuck., P. Caricis filicinae
Barcl., Uromyces Yossiae Barcl., P. Acetosae (Schum.) Körn., Uromyces
Pisi (Pers.) de Bary (auf Lafhyrus), Melampjsora Lini Desm., P. ßos-
culosoruni (Alb. et Schw.) Roehl. Barclay fand eine Dauer der Keim-
fähigkeit von über zwei Monaten bis zu mehr als acht Monaten, an-
scheinend in der Regel bei trockener Aufbewahrung der pilztragenden
Blätter, z. B. in einem mit einem Uhrschälcheu zugedeckten Glase. Bei
Uromyces Yossiae erwiesen sich aber auch die auf überwinterten Blättern
im April fünf Monate nach der Reife gesammelten Uredosporen noch als
keimfähig.

Damit kommen wir auf eine weitere wichtige Frage, nämlich die
Erhaltung der Keimfähigkeit der Uredosporen während der Winterzeit.

Keiniki-aft im Winter. 27

8ebr beucliteuswert sind in dieser Beziehung die Ajigaben von Hitchcoek
und Carleton (Kansas State Agr. Coli. Hxp. Stat. Bull. 88. 1893. llj.
wonach die zu verschiedenen Zeiten des Winters im Freien gesammelten
üredosporen von P. Rnhigo vera gut keimfähig waren. Ob sich aber
diese Erfahrungen ohne weiteres auf unsere mittel- und uordeuropäischen
Verhältnisse übertragen lassen, scheint doch zweifelhaft zu sein. Zwar
berichtet auch Dietel (Bot. (Jentralbl. 32. 1887. 248) über einen Fall
der Frhaltung der Keimfähigkeit von üredosporen während der Winter-
monate. Die üredosporen von Pliragmidium ohtusum Schm. et Kze. auf
Potentilla rcptans, die seit Mitte Dezember ununterbrochen von Schnee
und Fis bedeckt gewesen waren, erwiesen sich am 28. Januar und
12. Februar als keimfähig. Ferner brachte E. Jacky (Zeitschr. f. Pflanzen-
krankh. 10. 1900. 141) Chrysanthemum-BliMtev mit üredosporen von
Fuccinia Chrt/santhemi Roze am 1. Dezember in Gazesäckchen ins
Freie und fand sie am 5. Februar noch keimfähig. Dagegen kam
Eriksson (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 4. 1894. 67) in Bezug auf Pucc.
graminis zu ganz anderen Resultaten. Die üredosporen verloren ihre
Keimkraft stets während des Winters, wenn sie sich im Freien befanden.
Sie erhielten dieselbe nur, wenn sie im Hause aufbewahrt wurden; doch
die Keimkraft sank dann immer mehr, um schliesslich ganz zu schwinden.
Da diese Frage anscheinend noch nicht genügend geklärt ist, so sind
genauere Untersuchungen über diesen Gegenstand erwünscht, namentlich
in Bezug auf diejenigen Rostpilze, von denen man annimmt, dass sie im
üredozustaude überwintern. Zu einem sicheren urteil aber wird man nur
kommen, wenn man nicht bloss Keimungsversuche, sondern auch Infektions-
versuche auf der lebenden Pflanze ausführt.

Die im Voraufgehenden dargestellten Gedanken entsprechen den
bisher allgemein und auch gegenwärtig noch von der Mehrzahl der
Beobachter festgehalteneu Anschauungen. Es muss aber bemerkt werden,
dass Eriksson sich in zahlreichen Schriften gegen diese Anschauungen
gewandt hat, dass er den Sporen, insbesondere den üredo- und Aecidio-
sporen die grosse Bedeutung für die Verbreitung der Rostkrankheiten, die
man ihnen zuschreibt, abspricht und in inneren Krankheitskeimeu die
hauptsächlichste Ursache flnden will, unstreitig ist noch manches in
Bezug auf die Verbreitungs-, Keimungs- und Infektionsbedingungen der
Rostsporen nicht genügend geklärt; darum liegt aber kein Grund vor.
den sicheren Boden der bisher festgestellten Tatsachen zu verlassen. Es
wird in dem Kapitel „Die Getreiderostfrage" noch einmal auf diesen
Gegenstand zurückzukommen sein.

28 Teleutosporeii. Notwendigkeit der Überwinterung.

d) Keimung der überwinterndeu Teleutosporen.

Wesentlich iiiuiere Verliältnisse als )»ei der Keimung der Aecidio-
sporen und der Credusporen kommen bei der Keimung der Teleutosporen
in Betracht. Die Mehrzahl der heteröcischeu Kostpiize hat überwinternde
Teleutosporen. Diese keimen in der Eegel nur, wenn sie den Winter
über im Freien, den Einwirkungen aller Witterungseiuflüsse ausgesetzt,
zugebracht haben.

Für die Teleutosporen der Fuccinia yraminis hat Eriksson (Centr.
f. Bact. 2. Alit. 4. 1898. 379) gezeigt, dass sie mit seiteneu Ausnahmen
nur in dem auf ihre Bildung folgenden Frühlinge keimen, und zwar nur
dann, wenn sie sich den Winter im Freien befunden haben. In den erwähnten
Ausnahmefällen liatten die Sporen einen oder zwei Winter trocken im
Herbarium und dann einen Winter im Freien gelegen.

Plowright (Gard. Chr. 23. 1898. 45) hat zweimal vergeblich versucht,
Pucc. graminis aus Australien zum Keimen zu bringen. Er stellt die
Frao-e. ob die australische Winterkälte vielleicht nicht ausreiche, um die
Keimfähigkeit hervorzurufen.

Mit andern Teleutosporen scheinen bestimmte Versuche nach dieser
Richtung kaum angestellt zu sein, ohne dass darum an dem entsprechenden
Verhalten der andern Teleutosporen gezweifelt zu werden brauchte. Jedenfalls
haben fast alle Beobachter, die erfolgreich mit überwinternden Teleuto-
sporen experimentiert haben, dieselben entweder im ersten Frühjahr im
Freien gesammelt oder selbst sie überwintern lassen. Nur eine abweichende
Angabe ist mir bekannt geworden ; von der übrigens nicht wirtswechselnden
Fuccinia Helianthi Schweinitz sagt Woronin (Bot. Zeit. 1872. H83j aus-
drücklich, dass die Teleutosporen ohne Unterschied keimten, ob sie im
trockenen Zustande im Zimmer aufbewahrt worden waren, oder ob sie
von den Blättern der Sonnenblumen genommen wurden, welche im ganzen
Winter unter dem Schnee gelegen hatten. Auch Carle ton (Journ. of
applied microscopy. Eochester. 6. 19iK). 2111) gibt an. dass die Teleuto-
sporen des ..simflower rust" ohne Ruheperiode keimen.

Welche der bei der Überwinterung wirkenden Einflüsse die wesent-
lichen sind, und inwieweit dieselben durch künstliche Einwirkungen im
Laboratorium ersetzt werden können, verdiente eine Untersuchung.

Nach der Überwinterung vertragen die Teleutosporen das Austrocknen
und bewahren dann im trockenen Zustande längere Zeit ihre Keimki'aft,
Mit Fuccinia graminis, Caricis, coroimta, Rihis nigri-Acutae. Melam-
psora Larici-Capraearum konnte ich noch im Juli Infektionen ausführen,
bei Mel. Larici-Fentanclrae war die Keimkraft am 1. Juli erloschen

Zeit der Keimuiicr. Dauer der Keimkraft. 29

(VI. Bericht. 38). Nach Eriksson (1. c.) dauert die Keimkraft bei Face,
graminis sogar bis zum September. Die trocken aufl)ewabrten Teleuto-
sporen keimen in der Regel binnen 24 Stunden, wenn man sie zuerst
in Wasser gehörig einweicht und sie dann in einem feuchten Räume
aufhebt. Der Keimuugszustand pflegt dann 2—4 Tage anzuhalten. Nach
einigen gelegentlich gemachten Beobaclitungeu glaube ich, dass nicht bei
allen Arten die Teleutosporen gleich nach der Überwinterung keimfähig
sind. Vielmehr scheint bei solchen Arten, wo die Nährpflanze erst später
im Sommer die zur Infektion geeignete Beschaftenheit erhält, z. B. Pucci-
niastrum Padi, Ahieti-Chamaenerli u.a., auch die Keimfähigkeit erst zu
der passenden Zeit einzutreten. Es würde sich hier um interessante
Anpassungen handeln, deren genauere gelegentliche p]rforschung wünschens-
wert ist.

Die Verhältnisse im Freien dürften zwar denen bei der künstlichen
Kultur in den meisten Punkten entsprechen, doch auch mehrere Abweichungen
zeigen. Die Keimfähigkeit der Teleutosporen wird sidi im Freien bei
weitem nicht so lange halten, weil die Sporen unter günstigen Bedingungen
leicht und reichlich auskeimen. Dennoch wäre es falsch, anzunehmen,
dass, wenn einmal Keimung eingetreten ist, sofort alle Sporen auskeimen
und ihre Keimkraft verlieren. Im Freien erstreckt sich die Keimungs-
periode wahrscheinlicli oft über einen viel grösseren Zeitraum als beim
künstlichen Versuche. Dabei mögen der Umstand, dass die Sporen nach
der Überwinterung nicht immer völlig austrocknen, der liäufige Wechsel
von kurzer Durchfeuchtung und Wiederaustrocknung sowie die Verschieden-
artigkeit der Bedingungen an den Stellen, wo sich die Teleutosporen gerade
befinden, eine Rolle spielen. Untersuchungen liegen nicht vor; doch sind
einige gelegentliche Erfahrungen erwähnenswert. Teleutosporen von
McJampsora Larici-popidina und Larici-Cajyraeariim habe ich im Freien
mehrfach schon so frühzeitig keimend gefunden, dass an eine Infektion
der Lärchen noch gar nirlit zu denken war. Die mit heimgebrachten
Sporen keimten nach dem Austrocknen auch später noch leicht. Besonders
lehrreich sind die folgenden Beobachtungen. Neben einem bereits mit
reichlichen Spermogonien bedeckten Taraxacum officinaU fand icii
(Kleb ahn, Kulturv. 336 [20]) trockene (/«r^Ä'-Blätter mit Teleutosporen
von Pucdnia silratica. Als die Teleutosporen, die ott'enliar bereits die
Spermogonien hervorgebracht liatteii. in Wasser eingeweicht wurden, zeigten
sie sich noch gut keimfähig und Hessen sich noch zur erfolgreiclien Infektion
von Taraxacum verwenden. Im Sommer 1902 wurden in Ermangelung
genügenden Materials von Puccinia Smüaceanim-Dujraph'alls Teleuto-
.sporen, die bereits bei einem Aussaatversuche mehrere Tage hindurch in

;}(( Verbreitung der Sporidicn.

die zur Kciimiiig günstigen Bedingungen versetzt worden waren und auch
reithliclic Infektionen hervorgerufen liatten. niK-liinals zu einem Aussaat-
versnehe verwendet. Sie ))raehteu aucli dieses zweite ]\Ial noch eine recht
reichliche Infektion hervin-. Ks folgt daraus, dass das erste Mal ein Teil
der Si>oren trotz mehrtägigen Feuchthaltens nicht gekeimt liatte. In
ähnlicher Weise werden also auch im Freien die Teleutosporen nicht alle
auf einmal auskeimen, sondern nach und nach, wenn sie wiederholt nass
und wieder trocken werden, eine Eigentümlichkeit, die für die Erhaltung-
der Filze jedenfalls nicht ohne Bedeutung ist.

f) Verbreitung der Sporidien.

Die Frage, wie die Sporidien verbreitet werden, lässt sich gegen-
wärtig kaum ganz befriedigend beantworten. .Man kann zwar nicht zweifeln,
dass sie in erster Linie vom AVinde. vielleicht auch teilweise durch Tiere
umliergetragen werden; den Mechanismus ihrer Beförderung durch den
AYind genau zu verstehen, macht aber doch einige Schwierigkeiten. Die
Blätter oder Halme, welche keimende Teleutosporen tragen, befinden sich
fast ausnahmslos am Boden; die Snoridien müssen also vom "Winde zunächst
gehoben werden. Nun scheinen die Sporidienträger allerdings die Kraft
zu haben, die Sporidien eine, wenn auch nur sehr kurze Strecke fort zu
schleudern, sodass der Wind sie nicht erst von ihrer Bildungsstätte abzu-
lösen braucht. Aber trotzdem sind damit die Schwierigkeiten nicht ganz
beseitigt, denn eine zu schwache Luftströmung wird nicht von genügender
"Wirkung sein, eine zu starke wird zu sehr austrocknend auf die Teleuto-
sporen einwirken und die Keimung hemmen.

Eine w'eitere Frage, über die noch keine Untersuchungen vorliegen,
ist die. wie lange die Keimkraft der Sporidien dauert, und ob sie das
Austrocknen ertragen. Denn wenn sie mit dem '\\'inde befördert werden
sollen, so müssen sie entweder das Austrocknen ertragen können, oder
man muss annehmen, dass sie nur )iei feuchtem "Winde keimfähig auf
weitere Entfernungen gelangen, de Bary (Bot. Zeit. 1879. 782) meint,
dass die Sporidien des Fichtenaecidiums nicht sehr weit transportiert
werden können, weil sie leicht vertrockneten. Die weiter unten zu er-
wähnenden Epidemien sprechen aber doch für die Möglichkeit eines
weiteren Trausports ohne Verlust der Infektionskraft, und es fragt sich
nur. ob derselbe bei trockenem "Wetter möglich ist, oder ob es dazu eines
eigenartigen, zw^ar bewegten, aber doch feuchten Zustandes der Luft
bedarf Hier sind noch manche Einzelheiten nicht genügend klar; aber
es wäre verkehrt, aus einigen Schwierigkeiten, die sich der Erklärung
einstweilen noch darbieten, zu folgern, dass die Yerltrcitun,2; der Sporidien

Zahl der Keime. 3j

durch eleu Wiud überliaiipt kciiio grosse l\olIc für das Auftreten der
Aecidien iu der Natur spiele.

^Taii darf sicli allerdings nicht wundern, wenn geringe Quantitäten
von Teleutosporen, die sich au einem Punkte zusammengedrängt finden,
ihre Wirkung uicht auf weite Entfernung bemerken lassen, zumal wenn
es sich um künstlich herbeigeführte Versuche handelt. Eriksson hat
wiederholt auf die geringe Wirkung, die im Freien vorliandene infizierte
T'flanzen auf ihre Umgebung ausüben, hingewiesen, l^r berichtet z. B.
(Ann. sc. nat. 8. s. 14. 123) über folgenden Versuch. In einem Gehölz,
dessen Boden mit ConvaUaria bewachsen war. befestigte er ein Bündel
von 50 teleutosporentragenden Halmen an einem Busche und stellte
später den Erfolg fest: In 0 — 1 m Entfernung waren bis 85 "/„ der
Pflanzen befallen; in 1 — 5 m Entfernung 16 — 50%, aber je nach der
Richtung sehr verschieden: in 5 — 10 m P]ntfernung waren nach einer
Richtung noch bis 10"/,, von 800 Pflanzen, in 10 — 15 m Entfernung
nach einer Richtung 12 Blätter von ca. 100 Pflanzen befallen. Hierbei
ist noch zu beachten, dass bei diesem Versuche uicht nach allen Richtungen
hin Pflanzen vorhanden waren; dies ist wohl zu berücksichtigen, weil die
Ausbreitung der Sporen keineswegs strahlenförmig nach allen Richtungen
hin stattfinden, sondern der Windrichtung oder den unkontrollierbareu
Wegen umherstreifender Tiere folgen wird. Eriksson glaubt hiermit
die geringe Wirkung der Sporidieu demonstriert zu haben. Meines Er-
achtens liegt hier vielmehr eine recht bemerkbare Wirkung des Zentrums
von Ansteckungsstoff vor. Wieviel kräftiger muss die Wirkung sein, wenn
in der Natur grosse Flächen oder zahlreiche Zentren mit Sporen vor-
handen sind, und wenn dann die elementaren Gewalten hinzukommen, die
in der Natur gelegentlich das Auftreten von f]pideraien veranlassen,
Gewalten, die man nicht künstlich heraufbeschwören kann und die
keineswegs darin zu bestehen brauchen, dass es während der Versuchszeit
viel regnet.

Damit kommen wir zu einem sehr wichtigen Punkte, nämlich zu
der Menge der in der Natur vorhandenen Teleutosporen. PjS wurde
schon oben darauf hingewiesen, dass manche der heteröcisclicn Rostpilze
gerade zur Zeit der Teleutosporenbildung nocli besonders an Ausbreitung
zu gewinnen scheinen, und Beispiele aus der Gattung Melampsora wurden
angeführt. Aber auch bei vielen Teleutosporeu anderer Gattungen findet
mau ein massenhaftes Vorkommen. Auf sumpfigen Wiesen sind z. B,
Carex acuta oder andere Arten im Herbst fast überall mit Fuccinia
Caricis oder P. Pringsheimiana bedeckt, im Röhricht längs dem Flussufer
fehlt Puccinia Pliraymiüs selten auf den Blättern der Rohrpflanzen usw.

32 Aeeiilionepidi'mien.

Natürlich worlisclii J;iliro masseiiliafter ^'ciltrcituiiL;- dieser nizo mit
.sult'lieii. in (leiieii sie siiärüclier auftreten; aber im yaii/.eii i\ann man
wolil sageil, dass man die in eiiUM* GegTiid überhaupt verhreiteten und
liäiitiu-eren l'ornieii stets in reichlicher Menge antrifft, und wenn nniii
sicli die Zalil der Norhandenen l'iinzelkeime vergegenwärtigt, kommt man
auf unglaubliche Zahlen. Tnter diesen Umständen wird es wohl begreiflich,
dass sel))st. wenn die Mrtglichkeiten für die Verbreitung der Sporidien
dunli den Wind nicht besonders begünstigte sein sollten, doch genügende
Mengen in die Luft gelangen, um eine Erlialtung des Pilzes auf diesem
"Wege zu gewährleisten, ja man kann nicht umhin, zuzugel)en, dass unter
besonders günstigen Umständen die Luft geradezu von Keimen wimmeln
muss.

Hierfür legen die gelegentlich auftretenden Ejiidemien gewisser
Aecidien beredtes Zeugnis ab. Das Auftreten von Äecidium Grossulariae
liat ■/.. 15. in liiesiger Gegend während der letzten 15 Jahre einige Male
einen solchen Grad erreicht, dass man kaum einen lUiscli von Hihes
Grossularia fand, selbst mitten in der Grossstadt und im Schutze der
Mauern, auf dem nicht eine Anzahl Aecidieulager vorhanden war. Auch
die zu meinen Versuchen dienenden Stachelbeeren blieben nicht verschont;
von einem einzigen grossen Topfexemplar konnte ich einmal nicht weniger
als 29 Blätter mit jungen Aecidieulageru ablesen (Klebahn Kulturv. VI. 25).
Seitdem icli dies beobachtet habe, bringe ich die zu Versuchen bestimmten
Stachelbeeren in das Kalthaus, sobald die Knospen aufzubrechen beginnen,
und seitdem haben sich keine spontanen Aecidieulager wieder gezeigt.
Ähnliche Erfahrungen machte ich gelegentlich mit liJiainnus-V^ViMz^n.
Diese Beobachtungen beweisen aber, dass die Sporidien durch die Luft
herbeibefördert worden sind, denn eine anderweitige Entstehung dieser
Aecidien ist ausgeschlossen, wie noch des Näheren weiter unten gezeigt
werden soll. ^lan kann übrigens die Zahl der Beobachtungen, welche
auf weiten Transport der Sporidien schliessen lassen, noch leicht vermehren.
Beispiele würden unter andern die Formen von Caeoma Laricis ergeben,
ferner Äecidium Laricis, Äecidium strohiUnum, lauter Fälle, in denen
es sich ausser um die Erhebung der Sporidien vom Boden bis zu der
betreffenden Höhe am Baume in der Regel um einen gleichzeitigen, viel
weiteren horizontalen Transport handeln wird. Ein besonders interessantes
Beispiel sei noch erwähnt, das v. Tuben f angibt (Arb. Biol. Abt. K.
Gesundheitsamt 2. 176.). In diesem Falle waren Fichten, in deren näherer
Umgebung sich keine Alpenrosen befanden, von den Alpenrosen auf einem
in der Luftlinie (i Kilometer entfernten Berggipfel infiziert worden.

Nicht üborwintorndo Tclcutospciroii. 33

g) Nicht überwinternde Teleutosporen.

Die nicht überwinternden Teleutosporen sind gleicli nucli der Reife
keimfähig. Die Bedingungen, unter denen die Keimung eintritt, sind bei
den einzelnen Gattungen etwas verschieden.

Die Teleutosporen von Gymnosporangiimi müssen direkt von Wasser
(im Freien also vom Regen) durchtränkt sein. Wenn sie sich darauf iu
nicht zu trockener, aber auch nicht zu feuchter Umgebung befinden, bilden
sie an der Oberfläche der Gallerten massenhafte Sporidien, die ein paar
Millimeter weit geschleudert werden. Die Bedingungen für die Verbreitung
der Sporidien dürften daher nicht ungünstig sein, namentlich aucli, weil
die Teleutosporen in einer gewissen Höhe über dem Boden entstehen;
die Dauer der Keimkraft der Teleutosporen ist eine ziemlich lange, ich
konnte Sporen von Gymnosporanghim clavariae forme, die etwa am 1^. Mai
gesammelt waren, noch am 8. Juni zum Keimen bringen und mit Erfolg
zum Infizieren benutzen (Klebahn, Kulturv. XL 55).

Vielleicht spielen Insekten bei der Verbreitung der Sporidien eine
Rolle mit. Plowright (Gard. Chron. 18. 1882. 553) schreibt darüber:
..II is probable that the promycelium spores are implanted upon the ovary
by insects which had previously visited the Podisoma under the delusion
that it was a flower, and carried the minute spores with them to the
Hawthorn"'. Die Hauptrolle aber dürfte der Wind spielen. Dass die
Wirkung eines einzigen Juniperus-FjxemT^\?ivs sich in der Nachbarschaft
sehr bemerkbar macht, und ebenso, dass die Ausbreitung der Krankheit
auf den Fomaceen sehr von der Windrichtung al)hängt, ist durch manche
Beobachtung festgestellt. Einige Beispiele sind im speziellen Teil genannt.
V. Tuben f (Arb. Biol. Abt. 2. 176) erwähnt sogar einen in Oberbayern
beobachteten Fall, wo zahlreiche Birnbäume befallen waren, ohne dass iu
einem Umkreise von 500 m ein Sadebaum vorhanden war, und bei Th axter
(Conn. Agr. Exp. St. Bull. 107. 1891. 3) finde ich den Satz: „allthough it
has been shown that iufection from cedars may take place at a distance
of eight miles {^Gymnosporangium nidui^ arh).''

Die Teleutosporen von Coleosporinm und Cnmarfiiau keimen auf den
lebenden Blättern ihrer Wirte anscheinend ohne direkte Benetzung; wohl
aber scheint feuchte Luft zu ihrer Keimung nötig zu sein, und es genügt
in solcher vermutlich die aus der Nährpflanze ?Aigeführte Feuchtigkeit.
Die Teleutosporen von Chrysomyxa Ledi fand Schroeter (Beitr. z.
Biol. 3, 1, 55) nacli vier Wochen trockenen Aufbewahrens noch keimfähig,
wenn sie dann mit Wasser eingeweicht wurden; ähnliches deutet de Bary
für Ohr. Rhododendri an (Bot. Zeit. 1879. 7(i9). Ob die Teleutosporen

Klebalni, Rostpilze. ' 3

34 liif'tktion. Eindringen der Keiniscliläuflie.

Villi Coh'ospnnuni iiiul ('roitiirtiidii <l;is AustiockiK-ii (.'itnigen. ist wohl iiueh
nicht goprütt. Im l'rcieii tiiickt man zur oceigiieteii Zeit leicht Keimiiiigs-
stadien, nanieiitlicli bei Coh'osponunK und die Sporidienbildung dauert
dann ftirt. wenn man die l'flan/.euteile in eine verschlossene Glasliiichse
legt. Im ührigcn sind diese Teleutosporen dem l']xperiment nicht so
bequem /iitiänülich, weil man die Keimung anscheinend nicht so leicht
hervorrul'en kann, wie bei (runmosporanguim oder den überwinternden
Teleutosporen: doch fehlen gerade über diesen Gegenstand noch l'nter-
suchungen. Für die Verbreitung der Sporidien durch den A\'ind oder
durch Tiere liegen die Bedingungen bei diesen Formen jedenfalls nicht
ungünstiger als bei den anderen Rostpilzen, und das Auftreten der
Kiefernblasenroste au den Waldrändern, sowie die schon oben erw'ähnte
Beobachtung- v. Tuben fs über das Auftreten des Aecidium ahietimim
beweisen zur Genüge ihre Wirksamkeit.

h) Die Infektion.

Die Infektion mittels der Rostsporeu findet auf zwei verschiedene
Weisen statt. Die Keimschläuche der Sporidien durchbohren in der Regel
direkt die Epidermis, die der üredo- und Aecidiosporen dringen meistens
durch die Spaltöffnungen in die Gewebe des Wirtes ein. Diese Ver-
schiedenheit erklärt es, dass die Sporidien gewöhnlich nur junge Pflanzen-
teile zu infizieren vermögen, während die üredo- und Aecidiosporen auch
ausgewachsene und selbst ältere Organe infizieren. Ausnahmen kommen
übrigens vor. Nach de Bary (Ann. sc. nat. 4. s. 20. 1863. 87) dringen die
Sporidienkeimschläuche von Puccinia Dianthi durch die Spaltöffnungen ein,
und nach Bolley (Centi-. f. Bact. 4. 1898. 918) sollen die Keimschläuche des
Getreiderosts, anscheinend ist P. .,Buhigo vera" gemeint, ebenso oft direkt
wie durch die Spaltöffnungen eindringen.

Dass bei dem direkten Findrinyen der Keimschläuche eine Wechsel-
seitige Beeinflussung von Parasit und Wirt zur Geltung kommt, versteht
sich eigentlich von selbst, da die Keimschläuche beim Durchbohren der
Zellwände eine lösende Wirkung ausüben müssen. Dass aber auch bei
dem Eindringen durch die Spaltöffnungen Beeinflussungen der Keimschläuche
durch den Wirt stattfinden, dafür spricht das ausgeprägte AVahlvermögen
der Rostpilze in bezug auf ihre Wirte.

Die Periode vom Eindringen der Keimschläuche bis zum Siclitbar-
Averdeu des Erfolges nennt man Inkubation. Während dieser Zeit verbreiten
sich die eingedrungenen Keimschläuche im Gewebe des Wii'tes, senden
Haustorien in die Zellen und schreiten endlicli zur Bildung von Sporeu-
lagern. Die ersten sichtbaren Spuren einer erfolgTeichen Infektion zeigen

Inkubation. Im-|'(i1o- der Infektion. ;J5

sich iiielit fVi'ilior als iiaili etwa H Tagen, sie kr»iiiK'n ahcf, je luu-li der
Pilzavt. aucli bis 20 Tage oder uocli länger auf sieh warten lassen; in
einer Anzahl von Fällen zeigt sieh der Erfolg überhanpt erst in der nächsten
Vegetationsperiode {EmIophijJlum Sempervivi (A. et 8.) de Bary. Peri-
dermiiun auf Kiefernnadeln etc.). Ausserdem ist dieAVitterung von Kinfluss,
bei wärmerem Wetter erfolgt auch die Entwickelung desScbmarotzers schneller.

Die Anzeichen einer gelungenen Infektion bestehen in einer helleren
Färbung eines begrenzten Gewebebezirkes oder in dein Aiiltreten kleiner
glänzender und etwas gelblich gefärbter Höckerchen, wenn Spermogonieu
zu erwarten sind. Die Ursache der helleren Färbung ist in erster Linie
eine Veränderung des Cliloropliylls; auch hat wohl das gelbe ()1, w^^ches
die Rostpilzhvphen oft enthalten, auf die Färbung Kinfluss. Nach Marshall
Ward (1. c. 276) kommt noch der Umstand hinzu, dass die Tntercellular-
räume durch Pilzhypheu ausgefüllt werden und dadurch die die Gewebe
undurchsichtig machende Luft teilweise verdrängt wird. In Gramineen-
blätteru, die durch längeres Liegen in Alkohol farblos geworden sind,
erscheinen die Stellen, wo sich Rostpilzmycel betiudet, in durchfallendem
Lichte dunkler.

Für die Beurteilung der Natur eines Rostpilzes ebenso wichtig wie
die erfolgreiche Infektion ist das Ausbleiben der Infektion. Dasselbe kann
zunächst darauf beruhen, dass die Sporen des Pilzes auf der betreffenden
Pflanze nicht keimen oder dass ihre Keiraschläuche nicht einzudringen
vermögen. Dies ist der gewöhnliche Fall, w'enn die Sporen auf eine
Pflanze gelangen, die als Wirt des betreffenden Pilzes nicht geeignet ist.
Es wurde ol)eu bereits die Frage aufgeworfen, oli die geeignete Nähr-
pflanze vielleicht schon auf die Sporen einen Reiz ausüben könne, der
von Seiten der ungeeigneten l'flanze unterbleibt. Dass die Keimschläuche
von derartigen Reizen beeinflusst werden, kann, wie schon bemerkt wurde,
wohl als sicher gelten.

Aber auch das Eindringen der Keimschläuche hat nicht immer eine-
Infektion und eine Entwickelung der Parasiten zur Folge. Vielmehr spielen
dabei die Einflüsse, welche während der Inkubationsperiode zur Geltung
kommen, eine sehr wesentliche Rolle. Diese Einflüsse können zweierlei
Art sein, äussere und innere.

Äussere Einflüsse sind namentlich die meteorologischen Erscheinungen,
die während der Inkubationszeit eintreten. Marshall AVard (Ann. of
Bot. 16. 1902. 291) meint, dass die l'ilze während der Inkubationszeit sehr
empfindlich seien, namentlich gegen Hitze, und er schreibt heisser Witterung
während dieser Periode die Misserfolge zu, die er in einigen Fälleii bei
seinen Infektionsversucheu hatte.

36 Ausbleiben des Erfolgs diiicli

Weit wichtiger als diese äusseren Kiiiflüsse. die den Clianikter des
Zufälligen haben, sind die inneren Kitifliisse, die sich während der Inkubations-
zeit aus der Wechselwirkung zwischen Wirt und Schmarotzer ergeben.
Mitunter dringen die Keimschläuche zwar in die Kpiderniiszellen ein. aber
dann hört die Entwickelung auf: Keinischläuche und Nährzellen sterben
ab, und infolge der Braun- oder Rotfärbung des Inlialts der Xährzellen
erscheinen braune oder rote Flecken an den Impfstellen. So beobachtete
ich es an Poli/gonafum-VüiXüzeu, die mit den Sporidien von Puccinia
ConvaJlariae-Digra'ph'idu besät worden waren (Klebahu, Kulturv.V. 262).
In andern Fällen schreitet die Entwickelung weiter vor; es bildet sich
ein Mvcel im Gewebe der infizierten Pflanzen; mitunter entstehen sogfar
Spermogonien oder Anfänge von Uredolagern. Aber dann stoc^'t die
Entwickelung, und da grössere Teile des Gewebes vom I'ilzc diirclizogen
sind, entstehen abgestorbene, trocken werdende Stellen in den ergriffenen
l'Hanzenteilen. meist den Blättern. Wenn man /.. \\. Sporidien von Gymno-
sporamjium ckivariaeforme auf Sorhus aucuparia aussät, so entstehen
zwar mitunter Spermogonien, aber weiter schreitet die Entwickelung nicht
vor. es kommt nicht zur Aecidienbilduug (Klebahn, Kultuvr. X. 150. [46]).
In ähnlicher Weise führten die Infektionen mit dem Material von Puccinia
Smüacearum-Digraphidis, das ich durch ausschliessliche Weiterzucht von
Pohjgonatum zu spezialisieren versuche, Ruf Conrallaria und Majanthemiim
oft zwar zur Bildung von Spermogonien, aber dann entwickelte sich ein
Teil der Infektionsstellen nicht weiter, sondern starb ab untei' Hinter-
lassung brauner Flecken. Auch an Pihes- Aecidien machte ich derartige
Beobachtungen. Marsh all Ward (I.e. 298) und Bolle y ( Ceutr. f. Bact. 4.
1898. 893) machten ähnliche f^rfahrungen bei Versuchen mit Lredosporen.
Der letztgenannte Forscher ist der Meinung, dass viele durch die Getreide-
rostsporen hervorgerufene Infektionsstellen überhaupt nicht zur Entwickelung
kommen, sondern unter Hinterlassung gelber Flecken absterben.

Die Ursachen dieser Erscheinungen können verschiedener Art sein.
Wenn die Blätter sehr massenhaft infiziert werden oder die Witterungs-
verhältnisse ungünstig sind, ist es denkbar, dass den Infektionsstellen nicht
die zu ihrer Ernährung genügende ^Nlenge an Wasser- und Nährstoffen
zugeführt wird, und dass daher ein Alisterben eintreten muss. Wenn aber
die äusseren Umstände günstig sind, wie z. B. bei sorgfältig beaufsichtigten
Kulturversuchen, und trotzdem die Infektionsstellen in der Entwickelung
stehen bleiben, so bleibt nichts übrig, als einen Mangel von Anpassung
zwischen Wirt und Schmarotzer anzunehmen. Tatsächlich beziehen sich
die erwähnten Beispiele zumeist auf Fälle, wo dem Pilze nicht seine
gewöhnliche Nährpflauze, sondern eine dieser zwar nahestehende, aber

Einfliisse \väl\ieiul der Inkubation. ;}7

doch in der clieiuiscb-ltiologisclicn Konstitution iliror Zellen mehr oder
weniger aliweichende geboten wurde. Bei der nornmlen Wechselwirkung
zwisclien Kostpilz und Nährptlanze trttet der Pilz die ergriffenen Zellen
nicht, sondern entzieht ihnen nur Nahrung oder regt sie sogar zu lebhafterer
Entwickelung (Gallenbildung) an. Wenn aber ein Mangel an Anpassung
besteht, so liefert entweder das Nährgewebe dem Pilze die zu seinem
Gedeihen erforderlichen Stoffe nicht oder es hemmt vielleicht durch
schädigende Einflüsse (Antitoxine?) seine Entwickelung. Der abgetötete
Pilz dürfte dann wieder durch eine Giftwirkung die befallenen Zellen zum
Absterben bringen. Man kann sich aber auch- umgekehrt denken, dass
der Pilz zu heftig wirkt, um die normale Symbiose zwischen ihm und
den Zellen zu Stande kommeii zu lassen, dass er die Zellen abtötet und
dann selbst zu Grunde gehen muss, weil er nur auf lebendem Substrat
zu wachsen vermag. Beide Möglichkeiten sind auch bereits von Marshall
Ward (1. c. 298) für die erwäimten, von ihm beobachteten Erscheinungen
ins Auge gefasst worden, und der genannte Autor ist der Meinung, dass
für gewisse Erscheinungen die eine, für andere die andere Erklärung in
Betracht komme.

V. Gibt es Abweichungen von der normalen

Entwickelung ?

Bei den voraufgehenden Betrachtungen ist die normale Entwickelung
der heteröcischeu Kostpilze zu Grunde gelegt worden, die darin besteht,
dass die Aecidiosporen nur den Uredo- und Teleutosporenpilz,
die Sporidien nur den Aecidieupilz in regelmässigem Wechsel
erzeugen. Es ist nun die Frage zu erörtern, ob die Entwickelung der
heteröcischeu Kostpilze immer in dieser durch das Experiment fest-
gestellten Weise vor sich geht, oder ob es regelmässige oder ausnahms-
weise Abweichungen gibt.

Die Berechtigung diesei- Frage ergibt sich aus dem Verhalten der
nicht wirtswechselnden Rostpilze. Zwar die Äutoeu-YorniQu verhalten sich
in Bezug auf die Folge ihrer Sporengenerationen genau wie die heterö-
cischeu, nur dass die Entwickelung auf demselben Wirte erfolgt.

Dieser p]ntwickelungsgang wurde zuerst von de Bary (Ann. sc. nat.
20. 1863. 72; Flora 1863. 177; Monatsb. Akad. Berlin 1865. 18) für
Uromycps Fabae (Pers.) de Bary, ü. r/iaseoli (Pers.) Wlnt., Puccinia
Violciß DC. und andere durch Kulturversuche nachgewiesen. Spätere
Beobachter haben weitere Beispiele hinzugefügt, und auch . für einige

,'5y Khtw'K-koliinfifsartcn der

ArtiMi :iiis aiulorii (lattiiiii^eii ist auf exitcriiiRMitelkMU AVoye ein ciit-
sprCH-liciHlcs Vcrlialtcii testgestellt worden. (leuaniit seien ii. a. iiorli
Uromi/cos IMac (Pers.) Tul. (Kulm. Px.t. Zeitg. 18(J9. 542j. I'uccinia
HcVidiiilii Sclnveinitz (Woi-diiiii. l>(»t. Zeit. ls72. (UHi). I\ Lapnunac
(Sehultz) Fiiek.. P. rar'iahil'is Grev. (Plowriglit. Hrit. Ired. 149-153),
I'. (ilhcxcena {(j\-Q\\)\*\o^\: (Schroeter. Px'itr. z. IJiol. :?. 1. 77: Plow-
riglit, 1. <'.). P. J'rci/di/fJiis (Pers.) Fiuk.. /'. Cirsii Krloplioii Jacky
(Jacky. Zeitselir. f. Pfianzenkrankb. 9. 1899. 197 u. 202), P. Mnithae
Pevs. (Klehahn. Kulturv. V. 384). Plivaijm'id'nim suhcort'icium (Schrank)
Wint. (Rathay. Verli. zool. bot. Ges. Wien 31. 1882. 11: J. Müller.
Landw. Jabrb. 13. 1886. 725), Pkr. Frayaruie (Ratbay, 1. c), Mclarn-
jjsora Eiqihorhme diiJcis Ottb (Dietel. Oest. bot. Z. 1889. 256), 31.
Amyydal'mae Kiel». (Klebabn. Kulturv. \'III. 352).

Ferner schliessen sieb die -o/^^/s-Forraen. bei denen die Uredosporen
fehlen oder sehr spärlich gebildet werden, zum Teil eng an die lieterö-
cischen (vgl. Gymnosiyorangiiou) und au die Autoeu-Yoxm^w au. z. \\.
Pucc'ui'ia Tragopoyonis (Pers.) Corda nach de Bary 1. <•. Dagegen gibt
es unter den letztgenannten, und zwar unter denjenigen, deren Aecidien-
mycel nicht perenniert. an(b're. Iiei denen die Aecidiosporen in mehreren
Generationen nacheinander neue Aecidien hervorrufen, bevor Teleutosporen
gebildet werden. Diese sogenannte ..wiederholte Aecidienbildung",
welche die fehlenden Uredosporen zu ersetzen scheint, wurde zuerst von
Barclay (Trans. Linn. Soc. 1891. 141) für üromyces Cunninyhamlanus
Barcl. und später von Dietel (Zeitschr. f. Pfianzenkrankb. 3. 1893. 258;
Flora 81. 1895. 394) für Üromyces Eni (Wallr.) Plowr. [nach Piowright
nicht identisch mit f". Fahae (Pers.) de Bary], Puccinia Senecionis Lib..
Üromyces Behcnis (DC.) Ung., U. Scrojjhulariae (DC.) B. et Br. und
Pucc. Valerianae Carest festgestellt. Zu den sich selbst reproduzierenden
Aecidien gehört nach einem Versuche von Soppitt (Journ. of Bot. 31.
1893. 273) auch Apcidriim leiicospermum DC: ob aber dieser Pilz ein
selbständiges Aecidium ist, oder ob vielleicht doch Teleutosporen faber
sicher nicht Puccinia fusca Reih.) dazu gehören, bedarf wohl noch
weiterer ['utersucliuiig.

Bei den Lepto- und Jficro - Formen reproduzieren die Sporidien
direkt Teleutosporenlager, bei den ^rrtc/t^/ - Formen entstehen zuerst
Spermogonien, dann Credo- und zuletzt Teleutosporenlager. Auch dies
ist für eine Reihe von Fällen durch Aussaatversuche festgestellt worden,
z. B. für die i?rac/iy-Formen Puccinia Centaureae Mart. von Piowright
(Brit. Fred. 186) und Jacky (Zeitschr. f. Pfianzenkrankb. 9. 1899. 205),
P. Cirsli Lasch von Jacky (1. c. 210). P. Balsamitae (Strauss) Rebent.

•lüchl \virt.s\vtH'li.s<'liKlrii Ivostpilze. 39

von l'.ubak (Conti-, f. lh\ct. 9. 1902. 12(>), P. Itelretica Schroeter von
]']. Fisrhor (Entw. Uut. 1898. 65), die J/icro-Forraeu Puccinia Äcloxae
nc. von Soppitt nach Plowriglit (Hrit. Urcd. 208), Uromyces Cacaliae
(1)C.) Ung.. Puccinia expansa Lk., P. conghmerata (Str.), P. TroUii
Karst., P. Morthieri Körn., P. Geranii sllratici Karst., P. Anemones .
rlrg'mianae Schw. von Fischer (1. c. 7, (58, 70, 72, 74), die Lepto-
Formen Puccinia Diavthi DC. auf Dianihus harhafu.s von de IJarv
(x\nu. sc. uat. 4. s. 20. 1868. 87), Puccinia Veronicae Schroet. von
Schroeter (Beitr. z. Biol. 8, 1. 88) \), Puccinia Malvacoarutn Mont.
von Kellermaun (Bot. Zeit. 1874. 700), Rathay (Verh. zool. bot. (les.
31. 1882. 9), W. G. Smith (Gard. Ghron. 18. 1882. 151) und andern,
Chrysomyxa Ahieiis (AVallr.) Ung. von Keess (Bot. Zeit. 1865. 388;
Abh. naturf. Ges. Halle 11. 1869. 32) usw.

Eigentliche Ä/^yr/ -Formen, )»ei denen aus den Sporidien direkt wieder
üredolager hervorgehen würden, scheint es nicht zu geben, wenn man
nicht Pilze, wie Triphraymium Vhnariae (Schum.) Lk., bei welchem
aus den Sporidieu anscheinend die das Aecidium vertretende ..primäre
Credo" hervorgeht, als solche bezeichnen will. I)u übrigen dürften die
als ffewH-Formeu beschriebeneu Rostpilze durchweg Uredo- und Teleuto-
sporengeneratiouen heteröcischer Rostpilze sein. Auszunehmen sind aller-
dings Uromyces Ficariae (Schum.) Lev. und ähnliche Pilze, die zwischen
den Teleutosporen einzelne üredosporen bilden, im übrigen aber sich
biologisch wie echte J/icro-Formen verhalten; ob die spärlichen üredo-
sporen in Funktion treten, ist noch niclit untersucht. Weder Schroeter
noch Plowright erwähnen irgend eines Versuchs bei der Aufzählung der
^e»ii-Formen in ihren Pilzfloreu, und auch spätere Beobachter scheinen
keine Versuche angestellt zu haben, welche die Existenz von Hemi-Formen
bewiesen. Nur E. Jacky (Ber. Schweiz. Bot. Ges. 9. 1899. 27) gibt an,
dass Melampsora Helioscoplae (Pers.) Gast, eine Hemi-Mclampsora sei.
Ich kann aber einige Bedenken gegen Jackys Versuch nicht unterdrücken,
zumal die Inkubationszeit (27. Mai bis 23. Juni) auffallend lang ist.
Ausserdem hat Dietel (Forstl.-naturw. Zeitschr. 9. 1895) aus Teleuto-
sporen von Mel. Hclioscopiae auf Euphorhia Cyparissias Spermogonien
erzogen und im Freien Spermogonien und ein echtes Caeoma auf der-
selben Eupliorhia-\vi beobachtet.

Auf Grund der erwähnten Verhältnisse ergeben sich für die heterö-
cischen Rostpilze die beiden im Nachfolgenden erörterten Fragen,

') Sfhroetci- Ijospricht a. a. O. noch molirere andere Lepto-Yormen. Es
ist aber nicht ersiclitlicii, mit welchen ci- Inrcküoiisvorsuclic gemacht hat.

40 Ai'ciclicii \\irts\veehsclii(ier Rdstpilze cnlstohon

a) Könneu Aecidien heteröcischer Rostpilze auf anderem
Wege als aus Sporidieu entstehen ?

In lU'Zug auf eine etwaige Kiitstelmiig der Aecidien iietoröcisclier
Rostiiilze auf andoreiu Wege als aus Sporidien wären folgende drei j\Iög-
lichkeiteii /.u erwägen: 1. Die Aecidiosporen oder die Sperniatien erzeugen
in demselben .Sonimci- neue Aecidien. 2. Sie intizieren die Knospen und
ans diesen gehen im nächsten Jaln-e infizierte Zweige hervor. 8. Es
bleiben perennierende M^'celreste in i\rv l'tlanzc zurink. die im nächsten
Jahre neue Aecidienlager hervoii-iifcn.

l. Dass bei heteröcisclieii iJnstpilzen Aecidien aus Aecidio-
sporen oder aus Spermatien entstehen könnten, ist von vornherein
nnwahrscheinlicli. 'Wenn es der Fall wäre, würde eine Verinelininu- der
Aecidienlager zu beobachten sein. Es kommen aber immer nur soviele

"■!-)'

Lagei- zur Hntwickelung, als von Anfang au Infektionsstellen vorhanden
waren, und eine nachträgliche Vermehrung derselben ist niemals beobachtet
worden. Durcli künstliche Versuche hat zuerst de Bary z. B. für
Aecidium Äsperifolii gezeigt, dass die Keimschläuche der Aecidiosporen
nicht in ihre Nährpflanze eindringen (Flora 1863. 181). Auch die späteren
Forscher haben bei Versuchen, Aecidienlager durch Infektion mit Aecidio-
sporen heteröcischer Rostpilze zu erzeugen, stets nur negativen P^rfolg
gehabt, so z. B. Eriksson (Deutsch. Bot. Ges. 12. 1894. 308). Zwar
glaubte Eriksson (Beitr. z. Biol. S.Heft 1. 6 ff.), dass Äeciduuii graveolens
durch Infektion mittels Aecidiosporen entstehen könne, doch hat er in
seiner letzten Publikation (Beitr. z. Biol. 8. Heft 2. 125) selbst einige
Zweifel gegen die; Richtigkeit seiner früheren Versuche ausgesprochen,
und mir scheint es, dass ein Versuchsfehler dabei vorlag. Ich selbst
habe wiederholt versucht, Peridermium Pini ans Aecidiosporen zu
erziehen, doch ohne Erfolg. Ebenso blieb die mehrfach von mir ver-
suchte Aussaat der Spermatien von Peridermium Strohi auf Pmus
Strohus ohne jeden Erfolg (Klebahn, Deutsch. Bot. Ges. (i. 1888. LIII;
8. 1890 (63); Kult. VII. 16 [3]; IX. 694).

2. Dass Aecidiosporen oder Spermatien die Knospen infizieren
können, ist noch erheblich unwahrscheinlicher, zumal die sich weiter ent-
wickelnden Teile stets eine verborgene, durch Hüllen geschützte und dem
Eindringen von Fremdkörpern unzugängliche Lage haben. Versuche sind
allerdings in Bezug auf diese Frage nicht angestellt worden. Es ist
aber ausserdem noch auf die Schwierigkeit hinzuweisen, die es haben
würde, das Entstehen zerstreuter Aecidienlager auf den sich später
entfaltenden Organen aus infizierten Knospen zu verstehen; das Mycel

nur MUS Sporidicn. _J.]^

müsste diskontinuierlich werden, die Bruchstücke der Hyplien niüssteu
mit den wachsenden Geweben fortgerissen werden, Vorgänge, zu denen
es bei cU^n ßostpilzen völlig an Analogie fehlt.

.■). Bei der Erörterung der dritten Möglichkeit, ob neue x\ecidieu
aus in der Pflanze zunickbleibenden Kosten alter Aecidienmycelien
hervorgehen können, kommen uatiii'lich die Aecidien mit wirklich peren-
nierendem, ganze Sprosse durchziehendem Mycel, wie Aecidium elatinum,
Peridermium Strohi etc. nicht in Betracht, sondern es handelt sich um
die Frage, dli die kurzlebigen Aecidien, wie Aecidium Berheridis, Aee.
Grossularlae, Caeoma Laricis etc., auf der infiziert gewesenen Pflanze
ohne Neuinfektion abermals auftreten können. Kin solches Wiederauftreten
wäre nur denkbar, wenn, ausgehend von einem vorhandenen Aecidieulager
etwa auf einem Blatte, gewisse Pilzhyphen durch den Blattstiel und den
Stengel bis in die Knospen vordrängen, aus denen das nächstjährige Laub
hervorgeht. Eine derartige weite Wanderung der Hyplien im ausgebildeten
Gewebe ist so unwahrscheinlich, dass man auch diesen Gedanken unbedenklich
zurückweisen kann. Das Mycelium der hier in Betracht kommenden
Aecidieulager ist streng auf die Pilzgalle lokalisiert und stirbt mit dieser
ab, lange bevor das Blatt vergeht. Weitere Wanderungen des Mycels
in ausgewachsenen Organen sind nur bei solch eu Pilzen bekannt, die ganze
Sprosssysteme durchwuchern, und vollziehen sich auch hier nur langsam.
Das Eindringen des Aecidienmycels in die Meristeme der Knospen wider-
spricht aber direkt der Beobachtung. Ich habe einige Untersuchungen
über das Aecidium von Fuccinia Menthae Pers. angestellt, dessen Mycel
die ganzen Triebe durchwuchert. Es wurden Microtomschnitte und ein
Verfahren, das die Hyphen gut färbte und leicht in dem Gewebe sichtbar
machte, angewandt (Klebahn, Deutsch. Bot. Ges. 6. 1888. 161). Der
Vegetationspunkt und die zunächst angrenzenden jugendlichen
Gewebe waren völlig frei von Hyphen, Erst in 500 — 600 fi Abstand
von der Spitze waren Hyphen vorhanden; diese beschränkten sich auf die
3 — 4 äussersteu Zellenlagen unter der Epidermis und mussteu ihrem
ganzen Aussehen nach als von den älteren Teilen her gegen die jungen
vorwachsend gedeutet werden. Auch in die Blätter waren sie vom Stengel
aus eingedrungen und erreichten in den jüngeren Blättern noch im
Blattstiel ihr Ende. Der jüngste Blattstiel, iu den sie eine Strecke weit
zu verfolgen waren, hatte bereits Gefässe ausgebildet. Es kann d;dier,
wenigstens in diesem Falle, nur von einem Endringen der Hyphen in die
jugendlichen Gewebe, nicht aber in die eigentlichen Meristeme die Rede sein.

Von — einstweilen noch nicht gefundenen und falls vorhanden,
jedenfalls sehr wenig zahlreichen — AusuahnKui abgesehen, kann man

42 *l'*^' L rt'dd- und Teleiitosporengeneration

also bcliaiiptcii. duss die Accidicn ilcr li cteröciscben Rostpilze
nur aus S|mri(iu'n entstellen und d a li er stets n ur in A Ithäiio-igkeit
von der Irecld- und Tel eutosporengeiieration aut'troten kruiiien.

b) Kann die Urodo- und Teleutosporengeneration
heteröcisclier Rostpilze aus Sporidien entstehen?

Dass die Sporidien bestimmter beteröeisclier Rostpilze die Teleuto-
sporennälirpHanze zu infizieren vermögen und aus diesem (irunde die
Fortexistenz der Uredo- und Teleutosporengeneration obne Dazwiscbenkunft
von Aecidien möglieb sei. ist eine Annabme, die man noeb. fast wie eine
feststebende Tatsacbe dargestellt, in den letzten Ausgaben anerkannt guter
Lebrbücber iindet. So stellt es z. B. H a r ti g ( Lebrb. d. Pflanzenkrankb. 1900)
dar für die Getreideroste, für Melampsora Hartigii, Calypfospora Goepper-
tiana, Chrysomyxa Bhoäodendri (p. 130, 136. 141, 145). Es liegen
allerdings drei Angaben in der Literatur \ (»r. mit denen man diese Ansicht
stützen könnte.

Die eine rübrt von F. v. Thümen (Mitteil, forstl. Vers. Gest. 1879)
lier. der Weiden erfolgreicb mit J7e/^r;>/jjÄ;om-Sporidieu infiziert baben
will. Nun ist aber die ganze Ai"beit v. Tbümens trotz einiger auter
Gedanken nicbt besonders vertrauenerweckend, wie ich schon früher
gezeigt habe; ausserdem gibt v. Thümen nicbt an. mit welcher Art er
experimentiert hat, und wenn es zutallig die autöcische M. AmyydaJ'inae
gewesen sein sollte, so würde eben sein Resultat für unsere Frage überhaupt
nicbt in Betracht kommen.

Die zweite Angabe steht in Referaten über einen Vortrag von
Plowrigbt (Gard. Chron. 18. 1882. 331; Records Woolhope Trans. 1887),
wonach dieser als geschickter und erfahrener Experimentator bekannte
Forscher Weizenkeimlinge mit den Sporidien von Puccinia yramims
infiziert haben soll. Es heisst daselbst. Plowrigbt habe am 29. Juni Weizen-
körner in vier Töpfe gesät und dann eingeweichte Grasstücke mit Puccinia
graminis über zwei derselben gelegt, so dass die Keimlinge mit den Sporidien
in Berührung kommen mussten. Die Töpfe hätten unter Glocken gestanden,
die nur zum Begiessen auf einige Sekunden, im ganzen 3 — 4 mal, entfernt
worden seien. Am 28. Juli seien auf den Weizenpflanzen der beiden
besäten Töpfe Uredosporen von Pucc. graminis aufgetreten, die beiden
andern Töpfe seien pilzfrei geblieben. Es wird die Vermutung dai'an
geknüpft, dass die junge Keimpflanze von den Sporidien infiziert werden
könne, sobald die Plumula die auf der Erde liegenden Teleutosporen
berühre (Gard. Chron. 18. 1882. 331). In seinem später erschienenen Buche

entstellt nur ans Aoridio- und llrcdosporon. 4;]

(Brit. L'red. 1889) orwiilint l'lowright iiidesson nichts \(in einem cler-
arti^'cn Versnclio. er hobt vielmehr fiir die heten'M- ischeii l'ucciuieu
({I. ä?) ii usdrückl ich Iktnoi-. dass auch die reichlichste Cbor-
t r a "_;■ u n 14" von Sjioi-idien a u I' d i e (iraniineen-Wirtspflanze immer
ohne Krt'olg sei. Auch hat mir Herr l'lowriyht später brieflich
mitgeteilt, dass er einen solchen Krfolg nicht gehabt habe, und dass die
in der oben erwähnten Publikation entlialtene Angabe auf einem Irrtum
beruhe (Klebahu, Zcitschr. f. Ptlanzenkrunkh. 1 0. 1 *>()(). 79). Leider hat der
Bericht über diese Versuche Plowriglits inzwischen bereits einige Ver-
wiiTung angerichtet, v. Lagerheim glaubt mittels der .Sporidieninfektiou
(las Auftreten eines Rostpilzes bei (^uito erklären zu sollen, indem er
annhumt, dass auf den .Spelzen der ausgesäten Körner Teleutosporen
vorhanden gewesen seien, und er druckt in seinem Aufsatze den ganzen
Bericht Plowrights ab. Auch Frank (Die Krankh. d. I'H. 'J. 1896. 163)
bezieht sich auf den Vortrag Plowrights.

Endlich gi))t Brefeld (Untersuch-. Gesamtgeb. Mycol. I 1. Taf.I Fig. 14)
die Abbilduug des in eine Epidermiszelle einer ganz jungen Cietreide-
pHanze eingedrungeneu Keimschlauchs einer Sporidie von Fucciiiia g raminis.
Hierzu muss bemerkt werden, dass aus dem Eindringen der Keimschläuche
noch nicht folgt, dass sie sich auch weiter entwickeln und zu einer Infektion
Veranlassung geben, wie meine Beobachtungen über Fuccinla Counühiriae-
T))gr((phif]i>i (Klebahn, Kulturv. V. 262) gezeigt haben, fernerdassBrefelds
Abbildung nicht für eine Weiterentwickelung spricht, und dass Brefeld
jedenfalls nicht verfehlt haben würde, in der Figurenerklärung (p. 95)
auf dies höchst wichtige Verhältnis hinzuweisen, wenn er irgend eine
erheblichere Mycelbildung hätte aus dem eingedrungenen Keimschlauche
hervorgehen sehen.

Es ist daher erforderlich, hier ausdrücklicli zu konstatieren,
dass bisher kein Beobachter über einwandfreieVersuche berichtet
liat, bei denen sich eine erfolgreiche Infektion der Teleuto-
sporennährpflanze eines heteröcischen Rostpilzes durch die
Sporidien ergeben hätte. Es finden sich im (legenteil mehrfache
Angaben über negativen Ei'folg, und von den älteren Beobachtern, zumal
von de Bary (Flora, 1863. 181; Monatsb. Akad. Berlin 1865. 24; etc.)
ist gerade der Umstand, dass Teleutosporen ihre eigene Nährpflanze mittels
ihrer Sporidien nicht zu infizieren vermögen, immer als erstes Argument
für das Vorhandensein von Heteröcie angesehen worden. Selbst Eriksson,
der den Gedanken der Sporidieninfektion des Getreides viel erwogen hat,
gibt keinen einzigen Versuch mit positivem Erfolge an. Meine eigenen,
4speziell mit Rücksicht auf die vorliegende Frage angestellten Versuche

44 Notwendiger Wirtsweclisel:

(Zeitschr. f. I'llkr. In. l'.ioo. 7HttV) siircc-licn diirclHius gej^cii die Möglichkeit
einer Siioritliciiinlcktioii des TcIciitdsiMircuwirt.s. Keiiici' dci- iciclirolo-eiiden
l'ilze \ciiii(Mlitc mittels seiner .S|i()ridieii die 'i'eleiitosiioreiiiiälirpHanze zu
iiitiziereii: Mi hdiipsoni Larlci-Capraearuni, M. /jdi'ni-Pfmtandrac M.
Larici-cpitvd . M. Mlhrsil-Vunhialis, M. Ribeüii-Parpureae^ M. AH'ii-
Fraf/iJis. M. Allti-Salicis alhac, Puccmiasfrum PcuU, Puccinia ijrantm'is,
1\ /'oli/(/(iiii ^). His also vielleiciit eininal für vereinzelte Ausnahmen das
(ieucnteil bewiesen wird, muss der Satz festgehalten werden: Die Sporidicn
di'i- het('röcis( lien Ivostpilzc vermögen die Teleutosporeiiiiälir-
]i IIa uze nicht zu infizieren.

VI. Die Erhaltung heteröcischer Rostpilze durch

Uredosporeu und Mycelium ohne Vermittelung

von Aecidien. Perennierende Mycelien.

Der typische Kntwickelungsgang- der heteröcischen Itostpilze besteht
in einem regelmässigen Wechsel der Aecidiengeneratiou mit der üredo-
uiid Teleutosporengeneration unter gleichzeitigem Wechsel der Nährpflanze.
Die Aecidien können niclit anders entstehen, als durcli Infektion mittels
der Sporidien der Teloutosporen, wie im vorigen Abschnitte ausgeführt
wurde. Abgesehen von den Fällen, wu ihr Mycelium perenniert, setzt
ilu" Auftreten also in jedem Sommer eine Neuinfektion voraus.

Die Uredo- und Teleutosporengeneration dagegen zeigt weit ver-
wickeitere Verhältnisse. In vielen Fällen entsteht sie in jedem Sommer
durch Neuinfektion, und zwar entweder dui'ch Aecidiosporen vom Aecidien-
träger aus. oder duicli l'redosporen, die einem bereits infizierten Uredo-
und Teleutosporenwirte entstammen. Fs gibt aber auch Fälle, in denen
die Uredo- und Teleutosporengeneration sich auf der einmal befalleneu
Nährpflanze alljährlich aus sich selbst reproduziert, sodass der Wechsel
mit den Aecidien entbehrlicli zu werden scheint. Auf diesem Gebiete ist
unsere Kenntnis noch ziemlich lückenhaft. Fs ist noch wenig genau
bekannt, wie weit diese Art der l^rhaltung der üredo- und Teleutosporen-
generation ohne die Aecidien (fakultative Heteröcie) verbreitet ist;
ebenso ist noch vielfach weitei" zu untersuchen, ob die Überwinterung
durch die Uredosporeu oder durch regelmässig oder nur gelegentlich
perennierendes Mycel erfolgt. Im folgenden soll versucht werden, diese
Verhältnisse soweit zu sichten und klar zu legen, wie es augenblicklich
möglich erscheint.

^) Dieser Pilz, auf Polygoniim amphibium lebend, ist also auch "wohl heteröcisch.

Coleosporium, Cronurlhiin. _(.5

a) Notwendiger Wirtswechsel.

Ziiiiiichst gibt es unstreitig J^'älle, iii denen ein regelmässiger Wechsel
zwischen der Aecidiengeuerution und der Uredo- und Teleutosporeu-
generation eintreten muss, oder mit andern Worten, in denen der AVirts-
wechsel für die Mrlialtung der Art unentbelirlich ist. Hierher gehören
diejenigen heteröcischen Rostpilze, deren Teleutosporenwirte ein-
jährige, im Frnlijahr aus Samen entstehende, im Herbst absterbende
Pflanzen sind, z. B. die sclu)n im IV. Kap. eingeliend l»esproc]ienen Arten
Coleosporium Euphraslae und Col. Melarnpyri.

Sodann sind alle diejenigen Rostpilze liier zu nennen, die zwar auf
ausdauernden Pflanzen, aber ausschliesslich auf den einjährigen Teilen
derselben leben, die also in jedem Herbst mit der Belaubung vollständig
von der Pflanze entfernt werden. Vielleicht ist die Zahl dieser Rostpilze
sehr gross: trotzdem aber ist es schwer, bestimmte Beispiele zu nennen,
weil der Umstand, dass man die Rostlager bisher nur auf den l)lättern
gesehen hat, nicht unbedingt beweist, dass sie nie auf den perennierenden
Teilen auftreten können. Die Cronartium-AriQw, Cr. asclepiadeum und
Cr. Rlhicola leben oftenbar nur auf den Blättern ihrer Nährpflanzen; ich
habe wiederholt VincetoxicHin officihale, bezüglich Hihes- Arten stark mit
Cro7iartium inflziert gehabt, ohne dass sich im folgenden Jahre eine Spur
des l'ilzes auf derselben Pflanze wieder gezeigt hätte. Allerdings hat
Ed. Fischer (Bull. Herb. Boiss. VI. 1898. 16) einmal die Vermutung aus-
gesprochen, dass Cr. Rih'tcola sich ohne Wirtswechsel erhalten könne,
weil in der Umgebung eines Fundortes desselben auf Rihes petraeum zu
St. Moritz im Oberengadin in 29 km Entfernung keine Weymouthskiefern
vorhanden seien und auf den Arven (Pinus Cenihra) kein Feridermium
gefunden wurde. Aber das Nichtauffinden des Aecidiums beweist nichts,
weil unmöglich in genügend grossem Umkreise jeder Baum untersucht
worden sein kann. Von einem Übergehen der Uredo- und Teleutosporen
auf die ausdauernden Teile der Nährpflanze aber ist, wie schon bemerkt,
nichts beobachtet, und daher "müssen wir einstweilen daran festhalten,
dass bei den Cronartium-AvteA\ der Wirtswechsel notwendig sei, und dass
der von Fischer besprochene Fall durch die grosse Leichtigkeit, mit der
die Verbreitung der Aecidiosporeu gerade der Peridermien eintritt und
eintreten muss (Kap. IV), zu erklären ist. ^)

Auch bei den Melampsora- Arten halte icli den Wirtswechsel in der
Regel für notwendig. Zwar trifft man im Freien diese Pilze nicht selten

^) Übrigens wäre zu wünschon, dass auf das Auftreten des Peridermimn, Strobi
md P'mus Cemhra, insbesondere amdi in i\i\\\ Alpen, mehr als bisher geaciitet würde.

4(» Not\vcndi<ier Wirtswochscl : ^Melainpsora.

in (Ich aiifV'iiiaiKlcu tolyciideii Jaliroii auf dersi-lltoii T^flaiize wieder an.
was verdäelitij,' erscheinen könnte. Aber es liej^en d(»cli auch Beobachtungen
vor, in denen bestimmt das Gegenteil der Fall war. und gerade solche
15e(»bachtungen sind wiclitig und beweisend, denn das Wiederauftw;ten des
l'ilzcs in einer Folge von Jahren kann durcli die A\'iederholung ähnlicher
Infektionsl)edingungen erklärt werden. Ein l'aar Beispiele mögen dalier
angel'ülirt werden. Nördlich vom ..Borsteler .läger" bei Hamburg ist eine
Wiese mit strauchartigen Exemplaren von P(rp>jhis canadensis eingefriedigt.
Diese gaben zwei Jahre nacheinander (1H97 und 1898) einen trefl'lichen
Fundort für Mehtmpsora Lar'ici-popuUna al); zahllose Blätter waren im
Oktolier mit schwarzbraunen Teleutosporenkrusteu ülter und über bedeckt.
Im Jahre 1899 war der Pilz verschwunden; es gelang auch nicht ein
einziges pilzbehaftetes Blatt zu finden (Klebahn, Kulturv. IX. 691). und
dasselbe war 19fH) und 1901 der Fall. Trotz der starken Infektion war
also keine Spur des Pilzes in der Pflanze zurückgeblieben, und man mnss
also schliessen, dass die Infektion jedes Jahr neu erfolgt war. oder wenigstens,
falls doch Reste zurückldeibeu können, dass dieselben nicht regelmässig
zurückbleiben (vgl. Kap. IX). Eine ganz ähnliche Erfahrung mit dem-
selben T'ilze teilte mir kürzlich Herr. 0. Jaap aus der Gegend von Triglitz
in der Prignitz mit. Hinweisen möchte ich auch auf das Verhalten einiger
an ein und derselben Stelle gesammelten Materialien ^wi Populus tremiiJa,
die in einem Jahre Larix, Mercurial\>< und Cheltdouhim, in einem
andern Jahre imr Larix und Chelidonium, in einem dritten nur Lnr'tx
und MercuriaVis infizierten (Klebahn. Kulturv. X. 42 [2H]).

Ich glaube, dass noch zahlreiche andere Eostpilze. die auf den Blättern
der Holzpflanzen oder auf den oberirdischen, im Herbst absterbenden Teilen
perennierender Kräuter leben, z. B, Pucciniastrum Padi, P. Ah'id'i-
Chamaenerü. CoJeosporium Tussüaginw, manche Puccima-kxiew auf
Gramineen und Cyperaceen etc. ilasselbe Verhalten zeigen: nur ist der
Beweis allerdings nicht leicht zu erbringen, und streng beweisende Versuche
sind schwer anzustellen. Ich habe mehrfach rostige Gramineen im Herbst
eingepflanzt, auch Stecklinge aus "Weidenzweigen mit rostigen Blättern
gemacht und konstatiert, dass im folgenden Jahre der Rost auf diesen
Pflanzen verschwunden war und auch nicht wieder auftrat (Klebahn,
Zeitschr. f. Ptlanzenkrankh. 8. 1898. 340; Ki. 1900. 87). Die dabei ver-
wendeten Materialien waren folgende: Zweige von Salix pentandra, deren
Blätter stark mit Mtdampsora Larici-Pentandrae befallen waren: HoJcas
lanafus und Lolium perenne, stark mit Puccinia coronifera befallen;
Agrostis cidyaris, stark mit P. coronata befallen; Agropyrum repens,
stark mit Puccinia graminis befallen; Dactglis glomcrafa mit Puccinia

(Tyinnosporanoiuin u. a. 47

glumanun. Doeli ist die bei dci- rmpflaiiziiiiL;- uinunucidlirlic Änderuug
der LebeusbodiDguugen immerhin eine so grosse, dass die Versuche etwas
an Beweiskraft verlieren. Ähnliclie Versuche hat sclion de Bary (Monatsb.
Akad. Berlin 1S65. 23) mit Atjropyrum rejjens und Poa inatensU. die
mit Puccinla (/rai)iiuis l»edeckt waren, angestellt. Dagegen konstatierte
Eriksson (Ann. sc. nat. H. s. 15. WW^. 7() | 200J) in einzelnen Fällen ein
Wiederauftreten des Rostes im folgenden Jahre. /.. B. )»ei Puccinia
])ygmaea Eriks, auf Calariiagrostis Ejngpius, aber der Rost erschien in
diesem Falle erst im .luli. In andern Fällen zeigte sich im näclisten
Jahre überhaupt kein Rost, mitunter aber im zweitfolgenden. Im ersterwähnten
Beispiel könnte man sich vielleicht noch vorstellen, dass das erhalten
gebliebene Mycel erst im Juli wieder zur üredobildung übergeht, obgleich
mir dies auch sehr wenig walirscheinlich vorkommt. Wenn aber erst im
zweitfolgenden Jahre wieder Rost auftrat, so muss doch wohl jede andre
Erklärung als die durch Neuinfektion für verfehlt angesehen werden.

Weitere Beispiele, in denen der Wirtswechsel mit Notwendigkeit
eintreten muss, ergeben die G gmnosporang'mm-Axi^w. Diese sind zwar
insofern von der Aecidiengeneration unabhängig, als ihr Mycel in den
Juniperus- kriQW perenniert und daher viele Jahre nach einander Teleuto-
sporen zu bilden vermag, ohne dass es einer Dazwischeukuuft der Aecidien
bedarf. Indessen zur fjutstehung neuer Infektiousstellen auf dem Teleuto-
sporenwirte ist, da die Uredosporen fehlen, doch unbedingt die Vermittelung
von Aecidiosporen nötig.

b) Entbehrlicher Wirtswechsel, überwinternde und
selbständig werdende Uredo.

Im Gegensatze zu den im Voraufgeheuden erwähnten Rostpilzen
gibt es eine Reihe anderer, bei denen es teils völlig siclier gestellt, teils
zum mindesten wahrscheinlich ist, dass ihre üredo- und Teleuto-
sporengeneratiou unabhängig von den Aecidien auftreten und
sich allein durch die Uredosporen erhalten kann. Dabei kann
entweder der Lebensgang des Pilzes in der Regel der wirtswechselude
sein und die Erhaltung durch die Uredogeneration nur eine gelegentliche,
unterstützende Rolle spielen, oder die Erhaltung durch die l'redogeneration
tritt mehr und mehr in den Voi-dergrund, die Aecidieubildung findet nur
gelegentlich statt und kann ganz unterbleiben, wenn der Pilz in Gegenden
auftritt, wo der Aecidienwirt selten ist oder ganz fehlt. Im letzteren
Falle wird die Teleutosporenbildung überflüssig, und sie unterbleibt auch
vielfach; ob aber infolge des Ausbleibens der Aecidieubildung oder infolge
der klimatischen Einflüsse, ist nicht ausgemacht.

48 Entbehrlicher Wirtswechsel:

Zunächst sei C/iri/sonn/.rK Fhodndendri genannt, für dio liereits
de liary (Hot. Zeit. 1879. 777) das envähnte Vcrlialtcn feststellte. Wenn-
gleich in der Kef^ion des reiclilichen Heisaniinenseins von Fichte und
Alpenrose l'redosjioren nur selten oder gar nicht gebildet werden (p. 784),
so treten doch an andern Stellen reichlichere Tredosporen auf. und durch
diese kann sich der IMlz im Sommer von JJlatt zu lilatt fortjitianzen.
Ausserdem alter können auf den neugel)ildeten Blättern, die den Winter
überdauern, im nächsten Sommer, wenn sie infiziert gewesen sind, ausser
Teleutosporen auch Uredosporeu entstellen. Auf diese Weise kann der
Pilz aui'h an solchen Orten leben, wo der Träger der Aecidiengeneration,
die Fichte, fehlt, und in diesen Fällen scheint die Tcleutosporenbildung
spärlicher zu werden. So habe ich z. B. Chrysomipa Bhododendri
mehrere .lahre nacheinander in einer Baumschule bei Bremen (Moorende)
beobachtet (Klebahn, Abb. nat. Ver. Bremen 11. 1890. 3.37). Teleuto-
sporen waren nicht vorhanden: an ein Eintreten des Wirtswechsels war
kaum zu deiücen. obgleich sich auch einige Fichten in der Baumschule
befanden. Über ähnliche Fälle berichten Dietel in i^udwig (Deutsch.
Bot. Ges. 9. 1891. (194)) und v. Lagerheim (Troms. Mus. 16. 1893.
153). Chrysomißxa Ledi dürfte sich ähnlich verhalten können. Au
überwinterten i^iro/ft-Pflanzen. die mit Uredo, wahrscheinlich von Chry-
somyxa Firolae (DC.) Rosti-.. behaftet gewesen waren, sah ich gleich im
ersten Frühjahr üredolager hervorbrecheu (Kleb ahn, Kulturv. U. 12).

Von den Coleo!<2)orh(m- Arten überwintert nach AVolff (Landw.
Jahrb. (i. 1877. 744) C. Senccionis im üredozustande (siehe auch Frank,
Krankh. d. Pfl. 196). kwi Senec'io ridgcuis ist dies durchaus verständlich,
da diese Pflanze zu jeder Jahreszeit wachsend, selbst blühend gefunden
wird. Nach Rostrup (Ov. K. D. Yid. Selsk. Forh. 1884. 6) soll entfernt
von Kiefern fast nur Uredo gebildet werden, während in Kiefernwäldern
Teleutosporen in reichlicher Menge auftreten. Ich selbst konnte mich
bei einem Kulturversuche von der Ülierwinterung des Coleospoi-iiim
Campanulae, und zwar der l'orm auf ('. rohmdifoHa, überzeugen
(Klebahu. Kulturv. II. 12). Ks zeigten sich im Frühjahr Üredolager auf
den Teilen der Pflanze, die den Winter überdauert hatten. Teleutosporen
scheinen im nordwestlichen Deutschland auf Campanida rotundifolia
überliaupt nicht gebildet zu werden: l)ei einer Cl)ertragung des Pilzes auf
Camp, hoiioniensis traten dagegen merkwüi'diger Weise einige Teleuto-
sporen auf. Der auf Camp. rapuiicuJoides auftretende Pilz, der auch
in diesei- Hegend regelmässig und reichlich Teleutosporen bildet, ist eine
von dem Pilze auf C. rotundifolia biologisch verschiedene Form (Kle-
bahn. Kulturv. XT. 27).

('lirysoiiiyxii, Coleosporium, Melainpsora. 49

Filter den Melanijjsoi'ci -Xvton kann 2IeL Allii-Salicis alhav sieb
ohne Aecidien erhalten. Ich habe sclioii IVCiher (Klebabn, Kulturv.IX. 678)
auf Tredolag-or aufinerksam o-oiiiacht, die gelegentlieli im ersten Frühjahr
aus der Rinde von Sallr iilha liervorbrecben und nicht auf eine kurz
Vürlier«-egano-ene Infektion zurückgeführt werden können, sondern aus dem
voraufgehenden Jahre stammen müssen. Herr K Jjcmm ermann hatte
diese Lager auf stark infiziert geweseneu Bäumen bei Bremen aufgefunden.
Kürzlich erhielt ich bereits am 17. April von Herrn Kgl. liechnungsrat
G. Oertel in .Sondershausen Rindenstttcke von Salix aJha vitellina mit
massenhaften derartigen Fredolagern, und es gelang, durch Aussaat auf
die Blätter der genannten Weidenart reichliche Infektionen hervorzurufen.
Dieselbe Infektion wird offenbar im Freien eintreten, und es ist damit
verständlich, dass der genannte Pilz sich auf demselben Baume erhalten
kann und der Dazwischenkunft des Aecidiums nicht bedarf. Ich habe
a. a. 0. schon die Vermutung ausgesprochen, dass die Langsamkeit und
Spärlichkeit, mit welcher Melampsora AUii- Salicis alhae ihre Aecidien
1 lüdet, mit dieser Überwinterungsart zusammenhängen könnte.

Da man nacli derartigen Fredolagern bisher nicht gesucht hat, so
treten sie vielleicht häufiger auf als man denkt, und es ist möglich, dass
nocli andere 2Ielani])sora-A.vtQn regelmässig oder gelegentlich in ähnlicher
Weise überwintern. Fiuige Beobachtungen deuten vielleicht darauf hin.
So lassen sich z. B. nach Hartig (Lehrb. d. Pflanzenkrankh. 1900. 136)
])ei einer als 3IeI. Harfigii Rostr. bezeichneten Art auf Salix iwuinosa,
über deren Verhältnis zu den von mir genau untersuchten Arten ich
gegenwärtig nichts auszusagen vermag, die Fredoluger von den Blättern
ülier die Blattstiele bis auf die Zweige verfolgen, und an jungen Zweigen
von Salix Capraea mit noch grüner Epidermis beobachtete ich selbst
Fredolager der Md. Larici-Capraearum. 0^^ aber in den zuletztgenannten
Beispielen eine Überwinterung dieser Zweiginfektionen eintreten kann,
bedarf erst noch weiterer Untersuchung. Das eine kann ich auf Grund
der mikroskopischen Fntersuchuug derartiger Lager auf der Rinde von
SaMx Ca-praeM, die einer Blattachsel sehr nahe waren, mit Bestimmtheit
sagen, dass ein Hinwachsen der Hyphen nach dem Vegetationspunkte der
Knospe aucli nicht im entferntesten zu konstatieren war, so dass also
von einem „inneren Keime" der Krankheit nicht die Rede sein kann.
Die Fntersuchuug fand an gefärbten, mit Paraffin hergestellten Mikrotom-
schuitten statt. Trotz der erwälinten Befunde muss ich aber bis auf
weiteres noch an der Ansicht festhalten, dass in den meisten Fällen die
Mclawpsom-YAiQ der Weiden und Pappeln, wie bereits oben bemerkt
wurde, im Herbst mit den Blättern vollständig abgeworfen werden, und

Kleb ahn, Rostpilze. ^

50 Melampsorella, Piiccinia, Uromyces.

dass die PflanzcMi dalicr im nächsten Jahre «gesund bhMhcu. falls iiiilit
aus der Umgebung' Caeonia- ndcr Credosiioren herbeigeführt werden.

Kin Aveiteres Heisjiicl für das selbständige Vorkommen der Uredo-
uiid Teleutnsp()rengenerati(»n eines heteröcischen Rostpilzes liefert Melam-
jjüorrlld Ccra^stii. Dieser IMlz ist an zahlreichen Orten, z. V>. von mir
selbst bei Hamburg und Hremen, von E. Lemmermann (Abb. nat. Ver.
Bremen 17. Ui(il. 179j auf der Nordseeinsel Juist beobachtet worden,
wo Weisstannen gar nicht oder nur in vereinzelten Exemplaren an-
gepflanzt vorkommen und niemals Hexenbesen auf denselben gefunden
worden sind. In diesem Falle wird jedoch die Erhaltung der üredo-
generation ausser durch das Reproduktionsvermögen der Uredosporen
durch das perennierende Mycel derselben ganz besonders gefördert. Die
von Magnus (Naturw. Rundschau 16. 1901. Nr. 46) aufgeworfene Frage,
iili die ohne Tannen-Hexenbesen lebende Melampsorella lücht vielleicht
eine biologisch verschiedene Art sei, ist zwar noch nicht entschieden;
immerliin aber müsste diese Art mit der die Hexenbesen erzeugenden
in näherem phylogenetischen Zusammenhange stehen.

Recht zweifelhaft erscheint es mir. ob sich (kdyptospora Göpperüana
ohne Yermittelung von Aecidien erhalten kann, wie Hartig (Lehrb. d.
Pllanzenkrankh. 141) meint. Dieser Pilz soll zwar bei München an Stellen
vorkommen, wo keine Weisstannen in der Nähe sind, und Hartig vermutet
eine Infektion von Vaccinium Viüs Idaea mittels dei* Sporidien: er hat
dieselbe aber nicht bewiesen, und nach den oben gegebeneu Erörterungen
ist sie auch sehr wenig wahrscheinlich. Uredosporen werden bekanntlich
nicht gebildet. Es wird sich daher in dem von Hartig angegebenen
Falle w^ohl um den Transport von Aecidiosporen aus weiterer Entfernung
gehandelt haben.

Auch für eine Anzahl Puccinia-AYteu auf (iramiueeu und Cyperaceen
ist behauptet und teilweise auch bewiesen worden, dass sie im Uredo-
zustande überwintern. Da bei manchen dieser Nährpflauzen grüne Teile
den Winter überdauern und zum Teil sogar hernach weiter wachsen, so
kann das Überwintern der Uredolager nicht weiter befremden. Nach Magnus
(Verh. Bot. Ver. Prov. Brand. 27. 18hö. p. XVIII) überwintert Puccinia
Caricis auf Carexhirta im Uredozustaude ^), nach Dietel (Hedwigia 1889.
23) Cromyces Junci üüf Juncus conglomerahis. nach Scliroeter (Beitr.
z. Biol. 1. ;}. p. 8) vermutlich Pucc. Luztdae (= ohlongata) auf Luzida
X)dosa; Barclay. Trans. Linn. Soc. 3. 1891. 227) fand die Uredo von

^) „Vortr. hat schon seit mehreren Jahren beobachtet, \\\q Pticcinia Caricis
in jedem Jahre bis in den Herbst hinein fortfahrt, Uredolager anzulegen, und dure-li
diese Uredosporen und das Mycel der Lager derselben überwintert.

I^odinoiuifrpn der Überwintoninof.

51

Pucc. coroiHdii riir. himaJensis den Winter über an schattio-en Plätzen
auf zarten blättern, v. Lai»-erheini (Tromsö j\his. 1893. 124) die Uredo
von Pucc. Poiinun auf /'ort-Blättern iiacli der Schneesclimelze lange vor
Aushildung- der Tuss'ilago-BlÄik^v, M arshallWard (Ann. myco!. 1. 190:1
132) konnte ikh-Ii im Februar und März das Vorhandensein keimfähiger
Uredosporen der Bromus-Ro^iQ (Pucc. „dispersa") feststellen usw. Über
die Überwinterung der Getreideroste im Uredozustande weichen die Ansichten
der Beobachter ziemlich voneinander ab, und es scheinen Verschiedenheiten
sowohl nach den Arten der Roste wie namentlich nach den klimatischen
Verhältnissen der Beobachtungsstationen vorhanden zu sein. p]s wird davon
unten in einem besonderen Abschnitte die Rede sein (Kap. VII).

Ein selir merkwürdiges Verhalten zeigt nach Dietel (Naturw. Wochen-
schr. 4. 1889. 314) ansclieinend Pucc. rexans Farl. Hier sind zweierlei
Credosporen voriianden, hellwandige und dunkelwandige. Die letzteren
keimen nicht, und Dietel vermutet, dass sie überwinternde Uredosporen seien.

Die Bedingungen für die Möglichkeit der Überwinterung
eines Rostpilzes im Tredozustande liegen ohne Zweifel zum Teil in den
Eigenschaften des Pilzes selbst begründet, zum Teil aber sind sie auch
in der Nährpflanze zu suchen. Im allgemeinen wird diese Überwinterung
nur auf solchen Pflanzen möglich sein, die den Winter über grün bleibende
Blätter oder Triebe haben: die meisten der oben genannten Beispiele zeigen
das. Daraus ergibt sich aber, dass die klimatischen Verhältnisse einen
Einfluss auf die Uredoüberwinterung gewinnen müssen. Je milder die
Winter, desto leichter erhalten sich grüne Teile, desto besser wird also
auch in ihnen enthaltenes Mvcel weiter leben, desto eher ist die Möglichkeit
gegeben, dass auch während des Winters durch keimende Sporen Neu-
infektionen entstehen. Sterben dagegen die grünen Teile im Winter ab,
so dürfte der Pilz, wenn er nicht ein in die ausdauernden Teile eindringendes
Mycel hat, auf die Überwinterung durch Teleutosporen angewiesen sein.
Tatsächlich ist in unseren Breiten mit verhältnismässig kalten Wintern die
Zahl der Rostpilze mit überwinternden Teleutosporen eine recht grosse.
Es erscheint nun möglich und wird durch einige Beobachtungen gestützt.
dass Pilze, die bei uns auf Überwinterung durch Teleutosporen angewiesen
sind, in Gegenden mit gleichmässigerem Klima im Uredozustande über-
wintern und sich vielleicht sogar ausschliesslich durch Uredosporen erhalten,
namentlich wenn sie heteröcisch sind und der Aecidienträger fehlt, v. Lager-
lieim (Tromsö Mus. 16. 1893. 111), der nordeuropäische und äquatoriale
Verhältnisse verglichen hat, hebt als charakteristisch für die Hostpilze in
dem gleichmässigen Klima von Ecuador das Auftreten zahlreicher „isolierter"
üredoformen hervor. Besonders lehrreich ist nach v. Lagerheim das

52 Einfiiiss des Klimas.

Verlialti'ii dos rro)ni/ces Falxic (Pers.) de Bary, (1(M-. in Iluropa ein
ÄKfofKuromyccs, in Kcnadnr /.u einer ..isolierten" Iredo geworden ist.
Man könnte sicli also auch vorstellen, dass Pilccinia graminis, für die
in unseren Geo-enden l'redoüberwiiiterung nicht zu erweisen ist, sich in
wärmeren Lfmdern ddidi mittels der Uredosiioren erhält.

Daher ist es auch denkbar, dass in unseren Breiten einige Rostpilze,
die vielleicht in anderen Gegenden heteröcisch oder wenigstens Autoeu-
Fdrnien sind, solche Bedingungen finden, dass sie nur als Uredo auftreten
und selten oder gar nicht Teleutosporen bilden, liier dürften Chri/somyxa
jbJiiipi'frl, Ihiccinlcistrarn Circaeae, Pucc.rnladriunVacclnU u.a. zu nennen
sein. Natürlich könnte auch das eventuelle Fehlen der Aecidieunährpflanze
in unseren Gegenden eine Bolle mitspielen. Da Chr. Empeir'i in Grön-
land (Bostrup. Fungi Groenl. 5:36) und bei Tromsö (Lagerheim, Tromsö
]\Ius. Ki. 189:5. 119) mit Teleutosporen gefunden worden ist, so lässt sich
vermuten, dass dieser Pilz bei grösserer Wiuterkälte auf Teleutosporen-
liildung angewiesen und dann vielleicht heteröcisch ist, bei unserem Klima
sich aber mittels der Uredosporen zu erhalten vermag.

Auch im übrigen ist der Eiufluss der Idimatischeu Verbältnisse aul
die Ausbildung bezugsweise Unterdrückung der Sporeuformen der Uredineeu
mehrfach behauptet worden. Nach v. Lagerheim (Tromsö Mus. 16. 189:5.
111) kommen in Ecuador neben isolierten üredoformen namentlich auch
viele Lcjj/o-Formen vor. Auch Dietel (Natur u. Schule 1. 1902. 2(i8)
istder ^Meinung, dass in einem feuchten Klima viel Xejjfo-Formen entwickelt
würden, z.B. bei uns in Niederungen, feuchten Waldtälern und Schluchten,
im Hochgebirge, ferner im feuchten Tropen-Klima, in nordischen Ländern.
Magnus (Naturw. Bundsch. 9. Nr. 11) meint in der Ebene ein häufigeres
Auftreten der Autoeu-F oxm^w. in den Alpen ein Fehleu derselben und
häufigeres Vorkommen der Brachtj-Fovmeii, in den Hochalpen endlich
infolge der Kürze der Vegetationszeit ein Überwiegen der J/k-ro-Formen
oder Auftreten von heteröcischen Pilzen, bei denen die Entwickelung auf
7wei zu verschiedenen Zeiten vegetierende Pflanzen verlegt ist, konstatieren
zu können. Einige Einwände gegen diese Ansicht hat Jacky (Zeitschr. f.
Pflanzenkrankh. 9. 1899. 345) erholten, die Magnus (Hedwigia :59. 1900.
147) zu widerlegen sucht.

Dass mit der Erhaltung der Eostpilze durch die Uredosporen nicht
selten ein Fortfall der Teleutosporenbildung verknüpft ist. wurde mehrfach
erwähnt. Es ergibt sich nun noch die Frage, ob auch dieses Ausbleiben
der Teleutosporenbildung eine Folge der klimatischen Verhältnisse ist,
oder ob es mit dem Überflüssigwerden, bezugsweise dem völligen Ausbleiben
der Aecidienbildung in Zusammenhang steht, de Bary (Bot. Zeit. 1879. 788)

Unterdrückung t'inzchier Sporcnrormcii. 53

war iiK'lir g-eneigt, in Bezug auf CJiri/soini/.ni JiJiodoJendri klimatisclio
Verhältüisse als massgebend aii7,iiseheii. Dagegen gibt v. Lagerlieim
(l. e. 113) zwar die Bedeutung der klimatischen iMiiflüssc zu, glaubt aber
auch eine Wirkung des Vorhandenseins oder Fehlens der Aecidienwirte,
d. h. des l'jintretens oder Nichteintretens des Wirtswechsels annehmen zu
müssen. Er bezieht sich auf die Beobachtungen Plowrights (Brit. Ured.
:}4), die allerdings sehr in diesem Sinne sprechen. Plowright (s. auch
Gard. Ohron. 18. 1882. 2M; 21. 1884. 767) findet, d; ss aus Aecidio-
sporen eine weit kräftigere Teleutosporenbildung, aber eine geringere
Uredosporenbildung hervorgeht, als aus Uredosporen, namentlich, wenn die
letzteren sich bereits seit einer Reihe von Generationen als üredo repro-
duziert haben. (Näheres im XVI. Kapitel, wo von Plowrights Beobachtung
und der anscheinend vorhandenen Stärkung der Lebensenergie durch den
Wirtswechsel noch einmal die Rede sein wird.) Auch auf die Angabe
Rostrups (Ov. K. D. Vid. Selsk. Porh. 1884. ^^) über den Einfluss der
Nachbarschaft von Kiefern auf die Teleutosporenbildung bei Coleosporium
Senecionis sei hier nochmals hingewiesen. PJs scheint demnach, als ol)
das Eintreten des Wirtswechsels tatsächlich einen gewissen Einfluss auf
die Teleutosporenbildung ausübt. Erwähnt sei endlich noch, dass Magnus
(Verh. Bot. Ver. Prov. Brand. 31. p. XXIII) in einer gewissen „Erschöpfung"
der Nährpflanze die Ursache der Teleutosporenbildung glaubte annehmen zu
müssen. Dieser Anschauung tritt indessen v. Lagerheim (1. c.) entgegen.

Im Zusammenhang mit dem Gesagten ist auch die Unterdrückung
der Uredobildung von Interesse, welche einzutreten scheint, wenn schon
die Aecidiosporeü allein eine genügende Erhaltung und Vermehrung des
Pilzes gewährleisten. Die Angabe de Barys ül)er Chrysomyxa JRhodo-
(lendri (s. oben) sei nochmals erwähnt. Auch nach Plowright (Gard.
Ciiron. 9. 1891. 554) vermindert sich die Menge der Uredosporen, wenn
die beiden Wirte benachbart leben, so dass die Aecidiosporen allein schon
eine reichliche Infektion des Teleutosporenwirts veranlassen. Als Bei-
spiele nennt Plowright Fuccinia Agrostis und extensicola. Ferner
ist auf die schon früher erwähnte „wiederholte Aecidienbildung" zu ver-
weisen, die gleichfalls mit einer Unterdrückung der Uredosporen verknüpft
ist. Endlich kann die Uredosporenbildung bis zum Verschwinden ver-
mindert werden, wenn durch ein perennierendes Aecidienmycel für eine
genügend lange Aecidiosporenbildung und für eine mehrjährige l<]rlialtung
des Pilzes gesorgt ist. so z. B. bei Fuccinia Tragopogon'is (de Bary,
Ann. sc. nat. 4. s. 20. 1803. 80).

Nur kurz l:)erührt wurde im Voraufgehenden die Frage, wie der
Vorgang der Erhaltung der Rostpilze in der Ur(Hlogeneration im Einzelnen

54 All iiiiil Weise der LLjerwintermig.

vciläuft. Kiiiiiclinidcit' l iit(M-siicliuiigeii ülici- dicsi-ii (ic^eiistaiid liegen
kaum vor. und es kann sidi daher an dieser Stelle nur um ein /urcrht-
leuen dessen handeln, was sieii auf Grund der Norhandenen Beoliachtunyen
vermuten liisst.

(Urne Zweil'el werden die (redosporen. so lange die Witterung-
es zulässt. neue inCektionsstellen hilden. l?is zu weleher .I;dires/.eit oder
iiei welrheii Temiiei-aturvei-hältnissen dies noch geschehen kann, ist bisher
nieht festgestellt. Im allgemeinen scheinen die Uredosporen den AVinter
niciit keimfähig zu überstehen, ol>gleicb dies in einzelnen Fällen beobachtet
worden ist (rro)n>jC('s Voxsü, rucc'mla Chrysantheml, J'hragm'idium
ühfiisKiii. s. Kaj). IV). und es werden daher in der Regel wälirend des
eigentliehen Winters und nach Ablauf desselben keine neuen Infektions-
stelleu mehr entstehen.

Daher muss der eigentliche Träger der ("berwinterung das
^lycel sein, das sich in den lebendig bleibenden PÜanzenteileu erhält,
und erst die auf diesem ilycel neugebildeten rredosiioreu werden im
Frühjahr neue Infektionen hervorrufen. Die Eutvvickeluug des Mycels
während der W'interzeit muss man sich als sehr verlangsamt oder fast
stillstehend vorstellen. Ich habe bei Kulturversucheu wiederholt zu beob-
achten Gelegenheit gehabt, dass die J]utwickelung der Kostlager zu ver-
schiedeneu Jahreszeiten oder bei verschiedenen Temperaturverhältnisseu
sehr ungleich schnell verläuft.

Wenn man von einer Überwinterung im FiH'dozustande spricht, wu'd
mau sich die in Betracht kommenden Mycelien im allgemeinen als
„lokalisierte", d. h. auf sehr kleine Teile der Nährpflanze, auf die später
sichtliare Fredopustel und deren nächste Fmgebung lieschränkt denken.
Dementsprechend sind diese jMycelien auch von kurzer Dauer; sie halten
sich nur im Winter länger wegen der allgemeiueu Yerlangsamung der
Lebensprozesse. Genauere Futersuchuugen über dieselben und namentlich
an Graspüauzeu. wo sie ein besonderes Interesse in Anspruch nehmen,
scheinen nicht ausgeführt zu sein.

c) Perenuierende Mycelien.

In einem gewissen Gegensatze zu den lokalisierten Mycelien stehen
diejenigen, welche ganze Triebe oder die ganze Pflanze durch-
ziehen und in ihrem Wachstume un])egrenzt sind. Dies sind die
eigentlichen perennierenden Mycelien. Wo solche vorhanden sind,
stösst das Verständnis der Erhaltung und des AViederauftretens des. Rost-
})ilzes auf derselben Pflanze natürlich nicht auf die geringsten Schwierig-
keiten.

Perennicronde Mycolioii. 55

Genauere Untersuchungen sind auch über das perennierende Mycel
und seine Verbreitung in der l'tianze nur in geringer Zahl ausgeführt
worden. Da die Verhältnisse des perenuierenden Mycels für die Biologie
der Rostpilze von grosser Bedeutung und weitere Untersuchungen darüber
sehr erwünscht sind, so mögen im folgenden die wichtigsten Beobachtungen
unter Eiuschluss der nicht lieteröcischen Bostpil/.e kurz zusammengestellt
werden.

Die ersten bestimmten Angaben über das Perenuiereu des Mycels
•finden sich wohl bei Tulasne (Sei. fung. carp. 1. 141). Sie betreffen
Podisoma Juni]3eri communis Fr. (= clavariacforme), Aecidium Eu-
phorhiae silvaticae DC. (^ Endo2)hyUum), „Aec. Cyparissiae DC", ZJro-
myces scutellatus (Schrank) Lev., Puccinia Anemones Pers (= fusca
Pelh.) und P. Adoxae Hedw. in DC. Offeubar hat Tulasne sich von
dem Vorhandensein des Mycels überzeugt, aber seine Angaben sind nicht
sehr eingehend: „Intestinum fungilli mycelium sua in sede (corticali) per
hiemem si quaesieris, nonnisi parcissima ejus rudimenta, attentissimis
quidem oculis detegere tibi licebit" (zu Podisoma). — „ ...vita ipsa matrids,
ex hiemali somno excitata, utuntur, gemmas ejus et folia novella infarciunt,
tumefaciunt, omnique modo demoustrant, se in hospitis penetralibus a
longo tempore latuisse" (zu den übrigen).

Genauere Angaben treffen wir bei de Bary (Ann. sc. nat. 4s. 20.
IBtüJ. 94ft".). Er fand Mycel in den Intercellularen des durch Aecidium
elatinum hypertropliici-ten Bindengewebes der Tanne und gibt an, dass
es von da in die alljährlich sich entwickelnden Hexenbesentriebe hinein
wuchere. Er sah ferner Mycel im Parenchym um die Gefässbündel des
Bhizoms von Anemonen, die von Puccinia fusca l)efalleu waren, und
stellte fest, dass die aus solchen Bhizomeu im nächsten Jahre liervor-
wachsendeu Triebe pilzbehaftet sind. Im Rhizom Nowl^upliorhia Cyjjarissias,
die Aecidium Eupliorhiae trug, gelang es wegen des Stärkegehalts zwar
nicht, Mycel zu sehen, docli fand sich solches in den kaum 2 mm langen
Trieben, die aus dem Khizom hervorwuchsen. Bei Endo2)Jiyllum Sempervici
(Alb. et Schw.) de Bary stellte de Bary (Ann. sc. nat. 4s. 20. 1863. 8G;
Monatsber. K. Akad. Berlin 18()5. 20) fest, dass das Mycel aus den neu
mit Sporidieu infizierten Blättern in die Achse vordringt, von wo es in
die im nächsten Jahre Aecidien-trageuden Blätter gelaugt; ob aber das
Mycel, welches fruktitiziert hat, in neue Blätter eindringt, der Pilz also
im eigentlichen Sinne perenniert, wurde nicht entschieden. Ob de Bary
das im Rhizom von Euphorhia amyyda,Ioides perennierende Mycel von
Endophylluyn EupJiorhiae-silvaticae (DC.) Wiiit. mit dem Mikroskop
beobachtet hat, sagt er nicht bestimmt. Es tritt über ,.in die bekannten

,"^ß überwinternde und

ülicrwiiitcriKlcii Laiilisiirosse ein, wclrlic tlicsc Ptlaiizc alljährlidi im Fri'ililiiij^-
ühvv den Hoden treiht, und ist in diesen leicht in dem Miirke und dem
inneren IJindenpaveneliym bis diciit unter den Veg^otationspunkt zu ver-
folgen" (1. c).

Spätere lieobachter haben für zahlreiche l'redineen das Vorhanden-
sein perennierenden ]\Iycels angegeben. Alicr nicht immer wurde das
Mycel mikroskopisch in den nlterwinternden IMIanzenteilcn nachgewiesen.
Vielfach wurde das Perennieren des Mycels nur daraus erschlossen, dass
du- im Frühjalu' neu entstehenden Teile \n\\ Anfang an Spui'cii der
Anwesenlieit des Pilzes zeigen, oder dass die ganze l'flanze oder ganze
Triebe derselben gleichmässig mit Pilzlagern bedeckt sind. In solchen
Fällen ist der Verdacht nicht immer auszuschliessen, dass auch eine früh-
zeitige Infektion eingetreten sein könnte, etwa an den elien hervorbrechenden
Triel)en durch am JJoden überwinternde Teleutosporen. Ebenso ist nicht
immer streng unterschieden zwischen langlebigem, wirklicli perennierendem
und kurzlebigem, imr einmal überwinterndem ]\Jycel.

Im folgenden ist versucht, die wesentlichsten Peobachtungen zusammen-
zustellen: Vollständigkeit ist dabei nicht angestrebt. "

Uromyces

Alchcmlllae (Pers.) Lev. E. Fischer (Entw. Unt. 5) schliesst aus
Kulturversuchen, dass das j\lycel im Khizom überwintert.

En})horh\ae (Schwein.) C. et P. sei wegen des abweichenden Ver-
haltens erwähnt. Das Aecidieumycel durchzielit ganze Sprosse. Die
Nährpflanze EiqyJiorhia Preslli ist aber einjährig; es müssen also die
jungen Knospen infiziert werden. Magnus (Deutsch. Bot. Ges. 11. 1893. 48).

Ghjc-ijrrh'izüc (Rabenh.) Magnus. Das Mycel durchzieht die ganzen
Frühliugssprosse. Magnus (Deutsch. Bot. Ges. 8. 1890. 377).

P/'.sv' (Pers.) "Wint. Mycel des Aecidiums perennierend, siehe oben,
de Bary. Fentzliug (Dissertat.) und Neunianu (Hedw. 1894. 346)
sagen nichts über das Mycel im Khizorn.

Trifolii (Hedw.) Lev. Schroeter (Beitr. z. Biol. 3. 1. 78) kultivierte
ein }»ilzl)ehaftetes Trifolium repens während eines Winters. Die neuen
Blättchen ZL'igteu von Anfang an Teleutosporenlager. Nach Dietel (Natf.
Ges. Leipzig 1888/89. 50) ist das Ausdauern des Mycels eine normale
Erscheinung.

scutdlatas(^{:\\\'Ai\\\) Lev. Mycelium perennierend, sieheoben,Tulasne.

Puccinia

^■lc7oa:rte Hedw. in DC. Siehe oben, Tulasne. — Das Mycel durchzieht
die ganze Pflanze. Schroeter (Beitr. z. Biol. 3. 1. 75j.

perennierende JrNH'clien. 57

aegra Grovo. Das Aecidieniiiyeel iioroiinicrt. Die bofiillenen Pflanzen
sind im Haltitiis verändei-t (Plowriglit. P>rit. Ured. 159). Nach Dietel
(Thflr. Bot. Ver. 6. 1894. 45) soll sich P. (nynt von P. Vtolae Schum.
niclit nntersclieidcn.

alJx'sccits (Grev.) Plowr. Das Aecidicnmycel durclizielit die ganze
Pflanze. Schroeter (Beitr. z. ßiol. :}, 1. 75). Kine .If/oa^a-Pflanze in einem
Blnmeutopfe ging- drei Jahre nacli einander mit Aecidien beliaftet auf.
Plowright (Brit. Ured. 154).

Arrh(matlicri (Kleb.) Erikss. Eine genaue Beschreibung des
Mycels des die Berberitzenhexeubesen erzeugenden Aecidiums hat Ilagnus
(Deutsch. Bot. Ges. 15. 1897. 148; Ann. of Bot. 1^. 1898. 155) gegelien.
Sielie den speziellen Teil.

Betonicae (Alb. et Schw.) DC. Das Mycelium scheint zu perennieren.
Plowright (Brit. Ured. 200).

Bunll (DC.) Wint. p]ine Topfkultur braclite vier Jahre nacheinander
Teleutosporen. Plowright (Brit. Ured. 206).

Falcariae (Pers.) Puck. Aecidien auf perennierendem Mycel, ü])er
Stengel und Blätter verbreitet. Schroeter (Beitr. z. Biol. 3, 1. 78 u. 82).
Neumann (Hedw. 1894. 346) hat die Rhizome nicht untersucht.

fiisca (Kelh.) Wint. Mycel perennierend, sielie oben, de Bary.

Hanofi Lagerh. Aecidien auf einem die ganze Sprosse durch-
zieliendeu ÄJycel. Alagnus (Deutsch. Bot. Ges. 16. 1898. 381).

Menthae Pers. Aecidienmycel jedenfalls mehr als einjährig, wenigstens
in Mentha viridis. Plowright (Brit. Ured. 158). — Ich habe in jungen,
ganz von Aecidienmycel durchzogenen Trieben im Eindeuparenchym, aber
nicht im Marke, die Hyphen bis in die Nähe des Yegetationspuuktes
verfolgt, aber Rhizome noch nicht untersuchen können.

PecManaTlowe. Das Mycelium des zugeliörigen CaeoiHd iitfcrstitiiile
Schlecht, (cfr. Tranzschel, Hedwigia 1893. ^57) fand Newcombe (Journ.
of Myc. 6. 106) in allen Teilen der erkrankten Brombeeren im Mark,
den Marksti'ahlen usw. liis hinunter in die Wurzeln. Charakteristisch
sind die Haustorien. Eine noch eingehendere Darstellung liefert Clinton
(Illinois Agr. Exp. Stat. Bull 29. 1893). Beide Arbeiten geben Abbildungen.

Pimp'iiiclidc (Strauss) Mart. Nach Dietel (Naturf. Ges. iieipzig
1888/89. 49) jierenniert das Teleutosporenmycel in Jungen Pflanzen, aber
nnr in soldien. Dietel fand Teleutosporen auch an den unterirdischen
Teilen der Blattstiele, oft ganz nahe aber der Knolle.

PodoHiiermi DC. Aecidien auf perennierendem Mycel. Schroeter
(Beitr. z. I'.ii.l. 3, 1. 82).

58 ri)irwiiitiTii(li' und

Srliif'iilrr'i Schrnctcr. Mvcd die SLciij^cl iiiu! lilättcr \niii (li-und
aus (liii-clizichciid. Scliroetci- (l'ii/c .'544).

s/nn-fnlrtis ( I'crs.) Rostr. Das Al\ccl dci' crslcii (iciicralidii (Sjiciiuo-
ytiiiicii. kui^tdi^c rrodosjxMTii. wcni^ 'l'cdcutospoiTii) durclidriiigt die <>"aiize
I'Haiizc und lässt sich his in die Wiii/jdii \('rfolo-eii. wo es überwintort.
l)as M\r(d der /.weilen ( ieneratidii (wenii;' eilTiriniL;'!' I'red()S|Mii-eii und
\i(d 'IVIentnsiioren ) lindct sich nur lleckeimeise in den lilätteni sonst
gesund er IMlan/en. I» (ist ru ]i iScand. naturl. 11. UKMle, s. Bot. Zeit. I S74. ö5G).
Mayiius scheint hierher einen l'ilz aut ('cnfaurea ('//an/is /u rechnen
(Bnt. Ver. I'r(i\. I>rand. 17. Is7ö. 87). ]■]]■ o-iht an. das Myc(d durrh/.ieiie
die giuv/v l'tiauze von der Basis bis zur Blüte, in den lntei"celhilai"en der
Binde und des Blattj)areuchynis.

Tluil'ictr'i Chov. Das ^lycel scheint zu yiereuniereii. lM(i\vrio-]it
(Ürit. Cred. I^ii7).

Th/a.ipeos Schul». Die erti-riffenen I'flanzen machen sich schon beim
ersten Sprossen durch ein o'elbes kränkliclies Waclistum bemerklicli. Mau
kann darans scliliesseu, dass die P/icc'niia sich aus einem die ganze
l^flanze durchziehenden und wahrscheiidicli i>erennierenden ^lycel entwickcdt.
Scliroeter (Ueiti". z. B)i(d. ."5. t. Sii).

Tragojioc/oitis (i'ers.) Corda. Aecidien auf perennierendem Mycel,
über die ganze Bhitttiäche. die Stengel etc. A'erbreitet. Schroeter (Beitr. z.
Biol. :5. I. «2). Xenmann (Hedw. 18*)4. 346) hat die Bliizome nicht
untersncht.

Vi) icae {])('. )]ievk. (= hcrlrlciji Pass.j. J)asAecidieiimycel ]ierenniert
und verändert den Habitus der Pflanze. Plowright (Gard. thron. 24.
1885. 1U8; Brit. üred. 161).

Yofftil Körn. J)ie Teleutosporen entstehen aut einem die gaJizen
Sprosse durchziehenden Mycel. Magnus (Deutsch. Bot. Ges. 16. 1898. 381).

Gymnosporanglum

Sahlnae (Dicks.) Wint. Das Mycelium perenniert in den ei-griffenen
Stellen der Aste und breitet sich daselbst weiter aus. Gramer (('ber
den Gitterrost der Birnl)äume. 1876). Niiheres, insbesoudei-e auch iiher
(T.jioi'qjcrlnioiK clarariacforDX'L'ti-. bei Wörnle (Forstl.-naturw.Zeitschr. 3.
1894. 68 ff.).

Phragmidium

suhcortic'nim (Schrank) Wint. Das Mycel des Aecidiums findet
sich im i'ai-enchym und im Marke, teilweise auch zwischen dem Kork(!),
den Bastfasern, den Caiidunm-. Ibdz- und Markstrahlzellen. Es überwintert;

pL'L'ciuüerende Mycelieii. 59

iluterhalb eiues alten Lagers trat im nächsten .laln-e ein neues auf; der
Zweig, der oben noch ausgetrieben liatte, starb diiim oben ab (J. Müller,
Laudw. Jalirb. 15. 1886. 724 u. 728).

TormenüUae Fuck. = oJ)f/is/nH (Strauss) Wint. Auf Blättern, die
im .lamiar und Februar aus dem Freien ins Zimmer gebracht wurden,
traten in den alten Uredolagern neue Sporen auf. Auch im Freien wurden
Anfang April auf überwinterten Blättern üredolager gefunden, ohne dass
vorher Aecidien in der Nähe aufgetreten waren. Dietel (Bot. Centralbl. 32.
1887. 248.) Es handelt sicli hier also wohl nur um überwinterndes, nicht
um perennierendes Mycel.

Me/ampsora

ÄlUi-Salicis alhae Kleb. Aus lokalisierten, vermutlich im Herbst
entstandenen Rindeniufektionen brechen zeitig im Frühjahr Uredosporen
liervor Näheres oben.

plnitorqua Rostr. Weil das Caeoma auf einmal ergriffenen Kiefern
alljährlich wieder auftritt, vermutet Frank (Kraukh. d. Pfl. 1880. 495)
Perennieren des Mycels.

Melampsorella

CaryopkyUacearum (DC.) Schroet. Sowohl das Mycel des Aecidiums
(Aec. elatinum). wie das der üredo- und Teleutosporeugeneration ist
perennierend. Näheres im speziellen Teil, de Bary (Bot. Zeit. 1867.
257ff.); Magnus (Deutsch. Bot. Ges. 17. 1899. 337).

Pucciniastrum

rad'i (Kze. et Schm.) Dietel. Das Aecidienmycel dauert mit der
Entwickeluug der Fichtenzapfen aus. Siehe den speziellen Teil.

Chrysomyxa

AhieÜs (Wallr.) üng. Die Teleutosporen werden aus überwintertem
Mycel gebildet. Schroeter (Beitr. z. Biol. 3, 1. 57).

Ledi (Alb. et Schw.) de Bary, Die Teleutosporen entwickeln sich
auf überwinterten Infektionsstellen. Schroeder (Beitr. z. Biol. 3, 1. 54).

Ehododendri (DC.) De Bary. Die Teleutosporen entwickeln sich
tiuf überwinterten Infektionsstellen. Auch neue üredolager treten auf
überwinterten Blättern auf. de Bary (Bot. Ztg. 1879. 785).

Coleosporium

Tussilaginis (Pers.) Kleb. Das Aecidienmycel überdauert einen
Winter i)i den Kiefenmadeln. Klebahn (Kulturv. Tl. 7). Dasselbe gilt
wahrscheinlich für alle Formen des „Peridermium Fini acicola'-'.

CD hie < ii'troidcrosffrago:

Mcliiiiijii/ii ( Ki'lu'iil.j Klcli. Als ein :iiisii;iliiiis\vc'i.S(.'r l-';ill wurde
lKM)l):u*ht('t, (l;iss »'iiic iiiliziorte Kicfcrnuiulcl im zweiten Sdiniiici' iiocli
eiimiiil einiyc Aecidieii Itrachte. Klebaliii (Kiilturv. \'. ;};{5).

Cronarfium

(tsclcpi(((l('iiiii (Willd/) l''i'.. Ji'iliicohi J)ictr. iiihI Peridenniuth J'n/i
(Willd.) Kleli. Aecidieiiiiivcel in der Jvirftriiriiide ]iereiiiiiereiid, sielie den
speziellen Teil.

Endophyllum

EuplwyJnae-süvaticae (DC) Wint. Siehe nlieii, de IJary.
Semperv'ui (Alb. et Schw.) de Baiy. Siebe oben, de Barv.

Aecidium

leucospermum I)C. Alycel wahrscheinlich wie bei Fuccinia fusca
perennierend. Ich habe keine das Aecidium. das friilior zu P. fusca
ü'estellt wurde, besonders betreffende Am>-abe «gefunden.

Uredo

aecidioides J. Müll. (U. ]\Iülieri Schroet.) Das i\Iycel überwintert
in intizierteu i??/?/i<.s-Blättern. J.Müller ( Landw. Jahrb. 15. 743).

Symphiitl UC. Das Mycel durchzieht gTOSse Strecken oder die
ganze Pflanze und perenniert vielleicht.

VII. Die Getreiderostfrage.

Die Frage, wie die Getreideroste sich von einer Vegetationsperiode
zur andern erhalten, mag, obgleich sie in den voraufgehenden Abschnitt
gehört, doch ihrer praktischen Wichtigkeit wegen, und weil sie in neuerer
Zeit eine eigene Litteratur hervorgerufen ]i;it. liiei' l^esonders abgehandelt
werden.

Piiccnita grami7}is und /'. coronifcra sind wirtswechselnd und
haben überwinternde Teleutosporen. An allen Orten, wo ihre Aecidien-
träger vorkommen, erscheint die l']rlialtung dieser Pilze während des
Winters und ihr Wiederauftreten im Sommer daher gesichert.

Nun Indien aber verschiedene Autoren uud in letzter Zeit namentlich
i;rikssuii (Z.B. Jahrb. f. wiss. Bot. 29. 1896. öOlfl'.j wiederholt darauf
hingewiesen, dass die Aecidienträger, insbesondere die Berberitze, nicht
genügend allgemein verbreitet seien, um das regelmässige und allgemeine

^o^

Auftreten des Getreiderosts durch sie zu erklären. Gegen die Art der

JBecleutuiig- der Aecidicn. 6X

Beweisführiuig Erikssons, der zu dem Resultate kommt, dass die Sporen
ülicrhaupt und die Aecidiosporen insbesondere eine weit geringere Be-
deutung i'iir die Verbreitung der Ilostpilze haben, als man bisher geglaubt
liat. lässt sich allerdings nniuchcrlei einwenden. Wenn in l^hnzelfällen
]<eine STosse Wirkun«- der Berberitzensträucher auf das in der Nähe be-
liudliclie Getreide nachweisbar ist, so darf man daraus nicht gleicli
schliessen, dass die Bedeutung der Aecidienträger überhaupt eine geringe
sei, denn in zahlreichen andern Fällen ist ihr verderblicher Einfiuss durch
glaulnvürdige Zeugen festgestellt (siehe Puccinia grmninix im speziellen
Teile). Mir erscheint es ganz natürlich, dass die Aecidien im allgemeinen
erlieblich seltener sind, als die üredo- und Teleutosporenpilze, denn jenen
geht das Vermögen ab, sich aus sich selbst zu reproduzieren, das diese
in den Uredosporen in ausgiebigem Masse besitzen, und durch das sie
unter Tmständen gewaltige Verbreitung erlangen.

Dennoch halte ich die Zweifel, welche gegen die Bedeutung der
Aecidienträger für das Auftreten der Getreideroste vorgebracht sind, nicht
für ganz unberechtigt. Es lässt sich nicht leugnen, dass doch in vielen
Fällen die Verbreitung der Aecidienträger nicht in dem richtigen Ver-
Irältnis zu der Menge steht, in der die Getreideroste auftreten. So ist
zwar die Berberitze bei Hamburg und auch sonst im nördlichen Deutschland
vielerwärts in Gärten und Anlagen angepflanzt anzutreffen, aber im ganzen
doch nur zerstreut und in einer verhältnismässig geringen Zahl von
l'iXempLiren; l\tccinla gramlnis aber, allerdings auf dem Getreide nicht
überall häufig, fehlt auf der Quecke, Agropijrum rfj)cns, fast an keinem
ihi-er Staudorte.

In weit höherem Grade aber trifft das Bedenken wegen der Aecidien-
träger. wenigstens in Nordwestdeutschland, für diejenigen drei Getreide-
roste zu, deren Aecidien man noch nicht kennt, Puccinia glumarwn,
P. trlücina und P. stm/pl^ex. Denn nachdem bereits zahlreiche Aussaat-
versuche mit denselben ohne Erfolg angestellt worden sind, darf mau
wohl schliessen, dass ihre Aecidien nicht unter den hier besonders häufigen
zu suchen sind, und vielleicht kommen sie überhaupt nicht in Deutschland
vor, sondern in einer andern Gegend, etwa in der Heimat der' betreffenden
Getreidearten. Eriksson (Ann. sc nat. 8. s. 14. 60) zieht allerdings
aus den erwähnten Versuchen den Schluss, dass Pucc. glumarwni nicht
lieteröcisch sei. Doch ist dieser Schluss nicht berechtigt; er wäre erst
dann zulässig, wenn es gelungen wäre, mittels der Sporidien der P.
glumarum üredolager zu erziehen. Es muss also einstweilen an-
genommen werden, dass diese drei Pilze auch ohne Aecidien
ihre Lebensbedingungen bei uns finden. Das Nämliche gilt für

(32 (Tetreideroste: üedeututig

die Gotrt'icleroste mit lickaimtcni AVirtswcdiscl in solchen Gegenden, wo
die Aeeidienträger iiberlianpt nicht vorkomnien. So hat z. 1'». v. Lager-
hciiii (Ildtaii. ('ciitr. :^4. is*t:{. :i24: l^ttan. Notiser 189J. iü\) l'nccinia
i/ramiuis und coronif'era bei Quito iu Ecuador auf Haferpflanzen, die
aus europäischem Samen gezogen waren,' auftreten sehen, und Barclay
beobachtete das Auftreten von Fucc'inia graminis in Indien. 300 eng-
lische ^leilcii von Herberitzen entfernt (Journ. of liot. iü». 1892. 349).
Man Avird also vielleicht auch dort, wo die Aecidieji regelmässig
auftreten, diese nicht allein für das alljährliche AViedererscheinen des
Getreiderosts verantwortlicii machen dürfen, sondern wird sich nach
andern Faktoren umsehen müssen, welche die erste Infektion der Getreide-
pflanzen im Sommer veranlassen. Dies ist namentlich notwendig für die
lieiden Kostpilze, deren Teleutosporen nicht überwintern. I'iu-r. rVi-<po.rm
und P. glumarum.

Nichts liegt auf den ersten Blick näher, als die Überwinterung der
Uredogeneration, die für eine Beihe \i)n Bostpilzen sicher nachgewiesen
ist (s. d. vorige Kapitel), auch für das jährliche Wiederauftreten der
Getreideroste verantwortlich zu machen, und in der Tat ist das Über-
wintern der Geti'eideroste schon von den älteren Autoren auf Grund mehr
oder weniger exakter Beobachtungen mehrfach behauptet worden. Indessen
sind die Verhältnisse nicht so einfach, wie man zunächst glauben möchte.
Die Angaben der Beobachter weichen ziemlich von einander ab.

de Bary (Monatsb. Akad. Berlin 1865. 23) suchte bei Piiccinia
graminis vergeblich nach überwinterndem Mycel und konstatierte, dass
stark rostig eingepflanzte Exemplare von Agropyrum repens und Poa
pratensis im nächsten Jahre gesund Idiebeu.

Kühn (Landw. .lahrb. 1875. 401) fand die Uredoforra von Pucc.
..coronatci" mitten im AYinter in allen Entwickelungsstadien auf Holcus
lanahis, behauptete ihre ungehemmte Weiterentwickelung im Frühjahr
und hielt daraufhin auch die Überwinterung von P. graminis und P.
..Ruhigo Vera" für möglich.

Blomeyer (Fühlings landw. Ztg. 1876. 405) glaubte aus dem
frühzeitigen Aufti'eten des Rosts (im Mai) auf Überwiuterung schliessen
zu müssen.

Rostrup (Bust og Berberis. Kopenhagen 1884) liält die Über-
winterung von P. graminis in milden Wintern für möglich.

I'lowright (Gard. Chron. 18. 1882. 234) fand Ende Dezember
und dann wieder im März Uredosporen auf Agropyrnm, repens; es ist
nicht ganz deutlich, ob P. graminis gemeint ist oder P. ..Buhigo vera^\
Für den letztgenannten Pilz, und zwar auf AVeizen, behauptet derselbe

der Uredoüber\vintoruni>. (^3

Alltor (Brit. Ured. 1889. :55) bestimmt, dass or (in England) während
des ganzen Winters gefunden werden könne.

Nacli Mc. Alpine (Dep. of Agric. Victoria, liull. 14. 1891) und
Cobb (Agric. Gaz. of New South Wales :{. 1892. 186) soll Fuccinia
gramlnis in Australien im LIredozustande perennieren.

Hitchcoclv und Carleton (Kansas Agr. (.*oll. Exp. Stat. Bull. :)8.
1893. 11; siehe auch (Jarletou, Bot. Gaz. 18. 189:5. 45:}) fanden in
Kansas (Nordamerika) während des ganzen Winters, speziell im Januar,
Februar und März keimfähige Uredosporen von P. Ruhigo vera auf
Weizen; die Verfasser sind aber der Ansicht, dass diese Sporen sirli
nicht während des Winters neugebildet liätten, sondern vom letzten Her))st
herstammten. Später macht Carleton (Div. of veg. Phys. a. Path. Bull.
16. 1899) noch bestimmtere Angaben über das Verhalten der Bostarten
in den Vereinigten Staaten. Für P. Bnhigo vera Tritici (wahrscheinlich
= triticina) erklärt er die Überwinterung für so sicher festgestellt, dass
er selbst wenig hinzuzufügen weiss (p. 21). In den südlichen Vereinigten
Staaten lebt der Rost niclit nur, sondern wächst auch den ganzen Winter.
Südlich vom 40. Breitengrad füln-t der Pilz eine andauernde Uredoexistenz,
ohne das Auftreten einer andern Sporenform. Auch P. Riihigo vera
tSecalis (wahrscheinlich = dis^jcrsa) lebt und vermehrt sich während des
Winters in den südlichen Staaten (p. 44). In einem Falle beobachtete
Carleton z. B. die Uredo zuerst im November, dann mitten im Winter
und endlich im April auf denselben Pflanzen, und die im April von voi-
jährigen Blättern genommene Sporenprobe erwies sich als keimfähig. Für
Pnccuiia (coronifera) Arenae und Pucclnla graminis Tritici konnte
Carleton dagegen die Überwinterung nicht beweisen (p. 49, 57).

Auch Bolley (Centralbl. f. Bact. 4. 1898. 894) gibt an, dass in den
Vereinigten Staaten südlich von Ohio während des ganzen Winters frisclie
üredolager zu linden seien; weiter nördlich werden zwar während des
härtesten Wetters keine neuen gebildet, aber die vorhandenen bewahren
ihre Keimkraft.

Eriksson (Getreideroste 40) kommt in Bezug auf F. gramiu'is zu
demselben Resultate wie de Bary; die Formen dieses Pilzes auf den
Getreidearten, ferner auf Agropyrum rejpens, Dactgfis glomerata und
Agrostis vulgaris tiberwintern in Schweden niclit. J*ncc. FJüei-pratonsls
scheint dagegen in der Uredogeueration tiberwintern zu können. Ebenso
hält Eriksson (Getr. 153) die Überwinterung von F. glumarum für
möglich. In der Zeit, wo die Erde mit Schnee und Eis bedeckt ist, sind
allerdings keine Uredosporen zu finden; aucli sterben die im Herbst
infizierten Blätter während des Winters in der Regel ab; aber mitunter

64 Getreiderostc: Bedouttiiig

<'rli;ilt('ii sich docli ciiiiiic, iiiul (liinii cr/eiij^t das Myco! im Frülijalir neue
rredohiLicr. In den iiieisteii Fällen alicr Irciiiit eine rostlreic Periodik die
H(M-bstured(>la.L;-ei' \oii den Frülirmgsiiri'dolageni. Das letztere trittt aiieli
fTn- I\ il'ispcrsn v.w. Eriksson beobachtete die letzten Uredolager im
November und die ersten wieder im April. ;ilier es gelang iiieht. die
Friililingsiiredolager, die sämtlich an grüne]i Irischen Blättern auftraten,
aus den Herbsturedolagern herzuleiten (I.e. 218). Während nach Hitchcock
und Carleton (s.o.) die während des Winters gesammelten Uredosporen
keimläliig waren, behauptet Friksson (Getr. 43— 45), dass die Uredosporen
während des Winters nur dann keimfähig l>lie])en. wenn sie geschützt im
Hause aufbewahrt wurden, nicht, wenn sie sicli im Freien befanden. (Vgl.
aucli die Angaben \i»n llarclay und Dietel über die Uredosporen anderer
Kostpilze, Kap. IV.) Im (Jegensatze zu anderen Beobachtern ist Eriksson
daher nicht geneigt, der üredoüberwinterung eine .wesentliche Rolle für
die Erhaltung der Getreideroste zuzuschreiben.

Nach der Gesamtheit der angeführten Beobachtungen verlialten sicli
niclit nur die einzelnen (letreiderostarten in Bezug auf die Überwinterung
sehr verschieden, sondern es scheint auch, als ob dieselbe Rostart bald
überwintert, bald nicht, je nacli den l)esonderen klimatischen Bedingungen,
unter denen sie auftritt. Dass auch, bei anderen Rostpilzeu die Uredo-
bildung durch mildes Klima gefördert wird, wurde bereits im Kapitel VI
hervorgelioben.

Bei uns in Deutschland scheint Fuccinia gramin'is nicht als Uredo
zu überwintern, und ebensowenig Puccima coronifera Avenae und P.
shnplex, was schon deshalb unwahrscheinlich ist, weil Hafer und Gerste
selten oder nie als Wiutergetreide gebaut werden. Über Pucchüa triücina
habe ich keine eigene Erfahrung. Für /-*. disjicrsa und gljimanivi halte
ich dagegen die üredoüberwinterung für möglich.

Es ist aber sehr schwierig, der Sache beizukommen. Bei künstlichen
Versuchen verfügi man immer nur über eine beschränkte Zahl von infizierten
Pflanzen, und es ist schwer, diese so durch den Winter zu bringen, dass
sie nicht erfrieren und die Witterung doch genügend auf sie einwirkt.
Die infizierten Blätter, besonders infizierte Blattspitzen gehen leicht zu Grunde
und mit ihnen das i\lycel. Mit P. dispersa habe ich wiederholt vergebliche
Versuche gemacht, sow^ohl mit l'flanzen, die mittels Äecidium Anchusae,
wie mit solchen, die mittels Uredosporen infiziert waren.

Etwas besseren Erfolg hatte ich im Winter 1902/03 mit Weizen-
pflanzen, die mit Puccinia glinnanmi infiziert worden waren. Dieselben
wurden, um das Erfrieren zu vermeiden, in ein im Winter unbenutztes
kleines Gewächshaus gestellt, dessen Fenster und Türen möglichst offen

der Urcdoiiberwiiitcnin^-. az

gehalten wiiidcii. Nur wiilireiul (Icr stävksteii Kälteperioden wurde das
Haus geschlossen und auch noch eine Matte, zugleich 7A\m Schutz get>eu
etwaige Sonnenstrahlen, locker über den Pflanzen ausgespannt. Die Kälte
in dem Hause war trotzdem so grdss. das« der Erdboden in den Tiijjien
fegt gefroren war. und es gingen aucli mehrere der infizierten Blattspitzen
zu Grunde. Aber einzelne blieben erhalten, und ieli konnte z. 15. nach
zwei überstandenen Frostperioden während milderer Wittening Mitte
Felu-uar die Bildung neuer junger üredolager konstatieren. Während
des März starben allerdings, obgleich die Witterung milde war, die wenigen
erhaltenen intizierten Blätter auch noch ab, sodass die Pflanzen, die nun
allmählich wieder zu wachsen begannen, rostfrei waren.

Immerhin scheint aus diesen Versuchen hervorzugehen, dass wenigstens
in milderen Wintern und bei einigermasseu geschützter Lage der Infektions-
stellen das üredomycel des Gelbrostes in der Nährpflanze überwintern kann.

Beobachtungen im Freien kann nur derjenige anstellen, dem Gelegenheit
gegeben ist, sich vielerwärts regelmässig umzusehen, oder der in einer
Gegend lebt, wo die Getreideroste regelmässig bereits im Herbst auftreten.
In den mir genauer bekannten Gebieten wird fast nur Roggen gebaut,
und meine Erfahrungen beziehen sich fast nui- auf 1\ il'ispersa. Obgleich
ich die Überwinterung dieses Pilzes für möglich halte, ist es mir doch
noch nicht geglückt, sie zu beobachten, weil ich selbst noch niemals im
Freien im Herbst rostigen Winterroggen gesehen habe. Über ein sehr
heftiges Auftreten von P. (Vispersa berichtete mir im Winter 1900/01
Herr Gutsbesitzer Dr. Carl in Karschwitz bei Marienworder unter Mitteilun*»'
mehrfacher Proben. Der Pilz wurde vom 26. Oktober bis zum 24. Februar
verfolgt; dann vernichtete der sehr heftige Frost dieses Winters den
ohnehin schon stark geschädigten Roggen "samt dem Roste. Vielleicht
wäre aber bei milderem Wetter der Rost in diesem Falle bis zum Frühjahi-
erhalten geblieben.

Ich bin daher nicht überzeugt, dass die Möglichkeit des Überwinterns
des Getreiderosts im nördlichen Deutschland, selbst wenn sie vorhanden
ist, für das sommerliche Auftreten des Rosts eine grosse Rolle spielt.

Jedenfalls ist das Getreide im ersten Frühjahr bei uns anscheinend
stets rostfrei. Es ist mir nie gelungen, im ersten Frühjahr auf den über-
winterten Saaten Rost aufzuflnden. Erst von Ende Mai an tritt nach
meinen i'h-fahrungen P. dhpeisa auf dem Roggen auf, nun allerdings
nicht sogleich ülterall, wie Eriksson behauptet, sondern zuerst in sehr
vereinzelten, nur nach langem Suchen auffindbaren Lagern (Klebahn,
Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 18. 1898. 338); aber in kurzer Zeit werden die
Lager zahlreicher, und sehr bald flndet man sie auf jedem Acker und

Klelialiii, Rostpilze. 5

Oi; Gotreideroste: Bedeutung

fast aut' jeder rtlaii/.e. Iiald einzeln, liald in .Menge. l)a.ss diese naeli-
tr;\i>lielie Veniielirnnu' und Verbreitniii; /.um grossen Teil deu Uredosporeu
zuzusclireiben ist. uiul zwar umsoinehr, je zahlreicher die Rostlager werden^
darüher kann nach meiner Meinung gar kein Zweifel sein, denn Infektions-
versuche mit rnvc. dispersa gelingen stets leicht und sicher.

Es scheint aber aus dem Voraufgehenden hervorzugehen, dass die
Überwinterung mittels der Uredosporen nicht ausreicht, um das jährliche
Wiederauftreten der llostpilze zu erklären, sondern dass noch irgend welche
besonderen Ursachen hinzukunimcn miissen.

Im wesentlichen sind dies dieselben Gedanken, die auch Eriksson
iu seinen zahlreichen Schriften über die Gefereideroste ausgesprochen bat.
Aber Eriksson bezweifelt, dass es möglich sei. mittels der Infektiouslehre
eine genügende Erklärung des Auftretens der Rostkrankheit zu geben.
Er glaubt, die Fundamente dieser Lehre erschüttern zu müssen (Jahrb.
f. wiss. Bot. 29. 521); er behauptet, dass weder den Aecidiosporen. noch
den Uredosporen die gTOsse Bedeutung für die Verbreitung der Rostpilze,
die man ihnen zuschreibe, wirklich zukomme.

Die sonderbare Hypothese, welche Eriksson au die Stelle der
Infektionslehre setzt, ist aber völlig unannehmbar (siehe das folgende
Kapitel). Es lileibt uns daher nichts übrig, als einstweilen an der Infektions-
lehre festzuhalten, und wir können das uüisomehr, als Eriksson selbst
der Infektion immer noch eine gewisse, wenngleich nach seiner ]\Ieinung-
nicht ausreichende "Wirkung zuerkennt. Wirkungen aber, die einmal da
sind, lassen unter günstigen Umständen auch bedeutende Steigerungen zu.

Das schliesst natürlich nicht aus, dass die zahlreichen Beobachtungen
und Versuche, mit denen Eriksson seine Ansicht zu stützen sucht (Die
Getreideroste; Ann. sc. nat. 8 s., t. 14 u. 15 etc.), nicht nur richtig, sondern
auch lehrreich sind. Nur scheint mir Kriksson im allgemeinen von der
"Wirkung, die ein pilzti'agendes Zentrum auf die Nachbarschaft ausübt, zu
viel erwartet zu haben, und er ist daher enttäuscht, wenn die Wirkung
nicht so gToss ist, wie sie hätte sein können oder vielleicht auch gewesen
wäre, wenn die nicht genauer zu bestimmenden klimatischen Bedingungen,
die zur Auslösung von Epidemien führen, vorhanden gewesen wären. Auf
die Einzelheiten der Bedenken Erikssons einzugehen, liegt ausserhalb
des Rahmens der hier gestellten Aufgabe. Es ist auch kaum möglich.
weil der Leser eine Nachprüfung der Verhältnisse doch nicht vornehmen
kann und auf Grund der Beschreiltuug alleiu. wenn dieselbe auch aus-
führlich ist, die wirksamen Bedingungen nicht genügend übersieht. Ich
will daher nur einen Gegenstand erwähnen, weil ich imstande bin, einige
eigene Beobachtungen mitzuteilen.

der Infektifin duri'li Sporen. gy

Eriksson liat wicdeiiiult licrvdi-yeliobL'ii, dass die Keiraimg der
n-edosporen oft eiue iingeiiüg-ende iiud laiineuliufte sei (vgl, Kap. IV),
iiiitl heliauptet besonders vom Gclhrost, dass die Inlektionsversuchc mit
demselben viel ungünstigere Resultate geben als die mit anderen Rost-
pilzen. Ich glaubte Eriksson in Bezug auf den letzteren Punkt bisher
Recht geben zu müssen, da mir eiue Infektion mit Gelbrost trotz mehr-
facher Versuche nicht gelingen wollte, und ich wies daher daraufhin, dass
vermutlich zwischen der geringeren Keimfähigkeit der Golbrostsporen und
dem grossen Ausbreitungsvermögeu des Gelbrostmycels eiue Wechsel-
beziehung bestehe (Klebahn, Zeitschr. f. Pflauzenkrankh. 10. 1900. 88).
Ich glaube aber jetzt behaupten zu dürfen, dass der Grund aller
Schwierigkeiten einzig und allein darin bestellt, dass wir die
Keimungs- und Infektionsbedingungen nicht genügend kennen.
Meine früheren Versuche hatten im Juli und August auf herangewachsenen
Pflanzen stattgefunden. Jetzt habe ich im September und Oktober Versuche
mit Keimpflanzen angestellt und einer Anregung von Marshall "Ward
(Ann. of Bot. 16. 1902. 273) folgend, die üredosporen besonders auf die
Spitze der jungen Blätter gebracht, in dem Zustande, wo die Keimpflanze
1 — 2 grüne Blätter hatte. Es sind nicht nur sehr reichliche Infektionen
eingetreten, es hat sich auch das charakteristische Ausgehen der Gelbrost-
streifen von der Spitze der Blätter gezeigt, und es ist ein reichliches
Übergehen des Rosts auf das 3. Blatt und auch auf die ßestockungstriebe
beobachtet worden. Icli bin daher überzeugt, dass die Schwierigkeiten,
welche in Bezug auf das Verständnis des Auftretens der Getreideroste
vorhanden sind, verschwinden werden, wenn erst die Bedingungen der
Sporenverbreitung und der Infektion genügend erforscht sein werden.
Man vergleiche hiermit das oben über Keimung und Infektion bei Pev'i-
dermhim Strohi Gesagte (Kap. IV).

Wie aber ist das alljährliche sommerliche Auftreten des Getreide-
rosts zu erklären, w^enn die Aecidienträger und die Überwinterung dafür
nicht in erster Linie verantwortlich sind? Weit davon entfernt, eine
Beantwortung dieser Frage geben zu wollen, möchte ich auf ein Paar
Verhältnisse aufmerksam machen, die dabei jedenfalls ganz besonders in
Betracht kommen, und die, wie mir scheint, von Eriksson vollständig
unterschätzt worden sind. Der eiue Umstand ist die Massenliaftigkeit
des Getreideanbaues in fast allen Weltteilen. Da nur selten eine
Getreidepflanze ganz ohne Rost ist und ein einzelnes Rostlager hunderte
von Sporen der Verbreitung durch den Wind darbietet, so müssen grosse
Mengen von Rostsporen in die Luft gelangen, und dieselben müssen in
getreidebauenden Gegenden eine ähnliche allgemeine Verbreitung in der

(;^ Verbreitung <ler (ietreiderosfsporeii

Liin lickomiiicn, wio dio 8|)()r('ii anderer K(ism(i])oliteti iiiid riiiquisteii,
die der Si-liiiiiiii('l])ilze, Jiianclier liakterini cfi-. sie liekaiiiiteriua.s.sen liaheii.
Das zweite Ahunent ist die Tatsache, dass der \Viiid weseiitlirli
seliwerere Geg'onstände als die iiostsjiureii mit Jjeichti^keit
hunderte von bleuen f(»rtz\ifriliren verniaii'. Kinen trefflichen ßeleo-
dalur liefern tue Ueoliaehtungen einer Stauhniasse, die vom 9. — 12. März
1901 von Nord-Afrika nachNord-i^iurdjia \nrniekend an zahlreichen Stationen
beobachtet wurde. Am 11. März 1901 fiel hier in llandjurg" ein merk-
würdig- gelber Schnee, der nacii dem Auftauen überall grosse Mengen
einer gelben erdigen Masse zurückliess, die aus feinsten Ton- und Quarzteilchen
mit Spuren anderer Mineralien bestand. Die in der Tagespresse geäusserte
Vermutung, dass es sicli um afrikanischen Wüstenstaub gehandelt liabe.
wird durch die Lage und Folge der Einzelbeobachtungen sehr wahrscheinlich
gemacht, wie die folgende Zusammenstellung zeigt:

PJutsprcchende Staubfälle wurden beobachtet in der Nacht vom 9.
auf den 10. Mäi'z in 'rniiis. West-Tripolis, Algier, am 10. ]März früh an
der Südküste von Sicilien. in d'>r Nacht vom 10. auf den 11. .März in
den Ost-Alpen, am 11. ^färz früh (> Uhr im Maingebiet, Nachmittags
4'/o Dir in Hamburg, am 12. März früli bald nacii Mitternacht auf den
dänischen Inseln (Stege auf Möen). Ans Deutschland liegeu Meldungen von
351 Orten vor; zwischen Alpen- und Maiugebiet war eine staubfreie Zone.^)

Ohne Zweifel können die Rostporen, die viel leichter sind als der-
artige Quarz- und Tonteilchen, noch viel leichter von den Luftströmungen
fortgeführt werden; sie werden unter Umständen viel länger suspendiert
l)leiben und können mindestens ebensoweit oder noch weiter transportiert
werden. Auf diese Weise kann man sich also vorstellen, dass die Rost-
sporen, und zwar die üredosporen aus Gegenden, wo der Geti-eiderost
infolge des Vorhandenseins der Aecidienträger reichlich aufti-itt, oder aus
solchen, wo er infolge der klimatischen Verhältnisse im Uredozustande
überwintert und daher zeitig zur Entwickelung kommt, in solche Gebiete,
wo nocli kein Rost ist, getragen werden und hier das Auftreten der Krankheit
veranlassen. So wird es auch verständlich, dass unter geeigneten Bedingungen,
das heisst wenn die Rostsporen massenhaft herbeigeweht werden und die
Keimungsbedijigungen günstig sind, der Rost sich plötzlich epidemisch
auf allen Feldern einer ganzen Gegend zeigen kann. Dass die Rostsporen
lange genug ihre Keimkraft bewahren, um einen weiten Transport zu
ertragen, wurde bereits früher erörtert (Kap. IV).

') Nach freundlicher Mitteilung des Herrn Prof. Dr. C. Gotische in Hamburg.
Vgl. auch Sitzuno-.sbcr. d. naturw. Vereins in Hamburg vom 13. u. 20. 3Iärz 1901.

(Iiirrh den Wind.

69

lu Bpzuo- auf die Bedeutuiig-, welche die Sporeiiverbreituiig durch
den AViiid hat. vertreten auch andei-e Forsclicr die hier vorgetragenen
Ansichten. So sagt z. B. v. Tiil)eul" (Biol. Abt. K. Gesundheitsamt 2. 1901.
175): „Die Entfernuiigeii der Infektionsgefahr" werden ..nicht nur vou
Eriksson, sondern allgemein ganz bedeutend unterschätzt", v. Tuheuf
weist auch darauf liin, da"^s Papierstücke, geflügelte Samen, Staubteilclien.
Blätter etc. erfahrungsgemäss durch den Wind weit verbreitet werden,
erwähnt die Erscheinung- des Schwefelregens usw. Bolley (Centr. f. l>akt.
4. 1898. 890) bemerkt, der Umstand, dass der Rost in Nord-Amerika auf
Quadratmeilen grossen Getreidefeldern ül)erall auftrete, sei nur durch
Wiudverbreitung zu erklären.

Natürlich wird nnm den direkten Beweis bringen müssen, dass die
Luft tatsäclilicli Rostsporeu enthält. Ich liabe eine ßeilie von Cnter-
suchuugen dieser Art augestellt. Im Jahre 1899 untersuchte ich die
AVatte, die au einem der Glashäuschen, in denen ich Getreide unter
Ausschluss der Infektion durch die aus der Luft niederfallenden Sporen
kultivierte, zum Abhalten des Staubes von den Versuchspfiauzeu gedient
hatte, und zwar die oberste durch den Staub geschwärzte Schicht.')
Neben massenhaften anderen Pilzsporen fanden sich zahlreiclie üredo-
sporen von Rostpilzen, die, soweit dies ausschliesslich nach dem mikro-
skopischen Bilde beurteilt werden kann, zum grossen Teil Getreiderost-
sporen waren. Im folgenden Jahre habe ich den Staub untersucht, der
sich in einigen auf dem Dache des Hygienischen Instituts in Hamliurg
aufgestellten Glasschalen angesammelt hatte, und dabei gleichfalls Rost-
sporen gefunden. Da dieses Verfahren sich nicht als besonders zweck-
mässig erwies, kehrte ich 1901 zur Verwendung der Watte zurück. Ich
konstruierte kleine Schutzdächer aus Zinkblecli, unter denen auf einer
kreisförmigen Scheibe von ca. 12 cm Durchmesser ein Wattebausch
(feine Verbandwatte) befestigt wurde, und hing dieselben während des
Sommers im Freien an Bäumen auf, Nr. 1 in Niendorf bei Hamburg am
Rande eines Landgutes, Felder in der Nähe, Nr. 2 auf einer Weide zu
Hamburg-Hoheluft, südlich die Stadt, iiördlich, (istlich und westlich freies
Land angrenzend, Nr. .") am Rande eines Obstgartens bei Stadtsulza in
Thüringen, am Abhänge eines Berges. Getreidefelder in der Nähe. Der
in der Watte enthaltene Staub wurde durch Auswaschen und Filtrieren

1) Eriksson lud nieiiio DarstcUuiio- (Zcitst-hr. f. rUuuzenkrankli. lU. 1!H)Ü. SU)
ganz l'alscdi vcrslandoi und völlio- cntsfellt wiedergog-eben, wenn er (Ann. sc.
nat. 8 s. 15. IHOL'. [271]) .sc^hroibt. icdi hätte gosiddosscn, da.s.s (hii\di die Wattofilter
Sporen hätten in iMe Ajiparate gelangen können. Die Wichtigkeit des Nachweises
der Sjji.iren im Staube igiioriert er.

7u Nachweis der Getreiderostsporen

gesaninu'lt iiiul in ciiicin kleinen Flüssif^keitsquantiim verteilt. Ka wurde
aus jeder l'rolie eine Keihe Vdii l'räparaten hergestellt, aus je einem
Tropfen der Flüssigkeit, und es wurde dann die gesamte Trojifenzahl der
Flüssigkeit bestimmt. Die in je zwei Präparaten enthaltenen Kostsporeu
wurden mit Hilfe eines verschiebbaren Objekttisches genau ausgezählt.
So ergab sich ein Sehluss auf die Gesamtmenge der auf der angegebenen
Fläche während des Sommers niedergefallenen, bezugsweise zugewehten
Kostsporen. Da die mit einer gewöliidichen Pipette hergestellten Tropfen
nicht genau gleich gross w'aren, ergaben sich Abweichungen zwischen
den Einzelzählungen aus derselben Watte: das Verfahren wurde aber für
genügend genau erachtet, da es sich einstweilen nur um ungefähre Vor-
stellungen von der Menge der in der Luft enthaltenen Sporen handelt.
Die gefundenen Zahlen sind, besonders bei der zweiten und dritten "Watte-
probe, wo sie mit möglichster Sorgfalt ermittelt sind, von überraschender
Grösse. Das Ergebnis war: Nr. 1. narh einem anderen, weniger zweck-
mässigen Verfahren ermittelt, Gesamtmenge mindestens 4600 Rostsporen
(Uredo), darunter 2 7(iO im Aussehen P. graminis entsprechend. Nr. 2.
120 Tropfen: erster Tropfen 35 Rostsporen, 17 P. graminis gleichend:
zweiter Tropfen 106 Rostsporen, 48 P. graminis gleichend. Gesamt-
summe nach dem Durchschnitt 8400 Rostsporen, darunter 3 840 P.
graminis gleichend. Xr. 3. 400 Tropfen: erster Tropfen 59 Rostsporen,
1 1 P. graminis gleichend; zweiter Tropfen 98 Rostsporen, 17 P. graminis
gleichend. Gesamtsumme nach dem Durchschnitt 31200 Rostsporen,
darunter 5 600 P. graminis gleichend. Aecidiosporen wurden nur in
geringer Zahl gefunden: Teleutosporen nur sehr vereinzelt. Die Sporidien
sind zu wenig charakteristisch gestaltet, um sie sicher zu unterscheiden;
sie dürften aber zur geeigneten Jahreszeit nicht fehlen. Ausser Rost-
sporen waren zahllose andere Pilzsporen, Pollenkörner, namentlich solche
von Gräsern, einzelne Schmetterlingsschuppen usw. in der Staubmasse
enthalten. Die Probe von Stadtsulza war sehr reinlich, während die von
Hamburg -Hoheluft stark von Russ geschwärzt war. Natürlich wurde
auch eine Probe derselben "Watte, die nicht im Freien gewesen war,
untersucht, und zwar eine mindestens dreimal so grosse Menge. Diese
erwies sich als völlig frei \on Rostsporen und fast völlig frei von Pilz-
sporen überhaupt.

Durch die vorstehenden Beobachtungen scheint mir zu Genüge be-
wiesen zu sein, nicht nur, dass zahllose Uredosporen in der Luft
enthalten sind und durch sie verbreitet werden, sondern auch, dass
sie in grosser Zahl auf einen verhältnismässig kleinen Raum
niederfallen. Es kann nicht zweifelhaft sein, dass diese durch die

in der Luft. yj^

Luft herbeigeführten Sporen von dem grössten Einflüsse auf die Ent-
stellung und die Ausbreitung der Rostepideniien sein müssen; vielleicht
lassen sicli sogar diese in der Luft verbreiteten Keime überhaupt für das
Auftreten der Krankheit in gewissen Gegenden verantwortlich machen,
wie schon oben angedeutet wurde. Jedenfalls würden solche Fälle, wo
■der Rost plötzlich unter besonderen meteorologischen Erscheinungen wie
durch einen giftigen Hauch überall auftritt, durch die bei gewissen Wind-
richtungen massenhaft herbeigeführten Sporen weit besser ihre Erklärung
finden, als durch die oft vergebens gesuchte ansteckende Wirkung von
Seiten der Aecidienträger oder kranker Nachbarn, ohne dass hiermit der
Bedeutung dieser im geringsten etwas genommen werden soll.

Es wird nützlich sein, die Untersuchungen über den Gehalt der
Luft an ßostsporen fortzusetzen, da die hier ausgesprochenen Gedanken
sofort eine Reihe von neuen Fragen anregen, ohne deren Beantwortung
sich die Erörterung der Angelegenheit nicht gut weiter führen lässt.
Wenn das erste Auftreten des Rosts in unseren Gegenden auf den mit
■den Luftströmungen herbeigeführten üredosporen beruht, so müsste sich
zeigen lassen, dass die Rostsporeu auch an solchen Orten, wo kein
Getreide gebaut wird. z. B. auf dem Meere, etwa über der Nordsee, wenn
auch nicht gleich mitten über dem Atlantischen Ozean') in der Luft ent-
halten sind, ferner namentlich, dass sie acht bis vierzehn Tage vor der
.Zeit, wo bei uns die ersten Rostlager auftreten, bereits in der Luft vor-
kommen usw. Man würde auch Lokalitäten nachweisen müssen, in denen
•die betreffenden Roste um diese Zeit bereits im üredostadium entwickelt
sind, und ebenso zeigen müssen, dass die Windverhältnisse den Transport
•der Sporen von dort in unsere Gegenden erklären. Diese Andeutungen
mögen hier genügen; vielleicht findet sich Gelegenheit, in dieser oder
.ähnlicher Weise der wichtigen Frage näher zu treten.

Nur das eine mag noch hervorgehoben sein, dass diese Betrachtungen
natürlich nicht allein für die Getreideroste gelten. Ms wurde bereits
oben zwischen den Rostpilzen von lokaler Verbreitung und den weit ver-
breiteten unterschieden. Die Sporen der ersteren gelangen zwar aucli in
die Luft und können gelegentlich auf eine entfernte, noch gesunde
Pflanze getragen werden und somit einen neuen Standort des Pilzes
hervorbringen, doch niuss dies naturgemäss selten eintreten. Dagegen

^) Hier wäre viellGiclit auf das von .Hallier (IMiytopatliologie 1868. 27, nach
Ji^nksson, Landw. \'cr.suclisst. 49. 1897. 90) konstatierte Vorkommen xon Puecinia
(jraminis auf Helgoland aurtncrksam zu inncluMi, wälircMul ..fast gar keine'' Berbe-
ritzen auf der Insel sein sollen. Jeli liahi' neuerdings vergeblich versucht, Aus-
kunft über die \'erhältiiisse auf Helgoland zu erhalten.

72 Ansichten üIjii Verbreitung

werdi'ii ITif die weit verltroitcttMi Filze nianche der soeben liesprovlieuen
Verliältnisse wiederkehren. Ich erinnere z.B. an die Coloospoihnii- und
manche MfJauiyi^orn-kxi^'w, deren Aecidiusporeii. Uredosiioreu und Sporidii ii
aller ^Vahrseheinlichkeit nach eine grosse Verbreitung in der l.ul't haben
werden, an die gelegentlich beobachteten Aecidieue}iideniien aul liihrs
Gfossuldiid. die auf gewaltige Giengen in der Luft suspendierter .Sporidien
schliessen lassen usw. Diese und ähnliche Epidemien sind durch Infektion
zu erklären: die Bedingungen im einzelnen festzustellen, bedarf jedoch
wohl iincli manclier Foi'schung.

VIII. Die vermeintliche Übertragung der Rost-
krankheiten mittels der Samen und die
„Mycoplasma"-Hypothese.

Die im voraufgehenden Abschnitte näher besprochenen, in liezug auf
das Verständnis des Auftretens der Getreideroste vorhandenen Schwierigkeiten
haben Eriksson (Compt. reud. l.mars 1897; Deutsch. Bot. Ges. 15. 1897.
183 etc.) veranlasst, an Stelle der Entstehung der Rostkraukhcit durch
Infektion, der er nur geringe Bedeutung beilegt, die Überti-agung derselben
durch einen ..inneren Krankheitskeini". den er sich bei den Getreide-
rosteu speziell als bereits im Samenkorn enthalten denkt, anzunehmen.

Ausser den erwähnten Schwierigkeiten sind es besoudei's folgende
Beobachtungen, auf die Eriksson seine Meinung stützt (Bot. Centralbl.
72. 1897). Bei der Aussaat gewisser Getreidesorten treten — nach
Eriksson - mit grosser Regelmässigkeit bestimmte Bostpilze auf. und
zwar unabhängig von der Zeit, in welcher die Aussaat stattfand, immer
in einem bestimmten zeitlichen Intervall (4— 5 Wochen) nach dieser: im
Sommer erscheint unter anderem der Rost auf dem Wintergetreide früher
als auf dem Sommergetreide. Wenn man ferner Getreide in geschlosseneu
Räumen, unter Ausschluss jeder Infektion von aussen her, aufzieht, so
ti'itt nach Eriksson 's Beobachtungen doch mitunter Rost auf demselben
auf. der demgemäss nur auf einen bereits im oder am Samen enthaltoien
Keim zurückgeführt werden könnte.

Gegen diese Gründe lässt sich aber mancherlei anführen. Dass die
betreffenden Getreidesorten durchaus nicht regelmässig rostig werden, ist
von Linhart (Kisertetügyi Közlemenyek Köt. 1. Füz. ß. 335. Budapest
1898). Zukal (Sitzungsber. K. Akad. Wien. 108. 1899. 556) und mir
selbst (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 8. 1898. 824; lU. 19u0. 77) nachgewiesen
worden, und zwar au Samen der Skinless-Gerste, Horrfeion rnlgarecormiinnK

des Rostes mittels der S;imeii. 73

die von Eriksson selbst geerntet und als solclie bezeichnet worden waren,
die sieber rostige Pflanzen liefern würden. l>ei meinen Versnoben z. B.
wurden die Pflanzen nur dann rostig, wenn sie im Freien wucbsen, und
der im ersten Jabre auftretende Rost war gar niclit der erwartete Gelb-
rost, sondern der Zwergrost. Audi trat (h'r Uost keineswegs in der
bebanpteten zeitlichen Abhängigkeit von der Aussaat auf; doch selbst
wenn dies der Fall gewesen wäre, so könnte es auch die Folge einer
in dem betreffenden Fntwickeluugsstadiura besonders hervortretenden
Fmpfäuglichkeit der Nährpflanze sein. Was endlicli i']riksson's Knltur-
versuche unter Ausschluss der Infektion betrifft, so ist nach dem kürzlicli
veröffentlichten genauen Bericht (Ann. sc. mit. 8 s. 15. 1.90^^ [125]ft".) bei
weitem die Mehrzahl der Versuchspflanzen rostfrei geblieben; nur auf sehr
wenigen trat Rost auf. In einem dieser Fälle waren aber ausser Rost-
sporen auch Blattläuse (p. 1()9) eingedrungen, und man konnte die
Undichtigkeit nachweisen, durcli die es geschehen war. Wie soll mau
unter diesen Umständen die wenigen übrigbleibendenVersuche als beweisend
ansehen? Von Bolley (Centralbl. f. Bakt. 2. Abt. 4. 1898. 895), Linhart
(Kisertetiigvi Közlemenyek Köt. 1. Füz. G. Budapest 1898. 335), und mir
selbst (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 8. 1898. 323; 10. 190(1. 73) sind diese
Versuche wiederholt worden, und alle diese Beobachter stimmen darin
überein. dass die Ergebnisse iln'er Versuche gegen Eriksson's Ansicht
sprechen. Eriksson suclit freilicli diese Einwände durch allerhand Gründe
zu entkräften (1. c. 2H5). Er erklärt die Versutlu' für mangelhaft, die
Sclilüsse für voreilig, die Autoren für voi'eingenommen usw. Es würde
nutzlos sein, hier näher darauf einzugehen.

An sich ist natürlich die Frage, ob die Rostpilze mittels der Samen
übertragen werden können, durchaus berechtigt, denn für mehrere Pflanzen-
krankheiten steht es vollio' fest, dass die Samen die Keime enthalten,
in den meisten Fällen allerdings Iniften die Pilzsporen den Samenkörnern
nur äusserlich an; sie gelangen mit dem Samen auf den Acker, keimen
liier und infizieren dann die jungen Keimlinge. So ist es in dem all-
bekannten Beispiel der Brandpilze des Getreides, so auch bei dem neuerdings
von Bolley (North Dacota Agr. Exp. Stat. Bull. 50. 1901) als Fusarium
Lii/i beschriebenen Pilze, der eine als ..flax-wilt" bezeichnete Krankheit
des Flachses hervorruft. Es <i\]>{ alter auch Fälle, wo sich der Pilz im
Samenkorii beündet. Das Mycel des seiner systematischen Stellung nach
noch unbekannten Pilzes, den Vogl (Zeitschr. f. Nahrungsmitteluntersuch.
13. 1898. 28) in den Samen von Loliu)ii tcmulentuui entdeckt, Hauausek
und Nestler (Deutsch. Bot. Ges. 16. 1898. 203 u. 207) näher beschrieben
haben, bildet fast einen inteo-rierenden Bestandteil dieser Früchte, und

74 Kostsporeii aul .Samenkörnern.

hei der Kciiming dringen, wie Freenniii (l'idc. Ko3\ Soc. 71. 1902. 27)
neuerdings angibt. Hy|ihcii n;uli dein \'egetati()ns|>unkte des Embryos v<ir.
sodass die junge Pflanze von Anfang an (b'ii Tilz enthält.

Für die IJostpilze ist die Frage, ob sie durcli die Samen übertragen
werden können, aiuli vim anderer Seite bereits vor Eriksson gestellt und
auf ("inind mehr (idrr weniger kritisch gedeuteter Heobachtungen im
bejaheiulen Sinne beantwortet worden. W. G. Sinitli. ein hartnäckiger
Gegner der Lehre von der Heteröcie (vgl. Fucc. yramiids im speziellen
Teile) hält die l^rgebnisse der Kulturversuche für ti-ügerisch. weil in dem
Samen bereits Pilzniyeel voriiandeu sein könne; er stellt das Vorkommen
von Aecidien an und in Früchten und das Vorkommen von Teleutosporen
in Getreidekörnern fest (Gard. Cliron. 25. 1886. 309). Schon früher (Gard.
Ciiron. 21. 188-i. 120) hatte er versucht, ein Vorkommen von Puccinia
Dlanilü I)C. auf Nelkenptiänzchen, die aus japanischem Samen erzogen
waren und gleich nacli dem Aufgehen im (iewächshause von dem l'ilze
ergriffen wurden, durch das giftige Plasma des Pilzes, womit die Samen
durchtränkt wären, zu erklären, und dieselbe Ansiclit auch auf die Getreide-
roste übertragen („the seeds were probably saturated with thc disease
plasnia of the fungus"; ..nearly every grain of corn beiug i)robably saturated
with the poisonous plasma of corn mildew").

Auch andere Beobachter nehmen Übertragung des Rosts mittels der
Aussaat an. oline so phantastische Anschauungen daran zu knüpfen. Nach
dem h'eferat über Schöyen's Artikel ..Kust paa Stokroser" (Norsk
Havetidcnde 1896) in Just's Botan. Jahresbericht soll Puccinia Malvacearum
„nachweisbare.) mit Samen der Stockrose aus dem Auslande importiert"
werden. Nach Mc Alpine (Dep. of Agric. Victoria 1894) sollen Rostsporen
an dem behaarten F^ude der Getreideköruer haften können.

Auch Beobachtungen über das Auftreten von Rost werden berichtet,
die anscheinend durch die Rostübertraouno- mittels der Aussaat ihre
einftichste F]rkläruug finden würden. So berichtet z. 15. F. Körnicke
(Nat.Ver. preuss. Rhein!, u. Westf. 31. 1874. 84: Hedwigia 1877), dass ein
Beet Flachs aus Samen v(ui Kopenhagen stark von Melampsora Lini
ergriffen war. während kein anderes Beet in demselben Garten den Pilz
zeigte, und dass später Samen aus derselben Quelle sich ebenso verhalten
hätten. Ferner teilt M. 0. Cooke (Essex Naturalist 6. 1892. 21) eine der-
artige Erfahrung mit. Zwei bis drei Reihen Sellerie in einem Garten
waren völlig gesund; diese stammten aus selbstgezogenem Samen. Daneben
waren 1 — 2 Reihen sehr stark von Puccinia Api'i befallen. Diese stammten
Ton Sanier,, den ein Freund überlassen hatte, und es fand sich, dass die

Die ]Myi-oi)lasraakörperi'hen simi Maustdrioii. 75

aus gleichem Samen gezogenen Selleriepflanzen im Garten des Freundes
ß-leiclifalls stark von dem T'ilze ])cfallen waren.

Ich selbst habe die Frage nach der Übertragung des Rosts durch
die Samen einmal in bezug auf Cnlcoxpnr'nnti Kiijihvnxlac aufgeworfen
(Kleb ahn, Kult. I. 262 [2]), weil icli Alccfoi-oloj/luis bei Bremen fast
stets mit diesem Pilze behaftet fand, habe dieselbe dann aber wieder auf-
gegeben, als ich den Zusammenhang dieses Filzes mit den weit fliegenden
Kiefernnadelrostspnren erkannte. Ich erwähne dies hier, um zu zeigen,
dass ich nicht von vornherein gegen die Theorie eingenommen bin.

Das Vorkommen von Rostsporenlagern (Gelbrost) auf Weizenkörnern
ist auch von Eriksson (Getreideroste 199) beobachtet worden. Aber
diese Beobachtung nützt nichts zur Klärung der Frage. Erstens ist dieses
Vorkommen so selten, dass es keine praktische Bedeutung hat. Zweitens
ist das Eindringen der Keimschläuche der auf den Samen befindlichen
Sporen in die Pflanzen keineswegs bewiesen, und drittens, selbst wenn
es gelungen wäre, im Gewebe des Keimlings Rostpilzmycel nachzuweisen,
so blieben für das Verständnis des Auftretens der Rostkrauklieit noch
Schwierigkeiten, die viel grösser sind als diejenigen, welche in bezug auf
die Infektioustheoi'ie vorliegen, nämlich die l»eiden Fragen, wie der Pilz,
ohne dass Spuren von ihm zurückbleiben, aus dem Samen in die Blätter
oder an diejenigen Stellen gelangt, wo er später in Gestalt von isolierten
Rostlageru hervorbriclit, und warum derselbe auf diesem Wege, obgleich
er es in jedem oberirdischen Pflanzenteil vermag, sein Vermögen, Sporen
zu bilden und die Pflanze zu schädigen, nicht ausübt.

Freilich denkt Erikssx)n weder an ein in den Samen enthaltenes
Mycel noch an eine Infektion mittels der auf den Samen vorhandenen
Sporen, sondern er behauptet, eine innige Misclnmg des Pilzplasmas mit
dem Plasma des Wirts, die er „Mycoplasma" nennt, sei in den Pflanzen-
zellen enthalten; nnter bestimmten äusseren Einflüssen löse sich die Ver-
bindung, das abgesonderte Pilzplasma bilde zunächst eigentümliche längliche,
meistens schwach gebogene, frei in den Zellen schwimmende plasmatische
Körperchen, und aus diesen wüchsen dann die Hyphen hervor. Über
diese schon an sich ganz unglaubliche, durch keine Beobachtungstatsache
gestützte und sich kühn über die Ergebnisse der Zellen- und Gewebelehre
hinwegsetzende Hypothese, die ül)rigeus in den oben (^rwälmten Meinungen
W. G. Smith's einen merkwürdigen Vorläufer liat, spricht aber Eriksson
in seiner letzten Publikation (Ann. sc. nat. 15. 1902. |194]), allerdings
unfreiwillig, selbst das Urteil, indem er zugibt, dass die Reste der
erwähnten „Körperclien" diejenigen Ge1)ilde seien, die an zahlreichen
schmarotzenden Pilzmvcclien unt'M- dem Namen Haustorien lange bekannt

76 Wiederaiiftreten des Rostes

1111(1 eiit\viik('liin<js<'esclii( litlirli iiiitiTsuclit sind. Kli lialie bereits IVtUO
(Zeitsc-lir. f. rH:mzoiikraiikli. 1<). H9) iiiif die Almliehkoit der ..eigentümlichen
Körpei-flien" Krikson's mit llaii.stitrieii hingewiesen, hielt es aber nicht
für möglicli. dass Krikssun die Haustitrien so falscli gedeutet iiaben
sitllte. aMail sehe auch meine liesprechiinii' der letzten Arl>eit l'h"ikssnn's
in Hot. Zeit. 1903. 4:5. Kürzlich hat nun iiocli ]\Jarshall "Ward, der
Eriksson's Theorie sciiun früher (Ann. of Bot. IH. 1902. 237) zwar
rücksichtsvoll, aber sehr bestimmt ablehnte, eingeliende Untersuchungen
über die Infektion und die Entstehung der Haustorien angestellt, nach
denen er (Proceed. Roy. Soc. 71. 1903. 353) die beiden Urteile ausspricht,
dass die „eigentümlichen Körperchen" die abgeschnittenen Haustorien des
Uilzes seien, und dass Eriksson die Folge der Entwickelung geradezu
auf den Kopf gestellt halte.

Es erscheint daher überflüssig, weitere Worte über das Mycoplasma
zu verlieren. Nur mag noch erwähnt sein, dass die Vergieichung mit
BozeUa und Woronhia, auf deren Yerhalteu Eriksson sich beruft, keineswegs
passt. Es handelt sich bei diesen Organismen offenltar um ein Aufzehren
des Wirtsplasmas durch das Schmarotzerplasma, nicht um eine innige
Mischung. Zudem sind die cytologischen Verhältnisse keineswegs genügend
erforscht, ülier das Verhalten der Zellkerne weiss mau gar nichts, so' dass
man schon aus diesem Grunde vermeiden sollte, diese wenig genau
gekannten Organismen zu Analogieschlüssen heranzuziehen.

IX. Standorte und Wanderungen der Rostpilze.

Im Anschluss an die im voraufgehenden besprochenen Bedingungen
der Erhaltung und der Ausbreitung der Kostpilze mögen noch zwei
Verhältnisse erw'ähnt werden, die damit in Zusammenhang stehen, nämlich
die Innehaltung gewisser Standorte von Seiten der Rostpilze und die
i^inwanderuug derselben in neue Gebiete.

Wer regelmässig Rostpilze sammelt, wird auch die Erfahrung gemacht
haben, dass ]nan gewisse Rostpilze ziemlich regelmässig alljährlich an
derselben Stelle wieder antrifft. Diese Beobachtung hat nichts auffälliges,
wenn es sich dabei um Rostpilze handelt, deren Mycel in der Nährpflanze
pereuniert. oder um solche, die in der Uredogeneration überwintern,
oder um nicht heteröcische Rostpilze, die ihre ganze Entwickelung auf
einer Pflanze durchlaufen und sich daher erhalten können, wenn die
Xährpflanze erhalten bleibt. Auch für das Wiederauftreten wirtswechselnder
Rostpilze ist in manchen Fällen die Erklärung leicht gegeben, nämlich

an dtMiselboii Stiiiidortoii. yj

dann, wenn boido Wirte dos I'ilzcs an demselhi-n \ icllciclit eng- bogrenzteu
Staudorte beisaniiiion Avadiscn (l'ilzc im Moor, an Sumpfrändern oder
f/.ergleichen). (i(b'r aucli wenn der I'il/ so verbreitet ist, dass man ihn
überhau|it ziemlich überall auf der betreffenden NährpÜanze antrifft (Mdam-
psora Larici-Tremuh(i'). Her letztgenannte Fall geliört jedoch eigentlich
nielit hierher, ^lan beobachtet aber auch die eine Generation wirts-
wechselnder Pilze, die nicht perennieren und nicht so häufig" sind, oft
jahrelang an derselben Stelle, ohne dass die andere (leneration in nächster
Nähe vorhanden ist. In solchen Fällen bleibt einstweilen nichts übrig
als anzunehmen, dass in den betreffenden Jahren die klimatischen Bedingungen
fi'ir die Ausbreitung der Sporen im wesentlichen die gleichen waren,
obgleich es nicht immer leicht zu verstehen ist. wie die Sporen ihren
Weg gemacht haben. Erwähnt wurde schon oben (Kap. VI) ein Beispiel
des Vorkommens von Melnrnpsora Larici-i)ox)uUna nui Fopulus canadensis
in zwei aufeinander folgenden Jahren und des plötzlichen vollständigen Aus-
bleibens des Pilzes in den drei folgenden Jahren. In diesem Falle waren
■' _, Kilometer entfernt in einigen Privatbesitzungen vielleicht einige Lärchen
vorhanden, andere sicher erst in 2 Kilometer Entfernung. Da von anderen
Gründen abgesehen das vollständige Verschwinden des Pilzes für strenge
Finjährigkeit seines Mycels spricht, so müssen in diesem Falle die Sporen
des in betracht kommenden Caeoma Laricis oder üredosporen jedenfalls
zwei Jahre nacheinander (1897 und 1898) in derselben Weise zu den
Pappeln befördert worden sein. Natürlich bleibt die Frage berechtigt,
ob dei- Pilz nicht doch nocli eine unbekannte Weise, sich zu erhalten, besitzt,
die vielleicht nicht von regelmässiger Wirkung ist, ihn al)er doch bisweilen
aus einem Jahre in das andere erhält, etwa wie das an anderer Stelle
erwähnte Vermögen der Mdampsora AUü-Salicis albae, gelegentlich
überwinternde üredoinfektionen auf der Kinde hervoi'zurufen.

Eine Reihe von Fällen, die in diesem Zusammenhango von Interesse
sein könnten, erwähnt Eriksson (Ann. sc. nat. 8 s. 15.1902. [201 ff.]);
es sind darunter auch Verpflanzungsversuche mit rostkraidcen Gräsern
(vgl. Kap. VI). Da alle diese Beobachtungen angestellt sind, um die Myco-
plasmalehre zu stützen und auszubauen, so darf man allerdings nicht
erwarten, dass die Möglichkeit anderer Erklärungsversuche der geschilderten
Erscheinungen an jener Stolle hervorgehoben sei.

Ein besonders hohes Interesse nimmt die Einwanderung gewisser
Pilze in neue ihnen bisher fremde Gebiete in Anspruch. Sie liefert
treffliche Stützen für die Wirksamkeit der Sporenverbreitung durch den
Wind. Das bekannteste Beispiel ist die nicht heteröcische Pnccinla MaJ-
vaceanim Mont., die, ursprünglich in Chile heimisch, übrigens auch in

78 l'ünw MiidiTii in iioiio (iebiete:

Austi'alicii licnl.iiclitcl ilNC.:). I'ldw riL;lit. Hrit. l i'cd. iM :> ). 187;i plötzlich
in Ihii'^im aiit'laiiclilc uiul sich sciUlcin iilicr den ,L;iin/cii J'jrdtcil vcrlircitot
hat. l-liiic Ziisaiuiueiistelluiiy" dessen, was bis dahin über die irmwanderung
der /'. Mdlracpannn bekannt geworden war. sowie der in betracht
kdiniiifiidcii Literatur, i^ibt l'i. Jhne in den llerichteii d. Oberhess. Gesellsch.
f. Natui- uihI ileilkiiiide Giessen 1877. 4M. Der l'ilz wurde daiiacli
zuerst in Spanien geliiudeii (1869), dann in !•' rankreich (1872), England,
Siiddeutschiand (1873), Nnrddeutschlaiid. Italien (1<S74), Osterreidi und
Ungarn (187G), Griechenland (1877). Für Schweden (Stdcklidlni i gibt
ihn l^riksson (Hot, Centr. 31. 3h;>) 1.S87 an. lür Finland Hisiuger
1890 (Soc. faun. lior. fenn. Ki. 1891). Auch nach Nordamerika ist der
VW/, eingewandert: 1885 bezeichnet ihn Arthur (Science Jan. 2. 1885)
nucli als feld.'iid. 188(5 berichtet Farlow (Bot. Gaz. 11. 18H(i. 3(i9) über
sein Auftreten in Massaclmsets.

Unter den bei uns eingewanderten heteröcischen Rostpilzen ist in
erster Linie der "Weymouthskiefern- und Johannisbeerrost, C)'ov'ijfiiiia
Ixihicola Dietr. zu nennen. Die Weymoutliskiefer ist in Nordamerika
heimisch, Cronartiinu h'ihicola ist aber bislier weder als Aecidium
{PeridermhimStrohl Kleb.), noch in der Uredo- undTeleutosporengeneratiou
in Nordamerika beobachtet worden (Farlow and Seymour, Hostindex
42, 1(52, 200). Daher muss die ältere, schon von de Bary (Bot. Zeit.
1873. 431) ausgesprochene und dann namentlich von Magnus (Hedwigia
1873. 52; Sitzungsb. Bot. Ver. Prov. Brand. 1(5. 1874. 58) vertretene
Ansicht, dass der ]*ilz aus Nordamerika stamme, falsch sein. Es wies
aber schon Schroeter (Hedwigia 1875) darauf hin, dass Crovartium
Ribicola im Innern Russlands gefunden und daher dort wohl einheimisch
sei. da man diesen l'ilz in Amerika nicht kenne, und Sorokin (Hedwigia
1876. 84) gibt ihn l»ald dai-anf für den Ural und für Kazan an. Durch
die Auftindung des Petiderm'unu Sfrolti auf Finus Cemhra erhielt diese
Ansicht weitere Stützen, Ich hatte schon 1890 (Deutsch. Bot. Ges. 8.
(64) und (70)) (jelegenheit, an einem von M. Tursky in der russischen
Provinz Tula auf F. ConhiK gesammelten Pilze festzustellen, dass seine
Sporen vollkommen mit den sehr charakteristischen des Perid. Strohi
übereinstimmen, und knüpfte daran die Vermutung, dass Crotiartmm
Bihicola im östlichen Euro}ia oder in Asien lieimisch und Plnus Cemhra
der ursprüngliche Aecidienwirt sei. Dieser Ansiclit hat sich dann Magnus
in mehreren Artikeln (Gartenflora 1891. Heft 17; Naturw. Rundschau 6.
1891. 477) angeschlossen. Inzwischen hat Tranzschel (Sitzungsb. St.
Petersburg. Naturf. Ges. 21. 1894. 22. nach Magnus Notizbl. K. bot.
Garten u. Mus. Berlin Nr. 29. 1902. 183) durch einen Aussaatversuch

Piiccinia Jlalvapcanmi. Cronartiniu l\ibicola 79

bewiesen, class das Fcridoiii'unH von P'dius Ccnilira aiii" l\\hps-kxiQ\i
( 'i()iiartimn Miblcola ]\Gvvov\mngt Aiiffäilig- ei-sclieint iiur (Iit Tinstancl,
dass Fhius Cenihra bei uns uoch niemals von Ferid. Htroh'i befaUcn
gefunden worden ist, aucli da nicht, wo sie gemeinsam mit P'mus Strohus
kultiviert wird, während I\ Strohus von dem Pilze sehr leidet und
einmal auch P. Lamhertiana befallen gefunden wurde. Doch lässt sich
dies vielleicht dadurch (M-klären, dass F'iniix Cembra gegen den in ilirer
Heimat auf ihr verbreiteten Pilz verhältnismässig widerstandsfähig ist,
ähnlich wie bei uns Flnin-; silvestrls gegen Peridermium Pinl (Willd.)
Kleb., das immer mir vereinzelt und auf einem verschwindend kleinen
Bruchteil der Bäume auftritt. Dagegen hätte P. Strobi in P'mus Sfrohus
ein wenig resistentes Substrat gefunden und sich auf diesem zu einem
verheerenden Feinde entwickelt. Es könnte uoch hinzukommen, dass
damit zugleich die Fähigkeit, den ursprünglichen Wirt zu befallen, vielleicht
teilweise verloren gegangen wäre.

CronartUmi ElJncola wurde zuerst von Dietrich (Archiv f. d. Naturk.
Liv.-, Esth.- u. Kurlands 2, 1. 1859. 287. Vorgelegt im Jan. 1855) in den
Ostseeprovinzen aufgefunden und 1855 beschrieben. In derselben Publikation
und auf derselben Seite gibt Dietrich auch das Vorkommen des Peri-
<h')iu'ium (Plni a corücoJa) auf P'inus Strohiis für dieselben Gegenden
an. Dies ist einstweilen das erste nachweisbare Auftreten des Pilzes der
Weymouthskiefer. Für die Jahre 1869 — 75 berichtet Hisinger (Bot.
Notiser 1876. 75) über ein epidemisches Auftreten des Peridermiums auf
der Weymouthskiefer in Finland. Karsten gibt bald darauf das Cronarfium
und das Perideiinium für Finland an (siehe Gobi, ßostpilze des Gouv. St.
Petersburg 1891. 35). Aber schon 1871 fand Rostrup (nach de Bary,
Bot. Zeitg. 1875. 119) Cronmimui Pihicola in Dänemark, und 1872
wurde das Cronartium gleichzeitig bei Kiel und bei Stralsund zuerst in
Deutschland bemerkt (Magnus, Hedwigia 187)). 52; Sitzungsber. Ges.
mitf Freunde 1873. 16. Dez., s. Bot. Ztg. 1874. 329; Sitzungsber. Bot.
Ver, Prov. Brand. 16. 1874. Jan. 30. 57). Dass das Cronartium wirklich
eingewandert und nicht bloss früher übersehen sei, glaubt Magnus als
sicher annehmen zu dürfen, da die älteren Beobachter sorgfältig auf die
Sträuche geachtet hätten (Bot. V. Prov. Br. 16. 1874. 58). Gegenwärtig
ist der Pilz aus den meisten Ländern Europas bekannt, wie die nach-
folgenden Angaben zeigen; die Geschichte seiner Wanderung ist aber noch
nicht verfolgt worden, und es wäre daher wünschenswert, Daten über sein
erstes Auftreten in den einzelnen Ländern zu sammeln.

Belgien: Nypels, Bull. Soc. centr. forest, de Belgique 1900. 577.
Cronartium seit 1898, Peridermium mindestens seit 1894 beobachtet.

HO Einwamlcrii in nciu' (Ml)i('te: l'r. Ribicola,

l)iiiu'iiiai"l< : lirstc l'x'oliaclituii^' di'S ('roiniitnim 1m71. .'<i('li(' olicn.
I>as l'ii'iiliTiii'nitii laiid Hostnip 1877, Tidsskr. f. Skovlirug »i. 1883. 207.

iN'iitst-lilaiitl: lirstc Bool)aclitiiu,t>' des Croiiarfium 1872. siebe nbeii.
Erstes Auftreten des PitkIciiiiiiiiii iiocli iiiclit ('estgestellt.

Kurland: IM o w lioht, (Jard. ( lnoii. 12. 1892. 1H7. Erste Beobaclitung-
des ('rotutri'niiii in IJii^hiiid; das Perklenn'ium ist scbon seit einiger
Zeit bekannt.

l'i-ankreirli: l'oiranlt. .I<mrn. (b- Wu{. 1890 8c|i. ]>. it u. 2<>.

Niedcilaiidc: Oudeinans, Revision des Chainpignons etc. I. 511.
Pcr'ifJerm'ium \\w\ Croiuui'uiui. b'tzteres 1882 von .T. H. Wakker in
Bnarn entdeckt.

Norwegen: IJl.vtt, Cbristiania Vid.-Selsk. Forh. 1896 Nr. (i. 70.
Cro)iaiiiiiiii und Fvy'tdenn'nim.

Osterreicb: v. Wettstein, Sitzung-^^ber. Zoul.-bot. Ges. Wien. 40.
1890. 44. — Böiimen. Bubak. Verb. Zool.-bot. Ges. Wien 1897.

Bussland: 0.stseeprovin/,en, erste Beobachtung- 1855, Dietrich;
Finland, Hisinger 1809: Ural. Sorokin 1870 etc., siehe oben. Siehe
ferner Gobi, Die Bostpilze des Gouv. St. Petersburg etc. 1891, 99 u. 100.
Peridermhim auf Phuts Strohvx und Cronartiiim im Gouvernement
St. Betersburg. 1888.

Schweden: Nordstedt. Bot. Notiser 1888. 230. Perldermrum und
Cronartium. Eriksson (Centralbl. f. Bakt. 2. Abt. 2. 1896. 380 u. 383)
meint, dass Cron. RihicoJa seit 25 Jaln-en in Schweden vorhanden gewesen
sei. während Pirius Strohiis erst in neuerer Zeit (Anf. der 80er Jahre)
befallen beobachtet wurde (?).

Schweiz: Ed. Fisclier. Bull. Herb. Boiss. 6. 1898. 16. Cronartium.
Kd. Fischer, Schweiz. Zeitschr. f. Forstwesen 1900. (4). Periderm'ium
noch nicht gefunden.

Es fehlen noch Angaben namentlich ülier die drei südlichen Halb-
inseln Europas.

Die grosse Verbreitung, die Cronartium PiliicoJa und das zugehörige
Pcridcrmiinn Strohi erlangt haben, hängt teilweise unstreitig mit der
Häutigkeit der wilden und der kultivierten Pthes-Arteu und mit der grossen
Verln-eitungsfäliigkeit der Aecidiosporen zusammen, die von einer infizierten
Kiefer aus auf weite Entfernungen hin die Infektion der i?/7>r^s-Arten
ermöglicht. Andererseits aber ist die Ausbreitung ohne Zweifel auch
durch den Versand der jungen Weymouthskiefern gefördert worden, denn
da die Inkubationsdauer des Pilzes auf der Kiefer mindestens zwei Jahre,
wenn niclit mehr, beträgt, so tragen anscheinend völlig gesunde Bäumchen
bereits den Keim der Krankheit verborgen in sich. Es ist mir mehrfach

üustpilze der Lärche. gj

begegnet, dass anscheinend gesund aus Baumschulen erhaltene Weymouths-
kiefern, nachdem ich sie einige Zeit kultiviert hatte, plötzlich Spermogonien
•oder selbst Aecidien des Peridermium St roh i zeio-ten.

Auch die Lärche ist, ähnlich der Weymouthskiefer, erst durch An-
pflanzung über einen grösseren Teil Europas, speziell über Deutschland
verbreitet worden. Nach H artig (untersuch, forstbot. Inst. München
1880. 63) liaben die ersten Anpflanzungen in Deutschland im ersten
Decennium des 19. Jahrhunderts stattgefunden. Selbstverständlich sind
■die Schmarotzerpilze der Lärche erst nach der Anpflanzung derselben oder
frühestens gleichzeitig damit in das neue Gebiet eingezogen. In der
Mitte des Jahrhunderts war die Lärche über ganz Deutschland von den
Alpen bis nach Eugen verbreitet und gedieh anfangs überall gut, bis die
durch Dasyscijpha WiUl'ommü verursachten Schädigungen nach und nach
an vielen Stellen das Gedeihen störten (Hartig 1. c). Was die Rostpilze
der Lärche betrifft, so sind diese, weil sie unscheinbar sind und keinen
erheblichen Schaden tun, erst spät beachtet worden. Caeoma Laricis
wurde 1854 von Westendorp (Bull. Ac. Roy. Belg. 21) zuerst beschrieben,
und zwar in Belgien, also ausserhalb der Heimat der Lärche. Rees
(Abb. naturf. Ges. Halle 11. 1869) erwähnt dasselbe noch nicht unter den
Rostpilzformen der deutschen Koniferen. Noch 1880 bezeichnet Frank
(Krankh. d. Pfl. 1880. 496) Caeoma Laricts als einen erst in jüngster
Zeit bekannt gewordenen Pilz und macht auf die Beobachtung desselben
durch Hartig 1873 und eine eigene Beobachtung desselben bei Leipzig
1874 aufmerksam. Rostrup erwähnt Caeoma Laricis zuerst 1883
(1881 gefunden, Tidsskr. f. Skovbrug 6. 220). AecicUum Laricis Kleb.
wurde erst 1898 als selbständige Form erkannt.

Es knüpft sich nun eine Frage von sehr grossem Interesse hieran,
nämlich die, ob die verschiedenen mit Caeoma Laricis in Verbindung
stehenden Melamjisora- Arten, sowie das zu Aecidimn Laricis gehörende
Mdampsoridiam hetulinmn auch erst mit der Kultur der Lärche in die
betreffenden Gegenden eingedrungen sind, in denen sie jetzt zum Teil
■eine ausserordentlich grosse Verbreitung haben, oder ob sie schon vorher,
sich ohne das Aecidium erhaltend oder durch den Wind weither getragen,
daselbst gelebt haben. Eine Überwinterung dieser Pilze durch Mycel oder
üredosporen ist, wie an anderer Stelle (Kap. VI) ausführlicher besprochen
wurde, wenig wahrscheinlich und jedenfalls nicht erwiesen. Die Be-
antwortung dieser Fragen stösst aber auf sehr grosse, wenn nicht auf
unüberwindbare Schwierigkeiten. Denn einerseits müssten die entscheidenden
Beobachtungen der betreffenden l/e/amjjsora- Arten sehr weit zurück liegen ;
die älteren Beobachter konnten aber die biologischen Arten noch nicht

Klebahu, Kostpilze. 6

82 Einwandern in neue Gebiete:

uiitcrsi-licidcii. und sie liahcii scilisl die iiiin-iilKdogisclicn nicht iiunuT
nntcrsi'liicdcii. Andererseits würden seihst etwa erhaltene Exsikkaten aus
yenüt^end alter Zeit ^ve^■ell der Ühcreinstininiung der biologischen Artea
nicht immer sicher bestimmbar sein.

Schwierigkeiten dieser Art bietet z.B. Melampftora /jirici-TraiiKhic^
Die Treild- und Teleutosporen dieses TMlzes stimmen in(iriih(dogisch fast
vcdlkommcii mit (b'nen V(»n Md. Rostnipii (Morcur\all-Trenuilüt'). AL
ji'iii'iforfjtKi und .1/. M((<jnusk(i/ii ((lidldonü-Tremulae) üherein. die
alle drei, nach den Nährpflanzen zu schliessen. in Norddeutschland ein-
heimisch sind. Man hat zwar Uredo aocuVwkles, die zuerst 180ö von
de Ca nd olle (Flore de France 286) beschrieben wird, mit dem jetzt als-
Mel. Bostnip'i'i bezeichneten Pilze identitiziert, aber ohne genügenden
Grund: ein scheinbar aecidienartiger Charakter i\vr l'redolager ist bei
keiner der genannten Formen vorhanden und auch bei keiner derselben
mehr als bei den anderen angedeutet. Die Frage, ob Mel. Larici-Tre-
ynuJac vor der Kultur der Lärche in Norddeutschland heimisch war^
wird sich also schwerlich entscheiden lassen. Dass sich dieser Pilz erst
seit der Kultur der Lärche durch "Wechsel des Caeomawirtes aus einem
der anderen oben genannten Pilze gebildet hätte, liesse sich vielleicht
einmal als Hypothese aussprechen, doch würde mau wohl nicht leicht
Stützen für diesen Gedanken finden können. Wir kommen unten in
anderem Zusammenhange auf die Möglichkeit einer derartigen Hypothese
noch einmal zurück (Kap. XVI).

Geeigneter zur Entscheidung der oben gestellten Frage, ol) die
wirtswechselnden Schmarotzer der Lärche erst mit der Kultur dieses
Baumes in das nördliche Deutschland eingewandert sind, dürften einige
andere dieser Pilze sein.

Am geeignetsten wäre jedenfalls Melampsoridium hetuViuintt. weil
auf der Birke — bis jetzt wenigstens — nur dieser eine Rostpilz, der
mit Ai'ciiliKiii Larlc'is in Verbindung steht, bekannt geworden ist. Der-
selbe ist zuerst in Persoon's Synopsis 1797, 219 als Ureilo populina
var. hetuVina beschrieben. Man müsste festzustellen suchen, ob unter
den Fundorten der ältesten Beschreibuugen und Exsikkateu solche aus Nord-
deutschland aus der Zeit vor der Einführung der Lärche vorhanden sind.
Mclnmpmra Larlcl-popiil'ina würde an Teleutosporenexsikkaten
ebenfalls leicht bestimmbar sein, während die Uredosporeu von denen
der J/. AUW-popmlma sich nicht unterscheiden. Mit den Angaben in
der Literatur ist nicht viel anzufangen, w^eil die Beobachter meist die
genannten beiden Arten verwechelt oder vermischt haben. Die Angabe
von Jacquin (Collect, ad botauic, 5. 1796) über Lycoi^erdon popuhieumr

l{()h;li)il/.(' der Lärche iiiul iuulere. 83

(He Übrigens, weil wahrscheinlich auf südliches Material bezüglich, auch
niclits entscheiden würde, konnte icli niclit vergleichen. Der Pilz, den
Persoon (Observ. mycol. 2. 1796. 25) als Sclerotium po2)ulorum'bQS<ihre\ht,
scheint 2IeJ. Allü-popiil'ina gewesen zu sein. Die späteren Autoren ver-
einigen meist die I'ilze mit Teleutosporen auf Ober- oder Unterseite der
Blätter und selbst die auf Populus nigra und F. fremula. Man könnte
also wahrscheinlich nur mit Hilfe von Exsikkaten zur Lösung der gestellten
Frage beitragen, und es fragt sich, ob geeignete aufzufinden sind.

Melampsora Laricl-Capracarum ist ebenfalls in der Teleutosporen-
generation leicht kenntlich, stimmt aber wahrscheinlich mit Mel. Ahicti-
Ccqn'aearum (v. Tubeuf) überein. Doch würden Funde aus Norddeutsch-
land, wo Äbies fehlt, für 31. Larici-Capraearum sprechen. Exsikkaten
könnten die Frage entscheiden; in der Literatur sind die Teleutosporen
selten und ungenau beschrieben, die üredosporen (Uredo farinosa Fers,
pro parte) sind niclit genügend von denen anderer Arten verschieden.

Melampsora Larici-Pentandrae dürfte nach Exsikkaten bestimmbar
sein, ist aber Mel. Amygdallnae sehr ähnlich. Die älteren Beschreibungen
lassen hier völlig im . Stiche.

Melampsora Larici-epitea ist nur in der Teleutosporenform und
nur aut Salix vlrn/inalis leicht kenntlich, in den Formen auf Salix aurita,
cinerea etc. dagegen von Mel. Evonymi-Capraearum und Rihesii-Auritae
nicht unterscheidbar. Die erste Erwähnung von M. epitea bezieht sich
auf die Uredo und ist daher nicht genauer bestimmbar (J/. epitea Kze.
in Kunze u. Schmidt, Mycol. Hefte 1. 1817. 68).

Diese Andeutungen mögen genügen, um die Schwierigkeit der an-
gedeuteten Frage zu zeigen. Es gibt aber noch eine Möglichkeit, die
Angelegenheit von einer anderen Seite zu beleuchten. Wenn man fest-
stellen könnte, dass die genannten Pilze alle oder teilweise in Gebieten
vorkommen, wo die Lärche weder wild noch angepflanzt wächst, so
würde dies für die PJntbehrlichkeit des Wirtswechsels und für die Mög-
lichkeit sprechen, dass die betreffenden Uredo- und Teleutosporen auch
in Norddeutschland schon vor der Einführung der Lärche gelebt hätten.

Zum Schluss mögen noch einige Beispiele nicht heteröcischer Pilze,
die als wandernd bezeichnet worden sind, kurz erwähnt sein.

Uromyces Eiiphorhiae Cooke et Peck ist nach Magnus (Österr.
bot. Zeitschr. 1895 Nr. 1) mit einer neuen Einwanderung der Euphorbia
Freslii Guss. aus Amerika in Oberitalien eingewandert.

Puccinia Chrysanthemi Roze ist nach Jacky (Zeitschr. f. Pflanzeu-
krankh. 10. 1900. 132) vielleicht in Japan heimisch, wahrscheinlich 1895
zuerst in England, 1897 in Frankreich und etwa um dieselbe Zeit auch

6*

84 ' ntt'rsuchunysnu'thoden.

in I>('utsclilaiid iiiid Däiieiiiark aufgetreten. Xaeli Arthur (lUill. 85.
Indiana Agr. Kxj). Stat. 19Ü(l) ist dieser IMIz aurli nadi Amerika verseblep]it
wurden. \]\- geht aher nicht auf andere Wirte über. Die Verhreitung
dürfte mit dem Handel erfolgen.

FiicciuUf Anpuray\ ÜC. ist nacli Arthur ( 1:1 Ann. Report Ind.
Agr. Exp. Stat. for 1899 — 1900. p. 10) aus Kuropa nach Nordamerika ein-
gewandert. Der Pilz zeigte sich zuerst 1896 in New Jersey, dann in
Massachusets. neuerdings in Indiana. Die l'redosporen verbreiten iim rasch.

X. Unter suchungsmetho den.

a) Kulturversuche.

Für das Studium der wktswechselnden Rostpilze ist die ivünstliche
Kultur das wichtigste Hilfsmittel. Im Folgenden sollen die Methoden,
die sich bei meinen Versuchen bewährt haben, unter Berücksichtigung der von
anderen Experimentatoren angewandten Verfahren, kurz besprochen werden.

Die Versuchspflauzeu werden am besten in P)luraentöpfeu von an-
gemessener Grösse kultiviert. Ich habe bisher alle Pflanzen, deren ich
zu Versuchen bedurfte, iu Töpfen halten können, wenigstens so lange, wie
es nötig war. Sumpfpflanzen, wie Hlpjjuris, kann man mit dem Topf
in einen grösseren Behälter mit Wasser setzen. Schwierigkeiten machten
uui' wenige Pflanzen, z.B. Melampyrumiyratenae und Ped'icular'is palustris,
die ich nicht aus Samen erziehen konnte, und die nicht immer gut
weiter wachsen, w'eun man sie draussen in jugendlichem Zustande aus-
gräbt und in Töpfe pflanzt. Äledoroloplius-kviQii erhält mau dagegen
leicht aus Samen, wenn man diese auf einem in den Topf gesteckten
Rasenstück überwintern lässt. Durch Ülierwinteru der ausgesäten Samen
gelang es mir auch, Liniim catJuaiicinu zu erziehen. Von Bäumen
und Gesträuchen muss man sich kleine Exemplare, 30 — 40 cm über dem
Boden hoch, verschaffen und dieselben im Herbst oder zu Ende des
"Winters in Töpfe setzen. Abgeschnittene Zweige lassen sich nur aus-
nahmsweise verwenden. Ebenso habe ich nur im Notfalle Versuche auf
im Freien wachsenden Pflanzen gemacht; es ist weniger bequem und
namentlich der Erfolg weniger sicher.

Unter Umständen empfiehlt es sich, statt ausgewachsener Pflanzen
Keimpflanzen zu verwenden. Dies hat verschiedene Vorteile, denn erstens
sind die Keimpflanzen sicher rostfrei (vgl. Kap. VIIIj, zweitens kommt
man mit kleineren Geräten aus. und drittens kann mau mit grösserer
Sicherheit das Eindringen fremder Keime verhüten. Doch eignen sich

Jvulturversufhe : HiUstiiitlcl. g5

Keimpflanzen meistens nicht, wenn es sicli darum handelt, reife Teleuto-
sporen heranzuziehen. Marshall AVard hat sieh der Keimjiflauzen bei
seinen üntersuchung-en über die Bromus-Pucc'mia bedient (Ann. of
Bot. IB. 1902. 233).

Das notwendigste Hilfsmittel für die Versuche sind Glasglocken
von genügender Grösse. Für die kleinsten Pflanzen genügen grosse
Käseglocken. In der Regel sind grössere nötig, die grössten, die ich
verwende, haben eine Weite von 35 cm und eine innere Höhe von 55 cm.
um eine grössere Höhe zu erreichen, habe ich mitunter noch untergesetzte
Tonringe zu Hilfe genommen. Sind die Pflanzen so hoch, dass es un-
möglich ist, entsprechende Glocken zu bekommen, so bringt man nur
einen Teil der Pflanze in die Glocke, die man auf einem besonderen
Gerüst aufstellt, und schliesst die untere Öffnung der Glocke in geeigneter
Weise ab.

In neuerer Zeit sind für die Ausführung von Kulturversuchen
besondere Infektioushäuser gebaut worden, die eine grosse Zahl von
getrennten Abteilungen haben, z. B. von Eriksson bei Stockholm (Ge-
treideroste 373), von der Biologischen Abteilung des Kaiserlichen Gesund-
heitsamtes zu Dahlem bei Berlin (vgl. Beschreibuug von v. Tuben f,
Arb. Biolog. Abt. K.G.A, 2, 1901. 161). Wer nicht über so reiche Hilfsmittel
verfügt, muss sich behelfen. so gut er kann. Mir standen in den letzten
Jahren genügende Plätze in dem durch eine Wand in zwei Abteilungen
getrennten Kalthause des Botanischen Gartens zu Hamburg zur Ver-
fügung. Im Bedarfsfalle konnten auch andere Gewächshäuser mit benutzt
werden, die allerdings meistens etwas zu warm waren und daher nur
vorübergehend in Anspruch genommen wurden. In früheren Jahren habe
ich die Versuche sogar zum Teil im Freien gemacht, in einem durch
Wände geschützten, windstillen und schattigen Winkel eines Gartens,
und zum Teil auch im Wohnhause. Was die Wahl des Platzes betrifft,
so ist bei längerer Dauer des Versuchs auf genügendes Licht zu sehen.
Dagegen ist es notwendig, die Finwirkung direkten Sonnenlichts durch
geeignete Schattierung auszuschliessen, da zu grosse Wärme den Kulturen
schädlich zu sein scheint (vgl. auch Marshall Ward, Ann. of Bot. 16. 291).

1. Aussaaten mit überwinternden Teleutosporen.

Das Einsammeln überwinternder Teleutosporen gescliieht am
bequemsten im Oktober oder November, kann aber auch jederzeit später
geschehen, bis zum Beginn des Frühjahrs. Frühreifende Sporen können
eventuell auch etwas früher gesammelt werden. Man wählt tunlichst nur
solche Pflanzenteile aus, die mögliclist reichlich mit Sporen besetzt sind.

36 Uberwiiiternile Tcleutospureii: künstlulie

"Wenn dio im Herbst gosaniniclton Spomi im l'nilijahr k('iiiifiilii(>'
scnu sollen, müssen sie nnter niögliebst naturgeniässen IJediugungen über-
wintert werden. Im l'reieii befinden sieb die spürentragenden Blätter in
der K'cud Ulli I j-(lliu(l('ii. iiUen Einwirkungen dci- Witterung ausgesetzt,
leli Inibe dureii das folgende einfacbe Verfabren stets gute Erfolge erzielt.
Die jiilzbedeckten l'flanzenteile. meist sind es IJlätter oder aucli Halme,
kommen in grosse Blumentöpfe, jede l'i'obe mit einer zum AN'iedererkennen
dienenden Nummer verseben, und nicht zu viele in einen Topf. Die
Töpfe werden im Freien auf umgekehrten Blumentöpfen von gleicher Grösse
nebeneinander hingestellt. Die umgekehrten Tn])fe haben den Zweck. Regen-
würmern etc. den Zutritt zu den Blättern zu erschweren. Die ganze
Zusammenstellung schützt man durch um dieselbe aufgestellte Bretter
(etwa Anordnung in einem Mistbeetkasten) und durch Bedeckung mit
einem Drahtnetz oder dergleichen gegen Vögel, Hatten oder das L'mgestürzt-
werdeu durch den "Wind. Alle Pflanzenteile von derberer Beschaffenheit
halten sich auf diese Weise sehr gut. Zarte Blätter und solche, die sich
leicht zu unentwirrbaren Massen zusammeukräuseln. jnuss man besonders
schützen. Ich habe sie zwischen zwei mit Gaze bespannte Drahtrahmen
gebracht und falls nötig sie zuvor mit der sporeufreieu Seite nebeneinander
auf einen angefeuchteten Papierbogeu geklebt. Kd. Fischer (p]ntw.
Untersuch. 1898. 1) empfiehlt das Aufhängen der sporentragenden Blätter
im Freien in Gazesäckchen.

]\Iitte oder Ende März wird das überwinterte Material hereingeholt,
in einem kühlen Räume auf Fliesspapier ausgebreitet und laugsam an der
Luft getro<?kuet. Die im Botanischen Garten zu Hamburg überwinterten
Pilze habe ich wegen des Russes. der sich auf ihnen absetzt, zuvor mit
Wasser tüchtig abgewaschen; bei solchen Formen, wo die Sporen sich
dabei ablösen können, ist Vorsicht anzuwenden. Die trockenen Sporen
werden dann, in Papier eingesciilagen, bis zum Gebrauche trocken aufgehoben ;
sie bewahren ihre Keimkraft l)is etwa in den Juli, mitunter etwas länger.

Die Keimung kann in der Regel jederzeit leicht hervorgerufen
werden. Man weicht das Material zunächst in "Wasser gut ein. wozu
meistens eine Stunde ausreicht, breitet es dann, die sporentragende Seite
nach oben, auf einer Glasscheibe aus, bespritzt es noch einmal, wenn nötig.
mit "Wasser, und stellt es dann in eine verschliessbare Glasbüchse ein. in
der man durch Eingiessen von AVasser oder f]inlegen nassen Löschpapiers
für Feuchtbleibeu der Luft sorgt. Wenn man diese Vorbereitungen am
Nachmittage oder Abend ti'ift't. sind am folgenden Vormittage oder Nach-
mittage in der Regel schon Sporidien oder wenigstens Promycelien gebildet,
die in den meisten Fällen schon mit blossem Auge oder mit der Lupe an dem

Überwinterung; Keimungs- und Infekt iunsversuche. g7

sammetartigen grauen odor orangogelbenÜbevziige auf den Teleutosporeu kennt-
lich sind. In zweifelhaften Füllen mussdasMikroskop zu Hilfe genommen werden.

Die Infektion mittels der Sporidien kann in verschiedener Weise
ausgeführt werden. Sind die Blätter der Versuclispflanze mit Wasser be-
netzbar, und werden die Sporidien in genügender Menge gebildet, so
kann man die letzteren durch Abpinseln in wenig Wasser verteilen und
dieses mit dem Pinsel auf die Blätter auftragen. Sind die Blätter nicht
.benetzbar, so kann man das sporidenhaltige Wasser mit einem Zerstäuber,
der so beschaifen sein muss, dass er ein sehr kleines Flüssigkeitsquantum
zu verstäuben gestattet, aufspritzen. Ich habe allerdings in der Regel
-und gleichfalls mit gutem Frfolg ein anderes Verfahren angewandt, das
.bei jeder BlattbeschaflFenheit der Versuchspflanze zulässig ist und den
Vorzug hat, dass man die Reife der Sporidien nicht abzuwarten braucht.
Über der Versuchspflanze wird an ein paar in die Erde gesteckten Holz-
.stäbchen ein über einen Rahmen gespanntes gestricktes Netz, eventuell
iiuch ein Stück Drahtnetz von nicht über 1 cm Maschenweite befestigt.
Auf das Netz lege ich das mit Keimen beginnende Aussaatmaterial, die
.sporidentrageude Seite nach unten, entweder über die ganze Pflanze ver-
tieilt, oder so, dass die abfallenden Sporidien auf bestimmte Teile der
Pflanze fallen müssen. Durch Überlegen nassen Löschpapiers kann man
das Infektionsmaterial au seinem Orte festhalten und auch für besseres
Feuchtbleiben desselben sorgen. In feuchter Luft unter der Glasglocke
geht dann die Keimung ruliig weiter und erreicht manchmal erst einen
oder zwei Tage später ihren Höhepunkt, und man ist, wenn man bei der
Revision die Teleutosporeu in guter Keimung sieht, völlig sicher, dass
.eine zur Infektion genügende Menge von Sporidien auf die Pflanze auf-
o-efallen ist. Dies Verfahren hat sich ganz besonders bei der Infektion
■der Lärchen (Larix) mitteis der Melampsora-kYi^'Q. bewährt, ist aber auch
in zahlreichen andern Fällen mit IJrfolg anzuwenden. (Vgl. die Abbildung.)

In manchen Fällen kann mau die keimenden Teleutosporeu auch
•direkt auf die zu impfenden Blätter legen. Dieses Verfahren ist gut an-
wendbar, wenn die Blätter der Versuchspflanze wenig empflndlich sind
(Berheris, Ehamnus, RihesQtc..) und wenn derTeleutosporenwirt ein Gras ist,
.so dass sich die teleutosporentragenden Teile leicht in sehr schmale Streifen
zerlegen lassen. Im allgemeinen muss mau dann aber die Luft unter der
Glocke noch etwas feuchter halten. Es empfiehlt sich namentlich auch dann,
so zu verfahren, wenn man feststellen will, ob Teile eines und desselben
Teleutosporenlagers zwei oder drei verschiedene Nährpflanzen zu infizieren
vermögen. Neuerdings habeich, um ganz winzige Blattstückchen mit Teleuto-
ijporen ausnutzen zu können, dieselben auf mit nassem Löschpapier belegte

88

Versuchsaiiordnuiig.

Ohiokttriiti'cr •'•obniclit. wo die Fciiclitiukcit sie festhielt, und die Ohjckttrnuor
üliordcn zu iiiHzicrciuhMriVileii ;iiird;isN('tz<>-('l('ot. I )('r Krtnlg war sehr güiisti«^'.

Niiehileiii \iil'liriiig'enderS|)()ridieii
ii(h'r der keiiiieinleii Teleiitosiioreii wird
die VorsuelispliMiize mit einer (ihisglocke
bedockt uiidiuindcstciisl-- 2Tagefeuclit
gehalten, damit die Hildimg der Sporidieu
fortschreitet und die imfdie IJlätter o-e-
falleneii keimen. Mitunter habe ich difr
Glocke auch bis lunfTage über derPflnuze
gelassen, nur muss man in diesem Falle^
sorgsam darauf acliten, dass die Versuchs-
]iflanze keinen Schaden leidet. Voi- dem
Überdecken wird die Glocke innen mit
Wasser angefeuchtet; soll die Luft be-
sonders feucht bleiben. k:mn man sie
innen auf einer Seite mit feuchtem
Löschiiapier auskleiden. In der Regel
werden die Pflanze und die keimenden
Pilze täglicli revidiert und. wenn es
erforderlich ist. mit einem Zerstäuber
frisch befeuchtet. Die Erneuerung der
Luft beim Abheben dürfte bei längerem
Aufenthalt unter der Glocke für das Be-
linden der Pflanze vorteilhaft sein. Da
direktes Sonnenlicht auch unter der Glasglocke die keimenden Teleutosporen
rasch austrocknet, pflege ich, wenn die Sonne scheint, an der Sonnenseite ein
Stück Sacktuch oder eine Zeitung über die Glocken zu hängen oder das
Dach des Gewächshauses abzuschattieren.

Wenn die Versuchspflanzen so gross sind, dass man die ganze
Höhe der Glasglocke ausnutzen muss, nimmt man entweder den Blumen-
topf so gross, dass die Glocke auf demselben stellen kann, oder man
gräbt ihn in die Erde ein, falls man den Versucii im Freien macht oder
falls dies im Gewächshause möglich ist. Zweckmässiger ist folgendes-
Verfahren, das zugleich ein bequemes Arbeiten in Tischhöhe ermöglicht.
Man senkt den Topf mit der Versuchspflanze in einen grösseren und
namentlich weiteren Topf (bis 50 cm weit, 30 cm hoch) ein, der mit
Quarzsand gefüllt ist, und stellt die Glocke auf den Sand zwischen den
Rändern der beiden Töpfe. (Vgl. die Alibildung.) Töpfe von passender
Grösse muss man sich besonders anfertigen lassen. Reicht die Höhe

Anordnung eines Kulturversuchs.

Blumentopf in S;indscliale eingesenkt, Glas-
glocke durch Tonring erhöbt. Aussaatmaterial
über der Versuchspflanze ausgebreitet.

Behandlung der Vei'suchspHanzen. on

der (Tlocko nicht, so setzt man einen passenden Tonving- unter. Durcli
Begiessen des Sandes lässt sich die Feuclitig-keit der Luft unter der
Glocke fördern. Diese Versuchsanordming gestattet aucli die Aufstellung
von zwei oder drei Ideineren Töpfen unter derselben grösseren Glocke,
was bei Serienversuchen manchmal erwiinsclit ist, um für alle Pflanzen
möglichst gleiclie Bedingungen zu liaben.

Nach dem Abnehmen der Glocken stellt man die Pflanzen zunächst
an einem schattigen, kühlen und etwas feuchten Orte im Gewächshause
auf und gewöhnt sie allmählich wieder au trockenere Luft. Der Erfolg
zeigt sich in der Regel nach 8 bis 10 Tagen.

Dass die Pflanzen numeriert, bestimmte Stellen eventuell bezeichnet
werden müssen, und dass über die Versuche Buch zu führen ist, bedarf
wohl keiner besonderen Erwähnung.

Die zu impfenden Pflanzen müssen sich in guter, gesunder
Entwickelung befinden. Ich habe keine einzige Erfahrung gemacht, die
darauf hinwiese, dass schwächliche Pflanzen leichter oder stärker befallen
werden. In diesem Sinne kann also von einer besonderen die Erkrankuno-
fördernden „Disposition" nicht die Rede sein (vgl. Kap. XVII). Dagegen
dürfen die durch Sporidien zu infizierenden Blätter ein gewisses Alter nicht
überschritten haben. Auch ist die Entwickelung der Aecidienlager verschieden
je nach dem Alter, in welchem die Blätter infiziert werden. Je jünger
das Blatt, desto ausgedehnter werden die Aecidienlager; auf schon einige
Zeit ausgewachsenen Blättern erhält man meist nur zerstreute, klein
bleibende Lager. Durch die Beschaffenheit der Blätter wird auch die
Zeit, in welcher man die Infektion am besten vornimmt, bestimmt. Ziemlich
beschränkt ist die Zeit zum Beispiel für R'ihes Orossidaria: dagegen hat
man bei solchen Pflanzen, die längere Zeit hindurch junge Blätter })ilden,
einen weitereu Spielraum (vgl. Klebahn, Kulturv. VI. 29 [38]). In einigen
Fällen könnte man vielleicht durch Anwendung künstlicher Mittel (Kälte)
die Entwickelung auf einen ganz anderen Zeitpunkt verlegen, ich erinnere
z. B. an das künstliche Treiben der Maiblumen.

Die Infektionsversuche mit Sporidien sind im allgemeinen die
exaktesten der mit Rostpilzen ausführbaren Infektionsversuche und in
dieser Beziehung den Versuchen mit Aecidiosporeu und Uredosporen übei-
legen, 1. weil bei einigermassen vorsichtiger Arbeit keine Sporidien ver-
stäuben, 2. weil bei der angegebenen Versuchsanstellung eine Verschleppung
der Sporidien durch Insekten völlig ausgeschlossen ist, 3. weil die Infektion
gewölinlich sehr prompt auftritt und man daher aus der Länge der Zeit
bis zum Sichtbarwerden der Sperraogonien auf den Zusammenhang mit
der Impfung schliessen kann. 4. weil bei der beschriebenen Versuchs-

90 Nicht überwinternde Teleutosporen:

luothodo ocwöhiiliili ciiii' sehr reicliliilic Iiilcktidii eintritt, die leicht von
einci- ziilallitieu spontanen, die in der IJegel spärlieh ist, unterschieden
\Yerden kann.

Selbstverständlich sind die Versuche nur dann exakt, wenn die
Versuclispflanzen vor der iiniiliniL;- völlig ))il/.tVei waren. Im allgemeinen
ist dies bei einiger Sorgfalt zu erreichen. Mitunter aber ist es erforderlich,
die Versuclispflanzen in der Zeit vor dem Versuche vor Infektion zu schützen.
Hierzu genügt es in der Regel, die l'flanzen im Gewächsluiuse austreiben zu
lassen. Notwendig ist dies z. I>. für A'/Vvcs Grossularla, die, wenn sie ihre
Blätter im Freien ausgebildet hat. fast regelmässig einige Aecidienlager trägt,
während sie pilzfrei bleilit. wenn man sie in der kritischen Zeit ins Gewächs-
haus stellt. Auch für andere l'tlanzen (andere R'ihcs- Xvit^w, J^hatmim-
Arten) habe ich dies Verfahren bisweilen nötig gefunden; es kommt natürlich
gauz darauf an. wcdrhe l'ilze in dcv Itetreffenden Gegend, wo man die
Versuche anstellt, gerade häutig sind.

Die l)ei der künstlichen Kultur entstehenden Aecidieu zeigen bis-
weilen eine Abweichung im Bau. die darin liesteht. dass die Peridie sicii
zu einer langen Bölii-e verlängert. Es ist darauf schon mehrfach von
den Beobachtern liingewiesen worden (z. B. AV. G. Smith, Gard, Chron.
■22. 1S84. :M8: Tlnuriglit. daselbst i!?."): Brit. Ured. 24 etc.). Die
Erscheinung beruht uffeidiar darauf, dass bei dem Aufenthalt der Kultur
in geschlossenen Räumen die im Freien wirksamen Faktoren, wie AVind.
Regen, umherkriecheude Insekten etc.. durch welche die äusseren Teile
der Peridieu ständig abgestosseu werden, in Wegfall kommen. Für Unter-
suchungszwecke ist diese Verlängerung unter Umständen vorteilhaft: nur
muss natürlich bei der Beschreibung und Vergieichung der Formen im
Auge liehalten werden, dass es sich um eine alninrme Erscheinung handelt.

2. Aussaaten mit Teleutosporen, die zu anderen Zeiten reifen.

Bei einem Teil der Rostpilze keimen die Teleutosporen bald nach
ihrer Bildung im Frühling. Sommer oder Herbst. Da die Zahl der über
diese Pilze vorliegemh'u i^rfalnuügeii nicht so gross ist, auch ihr Verhalten
grössere JMannigfaltigkeit aufweist, so bleibt für einzelne Fälle das geeigiietste
Verfahren noch aufzufinden.

Zu den am einfachsten auszuführenden Versuchen gehören die mit
Gijmyiosporangmm-XviQW. Die mit A\'asser aufgequollenen Teleutosporen-
gallerten werfen, wenn man sie einen halben oder ganzen Tag in einer
geschlossenen Glasbüchse hält, massenhafte Sporidien ab. Diese verteilt
man in etwas Wasser und trägt sie mit einem Pinsel auf die Oberseite
der Blätter der Versuchspflauze auf. oder besser mit einem Zerstäuber,

Verfahren bei Versuchen. 9 1

da einige Blätter, z. B. die von Amelanchier, sich absolut nicht benetzen
lassen. Dann bedeckt man die Pflanzen ein bis zwei Tage mit einer Glocke.
Bei Coleosporium keimen die Teleutosporen auf den lebenden
Blättern etc. ihrer Wirte, und es ist am besten, im Freien reichlich
keimende Sporen aufzusuchen. Auf einer Glasscheibe kann man die
Sporidien leicht auffangen, wenn man die betreffenden Blätter, die sporen-
trageude Seite nach unten, über dieselbe legt und das Ganze in eine
geschlossene Glasbüchse bringt. Die Sporidien lassen sich dann mit
etwas Wasser auf die Versuchspflanze übertragen. Einfacher ist es, die
teleutosporentragenden Pflanzeuteile auf dem oben erwähnten Netz über
der Versuchspflanze (in der Regel wird es sich um die Kiefer handeln)
auszubreiten und die Sporidien direkt auffallen zu lassen. Selbstverständlich
sind dabei möglichst dicht mit Sporen besetzte Blätter etc. zu nehmen,
wenigstens ist dann der Erfolg am sichersten. Durch Überdecken einer
Glasglocke etc. müssen die Blätter frisch erhalten werden. Wenig geeignet
zu dieser Art der Versuchsanstellung sind die auf Rhinanthuceen lebenden
Eoste. Ich habe einmal eine Kiefer während der in betracht kommenden
Zeit auf einige Wochen mit ihrem Topfe im Freien zwischen stark befallenen
Melampyrum-F^Rnzen in die Erde gesetzt, um sie dann wieder herein-
zuholen und weiter zu beobachten, sowie die entstandenen Aecidien später
durch Rückinfektion zu prüfen (Kleb ahn, Kulturv. IV. 258). Bei diesen
Versuchen dauert es lange, bis man eine Entscheidung über den Erfolg
hat; die Spermogonien erscheinen mitunter noch in demselben Sommer
oder Herbst, die Aecidien erst im folgenden Frühjahr.

Besondere Schwierigkeiten machen die Crovartium-Xrieu, namentlich
weil man noch nicht weiss, an welcher Stelle der Kiefern die Infektion
stattfindet; vermutlich aber sind es doch die Blätter, weil die Rinde um
die Zeit, wo die Sporidien entstehen, schon zu weit in der Entwickelung
vorgeschritten sein dürfte. Sicher gelungene Infektionsversuche liegen
noch nicht vor. Ich habe früher einmal keimende Teleutosporenhörnchen
von (V. EihicoJa abgekratzt, in Wasser verrieben und die davon gewonnene
sporidienhaltige Flüssigkeit auf eine Weymouthskiefer aufgebracht. Auf
der betreffenden Kiefer traten Spermogonien auf. Icli wage aber nach
mittlerweile gemachten Beobachtungen nicht zu behaupten, dass diese
Kiefer vor der Behandlung sicher ohne jede Infektion gewesen ist. Neuerdings
habe ich versucht, durcli Ausbreiten der pilztragenden ii?(7>e,s'-Blätter auf
dem Netze über der Kiefer eine Infektion herbeizuführen; über einen
Erfolg kann ich noch niclit bcricliten. In bezug auf Chrijsomyxa Led'i
gibt Schroeter (Beitr. z. Biol. iJ, 1. 55) an, dass die Teleutosporen auch
nacli dem Austrocknen durch Befeuchten zur Keimung zu bringen sind.

92 Veiliihren hei Vuisuchcn

\(>ii l'ucc'niid-ArtQn, die gleich nach der Reife keimen, liahe ich
Pucchiid (lispcrsn zu Versuclien lieraiigezogen. Ein allerdings etwas
inühsanies Verlalireii Kiiitlitc guten Erfolg. Die 'J'eleutosporenlager wurden
mit Nadel uwd ^Messer aus den Roggenhlälterii lierauspräpariert. möglichst
zerkleinert, dann eiiuMi lialhen Tag in Wasser eingeweicht. ]iiit einem
l'ins(d auf die -4?/^7///srt-IJl;itter aufgetragen, und die ]'(lan/eii dann nnter
Glocken gestellt. Vielleicht gelingt es bei weiteren Versuclien noch bequemere
AfetlMtden zu finden.

:5. Aussaaten mit Aecidiosjti»ren.

liei Versuchen mit Aecidinsiinren (ider aucli l'redosporen ist mau
leichter Störungen durch uidieabsichtigte Infektionen ausgesetzt als bei
Versuchen mit Sporidieii. Dies hängt damit zusammen, dass die Aecidio-
sporen leichter, zum Teil sogar sehr leicht verstäulien, dass sie lange
keimfällig bleiben, manchmal teilweise nicht sogleich keimen und daher
nach der Aussaat noch durch Luftzug oder Insekten verschleppt werden können
u. s. f. Ob die neuerdings gebauten Infektioiishäuser nach dieser Hinsicht
ausreichende Sicherheit gewähren, entzieht sich meiner Beurteilung. V\^er
genötigt ist, mit unvollkommeneren P]inrichtungen zu arbeiten, muss sich
durch tunlichste Vorsiclit und namentlich durch die stets unentbehrliche
Kritik der l^esnltate vor Irrtümern zu schützen suchen. Es ist z.B. zu
beachten, dass der Erfolg nach der durch Erfahruug festgestellten Zeit,
die in der Regel 8^ — 15 Tage beträgt, übrigens bei verschiedenen Arten
ziemlich verschieden ist, eintritt, dass einer reichlichen Aussaat an den
besäten Stellen auch eine reichliche Pilzentwickelung folgen muss usw.
Vereinzelt bleibende Pilzlager müssen immer den Verdacht erregen, dass
sie auf anderem Wege als durch die Infektion entstanden seien.

Da die Aecidiosporen in der Regel durch die Spaltöffnungen ihre
Keimschläuche in die Blätter senden, so geschieht die Aussaat derselben
in der Regel auf die Unterseite der Blätter. Daher kann mau die Sporen
in den meisten Fällen nicht auf die Blätter einfach auffallen lassen, sondern
muss sie selbst auf dieselben übertragen. AVie man das am besten macht,
muss man von Fall zu Fall nach der Beschaffenheit des Infektionsmaterials
entscheiden.

PeridenniumS^OYen hat man oft in solchen Mengen zur Verfügung,
dass man sie trocken mit einem Pinsel übertragen kann: hierbei verstäuben
die Sporen jedoch leicht. Diese Gefahr fällt im wesentlichen fort, wenn
man sie auf benetzbare Blattei" mit Wasser auftragen kann; auch der
Zerstäuber liesse sich wohl anwenden. Sporen von Caeoma Laricis erhält
man bei Kulturversuchen gleichfalls in Menge. Ich klopfe sie in einem

mit Aecidiosporen. cjy

besonderen Zimmer, wo die Lärchen in fnliij^-er Luft stehen, auf eine Glas-
scheibe ab, schaffe diese in einer geschlossenen Glasbüclise zu den zu
impfenden Pflanzen und drücke dann die Blätter mit der Unterseite gegen
die bestäubte Glasplatte. Werden die Sporen nicht so massenhaft gebildet
oder will man die Sporen eines einzigen Aecidieulagers oder (bei Kiefern-
nadelrosten) eines einzigen Aecidiums verwenden, so empfiehlt sich eine
direkte Übertragung durch Abstreifen oder Abklopfen der Sporen vom
Aecidium auf das Versuchsblatt. Die Anwendung eines Messers zum
Abschaben und Übertragen der Sporen scheint mir weniger empfehlens-
wert zu sein, weil man die Versuchspflanze leicht verletzt und auch die
Sporen nicht so gieichmässig verteilen kann, es sei denn, dass die zu
impfenden Blätter leicht benetzbar sind. Auch dürften im allgemeinen
nur die Sporen gut keimfähig sein, die sich beim Berühi'en leicht ablösen.

Von Aecidien auf lebenden Pflanzen kann man längere Zeit hindurch
Sporen erhalten. Man muss aber dafür sorgen, dass die Sporen nicht
durch Erschüttern ansfallen, und muss Luftzug vermeiden, der sie verweht;
eventuell muss man sie in geeigneter Weise auffangen. An trocken und
völlig ruhig gehalteneu Aecidien verlängern sich die Pseudoperidien, wie
schon erwähnt wurde, zu langen Röhren. Aus Aecidien auf abgeschnittenen
Pflanzenteilen erzielt man nicht selten eine reichliche Sporenbildung, wenn
man die betreffenden Teile einen Tag lang in eine dicht geschlossene
Glasbüchse legt.

Ist ein genügendes Quantum Sporen auf die Versuchspflanze gebracht,
so bedeckt man dieselbe mit einer Glocke. Besonders grosse Feuclitigkeit
ist ))ei Versuchen mit Aecidiosporen nicht erforderlich, jedenfalls sind
besondere Hilfsmittel, wie feuchtes Löschpapier, Bespritzen der Pflanzen
überflüssig. Im Gewächshause kanu man sogar manchmal die Ghisgiocke
entbehren, doch empfiehlt sich ilu-e Anwendung niclit nur. weil die Keimung
doch dadurch erheblich gefördert wird, sondern namentlich auch, weil sie
den besten Schutz gegen unbeabsichtigte Infektionen gewährt. Ich lasse
deshalb bei entscheidenden Versuchen die Glocke gern möglichst lange
über den Pflanzen, unter Umständen bis zum Sichtbarwerden des Erfolges.
Wenn die Pflanzen durch völlige Absperrung der Luft Schaden leiden,
was z. B. bei Alectorolo2)hiis und Melampyrimi leicht der Fall ist, stelle
ich die Glocken so auf, dass von unten etwas Luft eindringen kann, doch
ist zu bedenken, dass in diesem Falle Insekten eindringen und Unheil
anrichten können. In solchen Fällen würden vielleicht auch tubulierte
Glocken zu empfehlen sein, deren Tubus durch Watte verschlossen ist.

In weitaus den meisten Fällen tritt auch die Infektion mittels der
Aecidiosporen mit Leichtigkeit und Pünktlichkeit ein. Besonders schnell

94 Vorfahren ))oi Vcrsuchon

und Iciclit iiitizicrcn einige Kieferniiadclroste. hcsdiulers der zu Colro-
sj)or'iin)i EtiphrasuiP ((eiiörende (9— l<i Taue): aurli die Infektionen mittels
Caooma-.Kxii'w auf Popid/is- und .S'«/ia:--Arten gehen schnell und Icirht
von statten. I^twas mehr Zeit beanspruchen z. 15. /'iridermium Strohi
auf /////r>-Arten. die /i'/Z^^N-Aecidien auf ('arex, die Monocotylen-.\ecidien
auf l'hdhdis u. a. Leieht gelingt auch die Infektion junger Koggen-
jtflanzen mit Aecidium Anchiisae. Einige Schwierigkeiten machen die
anderen Infektionen mit Getreidepflanzen, weil letztere im Gewächsliause
schleeht gedeihen und bei zu reichlichem Luftzutritt leicht spontane
Infektionen den Erfolg stören.

Unter Umständen kann es erwünscht sein, die Aecidiosporen zur
Zeit der Aussaat auf ihre Keimfähigkeit zu jirüfen. indem mau sie in
der feuchten Kammer oder dui-ch Aussaat auf etwas Wasser zum Keimen
zu bringen sucht. Eriksson z. \>. (Getreideroste .377) gibt an, er las.se
die Sporen auf Wasser zum Keimen kommen und übertrage sie dann
mit einem ^lesser auf die Versuchspflanze. Im allgemeinen scheint es
mir richtiger zu sein, zur Prüfung des Infektionsvermögens, wenn dies
möglich ist, einen Koutrollversuch auf einer Xährpflanze zu machen, von
der man sicher weiss, dass sie inflziert werden muss. Olan vergleiche
das im IV. Abschnitt Gesagte.) Soll z. B. festgestellt werden, welche
Nälirpflanzen B, C, D etc. das aus Telcutosporen der Nährpflanze A ge-
zogene Aecidium oder Caeoma infiziert, so macht man die Aussaat mit
demselben Material nicht nur auf B. C, D etc., sondern auch auf A.
"Wird A genügend stark befallen, so war das Material keimfähig und
infektionstüchtig, und die Schlüsse in Bezug auf B. C, D etc. verdienen,
wenn andere Bedenken nicht vorliegen. Vertrauen. Ich habe übrigens
fast nie erlebt, dass von mir selbst gezogene Caeoma- oder Aecidiosporen
auf dem normalen zugehörigen Uredowirte versagt hätten, jedenfalls dann
nie, wenn genügendes Sporenmaterial vorhanden und die Nährpflauze von
guter Beschaffenil eit war.

4. Aussaaten mit Uredosporen.

Über Kulturversuehe mit Uredosporen ist nicht viel Besonderes zu
sagen: die bei Versuchen mit Aecidiosporen anzuwendenden Massregeln
kommen im allgemeinen auch hier zur Geltung.

Die Überti-agung der l'redosporen ist in der Regel am einfachsten
und sichersten durch Berührung der zu infizierenden Stelle mit einem
gut entwickelten Uredolager zu bewirken, eventuell also dadurch, dass
man ein gesundes Blatt und ein pilzti'agendes mit der Unterseite zu-
sammendrückt. Es werden dann nur die reifen, leicht abfallenden Sporen

mit L'rcdosporen. 95

übertragei], uud diese sind uach Marshall Ward's (Aniial. ofBot. 16. 266)
Versuchen am besten keimfähig. Die Infektion mittels der Uredosporen
findet in der Regel sein- leielit statt. Wo es nicht der Fall ist, wie z. B.
nach Eriksson bei Pucc'inia glumarum, kennt man offenbar die Be-
dingungen nicht zur Genüge. Ich habe übrigens neuerdings mit Gelbrost
sehr gute Infektionserfolge erhalten (siehe Abschnitt VII).

Vorsichtsmassregeln zum Schutze gegen unbeabsichtigte Infektionen
und Kritik des erhaltenen Erfolges sind in derselben Weise anzuwenden,
wie bei Versuchen mit Aecidiosporen, insbesondere also daim, wenn der
Zweck des Versuches ist, festzustellen, ob ein bestimmter Pilz bestimmte
Nährpflanzen befällt oder nicht.

Ausser dieser Aufgabe kann der Kulturversuch mit Uredosporen
noch den Zweck haben, einen Pilz auf seiner Nährpflanze zu vermehren
und ihn zur Bildung von Teleutosporen zu veranlassen, sei es, dass
letztere mikroskopisch untersucht werden sollen, sei es, dass sie bestimmt
sind, zum Ausgangspunkte neuer Versuchsreihen zu dienen. Infiziert
z. B. eine Puccina auf FhaJaris sowohl Orchis wie ConvalJaria, so
ergibt sich die Aufgabe, aus dem Orf^is-Aecidium sowohl, wie aus dem
Cowva//rf/vVf-Aecidium isoliert Teleutosporen zu erziehen, um diese dann
abermals auf beiden Nährpflanzen zu prüfen und zu entscheiden, ob es
sicli um eine einzige oder um zwei Pilzarten handelt. Versuche dieser
Art macheu allerhand Schwierigkeiten. Da die Dauer der Kultur sich
über zwei Monate oder noch länger erstrecken kann, ist es nicht möglich,
die Pflanzen unter Glocken zu ziehen; selbst die Gewächshauskultur wird
nicht immer gut ertragen und liefert nicht immer die für die Entwicke-
lung der Teleutosporen günstigsten Bedingungen. Die Keimung der
Uredosporen findet im Gewächshause, manchmal auch im Freien, mit aus-
reichender Sicherheit statt; Störungen durch gleichzeitig kultivierte Pilze,
welche dieselbe Nährpflanze befallen, sucht man durch möglichst weite
Entfernung der Versuchspflanzen voneinander zu erreichen (Kultur in
verschiedenen Häusern etc.); Störungen durch aus der Luft niederfallende
Keime (bei allverbreiteten Pilzen) sind allerdings nicht mit Sicherheit
auszuschliessen. Das schliesslich durch Aussaat der erhaltenen Teleuto-
sporen gewonnene Endresultat muss auf alle Fälle kritisch beurteilt
werden. Am besten sind mir Versuche dieser Art mit den auf Care.x-
Arten lebenden Pwccima-Arten gelungen, z. B. Puccinia Caricis, Pucc.
Pringsheimiana etc. Auch mit den auf Phalaris arundinacea lebenden
Puccinien vom xS'e.ssi^is-Typus habe ich gute Resultate erzielt, wenngleich
bei diesen manchmal eine Kultur in ihren letzten Stadien spärlich gedieh
oder selbst fehlschlug. Am meisten Schwierigkeiten machte es, Melani-

V)G Mikroskopische Untersufliuiiy.

l)sor(i-\v\n\ aul' S((li.r und l'iijiiilns. die mi sicli nllcrdiii^'s rcdit Iciclit
wachsen, so zu ziehen, dass die lUättei- zwar stark j^'emi«^' infiziert sind,
um schliesslich L;"enii^"eiide 'reh'utusjtoreii zu liildeii. und ddch niclit so
stai'k. (hiss sie vorzeitig- ald'alh'n. A\'eun das AM'alicii <\vv IJlätter beginnt,
muss man Sorg-e trauen, dass die mit u'ut*'ii Teleuto.sporen bedeckten
l?l;itter niclit Ncrbiren gehen.

b) Mikroskopische Untersuchung.

Die mikroskopisclie rntersuchung der K(»stpilze für die Zwecke
ihrer biobioischen iM'torschung und der damit verbun(b'neii svstenuitischen
Untersclieidung ist verhältnismässig' einfach und setzt keine liesonders
ausgebildeten Methoden Noraus. hnnierhiu mag es nützlich sein, aut ein
paar Punkte aufmerksam zu machen.

Lockere Sporen (Aecidi(»s})oren. Uredosporen. lockere Teleutosporeu,
Sporidien) untersucht man direkt; handelt es sich um i'este Teleutosporen-
lager {Melnmpsoru u. a.) oder kommt es auf den Bau der Aecidien oder
Uredolager an. so muss man schneiden. Da man häufig Herbarmaterial
zu verwenden liat, so mag l)emerkt sein, dass ich die Schnitte in diesem
l'\iUe meist ti'ocken herstelle, indem ich das Blattstück in Kork ein-
klemme. Die Schnitte werden mit Alkohol von der Luft befreit, in
Wasser aufgeweicht und. wenn nötig, mit JMilchsäure oder Eau de
Javelle oder starker Chloralhydratlösung behandelt. Die Milchsäure, nach
V. Lagerheim's (Revue Mycologique Nr. 42. 1889) Vorschrift angewandt,
indem man die Objekte in der Säure auf dem Objektträger ohne Deck-
glas stark erhitzt, ist ein vortreft'liches Mittel, verschrumpfte Gewebe
wieder aufzuquellen, undurchsichtig^^ Schnitte aufzuhellen, Keimporen
sichtbar zu macheu etc. Va\\\ d(> Javelle kommt nur ausnahmsweise und
mit Vorsicht zur Anwendung, etwa wenn Gewebe mit überwinterten
i'ilzen zu sehr gebräunt sind.

Dauerpräparate namentlich von losen Sporen halten sich mit Glyzerin-
uelatine besser als mit Glvzerin und haben den für das Zeichnen mit
dem Zeichenapparat wichtigen Vorzug, dass die Sporen still liegen; die
Keimporen und der Membranbau treten an denselben in der Regel gut
hervor. Ich l)reite eine Schicht Glyzeringelatiue auf dem Objektträger
aus. bringe ein Sporeuquantum nach dem Wiedererstarren der Gallerte
iu deren Mitte, lege das Deckglas auf und erhitze vorsichtig einige Zeit.
Die Sporen quellen dann auf und l)leibeu bei der nötigen Vorsicht eiuiger-
massen iu der Mitte beisammen.

Bei der Untersuchung sind Grösse und Gestalt der Sporen. Mem-
braudicke und Farbe, Bestachelung, Keimporen etc. zu beachten. Lin

Heter(")cic und Vegetationsl'orinationon. 97

Yerfaliren zum Siolitbarmacheu der Keimporen gibt Dietel au (Zeitschr.
f. angewandte Mikroskopie 1895. 69). Zur Bcstiiumuug der Grösse und
Gestalt pflege ich in der Hegel eine grössere Auzalil von Sporen bei
derselben Vergrösseruug mit dem Zeiclienapparat zu zeichnen und dauu
mit einem eigens zu diesem Zwecke hergestellten Massstabe auszumessen.
Mau erhält dadurch zugleich ein bequemes Vergieichsmaterial für die
spätere Untersuchung ähnlicher Arten. Vorteilhafter noch wäre vielleicht
das Photographieren, namentlich, wenn man sich die Aufgabe gestellt
hätte, von jeder Art eine sehr grosse Zahl von Sporen zu messen und
die Anzahl der Sporen der einzelnen Grössenklasseu zu ermitteln, ein
Verfahren nach der Weise der Variationsstatistik, das vielleicht berufen
sein dürfte, morphologische Unterschiede zwichen den biologischen Arten
festzustellen. Einen Versuch dieser Art habe ich seiner Zeit mit einigen
Nadelrostarten gemacht (Klebahn, Kulturv. I. 271 [1'^])-

Mit den angegebenen einfachen Hilfsmitteln kommt man in den
meisten Fällen aus. Dass für besondere Zwecke verfeinerte Methoden
7A\Y Anwendung kommen müssen, versteht sich von selbst. Für Unter-
suchungen über Mvcelien habe ich z. B. mit Paraftineinbettung hergestellte
Mikrotomschnitte und Doppelfärbung mit Sufranin und Wasserblau ver-
wendet (Klebahn, Deutsch. Bot. Ges. 6.' 1888. lül). Hierauf näher ein-
zugehen, kann jedoch nicht Aufgabe der vorliegenden Darstellung sein.

XI. Pflanzengeographische Gesichtspunkte.

Für die Entstehung sowohl wie für die J]rhaltuug eines Wirts-
wechselverhältnisses ist es eine notwendige Bedingung, dass die Sporen
leicht und regelmässig von der einen Nährpflanze auf die andere befördert
werden können. Diese wechselseitige Infektion der beiden Nährpflauzen
ist aber unter allen Umständen dann am leichtesteu möglich, wenn die
betreffenden Pflanzen nalie beisammen wachsen. Daher erhebt sich die
Frage, ob die beiden Wirte der heteröcischeu Rostpilze stets solche sind,
die unter den natürlichen Verhältnissen ein regelmässiges oder wenigstens
ein häufiges Beisammenvorkommeu zeigen. • Zur Entscheidung dieser
Frage sind pflanzengeographische Gesichtspunkte heranzuziehen, und es
gewinnen die „Pflanzenvereine" oder „Vegetationsformationeu" der neueren
pflanzengeographischen und floristischen Werke ein besonderes Interesse.

Dieser Gedanke ist von Fr. v. Tavel (Berichte Schweiz, botan.
Gesellsch. Heft 3. 1893) zuerst ausgesprochen worden. Der genannte
Autor hat, bezugnehmend auf die von Stehler und Schroeter (Landw.

Kleb all 11, Rostpilze. 7

98 Wiesentypen dvv Scliwi'i/.

Jjilirli. (1. Schweiz. Wovu 1892) imri^cstclltcii "Wiosentypcii der Schweiz^
daniiir iiiiriiicrksam i;ciu;nlit. dass für manclie lioteröcische Rostpilze die-
Nälir|irtaiizoii Bestaiidtoilo des,sol])(Mi IMianzenvereins sind, und zwar ent-
weder iiitegriereiidc IJestandteile. dder wenigstens melir odei- weniger
regelmässige IJegleiter. Die herangezogenen Beisjtiele sind folgcHdc:

Die .. I)Ui'stwiese", dui'ch das Vorherrsclien \<in ßront/is crcctus
charakterisiert, und die ,.Borstgra8wiese", wesentlich durch Xardus
Kfricfa gebildet, (Mitliallcn als charakteristische Begleitpflanzen neben anderen
Euphorlna Cijpnrissias und verschiedene l'apilionaceen und ermöglichen
dadurch das Auftreten von U)-o}nyc('!< Fis\ und T". striatus.

Die „Blaugrashalde", deren Leitjttlunze Spsh^ria coovuJca ist^
hegt als Gast manchmal Bhamnns sa./'üf'il'ix. Auf den genannten Pflanzen
tritt Pucc'nila Soslcriae auf. Beide Pflanzen sind auch Bestandteile der
„bayrischen Heidewiesen" nach Engler, Alpenkette p. 9. Die Bichtig-
keit des Zusammenhangs zwischen Fuccinia Seslerlae und dem Aecidium
auf Bh. mxaüVis ist übrigens neuerdings bestritten worden (siehe den
speziellen Teil).

Der „Polsterseggenraseu", wesentlich gebildet durch ('(wpx
firma, beherbergt auf dieser Pflanze und dem wohl selten fehlenden
Bellidiastrum Michelii die Fuccinia firma.

Die „Besenriedwiese", deren bezeichnende Art MoTinia copridea
ist, birgt neben anderen Pflanzen verschiedene Orchideen, ferner Salix
repens, Fedicularis palustris, Cirsium oleraceum und palustre, Carex
Goodenouyhii und dioica. und gibt daher folgenden Kostpilzen die
Existenzbedingungen: Fuccinia Moliniae,^) F. paludosa, F. Dioicae^
Melampsora Orcli idi-Bepentis.

Ausser den genannten, zum Teil wohl wesentlich für die alpinen
Verhältnisse charakteristischen Pflanzenvereinen zieht v. Tavel noch einige
andere in den Kreis der Betrachtung, die von allgemeinerer Yerbreitung-
sind. Damit wird aber die Frage berührt, ob sich diese Betrachtungen
überhaupt verallgemeinern lassen.

Ich habe eine grössere Zahl von pflanzengeographischen und floristischen
Werken durchgesehen, um Belege für ein regelmässiges Beisammenvor-
kommen der Wirte heteröcischer Bostpilze innerhalb bestimmter Pflanzen-
formationen zu gewinnen. Die Ausbeute ist keine besonders grosse geworden.
Man könnte daraus schliessen, dass die wirtswechselnden Rostpilze ihre
Daseinsbedingungen in der Regel oder sehr häufig nicht innerhalb geschlossener

') Hierbei ist vorausgesetzt, dass der von Rostrup angegebene, aber nicht
streng bewiesene Zusammenhang zwischen Puccinia MoUniae und einem Aecidium
auf OrcAis-Arten richtig ist.

Wiesonmoor und Hochnidor. 99

Pflanzeiivereiiie tiiideii, soiuleni vielmehr erst durch das Zusamnieutreffeu
verschiedenartig-or. Ob dieser Schliiss berechtigt ist, mag einstweilen dahin
gestellt bleiben. Es ist auch möglich, dass Tatsachen, die für die vor-
liegende Frage von Interesse werden können, in den betreffenden Schriften
nicht genügend beachtet oder nicht erwähnt wären, weil sie für die
allgemeinen pflanzengeographischen Verhältnisse weniger wichtig sind.
Auf einzelne Fragen, die mich besonders interessierten, z. B. das Zusammen-
vorkommen der Lärche mit Weiden und Pappeln, habe ich fast gar keine
Auskunft erhalten. Ich sehe daher die nachfolgende Darstellung niclit
als abgeschlossen an, sondern möchte sie nur als eine Anregung zu weiterer
Beobachtung dieser Verhältnisse betrachtet wissen. Es wäre wünschens-
wert, dass von pflanzengeographischer Seite dem gemeinsamen Vorkommen
der Wirte heteröcischer Rostpilze einige Beachtung geschenkt würde.

Von den Pflanzenvereinen der Gewässer und Sümpfe sei zunächst
das Wiesenmoor genannt. R. Gradmann (Pflanzenleben der schwäb.
Alb 1, 157) nennt unter anderen folgende Pflanzen als charakteristische
Bestandteile des „Seggenrieds" oder Wiesenmoors der schwäbischen
Alb: Carex Goodenoughll, Mollnla coerulea, OrcJiis lafifolia, Parnassia
palustris, PedicuJaris palustris, Salix repens, S. aurita. Die genannten
sind die Wirte der folgenden heteröcischen Rostpilze: Fuccinia paludosa,
F. uliginosa, F. Mollnlac, MeJampsora Orchidl-Repefitis, die sich zum
Teil auch auf der von v. Tavel besprochenen „Besenriedwiese'' finden.
Auch im nordwestlichen Deutscliland sind die genannten Pflanzen Bestand-
teile der Wiesenmoore; W. 0. Pocke (Abh. nat.Ver. Bremen 2, 423 u. 432)
erwähnt die meisten derselben als Bestandteile der „Sumpfmoore" und
der AViesen mit moorigem oder sumpfigem Untergründe.

Recht arm an heteröcischen Rostpilzen scheint das „Hochmoor"
(Sphagnum-Moor) zu sein. v. T a v e 1 nennt zwar Fuccinia Eriophori und Fucc.
Limosae, und ich habe die Nährpflanzen dieser beiden Pilze, Erlophorum-
Arten, Cineraria palustris, Carex limosa, Lysimachia tliyrsifiora und
rulgaris auch mehrfach in norddeutschen Mooren beisammen gefunden; doch
dürften sie wohl niclit dem eigentlichen Hochmoor angehören. W. 0. Pocke
(423) wenigstens bezeichnet nur Eriophorum vaginatum als Pflanze des
Hochmoors, Carex limosa, Lysimachia thyrslfora und Cmeraria palustris
als Pflanzen des Sumpfmoors oder mooriger Wiesen, und Lysimachia rulgaris
wächst wohl nur gelegentlich auf Moorboden. Grösser wird freilich die Zahl
der in Betracht kommenden Pflanzen, wenn man sich an die Zusammen-
stellungen hält, die Graebner (Heide Norddeutschlands 19(j) von den Heide-
mooren oder Moosmooren der norddeutschen Heide gibt. Ausser den schon
genannten sind hier noch erwähnt Finus silvestris und Alectorolophus

IQO Wiesen. Heide nml

minor (('oJvospormm Eiiphrimac), Salix repeiis inul Orch'is hififolia
(Mcldiiiiisora Orc/iitli- /t'i'jici/fis), Carex Goodmoug/tii, FcdicHJarinsilnitica
und Pdinassia ptil/i.-^his (Phoc'ih'ki pahidosd mul iiJif/ivom), Atjro.st'is
iiH)i( 1111(1 FraHf/iihi AhiKs (J*iii-c. coiotinlaj. offcnltar handelt es sicii
liier aller um /.iemlicli verschiedene Umgrenzung der Hegriffe des „Moors".

Der gewöhnliche „Wiesen typus" ist eine Kultiirformation, die
mehr als andere Formationen durch den l'Jintluss des Menschen l)edingt
ist. Immerhin bergen die Wiesen eine Reihe von Pflanzen mit ähnlichen
Existenzbedingungen, deren Zusammeutretfen auch im Naturzustande wahr-
scheinlich ist. Den Hauptbestand bilden Gräser. Treten unter den Begleit-
pflauzen Bainniculus acer. Intlhosus, repens, F'icarla auf, wie sie z. B.
Gradmanii (1. c. 218) für die „Öhmdwiesen" der schwäbischen Alb,
^V. » >. Focke (Abh. naturw. Verein Bremen II, 443) für die Marschwiesen
der AVeser angeben, so sind damit die l-^xistenzbediugungen gegeben für
die allerdings trotzdem keineswegs überall auf den Wiesen verbreiteten
Rostpilze P iiccinia perplexans {auf Älopecurus jjratensis und jRanunculus
acer). rromyces Daciyli(Tis (auf Dacti/Vis gJomerata und Bari. h/iJhosus
oder repens) und U. Foae (auf Po«-Arten und Tifor Vimna oder rcpens).
Aufwiesen am Eibufer finde ich Folijgorrum B'iatorta, AngeUca silvestrh
und Cariim Carvi beisammen, die Nährpflanzen einer Form von Pucchiin
Bistortae; von denselben gibt auch Gradmanii (218) Foliigomim und
Canon als Bestandteile der Ohmdwiesen au. während E. H. L. Krause
(Pflauzengeogr. Übersicht der Flora von Mecklenburg 92) Fohjgonin))
Bi^to)ia und Angdica als Bestandteile der Wiesen auf Torfboden in
]\Iecklenburg nennt.

Fast völlig der heteröcischen Rostpilze zu entbehren scheint die
„Heide", wenigstens soweit die eigentlichen bestandbildenden Pflanzen
und deren g-ewöhnliche Begleiter in Betracht kommen, wie sie z.B. Focke
(422) für die nordwestdeutscbe Heide zusammenstellt. Es können höchstens
Salix repens iiiul Piatanthera hifolia genannt werden, als Wirte der
Melampsora Orchidi-Repeniis. Dagegen werden die Verhältnisse allerdings
mannigfaltiger, sobald z. B. Kiefernwälder mit der Heide zusammentrefl'en
oder dieselbe durchdringen. Unter diesen Umständen sind mehreren Coleo-
spori um- Arten, denen auf Fuhatilhi-. Eiiphraxia-, Senecio- und Canipa-
nula-Arten die Existenzbedingungen gegeben. Graebner (Heide Nord-
deutschlauds 151) betrachtet die Kiefer sogar als eine Charakterpflanze
der norddeutschen Heide: dadurch ändert sicli natürlirh die ganze Auf-
fassung.

An die Heide dürfte sich am besten die Waldform anschliessen,
die Grad mann (43) als Calhma-Ty\ms bezeichnet. Sie birgt unter anderen

iilinliche P'orinatidncn. 1()\

■rflaiizen Sorhus fiitciijxir'ni iiiid Jmvlpenis commuym, die Näbrpflanzen
des OymnospofiDighou junipeiiinnn. Beide Pfiaiizeii werden auch von
Graebuer (273 — 275) einige Male unter den Pflanzen bestimmter Bei-
spiele solcher Lokalitäten genannt, wo die Heide zum AYald in Beziehung
tritt. Man vergleiche auch das unten ül)er den Übergang des Waldes in
Heide Gesagte.

Kern er (Pflanzenlebeu der Donauländer :57) erwähnt eine Vegetations-
formation des ungarischen Tieflandes, in der der Wacliliolder in unglaub-
licher Üppigkeit gedeiht (Wachholderformation); hier tritt unter andern
der Weissdorn (Crataegus) als untergeordneter Bestandteil auf (Oymno-
sjjorangium davariaeforme). Eine Wachholderformation erwähnt auch
Pax (Grundzüge d. Pflanzenverbr. i. d. Karpathen. 121) für die West-
karpathen; er nennt aber keine Pomaceeu in derselben.

Als Haupttypus der Vegetation der sonnigen Felsen und Halden in
der schwäbischen Alb bezeichnet Gradmanu (112) die „Steppenhaide'\
Hier finden sich Centaurea Scabiosa und Carex mo7itana, Juniperus
communis und Sorhus Äria, Nährpflanzen der Puccinia Caricis mon-
tanae und des Gymnosporangiam tremelloides. Ausserdem finden sich
nicht wenige Wirte einer Generation heteröcischer Eostpilze, die nur dann
eine Bedeutung gewinnen, wenn in angrenzenden oder eindringenden
Beständen der andere Wirt auftritt, z. B. Inula salicina, PulsatUJa
vulgaris, Melampyrum pratense, Rhamnus cafhartica etc.

Um ähnliche Vegetationsformationen handelt es sich offenbar- bei
dem, was Drude im Hercynischen Florenbezirk (Der Hercyn. Florenbez.
159) als Formationen der trockenen Hügel bezeichnet. Die trockenen
Grastriften (Formation 16. p. 174) enthalten Euphorbia Cyparissias
und Trifolium agrarium, beherbergen daher vielleicht Uromyces striatus
(siehe die Borstgraswiese der Schweiz); ferner finden sich Pulsatilla vul-
garis und pratensis, Campanula rotundifolia und glovwrata, Alectoro-
lophus angustifolius, Odontites lutea und rubra, Stipa capillata und
pennata, Carex montana und andere Pflanzen, die immer nur die eine
Generation eines heteröcischen Rostpilzes beherbergen. Durch die Forma-
tion der trockenen Fels- und Geröllfluren (Form. 17, p. 180; siehe
auch Gradmann 112), in welche die eben besprochene übergehen kann,
kommt Salvia silvestris hinzu, die ein mit Puccinia auf Stipa in Ver-
bindung stehendes Aecidium trägt, ferner Vincetoxicum officinale: unter
den montanen Blütenpflanzen (Form. 18, p. 200), die sich ebenfalls an-
schliessen, wäre Centaurea montana zu nennen (Aecidium zu Puccinia
auf Carex montana).

102 Steppe. WiililiT: I^m-luMiwiilil,

Auch die ..K a rst lici<l('" ciitlirill nach (i. Heck \. M a ii na ijctta
(\('gclati(iiis\ci'hiiltiiis.s(' der illn-, Länder 252) srijKi prin/Kfa. TJii/iiiii>^
hracfcosiif!. (lahnnt'icHs. moiitmms. Salr'ia of/int/a/is uml (»nttemsis und
ermöglicht dadnrcli vielleicht den W'irtswochsel der S/ipn-Pacclnicn mit
Aecidien auf Th iiiiiiis- und Sitl riii-\\-\v\\.

Da sich in den genannten I''nrinati(inen ein irnidrinucii der Ste)i])en-
flora in das mittlere Kuroj)a hemerkliar macht, so mag hier noch die
Boobaciitung interessieren, dass Heri- i'r(d'. /acliarias (Hamburg) auf
einer Iveise durcli die russische Stejipe hei 'i'schertkowo ((l(iu\. Charkow)
St'iiHi Lessingiana und Suh-'m nutcms neben einander beobachtete, die
letztgenannte reicblich mit Aecidien bedeckt.

Als Bestandteile der „pontiscben Heide oder Heidewiese" neimt
Engler (Alpenkette y. 19) Diplachne sci-dlnni und Scdmii l'uloii'iense,
Näbrptlanz(Mi der /'/icr'niiii iinstniris.

"Was die Wälder betrifft, so nehmen dieselben in Bezug auf den
uns hier beschäftigenden Gegenstand ein besonders hohes Interesse in
Anspruch, weil gerade die Bäume, namentlich die Coniferen. eine grössere
Zahl von heteröcischeu Rostpilzen beherbergen. Aber auch hier führt die
Untersuchung zu dem Ergebnis, dass die reinen Bestände nur verhältnis-
mässig wenigen heteröcischen Eostpilzen die Existenzbedingungen geben;
indessen darf wiederum nicht übersehen werden, dass der Wald, wie wir
ihn in Europa und speziell in Deutschland haben, überall unter dem
Eiidlnsse einer mehr oder weniger intensiven Bewirtschaftung steht.

Die ungünstigsten Verhältnisse dürfte der Buchenwald bieten.
Die Buche selbst nährt bei uns keinen Rostpilz. Am Grunde des Buchen-
waldes gedeiht nui- an licliteren Stellen eine Frühliugsflora von kurzer
Vegetationsdauer, ausserdem findet man nur wenige schwachlichtbedürftige
Pflanzen (Warming, T>elirbuch der ökologischen Pflanzengeographie p. 330).
Wenn unter den genannten auch einige die eine Generation eines heterö-
cisclieu Rostpilzes tragen köinuMi. wie Meyciii-'ial'ift percnuis, CorijduJis-
Arten, ConvaJlaria nurjalis und W^-wandte, Arum iiKtnilnfinn. AlUnm
arsinum, einige Orcliideen, l'ciinpdiuila Trachelium (Warming 331)
Stellaria HoJoi<tPü, Adaea spicata. PnJmoiKii'm officinaJis (Kern er 166),
so dürften doch infolge des Fehlens der anderen Nährpflanze und des in
der Regel w^enig üppigen Gedeihens die Bedingungen für das wirkliche
Auftreten der betreffenden Pilze selten vorhanden sein. Engler (Alpen-
kette }i. 17) nennt allerdings Popiilnx Ircjintia als einen vereinzelt im
Buchenwalde der nördlichen Voralpen vorkommenden Baum (siehe 3Ier-
curialis und Coyijdalls),

Eichenwald, Birkenwald, Erlenbrüclu', 103

Anders neluiH'ii sich die Verhältnisse freilich ;ius nach den Zu-
sammenstelhingen der Pflanzen der Rotbuchenformation, wie sie G. Beck
V. Mannagetta (Vegetatiousverh. der illyr. Länder 333) für die illyrischen
Länder gilit. Es finden sich dort Betida alba, Populns tremula, Sorhus
■aucuparia, S. ionninaUs, Ahies pecünata, Picea excelsa, Pinus silvestris,
Salix Capraea, Crataegus moiiogyna, Rhamnus fallax, Ribes alpinum,
P. petraeiim, P. Grossularia', Juniperus commuyiis, Hordeum eiiro-
paeum, Dactylis glomcrata etc. als Begleiter der Bnche genannt. Dass
bei dem Zusaiiimentreffeii dieser Pflanzen zahlreiche Wirtswechselverhält-
nisse möglich sind, leuchtet ein. Aber es handelt sich hier offenbar um
■eine andere Art des Auftretens der Buche wie bei uns (vgl. die unten
zu erwähnenden Mischwälder) oder um eine andere Auffassung des
Begriffs der Formation und der begleitenden Pflanzen.

Weit günstigere Bedingungen als der geschlossene Buchenbestand
bietet der Eichenwald für das Zusammentreffen der Wirte heteröcischer
Eostpilze. Zwar nährt auch die Eiche bei uns keinen Rostpilz, ^) aber der
lichte Wuchs der Eichenwälder ermöglicht das Gedeihen einer reichen
Bodenflora und die Ansiedelung mannigfaltigen Unterholzes. Nach
Warming (333) finden sicli Populus tremula, Crataegus, Rhamnus
Frangula, Evonymus europaea, Salix-AxiQi^, Lonicera Xylosteum und
andere; Jimiperus communis findet sich mitunter ein. E. H. L. Krause
(84) nennt für die Mecklenburger Eichenwälder ausser bereits erwähnten
Pflanzen Rhamnus cathartica, Salix Capraea, Sorhus aucuparia, Corydalis
■Cava, Gradmann (29) für die schwäbische Alb Agrostis vulgaris. Dadurch
.sind, wenn auch nicht regelmässig, so doch gewiss für viele Fälle die
Lebensbedingungen für folgende Rostpilze gegeben: Puccinia coronata,
(jfymnosporangium juniperinum, Melampsora Klehahni, M. Evonymi-
Capraearum, und wenn noch andere Gräser, Mercurialis usw. hinzu-
kommen, vielleicht auch für Melampsora Rostrupii, Puccinia coronifera
usw. Zur genaueren Begründung und weiteren Ausführung dieser Ver-
liältuisse fehlen mir bestimmtere Angaben über die Flora des Eichen-
waldes.

Die Flora des Birkenwaldes ist gleichfalls sehr mannigfaltig und
dürfte mehreren heteröcischen Rustpilzen die Ansiedelung gestatten.
Genaueres habe ich auch darüber nicht feststellen können.

I^inigon wirtswechselnden Rostpilzen dürften auch die Erlenbrüche,
wie sie sich nach Krause (91) z. B. in Mecklenburg auf Torfboden

^) In Japan kommt ein Cronartium, C. Quercuum, das mit Kiefernrost in
Verbindung steht, auf Querciis- Aorten vor. (Shirai, Bot. Mag. 13. 1899. 74.)

104: Kiefernwald, Fichtenwald,

tiiidfii. i'iiu' gc'cigiu'to Heimat lüctcii. Als liitorliolz findoii siili ilcrt u. a.
h'ihrs nthnoii und ni</nnii. und da Tfor./ -Arten, z. B. ('. caesp'itom
und pcmniciilata sich anscbliessen, so wären die Bedingungen für die
Kntsteiiunu- von Formen der Fucciiiia Jiihesii-Caricis vorhanden.

Ein weit hölieres Interesse beanspruchen die Nadelwälder, da
ausser Ta/Kf! unsere sämtlichen einheimischen Nadelliölzer Träger mehrerer
heteröcischer Kostpilze sind.

Über die Begleitpflanzen der Kiefer haben \Yir eine Spezialarbeit
von F. Hock (Nadelwaldflora Norddeutschlands. 1893).

Hiernach (p. 337) gehören der Brandenburger Kiefernwaldflora
unter andern an: Fopuhfs tremtda, Picea excelsa, Abies pecünaia,
Jimiperus communis, T accmii/m- Arten, Ledum j^ahistre, PidsaiilJa-
Arten. EpiJohium angustifolium. Senecio silvaticus, vernalis, Campa-
niila rotumlifoJia u. a.. Pirola-Arten, Melampyrum pjratense, Ffstuca
ovina, manche davon allerdings wohl nur als lokale oder nur gelegent-
liche Begleiter. Unter den genannten beherbergen wm- Popiilus fremula.
Senecio, Campanida, Melampjjrnm und PuhatiUa mit der Kiefer
gemeinschaftlich einen Kostpilz (Melamptsora pinitorqua, Coleosporium
Senecionis. Campanulae. Melampyri, PtfhatiUae), aber gerade diese
Pflanzen dürften keineswegs zu den besonders regelmässigen Bestandteilen
der Kiefernwaldflora gehören. Melampyrum pi'atense und ausserdem
Jasione montaua (Coleosporiitm Campanidae'^) nennt übrigens auch
Kerner (Pflanzenleben der Donauländer 167) unter den Bestandteilen
des Föhrenwaldes im AValdviertel des böhmisch-mährischen Plateaus. Die
Teleutosporenwirte zahlreicher anderer Kiefernaecidien vermissen wir da-
gegen unter den genannten. Wieweit sich solche in anderen Gegenden
dem Kiefernwalde zugesellen, vermag ich nicht zu sagen. Dagegen mögen
einige Wirtswechselverhältnisse, welche die Begleitpflanzen unter sich be-
treffen, gelegentlich, aber wohl keineswegs besonders häuflg. durch das
Zusammentreffen dieser Pflanzen ermöglicht sein {Chrysomyxa LecVu
Pucciniastrum Epilohii, Beziehungen der Pirola-Vihe zu einem Nadel-
holze?). In oldenburgischen Kiefernwäldern fand ich mehrfach Lonicera
Periclymcniim in nicht blühenden Trieben den Boden überziehend; hier
ti-at das Aecidium. dessen Teleutosporen auf Festuca ovina gebildet
werden (Face. Fe><tucae), häufig auf.

Im Fichtenwalde, wenigstens in geschlossenen Beständen, scheint
keiner von den Teleutosporenwirten, die zu den nach ihrem Wirtswechsel
bekannten Fichtenaecidien gehören, nämlich Prunus Padus (Thecopsora
Fadi: Aecidium strohilinum). Ledum paJustre (Chrysomyxa Ledi:
Aecidium ahietinum 1) und Fhododendron-Arteu (Chrysomy.ra Rhodo-

Tanncmviild. Lärchi'iwvald, 105

(Ipiifiri: Accir/i/n)) ahirfinum 2) ühorlinupt oder häufiger vorziikninnieii:
nach Graebner (249) ist die Flora der Fichtenwälder eine der denkbar
ärmsten. Der Wirtswechsel der Kostpilze auf Yaccinunn Mijri'illiis inid
Pirol a-kxii?\\, die sich am Waldbodeu finden (Warraing 284), ist noeh
unbekannt.

Auch geschlossene Tannenbestände dulden anscheinend nicht
viele Pflanzen unter sich, die als Zwischenwirte der auf der Tanne lebenden
Rostpilze in betracht kommen könnten, und ich vermisse in der Literatur
bestimmte Angaben über die spezielle Flora des Ta'nnenwaldes. Wieweit
z. B. Vaccininm Vitls Idaea und x\lsinaceen häufige Gäste des Tannen-
waldes sind, wäre von Interesse festzustellen. Nach Engler (Alpen-
kette 22) sind Vacc'mium Vitis Idaea und Ahies alba gelegentliche Bestand-
teile des Fichtenwaldes. Die sehr auffälligen Hexenbesen der Tanne
erwähnt Fax (Grundzüge 134) als häufig an bestimmten Stellen des
Karpathengebietes, besonders im siebenlnirgischen Erzgebiete; es handelt
sich hier aber nicht um reine Tanuenbestände, sondern um Buchenwald,
in den kleine Rudel Edeltannen eingesprengt sind; auch finde ich an der
erwähnten Stelle keine Angaben über das Auftreten der jetzt als Zwischen-
wirte bekannt gewordenen Alsinaceen. Dies ist die einzige mir bekannt
gewordene Erwälmung eines Rostpilzes in den pflanzengeographischen
Schriften.

Der Lärchenwald, den Warming (286) als eine besondere
Vereinsklasse aufstellt, ermöglicht infolge seines lichten Wuchses die
J'hitwickeluug zahlreicher Krautpflanzen an seinem Grunde, oder Graswuchs,
so dass sogar eine Art Wiesennutzung möglich wird (Kerner 1. c. 223).
Dennoch scheint er aus sich selbst zur Entwickelung der zahlreichen Wirts-
wechselverhältnisse der Jjärchenaecidien mit j/etomjjsora-artigen Pilzen
keine Veranlassung zu geben. Als einen Ausnahmefall erwähnt Christ
(Das Pflanzenleben der Schweiz 165 u. 224) die Verbindung der Lärche
mit der Birke im Kipferwalde in Oberwallis. Die Verbindung würde das
Auftreten des MelampHoridium hetulinum fördern, und es wäre interessant,
festzustellen, ob dieser Pilz an der betreffenden Stelle wirklich häufig auftritt.
Christ bezeichnet das so entstehende Vegetationsbild als ein sibirisches
und gibt ferner an, dass in Sibirien Larir sihirica mit der gemeinen
Föhre und der Birke die Wälder bilde (226). Danach könnte man die
eigentliche Heimat des Melampsoridium betiiUnum auch in Sibirien suchen.
Über das etwaige Vorkommen der mit Caeoma Laricis in Beziehung
stehenden Pappeln und Weiden im Lärchenwalde habe ich keine Angaben
gefunden. Einzelne dieser Pflanzen, z. B. Salix pentcmdra dürften auch
wohl zufällig nicht leicht in den Lärchenwald geraten. Es wäre indessen

](i(3 Legföhrenwald, Mischwälder.

wünscliciiswort. liierü))or GpiiaiiciTs lostziistollcii. (Vt^L aucli das im TX. Kap.
ülx'i' die Tiäi-cliciiiiil/c Ge.sa<>"t('.)

Im Lcyrrdirciiwald der Alpen ( l'niiis MiujIiks) treten iiadi Isenier
(1. c.) ■! iDi'ipcris iiiiiKt. Sorhus üticHpaitd und S. Cliuinarnicspilus aul'.
Hier wäre also ein iStaiidtirt des Gymnospüruitgiuinjumperinum. Juni-
perus nana, Salüna und communis, ausserdem Sorhus aucuparia,
Chamncmes])Uus und Cnfoneosfcr nifpf/errima nennt auch G. l'xMk,
\. .M a n iiao-etta (Ve.^'. d. iil\r. Land. 376) als Bestandteile einer sub-
aljiinen Strauclirornnitidii in den illyrisclien Ländern.

Günstigere Uedingungen für das Auftreten heteröcischer Rostpilze
als die reinen ^Valdl)estände, die übrigens Wdld in zaldi'eiclien Fällen dem
Eingreifen des Mensilicn ihre Keiidieit verdanken, bieten ohne Zweifel
solche Wälder, in denen niciit eine IJaumart überwiegt, sondern die die ver-
schiedensten Bäume enthalten. Solehe ..Mischwälder" schildert Kern er
(Pflanzenleben der Donauländer 156 ff.) als bezeichnend für das Wald-
viertel im bölimisci)-mährisclien Plateau. Im Crzustande bilden nicht
selten Nadelhölzer (welche, wird nicht gesagt) die oberste Schicht, darunter
finden sich die Kronen der Buchen, am Boden wachsen Preisseibeeren
(l'alyptospora':') und andere Kräuter. Wo Waldwirtschaft liiiizukommt,
wii-d das Bild dieser Wälder mannigfaltiger, Fichten. Tannen, Föliren.
Buclien, Birken treten gemeinsam auf, Lärchen (mitunter wild),
Espen, Sahlweiden kommen hinzu (Mclampsora Larici Tremulac,
Laricl-Capraearum, Abieü-Capraearum, MeJampsoriäium hetuJinum).
Auch im Alpengebiete kommen nach Kerner (220) Mischwälder vor.
Firliten. Tannen. Lärdien. Föhren. Buchen, Ahorne, Birken,
Eiben bilden einen „schütteren" Wald. Als Begleitpflanzen finden sich
noch Juniperus communis, Salir Capjraea, Sorhus aucupar'ia, S. Ar'ia
(Gymnosporanglum), Vaccinium Vitis Idaea (Cahjptospora) und andere
(307). im ganzen aber sind nach Kerner diese Mischw^älder selten;
durch den i^influss des Menschen werden sie umgestaltet. Auf dieselben
oder ähnliche Wälder wie die im voraufgehenden erwähnten beziehen
sicli die Angaben von AN'arniing (334) über die gemischten Wälder am
Mittellaufe dei- Donau und \(ui l-;ngler (Ali»enkette 25, 26) über die
.. \'oralpenwäl(h'r (b'r nrirdljrlien Kalkalpen und Zentralalpen".

Im ganzen kann mau sagen, dass die reinen Yegetatiousformatiouen
an sich in der Ke^'e! nur einer sehr beschränkten Zalil von lieteröcisclien
Bostpilzen die Existenzbedingungen bieten.

Sehr günstige Bedingungen aber ergeben sich in vielen Fällen, wie
schon mehrfach angedeutet wurde, durch das Aneinandergrenzen oder die
gegenseitige Durchdringung verschiedener Vegetationsformationen, oder

Zusammeqtreffen verschiedener Formationen. 2Q7

auch durch (h'ii Übergang oder die Umwandlung einer Formation in
andere.

An den rt'erii der Gewässer grenzt die „ liimnäenvereinsklasse"
(Warming 150) iu langer Linie an das „Röhricht" (Warming 162).
Dadurch kommt Scirpus lacustrls, ein häufiger Bestandteil der Röhrichts,
in die Nähe von Limnaniheminn injmpJioides, so dass Puccinia Scirpi
gedeihen kann. An das „Röhricht" grenzen Wiesen oder seihst Wälder,
oder es dringt, dem Laufe kleinerer Gewässer folgend, in die ver-
schiedensten Vegetationsformationen des trockenen Landes vor. Hierdurch
entstehen sehr mannigfaltige Verhältnisse. So kommt Phragmites com-
)iuniis, die Charakterpflanze des Röhrichts, häufig in die Nähe von Rumex
Äcetosa, R. Hydrolapathwm (der übrigens von Warming auch als Re-
standteil des Rohrsumpfs angesehen wird) und anderen grossen Rumex-
Arteu, von Ranunculus repens, R. hulhosus und in bestimmten Gegenden
wohl auch von Ligustrum vulgare, und so sind, wie v. Tavel (1. c.)
bereits andeutet, für die Heteröcie von Puccinia Phragmitis, Trailii,
Magnusiana und ohtusata die Bedingungen gegeben. Ein sehr häufiger
Begleiter des Röhrichts ist ferner Phularls arundinacea, auf der eine
Reihe biologisch verschiedenei' Fuccinien vom Typus der Pucc. sessilis
und ausserdem eine Form von P. coronata vorkommen. Alle die ziemlich
verschiedenen Staudorte der in Betracht kommenden Aecidienwirte, Arum,
AUium ursinum, Leucoium, Orchis und anderer Orchideen, Conrallaria,
Majanthemum, Polygonatum, Paris und Frangula Alnus dürften auf
diese Weise gelegentlich in die Nachbarschaft von P/?a?ans-Beständen
gelangen. Da auch niehrere Carex-k\iQn sich dem Röhricht anschliessen
oder auch selbständig in einer dem Röhricht entsprechenden Weise den
Gewässern folgend in das Land eindringen, so können auch Pilze, wie
Puccinia Caricis (auf verschiedenen Carex-Arten mit Aecidien auf
Urtica) oder die auf Carex-Avten und Rihes-ArtQn lebenden Rostpilze
{Puccinia Pringsheimiana und Verwandte) in solchen Grenzgebieten
ihre Heimat haben. Zu dem letzteren mag hier noch bemerkt sein, dass
nach Focke (430) die Rihcs-Artew (R. ruhrum. und nigrum.) sich in
den nordwestdeutschen Wäldern ,.fast nur an Waldbächen" finden, und
dass auch durch diese Art des Vorkommens ein häufigeres Zusammen-
treffen mit C'«reic- Arten gegeben sein mag.

Li vielen der zuletzt besprochenen Fälle haben die Sporen, um den
Wirt der anderen Generation zu erreichen, bereits einen etwas längeren
Weg zurückzulegen. Die Erhaltung des Pilzes scheint in solchen Fällen
oft durch eine besonders reichliche Vermehrung in der Uredogeneration,
der dann natürlich in der Regel eine entsprechend reichliche Teleuto-

lOB Zusainiinni reffen verschiedener Formationen.

sjxtrciiliikluiii^' lolgt, gesichert zu werden. Su treten z. 15. die l'ueeinieu
auf Pliragniifcs, luiineiitlicli P. Flirdgniifis, ebenso die erwähnten I^uccinien
aul' r^/rc./'-Arteu in der Kegel in grossen Massen auf (vgl. Kap. IV).

Auch in Bezug auf die Kostpilze der "Waldhäunie, insbesondere der
Coniferen. lässt sich in vielen Fällen feststelllen. dass sie durch das
Aneinandergrenzen der Fmniationen die Hedingungen ihrer Existenz finden.
Dies ist z. K. für ('/uijsomi/Ta lihododendrl der Fall. Die reichlich
befallenen Ficlitenbestände finden sich nach de Bary (Bot. Ztg. 1879, 7B(i)
immer in der Nähe ausgedehnter Alpenrosengebüsche; das Alpenrosen-
gebüsch wird von W'arming (271) als ein Itesonderer Typus subglazialer
Gebüsche angesehen. Übrigens gibt Kerner (219) an, dass die Vegetation
der immergrünen kleinen Sträuclier. zu der auch die Alpenrosenformation
gehört, ebenso oft als untere Schicht der Wälder auftiitt. wie als selbständige
Formation für sich.

Ähnliches gilt in l)ezug auf die Nadelroste der Kiefern. Es ist
oben gezeigt worden, dass nur wenige Coleosporium-y^'wtQ im Kiefern-
walde sellist vorkommen, und audi diese wohl nicht gerade besonders
häutig. Vergegenwärtigen wir uns aber, dass Kiefernbestände au die ver-
schiedensten Vegetationsformationen angrenzen, z. B. an AViesen mit
Älectorolophus oder Euphrasla, au Heidestrecken mit Euj^hrasia,
Melampjirum oder Campunuki rotinidifolia, an ..Steppenhaide" (Grad-
mann 112) oder die Formationen der trockenen Hügel (Drude 159)
mit Inula salicina, FulscdiUa ridgaris, 21elam2)yrum pratense, Cmnpa-
nula rotundifolia usw., an Laubwaldgebüscli mit Melampijrum pratense^
M. nemorosum, Campanida Traclielium, an Ijrachliegendes Kulturland
mit Alecto roJojjhus major, Melampijrum arvense, Campanula rapuncu-
loides, Sonchiis arvensis, S. asper, Tussilago Farfara („Brachpflanzen",
Gradmaun p. 236). dass Bäche mit Petasites an den Rändern (Grad-
mann 158) bis in die Nähe der Kiefern vordringen können, dass endlich
die Kiefer selbst, durch ihre im Winde leicht fliegenden Samen verbreitet,
in benachbarte und fernere Gebiete (z. B. die Heide) eindringt, so wird
es verständlich, dass die mannigfaltigsten Möglichkeiten für die Ansiedelung
der W'irtswechselnden Coleosporieu vorhanden sind. Eine Folge dieser
Verhältnisse dürfte es sein, dass es besonders die Eandbäume der Be-
stände sind, auf denen man die Feridermium-Arten findet,^) oder auch
einzelne, zerstreut in anderen Formationen wachsende Bäume. Allerdings
sind auf diesen auch die Bedingungen für die Beobachtung günstiger,
als auf den Bäumen im Innern der Bestände.

1) Auch das seinem Wirtswechsel nach noch nicht bekannte Feriäermiuin
Füll (Willd.) Kleb, scheint mit Vorliebe au Waldrändern stehende 15äume zu befalleu.

Uniwaiullunoen der FoniiatioiuMi.

109

Auch das Auftreten des mit Cronarfhim asclepiadeum in Zusamraeu-
Lano- stehenden Rinden -Blasenrusts der Kiefern dürfte seine Erklärung-
durch das Angrenzen der Kiefei-n an Formationen, welche Vlncetoxicum
officinale („Geröllpflanzen-', trockene Fels- und Geröllfluren, siehe
oben) oder Paeonia-kxiQn enthalten, linden, nicht durch das Findringen
dieser Pflanzen in den eigentlichen Kiefernwald.

AYas hier vom Kiefernwalde gesagt ist, wird mutatis mutandis aucli
für die Fichten, Tannen- und Lärchenwälder zutreffen. Fs ist oben
bereits festgestellt worden, dass die Teleutosporenwirte der meisten
Aecidien, welche diese Bäume befallen, der Flora der betreffenden Wald-
art nicht angehören.

Ferner ist zu erwähnen, dass auch für diejenigen Wirte von Rost-
pilzen, die nur als Begleiter, nicht als Oharakterpflanzen in den Forma-
tionen auftreten, durch das Aneinandergrenzen der Formationen die Mö»--
lichkeiteu des Zusammentreffens erhöht werden, und dass dadurch also
auch die Bedingungen fi'ir das Auftreten anderer Rostpilze als solcher,
die auf einer der Charakterpflanzen leben, geschaffen werden können.
.So erwähnt z. B. Focke (424) unter den Pflanzen der „Grenzgebiete
von Haide und Wald" in der nordwestdeutschen Tiefebene folg-ende
Nährpflanzen wirtswechselnder Rostpilze: Betida alba, 2^'>^^^&scens, Salix
aiirita, Popuhis tremula, Sorhus auciqjcma, P'mus silvesfris, Juniperus
communis, Lonicera Peridymenum, Vaccinium Yitis Idaea, Melmnpyrum
pratense, Orchis maculata. Ccdamagrosfis Epngeios, Bhamnus Frcmguhi.

Ein besonderes Interesse gewinnen in bezug auf unsern Gegenstand
auch die im Laufe der Zeit sich vollziehenden Wandlungen der Vegetations-
formationen. Von Borggreve (Abh. uaturw. Verein Bremen 3. 1872.
222) wurde die Ansicht geäussert, dass die Heide durch die Art ihrer
Benutzung als Schafweide bedingt sei, und dass sie in Wald übergehen
würde, wenn man sie in Ruhe liesse, und W. 0. Focke (Abh. naturw.
Ver. Bremen .3. 1872. 260) trat dieser Ansicht unter gewissen VAw-
schränkungen bei. Graebner (Heide Norddeutschlands 63) fasst jedoch
das Verhalten gerade umgekehrt auf; er weist nach, dass der Wald unter
gewissen Bedingungen sich in Heide verwandelt. Diese in der Umwandlung-
begriffenen Vegetationsformationen enthalten aber eine grössere Mannig-
faltigkeit von Pflanzen. So erwähnt z. B. Graebner (1. c. 250) für die
Waldheide Rhamnus cafhartica, Holcus mollis, H. lanatus: Salix
aurita, S. cinerea, Evonytnus verrucosus; Salix repens, Piatanthera
hifolia: und speziell für die Kiefernheide führt er an Molinia coerulea,
Mplampyru'm pratense; Carex hirta, Urtica dioica: Carex flava, Serra-
tula tinctoria: ferner Euphrasia-. Melanipyrum-, Senecio-, Puhatilla-

]1() l iiiw iimlliiiii^oii der I""iiriiiali(iiirn.

iiiul ('am2)((it/ilii-\vtcn, die /.iisaiiimoii mit dci' Kicfci' ColcosjiDrhi m
bclierliergoii.

Zu den A\'aii(lliiii^('ii in den l''nnii;iti<iii('ii <;-(>liöi-on auch die durch
gewaltsame Naturereignisse oder die alisii-litlidi durch das l'>iiigreifeii des
Meiiselien liervorgehraeliteu Verfmderuiigeu. Iliii besonderes Interesse für
den vorliegenden Gegenstand gewinnen die auf die eine odei" die andere
AVeise entstandenen l.ichtungen in den W'iildern. An solchen Stellen
tritt eine eigenartige Flora auf, die Gradmann (29) als „Schlag-
pflanzen" bezeiclmet. und es gelangen dadurcli Gewächse in das Innere
der AVälder, die sicli dort sonst nicht befinden. Ivs sind meist i'tianzen^
deren Samen Flugapparate haben und durch (b'U A\'ind h'icht verbreitet
werden (Kerner 162). Sie bezeichnen die verschiedenen Stufen der Xeu-
besiedelung des von lüiumen entleerten Bodens, und sie werden auf die
"Waldränder zurückgedrängt, wenn die "W'aldltäume da.s Gebiet wieder zu
erobern beginnen. Epllolnum angustifolium (Puccin'iastrum Ep'iInJi'i'i),
Senecio- AxiQw und Sonchus asper (Coleosporium), Populus tremi(l(( und
Salix Capraea (Melampsora), BduJa (Melampsoriflmm) kommen für
die uns liier beschäftigende Frage in Betracht. Auch einige ()()iipa)Nila-
Arten und vielleicht Sorhus auctiparla würden zu nennen sein.

Im Auschluss an das Yoraufgeheude möchte ich noch einmal auf
die Bedingungen für das Auftreten derjenigen Pilze zurückkommen, die
ihr Aecidium bezugsweise Caeoma auf Larlr bilden. Es wurde schon
oben darauf hingewiesen, dass der ..Lärchenwald" die in Betracht
kommenden Teleutosporenwirte nur ausnahmsweise zu enthalten scheint.
Wie es allerdings in dieser Hinsicht mit dem sibirischen Lärchenwalde
steht, vermag ich nicht zu sagen. Aber die Sporen der Lärchenroste
werden ohne Zweifel vom Winde anf weite Entfernungen transportiert,
und es scheint daher durchaus möglich zu sein, dass die betretfeudeu
Wirtswechselverhältnisse in der Heimat der Lärche sich entwickelt haben,
auch wenn die Lärchen nicht gerade mit den Teleutosporenwirten unter-
mischt wachsen. Dass alier z. B. in den Alpen, wo die Lärche ein-
heimisch ist, die in Betracht kommenden Teleutosporenwirte nicht nur
vorhanden sind, sondern auch der Lärche bis in eine gewisse Höhe
folgen, so dass ein Zusammentreffen wahrscheinlich ist, scheint aus den
Angaben der Floristen hervorzugehen. Nach F. v. Hausmann (Flora
von Tirol 812) ist die Lärche gemein auf den Gebirgen bis in die
Alpen; nach Schinz und Keller (Flora der Schweiz 18) steigt sie lüs
2400 m empor. Für die Teleutosporenwirte finde ich folgende Angaben:
Jr*opiihis ircmida gemein vom Thal bis in die Alpen (Hausmann 799);
Wälder bis 1800 m. ül»erall (S. und K.). ülierall bis nahe zur Buchen-

Heimat der Uosfpilzc dor Kultur[illanzcn. m

grenze verbreitet (Christ 164). — Poj). nigra Ufer inul Auen im Tale
(H. 799); Ufer, nicht selten bis ca. 1400 m (8. und K.); gemein in der
unteren Region des Plateaulandes und auf Uferkies der grösseren Alpen-
täler (Christ 164). — SaUx penfandra auf Gebirgen (H. 785); feuchte
Wälder, Ufer, namentlich der Berge und Voralpeu, bis zu 2000 m (S. und K.).

— S. Capraea Gräben, Gebüsch, liäutig bis ca. 2000 ra (S. und K.). —

5. cinerea bis in die Voralpen (H. 790); bis in die unteren Alpengebiete,
häutig (S. und K.). — S. aurita und S. viminaUs Höhenangaben fehlen.

— S. daphnoides in Tirol und Vorarlberg bis 4000 Fuss (H. 787);
Ufer, bis in die Voralpen, verbreitet (S. und K.). — Betula aJha. Gebirgs-
wälder bis in die Alpen, auch an Ufern im Tale (H. 801); Wälder,
Torfmoore, überall (S. und K.). — B. pmhescens Torfmoore, besonders
der Bergregion (S. und K.).

In den meisten der zuletzt besprochenen Fälle werden die Sporen,
wie schon oben einmal angedeutet, einen weiteren Weg zurückzulegen
haben, um das richtige Keimungssubstrat zu erreichen. Es unterliegt
aber auch keinem Zweifel, dass viele der hier in Betracht kommenden
Rostpilze der Verbreitung ihrer Sporen durch den Wind in hervorragender
Weise angepasst sind. Es ist an einer andern Stelle ausführlicher davon
die Rede gewesen. Hier genügt es, darauf hinzuweisen, dass infolge
dieser Verhältnisse keineswegs immer ein unmittelbares Aneinandergrenzen
der in Betracht kommenden Bestände erforderlich zu sein scheint, um
einen wirtswechseludeu Rostpilz entstehen zu lassen oder zu erhalten.

Überblickt man nach dem Voraufgehenden die Gesamtheit der
heteröcischen Rostpilze, so bleibt — von zahlreichen weniger wichtigen
Einzelfällen abgesehen — immer noch eine Reihe der wichtigsten und
bekanntesten Fälle übrig, die durch diese Betrachtungen eine Heimat
noch nicht gefunden haben. Es sind namentlich die Pilze von Kultur-
pflanzen, die mit diesen eingeführt sind oder durch ihren Anbau bei uns
eine allgemeine oder selbst massenhafte Verbreitung erlangt haben.

Cronartium Rihicola (und Peridermium Sfroh'i) dürfte aus der
Heimat von Pinus Cemhra stammen, aus Osteuropa oder Sibirien
(s. Kap. IX). In den Alpen scheint Ribes alpinum gelegentlich in der
Nähe von Pinus Cemhra aufzutreten. E. Fischer (Bull. Herb. Boiss.

6. 1898. 16) hat Cronartium Rihicola in der Innschlucht bei St. Moritz
in der Nähe von P. Cemhra gefunden; Peridermium Strohi ist aller-
dings dort noch nicht beobachtet worden.

Oyynnosporangium Sahinae und G. confusum sind in unseren
Gegenden von der Anpflanzung der Juniperus Sahinae 'abhängig und
dürften in Südeuropa oder Vorderasien heimisch sein. Die Birne soll in

112 Heimat der Rostpilze dw K ullmpllanzen.

l'Jurujia ciiiliciniiscli soiii (do ('aiiddllc. Oi-iy-iiio des Plant, rult. 188).
l'Tir (las Oct/tal in Tirdl crwälint Kci-iicr CiTiH) J/nii])i'i/i.< Sahi)i((
i>()(iO ()50(i Fnss liocli als l ntcfliol/. im Xadcllidl/ (mIci- als timaiitioltende
l'Hanzc in einer iininergi'iinen Strauehvegetatiim. nennt alter I'irux com-
inunitt uder ( 'r(il(ir(jHS-Ä.vtaü. nicht.

Sehr sclnvierig- ist es. Siehores iilter den ('rs)iruiig der (letreiderosto
festzustellon. da man zu \venig i'ilier die ursprünolielicii Verhältnisse weiss
u\\i\ aurli die Heimat der Getreidearten keineswegs niit genügender Sicherlieit
kennt. Als erschwerendes Moment kdinmt nocli die Spezialisierung der
Getreideroste hinzu. AVenn z. B. Eriksson (Deutsch. Kot. Ges. 12. 1894.
299) Recht hat mit der Ansiclit, dass von den Formen der Puccinia
yramin'is die forma specialis Tritici die älteste sei, wird man die Heimat
dieses Getreiderostes in der Heimat des Weizens zu suchen haben; wenn
dies nicht der Fall ist, kann sich dieser Rost in jeder Gegend, welche
Berberitzen und geeignete Gräser birot. entwickelt haben. Es würde
z. B. die forma specialis Seealis in Europa heimisch sein können, da
Agiopjjrum repens uiul //''y7;rr/,s-Arten vielerwärts verbreitet sind und
auch die Heimat des Roggens möglicherweise im südöstlichen Phiropa
(nördlich der Donau zwischen d(Mi österreichischen Alpen und dem
Kaspischen ^Meere. \vm:\\ de CandoUe, Origine des Plant, cult. 299:
Bon r d e a u , Conqete du Monde vegetal 1893. 1 1 6) liegen könnte. Da in Europa
auch der Hafer zu Hause sein soll, so kann dasselbe füi' die f. spec. Avenue,
sowie auch für Pucchna eoronifeni gelten. Ebenso könnte Puccinia
disj)e}-sa (Aecidien auf Anchusa) in Europa ihre Heimat linden. Dagegen
wird man sich in bezug auf die Heimat der Rostformen des "Weizens
und der Gerste vielleicht nach der Heimat dieser Getreidesorten, die man
in Vorderasien gesucht hat (de C and olle 288. 295; Bourdeau 110, 112),
wenden müssen. Als wirtswechselnd sind bisher nur (.lie Formen der
/-*. (/raminis auf diesen beiden Getreidearteu bekannt. Dass man die
Heteröcie der anderen Roste dieser Getreidearteu (F. triiiciua. I\ ghi-
marum, F. Simplex) noi li nicht kennt, könnte vielleicht darin seineu
Grund haben, dass die betreffenden Aecidieuwirte wesentlich nur in der
Heimat dieser Getreidearten verbreitet und infolgedessen bisher wenig
beachtet wären. Wie an einer anderen Stelle (Kap. VH). näher erörtert
ist, dürften infolge des massenhaften Anbaus der Getreidearten über einen
grossen Teil des lu-dkreises die Uredosporeu so allgemein durch den AViud
verbreitet werden, dass ein Auftreten dieser Pilze auch an Stellen, wo die
Aecidieuwirte fehlen, begreiflich wird.

Ziehen wir aus den vorstehenden Erörterungen das Fazit für die
Entstehung der Wirtswechselerscheinungen, so ist festzustellen, dass, soweit

Regelmässigki'itt'u in cJit Auswahl der Wirte. J^]^3

sich die Veiiiältuisse gegenwärtig überblicken lassen, nur ein Teil der
wirtswechselnden Rostpilze in einer einzigen Vegetationsformation seine
gesamten p]xistenzbedingnngen findet, während anderen erst durch das
Zusammenstossen verschiedener Formationen die Entwickelung ermöglicht
wird. In zahlreichen Fällen gehört daher der Transport der Sporen
auf weite Entfernung zu den charakteristischen P^igentümliclikeiten dieser
Pilze, und es scheint also, als ob die geographische Verbreitung der
Nährpflanzeu, wenngleich sie nicht ohne Bedeutung ist, doch nicht in
erster Linie für die Richtung, welche die Ausbildung der Wirtswechsel-
verhältnisse genommen haben, bestimmend gewesen sein kann.

XII. Regelmässigkeiten in der Ausv^ahl der

Wirtspflanzen.

Nachdem die Zahl der bekannt gewordenen wirtswechselnden Rost-
pilze allmählicli eine verliältnismässig grosse geworden ist, kann man
versuchen, die Frage zu beantworten, ob irgendwelche Gesetzmässigkeiten
oder wenigstens Regelmässigkeiten in dem Zusammentreffen der Aecidieu-
und Teleutosporengeuerationen, sowie namentlich in der Auswahl der
Wirtspflanzen zu erkennen sind. Der Nachweis derartiger Regelmässig-
keiten würde nicht nur zur Beurteilung der Frage, wie die wirtswechselnden
Pilze entstanden sind, Interesse gewinuen. sondern auch für die Auffindung
neuer, bisher unbekannt gebliebener Wirtswechselverhältuisse nützlich
werden können.

Es mag nun gleich vorausgeschickt werden, dass ein allgemeines
Gesetz, welches den Wirtswechsel beherrscht, nach den bisher aufgeklärten
Fällen nicht abgeleitet werden kann und auch wohl nicht vorhanden ist.

Die einzige allgemeinere Regelmässigkeit, die sich in den bisher
bekannt gewordeneu Fällen zeigt, ist die, dass die l)eiden Generationen
desselben Pilzes Pflanzen befallen, die im natürlichen System eine weit
entfernte Stelle haben. Die hcteröcischen Arten der Gattungen CoJeo-
sporium, Cronartium, Puccmiastrum, MeJaynpsorcUa und Melampsoridimn
] lüden ausschliesslich, die von Molampsoni zum grössten Teil ihre Aecidien
auf Coniferen, die Teleutosporen auf verschiedenen Dicotyledonen.
Umgekehrt bilden die heteröcischen Arten von Gi/mnoqwranginm ihre
Teleutosporen auf ( ' o n i f e r e n , ihre Aecidien auf D i c o t y 1 e d o n e n
(Pomaceen). Die heteröcischen Puccinia-AitGu lelien zum grössten Teile
auf Gramineen und Cyperaceen, die zugehörigen Aecidien finden sich
meist auf Dicotyledonen und nur zum kleinen Teile (P//a?aris-Puccinien)

Kleb ahn, Rostpilze. 8

114 Rogelmässigkeitrn in der Auswahl der AVirte.

auf Arti'u aus anderen .Munoeot\ ledonen-Faniilien. Nur in wenigen
Fällen ist die Vorwandtscliaft der KälirpHanzen eine etwas nähere. Dass
die beiden AVirto desselben lieteröcischen Rostpilzes einer und derselben
Pflanzenfamilie oder aueli nur einer und derselben „Reihe" (nach Engler's
Syllabus) anyeliören, kommt unter den l)islier bekannt gewordenen Fällen
üherhaujit nicht vor, und in allen den FäUen, wo die beiden Nähr})fliinzen
zweien Reihen einer und derselben „Unterklasse" angehören, ist die Ver-
wandtschaft dieser Reihen bereits eine sehr entfernte. Dies zeigen folgende
Beispiele, welche diejenigen sind, bei denen die verwandtschaftliche Beziehung
der lieiden Wirte noch die engste ist: Piiccinia Bistortae (Polygonales
und Umhdl'ifhrac), P. septentrionalis (Pohjgonairs und Banales), Uro-
myces Pisl und sfriatus (Rosales und Geraniales), einige MeJanipsora-
Arten (Salicales einerseits und Rhoeadales, bezüglich Rosales, Geraniales
und Sapinclales andererseits), endlich die Puccinia-Axten auf Phalaris
{Glumifiorae einerseits und Lüüfiorae, Spaihifiorae und Microspermae
andererseits). Die folgende Übersicht (Taf. I) gibt ein etwas ü])ersicht-
licheres Bild von diesen Verhältnissen.

Es fohlt demnach jeder Übergang zwischen autöcischen und heterö-
cischen Pilzen in dem Sinne, dass man annehmen könnte, die heteröcischen
seien aus autöcischen dadurch entstanden, dass die eine Generation zunächst
auf näher verwandte und später auf immer ferner stehende Pflanzen über-
gegangen sei. Vielmehr "gewinnt mau hiernach den Eindruck, als sei der
Wirtswechsel eine plötzlich und unvermittelt eingetretene Erscheinung
(vgl. Kap. XVl).

Verfolgt man die Wahl der Nährpflanzen von Seiten der heteröcischen
Rostpilze etwas mehr ins Einzelne, so ergeben sich allerdings einige
Regelmässigkeiten, aber fast in allen Fällen sind auch Ausnahmen vor-
handen, so dass von streng gültigen Regeln nicht die Rede sein kann.
Die in betracht kommenden Erscheinungen laufen bis zu einem gewissen
Grade parallel mit den Beziehungen zwischen den verschiedenen Formen
der Teleutosporen einerseits und denen der Aecidien andererseits, und
deshalb mögen diese Verhältnisse, die Eigenschaften der Pilze an sich sind und
mit dem Wirtswechsel nichts zu tun haben, gleichzeitig kurz erwähnt sein.

Besonders beachtenswert ist die in manchen Fällen mehr oder
weniger deutlich hervortretende Zentralisierung des Wirtswechsels auf
bestimmte Nährpflanzenarten, -Gattungen oder -Familien. Dies äussert
sich so, dass eine gewisse Nährpflanze A oder dieselbe nebst ihren näheren
und ferneren Verwandten Aj, A^, A3, B, C zahlreiche unter sich mehr
oder weniger gleiche oder auch verschiedene Aecidien-, bezugsweise
Teleutosporenformen beherbergt, deren zugehörige Teleutosporen, bezugs-

Taf. I.

Q Aecidien

• Uredo- u. Teleutosporen

I. Gymnospermae
B. Coniferae

1. Abietineae ....

2. Ciipressineae . . .

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II. Angiospermae
A. Monocotyledoneae

i. Glumiflorae. Cyperaceae ....

„ Gramineae

7. Spathiflorae. Araceae ,

9. Liliiflorae. Juncaceae

„ Lüiaceae. Amaryllidaceae .
11. Microspermae. Orchidaceae . . . ,

B. Dicotyledoneae
, a. Archichlamydeae

3. Salicales. Salicaceae

8. FagaUs. Betulaceae. Fagaceae ..."....

9. Urticales. Uiticacene ,

13. Polygonales. Polygonaceae

14. Centrospermae. Cnryophyllaceae. Chenopodiaceae

15. Ranales. Ranunculaceae. Berberidaceae ....

16. Bhoeadales. Papaveraceae ,

18. Rosales. Crassulaceae

„ Saxifragaceae (Saxifraga Parnaasia Rihes)

„ Rosacr.ae

„ Leguminosae ,

19. Geraniales. Euphorbiaceae. Rutaceae

20. Sapindales. Celastraceae. Balsaminaceae ...

21. Rhamnales. Rhamnaceae

25. Myrtiflorae. Oenotheraceae. Halorrhagidaceae

26. UmbelUflorae. ümbelUferae

b. Metachlaniydeae

1. Ericales. Ericaceae (Rhododendron LedumYaccinium)

2. Primulalea. Primulaceae

4. Contortae. Oleaceae. Oentianaceae. Asclepiadaeeae

5. Tubiflorae. Borraginaceae

„ Labiat. Scrophulariac. Acanthac. Vetbenae.

6. Plantaginales. Plantaginaceae

7. Rubiales. Caprifoliaceae

8. Campanulatae. Campaniilaceae

„ Compositae

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8*

Regelmässigkeiten in der Auswalil der Wirte. X17

weise Aecidieii auf einer Reihe meist nicht in nälierer Bezieiiimo- zu-
einander stehender Arten oder Gattungen X, Z, ü, R etc. aus einer anderen
Abteilung- des Pflanzenreiches leben.

1. Die Gattung Mdampsora bildet Aecidien vom (Wco;;/ff-Typus. Die
heteröcischen Arten bevorzugen für ihre Teleutosporen die Salicaceen
(Salix, Popidus) als Wirte; ob die Arten auf anderen Wirten teilweise
heteröcisch sind, ist noch niclit bekannt. Die Caeoma-Aecidien finden
sich besonders oft auf Coniferen {Pinus, Ahies und namentlich Larix),
aber auch auf Monocotylen (Orchis, Ällium) und einzelnen Dicotyledonen
(Mercurialis, Evonymus, Rlhes, CheUdonium , Corydalis). Für eine
Art auf Salix und wenige andere ist nachgewiesen, dass sie autöcisch
sind. Im ganzen gewährt die Gattung trotz der geringen Zahl von
Arten ein sehr l»untes und ziemlich regelloses Bild.

2. Die Gattungen Coleosporium und Cronartium bilden Blasenrost-
Aecidien (Peridermiuni), erstere kleine uadelbewohnende, letztere grössere
rindebewohnende Formen. Diese Aecidien leben auf Pinus-Arten, die
Teleutosporen auf verschiedenen Dicotylen. Coleosporium liebt Sympe-
talen, besonders Compositen, Cronartium asdepiadeuni ist in Bezug auf
die üredo- und Teleutosporen in auffälliger Weise plurivor. Ausser einem
Lepfo-Coleospor'ucm (P'ini) sind autöcische Arten nicht bekannt.

3. Die Gattungen Cliri/somyxa, Pucciniastrum, Melampsorella un^
Mtlampsoridium haben Aecidien von verschiedenem Bau, die teils Perl-
fZerm^MM^- ähnlich, teils eigenartig entwickelt sind. Diese finden sich,
soweit man weiss, sämtlich auf Coniferen (Tanne, Fichte, Lärche), während
die Teleutosporen auf verschiedenen Dicotyledonen (Archichlamydeen und
Metachlamydeen) vorkommen.

4. Die Gattung Gymnosporangium bildet Aecidien vom Moestelia-
Typus. Die Teleutosporen leben auf Cupressaceen, die Aecidien auf
Pomaceen. f]ine autöcische Art ist auf Juniperus vlrginiana bekannt.

5. Alle Uromyces- und Puccinia- Arten hal)en gewöhnliche becher-
förmige Aecidien (Typus des Äecidium Berheridis). Die heteröcischen
Puccmia- Arten bevorzugen Gramineen und Cyperaceen als Teleutosporen-
wirte; eine x4rt ist auf Juucaceen, ein paar Arten sind auf Dicotyledonen
(Polygonaceen) bekannt. Bei den wenigen heteröcischen Uromyces- Arten
tritt die Vorliebe für grasartige Gewächse nicht so stark hervor. Nach
der Wahl der Aecidienwirte bilden sich einige bemerkenswerte Gruppen.
Unter den auf Cyperaceen, speziell auf Carex- Arten lebenden Pilzen
macht sich eine auftallige Vorliebe für Aecidienwirte aus der Gruppe
der Compositen bemerkbar (ca. 21 Fälle). Sehr gering ist die Zahl der
Cyperaceen-Roste, die auf anderen Metachlamydeen ihre Aecidien bilden (5).

118 Regelmässigkeiten in der Auswahl der Wirte.

Auch von Arcbichlanivdcen kommen nur wenige Aecidienwirte in Betracht,
als AVirte von Carw-Puccinien nur vier Gattungen; unter diesen aber
sind zwei, lHbei^ und Urtica, die Träger der Aecidien besonders liäutiger,
unter sich in eine Reihe von Formen zerfallender und auf zahlreichen
Crtrer-Arten lebender Pilze. Von den auf Gramineen lebenden Fuccinia-
Arten bildet eine grössere Zahl ilire Aecidien auf Ranunculaceen oder
deren nächsten Verwandten (ca. 11 Fülle); zwei ^^ro»;i/ct's-Arten schliessen
sich ihnen an. Verhältnismässig weniger zahlreich sind die auf anderen
Arc'hichlamydeen (10), ebenso die auf Metachlamydeen (13) ihre Aecidien
bildenden Graraineenroste; nur einer (Pucc. Foarum) hat seine Aecidien
auf einer Oomposite. Merkwürdig ist die Zusammengehörigkeit der
Monocotj'ledonen-Aecidien mit einem in eine Reihe biologisch ver-
schiedener Arten zerfallenden Teleutosporentypus auf Phalaris; eine
Ausnahme bildet das Aecidium auf Smilax, das zu einer Puccinia auf
CaJamovUfa gehört. Auch Analoga zu Puccinia Urticae-Caricis und
P. Bibesii-Caricis sind hier vorhanden, nämlich die sehr liäulige und
in eine Reihe biologisch getrennter Formen zerfallende Puccinia graminis
mit Aecidien auf Berheris und Teleutosporen auf einer sehr grossen Zahl
von Grasgattungeu, und ebenso die in vielen Punkten ähnlichen und ein-
ander merkwürdig parallel entwickelten Arten P. coronata und P. coroni-
fera mit Aecidien auf Frangula und Bhamnus und Teleutosporen auf
einer grösseren Zahl von Gramineen.

AVieweit nach dem feineren Bau der Sporen natürliche Gruppen
unter den Puccinien zu bilden sind, und inwieweit innerhalb dieser engeren
Gruppen eine grössere Regelmässigkeit in Bezug auf die Auswahl der
Wirte vorhanden ist, muss weiteren Untersuchungen vorbehalten bleiben.
In einigen der natürlichen Gruppen, die sich gegenwärtig bereits erkennen
lassen, ist eine gewisse Regelmässigkeit vorhanden. Besonders autfällig
ist das Zusammentreffen der Teleutosporen vom Sessilis -Tyjtus auf
Phalaris mit Aecidien auf Monocotylen; auch Uromyces Poae und
DactyJidis seien genannt. In anderen Fällen l)etrifft die Regelmässigkeit
bloss ein paar Arten, während daneben anscheinend ebenso nahe stehende
Arten auftreten, welche die eine Nährpflanze in einer weit entfernten
Gruppe haben. Beispiele sind Puccinia Fesfucae neben F. coronata
und coromfera, Pucc. ohtusata neben F. Phragmitis und F. Trailii.
Für die Phylogenie der Rostpilze lassen sich aus dem Festgestellten
daher nur in sehr beschränkter Weise Schlüsse ziehen.

In den folgenden Tafeln ist versucht worden, die Beziehungen zwischen
den Wirten der Aecidien und denen der Uredo- und Teleutosporen in
anschaulicher Weise darzustellen.

Taf. 11. Wirtswechselnde Melampsora-Artea.

Coniferae

Pinus
silvestris

Larix f
deoidua '

A6ies
pectinata

Melampsora

pinitorqua

Tremulae

Klebahni
Magnusii

Rostrupii

Evonymi-Caprae-
arum

alpina
Ribesü-Auritae

Larici-epitea
Larici-Daphnoidis
Orchidi-Repentis
Ribesii-Purpureae

Ribesii- Viminalis

Larici-Capraearum
Abieti- Capraearum

Oalanthi- Fragilis
AUü-Fragilis

Allii-Salicisjilhae

Larici-Pentanirae
(Amygdalinae)

AUii-populina
Lariei-populina

Dicotyledoneae
Archichlamydeae

Corydalis
-# Chelidonium

Saxifraga

Ribes

Mercurialis

Evonymus

Monocotyledon.

Orchia usw.

Galanthus

AUium

Coleosporhan

Cronartiwn ■ . ■ . .

Prtcciniastrum

ildampsoridMiDi

Melampsorella - — ■ — -

ilelampsora

Tal'. IJI. Wirtswechsclnde Coleosporiaceen, Cronartiaceen und Melampsoraceen.

Metaehlamycleae

ß Sonchiis

/ * Senecio

/ ,^ /• Inula

• Pefaaites
,'^y/y^y^ ß Tussilagu

/ ■^/^y ^ ^-^ -^denostyles

/y^y''^^^^' ■ ~^ Campanula

* PJiyteuma

■• Melanipyrum

• Alector Ol. usw.
N e ni e s ia

Monocotyledoneae

Alli u m

Galan thus

Orchis usw.

Arehichlamy-
deac

S alix

pentandia

j'ragilis

alba

amygdalina ^C^

daplinoides

acutifolia

purpurea

viminalis

Capraea

cinerea

anrita

repens

herbacea

Populus

tremula
nigra usw.

Chryaomyxa

Viiicetoxicum

---• Vacciniuni
,M Leduvi

Rhododendron

Archl-
chlamydeae

• Ep ilobium
Evonymiis
Mercurialis

• Prunus

Ribes
Saxifraga

Corydalis
Chelidonium

Paeonia
^ Pulsatilla

k

• Stellaria

\ • Quercui
■ Betula

Taf. IV. "Wirtswechselnde Gymnosporangium-Arten.

Cydonia

vulgaris

Pirus

communis

Pashia

sinetisis

Mahts

coronaria

Sorbus

Chamaemespilus
Aucuparia
americana
torminälis
latifolia ^
Aria
arbutifolia

Mespilus

germanica

Crataegus

coccinea
glandulosa ^
Crus-galli
tomentosa
sanguinea (o
Douglasü
Oxyacantha
monogyna
tanacetif'olia 0

nigra

Ämelanchier
canadensis

vulgaris
alnifolia •

Gymno-

sporangium

tremelloides
juniperinum
■-^ß clavariaeforme

japonicum

Nidtis avis

Sabinae
confusum

biseptaium
Cunninghamianum

Juniperus

communis

chinensis

vtrgtntana

scopulorum

Sabina

Chamaecyparis

sphaeroidea

Cupressus

torulosa.

Haiiptnährpflanzen

Nebennähi-pflanzen

Bei Versuchen wurden nur Spermogonien er-
halten, oder Zusammenhang noch nicht
sicher festgestellt.

Taf. V. Wirtswechselnde Uromyces-Arten der Cyperaceen und Juncaceen.

Metachlamydeae

Archichlamydeae

Urtica

Pucdnia
Uromyces

Cyperaceae

Kriopho runi

S et rpn a

inaritimus *■.

lacustris

atrovirens

C are X

dioica

Bavalliana

rxipestris
Jamesii

stipata
muricata
vulpina
paradoxa

panniculata

foenea

festucaeea

Sehreberi

brizoides

arenaria

ligerica

Goodenoughii

acuta
stricta

caespitosa

pallescens
vaginata
limosa
pendula
seliger a

montana
firma

ferruginea
pubesaens

frigiäa
flava

extensa

acutiformis

riparia

hirta

frichocarpa

Pseudocyperus

lurida

Juncus
Luznla

\ -^

\\

^^N^

Lysimachia
Glaux

Litnnan-
themum

Lyeopsis

Pedicularis

Sambiicus

Crepis

Lactuca

Taraxacum

Centatirea
Serratula
Saussurea
I Lappa
Cirsium

Senecio
Chrysan-
themum

Tanacetum

PuUcaria

Erigeron

, Bellis

Solidago

I Aster
BelUdi-
astrum

Taf. VI. Wirtswechselnde Puccinia- und Uromyces- Arten der Gramineen und Dictyledonen.

Gramineae

Andropogon
Pollinia
Chryaopogon m\\ m Arum

Monocotyledoneae

Archichlamydeae

Angelica • —
Conopodium

Carum

JPrangula
Bhamnus

Jmpatiens

Plelta

Euphorbia •-.

Trifolium •'

Vicia •■'

Piaum #■■

Lathyrus %■■

Sedum

Berberis

Actaea

Aquilegia

Ficaria

Ranunculus

Anemone

Thalicirum

Clematis

Chenopodium

Pnlygonum.
Bumex

Rheum

PxKcinia
Uromyces

Panicum
Phalaris

Ariatida •
SHpa
Milium.
Phleum
Alopecurus

Sporobolua

Agrostis
Calamagroatia

Calamovilfa

Holcus

Aira

Trisetum

/ y y^ Avena

Arrhenatherum

Spartina
Bouteloua

Sealeria

Phragmites
Lamarckia

Sieglingia
Diplachne

Molinia

Koeleria
Diatichlis

■• Dactylis

( ^ Briza

Poa
Festuca

\ • Brom,us

Lolium
Agropyrum
, • Triticinn

Seeale
Bordeum
Elymus

Allium

Convallaria
-• Polygonatum tte.

Paris
Smilax

Leuco'ium
Orchia etc.

Metachlamy-
deae

Liguatrum

Fraxinus

Jaaminum

Asclepiaa

Anchusa

Symphytum

Pulmonaria

Penteatemon
Melampyrum

Salvia
Thymus

Strobilanthea

Verbena

\

\

• Plantago
Lonicera

Tuaailago

t

Spezialisieruno-. 229

In der VI. Tafel sind versehentlicli folgende Beziehungen ausgelassen:
Frangula zu Agroiryrum, Dadylls und Festuca (Pucc. coronata): Rhamnus
zu Alopecurus und Glyceria (Pitcc. coronifera): Rhamnus zu Brachy-
X)od'ium und P'iptcdherum (Pucc. [coronata] himalensis). Piptatherum
wäre nach Süpa, Glyceria nach Poa. Brachypodlum. nach Lolium ein-
gefügt zu denken.

XIII. Die Spezialisierungserscheinungen.
Begriff, Geschichte und Verbreitung.

a) Spezialisierung und biologische Arten bei den wirts-
wechselnden Rostpilzen.

Die Methode dei* Untersuchung der Rostpilze, namentlich der wirts-
wechselnden, mit Hülfe des Kulturversuches hat im Laufe der Zeit zu
erheblichen Änderungen in den Anschauungen über die Umgrenzung der
Arten bei diesen Pilzen geführt. Die älteren Arten waren im allgemeinen
nach morphologischen Gesichtspunkten unterschieden. Pilze von gleicher
morphologischer Bescliaffenheit wurden derselben Art zugerechnet, solche
mit abweichenden Merkmalen getrennt. Streng ist allerdings dies Prinzip nie
durchgeführt gewesen, denn die zahlreichen in der alten Gattung Aecidium
vereinigten Formen untersclieiden sicli zum Teil nur sehr wenig oder
gar nicht voneinander, und es würde selbst dem geübtesten Uredineen-
systematiker schwerlich möglich sein, Aecidien ohne ihre Nährpfiauzen zu
bestimmen. Die Berücksichtigung der Nährpflanzen bei der Unterscheidung
der Arten ist also in ihren Anfangen bereits auf die ältere Systematik
zurückzuführen.

Die neueren Untersucluingen haben aber den Nachweis gebracht,
dass Pilze, die nach ihren morphologischen Charakteren völlig identisch
zu sein scheinen, doch ein sehr verschiedenes und in vielen Fällen zugleich
völlig konstantes Verhalten zeigen können, wenn man ihr Vermögen, ver-
schiedene, selbst nahe verwnndte Arten ihrer Nährpflanzeu zu infizieren,
in betracht zieht. Die Arten, die man auf Grund der morphologischeu
Verhältnisse früher unterschied und noch jetzt unterscheiden muss, die
morphologischen Arten, erweisen sich in biologischer Beziehung zum Teil
als Vielheiten, aus biologischen Arten und Formen zusammengesetzt,
deren gegenseitige Rangverhältnisse vielleicht noch mannigfaltiger sind
als die der morphologischen Arten.

In besonders charakteristischer und unzweideutiger Weise haben sich
diese Verhältnisse bei den heteröcischen Rostpilzen ergeben. Die Blasen-

Klebalin, Rosti)ilze. 9

130 Biologische Arten.

roste der Xiidi'lii dvv gcniciiicn Kiefer z. H. (Pcridrrmrum Pmi f. acicola
der älteren Aiit(»ren) konnte man oline die Kenntnis ihrer Lebensweise
nnr für eine einbeitlielie Art auseben. Inf(d|,'e der Feststellung ibrer
Heteröeie wurden aber zablreicbe verscbiedene Sorten unter ibnen nach-
gewiesen, von denen die erste ihre Teleutosporeu ( CoJeosporium) nur auf
Senecio, die zweite nur auf Euphrm'ia und Alectorohjyhiis, eine dritte
nur auf I'nJsaiUJa. eine vierte nur auf Campanida bildet u. s. f ; dabei
zeigte sieb, dass diese Sorten konstant und streng voneinander geschieden
sind, obgleich sie morphologisch völlig übereinstimmen oder nur so wenig
verschieden sind, dass es ganz unmöglich zu sein scheint, sie nach diesen
^lerkmalen zu bestimmen.

Für derartige nach biologischen Gesichtspunkten sich unterscheidende
Arten habe ich, michdera vorher Schroeter (Beitr. z. Biol. 3, 1. 67) und
namentlich Plowright (ßrit. Ured. und frühere Sclniften) auf die Bedeutung
der Biologie für die Artunterscheidung der Eostpilze aufmerksam gemacht
hatten und Schroeter (1. c. 69) darauf hingewiesen hatte, dass die Zer-
spaltung der Puccinia Caricis in eine Eeihe von Arten dazu angetan
sei, die strengen Ansichten über den Speziesbegritt' zu erschüttern. 1892
den Ausdruck biologische Spezies gebraucht.^) Auch Rostrup (Bot.
Tidsskr. 19. 1894.40. vorgelegt 1893) nennt sie biologische Arten-)
und gibt (Bot. Tidsskr. 20. 1896. 116) an, dass er den Ausdruck schon
früher in seinen Vorlesungen verwendet habe. Schroeter (71. Jahresb.
Schles. Gesellsch. 1893.31) bringt den Ausdruck Species sorores, Schwester-
arten, in Vorschlag. Hitchcock und Carleton (Bull. 46. Kansas State
Exp. Stat. 1894.4) bezeichnen diese Formen als „physiological species".
Die zu Grunde liegende Erscheinung ist von Eriksson (Deutsch. Bot.
Ges. 12. 1894. 292) als „Spezialisierung" bezeichnet worden, und die
biologisch verschiedenen Pilzsorten nennt Eriksson, soweit er ihnen den
Rang von Arten nicht zuerkennen will, „spezialisierte Formen", ..formae
speciales". Von den .,biologischen Rassen" (Rostrup, 1. c. 1896) und
„Gewohnheitsrassen" (Magnus. Hedwigia 1894. 82) soll weiter unten die
Rede sein.

Die allgemeine Aufmerksamkeit ist auf die Erscheinung der Spezia-
lisierung zwar erst durch die Häufung der Beobachtungen in den 90 er

^) Kleb ahn, Kultiirv. I. 273 (15): ..Die Naclelroste bieten also ein interessantes
Beispiel sehr ähnlicher Pilze, die sich fast nur durch ihre Lebensweise unterscheiden.
Derartiger mehr biologischer als morphologischer Spezies finden sich unter den
L'redineen, zumal den heteröcischen, nicht wenige*'.

-) „Man har saaledes her en Raekke biologiske Arter, der ikke kunne
adskilles skarpt ved morfologiske Karakterer etc". Die Stelle bezieht sich gleichfalls
auf die Feridermium-Fovvaen.

Möglichkeit moriiliülogiscbcr Unterscheidung? Idl

Jaliron gelenkt worden, insbesondere durch Eriksson 's Bcfnnde über die
Getreideroste nnd wohl nucb durcb den g-lücklich gewählten Ansdruck
„Spezialisierung". Die Erscheinung selbst aber ist weit länger bekannt;
sie ist bis zu der Arbeit de Bary's über Aecidium ((Metiniim zurück
zu verfolgen und tritt uns in den Arbeiten der folgenden Beobachter
wiederholt entgegen. Schon 1863 war es de Bary (Ann. sei. nat. 4. s;
20. 88) aufgefallen, eine wie strenge Wahl (choix rigoureux) die Rost-
pilze unter den Nährpflauzen treffen.

Als de Bary (Bot. Zeitg. 1879) den Zusammenhang des auf Fichten im
Hochgebirge lebenden Aecidium abietinum mit Chrysomyxa lihododendri
festgestellt liatte, wurde er auf den Umstand aufmerksam, dass auch im
Tieflande, wo Rhododendron fehlt, Aecidium abietinum vorkommt. Die
Auflinduug des Zusammenbanges der Tieflandsform mit Chrysomyxa
Ledi war das Ergebnis der auf diesen Gegenstand gerichteten Unter-
suchung. Es gelang dann allerdings, morphologische Unterschiede zwischen
den beiden Aecidiiim-F oxm^w zu finden; indessen sind dieselben sehr
fein und wären vielleicht ohne die voraufgehende Erkenntnis der biolo-
gischen Verschiedenheit kaum oder nur zufällig gefunden worden, so dass
die beiden Aecidien jedenfalls füi- „mehr biologische als morphologisclie
Arten" anzusehen sind.

Im Anschluss an diese Verhältnisse erscheint es zweckmässig,
darauf aufmerksam zu machen, dass, wenn im Folgenden von morphologisch
übereinstimmenden, aber biologisch verschiedenen Pilzen die Rede ist,
damit nicht gemeint sein kann, dass morphologische Unterschiede wirklich
absolut fehlen, sondern nur, dass morphologische Unterschiede bisher nicht
gefunden sind oder trotz darauf gerichteter Untersuchungen nicht haben
gefunden werden können, oder dass sie zu fein oder zu schwer definierbar
sind, um brauchbare Unterscheidungsmerkmale abzugeben. Vergegen-
wärtigt man sich, dass es sich bei dem Vermögen, bestimmte Nähr-
pflanzen zu infizieren, vielleicht ausschliesslich, jedenfalls aber in erster
Linie um Wechselwirkungen zwischen dem Protoplasma des Pilzes und
dem des Wirtes handelt, so kann es kaum Wunder nehmen, dass die
Unterschiede im Infektionsvermögen der Pilze sich nicht in auffälligen
morphologischen Strukturen oder erheblichen Grössenabweichungen aus-
prägen. Ich halte es aber für durchaus möglich, dass verfeinerte Unter-
suchungsmethoden, oder Untersuchungsmethoden besonderer Art, und hier
denke ich namentlich an die Methode der Variationsstatistik, auch in
solchen Fällen morphologische Unterschiede nachweisen könnten, wo bisher
vergeblich danach gesucht worden ist. Die Ergebnisse der Messungen,
welche ich seinerzeit an den Aecidiosporen von Coleosporium Senecionls,

9*

\'.1'2 Geschiclite der Kenntnis

Euphrnsiao und l'u.^silnr/hiis ausgeführt habe (Klebahn. Kiiltiirv. 1. 1892.
271. [13]). sjii-eclien wohl in diesem Sinne, (icnaueie IJiter.suchungen
sind nach der erwähnten Methode liisher nicht angestellt worden. Das
Verfuiiren ist für niikroskopisclie Oltjekte so scliwierig und zeitraubend,
dass man zweifeln niuss. ob das schliesslich zu erzielende Resultat der
aufgewandten Zeit und ^lülie entsprechen würde. Vielleicht wäre die
Mikrophotograiiliic mit Nutzen zu Hilfe zu nehmen.

Als zweites Beisiiid biologischer Arten mögen die auf verschiedenen
Banimcuhis- Arten vorkommenden Aecidien genannt werden, die sich
morphologisch kaum unterscheiden lassen, und die man daher zunächst
für eine einzige Art hielt (ÄecicUum Ranunculacearum DC). bis nach
und iiacli ihre Zugehörigkeit zu sehr verschiedenen Teleutosporeuformen
erkannt wurde: Uromyces DactylkJis. Schroeter 1873. r. Poae,
Schroeter 1879, Puccinia Magnusiana, Cornu 1882. P. j^eiylexans,
Plowright 1884. In diesem Falle war die daraufhin erfolgende spezifische
Trennung deshalb weniger auffällig, weil die Aecidien zum Teil auf ver-
schiedenen Kanunculus- Arten leben.

Ein weiteres Beispiel bietet das besonders auf Euphorlna Cyparisslas
lebende Accidiiim Eaphorhlae. welches die bekannten Deformationen
der ganzen Nährpflanze verursacht. Schroeter zeigte, dass es zwei ver-
schiedene Sorten dieses Pilzes gibt, von denen die eine mit Uromyces
P'is'i, die andere mit U. striati'S in Zusammenhang steht. Indessen hat
Schroeter, der leider manche seiner trefflichen Beobachtungen nicht
genügend verarbeitet oder sie nur sehr skizzenhaft beschrieben hat, bei
der Veröffentlichung dieser Beobachtung keine weiteren Folgerungen
daran geknüpft.

Kndlich niögen die auf verschiedenen Carex-Arten lebenden Fredo-
und Teleutosporen genannt sein, die man früher als Puccinia Caricis
bezeichnete, während iiacli und nach, sowie mau den Zusammenhang
mit verschiedenen Aecidien erkannte, neue Arten unterschieden wurden.
Alle diese Arten stehen einander mehr oder weniger nahe, obgleich sich
im Finzelnen mancherlei Fnterschiede linden. Vgl. Puccinia Caricis,
]\Iagnus 1872: P. Limosae, Magnus 1877: P. silvatica. Schroeter 1879:
P. Schoeleriana, Plowriglit 1884: P. Dioicae, ßostrup 1884. Schroeter
1880/87; P. Vulj/inae, Schroeter 1887: P. tenuistipes. Schroeter 1887;
P. arcnariicola und extensicola, Plowright 1888; P. paludosci, Plowright
1889 usw.

Das erste Beispiel, welches den Beobachtern auffällig wurde, lieferten
die Pilze auf Popidus tremula, die man früher als Melampsora Tremulae
Tul. zusammeufasste. Nielsen und Rostrup fanden den Zusammenhang

der Spezialisierun^sersrlu'inunmMi. ]^;.}3

einer dieser JMelanipsoren mit Caeoma Mercuriaüs (188i^), Rostrup
den eiuer Milderen mit Caeoma i)\n\torqu um (1884). Als dann H artig
die Beziehung des Caeoma Laricls zu Mehwipsora Trenudae auffand
(1885), stellte er die Frage (Allgeiii. Forst- u. Jagd-Ztg. ]885. 326),
ob Caeoma Laricis und Caeoma 2)iniforqiuim zu zwei verschiedenen
Pilzen auf Poj^nJus tremula gehören, oder ob es sich um eine einzige
Art handle, die auf der Lärche das Caeoma Laricis, auf der Kiefer das
C. pimiorqiium hervorbringe. Der Fall des Caeoma Mercurialis fand
damals noch keine Beachtung, wie es überhaupt lange gedauert hat, bis
die Verhältnisse dieser Pilze genügend klar gelegt wurden, bezugsweise
die richtigen Angaben von P. Nielsen und E. Rostrup Bestätigung
lind Anerkennung fanden. Die Frage Hartig's ist bis heute noch nicht
für sich selbst untersucht worden, sie wird aber voraussichtlicli nach
Analogie der Versuchsresultate, welche mit denjenigen Melaiupsoren ge-
wonnen WMjrden sind, die mit Caeoma Laricis, C. Mercurialis und
('. Chelidonl'i in Zusammenhang stehen, dahin zu beantworten sein, dass
es sich um verschiedene Arten handelt, die sich fast mir biologisch
unterscheiden, d. h. durch die Wahl ihrer Caeomawirte, während die
morphologischen Verschiedenheiten äusserst gering, vielleicht auch nicht
einmal völlig konstant sind, so dass es nicht möglich ist, die Pilze ohne
Kulturversuche sicher zu bestimmen. In neuerer Zeit ist noch die eben
schon erwähnte Melampsora Maynusü, die das Caeoma CheUdonii er^
zeugt, liinzugekommen, während die mit Caeoma Fumariae in Zusammen-
hang stehende M. KlelxÜDil wohl wieder eingezogen werden muss, da
es mir kürzlieh gelungen ist, mittels Mel. Magnus'uma Caeoma auf
CorydaTis hervorzurufen. Es sind also gegenwärtig vier verschiedene
biologische Arten a n die Stelle der alten Sammelspezies Mel. Tremulae getreten.

In den in den 80er Jahren erschienenen Arbeiten von Oh. B.
Plowright in Kings Lyun finden wir zuerst die Verwendung der Biologie
zur Unterscheidung der Rostpilze in zieibewusster Weise durchgeführt,
und den Bemüiiungeu dieses Forschers, der viele Hunderte von Kultur-
versuchen angestellt hat, verdanken wir nicht nur die Auffindung
zahlreicher neuer Fälle von Wirtswechsel, sondern namentlich auch den
Nachweis einer Reihe von Arten, die sich nur biologisch, nicht aber oder
fast gar nicht morphologisch von einander unterscheiden.

Besonders sei auf Gymnospiorangium confusum (1888). verwiesen,
das, in den auf Junlperiis Sahina lebenden Teleutosporen dem G. Sa-
hinae völlig gleich ^), durcli seine von der Boesfeüa canceUata der Birn-

1) E. Eischer (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1. 1891. 26B) glaubt allerdinos
einen feinen Unterschied in der Gestalt der Teleutosporen nachweisen zu k/inncn.

i;{4 CTCSchiclite der Kenntnis

blättor hcdcutciul iiliweiclieiulcii Acriilicn ;iiil' Crafaoyits w. w. iils selbständige
Aft wohl cliiiniktorisicrt ist.

Min IJeisiticl. in welcliem die morpliologischon l'nterscliicdo in beiden
Generationen fehlen oder äusserst gerin«^- sind und die l'ilze sieli nur
dureh die NähritHanze der einen Generation unterscheiden, bieten Piicc'oiia
J^hr(i(/)iiifis (Tel. \\\\{ Phragmiies, Aec. au t'Ä/rmea?- Arten aus der Gruppe
LajJüfhion Tourn. und auf Rheam) und /-*. Tra'dn (Tel. ixuf Phragmifrs:
Aec. auf Rumex Äcetosa).

Auch aus der interessanten Gruppe ilcv P/mlaris-Vuccuürw. die
noch eingehend zu besprechen sein wird, stellte Plowrigiit einige Fälle
fest {P. Phalaridh 1888. P. F((ri(r,-])igr(ij>/n(Jis 1892).

Weitere von i*lowriglit untersuchte, einander oder bereits Ite-
kauuten Formen mehr oder weniger nahe stellende Arten sind die Carex-
Puceinien P. SchoeJermna, arenariicola, paludosa,. extensicola und die
Gras-Puecinien J\ perplexans, persistens usw. Endlich hat Plowright
für manche Fälle \'ei-mutungen ausgesprochen, die neue rutersuchungen
augeregt und sicii dabei vielfach bewährt haben.

Mit Beginn dei- 90 er Jahre habe ich selbst in dieses Gebiet ein-
gegriffen. Nachdem ich anfangs einer Behauptung Cornu 's (Compt. rend.

1886. 932). der bereits 1886 auf die Niclitunterscheidbarkeit gewisser
Rostpilzformen auf morphologischem Wege hingewiesen hatte, glaubte
entgegentreten zu müssen, weil es mir gelungen war. bei den aucli von
Cornu untersuchten Blaseurosten der Kiefern wohldetinierbare Unter-
schiede zu linden (Klebahn, Abhandl. naturwiss. Verein Bremen 10.

1887. 154). musste ich sehr bald einsehen, dass Cornu' s Ausspruch:
„Les deductions de l'examen seul (si soigneux qu"il soit) d'echantillons
desseches ou non des Aecidiums des Uredinees paraissent donc temeraires"
docli für zahlreiche Fälle durchaus berechtigt ist.

Dies zeigte sich zunächst für die bereits erwähnten Blasenroste der
Kiefern (Periclermhini J'ni'i f. /iciroJaj. Es gelang mir festzustellen,
dass aucli Coleosjjorium Euphrcmae und Tussilaglms mit Kiefernnadel-
rosteu. die von dem zu C. Senecionis gehörenden morphologisch nicht
oder kaum unterscheidbar sind, in Zusammenhang stehen (1892). Fnter-
suchungen von lid. Fischer 1894, Rostrup 1894, AYagner 1896 und
weitere eigene schlössen sicii an. so dass gegenwärtig gegen 14 ver-
schiedene Sorten des Nadclrosts der Kiefern unterschieden werden können,
die sämtlich mit Colposjjorium- Arten auf verschiedenen Nährpflanzen in
Verbindung stehen. Eine genaue Zahl lässt sich nicht angeben, weil das
gegenseitige Verhältnis der als Coleo^^por'ium Campanidac bezeichneten
Pilze noch nicht genügend feststeht. Auch diese ColeoKporium-Axi^-ü

der Spezialisierungserscheimingen. 235

sind von oiiuiiidcr zum Teil uur biologisch, /.um Teil mehr biologisch
als luürphologiscli verschieden.

Bald darauf (1893) stellte ich fest, dass die Kronem-oste der Gräser,
Puccin'm coronata Corda, in die beiden, wie sich dann ergab, auch
morphologisch etwas verschiedenen Arten P. coroudfa mit Aecidien auf
FranguJa Alnus und P. coronifera mit Aecidien auf Rhamnus cathar-
tica zerfallen.

Im folgenden Jahre trat Eriksson (Deutsch. Bot. Ges. 12. 1894)
mit seineu Befunden über die Spezialisierung der Getreiderostpilze hervor.
Er zeigte, dass die alte und allbekannte Spezies Pticcinia graminis in
eine Reihe von Formen zerfalle, die zwar sämtlich (mit Ausnahme der
von Eriksson als neue Art aufgestellten Puccinia PhJei-pratensis) die
Berberitze als Aecidienwirt haben, aber durch die Wahl der Teleuto-
sporeuwirte sicli unterscheiden. Ähuliches zeigte Eriksson gleichzeitig
und später für die Arten Pucc. dispersa, gliimarum, coronata uud
coronifera. Für die beiden letztgenannten habe ich selbst die Befunde
Eriksson's teils l)estätigt. teils erweitert. Eriksson sah diese Pilz-
formen nicht als den Arten gleichwertig an und bezeichnete sie als
„formae speciales"; später hat er jedoch eineuTeil der formae speciales,
uud zwar, wie mir scheint, mit Recht, zu Arten erhoben, nämlich die der
älteren Spezies Pucc. dispersa. Diese sind zwar wesentlich nur biologisch
verschieden, zeigen indes3eu auch in morphologischer Beziehung, d. h. in
Bezug auf die Grösse uud die Verteilung der Pilzlager gewisse Unter-

>

schiede; freilich steht nicht fest, wie weit diese Unterschiede durch die
Strukturverhältnisse der Wirtspflanzen etwas beeinflusst sein könnten
{Puccinia dispersa s. str., P. friticina, bromina etc.).

Die folgenden Jahre brachten noch über eine Reihe von weiteren
Rostpilzen Untersuchungen in bezug auf die Spezialisierung. Als diejenigen
Gruppen ;iusser den bereits erwähnten, in denen die Verhältnisse genauer
l»ekaunt geworden sind, seien noch die folgenden genannt:

1. Die Puccinia-AvtQn auf Phalaris arundinacea, die morphologisch
der alten Spezies P. sessiUs entsprechen. Gegenwärtig lassen sich 5 — 7 Formen
uutersclieiden, mit Aecidien auf verschiedenen Monocotylen (Ärum, Allium,
Leuco'ium, Orchideen, Convallaria etc., nach verschiedenen Autoren).

2. Die mit der alten Spezies Aecidium Orossulariae in Verbindung
stehenden t'artU'-Puccinien, durch die Wahl beider Wirtspflanzen sich
unterscheidend (5 Formen, nach Kleb ahn).

3. Puccinia Caricis, mit Aecidien auf Urtica, zerfällt ähnlicli
wie Pucc. graminis in spezialisierte Formen (2 sind festgestellt [Klebahn],
CS gibt jedenfalls mehr).

13(3 Weitere Beispiele der Spe/ialisierung.

4. Die IhicciN ia- Arü'u \\\\\' Carvx iiionltti/n. mit Aecidicii auf vcr-
si-liit'(l('ii(Mi K(Uii]Misit('ii (!•]. Fischer).

."). l>ic /'ncciniu-Avivw auf /'()li/f/07ium. Bistorta und r'u-'tparum,
mit Accidicii auf vcrscliicdciicn rmlicHifcroii fS(i|)|iitt. Klclialni. .Tiicl).

t). |)io Mduinpsora-Xviitw der Weiden vom Typus der M. rp'itea,
ebenso die Arten mü Sah:/- fra/jiHs uwd Verwandten (früliei- .1/»/. l'ik'Uinae)
und auf Salir Capraea (früliei- Md. far'inosa). Audi Md. popidina
wäre zu nennen. Im Ans<ldiis.s daran ist die Zerleuun«»' der alten Caeoma-
Arten ('. Laricis. ('. Allii uml C ciii/flnois besonders liervorzuhel)eu.
Caeoma-Formcn vom Typus des C. Laiicis lassen sich gegenwärtig sechs
unterscheiden, mit mehr oder weniger vei-schiedenen Teleutosporeu auf
verschiedenen Sali/- und Populus-ÄYtvn in Verliindung; ebenso sind drei
Arten von C. confiuof.s und drei Arten von (\ AJHi unterschieden worden
(Kleb ahn).

7. Neuerdings sind die Uioiiuis-ilostv vom Typus der Puccinia
dispersa von Mars hall Ward sehr eingehend auf ihre Spezialisierung
geprüft worden. JJie Frage ehr lleteröcie und also auch der Beziehungen
zu der heteröcischeu P. Sy)nphytl-Bromoriim sind dabei noch nicht ins
Auge gefasst worden. Es scheint, als wenn die einzelnen spezialisierten
Formen sicli auf die luitürlichen Gruppen (Sektionen) innerhalb der Gattung
beschränken, also jedesmal einen Kreis eng verwandter Arten liefallen
(Marshall Ward, Annal. Myco], 1. 190:5. 132).

b) Spezialisierung bei nicht wirtswechselnden Rostpilzen
und in anderen Pilzgruppen.

Die nicht wirtswechselnden Rostpilze sind, abgesehen von den
Getreide- und Gramineenrosten, deren Wirtswechsel man noch nicht kennt,
bisher nur in geringer Zahl und mehr gelegentlich in bezug auf Speziali-
sierung untersucht worden, hidessen zeigen die Angaben bei Plowright
(Brit. üred.) über Uromyces Fahae (Pers.) de Bary und Eni (Wallr.)
Plowi-., Puccinia Apil (Wallr.) Corda und Pimpinellae (Strauss) Mart.,
P. Lapsanae (Schultz) Fuck., variahilis Grev. und Taraxaci Plowr.
(p. 120, 140, 150, 157. 187) etc.. namentlich aber die speziell die Frage
der Spezialisierung behandelnde Arbeit Jackys über die Puccinia-Arten
vom Typus der P. Hieracii (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 9. 1899), dass
die Verhältnisse in vielen Fällen ganz älinlich sind, wie bei den wirts-
wechseluden Arten.

Auch die parasitischen Pilze aus anderen Gruppen als die Rostpilze
scheinen vielfach der Spezialisierung zu unterliegen. Was wir darüber

Nicht wirtswechselnde Rostpilze und nndere Pilze. 137

wissen, beruht zum grössteii Teile auf Beobachtungen im Freien und nur
zum Ideinen Teil auf Kulturversuehen.

Magnus (Hedwigia 3.'). 1894. 81) äussert sich darüber: „So sehen
wir häutig parasitische Pilze in einer Gegend epidemisch auf einzelnen
Arten auftreten, während andere Arten, auf denen sie aucli auftreten, frei
von ihnen bleiben." Als Beispiele führt er ausser einigen Rostpilzen an
Peronosponi pitni^'ifk-d und UstUago riolacea, die letztgenannte auf
Mclandrytan albuni, oder auf I)l(()ähMS-\.rtQi\, oder auf Malachium
((q/nific/nu (siehe auch Magnus, Bot. Centralbl. 63. 1895 No. 28/29).
Ebenso hat H. Rostrup auf das Vorhandensein biologischer Arten und
Rassen in anderen Pilzgruppen und auf den Einfluss der Nährpflanze auf
die Entwickelung neuer Arten der parasitischen Pilze hingewiesen (Bot.
Tidsskr. 20. 1896. 116; Overs. K. Dansk. Vid. Selsk. Forh. 1896. 113).
Rostrup führt eine grössere Zahl von Pilzen an, die zum Teil bereits
als biologische Arten beschrieben sind, zum Teil die mehr oder weniger
ausgeprägte Neigung haben, an der einen Stelle ihres Vorkommens nur
auf der einen, an der anderen nur auf einer zweiten ihrer Nährpflanzen
aufzutreten, und demnach bereits biologische Rassen gebildet haben
oder im Begriffe stehen, dieselben zu bilden. Die erwähnten Pilze sind:
Dasijscypha WdUwnmil, calyclna und Ahletis, Sclerotinia- kvi^n, Wiy-
tisma acerinum, Lophodermium pmastri, PhyUachora gramlnls, Epichloe
tiiphina, Polystignid rahrum, Nectria ditissima, Sphaerofheca pafinosa,
Taphrina hetulma und turyida, Exohasid'nmi Vacchiii, Ustilago „Carlo--
Protomyces macrosporiis etc. Mit Hülfe von Kultur versuchen scheinen
bisher wohl wesentlich nur die Brandpilze geprüft worden zu sein (Rostrup,
Overs. K. Danske Vidensk. Selsk. Forh. 1890. 7).

Die Gruppe der Erysipheen ist von F. W. Neger (Flora 90. 1902.
3-12) zum Gegenstande der Untersuchung gemacht worden. Sowohl Beob-
achtungen im Freien, wie Kulturversuche mit Conidien sprechen für
Spezialisierung. Neger beobachtete z. B. Artemisia vulgaris stark mit
ErysipJie Cichoracearum infiziert und daneben Ecliium vulgare pilzfrei,
ein anderes Mal Echium von demselben Pilze befallen und Artemisia
pilzfrei. Aussaatversuche mit Conidien desselben Pilzes von verschiedenen
Nährpflanzen (Artemisia, Lactuca muralis, Hieraciuyn murorum, Senecio
vulgaris usyf.) brachte fast stets nur auf denjenigen Nährpflanzen Erfolg, von
der die Conidien stammten. Neger unterlässt aber die Zerlegung der morpho-
logischen Arten in biologische, weil er noch keine Versuche mit Ascosporen
gemacht hat und die Ansicht vertritt, dass diese ein kräftigeres und allgemeineres
Infektionsvermögen besitzen könnten, sodass Übertragungen, die mittels der
Conidien nicht möglich sind, mittels der Ascosporen vielleicht gelingen könnten.

138 Spozialisieniiifj bei anderen Pilzen, Bakterien,

lici den Kxoasceen k;iiiii man aiil' das N'orliaiidciisciii von .Sjtcziali-
sicruii";" aus einigen Angalten Uicsenhagen's (Flora 81. Krg. 1895. 319)
scliliessen. Der gciiannti' Autor meint, dass TapJir'uia aurca, Joliausonn
und rh'izojihora in einer ergiebigen Rassenliildung begritten seien, und
dass insbesondere drei Rassen von Taphrina aurpa zu existieren scheineu.
nämlich auf FopuJus nigra, auf 1\ moiiUifera, und auf J'. [ujramidalis.
Auch das Verhalten des Exoascus amentornm Sad. [= Ahii mcanae
(Kühn) Magn.j in den Alpen, der hier nach v. Tulicuf ( PHanzenkrankh.
175) nur Ah/iis lucana befällt, während er in anderen Gegenden auch
auf AI uns glut'nwsa beobachtet ist. weist auf Spezialisierung hin.

Über Chytridiaceen liegen einige Versuche von Lüdi (Hedwigia
40. 1901. 1—44) vor. Aussaat von Si/nchf/trium Turaxaci brachte nur
auf gewissen Taraxacum-XxtQw Erfolg, nicht auf anderen Arten und auf
anderen Kompositen. Eine der plurivoren Pilzarten ist jedoch noch nicht
geprüft worden.

Dagegen ist nach Versuchen von Fopta (Flora 86. 1899. 28)
Protom ijces macrosporus ein ausgeprägt plurivorer Pilz: es gelang die
Übertragung desselben von Aegopod'ium Podugraria auf Cicufa virosa L.,
SeseJi montaniim L.. Lihanotis vulgaris DC, PaJbnba Chalraii DC,
Buhon gemmlferum L.. Pachgpleurum al^nnum Led., Bunnim vire-
scens DC, Foruln fhi/rsiflorrt Lib.. Trhiia vulgaris DC, Afhamanta
cretens'is L.

Unter den Bakterien zeigen die in den WurzelknöUcheu der Legu-
minosen lebenden (Bacillus radicicola Beijerinck) eine ausgeprägte An-
passung an ganz bestimmte Xährpflauzen, sodass man sie als biologische
Arten oder mindestens als spezialisierte Formen betrachten könnte (vgl.
Kap. XV). Ebenso zeichnen sich die lür den tierischen Körper pathogenen
Bakterien zum Teil durch ein auffälliges und sich abstufendes "Wahlver-
mögen in Bezug auf ilire "Wirte aus, das an die Spezialisierungserschei-
nungen der Rostpilze erinnert. So beHillt z. B. der Rotzitazillus (Bacillus
mallei) Katzen. Igel, Feldmäuse, "Wühlratteu und aucli "Waldmäuse;
dagegen sind die Hausmaus, das Schaf, das Schwein u. a. nur wenig
empfanglich (Flügge, Microorganismen 2. 1896. 449). Es liegt auch
nahe, die neuerdings behauptete Verschiedenheit der Tuberkulose des
Menschen von der der Rinder mit einer Spezialisierung in Zusammenhang
zu bringen: indessen scheinen die Ansichten über diesen Gegenstand noch
nicht genügend geldärt zu sein.

Endlich sei auf die Rassenbilduug der Hefepilze, als auf eine ver-
wandte Erscheinung bei saprophytischeu Organismen, verwiesen.

ticrisclien Srhmarotzern. 139

c) Spezialisierung bei tierischen Schmarotzern.

Auch bei den tierischen Schmarotzern sind Erscheinungen vorlianden,
■die der Spezialisierung entsprechen, wenngleich, wie schon oben (Kap. I)
augedeutet wurde, die Anpassung an ganz bestimmte Wirte nicht überall
eine so strenge zu sein scheint. Beispiele verschiedener Lebensweise bei
grosser morphologischer Ähnlichkeit bieten aber, wie Cholodkowsky
(Biol. Centr. 20. 1900. 279) hervorhebt, mehrere der Chermes- Arten, z. B.
Ch. strobilobius und Ch. Jajjj^oniciis praecox; der genannte Autor äussert
sicli darüber: ,. Theoretisch ist wohl denkbar, dass zwei Spezies, die keine
morphologischen unterschiede bekunden, doch voneinander tief verschieden
und ganz selbständig sein können" (p. 280), und er vergleicht auch die
Verhältnisse der Chermes- kxien mit denen der Coleosjjori um- Arten unter
den Rostpilzen. Audi in anderen Gruppen des Tierreichs lassen sich
einige Beispiele nennen, auf die Cholodkowsky, der geneigt ist, den
äusseren Faktoren und namentlich der Ernähruug einen abändernden Eiufluss
zuzuschreiben, hinweist. Die Borkenkäfer Hißesinus piniperda L. und
H. minor Htg. sind morphologisch nur durch äusserst feine Unterschiede
getrennt, bringen aber auffällig verschiedene „Frassfiguren" hervor (Judeich
u. Nitsche, Lehrl). d. mitteleurop. Forstinsektenkunde 1. 1895. 462). Nach
Beijerinck (Verslag. enMededeel.K. Akad.van Weteusch.3. R. 3. 1887. 11)
weigern sich die Weibchen von Nematus Capjreae (N. Valisnerii), wenn
sie aus Gallen auf Salix alba stammen, ihre Eier in Salix a.mygclnlina
zu legen, und umgekehrt, obgleich die Tiere von beiden Weidenarten ein-
ander völlig gleich sind. Dagegen sind die Mücken Cecidomyia destrudor
(Hesseufliege) und C. Arenae ausser durch die verschiedene Lebensweise
auf Weizen bezüglich Hafer auch durch allerdings sehr feine morphologische
Eigentümlichkeiten unterschieden, wie Marchai (Ann. soc. entomol. de
France 66. 1897) feststellte. Nach Versuchen von Ritzema-Bos (Arch.
Mus. Teyler ser. 2. vol. 3. 1892. 232) befiel Tylenchus devastatrix, der
durch eine Reihe von Generationen nur in Roggen gelebt hatte, von neben-
einander wachsenden Roggen- und Zwiebelpflanzen nur erstere, während
auch die Zwiebeln ergriffen wurden, wenn kein Roggen dabei war. und
umgekehrt verhielten sich Älchen, deren Vorfahren in Zwiebeln gelebt hatten.
Älchen aus Hyazinthen ergriff'en von Roggen und Zwiebeln nur die letzteren.

d) Verschiedene Spezialisierung der Uredo- und Aecidio-

sporen desselben Pilzes?

Im Auschluss an die oben erwähnten Beobachtungen Neger 's über
die Spezialisierung bei den Erysipheen mag hervorgehoben sein, dass der
genannte Forscher geneigt ist, seineu Gedanken über die Möglichkeit

140 Uredo- mid Aecidiosporen verschieden spezialisiert?

verscliicdciicr Siieziiilisieiiiny di-r Yfrscliit'dt'iicii SiKireiifornien dessolbon
Pilzes auf die l{(»stiiilze aiisziidelineu (Flora Shi. 1VJ(i2. [4oJ). Kr denkt
sich, dass Fälle vorkoiiinien könnten, in deniMi die Spezialisierung in der
Uredogeue-ration eine andere wäre wie in der Aecidiengeneration. derart,
dass, wenn z. H. der Übergang eines Pilzes in der Uredogeneratiou von
einer IMIanze A auf eine andere B nicht möglich wäre, derselbe mittels
der Aecidiosporen statttiudeu könnte, so dass das Aecidiuni gewisser-
niassen als Brücke zwischen den in der Uredogeneration spezialisierten
Formen dienen könnte. Dieser Gedanke ist vorher bereits von Eriksson
(Jahrb. f. wiss. Bot. 29. 189fi. 5(»2ff.) erwogen, aber auf (Jrund der Er-
fahrung, dass die in der Uredogeneration spezialisierten Formen der
Püccmia graminis in der Aecidienforni ebenso spezialisiert seien, zurück-
gewiesen worden. Auch meine eigenen Versuciie und die Eriksson 's
über die Kronenroste sprechen in demselben Sinne (Zusammenstellung
bei Eriksson, Centr. f. Bact. 2. Abt. 3. 1897. 6 ff.). Trotzdem hält Neger
an seinem Gedanken fest. Er stellt sich vor. dass beginnende Speziali-
sierung in Bezug auf die Teleutosporennährpflanze sich zuerst in den
Uredosporen, erst später in den Aecidiosporen zeigen müsse, und dass
daher in einem gewissen Zeitpunkte die Uredosporen eine Spezialisierung
zeigen könnten, welche die Aecidiosporen noch nicht haben. Gewiss ist
dieser Gedanke, der mit genügender Vielseitigkeit noch nicht geprüft ist,
sehr beachtenswert. Die Beispiele, auf die sich Neger bezieht, beweisen
aber niciit. Für den Versuch Eriksson's (Deutsch. Bot. Ges. 12. 1894.
325), bei welchem die aus Sporidien der Puccinia coronifera von
Älo])ecuriis erzogenen Aecidien auf liJiamnus Avena infizierten, während
die Uredosporen von Alopecurus auf Avena keinen Erfolg brachten, hat
Eriksson selbst die Möglichkeit einiger Nachlässigkeiten bei der Aus-
führung zugegeben, kleine von Neger zitierten Versuche mit Coleospo-
riuni Euphrasiae und MeJamj)yri beweisen aber noch weniger in
Neger' s Sinne, denn in allen Fällen, wo ich 1894 nur die Aecidien
einer Nadel zur Aussaat verwandte, wurde auch nur eine Nährpflanze,
Aledorolophus oder ^lelampurum, infiziert; ausserdem habe ich im Jahre
1895 Versuche mit Aecidien angestellt, die aus Coleosporium Melampyri
gezogen waren, und dabei gezeigt, dass diese Alectorolophus nicht infi-
zierten (Klebahn. Kulturv. IIL 13: IV. 257).

ej VerwenduDg der SpezialisieruDg des Schmarotzers
zur Unterscheidung der Arten der Wirte.

Die Spezialisierung ist in manchen Fällen eine so scharfe, dass man
daran denken könnte, mit Hilfe derselben auf experimentellem Wege die

Pleophagie hei lieteröcischen Rostpilzen. 141

Untersclieidmig vou Arten uuti'r den Wirtspflaii/.cu zu Wege zu briugen.
Dieser Gedanke -»vurde durch mir das V^erhalten der auf Salix purpurea
lebeudeu Melampsora Hibesii-Puiyureae nabegelegt. Dieser Pilz in-
fizierte bei meinen Versuchen ausser Salix purpiirea auch eine von der
betreffenden Baumschule als S. ynollisshna (= amygdalina X viminalis)
bezeichnete Weide, während weder S. viminaUs noch S. amijydallna sich
als empfänglich erwiesen. Da dies auffällig erschien, wurde die Be-
stimmung der Weide genauer geprüft, und es ergab sich, dass es sich
um Salix rubra (^ S. piüpurea X riminalis) handelte (Kleb ahn,
Kulturv. IX, 665; X, 17). Nach dem Titel zu schliessen. beschäftigt sich
ein Artikel Eriksson's, der mir nicht zugänglich war, mit einem ähnlichen
Gegenstaude. Der Artikel heisst: „Ein parasitischer Pilz als Index der
inneren Natur eines Pflanzenbastards (Bot. Notiser 1895) und behandelt
nach dem Jahresbericht P. dispersa f. TriHei auf einem Bastard von
Weizen und Roggen.

f) Pleophagie im Gegensatze zur Spezialisierung.

Die enge Spezialisierung auf wenige ganz nahe verwandte Wirte
ist übrigens unter den Rostpilzen keineswegs eine ausnahmslose Regel.
Ein in sehr auffälliger Weise abweichendes Verhalten zeigt Cronarüum
asdejnadeum, das nach den Untersuchungen von Fischer (Entw. Unt.
90; Schweiz. Bot. Ges. 11. 1901), die ich aus eigener Erfahrung be-
stätigen kann (Kulturv. X. 136 [32]), einander im System so fern
stehende Pflanzen, wie Vincetoxicum officinale und Paeo7iia tenuifolia,
peregrina etc. befällt und nach meinen eigenen Beobachtungen ausserdem
noch auf Nemesia versieoJor, eine Scrophulariacee, überzugehen vermag
(Klebahn, Kulturv. XI. 20). In diesem Falle ist es nötig geworden,
die früher als getrennte Arten beschriebenen Pilze zu einem einzigen
zusammen zu ziehen. Auf die dem Vincetoxicum) i asclepiadeuw im
System und auch habituell viel näherstehende Gentiana asclepiadea geht
Cronarüum asclepiademn übrigens merkwürdigerweise nicht über, so dass
das auf dieser Pflanze lebende Cronarfium als eine besondere Art an-
^3seben werden muss.

Ein weniger auffälliges Beispiel dieser Art bieten wahrscheinlich
Üaeoma CheUdonii und C. Fumariae, deren Identität aus einem meiner
Versuche zu folgen scheint. Weitere Beispiele sind bisher nicht mit
Sicherheit bekannt geworden. In den meisten Fällen, wo ein scheinbar
einheitliches Pilzmaterial gleichzeitig sehr verschiedene Nährpflanzen in-
flziert, handelt es sich, wie mehrfach nachgewiesen wurde, um Mischungen
solcher Pilze, die in einer Generation morphologisch identisch sind. So

142 Spezialisierung verschiedener Pilze auf" derselben NährpHanzengruppi?.

habe ich z. J>. wiederholt luit dcmsclhcii l'ilziiiütciial iiiil' C'arcr acuta
zu<ifleicli Urtica und L'ihc!^, mit demselben ^Material nul' Pojiidus tiwnniht
zugleieli Lar'ix und Mvrcur'ial'is. mit einem anderen Lar'ix und (Juli-
doiihoii. mit demselben Material auf Plialaris arund'inacea zugleich
Orchis und Convallar'ia. mit einem anderen zugleich Allium ursinum
und Arn Dl intiziert und später durch Keinzucht bewiesen, dass es sich
um Mischungen gehandelt habe.

g) Spezialisierung verschiedeDer Pilze auf derselben

Nälirpüanzengruppe.

Beachtenswert ist auch die Ersclieiuung, dass verschiedene Kostpilze
sich gegen dieselbe Gruppe von Nährpflauzen hinsichtlich ihrer Spezialisie-
rung sehr verschieden verhalten können. So befällt z. B. Cronart'mm
JRlh'icola anscheinend sämtliche -ff i^e*;- Arten, wenn auch einzelne weniger
leicht, z. B. B'ihes Grossularia: auch das zu Melampsora Rlhesii-Vi-
minahs gehörende Caeoma macht zwischen den i^/7^e.s- Arten keinen auf-
fälligen Unterschied. Unter den 0/rea?-Puccinien, die Aecidien auf Rihes-
Arten bilden, gibt es dagegen solche, die an B'ihes (rras-sw^ana angepasst
sind und dann B. nigrum gar nicht oder nur äusserst spärlich infizieren,
und solche, die umgekehrt an B. nigrum angepasst sind und dann -ff.
Grossularia kaum oder sehr wenig infizieren; ebenso scheint Jie7«w_2)so?*a
Bihesii-Piüjjureae auf einige Bthes-Arten schwer überzugehen. In älm-
licher Weise befällt Melamjjsora Bihesii-Yimmalis nur Salix viminalis,
M. Larici-epitea dagegen ausser Salix viminalis auch S. cinerea, aurita
und andere. Ebenso befällt nach K. Fischer Fiiccinia Dioicae in der
Aecidienform Cirsiiun oleraceum, palustre, heterophyllum, spinosisfiimum
und rirulare^), Puccinia Caricis frigiäae dagegen nur die drei letzt-
genannten 6'imwm-Arten. Nach Eriksson (Deutsch. Bot. Ges. 12. 1894.
328) geht Puccinia graminis f. Seealis auf Roggen, Gerste, Quecke und
Elymus über, während Pucc. glumarum auf diesen Gräsern vier ver-
schiedene spezialisierte Formen bildet. Noch auffälliger ist das Verhalten
der PArt?ari.s-Puccinien; Pucc. Smilacearum-Digrajyhiclis befällt Con-
vallaria, Pohjgonatum, Majanthemum und Paris, P. Convallariae-Di-
graphidis und P. Paridi-Digraphidis bilden nur auf je einer dieser
Pflanzen ihre Aecidien. Diese Erscheinungen nötigen zu dem Schlüsse,
dass die Kräfte, welche das Verhalten der Pilze gegen verschiedenai-tige
Nährpflanzen bestimmen, in den Pilzen selbst zu suchen sind, wenn sie
auch unter dem Einflüsse der Nährpflanzen auf die Pilze entstanden sein
mögen. (Vgl. Kap. XVII.)

^) Diese Betimmung dieser Species ist nicht ganz sicher.

Abstuf uno- der Unterschiede der biologischen Foi'nien. J4;^

XIV. Abstufung der Unterschiede und Um-
grenzung der Arten.

a) Abstufving der Unterschiede.

Ein ganz besonderes Tuteresse nehmen die Erscheinungen der
Spezialisierung hinsichtlich der Auffassung des Speziesbegriffs in Anspruch.')
Vergleicht man die verschiedenen Pilzfoi'men, die gegenwärtig auf Grund
ihres biologischen Verhaltens unterschieden werden müssen, hinsichtlich
der trennenden unterschiede mit einander und mit den früher unter-
schiedenen morphologischen x\rten, so ergibt sich, dass alle nn'iglichen
Übergangsstufen vorkommen zwischen solchen Pilzen, die auf das deut-
lichste morphologisch getrennt sind, und solchen, die sich nur unwesent-
lich biologisch unterscheiden. Die Grenzen zwischen zweifellosen Arten
und solchen Formen, die man nur noch als Varietäten oder Rassen be-
zeichnen kann, erscheinen vollständig verwischt. Die nachfolgenden Bei-
spiele werden das des näheren zeigen. Der bequemeren Übersicht halber
sind dieselben weiter unten auch in einer Tabelle zusammengestellt worden.

Gymnos2)orangium Sahinae und Ci. clavariaeforme oder jtmiperi-
num sind Spezies im alten Sinne; sie unterscheiden sich in beiden
Generationen morphologisch sehr auffällig von einander, und dazu kommt
die Wahl verschiedener Nährpflanzen in beiden Generationen. Ein ähn-
liches Beispiel bieten Melampsora Laricl-Capraearum und M. Allii-
Frag'dis; nur ist hier der morphologische Unterschied in der Aecidien-
generation schon erheblich geringer und damit ein Übergang zu den
weniger unterschiedenen Formen gegeben. Eeihen wir daran Gymno-
sporanglum confusum und G. clavariaeforme, so haben wir ein Beispiel
zweier Pilze, die sich in beiden Generationen morphologisch und in der
Teleutosporengeneration auch biologisch unterscheiden, in der Aecidieu-
generation aber beide neben andern Wirten Crataegus zu infizieren ver-
mögen und sich demnach mehr oder weniger gleich verhalten. Melam-
2JSora Larici-Gapraearuvi und Mel. Larici-Pentandrae verhalten sich
ähnlich, nur sind hier die morphologischen Unterschiede in der Aecidien-
generation sehr gering. Auch Melampsora, Mihesii-Vim.inalis und M.
Larici-epitea unterscheiden sich in beiden Generationen morphologisch,
wenngleich in der Caeomageneration nur wenig. In der Caeomageneration
sind sie biologisch verschieden, während in der Teleutosporengeneration

^) Auf die Bedeutung, welche die Spezialisierungserscheinungen der Rostpilze
für die Auffassung des Speziesbegriffs haben, hat in einem lesenswerten Aufsatze
bereits Farlow hingewiesen (Americ. Naturalist 132. 1898. 675).

144 Abstnfunor der Unterschiede

wenigstens insofern riH/reinstiniinung l)est('lit. als Ix'idc auf SiiVi.r r'iuii-
nalis zu leben vermögen.

In den folgenden Beispielen sind morpliologisclie l'nterscbiede nur
noch in der einen Generation vorbanden, oder sie sind wenigstens in der
anderen so unbedeutend, dass sie für den vorliegenden Zweck nicht in
Betraebt kommen, Fuccinkt coronata und I\ coronifera sind in der
Teleutosporengeneratiou morphologisch, allerdings nicht sehr auffällig, ver-
schieden und in der Regel auch l)iologisch verschieden, z. B. F. coronata
Hoh-'i und J\ coronifera Loll'i : nur F. coronata Iloh'i u. /■'. coronifhri
Hold sind biologisch gleich (s. unten); die xA.ecidien unterscheiden sich
biologisch, aber nieht morphologisch. Umgekehrt sind bei Fuccinia
Caricis f. Jiirtac und F. Frinc/sheimiana die Aecidien biologisch und
auch etwas morphologisch verschieden; die Uredo- und Teleutosporen. die
allerdings auch geringe Unterschiede zeigen, sind biologisch verschieden.
Morphologische und biologische Verscliiedenheit der Uredo- und Teleuto-
sporeiigeneration l»ei morpliologischer und biologischer Gleichheit der
Aecidien finden wir bei Mclanipsora Fibesii-Vhninatis und MpJ. Fihesii-
Pnrpureae, ferner bei MfJ. AUil-popuVina und J/e?. AUü-Frag'üis,
Fncchiiastrum EpUohll und CaJijptospora Goeppertiana usw. Um-
gekehrt sind Gi/mnosporangimn Sahinae und G. confusum ein sehr
interessantes Beispiel morphologischer und biologischer Gleichheit der
Teleutosporengeneration uelieu morphologischer und biologischer Ver-
schiedenheit der Aecidien. YAw Beispiel für morphologische Ungleichheit
(wenn auch sehr geringe) neben biologischer Gleichheit der Teleutosporen
verbunden mit morphologischer Gleichheit neben biologischer Verschieden-
heit der Aecidien bieten die lieiden auf Holcus- kxii^w lebenden Formen
von Fuccinia coronata und F. coronifera. MeJampsora Lar'icl-Ca-
jrraearum und .1/. Laric'i-epitea würden sich anreihen als Beispiel eines
Übergangs zu solchen Pilzen, bei denen die morphologische Verschieden-
heit der Teleutosporen mit biologischer Gleichheit der Teleutosporen und
morphologischer und biologischer Gleichheit der Aecidien verbunden ist.

In einer letzten Reihe von Fällen fehlen die morphologischen Unter-
schiede völlig oder sind dieselben äusserst gering; die biologischen Ver-
schiedenheiten allein ermöglichen die Unterscheidung. Es sind zunächst
solche Beispiele zu nennen, in denen l)eide Generationen sich biologisch
verschieden verhalten. Hierher gehören Fucchüa Fringshehmana und
F. Magnusü, bei denen die biologischen Unterschiede allerdings durch
sehr feine morphologische, aber zur Bestimmung nicht verwendbare, verschärft
werden, oder Fuccinia Dioicae und F. Caricis frigidae. Zahlreicher
sind die Beispiele, in denen nur die eine Generation sich verschieden

der biolos'ischen Formen.

145

vcrliält. Biologisch verschiedene Teleutosporeu bei gleichen Aecidien
finden wir bei Coleoq)oriarn Eiqjhrasiae und Col. Melmnpyri, denen
sich die übrigen CoJeospor'uon-kxtmx anreihen, soweit sie niclit durch das
Auftreten mehr oder weniger bemerkbarer morphologischer Verschiedenheiten
einer der frühereu Gruppen angehören oder Übergänge zu denselben dar-
stellen, ferner 2IelanijJsora Larlci-epitea und MeL Lar'im-Daiihnoidis,
Pucc'iina grnni'nns SecaJis. Puce. graiu'mis Arcnae und Pucc. graminis

Uredo- und
Telentosporen

Morph. Biol.

V

V
V

V

V
V

V

\'

\"

\

V

\-

=

\'

y

V

—

V

V

V

V

V

=

=

\

y

==

=

V

=

=

y

=

\^

V

=

=

=

=

V

V

V

V

=^

=

\

=

Gymnosporangiuin Sub'mae nnd clavariaeformc
oder juniperhium. Melampsora Larici-Ca-
praearuui und AIUi-Fragilis.

Gyuinosporaiiyiuiii, coiifusmii und clavariaeformc.
(Melamp)sora Larici-Capruearum und Larici-
Fentdudrae).

(Mela))ipsorn Larici-epitea und Ribesii-Vhni-
nalis.)

Puccinia coronuta Holci und coronifcra Loiii.

Puccinia Pringsheimiaiia und Urticae-Caricis
hirtite.

Melampsora R.ibesü-Viminalls und Ribesii-
Furpureae. Melampsora All'd-populina und
AUii-Fragllis. Pucclniastruni Epilobii und
Goeppertianum.

Gymnosporangium Sahinae und G. confusuiii.

Paccinia coronata Holci und corouifera Holci.

(Melampsora Laricl-Capraearum und Larici-
epitea).

Puccinia Pringsheimiaiia und Magnusü. Puccinia
Dioirae und Cariris frigidae.

Colcosporinnt Euphrasiae undMelampyfi. Melam-
2)Sora Larici-epitea und Larici- Daphnoidis.
Puccinia graminis Seealis, graminis Avenae
und graxüiiis Tritici.

Puccinia Convallariae-Digrapkidis und Smilo-
ceiiruDi - Digraphidis. Puccinia Conoyodii-
Bistortae und Aiigelicac-Bistortae. Puccinia
Pringsheimiana und Ribis nigri-Acutae.
( Melampsora Rostrupli und Magnusiana).

Typen, zu
wurden,

denen keine Beispiele j>ei'unden

Anm.: Morph, bedeutet morphologisch, Biol. bedeutet biologiscli, V bedeutet
verschieden, = bedeutet gleich.

Klebalin, Rostpilze. l'J

14G Abgreiiziiiii( drr Arlrn und l{assen:

Tritici lls^v. riiipokrlirt liiidcii sii-li binlo«,nseb sicli gleich verhaltende
Teleutdspoicii iiclicii hiologisdi verschiedenen Aecidien bei Puccin'ia
Conv(dlür\ai'-D'i(jr((ph'id\s und P. Smilaceanon-Digrajdi'idis, denen sich
die übrigen auf PJialaiis arundinacea lebenden Rostpilze vom Tvpus
der Pt(ceini(i sess'difi mit mehr oder weniger verschärften Interschieden
anreihen; ferner Pücc'mla ConopodW-B'istortac und P. Angelicae Bisfortae,
Pucc. PringshehniaiKi und P. R'th'iK lügr'i-Acutae usw. Auch die Formen
V(in Mclampsora Trcmulae würden hierher zu stellen sein, soweit nicht
morphologische Unterschiede die biologischen unterstützen.

b) Abgrenzung der Arten und Rassen.

"Wenn auch die im Voraufgehenden erwähnten und in der Tabelle
zusammengestellten Kostpilze nicht alle genau in das Schema passen,
namentlich deshalb, weil es nicht immer möglich ist. zu sagen, ob wirklich
morphologische Unterschiede völlig fehlen oder nicht, und auch, weil die
morphologisciien Unterschiede selbst von sehr verschiedenem Werte sind,
so geht doch das Eine zweifellos daraus hervor, dass so ziemlich alle
Übergangsstufen zwischen solchen Pilzen, die sich in beiden Generationen
sowohl morphologisch wie auch biologisch scharf von einander unter-
scheiden, und solchen, die nur in einer Generation und nur biologisch
verschieden sind, vorkommen. Es ist aus diesem Grunde auch nicht
möglich, zwischen denjenigen Formen, die als „Species" und denjenigen,
die nur als „Rassen" angesehen werden können, eine scharfe Grenze zu
ziehen. Nun könnte es zwar dem Biologen gieichgiltig sein, ob zwei von
ihm als verschieden erkannte Pilze den Rang von Arten oder den von
Formen oder Rassen haben: für ihn bilden die Feststellung der Lebens-
weise, die Auffindung der Verschiedenheit und die Charakterisierung der
Unterschiede das wissenschaftliche Ergebnis, niclit die Aufstellung neuer
Arten. Aber für den die einzelnen Formen rubrizierenden Systematiker
ist es doch wichtig oder mindestens bequem, zu wissen, was er als
Spezies und was er als Varietas usw. buchen soll. Es kommt hinzu, dass
man nach den Ergebnissen neuerer Forschungen dem Begriffe der Spezies
doch einen tieferen Sinn scheint beilegen zu müssen, als den einer
blossen Kategorie zur bequemeren Übersicht über die Lebewesen. Mau
vergleiche das über H. de Vries' Auffassung des Speziesbegi-iffs im
folgenden Kapitel Gesagte. Daher erscheint es doch angezeigt, an dieser
Stelle wenigstens einige Gesichtspunkte anzugeben, die bei dem vorliegenden
Gegenstande in Betracht kommen, wenn es auch nicht möglich ist, von
den einzelnen Formen der Rostpilze zu sagen, wieweit sie Arten und
wieweit sie nur Formen sind.

Caeoiiia Laricis. Peridermiimi l'ini acioola, |47

Zunächst wird es wolil kciueu Widerspruch finden, wenn alle die-
jenigen Pilze als Spezies bezeichnet werden, die wenigstens in einer
Generation genügende morphologische Unterschiede zeigen. In diesem
Sinuc hat sich sclnin 1875 F. v. Thümen ausgesprochen (5. Bericht Bot.
Ver. Tiandshut). Schon damit aber wird es nötig, Pilze, die nnm früher
für einheitliche Arten ansah, in Reihen von Arten zu zerlegen. Es sei
nur an Caeoma Lavici^ erinnert, dessen zugehörige Teleutosporen zum
Teil unbestreitbare Spezies sind, wenngleich die älteren Beobachter die
verhältnismässig leicht wahrnehmbaren und wohl zu charakterisierenden
Unterschiede nicht erkannt haben, z. \\. MeJampsora Lariei-Cajjraeariim,
M. Laylc'i-Fentandrae, M. Larici-epitea, M. Larici-populina.

Von dieser Zerlegung des Caeoma Laricis ist dann der Schritt
zur Auflösung des Feiidermium Pini f. acicola in eine Reihe von
Arten nicht sehr weit, wenngleich hier die Unterschiede zwischen den
verschiedenen Coleospor'uim-Yw\\w\\, mit denen sie in genetischem Zu-
sammenhange stehen, nur gering sind, zum Teil sogar vielleicht ganz
fehlen. Eine genauere morphologische Vergleichung dieser Formen wäre
übrigens noch auszuführen. Von den älteren Beobachtern sind die Coleo-
sjjor mm- Arten grösstenteils bereits unbedenklich als Arten angesehen
worden, allerdings ohne genügende Begründung; dann haben die späteren
Bearbeiter, die vergeblich nach Unterschieden suchten, sie zu einer
geringeren Zahl von Arten zusammen gezogen. Diese letztgenannten
erscheinen jetzt nach Feststellung der biologischen Verhältnisse als
Sammelarten und müssen zum Teil wieder in die früheren Formen auf-
gelöst werden. So bezeichnet z. B. der Name Coleosjwrium Soncki bei
Winter, Schroeter etc. alle auf Kompositen lebenden Coleosporien
nach Ausschluss des Ool. Senecionis, das damals die einzige als heterö-
cisch bekannte Form war; jetzt erscheinen C. Tussilaginls, C. /Soncki,
C. Inidae usw. als verschiedene biologische Arten.

Von den Coleosporien zu den formae speciales der Getreideroste
ist wiederum nur ein Schritt. Hier beginnen nun bereits die Schwierig-
keiten in Bezug auf die Frage, welche Rangstufe diese Pilze im System
einnehmen sollen. Eriksson hat sich dafür entschieden, dieselben nur
als „Formen" zu bezeichnen (Deutsch. Bot. Ges. 12. 1894. 829), und da
man gewohnt war, Puccinia yraminis als einheitliche Art anzusehen,
da alle Formen dieses Pilzes das Aecidium auf, der Berberitze bilden
und die morphologischen Unterschiede, falls überhaupt vorhanden, äusserst
gering sind, so hat diese Auffassung keinen Widerspruch gefunden. Bald
darauf hat sich Eriksson allerdings genötigt gesehen, die Formen des
Braunrosts zu Arten zu erheben, während er die Formen des Schwarz-

10"

14H Arten iiml Rassen: Gotreideroste, Krouenroste usw.

rosts 1111(1 des Golbrosts noch als IVniuac s}ic<ialos lit'il»eliült. Aber wie
schon erwähnt, sind die Verhältnisse der Formen der Piiccinia gramlnis
von denen anderer Rostpilze, wo man nnhcdenklich „biologische Arten"
oder ..speeies sorores" geschaffen hat. nicht so wesentlich verschieden.
AUcrdings kommt liierbei ein besonderer Umstand in Betracht, nämlicli
die Verschiedenheit der Xälirpflanzen. Je mehr sicli die Nährpflanzen
zweier Pilzformen unterscheiden, desto eher uiid man geneigt sein, auch
die IMlze weit von einander zu trennen. Nun sind die Wirte der Coleo-
sporien. nämlich Compositen, Scrophulariaceen, Corapositen usw.. im Habitus
im allgemeinen mehr von einander verschieden, als die Grasgattungen,
welche Wirte der Piicc. (/raminis sind, unbedingt entscheidend kann
aber auch dieses Kriterium nicht sein, denn einmal ist wenigstens ein
Beispiel bekannt, dass eine einheitliclie Spezies Gattungen aus sehr ver-
schiedenen Familien befällt (Cronartium asdejjladeun)). andererseits sind
manchmal die Unterschiede zwischen Rostpilzen, die auf verschiedenen
Spezies einer Gattung leben (-S'rt?i,r-Melampsoren), grösser als die zwischen
solchen, die ganz verschiedene Gattungen befallen (MeJampsora .. Tre-
midac" und Mrl. ..opitea"). Wie verwickelt die Verhältnisse dieser
Pilze w^erden können, und wie schwierig es ist, dieselben durch die
üblichen Kategorien der Systematik, genus, speeies und varietas oder forma,
auszudrücken, zeigt am besten ein Blick auf die Kronenroste der Gräser.
Die Piiccinia coronata der älteren Autoren war eine morphologische
Spezies im alten Sinne. Jetzt müssen wir innerhalb derselben zunächst
Puccinia coronata und P. coronifera als mehr biologische denn morpho-
logische Spezies unterscheiden. Aber auch diese beiden Arten sind noch
nicht einheitlich: innerhalb beider sind wieder spezialisierte Formen zu
unterscheiden. P. coronata Calamagrostis, P. coronata Hold. P. coro-
nifera Lolli, F. coron'ifcra Holci usw.. die man auch noch als lüologische
Spezies, speeies sorores, ansehen könnte, so weit sie von einander scharf
getrennt sind, was mit mehreren von ihnen nach den bisherigen Unter-
suchungen der Fall ist. Gewisse Abweichungen in Eriksson's und
meinen eigenen Versuchsergebnissen in Bezug auf die Identität der auf
Phalaris und CaJaiuagrosti^ lebenden Formen deuten aber daraufhin, dass in
einigen Fällen vielleicht die Spezialisierungnichtganz strengist; genauere Unter-
suchungen über diesen Gegenstand müssten gelegentlich noch angestellt werden.

c) Schärfe der Spezialisierung.

Damit kommen wir zu einem für die Auffassung der biologischen
Arten und Rassen besonders wichtigen Moment, nämlich der verschieden
abgestuften Schärfe der Spezialisierung.

Scharfe und wciiiycu' si'liarl'e Treiiminii- ^\^^v Foriiu'ii; 149

In zalilreiclien Füllen ist die Trennung doi' Itiologisclien Arten eine
diirrli;iiis strenge. Die iM'kenntiiis dieses Umstandes hat wesentlicli dazu
beigetragen, die Biologie als Mittel zur Unterscheidung der Formen zu
verwenden. Das zu CoJeosporlam Euyhrasiae gehörende Kieternuadel-
Perldcrmhim z. B. lässt sicli zwar auf Ah'cfofolopJnis und Euphrasla,
aber nicht auf Mehimpyrum und noch viel weniger auf Senecio, Sonchus,
Ti(ss(la(/o usw. übertragen, das zu C. MeJampyri gehörende PerUlcrmium
befällt nur McJampyrunh das zu C. Senccionls gehörende nur Senecio,
nicht Arten der anderen Gattungen usw. Die auf Convallaria ihre
Aecidien bildende Phalaris-Puccmia geht nicht auf Arum, AUiiim
ursmum, Orchis usw. über, ebenso umgekehrt die ihre Aecidien auf
Anini Itildende Puccinia nicht auf ('onvallaria, Alliiim, Orchis u. s. f.

"Weitere Forschung liat al)er doch nacli und nacli eine Anzahl
Beispiele weniger scharfer Trennung ergeben. Während z. B. die formae
speciales Seealis und Avenae der Puccinia grammis nach Eriksson
den Weizen nicht zu infizieren vermögen, soll die f. sp. Tritici gelegentlich
auch auf Seeale, Hordeum (gleichfalls Nährpflanze der f. sp. Seealis) und
Ävena einen schwachen Frfolg hervorbringen (Deutsch. Bot. Ges. 1 2. 1894.
298). Hitchcock und ('arieton (Bull. 46. Kansas St. Agr. Coli. Exp.
Stat. 1894. 3) kamen unabhängig von Eriksson zu einem ähnlichen
Resultate. Dennoch könnte man wegen der allgemeinen Verbreitung der
Getreideroste und wegen des massenhaften Vorkommens ihrer Sporen in
der Luft liehaupten, dass diese Erfolge auf einer störenden Fremdinfektiou
beruht liätten. Es ist daher wichtig, dass auch Versuche mit andern Rost-
pilzen, und zwar auch solche, bei denen Störungen leichter auszuschliessen
sind, in einigen Fällen zu ähnlichen Ergebnissen geführt haben.

Ein Beispiel bieten die mit Caeoma Laricis in Verbindung stehenden
Weiden-Melampsoren vom Typus der Alelaynpsora epÄiea, nämlich AM.
Larici-epitea und M. Larici-Daphnoidis. Der erstgenannte Pilz hat
mehrere „Hauptnährpflanzen", auf denen durch Aussaat der Aecidio-
sporen die Uredosporen leicht und auch annähernd gleich leicht zur Ent-
wickelung gelangen, Salix mminalis, cinerea, aurita, hippophaefolia.
Auf diesen findet man ihn im Freien fast ausschliesslich, wenigstens habe
icli ihn auf einer anderen Nährpflanze bislier nicht nachweisen können.
In der künstlichen Kultur geht er aber aucli, allerdings weniger leicht
und spärlicher auf einige andere Arten über, die ich kurz „Nebennähr-
pflanzen"' nennen will, nämlich Salix Cajyraea, frayilis, daplinoides,
acutifoUa. Der zweite Pilz, morphologisch dem eben besprochenen völlig
gleich und liiologisch sehr ähnlicli, infiziert leicht Salix daphnoides und
besonders S. acutifoUa, dagegen wurden bei den bisherigen Versuchen

25(1 Haupt- und Xclji'iinälirpHaiizeu; Beispiele

S. luir'ihi und ('apraea gnv iiiilit. X. /■imbialis selir si'hwacli und zweifelliaft
iutizicrt. und ;iul' \ ciiirn-a wurde mit einem ^faterial llrfolg' erhalten,
mit einem anderen niclit. Di«' heideii Pilze .sind also zwar verschieden,
aber ([(mIi nielit seiir scharf \ unei na iider u'etrennt (Kleliahn.
Kultur\. \II1. 356; X. 3-t[18j; XI. 13).

Ais /weites Heisjtiel seien die zwei auf Carex acuta lebenden
l'uecinien yenannt. die mit Formen der alten Species Aecidmm Grossulariae
in Verbindung stehen, raccinia Pringf^heimiana bildet ihre Aeeidien
auf H'ihfs GroKsnJaria und auf einigen anderen ii/Vvt's- Arten. Jiihes
nigrnm l)lieb bei meinen früheren Versuchen stets völlig immun.
Neuerdings habe ich alier doch eine schwache Infektion dieser Pflanze yai
Wege gebracht, indem ich ausserordentlich reichliches Infektionsmaterial
über derselben ausbreitete und dann fünf Tage lang durch eine über-
gedeckte Glücke die Luft seiir feuclit hielt. Ka entstanden allerdings
nur sehr wenige Infektionsstellen, und nur ein oder zwei Lager brachten
reife Aeeidien. Unter gleichen Umständen wurde liihes Grossularia so
stark infiziert, dass die ganze Pflanze sozusagen nur ein einziges Aecidien-
lager bildete und an der Infektion zu Grunde ging. Annähernd umgekehrt
verhält sich Fiiccinia Rlhls nigri-Aciäae. Der eigentliche Aecidienwirt,
Bihes nigrum, wird leicht und stark infiziert; auch auf einigen anderen
Rihes-kxiQn entstehen Aeeidien. Auf TilheK Grossularia werden zerstreute
Spcrraogonienlager gebildet, die klein bleiben und bald absterben; nur
ausnahmsweise reift ein Aecidium. In diesem zweiten Beispiel ist die
Trennung der Pilze eine wesentUich schärfere; dennoch ist der
Übergang unverkennl)ar, wenn derselbe auch vielleicht bloss in der
lainstlicheu Kultur hervortritt (Klebalm, Kulturv. X. 144 [40]; XL 42).

Als drittes Beispiel mögen die Puccinia- Arten vom Typus der Puccinia
Bistortae genannt sein, Pucc. Conopodii-Bisfortae und P. Angelicae
Bistortae f= Cari- Bistortae) sind anscheinend scharf getrennte, in ver-
schiedenen Gegenden einander vertretende (vicariierende) Spezies. Dagegen
verhalten sich P. Angehcae- Bistortae und I\ PuJggoni-riripari sehr
merkwürdig. Beide bilden ihre Aeeidien auf Angelica siJvesliis. unter-
scheiden sich aber durch das Vorhandensein der Spermogonien l»ei dem
ersten, das Fehlen derselben bei dem zweiten Pilze. Die Uredit- und
Teleutosporen des ersten können ausser auf Pohjgonmn Bisforfa auch
spärlich auf F. viriparu))! gebildet werden, die des zweiten au<li auf
P. Bistorta, wenn auch anscheinend nur äusserst schwierigund in sehr spärliclier
Menge (Klebalm. Kulturv. VIL 157 [43]; IX. 7nG; X. 143 [39]: XL 39).

Besonders interessante Beispiele liefern die P^ycc/^/ia-Arten auf
Phalaris arundinacea, die morphologisch der alten Spezies P. sessilis

von Übergängen zwischen den biologischen Arten. ]5]^

entsprechen. Sie bilden ihre Aeeidien auf Alliiwi ursinum, Aruni macu-
laf/Dn. Orehidoen nsw.. und die meisten von ilinen sind, soweit
die Untersuchungen reichen, scharf voneinander getrennt. Kiii selir eigen-
artiges Verhalten zeigen aber die Formen, deren Aeeidien auf den Mai-
blumen-Verwandten leben. Die zuerst von H. T. Soppitt (Journ. of. Rot. 27.
189Ü. 213) untersuchte Fiicc. (\)nr(iTlariae-Digraiilndis brachte nur auf
Conrallariae mnjalis Aeeidien hervor; auf Polygonatum. mulüfiorum
wurden braune oder rote Flecken erzeugt; Majmühemum Mfolium (Kle-
bahn. Külturv. V. 257ff.; Soppitt Zeitschr. f. Fflanzenkrankh. 7. 1897.
8) und Paris .qu II (JrifoVi a (Klebahn. I.e.) blieben völlig immun. Die
Flecken auf Polygonatum beruhen darauf, dass die Keimschläuche der
Sporidien in die Epidermiszellen eindringen und diese zum Absterben
bringen, wobei sie dann selbst zu Grunde gehen, so dass keine Weiter-
entwickelung stattfindet (Klebahn, 1. c). Es ist also hier eine gewisse
Andeutung eines Infektionsvermögens gegen Polygonatum vorhanden.
Die von Plowright (Journ. Linn. Soc. 30. 1893. 43) untersuchte P.
Paridi-Dignqjhidis brachte auf Paris, nicht auf Convallaria Aeeidien
hervor. Dagegen wurden in Deutschland von Magnus, Wagner und
mir verschiedene Pilze aufgefunden, die gleichzeitig Convallaria, Poly-
gonatum, Majanthemum und Paris iutizierten und diese Eigenschaft
aucli beibehielten, wenn sie aus den Aeeidien einer dieser Pflanzen
(Polygonatum, Convallaria) rein gezüchtet wurden (P. Smilacearum-
Digraphidis). Man würde trotz dieser Befunde die erwähnten Pilze für
scharf getrennte Arten halten können. Indessen deuten einige neuere
Beobachtungen darauf hin, dass die Trennung doch vielleicht nicht so
scharf ist. Verschiedene von mir untersuchte Materialien der Pucc.
Smilacearum-Digra.phidis zeigten ein etwas ungleichmässiges Verhalten
gegen die vier Gattungen ihrer Wirte. Polygonatum wurde stets reichlich
befallen, Convallaria ebenso stark oder schwächer, Majanthemum und
Paris meist scliwächer und ungleichraässig. (Näheres im speziellen Teile.)
Es ist allerdings schwer, zu sicheren Schlüssen zu kommen. Die Zahl
der ausführbaren Versuche bleibt eine beschränkte, und wenn auch von
einer individuellen Disposition nicht die Rede sein kann, so hängt doch
die Empfänglichkeit gegen die Sporidien vom Alter der Pflanzen und von
gewissen Umständen ab, die man nicht genügend in der Hand hat. Bei
den weniger leicht intizierl)aren Pflanzen dürfte sich dies am ehesten störend
bemerkbar machen. Besonders erwähnenswert ist noch die Auffindung eines
Pilzmaterials, welches Puccinia Convallariae-Digraphidis fast gleich ist,
sich aber durch ein geringes Infektionsvermögen gegen Paris (in der
Keinkultur festgestellt) und vielleicht auch gegen IfajavtJiPmum (nach dem

152 Fehlen scharfer Grenzen zwisi-lien Ait luid Rasse. Deseeudenztheorie.

Vorli;ilt('ii di'^ im Freien nesanimoltou ^laterials) unterscheidet (Kleltiiliii,
Kiilturv. Vlll. 4(»(i: IX. To.k X. UH [44|).

Mndlicli mat;" iu>eli daraui' hingewiesen sein, dass es iiiöglieli er-
seheint. durch JMinvirkinigen der künstlichen Kultur in einigen Fällen
gewisse Änderungen in den Spezialisierungsverliältuissen liervorzuruleii:
OS wii'd davon im folgenden Alisclniitte des weiteren die Ifede sein.

,le sciiärfer sich zwei biologisch verschiedene Filze von einiinder
scheiden, destd eher wird man hereclitigt sein, sie als Arten zu bezeichnen;
sind aber die liiologischen (iiaraktere nicht so fest ausgeprägt und unter-
liegen sie der Veränderung, wird es richtiger sein, die beti-etfeuden Pilze
nur als Rassen anzusehen. Eine scharfe Grenze zu ziehen, ist aber nicht
möglich, weil, wie das Vorstehende wohl zur Genüge zeigt, zu viele Ab-
stufungen vorhanden sind. Fs kommt dazu, dass die Cntersuchung in
jedem einzelnen Falle eine mühsame Arbeit ist, und dass infolge von
schwer übersehbaren Verhältnissen die Intensitäten der Infektion oft
etwas schwanken, und letzteres, wie schon bemerkt, um so mehr, je
weniger leicht der Pilz die betreffenden Fflanzen zu befallen im Stande
ist. Dem guten Takt des Bearbeiters wird es in vielen Fällen überlassen
bleil)en müssen, die Grenzen zwischen Art und Form zu ziehen. "Weitere
Untersuchung wird daran noch manches ändern, liald Zusammenziehuugeu,
bald weitere Zersplitterungen für notwendig erweisen. Man sollte sich
zwar tunlichst bemühen, die zersplitterten Formen in Gruppen zusammen-
zufassen, aber darum doch die Zer.splitterung selbst nicht scheuen, denn
sie ist fast überall mit der wachsenden fjrkenntnis verknüpft gewesen und
der beste Beweis für die o'enauere Uutersuchuny der betreffenden Pilze.

XV. Spezialisierung und Descendenztheorie.

Der im Voraufgeheuden erörterte Zustand, dass es neben solchen
Arten unter den Rostpilzen, die sich leicht und liequem von den übrigen,
auch den näher verwandten, abgrenzen, auch zahlreiche andere gibt, die
schwer von einander zu trennen sind, oder die aus einer Reihe wenig
unterschiedener Rassen zusammengesetzt erscheinen, entspricht durchaus
den Verhältnissen, die vorhanden sein müssen, wenn die gegenwärtigen
Formen der Rostpilze, wie die Descendenztheorie es annimmt, sich durch
eine fortlaufende Reihe von Veränderungen allmählich entwickelt haben
oder auch zum Teil noch mitten in dieser Entwickelung begriffen sind.
Mehrere der im vorigen Kapitel erwähnten Beobachtungen gestatten es,
diese Gedanken noch etwas weiter zu verfolgen; es wird möglich, sich

Sp3zialisierung einer (>run(li'(irm in zwei entgegengesetzten Kichtungen. 153-

gewisse Vorstellungen dnrüboi- zu )»ilden, wie die IMiasen dieser Ent-
wickelung iu einzelnen Fällen verlaufen sein ivöunten, oder doch wenigstens,
falls diese Vorstellungen falsch sind, gewisse Fragestellungen zu gewinnen.
Es ist daher nötig, auf die betrettenden Erfalirungen noch einmal zurück-
zukommen.

Das Beispiel der Puccuila l^r'nujshchiiiajia und der P. It'ilj'ts
nlgrl-Acutae zeigt auf das deutlichste eine vSpezialisicrung iu zwei
entgegengesetzten Richtungen, die nach beiden Seiten ungefähr
gleich weit fortgeschritten ist. Es liegt iu diesem Falle sehr nahe, sich
eine gemeinsame Grundform vorzustellen, die beide Aecidienwirte
gleich stark infizierte; von dieser aus hätten sich die l)eiden Pilze ent-
wickelt, wobei jeder die Fähigkeit, denjenigen Aecidienwirt, der für den
anderen charakteristisch ist, zu infiziei'en, beinahe ganz verlor. Die
Grenzen dieser Entwickelung wären zwei scharf getrennte biologische
Arten; gegenwärtig ist noch ein schwacher Rest des Infektionsvermögens
gegen die anderen Wirte vorlianden, aber er zeigt sich vielleicht nur
noch unter den gesteigerten Infektiousbedingungen der künstlichen Kultur.
Es erscheint nicht ausgeschlossen, dass die hypothetische Grundform auch
jetzt noch vorhanden ist; einstweilen ist sie nicht gefunden. Aber das
Verbalten der Puccinia Rihesii-Pseudocyperi, die ihre Teleutosporen
allerdings auf einer anderen Carex-kxt bildet und daher selbst diese
Grundform nicht ist, weist auf die Möglichkeit einer solclien vermittelnden
Form hin, denn von diesem Pilze wird Rihes GrossnUuia zwar schw^ächer
irifiziert als R. nigrum, aber doch erheblich stärker als durch Pucc.
Rib'is nigri-Äcutae. Merkwürdig ist übrigens, dass die erwähnte entgegen-
gesetzte Spezialisierung sich nur in Bezug auf Rihes Orossularia und
vielleicht R. rubrum einerseits und R. nigrum andererseits zeigt; gegen
andere Rihes- kvi^M, z. B. R. alpinwn und aureum, verhalten sich die
beiden Pilze nicht erheblich verschieden (Kleb ahn, Kulturv. VII. 148
[34] ; VIII. 388).

Als weiteres Beispiel der entgegengesetzt gerichteten Spezialisierung
können die schon oben erwähnten Pilze Puccinia AngeUcae-Bistortae
und P. Polygoni-viviimri genannt werden. xVuch hier besitzt jede Form
noch einen Rest des Infektionsvermögens gegen den AVirt der anderen;
eine Zwischenform ist nicht bekannt.

Ein Beispiel, in welchem die Grenzformen der Entwickelung längst
erreiclit und zwei Arten entstanden sind, die bereits wieder einer weiteren
Spezialisierung unterliegen, bilden Puccinia coronata mit Aecidieu auf
Frangula Alnus und Pucc. coronifera mit Aecidien auf Rhamnus
cafharüca. Es kann kaum zweifelhaft erscheinen, dass auch diese Pilze

154 Speziulisierimg uiif einen Wirt aus einer CTriippo.

auf eine gemeinsaiiio. Rharmnis und FrmKjida infizierende Grundform
zurückzu führen sind, ohgleich sicli d;\\nn gegenwärtig nichts nadi-
weiscn lässt.

Ivs ""ibt aller auili FäHe, in denen uns diese Grundform selbst, oder
wenigstens eine solche Form, die ihr noch einitiermassen nahe steht.
vorzuliegen scheint, und wn daneben Filze vorhanden sind, die sich von
dieser Grundform aus nach irgend einer Kichtung hin weiter entwickelt
haben. Mau könnte in diesen Fällen von einer Spezialisierung auf
eine einzelne Nährpflanze (oder auf einen kleinen Kreis von Nähr-
pfianzen) aus einer grösseren Gruppe reden.

Mi'lampsora Lanc'i-epitea und Md. Larici Daplnio'td'is wurden
im vorigen Abschnitte bereits genannt. Per erstgenannte Filz, der einen
verhältnismässig hohen Grad von Fleophagie zeigt, scheint die Grundform
zu sein oder derselben nalie zu stehen; Mel. Larici- Daphnokles dürfte
sich von dieser Form abgezweigt, sich au SaUx daphnoides und acutifoUa
angepasst und zugleich das Infektiousvermögen gegen die anderen Wirte
des erstgeuauuteu Pilzes melir oder weniger verloren haben (Kleb ahn,
Kulturv. X. 34 [18]). Die der J/c/. Larici-epitea eigene, durch die
Nährpflanze beeinflusste Veränderlichkeit im Infektionsvermögen, von der
weiter unten noch die Rede sein soll, stützt diese Vermutung.

Fin ähnliches Verhalten zeigen auch die P//f//rtr^'8-Puccinien. die mit
Aecidien auf den Maiblumen-Verwandten in Verbindung stehen. Fiicc.
SmUacearum-Dlgrapliidls erscheint als die Grundform oder steht der-
selben nahe. Dass auch dieser Pilz eine gewisse Veränderlichkeit in
seinem Infektiousvermögen zu haben scheint, wurde im vorigen Abschnitte
bereits angedeutet. Mau kann sich also vorstellen, dass diese Veränderlichkeit
zu einer engeren Anpassung an einzelne der Nährpflanzen und zum Verlust
des Infektionsvermögens gegen die anderen geführt hätte, und dass so
die beiden Formen P. ConvaUariae-Digraphidis und P. Paridi-Digraphidis
entstanden wären. P. ConralJariae-Digraplndis zeigt noch Spuren eines
Infektionsvermögens gegen Polygonatum in dem Findringen der Keim-
schläuche in die Epiderraiszellen dieser Pflanze, das zur Entstehung der
roten Flecken führt. Das englische Originalmaterial dieses Pilzes infizierte
seinerzeit Majanthemum und Paris nicht. An einem aus deutschem
]\Iaterial isolierten Pilze, der hierher zu ziehen ist, war dagegen ein
geringes Infektiousvermögen gegeu Paris und am Rohmaterial auch gegen
Majanthemum nachweisbar (Kulturv. IX. 705; X. 184 [44]). Man könnte
^ich also vorstellen, dass dieses Material eine letzte Entwickelungsstufe
sei. die der im englischen Material im wesentlichen erreichten Greuzform
vorangeht. Es wäre zwar auch möglich, dass dieses Material mit dem

Pliirivorc l'ilzc nnivnr werdend. (Tewolmlioitsrassen. ]^55

englischen Pilze völlig identisch und das in dem letztgenannten noch ent-
haltene geringe lufektionsvermögeu gegen Majantliemum und Paris seiner-
zeit nicht zur Geltung gekommen wäre; doch halte ich dies für weniger
wahrscheinlich, weil ich die Versuche damals mit besonders grosser Sorgfalt
angestellt habe und auch Soppitt in Bezug auf Majmitheinum zu dem-
selben Resultate gekommen ist. Mit Pucc. Parldi-Digraphulh sind bisher
auf Pohjgonafum und Majanthemum keine Versuche ausgeführt worden.

Bei der vorstehenden Betrachtung ist vorausgesetzt, und dies scheint
wenigstens für die herangezogenen Beispiele auch das nächstliegende zu
sein, dass die nnivoren Pilze sich aus plurivoren durch Verlust
des Infektionsvermögens gegen einen Teil ihrer Wirte entwickelt
haben. Als Ursache der Veränderung hat man l'Mnwirkungen angesehen,
die von den Nährpfianzen auf die Schmarotzer ausgeübt werden, die
aber, weil die Nährpflanzen lebende Organismen sind, durchaus nicht in
erster Linie Einflüsse der Ernährung zu sein brauchen. AVenu ein Pilz
durch äussere Umstände, wesentlich durch die Verbreitung der Nährpflanzen,
gezwungen wird, immer wieder dieselbe Nährpflauzenart zu liefallen, soll
er sich immer melir an diese „gewöhnen" und darüber die Fähigkeit,
auf den anderen Wirten weiter zu kommen, verlieren. Dieser Gedanke
ist von P.Magnus (Hedwigia 33. 1894. 82) zuerst ausgesprochen worden,
der damals die ausschliesslich an ConvaUaria und Paris angepassten
Pkalaris-Fnccimen als .,G e w o h n h e i t s r a s s e n'" derjenigen Form bezeichnete,
welche ConvaUaria, Polygonatum, Majanthemum und Paris gleichzeitig
befällt. In der Tat lässt sich mitunter nachweisen, dass die einseitig
spezialisierten Pilze an solchen Lokalitäten angetroften werden, wo von
den möglichen Wirten nur der eine vorkommt. So ist z.B. nach Soppitt
(Klebahu, Kulturv, V. 260) an dem Fundorte der Pucc. ConvaUariae-
Digraphidis ConvaUaria majalis die einzige aus der Gruppe der Mai-
blumen-Verwandten vorkommende Pflanze. Dass dies aber keineswegs
immer der Fall ist, wird unten gezeigt werden.

Auch ßostrup hat sich bald darauf (Overs. k. I). Vid. Selsk. Forh.
1896. 113) in ähnlicliem Sinne ausgesprochen. Er sagt, seine Beob-
achtungen hätten ihm gezeigt, dass die Entstehung neuer Formen. Rassen
oder Arten schneller und liäuttger bei schmarotzenden Pflanzen zu-
stande komme wie bei nicht schmarotzenden, und er sieht die Ursache
dafür in dem Einflüsse, den die verschiedenen Nährpflanzen auf Grund
ihres anatomischen Baues, ihres Nahrungsinhaltes usw. auf den Schmarotzer
ausüben.

Mit dem Ausdrucke ..Gewöhnung" ist freilicli zunächst nur ein
bequemes Wort gewonnen, welches die uns unbekannten inneren Vorgänge

15() Gewöhnung. Beispiele für

dadurch srlieiiibar dem Verständnis etwas näher hringt. dass es dieselben
mit Verhältnissen aus unserem eigenen Leben vergleicht. Zur Krklärung
der kausalen Zusammenhänge trägt der Ausdruck nichts bei; wir sind
ül>erluiuj>t V(in einem tieferen Kinblickc in das Wesen der Siiezialisierungs-
erscheinungen noch weit entfernt. iJeniioch ist es für die desceudenz-
theoretischeu Vorstellung-en von grosser Ik'deutung-, festzustellen, ob sich
eine ..Gewöhnung" der Schmarotzer au bestimmte Wirte nachweisen lässt,
d. h. ob sich aus dem längere Zeit fortgesetzten AVechselverhältnis zwischen
einem Pilze und einem bestimmten seiner Wirte allmählich eine solche
Beeinflussung der Eigenschaften des I^arasiten ergibt, infolge deren der
letztere mit l)esouderer Leichtigkeit diesen Wirt befällt, während er das
Infektionsvermögen gegen die anderen verliert.

In den bisher besprochenen Beispielen hatten wir es mit ziemlich
fortgeschrittenen Stadien der Spezialisierung zu tun. in denen mindestens
w^ohl unterschiedene Kassen, wenn nicht gute biologische Spezies entstanden
sind. Der gemeinsame Ursprung der biologischen Arten und Rassen
wurde in diesen Fällen erschlossen, war aber nicht direkt zu )>eweiseu.
Aber auch die ersten Anfänge der Spezialisierung lassen sich verfolgen,
und gerade diese dürften eine besondere tiberzeugende Kraft haben. Es
mögen daher zunächst noch einige hierüber gemachte Erfalii-ungcu Platz
tindcn.

Bei einer grösseren Zahl von Versuchen mit Melampsora Larici-
epitea gewann ich den Eindruck, als ob die Sporen des zugehörigen
Caeoma Laricis, wenn sie aus Teleutosporen von Salix aurita oder
cinerea erzogen sind, Salix ritnmalis weniger leicht infizieren als S.
aurita und cinera, und umgekehrt, wenn sie aus Teleutosporen von Salix
viminalis herstammen, Salix aurita und cinerea weniger leicht als S.
viminalis (Klebahn, Kulturv. IX. 682; X. 35 [19J). Dieses ,.weniger
leicht" äusserte sich in der Weise, dass der Erfolg auf der betrefteuden
Nährpflanze weniger reichlich war. später sichtbar wurde und mitunter
auch ganz ausblieb. Zur Gewissheit wurde dieses Verhalten, als ich bei
einer neuerlichen Versuchsserie die Caeomasporen verschiedenen Ursprungs
unter allen möglichen Vorsichtsmassregeln auf genügend isolierte und
genau bezeichnete Blätter derselben Xährpflanzenexemplare aussäte, so
dass etwaige individuell verschiedene Empfänglichkeit ausgeschlossen
und die Wärme- und Feuchtigkeitsverhältnisse genau dieselben waren
(Kulturv. XL 10).

Die folgende Übersicht stellt die Resultate der Versuche von drei
Jahren zusammen; es bedeutet -{-! Erfolg reichlich. -|- massig. (-{-) spär-
lich. — Aussaat ohne Erfolg. .... es fand kein Versuch statt.

beginiieude Spezialisierung.

157

Aussaat auf

Das

Salix

Salix

Salix

Aussuatmaterial

viminalis

aurita

cinera

stammte von

Krfctlg

nach
Tagen

Erfolg

nach
Tagen

\ nach
Erfolg rp

'^ ! Tagen

Salix
cinerea

+

21

8

+

10

+

10

8

1900
1901

(+)

15

+ !

12

+ !

7

1902

Salix

viminalis

10

7

+

21

7

(+)
+

10
9

1900
1901

+ !

7

( + )

15

+

7

1902

Ein ähnlicher p]influss der Nührpflanze auf das Verhalten des Pilzes
ist auch bei Melam/psoridimn hetidinum voi-handen. Aecidiosporen, die
aus Teleutosporen von Beiuhi puhescens erzogen waren, brachten auf
Betula iiuhescens sehr schnellen und reichlichen Erfolg hervor; B. verrucosa
wurde teilweise beim ersten Versuch überhaupt nicht infiziert, oder der
Erfolg trat langsamer hervor und blieb weniger reichlich (Klebahn,
Kulturv. XI. 30). Über neuere Versuche mit diesem Pilze siehe den
speziellen Teil.

Endlich möchte ich noch auf ein paar Erfahrungen hinweisen, die
E. Fischer (Entw. ünt. 41) gemacht hat. Teleutosporen der Puccinia
Caricis montanae, die aus Aecidien von Centaurea Scahiosa gezogen
waren, infizierten Centaurea Scahiosa leicht und reichlich, Centaurea
montana nicht oder spärlich; die aus Aecidien von Cent, montafia ge-
zogenen Teleutosporen infizierten Cent, montana leicht, Cent. Scahiosa
unsicher. Vielleicht liegt aber hier schon mehr als beginnende Eassen-
bildung vor.

Die vorgeführten Beispiele beruhen auf der Beobachtung von Pilzen,
die bei der Untersuchung zufällig Eigenschaften gezeigt haben, durch
welche sie sich hinsichtlich der uns beschäftigenden Frage verwerten
lassen. Wichtiger erscheint es, der Frage, ob die Nährpflanzen einen
spezialisierenden Einfluss auszuüben vermögen, durcli den direkten
Versuch näher zu treten, indem man einen plurivoren Pilz längere
Zeit unter ausschliesslicher Verwendung einer einzigen Nähr-

158 Jviiiistlirli(! Horvorljringiin^

}) 11 all ZI' kultiviert. Man darf alk-rdiiigs nicht erwarten, schon nach
wenigen Generationen zu einem bestimmten Resultate zu kommen, sondern
die Kultur muss jahrelang fortgesetzt werden. Dadurch wird diese ünter-
suchuiigsmethode allerdings sehr mühsam und in ihrer Durchführung von
vielen Zufälligkeiten abhängig. Bei genügend langer Fortführung der
Kultur muss sich aber schliesslich eine Antwort ergeben.

Icli liabe seit 1892 Puccinia Stnihicearum-Digraphidis in Kultur
und verwende dabei zur Weiterzucht ausschliesslicli die auf Pohjgonativm
multiporum erlialteueu Aecidien. Der Zweck der Versuche ist, festzu-
stellen, ob sich auf diesem Wege mit der Zeit eine Kasse erhalten lässt,
welche nur noch PoJyyonatum infiziert, oder deren Infektionsvermögen
gegen die anderen Wirte wenigstens erheblich geschwächt ist. Der Pilz
hat für diese Versuche vor anderen eine Anzahl Vorzüge. Kine aus-
gesprochene Neigung zur Spezialisierung kann aus dem. was im Vorauf-
gehenden über denselben bereits mitgeteilt ist. erschlossen werden. Ferner
lassen sich die Aussaaten auf deu Aecidieuwirten verhältnismässig exakt
durchführen, und die Aecidien entwickeln sich stets leicht und reichlich;
auch die Infektion von PhaJaris gelingt leicht. Vor allem aber ist es
wichtig, dass Verunreinigungen bei der Weiterkultur im Uredozustande
nicht leicht zu befürchten sind, weil der Pilz keine so allgemeine Ver-
breitung hat. Schwierigkeiten bereitet es nur. stets ein genügendes
Quantum Teleutosporen auf PhaJaris zu ziehen; denn die natürlich in
Töpfen zu haltenden Pflanzen bieten nicht immer die günstigsten Be-
dingungen, und man kennt auch die Verhältnisse, unter denen sich die
Teleutosporen am besten bilden, nicht genügend. Aus diesem Grunde
war es nicht alljährlich möglich, vergleichende Versuche anzustellen,
sondern ich musste mehreremale zufrieden sein, wenn es gelungen war,
durch Infektion von Polygonatum das Material wieder für ein Jahr zu
erhalten. Ob es eine günstige Wahl war. gerade Polygonatum als
Aecidienwirt zu wählen, lässt sich noch nicht übersehen; die Veranlassung
dazu lag darin, dass sich das Ausgangsmaterial nwf Polygonatum befand.
Günstiger wäre es vielleicht gewesen, Convallaria zu wählen, weil die
Spezialisierung in der Richtung auf Convallaria hin durch das Vor-
kommen der Puccinia ConvalJariae-Digraphidis vorgezeichnet ist. Die
Resultate aus denjenigen Jahren, in welchen vergleichende Versuche aus-
geführt W'urden, sind in der folgenden Tabelle (S. 159) zusammengestellt
(vgl Klebahn, Kulturv. I— XI).

Es bedeutet -f- ! I reichlich. -\- ! massig, -|- schwach, (-(-) nur in Sporen,
- — gar nicht infiziert.

einer spezialisierten Form.

15^

Versuche, Pucc'mia Smilacearum-Dlgrcqyhidis auf Polygonatum
mulüflorum zu spezialisieren. Begiuu 1892.

Poli/(/oiiaf,um

Coneallaria

Majanthemnrn

Paris

mnltißornm

niajdlis

bifoliuni

qundrifolia

1895

+ !!

+ !!

+ !!

+

1897

+ !!

+ !

+

—

1898

+ !!

+ !

(+)

—

1902

+ !!

+

(+)

—

1903

+ !!

+

+ !

—

Die Resultate von 1903 will ich uoch etwas genauer augeben.

1. Versuch. Folijgonaium 70 Stellen, alle gross werdend und
reifend. ConvaUaria 2 Stellen gut reifend, 1 roter Fleck. Majanthemum
wenige Stellen, keine reifend. Paris keine Infektion.

2, Versuch. Polygonatum alle Blätter sämtlicher Versuchspflanzen
mit zahlreichen Stellen, alle gross werdend und reifend. ConvaUaria,
von 30 Stellen 9 gut reifend. Majanthemum zwar gegen hundert Stellen,
aber alle klein bleibend, nur wenige reifend. Paris keine Infektion.

Dei- Unterschied zwischen den Versuchsergebnissen von 1895 und
denen von 1902 und 1903 ist so bedeutend, dass meines I]rachteus ein
Einflnss der 10jährigen Beschränkung des Pilzes auf Polygonatum als
Aecidienwirt nicht zu verkennen ist. Das Infektionsvermögen des Pilzes
gegen ConvaUaria, Majanthemum, und Paris, namentlich aber das
Entwickelungsvermögen (vgl. Kap. IVh) desselben auf diesen Pflanzen
erscheint erheblich geschwächt. Der spezialisierende Einfluss der Nähr-
pfianzen auf die Schmarotzer kann daher durch diese Versuche und durch
die im Voraufgehenden erwähnten Beobaclitungen für soweit festgestellt
gelten, wie es einstweilen möglich ist.

Wir können uns also vorstellen, dass die Nährpflanzen auf die Ent-
stehung der gegenwärtig vorhandenen Pilzformen einen Einfluss aus-
geübt haben, und dass diese unter denselben Einflüssen weiteren Ver-
änderungen unterliegen, so zwar, dass aus ursprünglich plurivoren Pilzen
solche entstehen, die an einzelne Wirte oder eine geringere Zahl von
Wirten angepasst sind.

Dennoch scheint mir damit eine genügende Klärung der vor-
liegenden Verhältnisse noch keineswegs gegeben zu sein. Bei den
erwähnten Versuchen überrascht die Reichlichkeit des Erfolges, den man
unter günstigen umständen auf einigen der Nährpflanzen erhält, nachdem

ItiU Ciewöhnung <lui<li Atpsondi-rung genügt nicht zur Erklärung

dieselben Pfliinzon in den voraufj^ehenden Jahren nur selir schwacli in-
fiziert worden waren. Ks muss danach festgestellt werden, dass diese
l'ilze docii ihre Eigenschaften mit grosser Zäliigkeit festhalten, und dass,
wenn auch die Einwirkung der Nährpflanzen unverkennbar ist, ihnen doch
ein hoher Grad von Konstanz innewohnt.

Die Ansicht, dass die Spezialisierung der Parasiten ausschliesslich
durch die Anpassung an die Nälirpflanzen. und zwar unter dem Einflüsse
der in der Natur gegebenen Verbreitungsverliältnisse derselben vor sich
gegangen sei. wird auch durcli die Erfahrungen über diese Verbreitung
uicht genügend gestützt. Gar nicht selten trifft man nahe verwandte
spezialisierte Formen neben einander, in der einen Generation womöglich
auf demselben Pflanzeuindividuum an. und die trennenden Nährpflanzen
zeigen keineswegs eine so gesonderte Verbreitung, dass die Spezialisierung
dadurch erklärt werden könnte. Die Aecidien von CoJcosporhim Eu-
phras'iae und Mdampyri habe ich auf derselben Kiefer nachgewiesen,
und ihre "Wirte Eup)hras'u( und Mdampyrum kommen nicht selten
gemischt vor (Klcliahn. Kulturv. III. 13). Die AVirte von Coleosporium
Senecionis, Sonchi und Tussilagims sind so allgemein verbreitete und
nicht selten gesellig wachsende Unkräuter, dass aucli in diesem Falle die
Spezialisierung infolge von Absonderung nicht verständlich scheint.
Namentlich zeigen aber die Grasarten zum Teil ein so geselliges Vor-
kommen, dass die Entstehung der spezialisierten Pwccini« - Arten auf
Grund der Verbreitung allein wohl nicht zu erklären ist. Der Einwand.
dass die spezialisierten Formen au einzelnen Stellen entstanden und dann
in die anderen Gebiete eingewandert sein könnten, scheint mir kaum
sticldialtig zu sein. Auch umgekehrt gibt es Fälle, wo eine Spezialisierung,
die man nach der Verbreitung der Nährpflanzen für naheliegend halten
sollte, nicht eingetreten ist. Mein Material von l'uccinla SmUacearum-
Dlgrapjliidis, das ich 1892 aus Aecidien auf PoJygonaium mulüf orum
aus dem Lilienthaler Gehölz (Prov. Hannover, nördlich von Bremen) er-
zogen hatte, infizierte Paris quadr'ifoUa, obgleich diese Pflanze in einem
Umkreise von 15 km um den Fundort nicht vorkommt (Klebahn,
KultmT. IV. 264). Dieser Umstand war seinerzeit einer der Hauptgründe
für mich, anzunehmen, dass auch die l)iologischeu Merkmale der Pilze
von grosser Konstanz seien und eine rasche Ausbildung von ..Gewohn-
heitsrassen" durch zufällige An- oder Abwesenheit von Nährpflanzen nicht
eintrete. Vielleicht lässt sich in diesem Falle eine Erklärung für das
Ausbleiben der Spezialisierung in dem Umstände finden, dass der Pilz
infolge des Vorhandenseins dreier Aecidienwirte an seinem Fundorte
(Convallaria, Polygo7icdum, Majanihemum) eine gewisse Pleophagie

der Spezialisieruuu. Innere Eiitwifkeluno-stcndpiizen. l(\\

bewahrt hatte. Kiii anderes Beispiel bietet Cronartium asdeinaiUum.
Ich vermag jetzt nicht festzustellen, ob die eigentliche Heimat dieses
Pilzes in einem Gebiete liegt, wo Vincetoxicum- und Paeonia- Arten
gleichzeitig vorkommen. Tatsache aber ist, dass derselbe im mittleren
Deutschland, wo nur Vincetoxicum heimisch ist und Paeonia sich
höchstens in Gärten angepflanzt findet, vielerwärts verbreitet ist. Trotzdem
und trotz des Fehlens jeder näheren Verwandtschaft der Näin-pflanzen ist
die zu erwartende Spezialisierung auf Vincetoxicum als einzigen Teleuto-
sporenwirt nicht eingetreten, während Cronartium yentianeum, das die
Vincetoxicwm viel näher stehende und habituell sehr ähnliche Gentiana
rtör/c'j;M(^m bewohnt, eine selbständige biologische Art geworden ist (Fi sc her,
Entw. Unt. 93; Ber. Schweiz, bot. Ges. 12. 1902. |5]: Klebalm. Kulturv. X.
136 [32]; XL 21).

Man wird durch die letzterwähnten Verhältnisse zu der Vermutuno-
geführt, dass gewisse, auf unl^ekannteu inneren Verhältnissen
beruhende Entwickelungstendenzen. die allerdings durch die äusseren
umstände beeinflusst werden können, für die Eutstehuno- der Formen
massgebend sein müssen. Auch Jacky (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh.
9. 1899. 344 [80]) neigt dieser Ansicht zu «und nennt mehrere Beispiele,
die dafür zu sprechen scheinen.

H. de Vries hat neuerdings, und wohl nicht mit Unrecht, versucht,
den Gedanken der plötzlichen Veränderungen der Arten, der der alten
Deszendenztheorie nicht ganz fremd, aber bei den neuereu Vertretern
durch die Vorstellung einer ganz allmählichen Veränderung durch Natur-
auslese zurückgedrängt war, wieder zur Geltung zu bringen und auf Tat-
sachen zu stützen. Die Zuchtwahl vermag die vorhandenen Eigenschaften
(z. B. den Gehult der ßül)e an Zucker, die Zahl der Körnerreihen eines
Maiskolbens) bis zu einem gewissen Maxiraum zu steigern. Aber die
Zuchtrassen sind nicht konstant; ihre l'h'haltung hängt vtni dem fort-
dauernden Einwirken der Auslese ab. Anders entstehen die Neuheiten
des Gartenbaues. Sie sind plötzlich da und von Anfang an konstant;
man braucht sie nur zu isolieren und vor dem schädlichen Einflüsse der
Kreuzung zu bewahren. In ähnliclier Weise denkt sich de Vries die
Entstelmng der Arten in der Natur. Die Arten sind konstant, aber
zeitlich begrenzt; von Zeit zu Zeit tiütt jede Art in eine „Mutations-
periode". Ihre Samen bringen dann zahlreiche neue Arten hervor, die
unter sich und von der Mutterart durch zwar selir kleine, aber bestimmte
Unterschiede verschieden sind. Arten, die kürzlich eine JMutationsperiode
durchgemacht haben, erscheinen als aus sehr zahlreichen, sehr wenig
verschiedeneu, aber trotzdem völlig konstanten Varietäten zusammengesetzt

Klebalm, Rostpilze. 11

\{\2 Mutationen.

(Drttlni rri)i(i). Allmählicli wirkt die Niituraiislcse üiii und hcöchräiiiit
djp Zalil der Fornu'u. iiuU'in sie die uutaiiglicben zu Grunde gehen lässt.
Innere rrsaclieu. über die wir zunäcbst nichts wissen, bedingen den Eintritt
der ]\lut:itions]ierioden und das Auftreten der neuen Merkmale, welche
die neuen Arten charakterisieren. OcnofJiera LamarcHana bildet ein
lUMsjiiel. an dem es möglich war. unter den Augen des Beobachters das
Kntstehen neuer Arten aus Samen derselben Mutterpflanze zu verfolgen
(vgl. de Vries, Verb. Ges. Deutsch. Natf. u. Ärzte 73. Vers. 1901. l^02;
Die Mutatioustheorie 1. Leipzig 1901: Deutsche Revue Dez. 1902).

Das Verhalten mancher Rostpilze weist grosse Ähnlichkeit auf mit
dem solcher Pflanzen, die nach de Yries kürzlich eine Mutationsperiode
durchgemacht haben. Alle diejenigen Beispiele w'ären zu nennen, wo die
Aecidien wenig unterschiedener Teleutosporenformeu oder die Teleuto-
sporen wenig unterschiedener Aecidien sich auf einer einzigen Nährpflanze
sammeln. Das bekannteste Beispiel würden die Gramineenroste vom
Typus der Piiccinia graminis abgeben. f]s liegt nahe genug, eine Ur-
form mit Aecidien auf Berheris, welche die Gramineen promiscue befiel,
anzunehmen. Diese würde infolge einer ]Mutation in die gegenwärtigen
Formen, die sich auf bestimmte Gramineenwirte beschränken, und vielleicht
noch andere, die bereits untergegangen sein können, zerfallen sein. ]\lir
scheint diese Vorstellung den tatsächlich vorhandenen Verhältnissen besser
zu entsprechen, als der Gedanke, dass jede einzelne der spezialisierten
Formen die Folge eines besonderen Gewöhnuugsprozesses sei. Denn es
dürfte, wie schon erwähnt, bei der grossen Verbreitung sowohl der meisten
Gräser wie des Pilzes, Schwierigkeiten machen, sich die zum Zustande-
komnien derartiger Gewöhnungen erforderlichen Verl)reitungsverhältnisse
der Wirtspflanzen vorzustellen. Freilich wird durch die Annahme der
]\Iutationen der Gedanke der Gewöhnung, für den. wie im Voraufgehenden
gezeigt wurde, mancherlei spricht, anscheinend ganz ausgeschlossen, und
mau setzt rätseDiafte innere Kräfte an Stelle der immerhin auf ein ge-
wisses kausales Verhältnis hinw'eisenden Gewöhnung. Doch sind uns die
näheren Vorgänge bei der Gewöhnung ebenso wenig bekannt, und es
erscheint auch nicht ausgeschlossen, dass die in den Perioden der Konstanz
etwa wirkenden Gewöbnungseinflüsse in den bei der Mutation eintretenden
Veränderungen zur Geltuno- kommen.

In ähnlichem Sinne, wie das Beispiel der Puccinla graminis, lassen
sich die Formen von P. coronata und coronifera, von P. Blhesii-Caricis,
die des Piiccinia-sessilis-Tji^us auf FhaJaris, die des Uromyces lineolatus
auf Scirpus mariümus, die Coleosioorium-kxiQw und andere als auf
Mutationen hindeutend verwerten.

Pleophagie der iirsprünolirhfii FdriiiPii. Entstchiino- des Parasitismus. IQS

Eine woitorc Scliwicrigkcit in iJezug auf die l'^rkliining der Spcziali-
sieruiigserscheinimgen durch Selektion liegt in der vorauszusetzenden
Pleopliagie der urs])ninglichen Formen. Dass es plurivore Rost-
pilze geben kann, lehrt das Beispiel des Cronartium asdepiadeum.
Kürzlich ist es mir gelungen, mit Melmnpsora Magnusiana Erfolg auf
Corydalis zu erhalten, so dass danach Mel. Klchalinl mit J/e/. Maynit-
siana zu vereinigen und aucli dieser l'ilz ein plurivorer wäre, der aller-
dings Augehörige einander ziemlich nahestehender Familien befiele.
Dietel (Bot. Centr. 79. 1899. 81) hat in einem längeren Artikel die
Frage der ursprünglichen Pleophagie der Rostpilze behandelt und sie
durch zahlreiche Beispiele wahrscheinlich zu machen gesucht. Aber wie
kann man sich diese Pleophagie entstanden denken, und ist sie eine not-
wendige Vorbedingung für die Spezialisierung?

Diese Frage berührt sich eng mit dem Problem der Entstehung
des Parasitismus überhaupt. Wir kennen Übergänge zwischen parasi-
tischer und saprophytiscber Lebensweise der Pilze. Einige Parasiten
lassen sich auf künstlichem Nährboden zu mehr oder weniger voll-
kommener Phitwickelung bringen. Einige infizieren die lebende Pflanze
und entwickeln sich hernach auf dem abgetöteten Gewebe zur Reife.
Noch andere dringen in totes Gewebe ein und gehen von hier aus gegen
das lebende vor. In den letzterwähnten Fällen könnte man den Sapro-
phytismus als eine Vorstufe des Parasitismus betrachten. Dennoch er-
scheint es kaum möglich, sich die Entstehung des Parasitismus eines
Pilzes, oder was dasselbe ist, das Ergreifen eines gewissen Wirtes durch
einen Pilz, durch allmähliche Anpassung und mittels Selektion zu erklären.
Denn einmal muss es das erste Mal gewesen sein, dass es dem Keim-
schlauch einer Pilzspore gelang, direkt in das lebende Gewebe des
Wirtes einzudringen. Diesem Vorgange lässt sich das Plötzliche nicht
nehmen, und wenn mau sich auch das Vermögen des Keimschlauches,
einzudringen, als unabhängig vom wirklichen f]iudringen allmählich ent-
standen vorstellen wollte, so könnte doch darauf die Naturauslese keinen
Einfluss gehal)t liaben, denn diese kann erst von dem Momente an in
Kraft getreten sein, wo einige Sporen durch das tatsächliche Eindringen
ihrer Keimschläuche in den lebenden Wirt von anderen sich zu unter-
scheiden begannen, und wo es den aus ihnen entstandenen Pilzen gelang,
wieder Fortpflanzungsorgane zu bilden.

Die Pleophagie setzt das Ergreifen mehrerer verschiedenartiger
Nährpflanzen von Seiten des Parasiten voraus. Dabei wird man sich
entweder vorstellen müssen, dass der Pilz von Anfang- an, d. h. sobald
der Parasitismus auftrat, mehrere verschiedene Wirte befiel, oder dass er

n*

lt)4 l'leojiliiigit'. Plützlichos uml allmähliches

siUMCSsivo den Kreis seiner NiUiriiliiiiizcii \eryrüsserte. Im ielztereu FiiUe
sind wieder zwei Möglieidvoiten zn uiitersclieiden; entweder w;ir das Ver-
mögen, verschiedene Tflanzen zu licrallen, l)ereits vorhanden und kam
erst dailurt li allmählich zur Geltung", dass die betrettenden Pflanzen nach
und iiatli mit dem Pilze in Berührung' traten, oder die i-ligenschafteu
des Pilzes änderten sich allmählich, und dadurch wurden PHanzeii be-
fallen, die bisher widerstanden hatten.

Einerlei, in welcher dieser Weisen man sicli das Zustandekommen
der Pleophagie vorstellen will, so scheint es doch, dass man nicht umliin
kann, aus dem inneren Wesen des Pilzes hervorgehende Veränderung-en
anzunehmen, die plötzlich auftreten können und jedenfalls durch die
Selektion nicht unmittelbar beeinflusst werden.

Ob es nun richtiger ist, sich vorzustellen, dass die Pleophagie
simultan entstanden ist. oder ob man eine snccessive Yergrösserung des
Kreises der Wirte annehmen soll, darüber lässt sich augenblicklich nur
sagen, dass die Möglichkeit des successiven p]rgreifens neuer Wirte
jedenfalls durcli eine Anzahl von Beobachtungstatsachen gestützt wird.

Fuccinla Malvaccarum (s. Kap. IX). mit kultivierten Malvaceen
(Althaea) aus Chile nach Europa verschleppt, ist hier auf die einheimischen
iT/a/ya- Arten übergegangen.

Aus Samen gezogene Exemplare von Senecio cordafus Hornm. et
Rieh, (aus Neuholland), Linjln hcfcrofricha Hook, et Arn. (aus Cali-
fornien), PericaUis sp. und Cinerarm papyracea sind im Berliner Bota-
nischen Garten von einheimischen Coleosporien ergriffen worden (Magnus,
Deutsch. P,(.t. Ges. 16. 1898. 385).

Peridermium Sfrohl, das Aecidium des Cronartium RihlcoJa, auf
Pinus Cemhra im östlichen Europa einheimisch (s. Kap. IX). ist auf die
aus Nordamerika eingeführte Weymouthskiefer (Pinus Strohiis) über-
gegangen, hat sich auf dieser zu einem verderblichen Schmarotzer ent-
wickelt und die Fähigkeit, Pinus Cemhra zu befallen, vielleicht mehr
oder weniger verloren. Die zugehörige Urcdo- und Teleutosporengeneration
ist auf das gleichfalls aus Amerika eingeführte Rihes au)-e/ini über-
gegangen.

In den erwähnten Fällen sind allerdings die neuen Wirte nahe
Verwandte der l)isherigen. mit wahrscheinlich sehr ähnlichen Reaktions-
verliältnissen des Protoplasmas, sodass der Schmarotzer zum Befallen
derselben keine erheblichen Änderungen seiner eigenen Eigenschaften
bedurfte.

Ein wesentlicli höheres Interesse nimmt daher der kürzlich von mir
nachgewiesene Fall des Cbergehens des Cronartium asdepiadeum auf

Eroreifpn iicium' Wirte. 1(^5

Nemesia vevsicoJor iu Aiispnu-li. Die Gattuug Ncmesla ist in Südafrika
heiniisc'li. Dort fehlen die Kiefern durcliaus und damit zngleicli die
f]xistenzbediiig-nnoen des Croiuaiium aHclcinudemn: denn dieser Pilz ist
allem Ansrlieine nach in seiner Uredo- und Teleutosporengeneration streng
einjährig und kann ohne das perennierende Aecidiiim nicht überwintern.
Zudem ist Nemesia rersicolor selbst eine einjährige l't1:inze. Der Schluss
ist also unvermeidlich, dass Nemesia in Europa neu \un Cro?iartimn
mclepiadeum ergriffen worden ist. Nun ist diese Pflanze aber keine
den bisherigen Wirten nahe verwandte, sondern eine Scrophulariacee, also
eine Angehörige einer ganz anderen Pflanzenfamilie, und nur der Umstand,
dass Cronartium asclejjiadeum bereits zwei so verschiedene Wirte wie
Vincetoxicum und Paeonia befällt, lässt diesen Übergang etwas weniger
auffällig erscheinen.

In den im Voraufgehenden erwähnten Beispielen hat man sieh ein
plötzliches Ergreifen des neuen Wirts zu denken. Nemesia versicolor
gelangte in den Bereich des Cronartium asdepiadeum, die Eigenschaften
der Pflanze waren zufällig so. dass der Pilz sie befallen konnte, und die
Infektion trat ein.

In anderen Fällen kann man sich eine allmählichere Eutstehungr
der Pleophagie vorstellen. Mit bestimmten Materialien von Puccmia
Pringsheimiana habe ich kürzlich eine verhältnismässig allerdings ausser-
ordentlich schwache Infektion von Rihes nigrum zuwege gebracht. Es
gelang auch, ein einziges Aecidienlager zur Reife zu bringen und mit
den Sporen Carex siricfa zu infizieren. Die erhaltenen Teleutosporen
erwiesen sich als keimfähig. Ihr Infektionsvermögen gegen Pdjes Grossidaria
ist allei'dings ungeschwächt, und das gegen Eihes nigrum kaum erhöht
Es wäre aber denkbar, dass man durch wiederholte Übertragung auf R,
nigrum allmählich eine Rasse erhalten könnte, deren Infektionsvermögen
gegen R. nigrum zunimmt, sodass dieselbe diese Pflanze spätei" vielleicht
ebenso stark und zuletzt womöglich stärker infizierte, als den ursprünglichen
Aecidienwirt.

Auch Marshall Ward (Ann. of Bot. 16. 1902. 300) ist der Meinung,
dass es durch allmähliche Anpassung gelingen könnte, einen Bromus-
Rost, der jetzt nur bestimmte Bromus-kxiQ:\\ befällt, auf sämtliche andere
zu übertragen. Als sehr wesentlich für diese Anschauung erscheinen die
Arten, die der genannte Verfasser später (Annal. mycol. 1. 1903. 139)
als .,bridgeing species" (überbrückende Arten) bezeichnet hat. Der Rost
von Brovius sterilis entwickelt sich im allgemeinen auf den Angehörigen
der S'errafalcus-GYu^])Q nicht; auf J5r. Krausei und Br. 2)endidiniis aber
fällt ein Teil der Aussaatversuche positiv aus, und es wäre also denkbar.

16() Änderung di-r Spezialisierungszustände.

dass clor N/r/-i/i.s--iiu.st »liiicli die ^'(•l•lnitt('lllIll;• dieser Arten Miif die anderen
Arten der Scrr((faIcN.'<-Ln-u\\\>v übei-^clieii könnte.

Auf diese Weise könnte man sirli also vorstellen, dass ans nnivoren
ril/.en plnrivdre hervorgehen, niid indem diese in anderer Weise wieder
zu niiivtiicn werden, dass ancli der "Wirtswechscd Andernnj^eu erfaliren
könnte.

Im Ziisammenhan;;!' mit diesen (iedankeii mag auf die Krtalirungen
hingewiesen sein, die anf dem Geliiete der Bakterien gewonnen worden
sind. Ks ist begreilliih. (hiss diese Organismen den abändernden Einflüssen
des Substrats weit zugänglicher sein müssen, weil in kurzer Zeit ungezählte
Generationen aufeinander folgen. Mit den Knöllcheid)akterien der Legu-
minosen haben Nobbe und Hiltner fCentr. f. Bact. G. 1900. 449) Um-
züclitungsversuche geniadit. Mit Erbseiiliakterieii wurden Fxihnen geimpft:
aus den erhaltenen, iini- klein bleil)enden Knöllchen wurden Keinkulturen
gewonnen und damit gleichzeitig Erbsen und Bohnen geimpft. Jetzt
zeigte sich eine sehr merkliche Schwächung der Wirksamkeit dieser
Bakterien gegen die Erbsen, eine bedeutende Steigerung der Wirksamkeit
gegen die Bohnen. Diese Versuche wurden zwar unternommen, um zu
zeigen, dass die Bakterien der verschiedeneu Leguminosen-iVrten nicht
verschiedene xlrteji. sondern lediglich Aupassungsformen einer einzigen
Art {Bacillus radicicola Beijeriuck) seien; aber sie zeigen doch die
Möglichkeit, die Eigenschaften des parasitischen Organismus durch i^n-
wirkungen des Substrats abzuändern. Auch die Einwirkungen, durch die
€S gelingt, die Virulenz pathogener Bakterien abzuschwächen, möchten
hier zu nennen sein. Pasteur hat durch Züchtung bei 42 bis 43" zwei
in verschiedenem Grade abgeschwächte Milzbrandknlturen (Bacillus an-
thracis) gewonnen, von denen Vaccin l nur nocli die allerempfängiichsten
Tiere, nämlich Mäuse, tötete, während Vaccin II auch Meerschweinchen
tötete, aber nicht mehr die etwas widerstandsfähigeren Kaninchen, die
indessen ungeschwächten Bazillen Icidit erliegen (cfr. Flügge. Mikro-
organismen 189H. 2.30).

"Was die andere oben gestellte Frage betrifft, nb die Pleophagie
eine notwendige Vorbedingung für die Spezialisierung sei. so liegt nach
dem Voraufgehenden wenigstens die Möglichkeit vor, dass die Pleophagie
in gewissen Fällen nur ein Übergangsstadium gewesen sein könnte. Man
kann sich vorstellen, dass der Schmai'otzei-. nachdem er das Vermögen,
einen neuen Wirt zu befallen, erworben liat. in manchen Fällen das Ver-
mögen, den alten Wirt zu befallen, rasch verliert. Dass dieses letztere
so sei, ist bereits von l\riksson behauptet worden (Deutsdi. Bot. Ges. 12.
1894. 300).

riivlogonie dor Rostpilze. 167

Als Rosultat der gesiimten vorsteliciidcii Heti'aclitiuijjj'cii Hesse sich
€twa der folgende Gedanke aussjirechen: Die Mannigfaltigkeit der vor-
handenen biologischen Arten und Rassen scheint durch wechselweise vor
sich gegangene Erweiterung und Verengerung der Kreise der Nährpflanzen
7,u stände gekommen zu sein. Diese Veränderungen, nainentlicli die Ver-
engerung der Kreise, werden zwar durcli i\npassung und durch Selektion
Iteeinflusst. aber mauclie l'lrfalirungen weisen doch darauf hin, dass
innere Entwickelungstendenzen, deren Wesen uns nocli unbekannt ist. die
Richtung der Entwickelung bestimmen.

XVI. Entstehung des Wirtswechsels.

Die Frage nach der Entstehung des Wirtswechsels bildet ein be-
sonders schwieriges Problem, dessen Lösung augenblicklich noch weniger
möo'lich erscheint als die der im voranfgehenden erwähnten Probleme,
denn das Entstehen eines heteröcischen Rostpilzes aus einem autöcischen
ist bisher noch von Niemand beobachtet worden. Dennoch dürfte es im
Rahmen der vorliegenden Betrachtungen wünschenswert sein, die An-
sichten, die sich darüber aufstellen lassen, bezugsweise die bereits geäussert
worden sind, zusammenzustellen.

Eng verknüpft ist diese Frage mit dem Problem der phylogenetischen
Entstehung der Rostpilze überhaupt und insbesondere ihrer verschiedenen
Sporenformen. Das Vorhandensein der Spermogonien bei den Rostpilzeu
erinnert an gewisse Ascomyceten, und einer älteren iVnschauung gemäss
suchte man auch den phylogenetischen Anschluss der Rostpilze bei den
Ascomyceten. So schliesst z. B. de Bary 1853 (Brandpilze 93) die
..Aecidinei" an die „Licheues", die ,.üredinei" aber, deren Zusammenhang
mit den Aecidineen damals noch niclit erkannt war, an die Hymenomy-
ceten an. Nach Feststellung des Zusammenhangs leitete man die ge-
samte Gruppe von den Ascomyceten ab und schloss an die Rostpilze die
Tremellineeu an. Noch Barclay (Trans. Linn. Soc. 3. 1891. 141) ent-
wickelte eine Theorie, nach der er sich sporidienbildende {Endophylhim-
artige) Aecidieu als die ursprünglichste Sporenform dachte und von diesen
aus ))is zu den verwickeltsten Fällen der üfeferoe^*- Formen fortschritt.
Audi Brefeld (Schimmelpilze IV. 168) schliesst noch 1881 die Rostpilze
au die Ascomyceten an. Später aber (Unters. Gesamtgeb. JVJycol. Vlll.
1889. 230) stellt er sie zu den Protobasidiomyceteu, an die Seite der
Auricularieen, und hierin folgen ilim die neueren Mycologen (Dictel,
Uredinales 34, usw.) Hierbei finden allerdings die in ihrer Funktion über-
haupt noch rätselhaften Spermogonien keine rechte Deutung (vgl.Kap.XVIIl).

J^(-jg Entstcliiinij der Sporenfoi'iiion iiml iliiii- \'i rliiiidiingen.

Xiicli dieser Aultassung ersclieineii die Sporidieii entweder sellist
als die älteste S|M)reufonii der rredineeii oder weiiin'stens als mit der
ältesten Sporenfunii von Anfang an \erl»nnden. Dat'Cir spricht nach
Dietel (Hot. ("entr. 32. 1887. 155) namentlich auch der Umstand, dass
diese Organe keinem Rostpilzc, dessen I.dienszykhis vollständig l)el<annt
ist. felilen. Demnach dürften l'ilze, die jinr Teleutosporen und Sporidien
Itildeten. also solche, die den sogenannten Lepto- und J/icvo-Formen
entsprachen, die ältesten Uvcdincen gewesen sein (Dietel, Deutsch. Bot.
Ges. 9. 1891. 38; Bot. Ceutralhl. 79. 1899. 115; Lindroth, Act. soc.
faun. Hör. Fenn. 22. 1902. 195). Als später hinzugekommen müsste man
sich die Aecidien und vielleicht als zuletzt entstanden die Uredosporen
denken (vgl. Dietel. Bot. Centr. 32. 1887. 185flf: Fh.ra 81. Frg. 1895.
•403). Zwischen der Aecidiengeueratiim und der Fredogeneration besteht
zwar in den meisten Fällen eine erhebliche Ditfereiiz. Dennoch gibt es
Beispiele, wo sie einander ähnlicher sind. Den Caeoma- Aecidien und
aucli den Aecidien einiger Pi^ccmia- Arten [P. J\)aussiana Cke. und
P. Fralniana Barcl.) fehlt die E^eridie (Dietel, Flora 1891. 149); bei
Chrysomyxa und Coleosporium werden die Uredosporen ähnlich den
Aecidiosporen in Ketten gebildet: die Membran der Uredosporen von
Coleosjjorium hat eine ähnliche Stäbchenstruktur wie die der Aecidio-
sporen; die Unterschiede zwischen den Aecidiosporen von Colcosporluin
Senecionis, Chrysomyxa Ledi, Chr. Bhododendri kehren bei den Uredo-
sporen wieder (Dietel, Flora 1891, 141); bei Puccinia V'ilfae stimmen
Uredo- und Aecidiosporen in l)estimmten Merkmalen überein (Arthur,
Bot. Gaz, 1900, 274). Dazu kommt die in einigen Fällen vor-
handene Ähnlichkeit der Funktion, insofern Aecidiosporen die Rolle der
Uredosporen übernehmen, namentlich bei solchen Filzen, wo ausser
Teleutosporen nur Aecidien vorkommen. Dadurcli gewinnt die An-
sicht an AA'ahrscheinlichkeit, dass die Uredosporen in manchen Fällen,
namentlich bei Coleosporium und Chrysomyxa, lediglich eine Wieder-
holung der Aecidiengeneration sind, wie Dietel (Flora 1891. 148) meint,
und, was für unseren Zweck in Betracht kommt, dass sie also später als
die Aecidiosporen entstanden sind. In anderen Fällen mögen allerdings,
wie Magnus (Deutsch. Bot. Ges. 9. 1891 (91)) meint, die Uredosporen
aus Teleutosporen hervorgegangen sein,

Wie die mannigfaltigen Kombinationen der Sporenformen bei den
Rostpilzen entstanden sind, ob durch vorschreitende Entwickelung aus
den einfachsten Formen oder durch Rückbildung aus den sporen-
reichsten E'w-Formen ist eine Frage, die von Fall zu Fall verschieden
zu beantworten sein dürfte, und die jedenfalls von Fall zu Fall untersucht

Heteröcie. Eiitstohung- ohne .si)i-uii;^liari(> Kntwickcliing \(^i)

werden miiss. Im o-nii/cii scliciiit (Inrülicr ikkIi wenig sicheres Material

vorzuliegen.

Die Entstehung der Heteröcie wird man sidi auf alle l'älle als eine
fortschreitende Entwickohing zu denken liahcn. Zur Bildung der
Telentosporeu trat die der Aecidien hinzu, vermutlich zuerst auf dem-
selben Mycel. Dann dürften sich die Mycelieu getrennt haben, so dass
das Aecidienmycel aus den Sporidien, das Teleutosporenmycel aus Aecidien
hervorging. Durch das Hinzukommen der Uredosporen wurden die Ver-
hältnisse in den meisten Fällen verwickelter, und man kann liier die
Fragen stellen, ob die Uredospoi-en einen Einfluss auf die Trennung der
Mycelieu ausgeübt haben, und ob die -oj;s'i.§-Formen (Gymnos'ßorangium)
als durch Rückbildung oder (lurch Nichtansbilduug der Uredosporen ent-
standen zu denken sind.

Der eigentliche Sehritt zur Heteröcie ist die Verlegung der getrennten
Mycelieu der Aecidien und der Telentosporeu auf zwei verschiedene
Nährpflauzeu. Wie kam dieser eigentümliche Vorgang zu Staude?

Bei der Erörterung dieses Gegenstandes drängt sich wieder die
Frage auf, ob es möglich ist, die Entstehung der voi'liiiiulcnen Verhält-
nisse durch eine stetige Reihe unmerklicher Veränderungen zu erklären,
oder ob es nötig ist, plötzlich eintretende grössere Veränderungen zu
Hilfe zu nehmen.

Eine Entstehung des Wirtswechsels ganz ohne sprunghafte p]nt-
wickelung scheint nur unter der Annahme möglich zu sein, dass die Vor-
fahren der heteröcischen Rostpilze bereits auf den gemeinsamen Stamm-
eltern ihrer Aecidien- und Teleutosporenwirte gelebt hätten, und dass der
Wirtswechsel in Abhängigkeit von der Differenzierung der Wirte entstanden
wäre. Die Stammpflanze A trug Aecidien und Teleutosporen eines Rost-
pilzes oder deren Vorfahren; indem sie in die neuen Formen Aj und A.^
zerfiel, kamen die Aecidien auf A, , die Teleutosporen auf A, zur Ent-
wickelung.

Wenn es auch nicht bestritten werden kann, dass, sobald eine
bestimmte Pflanze von einem Pilze befallen ist, auch die weitere Ent-
wickelung des Pilzes mit derjenigen der Nährpflanze l)is zu einem
gewissen Grade Hand in Hand gehen muss, so lassen sich doch wohl
kanm erhebliche Gründe für die soeben ausgesprochene Hypothese an-
führen. Man könnte darauf hinweisen, dass die heteröcischen Puccinia-
Arten ihre Teleutosporen fast sämtlich auf Gräsern und Riedgräsern, ihre
Aecidien auf anderen Monocotyledonen und auf Dicotyledoncn bilden, dass
die Melampsoreen im älteren Sinne ihre Aecidien meist auf Gymnospermen,
ihre Teleutosporen auf Dicotyledoncn bilden usw. Sieht man sich die

17(1 Heteröcie. Entstehung aus

Yerliiiltnisse aber näher an. so '/oiiL,^on sich viele Sclnvierigkeiteu. lieisiiiels-
Aveise ninsste die Begriiiiduno- der Arten MrJa»ip.so)-a Lancl-Trctnulae
und Mi'l. 2)i)iiforqHa, die ja sehr wahrscheinlich ursprünglich eine einzige
Art gewesen sind, .sclitin zur Zeit der Trennung der Angiospermen von
den Gymnospennen stattgefunden haben, die Begründung der Arten
3Iel. Boi^tnqjii und Magnusicma könnte dagegen erst zur Zeit der
Differenzierung der Dicotyledonen in ihre verschiedenen Gruppen ein-
getreten sein, j'^inen derartigen I'nterscliieil zwischen diesen i'ilzen zu
machen, stehen dieselben einandei- jedoch viel zu nahe; es muss für sie
-ein im wesentlichen gemeinsamer und gleichzeitiger Ursprung gesucht
werden. Die Beispiele Hessen sich leicht vermehren. Auch ist ganz im
allgemeinen betrachtet nicht eine so grosse Parallelität zwischen der
Entwickelung der Kostjiilze und der der Bhanerogamen vorhanden, dass
die obige Aninilime sicli rechtfertigen Hesse. Es soH alier nicht bestritten
werden, dass dieselbe nicht viidleicht für die Erklärung der Spezialisierung
in einzelnen Gruppen eine gewisse Bedeutung gewinnen könnte. So
würde es z. B. sciion näher liegen, sich die Gymnosjyorangium-AYteu. in
Verbindung mit der Zerspaltung der Pomaceen in ihre verschiedenen
Gattungen entstanden zu denken, obgleich auch dafür besondere Gründe
schwer anzugeben sind. Es mag übrigens noch bemerkt werden, dass
diese Gedanken denjenigen nicht so ganz fern liegen, die kürzlich
P. Dietel (Annal. raycol. J. 1903. 12) über die Entstehung der Kost-
pilze der Rosaceen und Leguminosen ausgesprochen hat. Dietel ist
geneigt, eine gemeinsame Urform anzunehmen, die bereits auf den ge-
meinsamen Stammeltern der Rosaceen und Leguminosen gelebt habe.
Die Entstehung der gegenwärtigen Formen würde dann mit der Differen-
zierung der Nährpflanzen mehr oder weniger Hand in Hand gegangen sein.

Bei allen übrigen Vorstellungen, die man sich über die Entstehung
■des Wirtswechsels bilden kann, wird man stets an irgend einer Stelle
p l ö t z li c h e V e r ä n d e r u n g e n in den Entwickelungsgang einzuschalten haben.

Zunächst sei ein Gedanke erwähnt, der von Ed. Fischer (Entwickl.
Untersuch. 1898. 115) ausgesprochen worden ist. Fischersetzt voraus, dassdie
Stammformen der heteröcischen Rostpilze zugleich autöcisch und plurivor
waren, so zwar, dass sie sowohl auf der jetzigen Aecidiennährpflanze, wie
auf der jetzigen Teleutosporennährpflanze ihre ganze Entwickelung durch-
machen konnten, dass also z. B. Puccinia coronata sowohl auf Gramineen,
wie auf Blianmus-Avten als autöcischer Pilz zu leben vermochte. Durch
schärfere Anpassung des Pilzes in der einen Generation an den einen
Wii't mit gleichzeitiger Abgewöhnung von dem anderen und das entgegeu-
^•esetzte Verhalten in der anderen Generation wäre der gegenwärtige Zustand

aut(H'isrli-j)liii-ivünMi StMininroriiicii. 27]^

cutstandeii. Es gibt tüiiige Tatsaclieii, die sicli zur Stiitzo dieser AEsicht
vorbring-eii lassen. Man i^eiint einen Rostpilz, allerdings nur einen einzigen
der auf einer Grasart zugleich Teleutos])oren und Aecidien l)ildet, Fuccinia
yntni'nit'lla (Speg.) Diet. et llohv.. und schon JJietel (Bot. Centralbl. 82.
1887. 248; Uredinales 69) hiit auf Fuccinia digltata Ell. et Harkn. und
F. Mesneriana Tliüin. aufmerksam gemacht, Lept opuccinien vom Bau
der Fncc. coronata, die auf Flu minus- Arten leben und auf die hypothetische
autöcische Rhamnus- Fuccinia zurückweiseir könnten.

Dennoch glaube ich mich gegen diese Ansicht Fisclier's aussprechen
zu müssen, wie dies auch bereits P. Magnus (Deutsch. Bot. Ges. 16. 1898.
388) uud Dietel (Bot. Centralbl. 79. 1899. 115) getan liaben. Das letzt-
erwähnte Beispiel lässt auch eine andere, zwar ähnliche, aber einfachere
Deutung zu; wir kommen unten auf dasselbe, sowie auf die anderen
Beispiele, die Fischer (1. c. 109) namhaft macht, zurück. Die Haupt-
schwierigkeit der Theorie Eis eher 's besteht nach meiner Meinung in dem
autöcisch-plurivoren Zustande der Stammformen, den sie voraussetzt. Es
fehlt völlig an einer Analogie dafür, dass ein Rostpilz auf zwei so ver-
schiedenen Wirten, wie Bhamnus und Gramineen, in gleicherweise seine
volle Entwickelung zu durchlaufen vermöchte; man versteht nicht, warum
der plurivore Pilz gerade Ehawnus und eine Anzahl Gräser und nicht
zugleich noch zahlreiche andere Pflanzen als Wirte gewählt haben
soll, oder, falls das letzte doch der Fall gewesen wäre, warum nicht
irgend welche Anzeichen dieses Verhaltens übrig geblieben sind (Lonicera?
cfr, Pucc. Festucae). Besonders wichtig aber scheint mir folgendes zu
zu sein. Fischer sagt nichts darüber, wie er sich das Zustandekommen
dieses autöcisch plurivoren Zustandes denkt; derselbe kann aber nicht von
Anbeginn dagewesen sein, er muss auch entstanden sein, uud diese
Entstehung scheint mir, wie schon im vorigen Kapitel angedeutet wurde,
nur durch plötzliche Veränderungen möglich zu sein. Wenn man aber
doch genötigt ist, derartige plötzliche Änderungen anzunehmen — wie
es ja auch die von de Vries vertretene Mutationstheorie tut — so lässt
sich auch eine einfachere Vorstellung von der Entstehung des Wirtswechsels
gewiunen. Diese würde allerdings zunächst nur ein Bild der vermutlich
vorhanden gewesenen Vorgänge sein, nicht eine Frklärung; aber eine
Erklärung lassen auch die Mutationen einstweilen nicht zu, und es wäre
schon viel gewonnen, wenn mau überliaupt erst ein einigermassen wahr-
.scheinliches Bild von der allmählichen Entstellung der Heteröcie hätte.

Die erwähnte einfachere Vorstellung scheint mir eine Theorie zu
enthalten, die auf Grund einiger bereits von de Bary (Bot. Zeit. 1879. 827)
ausgesprochener Gedanken von Dietel (Bot. Centralbl. 82. 1887. 188 u. 248)

\T2 Entstehiinuf licteröcisclier Rostpilze aus

(Mitwickelt wordiMi ist. de H;ii-v iiiachtc auf die Hoziclimigen iiufnipi-ksani,
welclic zwischen Chnjsowy.ra Alnetis, Chr. /i'liododcinhi und Chr. Lcdi
bestellen, und ludini einen «^'eiiieinsainen ( rsjn-un«;' diesei- di-ci Pilze an,
wobei es ihm wahi'sclieinlicher war, dass Chr. ^lhi('ti)> dui'fli Fnrtfall der
Aeridien bei eiiuT (lir. lihododevilrl ühnlielieii Form, als dass Chr.
Ixhodudoidri und Lcdi diircli Neubildung derselben bei einem Chr.
ÄJiiefis entsprechenden Pilze entstanden wären. Das mitunter zu beob-
achtende Aueinandergrenzen der Verbreitunosgebiete von Chr. Bhododendri
und Chr. Ahiefis in manchen Alpentälern schien de Bary in diesem
Zusammenhange nie-ht bedeutungslos zu sein.

Auch Dietel (1. c.) nahm anfangs an, dass die Grundform neben
Teleutosporen bereits Aecidien gehabt habe; er dachte sich einen aiitöcischen
Pilz auf der Fichte, aus dem Chr. Ahidis durch Verlust der Aecidien,
Chr. Bhododcndri und l.cdi aber durch Hinüberwandern der Teleuto-
sporeugeneratiou von der Fichte auf neue AVirte. Bhododendron und
Ledum, entstanden wären. In ähnliclier AVeise dachte sich Dietel auf
Grund der Ähnlichkeit, welche die auf Wiamnus- Arten lebenden Puccinia-
Arten {Puccinia digitafa u. a.: siehe auch Uredinales 69) mit Pucc.
coronafa liaben, als Urform der Kronenroste einen auf Phamnus lebenden
autöcischen Pilz, dessen Teleutosporengeneration später auf Gramineen
übersiedelte. Magnus (Deutsch. Bot. Ges. 16. 1898. 382) hat sich dieser
Tlieorie im Wesentlichen angeschlossen. Dietel selbst aber änderte seine
Theorie später etwas ab (Bot. Centr. 79. 1899. 81; Natur u. Schule 1.
1902. 214), indem er annahm, dass der ursprüngliche Pilz nicht bereits
Aecidien besessen habe, sondern eine Lepto- oder J/?cro-Form gewesen
sei. Demnach w^äre also z.B. Chrysomyxa Ahieüs selbst oder ein dieser
nahe stehender Pilz die Urform von Chr. Phododendri und Ledi, ein
Puccinia Mesnerimia ähnlicher Pilz die Urform von P. coronafa und
coronifera usw. Als diese Urformen begonnen hatten, Aecidien (und
eventuell Uredosporen) auszubilden, vermochten sie auf ihren ursprüng-
lichen AVirten' nicht mehr ihre volle Entwickelung zu durchlaufen (siehe
unten) und verlegten daher ihre Teleutosporen (und Uredosporen) auf
neue Wirte. In dieser veränderten Form der Theorie erscheint das
autöcische Stadium des Pilzes nur als ein vorübergehender Zustand, der
beseitigt wurde, weil er nicht zweckmässig war. In neuester Zeit hat
sich namentlich auch Lindroth (Act. soc. faun. flor. Fenn. 22. 1902. 195)
im Sinne dieser modifizierten Theorie ausgesprochen und in den Puccinien
vom Bistortae-Tyiius neue interessante Beispiele kennen gelehrt.

In der folgenden Übersicht ist eine grössere Zahl solcher auf den
Aecidienwirten lebender nicht heteröcischer ßostpilze zusammengestellt,

Lepto- oder jMicrofoi'nioii auf dem Aeeidieiiwirte. 173

dio morphologische lU>zioliuiigeii zu den betreffenden lieteröcisdien Pilzen
aufweisen, bezüglich auf solche Beziehungen zu prüfen wären, und die
also eventuell zur Begründung der erwähnten Theorie in Betracht kommen
können. Viele der Beispiele sind bereits von Fisclier. andere von Dietel
und anderen genannt. Mehrere sind erwälmt, in denen morphologische
Beziehungen sicher felilen. Es dürfte nützlich sein, nach weiteren Bei-
spielen systematisch zu suchen und die in Betraclit kommenden Sporen
direkt zu vergleichen.

Niclit h eteröcische Rostpilze auf dem Aecidicnwirte

heteröcischer.

a. Autoeu-Formen sind kaum bekannt. Die nachfolgenden zeigen
nur geringe oder gar keine morphologischen Beziehungen zu den in Betracht
kommenden heteröcischeu Pilzen: Puccinia variahilis Grev. auf Taraxa-
cum officinale, vgl. P. sifratica: Pucc. Clrsii lanceokiti Schrot, auf
Cirsiiim lanceolatum, vgl. P. Dioicap und P, Caricis frigidae; Uromi/ces
Äcetosae Schroet., auf Rumex Acetosa, vgl. Puccinia Tvallii.

b. -opsis- Formen. Puccinia Berhcri/Jts Mont. auf Berheris
glauca von Juan Fernandez (siehe de Bary, Monatsb. Akad. Berlin 1805,
31; Bot. Zeit. 1879. 845 [auch Abbild.]) hat Spermogonieu und Aecidien
und auf demselben Mycclium Teleutosporeu vom Typus einer Lepio-
])itccin'ia. P]s liegt nahe, an Beziehungen zu Puccinia graminis zu
denken, indessen ist die Ähnlichkeit zwischen den entsprechenden Sporen-
formen der beiden Pilze keine besonders grosse.

c. Brachy-Formen. Puccinia Taraxaci Plowr. liat keine mor-
phologischen Beziehungen zu P. silratica.

d. Hemi-Formen. ^) Zwischen Puccinia Eumicix-scuiaü (DO.)
Wint., sowie P. Äcetosae (Schum.) auf Rumex-kxiQxi und den heterö-
cischeu P. Phragmitis und P. Trailii mit x^ecidieu auf Rumex scheinen
nähere Beziehungen zu fehlen.

e. Micro-Formen. Puccinia rh gtistnoides Johnna. auf ThaHcffU)u
alpinum ist den Teleutosporeu von Puccinia horealis, dessen Aecidium
auf Thalictrum cc^mium lebt, sehr ähnlich (Juel, Üefversigt Sv. Vet.
Akad. 189(;. 216 [Abbildungen]; Fischer, Entw. Unters. 113). Ähnliche
Beziehungen bestehen zu P persiste7is und vielleicht zu einigen anderen
Pucciuien, deren Aecidien auf Ranunculaceeu leben. Wie Lindroth
(Act. soc. faun. flor. Fenn. 22. 1902. 193) auseinandersetzt, besteht

') Vgl. die Bemerkungen in Ktip. V.

174 Beziehungen heteröcischer Rostpilze zu

gi'osse Äliiilii-likcit zwischen /'nccinia Kur,steitii lAudv. ;iul Aiigcllca
silrcsfris 1111(1 /'. hniiid'i (rrcv. iiiil' Co)io})o<l'nim dcnudiihnn ITcleuto-
sporeii iiiiil luitiiiitcr siiärliilic lircdosjMircnl einerseits, und dun cnt-
spriH'hcndcn Sporen der biologisclien Arten vun Fuccinia Bidortae, deren
Aecidien aul' Angelica, Carum und Coiiopodium leben, und Puccinia
Pohjgoni vivipari. deren Aecidien aul' AuycVica leben, andererseits. Auf
die Übereinstiininung einer nicht benannten Teleutosporeuforra auf Coiio-
X>odiuni mit Pucc. Bistortae hatte bereits Dietel (Bot. Centr. 79. 1899.
84) aut'incrksain gemacht. Die Vermutung der Übersiedelung der Teleuto-
sporeu von den l'nibelliferen auf die Polygonum-Avivw v.ird in diesem
Falle nocli durch die Tatsache gestützt, dass Puccinia Bistortae und
P. Polygoyii 'viviimri von den übrigen Po///^o72Mm -Puccinien erheblich
abweichen. Kine gewisse Ähnlichkeit zeigt auch Puccinia mammiUata
Schroet. mit den genannten T'iiccinien. und damit könnte die von Bubäk
(Sitzb. böhm. Ges. 1900. 7) geäusserte und von Lindrdth (\. c. 159)
gestützte Vermutung harmonieren, dass dieser Pilz mit Aecidium Buha-
hianum Juel auf Angelica silvesfris in Verbindung stehe. Dui'cli Ver-
suche ist indessen diese Vermutung nicht geprüft, und man kann gegen
dieselbe auf Grund der hier vertretenen Theorie zweifelnd werden, wenn
man sich vergegenwärtigt, dass Puccinia septenfrionaJis, die mit Pucc,
mammlllata weit mehr übereinstimmt (Abbildungen bei Juel, Oefv. Vet.
Akad. Stockholm 1895. 383 und bei Bubäk 1. c), wie mit Pucc. Bistortae
und Pohjgoni vivi2)ari (Abbildung bei Klebahn, Kulturv. V. 329; vgl.
Juel, Oefv. Vet. Akad. Stockholm 1899. lU), ihr Aecidium nicht auf
einer Umbellifere, sondern auf ThaUctrum aljnniün bildet.

Uromyces SoUdaginis (Sommerf.) Niessl. ähnelt U. Junci, dessen
Aecidien auf der mit Solidago Virgaurea verwandten PuUcaria dysen-
terica leben (E. Fischer, 1. c. 113). Ebenso finden sich Beziehungen
zwischen Uromyces scutellatus Schrank auf Eu2)horh'ia Cyparissicts und
Uromyces Pisi sowie striatus, deren Aecidien auf Euph. Cyparissias
leben (Fischer, 1. c. 113).

Zwischen Puccinia Rilns DC. und den auf Rihes ihre Aecidien
bildenden C'arex-Puccinien ist keine Übereinstimmung vorhanden, eben-
sowenig, wie es scheint, zwischen den letztgenannten nebst Puccinia
idiginosa (Aecidien auf Parnassia) einerseits und den Saxitragaceeu-
Puccinien andererseits (cfr. Dietel, Deutsch. Bot. Ges. 9. 1891. 35).

Ob l*ucc. Majarithcmi Diet. Beziehungen zu Pucc. Dlgraphidis
(sessilis) besitzt, ist nach der Diagnose nicht sicher zu erkennen. Die
Sporen könnten einigermassen übereinstimmen, für P. Majanthemi werden
aber Paraphysen angegeben, die P. Digrcqjhidis fehlen.

nicht hetoröcisc-lieii auf dorn Aofidionwirto. 175

Zwischen Uromyces Ficariae (Sclium.) Lev. ') auf Rmiunculus
Ficarla und Ur. Poae (Aec, auf R. Ficaria) fehlen nähere Beziehungen.

f. Lepto-Fornien. Chrysomyxa Ahictis mit seineu Beziehungen
zu Clir. Rhododendri und Ledl wurde bereits besprochen. Coleosporium
Pini Galloway (Bot. Gnz. 22. 1896. 433) auf Pinus ino'ps könnte in
ähnlichen Beziehungen zu den Coleosporium- krt^w mit Aecidieu auf
Pinus stehen. Die Entwickelung des Pilzes zeigt übrigens einige Be-
sonderheiten, durch die er von den übrigen Ooleosporien etwas abweicht.
Die Vergleichung yon Melampsora vernalis Niessl. mif Saxifraga grcinu-
lata mit Ilel. aipma (Caeoraa-Aecidiuni auf Sax. oppositifolia) ist nicht
zulässig, da nach Magnus (Deutsch. Bot. Ges. 16. 1898. 384) die erst-
genannte eine Thecopsora ist.

Aus der Gattung Pucclnia ist eine grössere Zahl von Arten zu
nennen, deren Sporen den Teleutosporen heteröcischer, die auf derselben
Nährpflauze oder eiuer nalie verwandten ihre Aecidieu bilden, ähnlich sind.
P. Mesnerlana Thüm. auf Rhamniis Alaternus in Portugal und P.
digifafa Ell. et Harkn. auf Rh. crocea in Californien wurden oben bereits
erwähnt. Von ähnlichem Bau ist Jioch die auf Rhamnus Staddo in
Abyssiuien lebende Pucc. Schweinfiirfhl (P. Henn.) Magu. (siehe Magnus,
Deutsch. Bot. Ges. 10. 1892. 45). Puccinla oniata Arth. et Holw. auf
Rumex hritannicus entspricht nach Dietel (Uredinales 69 j im Teleuto-
sporenbau Pucc. PJiragmitis und P. Traüii, die ihre Aecidieu auf
Rumex- Arten bilden. Die folgenden Beispiele finden sich bereits bei
Fischer (1. c. 110) erwähnt und zum Teil durcli Abbildungen erläutert;
Puccmia Ijeucanthemi Pass. auf Chrysanthemum Leucanthemum, uud
F. Äecidii Leucanthemi mit Aecidieu auf Chrys. Leucanthemum;
Puecinia Ästeris Duby auf Centaurea Scahiosa und P. Caricis mon-
tanae mit Aecidieu auf Centaurea Scahiosa; dieselbe Art (P. Ästeris,
Sammelart?) auf Cirsium. oleraceum und P. Dioicae mit Aecidieu auf
Cirsium oleraceum; dieselbe auf Äster tripoliuni. und P. extensicola
mit Aecidieu auf Äster tripolium; Puecinia ürticae Barday (Abbild, in
Descriptive List II) uud P Caricis mit Aecidieu auf Urtica.

Dietel (Bot. Centr. 79. 1899. 84) nuicht noch auf die folgenden
Beispiele aufmerksam: Puecinia Serratulae Tliüm. auf Serratida spec.
und P. Schroeteriana mit Aecidieu auf Serratula tinctoria; Pucc. Dayi
Ciint. auf Lysimachia ciliata und P Limosae Magn. mit Aecidieu auf
Lysimachia, vgl. auch P DieteUcma Syd. (Aec. und 'i'el. nnl' Lysimachia

') ü. scutellatus und U. Fkariar dürftea sich trotz der spärlich auftretenden.
Uredosporen biologiscli wie Micro-Forineii verhalten.

176 ''^''^ hetfröcisch werdender RostpLlz? Beziehungen lieteröcischcr

clethroides): 1\ deprcssa Dict. et Neg. auf R'ihes yJundulosum uiid 1\
Frlnyshc\m\(uin mit Aecidieu auf Ixihes GrossuJaria: J'. fnsmini DC.
auf Jasm'inum fruücans und I.\ Jasmhii-ChrysopogonU mit Aecidieii
auf Jasm'nnun luiniUe: 1'. Anemones-viryintanae Schw. auf Atrayene
alinna uml /'. Ayropyrl Ell. et Ev. mit Aecidieii auf Clematis.

g. Isolierte Uredo-Formeu. Undo ^'yinyliyü \)V. Lat keiue
Beziehungen zu den heteröcisclien Pilzen mit HuiTaginaceen-Aecidien,
sondern gehört nach einer soeben erschienenen ]\]itteilung Bubäk's zu
einer Midampsorelld.

h. Isolierte Aecidieii. Hier müsste es sich um solche Aecidieu
handeln, die das Vermögen, sich selbst zu reproduzieren, erworben ha])en,
also vielleicht EndophyUnm-iwiig geworden sind. Auf nahen Verwandten
des "Wirts von End. Euphorh'iae-sUvaücae (DC.) Wiut. sind auch Aecidien
heteröcischer Rostpilze bekannt (Uromyces Pisi. V. xtiiatus). Ob sich
daraus Schlüsse ziehen Hessen, mag dahingestellt lih-ilien. Endophyllum
Sedi (DC.) Lev. und Fuccinia austraJis können hier iiielit genannt
werden, da nach neueren Untersuchungen (Bubak, Centr. f. Bakt. 2. Abt.
1902. 126) Endophyllum Sedi ein echtes Aecidium sein soll. — Fcrl-
dennium Fini (AVilld.) Kh'b. würde hierher gehören, falls diesem Pilze,
wie Eriksson (Centr. f. Bakt. 2. Abt. 2. 1896. 379) meint, die Teleuto-
sporeu fehlen; ich bin alier einstweilen noch nicht überzeugt, dass dieser
Pilz nicht heteröcisch ist.

Nicht unerwähnt mag in dem vorliegenden Zusammenhange eine
von G. V. Lagerheim (Tromsö Mus. 1893. 149) ausgesprochene Vermutung
bleiben, die den auf Astrayuhis alplnus lebenden Uromyces kqyponicus
Lagerh. betrifft, v. Lagerheim ist nämlich nicht abgeneigt, anzunehmen,
dass dieser Pilz im Begriffe stehe, heteröcisch zu werden. ^laii hatte
ursprünglich nur das Aecidium gefunden {Aec. Astray cd i pAiksn.. Skandinavien
und Tirol), v. Lagerheim beobachtete dann an mehreren Orten einen
Uromyces in solcher Verbindung mit dem Aecidium, dass ein Zusammen-
hang kaum zu bezweifeln ist. Auch E. Fischer (BulL Herb. Boiss. 7.
1899. 421) fand den Pilz in der Schweiz mit Teleutosporen. Dennoch
scheint das Aecidium stellenweise auch isoliert aufzutreten; v. Lagerheim
fand es einmal ohne den Uromyces und Dietel suchte nach v. Lagerheim
in Tirol vergeblich nach Teleutosporen. Man könnte diese Tatsache durch
die Annahme erklären, dass die Teleutosporen dieses Uromyces an den-
jenigen Orten, wo das Aecidium allein gefunden wurde, auf eine andere
Nährpflanze übergesiedelt seien, so dass der Pilz hier also heteröcisch
geworden wäre. Es wäre sehr interessant, wenn sich die Richtigkeit
dieser Hypothese nachweisen liesse: es muss aber ausdrücklich bemerkt

llostpilze zu nicht bcteröcisclK'ii aul' dem Tclcutosporeiivvirte. 177

werden, dass es ikmIi andere, vielleicht näberliegeiide Krklärungsuiögiich-
keiteu gibt, und dass bisher noch mich keiner Richtung hin Kulturversuche
mit den in Betracht kommenden Pilzen ausgeführt worden sind.

Die Zahl der Beispiele, welche als Stütze der Anschauung betrachtet
werden können, dass die hcteröcischen Rostpilze durch Auswandern der
Teleutosporeugeneration solcher Pilze entstanden sind, die auf der ursprüng-
lichen einzigen Nährpflanze ausser Teleutosporen auch noch Aecidien
bildeten oder zu bilden angefangen hatten, ist nach dem Voraufgehenden
nicht ganz unbedeutend. Dass sie nicht grösser ist, darf nicht auffallen,
da keine Notwendigkeit vorliegt, dass ausser dem hcteröcischen Pilze auch
noch andere Reste des ursprünglichen erhalten bleiben mussten.

Nur will es mir scheinen, dass es keineswegs unbedingt die Teleuto-
s])()rengeneration gewesen sein muss, welche auswanderte. Die Schwierig-
keiten für das Verständnis sind nicht grösser, wenn man sich vorstellt,
dass der heteröcische Pilz ursprünglich auf der Teleutosporennährpflanze
lelite. und dass dann die Aecidien auswanderten. Auch Dietel (Bot.
Ceutr. 79. 1899. 116) hat diese Möglichkeit bereits erwogen, wenngleich
die in Betracht kommenden Fälle nach seiner Darstellung mehr als Aus-
nahmen erscheinen. Eine Anzahl Beispiele, die sich zur Stütze dieser
Vorstellung verwenden lassen, sind im Folgenden zusammengestellt.

Nicht heteröcische Rostpilze auf den Teleutosporeuwirten

heteröcischer.

a) A u 1 0 e u - F 0 r m e n. Melampsora ÄmygdaUnae Kleb, lebt autöcisch
auf Salix amyydaJina. Auf nahe verwandten Salix-Axi^x^ leben morpho-
logisch ähnliche heteröcische Melampsora- Ai-iQn. Am nächsten steht
Mel. Larici-Pentandrae, dann würden sich Mel. Allli-Fragüis, Galanthi-
Fragills und Ällii-Salicis alhae anreihen. Irgendwelche Melampsora-
Teleutosporen auf den Caeoma- Wirten der Melampsoren sind dagegen
nicht bekannt. Man könnte also eine Viv-Melampsora auf Weiden an-
nehmen, die, nachdem sie Aecidien entwickelt, diese auf andere Pflanzen
verlegte. — Eine in Grönland auf Ledum, palustre und L. Groenlandicum
lebende Chrysomyxa mit Aecidien auf der Oberseite der Blätter ist Chryso-
myxa Ledi so ähnlich, dass Rostrup (Fungi Groenlandiae 5;}5) sie geradezu
damit identifizierte. Nach Lagerheira (Tromsö Mus. 16. 1893. 119)
handelt es sich um ChryHomyxa ledicola (Peck) Lagerh., einen auch in
Nordamerika verbreiteten Pilz. Auf Grund dieser Verhältnisse ist der
Gedanke möglich, dass Chrysomyxa Ledi aus Chr. ledicola durch Über-
siedeln des Aecidiums auf die Fichte entstanden wäre, also eine Auffassung,
die der oben ausgesprochenen Ansicht von de Bary über den Ursprung

Kleb ahn, Rostinlze. 12

17b Jiezieluinpeii heteröcisclier Kcistpilze zu iiiclit heteröcischen

vtiii C/iri/sonn/.ifi Lv<li und Ii/iododcmhi gerade entgegengesetzt ist.
Um das Verhalten der C/ui/somi/rra h'dicola mit der Theorie von de Bary
in Kinkhmg zu bringen, müsste man sich vorstellen, dass nadi dem Kin-
treten der Heteröcie die auf Leäum übergesiedelten Tredo- und Teleuto-
sporen sich von der Fichte unabhängig gemacht und auf ihrer nunmelnügen
NährpHanze ein eigenes Aecidum ausgebildet hätten. — Uronnjces PhaseoVi
(Pers.) Wint. hat einige Ähnliclikeit mit dem heteröcischen Vromyces
Fisi Andere autöcische rromyces-Arteii auf Papilionaceen haben melir
abweichende Sporen. Dietel (Bot. Centr. 82. 1887. 249) nimmt allerdings
auch für Cromyces Flsi ein Übersiedeln der Teleutosporen von Eiqj/ioihin
auf die Papilionaceen au (siehe e der voraufgehenden Übersicht), und
führt dabei den Gesichtspunkt ins Feld, dass die Papilionaceen für die
Entwickelung der Urom //ccs- Ävten einen besonders geeigneten Boden /n
geben scheinen.

b) -opsis-Furmcn. Die schon oben erwähnte Puccrma grami-
ncUa (Speg.) Diet. et Holw. auf St'qya sp. in Argentinien ist das einzige
Beispiel einer Piiccinla, die Aecidieu auf einer Graspflauze bildet. Die
Teleutosporen erscheinen, den Aecidieu folgend, auf demselben 'Mycel, so
dass ein Wechsel der Generationen allerdings nicht vorhanden ist. Das
Vorhandensein dieses Pilzes beweist aber, dass auch auf gi'asartigen
Pflanzen Aecidieu vorkommen können, so dass also der Gedanke, den
Ursprung einer heteröcischen Pwcci^zi« unter Umständen auf einer grasartigen
Pflanze zu suchen, der Möglichkeit wenigstens etwas näher gerückt erscheint.

Ahnliches ist über Crymnosporangium hermud'ianum (Farl.) Earle
zu sagen. Während die Gattung Gyiiinoqjormtykim im übrigen fast
ausschliesslich heteröcische Arten enthalt, deren Aecidien auf Pomaceen
und deren Teleutosporen auf Cupressineeu leben, bildet diese Art ihre
Aecidien. und zwar solche vom MoesteUa-Tvims. auf dem Cupressineen-
wii'te (Juniperus viryin'iana). Dieselben entstehen im Herbst auf Gallen,
auf denen im nächsten Frühjahr die Teleutosporen folgen. Dagegen sind
Teleutosporen vom CTynDiosporanyiion-Ty^üs auf Pomaceen bisher nicht
bekannt geworden. Es spricht also einstweilen mehr für den Ursprung
der heteröcischen Gymnosporangien auf dem Teleutosporenwirte als für
den auf dem Aecidieuwirte. Übrigens ist Dietel (Anual. mycol. 1. 1903.
10), wie es scheint, entgegengesetzter Ansicht. Er denkt sich eine gern ein-
same Stammform von Gymnosporany'tum und Phragm'idium auf Rosa-
ceen und begi'ündet dieselbe durch die Übereinstimmung beider Gattungen
in einer Anzahl morphologischer Eigentümlichkeiten.

c — e) Brachy-, Hemi- und Micro-Formen kommen anscheinend
nicht vor.

auf dem TeleutDsjxn'enwirte. Zoiitr;ili.si(M-unt! dos Wii'tswechsels. 179

f) Lepto-Foniu'ii. C/n-i/somi/xa himalends Barcl. auf Ixhodo-
(lendron arhorcin» und /»'//. Rodf/sonü wäre Clir. Jn'liododendri an die
Seite zu stellen, weicht aber niorpliologiscli al» (vgl. unter a: Chr.
ledicola).

g) Isolierte Uredo-Fornien auf den Tcleutosporenwirten können
auch aus heteröcischen Pilzen entstehen und beweisen daher niclits fin-
den vorliegenden Gegenstand.

h) Isolierte Aecidien scheinen nicht vcn'zukoranien.

Sehr zahlreicli sind die im Voraufgehenden erwähnten Heispiele, die
für das Auswandern des Aecidiums bei der Entstehung der heteröcischen
Rostpilze sprechen könnten, allerdings nicht, und man wird daher schliessen
dürfen, dass in der Mehrzahl der Fälle der Ursprung des Pilzes auf dem
gegenwärtigen Aecidienwirte zu suchen ist.

Noch eine andere Erscheinung gewinnt bei der Erörterung der vor-
liegenden Frage ein Interesse, nämlich die schon im XII. Kapitel er-
wähnte Zentralisierung des Wirtswechsels auf bestimmte Wirte,
d. h. der Umstand, dass in zahlreichen Fällen einzelne Pflanzenarten die
Träger der einen Generation mehrerer, miteinander morphologisch nahe
ül»ereinstimmender Rostpilze sind, während die andere Generation über
mannigfaltige Pflanzenarten oder Familien verstreut ist. Man wird dadurcli
auf den Gedanken gebracht, den Ursprung der betreffenden Rostpilze auf
der gemeinsamen Nährpflanze su suchen. Plowright (Gard. Chron.
9. 1891. 524) hat schon auf diese Verhältnisse aufmerksam gemacht und
die gemeinsamen Wirte als „favourate hosts" bezeichnet. Der Gegen-
stand berülirt sich zugleich sehr nahe mit der schon mehrfacli erörterten
Frage, ob die ursprünglichen Rostformen als plurivor vorauszusetzen sind
(üietel. Bot. Centr. 79. 1879. 81).

Die heteröcischen Coleos2)orii(}n- Arten z. B. wird man am ein-
fachsten von einem auf der Kiefei; lebenden Coleosporium (cfr. Coleoxp.
F'mi Galloway) ableiten, das, nachdem es Aecidien entwickelt liatte, seine
Teleutosporen auf verschiedene Dicotyledonen übersiedelte. Mit der Über-
siedelung kann der Zerfall in die gegenwärtig vorhandenen. l)iologisch
verschiedenen Arten verbunden gewesen sein; man kann sich aber auch
vorstellen, dass der Pilz zunächst noch eine biologische Einheit bildete,
also plurivor wurde und erst später in spezialisierte Formen zerflel. Weit
weniger wahrscheinlich als der Ursprung des Pilzes auf der Kiefer er-
scheint die Annahme, dass die auf verschiedenen Dicotyledonen lebenden
Coleosporien beim Suchen nach einem Aecidienwirte sämtlich auf die
Kiefer verfielen, und diese Annahme bleibt auch unwaln-scheinlich unter
der Voraussetzung, dass die Übersiedelung auf die Kiefer zu einer Zeit

12*

lyO Zcntralisierimof des Wirtswechsels

stattfaiul. wo die ("dlcospi^ricMi üiil' tlcii zülilrciclicii Wiitcii iur-Ii eine
Idoloyisfhe Kiiibeit l)ildcten.

Genau die umgekehrten Verbältnisse treffen wir hei den uul rha-
laris anind'Duicea lebenden Fucc'm'ia-kYiQw vom Typus der Pucc. sessilis,
die mit Aeeidien auf verschiedenen Mouocotvledonen in Verbindunj?
stehen. Hier scheint mir die Theorie von der Auswanderung der Teleuto-
sporen nicht anwendbar zu sein: wie soll man es erklären, dass eine
Reihe verschiedener Monocotyledonen-Pilze sich sämtlich Phalans zum
Teleutosporenwirt aussuchten? ( Klei- wenn man sieh diese Pilze als ur-
sprünglich einlieitlicb und plurivor auf zahlreichen Monocotyledonen le))end
denken will, wie will mau es sich vorstellen, dass der Pilz auf allen
Nälirptianzeu und au den verschiedenartigen Standorten überall auf Fha-
laris als neuen Teleutosporenwirt verfiel? Vielmehr ist es einfacher, den
Ursprung des Pilzes auf Fhcdaris aruncllnacea zu sucheu und auzuuebmen,
dass die Aecidien, die aus irgend einem Gruude auf dieser Graspflanze uiebt
die geeignetsten Entwickeluugsbedinguugen fanden, auf Arten aus anderen
Monocotyledouen-Familieu übersiedelten. Auch hier kann man sich vor-
stellen, dass der Pilz zunächst einheitlich (plurivor) blieb und sich erst
später spezialisierte, oder dass er gleichzeitig mit der Übersiedelung in
eine Anzahl biologischer Arten, die sich später durch Spezialisierung
vermehrt haben können, zerfiel.

Um die Erörterung weiterer Beispiele zu erleichtern, wird es
nützlich sein, die wichtigsten Fälle zusammenzustellen (s. auch Taf. II — VI
in Kap. XII).

l. Morphologisch einander gleiche oder ähnliche Aecidien einer
Pflanze mit biologisch verschiedenen Teleutosporen mehrerer Pflanzen in
Verbindung (Hypothese: Ursprung des heteröcischen Rosts auf dem
Aecidieuwü-te).

a) Aecidium Berber idis mit den Formen von Puccinia graminis
auf zahlreichen Gräsern.

1)) Aecidium Rhamni mit den Formen von Pucc. coronifera, Ae-
cidium FrcmguJac mit den Formen von Pucc. coronata auf verschiedenen
Gräsern.

c) Aecidien auf Thalictrum minus mit Pucc. 'peraisteiis auf Agro-
pyrum rejjens und mit Pucc. Elymi auf Elymus arenarius; Aecidium
auf Thalictrum alpinum mit Pucc. horealis auf Agrostis horecdis und
mit Pucc. septenirionaJix auf Polygonum riripariim und Bisforta.

d) Aecidien auf Panunculus hulhosus und repenx mit Pucc. Magnu-
siana auf Phragmitt'.^ und mit ZTromycos Dnctylidis auf Dactylis
glomerata.

auf bestimmte Wirte. ^gj^

e) Aecidieu auf L'iJ/is n'iynun mit verscliiedeiieu Pucciuia-Formen
auf Carex acicta, ripcula, PseadocyperuK, panniculata usw.

f) Aecidieu auf Saussurea alj)hia mit Pucc. rwpestris auf Carex
rupestris und mit P/icc. Vaglnatae auf Carex vaglnata,

g) Aecidieu auf Cirs tum- XxtQw mit l*ii<c. JJiolcae auf Carex dioica
uud DavalUana und mit Pucc. Caricis-frlgidae auf Carex friglda.

h) Aecidieu auf Angelica süvestris mit Pucc. Angelicae-Bistortae
auf Polygonum Blstorta uud mit P. Polygonl vivipari auf Polygonum
viv'tparum.

i) Aecidieu auf Euphorhia Cyparissias mit Uromyces P'isl und
f7>'. striatus auf verschiedenen Papiliouaceeu.

k) Aecidien auf Nadeln von Pinus siJresfris mit Coleosporium-
Arten auf zahlreichen Dicotyledonen.

1) Aecidien auf Picea excelsa mit Chyyf^omyxa Bhododendr] und

m) Aecidien auf Ahics pcctuuUa mit Pncciniasfrniu Ahletl-Cliatiiae-
nerli (EpUoh'ii) und i-'wcc. GoepperüaiiKm.

n) (Jaeoma auf Larix decidua mit verschiedeneu Melampisora-
Arteu auf Salix:- uud Poijzt^i^s-Arteu.

o) Caeoma auf Pr/ycs-Arten mit i¥e/rt//?-^)so/'«- Arten auf Salix vmii-
nalis, S. purpurea und S. a/irita.

p) Caeoma auf AUi am- Arten mit J/etowij;so/"«-Arten auf Salix
fragilis, S. alba uud Populär nigra.

2. Morphologisch einander gleiche oder ähnliche Teleutosporeu einer
Pflanze mit biologisch verschiedenen Aecidieu mehrerer Pllanzeu in Ver-
bindung (Hypothese: Ursprung des heteröcischen Rosts auf dem Teleuto-
sporenwirte).

a) Puccinien auf Phalaris arundinacea mit Aecidieu auf Arum,
Allium urslnum, Leuconnii. Ovchis und anderen Orchidaceen, Convallaria,
Polyyonatum, Majanthemam, Paria.

b) Puccinien auf Phragmites communis mit Aecidieu auf Rumex
Hydrolapathum und ähnlichen, E. Acetom, Ligudrum. rulgare.

c) Puccinien auf Carex acuta und nächstverwandten Arten mit
Aecidieu auf Rihes 'Grossularia, P. nigrum, Urtica dioica; Puccinien
aul Carex Goodenoughii mit Aecidien auf Pihes Grossularia, Urtica
dioica, Parnassia palustris, Pedicularis palustris.

d) Pucciuien auf Carex montana mit Aecidien auf ( 'hrysanthemum
Leucanthemum, Centaurea montana, Cent. Scabiosa.

e) Puccinien auf Carex arenaria mit Aecidien auf Senecio Jacohaea,
Centaurea nigra, Taraxacum vulgare.

Jg2 Schw icrifrkeitoii in der (Iiittim^ M(linn|isor!i.

t') l'iici'inicii :iut' /'(i/i/(/ii)i/nii Hislorfn mit Accidicii ;iii!' .\)i(/clien
silrfsfris (1111(1 ('(iniiii Cdiri), ( 'ui/ojxk/ui))! (loiinliitii m.

m riu)iii/<is wwi tScirjHis iiKdiluiuis mit Aecidicii iiiif Siiau luti-
/'oHinii. licndd ntnjuKtlfoWa, Hlppuris vulyaih, l\istinaca sutiva, Olaux
mar'if'nva.

li) (i\ iiiii(is]M(riiiigi('ii iiiil .1 tdiipcnis Siih'nid mit Accidicii auf Pn v/s
communis einerseits. Crnfafqus, McRpilus. Cydonia andererseits.

i) Melampsorcii auf /'n/uihis trcnniht (iiiid hIIki) mit Caeoma aul'
Larir, Pinus. Mercuiidlis, ('heliäoniuw und ConjdaUx.

k) Melampsorcii auf Sitl].! frayUis mit Caeoma auf .4////o;/-Artcn
iiinl aul' Galmifhiis n'inihs.

1) Melampsoren auf Salix aurlfa (und cinerea) mit Caeoma auf
Lar'ix. Eronymus, Mihcs.

Die vorstehende Übersicht ergibt ebenso zahlreiche Beispiele für die
Zentralisierung der Tclcutosporen auf Itcstimmtcn NährpHaiizpii. wie für
die der Aecidien, und der Schluss, dass in manchen Fällen die Aecidien,
in andern die Teleutosporcn ausgewandert sind, wird dadui'cli also bis zu
einem gewissen Grade gestützt.

Dennoch entstehen weitere Schwierigkeiten, wenn man die Ver-
hältnisse etwas mehr ins Einzelne verfolgt. Es ist schon auffällig, dass
für nahe verwandte Pilze bald der Ursprung auf dem Aecidienwirte, bald
der auf dem Teleutosporenwirte angenommen werden mtisste. Besonders
grosse Schwierigkeiten ergeben sich aber, wenn man sich danach z. B.
die Entstehung bestimmter Arten der Gattung Melampsora vorzustellen
sucht. Nehmen wir eine ursprünglich autöcische Melampsora auf Popuhis
iremula an, so würde die Entstehung der jetzt unterschiedenen Formen
der alten Species Melampsora Trcnmhtc durch Ausquartieren des Caeoraa-
Aecidiums auf Larlx, Pinus, Mercurialis usw. wotil verständlirh sein.
Durch das Vorkommen einer Autoeu-Melampsora auf Salix amygclaUna
und das Fehlen von J[('lam]Jsora-Te\euto8i)OYen auf Larix und Pinus
erhält diese Ansicht eine gewisse Stütze. Ebenso wäre, für sich allein
betrachtet, die J^]ntstehuiig derjenigen Melampsora-Axi^w, die mit Caeoma
Laricis in Verbindung stehen, von einer liypothetischen Larix-Melam-
psora aus — für deren einstmalige Existenz allerdings, wie eben schon
bemerkt, keine Anzeichen vorhanden sind — durch Übersiedeln der
Teleutosporcn imf Pojjulus tremula, nigra, Salix Capraea, riminalis usw.
begTeiflich. Nimmt man aber beides zusammen, so ergibt sich für
Melampsora Larici-TremuJae ein doppelter Ursprung; die Urform dieses
Pilzes wäre gleichzeitig auf Populus tremula und auf Larix zu suchen,
und das ist nicht möglich. Zu ganz ähnlichen Sclilüsseu käme man bei

Änderungeji vorliiindcner ^^'il■tswcchselvcl•hiil(nisse? 183

tk'V Betvachtuiiy iiiehicrer anderer Formeu, z. B. der Mclaiiipsüreii vom
Typus der 21. epitea mit ihren Caeoma-Aecidieu auf Larix, Rihes,
Evonymus usw.

Wie kann man .sich die Entstehung derartiger verwickelter Ver-
liältnisse. wie die Gattung Melampsora sie bietet, vorstellen? Am be-
quemsten wäre es allerdings, mit K. Fischer eine ursprünglich plurivor-
autöcische Form anzunehmen, die sich gleichzeitig auf Salix, Pofrulus^
Larix, Mercurialis usw. zu entwickeln vermochte. Dagegen sprechen
indessen die bereits oben vorgebrachten Gründe.

Mau könnte es zweitens für möglich erklären, dass, entgegen den
oben ausgesprochenen Gedanken, die eine Generation verschiedener Pilze
unter Umständen doch auf denselben Wirt hinübergewandert wäre und sich
hier in morphologisch ähnliclier Weise entwickelt hätte, z. B. die Caeoma-
Aecidieu der Salix- und Poj; «?;<.S'-Melampsoren auf die Lärche, oder die
Teleutosporen der Caeomaformen von Larix, Mercurialis. ChcHdoDiinii usw.
auf Popalas freniala.

Endlich bliebe noch die Möglichkeit, spätere Änderungen in den
l>ereits vorhandenen Heteröcieverhältuissen anzunehmen. Stellen
wir uns z. B. ganz willkürlich Melanifpsora Larici-Tremulae als eine
ursprüngliche Pilzform vor, so könnten daraus durch Übersiedeln . des
Caeomas auf neue Wirte {Mercurialis, Chelidonium usw.) die Formen
M. Rostrupii, Magnusia,na usw., durch Übergang der Teleutosporen-
generation auf neue Wirte (Populus nigra, Salix viminalis) die Formen
Mel. Larici-populiiia und Larici-epitea hervorgegangen sein. Der Gedanke,
ob umgekehrt Melampsora Larici-Tremulae aus 3Iel. Rostrupii (Mer-
curiali-Tremulaej entstanden sein könnte, wurde übrigens aus anderen
Gründen im IX. Kapitel bereits einmal gestreift. Ein vorübergehendes
jdurivores Stadium würde in diesen Fällen den veränderten Pilz von der
Grundform trennen. Vielleicht Messen sich einige der oben erwähnten
Tatsachen des Ergreifens neuer Wirte durch die eine Generation heterö-
cischer Rostpilze im Sinne einer derartigen Hypotliese verwenden. In
Croiiartium Rihicola mit Aecidium auf Finus Strohus liegt vielleicht
bereits ein Beispiel eines Pilzes vor, der nach Ergreifung eines neuen
Aecidiumwirtes sich von der ursprünglichen Form mit Aecidium auf
Pinus Cemhra abzugliedern im Begriffe steht (vgl. Kap. IX). Man denke
sich ferner Nemesia versicolor dauernd in Deutschland angesiedelt, so
wäre es nicht unmöglich, dass sich mit der Zeit ein Cronartium Nemesiae
als selbständige Form von der Stammform Cr. asclepiadeum abzweigte.

Diese Gedanken sind auch geeignet, die Frage nach der ursprüng-
lichen Pleophagie der Rostpilze unter anderen Gesichtspunkten zu betrachten.

284 l'l('oj)hauic. 1 )( r Wii-tswechsol vom Zw<'i-kiiiäßif»^keitsstaiKlpimkte.

Die Erörteruno'en des vorif^eii Abschnittes zeigen zir Geniige. dass
die Spezialisierung in gewissem Grade die l'leophagie voranssctzt. und
dass die letztere lür die l^rklärung mancher Erscheinungen zum mindesten
den bequemsten Ansgangspunkt l)ildet. l"'ür viele Fälle, z. !>. für das
iirspningliche Verhalten der Piicentid tjrunnniH ist sie :iu(h keineswegs
miwahrscheinlich. In anderen Fällen aber ist die ui.siiningliche Nähr-
pHauzengesellschaft, die man annelimen müsste, eine so merkwürdig zu-
sammengewürfelte, dass es trotz »les l)eis]iiels des ('roiiiirtni m (ischji'iadoinn
schwer hält, sich ilas Zustandekoniincn einer derartigen l'leophagie vor-
zustellen. Es sei nnr an die inehrl'.irli ei-\Viilinten Caeoma-AVirte vim
MeJampsora Tremulae (erinnert; ebenso bunt gemischt sind die Wirte
der mit den Melampsoren vom Epltea-'T)'\)\\i^ in Verbindung stehenden
Caeoma-Formen, Larix, Evonymus, Ribes, Orchis usw. \'ielleicht würde
man in solchen Fällen eher geneigt sein, statt der jilui-ivdi-en eine univore
Grundform und spätere Änderungen in den Heteröcieverhältnissen an-
zunehmen. Zu einem abschliessenden Urteil ül>er diese Angelegenheit ist
aber einstweilen nicht zu kommen.

Zuletzt kann die Hetercicie auch nocli in Bezug auf ihre Zweck-
mässigkeit im Kampfe ums Dasein und in Bezug auf den Nutzen, den
sie den Pilzen gewährt, betrachtet werden. Das zweckmässig Organisierte
erhält sich gegenüber dem ünzweckraässigen. An sich ist jede Ver-
wickelung der Fortpflanzungsverhältnisse aber eine Erschwerimg der
fJxistenz, und mau könnte daher geneigt sein, die nicht heteröcischen
Pilze als vorteilhafter organisiert anzusehen als die heteröcischen. Aber
die wirtswechselnden üredineen sind doch zum Teil sehr verbreitete Pilze,
wenn aucli die Zahl der Arten nicht so besonders gross ist. und aurli
diejenigen von ihnen, denen die Verbreitung durch Uredosporen abgeht,
die also an das wirtswechselnde Leben gebunden sind, wie die Gvmno-
sporaugien, pflegen dort, wo ihre Nährpflanzen Norkommen, nicht selten
•zu sein. Der Wirtswechsel muss also diesen Pilzen doch wohl gewisse
Vorteile bringen.

Fls ist der Gedanke ausgesprochen worden, dass der Wirtswechsel
eine Stärkung der Lebensenergie des Pilzes herbeiführe. Besonders über
Puccin'ia grami7iis liegen Beobachtungen vor. die in diesem Sinne
sprechen. Es scheint, als ob die Teleutosporengeneration reichlicher,
früher und viel schädlicher wirkend auftritt, wenn sie aus Aecidiosporen
entsteht, als wenn sie aus Uredosporen hervorgeht, die sich längere Zeit
selbst reproduziert haben, und es ist möglich, dass die Klagen über die
Schädlichkeit der Berberitze für das Getreide gerade mit diesem Um-
.stande zusammenhängen. Plowright sagt darüber (Gard. Chron. 18

Einfliili iiiit' die li('l)cnscn(n'<>io. |g5

1882. 234): „TIkm-c is a woiKlcrfiil diffcrciicc in tlic amoiint (if iiijiiry
done by raildcw wlieii dofivod dirci-tlv i'vuu\ tlic IJarherry, aud wheii
derivcd froni [Irodo that lias rcpi'odiiced itsell' Uiruiiyli several generations.
This is very obvious froiii tlie fact, that the Uredo is to be found every
year in almost cvery — if not in every — corntield. Imt tlie farmer
takes no notice of it. as it doos not approciably diminisli the yield. But
witb the mildew which occurs in the niiddle (»f the ßarberry-bush the
case is diflferent. The fungus grows with such eiicrgy thsit it so injures
the wlieat phxnt as to prevent it produeing niore than a few starved
kernels. With such vigour does the mycelium grow and tVuctily at the
expense of the wheat, tliat tlie straw of the latter frequently does not
ripen, but dies green."

Wenn der Rost aus Uredosporen hervorgegangen ist, die durch
meiirere Generationen hindurch sich selbst reproduziert liaben, so sollen
nach Plowright (1. c, ferner Gard. (Jhron. 21. 1884. 7H7, vgl. auch
Brit. üred. .34) die Credosporen viel reichlicher auftreten. Dies stimmt
auch mit anderweitigen Erfahrungen überein, z. B. sollen in Australien,
wo die Berberitze fehlt, die Uredosporen viel reichlicher auftreten als die
Telentosporeu; ebenso scheint es, dass auch bei anderen ßostpilzen, z. B.
Coleosporiimi Senecionis, ( lir//somi/.ra Rhododpiidr'i, MclampsoreUa
Caryophijllacearum usw., die Uredobilduug überhand nimmt und die
Teleutosporenbildung ausbleibt, wenn die Aecidienwirte nicht in der Nähe
vorhanden sind (vgl. Kap. VI).

Ganz ähnliche Beobachtungen, wie die erwähnten von Plowriglit,
berichtet neuerdings Arthur (23. Ann. Meet. 8oc. Proraot. Agric. Science
1903). Da Arthur Plowright nicht erwähnt, darf man annehmen, dass
ihm dessen Beobachtungen nicht bekannt gewesen sind, und dies ist in--
sofern wesentlich, als dadurch jede Voreingenommenheit in Bezug auf die
beobachtete Erscheinung alisgeschlossen zu sein scheint.

Dennoch kann man zweifeln, ob eine derartige Stärkung der
Lebensenergie durch den Wirtswechsel, wie sie von den genannten
Forschern angegeben wird, häufiger festzustellen ist. Andere Postpilze
sind im Freien weniger beobachtet worden, und bei künstlicher Kultur
sind bisher keine systematischen Untersuchungen in dieser Pichtung aus-
geführt worden: auch niüssten gerade in Bezug auf diesen Punkt die
Schlüsse aus künstlichen Kulturen sehr kritisch behandelt werden.

Ein anderer Nutzen, den der Wirtswechsel den in Betracht kommenden
Kostpilzen gewährt, scheint darin zu bestehen, dass er ihnen eine vorteil-
haftere Ausnutzung der Vegetationsperioden und anderer Eigentümlich-
keiten der Wirtspflanzen ermöglicht.

186 Vorteile des wiitswechselnden Lebens.

Von ile IJai-} (Bot. Zeit. 1879. H45). Sclivootor (Beitr. z. Biol.
;j, 1. 71). Dietel (Bot. Contralbl. 32. 1HH7. 249: 7'J. 1899. 115; Natur
u. .Schule 1. 19U2. 212), ]\[a«;nus (Deutsch. Bot. Ges. IH. 1898. ;{82;
Naturw. Rundschau 9. Xr. 11) u. a. sind Ansichten über diesen Geuen-
stand ausgesprochen worden. ]Maii hat darauf liingewiesen, dass die
Blätter der Conifereu für die Aufeinanderfolge melirerer Generationen
der Rostpilze nicht geeignet seien, dass gewöhnlich die eine Generation
der heteröcischen Rostpilze auf früh vegetierenden, die andere auf spät
vegetierenden Tflanzeu sich finde und der Pilz durch den VVirtswechsel
seine Vegetationszeit verlängere, dass die Verlegung der üredo- iiiid
Teleutosporeu auf Gräser den IMlzen einmal diiicli das gesellige Vor-
kommen dieser Pf]anzeu eine weite Verbreitung sichere, andererseits den
Teleutosporen für ihre Überwinterung ein dauerhaftes Substrat biete usw.
Diese Gedanken ins Einzelne zu verfolgen und zu prüfen, ist aber kaum
möglich, namentlich deshalli nicht, weil man, wie das Voraufgehende zeigt,
nicht weiss, an Stelle welcher autöcischen Verhältnisse die heteröcischen
getreten sind. Auch lässt sich mancherlei dagegen einwenden. "Warum
können z. B. die Gymnosporangliim- und die Per idenni um- Arten, die
im zeitigen Frühjahr aus der Rinde der Coniferen hervorbrechen, nicht
ihre andere Generation auf den Nadeln bilden, die während des übrigen
Teiles des Sommers eine zarte und sicher einer Infektion zugängliche
Beschaffenheit haben? Werden doch die Kiefernnadeln nocli spät im
Jahre von den Sporidieu der Coleosjwri um- Arten infiziert! Warum kann
nicht MeJampsora Larici - Pentandrae ihr Caeoma ebensogut auf der
Weidenpflanze bilden wie J/t/. Amygdalinae? Warum könnten nicht
die Uredo- und Teleutosporen von Fuccinia süvaüca nach den Aecidien
auf Taraxacum, die von F. Bihesü-Caricis nach den Aecidien auf den
Bibes-Arten sich entwickeln, da doch zu derselben Zeit die Uredo- und
Teleutosporen von F. variabilis auf Tarcixaeum, die von Croiiartium
Bihlcola auf Bihes-Arten gebildet werden? Dieselben Fragen kann man
für die Nährpflauzen ziihlreicher anderer Aecidien stellen, und es ist dabei
wohl zu beachten, dass gerade die wahrscheinlichste Theorie über die
Entstehung der Heteröcie die Verlegung der Uredo- und Teleutosporen-
generation vom Aecidienwirte auf einen anderen annimmt. Der J]infiuss
der oben erwähnten äusseren Verhältnisse auf die Entstehung der Heteröcie
soll natürlich nicht bestiitten werden, ebensowenig wie die Bedeutung
der geographischen Verbreitung, von der in einem früheren Kapitel die
Rede war. Aber wir kommen mit diesen Erklärungsversuchen nicht sehr
weit, und es scheint, als ob wir auch hier die Annahme gewisser innerer
Tendenzen, welche die Entwickelung der organischen Natur in bestimmte

Innere Kn(\v'u-kcliin<>stoiHlen/.on. Kniiir;iiiy;li('hk<>it 187

Balmeu k'iik(Mj. einstwoileu nicht entbehren können. Nicht der rmstand,
dass ein Rostpilz auf einer gewissen Nährpfianze nicht sämtliche Sporen-
formen ausbilden konnte, zwang ihn, heteröcisch zu werden; dieser Um-
stand hätte ihn eher veranlassen können, seine Sporenbildung abzuändern
(siehe das oben Gesagte); :nich die ,.Aussiclit" auf eine günstigere Ent-
wickeluniT beim Wechsel der Nährpflanze kann nicht in Betracht kommen,
da sie nicht kausal auf ihn einwirken konnte. Sondern zuvor musste ein
Wirtswechselverliältnis, vielleicht gleichzeitig mit anderen, aus inneren
Gründen, etwa infolge der Variabilität des f*ilzes (Mutationen!) entstehen;
dann erst konnte es seine Vorzüge im Kampf ums Dasein offen))aren und
über die Konkurrenten den Sieg davontragen. Diese inneren Entwickelungs-
tendenzen. mit denen auch die neueste Phase der Desceudenzlehre, die
Mutationstheorie, i'eclmen muss, sind natürlich keine metaphysischen Kräfte,
sondern Wirkungen, die aus der Gesamtheit der Einflüsse resultieren,
welche sich im Laufe der Entwickeluug der (h-gauismen geltend gemacht
haben; aber es ist uns einstweilen nicht möglich, den kausalen Zu-
sammenhang zu erkennen.

Die vorstehenden Betrachtungen hal»en uns reichlich weit auf das
Gebiet der Spekulation hinausgeführt. Aber es schien doch wünschenswert
zu sein, auch über die interessante Frage nach der Entstehung der
Heteröcie Umschau zu halten. Leider muss festgestellt werden, dass sich
in Bezug- auf diesen Gegenstand noch wenig sichere Schlüsse ziehen lassen.

XVII. Empfänglichkeit.

Das Problem der Empfänglichkeit wird überall viel erörtert, wo es
sich um das Auftreten epidemischer Krankheiten handelt, die mit einem
parasitischen Organismus in Verbindung stehen, und die Ansichten der
Pathologen verteilen sich zwischen den beiden extremen Anschauungen,
deijenigen, die allein das Contagium verantwortlich machen will, und
derjenigen, die dem Contagium die Bedeutung abspricht oder seine
Wirkung nur im Falle des voraufgehenden Vorhandenseins eines gewissen
seinem Wesen nach unbekannton Zustandes in dem erkrankenden Lidivi-
duum. den man Disposition nennt, zugibt.

Gegen die Infektionskrankheiten der McuscIkmi, und daher wahi-
scheinlicli auch gegen die der Tiere, scheint tatsächlich vielfach eine ganz
individuelle Disposition bezugsweise Immunität vorhanden zu sein, wie
mau vielleicht schon aus dem Befallenwerden einzelner Personen, dem
Gesuudbleiben anderer, die mit den Kranken verkehren, schliessen darf.

188 Individuelle niiii kraiikhal'te Dispositidii

Wiclitiucr alter ist es. dass sich iiiich hei küiistrulior Kiniiiijifuiig des
hctrcrtciKlcii Kranklieitsgiftes raituuter ein individuell verschiedenes Ver-
halten zeii;t. Icli möchte hier nur ein Beispiel nennen, das wegen des
unerwarteten rrsiiriings des Krankheitsgiftes auch dem P.ntnniker interessant
sein muss. und das durdi die grosse .Sclinelligkeit und Deutlichkeit, mit
der die Reaktion bei empfänglichen Individuen eintritt, besonders be-
merkenswert ist. Gewisse, bei zahlreichen Personen alljährlicli im Somiuer
beim Aufenthalte im Freien auftretende, mit Fieber verbundene Schmipfeii-
erscheinungen. die man als ..Heufieber" bezeichnet liat, beruhen, wie
l»uiibar kürzlich gezeigt hat (Zur Ursache und spezifischen Heilung des
Heufiebers. München u. Berlin 190.3) auf der Einwirkung eines in den
Getreide- und anderen Gramineenpollen enthaltenen Giftstoffs. Sie können
leicht durch Einatmen \nii l'ollenkrirnerii nder durch Einträufeln eines
bestimmten Extrakts aus denselben in (his Auge odii- auf die Scldeimhaut
der Nase hervorgerufen werden, und es zeigt sich, dass dasselbe Quantum
des Giftes, das bei einigen Personen in kürzester Zeit heftige Anfälle
auslöst, bei anderen ganz ohne Wirkung ist.

Ob in ähnlicher Weise auch bei Pflanzen gegen die ihre Krank-
heiten verursachenden Schmarotzer eine individuelle Disposition vorkommt,
ist eine schwer zu beantwortende Frage, ülier die anscheinend die Aur
sichten noch nicht genügend geklärt sind. Wenn Nectria cinnaharina,
die ein sehr o-efährlicher Feind vieler Bäume ist. diese nur dann befällt,
wenn Wunden oder abgestorbene Teile ihr eine Eingangspforte öffnen, so
liegt damit allerdings eine Art individueller Disposition vor. Aber man
kann zweifeln, ob sich gegenüber denjenigen Parasiten, welche direkt in
die lebenden Gewebe eindringen, die einzelnen Individuen derselben
Pflanzensorte verschieden verhalten. Ich will hier nur auf die Rostpilze
eingehen, da es mir in Bezug auf andere Pilze au eigenen f]rfahrungen
fehlt, und da auch mit anderen Pilzen bisher nicht in solchem Massstabe
Infektionsversuche gemacht worden sind wie mit Rostpilzen.

Über die vorliegende Frage schrieb de Bary (Flora 1863. 182)
bereits 1863: „Eine Erzeugung oder eine Begünstigung der Eutwickelung
des Parasiten durch krankliafte Prädispositiou der Nährpflanze findet l)ei
den üredinecn ebensowenig statt, wie bei den Peronosporeen." Ich
glaube, dass dieser Satz auch heute noch uuverändert aufi'echt erhalten
werden kann, hebe dabei aber ausdrücklich hervor, dass hier zunächst
nur von einer „krankhaften" Prädisposition die Rede ist.

Nach jahrelangen Erfahrungen mit der Kultur von Rostpilzeu darf
ich behaupten, dass Pflanzen, die im Freien irgend einen Rostpilz l)e-
herbergen, von diesem Pilze auch beim künstlichen Versuche im allgemeinen

ohne HcdeutuiiL; Cur die Hostpilze. 189

jederzeit loielit infiziert werden, vorausgesetzt, duss o-onügeud keimfähige
.Sporen auf die überliaupt zur Infektion geeigneten Stellen gebracht werden,
und dass die äusseren Umstände der Temperatur und der Feuchtigkeit
so sind, dass die Keimung möglich ist. Die Zahl der Fälle, in denen
ein Erfolg, der mit Bestimmtheit erwartet wurde, nicht eintrat, ist so
verschwindend klein, dass mir kein (irund vorzuliegen scheint, hier eine
Unempfänglichkeit einzelner Individuen anzunehmen. Allerdings versetzt
man die Pflanze beim künstlichen Versuch in der Regel in solche Be-
dingungen, von denen man annehmen kann, dass sie die Infektion möglichst
fördern, d. h. man bringt sie auf einige Tage in eine ganz feuchte
Atmosphäre, damit die Sporen tunlichst alle auskeimen, und ich habe
manclimal. um sicher zu gehen und das Pilzmaterial auszunutzen, dieses
Feuchthalteii so lauge ausgedelmt, wie es die Pflanzen ohne Schaden
ertrugen. Im allgemeinen ist aber eine derartige Behandlung keineswegs
erforderlich; Uredo- und selbst Aecidiosporen inflzieren in manchen Fällen
auch, wenn sie trocken aufgetragen werden und die Pflanzen dann einfach
im Gewächshause stehen; bei Infektionen mit Sporidien genügt es, falls
mau diese mittels Wasser auf die Blätter bringen kann (Gjpnnosporan-
glum), die Pflanzen einen bis zwei Tage feucht zu halten, und die Glas-
glocke dient manchmal mehr dazu, während der kritischen Zeit fremde
Sporen abzuhalten, als die Luft besonders feucht zu machen (vgl. Kap. IV).
]\ian kann also nicht behaupten, dass die Infektion bei der künstlichen
Kidtur nur deshalb so leicht und regelmässig erfolgt, weil man durch
das Bedecken mit Glasglocken usw. die Pflanzen zuvor in einen al>normen
Zustand versetzt liat. Auch treten im Freien ähnliche Grade von Luft-
feuclitigkeit, wie man sie unter Glasglocken künstlich lierstellt, gar nicht
80, selten auf, vorübergehend vielleicht sogar täglich, in der Nacht, wenn
Tau fällt, bei Nebel oder infolge von Regen, und vermutlicli ist eine auf
diese Weise entstehende Luftfenclitigkeit von viel elementarerer Wirkung
als die des künstlichen Versuchs. Was das Vorkommen der Rostpilze im
Freien betrifft, so kann man natürlich meistens nicht beurteilen, ob das
Vorhandensein oder Felden des Rosts durch Empfänglichkeit oder ün-
erapfängiichkeit, durch das zufällige Zufliegen oder Niclitzufliegeu von
•Sporen, durch den günstigen oder ungünstigen l^jinfluss der klimatischen
Bedingungen veranlasst ist. Indessen sprechen doch viele Beobachtungen
dafür, dass die meisten Uredineenwirte aucli im Freien jederzeit leicht
inflziert werden, wenn die Sporen und die erforderlichen klimatischen
Einflüsse vorhanden sind. Von manchen Pflanzen, z. B. FopuJus tremulcc,
Agropyriim repens, ist bei uns im Herbst fast jedes Exemplar von den
darauf lebenden Rostpilzen befallen (vgl. Kai). 1^0- I^ie Art des

liHI Einfluß von Alter und Art der Pflanzenteile auf die Enipfän<rlichkeit.

Auftretens der Rostpilze im Freien <,äht also auch keine Veranlassung, eine
licsondere Disposition einzelner Individuen der Nährptlanzen anzunelinien.

Ich muss sogar noch einen Schritt weiter gehen und heiiaupten.
dass nicht nur krankhafte Individuen dem Koste keineswegs mehr aus-
gesetzt sind als gesunde, sondern dass im Gegenteil gerade gesunde und
kräftige Individuen leichter und stärker vom Koste Itefallen werden, so
dass man Ijei künstlichen Versuchen unbedingt gut wachsender i'flanzeu
hedarf. Melleicht lassen sich so die gelegentlich ausgesprochenen Beob-
achtungen erklären, dass selbst ein starker Befall mit Getreiderost den
Getreidepflanzen wenig schadet, während umgekehrt oft ein geringer
Befall von verhängnisvoller Wirkung ist.

AVohl zu unterscheiden von der krankhaften Empfänglichkeit
sind die nach Beschaffenheit und Alter der Teile derselben Pflanze,
wechselnde Empfänglichkeit, sowie die Kasse nempfängiichkeit.

Das Alter der Pflanzeuteile ist namentlich auf das Zustande-
kommen der Infektion mittels der Sporidien von grossem Einflüsse. Nur
junge Blätter und Triebe werden durch die Sporidien leicht infiziert;
wenn diese Teile ein gewisses Alter erreicht haben, bringt die Aussaat
nur noch spärlichen Erfolg, endlich gar keinen mehr, und die zuletzt ge-
bildeten Infektionsstellen bleiben gewöhnlich klein, während die früh
geliildeten wahrscheinlich infolge des Wachsens des Substrats eine erheb-
liche Grösse erreichen können. Die Aecidiosporen und Uredosporen infi-
zieren dagegen ausgewachsene Blätter mindestens ebensogut wie jüngere.
Die Bedeutung dieser Verhältnisse für die Erhaltimg der Pilze leuchtet
ein: die Erklärung dürfte in der verschiedenen Art liegen, wie die Keim-
schläuche in der Regel eindringen, die der Sporidien direkt durch die
Epidermis, deren Membranen mit zunehmendem Alter fester werden, die
der Aecidiosporen und Uredosporen durch die Spaltöffnungen.

Ferner bieten verschiedene Teile derselben Pflanze oft ein
sehr verschieden geeignetes Substrat für die Ansiedelung desselben Pilzes.
Ober- und Unterseite der Blätter. Blätter und Stengel verhalten sich nicht
selten verschieden. Die Blattunterseite ist für I'redo- und Aecidiosporen
in der Kegel der gegebene Ort. während die Sporidien überall in junge
Gewebe eindringen. Für Pucc'mia glumwum scheint die Blattspitze
eine besonders günstige Eingangspforte abzugeben. Fuccinia graminis
siedelt sich mit Vorliebe auf Blattscheide und Halmen an, Puccmiastrum
Pad'i infiziert zwar auch die Nadeln der Ficlite. entwickelt sich aber nur
in den Zapfen zur Keife usw.

Die Rassenempfäuglichkeit lässt sich mit den verschiedenen
EmpfänglichkeitsgTaden der Spezies, die sich bei den Spezialisierungs-

Rassenempf'änglic'hkcit: lioziehunt:' zur Spezialisierung. 191

erscheiiiiingon zeigen, unter denselben Gesichtspunkten betraebten und
beruht offenbar auf ähnlielien Verbältnissen.

Wir treffen zunächst sehr interessante Abstufungen in der Kni-
pfänglichkeit unter den verschiedenen Arten einiger Gattungen, die pluri-
vore Rostpilze beherbergen. Von Melmniisora Laricl-epitea werden leiclit
Salix viminalis, aurita, cinerea befallen, weniger leicht S. Cairraea,
daphnoldes, acutifoUa, sehr wenig S. fragiUs: Md. Larici-Cai)raearum
lel>t wesentlich auf Salix Ca])raea, 8. aurita ist nur in sehr geringem
Grade empfänglich. Weitere Beispiele sind in den Abschnitten, die von
der Spezialisierung handeln, leicht aufzufinden.

Aber auch bei Pflanzen, die derselben Spezies angehören, ist mit-
unter eine verschiedene Empfänglichkeit beobachtet worden. Zunächst
kommen solche Fälle in Betracht, wo die Wirtspflanzen verschiedenen
Ursprungs waren. p]inen sehr merkwürdigen Fall beobachtete E. Fischer
(Entw. Unt. IKi): Exemplare von Carex montana aus verschiedenen
Geo-enden. ebenso solche von Centaurea montana aus verschiedenen
Gegenden verhielten sich verschieden gegen die Aecidiosporen, bezugs-
weise Sporidien der Pucänia Carlas montanae.

Ferner möchte hier der Einlluss zu erwähnen sein, den im Ver-
halten der Stachelbeeren {Eibei? Grossulariaj gegenüber den Aecidio-
sporen des Cronartlum Rihicola die Unterlage auf das Pfropfreis auszu-
üben scheint. Die gewöhnlichen Stachelbeeren werden von diesen Sporen
teils gar nicht, teils nur in geringerem Grade infiziert. Die P^rapfänglich-
keit scheint aber eine gewisse Steigerung zu erfahren, wenn die Stachel-
beeren behufs Erzielung hochstämmiger Sorten auf Stämmchen von R]J)es
aureum gepfropft werden (Klebahn, Kulturv. L 333 [17]; IIL 73; XI. 24).
Abschliessende Untersuchungen sind über diesen Gegenstand noch nicht
ausgeführt worden.

Endlich ist die eigentliche Rassenempfänglichkeit zu nennen, die
Verschiedenheit der Empfänglichkeit der verschiedenen Rassen und Sorten
der Kulturpflanzen gegen den ilire Spezies befallenden Pilz.

Aus älterer Zeit liegen einige gek'gentliche Angaben darüber vor.
Woronin (Bot. Zeit. 1872. 677) fand keine grossen Unterschiede in der
Empfänglichkeit der verschiedenen Sorten der Sonnenblumen gegen
Puccinia Helianfhi, während mich demselben Autor de Bary von drei
Sorten eine etwas empfänglicher fand.

Systematischer ist die Frage in neuerer Zeit verfolgt worden. Von
Eriksson (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 5. 1895. 80, 156. 198; Getreideroste
326ff.), Carleton (Bull. 16. V. S. Dep. of Agric. Div. veget. Phys. a.

\[\'J Rasseneiiipfäntf liebkeit: Heispiele;

l'atb. 1899) und iiiulcreii sind riitorsiielmn^oii iihcr die Min|»fäno;licbkeit der
(Ti'troidesctrtcn uc^cii dio Ko.stiiilze angestellt worden.

Nach ( arletüu ist die Empiangliclikeit der Weizen- und Hafersorten
gegen die in Amerika darauf vorkommenden Kostarten (Puccinia ..Ruhigo
rera", ..coro)iafa- und fjram'ni'ix) sein- verschieden. Der genannte Autor
gibt in ansgedelinten Tabellen Übersichten über die beobachteten Grade
der Kdstigkeit und sucht namentlich für die ju-aktischeu Zwecke der
Landwirtschaft solche Sorten zu ermitteln, die in Amerika sich widerstands-
fällig erweisen. Insbesondere wird versucht, diejenigen morphologischen
Eigensehaften aufzutinden, die für die widerstandsfähigen Sorten charak-
teristisch sind (S. 23, 33 usw.).

Eriksson tindetgleichfalls verschiedene AViderstandsfähigkeit. bezüglich
Empfänglichkeit der Getreidesorten, aber in sehr auffallender Weise nur
gegenüber dem Gelbrost, während den übrigen Rostarten gegenüber keine
so scharfen Unterschiede in der p]mpfänglichkeit hervortreten. Auch findet
Eriksson, dass die gelbrostempfänglicheu Sorten gegen Braun- und
Schwarzrost widerstandsfähiger sind (Zeitschr. f. Pflanzeukrankh. 5. 1895.84).

Die wenigen Beobachtungen, die ich selbst nach dieser Kichtung
angestellt habe, bestätigen die betreffenden Angaben Eriksson's. Im
Botanischen Garten zu Hamburg wird beständig eine Eeihe von Geti'eide-
avten kultiviert, und ich habe ausserdem noch die von Eriksson als
besonders empfänglich bezeichneten Weizensorteu „^lichigau Bronce" und
Horsford Pearl", ausserdem zeitweilig auch Hordeum vulgare cornutum
aussäen lassen. Namentlich auf den letzterwähnten Weizenarten trat
alljährlich der Gelbrost auf, nicht auf allen, aber doch auf einer grösseren
Zahl von Pflanzen, während die übrigen im Garten angebauten Sorten
gar nicht oder nur in vereinzelten Individuen von diesem Roste befallen
wurden. Auf Hordeum vulgare cornutum ti'at der Gelbrost auch häufig,
aber nicht so regelmässig auf, andere Gerstensorten wurden nicht vom
Gelbrost befallen. Gegenüber anderen Rostarten ist mir eine höhere
Empfänglichkeit bestimmter Sorten bisher nicht aufgefallen. Auf den
Gerstensorten ti"at alljährlich mehr oder weniger reichlich Fucc. simplex
auf, ohne dass bestimmte Sorten besonders bevorzugt zu sein schienen.^)

Noch sei die kürzlich erschienene Arbeit von E. Marchai (Recherches
sur la Rouille des Cereales. Brüssel 1903) erwähnt, der auch gegenüber

^) AVeiter auf den Gegenstand der Rostempfänglichkeit, z. B. auch auf die
Beeinflussung derselben durch die Düngung usw.. einzugehen, ist hier nicht beabsichtigt ;
man vgl. namentlich die Darstellung Eriksson's (Getreideroste), der auch die ältere
Literatur angibt.

Erklärungsversuche. 193

dem Braiiiirost verscbiedeiie Empfänglichkeit konstatiert und z. B. auch
ano-ibt. dass die gelbrostempfänoliclien Weizensorten Michigan Bronce und
Horsford Pearl gegen Braunrost sehr wenig empfänglich sind.

Eine Erklärung für die verschiedene Empfänglichkeit der Sorten zu
geben, ist augenblicklich noch nicht möglich. Wenn Eriksson die höhere
Empfänglichkeit bestimmter Getreidesorten darauf zurückzuführen sucht,
dass gerade diese regelmässig in ihren Samen das Mykoplasma des be-
treffenden Pilzes enthalten, so sind damit, ganz abgesehen von der Un-
lialtbarkeit der Mykoplasmalehre, die Erscheinungen nicht erklärt, sondern
die Schwierigkeiten nur verschoben. Ohne Zweifel muss die Erklärung
der Rassenempfänglichkeit, wie schon oben angedeutet, in derselben Richtung
gesucht werden, wie die P]rklärung der verschieden abgestuften Empfänglich-
keit bestimmter Pflanzenarten gegen denselben Pilz, die man bei den
Spezialisierungserscheinungen beobachtet. Worin allerdings die wirkenden
Ursachen bestehen, auf denen das Vermögen der Pilze beruht, bestimmte
Nährpflanzen zu infizieren, andere nicht, oder das Vermögen der Nähr-
pflauzen, bestimmten Pilzen zu widerstehen, anderen nicht, und welcher
Art die Einflüsse sind, welche bei der „Angewöhnung" des Pilzes au
bestimmte Nährpflanzen, bei der „Abgewöhuung" desselben von anderen
zur Geltung kommen, darüber lässt sich einstweilen nocli kaum etwas
vermuten. Sicher ist wohl, dass die „physikalische" Beschaffenheit der
Pflanzenteile, welcher P. Hennings (Hedwigia 40. 19Ü1. 125) eine grosse
Bedeutung zuschreiben möchte, wenn sie auch eine Rolle mitspielen mag,
dabei nicht in erster Linie in Betracht kommen kann. Mau vergeben-
wärtige sich z. B. das gleichartige Verhalten von Cronarüum cn^depladeum
gegen Vincefoxicnm und Nemesla, die sehr verschiedene Blätter haben,
und das ungleichartige Verhalten desselben Pilzes gegen Vlncetoxlcum und
Gentlmia nsclepiaäea, die sehr ähnliche Blätter haben. Marshall Ward
(Ann. of Bot. 16. 1902. 302 ff".) hat anatomische Untersuchungen und
Messungen an den Blättern von i>/■ow^*s- Arten, die von gewissen Braun-
rostarten befallen werden, und solchen, die nicht befallen werden, angestellt,
ohne irgend welche Anhaltspunkte zu finden. Er kommt zu dem Schlüsse:
„ . . . the resistauce to infection of thc „immune" or „partially immune"
species and varieties is not to be referred to observablc anatomical or
structural peculiarities, but to internal, i. e. intraprotoplasmic, properties
beyond the reach of the microscope" (S. 303). ]<]s dürften also teilweise
die chemischen Eigentümlichkeiten des Protoplasmas oder der ganzen
Gewebe des Wirtes sein, die auf den Parasiten einwirken, teilweise auch
Kräfte unbekannter Natur, die erst durch die Wechselwirkung der lebenden
Protoplasmeu von Wirt und Parasit zur Auslösung kommen.

Kleb all 11, Kostiiilze. 13

194 I^iß Sperinogonien: Vorkoiiimeii.

In erster Linie aber müssen meiner Meiniinj,' iiarli die das Verhalten
der Pilze bestimmenden Kräfte in diesen selbst liegen. Hierfür sprechen
namentlich die schon an früherer Stelle (Kap. XIII) genannten Beispiele,
dass verscliiedene nnd selbst nahe verwandte Kostpilze auf denselben
Gruppen von Näln*pflanzeu ein wesentlich verschiedenes Verhalten zeigen
können. I']s ist anzunehmen, dass das Protoplasma der Pilze die Eigenschaft
erworben hat. die Widerstände, welche bestimmte l^flanzen ilu'em Kindringen
entgegensetzen, zu überwinden. Beobachtungen, welche dafür sprächen,
dass die immunen Pflanzen im Kampfe mit dem Parasiten die Kraft
erworben haben, diesen zu widerstelien, liegen bisher nicht vor; es ist,
soweit ich weiss, kein Fall bekannt, dass Pflanzen durch einmaliges oder
wiederholtes Ergriffenwerden von einem Pilze später unempfänglich oder
weniger empfänglich gegen denselben werden; für die Möglichkeit der
„Immunisierung" der Pflanzen durch Schutzimpfung oder durch eine Art
,.Heilserunr' sind also schwerlich Aussicliteu vorhanden. Gegen die Rost-
pilze wenigstens ist eine und dieselbe Pflanze jedes Jahr aufs neue
empfänglich.

XVIII. Die Spermogonien und die Ansichten
über die Sexualität der Rostpilze.

Die sogenannten Spermogonien der Eostpilze treten in der Regel
als Vorläufer der Aecidieu auf. Sie sind bei Infektionsversuchen das erste
sichtbare Zeichen der gelungenen Infektion, indem zuerst winzige glänzende
Pünktchen auf der Epidermis erscheinen, die allmählich gelbe Höckerchen
werden und dann bald die Spermogonien hervortreten lassen. Die Gelb-
färlning des ergriffenen Gewebes und die manchmal eintretende An-
schwellung desselben zeigen sich erst später. In der Regel vergeht wenig
über eine Woche zwischen dem Auftreten der Spermogonien und dem
Erscheinen der Aecidien; bei denjenigen Aecidien aber, die sich sehr langsam
entwickeln, trennt manchmal ein grosser Zwischenraum das Erscheinen
der beiden Gebilde. So beobacbtete ich bei den Aecidien von Coleo-
sjJOi'ium Melampyri die Spermogonien im September, die Aecidieu im
folgenden Mai (Klebahn, Kulturv. IV. 258); bei den Aecidien von Oronar-
tium Rihicola treten die Spermogonien oft schon im Juni auf (Klebahn,
Kulturv. VIT. 2 [16]), die Aecidien im folgenden Frühjahr.

In einigen wenigen Fällen fehlen die Spermogonien vor der Bildung
der Aecidien, so nach Juel bei Äecidhim Parnassiae (Öfv. k. Vet.-Akad.
Förh. 1894. 410) und bei Aecidium Ängelicae (daselbst 1899. 11). Der

.Salt luid Diiil. 295

letzte Fall wird dadurch sehr merkwürdig-, dass es zwei verschiedene
Aecidien auf Angelica gibt; das eine, zu Puccinla Folygoni vivijmri
gehörig-, hat in der Tat keine Sperniogonien, das andere, das zu Pucc.
Angeiicar Blstortae gehört, besitzt diese Gel)ilde, und dabei findet sich
im übrigen kaum ein nennenswerter morpliologisclier Unterschied zwischen
den beiden Pilzen, auch nicht in der üredo- und Tehnitosporengeneration,
in der dieselben biologisch verschieden sind (Klebahn, Kultur v. XL 41 ).
Bei denjenigen Rostpilzen, denen die Aecidien fehlen, kommen die Spernio-
gonien manchmal in Verbindung mit üredo- und Teleutosporen vor
{Byachy-¥ oxmaw).

Zu der Zeit, wo die Spermogonien ihre Reife erlangt haben und die
in ilmen gebildeten winzigen Spermatien entleeren, strömen dieselben oder
die ganzen Pilzlager einen eigentümlich süsslichen, manchmal angenehmen,
me istens oder in zu grosser Menge aber etwas unangenehmen Gerucli aus.
Von im Freien entnommenen Rostpilzen lassen gewöhnlich nur die Rinden-
Peridermien der Kiefern, sowie Puccmia suaveolens, die diesem Umstände
ihren Namen verdankt, den Geruch leicht wahrnehmen. Bei künstlicher
Infektion erhält man aber nicht selten so zahlreiche Spermogonieulager
beisammen, dass der Geruch schon aus einiger Entfernung wahrnehmbar
wird, oder sich selbst in dem ganzen Räume, wo sich die Pflanzen befinden,
bemerkbar macht. An Lärchen, auf denen sich Caeoma Laricis entwickelte,
habe icli die Infektion oft früher am Gerüche als mit den Augen erkannt.
Das Auftreten des Geruchs ohne gleichzeitige Spermogonienbildung
beobachtete ich bei den Versuchen, durch die ich zuerst auf den Zusammenhang
des Pucciniastrum Padl mit einem Aecidium der Fichte aufmerksam
wurde (Klebahn, Kulturv. VIII. 379). Die Sporidien infizierten die jungen
Triebe, brachten aber in denselben nur Mycel hervor, und in diesem Zu-
stande trat der bekannte Spermogoniengeruch auf. Vielleiclit wäre hieraus
zu schliessen, dass die Duftstofte nicht von den Spermogonien selbst, oder
nicht von ihnen allein, sondern auch vom Mycel oder dem infizierten
Gewebe abgesondert werden.

Die Entleerung der Spermatien findet in winzigen Flüssigkeits-
tröpfchen statt, die eine süss schmeckende, also vermutlich zuckerartige
Substanz enthalten. Namentlicli bei den auf Kiefernrinde lebenden Perl-
dermiwn- Arten, die ziemlich ansehnliche Ti-öiifchon entleeren, ist dieser
Geschmack leicht wahrzunehmen.

Rathay (Sitzgsb. K. Akad. d. Wiss. Wien 8L 1880. 55; Denk-
schriften desgl. 46. 1882. 21.) hat gezeigt, dass die Flüssigkeit eine mit
Fehling'scher Lösung reduzierbare Substanz enthält.

13*

]9(i SjieniiOffoiiicii: Aiil(tckun<f von Insekten.

Farlif ilcr liircktidiisstfllfii. Duft und llmiijusart \vii-ken zusammcu,
Insekten an/.uldcken. Scliou Katliay liel>t hervor, dass die entleerten
TrrijdVlicn \nii Insekten fleissi«j: besnelit werden. Dasselbe beobachteten
Thaxter ( rioe. Aiiieric. Acad. 1H86. L^Ol) an .Spermogonien Vdii Roe-
sti'l'ut. ieh selbst an Spennogonien von Ft^rklenniiim Sfrohi Der Sperrao-
goniensalt von /'cridcrmiirni ij'ujantnun wird nach Shirai (Bot. Mag.
Tokyo IHW. 74) in .Japan sogar von Kindern genascht. Ob ausser, dem
Znckersatt. An die Insekten anlockt, auch die Spermatien denselben zur
Nahrung dienen, ist nicht bekannt; ebensowenig, ob die Spermatien auf
(iie Insekten irgend eine AVirkung ausüben, oder ol» sie durch die
Insekten verbreitet oder in Hezug auf ihre Weiterentwickelung beeinflusst
werden.

I'inc \'ergleicliniig der vorliegenden Verhältnisse mit denjenigen,
welche l»ei der Hefrnclitung der Blumen die Insekten anlocken, liegt nahe
genug, und inan versteht daher, wie die Ansicht entstehen konnte, dass
die Spermogonien und die von ihnen entleerten Spermatien, die sich nicht
zur Keimung bringen lassen, mit einer der Aecidienbildung vorangehenden
Befruchtung in Zusammeidiang stehen. Diese Ansicht erhielt weitere
Stützen durch die Befunde StahTs (Beitr. z. Entwickelungsgesch. d.
Flecht. 1. 1877), der bei den Collemaceen, die ganz ähnliche Spermogonien
besitzen, in den 'l'ric liogvnen Organe nachwies, deren Deutung als
Kmpfängnisapparat nahe lag, und die von den Gegnern dieser Ansicht eine
bessere Deutung jedenfalls l)islang iiiclit gefunden haben. Später glaubte
Frank (Deutsch. Bot. Ges. 1. 1883. 58; Landw. .Jahrbuch. 12. 528) auch
liei Poly.stigma rubrum eine befruchtende Einwirkung der von den
Spermogonien produzierten Spermatien auf den nach Art der Trichogyne
nach aussen vordringenden Ascogonapparat annehmen zu müssen. Über
die Sexualität der ßostpilze meint Stahl 1874 (Bot. Zeit. 180), dass
seine an Uromyces Fahae angestellten Untersuchungen mit einer geschlecht-
lichen Einwirkung von Spermatien auf junge Aecidieuaulageu in Einklang
ständeii, ohne allerdings zu sicheren Schlüssen zu berechtigen, und de Bary
(Morpli. u. Biol. d. Pilze 299) erwägt noch 1884 die sexuelle Funktion
der Spermatien. Ich selbst habe, angeregt durch meinen verehrten Lehrer
Stahl, vor Jahren zahlreiche junge Aecidienlager in Bezug auf diese
Frage untersucht. Man findet vielfach Hyphenkuäuel, die sieb unter den
Spaltöffnungen augesiedelt haben, und durch den Spalt selbst ein kleines
IIy}thenbündel nach aussen schicken; am äusseren Rande des Spaltes
endigen die Hyphen gewöhnlich mit einer kleinen Anschwellung. Gar nicht
selten werden auch Spermatien bemerkt, welche an diesen Hyphen zu sitzen
scheinen. Dies ist aber nichts anfl'älliges, denn die Spermatien finden

Vorinutungen über sexuelle Funktidii. 1^7

sich in Menge auf der FJpidei-mis und dürften sicli also besonders leicht
im Schutz der Erhöhungen und Vertiefungen der Spaltöffnung ansammeln.
I]ine Kommunikation derartiger Spermation mit den Hyphen nachzuweisen,
würde, selbst wenn sie vorhanden wäre, äusserst schwierig sein. Oro-aiie,
die auch nur entfernt an die Ascogone und die damit in Verbindung
stellenden sogenannten Trichogyue der (Jollemaceen erinnern, die so
ausserordentlich auffällig sind, dass wenigstens, wer sie selbst unter-
sucht hat. sicli des Gedankens an eine besondere Funktion derselben
nicht erwehren kann, felilen aber vollständig. Auch scheinen diese
Hyphen in ihrer Ausbildung den Aecidien nicht wesentlich voran-
zugehen, und sie linden sich keineswegs bloss über diesen. Alle diese
Verhältnisse sprechen nicht gerade lür eine sexuelle Funktion dieser
Hyphenbündel und der Spermatien bei den Rostpilzen; der Umstand, dass
Aecidien auch nach dem Innern hohler Pflauzenteile hinein gebildet werden
(Mahonia-Frnchte), lässt sich ' gleichfalls gegen die sexuelle Entstehung
wenigstens des einzelnen Aecidiums verwenden, und endlich zeigt das
Vorkommen von Aecidien ohne Spermogouien (Puccinia iiliginosa und
Polygoni-vivipari), dass die Spermogouien wenigstens niclit in allen Fällen
eine notwendige Vorstufe der Aecidien sind.

Erwähnt sei übrigens, dass in den Arbeiten von Neumann
(Hedwigia 1894. 346) und Fentzling (Morpli. n. auat. Unters, usw. 1892),
die sich mit der Entwickelungsgeschichte der Aecidien und mit der Be-
einflussung der Gewebe der Nährpflanze durch das Pilzmycel beschäftigen,
diese Hyphenknäuel der Spaltöffnungen, deren Nachweis keineswegs schwierig
ist, gar nicht erwähnt sind. Ich fand dieselben regelmässig bei Aecidium
Berheridis, Rharmil, Urticar, ConraUariae, Ficariae usw.

Auch durch den direkten Versuch hat sich eine befruchtende Wirkung
der Spermatien bisher nicht nacliweisen lassen. Thaxter (Proc. Americ.
Akad. 1886. 2(51) hat Versuche angestellt, indem er teils die Ausbreitung
des spermatienhaltenden Saftes über die Oberhaut der Pflanze künstlich
hinderte — was indessen kaum vollkommen möglich sein dürfte — teils
absichtlich denselben über den Stellen verbreitete, wo die Bildung von
Aecidien zu erwarten ist, ohne dass es gelungen wäre, das Entstehen der
Aecidien dadurch zu beeinflussen. Älmliche Versuche, mit demselben
negativen Erfolge, habe ich selbst ausgeführt (Aecidium Berheridis).

Nach dem Voraufgehenden scheint der Schluss allerdings notwendig
zu sein, dass eine befruchtende Einwirkung der Spermalien auf die jungen
Aecidienlager nicht stattfindet.

Der hauptsächlichste Gegner der sexuellen Natur der Spermogouien
und Spermatien, sowohl deijenigen der Uredineen, wie aucli deijenigen

198 Keiiiuiiig der Sperraatien.

der Flcchtenjiilzc udiI der Ascomyceteu ü))erliau])t, ist Brefeld (rntersuch.
:i. (1. (u'saiiitL;-. d. AIw. VII 1888. 60: fX. ls<tl. i^f) usw.). Ihm schliessen
su-li Möller (Unters, bot. lust. Müuster 1887; ßot. Zeit. 1888. 42\) und
die meisten jüni^eren Mycologen an. Auch das Vorkommen anderer
Formen (h'r Hef'ruclitung' bei den Ascomyceten, die kürzlieh wieder von
Ha rper ( Deutseh. Hot. Ges. 13. 1895. 475; Jahrb. f. wiss. Bot. 29. 1895. (355;
Ann. ot Bot. 14. 1900. 821) in mehreren Arbeiten vertreten worden ist.
wird von Bret'eld bestritten.

Das wichtigste Argument in Brcleld's Beweisführung ist der
rmstand. dass die Spermogonien der Pilze in Nährlösung zum Keimen
zu bringen sind und /u mehr oder weniger grossen Mycelien heran-
wachsen. Aus diesem Grunde erklärt Brefeld die Spermogonien für
l'ykniden. die Spermatien tiir l'yknoconidien. Gegenül)er diesen Beweis-
gründen liat E. Fischer in einer Besprechung der Arbeit Möller's in
der Botanischen Zeitung (1888. 158) darauf liingewieseu, dass die Gameten
von Edocarpus, wenn sie nicht zur Befruchtung gelangen, auskeimen
können (Berthold, Mitteil. zool. Stat. Neapel 2. 1881. 405 u. 412). Dasselbe
ist nach Dodel (Jahrb. f. wiss. Bot. 10. 516) bei llofhrix der Fall:
auch das Vorkommen keimfähiger Azygosporen bei den Conjugateu
(Klebahn, Jahrl). f. wiss. Bot. 22. 1891. 429) könnte hier erwähnt werden.
Möller (Bot. Zeit. 1888. 421) lässt allerdings diesen Einwand nicht gelten,
da Ectocarpus ein von den Pilzen zu verschiedener Organismus sei. als
dass derartige Vergleiche Wert haben könnten, und Brefeld (IV. 28)
meint sogar, der Einwand stehe mit allem in Widersprucli. was heute
über Sexualität bekannt sei.

Was speziell die Kostpilze betrifft, so gibt Brefeld für tue Siieriuatien
von Pioccinia graminis, corofiata, Tragopogonis und Uromgces Pisi
(IX. 28) au, dass sie in Nährlösung bedeutend anschwellen und auskeimen;
es gelang aber nicht, gTössere Mycelien aus ihnen zu ziehen. Der Grund
soll sein, dass es infolge der Lebensweise der Spermatien nicht möglich
sei, reines Aussaatmaterial zu gewinnen, und dass daher die Kulturen
stets durch fremde Pilze gestört wurden. Ich glaube, dass es schon
möglich wäre, ein einzelnes Spermatium frei von Bakterien und anderen
Pilzen zum Ausgangspunkt einer Reinkultur zu machen, obgleich es sehr
schwierig wäre, das einzelne Spermatium als solches sicher zu erkennen.
Aber die Hauptschwierigkeit dürfte die Langsamkeit bilden, mit welcher
die Spermatien der liostpilze auskeimen. Diese hängt wieder teilweise
damit zusammen, dass bis jetzt überhaupt kein künstlicher Nähi'boden
gefunden ist. auf welchem Rostpilze wachsen, teilweise aber sicher
diiniit, dass die Spermatien der Rostpilze, selbst wenn sie morpho-

Die Spermatien als Conidien? 199

logiscli nh Conidien aiifgefasst werden müssteu, doch nicht als solche
funktionioron.

Ähnliches gilt vielleicht auch für die Spermatien der Collemaceen;
bei MöUer's Versuchen (Bot. Zeit. 1888. 425) keimten dieselben zwar,
aber ausserordentlich langsam; sie begannen nach einem Monat: im
zweiten und dritten waren winzige Fortsätze vorhanden. Ebenso schleclit
ist übrigens die Keimfähigkeit der sexuellen Schwärmer der Algen. Nach
Berthold (-412) liefern dieselben (\)q\ Edocarpus und Scutosiphon) „sehr
schwächliche und empfindliche" Keimpflanzen; nach Oltmanns (Flora
1899. 92) ist die Keimfähigkeit nicht zur Befruchtung gelangter Sexual-
zellen von Edocarpüs sehr gering, fast = 0.

Nach Carleton (Journ. of applied Microscopy. Rochester. 6. 1903
2110) sollen übrigens die Spermatien des „rust of blackberry" verhältnis-
mässig leicht keimen, und „ordinary germ tubes" bei der Keimung der
Spermatien gebildet werden.

Dass die Spermatien der Rostpilze nicht als Conidien funktionieren,
kann mit ziemlicher Sicherheit behauptet werden. Der Entwickelungs-
zyklus der meisten wirtswechseluden Rostjiilze und auch zahlreicher anderer,
die Spermogonien besitzen, ist lückenlos bekannt. Manche derselben lassen
sich jahrelang im Wechsel ihrer Generationen weiter kultivieren, ohne
dass mau sich dabei im geringsten um die Spermatien kümmert. Diese
können also für die Vorgänge der Erhaltung und Verbreitung der Rost-
pilze keine irgendwie wesentliche Bedeutung haben. Aber auch, dass sie
nur eine accessorische, eine unterstützende Bedeutung hätten, wird durch
keine Beobachtungstatsache irgendwie wahrscheinlich gemacht. Dass sie
auf der Aecidiennährpflanze keine Infektion liervorrufeu, wurde schon
oben (Kap. V) liervorgehoben. Aussaatversuche auf die Uredonährpflanze
scheinen allerdings bisher noch nicht ausgeführt worden zu sein; es sind
aber aucli in der Natur die Bedingungen für eine Übertragung der
Spermatien auf die üredonälir})flauze wenig günstig, denn diese könnten
nur durch Insekten, nicht durch den Wind dahin befördert werden, und
wenn auch die Spermogonien durch ihren Duft und Honigsaft die Insekten
anlocken, so lässt sich doch kein Mittel angeben, durch welches die Uredo-
nährpflanze anlockend auf dieselben Insekten wirkte. Es würde immerhin
nützlich sein, auch einmal Aussaaten mit Spermatien auf die uredonähr-
pflanze zu machen, wenn es auch nur wäre, um die vorauszusehende Erfolg-
losigkeit festzustellen.

Nach allem Gesagten bleibt kaum etwas anderes übrig, als die
Spermogonien als Organe anzusehen, denen gegenwärtig im Leben der

2(Ht Fiiiiktionslose Organe? Weitere

Kostiiilzc keine Bedeutuiüjf niebr ziikoniint, sei es iiiiii. dass sie einst echte
Coiiidien gewesen sind, oder dass sie, wie selltst Bret'eld IVülier (Scliininiel-
jtilze III. 202; TV. l»)li) zuget^ebeii liat. zur Sexualität in Hezieliungen ge-
standen liabeii. Alter auch diese AuiTussung hel'riedigt niciit recht. Zwar
gibt lirefeld (l\'. Kiii) an, dass bei Pciiza fnh<n-a die Sperniogonien
oft Z(dlweite Fläclien der Kulturen föriulicii bedecken und ddcli völlig
lunktionslos sind. Aber die Spermogonien der Rostpilze machen in keiner
Weise den Hindruck reduzierter Organe, und wenn es auch eine sehr
anfechtbare Vorstellung ist, dass alles, was die Natur hervorbringt, einen
Zweck liabcn muss, so ist es doch iniiiicrirni sclnver zu fassen, dass hier
ein Organ regelnnissig gebildet und eine veiliältnismässig grosse Menge
Material an seine Bildung verschwendet wird, dlinc dass demselben irgend
eine Bedeutung im Haushalte des Organismus zukommen sollte. Man
könnte auf den Gedanken kommen, dass die Ausscheidung eines Teils
seiner Substanz für die Weiterentwickelung des Pilzes nützlich wäre,
ähnlich wie gewisse Zellkerne erst dann zur Weiterentwickelung durch
Befruchtung geeignet werden, wenn ein Teil ihres Chromatins durcli so-
genannte Reduktionsprozesse ausgeschieden wird. Aber es lässt sich wolil
kaum etwas für diese Anschauung anführen.

Zum Schlüsse mögen noch einige eigenartige Anschauungen, die
über die Frage der Sexualität der Rostpilze ausgesprochen worden sind,
Krwähining tiuden.

.M. Cornu (Bull. soc. bot. France 2;}. 1H7G. 120; vertrat die Ansicht,
dass der Sexualakt bei der Bildung der Teleutosporen gesucht werden
müsste. und zwar namentlich deshalb, weil diese Sporen in der Regel
eine Ruheperiode durchmachen. Die unten zu erwähnende Theorie von
Daugeard und Sappin-Trouffy entspricht dieser Forderung,

Worthiugton G. Smith (Gard, Chrou. 22. 1884. 12) sah kleine
Höckerchen auf den Sporen von Äecidium Convallariae, hielt sie für
Spermatieu und sprach eine Vermutung über eine befruchtende Einwirkung
derselben auf die Aecidiosporen aus. Ich habe bei demselben Pilze ähn-
liches gesehen und glaube, dass es die Anfänge von Keimschläucheu waren.

G. Massee (Ann. of. Hot. 2. 1888/89. 47) will l)ei der Entwickeluug
der Aecidien zwei Hyphenenden gesehen iiaben, das eine 50 : 25. das
andere 40:12 ]x. die sich aneinander legten. Dieselben werden als
Oogonium und Antheridium gedeutet. Später sollen am Oogonium runde
Vorsprünge entstanden sein, von denen sich die Sporen abschnürten.

Sehr eigentümliche Vorstellungen über eine Befruchtung bei den
Rostpilzen, die mit den geläufigen Anschauungen über die Befruchtung
nur teilweise in Einklang gebracht werden können, sind endlich von

Ausichtcn über Sexualität bei den Rostpilzen. 201

Dangoard und Saiiiiin-Troii ffy entwickelt worden. Diese Forscher
knüpfen au das Verhalten der Kerne in den Zellen und Sporen der Rost-
pilze an, das nach und nach von Schmitz (Niederrhein. Gesellsch. 1880.
[39]), Rosen (Beitr. z. Biol. 6. 1892. 255), Dangeard und Sappin-
Trouffy (Compt. rend. 110. 1893. 211.267,1304; Le Botauiste 4. ser.
1894—95. 166.). Poirault und Raciborski (Compt. rend. 15. Juli 1895;
Jouru. de Bot. 9. 1895. .'US u. MSI) aufg-eklärt worden ist. Hiernach ist
das Vorkommen je zweier Kerne in den Sporen und in den meisten Zellen
der Rostpilze bemerkenswert, namentlich aber der Umstand, dass diese
Kerne sich stets simultan teilen und in die Tochterzellen je ein Tochter-
kern jedes der beiden Kerne gelangt. In der Teleutospore aber ver-
schmelzen die Kerne bei deren Reife. Diese Verschmelzung fasstcn
Daugeard und Sappin-Trouffy ((Jompt. rend. 1893. 267) zuerst als
eine „Pseudo-Fecondation" auf. während Poirault und Raciborski.
(1. c. 387) sich in Bezug auf diese Auffassung sehr reserviert verhalten
und geneigt sind, andere cytologische Deutungen zu suchen. In einer
späteren, sehr ausführlichen Arbeit verficht Sappin-Trouffy (LeBotaniste 5.
1896/97. 59 ff.), nachdem er zahlreiche Einzelheiten dargestellt und durch
schöne, aber reichlich schematisierte Abbildungen erläutert hat, die Auffassung
der Kernverschmelzung in der Teleutospore als eines echten Sexualvorgangs.
Nach seiner Darstellung haben die reifen Teleutosporen, sowie die aus
ihnen hervorgehenden Promycelien, Sporidien, das Aecidienmycel, die
Spermogonien und Spermatieu einkernige Zellen. Bei der Bildung der
Aecidiosporen werden die Zellen zweikernig. Von da an durcli die Bildung
des üredomycels und der Uredosporen bis in die jungen Teleutosporen
sind die Zellen zweikeruig, sodass infolge der oben erwähnten Teilungs-
verhältnisse die beiden Kerne, die in der Teleutosporenzelle verschmelzen,
seit der Bildung der Aecidiosporen durch zahlreiche Zellteilungen hindurch
voneinander getrennt gewesen sind, wenngleich sie in derselben Zelle
nebeneinander bestanden haben (S. 211). Demnach haben, nach Sappin-
Trouffy, die verschmelzenden Kerne einen für die Auffassung des Vor-
ganges als Befruchtung genügend dift'erenten Ursprung. Auf die übrigen
cytologischen Vorgänge, insbesondere die Auffassung gewisser Erscheinungen
als Reduktion der chromatischen Substanz (S. 233) sei hier nur hin-
gewiesen. Ob die Auffassung dieser sehr merkwürdigen Verliältnisse als
Sexualität durch die Erörterungen Sappin-Trou ffys genügende Stützen
gefunden hiit, erscheint trotzdem zweifelhaft.

Erwähnt sei noch, dass aucli Vuillemin ((Jompt. rend. 116. 1893.
1464) sich über diesen Gegenstand geäussert hat, aber auffälligerweise
die Verschmelzung der Kerne in den Aecidiosporen annimmt.

202 Ansichten über Sexiialitiit l)ei den Rostpilzcn.

Eiullitli möclite ich iiocli darauf liiiiwciscii. diiss ii;i(li den Angaben
vnii Paiiiicartl und Sapjtin-'I'nui rt\ M'niiiiil. rcnd. J 1 <>. \H9'.]. 211.)
aucli eine tjrössere Zahl von Kcrucii. ;{- ti. in den {•Indzcllcii der llvplien
von rromi/ccs J^nniicif! vovkonnnt. und dass ich .sellist eine grössere
Zahl von Gehilden. die sich wie Zcllkenic färbten, in den MycelzcUen
von P/iccinia yli()}i(in<m beol)ac]it('1 halio ( K Ichali ii. Zeitsclir. f. l'flanzen-
krankh. 10. 1900. 90).

Spezieller Teil.

Puccinia graminis Peis.

a) Vorgeschichte des Wirtswechsels.

Äusserungen der Landwirte über den schädlichen Einfluss, den die
Berberitze auf das Getreide ausübt, sowie Verordnungen der Behörden
zum Zwecke der Beseitigung der Berberitzen in der Nähe der Getreide-
felder lassen sich anscheinend bis in die Mitte des 17. Jahrhunderts zurück
verfolgen.

Die erste derartige Kundgebung scheint, falls die Zeitangabe richtig
ist, ein Beschluss des ehemaligen Parlaments in Ronen zu sein,! das
gegen 1660 die Yernichtung der Berberitzen anordnete. Bei Magneville
(Mem. soe. agric. Caen 3, 1830. 18), finde ich die erste Erwähnung dieses
Gegenstandes. Der genannte Autor sagt (S. 22): „prejuge qui, vers 1660,
lit rendre par le parlement de Ronen un arret pour la destraction de
cet arbrisseau". Aus diesen Worten Magneville's haben vermutlich
Loverdo (Maladies crypt. d. cereales 1892. 199) und Prillieux (Mal. d.
plantes 1. 1895. 221) ihre kurzen Notizen über den Beschluss des Parlaments
von Ronen entlehnt. Ich habe trotz vielfacher Bemühung bisher nichts
Näheres über diese Verordnung ermitteln können. Der Herr Maire von
Rouen verwies mich an Herrn Ch. de Beaurepaire, archiviste paleo-
graphe de la Prefecture de la Seine inferieure in Rouen, und dieser Herr
war so liebenswürdig, die Register von 1660 und, weil ihm die Zeit
auffällig war, die von 1760 durchzusehen, ohne dass es ihm bisher
gelungen wäre, etwas zu finden.

In England scheint die Ansicht, dass die Berberitzen dem Getreide
schädlich seien, schon am Anfang des 18. Jahrhunderts verbreitet gewesen
zu sein. Erhart berichtet in seiner Ökonomischen Pflanzenhistorie
(6. 1758. 59) über die Berberitzen u. a. das folgende: „In Engelland sollen
sie ... in einem üblen Ruf desswegen stehen, weil das gemeine Volk der
Meinung ist, sie verursachen den Brand in dem nahe dabej^ stehenden
Korn. Obgedachter Herr EUis erzählt, um die Gewissheit dieses Vor-
urtheils desto besser zu beweisen, eine Historie von einem gewissen Pachter,
der aus diesem Grund einen solchen Hass wider diesen Strauch fasste,
dass er im Jahr 1720 einen solchen, der sehr gross und einem Baum

20(i Puccinia graraiuis: Älteste >.'achriehten

ühuliih \var. desswegen zu vertilgen suehte, Aveil er auf dem i'eld seines
Niu-libarn. und also nicht weit von seinen Feldern stund. Er goss zu diesem
Ende in der Naclit zu verschiedenen Zeiten einige Gefässe voll siedendes
Wasser an die AVurzeln. l>is der Baum eingehen musste". Diese Erzählung
von Hllis erwähnt aucli Hornemann (Nye öcon. Annaler 2. 1816.
Abdr. S. 8). "W. AVithering (Botanical Arrangement 1, 199) schreibt
im .lalire 1776: „Tiiis shrub should never be permitted to gi"ow in corn-
lands. for the ears of wheat that grow near it never fill. and its influence
in tliis respect has been known to extend as far as three hundred or
four hundred yards across a field".

Auch nach Nordamerika verbreitete sich, wahrscheinlich von England
aus, sehr bald der Glaube an die Schädlichkeit der Berberitze. Am
i:^. Januar 1755 wurde in Massachusetts ein Gesetz erlassen, welches
forderte, dass bis zum 13. .Juni 1760 alle Berberitzen im Lande vernichtet
würden, „whereas it has been found by experience, that the Blasting
of Wheat and other English Graiu is often occasioned by Barbeny Bushes,
to the great loss and damage of the inhabitants of this province". Dieses
Gesetz findet sich in ..Province Laws of Massachusetts** 1736—1761,
S. 152 und ist abgedruckt bei Plowright, Brit. üred. 1889. 302. Ein in
den Neu-England-Staaten bestehendes strenges Gesetz gegen die Berberitze
erwähnt auch J. D. Schöpff (Reise durch die mittl. u. südl. verein, nord-
amer. Staaten. Erlangen 1. 1788. 56). G. F.Koch teilt im Neuen Hannöv.
Magazin 1805. 751 einige Sätze aus dem Buche mit. in denen es heisst:
„Der gemeine Berberitzenstrauch steht in Neu-England in üblem An-
sehen. Man schuldigt ihn. dass seine Nachbarschaft dem Gedeihen des

Weizens und anderer Feldfrüchte hinderlich sei Unterdessen hat man

aber gegen den armen Berberitzensti-auch ein strenges Gesetz ausgehen
lassen, zufolge welches die Landleute schuldig sind, an jeder dieser sonst
harmlosen Stauden, wo sie sich nur immer beti*eteu lässt, ohne weitere
gerichtliche Anfrage, das Todesurteil zu vollziehen usw."

In Deutschland scheint die Berberitzenfrage zu Erhart's Zeit (siehe
oben) noch wenig bekannt gewesen zu sein.^) Im Jahre 1803 aber spricht
G. E. Treviranus (Biologie 2. 454) von dem „allgemeinen Glauben der
Landwirte*", „dass die Nachbarschaft der Berheris ndgaris Misswachs
des Getreides hervorbringe*', den er als ein Beispiel für die ..dynamisclie

^) Win dt (s. unten) gibt an. dass in den Schriften der älteren Botaniker
die Schädlichkeit der Berberitze nicht erwähnt werde. Er nennt Joh. ßauhin,
Colerus, Gesner, Palladius, Ray, Mat th. Silvaticus. Tabermaemontan.
Den Namen Colerus habe ich in E. H. F. 3Ieyer's Geschichte der Botanik ver-
gebens gesucht.

über die Schädlichkeit der Berberitzen. 207*

Einwirkung'' nennt, „welclie jeder lebende Organismus auf die übrige
Natur äussert", und im Jahre 1805 begegnet uns aucli ein Berberitzen-
gesetz. Der unten zu erwähnende Kammerrat Windt erwirlite einen
Befeld der gräflich Lippeschen Regierung, wonach die Landleute alle
Berberitzen vor dem Dezember 1805 ausrotten sollten. Der Säumige
musste 2 Taler Strafe erlegen, und dieser Betrag kam dem Anzeiger
einer Kontravention zugute (Windt, S. 114). Am 22. Mai 1815 erliess
auch der Senat in Bremen eine Verordnung, welche die Vernichtung der
Berberitzen in p]ntfernungeu bis 500 Fuss von Ackerland forderte (näheres
bei Buchenau, Abh. naturw. Ver. Bremen 8. 1883. 566).

Auch Zweifel an der Schädlichkeit der Berberitze lassen sich weit
zurück verfolgen. In Duhamel's Traite des arbres (1. 1754. 98) heisst
es nach der deutschen Übersetzung von Oelhafen (S. 74): „Viele behaupten,
die Blume der Berberis verursache, dass der blühende Weizen keine
Frucht ansetze (fait couler celle du froment). Ich habe dieses Vorgeben
nicht untersucht, halte es aber nicht vor wahrscheinlich". Im Traite des
arbres fruitiers (1. 1768. 149) schreibt Duhamel: „L'Epine-vinette accusee,
je crois sans fondement, par les laboureurs de nuire ä leur fleur de bled,
bannie des haies qui ferment leurs heritages usw.''. In ähnlicher Weise
heisst es in Krünitz' Oeconomischer Encyclopädie (4. 1774. 198): „Man
hat sie ohne Grund beschuldigt, dass sie in dem nahe dabei stehenden
Korn den Brand verursachten, weswegen dieselben sogar aus den Zäunen
um die Landgüter verbannt ... wurden". Ebenso hält J. Sowerby (English
Botany 1. 1790. 49) die Sache für kaum glaublich. „We have it on
such good authority, that we could not avoid mentioning the report. Mons.
Broussonet assures us, this report equally prevalent in France and in
England is from his owu Observation totally void of foundation".

Eine wissenschaftliche, statistische oder experimentelle Beschäftigung
mit der Berberitzenfrage beginnt mit dem p]nde des 18. Jahrhunderts.

Marshall, der 1781 durch einen Landmann von der Schädlichkeit
der Berberitze gehört und denselben zuerst ausgelacht hatte, pflanzte,
um ein Urteil zu bekommen, im Frühjahr 1782 eine grosse Berberitze in
einem Weizenfelde an. Am 16. Oktober 1782 berichtet er über den Erfolg
das Folgende (Marshall, The Rural Economy of Norfolk 2. ed. 1795,
859, nach Plowright, der in Gard. Chron. 18. 1882. 281 und Brit.
llred. 48 ausser dieser noch einige andere Stellen aus Marshall's
Schriften abdruckt): „. . . . about the Barberry bush there appeared a
long but soipewhat oval-shaped stripe of a dark livid colour, obvious to
a person ridi'ng on the road at a considerable distance. The part affected
resembled the tail of a -omet, the bush itself representing the nucleus,

208 Anfange einer wissenschaftlichen Behandlung der Berberitzenfrage:

011 oiie sid(! of wliirli tlic .sensible ettect reiielied ahoiit 12 yards, tbe tail
]M)iiitiiig towards tlie south-west, so tliat pndialily tlie effect took jilace
duriiig a iiortli-east wind." Im -laliic 17H4 wurde der Versuch noch
einmal mit ähiilicheni Erfolge wiederhult (Marsliall, The Kurul Ecouomy
of the Midland Couiities 1790. 2. \U. 11).

Über die Art und Weise, wie die Berberitze das Getreide beeinflusse,
ist Marsball allerdings nielit ins Reine gekommen. Hierüber hcrrscliten
überhaupt bei den älteren Beobachtern zum Teil sehr sonderbare Vor-
stellungen. Die Ansicht von G. B. Trevira n iis. nach welcher die Be-
einflussung eine „dynamische" sein soll, wurde bereits erwähnt. Im
allgemeinen suchte man allerdings etwas konkretere Ursachen. Sehr
verbreitet war die Meinung, dass der Blütenstaub der Berberitze
dem Getreide auf irgend eine Weise schade. Namentlidi die I^andleute
hatten diese Ansicht, z. B. in England. Deutschland. Frankreich, um 1805
und auch später noch (Bremen 1862). und fast alle Autoren der älteren
Zeit erwägen dieselbe, um sich dann allerdings meistens gegen dieselbe
zu erklären. Von den Ansichten Wh oatcr oft "s und Windt's wird weiter
unten noch die Rede sein.

Dagegen erkannte der Botaniker (J. L. Willdenow nicht nur in
den Pilzen die Ursache der Erkrankung, sondern sprach auch als der
erste den Übergang des Berberitzeupilzes auf das Getreide sehr ])estimmt
aus. Der Aufsatz von Willdenow. der neunte im I.Bande der ..Beiträge
zur Naturkunde" von Weber und Mohr, ist leider ohne Datum erschienen.
Die Vorrede zu dem Bande aber ist vom März 1805 datiert. Daher
ist der Schluss wohl berechtigt, dass Willdenow seine Beobachtungen
bereits 1804 gemacht liat und in seinen Folgerungen also von Banks
und Win dt unabliängig ist. Willdenow berichtet über die Beobachtung,
dass das Getreide bei Potsdam in der Nähe der Berberitzenhecken stets
Missernten gab, aber sich gut entwickelte, nachdem mehrere Gutsbesitzer
ihre Berberitzenhecken entfernt liatten. Er selbst fand üt'edo linearis
auf dem den Berberitzen benachbarten Geti-eide, l)is auf 200 Ruten Ent-
fernung, aber reichlicher in der Nähe, und stellte auch einen Einfluss des
Windes fest. Auf den Berberitzen wurde Aecklium Berheridis gefunden.
Er sagt dann: „Ich schloss sogleich, dass der Same dieses kleinen Gewächses
den Uredo linearis hervorbringen musste, was so augenscheinlich war,
dass mir kein Zweifel übrig bleiben konnte. Um aber noch gewisser
darüber urteilen zu können, beschloss ich selbst Versuche anzustellen, wo-
durch die Sache deutlicher werden könnte. Ich sammelte mehrere mit
Accidium Berheridis behaftete Blätter und wollte damit im Königl.
botanischen Garten andere Gewächse bestreichen, um zu sehen, ob ein

Marshall. Wilklenow, Young. 209

ähnlicher Krlnl«^- dort sich zeig-eji würde." Willdeuow's ilbsicht, im
botauischeii (Tiirten sardinisclieii Staudenroggeu zu besäen, wurde aber
durch den umstand verhindert, dass dieser Koggen, wie sich zeigte,
bereits Rost trug. Die anfängliche Verwunderung darüber legte sich, als
in der Nälie Berberitzensträucher mit dem Aeciälum angetröifen wurden.
Bei der weiteren Verfolgung der Angelegenheit geriet Willdenow dann
allerdings in eine ftilsche Bahn ; er besäte Elynms, Populus balsamifera
und Sorhus aucuparia mit dem Aecidium, und als auf einem besäteu
Blatte von Populus balsamifera zufällig ein Lager von Uredo popitUna
auftrat, hielt er seine Ansicht, „dass Aecidium Berheridis, Uredo linearis
und popullna nur ein Gewächs ausmachen, und dass die Botaniker nicht
darauf gerechnet haben, dass der verschiedene Standort dieser Gewächse
ihre Gestalt zu verändern im Stande sei", im wesentlichen für bestätigt.
Er schloss sogar: „Es hängt also bloss von der Oberhaut der Pflanzen
ab, ob ein und derselbe Pilz ein Aecidium oder Uredo werden soll."
Diese zu weit gehenden Folgerungen würde Willdenow vielleicht auf-
gegeben haben, wenn er weitere Versuche gemacht hätte. In dem be-
treffenden Sommer war es zu spät; später scheint er nicht darauf zurück-
gekommen zu sein.

Um dieselbe Zeit wurde der Berberitzenfrage auch von mehreren
anderen Seiten ein reges Interesse zugewandt, offenbar infolge der im
Jahre 1804 aufgetretenen heftigen Epidemie (siehe Plowright, Brit.
Ured. 51), die nach Magneville (Mem. soc. agr. Caen ;5. 1830. 23) in-
folge äusserst feuchter, bis früh 9 Uhr dauernder und dann durch Sonnen-
brand abgelöster Nebel entstand. A. Young berichtet in Annais of
Agriculture (43. 1805. 457) über die Antworten auf ein den Rost be-
treffendes Fragezirkular. Auf die neunte Frage: „Have you made auy
Observation on the Barberry as iocally affecting Wheat?" ist eine Reihe
von bestätigenden Antworten eingegangen, von denen Plowright (1. c.
und Gard. CJhron. 8. 1882. 231) mehrere mitteilt. Eine grössere Zahl dieser
Antworten, die teils für, teils gegen die Schädlichkeit der Berberitze lauten,
zum Teil auch diese Frage gar nicht berühren, ist auch in der „Land-
wirtschaftlichen Zeitung auf das Jahr 1806", S. 133 — 139, und zwar
ausführlicher als bei Plowriglit, in deutscher Übersetzung zum Abdrucke
gebracht. Namentlich eine AntwortvonShepard inChippenham (Plowright
schreibt Sheppard in Chippendale), in der von der Wirkung des Aus-
rottens der Berberitzen und des Stehenbleibens einzelner Exemplare die
Rede ist, ist bemerkenswert (Landw. Z. 1806. 136).

Besonderer Beachtung erfreute sich wegen des wissenschaftlichen
Ansehens ihres Verfassers die Broschüre von Sir Jos. Banks „A short

Kleb ahn, Rostpilze. 14

210 Anfänge einer wissenschaftlichen Behandlung der

Account of tbc Ciiuse oi the Disease in Cum. called by tlic Farmers tiie
Bli-:lit. tlic Miklcw anU the Rust" (Annais of Agricultiire 43. 1805. 521),
die inelirfacii abgedruckt und auch übersetzt wurde (Übersetzung im
Miigazin ;iller neuen Erfindungen (i. Hd. 5. Stück [1806]. 2(34; ein gekürzter
Abdruck dieser Cliersetzung in Krünitz. Oecon. Encylop, Bd. 127. 1819. :Jß8,
ferner in Laudw. Zeitung ISOii. 1. Siehe auch die Kritik in Farmers
Magazine, übersetzt in Landw. Zeitung 180(3. 11). Banks gibt für jene
Zeit sehr gute Abbildungen der Pticcüma gram'ims: er ist ülterzeugt,
dass der auf den rostigen Blättern befindliche Staub der Same sei, dass dieser
durch die Luft verbreitet werde und durch die Stomata eindringe. Er kennt
auch den Berberitzenpilz und hält es für mehr als wahrscheinlich, dass
der von der Berberitze auf das Getreide hiuübergeführte Same dieses
IMlzes die Ursache des Getreiderostes sei. Versuche hat er allerdings
nicht angestellt.

Finige Jaiire später (1813) äussert sich auch der Präsident der
Royal Horticultural Society in London. Th. A. Knight, über den Gegen-
stand (Trans. Hort. Soc. London 2. 1817. 85). Auch er ist von der Be-
deutung der Sporen überzeugt: „a Single acre of mildewed wheat would
probably afFord seeds sufficient to communicate disease to every acre of
wheat in the British empire, under circumstances favourable to the growth
of the fungus", und er hält auch die Rostübertragung von der Berberitze
für wahrscheinlich: „there is also reasou to believe, that the Barberry
free communicates this disease to wheat". ]\lerkwürdig ist es aber, dass
er trotzdem zu glauben geneigt ist, die Krankheit könne auch durch die
Wurzeln eindringen, eine Ansicht die er auch in Bezug auf das Lyco2)erdou
ccmcellatum der Birnbäume (s. Gymnosporanglum Sahlnae) erwägi;
(L c. 181).

Eine der sorgfältigsten Behandlungen der Frage ist die im Februar
1806 von dem gräflich Schaumburg-Lippe'schen Kammerrat L. G. Windt
in Bückeburg veröffentlichte Schrift „Der Berberitzenstrauch, ein Feind
des Wintergetreides". Durch Mitteilungen der Landleute zu I->esen
aufmerksam gemacht, begann er 1804 seine Beobachtungen und ül (er-
zeugte sich bald von dem schädlichen Einflüsse der Berberitze auf den
Roggen (S. 24). Er hielt die Sache anfangs für neu, erfuhr aber später,
dass bereits Marshall und Begtru]) (s. unten) über die Schädlichkeit
der Berberitze geschrieben hätten (S. 4). Er berichtete über seine Er-
fahrungen an die gTäfliche Rentkammer, um im Interesse der Landwirt-
schaft die Beseitigung der zahlreich vorhandenen Berberitzen zu erlanuen
(S. 34). Da die Rentkammer zunächst noch weitere Beobachtungen ülier
den Gegenstand wünschte (S. 66), setzte er seine Untersuchungen fort.

BerberitzenFrage: Banks, Knight, Windt. 211

Er veriialira z. 11 eine Reihe tüchtiger Landwirte seines Heimatlandes
über die Angelegenlieit, wobei sich ergab, dass ziemlicli viele den schäd-
lichen Einfluss der ]^erl)eritze kannten oder selbst beobachtet liatten.
Ferner Hess er durch glaubwürdige Zeugen zuerst am 27. Mai und dann
wieder am 26. Juli 1805 den Zustand von Eoggenfeldern, an deren
Rande einige Berberitzen standen, untersuchen (S. 89 — 98). P> pflanzte
auch im Oktober 1804 mehrere Berberitzen in einem Roggenfelde zu
Maschvorwerk an und Hess dann am 25. Juli 1805 durch eine Reihe von
Landleuten die Einwirkung auf den Roggen feststellen (S. 94—104),
Alle auf diese Weise gewonnenen Aussagen wurden amtlich protokolliert
und zum Teil auch von allen Beteiligten unterzeichnet. Um zu erfahren,
ob auch auswärtige Landwirte ähnliche Erfahrungen gemacht hätten, erliess
AYiudt Anfragen im Reichsanzeiger (1805. Nr. 23. 300) und im Neuen
Hannoverischen Magazin (1805. 154), auf die eine Reihe von teils zu-
stimmenden, teils auch ablehnenden Antworten einlief (siehe Reichsanzeiger
1805. 301, 323, 2365—68, 2697; neu. hanuöv. Mag. 1805. 298, 574, 671,
747, 751, 795, 798). Das gesamte auf diese Weise gewonnene und ge-
sammelte Material, das zunächst den Zweck hatte und erreichte, von der
gräflichen Regierung im Interesse der Landwirtschaft eine Verordnung gegen
die Berberitze zu erwirken, stellte Windt dann in der erwähnten Schrift
sorgfältig zusammen, ohne diejenigen Urteile zu verschweigen, die von
dem seinigeu abwichen.

Über die Art und Weise, wie die Berberitze das Korn beeinflusse,
hatte Windt anfangs eine etwas sonderbare Ansicht: „Der Berberitzen-
strauch haucht oder dunstet etwas aus, das bey gewissen Mischungen der
unteren Luft auf eine chemische Art Kälte erzeugt'' (S. 15). Diese Ansicht
hängt mit der Vorstellung zusammen, die sich Windt von dem Wesen
des Rostes gebildet hatte; er meinte, dass der infolge von Erkältung
stockende und eingepresste Saft die Geßisse zersprenge und sich einen
Ausgang öffne (S. 13). Windt hatte also auch bemerkt, wie man
hieraus zugleich erkennt, dass die Berberitze an sich den Rost noch nicht
hervorbringt, sondern dass bestimmte meterorologische Verhältnisse, „eine
gewisse Modifikation in der unteren Luft", eine sehr wesentliche Rolle
mitspielen. Ebenso weiss Windt, dass Rost auch an Orten enstehen
kann, wo gar keine Berberitzen in der Nähe sind (S. 46). Er stellt
fest, dass die Wirkung der Berberitze „als von einem Centro" ausgeht
und „nach und nach sich in allen Riehtungen, gleich als fortkriechend"
ausbreitet (S. 60), und dass sie sich auf recht weite p]ntfernungen
bemerkliar machen kann, sei es durch unmittelbare Wirkung, sei es durch
„Ansteckung eines Kornstücks an dem andern" (S. 82). Als er später

14*

212 P^r('irtt'rmi>ii'ii über die Hi'rbeiütze um lW05:

die Arbeit \oii nnnlcs kennen lernte. Hess er sieli heleliren niul über-
zeugte sich sel))st diirrli niikroskopisclie Untersucliung \(im der Anwesen-
heit der rilze. AVie genau er dalici verfuhr, zeigt der Umstand, dass
ihm aut'tiel. die Sporen des "Weizeurosts hätten eine andere Gestalt, wie
die des Koggenrosts (S. 168); anscheinend war iliui auf dem AVeizen
niclit ]\ i/rdiiiinis. sondern /'. hi/'iciiKi oder (/Uonaiaui in die Hände
gekommen. Bedenken maclite iiim indessen die Frage, wie es komme,
dass der IMIz auf der lebenden Pflanze wachse, da doch Schwämme,
Schimmel. Mi^os und andere Sclimarotzergewächse nur an solclien Orten
wüclisen. \v(i schon Fäulnis und Zersetzung entstanden sei (S. 1G8).

l'nter den oben erwähnlen Antworten, die auf Wiudt's Anfragen
im Keiclisanzeiger und im neuen hannoverischen Magazin einliefen und
ausser Beol)achtungen auch einige literarische Nachw'eise brachten, sind
besonders zwei beachtenswert.

Die eine, ein Artikel des Barons v. Monteton (Eeichsanzeiger
1805. 323), spricht sich für die Scliädlichkeit ' der Berberitze aus, ist
aber namentlich deswegen sehr interessant, weil sie Beobachtungen
enthält, die erst durch die in neuester Zeit bekannt gewordeneu
Spezialisieruugserscheinuugeu verständlich werden. Die betreffende Stelle
(S. 327) lautet wörtlich: ..Mitten unter diesem verdorbeneu Roggen, und
auf zwei Seiten, nämlich nord- und ostwärts von demselben eiugefasst,
lag mein Weizenfeld von 30 Scheffel Aussaat, und war und blieb un-
verdorben; es wurden 338 Mandeln auf demselben aufgerichtet, und mein
Ausdrusch betrug 15 Wispel 15 Scheffel schöner gesunder Weizen. Selir
merkwürdig war es aber, dass einzelne unter diesem Weizen stehende
Koggenpflanzen eben die Farbe und ebenso schlechte Körner als der
übrige daran angrenzende Roggen hatte; dagegen aber einzelne Weizen-
Pflanzen, welche sich hier und da unter dem Roggen befanden, schön
und unverdorben geblieben waren. Dieser Umstand ist um so bemerkens-
werter, weil die englischen laudwirtschaftlichen Schriftsteller, unter anderen
Marshall, sich beklagen, dass der Berberitzen-Strauch den in dessen
Nähe stehenden Weizen verderbe".

Eine zweite ist eine Äusserung des Professors Sprengel (Reichs-
anzeiger 1805. Xr. 203. 2697), in der es zum Schlüsse heisst: Sollte
also nicht bei diesen After-Pflanzen möglich sein, dass der Same des
Äecidiiim Berheridis, wenn er auf Gras- und Getreide-Blätter kommt, zu
einer Puccmia graminis werde? Ich will nichts diktatorisch behaupten;
ich fi'age bloss".

Wie lebhaft der Gegenstand damals erörtert wurde, zeigt eine Durchsicht
der ..Landwirtscliaftlichen Zeituno- auf das Jahr 1805*', die im Anschluss an

V. Montetoii, Sprengel u. ;i. : de Magneville, Wheatcroft. 213

eiuen Auszug- aus dem Artikel v. Montetoirs (8. 90) mehrere Äusserungen
aus dem Leserkreise bringt. J. Kiem, der den Sclmtten der Bäume
verantwortlich machen möchte (S. 256 u. 503), und einige praktische
Landwirte in Sachsen sprechen sich gegen, Friebe (S. 256) nach
Erfahrungen in Finland (Abh. d. Liefländ. öcon. Societät 3. Riga 1805) für
die Schädlichkeit der Berberitze aus. Ein Bericht über Banks wird in
Aussicht gestellt (S. 465 u. 572). Der nächste Jahrgang bringt die schon
erwähnten Auszüge aus Banks (S. 1, mit Tafeln), aus der Kritik darüber
(11). aus den Antworten in Young's Annalen (133) und eine Ankündigung
desBuches von Windt(407). Zu erwähnen wären ausserdem noch Äusserungen
von Bachmann in Grundsätze der Deutschen Landwirtschaft 1806. 500,
und eine ältere Notiz im WArk. Volksblatt 1798. 255, auf die im Reichs-
anzeiger 1805. 255 verwiesen wird, die ich aber leider nicht einsehen konnte.

Ebenso beschäftigte man sicli in Frankreich am Anfang des 19. Jahr-
hunderts wiederum mehrfach mit der Berberitzenfrage. In den Memoires
de la Societe d'AgTiculture de Caeu, Bd. 3. sind im -lahre 1830 drei
Aufsätze veröffentlicht, zwei von de Magneville, einer von Wheatcroft;
alle drei sind aber ohne Zweifel bereits im ersten Dezennium des Jahr-
Inmderts verfasst und erst später gedruckt, denn im Rapport sur les
travaux de la Societe. depuis le 10 mal 1805 jusqu'au 19 juin 1809
(Precis des travaux de la Soc. d'Agric. et de Commerce de Caen depuis
son retablissement en 1801 jusqu'en 1810, par Pierre- Aime Lair. Caen
1827) werden Äusserungen l)eider Autoren in genau demselben Sinne
erwähnt, de Magneville bringt in dem ersten Aufsatze historisclie
Notizen über den Rost und spricht sich (S. 18) gegen die Schädlichkeit
der Berlteritze aus. Im zweiten Artikel hält er die Übertragung des
Rüsts von Berberitzen, Weissdorn, Kiefern usw. niclit für unmöglich und
wünscht genauere Untersuchung. Wheatcroft (S. 32) liält die Berberitze
für schädlich; er berichtet, dass er in den Jahren 1799 und 180U einen
starken Rostl)efall neben Berberitzen beobachtet habe, der 1801 auf dem
Acker von 1799 und derselben Weizensorte nicht wieder aufgetreten sei,
nachdem die Berberitzen entfernt worden waren. Was die Ursache der
Schädlichkeit betrifft, so meint er: „Je me contenterai donc de penser, que
la nature a donne ä cette plante une atmosphere, particulierement nuisibie
au ble place dans son etendue, et que cette atmosphere est entrainee ä
une distance considerable par les vents. J'aurais suppose, que ces effets
avaient ete produits par la poussiere des fleurs de l'epine-vinette, si cet
arbrisseau en avait eu beaucoup" usw.

In dem Artikel Uredinees, von Leveille, in d'Orbigny, Dictionnaire
d'Hist. nat. 12. 1848 wird S. 770 ein französischer Schriftsteller namens

214 Erörtcniiiiioii iilior die Jierberitzc um 1805:

\'i(,ti(il' iTWäliiit, der sicli in Moni. soc. cl'aoTic. (.'.acn mars 1806 ülicr die
Seliädlic-likeit der Berberitze geäussert Imlicii soll. Nacli langem ver-
geblidieiu Suchen kann i<li jetzt mit Sicherlieit behaupten, dass es einen
besonderen Schriftsteller dieses Namens nicht gibt, sondern dass Victrof
mit Wlicatcroft identisch ist. und dass Li'Ncilh' oder ein anderer den
englischen Namen in eine französische Form gebracht hat. Die Gründe
für diese Pteliauptung sind folgende: 1. ]\lenioiren der Soc. d'agr. de (.'aen
aus dem .hilire 1806 gibt es nicht: der 1. I>aiid ist 1827 erschienen.
2. In dem oben erwähnten Bericht über die Arbeiten der Gesellschaft in
den Jahren 1801 — 1809 (Precis des travaux usw.) werden zwar Wheatcroft
und de Magneville, aber nicht Victrof genannt. .'). Die von Leveilli'
abgedruckten beiden Sätze Victrof's finden sich wörtlich bei M'heatcrolt
(]\lem. soc. d'agric. Caen :}. ISIU)); es sind die oben angeführten, nur hat
Leveille die Reihenfolge umgekehrt, d. h. den ersten Satz zu zweit, den
zweiten zuerst gesetzt. Da mir die Vermutung, dass Victrof mit
Wheatcroft identisch und das Citat Leveille's aus Wheatcroft ent-
nommen sei, erst kam. als ich die Bücher der Kgl. Bibliothek in Berlin
bereits zurückgesandt hatte, war Herr Prof. Dr. V. Ilagnus so liebens-
würdig, die Sätze zu vergleichen und das soeben erwähnte festzustellen.

Einige Jahre später erschien in Paris eine Schrift von J. A. V. Yvart
(Objet d'interet public usw., 1816). in der auf die Schädlichkeit der Berberitze
hingewiesen und versucht wird, das Interesse der Regierung auf den
Gegenstand zu lenken. Die grösseren deutscheu Bibliotheken besitzen
dieses Bucli nicht, ebensowenig die Universitätsbibliotheken in Paris und
Lyon. Dagegen befindet es sich, nach dem Katalog vom Jahre 1829
(S. 12). in der Bibliothek der Societe d'Agriculture et de Commerce in
Caen. Ich habe indessen von dort trotz wiederholter Anfi-age keine
Auskunft erhalten.

Auch in Schweden war um diese Zeit die schädliche Wii-kuug
der Berberitze bekannt. Retzius (Flor, oecon. Sueciae 2. 1806) beschreibt
(S. 431) den Rost als ..Lijeoperdon eplphyllum, Bladrost" und hält alle
Sorten derselben, auf Berberitzen, Stachelbeeren, Huflattich, Gräsern usw.
trotz der Unterschiede für zu einer und derselben Art gehörig. Dann
bemerkt er, dass man in letzter Zeit darauf aufmerksam geworden sei,
dass das Geti-eide in der Nachbarschaft der Berberitze besonders vom
Roste befallen werde. Das ..rostähnliche Mehl", welches von den Winden
fortgeführt wird, sich am Getreide festsetzt und dort weiter wächst, be-
trachtet er als die Ursache. Am Schlüsse des Werkes kommt er noch
einmal auf den Gegenstand zurück (S. 778): .,Det synes nu mera wara
utan twifwel at denna Ulla Svamp, som dwäljes icke allenast pa de

[N'ii-trol'l. Yvart, Ivctziiis, Begtriip, Schöler. 215

iiiimnde Biiskars löf, utan äfweii pa Röiiii ocli flore gräsarter, är oftast
(»rsak til Sädosaxeus fördärf, chiii-u man oiidast of Berberis Imskeus
graiiskap luäi'kt sädaii skada". Später beliiiiidplte Ketzius in einer
besonderen Abhandlnng (Bot.-oec. Aili. om Berberisbuskens Nytta och
Skada 1807) den Nntzen nnd den Scliaden der Berberitze und sucht
(nach Eriksson und Henning, Getreideroste 19) den [Jnistaud, dass
gerade die Berberitze durcli ihren Pilz dem Getreide schädlicli wird und
nicht die Eberesche und die Stachelbeere, dadurch zu erklären, dass die
Berberitze die richtige Höhe habe, während die Eberesche zu hoch, die
Stachelbeere zu niedrig sei.

In Dänemark hatte Begtru}) auf den in England verbreiteten Glauben,
dass die Berberitze dem Getreide schade, aufmerksam gemacht. Es heisst
in seinem Buche „Bemerkungen über die englische Landwirtschaft, ge-
sammelt auf einer Reise in England in dem Jahre 1797 (Bd. 2. 1804. 43
der deutschen Übersetzung von P. Jochims): „In der Grafschaft Norfolk
wurde ich auf die sonderbare Begebenheit aufmerksam, dass der Weizen
keine Berberitzenhecken leiden will, dass er, soweit der Schatten der
Hecke reichte, nicht allein eine andere Farbe hatte, sondern auch um
vieles leichter, und die Ähren fast unfruchtbar waren. Zunächst hielt ich
solches nur für ein Vorurteil, allein ich habe es nachher in Young's
xVimaleu und von Marshall bekräftigt gefunden. Icli liabe ebenfalls hier
in Seeland, nämlich auf Mineslyst, einem dem Baron Lövenskiold zu-
gehörigen Gute, Gelegenheit gehabt, denselben nachteiligen Eiufluss, welchen
die Nachbarschaft der Berberitzen auf den Weizen hat, deutlicher zu
bemerken".

Später, im 2. Dezennium des Jahrhunderts, entstand in Dänemark
ein heftiger Streit über die Berberitze, der viele Jahre auch mit persön-
licher Bitterkeit fortgesetzt wurde. Der „Skolelaerer og Kirkesanger"
Nicolai Peter Schöler in dem Dorfe Hammel bei Aarhus in Jütland^)
hatte zahlreiche Berberitzen, die man in älterer Zeit wegen ihrer Früclite
und des daraus zu gewinnenden Saftes sehr schätzte, angepflanzt und
durch Abgabe von mehr als 8000 Pflanzen zur Verbreitung derselben
beigetragen. Da erhielt er im Jahre 1807 Kenntnis von den Erfahrungen,
welche der Probst Heiberg in Kirkesaaby in Bezug auf die Schädlichkeit
der Berberitze für den Koggen gemacht hatte. ]^]r begann selbst Beob-
achtungen anzustellen, überzeugte sich von dem schädlichen Einflüsse des
Strauches und war nun sehr begierig, die Sache aufzuklären. Die Meinung

') Eriksson (Laiidw. Versuchsstat. 49. 1897. 84; Getreideruste 17) gibt
irrtüralipli an, Hammel liege auf Fiinon.

21 (j Scliiili'i's VcrsiR'he uiul der Streit

11 cilxTus. iliiss der ßlütcnstaul) scIkkIc hcwics ilnn rnstor Assens als
iinriclitiy. Hciiii woitorcii Nnchforsclien wurdo Sfliöler auf das Accidhcm
Berheridis aul'inciksaiii und allinählicli (1810 — 1811) o-ewaiiii ci- die
Ansiclit. dass eine Hezieliuiig' zwischen diesem ]'\\'/v und dem Getreiderost
vorliaudeu sein müsse; aber lange; hlicli itim die Frage dunkel: ..A\'(i]icr
kommen Rost und Verderbnis im Txoggen da, wo keine Berberitzen vor-
handen sind?", ein Beweis, dass er ein kritischer Beobacliter war und sich
niclit durch vorgefasste Meinungen liinroissen liess. Endlich, im Sommer
1812, kam er zu der Überzeugung, ..dass die Berberitzen wirklich mit
Hilfe des Windes den Kost auf den Roggen in ziemlich grossem Abstände
fibertragen können und später \(tn dem rostigen Roggen noch weiter"
(1. c. 297 — 299). Im Jahre KS13 begann er. Versuche anzustellen, indem
er Berberitzen und Getreide neben einander pflanzte. Der erwfdmte
Streit entbrannte, als Schöler sich 1812 mit seinen Erfahrungen an die
Öffentlichkeit w'andte, die Landwirtschafts-Gesellschaft und die Regierung
li'ir die Sache zu interessieren suchte, eine kleine Schrift „Om Berberissens
skadelige Indtlydelse isaer paa Rügen" (1813) verfasste und für die Aus-
rottung der Berberitzen eintrat, wie er denn auch 1813 seine zahlreichen
eigenen Berberitzen auf Wunsch der Landleute seines Dorfes bereitwilligst
beseitigen liess (1. c. 292). Der Streit wurde in den Tagesblätteru zwischen
den Freunden und den Feinden der Berberitze mit einer Heftigkeit
geführt, als wenn es Ehre, Leben und Gut anginge, ja er hfitte nicht
erbitterter sein können, wenn er der Menschheit höchstes Gut. die
Gewissensfreiheit, betroffen hätte, wie Pastor B. F. Rönne in Lyngby,
übrio'ens ein Gönner Schölers. in Landökon. Tidende H. 1817. 77 (nach
Nielsen, s. unten) berichtet.

Der einflussreichste Gegner Schölers wai- der Kommerzienrat
Tommesen, damals Gutsinspektor auf Frijsenl)org; in einer besonderen
Schrift ..Bidrag til Berberissens Forsvar", vom Kamraerrat Just, Viborg
1814, herausgegeben, schleuderte er eine Reihe heftiger Anklagen gegen
Schöler, die dieser indessen in seiner späteren Schrift (1. c. 291 — 305)
der Reihe nach ruhig und sachlich zurückwies.

Auch der Kopenhagener Professor J.W. Hornemann trat in einem
Gutachten (Nye Öconom. Annaler 2. 181 G), das anscheinend von der
Regierung veranlasst war, für die Unschuld der Berberitze ein, aber in
sehr besonnener und sachlicher Weise. Er erwähnt Schöler und den
Sti"eit niclit. unterzieht aber die bezüglichen Angaben von Willdenow,
Banks und anderen einer scharfen Kritik. Seine eigene xlnsicht, dass der
Berberitzenpilz nichts mit dem Getreiderost zu tun hal)e, stützt er ausser
durch die Angaben von Link, Fries und anderen durch die Resultate

über die Berberitze in Däiieinnrk. 217

seiner Anptl;inznug"sversuche und seiner bereits IS 14. also vor Scliöler,
ausgeführten rhertragungsversuclie mit dem Berl)eritzeupilz('. Diese waren
ohne Erfolg geblieben, und zwar, wie man jetzt ziemlieh klar erkennen
kann, teilweise, weil bereits Kost auf dem Getreide vorhanden war, so
dass gerade die Teile, die mit den i?ey7>('r/s-Blättern bedeckt wurden,
pilzfrei blieben oder weniger Rost zeigten als die nicht bedeckten Stellen,
und teilweise, weil die Sporen unter die abgehobene Oberhaiit gebracht
worden waren, was nach den jetzt vorliegenden Erfahrungen zu keinem
Erfolge führen konnte. Hörn ein ann rät aber, die Sache weiter zu beob-
achten, sowie auch Infektionsversuche vorzunehmen, und macht in dieser
Beziehung bestimmte Vorschläge.

In der bereits oben erwähnten Schrift, die Seh öl er 1817 der
Königl. Landwirtschafts-Gesellscliaft in Kopenhagen einreichte, geht dieser auf
die einzelnen Vorschläge Hornemanns ein und zeigt, dass seine Beob-
achtungen nnd Versuche denselben, soweit es möglich war, entsprechen.
Er berichtet insbesondere auch ülter Infektionsversuche (S. 327). Am
28. Juni 1816 trug er früh morgens, als der Roggen noch vom Tau
feucht war. Berberitzenzweige in einer Schachtel auf einen Acker hinaus,
bestrich einige Halme mit den Aecidieu, so dass er den Staub auf den
Halmen sehen konnte, und befestigte diese Halme au einem Stocke. Am
fünften Tage (allerdings nach sonstigen Erfahrungen wohl etwas recht
früh!) waren die bestrichenen Halme stark rostig, wlihrend gleichzeitig
auf dem ganzei) Felde kein weiterer rostiger Halm zu finden war.
Schöler ist demnach der erste, der die Übertragung des Rosts von der
Berberitze auf das Getreide wirklich experimentell durchführte. Im
Sommer 1817, als Schöler durch Anpflanzung kleiner Berberitzen in einem
Roggenfelde starken Rost hervorgebracht hatte, lud er durch die Zeitung
(Aarhus Aviser) jedermann zur Besichtigung ein; und es kamen, wie er
schreibt, viele Gelehrte und Ungelehrte, und wunderten sich über die grosse
Wirkung einer so kleinen Ursache (S. 311).

Dennocli drang Schöler mit seinen Ansichten nicht durch. Wenn
auch ausser den Bauern manche der Landgeistlichen, ausser den genannten
noch Pastor Hansen in Todberg, auf seiner Seite standen, so hatten
doch seine Gegner den grösseren Einfluss. Im nächsten Dezennium
(1820 — 1830) scheint, wie Nielsen (Ugeskrift for Landmaend -4 R. 8.
1874. 246), der das Verdienst hat. Sdiölers Tätigkeit der Vergessenheit
entzogen zu haben, berichtet, der Streit etwas geruht zu haben. Er
entbrannte aber nochmals, nachdem im Jahre 1829 die Königl. Landwirt-
schaftsgesellschaft eine Aufforderung zu Beobachtungen über die Ursachen
des Rostes erlassen und infolge dessen unter anderen auch Schöler eine

21ö ^'- Ht")nniii</li:uispM's VcrsiiclK- mit rlfni l!ii-lici-itz('Mroste.

Al)liaiKllim<;" an die ..'ridsskritt lor Laiidökoiioiiii" und aiissordpin (miicii
Boriclit über die K(»ggeneriite an die I.aiid^Niitscliaft.soest'llschaft ein-
gesandt hatte (Nielsen 344). Nunnichr heseliloss Tommesen, jetzt
Bezirksricliter (IJirkedoinnier) auf Frijsenliory. der Sache ein Kndc zu
niai'lien: er sandte gleichtalls einen Ueriilit an die Gesellseluift und ^vusste
im -Jahre 1832. in dem übrigens wenig Kust vorhanden war. eine Be-
sichtigung in Hammel durch eine Kommission von 22 Kirchspielsvorstehern
(Sognefogederj aus den Amtern Aarhus. Skanderborg und Viborg zu ver-
anstalten, die in merkwürdiger Übereinstimmung mit seineu Ansicliten die
Berberitzen von aller Scliuld frei sprachen und die Ursache des Kostes in
einem aus dem Nebel sich niederschlagenden Schleime zu linden meinten
(Nielsen 346 — 348). Über die weiteren Schicksale Schölers und seiner
Sache berichtet Nielsen nichts. Der Streit aber war damit zu Knde,
und es scheint in der folgenden Zeit, ob vielleicht infolge des von Seh öle r
beti'iebenen Ausrottens der Berberitze, ein so heftiges Kostauftreten nicht
wieder bemerkt worden zu sein.

Auch ein deutscher Landwirt. (". v. Bönninghausen (]\lüglin'sche
Annalen der Landwirtschaft 4. 1818. 280, das Wesentliche abgedruckt
in Funke, Landwirtsch. Centralbl. f. Deutschland li^ 2. 1864. 408)
stellte bereits im Jahre 1818 anscheinend sehr erfolgreiche Infektions-
versuche an, naclidem er sich zuvor durch Aupfianzungsversuche und
durch verschiedene andere Beobachtungen von der schädlichen Wirkung
der Berberitze überzeugt liatte. Es schreibt über diese Versuche folgendes:
,.Um die Frage zu entscheiden, ob der gelbe Staub des Schwammes oder
die Ausdünstung der Berberitze, die indessen auch in diesem Jahre wieder
keine einzige Blüte hatte, die L'rsaclie der Brandflecken sei, sammelte
ich von jenem Staube, der aus der Kapsel fiel, wenn ich das Blatt schüttelte,
und brachte denselben einige Tage nacheinander auf ein paar bezeichnete
ßoggenpflanzen weit von da auf einem diesjährigen Koggenfelde, wo
zuverlässig nirgends in der Nähe die Berberitze, die übrigens bei uns
auch nicht wild wächst, anzutreffen war. Heine nunmehr fast zur Gewissheit
gewordene Vermutung wurde erfüllt: schon nach 5 — 6 Tagen fand ich
meine Halme an den bestäubten Stellen angegriffen und an keiner anderen
Pflanze fand sich etwas Ähnliches. Dieser Versuch schien mir entscheidend
zu sein; um jedoch ganz sicher zu gehen, wiederholte ich ihn an einer
anderen Stelle, und hatte auch da ganz das nämliche Resultat. — Hiernach
ist es denn gar nicht mehr zu bezweifeln, dass wirklich der Berlieritzen-
schwamm jene uacliteilige Wirkung auf unser Geti'eide hervorbringt, indem
der bei der Keife seiner Kapseln ausfallende Staub vom Winde fortgeführt,
auf die Halme gebracht wird, und sich daselbst auf Kosten derselben

Niedergang des Interesses an der Deiberitzenl'rage. 219

unter voi'äiKlorter ;iiisserer Gestalt ansiedelt J ) Ks bleibt nun noch zu
untersuchen, ob der in dem nun erzeu<>teii Getreideschwamm entstehende
Staub ebenfalls, wie jener, gesunde Halme angreifen und hierdurch die
Ersclieinuni«- erklärt werden könne, dass man bei aneinander hänoeudeu
Getreideäckern die Wirkung der Herberitze in grösserer Entfernung verspürt,
als wo dies nicht der Fall ist. Zu diesem Endzweck bestäubte ich wieder
an einer andereu Stelle meines Koggenfeldes einige Halme mit dem
Schwammstaube von den zerfressenen Halmen, und fand auch dabei die
Voraussetzung bestätigt, die ich nach Obigem darüber haben musste.
Die Fleckeu zeigten sicli nacli etwa 9 Tagen gerade ebenso gestaltet,
als diejenigen, welche uumittel))ar von dem Staube des Aecidium her-
rührten. Zugleich bemerke ich, dass der Schwamm auf dem Getreide
in beiden Fällen weit eher seinen Staub ausstösst, als auf den Berberitzeu-
blättern, wodurch es sich neuerdings erklärt, wie die Zerstörung sich in
einem Sommer über einen beträchtlichen Strich Feldes verbreiten kann."

Auch die Eesultate v. Bönninghausens fanden wenig Beachtung,
und so geriet die Berberitzenangelegenheit in den iJOer bis 50er Jahren
allmählich mehr und mehr in Vergessenheit, jedenfalls unter den Gelehrten,
wenngleich bei den Landwirten sich der Glaube noch hie und da fort-
pflanzte und Beschwerden wegen der Berberitze bei den Behörden ein-
gereicht oder selbst Prozesse darum geführt wurden (1862 in Bremen
nach Buchenan [1. c], 1863 in Ludwigsburg nacli Fleischer [Wochenbl.
f. Land- u. Forstw. d. k. Württ. Centralstelle f. Laudw. 1864, Nr. 5 u. 6,
s. u. de Bary], 1864 in Eagnit nach Settegast [s. n.]). Gutachten an-
gesehener Botaniker, die ihr Urteil nach dem damaligen Stande der
AVissenschaft abgaben und die Sache einer gründlichen Prüfung zu unter-
ziehen nicht für nötig hielten, mögen dabei von wesentlichem Einflüsse
gewesen sein. Das Urteil Hornemann's wurde schon erwähnt. Alter
noch ist das Urteil de C and olle 's (Ann. Mus. Hist. nat. 9. Paris 1807.
59), der die Sache nur deshalb einer Erwähnung würdigt, weil der berühmte
J. Banks die Schädlichkeit der Berberitze behauptet habe, de CandoUe
meint, eine Schädigung des Getreides könne höchstens dadurch hervor-
gerufen werden, dass die Samen des Aecidium Berheridis auf dem
Getreide die Puccinia erzeugten! dass dies aber nicht der Fall sei. lehre
die Beobachtung, denn man finde oft stark pilzbehaftete Berberitzen neben
Getreide ohne Puccinia, und umgekehrt rostiges Getreide ohne benachbarte
Berberitzen. Damit ist die Sache abgetan. In l'More Fran^aise 1815
(Tome V = VI. Vol., 84) hält de ("and(»l](' sogar Uredo und Puccinia

^) Dieser Satz ist im Original gesperrt gedruckt.

220 N'ei'ciiizelte siiiitcrc .AusscruiiL'cii iilicr Scliiidliclikeil cIit JJcrbcritze.

(/ramiiiis für /.wci Ncrscliicdciic Arten; er hat seine tViilicrc Ansicht, dass
die l'ntlii ein junL;('i- Zustand der Puccinia sei, aufgegeben (sielie auch
T. V. (in und 'I'. II. i^'J.'i u. 2:v.\). Kl)eiiso s|irechen sich Tiiger (Exantheme
1H:}:{. ;}34). L. C. Trevinmus (Phvsidl. d. (iewächse 1888. 7811) nnd
Meyen ( IMlanzen|ialhnliiMie ls41. \'.\3) gegen die Ansichten mhi Hanks
und AA'i lldenow aus. Man müsse die iMögiiclikeit solcher Verwandlungen,
meint Treviranus, so lange im Interesse der Wissenschaft verneinen,
bis entscheidendere l']rrahrungen vorlägen; Ungar bezweifelt, Meyen
bestreitet die ludle der Sporen als Keime. Audi ein jiraktischer Landwirt.
Staudinger (Uken's Isis 1832. 2()2). lässt sich vernehmen und äussert
sich sehr al)fällig über die von Gelelirten gesuchten Bezieliungen des
Rests zur Uerberitze. Nach de Bary sind noch in den folgenden Schriften,
die ich nicht einsehen konnte, Urteile gegen die Schädlichkeit der Berberitze
entinüten: Link (Observ. in ord. ])lant. nat. Diss. I. Magaz. Ges. naturf.
Freunde Berlin 3. 18(i9). v. Strauss (Annal. Wett. Ges. f. Nat. 2. 1811),
Kühn ( Landw. Annal. d. Mecklenb. patr. Vereins 1862 Nr. 2). Örsted
(Om Sygdduiine hos Planterne usw. Kopenhagen 1863), während die
folgenden den Gegenstand nur erwälmeu: Pabst (Lehrlt. d. Uandw., ö. Aufl.
1. 1862. 252). Schlipf (Lelirb. d. Landw. f. d. Mittelstand 2. 74) und
Schlipf (Popul. Handb. d. Landw., 3. Aufl. 98).

Man darf sich über diese gegnerischen Urteile um so weniger wundern,
als noch heutigen Tages die Bedeutung der Berbeiitze für das Auftreten
des Getreiderostes, und wie an anderer Stelle (erster Teil. Kap. VI!)
gezeigt worden ist, nicht ganz mit Unrecht, in Frage gezogen wii'd.
Selbst de Bary (Brandpilze 107 und 113) sprach sich noch 1853 gegen
di(^ Einwirkung der Berberitze auf das Getreide aus.

Nur wenig zald reich sind die Vertreter der Schädlichkeit der Berl)eritze
V. Schwerz (Anleit. z. prakt. Ackerbau Nr. 163) schreibt 1825: „Der
Nacliteil. den die Nachbarschaft der Berberitze dem Roggen bringt, ist so
erwiesen, dass es ermüdet, darauf zurückzukehren."

In der Sitzung der Societe Liuneenne de Normandie zu Honfleur
im Jalire 1837 wurde der schädliche Eiufluss des Sadebaums auf die
Birnbäume erörtert (s. unter Gynmosjyorangium Sahinae). Bei dieser
Gelegenheit wurde an dii' Beziehungen erinnert, welche nach der Meinung
der Landwirte zwischen der Berberitze und dem Getreiderost vorhanden
sein sollten. Es heisst in dem Bericht (S. 19): Uu de uos membres
correspondants present ä l'une des seances oü il a ete question de
VÄecidium cancellatum, M.Auguste LePrevost. de Bernay, a rappele
Uopinion, assez repandue parmi les agTiculteurs, (jue la rouille des bles
{Uredo linearis Pers.), est due a Tinfluence de l'Epine-vinette, soit par

Yorbereitunt« der Lrisuny der Frage. 221

Tettet de son polleii, snit plutöt ä cause de VAccuduiii herheridis qui
l'attaqiie frequemmeut. Cette opiuioii regne egalemcnt eii Angleterre,
suivaut le temoiguage de M. Pratt, geologue aiiglais, present ä l'une
des seauces oü la qiiestioii fut agitee''.

Ein vereinzelter Vertreter der Schädliclikeit der Berberitze in späterer
Zeit, der aber aucli uiclit beaclitet wurde, ist uocli der Mykologe Dietrich
(Arcb. Naturk. Liv-. Estb- u. Ivurbmds 2, 1. 1859. 504.) Er besicbtigte
1856 einen durch Rost geschädigten Acker, fand iJerberitzeu in der
Nähe und sagt: „ich zweifle keinen Augenblick, dass in den durch die
Luftströmungen hinübergetragenen reifen Sporen des Berberitzeuhüllen-
brandes einzig und allein die Ursache der vernichteten Ernte des Land-
raanues zu suchen war".

Auch V. Lengerke (Darst. d. Landw. i. d. H. Meckl. 2. 1831. 197),
Rothe (Die rechte Mitte in Bezug auf Landw. 1854. 69) und Ratzeburg
(Standortsgewächse und Unkräuter 1859. 70 und 442) halten nach de Bary
die Berberitze für schädlich.

Erst 0. Settegast (Ann. d. Landw. i. d. K. preuss. Staaten 1864.
Wochenblatt Nr. 42) trat, infolge einer Prozessentscheidung zu Gunsten
der Berberitze und auf Grund neuer Klagen und Gutachten von l^aud-
leuten, sowie eigener Beobachtungen und AnptianzungHversuche wieder
mit Entschiedenheit gegen die Berberitze auf. Dass das Wiederauftaucheu
des „Gespensts"' der Berberitze zunächst mit Spott begrüsst wurde (siehe
Laudw. Centralbl. f. Deutschi. 1864 IL 151), kann kaum wunder nehmen;
doch sehr bald musste der Spott verstummen (1. c. 383 u. 408).

Durch die sorgfältigen Studien der Gebrüder Tulasne (Ann. sc.
nat. Bot. 3. s. 7. 1847; 4 s. 2. 1854) und namentlich die de Bary's
(Brandpilze 1853; Flora 1863. 177; Ann. sc. nat. 4 s. 20. 1863) war
die Kenntnis der Rostpilze nach und nach in ein neues Stadium getreten.
Die morphologische Beschaffenheit und die Keimung der Rostsporen war
genau untersucht worden, de Bary liatte bei mehreren Rostpilzen das
Eindringen der Keimschläuche in die Gewebe der Nährpflanzen verfolgt
und für andere Arten (Äecidium Anchusae, Coleospor'mm Senecionis
und ( \tmpmiulae, Pticcinia graminis) festgestellt, dass die Keimschläuche
nicht in dieselbe Nährpflanze eindringen; namentlich aber hatte er durch
Aussaat- und Kulturversuche den Zusammenhang der verschiedenartigen
Sporenformen bei mehreren autücischen Pilzen nachgewiesen (., Uromyces
appendicalatus Lk." ^= U. Fahae (Pers.) de Bary^ ..T^. Phaseolorum
Tul." = U. cqjpendiculatus (Pers.) Schroet. = U. Fhaseoli (Pers.) Wint.
und Puccinia Tragojwgonis (l'ers.) Corda). So war für die epoche-
machende Entdeckung de Barv's, der den Zusammenhang des Berberitzen-

'222 PiU'i'iiiia <^r;iiiiini.s: di" liarv kliirt den W'irtswcchsel auf.

pilzos mit dein (ii-trcidorostc neu jinITaiKl und zum ci-stcii Miilc streng
wissenscliiil'tlioli Jtcwics, der linden lici'eitct.')

b) Wissenschaftliche Begründung des Wirtswechsels.

de TJarv (.Monatsberichte K. Akad. d. W'iss. Berlin 18()5. 25 und
1866. 2nr). .\imal. d. Landw. in d. K. I'icuss. Stauten 45. 1865. 148)
hatte festgestellt, dass die Keiiiischläuciie der Sporidien der Fucclnia
f/ram'i)iiy nicht in die Graspflanze, die der Aecidiosporen des Berberitzen-
rosts nicht in Berberitzenblätter eindringen. Er brachte nun die Sporidieu
der Pucc'inla gyamlnls von Agropuncin rpjjens Beauv. und Poa lyrateiisis
L. auf Berberitzenblättcr. stidltc das Eindringen der Keimschläuche fest
und sah Spermogonien und Aecidien sich entwickeln (1864). Im folgenden
Jahre brachte er Aecidiosporen von Berheri-; auf Seeale cereale L.. be-
obachtete das Eindringen der Keimschläuche und erzog Uredo- uiul
Teleutosporeu der P. graminls.

Trotzdem die Tatsache des Wirtswechsels durch die sorgfältige Arbeit
de Bary's über jeden Zweifel festgestellt war. und oltgieich sie in den
folgenden Jahren durch die Auffindung weiterer Beispiele wirtswechselnder
Rostpilze durch de Bary, Orsted u. a. Bestätigung fand, wurden doch
bis in die 80 er Jahre von unberufener und selbst von berufener Seite
mehrfach Zweifel an der Zusammengehörigkeit des Berberitzen- und des
Getreiderostes, sowie an der Heteröcie überhaupt laut.

C. Bagnis z. B. (Atti Accad. dei Lincei 1875) bezweifelte auf Grund
einiger Versuche mit Pucc. Malvacearum, P. Torquaü und Aecidium
Smyrntl den Zusammenhang zwischen Puccinia, Uredo und Aecidium
überhaupt und speziell den zwischen P. gj-nminis und Aec. Be.yher'id'is.

E. E. v. Home y er (Die Natur 1883. 154) berichtet, dass durch
Anpflanzung von Berberitzen die Infektion von Getreidefeldern nicht
gelungen sei. Der Rost habe Vorliebe für geschützte Stelleu in der Nähe
der menschlichen Ansiedelungen, und hier wachse auch die Berberitze;
dies erkläre das Zusammentreffen der Berberitze mit dem Roste (!).

W.G. Smith (Gard. Chron. 25. 1886. 309) hat Aecidien in Berberitzen-
samen. Teleutosporeu in Haferkörnern gesehen und gibt auch Abbildungen
davon; er schliesst daraus, dass die aus Samen entstehenden Pflanzen

^) 3Ian verglciclic die älteren Darstellungen der (Teschichte des Wirtswechsels
der Getreideroste bei de Bary (Monatsb. Akad. Eerlin 1865), Nielsen (Ugeskrift
for Landmacnd4. R. 8. 1874). Plowright (Gard. Chron. 18. 1882. 231 und Brit.
Ured.j und Eriksson (Getreideroste und Landw. Versuchsstationen 49. 1897).

Im Literaturverzeichnis ist bei den selteneren in Yoraufgelienden citierten
Schriften erwähnt, aus welcher Bibliothek ich dieselben erhalten habe.

Widerspriu'h und I5('.stiitiüimf>en. 223

schon iiiHziert sein könnten, liäli dalieF die Knlturversnclui nicht für zu-
voiiässit;- niul bekämpft die Lehre von der „vernieintliclien" (supposititious)
Verknüpfung der beiden Pilze. Vgl. aucli die unter dem Titel „Uredo,
Puccinia und Aecidiujn" in Gard. Chr. 22. 1884 zwischen W. G. Smith
und l'lowright geführte Diskussion, sowie Kap. VIII im allgemeinen Teil
dieser Arbeit.

Über bestätigende Versuclie scheint in der älteren Literatur nur
sehr späriicli berichtet worden zu sein. Ich finde nur eine Notiz bei
Örsted (Bot. Zeitung 1865. 292) gelegentlich seiner Publikation über
Gymnosp o > ru ig i im i Sahinae.

Auch Ch. ß. Plowright trat der Lehre von der Heteröcie mit
grossem Misstrauen entgegen und leitete ans seinen ersten Versuchen
(Grevillea 10. 1881. 3:5) Zweifel an derselben ab: er ü)»erzeugte sich
aber durch weitere Versuche und wurde ihr eifrigster Förderer. Er
wiederholte die Versuche de Bary's in beiden Richtungen mit vollkommenem
Erfolg (Grevillea 10. 1881/82. 33; Gard. Chron. 18. 1882. 231; Grevillea 11.
1883. 9 und 52).

Ich selbst habe wiederholt erfolgreiche Aussaaten gemacht, zuerst
1889 (Abhandl. naturwiss. Verein Bremen 11. 331).

Mit amerikanischem Material der Fucc. graminis von Agropyrum
repeiis hat 1884 Plowright und mit solchem vom Weizen 1889 ßoUey
erfolgreiche Übertragungen auf die Berberitze ausgefülu-t (nach Arthur
and Holway. Bull. Labor. Nat. Hist. Jowa Univ. 4. 1898. 395). Ferner
hat Carleton (Bull. IR. F. 8. Dep. of Agric. Div. veget. Phys. a. Path.
1899. 54) mit Aecidiosporeu erfolgreiche Aussaaten auf Gerste und wahr-
sclieinlich noch weitere Versuche gemacht. Die Zugeliörigkeit des ameri-
kanischen Schwarzrosts zu derselben Spezies ist damit bewiesen.

Durch die folgenden Beobachter wurde der Kreis der nachgewiesenen
Nährpflanzen erweitert:

Plowright (Proceed. K. Soc. London 36. 1883, 1—3) erzog Uredo
auf Trlücum vulgare, de Bary (in Buchen au, Abh. naturwiss. Verein
Bremen 8. 1884. 567) auf Hordeum ridgare, Eriksson (Deutsch. Bot.
Ges. 12. 1894. 306) auf Seeale cereale und Hordeum vulgare aus Aecidien
von Mahonia AqaifoUiim Nutt.

Barclay (Transact. Linn. »Soc. London 3. 1891. 234) erzog Aecidien
auf Berheris Lycium Royle aus Teleutosporen eines Grases, das wahr-
scheinlicli Brachypodium distachgimi Roem. et Schult, ist (Himalaya).

Eriksson [Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 4. 1894. 69 = (Ij; Deutsch.
Bot. Ges. 12. 1894. 302 = (2); Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 6. 1896.

2'J-i: Puecinia oraminis: nachgewiesene Nährptianzen.

195 = (:5): 7. I.s!t7. 199 = (4); CYmtnill.l. f. Hakt. i>. AM. '.). 19(i2. 592 =
(5)] stellte von Teleiitosporeu der folgeiKU'ii Grasarteii durcli Aussaat-
versiu-he lest, dass sie Aeoidieii mil der Berlu'ritze l)ildeu: Ayropyrum
caniuum \{. et Scli. {"l — 5), (]c>>e)toiu))i Fisch, ex Link (4), r<i2)eits Beauv.
(1 — 5). A(/roi>tiü !<toIo7iifei(( L. (2. 3. 5), nilgdrh ^Vith. (1), Äirabottnica
Wahleub. (5). cacspitom L. (1, 2, 3, 5). ficxuo^a L. (1), „gmndis" (2. 5),
Alopecanis n'igncans Hörn. (3), pratensis L. (2), Arrhenatherum datlus
M. et K. (3), Avena harhata Brot. (5j, chinensis Fisch. (5), ..pitrpuracea"
(5), satira L. (1, 3, 5), Br'iza maxima L. (5), Bromus adoensis Höchst. (5),
arreiisis L. (5), hrachystachys Horuung- (5), madritensis L. (5), secaUnus
L. (2, 3, 5), Dacfiilis glomerata L. (1 — 4), Elymiis arenarius L. (3, 5),
glaucifolius Mühl. in AVilld. (3, öj, EJymus sihiricus L. (5), Festuca
MyiivHs Ehrli. (5). tciui'i/iora Sibth. = om/n !.. (5), sciuroides lUAh ( =
Viäp'ia hromoides Gm.) (5), Hordeum comosum J. et C. Presl {o), jubatum
L. (5), ndgareL. (1 — 5), Koeleria setacea DC. (ö). LamarcMa aurea Mch.
(4, 5), Milium eff'usum L. (1, 2, 5), Panicum miliaceum L. (3). Phalaris
canariensish. (5), Phleum asperum Vill. (5), 5o6/? >neri Wib. (Ij, Micheln
All. (3), Port alplnaJj. (5), ..aspera" (5j, caesia Sm. (o), Chaixll \'ill. (1),
compressa L. (1. 3, 5), ptratensis L. (1. 4). Seccde cerecde L. (1 — 5),
dalmatlcum Vis. (5), Trisefum dlstlchopjkyUiim Beauv. (5), „unicum"
(2, 4), ventricosum Ges., Pass. et Gib. (5), vulgare Till. (1 — 5).

Alit ^Material von Poa pratensis gelang die Infektion der Berberitze
nicht immer, z. B. 1895 (3). Eriksson wirft die Frage auf, ob es
vielleicht zwei Pilzarteu auf dieser Pflanze gibt (vgl. das Resultat de
Bary's). Auffällig ist auch das Verliaiten der Pucclnla auf Phleum-
Arteu, cfr. Pucc. PhJel-pratensls. Teleutosporen auf Phh'um pratense
und Festuca elatlor infizierten die Berberitze nicht.

Versuche von Eriksson (Deutsch. Bot. Ges. 12. 3» »9), mittels gut
keimfähiger Aecidiosporen auf der Berberitze Aecidien zu reproduzieren,
waren ohne Erfolg.

Versuche Eriksson 's und E. Fisch er 's (Entw. Untersuch. 1898. 48),
mittels P. graminls Hexenbesenl)ilduug auf der Berberitze zu erhalten,
waren gleiclifalls ohne Erfolg: wohl entstanden gewisse Hyperti'ophieu der
Knospen, die meist in demselben Sommer zu Grunde gingen, mitunter
aber auch zu gesunden Trieben auswuchsen (vgl. Pucc. Arrhenatheri).

Ein vollständiges Verzeichnis aller Gramineen, auf denen Puccitiia
graminls gefunden wurde, geben Eriksson und Henning (Getreide-
roste 26 — 29). ¥j& finden sich darunter, ausser Arten aus den bereits
genannten Gattungen, nocli solche aus den folgenden: Aegllops, Andropogon,
Antliisüria, Anthoxanthum, Bouteloua, Brachypodlum, Calamagrostis,

Neuere Beobachtungen über Schädlichkeit der Berberitzen. 225

Chnjsopogo7i, Distichiis, Holcus, Lolium, Molinia, Muehlenbergia, Oryza,
Paniciim, Schedonorus, Sorghum, Sporoholus. Viele dieser Augaben
werden der Nachprüfung bedürfen. Sehr zweifelhaft erscheint mir die
Angabe Cornu's (Compt. rend. 94. 1882. 1731), dass P. graminis auf
Phragmites communis vorkomme, und dass dies die Angabe der Praktiker
erkläre, dass sumptige Gegenden Rost erzeugen.

Als Wirte des Aecidiums werden ausser Bcrheris vulgaris L., B.
Lycium ßoyle und Mahonia Aquifolium Nutt. noch angegeben: B.
canadensis Pursh, n(?palensis Spreng. (Eindringen der Sporidienkeim-
schläuche beobachtet, de Bary 1866. 205); aristata DC, amurensis Rupr.,
„Neuhertü Carolinae". (Bolle, Bot. Ver. Prov. Brand. 17. 1875. 76);
„atropurimrea" , ilicifoha Forst, ,, Mahonia glauccr (Plowright, Gard.
Chron. 18. 1882. 234); aristata DC. (Barclay, Descr. List 367); altaica
Pall. = sihirica Pall. (de Toni in Saccardo, Sylloge).

Wenngleich kein Zweifel mehr möglich ist, dass die Berberitzen
dem Getreide durch Rostübertraguug schädlich werden können, so fehlt
es doch auch seit der Feststellung des Wirtswechsels des Getreiderosts
nicht an Stimmen, welche diesen Schaden als nicht besonders wesentlich
ansehen. Beobaclitungen über so auffallend schädliche Einwirkungen, wie
die älteren Beobachter sie angeben, scheinen in neuerer Zeit weniger
gemacht zu sein. Es dürfte nicht ganz leicht sein, zu entscheiden, ob
die vielerwärts vorgenommene Beseitigung der Berberitzen in der Nähe
der Acker einen Einfluss ausgeübt hat, oder ob die älteren Beobachter
häutiger Erscheinungen als Rost bezeichnet haben, die kein Rost waren,
denn noch heute verwechseln selbst gebildete Landwirte nicht selten Brand,
Schwärze und Anderes mit Rost. Tatsächlich scheint die Zahl der
Berberitzen erheblich vermindert worden zu sein; sie kommen gegenwärtig,
wenigstens im nördlichen Deutschland, fast nur in Anlagen vor, nur
wenige Landleute kennen sie, und die einstige Verwendung ihrer Früchte
scheint in Vergessenheit geraten zu sein.

Ein paar bemerkenswerte Beobachtungen über den Einfluss der
Berberitze auf Getreidefelder mögen aus der Zeit nach de Bary 's Ent-
deckung erwähnt sein.

Wie G. Rivet (Bull. Soc. bot. France 16. 1869. 331) berichtet, hatte
man an der Bahn der Eisenbahn-Gesellschaft von Lyon bei Genlis (Cote
d'Or) auf einer Strecke von mehreren Kilometern Berberitzen gepflanzt,
und nun erfolgten Klagen der Landleute. Es wurden 400 m Berberitzen
entfernt und einer der Beamten mit der Feststellung des Erfolges betraut.
Derselbe fasst seine Schlüsse folgendermassen zusammen:

Kleb ahn, Eostpilze. 15

22<> Puccinia pramiiiis: Kann der Kost

1. l'iirtdül dii il \ a de rJ']|iiiic-\ iiicttc, sur Ic tcn-ildirc de la coiumuiie
de Goulis. los ciMvalos soiit plus nii moiiis malade de la ntuille.

-. i'ii <iii il n') a janiais cii (ri.l]iiii('-vniptte. les cereales sout eii
Imii ('tal et iic |ir('sriit('iit [las de tracos de i-nuillc.

;}. Kiitiii. il a sufti. |i()iir faire apiiaraitre cette raaladie daiis im
chamji (Ml eile sc iTt-tait Jamals mauifestee, de idaiitcr dans ce cliamp
un seul briii d"Kpiiic-vi nette.

• riowrii^ht ((lar«!. Clirdii. 18. I8H2. 2:52) vcniHMlitc die Stellen,
wo dici Berberitzen am llaiide eines Ackers gestanden hatten, an den
halbkreisförmigen Rostinvasioneii von 10 Yards Durchmesser mit Leichtigkeit
aufzufinden.

^'(tn den gegen die Schädlic]d<eit der Berberitze erhobenen P]in-
wäiiden ist besonders dei- wichtig, dass der Uost vielfach auch in Gebieten
auftrete, wo gar keine l}prl)eritzen siml. Von Helgoland wird z.B. 1868
Fiiec. f/raniinh- angegeben, obgleich fast gar keine Berberitzen auf der
Jnsel vorkommen sollen (Hallier. Pliytopathologie 279, nach Eriksson.
landw. Versuchsstationen 49. 1897. 90). Auch sonst scheint vi(derwärts
die Verbreitung der Berberitze nicht in dem entsprechenden Verhältnis
zu der Massenhaftigkeit des Auftretens des Getreiderosts zu stehen. Schon
J. Kühn (Landwirtsch. Jahrbuch. 1876. 399) äussert sich in diesem
Sinne in einem Gutachten über die Notwendigkeit der Beseitigung der
Berberitzen. Kühn erwähnt z. B., dass zu Kreul in Bayern, wo die
Berberitze sehr häufig wdld wächst, der Rost nicht häufiger auftrete als
in andern Gegenden. Blomeyer (Fühliugs landw. Zeitung 1876. 405)
hebt hervor, dass Fucc. graminis bereits Ende Älai vorhanden war. wo
eine Infektion von Berberitzen aus iiocli nicht stattgefunden haben konnte.
In Australien sind die Berberitzen nieht häufig, der Rost ist vorhanden
(Mc. Alpine, Dep. Agr. Victoria 189-4). Auf einer Reise in Jemtland
(Schweden) fand K. Henning (Botan. Centralbl. Beiheft 2. 1895. [3])
keine Berberitzen, wohl aber Rost an mehreren Stellen. Von den an Rost
leidenden weizeubauenden Gebieten in Indien beträgt nach Barclay
(Journ. of Botany 30. 1892.47) die Entfernung bis zu den nächsten Berberitzen
300 Meilen. Barclay hält den Transjiort der Sporen auf diese Ent-
fernung allerdings und mit Recht für möglich; an eine regelmässige
Infektion hin und wieder ist aber ja natürlich nicht zu denken.

Die verschiedenen Versuche, das Auftreten der Fucchita graminis
uiul anderer Getreideroste ohne Vermittelung der Aecidieu zu erklären,
sind bereits im allgemeinen Teil in Kap. VII besprochen, und es sei
daher hier nur kurz das nötigste P. graminis Betreffende zusammen-
gestellt.

iiii:il)liiiiigig von der Herberitze auftreten? 227

Die rberwinteruiig- im Uredoziistande ist für dio iiördliclien Gebiete
der alten und neuen Welt weder erwiesen noch wahrscbeiididi. de Bary
(Monatsb. 1865. 2'.)) fand das Mycel der F. gramiim immer nur im
Umkreis der Frurbtlager; es liess sieb niemals in die auslveimenden Triebe
der Xalirpflanzen verfolgen. Stark mit rucclitia bedeckte Stöcke von
Trific/nn rcpem und Poa jjraferisis, die in Kultur genommen wurden,
blieben im nächsten Jabre völlig rostfrei. Zu demselben Resultate
fübrten auch von mir ausgeführte Kulturversucbe (Zeitschr.f.Pflanzenkrankb.8.
1898. 340; 10. 1 900. 87). Eriksson (Zeitscbr. f. Pflanzenkrankb.4. 1894. 66;
Getreideroste 40) l)emülite sich gleichfalls vergeblicb. die Überwinterung
zu erweisen, ebenso Carleton (U. S. Dep. of Agric. Div. veget. Patb.
Bull. 16. 57) in Nordamerika, selbst in Gebieten, die so südlich gelegen
sind wie Texas.

Dagegen soll der Pilz in xAustralien im Uredozustande überwintern
(Mc. Alpine, Dep. of Agric. Victoria. Bull. 14. 1891; Cobb, Agric. Gaz.
New South Wales 3. 1892. 186; Proc. 3. Rust-in-Wbeat Conf. 1892. 29).

Ob einzelne spezialisierte Formen der P. graminis auf bestimmten
Gräsern überwintern. Itedarf noch der Prüfung; nach Eriksson (Getr. 47)
scheint z. B. die Form auf Äira caesp'dosa als Credo überwintern zu können.

Über die immer wieder auftaucbeude Frage, ol) die Sporidien die
Getreidepflanze infizieren könnten (so z. B. Eriksson. Getr. 47 usw.;
Hartig, Lebrbucb der Pflanzenkrankb. 1900. 130), ist im V.Kap, bereits das
Erforderliche gesagt. Es genüge hier, nochmals darauf hinzuweisen, dass
de Bary (Ann. sc. nat. 1863. 86) zu bestimmt negativen Resultaten
gekommen ist, dass zwar Plowrigbt nach Gard. (Jhron. 18. 1882. 233
und 331 und Records Woolhope Trans. Hereford 1887 (s. Lagerbeim,
Bot. Centr. 54. 1893. 326) Erfolg erzielt haben soll, aber mir später
brieflich erklärt hat. dass die Angaben auf einem Irrtume beruhen
(Zeitscbr. f. Pflanzenkrankb. 10. 1900. 79), dass derselbe Autor in Brit. Ured.
1889, 57 ausdrücklich hervorhebt, selbst die reichlichste Sporidienaiissaat
bringe auf dem Gramineen- Wirte keinen Erfolg hervor, und endlich, dass
eine grössere Zahl von mir selbst angestellter Aussaatversuche mit massen-
haften Sporidien völlig ohne Erfolg blieb (Klebahn, Zeitscbr. f. Pflanzen-
kraukh. 8. 1898. 341; lo. 1900. 80).

Ebenso ist im VIM. Kap. bereits gesagt, dass die Übertragung der
Rostkrankheit mittelst der Samen nicht bewiesen und auch selir unwahr-
scheinlich ist, und dass der Mycoplasmalehre Eriks so n"s die wissenschaft-
liche Begründung fehlt.

Das jährliche Wiedererscheinen des Rosts ist daher zwar ein noch
nicht völlig gelöstes Prolilem. aber es kann meines Eraclitens nicht mehr

1.-)*

228 Puccinia graiiüiiis: Spezialisierung.

ernsthaft liostritten werden, dass dem Transport der Sporen durch die
Luft die wesentlichste Rolle dabei zufällt; es lässt sich nachweisen, dass
aus der Luft massenhafte Rostsporcii niederfallen, iiiid dass solche, die
Puccin'ia gramims gleichen, darunter einen sehr erheblichen Bruchteil
ausmachen (Kap. VII).

c) Spezialisierung.

DurchInfektionsversuciiemitUredosporen[Zeitschr. f.Pflanzcnkr.4. 1894.
70. im folgenden mit (A) zitiert; Deutsch. Bot. Ges. 12. 1894. 294 = (B);
Jahrb. f. wiss. Bot. 29. 1896. 500 = (C); Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 7. 1897.
198 = (H)) und mit aus bestimmten Teleutosporeu gezogeneu Aecidien
(Deutsch. Bot. Ges. 12. 304 = (D): Jahrb. wiss. Bot. 29. 506—510 =
(E); Zeitschr. f. Ltlanzenkrankh. 7. 1897. 198 = (J); Centi-albl. f. Bact. 2. Abt.
9. 1902. 596 ;= (K)] kam PJriksson zu dem Ergebnis, dass die auf den
verschiedenen Wirten lebenden als Pucc. graminis bezeichneten Pilze
nicht identisch sind, sondern in eine Reilie von ..spezialisierten Formen"
zerfallen, deren jede nur auf einen bestimmten und beschränkten Kreis
von Wirten überzugehen vermag.

Versuche ähnlicher Art sind mit den in Amerika vorkommenden
Rostformen ungefähr gleichzeitig auch von Hitchcock und Carleton
[Kansas State Agi-ic. College Exp. Station Bulletin Xr. 46. 1894. 3 =
(F)j und später von Carle ton allein [U. S. Department of AgTic. Div.
of veg. Phys. and Path. Bull. Nr. 16. 1899. 52ff = (G)] ausgefühi-t worden.

Die in Betracht kommenden Versuche, nach den danach zu unter-
scheidenden spezialisierten Formen geordnet, sind die folgenden:

1. Puccinia graminis Seealis Erikss. et Henn.

üredosporen von Seeale eereale infizierten Seeale cereale und
Hordeum vulgare, nicht Triticum vulgare und Arena sativa (A); ebenso
verhielten sich aus Teleutosporeu von Seeale gezogene Aecidien (D. E).

üredosporen von Hordeum vulgare infizierten Hordeum und Seeale,
nicht Triticum, Avena und Phleum pratense (A); aus Teleutosporen
von Hordeum gezogene Aecidien infizierten Hordeum und Seeale, nicht
Triticum und Arena (E).

üredosporen von Hordeum juhatum infizierten Roggen und
Gerste (G 60)^); üredosporen von Hordeum juhatum infizierten Seeale
cereale, nicht Triticum, Hordeum vulgare: ein schwacher Erfolg auf
Avena soll auf einer spontanen Lifektion beruhen (H).

^) Vgl. P. graminis Tritici. Xach Carletoa kommen vielleicht zwei ver-
schiedene Formen auf Hordetim juhatum vor.

P. graminis Seealis, P. gramiiiis Tritici. 229

Uredosporen vou Agroiiyrum repens intizierteu Agropyrum rejjens,
SecaJe, Hordeum, Dicht Triticum, Avena, Koeleria cristata (A). Aus
Teleutosporen vou Agyo%)yn(m. g-ezog^ene Aecidieu iufizierteu Agropyritm,
Seeale (D. E) uiul Hordeum, uicbt Triticum uud Avena (E).

Uredosporeu von Ayropyrum caninum intizierteu SecaJe, uicht
immer Hordeum, gar nicht Triticimi uud Aretia (C).

Uredosporen vou Elymus arenarius intizierteu Seeale uud
Hordeum. nicht Triticum uud Avena (B).

Aus Teleutosporen vou Bromus secalinus gezogene Aecidieu
intizierteu SecaJe; Bromus secalinus blieb bei diesem Versuche immun (D).

Aus Teleutosporen von Agropy rum desertorum, gezogene Aecidieu
intizierteu Seeale, Hordeum uud schwächer Tr. desertorum, nicht Avena
und Triticum vulgare (J).

Aus Teleutosporen von Elymus slhiricus gezogene Aecidieu
infizierten Seccde cereale (K).

Uredosporen vou Hordeum murinum infizierten Hordeum vulgare,
nicht Avena sativa (K).

Uredosporen vou Hordeum comosum infizierten Hordeum vulgare
und Seccde cerecde, nicht Triticum vulgare und Arena sativa (K).

Uredosporen von Briza virens infizierten Seeale cereale (unsicher! K).

Hiernach sind Nährpfianzen der forma Seealis: Seccde cereale L.,
Hordeum vulgare L., H. juhatum L., H. murinum L., H. comosum J.
et C. PresL, Agropyrum repens Beauv., A. caninum. R. et Seh., A.
desertorum Fisch., Elymus arenarius L., E. slhiricus L., Bromus
secalinus L.

2. Puec. graminis Tritici Erikss. et Henn.

Uredosporen von Triticum vulgare infizierten- reichlich Triticum
vulgare, schwächer Hordeum vulgare, spärlich Seccde cerecde (A, B, C, H)
sehr spärlich (oder zweifelhaft?) auch Avena sativa (H). Aecidiosporen
aus Teleutosporen von Triticum infizierten Triticum, und Hordeum, uicht
Seccde und Avena (E, J). Aus Teleutosporen ungarischer Abkunft gezogene
Aecidieu infizierten Arena sativa stärker als Tritlcuml (K).

Uredosporen der nordamerikauischen Fuccinia vom Weizen in-
fizierten leicht verschiedene Weizeusorten, gar nicht (F) oder weniger (G)
Gerste, Roggen nicht, ^) Hafer und Sorghum gar uicht (F, G). Ferner
wurden infiziert Triticum monococcum, Hordeum murinum, Agropyrum
Richardsoni, Elymus vvrginicus, Festuca glgantea, Koeleria cristata,

1) Ein Versucli mit positivem, aber sehr spärlichem und daher zweifelhaftem
Erfolg auf Roggen wurde mittels Aecidiosporen ausgeführt (G 54).

230 l'iifi'inia prainiiiis: Spezialisierung.

iiiisii'lior J >ii(l//lix qlomcrd/ii : ]iil/.IVci Itlichcii AjirDpijriiiii spicatuni. Atjrostis
(illiii nil(/(iris. Aiif/in.ninl/i/ini (xhinilmii, Uolciis moUis, Lolium 'perenne,
Mt'licu altissima, P/iInnii piatense, Foa ncmuralis, P.iwcdensis, Sporoholus
attper (G).

Uredüspoi-cii von Gerste intizicrtcii Gerste und Wci/.cii (nicht
immer), iiiclit Koggen. Hafer, Soiy/nnii, Hordeum nodosum (G).

Uredosporeu \<in Honlciiin julKttum infizierten W'ei/en') und
Gerste'), niclit Roggen, Hafer, h^orylunn. Hordeum nodosum, Triticum
v'üJosum, Arrhcnatherum elatiiis, Dadylls ylomerata (G 55).

l'redosporen von Ag fopij lu in fciici-uni infizierten "Weizen, alter
sehr spärlich (G).

['redosporen von Elymus canadensis glaucifolius infizierten
Weizen. Hordeum juhatum, Elymus canadensis, E. canadensis
ylaucifolius, nicht Roggen, Gerste, Hafer. Ayropyrum Bichardsoni, A.
tenerum, A. splcatum, Agrostis alhu nilgaris, Daetylis ylomerata,
Elymus hirsufiylumis, E. riry'micus. E. r'iryinicus muticus (G).

Uredosporen von Agrostis iiUni infizierten AV ei zen (W. Stuart
nach Arthur and Holway, Bull. Lab. Nat. Hist. , Iowa 4. 1898. 396).

Der amerikaidsclie Scliwarzrost des AVeizens scheint danach eine
andere Spezialisierung zu liaben als der von Hrilcsson untersuclite
schwedische. Ähnliches könnte liir den erwähnten ungarischen Pilz gelten.

Bei Aussaatversuchen mit Aecidiosporeu. die aus Teleutosporen von
Triticum. gezogen waren, erhielt Eriksson (B 804. (' 506. J 2ul) mehrere
Male auf Hordeum culyarc eine reichlichere Infektion als auf Triticum
vulgare: er glaubt hier einen Einfluss des Aecidiums annehmen zu sollen.
Durch diese Erfahrung scheint übrigens der angegebene Unterschied
zwischen dem schwedischen Weizenschwarzrost und dem nurdamerikaiiiselien
vermindert zu werden.

Eriksson bezeichnet die Forma Tritici als nicht scharf fixiert.

Nährpflanzen der schwedischen forma Tritici siv.d demnacli: Triticum
vulgare \i\\, (Hordeum vulgare L., Seccde cereale L.. Arena satira L.).

Nährpflanzen der amerikanischen Form sind: Triticum nilyuri' Yill..
Tr.monococcum L.. Tr.rillosumM.'B.. Hord<uim rulgareh., H juhatumAj..
H. murinum L., Agropyrum Richardsoni Schrad.. .4. trucrum Vasey,
Elymus virginicus L., E. canadensis glaucifolius Torr.. E. canadensis L..
Festuca gigantea Vill.. Koeleria cristata Pers.. ^Eactylis glomeratu L..
Agrostis alba L.

^) Auch nach Versuchen von AV. Stuart (s. Arthur and HuUvay, IJuli.
Lab. Nat. Hist. Jowa 4. 1898. 39^).

P. grainiiiis Tritici. P. graiiiinis AviMuie. 231

3. Pucc. graminis Avenae J'^iikss. et Heun.

Uredüspüreii von Aveiia sallrd iutizierteii Avena saüva (A, B),
uiclit immer M'tlliDu eff'usum (B), gar nicht Seeale cereale, Trlticum
vulgare, Hordeum vulgare (A). Aus Tcleutosporen von Ave^ia auf
Berherls ndgarls gezogene Accidien infizierten Arena, nicht Seeale,
Trificion, Hordeum (E); ebenso verhielten sich Aecidien auf Mahonia
Aqiiifolhini (E).

Uredosporeu von Arena strj-Uis intizierten Avena saflra, nicht
Trificum und Hordeuui ((i).

üredosporen von Ar rhcnatherum elafius intizierten Avena
saüva schwach (B).

Üredosporen von Milium effusiun infizierten Avena. uiclit Milium
(B). Aecidiosporen aus Teleutosporeu von Milium infizierten Avena, nicht
MiVnim, Seeale, Triücum (D),

üredosporen von Alopeeurus pratensis infizierten Avena und
Alopecurus, nicht Seeale, Triücum, Hordeum (B).

Üredosporen von Dactylls glomerafa infizierten Avena und
Alopecurus, nicht Dacüjlis, Seeale, Triüeum, Hordeum (B).

üredosporen von Trisetum disticho2)hyllum infizierten Avena,
nicht Seeale und Triüeum (H).

Aus Tcleutosporen von Lamarckia aareä gezogene Aecidien
infizierten Avena und Lamarehia, nicht Seeale, Triücum, Hordeum (J).

Aus Teleutosporeu von Koeleria sefacea gezogene Aecidien in-
tizierten Avena saüva, nicht Seeale, Triüeum, Po a pratensis und Koeleria
setaeeal (K).

Aus Teleutosporeu von Bromus madritensis gezogene Aecidien
infizierten Avena saüva und sehr spärlich Seeale cereale,'^) nicht Triücum
vulgare, Hordeum vulgare, Bromus mollis (K).

Aus Tcleutosporen von Bromus hrach ijstachys gezogene Aecidien
infizierten Avena saüva, nicht Seeale eereale, Triücum vulgare, Hordeum
vulgare, Bromus arvensis (K).

Aus Teleutosporeu vou Bromus arvensis gezogene Aecidien in-
fizierten Avena saüva, nicht Triüeum vulgare und Bromus arvensisl (K).

Aus Teleutosporeu von Festuca Myurus gezogene Aecidien in-
fizierten Avena saüva und sehr spärlich Seeale eereale^), nicht Triücum
vulgare und Hordeum vulgare.

1) üb die ])Ositiven Ausschläge auf Eoggen eine Eigenschaft der Pilzform
sind oder auf Verunreinigung beruhen, lässt Eriksson unentschieden (K nJ^S).

232 Pucciniii graminis: Spezialisiorunj^

Aus Tcloutosporoii von Yulpia hromoides gezogene Aecidion in-
fizierten AroKi satira, nirlit Seeale ceredle, Tr'if'tcum vulgare, Hordeum
vulgare (K).

Aus 'IVlcutosporon von J^halaris canariensis gezogene Aec-idien
mÜYÄertQü Arena sativa und sehr späilicli S'ecale cereale'^). iiidit Triticum
vulgare und Horrleuw n/Jf/rfrr (K).

Aus Tcleutosporen von Fhleum asperum gezogene Aecidien in-
fizierten Arena sai'ira. nicht Seeale. Tr'if'teuiii. Hordeum (K; s. auch
niV. Vot. Ak. Förh. 19(>2. lf)2).

Aus Teleutosporeu von Briza maxima gezogene Aecidien infizierten
Arena satira und selir spiirlicli Seeale cereale, nicht Triticum und
Hordeum (K).

Aus Teleutosporen von Festuca tenuiflora gezogene Aecidien
infizierten Arena satira. nicht Seeale, Triticum, Hordeum (K).

Uredosporen von Arena hrevis infizierten Arena sativa, nicht
Seeale, Tritieum, Hordeum (K).

Uredosporen von Lamarckia aiirea infizierten Arena satira, nicht
Seeale und Triticum (K).

Uredosporen der nordainerikanischen Fuccinia des Hafers infizierten
zu wiederholten Malen verschiedene Hafersorten, Avena fatua, Avena
pratensis, Hordeum murinum, Dactglis glomerata, Ammopliila arenaria,
je einmal Agrostis scabra, Alopeeurus alpestris, Ari'henatherum elatius,
Arena HooJceri, A. steräis, Bromus ciliatus, Eatonia sp.?, E. ohtusata,
Festuea sp.?, Holcus mollis, Koeleria eristata, Fhleum asperum, Polypogon
monspeliensis, Trisetum suhspicatum (G). Nicht infiziert wurden Weizen,
Gerste, Roggen, Sorghum (F. G). Triticum spelta, Tr. monocoecum, ferner
folgende Gräser: Agrostis alba rulgaris, Andropogon halepense, Anthoxan-
thum odoratum, Bouteloua curtipendula, Brachypodium distachys,
Brizopyron siculum, Bromiis unioloides, Eatonia Dudleyi, Eleusine
aegyptiaca, Elymus sp.?, E. rirginicus, Eragrostis Purshii, Festuca
arundinaeea, F. orina, F. gigantea, F. rubra glaueeseens, Hordeum
jubatum, H, nodosum, Koeleria eristata, Lolium perenne, Panieum crus
galli, Phalaris aruiulinacea, Fhleum pratense, Poa annua, P. xwatensis,
Sehedonnardus panniculatus, Sporobolus asper, Sp. cryptaiulrus, Triodia
euprea, Triticum rillosum (G).

Uredosporen von Dactylis glomerata infizierten Dactglis und
Hafer, nicht Weizen (G).

1) Bezieht sich auf die Note der vorhergehenden Seite.

P. graminis Avenae. 233-

Uredosporen von Arrhciiathcyiim elatlas iutizierteu Hafer, nicht
Weizen nnd Rogyen (G).

Näbrpflauzeu der schwedischen Forma Avenae sind danach: Arena
sativa L., .-1. steriUs L., A. hrevis Roth, Arrhenatherum elatlus Mert. et
Koch, Dadylls glomeratalt., Alopecurus pratensis\j.,^) Milium effusumL.,
Lamarclia aurea Mch., Trisetum dlsücJiophyUmn Beauv., Koderia
setacea DC, Bromus arvensis L., B. hrachysfachys Hornung, B. maä/ri-
tensis L., Festuca Myurus Ehrh., F. tenuifiora Sibth. {ovina L.), F.
sciuroides Roth (= Vulpia hrovioides Gm.), Fhalaris canariefisis L.,.
Phleum asperum VilL, Briza maxima L.

In der folgenden Liste der Nährpflanzen der amerikanischen Form
sind diejenigen Arten oder Gattnngen mit einem Stern (*) bezeichnet, die
sich auch unter denen der europäischen Form befinden: Avena sativa"^,
A.^ fatua L., .l.* pratensis L., A.^ „Hookeri", A. steriUs*, Hordeum
murimim L,, Ammophila arenaria Lk,, Agrosüs scahra Willd. (= hiemalis
B. S. P., Alopecurus* alpestris Walilenb. (= pratensis L.), Arrhenatherum
elatius* Bromus"^ ciliatus L., Daetylis glomerata*, Eatonia ohtusata
A. Gray, Holcus mollis L., Koeleria* cristata Pers., Fhleum asperum^,
Polypogon monspeliensis Desf., Trisetum'^ suhspicatum Beauv.

Der amerikanische Haferschwarzrost stimmt in seinem Verhalten mit
dem schwedischen im wesentlichen überein. Abweichend ist seine Über-
ti'agbarkeit auf Hordeum murinum, das in Schweden einen zu P. graminis
Seealis gehörenden Rost trägt. (Eriksson K.)

Dem Haferschwarzroste schreibt Eriksson (C 512; K 595; Centralbl.
f. Bact. 2. Abt. 3. 1897. 306) eine grössere „Vitalität" zu, als den übrigen
Schwarzrostformen des Getreides. Das soll heissen eine „höhere Keim-
fähigkeit und Keimungsenergie der einzelneu Sporenformen", „zahlreichere
und kräftigere Ausschläge" der Infektionsversuche, „verderblichere Wirkungen
auf die Getreideernte", auch das Vermögen, eine grössere Zahl von Wirts-
pflauzenarten zu befallen.

Als Ursache der verschiedenen Spezialisierung der genannten Roste
in den einzelnen Ländern und der verschiedenen „Vitalität" derselben
ist Eriksson (K 606) geneigt, den verschiedenen Umfang anzusehen, in
welchem die einzelnen Getreidearten in den betreffenden Ländern gebaut
werden. In Schweden folgen die Getreidearteu nach der Menge des
Anbaues so aufeinander: Hafer (10 Mill. Dociton), Roggen (5), Gerste (3),
Weizen (2). Die Reihenfolge der Pilze nach der „Vitalität" ist dieselbe,

^) Ob der Pilz auf Alopecurus nigricans Hörn (?) = arundinaceus Poir. mit
dem auf Ä. pratensis identisch ist, ist nach Eriksson (Zeitschr. f. Pflanzcnkrankh. 6.
1896. 194) nicht sicher. Aussaat auf A. pratensis u. a. gab negativen Erfolg (B 298).

234 Pucciniii ^rainiiiis Airae, A<i;rostis, Poae.

f.Ävenav, t'-^lccdlis (niitliölicrciN'italitätauflioggon iils jiiifGiM'ste), f. Tr'il'ic'i.
l'Jiic l\(tll(' spicll iKicli l']i"ikss(»ir.s IMciiiuiiL;' \icllci(lit die Kniikun'cii/.
der üliri^cii ( iclrciclcrostc mit. iiuf lIiiCci- iiiii- /'. coroin/rrii. die in
Schweden Ulli' spärlieli üiiltritt. üiif h'o^gen iiikIi /'. dispersa, iiut' (ierste
1^. slinpli'x iukI I'. (jIii iDiini III. nuf A\'eizeii /'. Iiilicnin xuu] /\ i/hiuHinrin.
Diese Vermutung bedürrtc alter wuld sehr der Üestätigung. In Xm-d-
amei-ika ist die Folge der Getreidesortcii nach dem Anhau: ^Vei/.en ( 12ö .Mill.
Decitmi). Hafer (1^3). Gerste (14). Roggen (7). liier hahen die Schwarz-
rüstfurnien des Weizens und des Hafers die grösste IJnl\viik(dung erfahren,
die des AVeizeiis hat sieh auch der Gerste heinäeiitigt. die des Roggens
ist zurückgeblieben. Die Konkurrenz durch den Weizengelbrost scheint
ganz zu fehlen.^)

4. Pucc. graminis Airae i^rikss. et llenn.
Uredosporeu von Aira caespltosn L. infizierten Aira caesp'ifosa
niclit immer, nicht AS'eca?e, Triticum, Arena (A, B), Horden m (B). Aus
Teleutosporen von Aira hottnica Wahleid». gezogene Aecidien infizierten
Aira caesp)itüsa (K).

5. Pacc. graminis Agrostis Erikss.

üredosporen von Agrostis caii i n a L. infizierten Agrostis stolonifcra
(=: alba L), niclit Seeale, Triticum, Hordemn, Avena (B). Vgl. den
ölten erwälmten Versucli von Stuart unter P. grnrriinis Tritici.

(i. Pucc. graminis Poae Erikss. et Henn.

Uredosporeu von Foa eompressa L. infizierten Seeale und Arena
niclit (A). Aecidiosporeu aus Teleutosporen von Poa rompressa infizierten
Poa compressa, nicht Seeale, Triticinn. Hordemn, Avena, Poa pra-
tensis (!*]).

Uredosporeu von Po a p r ateyisis 'mf[7ÄQvt(i\\ weder Poa compressa (C)
noch Hordeum und Arena (B).

üredosporen von Poa caesia Sm. infizierten Poa compnessa (H).
Aecidien aus Teleutosporen von Poa caesia infizierten Poa pratensis,
nicht P. compressa (K). Die Spezialisierungsverhältnisse dieser Form
bedürfen weiterer Prüfung.

Eine Keihe von Beobachtungen über die Easseu der Puccinia
graminis in der Schweiz liegt von F. Müller vor (Bot. (!entr. 10. 1901. 202).
Müller stellte fest, welche Grasarten neben bestimmten befallenen Gras-
arten nicht befallen waren, um so zu einem Schlüsse in Bezug auf die

') Die dure-h P. friticina ist indessen voriiandenl (Kleb.)

Phlei-pratensis. 235

Spezialisiorimg zu koinnuMi. l'iitcr den aufgeluiideneu Rassen lassen sich
die forniae Agrostis und Ari'i/iir crkcinien. Kiiie Reilie vielleicht zürn
Teil selbständi«;-er Formen lielicrlicri^en folgende Gräser: Agrojryrmn
caninu)ii R. et Seh., .1. (jlmicum Vi. et Scli., Seeale cereale L., Foa ne-
moralifi L., Fediica ,.praiei)sis- Huds.V oder Sclireb.':', Apera Spica
venu Beauv., Lasiiu/j-osfis Cfilinndgi-osfis Lk., Fesfuca oinna L.. Agrostis
aJha L. Diese Resultate liedürfen aber der Bestätig-nng- durch Kultur-
vei'suche. Müller land z. H. nel»en dem l'ilze auf Seeale cereale niemals
Hordeum nilg/tre befallen, während nach l'h-iksson die forma Seealis
auf Ilorde/dii ülK'rgeht; vielleicht hätte sich aber im künstlichen Versuche
Hordeum doch als empfänglich erwiesen, wenngleich es im Freien nicht
befallen wurde. Nur eine V^ersuchsreihe wurde bisher auso-eführt: Aecidio-
Sporen aus Teleutosporen von Agro[iyrum glaiccum infizierten .1. ghiiiea.n,
canlnmn und re'pem^, dagegen nicht Secfde, Hordetun usv. i;,s geht
auch hieraus noch nicht genügend hervor, ob es sicli nm eine der bereits
bekannten Formen oder nm eine neue handelt.

Puccinia Phlei-pratensis Frikss. et Henn.

Mit einer auf Phleion pratense lebenden Pueeliüa vom Typus
der P. gram'ni)s (Schwarzrost) ei-liiclt Friksson (Zeitschr. f. Pflanzeu-
krankli. 4. 1894. 141). und zwar mit überwintertem. gnt keimendem Material,
nur an einer von 92 Infektionsstellen (9 Versuche) auf Berheris einen
schwachen Frfolg, so dass diese Form wahrscheinlicli ihr Aecidium auf
Berheru nicht bildet. Fs gelang später (Friksson. Deutsch. Bot. Ges. 12.
1894. 310), den l'ilz mittels der Fredosporen auf Festuca elaüor und
umgekehrt einen Pilz von Fe^aea chd'ior auf Phleum pratense zu über-
tragen, wobei allerdings im Freien herangewachsene Pflanzen benutzt
wurden. Dabei wurde auf Flilemii ein reichlicheres Resultat erhalten als
auf Festuca. Ohne Frfolg waren Aussaatversuclie auf Seeale cereale,
Trificum vulgare, Hordeum vulgare, ein sehr zweifelluifter Frfolg wurde
auf Avena sativa, einmal auch auf Secale erhalten.

Der Pilz scheint im Credostadium als Mycel zu überwintern, die
letzten Uredolager wurden Fnde Dezember, die ersten Fnde März bemerkt
(Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1. c).

Später kajn Friksson in Bezug auf das Verluilten gegen Berheris zu
demselben Resultat (Zeitschr. f. l'flanzenkrankh. 6. 1896. 197; Öfv.
Vet. Akad. Förh. 1902. 191); der Pilz von Festuca wurde auf Berheris
nicht geprüft. Auffällig ist. dass auf anderen Fhleum- Arten echte Puee.
graminis vorkommt (s. diese).

236 Puccinia Plilei-prateiisis.

Bei neupreu Versuchen (Öfv. Vet. Akad. Fr.rli. 1902. 193) gelang-
es Eriksson, mittels der Uredosporen von Plilcum pratense ausser Phl.
pratense und Festuca elaÜor auch Phlciim Michelii sowie Seeale
ceredle und Avena sativa schwacli zu intizieren. Triticum vulgare,
HonJeum vulgare und Poa prateiifsia blieben pilzfrei. Der Pilz von
Phleum phalaroides Koel. (= Boehmeri Wib.) intizierte Phl e um pratense
und Arena safira. nicht Seeale, Triticum, Hordeum. Der Pilz von
Festuea elatior ging wohl auf Phleum. pratense, aber nicht auf Hordeum
über; der Erfolg auf Seeale und Avena war unsicher; der Pilz von
Avena ging nicht auf Phleum p)ratense über.

Nährpflanzen sind danatjh in erster Linie Phleum pratense L. und
Festuca elatior L.. in zweiter Linie Phl. Michelii All., Avena sativa L.
und Seeale cereale L. Im Freien tritt auf Avena, Seeale und Phl. Michelii
nur P. graminis auf.

Eriksson betrachtet Pucc. Phlei-pratensis als ..nicht scharf fixiert".
Beispiele ähnlichen Verhaltens sind mehrfach bekannt geworden (Kap. XIV c);
dennoch könnte man den sti'engen Nachweis für wünsclienswert halten,
dass der auf Avena und Seeale entstandene Pilz wii-klich nicht P. gra-
minis war. Ferner vermutet Eriksson, dass P. Phlei-pratensis aus
P. graminis durch Verlust des Infektionsvermögens gegen Berheris ent-
standen sei. und zwar in Verbindung mit dem Anbau des Phleum pratense
im grossen, während die Puee. graminis der übrigen Phleum-Xxi^w noch
nicht Gelegenheit gehabt habe, sich zu einem Pilze mit spezifischen
Eigenschaften herauszubilden.

Ich muss gestehen, dass mir namentlich der letzte Teil dieser
Theorie nicht recht einleuchtet. Warum soll gerade der Pilz auf Phleum
das Infektions vermögen gegen Berheris verloren haben, während die Pilze
auf den Getreidearteu trotz des noch massenhafteren Anbaues der letzteren
diese Fähigkeit bewahrt haben? Auch kann das Wesen des Pilzes keines-
wegs als genügend geklärt angesehen werden, bevor die Frage beantwortet
ist, ob die Sporidien statt der Berberitze einen andern Aecidieuwirt oder
die Graspflanze selbst infizieren, oder ob sie im Begiiffe stehen, ihre
Funktion überhaupt zu verlieren. Für die letzte Möglichkeit gibt das
Verhalten des Pilzes einstweilen wohl nicht genügende Anhaltspunkte.
Es soll nicht bestritten werden, dass der Pilz vielleicht sich vielerwärts
ausschliesslich durch die Uredosporen erhält und dass die Teleutosporen
nicht in Function ti'eteu, weil an den beti'effenden Lokalitäten der Aecidien-
wirt nicht vorkommt. Damit ist aber die Frage nach dem Vorhandensein
des Wirtswechsels nicht aus der Luft geschafft, und es erscheint alsa
verfrüht, den Pilz als „homöcisch" zu bezeichnen.

Piiccinia dispersa. 237

Puccinia dispersa Rrikss.

Nach der Eutdcckiing des Zusammenhangs der Puccinia graminis
mit dem Aecidium der Berberitze wandte de Bary (Mouatsb. Akad. 1866.
208) seine Aufmerksamkeit auch den übrigen Getreiderosten zu und
schloss aus dem häutigen Vorkommen der Aecidien auf Anchusa-Ai'ten
an und auf Ackern auf eine Beziehung zu dem frülier als Pucc. striae-
formis Westend., P. straminis Fuck. oder P. Ruhlgo vera (DC.) Wint.
bezeichneten Roste. Die Vermutung wurde durch Versuche bewiesen.
Durch Aussaat der Sporidien (Nährpflanze nicht angegeben) entstanden
auf abgeschnittenen Blättern von Anchusa officinalis L. Sperraogonien
und auf Keimpflanzen von Anchusa arvensis Marsch, v. Bieb. auch
Aecidien von Aecidium Asperifolii Pers., durch Aussaat der Aecidiosporen
von Anchusa arvensis und officinalis wurden Uredo- und Teleutosporen
auf Seeale cereale L. erhalten. Auf Bcrheris, Rhamnus, Frangula,
Panunculus und Taraxacum waren die Sporidien ohne Erfolg.

de Bary brachte die Teleutosporen nach der Überwinterung zum
Keimen (S. 208), er sagt aber nicht, in welcher Weise dieselben tiber-
wintert wurden; die Aussaatversuche mit denselben fanden anscheinend
im Frühsommer statt, denn de Bary spricht von jugendlichen Blättern
von Berberis, Rhamnus usw. Vgl. das Folgende.

Eine bestätigende Mitteilung macht Nielsen (Bot. Tidsskr. 3. E. 2.
37). Aecidiosporen von Anchusa officinalis brachten auf Seeale cereale
und auf Triticum vulgare Vill. Kost hervor, auf ersterem leichter. Die
Exaktheit des Versuches mit dem Weizen muss aber angezweifelt werden,
da der Pilz nach Eriksson (siehe das folgende) nicht auf Weizen über-
geht. Ebenso kann die Angabe Plowright's (Brit. Ured. 168), wonach
ein Bündel rostiges Weizenstroh, im Freien in die Nähe von Anchusa-
Pflanzen gebracht, Aecidien auf diesen hervorrief, nicht als Bestätigung
gelten. Aus dem Auftreten der Aecidien im Herbst schliesst Plowright
aber richtig, dass die Teleutosporen noch in demselben Herbste keimen
können, in welchem sie gebildet sind.

Eriksson nahm das Studium der Pucc. „Ruhigo vera'' wieder
auf. Er zeigte zunächst (Zeitschr. f. Pflanzenkr. 4. 1894. 197 und 257)
die Verschiedenheit von „Gelbrost" (P. glumarum (Schmidt) Erikss. et
Henn.) und „Braunrost" (P. dispersa Erikss, et Henn.) und unterschied
dann (Deutsch. Bot. Ges. 12. 1894. 316) innerhalb der . P. dispersa
melirere spezialisierte Formen (f. sp. Seealis, Tritici, Bromi, Agropyri).
Nach den letzten Untersuchungen Eriksson's (Ann. nat. 8. s. 9. 1899.
241) ist aber der Brauurost des Roggens, Pucc. dispersa Erikss. (non

238 Puccinia dispersa.

Evikss. et Heim.) ciiic selhständige. von den übrigou Brauiirosten ver-
schiedene Art. die ihre l'redo- und Teleutosporen nur auf Seeale cereale
I.. und S. montanum Guss., nicht auf Trificum usw., ihre Aecidien
nur auf AncJnisa arrensls und Anchuf^a ofpchudis bildet, und zwar ist
sie. wie es mich den bisherigeu Untersuchungen scheint, die einzige
Getreiderostart, deren Aecidien auf Anchiisa leben. Die Selbständigkeit
wii"d durcli folgende Versuchserge})nisse bewiesen:

1. Die Teleutosporeu sind gleich nach ihrer Bildung keimfähig und
verlieren nach Eriksson die Keimkraft beim Überwintern im Freien,
während sie dieselbe beim Aufbewahren im Hause bis zum Frülijahr
behalten (1. c. 258 und 269).

2. Aussaat der Teleutosporeu von Seeale eereale brachte immer nur
auf Anchusa offieinalis und .-1. arvensis Aecidien, einmal auch auf
Nonnea rosea F. M. ein paar Spermogonien, keinen f^rfolg auf M/josotis
alppf^iris, Symphytum axperrimum, Pidmonaria offichiaJis. Aussaat
der Teleutosporeu von Trltieum vulgare, Bromus moll'is, Br. macrostachys
brachte auf Anchusa usw. keinen Erfolg (1. c. 254).

3. Aussaat der Aecidiosporen von Anehusa offieinalis und A. arvensis
brachte stets Erfolg auf Seeale eereale und war ohne "Wirkung auf Tritieum
vulgare, Bromus arvensis, Hordeiim vulgare, Avena sativa, Agroxjyrum
repens, Holeus lanatus (1. c. 257), bei Versuchen von Nielsen (1. c.)
auch auf Port-Arten.

4. Aussaat der Uredosporen von Seeale eereale war nur auf Seeale
cereale von Erfolg, stets ohne Erfolg auf Tritieum vulgare, Bromus mollis,
Br. arvensis, Agropyrum repens, Holeus lanatus, Trisetum flaveseens
(1.C.247). Bei der Aussaat der Uredosporen der Braunroste anderer Gramineen
entstanden auf Seecde eereale allerdings mitunter spärliche Infektionen
(näheres bei den anderen Rosten).

Von mir angestellte Versuche bestätigen die Selbständigkeit der
P. dispersa auf Seecde cerecde. Aussaat des Roggenpilzes auf Anehusa
brachte reichlichen Erfolg (Kleb ahn, Kulturv. VI. 36). Aussaat des TVeizen-
braunrosts blieb ohne -Erfolg (Zeitschr. f. Pflanzenkr. 10. 1900. 85),
Aecidiosporen von Anehusa arvensis brachten reichliche Uredoinfektion
auf Seecde cereale und blieben ohne Wii'kung auf Tritieum vulgare und
Hordeum vulgare (1. c).

Nährpflanzen des Pilzes sind demnach nur Anehusa arvensis
Marsch, v. Bieb.. A. offieinalis L., sowie Seecde eereale L. und .S'. mon-
tanum Guss. Die Aecidien auf Nonnea und Eehium. die de Bary (1866.
210) vermutungsweise hierher zieht, gehören wahrscheinlich nicht zu
P. dispersa.

Piiec'inia Syiiipliyli-Ili'niiinruiii. 239'

Über das Verhalten des Pilzes im Freien ist noch das Folgende
zn licmorken. Die Accidien sollen zwar nach de Bary (S. 213) zn
allen Jahreszeiten vom Frühling l)is znm Spätherbst, mitunter sogar im
Januar auftreten. In der L'egel al)or findet man sie im August und
September. Von ilinen kann die junge Saat des Wintergetreides inliziert
werden, was nacli meinen Erfahrungen bei künstlichen Versuchen sehr
leicht eintritt. Dennoch scheint das Vorkommen des Kosts auf den Herbst-
saaten keineswegs besonders häutig zn sein. Eriksson (Aim. sc. nat. 8.
s. 9. 269) hat in Schonen (Scanie), wo das Aecidium verbreitet ist, nur
einen Fall beobachtet, wo der Rost in bemerkenswertem Grade auf der
Herbstsaat auftrat. Der einzige mir selbst bekannt gewordene Fall ist
der im allgemeinen Teil Kap. VII bereits erwähnte bei Marieuwerder. In
der Umgegend von Hamburg und Bremen habe ich den Rost im Herbst
nie gesehen, obgleich er im Sommer überall in Menge vorhanden ist.

Was die Überwinterung betrifft, so ist die Angabe de Bary's
leider dadurch entwertet, dass es nicht ersichtlicli ist, auf welche der
jetzt unterschiedenen Formen der alten Species Bubigo vera sich die
Beobachtungen beziehen. Für die südlichen Vereinigten Staaten hat in-
dessen ('arieton die Überwinterung nachgewiesen (siehe Allg. Teil,
Kap. VII). Für unsere Gegenden kann dieselbe aber nacli dem Vorauf-
gehenden keine grosse Rolle spielen.

Es ist daher nicht genügend aufgeklärt, auf welche Weise die
sommerliche Infektion des Roggens in unseren Gegenden, die sich
regelmässig von Mitte Juni an, auf Sommerkorn nach Eriksson (1. c. 269)
etwas später, zeigt, zu Stande kommt. Mit dem Aecidium kann dieselbe
nicht in Zusammenhang stehen, und es bleibt daher nichts übrig als an-
zunehmen, dass die Windverbreitung der Uredosporen aus Gebieten, wo
der Rost vielleicht überwintert und sich früher zeigt, dabei die wesentlichste
Rolle spielt (vgl. Kap. VIT). Ob diese Ansicht richtig ist, werden weitere
Untersuchungen zu zeigen haben.

Die Meinung Eriksson's (1. c), dass auch das Aecidium un-
abhängig vom Roggenrost auftreten könne, halte ich dagegen für un-
bedingt falsch (Kap. V).

Puccinia Sympliyti-Bromoruni F. Müll.

Der auf i?romws-Arten lebende „Braunrost", bisher zu Puccinia
Riibiyo rem g'estellt, wurde von Eriksson (Deutsch. Bot. Ges. 12. 1894. 316)
zunächst als Puce. dispersa E. et H. forma specialis Thoml bezeichnet,
später jedoch (Ann. sc. nat. 8. s. 9. 1899. 271) als besondere Art, Pucc.
hromina Erikss., angesehen. Die unterscheidenden Verhältnisse sind:

"240 rueeinia Syiiiphyli-UrdiiKn-um: \'erliältiiis zu I'. Uubiyu veni.

1. Die Toknitosporcii kciiiicn ii;icli dci- l/l>or\viijtoruiig" (Ann. sc. nat.
8. s. 9. 259).

2. Sporidicii von Ilromus moJJ'is L. und macrostachys Desf. waren
ohne Krlblg auf Aiichusa officinalis und arvensis, Aecidien von Anchusa
arveniih ohne Wirkung auf liromus arvensis L. (1. c. 254 u. 257).

3. Uredosporeu von Bromus mollis L. und secalmus Ij. waren oline
Erfolg auf Triticuiu ruJgaro, Aijrüpyrum repens, Holcus lanatus, Trisetum
flavescens, meist auch ohne Erfolg oder von sehr schwachem (B. mollis)
auf Seeale cereale; die von Bromus macrostachys Desf. arvensis Ij. und
hrlzaeformis Fisch, et Aley. waren olme Erfolg auf Sccale cereale und
Triticum vulgare.

Erfolgreiche Übertragungen der Eredosporeu wurden ausgeführt von
Br. ))ioJJis E. auf Br. arvensis L., von />'r. secalinus E. und macrostachys
Dest. auf Br. »io/Hs E.

Die Heteröcie einer der hierher gehörigen Formen wurde von
F. Müller (Beitr. Bot. Centralbl. 10. 19(n. 181 ; vorl. Mitt. Bot. Ceutralbl.83.
1900. 76) nachgewiesen. Müller beobachtete Aecidien auf Symphytum
of/icinale L. und Pnlmonaria monta)ia Eej. neben einer Puccinia vom
Dispersa-T'^'^Vi^ auf Bromus erectus Huds. und erhielt mittels überwiuterter
(S. 184) Teleutosporen reichliche Aecidien auf Sympliytum officinale,
weniger reichliche auf Pnlmonaria montana, schwache 8permogouien-
bildung auf Anchusa officinalis und Nonnea rosea F. M.. sicher negativen
Erfolg auf Symphytum asperrimum und Pnlmonaria officinalis, ferner
negativen Erfolg auf Anchusa arvensis, Cerinthe alplna, Cynoglossum
officinale, Echium vulgare und rubrum, Myosotis arvensis und süvaüca,
Omphalodes verna.

Die Aecidiosporen von Pulmonaria infizierten stark Bromus
arvensis ]j.. hrachyxtachys Hörn., erectus Huds.. mollis E., se-
calinus E., schwach Arrhenatherum elatius M. K. (richtig bestimmt?),
ebenso die von Symphytum, mit denen auch auf Br. inermis Eeyss.
reichlicher Erfolg erlialten wurde. Immun blieben Bromus brizaeformis
(richtig bestimmt?), Avena sativa, Älopecurus pratensis, Festuca elatior,
Holcus lanatus, Seeale cereale, Triticum vulgare, Trisetum flavescens.

Eredosporen von Bromus erectus Huds. infizierten Br. arvensis L.,
hr achy staehy sHoxmmg, erec^wsHuds., macr ostachy sD^^t, tnollisL.;
nicht Ar7'henatherum und Seeale.

Eredosporen von Br. arvensis L. infizierten Br. arvensis E.,
hrachystachys Hörn., inermis Eeyss., mollis E.; nicht Arrhenatherum
und Seeale.

Wirtswechsel. Spezialisierung. 241

üredosporen von Br. mollisL. infizierten Br. hracliystachys Hörn.,
macrostachys Desf. und mollls L.; nicht Tritlcum und Seeale.

Neuerdings liat sicliH.Marshall Ward (Proc.Roy.Soc.69. 1902.451;
Ann. of Bot. 16. 1902. 233ff.; Ann. mycol. 1. 1903. 146) besonders ein-
gehend und sorgfältig mit den Bromus-Rosten bescliilftigt. Untersucliungen
von Freeman (Ann. of Bot. 16. 1902, 487), von Marshall Ward angeregt,
schliessen sich an. Hiernach sind verschiedene Rassen des Pilzes zu
unterscheiden, die sich im wesentlichen auf die Arten bestimmter Sektionen
der Gattung beschränken; doch gibt es auch Arten, die einen Übergang
vermitteln (bridgeing species, s.u.). Aus der Zusammenstellung, die
Marshall Ward (Ann. mycol. 1903. 146) von seinen eigenen Resultaten
und denen Freeman's gibt, ist das folgende entnommen. Die Brüche
geben das Verhältnis der positiven Ausschläge zu der Zahl der angestellten
Versuche an. Die von Freeman allein gewonnenen Resultate sind mit
(F) liezeichnet. Marshall Ward liat zugleich die ^romws-Arten einer
genauen Untersuchung unterzogen. Den sicher festgestellten Namen sind
im folgenden die Autorennamen beigefügt.

1. Stenobromus-Gvi\\^])e.

üredosporen von Br. sterilis L. infizierten aus der i^es^wcokZes-Gruppe
keine Pflanze; aus der Stenohromus-Gn\^j)e Br. sterilis ^^7i46' *"^'
dritensts L. ^^ß^. dessen Varietäten „ruhens'- % und „pwrinirasceiis" '/e»
maximus \)Q^i. %„, dessen var. „ Oussofiii^' ^'/eo (^)' ^^^^ ^^^' Lihertia-
Gruppe Br. arduennensls Dum. var. „villosus" ^j^; aus der Serrafalcus-
Gruppe Br. mollis L. V137 (F), „molliformis" V.,,^ (F), „loendulinus" ^'/es
(auch F), ;. Krausei" ^■*/_-g (F), macrostachys Desf. var. „vestitus'' ^4 (F);
aus der Ceratoc/i?oa-Gruppe keine Pflanze. Br. tectoriim L. und „sterilis
ciliaris" (Stenohronms) wurden nicht infiziert.

Üredosporen von ..Br. diandrus" (ohne Autor. Br. d. Curt. = ma-
dritensis, Br. d. Roth = inlosus F. G. Dieti-.) infizierten Br. sterilis %
und Br. secalinus Yg.

üredosporen von .,Br. crinitus" (ohne Autor, Boiss. et Hohen.?) in-
fizierten Br. sterilis -^oo, madritensis %, „ruhens" ^%, „iJurpurascens" %,
„Gussonii" ^"/so*' '^'^'^ollis *^/jo, ..pendulifius-- '^"/«o' '^"s der Ceratochloa-
Gruppe Br. carmatus Hook, et Arn. ^/j^, und dessen Varietät „hreviari-
status-' Yg-

2. Liberiia-GY\\\)\\Q.

üredosporen von Br. arduennensls Dum. infizierten Br. as;per Murr. ^^
{Festucoides-Gin\]^\)Q)\ arduennensis %, var. .,villosus" ^"/jf, (lAbertia-
Gruppe); secalinus L. %? mollis L. ^s {Serrafalcus-QiVW^\}Q). Br. sterilis
und maximus wurden nicht infiziert.

Kleb ah 11, Rostpilze. 16

242 I'iK'ciiiia SyiTipIiyti-Hrnmoriim :

3. Serrafa/cus-(ivu\t\n\

Uredosporeii \i>ii />'/•. mo/hs I.. inli/.icrlcii aus der F('stiicoides-Gvui)])e
Jlr. ((siirr Miiir. -y^,, credus Huds. ^'.^: aus der 5'/e«oZ>;'owms-Gruppe 7:?r.
sterUis li. Vjjg, w?rtx/mi<,s Desf. 774. dessen var. ..Gussonii" "/öa (F); aus
der Lihertla-Gv\\\>\n' Hr. ((rdiiennensis\)\\u\. ''',.,. var. ..rillosus" ^i ? ^us
der Ä'rr«/rt/e^/.s-Gru]i]»(' />*r. secalinKs L. ■'',;,. var. „velutinus" ^"/es'
„gros.^HS" '%o (F), „nmlüflorus" -Y« (F), arvensis L. '^''/y,. hvachydachys
Hornuiig 'Z?, 7'acemosus L. '%,, commutatus Schrad. ''''Vcs« niolUs F.. '"'''554,
var. Jiordaceiis'' ^j^, var. „interruphis" -%i^, ,.moU\formis- '-.^ (F),
2)afidus M. et K. '/u (F), „adoensis" */,(, (F), „pendulinus" =^"^0 (F),
„Krausn'-' -^o, (F). squarrosusL. ^'/is (F), var. ,,viUosus" ^j^c, (F), hrizae-
formh Fisch, et Mey. ^^/o.^, macrostachys Desf. '"jg, var. ..vestifus" '['^ (F).
Vertreter der CVrafocA/oa-Gruppe und andere Vertreter der Gruppe Festucoides
und Stenohromus wurden nicht infiziert.

Uredosporen vun i/r. arvensis infizierten Br.üs]}er "/^j ; „ridjens" '/e»
,.2)nr2'urascens" '/s' 'ytuiximus var. ..r'tgidus" ^le^ secalmus 'l',^,
velidhiiis 7i:5, arvensis ^"/is' hracJnjstachys ^''^1-^, mollis '^Z,,, var. ../<or-
daeeus" "7,4, .Anterruptus'' ^is' pcitulus ^Vi?' ,.pendidinus" ^j^, squar-
rosus ^7i2' hrizaeformis 'Z17' macrostachys ^'ij; l^einen Vertreter der
CerafocÄ ?o«-Gruppe.

Uredosporen von -Br. secalinus infizierten i>r. madritensis '/i.^»

3/

8»

secalinus ^'^Zi«' „veluünus" "^Zic arvensis ^g, racemosus 7io, mollis "7
„interruptus" ^j^, hrizaeformis %, macrostachys ^s.

Uredosporen von i>r. intermedius Guss. infizierten ^r. as/jer ^4?
secalinus ^j^, arvensis '\.^, racemosus -g.

Uredosporen von 7>r. japonicus (ohne Autor, Thunb.?) infizierten
5r. secalinus V?? racemosus V,, mollis ^j^.

Uredosjtoren von i?r. pahdusM. etK, infizierten i?r. arduennensis ' ■' , .^
var. ..rillosus" %, secalinus "Zc-

Uredosporen von i?r. hrizaeformis infizierten Iveine Pflanze aus der
jPesfwcoi(Ze*-Gruppe; Ä mcidritensis -"'Zis' „ruhe^is" '7i4' „purpurascens"
■^^/lö' „Gussonii" '%ß (Stenohromus); secalinus ^^j^^,, ..velutinus" ^j^.^^
arvensis ^%. hrachystachys ^^Zi4i racemosus ^l^, commutatus 7i.5. mollis
^Vsö' „hordaceus" ^^jß, .,interruptus" ^Zie' pttlulus ^"',0, „pendulinus^'^
*'V40' squarrosus ^*/,^. hrizaeformis 7ir,' macrostachys ^•'/j, (Serrafalcus);
carinatus Hook, et Arn. Ysi (Ceratochlonj.

Die Zusammenstellung zeigt, dass einige Arten der Stenohromus-
Gruppe auch von dem Rost der -S'erra/flf/cMS-Gruppe, einige Arten der
/S'err«/a?cws-Gruppe auch von dem Rost der *SYe/2o&romw.9-Gruppe befallen
wurden usw. Wie weit diese Ergebnisse in einigen Fällen auf Störungen

Spezialisioninii. ri)t'r\viiit('ruTi<i.

243

der Versuche beruhen mögen, ist noch nicht zu übersehen. Auf Br. Kra,usei
uiul pi'nihdiHHx, die der 8errafalcus-(jv\x^^Q ano-eliörou, war indessen der
Erfolg- mittels der Sporen von B. steriUs so reichlich, dass es sich hier
nach Marshall Ward (Ann. Mycol. 1. 1903. 144) nicht um eine Störung
der Versuche handeln kann. Hier läge vielmehr ein Fall von „bridgeing
species" vor. und der genannte Autor hält es für möglich, dass durch
Verraittelung dieser „bridgeing species" der Rost einer Gruppe sich
allmählich in einen solchen verwandeln kann, der die Arten der anderen
Gruppe befällt (vgl. Kap. XIV c u. XV, S. 165).

Auffällig erscheint es, dass Marshall Ward den Bromus-F\h als
P. (ris2)ersa bezeichnet, obgleich dieser nach Eriksson eine selbständige
Art ist, und obgleich M. Ward die Untersuchungen MüUer's nicht unbekannt
geblieben sind.

Das Verhältnis des Pilzes von Müller zu denen von Marshall
WardundFreeman ist nicht untersucht worden uud augenblicklich auchnicht
genügend klar zu erkennen. Zwar scheint Müll er 's I^ilz dem der Serra-
falcus-GruT^pe zu entsprechen, indessen ist das Infektionsvermögeu gegen
Br. erectus und mermis auffällig und das Verhalten gegen die Stenohromus-
Gruppe ist nicht geprüft worden. Die folgende gekürzte Übersicht stellt
diese Verhältnisse dar.

Bromus

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IL Ward

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+

—

— Festueoides

»

Stenobronms

Serrafalcus

Übrigens muss auf Grund des Wirtswechsels P. Symphyü-Bromorum
einstweilen als die P. dispersa am näclisten stehende Art unter den Braun-
rosten betrachtet werden.

Überwinterung der Prom»8-Roste im Uredozustande scheint
nach den Beobachtungen von Marshall Ward (Ann. Mycol. 1. 190;}. 132)
möglich zu sein; der genannte Autor hat selbst im Februar und März,
wo sie am seltensten sind, Uredosporen auf P/'owii/^-Arten (mnUis, steriUs)
gefunden uud ihre Keimfähigkeit nachgewiesen.

IC*

244 Puccinia Symphyti-Bromoruui.

Eriksson (1. c. 272) scheint nucli Itci den Brotnus-Rosten eine
Al)liänt,ngkeit des Auftretens auf Keimpflanzen von der Aussaat annehmen
zu wollen, Kv bemerkte die L'redolager mehrere Male 6 — 10 Wochen
nach der Aussaat. Aus diesen ßeobaclitungen Schlüsse im Sinne der
Eriksson'schen Theorie zu ziehen, lialte idi für unzulässig, einmal weil
das Zeitintervall (6 — 10 Wochen) zu unhestimmt ist, dann auch weil die
angefüiirten Versuche in verschiedenen .lalireii und unter verschiedenen
Bedingungen gemacht wurden.

Interessant als gegen die Lehre vom inneren Kranklieitsstoffe sprechend
ist die Beobachtung Kriksson's, dass Bromus secalinus und hrizae-
formw. im August rostig eingepflanzt und den ganzen Herbst rostig, im
folgenden Jahre gesund blieben, B. f^eccdinus wenigstens bis zum Oktober,
wo — offenbar durch Neuiufektion — neue Lager auftrateji. Dennoch
sudit f]riksson (1. c. 281) das Gesamtverhalten des Pilzes im Sinne
seiner Tlieorie zu verwenden.

In seiner zuletzt erschienenen Arbeit hat Marshall Ward (Proc.
Roy. Soc. 71. 1903. 353; Trans. Roy. Soc. 196. 1903. 29) mikroskopische
Untersuchungen über die Entwickelung des Mycels der Bromiis-Ro'&iQ
angestellt, auf Grund deren er sich gegen Kriksson's Mycoplasmatheorie
wendet (vgl. Kap. VIII). Die Erwiderung Erikssons (Arkiv fttr Bot. 1.
1903. 139) hebt hervor, dass Marshall Ward's Cntersuchungen an durch
Infektion entstandenen Uredolagern ausgeführt sei, nicht an solchen, die
direkt aus dem ..inneren Keime" hervorgegangen seien, bringt aber keine
neuen Gedanken.

Die geringere Empfänglichkeit gewisser Bromus- Axt^n, nämlich Br.
angusüfoJius, Biebersteinii, ciliatus, eredus, inermis, madritensis,
maximus, sferilis, virens, die Eriksson (1. c. 273) pilzfrei neben stark
infizierten Pflanzen (welche Art?) fand, dürfte durch die von Marshall
Ward nachgewiesene Spezialisierung teilweise ihre Erklärung finden.

Einen Teil seiner Versuche hat Marshall Ward (Proc. Roy. Soc. 69.
1902. 451) als „Reinkulturen" auf lebendem Substi'at durchzuführen
versuclit. BromusSRmQn wurden mit antiseptischen Mitteln oder durch
Erhitzen auf 60 — 70^ C sterilisiert und dann in sterilisierten Gasti'ocken-
flaschen (..drying towers") auf feuchter Watte, unter der sich Wasser oder
Nährsalzltjsung befand, zur p]ntwickelung gebracht. Die Flaschen waren
teils mit Wattestopfen verschlossen, teils zum Durchleiten von Luft ein-
gerichtet. Nachdem (wahrscheinlich mit einem ausgeglühten Platindrahte)
keimfähige Sporen auf die Blätter gebracht worden waren, wurden die
Flaschen wieder geschlossen. Marshall Ward will auf diese Weise eine
gute Entwickelung. sowohl der Pflanzen wie des Pilzes erhalten haben.

I'uecinia triticiua. 245

Die Vorzüge, die dieses Verfahren oline Frage bietet, werden alter dadurch
sehr beschränkt, dass mau es nur Im l^flaiizeu anwenden kann, die eine
gewisse geringe Grösse nicht überschreiten.

Die Versuche boten auch Gelegenheit, den Einfluss der Nährstoffe,
die der AVirtspflanze zu Gebote stehen, auf die Entwickelung des Parasiten
kennen zu lernen. Bei weiteren Studien nach dieser Richtung hat
Marshall "Ward übrigens Kulturen in Bechergläsern mit Sand, der mit
den Nährlösungen getränkt war, verwendet (Proc. Roy; Soc. 71. 1902.
138). Es ergab sich, dass sich auf schlecht genährten Pflanzen zwar ein
geringeres Quantum Sporen entwickelt, dass sie aber keineswegs immun
werden; auch waren die erhaltenen Sporen keimfähig und vermochten
sowohl normale wie schlecht ernährte Pflanzen zu infizieren. Disposition
und Immunität haben demnach mit der Ernährung nichts zu tun, sondern
beruhen vermutlich auf der Au- oder Abwesenheit bestimmter P^nzyme
oder Toxine in der Nährpflanze.

Nach den Ergebnissen über die Heteröcie der beiden voraufgehenden
Arten dürfen die Aeeidieu der anderen Borraginaceen (siehe z.B. Winter,
Pilze 1. 218) nicht mehr ohne weiteres mit Puccinia Eiibiyo rera in
Verbindung gebracht werden.

Puccinia triticina Erikss.

Die älteren Beobachter vereinigten den „Braunrost des Weizens"
mit morphologisch gleichen und ähnlichen Getreide- und Grasrosten in
der Sammelspecies Fucc. Ruhlgo vera (DC.) Wint. = P. straminis Fuck.
= P. striaeformis West. Eriksson und Henning (Zeitschr. f. Pflanzenkr.
4. 1894. 257) schieden daraus Pucc. disjJersa'Einkss. et Henn. („Braun-
rost") als besondere Art ab, innerhalb welcher darauf Eriksson (Deutsch.
Bot. Ges. 12. 1894. 316) den Weizeubraunrost als forma specialis Tritici
unterschied. Neuerdings sieht Eriksson (i\.nn. s. nat. 8. s. 9. 1899. 270)
den Weizenbraunrost als besondere Art (P. tritkina) an, und zwar auf
Grund folgender Verhältnisse:.

1. Die Teleutosporen keimen erst nach der Überwinterung (Ann. sc.
nat. 8.S. 9. 258).

2. Die Sporidien bringen auf Anchusa arvensis und officinalis keine
Wirkung hervor, die Aecidien von Anchusa infizieren den Weizen nicht
(1. c. 254 u. 257).

3. Die Uredosporen des Weizenbrauurosts, die den Weizen leicht
infizieren, sind ohne Wirkung auf Bromus mollis, arvensis, hrizaeformis,
Agropyrum repens, Holcus lanatus, Trisetum flavescens und meistens
ohne Wirkung auf Seeale cereale (1. c. 247).

^46 I'iK'finia triticiiui: Aecidiuiny

.Meine eiL;('iieii Nersudie lie.stiiti;^eii. dass AccuriKiii Aiic/iusac dcu
A\'eizeii nicht iiili/iert; elieusu koiiiitc ieh mittelst übcrwintcrter Pucc.
trificii/ii auf Aiichiisft ayrrm^is wud offic'maUs keine AVirkiiiig liervor-
lM-in--eii (Kiel. ahn. Zeitsclir. f. I'tian/.eiikr. 10. 1900. 85).

|)ie hislicrii^cn l}('inüliiiii<.;('ii. das Aecidiiiiii v.w tiiideii. sind ohne l'j-f(»lg'
geblieben, ilriksson (1. e. 254) machte vergebliche Aussaaten '.wxi Anchusa
arvenx'is, officinaUs, Nonnearosea, Myosotls arvensis, alpestris, Symphytum
asperr'imum. Pulmonal hi of/icii/tdis. Ich habe in den Sommern 1900
und 191 tj mit ülterwinterten Teleutosporen auf" folgenden Tflanzen ver-
gebliche Aussaatversucbe gemacht: Triticum vulgare, Ranunculus acer,
asiaficus, auricomus. hulhosiis. Ficaria, flammida, lanuginosus, repens,
Anemone ranuncidoides, Aconitum Lycoctonum, A, Nap)eUus, Berheris
rulgari.'^, Nasturtium sjh, Barharaea vulgaris, Melanäryum allnim,
Corona ria fl OS cuculi, Agrostemma Gitliagn, Rhamnus cathartica, Lythrum
SaUcaria, Rihes Grossularia, Aegopodium Podagraria, Pastinaca sativa,
Valeriana dioica, Knauüa arvensis, Tussilago Farfara, Taraxacum
ofßci)iale, Centaiirea Cyanus, Achillea Ptarmica, CnnvpanHla rotundi-
folia, Ligustrum vulgare, Phillyrea sp., Anchusa arvensis. officinaUs,
Echium vulgare, Lithospermum pturpureo-coeruleum. Myosotis sp.,
Symphytum officinale, Glechoma. hederacea, Prunella rulgarii<. Rumcx
acefosa. Urtica dioica.

Ks ist natürlich verfrüht, hieraus zu schliessen. dass das Aecidium
überliaupt fehlt, wie Eriksson zu tun geneigt scheint 1 1. c. 266). Der
JVIisserfolg der Sporidienaussaat auf Triticum spricht entschieden für das
Vorhandensein \nn Heteröcie. Aber es ist möglich, dass das Aecidium
bei uns niclit vorkommt, und dass der Pilz aucli ohne dasselbe seine
Existenzbedingungen findet. In dei- eigentlichen Heimat des Pilzes, die
allerdings ebensoschwer festzustellen sein wird wie die Heimat des Weizens
selbst, dürfte das Aecidium ohne Zweifel vorkommen.

Puccinia triticina tritt nach Eriksson il. c. 270) im Herbst
1 — 2 jMouate nacli der Aussaat des Wintergetreides auf. hu Sommer
zeigen sich die ersten Lager im .luli. mitunter schon Mitte Juni, auf
Sommergetreide nach Eriksson gewöhnlich etwas später, 1^2 Wochen,
selbst weyn die beiden Getreidearten neben einander kultiviert werden.
Die Teleutosporen erscheinen im Sommer 1 — 2 Wochen nach den Uredo-
sporen (Eriksson 1. c. 270). Einen Zusammenhang zwischen der Winter-
generation urid der Sommergeneration des Pilzes konnte Eriksson nicht
nachweisen.

Dagegen ist nach Carleton (Div. of veg. Pliys. a. Path, Bull. 16.
1899. 21) die Überwinterung „so well established for tliis country (die

Uredoübcrwiuteniny. W'i-lireitun^- duirli ilcii Wind. 247

Vereinigten Staaten), tliat there is littlo furtlier to add". In Breiten
unter 40° fülirt der Pilz eine andauernde rreduexistenz auf dem Weizen,
ohne ein anderes Stadium, besonders di'i- zufällig- ausgesäte Weizen
(volunteer wheat) ist dabei von Bedeutung. Vermutlicli ist in den wärmeren
Teilen der alten Welt ähuliclies der Fall. Aurli in Australien soll
„P. Ruh'igo Vera'' das ganze Jahr im Uredozustande fortleben [nach
Cobb (:J. Eust in Wheat Conf. Austr. 1892. 29) und Lowrie (2, Rust
in Wheat Conf. Austr. 1891. 51.), siehe Carleton 22].

Wie oben schon erwähnt, liess sich Pucc. tritichiti bei l'h'ikssou's
Versuchen mittelst der üredosporeu zwar in der Regel nur auf Triticum
vulgare übertragen, doch trat in einigen Fällen auch auf Seeale cereale
ein schwacher Erfolg ein.') Eriksson erklärt daraufhin P. triticina für
eine ..weniger scharf fixierte" Art, als z. B. Pucc. dispersa ist. Mit
genügender Schärfe ist übrigens der Nachweis, dass P. triücma auf
SecaJe übergehen kann, kaum erbracht. Eriksson gil)t zwar an, dass
seiner Meinung nach das Infektionsmaterial nicht verunreinigt gewesen
sein könne. Dies mag sein; es ist aber nicht möglich, bei künstlichen
Infektionsversuchen das Zufliegen von Sporen durch die Luft völlig aus-
zuschliessen, und die Sporen eines so gemeinen IMlzes wie Pucc. clispersa
dürften besonders leicht die Versuche stören, wie meine eigenen Versuche
zur Genüge gezeigt liaben. Freilich ist der Beweis, dass die auf Seeale
entstehenden Pilzlager von P. triticina herrühren, nicht leicht zu führen;
man müsste zeigen, dass die auf SecaJe entstandenen Teleutosporen erst
nach Überwinterung keimen und Anchusa nicht infizieren.

Puccinia triticina gehört zu denjenigen Rostpilzen, die durch ihr
gelegentliches massenhaftes Auftreten für die Landwirtschaft eine grössere
Bedeutung gewinnen. Plowright (Gard. Chron. 18. 1882. 296) berichtet
über einen solchen Fall: „To sucli an extent did tliis occur (last spring),
that my friend Mr. W. Marsliall, of J^ly, heard of instances of persons
Walking through wheat, who had their l)oots and trowsers covered with
the red rust."

Gegenwärtig können als alleinige Ursache nur die aus der Luft zu-
fliegenden Uredosporen, sowie zur Entwickelung derselben geeignete
klimatische Verhältnisse angesehen werden ; dass die Sporidien den Weizen
infizieren ist weder erwiesen noch wahrscheinlich (vgl. Kap. VII). Es ist
möglich, dass einige Weizensorten gegenüber dem Pilze eine höhere Em-
pfänglichkeit zeigen als andere (Eriksson 1. c 271), wenngleich diese

^) 1. c. 247 gibt Eriksson an, dass unter 201 Impfstellen Vi positiven. 55
zweifelhaften und 133 negativen Erfolg ergaben {6,4'7o positiv).

248 l'uccinia siniplcx.

Unterscliicdc Ik i weit cm iiiclit so ;iutT;illig hervortreten wie gegenüber dem
Gelbroste. Krikssou (Centralbl. f. H:ict. 2. Abt. :;. 1S97. 249 [ö]) be-
obaclitete 1H9() Fnnikensteiner, Manchester, Grevenliagencr und andere
vom Gellirost weniger leidende Sorten stark befallen, dagegen Graf
"Walderdorff'sclien regenerierten, Scoley's squarehead u. a. fast iciii.

PuCCinia siniplex (KOrn.j Eriks«, et Jlenii.

Der auf der Gerste auftretende IJraunrost, dessen Telcutosporen
meist einzellig sind, wurde schon von den älteren Beobachtern als eine
abweichende JForm erkannt (P. sfrantinis var. shnplex Körnicke 1865,
Uromycea Hordei Nielsen 1875, Puccinia anomala Rostrup 1876), aber
trotzdem in der Regel unter P. Ruh'tgo rem belassen. Erst seit Eriksson
und Henning (Zeitschr. f. Pflanzenkr. 4. 1894. 259j wird derselbe all-
gemeiner als selbständige Art angesehen (Zwergrost, Eriksson).

Puccmia simplex scheint für Nord- und Mitteldeutschland der
häutigste und vielfach der einzige auf der Gerste vorkommende Rost
zu sein.

Die Uredogeneration kann nach Eriksson im Spätherbst (Oktober)
auf Wintergerstesaateu auftreten. Im Sommer hat Eriksson sie vom
Mai bis August auf Wintergerste, im August auf Sommergerste beobachtet.
Ich beobachtete die Uredo meist erst im Juli und sammelte Mitte August
reife Teleutosporen. Die Teleutosporen keimen nach der Überwinterung
(Eriksson 1. c).

Das zugehörige Aecidium ist noch unbekannt. Ich habe 1900 und
1901 auf Hordeum vulgare und auf den Dicotyledonen, die bei den Ver-
suchen mit Puccinia triticina (s. diese) genannt sind, vergebliche Aussaat-
versuche gemacht. Natürlich folgt hieraus nicht, dass P. simplex kein
Aecidium hat oder desselben völlig entbehren kann. Wohl aber darf man
vielleicht schliessen, dass das Aecidium bei uns nicht vorkommt, oder
dass es nicht zu den bekanntesten und zu den häufigen gehört. Für das
Auftreten des Rosts in unsern Gegenden wird also, da eine Infektion
der Gerstenpflanzen durch die Sporidien nicht einzutreten scheint, wie bei
den anderen Getreiderosten in erster Linie die Zufuhr von üredosporen
durch den Wind in lietracht kommen.

Wirte der P. simph.r sind nach eigenen Beobachtungen (Zeitschr.
f. Pflanzenkr. 10. 19(M). 11) Hordeum vulgare L., vulgare „cornutum'%
„coeleste trifurcatum", distichum L., distichum „nigricans", hexastichum
L., zeocriton L. Nicht befallen war H. vulgare .,nigrum'\ Genannt
werden ferner noch H. „tetracanthum" (? tetrastichum Stokes =
vulgare L.) und murinum L.

Puccinia agropyrina, liolcina, Trisoti. 249"

Puccinia agropyrina Erikss.

Audi dieser Pilz wurde von Eriksson iiincrliiilli der JJraunrosto
erst als forma specialis ÄgrojJi/ri angesehen (Deutscli. Bot. Ges. 12. 1894.
316) und neuerdings als eigene Art betrachtet (Ann. sc. nat. 8. s. 9, 1899.
273). Der Pilz ist noch wenig genau untersucht. Bei Aussaatversuchen
mit Uredosporen wurde nur Agropyrum rej^ewsBoauv. leicht infiziert, ein sehr
schwacher Erfolg trat ein auf Secale cereale und Bromus arvensis, kein
Erfolg auf Triticum vulgare, Holciis Utnatus, Trisetum ßavescens. üredo-
lager zeigten sich bei Stockholm zuerst Ende August, Teleutosporeu 2 bis
3 Wochen später.

Vgl. unten Puccinia persistens, Actaeac-Ägropyri und P. Clema-
tidi-Agropyri.

Puccinia liolcina Erikss.

Eriksson (Ann. sc. nat. 8. s. 9. 1899. 274) scheidet den Braun-
rost auf Holcus lanatus und mollis als besondere Art aus der Masse
der Braunroste aus. Entscheidend dafür ist, dass die Uredosporen der
andern Braunroste sich nicht auf Holcus übertragen lassen und der Pilz
von Holcus lanatus nicht übergeht auf Secale cereale, Triticum vulgare,
Avena sativa, Alopecurus pratensis, Lolium perenne, Festuca elatior,
Agrostis stolonifera.

Eine Beobachtung Eriksson 's über das Auftreten des Pilzes auf
derselben Pflanze sei kurz erwähnt. Ein Rasen Holcus lanatus aus
Schonen („Scanie") wurde im September 1895 schwach rostig gepflanzt;
1896 und 97 blieb die Pflanze pilzfrei; 1898, als sie sich erheblich
gekräftigt hatte, zeigte sie sich im September stark rostig. Im Jahre
1896 war derselbe Rost in geringen Mengen an anderen Stellen in der
Umgebung zu finden, in den anderen Jahren und insbesondere 1898 war
keiner vorhanden. Eriksson scheint geneigt zu sein, diese Beobachtungen
zur Stütze seiner Theorie von einem inneren Krankheitskeim zu verwenden
(1. c. 281).

Puccinia Triseti Erikss.

Der „Braunrost" auf Trisetum „flavescens'- wird gleichfalls von^
Eriksson (Ann. sc. nat. 8. s. 9. 1899. 277) auf Grund von Versuchen mit
den Uredosporen als besondere Art angesehen. Die Uredosporen sind
ohne Wirkung auf Secale cereale, Triticum vulgare, Bromus hrizaeformis,
Agropyrum repens, Holcus lanatus; die Braunroste von Secale, Triticum
und Bromus sind ohne Wirkung auf Trisetum (1. c. 248). Der Pilz wurde

:250 l'ucciiiia glumarum: Aecidiuuiy

im Sciitciiihci" iiiid ( >l<t(jl)er, in einigen .liilircn ;iiicli sfiidii \niii Juli an
bcohaclitct.

Ausser den im vorüiifoolu'iidon uenaiuiti'ii Arten sind ndtli Hraiiii-
rostfctrincn. die jetzt der rntcrsuciiun^' licdürf'eii, ani' zahlreiclien anderen
<j}räsern gefunden worden.

Puccinia gliimarum (Srlimidt) Erikss. et Henn.

Unter den Rostpilzen, die von den iicuci-cn Auldrcii mit dem Namen
Fuccima Bulngo vera (= F. sfiinuniis. P. sfriaeforinisj ziisammengefasst
wurden. Indien Eriksson und Ilciinino- (Zeitschr. f. THanzenkrankli. 4.
1894. 197) den Gelltrost. Puccinia gliimanim, als eine selbständige,
nutrphologiseh und l)iologisch wohl charakterisierte Species ausgeschieden
(cfr. i\ dispersa, triticina usw.). Der l'ilz kennzeichnet sich besonders
durch die hellgelbe Farbe der Uredolager (Schwefelcadmium) und durch die
langen, (d't die ganze Blattspreite durchziehenden Längsreihen, in denen
die Uredolager stehen. Näheres bei Eriksson; Abbildungen in Getreide-
roste Taf. Vft'. ]\likroskopisch sind die Uredosporen durch ihre farblose
Membran von den Braunrosteu mit bräunlich gefärbter Membran zu unter-
scheiden (KJcbahn. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 8. 1898. 335).

Ein Aecidium ist zu Fuccinia gliimarum bisher nicht bekannt
geworden. Die Zahl der Versuche, die mit dem Pilze angestellt worden
sind, ist aber auch keineswegs eine grosse. Eriksson hat mit den
Teleutosporen, die wäe die von P. dhpprsa gleich nach der Reife keim-
fähig sind, Ancliusa arvensis, officinalis, semperv'irens. Xoiiucn rosra,
Echium vulgare, Cynoglossum officinale und Pulmonaria ofjicirudt!^ zu
infizieren versucht, aber keinen Erfolg erhalten. Er schliesst, dass P.
(jlumarum vielleicht kein Aecidium habe, dass der Pilz „homöcisch"
sei, und behandelt diese Ansicht später wie eine bewiesene Tatsache
(Arkiv f. Bnt. 1. 1903. 143. Fussuote 1). Indessen brachten die Teleuto-
sporen Vdii Triticum vulgare auch auf Triticutn ndgare selbst keinen
Erfolg hervor (Eriksson u. Henning, Getreideroste 163), und daher kann
ich es keineswegs als bewiesen betrachten, dass der Pilz niclit
heteröcisch ist. Es ist aber möglich, dass das Aecidium in unseren
Gegenden nicht vorkommt oder selten ist. dass es sich vielleicht nur in
der (nicht genauer bekannten) Heimat des Pilzes findet, und wahrscheinlich
spielt dassellx- für die Verbreitung des Pilzes keine gTosse Rolle.

Die Uredolager treten nach Eriksson und Henning (Zeitschr.
f. Pflanzenkrankh. 4. 1894. 199) mitunter schon im Herbst (Ende September)
xiuf den jungen Saaten auf und werden bis gegen den Dezember hin

Uberwintrruni^ y Kcinimi^ der LTredosporen. 251

weiter gebildet. Der Kost soll dabei in eiuer gewissen Aliiiängigkeit von
der Saat erscheinen, näinlich 'M) — iJS Tage nach derselben; er miisste
sich 1 — 2 Wochen früher zeigen, meint Kriksson. wenn er die Folo-e
einer Infektion wäre (Deutsch. Bot. Ges. 15. 1897. 188). Diese Beob-
achtungen sind ein Hauptargunient für Kriksson's Hypothese, wonach
der Keim der Rostkrankheit bereits im Samen enthalten sein soll. Ich
habe grosse Bedenken sowohl gegen die Allgemeingültigkeit der Beob-
achtungen, wie namentlich gegen die daraus gezogenen Folgerungen
(Kap. VIII). Icli liahe mehrere Jahre hindurch verschiedene Weizensorten
und namentlich die beiden besonders gelbrostempfängliclien Sorten Michigan
Brouce und Horsford Pearl in Töpfen und im Freien ausgesät, ohne
dass auch nur ein einziges Mal im Herbst Gelbrost darauf aufgetreten
wäre. Ich kann daher an eine Abhängigkeit des Rostauftretens von der
Saat nicht glauben. Dass der Rost 8 — 14 Tage später erscliciiit. als er
im günstigsten Falle auftreten könnte, ist auch ganz verstäi dlidi. denn
zum Zustandekommen einer Infektion gehören drei Bediu<jun"en. 1. ein
geeignetes p]utwickelungsstadium der Pflanze. 2. das Zufliegen von Sporen
uud 3. geeignete Keimungsbedingungen, und diese drei treftcn keineswegs
immer zusammen.

Was die Überwinterung im Uredozustande betriftt. so scheint
diesell)e nach iw"iksson (Getreidei'oste iö'.l) und auch nach meinen
eigeueu Beobachtungen (Kap. VII) möglich zu sein. Ob sie in unseren
Gegenden für die Erhaltung des Rosts eine gTOSse Bedeutung hat, bedarf
weiterer Untersuchung. Vielleicht ündet sie in Gebieten mit milden Wintern
regelmässig statt, so dass von solchen Gegenden aus die sommerliche
Verbreitung der Rostsporen vor sich geht.

Die Keimung der Fredosiioren soll nach Eriksson (Zeitschr.
f. Pflanzenkrankii. -J:. 1894. 201; Getr. 182; Deutsch. Bot. Ges. 15. 1897.
187 usw.) launenhaft sein, und Infektionsversuche sollen dalier oft fehl-
schlagen. Auch mir sind im Sommer ausgeführte Infektionsversuche auf
ausgewachsenen I^fianzen nicht gelungen (Klebahn, Zeitschr. f. Pflanzen-
krankii. lO. 19()(). !S7). Ebenso spricht die Art des Auftretens der Rost-
lager für verliältnismässig spärlichere Infektionen. iMan flndet nämlich
(wenigstens im Sommer) nicht, wie z. B. l)ei P. frificina und anderen
Arten, zahlreiche Infektionsstellen nahe beisammen auf demselben Blatte,
sondern meist nur einzelne; diese erreichen aber duivli die eigentümliche
Art des Wachstums des Mycels eine grosse Ausdeimung und durchziehen,
wie schon angedeutet, nicht selten das Blatt als lange Streifen von einem
Ende bis zum anderen. Welche besonderen Verhältnisse hierbei in Betracht
kommen, ist noch nicht aufgeklärt; ich kann nur bemerken, dass unter

252 I'iK'ciiiia ^rlimiaruiii : ]\Iyfel.

geeigneten rmständen die Infektidii niiltcls der (lelbrostsporen ebenso
leicht und el)ens() reicldicli eintritt, wie die mittels anderer Itnstpilzsporen.
Infektionsvevsuclie :in KeiinjiManzen von Hnrsford-]*earl- und Michigan-
Broüce-Winterweizen, die ich kürzlich im Herlist anstellte und bis in den
Dezember fortsetzte, gelangen regelmässig und lir;i( litcn i-ci( lilichcii Ijiolg
(vgl. Kap. \'Ii ). Das Fehlschlagen der Keimungs- und Iniektiousversuche
dürfte daher \vesentlicli darauf xurückzuführen sein, (hiss die geeigneten
Bedingungen nicht genügend bekannt sind.

Die er^Yäilnte eigentümliche Ausbreitung der Rostlager steht mit
dem H;mi des Gelbrostmycels in engem Zusammenhange. Dasselbe
untersclieidet sich von dem der anderen Getreideroste durch die weniger
zahlreichen, aber dickeren Hyphen und das Vermögen derselben, auf weite
Strecken in derselben Richtung, der I.ängsrichtung des Blattes folgend,
weiterzuwachsen. Die Zellen sind diclit mit Protoplasma erfüllt und,
enthalten zalilreiche. sich wie Zellkerne färbende Gebilde (Kleb ahn,
Zeitschr. f. Pflanzenkr. 10. 1900. 89).

Was die Spezialisierung der Puccinia glumarum betrifft, so
unterscheidet Eriksson (Deutsch. Bot. Ges. 12. 1894. 312—314) die
folgenden Formen:

1. Pucc. glumarum Tritici Erikss.

Uredosporen von Triticum vulgareYiW. rnüzicvten Triticum vulgare,
nicht Hordeum vulgare und Seeale cereale.

2. Puec. glumarum Hordei Erikss.

Uredosporen von Hordeam cidgave L. infizierten Hordeum vulgare,
nicht Seeale cereale und Triticum vulgare.

3. Pucc. glumarum Seealis Erikss.

Uredosporen von Seeale cereale L. infizierten Seeale cereale, nicht
Hordeum vulgare, brachten aber auf Triticum vulgare einmal einen
schwachen Erfolg. Eriksson bezeichnet diese Form als „nicht scharf
fixiert", hält aber die Möglichkeit einer Um-einheit des Aussaatmaterials
nicht für ganz ausgeschlossen. Dass Eriksson in Verbindung damit die
Frage erwägt, ob die forma Seealis vielleicht die ursprünglichste Form
des Gelbrosts ist (S. 315), sei hier nur kurz erwähnt.

4. Pucc. glumarum Elymi Erikss.

Uredosporen 'von Elymiis arenariusL. infizierten Triticum, Hordeum,
und Seeale nicht. Versuche auf der Nährpflanze selbst fehlen noch.

Spezialisierung. Verbreitung. Empfänglichkeit. 253

5. Pucc, glumarum Agropyri l<]iikss.

Uredosporeu von Agropyrimi repens Beauv. iuflzierteu Seeale,
Trificiim, Hordeum nicht, aber auch Agropyriim selbst nicht. Die
Trennung der beiden letzten Formen von den übrigen ist daher noch
nicht ganz sicher.

Aus der Möglichkeit der Ausführung dieser Versuche kann man
übrigens auch schliessen, dass das Keimungs- und Infektions vermögen der
Gelbrostsporen nicht so auffällig schlecht sein kann.

Der Gelbrost scheint nicht überall vorzukommen, wo die geeigneten
Getreidearteu gebaut werden. In Schweden (Eriksson), Oesterreich
(Hecke, Zeitschr. f. d. landw. Versuchswesen 1899. 342 ff.), manchen
Teilen von Deutschland \) ist er häufig. In Nordamerika scheint er da-
gegen zu fehlen; Carleton (Div. veg. Phys. a. Path. Bull. 16. 1899)
«rwähnt ihn nicht. Dieser letztere umstand liese sich gegen eine kosmo-
politische Verbreitung seiner Sporen verwenden (s. Kap. VII).

Der Schaden, den dieser Rost hervorruft, soll oft ein sehr bedeutender
sein. Die Sporenlager dringen ))ei heftig auftretenden Epidemien bis in
•die Ähren vor (F. ^glumarum") und gehen selbst auf die Körner über.
(Eriksson und Henning, Getreideroste 199.)

Der Umstand, dass diese drei Getreidesorten, von denen die Gerste
aus Australien, die beiden Weizensorten aus Amerika stammen, so ausser-
ordentlich empfänglich gegen den Gelbrost sind, der in Australien und
Amerika nicht vorkommt, ist sehr bemerkenswert. Derselbe spricht, wie
Eriksson selbst zugibt (Arkiv. Bot. 1. 1903. 143), dagegen, dass die
Empfänglichkeit auf dem Vorhandensein eines inneren Krankheitskeimes
in den Samen beruhe. Es mag hier bemerkt werden, dass eine ganz
ähnliche und noch viel auffälligere Erscheinung in dem Verhalten der
Nemesia versicolor gegen Cronartium asclepiademn vorliegt (s. diesen Pilz).

Eigentümlich ist auch die ausgeprägte Empfänglichkeit, die
einzelne Getreidesorten gegen den Gelbrost zeigen. I^riksson hat darüber
zahlreiche Beobachtungen angestellt, und ich kann nach eigenen Er-
fahrungen bestätigen, dass auf den Weizensorten Michigan Bronce und
Horsford Pearl, sowie auf der Gerste Skinless (Hordpum vulgare cor-
nutmn) der Rost weit häufiger und reichlicher auftritt als auf anderen
Sorten (Kap. XVII). Fast scheint es sogar, als ob einzelne Individuen

') z. B. nach eigenen Beobachtungen in Ostholstein und vielerwärts in
Thüringen. AVeitere Angaben findet man in den Jahresberichten des Sonder-
ausschusses für Pflanzenschutz, wo übrigens die einzelnen Rostarten nicht immer
genügend genau geschieden sind.

254: Puccinia coronata: Wirtswechsel.

besonders ('nijtfän<;licli wären: ich siili iiiituiiter Kostlager auf sänitliclien
Hliitterii einer l'Hanze, während ;iiidere (hmeben stehende keinen oder
nur wciul; linst zeiyiteu. "Wie es sich damit verhält, liedarf «genauerer
Untersuchung.

Puccinia coronata Cnnhi.

de

Mary (Monats)). Akad. Berlin 18H6. 211) beobachtete 1865 das
]"]indringeu der Sporidienkeiniscldäuche des ..Krouenrosts" von niclit
genauer bezeichneten Gräsern in die Mpiderinis von Frangida Alnus Mill.
und Bhamniis cathartica L. und erzog im Freien Spermogonien und
Aecidien auf Fraiigida Alnu>i. Die Aussaat der Aecidiosporen von
Frmigula Alnus auf Triticum vulgare, Seeale cerealc und Avena sativa
war nliiie Erfolg.

Spätere l'ntersuchungen haben die Ergebnisse de Barr 's zwar im
allgeineincn bestätigt, aber zugleicli gezeigt, dass die Verhältnisse ver-
wickelter sind, als sie zunächst schienen.

Nielsen (Bot. Tidsskr. 3. K. 2. 1877. 39) erhielt zwar mit den
Aecidiosporen von Ixhamnus cathartica, aber nicht mit denen von
Frangula Alnus, obgleich dieselben keimten, Erfolg -Awi Lolium 'pe renne h.
(s. auch Nielsen, Ugeskr. f. Laudniaend -I.E. 9. 1875. 549— 55B).

Cornu (Bull. soc. bot. France 1880. 181 und 209; Compt. rend. 91.
1880. 99) übertrug die Aecidiosporen von Rhamnus cathartica und
olcoides L. mit flrfolg auf Aiena sativa L. Er nennt auch Rh. tinctoria
"W. K. und Bh. utUls Decne (= dahurica Fall.) als Träger des Aecidiums.

(". (3ad hat nach Rostrup (Vidensk. Meddel. naturh. Foren. Kjöben-
havu 1889. 243) die Zugehörigkeit des Aecidiums auf Rh. infectoria L.
zu P. ..coronata" durch Versuche gezeigt.

Plowright (Grevillea 11. 52: Brit. Ured. 164) erhielt Aecidien auf
Frangula Alnus aus Teleutosporen von Dacti/lii^ glomerata L. und
Festuca silvatica VilL, konnte aber dasselbe Resultat mit Teleutosporen
von Loliuni pereniie nicht eiTeichen. Ferner gelang ihm die Infektion
von Avena sativa mittels eines ..Aeciclium Rhamni" von nicht genauer
bezeichnetem Ursprünge (Grev. 11. 52). Plowright spricht zuerst die
Vermutung aus, dass zwei verschiedene Pilze unter dem Xamen Rucc.
coronata zusammengeworfen würden. In Grevillea 21. 1893. 109 er-
wähnt Plowright noch, dass er 1885 aus einer Fuccinia auf Holcus
mollls L. das Aecidium auf Frangula Alnus erhalten habe.

Durch zahlreiche, 1802 begonnene Versuche (Klebahn, Kulturv. I.
338. [22]; II. 129; III. 151; IV. 327; V. 331: VI. 26 [36]) habe ich
dann zunächst festgestellt, dass innerhall) der norddeutschen Formen der

Verhältnis zu PiR-cinia eoronifera. 255-

Puccinia coronata zwei Arten oder wie es infolge der späteren Unter-
siu'hungsergebnisse vielleicht richtiger heissen könnte, Formenkreise unter-
schieden werden müssen. Bei den wiederholt und unter möglichst gleichen
Bedingungen gleichzeitig auf Frmiyida AJniis JMill. und Rhamnus
catharfica L. vorgenommenen Aussaatversuchen wurde von den Teleuto-
sporen auf Culamagrosüs arundinacea Botli (Kulturv. II), C'al. lanceo-
lata Roth (IV). Phalaris arundinacea L. (III, IV, V, VI) und bestimmten
Materialien auf HoJcus moU'is L. (III, V) stets nur Frangula Älnus in-
fiziert, während Rhamnus cathaiiica vollkommen pilzfrei blieb.

Das umgekehrte Verhalten zeigten die Teleutosporen auf Lolium
perenne L. (Kulturw I. II, IV), Festuca elatior L. (V), Arrhenatherum
elatius M. et K.? (II). Arena mtira L. (IV) und andere Materialien auf
Holcus lanatus L. (III, V). die stets nur auf Rhamnus cafhartica L.
nie auf Frangula Alnus Erfolg hervorriefen.

Entsprechende Resultate ergaben die Aussaaten mit Aecidiosporen.
Die x4ecidien von Frangula Alnus infizierten mit Erfolg Agrostis vulgaris
With. (II), Holcus lanatus (II, V), Calamagrostis lanceolata (II — VI),.
Phalaris ai'inulinacea (III — VI) und waren ohne Wirkung auf Lolium
2oerenne, Festuca elatior, Avena satlra (II). Die Aecidien von Rhamnus
cathartica dagegen infizierten Lolium perenne (I, II, IV, V), Festuca
elatior (II, V), Avena sativa (IV), Holcus lanatus (II, V), H. mollis (IV).

Infolge dieser Ergebnisse wurden die zu Aecidium Frangulae
gehörenden Pilze als Puccinia coronata Corda (emend.), die zu Aec^
Rhamni gehörenden als P. eoronifera Kleb. (s. diese) bezeichnet (Kulturv. IL
129; Vorl. Mitt. Zeitschr. f. Pflanzenkr. 3. 1893. 199). Ausser den er-
wähnten ))iologischen Unterschieden zeigen dieselben gewisse Verschieden-
heit in der Grösse und Anordnung der üredo- und besonders der Teleuto-
sporenlager. 7ai beachten ist, dass auf Holcus mollis und lanatus beide
Arten vorkommen können, doch, so dass ein bestimmtes Material auf einer
Holcus-Ai% Reinheit desselben vorausgesetzt, immer nur den einen der
beiden Aecidienwirte infiziert.

Beobachtungen, durch welche die hier dargestellten Verhältnisse
bestätigt werden, teilen mit Schröter (71. Jahresber. Schles. Gesellsch. 1893.
31: Avena sativa), E. Fischer (Mitteil, naturf. Ges. Bern 1894. April 28:
Lolium perenne) und namentlich Eriksson (Deutsch. Bot. Ges. 12. 1894..
320; Centralbl. f. Bact. 2. Abt. 3. 1897. 294 und 295 [4 und 5]: Avena
satira, Festuca elatior, Phalaris arundinacea, Calawagrostis arundinacea).

Für die Teleutosporen auf Agrostis vulgaris W'itli. und Agropyrum
repens Beauv. stellte Eriksson (Centr. f. Bact. 1. c 295. |5]) neu fest,,
dass sie ihre Aecidien nur auf Frangula Alnus bilden.

256 Puccinia coronata: Spezialisierung.

Als „aiiffiillig" bozoiclinete ich Kultiirv. 11 \:)2. den umstund, dass
■es mir nicht gelingen wollte, die in Untersuchung befindliche F. coronata
auf Dadylls und die coronifera auf Avena saüva zu übertragen. Eine
Erklärung fand sicli liald darauf. Durch Eriksson "s und meine eigenen
Versuche wurde nämlich festgestellt, dass innerhalb der Pucc. coronata
Corda emend. sowohl wie innerhalb der P. coronifera Kleb. ('s. diese)
noch weiter spezialisierte Formen voriiauden sind, dergestalt, dass
meist jede der in Betracht kommenden Gattungen eine ihr speziell an-
gepasste Sclimarotzerform hat. Von Pucc. coronata sind bis jetzt folgende
Formen unterschieden worden:

1 . Pucc. coronata Calamagrostis I>rik.ss.
Die aus Teieutosporen von Calamagrostis lanceolata Roth gezogenen
Aecidiosporen infizierten Calaniagrostis lanceolata, aber nicht Phalaris
arundinacea, Festuca silvatlca, Holcus lanatus, H. mollis; ebenso ver-
hielten sich die Uredosporen von Calamagrostis (Klebahn. Kulturv. IV.
329j. Die aus Teieutosporen von Cal. arundinacea Eoth gezogenen
Aecidiosporen infizierten Cal. arundinacea, dagegen nicht Agropyrum
repens, Agrostis stolonlfera: Phalaris arundinacea w^urde einmal nicht
und einmal schwach infiziert (Eriksson, Centralbl. f. Bact. 1. c. 296 [6]).

2. Pucc. coronata Phalaridis Kleb.?

Die aus Teieutosporen von Phalaris arundinacea L. gezogenen
Aecidien infizierten leicht Phalaris arundinacea und waren ohne Erfolg
Siwi Agrostis vulgaris, Holcus mollis, H.lanatus (Klebahn, Kulturv.IV. 3),
Agropyrum repens, Agrostis stolonifera (Eriksson 1. c. 296 [6]). Die
Aecidiosporen und die daraus auf Phalaris erhaltenen Uredosporen brachten
in einigen Versuchen I]riksson's (1. c. 296 [6] u. 299 [9]) auf Calama-
grostis keinen, in einem Falle einen schwachen Erfolg, bei meinen Ver-
suchen gelang dagegen die Infektion von Calamagrostis lanceolata
(Klebahn, Kulturv. III. 152: V. 332; VI. 26 [36]) mehrere Male in ein-
wandfreier Weise (V, VI) und sehr reichlich. Wie dieses Verhalten zu
erklären ist, lässt sich noch nicht mit Bestimmtheit sagen. Eriksson
spricht von einem „Übergang" zwischen den Formen ..mit dem Aecidien-
stadium als Brücke" (1. c. 302 [12]: s. auch Deutsch. Bot. Ges. 12. 1894.
308; .lahrb. f. wiss. Bot. 29. 511). Der Ansicht Neger's (s. Kap. XIII, d)
würde es entsprechen, eine verschiedene Spezialisierung des üredo- und
des Aecidienstadiums anzunehmen. Meiner Ansicht nach wird man den
Unterschied zwischen den beiden Formen fallen lassen müssen. Das
Ausbleiben des Erfolges bei der Infektion mit Uredosporen aber dürfte
entweder auf zufällig bei den Versuchen vorhanden gewesene ungünstige

Puccinia eoronifera. 257

Umstände ziirückziifübren sein, oder darauf, dass eine Spezialisierung in
der Ausbildung begriffen ist und dalier Materialien von verscbiedeuen
Standorten sieb versobieden verlialten. Weitere Versuciie müssen diese
Frage entscbeideu.

3. Pucc. coronata Holci Kleb.

Aus Teleutosporeu von Holcu.s spcc. erbalteuc Aecidiosporen auf
Frcoif/uJa infizierten II. moUis L. und lanatus L.; die Aussaat der er-
halteneu Uredosporen auf Phalaris arinulmacea und Calamagrosfis Jancc-
oJata blieb ohne Erfolg (Klebabn, Kulturv. V. 333).

4. Pucc. coronata Agrostis Erikss.

Eriksson (1. c. 299 [9]) bat die Uredosporen von Agrosth vulgaris
A\'itli. mit Erfolg auf xl. stolonifera übertragen und vergebliche Aussaaten
auf Avena sativa, Festuca elatior, Loliimi italieum (Näbrpflanzen der
r. coronifpra) gemacht. Das Verhalten gegen Calmnagrostis usw. ist
nicht geprüft, so dass die Selbständigkeit dieser Form noch nicht genügend
sicher ist.

5. Pucc. coronata Agropyri Erikss.

Die Selbständigkeit dieser Form scheint Eriksson (I.e. 302 [12]) nur
aus den negativen Aussaatergebnissen mit den Pilzen von FhaJarU und
Calmnagrostis auf Agropgrmn r eigens Beauv. erschlossen zu haben.

Puccinia eoronifera Kleb.

Die ?a\i Lolium pereoineAj. (Klebahn, Kulturv. I. 337 [12]: IL 129;
IV. 327; V. 331), Festuca elatior L. (II. 132; V. 331), Avena sativa L.
(IV. 327). Arrhenatherum elatius M. et K.? (IL 129) und zum Teil die
aus Holcus lanatus L. (IIL 151; V. 331) und H. mollis L. (IV, 327)
lebenden Kronenroste bilden ihr Aecidium nicht auf Frangula Alnus
Mill., sondern auf Bhamnus cathartica L., und sind daher unter dem
Namen F. eoronifera Kleb. (Kulturv. H. 129; Vorl.Mitt. Zeitschr. f. Pflanzen-
krankh. 3. 1893. 199) von den ihr Aecidium Riif Frangula Alnus bildenden
Kronenrosten (P. coronata Corda emend.) getrennt worden.

Die bestätigenden Beobachtungen von Schröter, I*]. Fischer und
Eriksson sind unter Fuec. coronata erwähnt worden.

Für die Teleutosporeu auf Alopecurus pratensis L., A. nigricans
Hörn. (V) = arundinaceus Poir. und Ghjceria aquatica Wahlenb. stellte
Eriksson (Deutsch. Bot. Ges.l2. 1894. 317 : Alopecurus pratensis; Centralbl.
f. Bact. 2. Abt. 3. 1897. 293 [3]) neu fest, dass sie ihre Aecidien nur auf
Fhanrnus cathartica bilden. Mittels Aecidien auf Bhamnus lanceolata

Kleb ahn, Rostpilze. i'

258 l'uccinia cmouifeni :

Piirsli hat Avtliur (Bull. Lab. Nat. Hist. Jowa 4. 1898. :J99) Hafer infiziert;
der betreft'emle VW/, gehört daher venimtlich zu P. coionifera. Arthur,
der in Hezut;' auf die Nomenklatur (extremen Anscliauunii'en hnldii^t, nennt
ihn /'. Uhuiinu (I'ers.) AVettst.

.Magnus (Gest. Bot. Zeitsclir. 19U1. Nr. .'5) bat kiirzlieb zu zeigen
gesucht, dass die Unterscheidung der J\ corniiifova von P. coroiinta und
zwar unter dem Namen P. Lolü schon vor mir von Nielsen ausgeführt
worden sei. Ich kann hier nur wiederholen, das sämtliche Versuche Nielsen's
bereits in Kulturv. I. '.V.\'d |2;!| von mir citiert sind, dass dieselben aber
für sich allein zur Unterscheidung der beiden ]*ilze nicht ausreichen.
Der Name P. LolVt kann an Stelle von r. coroniferu nicht Verwendung
finden, weil nur eine der Formen des Pilzes imi LoUmn zu leben vermag
(Kleb ahn, Kulturv. XI. 5:5).

Auch innerhalb der Pucc. coronifera sind von Eriksson und mir
spezialisierte Formen unterschieden worden, nämlich:

1. Pucc. coronifera Avenae ih'ikss.

Die aus Teleutosporen von Avena ticitiva L. erhalteneu Aecidiosporeu,

ebenso die Uredosporen auf Aveiia aativa infizierten Avena satlva, aber

nicht Festuca eJatior, Lolium perenne, HoJcics mollis. H. lanatus, DadijVis

glomerata, Arrhenatherum elatiiis (Kleb ahn, Kulturv. IV. 328 : s. auch

XI. 54).

2. Pucc. coronifera Lolii Erikss.

Uredosporen von Lolmm perenne L. infizierten nur Lolium x)erenne,
■mQ\\\> Avena saüva (Eriksson, Deutsch. Bot. Ges. 12. 1894. 320: Klebahn,
Kulturv. IV. 329), ebensowenig Holcns kmatus und Festuca elatlor
(Klebahn 1. c). Nielsen (Bot. Tidsskr. 3. B. 2. 1877. 39) behauptet,
die Uredosporen von LoJl am perenne mit Erfolg auf Acena safira über-
tragen und auf Arena auch Teleutosporen erhalten zu haben.

'.). Pucc. coronifera Testucae Erikss.
Aus Teleutosporeu von Festuca elatlor L. gezogene , Aecidiosporeu
infizierten nur Festuca elatlor, nicht Arena saüva, Alopeeurus pratensis
(Eriksson, Deutsch. Bot. Ges. 12. 320; Centr. f. B. 298 [8]), Hohus mollis,
H. lanatus, Lolium perenne (Klebahn, Kulturv. V. 332: s. aucli XI. 54).
Uredosporen auf Festuca elatlor infizierten Festuca elatlor, aber nicht
Avena satlva, Alopeeurus pratensis (Eriksson, Deutsch.Bot. Ges. 12. 320),
Glyceria aquatlca (Eriksson, Centr. f. B. 299 [9]), Holcus mollis und H. la-
natus (Klebahn, Kulturv. V. 332). Lolium. perenne blieb bei Eriksson's
Versuch (Deutsch. Bot. Ges. 12. 320) gleichfalls pilzfi-ei, wurde dagegen
bei einem meiner früheren Versuche (Kulturv. \. 332) ziemlich reichlich

Spezialisierung. 259

infiziert. Die Selbstäiidio-keit der forma Fcxfiicin- bedürfte daher vielleicht
iioiii weiterer Prüfuiiy.

4. Puec. coronifera HolcL Kleb.

Aus Teleutosporen von Holnis hiimlnx L. gezogene Aecidiosporeu
infizierten HoIcks )noUis und N. hatat/fs, blieben dagegen ebenso wie
die Uredosporeu auf Feduca eJnüor und LoItKiii pere/nne ohne Wirkung
(Klebahn, Kulturv. Y. 332).

5. Pucc. coronifera Alopecuri Mrikss.

üredosporen von AJopccui-Hx pi-<dens\s L. infizierten v^niw Aloi)ecurus
pyüfcnsis, blieben aber auf Arena satlra ohne AVirkung (Eriksson.
Deutsch. Bot. Ges. 320 und 325). Aus Teleutosporen von Alopeciirus
pratensis erhaltene Aecidiosporeu infizierten gleichfalls Alopeciirns, ausser-
dem Arena schwach (1. c. 325). Aus Teleutosporeu von AJop. nigricans
erhaltene Aecidiosporeu infizierten Alop. pratensis, dagegen nicht Arena
satira, Festuca elatior, Glycrria aquatica (Eriksson, Centr. f. ß.296 [G]).
Über Eriksson's Hypothese (Deutsch. Bot. Ges. 12. 326). dass die forma
Alopecuri die älteste Krouenrostform sei, lässt sich nur schwer ein Urteil
bilden.

6. Pucc. coronifera Glyceriae Erikss.

Aus Teleutosporen von Gliiccria aqaaüca Wahleub. (?, Autor nicht
angegeben) gezogene Aecidiosporeu infizierten Glyceria (Kiiiatica, aber
nicht Arena satira, Alopecarus pratensis, Festnca elatior: die Uredo-
sporeu infizierten Gh/ccria. waren aber auf Arena und Festuca ohne
Wirkung (Eriksson, Centr. f. B. 296 [6| und 299 [9j).

Nach Eriksson soll bei den Kronenrosten wegen der engen
Spezialisierung die Sporenverbreitung durch den Wind für das Auftreten
eine noch geringere Rolle spielen als bei dem Schwarzroste, und in
Schweden soll keine der Formen besonders häufig sein. Es kann zu-
gegeben werden, dass einzelne Formen schon wegen der Verbreitung der
Nälu-pflanzen kein sehr allgemeines Vorkommen haben können, z. B. die
',m( F/ialaris, Calamagrostis usw.; die imf Glyceria. Alo^jccurus (Kviksson),
Dactylis, Festuca silvatiöa (TMowright) habe ich in Deutscliland noch
nicht gesehen. Andere aber, deren Nährpfianzen überall gemein sind
oder in Menge angebaut werden {Lolium. F-stuca rlatior, Arena usw.)
können trotz der Spezialisierung eine massenhafte Verl>reitung erlangen,"
wenn die klimatischen Bedingungen dafür günstig sind. Icli liabe im
.lahre 1891 massenhaftes Auftreten dieser Pilze auf fast jeder I*flauze
beobachtet (Klebahn, Abli. naturw.Ver. Bremen 12. 1892. 364; Kulturv. IT.

17* ■

2GU i'uci-inia eoroiiifcra: \'crbreitun<,r, Überwinterung^ usw.

l.!;!. Fiissiiote 6), währoiid diesollx'ii in iiiidcroii .Jahren nur sjiärlicli an-
zutreffen oder kaum aulzutinden waicii.

FningnJa AI uns ist hei uns an zahlreichen Orten so verbreitet und
Aecidien werden so reichlich gebildet, dass gegen das regelmässig
wirtswechselnde Leiten {\vv /'. coronafa kaum Bedenken möglich sind.
"Weniger liäutig ist Ehmunns cathart'ica. während gerade P. coronifera
meist \i('] verbreiteter ist als P. coronata. Es liegt dabei- dci- Gedanke
luihe. dass dieser Pilz nicht in so direkten Beziehungen zum Aecidium
steht, und dass an der Verbreitung die aus infizierten Gegenden stammenden.
in (b'r Luft suspendierten Iredosporen den wesentlichsten Anteil habeiK

Was die Überwinterung im Tredozustande betrifft, so ist dieselbe
t'nr die Form auf Airma mtira, in Deutschland wenigstens, ausgeschlossen,
weil hier der Hafer nicht überwintert, bezüglich, soweit icli weiss, über-
winternde Sorten nicht gebaut werden. Auch für Nordamerika hat
Carleton (Div. veg. Phys. a. Path. Bull. 16. 1899. 49) die Überwinterung
nicht nachweisen können. Die Formen auf den perennierenden Gräsern
Lolhim, Festuca, HoIchs usw. würden dagegen überwintern können, und
Kühn (Landw.Jahrl». 1875.401; s. Kap.YH) hat augegeben, dass P. coronata
(oder coron'ifera?) auf Holcns auch im Winter in der Fredoform vor-
komme: im ülirigen alter ist sie bisher in keinem Falle nachgewiesen,
bei künstlicher Weiterkultur rostkranker Gräser trat im folgenden Jahre
kein Rost auf (Klebahu. Zeitschr. f. Pflanzenkr. 8. 1898. 340; 10. 1900. 87),
und man kann also zweifeln, oli die Uredoüberwinterung häufiger vor-
k(tmmt und für die Verbreitung der Pilze von gTösserer Bedeutung ist.
Genauere Untersuchungen darüber sind auf alle Fälle erwüinscht.

Von grösserer ökonomischer Bedeutung ist unter den Kronenrosten
mir die auf Hafer auftretende Form von P. coronlfera; der durch die
Roste der Wiesengräser angerichtete Schaden fällt weniger ins Auge.
Übrigens ist der Rost auf dem Hafer in unseren Gegenden keineswegs,
wie etwa F. dwpersa auf Roggen, überall und alljährlich anzutreffen;
auch scheint er eine späte Form zu sein, die mit Vorliebe spät zur Reife
kommenden Hafer und zerstreute PHanzen. die nacli der Ernte noch in
grünem Zustande sind, befällt. In einem Artikel in Gard. Chi'ou. (18.
1882. H91) berichtet Plowright über ein sehr heftiges Auftreten des
Rosts auf Gräsern und über eine Erkrankung (a severe and irritatiug
cough), die sich Schafe und Lämmer durch den Genuss des rostigen
Grases zugezogen haben sollen.

Als Wirte der Kronenroste, die im Voraufgehenden noch nicht
erwähnt sind, werden von Schroeter. de Toni (in Saccardo), Farlow
and Sevmour (Hostindex) usw. noch genannt für das Aecidium: Bliamnus

Puci-inia eoronata f. Mclicae, Epioaei. vai'. hinialensis. 261

aInifo/i((. nJpliin L'Herit., erythro. nilon l'all.. jiriuoidcs 1/Herit., saxu-
tU'ts Jacq. (!, cfr. Fticc. SpsJe)-(iir). „spatluihtfo" (spatliiilaetblia Fisch, et
Mey.?); für die Uredo- und Teleutospoi-en: Atjropiji-inii caniniim Beauv.,
glaitcum Koem. et Schult.. Arten von Alra, Arimdo, Arena fatiia L.,
orientaJis Schreb., Btodihs aspcr ^lurr.. inermis Leyss., Cinna arundi-
nacea L., Festuca giganten VilL, Glgceria distavs Wahlen)), (als Festuca
dlstans), Hordeuni- Arten, Loliiim multi/lonnn Lani. {iliiUciim A. Br.),
temulenturn L. (als L. speciosmn), Triticum rttlgare Vill. Viele dieser
Angaben werden sicher der Nachprüfung bedürfen. Juel (Öfv. Vet. Ak.
Förh. 1896. 221) hat auch auf Sesleria coerulea neben Aecidien auf
Rhamnus cathartica einen Kronenrost gefunden; er stellt denselben 7,u
P. coronifera. Vgl. Pucc. Sesleriac.

Eriksson (Centralbl. f. Bact. 2. Abtheil. 3. 13 und 14) unterscheidet
noch zwei Formen der Puccinia eoronata, von denen bisher nicht fest-
steht, ob sie ihre Aecidien auf Phamnu^i oder Frar/g/dii oder überhaupt
auf einer dieser Gattungen bilden, nämlich:

1. Die forma Mellcac l^h-ikss., auf MeJica nutan.^ L., im üredo-
stadium auf Arena satira und CnJaniagrostis anmdlnacea nicht über-
ti-agbar, Teleutosporen bei Stockholm nur selten und spärlich, bei Horten
in Norwegen reichlicher beobachtet. Dieser Pilz lebt daher vielleiclit
meist nur im Uredozustande. ohne Wirtswechsel (s. auch Eriksson, Deutsch.
Bot. Ges. 12. 1894. 324).

2. Die forma Epvgaci Erikss., auf Cakimagrosüx Ejrigeios Roth,
weicht morphologisch von den anderen Formen etwas ab und ist nicht
auf Cal. ariindinacea übertragbar.

An die Kronenroste schliesst sich im Bau der Teleutosporen Puccinia
Festucae mit Aecidien auf Lonlcera an.

Aecidien auf Phamnus sollen auch zu P. Sesleriae gehören (s. diese).
Ferner ist der Umstand beachtenswert, dass verschiedene auf Phamnus-
Arten lebende Leptopuccinien den Teleutosporen der Kronenroste ähnlich
sind (Kap. XVI, S. 175).

Puccinia eoronata var. himalensis Barclay.

Barclay (Transact. Linn. Soc. London 3. 1891. 227) beobachtete
auf Bracliypodumi sUrafir/nn Beauv. einerseits, auf Piptafherum holci-
forme Eoem. et Schult, und Festuca glgrmtea Vill. andererseits im
Himalaya zwei mikroskopisch übereinstimmende, makroskopisch sehr ver-
schiedene Puccinia-FoYjnen, die nach der Beschaffenheit der Teleutosporen
zu Puccinia coro?iata (im älteren Sinne) zu stellen sind. Auch ihr
bioloß-isches Verhalten weist ihnen diesen Platz an, denn es gelang

^o'-

'2i\2 Piicc'inia i-oronata himalensis, P. unieiicana.

l{;ir(l:i\ . mittels der »Sporidieii beider IMlzfoniicii Aui li/i/imnus dahurica
l'iiU. Speniiogitnien. in einigen Fällen ;iiuii .Vecidien zn erzielien. Uni-
yekebrt gelang es. mit den Aecidien aiil den Gräseiii I'redosporen zu
erlialten. ^vohei aul' /'////'////'/•///// und Fet^tuca der Erfolg weniger kräftig
\\\w als auf llidi/ii/podiuni.

her Pilz iixii Brach !/2)od'u())t ist nacli Barclay von der europäischen
I\ cDioimtft verschieden, der auf I'ijjfathcnnn und Featuca ist dem
europäischen Pilze sehr älmlich; es wird aber nicht gesagt, mit dem Pilze
welches Grases vergliclien wurde, so dass man nicht wissen kann, welche
der jetzt unterschiedenen europäischen Formen zum Vergleiche vorgelegen
hal)en. Barclay betrachtet den Pilz, indem er ilm als Varietät ansieht,
wohl mit Recht als von den euru}iäischen verschieden; eine genauere
Feststellung seines Verhältnisses zu den jetzt unterschiedenen Formen
dürfte aber ohne neue Untersuchungen kaum möglich sein. Zudem
scheint es sowohl nach den morphologischen Verhältnissen, wie auch nacli
dem Infektionsversucli mit Aecidiosporen, dass die Pilze auf Brachij-
podimn einerseits, auf J*\ptathenim und Festuca andererseits, wie auch
Barclay scliou andeutet, nicht völlig identisch waren.

Der Pilz auf Plptatherum und Festuca scheint mittels des Mycels
perennieren zu können: auf Pflanzen mit trockenen Blättern, die im
Frühjahr in Wasser gesteckt wurden, erschienen nach einiger Zeit frische
Rlätter mit Uredolagern. Auf Brachypodium dagegen zeigten sich die
ersten Uredosporen erst nach der Aecidienreife. Auch l)ei dem Auftreten
im Freien scheint der Pilz auf Brachypodium mehr an Rhamnus
gebunden zu sein. Die Uredosporen bewahrten bei trockener Aufbewahrung
in einem locker verschlossenen Glase 4^2 ilonate die Keimfähig-keit.

Pucciuia americana Lagerh.

Arthur (Bot. Gazette 29. 1900. 272) unternahm infolge der Beob-
achtungen von W. Stuart, der Aecidien auf PenMemon puhescens Sol.
[= P. hirsutus (L.) AVilld.] neben teleutosporentragendem Ändropogon
scojKiriiis Miclix. gefunden hatte. Aussaatversuche, und zwar wurden die
Teleutosporen von Ändropogon anfangs Mai mit Erfolg auf Penistemon
und die Aecidiosporen Mitte Mai mit Erfolg auf Ändropogon ausgesät.
Von W. Stuart wurden die Versuche wiederholt.

Später bezeichnen Arthur and Holway (Bull. Lab. Nat. Hist. State
Univ. Jowa 5. 1901. 181) den Pilz als P. Andropogonis Schw.: für
P. Andropogi Lagerh., von der sich der Pilz im Uredozustande unter-
scheidet, wird der Name P. EUisiana Thüm. gebraucht. Als weitere
Xährpflanzeu, mit denen indessen keine Versuche angestellt sind, werden

Puc'cinia T'olliniae, .lasmini-ChrysojJOgonis, An-rhalaridis. 263

o-enannt Fentstemoif allnxlns Niitt., gmcilis Niitt., cjrcwdiflorus Nutt.,
Andropognn ror/i/i'ncciis Sclniltos, fiircntit^ Mühl., JiaHi) Hack., rir-
(fniiciifi L.

Auch Ke Hermann (Journ. of Myc, 9. 1903. 10) erzog Spermo-
gonien auf PfrifsfoDon aus S]ioridion' von Amlrojinficm scoparius.

Der Pilz ist in Nordaiiicfika östlicli vom Felsengebirge verbreitet.

Puccinia Polliniae Barcl.

Barclay (Heient. Mem. by med. Offic. of tlie Arniy of India 2.
1887. 15, datiert 1. August 1886) erzog wiederliolt durcli Aussaat der
Sporidieu der Puccinia Polliniae Barcl. von Pollinia nuda Trin. aus
dem Himalaya Aecidien auf Sfrohilanthcs DaUiousianus Clarke (Äecidium
Strohilanthis Barcl.) und erhielt durch Aussaat der Aecidiosporen auf
Pollinia nuda mehrere Male üredo- und Teleutosporen.

Beschreibung der Puccinia in Descr. List 2. 1889. 243.

Puccinia Jasmini-Chrysopogonis Barclay.

Barclay (Transact. Linn. Soc. London 3. 1891. 237) erzog aus
den Sporidien der Puccinia Chrijfiopogonis Barcl. von Chrysopogon
Gryllus L. aus dem nordwestlichen Himalaya auf Jasminum humile L.
Spermogonien und Aecidien des Äecidium Jasmini Barcl. und erhielt
durch Aussaat der Aecidiosporen auf Chrysopogon reichliclie Uredo-
entwickelung.

Das Äecidium auf Jasminum grandiflorum L. gehört zu dem
autöcischen Uromyces Cunningliamianus Barclay.

Puccinia Ari-Plialaridis (Plowr.).

Plowright (Journ. Linn. Soc. London 24. 1888. 88) fand neben
Äecidium Ari Desm. eine morphologisch mit Pucc. sessilis Schneid, über-
einstimmende Puccinia auf Phalaris arundinacea L. und wies durcli
Aussaatversuche in beiden Richtungen den Zusammenlumg der beiden
Formen, sowie die Verschiedenheit dieses Pilzes von P. AlUi-Phcdaridis
(s. diese) nach, indem die Sporidien, die Arum macnlatum L. leicht in-
fizierten, auf AUium ursinum. L. ohne Wirkung blie))en.

Dietel (Ber. naturf. Ges. Leipzig 1888/89. 43) vermutete anfangs
auf Grund des geselligen Vorkommens bei Leipzig die Identität der Aecidien
auf AUium ursinum und Arum, kam dann aber (Hedwigia 29. 1890.
151) bei Aussaatversuchen zu demselben Ergebnis wie Plowright. Mir
lag ein von H. T. Soppitt in Halifax gesammeltes Material vor, das, wie

264 Pufcinia Allii-Phalaridis.

Soppitt vermutet luitte, Ariim macuhil/im uiul Allium urs'mum gleicli-
zeitig iiiHziorte, aber auf Convallaria rnajalis, I^olygonatum mulüfioruvi,
Majaiitlunnam hifoVium, OrcJiismilitarls und Llsfcrd orafa olmo AVii-knno-
blieb (Klebahn, Kulturv. VIT. 158 [39 1). Die TeleutosjMticii. die ;ius
denauf-lr«>» maculafin» erlialtenen Aecidicn gezogen wurden, infizierten
jedocli im folgenden Jain'«' nur Ariim macidatam, m.(Mj Alllum arainum
(Kulturv. \'lll. :}98).

I'Kcc'tnla Ar'i-Fhalarldis und die folgenden auf J'/nihii'is (irinidi-
nacea lebenden Puccinia- Arten bilden eine Gruppe sebr nahe verwandter,
fast nur durch die Wahl dci- Aeeidienwirte unterschiedener Pilze. Auch
die Aecidien, die sämtlich auf Monocotyledonen leben, sind einander sehr
ähnlich.

Von anderen Puccinia-Arten bilden nur P. amjjhigena und P. MoUniae
xlecidien auf Monocotyledonen.

Puccinia Allii-Phalaridis.

Synonyma: P. sessilis Schneid. (18(i9) in Winter, Pilze 1. F. linearis Roberge
(185.5) in Oiulemans, Revision des Chanip. 1. 1S02. 525. P. Winteriana Magnus
(1894), Hedwigia 33. 1894. 83.

Winter (Sitzungsb. naturf. Ges. Leipzig 1874. 41) beobachtete Aecidien
auf Allium ursinimi L. neben einer in der Umgegend von Leipzig auf
Phalaris arundinacea L. auftretenden Puccinia, die mit der von
Schroeter (Abb, Schles. Ges. 1869) gegebenen Beschreibung der Pticc.
sessilis Schneider übereinstimmte, und die aucli von Schneider als
P. sessilis anerkannt wurde. Durch Aussaat der Sporidien erzog er 1874
Aecidien auf Alliiim ursinum, durch Aussaat der Aecidiosporen die
Puccinia auf Phalaris. Winter folgert daraus die Zusammengehörigkeit
der P. sessilis Schneid, niit Aecidium Allii ursini Pers. {Aec. Alliatum
liabenh.).

Der Zusammenhang ist von Plowright (Brit. üredi 166) und später
auch von mir bestätigt worden (Klebahn, Kulturv. YIL 153 [39]).
Plowright zeigte die Verschiedenheit des Pilzes von P. Ari-Phalaridis
(P, Phalaridis Plowr.), indem die Teleutosporen, welche Allium ursinum
intizieren, auf Arum keinen Erfolg bringen. Über meine Versuche vgl.
P. Ari-PhdliififUs.

In Bezug auf die Nomenklatur dieses Pilzes und seiner Verwandten
ist einige Verwirrung entstanden:

Dietel (Bot. Centralbl. 47. 1891. 17) wies darauf hin, dass in der
Gegend von Sehn eider 's Fundort der P. sessilis (Pirschau bei Breslau,
Schneider, Herbar. schles. Pilze Nr. 393) Allium ursinum nicht vor-

riu-cinia Coiivallariuc-Digraphidis. 265

komme. Nach Schroeter (Pilze Schlesiens 325) ist Aecidium ÄlUatum
in Schlesien übcrhanpt nicht gefunden worden; dagegen ist Aecidium
Conrallannc in Schlesien verbreitet. Daraiifiiin sclilugMagnus (Hedwigia33.
1894. 83; Abh. Bot. Yer. l^-ov. Brand. 36. 1894. 4) vor, den Namen
P. sessilis Schneid, auf die Telentosporen des ÄechUmn ConmUariae zu
übertragen und den vorliegenden Pilz Pucc. Winteriana P. Magnus zn
nennen. Hiergegen protestiert P. Sydow (Tledwigia 33. 1894. 205). Er
teilt mit, dass er Exemplare des Aecidinms auf AlVnun ursinum von
Striegau in Sclilesien besitze (Gebüsch zwischen der Tschechner und
Haidauer Mühle, leg. J. Zimmermann 1864). Dieser Fund beweist natürlich
nicht, dass Schneider'» Pilz zn AlUum Beziehungen hatte, und deshalb
wendet sich Magnus (Hedwigia 33. 1894. 362) nicht mit Unrecht gegen
Sydow. Ebensowenig aber ist bewiesen, dass Schneider's P. sessilis
zn Aee. ConvaUariae ■ gehört, denn auch die iVecidien auf Orchis,
Piatanthera, Listera, die in Schlesien schwerlich fehlen, ebenso die auf
Leucoium. stehen mit Teleutos])Oi'en vom Typus der P. sessilis in Vei-
bindung. Es kommt noch hinzu, dass ein noch älterer Name für den
Pilz auf Phakirts vorhanden ist, nämlich P. linearis Koberge (in
Desmazieres, Ann. sc. uat. 4. s. 4. 1855. 125). Ondemans (Revision
des Champignons 1. 1892. 525). der hierauf aufmerksam gemacht hat,
verwendet diesen Namen daher zwar mit Recht statt des Namens
P. sessilis. aber den Pilz P. Allii-J^halaridis so zu bezeichnen, liegt
auch kein zureichender Grund vor, da man nicht wissen und auch wohl
nicht mehr feststellen kann, welclien Wirtswechsel der Pilz Roberge's
gehabt hat. Es erscheint mir daher augezeigt zu sein, sich nicht so
sklavisch an das Prioritätsprinzip zu binden und die älteren Namen, die
gegenwärtig nur nocli historischen Wert haben, wo sie Verwirrung stiften,
zu Gunsten einer neueren, das Wesen der betreffenden Pilze kurz und
verständlich andeutenden Bezeichnung- aufzugeben. Dagegen dürften
diese älteren Namen als Sammelbezeichnuugen für die ganze Gruppe ihre
Berechtigung behalten .

Puccinia Convallariae-Digrapliidis (Sopp.) Kleb.

Den Wirtswechsel des Aecidium ConvaUariae Schuni. entdeckte
H. T. Soppitt (Journ. of Bot. 28. 1890. 213; s. auch Gard. Chron. 7.
1890. 643). Eine Vermutung ülter den Zusammenhang desselben mit
einer Puccinia auf Phalaris, die aber Soppitt nicht bekannt war, hatte
allerdings bereits Johanson (Bot. Notiser 1886. 172) geäussert.

Auf einer im Lake Windermere bei Bowness (Westmoreland) ver-
einzelt gelegenen Insel, auf welcher Arum macalatum, Allium ursinum,

266 Piiccinia Convallariai'-Dioraphidis.

Po]j/(/oiKitii)» )i)/(Jf'i/lor/i)ii. Majant/icrnii»} hifoViuw und Paris t/uadri-
folHi iiiclit vorkomnicii, fand Soppitt Conrallaria majalis L. alljälirlicli
im Mai in Menge mit Accidicn hodockt und im Herbst eine Piiccinia
auf Plt((hnis (tnnnlinaccii \.. Diiicli Aussaatversuclie in beiden Richtunoon
wies er den Zusamnienliang nach und zeigte zugleidi, dass die Sporidicn
auf Alliiim tirsirnnii, Aniw niaciilatinn. Orchis mascula. Gfifica hdca,
AUiiim tScorodojjrasum, Scilla nutans, Liliinn hulhifcnnv keinen Krfolg
hervorbringen. Auch Polygonatum ofp'cinaJc Ali. wurde nicht infiziert,
ebenso P. miiltiflorum All. bei einem Versuche, wälireud bei einem zweiten
Versuche gelbe Flecken entstanden.

Auch Plowrigiit (Jouru. Roy. Hort. Soc. li^ 1890. CIX) hat mit
von Soppitt ihm gesandtem Matciial erfolgreiche Versuche ausgefülnt
(s. Soppitt, Gard. Chron. 7. 1890. 64:5). Soppitt nennt den Pilz P. Dicjm-
phiclis.

Nachdem es mii' und andern (s. Pucc. Smilacearum-Digraphidis)
gelungen war. mittels einer Piiccinia auf Phalanx die vier Wirte Con-
ralJaria majalis, Polygonatum midtiflonim, Majantliemurn hifolium
und Paris qiiadrifolia gleichzeitig zu infizieren, schien es wünschens-
wert, festzustellen, w^elcher AVcit dem negativen Erfolge der Aussaat-
versuche Soppitt's auf Polygonatum beizumessen sei. Mit Material von
der Insel im Lake "Windermere. das Herr Soppitt so liebenswürdig war,
zu besorgen, ergab sich in drei nach einander (28. April. 12. Mai. 28. Mai)
angestellten Versuchsserieu mit zahlreichen Exemplaren der Versuchs-
pflanzen eine vollkommene Bestätigung der Angaben Soppitt's: auf
Conrallaria majalis allein traten Spermogonieu und Aecidien auf; auf
Majanthemiim hifolium und Paris quadrifolia zeigte sich gar keine
Wirkung; auf Polggonatum mHltifiorum wurden bei dem ersten und
zweiten Versuche (Blätter noch jung) Kräuselungen und scharf begTenzte
i'ote Flecken erzeugt, bei dem dritten Versuche (Blätter älter) trat keine
Wirkung mehr ein. Auf den roten Flecken konnten in die Epidermis-
zellen eingedrungene, aber dann in der Eutwickelung gehemmte Sporidien-
•keimschläuche mikroskopisch nachgewiesen werden (Kleb ahn. Kulturv. V.
260 ff.) Mit einem Teile des Materials hat Soppitt (Zeitschr. f. Pflanzen-
krankheiten 7. 1897. 8) gleichzeitig seine Versuche wiederholt. Das Er-
gebnis war: Aecidien auf ConvaUaria majalis, Flecken und Kräuselungen
auf Polggonatum multifiorum. desgleiclien Flecken und Krümmungen,
die mit der Aussaat zusammenzuhängen schienen, auf Majanthemum
hifolium, kein Erfolg auf Allium ursinum.

Über ein der P. Conrallariae-Digra/pliidis im Verhalten sehr ähn-
liches Material (von Meckelfeld) vgl. P. Smilacearum-Digraphidis.

Piicciiiiii Siiiiliu-o:irum-T)i<jraphi(lis. 2ß7

Puccinia Smilacearum-Digraphidis Kleb.

Nachdein Soppitt dio liozieliiinyou des Acchliuni ConraUariae zu
einer Puccinia auf P/iahiris (inincUnacca (s. J^/icc. ConraUariae-Digra-
'phidls) mitgeteilt hatte, gelang es mir 1892. mittels der Sporen eines
bei Lilieuthal (Prov. Hannover) auf Pohj()nn(itiiiii iii/iJfi/ionnn All. vor-
kommenden Aecidiums gleiebfalls Phalaris (inn/diHiiccn zu infizieren
(Klebabn, Kulturv. I. 1892. 342 [26|). Die erbaltenen Teleutosporen
brachten im folgenden Frühjaln- (1893) Aeeidien auf Pohjgonatum, diese
wieder Uredo- und Teleutosporen auf Phalaris hervor (Kulturv. IL 137).
Im nächsten Sommer (1894) infizierten diese Teleutosporen ausser PoJ//-
gonatam muUiflorum auch ConraUaria majaJis L. und Majanthemum
hifoliam Schmidt (Kulturv. III. 150), im folgenden Sommer (1895) die
abermals aus den Aeeidien von PoJggoaafani gewonnenen Teleutosporen
ausser den drei genannten Wirten auch Paris qaadrifolia L. (Kulturv. IV.
263). Hiermit schien die Zugehörigkeit der Aeeidien der vier Wirte
definitiv erwiesen zu sein.

Inzwischen hatte auch Magnus (Hedwigia 33. 1894. 78) mittels
einer Phalaris-Puccinia Aeeidien auf Majanihemam hervorgebraclit
(Mai 1891) und sich infolge des Zusammeuvorkommens der Aeeidien
auf den vier Nährpflanzen für die Identität derselben ausgesprochen. Die
Pilze, die Soppitt und Plowright vorgelegen und nur Convallaria,
bezüglich nur Paris (cfr. Pacc. Convallaria e- Di grapJiidis und P. Paridi-
Digraphidis) infiziert hatten, bezeichnet Magnus als „Gewohuheitsrassen",
deren Keimschläuche in die Blätter einiger Wirte „bloss schwerer ein-
dringen" und darin „minder kräftig heranwachsen", als dies in Bezug
auf die von ihnen leicht infizierten Wirte der Fall ist.

Ferner gelaug es G.Wagner (Deutsch. Bot. Ges. 14. 1896. 214), mit
einem und demselben Material (von Freyenstein, Ost-Prignitz) gleichzeitig
alle vier Wirte zu infizieren. Ar um maculatum, Galanthus nivalis,
Liliiim Martagon, Strepto2)us amplexifolius blieben dagegen immun.
In Streptopus sollen jedoch Keimschläuche eingedrungen sein. Auch ein
von mir untersuchtes Material aus Triglitz in der Prignitz (leg. 0. Jaap)
infizierte alle vier Wirte, allerdings Äfajarff/irjDun) und besonders Paris
schwächer (Kulturv. VIII. 399).

Im Sommer 1896 war es mir dann möglich, die Versuche Soppitt's
zu wiederholen und zu bestätigen und damit zu zeigen, dass der Soppitt'sche
Pilz doch, gegenwärtig wenigstens, eine selbständige biologische Art ist,
dadurch charakterisiert, dass seine Aeeidien sicli ausschliesslich auf Con-
vallaria majalis bilden (s. P. Convallariae-Digrapliidis). Auch P. Paridi-

208 I'iu'cinia Smilacearum-Digraphidis: Spezialisieruiiffsversuche.

Vuimph'nVis k:iiiii liieruat-li mit AVabrscheinliclikeit als sel])stäiidige Art
angesolion wcriloii.

Als wt'itere Wirte des Aecidiums wurden noch erkannt PoIy(/onatiim
ofpciuah' All. (Fischer, Entw. ünt. 68) und I\ rcrücillatum All.
(Klebahn. Kulturv. YTIl. 39V>j. Listcra or/ifn und Alliiim >irshi/iiii
Mieltcn auch bei Fischer's Versuchen pilzfrei.

Eine Reihe Versuche wurde ano-pstellt mit Rücksicht auf die Fraoe,
üb es möglich sei. den Pilz Puccima Smilactannu-JJigrap/tklis künstlich
zu spezialisieren, d. h. durch ausschliessliche Kultur desselben auf einem
seiner Wirte eine Pilzform heranzuziehen, die das Vermögen, die anderen
Wirte zu befallen, verliert, also eine Gewohnheitsrasse im Sinne von
Magnus. Das Material war 1892 aus Aecidiosporen von Polygonatum
muli'ißorum gewonnen worden, unii in jedem folgenden Jahre wurden
immer nur die duicli Aussaat des vorjährigen ^Materials auf Polygonatum
mulüfiorum erhaltenen Aecidieii zur neuen Infektion von PÄrtkris verwandt.
Auf diese Weise würde man nach dem Gedanken von Magnus zuletzt
einen Pilz erhalten müssen, der mir iinrh Polygonatum zu infizieren
vermag, nicht Convallaria, Majanthemum und Paris.

Die zu Beginn dieser Versuche vorliegenden Beobachtungstatsachen
sprachen nicht allzusehr für diese Möglichkeit. Am ursprünglichen Fund-
orte des Pilzes wachsen nämlich die Aecidien auf Polygonatum, Convallaria
und Majanthemum neben einander, Paris aber fehlt 15 km im T'mkreise.
und es ist daher sehr nnwahrscheinlich, dass die Vorfahren des Pilzes
einmal auf Paris in der Aecidienform gelebt haben. Trotzdem infizierte
das Material, nachdem es schon dreimal nur auf Polygonatum seine
Aecidien gehabt, im Sommer 1895 Paris.

Die inzwischen erzielten Resultate machen aber doch den speziali-
sierenden Einfluss der Nährpflanze auf den Pilz in hohem Grade wahr-
scheinlich. Das W^ichtigste darüber ist bereits oben in Kap. XV, S. 159
tabellarisch zusammengestellt worden. Ich füge liier noch folgende er-
läuternde Bemerkungen hinzu:

1895 (Kulturv. IV. 264) Paris zwar verhältnismässig schwächer
infiziert als die anderen Nährpflanzen, aber immerhin mit 34 Infektions-
steUen auf einer Pflanze.

1897 (Kulturv. VI. 24 [34]) Conrallana nicht reichlich infiziert,
aber Aecidien sich gut entwickelnd. Majanthomum ziemlich viele lufektions-
stellen, diese aber kaum zur Entwickelung von Aecidien gelangend.

1898 (Kulturv. X. 154 [40]) möglichst gleiche Quantitäten Aussaat-
material verwendet. Majanthemum nur zwei kleine Infektionsstellen.

Verhalten iin Freien gesammelter Materialieu. 2(39

1901 (Kiilturv. X. 147 [48]) ConraUaria zwar scliwächor als Poltj-
(/onxfion, aber immerbiu reclit kräftig infiziort, Aeciclioii gut reifend.
Mit Jfajanfhc))! 11)11 und Paris wurden keine Versuche gcmaclit.

1902 (Kulturv. XL 4B) möglichst gleiche Quantitäten Aussaatmaterial
verwendet, ('orirallaria beim ersten Versuche nur nn zwei Stellen, beim
zweiten zwar an zahlreichen infiziert. al>ei- keine der Stellen entwickelte
sich zur Reife.

1903 s. S. 159. In den übrigen .hihren wurden keine vergleichenden
Versuche gemacht.

Die Infektion auf Pohjgonaium war in allen Fällen selir reichlich
und es entwickelten sich stets sämtliche Infektionsstellen zu reifen Aecidien-
lageru. Im Verhalten des Pilzes gegen die anderen Nähr[)Hanzen ist
ausser der geringeren Keichlichkeit des Erfolges • namentlich aucli die
Uugieichmässigkeit und die geringere Zuverlässigkeit im Eintreten des
Erfolges bemerkenswert, in der sich auch ein Symptom der abnehmenden
Infektionskraft zu zeigen scheint.

Von besonderem Interesse sowohl in Bezug auf das i Auftreten von
Mischungen wie auch namentlich für das Spezialisieruugsproblem sind
die Ergebnisse der Aussaaten einer Reihe im Freien gesammelter, bezugs-
weise daraus rein gezüchteter Teleutosporenmaterialien. Man gewinnt den
Eindruck, dass die im Freien vorkommenden Materialien in Bezug auf
die Spezialisierung verschieden weit vorgeschritten sind. Indessen sind
die Schlüsse nach dieser Hinsicht mit Vorsicht zu ziehen, weil es schwer
ist, den nach Eutwickeluug und äusseren Umständen etwas wechselnden
Empfängiichkeitsgrad der Nährpllanzen zu beurteilen. Ich gebe im folgenden
eine Zusammenstellung der Resultate.

1. Material von Wittenbergen bei Blankenese an der Elite, 1897,
1898, 1899, 1902 (Kulturv. VI. 21 [30]; VII. 155 [41]; VIII. 399; XI. 52).
Erfolg auf Orchideen stets reichlich; ConvaUaria schwacli 1897 ujid
1902; I^oli/f/onatum stets rote Flecken, 1897 auch kleine Spermogonien-
und Aecidienlager; Majanihemimi negativ; Paris 1897 schwacli, 1899
und 1902 negativ. Nur Orckis in der Nähe.

2. Material von Triglitz in der Prignitz 1899, Reinkultur daraus
von ConvaUaria 1900 (Kulturv. VIII. 399; IX. 704). Erfolg Orchideen
negativ; ConvaUaria 1899 reichlieh. 1900 massig (wäclist nicht in der
Nähe); Pohjf/onatam reichlich; Majanthemum massig; Parif< schwach
(kommt in der Nähe nicht vor).

3. Material von Meckelfeld bei Harburg an der Elbe 1899 und
1900, Reinkultur daraus von ConvaUaria 1901 (Kulturv. VIII. 400; IX.
705; X. 148 [44]). Erfolg Orchideen reichlich, K'eiiiknltur 1901

270 Puccina Paridi-Dijrraphidis, P. Schmidtiana.

negativ (1); CoiiralUir'ut reichlich: Poluf/onafimt rote Flecken, 1901
(Keinkultur) aussenleni spärlifiie. nicht weiter gedeihende Speniiogonien;
Majant/trmuin 1899 und 1901 (Reinkultur) negativ, 1900 schwach; Fans
1900 massig. 1901 (Reinkultur) sein- scliwaeh. nur Spermogonien. Das
vorliegende Material ist, abgesehen von der Beimengung tles Orchideenpilzes,
/'. i'(j)iritUar\a('-D\<iraph\(Vis so ähnlich, dass man die Frage nach einer
etwaigen Identität mit diesem Pilze stellen muss.

4. Material vom Timmerhorner Teich in Holstein 1902 (Kulturv.XI. 51).
Erfolg Orchideen reichlich, ConraUarla sehr schwach. PoJijyonatum
massig, Majanthemitm sehr schwach, Paris negativ,

5. Material vom DuvenstedterBrook in Holstein 1902 (Kulturv.XI. 52).
Erfolg Orchideen negativ, Convallaria schwach, PoJygonatum reichlich.
Majanthemum sehwach.

Die aus Reinkulturen von Orchideen gewonnenen Teleutosporen in-
fizierten nur Orchideen, siehe P. Orchidearum-PhaJaridis.

Puccinia Paridi-Digraphidis (Plowr.).

Plowright (Gard. Chron. 12. 1892. 137: Jouru. Linn. Soc. 30, 1893.
43) beobachtete mit W. Thompson bei Carlisle eine Puccinia auf
Phalar'is arundinacea L.. deren Sporidieu auf Paris quadrifolia T..,
nicht aber auf Alliam ursinum L., Convallaria majalis L. und Ärum
maculatum L. Aecidien hervorriefen. Durch Aussaat der Aecidiosporen
entstanden auf PJialaris in 20 Tagen Uredolager.

Das Verhalten dieses Pilzes zu Pohjf/onatum und Majanthemum
bedarf noch der Prüfung.

Die Angabe Carlisle's (Gard. Chron. 8. 1890. 270), wonach das
Aecidium von Paris mit der Pucc. inti^rmixta n. sp. auf Bromus in
Zusammenhang stehen soll, dürfte durch die Befunde Plowright's
liinfällif?" werden.

o

Puccinia Scliniidtiana Dietel,

Nach Dietel (Ber. Naturf. Ges. Leipzig 1895/96, 195. [7. Juli 1896])
fand R. Schmidt im Auenwalde zwischen Leipzig und Connewitz das
Aecidium auf Leucoium vernum. L. auf welches, als Aecidium Leucoji
Bergam. Bals. et de Xot, von Leucojam aestirum L. aus Italien bekannt,
bei Ungarisch-Altenburg von Linliart und bei Elmshorn in Holstein von
Eichelbaum gesammelt worden ist. Die stark infizierten Pflanzen
wuchsen in der Nähe von Phalaris arundinacea L. Den Zusammen-
hang mit einer auf Phalaris lebenden Puccinia vom Tvpus der Pucc.
!<(^ssiHs bewies Dietel durch Aussaatversuche mittels der Aecidiosporen:

Piu'ciiiia Orcliideaniiu-l'lialaiMilis. 271

nach 13 Tagen erschieneu Uredolager auf Phalanx. Mittels der üredo-
sporeu wurden neue Uredolager in 9 Tagen erhalten. Später folgten
Teleutosporen. Die umgekelu-te Aussaat wurde nicht ausgeführt. Die
Verschiedenheit des Pilzes von den übrigen auf Pludaris lebenden
Pucciuieu wurde aus der Verbreitung erschlossen.

Durcli Aussaat der Sporen des Aecidiuras von Lt'ucojiuu ncxtlruiii. h.
von Elmshorn in Holstein (Eichelbaum 's Standort) iiuf Phalaris arun-
dinacea L. habe ich den Zusammenhang bestätigt, doch konnte ich auch
keine Kulturversuche in entgegengesetzter Richtung macheu, da die
Kultur nicht bis zur Teleutosporenbildung gedieh (Kleb ahn, Kultur-
versuche VII. 153 [39]).

Puccinia Orchidearum-Phalaridis Kleb.

Ein Vorkommen von Aecidhon Orchidearum Desra. auf Orchis
latifolia L. aufwiesen am Eibufer (Blankenese), wo Molhiia coendea
Mnch. nicht wächst (s. Puccinia MoJiniae TuL), gab mir Veranlassung
mich daselbst nach anderen Teleutosporenwirten umzusehen, wobei meine
Aufmerksamkeit auf die Röhrichtbestände gelenkt wurde, welche die
Wiesen umsäumten. Ich maclite darauf Aussaaten auf PJiragmites
communis Trin.. sowie auf die daneben vorkommende PJui/arix nyundi-
nacea L., mit dem Erfolge, dass die letztgenannte infiziert wurde (Kleb ahn,
Kulturv. V. 1896. 2G9). Es gelang dann auch, am Fundorte nwf PhaJaris
Teleutosporen aufzufinden (1. c. 270) und mittels dieser nach der Über-
winterung auf Orchis latifolia L., 0. maculata L., 0. Morio L., Piatan-
thera hifolia Reichenb., PI. chlorantha Cust. und Listera orata R. Br,
Spermogonien und Aecidien hervorzubringen (Kulturv. VI. 21 [30]; VII.
155 [41]; VIII. 399).

Eine Reihe weiterer Versuche wurde in den folgenden Jahren aus-
geführt; dabei ist der Umstand auffällig, dass alle bisher untersuchten
im Freien gesammelten Materialien dieses Pilzes mit Teleutosporen, die
Convallaria, Polygonatum, Majanthciinnii und Paris melir oder weniger
stark infizierten, gemischt waren (Kulturv. IX. 400; XL 51 u. 52). Wenn
dieser Umstand gegenwärtig, nachdem das Vorkommen von Mischungen
in zahlreichen Fällen festgestellt ist, auch nicht sonderlich auffallen kann,
so macht er doch im vorliegenden Falle den Reweis nötig-, dass der die
Orchideen befallende Pilz eine Species für sich ist. Dieser Beweis ist
zweimal durch Aussaat solcher Teleutosporen erbracht worden, die aus
einem Orchideenaecidium rein gezüchtet waren, nämlich:

1898 (Kulturv. VII. 155 [41]): Teleutosporen aus Aecidien von Orchis
1897; diese aus Teleutosporen von Wittenbergen (Haml)urg). Erfolg auf

272 Puccinia Orehideanim-Plialaridis. P. (Thynii-^Stipac.

Orc/iis))i((ci(liif(( ]j.. I'hihdithciü r/iloninfiia Ciistor, Lisfcni orata K. Brown;
kein Krfoly" inif CiDirnlh/iifi. I^oJi/f/onnfHin. Mdjdrithcnnim. Paris und

Ol eins Mdiid li.

1901 (Kultiii'v. X. 147 [43]): Teleutosporen aus Aecitlion von
J'l((f(i>/t/i('in lyoU; diese aus Teleutosporen von Meckelield (Harlnirj^).
einem im Gesamtverhalten erlieMidi abweichenden Material {v«!. unter
P. Smihn-cftnim-DUiraphldis und /'. ('onrdUarliK'-D'tijiaphid'is). Krlblg
auf PIaf((nfJicra chlorcuifha, kein l'h-folg auf ConraUarki, PoJygonatum,
Majanihomuw. Paris.

VAnvn weilcren Beweis liefert der L uj;5la]id. daiss die Teleuto-
sporen, welche aus den gleichzeitig mit Aecidium auf Orchis erhaltenen
Aeeidien imf Conrallaria usw. jreiugezüchtet waren, nur Convallaria usw.,
nicht Orchideen infizierten:

1901 (Kulturv. X. 148 [44]): Teleutosporen aus Aeeidien von Con-
vallaria majdUs: diese aus demselben Teleutosporenmaterial von Meckel-
feld wie oben. Erfolg auf Convallaria reichlich, Polijyonatmn und Paris
sehr spärlich, keine Spur auf Listera orata und Platanthcra cMorantha.

Weiter spricht für die Verschiedenheit der negative Erfolg aul'
Orchideen, der von anderen Beobachtern bei der Aussaat solcher Materialien
erhalten wurde, die einen Wirt aus der ]\faiblumen-Gruppe infizierten, vgl.
Soppitt (Orchis mascula) unter Pacc. Convallariae-Digraphidis und
Fischer (Listera orata) unter P. Smilacearmn-DigrapMdis.

Puccinia (Thymi-) Stipae (Opiz.).

Bubäk (Centralbl. f. Bact. 2. Abt. 9. 1902. 126 und 914) beob-
achtete Puccinia Stipae (Opiz) Hora auf Stipa capillatali. neben Aeci-
dium Thymi Fuck. bei dem Kuchelbader Kirchlein bei Prag und bei
Welwaru (H. Kabät) in Böhmen und bewies den Zusammenhang durch
Aussaat der Sporidien auf T/tguius pannonicus Willd.. oratus MilL,
praecox Opiz und angustifolius Pers., sowie durch Rückinfektiou von
StixKi capiUata mittels der Aeeidien von Thgmus oratus, wobei üredo-
sporeu erhalten wurden.

Die Infektion von Thgriuis angustifolius Pers. gelang nicht gut.
Das Aecidium iiuf Thymus gehört demnach nicht zu Pucc.
Schneideri Schrot. {P. caulincola Schneid.) auf Thymus- Arten: diese ist
vielmehr eine Micropuccinia (Bubäkl. c).

Arthur (Bull. Lab. Nat. Hist. State Univ. Jowa 4. 1898. 389) ver-
wirft die Namen P. gramAnis foliorum Stipae Opiz und P. Stipae Hora
als nomina nuda und schreibt P. Stipae Arth. mit neuer Diagnose.

Puccinia (Salviae-) Stipae. :^73

Das Verhältnis des zu Grunde liegenden amerikanischen Pilzes (auf St.
sjKirteaTvm. und coniafa Trin. etKupr.) zu den europäischen Formen (s. auch
/'. Snlvlac- Stipae) bleibt zu prüfen.

Aecidiüm Thymi ist nach Farlow und Seymour (Hostindex 88)
in Nordamerika bisher nicht beobachtet worden, ebensowenig ein Aecidiüm

auf SdJria.

Puccinia (Salviae-)Stipae.

Herr H. Die dicke in Erfurt machte mich auf einen von ihm auf-
gefundenen Zusammenhang zwischen einer Puccinia auf Sti2)a capiUata L.
und dem Aecidiüm auf Salria silrestris aufmerksam, sandte mir Material
(Von der Schwellenburg bei Erfurt) und bat mich, Versuche anzustellen.
Es wurden (1903) aus den überwinterten Teleutosporeu zu wiederholten
Malen Spermogonien und Aecidien auf SaJria silrcst)-is L. und auf S.
pratensis L. hervorgerufen, wobei die Reichlichkeit des Erfolges auffiel,
die bei der Anwendung kleiner Mengen des Impfmaterials eintrat. Einige
Schwierigkeiten bereitet es, die Aecidien zur Reife zu bringen, da die
^SV^/r/Vz-Pflauzen die Gewächshauskultur anscheinend nicht gut ertragen.
Rückiufektiouen gelangen nicht, weil die /S'^i/^a-Pflanzen schlecht wuchsen.

Um das Verhältnis zu Ptu-c. Thymi-Stipae zu prüfen, machte ich
auch Aussaaten auf TJiymus SopyJJmnL.; diese brachten keinen Erfolg,
aber die Thymus-VMnzen gediehen auch schlecht und gingen bald ein.
Herr Diedicke teilt mir dagegen mit, dass er Spermogonien auf TJiymits
Serpyllum erhalten habe.

Inzwischen hat Herr Diedicke in Annales mycologici (1. 1903. 341)
über seine Versuche berichtet. Diedicke hat nur S. silvestris infiziert,
kommt aber zu denselben Resultaten, auch in Bezug auf das Gedeihen
der Pflanze. Über die Infektion von Thymus schreibt er: „ — erst
beim zweiten Versuch am 20. März erhielt ich ein positives Resultat
insofern, als am 28. März die jungen Triebe völlig mit Spermogonien
bedeckt waren. Weiter konnte der Versuch leider nicht fortgesetzt werden,
da wiederum die Pflanzen braun und welk wurden". Die Identität des
Pilzes mit P. (Thymi-)Stipae ist durch diesen Versuch noch nicht bewiesen,
da mehrfach, namentlich bei Oymnosporangium, Fälle bekannt geworden
sind, dass Pilze auf Pflanzen, die nicht ihre eigentlichen Aecidienwirte
sind, doch Spermogonien hervorbringen können. Ich lasse daher die Frage
nach der Identität oder Verschiedenheit einstweilen offen.

Die Pilze auf Stipa, Salria und Thymus gehören der Steppenflora
an (vgl. Kap. XI, S. 101 u. 102).

Kleb ahn, Rostpilze. 18

274 Puccinia perplexans.

Kill Vorkdiiiiiion von Aecidicn auf Salr'ui nntans L. neben SÜpa
Less'inglaiiü Trin. et Kupr. iu der Steppe bei Tscliortkowo (Gouv. Charkow,
Russland) wurde l)ereits iu Kap. XI, S. 102 erwähnt. Im Auschluss daran
sei noch auf die von Nawasehin (Übers. Leistung. Bot. Russl. 1892. publ.
1894. 14()) bescliriebene Puccinia Wolr/cnsis auf Sfipa yciDKita L.
Yerwies(Mi .

Puccinia perplexans l'lowr.

Plowright (Hot. Gaz. 9. 1884. 132; Quart. Journ. Micr. Science 25.
1885. 1»»4; Brit. Ured. 180) säte die Sporidien eiuer Puccinia. die bei
Kings Lynn auf Aloj^ecurus pratensis L.. ArrlicHatherum elatius M. et K.
und Poa sp. (?) auftrat, anscheinend von allen drei Nälirpflanzen (?) mit
Erfolg auf Ranunculus acer L. Dagegen wurden Lonlccra Penchj-
menum, Rihes Grossularia, Lycopsis, Symphytam. Borrago und Pulmo-
naria sp. niclit infiziert. Die Aecidiosporen brachten auf Alopccurus
jjratensis und Arrhenatherum elatius üredo- und Teleutosporen liervor
und waren auf Lolium perenne, Dacfylis (/!o}i)('rnfa. Poa fririalis.
nrmoraJis, pratensis, compressa ohne Wirkung.

In Brit. Ured. 180 gibt Plowright indessen nur Ranuuculus acer und
Alopecurus pratensis, nicht Arrhenatherum und Poa als Nährpflanzen
an; anscheinend hat sich der Erfolg auf Arrhenatherum nicht bestätigt.

Bei Versuchen mit Uromyces Dactylidis und Puccinia Magnusiana
wurde auf R. acer kein Erfolg erhallen (s. diese Pilze).

Die von Plowright im Freien gesammelten Uredosporen liatten
Paraphysen, die in der Kultur erhaltenen nicht.

Dietel (Hedwigia 1889. 278) bestätigte den Zusammenhang durch
erfolgreiche Aussaat der Aecidiosporen von Ranunculus acer auf Alo-
pecurus pratensis.

Juel (Bot. Centralbl. 45. 1891. 274) beobachtete bei Stockholm eine
„zweifellos" zu Aecidium auf Ranunculus acer gehörende Puccinia [luf
Alopecurus pratensis mit Paraphysen um die Teleutosporenlager und oline
Paraphysen in den Uredolageru.

Bei eigenen Versuchen gelang es mir 1901, Alopecurus pratensis
mittels Aecidiosporen zu infizieren, während Arrhenatherum elatius pilz-
frei blieb (Klebahu, Kulturv. X. 145 [41]). und 1903 Ranunculus acer
mittels der Teleutosporen zu infizieren, wobei R. auricomus, repens und
hulhosus pilzfrei blieben.

Es scheint daher, als ob nur Alopecurus pratensis L. (vielleicht
noch andere Alopecurus- AxiQn'!!) und Ranunculus acer L. Nährpflanzeu

L^iK-L'inia Vill'ae, P. Agrostis. 275

clor F. peyp^exans sind. Über den iiKn-pliologiscli ähnlichen l'ilz luif
Ai'i'lti'iKifJicni III siehe Piicc. Arr/icixi/lici-i.

Puccinia Vilfae Artli. et Holw.

Arthur (Bot. Gaz. 29. 1900. 274) wurde durch Lillian Snyder auf
das Zusamnienvorkonimen der Puccinia V'ilfdc auf SporohoUn:! longifolniü
(Torr.) Wood mit Äccidiuiu üerhemcola Kell, et Sw. auf Verhena stricta
Vent. aufmerksam gemacht. Es gelaug nicht, die im Freien gesammelten
Teleutosporen (überwintert?) zum Keimen zu bringen; dagegen wurden
durch Aussaat der Aecidiosporen von Verhena sfr'tcta auf Sporobolm
longifollus üredolager erhalten (zwei Versuche).

Später wurden auch mittels der Teleutosporen Verhena stricta Vent.
und V iuiicifoUa L. erfolgreich infiziert (Artliur. Hot. Gaz. 35. 1903. 16).

Bei der mikroskopischen Untersuchung fand sich eine auffallende
Übereinstimmung im Bau der Uredo- und Aecidiosporen, Beide Sporen-
arten sind oval, mit farblosen Wänden, an der Spitze stark verdickt
und uicht stachelig, sondern „papillose". Vgl. Paccinin 'perulermiospora
und Kap. XVI, S. 168. Abbildungen der üredosporen (und Teleutosporen)
in Arthur and Holway (Bull. Lab. Nat. Hist. State Univ. Iowa 4. 1898
Taf. VI).

Der dem Pilze 1897 von Dietel gegebene Name P. Sydowiana
ist schon 1880 von Zopf für eiuen Pilz auf Lophanthus gebraucht worden
und muss daher fallen. In Bot. Gaz. 35. 1903 verwirft Arthur aber
auch den Namen P. Vilfae wieder und nennt den Pilz nach dem Aeeidium
P. verhenlcola (Kell, et Sw.) Arth.!

Puccinia Agrostis Plowr. ')

Plöwright (Gard. Ohron. 8. 1890. 41; Journ. Koy. Hort. Soc. 12.
1890. CIX; Grevillea 21. 1893. 109) fand bei Lewes in Sussex und am
Lake Windermere in Westmoreland eine Puccinia auf Agrostis alba L.
und A. ruhjaris With. neben Aeeidium Aquileglae 1^'rs. auf Aqullegia
vulgaris L., infizierte mittels überwinterter Teleutosporen Aqullegia und
mittels der Aecidiosporen Agrostis allxi. Auch Soppitt infizierte
Aqullegia und mittels der Aecidiosporen Agrostu ruigarls.

E. Jacky (Schweiz. Bot. Ges. 11. 1899. 1 18]) laiul das Aeeidium
auf Aqullegia alplna L. und Teleutosporen auf Agrostis alba in Wallis
und führte erfolgreiche Kulturen in beiden Richtungen aus.

') In Gard. Chron. ist Soppitt als Autor angegeben, bei der Diagnose in
(irevillea ist kein Autor genannt.

18*

276 Puc-ciiiia borealis. 1*. I'alamagrostis, P. ampliigeiia.

Puccinia borealis luol.

Juel (ötV. Vet. Akad. Fürli. 1894. 411) l.pohaditete in Gebirg-s-
o-egeiulcii vtm Norwegen mul Sclnvedoii neben dem Acci(ritn)i Thdl'ictn
Grev. auf ThitUdruiu alp'niii))i L. Uredo- und Teleiitospttrcn auf zwei
Gräsern, in cini^cii Fällen auf A</rostis borealis Hartm.. in anderen
Fällen auf Anfho.rtotthinii odonitiim L. Es gelang auch, mittels der
Aecidiosporen eine Infektion auf A(/iosfis horecdis hervorzurufen.

Im folgenden Jahre erzog .lud ((M\. 1896. 216) mittels keimender
Teleutosporen Aecidien auf Thalldrum aJp'inum.

Mittels des Pilzes auf Äntho./rwfJiirui odoratum. der denselben Bau
hat. wie die Puccinia auf Af/rostis horcalis, gelang es nicht, ThaJictnon
zu infizieren.

Auf ThdJivtnnii alpiinnii lebt imcli ciu zweites Aecidium, Aec.
Somnierfelfii Johansou, das von dem obigen morphologisch verschieden
ist, siehe Puccinia scptentrionaJis. Vgl. ferner Puccinia T hallet ri-
EJijmi und persistent, die Aecidien auf ThaUctrum-ArtQn bilden.

Die biologisch einer Aricropuccinia entsprechende P. rhijtismoides
Johaus. auf TJudictrum cdpinum hat denen der P. horecdis sehr ähn-
liche Teleutosporen (Juel, Öfversigt etc. 1896. 217). Vgl. Kap. XVL

Puccinia Calamagrostis Sydow.

P. Sydow gab 1892 in ..Uredineae" Nr. 662 und „Mycotheca
Marchica" Nr. 3518 eine Puccinia auf Calamaf/rostis negJecfa Fr. und
in ..Uredineae" Nr. 650 und ..Mycotheca Marchica" Nr. 3517 ein Aecidium
iiu^ Bau Uli cul US Lingua L. mit der Bemerkung heraus (Ured. 662), dass
Kulturversuche die Zugehörigkeit des Aecidiums -Awf Panunculus Lingua
zu J^acc. Calamagrostis ergeben hätten. Genaueres scheint über die
Versuche nicht publiziert worden zu sein. Einer l)rieflichen Mitteilung
des Herrn Sydow zufolge (vom 20. April 1894) sind die Aussaaten in
beiden Richtungen mit p]rfolg ausgeführt worden, während auf Phragmites
communis die Aussaat der Aecidiosporen ohne Wirkung blieb.

Magnus (Hedwägia 33. 1894. 81) erklärt die Kombination Sydow's
für ..nicht zuti'effeud", gibt allerdings für diese Behauptung keine Be-

gründung.

Puccinia anipliigena Dietel.

Arthur (Bot. Gaz. 35. 1903. 20) beobachtete mehrfach Aecidium
Smilacis Schw. auf SmiJax herhacea L. neben Puccinia amphigena auf
Ccdamorilfa longifolia (Hook.) Hack., zuerst 1883. und bewies 1902 den

l'uce-ini;i Arrliciiiitlici-i : Wirtswci-lisel. 277

Zusaiiinimcnhang diii-di eine ci-rolgi-ciflic Aussaat der Teleiitosporen auf
Siii'da.r Itrrhdcra L. und S. /lispida Mülil.

Abbilduug der rrodo- und Teleutosporen in Artliur and Holway,
lUill. Lab. Nat. Hist. State Univ. Iowa 5. 191)2. Taf. 3. Fi«-. 51. Nähere Be-
ziehungen zu den PhaJa ris-Vnci-hÜGn scheinen niclit vorhanden zu sein.
Vevbreituuo- von Michigan und Illinois l)is Kansas und Montana.

Pucciuia Arrlienatlieri (Klel»alin) Krikss.

,1. l*e)"ritsch fand nach Magnus (l?er. naturw.-iued. Ver. Inusbruck
1892/93. [17]) bei Innsbruck eine Pucclnüf auf Ärrhenaf/iciinn rhdius
M. et K. in der Nähe von />Rr6eyiv-8träucheru, die den Hexenbesen-
rost trugen, und erhielt durch Aussaat der Aecidiosporen auf Arrhena-
fhcruni eine reichliche Uredoentwickelung. Der entstaudene Pilz ist
Plowright's Puccinia perplexans ähnlich. Peyritsch nannte denselben
im Manuskript Puccinia Magclhacmca nach dem damals für das Aecidium
gel)räuchlichen Namen {Aec. MfiaclhamicHm Berk., s. unten).

Eriksson (Beitr. z. Biol. 8, 1. 1898. 1 — 16) vermutete zuerst einen
Zusammenhang des Hexeubesenrosts mit Getreiderost (S. 5) und stellte
dann, luxchdem er neben befallenen Berberitzen eine Puccinia auf
Arrhenatherum gefunden hatte (8. 6), zunächst erfolglos (1891), später
aber mit gutem Erfolge (Mai 1895) Aussaaten der Aecidiosporen auf
Arrhenatherum elatius an (S. 11); auf Arena flavescens trat dagegen
kein Erfolg ein (S. 13). Aussaatversuche in entgegengesetzter Richtung
wurden damals nicht ausgeführt, weil sich die Teleutosporen weder im
Herbst, noch nach Überwinterung zur Keimung bringen Hessen. Eriksson
identifiziert den Pilz auf Ai-rhoiatlierum mit der von mir (Klebahn,
Al)li. nat. Yer. Bremen 12. 1892. 366) beschriebenen P. jicrplexans Plowr.
f. Arrhenatheri

Trotzdem der Pilz heteröcisch ist, vermutet Eriksson, dass die
Aecidiosporen die Aecidiengeueratiou reproduzieren können, und zwar auf
Grund der folgenden Versuche: Am 28. Juni 1891 wurden auf 6 Topf-
exemplaren von Berheris eine Anzahl junger Langtrieb- und Kurztrieb-
sprosse mit keimenden Aecidiosporen liesät. Die Pflanzen standen 2 bis
3 Tage ujiter Glocken, darauf l»is zum 21. Juli im Cjewächsluiuse, dann
im Freien. Mai 1892 war keine Infektion nachweisbar, 1893 wurde
niclit untersucht, Ende Mai 1894 zeigte eine der Pflanzen völlig ent-
wickelten Hexenbesenrost, Mai 1895 noch zwei andere. Die „rostigen
Blattrosetteu" fanden sich an „Zweigen, die aus infizierten Schösslingen
herausgewachsen waren", aber nicht „an denjenigen Knospen oder
Zweigen, die aus den infizierten Knospen direkt entstanden" waren, sondern

278 riHciuia ArrlieiiatlKMi: Infektion der Berberitze

..an den Zweigen, die aus dem ikmIi In' her gelegenen Teile (U'>^ liäiig-
trielies \(ini Friilijalir IHHI (MitstaiKlen" waren, ..wclclier 'J'cil um diese
Zeit noeli keine eigentlichen iilätter entwickelt hatte''. Eriksson hält
es für niüglieli. ..dass das Mycelium aus den infizierten Knospen in den
Haujitzweig hinein gedrungen sei. um dann diesem bis in die Spitze zu
folgen" (nach S. 7 und S. zum Teil wörtlich). Das Mycel s(dl näialich
das Vermögen halten, im Camlüumgewebe w'eiter zuwachsen; man vergleiche
jedoch hierzu die nachfolgend besprochenen Untersuchungen von Magnus.

Hin schwerwiegendes Bedenken gegen die Schlussfolgerung K riksson's,
dass die Infektion der Berberitzen auf die Aecidiosporeu zurückzuführen
sei. bildet, abgesehen \(Ui der Tatsaclie, dass bislier noch bei keinem
heteröcischen Rostpilze eine ..wiederholte Aecidienbildung" zur Beobachtung
gelangt ist {Kap. V. a). der Umstand, dass die YersuchspHaiizeu zwischen
der Impfung und dem Auftreten des Erfolges sich eine lauge Zeit hindurch
im Freien befunden luiben. Eriksson gibt selbst an. dass Puccini'a
Arrli('n((t/i('ii auf dem ..Experimentalfält" und in der Nähe desselben
vielfach voi-komme. und dass auch der Hexenbesenrost auftrete. Der
Pilz dürfte also in wirtswechselnder Weise dort leben, und eine im Freien
eingetretene Infektion der Versuchsberberitzen ist also keineswegs aus-
geschlossen.

Aus demselben Grunde scheint mir auch die Vermutung Eriksson's
(S. 12). dass der Rost auf Ärrhenatheru») sich ohne Wirtswechsel erhalten
könne, nicht genügend begründet zu sein. Allerdings wäre es möglich,
dass der Pilz im Uredozustande überwinterte; aber dies ist keineswegs
bewiesen, nicht einmal untersucht. Das sich wiederholende Auftreten
des Pilzes im Freien könnte aber auch durch das regelmässige Stattfinden
des Wirtswechsels seine Erklärung finden. Eriksson bezieht sich auch
auf Plowright's und meine Angaben über das Vorkommen des Pilzes in
England und bei Bremen. Bei Bremen w^in-den nur die Uredo- und Teleuto-
sporen. nicht das Aecidium gefunden (Kleb a Im 1. c). Dies beweist aber
nicht, dass das Aecidium dort nicht vorkommt. Ausserdem habe ich den
Pilz nicht, wie Eriksson (S. 11) sagt, „als eine Art mit fehlendem
Aecidiumstadium feine Hcmij)uccinia)^\ beschrieben, sondern ihn aus-
drücklich als Form der morpliologisch sehr ähnlichen heteröcischen F.
perplcjcans angereiht, von der ich ihn ohne Kenntnis seiner Biologie
nicht zu trennen wagte. Übrigens wäre auch noch die Möoiichkeit ins
Auge zu fassen, dass der Bremer Pilz nui- morphologisch mit der Puccinia
des Hexenbesenrosts übereinstimmte und ein ganz anderes Aecidium
hätte. Leider wird sich dies kaum noch ermitteln lassen, da der Fundort
durch die Erweiterung der Stadt inzwischen zerstört worden ist. Später

mit Aecidiosporon?, iiiil Sporidion. 279

hat Eriksson (Beiträge zur lünlogie 8, 2. 19(»1. iil) weitere ünter-
suclningen über den Hexeiibeseiirost veröft'entliclit. p]s ist ihm nicht
gelungen, neue Infektionen der Berberitze mittels der Aecidio-
sporon zu erzielen, und er iiussert nun selbst einige Bedenken gegen
seine früheren Versuclisergebnisse.

Dagegen berichtet er jetzt über erfolgreiche Infektionen der
B e r b e r i t z e m i t ü b e r w i n t e r t e u T e 1 e u 1 0 s p 0 r e n V 0 n Pucc. Ärrhenatheri.
Die Sporidien wurden — das Verfahren ist nicht genauer angegeben —
auf entwickelte junge Blätter und auf die im Zentrum der Blattrosetten
befindlichen jungen Knospen übertragen. Nacli 2 — 3 Wochen traten in
vielen Fällen Sperraogonien auf, Aecidien zeigten sich nach 40 Tagen,
nur auf den infizierten Blättern und nur sehr spärlich. Im folgenden
Jahre waren an den Stellen, wo die Zentralknospe infiziert worden war,
fest in allen Fällen Blattrosetten vorhanden, die in der charakteristischen
Weise verändert und mit Aecidien bedeckt waren. Auch in eini<>eu
Fällen, wo nur die entwickelten Blätter infiziert worden waren, hatten
sich kranke Rosetten gebildet. Vermutlich waren auch in diesen Fällen
Sporidien auf die jungen Zentralknospen gelaugt, da ein Hineingelangen
des Mycels aus dem Blatt durch den Blattstiel in die Knospen nicht sehr
wahrscheinlich ist. Im zweiten Sommer nach der Infektion zeigten sich
vielfach rostige Rosetten an den Längstrieben, welche inzwischen aus den
infizierten Knospen hervorgegangen waren. Der Pilz gelangt also aus
den infizierten Pflanzenteilen in die sich daraus entwickelnden jüngeren.
Dagegen findet anscheinend ein Hineinwachsen des Mycels aus den in-
fizierten Teilen in benachbarte ältere nur in selir l)escliränktem Maasse
statt; einen Fall teilt Eriksson mit, wo der Pilz aus einer Rosette in
eine allerdings sehr nahe benachbarte hinübergegangen zu sein schien (120).
Die Entwickelung der befallenen Pflanzenteile erfährt durch den Reiz,
den der Pilz ausübt, zunächst eine Föi-dernng, es zeigen sich lebhafteres
Wachstum und reichere Verzweigung, auf Kosten der benachbarten nicht
infizierten Teile. Später tritt ein Zustand von Schwäche ein, an dem die

befallenen Teile zuletzt zu Grunde gehen.

Im Anschluss an das Vorstehende mag er\vähnt sein, dass von
Fischer (Entw. Unt. 49) und Eriksson (Beitr. z. Biol. 8, 1. 1898. 3)
ausgefülirte Versuche, mittels der Sporidien von rucciiiia graminis Hexen-
besen auf der Berberitze zu erzielien, oline Erfolg blieben. Es können
zwar eigentünilicli defonnierte Knospen oder iVchsenteile entstehen (Fischer
1. c. Taf. I, Fig. 4), aber diese sterben noch in derselben Vegetationsperiode
ab. Ich habe selbst derartige Deformationen bei Versuchen mit F. graminis
wiederholt erhalten.

28(1 l'uccinia Aiiheiuitlicri: ^lycol der Aecidiengciionition.

ÜIkt das Mycol des Hoxcnbcsenrosts tiiidcii sich ausser hei Eriksson
auch Aiigahen in den Schriften von Mag""s: die Resultate dieser beiden
Autoren weichen nicht unwesentlich von ciiiaiKlci- ah. lirikssdii (Beitr. /..
liiid. 8. 1. 1S98. 4) hatte angegeben, dass er in jungen infizierten Trieben
ein intracellulares Mycel im Canibiuiu gefunden habe, während das
Mycel der Blätter i ut crcellular sei. Magnus (Deutsch. Bot. Ges. 15.
1897. 148) gab daraufliin eine genaue Beschreibung des in der Rinde
und im Marke vorhandenen Mycels und bestritt das Vorkommen von
Mycel im Cambium. Infolge einer Erwiderung Eriksson's (Deutsch. Bot.
Ges. 15. 1897. 228), der Magnus' abweichende Resultate als Folge der
Tutersuchung von Spiritusmaterial ansah, kam Magnus (Ann. of Bot. 12.
1897. 155) noch einmal auf den Gegenstand zurück, nachdem er lebendes
Material untersucht hatte. Ich entnehme aus seiner Darstellung folgendes
in wörtlicher Übersetzung (159): „Das Mycel wächst immer zwischen
den Zellen und gibt Haustorien in dieselben ab. Im ersten Frühling
wächst das überwinternde Mycel in die sich entwickelnden Knospen und
bildet Spermogouien und Aecidien an der ganzen Oberfläche der ersten
Blätter. In * denjenigen Kurztrieben, welche zu Zweigen mit langen
luternodien auswachsen. wächst das Mycel direkt in das Mark und wächst
dann mit dem Meristem weiter. Dies findet gleichfalfs im Frühling statt.
Von diesem Markmycel wachsen Stränge nach aussen, aber diese dringen
nicht in die Blätter ein. Sie gelangen durdi die Markstrahlen in das
primäre Rindenparenchym, und besonders durch die Öffnungen im Holz-
cylinder. wo die jungen Blätter abgegeben werden, zu den Achselkuospen.
von wo das Mycel im nächsten Frühjahr in die sich zuerst entwickelnden
Blätter eindringt. Wenn die Zweige des Hexenbesens in die Dicke wachsen,
breitet sich das Mycel vom primären Rindenparenchym in das Phloem
aus. Sowohl im primären Rindenparenchym wie im Phloem werden die
vom Mycel befallenen Zellenstränge mehr oder weniger vollständig von
einer zylindrischen Korkbildung eingeschlossen und dadurch von dem
weniger befallenen Gewebe getrennt". Über Eriksson's intracellulares
Mycel im Cambium schreibt Magnus (159): ..... seine Zeichnung erinnert
mehr als an irgend etwas anderes an junge Cambiumzellen mit horizontalen
Querwänden, deren Inhalt durch Plasmolyse kontrahiert ist". Magnus
gibt auch eine Abbildung solcher plasmolysierter Cambiumzellen. Wenn
man dieselbe mit Eriksson's Abbildung vergleicht, ist allerdings ein
Zweifel kaum möglich, dass es sich um denselben Gegenstand handelt;
dafür spricht auch der Umstand, dass Eriksson ausserhalb der veimeint-
licheu Hvphen kein Protoplasma mehr darstellt und auch von den Hyphen
sagt, dass sie mehr nackten Plasmabändern als waudumkleideten Fäden

Aecidiou tiuf l>('i-l)eris-Arlen. I'u(X'ini:i poridormiosporn. 281

gleicheil. Auf die Rolle, welciu^ die J'";irl).stutl'e des Rostpilze.s uiitl der
Berberitze in dieser Angelegenheit spielen, mag hier nur verwiesen sein.
p]iue Erwiderung l']riksson's gegen die erwähnten Äusserungen von
Magnus (1898) ist nicht erfolgt.

Was die Benennung und die systematische Stellung des Hexenbeseu-
rosts der Berberitze betrifft, so liat Magnus (Ann. of Bot. 12. 1898. 155)
festgestellt, dass der europäisclie Pilz keineswegs, wie man bisher meinte,
mit demjenigen identisch ist, der zuerst an der Magellanstrasse auf
Berheris iluifolia Forst. be()l)achtet und als A*-cldlum MageUaniciim
Berk. (Matjelhaenicuin) beschrieben wurde. Va- ist vielmehr eine selb-
ständige Form und müsste als Aecidium Acc. (/rai-eolens Shuttlew. lieissen.
In Patagonien und Chile kommt ausserdem nocli Aecidiuni .Jdcohsthalll
Henrici Magn. auf Berheris bu.r'ifnl'Ki Lam. vor (vgl. auch Magnus,
Deutsch. Bot. Ges. 15. 1897. 270).

Über einige eigene Versuche mit dem Hexenbesenrost der Berberitze
sei kurz folgendes bemerkt (Klebahn. Kulturv. X. 146 [42|): Im Juni
1901 säte ich Aecidiosporen gleichzeitig \\x\f Arrhoidtherum elafins. sowie
auf die jungen Triebe dreier Berberitzen und hielt die Pflanzen mehrere
Tage unter Glocken. Auf Arrhenathpvivyn traten nach 11 Tagen üredo-
lager auf, was die Keimfähigkeit des Materials beweist. Die Berberitzen
haben bis jetzt (Sommer 1903) keine Infektion gezeigt.

Puccinia peridermiospora (Ellis et Tracy) Arthur.

Arthur (Bot. Gaz. 29. 1900. 275) stellte fest, dass riiccinia peri-
dermiospora auf Sparthvi cyno.niroides Willd. (gewöhnlich in amerika-
nischen Herbarien als F. Phrdf/mifis bezeichnet) älinliche Uredosporen
habe, wie Pucc. Viffae (s. diese). Er suchte dann nacli Aecidien mit
ähnlichem Bau der Sporen und fand AecidJ/ini Fraxini Schw. Hierauf
wurde eine Vermutung in Betreff' des Wirtswcchsels begründet. Es wurden
dann mittels Teleutosporeii aus zwei verschiedenen Gegenden (Iowa und
Nebraska) im Mai Aussaaten auf Frcwinux viridis Michx. (-= Imiceo-
lata Borck.) ausgeführt und im Juni Aecidien erhalten.

Beschreibung und Abbildungen, welche aucli die Beziehung der
Aecidiosporen zu den Uredosporen zeigen, finden sicii bei Arthur, Bot.
Gaz. 34. 1902. 6—11. Dort werden als weitere Wirte (ohne Kultur-
versuche) genannt: Fraxlnns (iinericniKr L., Fenmilranica Marsh.,
nifira Marsh., Spartina (ßahra Mühl., polystaclnja Willd., patens Mühl.
Der Name des Pilzes wird in F. Fraxinata (Lk.) nach dem Aecidium
geändert. Der Pilz ist einer der häutigsten unter den amerikanischen
Grasrosten; auch das Aecidium, das an Koestelia erinnert, ist häufig.

282 Puocinia Bartholumewii, P. Sesleriae.

Das rrodostiuliuiii hat nur kurze I)auer (Ai-tlnir mul lldhvav. Ilull.
Lall. Nat. lüst. State liiiv. .Iowa 5. I9ii2. 324).

Pucciiiia Bartholomewii iMet.

Auf Grund der Hochachtungen vtui W. II. I.ung, dei- in Texas
wiederholt Pi(ccini(( Bartholomeirii auf Atlicropogon curtipenclulus
Fourn. = Boutcloua ani'qjendidd Torr, und Äecidium Jamesianum Pk.
auf A>tch']i'ioilora dciumhens A. Gray neheueinander beobachtet und den
Zusammenhang vermutet hatte, unternahm Arthur (Bot. Gaz. 35. 1903.
18) Aussaatversuche mit Teleutosporen und erhielt auf Asdepias in-
cdniafii L. niid A. xyriaca L. Spermogonien und Aecidien, während
Apocijnum cannahinum nicht infiziert wurde. Ai'thur schreibt P.
liaiihoJomaei und ändert deu Namen später um in /-*. Jfimesiana (Pk.).

Abliildungeu der Uredo- und Teleutosporen in Arthur and Holway,
Pull. Lal). Nat. Hist. State Univ. Iowa 5. 1902. Taf. IX. Fig. 59. Der Pilz
soll auch auf Boufeloua olif/ostachi/n Torr., hirtuda Lag. und LcptocMoa
(liihid Neos aufti-eten.

Puccinia Sesleriae Peichardt.

Der Zusaminenliaug der Puccht'ia Sesleriae mit einem Aecidiuni
auf E/iamnus saxatilis wird von Peicli ardt (Verh. zool.-bot. Ges. Wien 27.
1877. 841) augegeben. Die in Betracht kommende Stelle lautet wörtlich:
..... einerseits erzeugten die Teleutosporen der genannten Puccinia auf
den Blättern von Phamnus saxatilis Jacq. (natürlich durch Yermittelung
von Promycelien und Sporidien) ein Spermogonien sowie Aecidien ti-agendes
Mycelium ; andererseits keimten die Sporen des genannten Aecidiums auf
den Blättern von Sesleria coerulea Ard. und bildeten ein Pilzlager, welches
die Uredo- und Teleutosporen der in Rede stehenden Puccinia produzierte."
Auf den Kalkbergen bei "Wien sollen beide Generationen gemeinschaftlich
vorkommen.

V. AVettstein (Verh. zool.-bot. Ges. 38. 1888. 161) macht indessen
darauf aufmerksam, dass Phamnus saxatilis in den Gebieten in Steier-
mark, wo Puccinia /Sesleriae auf Sesleria „Kerneri" auftritt, fehle, und
dass andererseits das Aecidium auf Ph. saxatilis gerade an solchen Orten
am häufigsten vorkomme, wo auch das sonst sehr ähnliche Aecidium auf
Phamnus cathartica nicht selten sei. z. B. in Niederösterreich bei Baden,
Mödling usw. Bubak (Verh. zool.-bot. Ges. 1898. 2) gibt an, dass
P. Sesleriae auch in Böhmen vorkomme, wo Pluimnus saxatilis fehle,
und bezweifelt daraufhin die Richtigkeit der Versuche Reich ardt's, der
vielleicht unreines Material bei seinen Versuchen verwendet habe.

Pncciiiia Phragmitis. 283

Entschoidcud sind diese Gründe iiatüiiic-h ehensowenio-, wie der von Hubäk
aii^'eführte theoretische Grund, dass die Telcutosporen von P. fSpsleriae
nielit die zahnförmigen Fortsätze der Kronenroste besitzen (vgl. die im
allgemeinen Teil in Kap. XVI erwähnte Theorie Dietcl's). Es sind also
neue Versuche nötig, namentlicli mit Material von Reichardt's Stand-
orten. Verwiesen sei noch auf die Korrektur der Reich ardt'scheu
Messungen durcli Dietel (Hedwigia 1889. 179) und lUibäk (1. c).

PeyVitsclv fand nach Magnus (Nat.-med. Ver. Innsbruck 21. 1892/93.
[17]) das Aecidium von 1\ Sesleriae Ruf Bliamnui^jTumilaL. am Arlberg
(Tirol).

Puccinia Phragmitis (8chum.) Körn.

Die Jjebensgeschichte der P/n(((/n)}fps-T'iK'i:'mm\ ist erst nach mehr-
fachen Irrtümern aufgeklärt worden. Zuerst erzog Winter (Hedwigia 14.
1875. 115) aus Teleutosporeu von Fhraymitis communis Triu. das
Aecidium Rumicis (Gmel.) Pers. auf Rumex HydrohqKithum Huds.,
sowie aus Aecidiosporen die Puccinia auf Phragmites; es geht aber aus
seinen Angaben nicht hervor, welche der auf Phragmites lebenden Arten
er verwendet hat. Einige Jahre später bemerkt AVinter (Hedwigia 19.
1880. 106), dass die Aecidien auch noch auf anderen Rumex-Avten vor-
kommen müssen, weil uiclit überall R. Hydrolapatlium in der Nähe der
Puccinia vorhanden sei; er nennt Rumex Äcetosa und ohtusifolius.

Stahl (s. Schroeter, Beitr. z. Bio). 3, 1. 65) wiederliolte 1876 den
Versuch mit der Puccinia, welche die kurzen, breiten, braunen Streifen
bildet (nicht der, welche die schmalen, langen, schwarzen Linien bildet).

Schroeter (1. c.) erhielt 1877 durch Aussaat der P. Magnusiana
Körn, (kleine, schmale Häufchen, keulenförmige, kurzgestielte Sporen),
nicht durch Aussaat der P. Phragmitis (Schum.) (breite, oft sehr ver-
längerte, dicke Häufchen, lauggestielte, am Grunde meist abgerundete
Sporen, ohne Cystiden), auf Rumex Hydrolapathum Aecidien. Infolge-
dessen erscheint in Winter, die Pilze (1. 1884. 221) P. Magnusiana als
Teleutosporengeneration des Aecidium Rumicis. Es muss aber Schroeter
trotz der ausdrücklich hervorgehobenen Vorsichtsmassregeln ein Irrtum
widerfahren sein.

Auch Rostrup (Overs. K. I). Vid. Selsk. Forh. 1884. 10) will, und
zwar auf Rhcuin hyhrhhim Murr., mittels ,,Pucc. Magnusiana" Aecidien
erhalten haben.

Klarheit brachten erst die Versuche von Plowright (I'roc. R. Soc.
London 36. 1883.47; s. auch Hedwigia 1883. 118; Grcvillea 11. 52; 12.
36; Bot. Gazette 9. 132; Quart. Journ. Micr. Science 25. 1885. 156).

28-1 Pucciiiia l^hriiginitis, P. Trailii.

I'low ri^^lit zeiyto. dass iiiclit P/i(ciriii( Mdf/inis'uina. soiidern l'dcr.
/'/irKi/niitis (Tch'utospui-L'ii mit langen Stielen ; braune Tredo uiuie
J'araiili.vsen) auf Biniii;i- Arten Aecidieu erzeuge, und zwar auf Bithir.r
roitf/lniiicnifiis ,Murr., ohtiisifoltus L., crisp/is L., Hi/drohqytf/Noii Huds..
ausserdem auf HJwnm officinale IJaill., und es gelang ihm umgekehrt,
auf I'lir(i(/ntiti's Urcdo- und Teleutosporen der Fitccinia PJiragniitis
mittels der Aeeidiosporen von Rumex crispHs zu erziehen. Dagegen
iM-achte Fhcc. J^liirit/ntitis keinen Erfolg" hervor auf Ixanioiculus repen^lj.
und Ficarin L. (s. Fiicc. Magnu.siana), sowie auf F. Acetosa (s. F.
Fndlii).

Ich selbst habe die Aussaat von I\ FhrdgmiÜs auf Rumex-kiijeii
mehrfach mit Erfolg wiederholt, und zwar auf Rumex crispus (Kulturv. I.
337 [21]. sowie auf Rheum. officinale und Rumex crispus gleichzeitig
(Kulturv. VT. 26 [35]). Audi E. Fischer (Entw. Unters. 50) hat Aus-
saaten gemacht auf RanuncuJus repen^. Rumex Acetosa, R. ohtuxi-
foJius und R. crispus und dabei nur auf R. ohiusifolius und R. crispus
Erfolg gehabt. Bei einem Versuche erhielt Fischer allerdings auch auf
RanuncuJus repens einen schwachen Erfolg; er schiebt aber die Schuld
auf eine Verunreinigung des Materials mit Fucc. Macfnusiana. Über
eine Mischung des Pilzes mit F. Trailii vgl. diese Art.

Mit nordaraerikanischem Material hat Arth ur (Botan. Gazette 29. 19()0.
269) Rumex crispus und ohtusifoJius erfolgreich infiziert. Merkwürdiger-
weise scheint das Aecidium in Amerika bisher nur selten gefunden zu
sein (Farlow and Seymour, Hostiudex 92). In Schroeter, Pilze
Schlesiens 331 ist dann das Aecidium auf Rumex-Xrtcn richtig zu
F. Fhrafpnitis gezogen, während über das Aecidium der F. Magnusiana
nichts gesagt wird.

Puccinia Trailii l'lowr.

Plowright (Quart. Jom"n. Micr. Science 25. 1885. 171 ) kam zu dem
i'h-gebnis. dass das Aecidium auf Rumex Acetosa L. weder zu Fucc.
Phraymitis noch zu F. Magnusiana gehöre, und vermutete, dass noch
eine weitere Fuccinia auf Fhragmites vorkomme. Trail. fand dieselbe
auf. und Plowright (Brit. Ured. 177) zeigte, dass die Sporidien derselben
nur auf Rumex Acetosa L., nicht auf R. crispus. ohtusifolius und
Rheum officinale Aecidien hervorrufen.

Nielsen (s. Eostrup, Overs. K. D. Vid. Selsk. Forh. 1884. lU) hatte
bereits 1879 den Zusammenhang zwischen dem Aecidium auf Rumex
Acetosa und einer Fuccinia auf Fhragmites, die damals als F. Fhrag-
mitis bezeichnet wurde, durch Versuche in beiden Richtungen gezeigt.

PuL-einia obtusata, P. Magnusiana. 285

Durch gleichzeitige Aussaat einer Puccmia von Borgfeld bei
Bremen auf Rumex Äcetosa L. und /»*. c)-is2)iis I.., wobei nur B. Äcetosa.
infiziert wurde, habe ich l'lowriglifs Angabe bestätigt (Klebalm,
Kulturv. Tl. 186).

Ein rilzmaterial, das P. Pln-agm'it'ts und P. Trailii gemischt
enthielt, lag mir 1902 vor. Dasselbe infizierte gleichzeitig Rmnex Äcetosa
und R. domestica (Kulturv. XL 47).

Morphologisch sind Pucc. PhragmiÜs und /-*. TraiPii wohl kaum
zu unterscheiden; die Teleutosporen von P. Trailii sollen nach Plowright
(Brit. Ured. 177) eine körnige (granulär) Membran und derbere (stouter)
Stiele haben. Auch P. ohiu^afa ist sehr ähnlich, während P. Magnu-
■siana und P, simillima sich auch morphologisch leiclit unterscheiden.
Beachtenswert ist die Ähnlichkeit von P. oi-nafa Arth. et Holw. auf
Rumex hritannicus mit den Teleutosporen von P. Phragmitis und
Tmilü (Kap. XVI).

Puccinia obtusata Otth.

E. Fischer (Entw. Unters. 52 und 108) beobachtete im Kanton
Bern neben Aecidium Ligiistri Strauss eine Piicciiiia auf Pliragmites
communis Trin. und erzog aus derselben Aecidien auf Ligusfrum vul-
gare L. Der Pilz stimmt morphologisch mit Puccinia arundinacea var.
Phalaridis Otth = P. arundinacea var. ohtusata Otth^) vollkommen
überein und unterscheidet sich nur wenig von Pucc. Phragmitis: Fischer
gibt Abbildungen der Teleutosporen beider Arten.

Später hat Fischer (Schweiz. Bot. Ges. 10. 1900) gezeigt, dass
die Puccinia nur Ligustrum, nicht Rumex ohtusifolius und Äcetosa,
das Aecidium nur Phragmites, nicht Phalaris armulinacea infiziert.

Puccinia Magnusiana Körn.

Den Zusammenhang einer auf Phragmites lebenden Puccinia mit
einem Aecidium auf Ranunculus repens L. zeigte zuerst (Jornu (Compt.
rend, 94. 1882. 1732). Er füln-te die Versuclic in einem kleinen Gewächs-
hause aus und Itrachte die Teleutosporen nur in die Nähe der Versuchs-
pfianzen. Die Keimung der Teleutosporen gelang auffälligerweise im
Mai oder Juni nicht, sondern erst im Herbst, und die Aecidien wurden
daher im Oktober und November erhalten.

1) Pucc. arundinacea Hcdw. var. obtmafa Otth auf Arundo Phragmites in
.1. G. Trog, Mitteil, naturf. Gesellsch. Bern. 1857.46 = P^^cc. arundinacea Hedw.
var. Phalaridis Otth auf Phalaris arundinacea (!) iu G. Otth, Mitteil, naturf.
Gesellsch. Bern 1865. 175. An beiden Stellen l<nrze Beschrcihun^en.

2h)) PiU'cinia siiiiillimu. 1'. W'iiitlsoriae.

liu wclrlic PiiCc'iiiKi auf /'/nagmitls os sich handle, wuimIo erst
durch riowright im Ziisaininciihaiigc mit seinen Versuchen iihcr Pitcc.
Phr(i(/iiiifis klargelegt (Quart. .lourn. j\Iicr. Science 2"). 1885. 1")»): Urit.
l'rod. 17S: s. auch l?(>t. (iaz. 9. 1884. 132). l'lowright zeigte, dass die
/'/<(•( inia. welche die langen, schmalen, schwarzen Linien bildet.
I\ M(U/nnsi((H(i Körn. (Hedw. 1876. 178; Teleutospuren mit kürzeren
Stielen, orange l'redo mit Paraphysen). auf L'un/mcidus rci)(nis \u
und 1\. Indhosus \j. Aecidien hervorruft, wälirend sie auf anderen Ranunkeln
{l\. acci: (iur}comu!<, Ficarla). nid Berhcris lulyar'is. sowie nw'i Rumox
co7i(/Jomrratus, ohtusifolius, crispus, Hijdrolapcdhum und Iilieioii offi-
cinidc ohne AVirkimg bleibt. Plowright übertrug auch umgekehrt die
Aecidiosporen von Banuncidus repens und von 1\. huUjosus mit Erfolg
auf Phragmites, während mit denen von 1\. repens auf Poa trivudis.
mit denen von R. hidhosus auf Dadylls kein Erfolg eintrat.

AVeitere Versuche wurden von E. Fischer (Arch. scienc. phys. et
nat. 28. 1892. 37(3; Entw. Unters. 50) und mir (Klebahn. Kulturv. 1.
337 [21]; IX. 706) ausgefülirt. Fischer säte P. Magnuskina auf
Aquilegia vuhffO'is, Rumex Acetosa, Rfoiiiitcnhis (teer, R. reptens,
/»*. hidhosits, icli auf Raniincid/is accr. R. repens, R. h/dhosus, It. /tiij]i-
mula L., 7?. L'n/(//ni L.. N. Jaii/tf/nios/is L.; Erfolg wurde jedesmal nur
auf R. repens und R. h/dhosiis erhalten.

Das Aecidium ist morphologisch denen von Uromijces Poar und
Dactylhl'is völlig gleich (Plowright, (^uart. Journ. 155).

Puccinia simillinia Arth.

Infolge des Vorkommens eines Aecidiums 'a\\{ Anemone canadenslsAu
am Fundorte der Puccinia slmdluna auf Phcdyjiides coDununis Trin.
stellte Arthur (Bot. Gaz. 35. 1903. 20) Aussaaten mittels der Teleuto-
sporen an, die auf Anemone canadensis Erfolg hatten, dagegen nicht
auf .1. cylindrica, A. birginiana, Pulscddla liirsuüssima und Ranun-
cidus septentrioncdls.

Der Pilz unterscheidet sich nur wenig von P. Äki ynusiana ; auch
die Aecidien äiineln denen auf Rdiniiiriihis repens und h/idtosiis (Arthur,
Bot. Gaz. 34. 1902. 18).

Pucccinia Windsoriae Schw.

Arthur (Bot. Gaz. 29. 1900. 273) fand Aecidien auf Pteha fr'ifo-
Uafa Jj. und Teleutosporen -Awf SieyJlnydt sesJerioides Scrib. (= Triodia
cttpreajiicq. =^ Tricnspis seslerioides Torr. = ,, Windsoria") nebeneinander
(Vereinigte Staaten) und erzog im Juni durch Aussaat der Aecidiosporen

Puceiiiia australis. P. ;\I()liiuae. 287

Urcdolagcr üx\i SicgJivgia sedier loidc.'^. Der Versuch wurde 1902 wieder-
liolt mit Älaterial, in dessen Nähe das Aecidium nach Angabe des
Sammlers nicht vorhanden sein sollte (Artliur, Bot. Gaz. .35. 1903. 16).
Auch Kellermanu (Journ. of Myc. 9. 19(»3. lo) gelaug die Infektion
von PteJea, während er auf ImpritieuH imyi-lfiom. Lyeoxnix sinuatus
untl Pentstemon jjuhcscci/s keinen Erfolg erhielt.

Puccinia australis Kr.rn.

Pazschke (Hedwigia 33. 1894. 84) fand im Mai 1892 bei
Bozen in der Nachbarschaft von Stöcken der D't}:)lachne serotina Lk.,
die reichlich Puccima aiistvcüh Körn, trugen, ein Aecidium auf Sedum
reflexum L., welches bald darauf von Dietel als Aecidhim crccfum
beschrieben wurde. Im folgenden Jahre zeigte Pazschke durch eine
grosse Zahl von Aussaatversuchen mit Material von Bozen, dass die über-
winterten Teleutosporen im Mai auf Sedum reffcxum Spermogonien und
Aecidien hervorrufen. Auch Dietel hat (nacli Pazschke) einige Ver-
suche ausgeführt und dabei ausser auf S. reflexwm auch auf S. acre L.
und hoJoniense Lois., aber viel spärlicher, Aecidien erhalten.

Aecidien auf Sedum gehören auch zu Pucc. lou(ji^siiiui, siehe diese.

Puccinia Moliniae Tul.

Nach Rostrup (Bot. Tidsskr. 2. E. 4. 1874. 10 (dänisch) und 237
(französisch)) besteht ein Zusammenhang zwischen einer Puccinia auf
Molinia eoerulea und einem Aecidium auf verschiedenen Orchideen.
Der genannte Autor berichtet, dass er im Freien und ohne Anwendung
von Glasglocken durch Auflegen der mit Pucc'irilu belnifteten MoUnia-
Blätter das Aecidium erhalten habe, und zwar auf Orchis mascula L. in
einem Walde und auf 0. maj((lis Reichenb. (= 0. latlfolla L.) auf einer
Wiese, an Stellen, wo vorher Aecidium Orchidearuiii Desm. niemals
beobachtet worden war. Dagegen ergab die Aussaat der Aecidiosporen
auf Molinia eoerulea Mönch kein bestimmtes Resultat.

Da Aecidium Orchideuruiu nach meinen Versuchen an vielen Orten
sicher mit einer Puccinia auf PJuilaris in Verbindung steht (s. Pucc.
Orchidearurn-Phalaridis), andererseits eine P. MoHiiiac morphologisch
gleiche Puccinia (s. P. neinorali^!) nach Juel Aecidien auf Melavipyrum
bildet, wäre eine Bestätigung der Angaben Rostrup's durch andere
Forscher sehr erwünscht. Bei l'lowright's Versuchen (Brit. Ured. 179),
dem es nicht gelang, Molinia njit Aecidiosporen zu infizieren, dürfte das
Aecidium von P. OrchidraruDi-PJuilaridis vorgelegen haben, und zwar

288 i'iicfinia Mnliuiac. I'. iifinunilis.

Ulli s<» clicr. ;ils ;iii dci' lictroftViidcii Lokalität l'ucc. ^fo^nlia(' uiclit
vorliaiK.lcii war (Irstoad. England). Das bei iiicincii N'oi-suchcii 1893 vcr-
wnidcto Tclciitospurcnniatorial auf Molii/ifi aus dem Hasbnicli in Oldeii-
liurg' (Klcltaliii. Kultuiv. II. 138) dürfte P. iicmoraJin gewesen sein.
Kill Material aus .lütland, das iili dci- Licheuswürdigkeit des Herrn Dr.
!•]. l^istrup \ci-danke. von einer Stelle, wn viele Orchideen wachsen.
Milamin/rutn ahcr im Fmkreise von mehreren Meilen kaum vorkommt,
und wo auch Phahirls nicht gefunden wurde, erwies sich leider nach der
Cberwinterung als nicht genügend keimfähig und brachte weder auf
Orchideen, noch auf }f<'l<i)))piiiii)n Krfolg.

Als eine Bestätigung des Zusammenhangs kann einstweilen nur eine
Beobachtung von Schrocter angeführt werden (Pilze 1. 332). wonach an
einem Orte in Schlesien (Lübeii: Kniiiimlinde) Aecidien auf Orciiideen
und Fuccinia auf MoliniK beisaminen vorkommen sollen; ferner scheint
V. Tavel (Schweiz. Bot. Ges. 3. 1893. 103) nach seinen Angaben über
das gemeinsame Auftreten von MoVni'ia mit Orchideen keinen Zweifel
an der Kichtigkeit des Zusammenhanges zu haben (vgl. Kap. XI, S. 98).

Puccinia nenioralis Juel.

.Tuel (Öfv. k. Vet. Akad. Förh. 1894. 503) beobachtete in Schweden
wiederholt eine Fuccln'in auf Moiinia coerulea Mönch vom Typus der
Fucc. Mollmae Tul. neben Aecidien auf Mdümpyrum ^^ratense L.
und wies den Zusammenhang durch mehrere Aussaatversuche mittels
der Sporidien nach, wobei Spermogonien und auch Aecidien erhalten
wurden. Juel vermutet, dass die Aecidien auf Md. crisUifum L. und
Mel. nemo)-osu)ii L. dieselbe Biologie haben.

Die Biclitigkeit des Zusammenhangs habe ich an deutschem
Material (Hamburg), gleichfalls durcli Aussaat der Sporidien auf Melam-
jiyrum pratense, bestätigt (Kleltahn. Kulturv. YIII. 402).

Die von Juel vorgenommene Vergieichung seines Pilzes mit
Kostrup'schem Originalmaterial der F. Mollniae ergab nur sehr geringe
Unterschiede, die zu einer morphologischen Unterscheidung jedenfalls
nicht ausreichen.

Das Aecidium soll ausser auf den genannten Wirten noch auf
Orchis incarnata L., macidata L., purpurea Huds., Listera ovata R. Br.,
Piafanthera chlorantha Custer. Ep'ipad'is latifolia (Rostrup, Vid. Meddel.
naturh. Foren. 1889. 243) und Flatanthera hifolia Reichenb. (Schröter,
Pilze Schlesiens) auftreten.

Pucc'inia loii^issima, P. subnitens, 1'. I'n.inini. 289

Puccinia longissima Schiuotor.

Schon Scliroetcr (l'ilze Schlesiens 381) liind. dass die Keim-
schläuche des Emlophyllum Sedi (DO.) l.ov. von Sedmn acre L.,
holomense Lois. und refleximi L. keine Sporidien abschnüren, und be-
zeichnete den Pilz dalier als Aecidlum. lUibak (Centr. f. Bact. 2. Abt. 9.
1902.126 und 919) bestätigte die Angabe Schroeter's durcli Keimuugs-
versuche mit Sporen von S. hnlonicnse und durch den Nachweis des
Wirtswechsels des Pilzes. An den Fundorten landen sich Ändropogon
Ischaemon L. und KoeJcr'ia yracilis Pers. neben den Aecidieu. Die
Aussaat der Sporen von S. acre und holonicyisc. auf Koclcrni (/racilis
rief auf dieser Pflanze Uredobildung hervor. Später wurden im Freien
auf Ä^ gracilis Uredo- und Teleutosporen und auf 7v. (jlauea DC. Uredo-
sporen gefunden. Der erhaltene und gefundene l'ilz stimmt mit Schroeter's
P. longissima (Pilze Schles. 339) überein.

Schroeter gibt auch K. cristafa Pers. als Nährpthinze an (Schlesien).
Vgl. auch F. ((tisfralis mit Aecidieu auf Scd/fiii.

ö'

Puccinia subnitens Dietel.

Nach Arthur (Bot. Gaz. 35. 1903. 19) beobachtete Rev. J. M. Bates
in Nebraska ein regelmässiges Zusammenvorkommen des Aecidiums
auf ilienopodiimi leptopliyllum (Moq.) Nutt. {Aec. EUisil Tr. et Gall.)
mit dem Roste auf DistichVis sincata (L.) Greene. Arthur bewies den
Zusammenhang durch Aussaat der Teleutosporen von Disfichfis auf
Chenopodimn album L., wobei Spermogonien und Aecidieu erhalten
wurden.

Puccinia Poarum Nielsen.

Nielsen (Bot. Tidsskr. 3. R. 2. 1877.26) erzog (zuerst 1874) auf
Foa amma L., P. fririnJis L,, P. nemoralis L., F. fertUis Host und
P. pratensis L. Uredo- und Teleutosporen durch Aussaat der Aecidio-
sporen von Aecidimn Tiissilaginis Pers. und 1875 auf Tussilago Far-
fara L. Aecidieu aus Teleutosporen von Foa anniia. Auf Seeale cereale,
Triticum vulgare, Hordeum distiehum, Bromus molUs, LoHum perenfie
und Fhleiim pratense brachten die Aecidiosporcn keinen Frfolg hervor;
dagegen wurde mittels der Uredosporeu von Foa tririalis auf Seeale
cereale eine schwache Infektion erzielt, von der ich aber vermuten möchte,
dass sie auf einer Störung des Versuchs beruht halie. Nielsen (S. 30)
gibt ausserdem noch Poa compressa L. als Nälirpflanze an, während P.
sudetica Haenke den Pilz nicht trägt.

Klebcahn, Hostpilze. '^

090 T'iiccinia Poarum. 1*. Fostucae.

I'luw liylit (Grcvillca XI. 52; Brit. Tred. 169) erzog Uredosporeu
auf 1*00 nnnua aus den Aecidiosporen.

/usaninienvorkoinnicn der beiden Tilze wurde iiielirfaeli l>eobaclitet.
so Von AVinter (Hedwi^ia 1880, 105) und von mii- l>ei Bremen. Ham-
liurg und in Tliiirini;(Mi. Bei einem einmal \(irgenomraenen Aussaatver-
sucli mit Tcleutosporen erliielt idi auf Tusfllaßo nur eine einzige In-
tektionsstelle. so dass ich nichts darüber ]tul)liziert habe. Es dürfte
vieUeiclit nützlich sein, das Studium der Pilze auf Tmn^ilafjn und Poa
wieder aufzunehmen.

Nach V. Lagerheim (Tromsö Mus. 16. 1893. 124) überwintert P.
Poariini im Credozustande bei Tromsö. Nach der Schneeschmelze ti'ifft
man Uredo auf den Poa-Blättern zu einer Zeit, wo TussiJago noch keine
l^lätter hat. Tcleutosporen werden nur spärlich gebildet, und das Aecidium
tritt dort selten auf. Hier liegt also vielleicht auch ein Fall vor. wo
die Teleutosporenbildung durch das Nichteintreten des "Wirtswechsels
beeinflusst wird. (Vgl. Kap. W, S. 53.)

Die Zugehörigkeit des Aecidiums auf Petasite.'< of/ichiaJis Mnch..
das einige Autoren, z. B. Nielsen 1. c. 35. Magnus (Ber. naturw.-med.
Ter. Innsbruck 21. 189293. [17]) und Bubäk (Verh. zool. bot. Ges. 1898.
13) hierher stellen, zu P. Poarum ist zwar möglich, aber keineswegs
l)ewiesen.

Puecinia Festncae Plowr.

Plowright (Gard. Chron. 8. 1890. 42; Journ. Roy. Hort. Soc. 12.
1890. CIX; Grevillea 21. 1893. 109) fand nach zahlreichen Bemühungen
und Versuchen, die Teleutosporen, des Aecidium Periclymcni Schum.
zu finden, wobei Molinia coeridea, Poa compressa ww.^ pratensis. Antho-
xanthum odoratum, Nardus strida, Luzula sp. vergeblich besät wurden,
eine der P. coronata Corda ähnliche Puecinia auf Festuca ovina au
Stellen, wo Lonicera Periclymenum mit dem Pilze behaftet war, und
bewies den Zusammenhang 1890 durch erfolgreiche Aussaat der Aecidio-
sporen auf Festuca ovina L. und F. duriuscuhr L. und durch Aussaat
der Teleutosporen auf Lonicera Periclymenum L.

Durch Aussaat der Aecidiosporen auf Festuca ovina (Klebahu,
Kulturv. II. 138) und durch Aussaat der erhaltenen Teleutosporen auf
Lonicera Perictymenum (Kulturv. HI. 150) habe ich die Angaben
Plowright's bestätigt. Der Erfolg überraschte mich, da ich selbst, ehe
mir Plowright's p]ntdeckung bekannt wurde, an Aecidienstandorten
gerade auch auf Festuca ovina vergeblich nach Teleutosporen gesucht
hatte. Bei meinen Versuclien waren der Erfolg und die Veraiehrung des

Pucciiiia persistens. 291

l'ilzes auf Festuca orliia sehr spärikli, der Hrfolg- der xVussaat des
erlialteueii spärlichen Teleutosporenmaterials auf Loiiicciri aber aiisser-
ordeiitlicli reichlich. Der Pilz nuf Festuca ist wenig aulTällig. Vielleiclit
erklärt sich so die Seltenheit oder das seltene Gefundenwerden der Fuccinia
und die verhältnismässig grosse Häutigiveit des Aecidiunis.

^lit demselben oder wenigstens einem sehr nahe verwandten Pilze
hat E. Fischer (Naturf. Gesellsch. Bern 28. April 1894; Entw. Unters. 57)
Versuche angestellt: er säte eine Fuccinia von Fedum rubra L. var.
fiilhi.r Hack, auf Loniccra nigra, Bhamnus cafhartica und FranyuJa
AJnu^ und erhielt nur auf Lonicera niyru L. Erfolg.

Als weitere Wirte des Aecidimus findet nuui angegeben: Lonicera
Xylodeum L., coerulea L., alpigena L. (Winter, Pilze 1. 264), L. farn
Sims (Farlow and Seymour, Hostindex 5:}). Die Zugehörigkeit der
Aecidien dieser Pflanzen zu P. Festucae bedarf der Prüfung.

Fuccinia persistens Plowr.

Über den Nachweis des Zusammeulumgs zwischen F. ^x^rsistens auf
Agropyrum repens Beauv. mit einem Aecidium auf Thalictrum fiavum L.
schreibt Plowright (Brit. Üred. 1889. 181): „Die Teleutosporen wurden
..Juni 1888 auf totem Grase vom voraufgehenden Sommer gefunden, sie
„keimten, und als sie auf eine Pflanze von T/iaUctr/irn /larum gebracht
..wurden, die in meinem Garten seit 1884 wuciis, erscliien bald darauf
..das Aecidium. Im Juli 1888 wurden die Aecidiosporen auf eine Pflanze
„von Triticum repens gebraclit und erzeugten die üredo in zwölf Tagen."
Aussaaten der Aecidiosporen auf Arrhimatlu'nuii chifius Mert. et Koch
hatten keinen Erfolg.

Rostrup (Overs. K. D. Yid. Selsk. Forh. 1898. 273; Bot. Tidsskr. 21.
40) kann den Zusammenhang „infolge seiner Beobachtungen bestätigen".

Mit einer Fuccinia auf Foa ncmoralh L. var. p'rniula Gaud.. die
er im Oberengadin mit Aecidien auf Thalictrum )iinnis fand, liat E.
Fischer (Entw. Untersuch. 58) Versuclie angestellt. Die Aussaaten
ergaben Aecidien auf Thalicfruni aguiJcyifoHuiit E.. 77/. minus L. und
in geringerer Menge auf Th. focfidum L.\ Aqudcyut vulgaris blieb pilz-
frei. Das Verhältnis des Pilzes zu Fuccima perdsten.% zu der Fischer
den Pilz einstweilen stellt, und zu F. horeaVis ist genauer zu unter-
suchen. Abbilduugeu der Teleutosporen bei Fischer 1. c.

Mit Aecidien auf Thalictrum stehen noch in Verbindung F. horealis,
(Thalictri-)EJym i und septcmtrionalis.

Auf folgenden weiteren Thalictrum- Xnvu sind Aecidien beob-
achtet worden: Th. Jacquinian um Koch (Winter), angustifolium Jacq.

19'

^>92 Piicoiniu(Cleiiiatidi-(Agropyri, 1*. Actacae-Aj^ropyri. P. Inipatienti-Elyini.

(ScliKuctiT). Coniiifi L.. liioirnni L., FemVcrl Engeliii., parin(i(fscfv>i
L. (Farltiw ;in(l Soviiiour).

Puccinia (Clematidi-)A.gropyri Ellis et Everliart.

Dictcl (OestoiT. bot. Zeitschr. 42. 1892. 261) beobachtete die zuerst
aus .Mdutaiia (Nordamerika) bekauut gewordene Puccinia Agropyri KU.
et Ev. auf Ac/ropj/rton glaucum Roeni. et Scliult. l>ei Bozen (Tirol) in
der Nai'iibarscliaft des Aecidium Chmatitlis DO. auf Clpinatis VitaJha L.
und bewies den Zusammenhang im Mai 1892 durch erfolgreiche Aussaat
keimender Teleutosporen auf Chmafn^, wobei Spermogonien und Aecidien
erhalten wurden.

Coniu (Compt. rend. 94. 1882. 1731) liatte liereits früher darauf
hingewiesen, dass im -Süden das Aecidium auf Clemafis in Begleitung
einer Uredo auf Agropyrurn vorkomme.

G. V. Lagerheira (Tromsö Museum 16. 1893. 106) führt das Zu-
sammenvorkommeu der beiden Pilze bei Alt-Breisach (Baden) und in
i->'uador zur Bestätigung der Angaben Dietel's an.

Die von Rathay (Verh. zool.-bot. Ges. 31. 1881. 16) auf Grund
einiger im Freien ausgeführter Versuclie ausgesprochene Vermutung, dass
Arculium Clematidis zu Jldainjisora populina gehören könnte, dürfte
infolge der obigen Versuche und des Umstandes. dass zu Molamp^^ora
bisher nur Caeoma-Aecidien bekannt geworden sind, zu verwerfen sein.

Ob die Aecidien auf Clematis ViticeJIa L.. recta L. (Winter, Pilze 1. 270),
CL ligusticifolia Nutt. rirginianaL. (Farlow and Seymour, Hostindex 2)
denselben Entwickelungsgaug- haben, bleibt zu prüfen.

Puccinia Actaeae-Agropyri E. Fischer.

E. Fischer (Bot. Centralbl. 83. 1900. 75) fand in Wallis neben Aeci-
dien auf Actum sjjicata L. eine Puccinia vom Typus der P. persistens
auf Agroiyyrum ccminum Roem. et Schult, und erzog mittels der Teleuto-
sporen das Aecidium üm^ Actaea. Eine daneben wachsende gleiche Puccinia
auf Poa nemoralis L. brachte diesen Erfolg nicht.

Auf AgTopyrum- Arten lelit ausser den drei liier erwähnten Arten
nocli P. (igropyrina Eriksson, deren Aecidien noch niclit Itekannt sind
(s. oben).

Puccinia Impatienti-Elymi Arth.

Nach Arthur (Bot. Ges. 35. 1903. 18) ist Aecidium Impafienfis
Schw. auf Impatiens aurea Mühl. in den östlichen Vereinigten Staaten
sehr häutig. Narh längerem vergeblichen Suchen gelaug es. in Elymus

Piiccinia ('J"h;ilictri-)Klyiiii. I'. Caricis. 293

rir(/iitirtis \j. dou Teleiitüsporomviit zu tiiidcii. Die zugoliörio'eii Credo-
luid Teloutosporen geliöreii zum Typus der /'. Hiihujo rrra. Der Zu-
samiuenliang- wurde durcli erfolgreiche Aussaat der Teloutos}»oreii auf
Impaüenx auiea bewiesen. Vergebliche Aussaaten wurden auf Amhros'ia
tr'tßdd und Napaea dioica gemaclit.

Puccinia (Thalictri-)Elynii W Cstcud.

Rostrup (Overs. K. J). Vid. Selsk. Forh. 189H. 269) beobachtete an
der Küste von Seeland und Falster, dass sicli in der Nähe von Elymiis
arenarlus L., der mit Rostrupia EJijn/i beliaftet war. stets Ende Juni
oder Anfang Juli Aecidien auf ThaUctnim miniix L. fanden, und es
gelang ihm, aus Aecidiosporen auf EJt/jiiHs Uredosporen zu erziehen.

Lagerheim (Journ. de Bot. 1. Juni 1889) hat P. EJyml besonders
wegen der meist mehrzelligen Teleutosporeu zum Vertreter einer besonderen
Gattung gemacht. Rostnqna Elymt (Westend.) Lagerh. Synonym ist auch
Fiiccinia tnarticulata Berk. et Curt. (Pi'oceed. americ. Acad. of Arts and
Sciences 1862). Vgl. auch P. p('r>:isf('Hs: horcalix und scjifer/frioitaJis, mit
Aecidien auf Thalictrum.

Puccinia Caricis (Schum.) Rebeut.

Magnus (Verh. Bot. Ver. I^rov. Brand. 1872. S. XI, s. auch Sitzungsb.
16.1874.23; Sitz. Ges. nat. Freunde 1873. 75) erzog zuerst 1872 auf
Carex Inrta L. die Pkcc'di'ik aus Sporen des Acc'uH/oii riiieae Schum.
von Urtica dioica L.

Ungefähr gleichzeitig beobaclitete Schroeter (Schles. Ges. f. vaterl.
Kult. 1873. 103; Beitr. z. Biol. 1, 3. -l — 6) unabhängig von Magnus das
Eindringen der Sporidieukeimschläuche der P/^mwift von Carex hirta in die
Blätter von Urtica dioica und erzog auf dieser Pflanze Spermogouien
und Aecidien (schon im Februar). Die Rückinfektion gab kein völlig
sicheres Resultat. Später erwähnt Schroeter, ohne Einzelheiten an-
zugeben, dass er auch mittelst Teleutosporeu auf Carex riparia Curt.,
C. acutiformis Ehrh.. C. pendula Huds. (Beitr. z. r.inl. 3. 1. 67) und
C. Pseudocyperus L. (Bilze 1. 328) Aecidien ■iM'i .Urtica erhalten habe.

Bestätigende Versuche über den Zusammenhang des Aecidiums auf
Urtica dioica mit der Fuceinia auf Carex hirta wurden ausgeführt von
Cornu (Bull. soc. bot. France 1880. 209: Coiiipt. rend. 91. 1880. 98),
Plowriglit (Grevillea 11. 52; Quart. Journ. micr. Science 25. 1885. 167;
Journ. Linn. Soc. 24. 1888. 93: Brit. Ured. 170) und Hubäk (Verh. naturf.
Ver. Brunn 36. 1898. 3). Cornu scheint aber bei der (''bcrtragung auf

•>i)^ l'iicciiiiii l":irifis: \\ iitswechsel ; S]»cziiilisionnig:

l'iüi'.r ri}iiiii<i uikI ((ciitlformla keiiii'n l^rlnlg yoliaht zu liahcu (s. das

lolgciulc).

i;. Fi sc her ( Kiitw. Unters. 47) erzog das Aecidiuin auf U. dioica
aus Teleutosimrcii \(iii ('(iic.r frrruginea ^vii\>. N'erscliiedeiie Compositen.
die yieirlizeitig hesät wurden, liliclicii iininun.

liine indisclic Form wurde von liaiclay (Sei. ]\rom. l>y med. Oftic.
dt tlic Army dl" Iiidia '2. lB8(i. 29 .'SS) untersuclit und als var. /fiinuld//-
t'nsis bezeichnet.') Das Aecidium leht auf Urtica payvi^lora Koxb.,
die l'redo- und Teleutosporen auf Carex seügera Don. Der Generations-
weclisel wurde ..lückenlos durch Kulturversuche festgestellt" (nacli Dietel.
Hedwigiu 29. lö9U. 27*» und Sydow im Botau. Jahresbericht).

Mit amerikanischem Material haben Arthur und Kellerniann
Versuche gemacht. Artliur (Bot. Gaz. 29. 1900. 270) infizierte Carex
sfricfa mit Aecidium Urticas (ohne Angabe des Ursprungs). Kell er mann
(Journ. of Myc. 9. 1903. 9 — 10) infizierte Urtica gracilis Ait. mit
Teleutosporen von Carex riparia. wobei Inijfatiens hifiora, Penfstemon
pahescens, Bmnex crispus. Samhucus canaclensifi, Oenothera hiennis
jülzfrei blieben, xwnl ferner dieselbe Ü'r^im-Art mit Teleutosporen Vdii
('. stricta, wobei Impatienx Inffnra pilzfrei blieb. Aecidium Urticae,
durcli Imiifung erhalten, alter Ursprung nicht angegeben, infizierte
C. riparia nicht.

Meine eigenen Versuche wurden durch den Umstand veranlasst, dass
mein Material vnn Puccinia Pringsheimiana (s. diese) mehrere Male
mit der weit häufigeren Puccinia Caricis verunreinigt war. und dass
infolgedessen die Frage nach dem Verhältnis der beiden Pilze zu einander
entschieden w-erden musste. Carex acuta L. und C. Goodenougkii Gay
ergaben sich dabei als neue Wirte; Aecidien aus ]\Taterial von Carex
acuta infizierten C. Ooodenoughii (Klebali ii. Kulturv. 11. 8(i). die aus
den Teleutosporen von C. Goodennughii erhaltenen Aecidien wieder
C. acuta (Kulturv. III. 7S und 79). Dieses Material brachte auch auf
Urtica urens L. Erfolg (1\'. 267). Die aus Aecidium Urticae in drei
verschiedenen Jahren auf Carex acuta bezw. Goodenoughii erzogenen
Teleutosporen infizierten niemals Rihes Grossularia (III. 78; IV. 267;
VII. 152 [38]). Ebensowenig wurde ?iwi R.nigrum, rubrum, sanguineum,
aureum Erfolg erhalten (VII. 152 [38]). Es gelang auch nicht, mit den
Aecidiosporen dieses Materials Carex hirta zu infizieren (VI. 20 [29];
VII. 37).

^) In Ludwig, Lehrlnich der niederen Kryptogamen (1892. 411) ist dieser
Pilz in folgender Weise angegeben: .,P. setigera Barcl., Urtica parviflora, Carex,
Himalaya."

Übei-winteniiig. J'ucciuia Priiigshciiiiiaua. 295

Weitere Versiiclie habe ich mit TeleutospoiH^ii auf Carex acutiformis
(V. 328) und Carex hirhi. (V. 328; VI. 20 [29|; VII. 152 [38J; XL 47)
angestellt. Beide Materialien waren ohne Erfolg- auf liihes Grossularia
und li. nujrum, während Urtica dioica reichlich infiziert wurde. Die
Aussaat der Aecidiosporen aus Teleutosporen von C. hirta braclite Erfolg-
auf Carex hirta, aber nicht auf C. acuta (VI. 20 [29]: VIT. 152(37])
und C. acutiformis (VII. 152 [38]). Versuche mit Aecidien aus Teleuto-
sporen von C. acutiformis sind noch nicht ausgeführt worden.

Aus diesen Beobachtungen muss man auf das Vorhandensein mehrerer
biologisch verschiedener Formen innerhalb der J\ Caricis scliliessen.
Auch Fischer (Schweiz. Bot. Ges. 11. 1901) teilt eine Beobachtung mit,
die in diesem Sinne spricht; neben infizierter Carex hirta standen andere
Carex-AYten pilzfrei da. Nach den vorliegenden Tatsachen lassen sich
einstweilen unterscheiden :

1. P. Urticae-Acutae auf Carex acuta L. und C. Goodenoughii
Gay (vielleicht auch auf C. stricta Good.).

2. P. Urticae-Hirtae auf Carex hirta L.

3. Weitere Formen, die genauer zu prüfen sind, wahrscheinlich
auf C. acutiformis, riparia, Pseudocyperus usw.

4. Puccinia Urtieae var. Himalayensis Barclay auf Urtica parvi-
fiora Roxb. und Carex setigera Don.

In der Literatur werden noch Urtica pilulifera L., cannabina L.
und eine Reihe von Carex-Arten als Wirte von Puccinia Caricis genannt.
Es ist aber kaum zu bezweifeln, dass viele der hierher gestellten Puccinien
einen abweichenden Entwickelungsgang haben.

Nach Magnus (Verh. Bot. Ver. Prov. Brand. 27. 1885. S. XVIII)
kann P. Caricis auf Carex hirta, im Uredozustande überwintern (vgl.
Kap. VI, S. 50).

Eine den Teleutosporen morphologisch ähnliche Leptojniccinia auf
Urtica hat Barclay beschrieben (s. Kap. XV, S. 175).

Puccinia Pringslieimiana Kleb.

Die Frage nach dem Wirtswechsel des Stachelbeerrostes Aecidium
Grossulariae Pers. wurde von mii- zuerst 1892 systematisdi in Angriff
genommen, und zwar durch Aussaat der Aecidiosporen auf eine Reihe
von Gramineen und Cyperaceen. Dabei ergab sich Erfolg auf Carex
Goodenoughii Gay (Klebahn, Kulturv. I. 1892. 341 [25]). Im nächsten
Jahre wurden Aussaaten mit d(Mi auf Carex Goodenoughii erzogenen,
sowie mit im Freien auf Carex acuta, L. in der Nachbarschaft stark
infizierter Stachelbeeren gesammelten Teleutosporen gemacht (Kulturv. IL

2t((} l'ucfiiiia J'iiny.slu'iMii;m:i : Nersflücdciilicit von 1'. Caiii-is;

48; V(.rl. Mitt. Zoitschr. f. PHan/ciikr. :}. iHii:{. 1^9). Dabei oroal» sicli
zwar ciiK' icidiliclK' liircktioii Mtw h'ihcs (iross/ihnid. aber zugleicli eine
liilVktioii von rrUcd ilidicd \... dem Aecidienwirte der Pnccinla Ckiricis,
so dass nun die Fraye zu entsciieiden war. ob die Teleutosporen des
AiTi(Jinni (rrnssiihiriac mit /'/icciniu Caricis, der sie morphologisch selir
älmlii'li sind, identisch seien oder niclit. Deshalb wurde versucht, sowohl
aus den Aecidiosporeu V(»n li'ihcs (i'ross/ihd-id. wie aus den Aecidiosporen
von l'rtird reines Teleutosporcimintcrial aal' ('arcr ac/ifti zu erziehen.

l'x'i der Ausführung dieser Versuche ergabeji sich mehrere Schwierig-
keiten, teils weil anscbeiiiend selir leiclit durcli die Aecidiosporen oder
Uredosporen von F. Caricls eine Verunreinigung eintreten kann und meine
Isolierungsmassregeln nicht genügten, teils weil spontane Infektionen —
die beiden Pilze waren in jenen Jahren sehr liäutig — die Resultate
störten. Später wurden daher sämtliche VersuchspHanzen vom Austreiben '
der Knospen au bis zum Ende des Versuchs im Gewächshause gehalten.
Reines Material von P. Prings-heindana wurde zuei'st 1893 auf Carex
Goodenouyini erhalten (Kulturv. TIT. 77); das 1894 auf Carex acuta
erzogene erwies sich in einigen Teilen als rein (TV. 26(5); endlich wurde
1895 ein Material auf Garex acuta erhalten, welches in mehreren Ver-
suchsreilieu Rihes Orossularia sehr reichlich infizierte und auf Urtica
dioica keine Spur einer Infektion hervorbrachte, also völlig rein war
(V. 324). Damit war zugleich endgültig erwiesen, dass Puccinia
Pringshehniana eine selbständige Art ist.

Wesentlich leichter gelang es, aus den Aecidien auf Urtica Teleuto-
sporen zu erziehen, die nur Urtica, nicht Rihes Grossidaria infizierten
(Kulturv. IV. 2()7). Auch im Freien gesammelte Materialien infizierten
in mehreren Fällen nur Urtica. Vgl. Puccinia Caricis.

Eine Bestätigung dieser Ergebnisse geben einige Versuche von
H. T. Soppitt (Gard. Chron. 24. 1898. 145). Teleutosporen von Carex
acuta infizierten Eihes (rrossularia, nicht Urtica. Die Aecidiosporen
infizierten Carex Goodenoughii, nicht C. glauca, Uporina, liirta. Auch
ein von ITerrn Soppitt mir zugesandtes Material auf C. acuta infizierte
nur liihes (rrossidaria, nicht Urtica (Kulturv. V. 325).

Tm Freien gesammelte Materialien dürften aber vielfach mit P. Caricis
gemischt sein. Dies war z. R. mit einem Material von der Veddel bei
Hamburg der Fall, das mir 1901 vorlag (X. 145 [41]).

Später mit Puccinia Pringsheimiana ausgeführte Versuche hatten
zunächst die Feststellung der verschiedenen möglichen Nährpflanzen zum
Zwecke.

Nälirpriauzcn; Verhalten ueoeii liibes niyrum. 297

Ein Material auf Carex st rieh i L. aus dci- Pri^uitz infizierte 1898
und 1899 (Kulturv. VII. 148 \?A]; Vlll. 388) R. Ch-o^Hula rhu R. nihrum L.,
R. alphtum \u. R. (im-cinii Pursli uiul R. mnciulneiini l'ursb, das letzt-
genannte, sowie auffälligerweisc R. nihrum uur schwach; dagegen blieb
R. nigrtuti L. l»ei allen Versuchen völlig iinniuu, wie es sicli auch sclutn
bei den wenig zalilreichen früheren Versuchen (II. 85; III. 7()) immun
gezeigt hatte. Die Aecidiosporeu Hessen sich leiclit auf Carex strkta
und C. m-utd zur Weiterentwickelung bringen.

Mittels eines in Holstein auf ii'. (rross/ihiria gesammelten Aecidien-
materials konnten gleichfalls (\ (ichIh und ('. stricia, sowie ausserdem
C. caespitosa L. infiziert werden; die letztgenannte Art wurde sowohl
mittels der Aecidiosporeu direkt, wie auch mittels der Uredosporen infiziert
(IX. 703 ; X. 144. [4()J). Dagegen Hess sich P. Prinf/sheimlmvi auf
Carex aciiüformis niclit übertragen, weder mittels der Aecidiosporeu
noch mittels der uredosporen (IV. 268).

Weitere Versuche gewannen ein besonderes Interesse in Bezug auf
die Spezialisierungsverhältuisse bei diesen Pilzen. Die Folgerungen aus
diesen Versuchen sind bereits in Kap. XIV und XV verwertet und es
mögen daher liier nur kurz die Tatsachen angeführt werden.

Aus Aecidien von R. Grossiilarid auf Carex dricta erzogene
Teleutosporen (Kulturv. IX. 703) brachten 1901 und 1902 bei sehr
reichlicher Anwendung des Aussaatmaterials entgegen frülieren Resultaten
auch eine Infektion von R\hcs nif/ri(in hervor (X. 144 [40] ; XI. 42).
Ebenso verhielten sich auf C. caespitosa gezogene Teleutosporen (1902).
Der Erfolg auf R. riir/r/im war allerdings äusserst schwacii, und es
gelang nur ein oder zwei Aecidienlager zur Reife zu bringen, wäln-end
R. Grossaliiriii über und über mit Aecidien Itedeckt war und an der
Infektion zu Grunde ging. Man kann daher R. nigrmii nicht eigentlich
als Nährpflauze dieses Pilzes bezeichnen; im Freien dürfte die Infektion
gar nicht oder nur äusserst selten eintreten. Aus den spärlichen Aecidien
auf R. nigrum wurden Uredolager auf Carex strlcta erzogen und diese
möglichst vermehrt. Die erhaltenen Teleutosporen infizierten 19o3
R. Oro^mlaria äusserst stark, R. nigrimi nur sein- schwach, in mehreren
Versuchen trotz guter Keimung gar nicht. Es gelang diesmal nicht,
Aecidien auf R. nigrain zur Reife zu bringen, so dass die Hoffnung, den
Pilz von dieser Nährpflanze weiter züchten und ihre infizierende Eigen-
schaft gegen dieselbe verstärken zu können, fehlschlug.

Abbilduno-en finden sich Kulturv. I. Taf. V, Fig. 9. Kulturv. If. 89;
VI. 19 [28].

"ö^

298 l'ncfiiiia rrinp^sheiiuiana: Epidemien. P. Kiljis iiigri-Acutae.

I>;is Accidiiiiu der St;ifli('ll)cci-c tritt in iiiiiiiciioii .hiiircii in grossen
Mcni;i'n aul unil gewinnt (latiurcli. n;iinentlieli weil es iiiieli die Beeren
selltst Ix'lallt und diese uul)ran(liliar macht, eine gewisse |iraktische Be-
deutung. Mine besonders heftige Epidemie wurde im -Jahre 1891 beob-
aeiitet (Kicliahn. Abh. nat. Ver. Bremen 1 :.^ 1892. 371), aber auch in
nianehen der Inlgenden .lahrc war der Tilz hie und da sehr liäutig.
Diese Epidemien limh'ii durch chis inuifige A^orkommeii \(>ii Carex acuta,
stricta, (roodenoag/iii usw. in manehen Gegeudeu eine einfache Erklärung.
Gebiete, wo sumpfiges Land in (h-r Nähe ist, werden besonders zu lei(h'n
liaben: doch werden die Sporidien anscheinend au«h auf weite Entfernung
durcli den Wind befördert (s. Kap. IV. S. 32). Mihcf! ruhriDii leidet nicht
in gleichem Masse dnrcli den Pilz, wie h\ (i rossnlaria : irli liabe aber
im Jahre 1891 auch sehr stark befallene rtianzen gesehen.

Ob der Pilz auf Carex in der l'redogeneration überwintern kann,
wäre zu untersuchen. Meine Versuchspflanzen bildeten im Herbst stets
reiclilich Teleutosporen und keine Uredosporeu mehr; dies spricht gegen
die Überwinterung. Ancii wurde ein spontanes Wiederauftreten des Rosts
im nächsten Sommer auf den liefalleuen Exemplaren nicht bemerkt.

Faccrnia depressa auf Mihes yJamlulof^unt älmelt nach Dictel
den Teleutosporen von P. Pring^hnmlana (s. Kap. XVI, S. 176).

Puccinia Ribis nigri-Acntae Kiel».

An Stelle eines von Herrn Prof. Magnus erbetenen Materials auf
Carex riparia Gurt, von Finkenkrug bei Berlin, welches JR'ihes nigrum L.
infizieren sollte (vgl. Puccinia Magnusii), erhielt ich zuerst ein Material
auf Carex acuta L. vom gleichen Fundorte.

Die in den -laliren 1896—99 angestellten Versuche zeigten, dass
dieser l'ilz sowohl \(>n Pticc. Pringsheimiana wie von P. Magnusii
verschieden ist (Klebahn, Kulturv. V. ;{25; VI. 13 [22J; VII. 15ü [36];
VIII. 389). Bihes nigrum ist der eigentliche Aecidienwirt: ausserdem
w'erden Pibes aljnnum L., P. miiguineum Pursh und E. aureum Pursh
infiziert, besonders leicht R. alpinu))). Pihes Grossularia wurde von
dem Pilze bei einigen Versuchen gar nicht, bei anderen sehr sehwach
befallen, d. h. die Zahl der Infektionsstellen war verschwindend klein
gegen die Zahl der auf P. nigru)u erhalteneu, und insbesondere ging die
Weiterentwickelung der Infektionsstellen langsam und mangelhaft von
statten, nur wenige brachten es zu einer spärlichen Aecidienbildung.
Aus diesem Grunde, und weil das Aussaatmaterial für die Jahre 1897 — 99
durch Reinkultur (soweit solche möglich) aus den Aecidien von Rihes
nigrum gewonnen war, halte ich die Annahme, dass der Pilz ein schwaches

PiU'ciiua 31aynii.sii. 299

Infektutiisvermögeu gegen Mthcs Grossuhn'm Ix'sitzt, für walirsclieiiilichcr,
als die. tlass der Erfolg- auf 7k (iross/ihnin auf eiue Verunreinigung mit
Pucc. Pringsheimiana zurückzuführen sei.

Die üredo- und Teleutosporen kommen auch auf Carex strida L.
leicht zur Kntvvickelung (Kulturv. VTII. 389). dagegen gelang es weder
mit den Aecidiosporen nodi mit den Tredosporen, den Tilz auf Carex
acutifoiinis Ehrh.. C. riparia Turt. und (\ Pseiulocypevus L. zu über-
tragen.

Piicein'ia Rlhis nigri-Äcutae steht /'. /'rmgsheimiana auch
morphologisch sehr nahe, ist aber in entgegengesetzter Richtung spezialisiert
(Abbild. Kulturv. VI. 19 [28]). Es ist auffällig, dass der Unterschied sich
nur in Bezug auf B. Grossidarla und B. nigr/nn zeigt, nicht in Bezug
auf die übrigen bishei- geprüften Bihe^-Avten.

Puccinia Magnusii Kleb.

Nachdem meine erste Mitteilung über den Wirtsweclisel des Aecidimn
Orossulariae (s. Puccinia Pringshcrmiana) publiziert war, berichtete
Magnus (Naturwiss. Rimdsehau 1898. 499) in einer Besprechung meiner
Arbeit, dass er bereits 1872 aus Aecidiosporen auf Bihes nigrum L.
eine Puccinia auf Carex ri'par'ia Curt. erzogen, diese Versuche aber nicht fort-
gesetzt und daher nicht publiziert habe. Da sich feine Unterschiede zwischen
Puccinia Pringsheimicma und dem von Magnus gezogenen, mir zur Unter-
suchung übergebenen Material fanden (Kleb ahn, Kulturv. IL 89; Abbild.
Kulturv. VI. 19. [28]) und die Aussaat der Puccinia Pringsheimiana auf Bihes
nigrum ohne Erfolg blieb (III. 77 u. 78), musste geschlossen werden, dass
der Pilz auf Carex riparia uiid Bibes nigrum selbständig und von
P. Pringsheimiana verscliieden sei.

Herr Prof. Magnus besorgte das Material zur Bestätigung dieses
Schlusses von Finkenkrug liei Berlin (s. auch Puccinia Bihis nigri-
Äcutae). Die erhaltenen Teleutosporen auf Carex riparia C'urt. infizierten
1897 Bihes nigrum L. leicht und ausserordentlich i-ci('hli( li. waren da-
gegen auf B. Grossularia L. und aiif Urtica dioica U. ohne ') Wirkung
(Kulturv. VI. 12 [21]). Die llückübertragnng mittels der Aecidiosporen
gelang gleicli leicht auf Carex riparia und Ca-rex acutiformis Ehrh..
war dagegen «uf C. acuta ohne Erfolg. Auch mittels der Uredosporen
liess sich weder C. acuta, iiodi C. Psrudocypcrus infizieren. Die auf

') Eine auf R. Grossularia und Urtica auf-ietretene, gegen den Erl'ulg aul'
R. nigrum verschwindend unbedeutende Infektion war, wie Kulturv. VI. IG |25]
gezeigt wurde, auf spontane Infektion zurückzuführen.

;{(l() l'iuciiiia Hibosii-Pseudoryperi.

l'ttri.i- I null III crlKiltciu'ii Tck'iititsjinrcii iiilizicrtcii im rnluciKlcii .Jahre
sclinii lici s|i;ii-lirli('r Aiiwentlmiii' 1\. i/K/nnii leicht und trotz reichlicher
Aiiweiiduii.L;' //. (I lossnlurhi und ('rl'uu nicht (\'ll. 14*.) [•!•'> |). Durch
diese Versuche ist die Verschiedenheit des Pilzes von Fkcc. Prmgshp'nniana
und /'. R'ih'is nigrl-Acutae genügend (hirgetaii. Mittels der auf Carcr
ac/tfifoniiis erhaltenen Teleutosporen wurde festgestellt, dass der l'ilz
ausser //. iii(/niiii auch R. alp'inani L.. E. aureum Pursli und //. smt-
(juini'uni Pursh zu infizieren Ncrinag. Crlnn und 7i'. Gros^iilniKi Idielieii
auch hier pilzfrei. ausserdem B. ruhrum (VII. 149 |35]: Vlli. :')88).

Herr P. Sydow teilte mir brieflich mit (20. April 1894), dass er
durch Aussaat von Teleutosporen auf Cari'.r ncKfiformls (Sydow,
Predineae Xr. 818) auf Mibe-s nigniiii Aecidien (Sydow, Uredineae Nr. 819)
erzogen habe. Die Versuclie seien nicht veröffentlicht worden, weil er
angenommen lia])e. (hiss es sich um Pnccnini Pi-ipf/shrini'ifir/n handle.-

Puccinia Ribesii-Pseudocyperi Kleb.

Kine von Herrn 0. .Jaap bei Triglitz in der Prignitz aufgefundene
Paccin'ia auf Ciii-cx P^euducy^X'rKs L. infizierte 1899 Bihfis n'igrum L..
R. Grossularia L., S. alpimim L., R. aureum Pursh, K. mnguineum
Pursh (Klebahn, Kulturv. VHl. 1900. :{90; daselbst Abbildungen). Die
Infektion auf R. nigrum war reichlicher und kräftiger als die aul'
M. Grossularia, doch wurden auch auf letzterer reife Aecidien erhalten,
und die Rückinfektion von Carex Pspudocyperus gelaug ebensowohl
mittels der Aecidien auf it*. GrossuJaria wie mittels derer auf i?. /??^/7n«.
Ausser Carex vesicarid L.. auf der die Infektion erfolglos blieb (auch
bei späteren Versuchen, IX. 703). wurden andere Carex-Avten bisher nicht
geprüft.

Die in den folgenden Jahren ausgeführten Versuche haben die sich
anknüpfende Frage, ob in dem erwähnten Material zwei verschiedene
Pilze enthalten waren, von denen der eine nur Mlhes nigrum, der andere
nur li. Grossularia infiziert, oder ob es ein einheitliches Material war,
das P. nigrum und gleichzeitig, wenngleich schwächer, P. Grossularia
infiziert, noch nicht zu einem befiiedigenden Abschlüsse gebracht, wenn-
gleich die Versuche melir für das letztere Verhalten sprechen. Die 1899
erzogenen Reinkulturen waren schlecht keimfähig (IX. 702). Später ver-
wendete Materialien von Triglitz infizierten P. Grossularia teils gar
nicht, teils schwach, und die 'entscheidende Weiterkultur des Pilzes von
dieser Pflanze war daher bisher nicht möglich. Eine 1902 erhaltene
Reinkultur aus Aecidien von P. nigrum brachte 1903 auf P. Grossularia
eine sehr spärliche und sich nicht weiter entwickelnde Infektion, was

P. Ribis nigri-l'üniiiculatae. Die Gruppe Fuccinin Ribesii-Caricis. 3(Jl

aber ducli immcrbiu dafür spricht, dass der 1\. itif/ntm iiitizioreiidc Pilz
aucli I\. GrossKlarla, wemig-leich schwach, infizieren kann. Kin stärlceres
Infektionsvermögen besitzt der R. niyruni intiziercndc l*ilz jedenlalls
gegen M. rubrum: eine Reinknltnr aus Aecidien von /i'. nihnnii infizierte
B. nigrum sehr stark (X. 145 j4f |; XI. 45). Doch wurde im Verhalten
gegen E. r/ihr/nn eine merkwürdige Unglcichmässigkeit l)eobachtet, die
noch uiclit aufgeklärt ist.

Puccinia Ribis nigri-Panniculatae Kl oh.

Eine von Herrn 0. Jaap hei Triglitz in der Prignitz gesammelte
Puccinid auf Carex iKinn'iculat<( L. infizierte 1899 und 1900 Rihes
nigrum L. und 7k nlpijium L. reichlich, ausserdem h\ tnirc/tm Pursh
und ß. sangu'mcuw Fursh, nur sehr spärlicli R. rühr um. Immun hliehen
R. Grossularia L. und Urtica dioka L. Die Eückinfektion gelang ausser
auf Carcx pannlculata L. auf C.paradn.ru Willd. (Klebahn, Kulturv. VIII.
1900. 392, mit Abbildungen; IX. 701). Im Sommer 1901 wurde eine
reichliche Infektion auf B. nigrumh eine schwache, bei der sich die Pilz-
flecken nicht zu Aecidien entwickelten, ausser auf R. ruhrum auch auf
R. Grossularia erhalten (X. 145 [41 J). Die letztgenannte Pflanze ist
also nicht absolut immun.

Die Pilzgruppe Puccinia Ribesii-Caricis, wie ich vor-
geschlagen habe, die Gesamtheit der vorstehenden 5 Pilzformen zu
bezeichnen (Kulturv. VIII. 395), hat, wie die Versuche zeigen, eine

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Puccinia

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Ribesii-Pseudocyperi

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Ribis nigri-Panni-

culatae

(-)

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+!

•

•

•

•

+!

Es bedeutet -(-! stark, + mässio-, (-|-) schwach und iiiu-egebnässig,
unter gesteigerten Bedingungen, — gar nichl infiziert, . keine Versuche

( j nur
gemacht.

302 Piicriina all)ipenclia. P. silvatica.

(Idlilicltc Sjiczialisicnuig ('i'l'ahfi'ii. Jiacli den Accidu-nwii-tL'H uiid iiarli
di'ii Telcutusporeiiwirteii. Die Trennimg nach den Teleutosporenwirteii
ist scliarf. soweit bis jetzt Versuche vorliegen, und wird auch durch feine
morphologische Unterschiede gestützt. In Hezug au! die Trennung nach
Aecidienwirten sind gewisse Übergänge vorlianden. Die Tabelle (S. 301)
stellt die Resultate übersichtlich dar und zeigt auch die noch vor-
handenen Lücken. Es ist niclit unmöglich, dass noch weitere derartige
Pilze aufzufinden wären.

Puccinia albiperidia Arth.

Aus Teleutosporen von Carex 2)ube><cens Mülil. erzog Arthur
(Journ. of Myc. 8. 1902. 53) auf ^^'lh(■s ()/noshafi L. Spermogonien und
ein Aecidium, welches sich durch seine weisse Farbe von den tief orange
gefiirbten, auch in Nordamerika weit verbreiteten Aecidien auf /v/6e.s-Arten
untersclieiden soll. Im Freien wurde dieses Aecidium nur einmal von
K. W. D. Holway in Iowa gefunden. Trocken sind die lieiden Aecidien
kaum zu unterscheiden.

In der Diagnose heisst es: peridia white spores pale yellow

wlien fresh usw. Die Farbe der durch den Pilz erzeugten Flecken ist
nicht angegeben. Die Peridien sind auch bei AecMium Grossulariae
weiss, die Sporen sind hier allerdings lebhaft orange. Demnach scheint
die Sporenfarbe den eigentlichen Unterschied abzugeben, und der Name
alhiperkl'm ist vielleicht nicht allzu glücklich gewählt.

Pnccinia silvatica Schroeter.

Schroeter (Beitr. z. Biol. 3. 1. 1879. 68) erzog aus überwinterten
Teleutosporen einer Puccinia auf Carex hrizoides L. Aecidien auf
Taraxacum officinale Web. (Aec. Taraxaci Schm. et Kunze) und aus
den Aecidiosporen Uredo- und Teleutosporen auf Carex hrizoides. Va-
nannte die Pilzart P. silvatica.

Später ist eine Reihe von Pilzen mit älinliclier Biologie als Pucc.
silvatica bezeichnet worden, ohne dass der Beweis der Identität durch
Kulturversuche erbracht worden wäre.

Schroeter selbst (Pilze 1. 1887, 328) erzog Aecidien auf Taraxacum
mittels Teleutosporen von Carex praecox Schreb. (C. Schreberi Scbrnk.).
ferner Uredo- und Teleutosporen auf Carex hrizoides L. mittels Aecidio-
sporen von Senecio iicmoypiisis L.

Dietel (Oesterr. bot. Zeitschr. 39. 1889. 258) erzog Aecidium
Baräanae Wint. auf Lappa ofßcinalis All. aus Teleutosporen von Carex
hrizoides. Fiiie Vermutung hierüber findet sich bereits Hedwigia 1888. 303.

Pucciiüa silvatica : Spezialisierung. 303

Magnus (Ber. uatiirw.-med. Verein Innsbruck 21. 1891/92. [19])
erzog aus Aecidiosporcn von Crejns sp. aus der sächsischen Schweiz
[Jredo auf Carex brizoides. C. Vijicr'icd blieb pilzfrei.

Bei eigenen Versuchen wurden Aecidien auf Taraxacum erzogen aus
Teleutosporen von einer neben Taraxacum gesammelten als C. arenaria L.
bestimmten Carex-Ai-t (Klebahn, Kulturv. I. 3.36 [20]).

Wagner (Hedwigia 34. 2 895. 228) wurde durch vorläufige Versuche
auf die Frage nach der Identität der einzelnen Formen geführt. Er
fand dann bei weiteren Versuchen, dass gewisse Materialien auf Carex
hrizoides oder C. sUraf'rca (bei den einzelnen Versuchen ist die Art nicht
genauer augegeben) nur Laiypa ofßclnalh, andere nur Taraxacum offi-
cinale, noch andere nur Seneclo Fuchxil Gmel. und S. nemore')is}t! L.
infizieren. Er erzog ferner (Deutsch. Bot. Ges. 14. 1896. 213) Teleuto-
sporen aus Aecidien von Lappa. Taraxacum und Senecto nevwrensis
gesondert und fand, dass von denselben immer nur diejenige Gattung
infiziert wurde, von der das Aecidium stammte.

Zu etwas abweichenden Resultaten kam Dietel (Hedwigia 34. 1895.
230; vgl. auch Wagner, Deutsch. Bot. Ges. 14. 1896. 215). Ein Material
von Leipzig, das in Wagner 's Versuch nur Lappa infiziert hatte, brachte
auf Taraxacum einen starken, auf Lappa einen schwachen Erfolg, doch
scheint hier eine Verwechselung der Materialien eingetreten zu sein. Ein
anderes Material, von Greiz, in dessen Nähe Taraxacum vorkommt,
Lappa aber fehlt, brachte aber auch auf Lappa eine schwache Infektion
(Dietel, Ber. naturf. Ges. Leipzig 1895/96. 198j. Dietel schliesst auf
das Vorhandensein von Gewohuheitsrassen in Magnus' Sinne.

¥j. Fischer (Entw. Unters. 1898. 45) machte Versuche mit 2
schweizerischen Materialien auf Carex hrizoiiles und einem Leipziger
Material (auf Carex bri^oicles?). In allen drei Fällen wurde nur Taraxa-
cum infiziert, immun blieben Centaurea montana, C. Scahiosa, Äp)oseris
foetida, Senecio coy^datus, Chrysanthemum Leucanthemum, Crepis aurea,
C. grandiflora, Cirsium eriophorimi, Lappa minor.

F. Bubäk (Verb, naturf. Verein Briinn ;)6. 1898. 2) erzog aus
Teleutosporen auf Carex paUescens L. Aecidien auf Crepis hiennis L.;
Taraxacum l^lieb pilzfrei. Auch am Fundorte war Crepis infiziert,
Taraxacum. pilzfrei. An einer anderen Stelle ])eobachtete er Aecidien
auf Taraxacum neben Teleutosporen auf Carex; püosa Scop. und
C. Irrizoides, während Crepis hiennis pilzfrei war.

Wie diese Versuche zeigen und mehrere der Beobachter schon hervor-
gehoben liaben, zerfällt Fucc. silratira Avahrscheinlich in mehrere biologisch

3((4 l'ucciniii l)ii>ieae.

\('rM-liic(l('iu' l'niiiicii. Voll denen .sich \iellei(lit die lolgeuden vorläutig vei-
luiiten lassen: /'. 'hon.rfic'i-Bnzo'td'ix, P.Scvccioni-Biizoidis. ]'. liardanae-
firizoich's. P. Cirpidi-Pd/IcsfcNfis usw. Indessen sind /iir <^enaueren
Feststell nn<4' dieser Verhältnisse neue Versuehe notwendig.

('her die inorphologische Unterscheidung der P. s'dratica von
J\ nnitdidis ((.irev.) Plowr. (Autoeupuccinia auf Tanixacum) ist Juel
(C)lv. Vet.-Akad. Förli. 189(;. :il8) zu vergleichen. Auf Crep'is biennis
leht auch i'iii Aecidiuni. das zu l'redo- und Teleutosporen auf derselben
NähriiHanze gehört, Fuccinia praecox Buhak (1. c. .!): die Aecidien sind
etwas verschieden. Die Cnrex-kxiQw, welche die älteren Beobachter als
AVirte von /'. s'drid'ica jiennen, z. B. C. diridsa, lepor'ma, remota, rigula
(ioüdenoughW. ptdlesceris, pinücm. ericetorum, pdidifera, fiara, Oodcr'i
xdvat'ica. rirftis dürften sich wolil nur zum Teil in Bezug auf den "Wirts-
wechsel hier anschliessen.

Puccinia Dioicae Magnus.

Schroeter (^Pilze 1. 1887. a;}0) berichtet, dass er bereits 1880
durch Aussaat der Sporidien der Pucc. Dioicae v-ou Carex dioica L. auf
Cirsium oJcraceum Scop. Spermogonien erzogen habe. Inzwischen hatte
Rostrup (Overs. K. D. Vid. Selsk. Forh. 1884. 16) infolge des wieder-
holt gemeinschaftlicli mit Jobanson beobachteten Zusammenvorkommens
der P. Dioicae mit Aecidien auf Cirsium palustre Scop.. Innceolatinn
Scop. und arrense Scop. zuerst eine Vermutung über die Zusammen-
gehörigkeit der beiden Formen ausgesprochen.

Zahlreiche neue Versuche stellte E. Fischer (Entw. Unters. 8 ; Vorl.
Mitteil. Arch. sc. phys. et nat. 2. 1896) 1892—1894 mit Teleutosporen von
Carex Daralliana Sm. an. DalK-i wurde auf folgenden Oirsh^w- Arten
Erfolg erhalten: C. ohraceum Scop., C. Yrivulare Lk., palustre Scop.,
C. npinosissimam Scop., C.heferojdiydam All. Immun blieben: Taraxacum
officimde, Aponeris foetida, Centaurea montana, Cent. Scahiom, Senecio
cordatas, Chnjmnthem um Leucanthem um.

Juel (Bot. Ceutr. 64. 1895. :{78) fand in Jämtland Aecidien auf
Cirsium heierophyUum und Pucc. Dioicae auf Carex dioica dicht neben-
einander; er betrachtet dies als eine Bestätigung des Zusammenhangs.
In Gottland fand derselbe Autor (Öfv. Vet. Akad. Förh. 1896. 221) Aecidien
auf Cirsium palustre neben Teleutosporen auf Carex pulicaris L. und
C. ornitliopoda L.; er vermutet, dass diese beiden Carex-kxtQw zu den
Wirten der Pucc. Dioicae gehören.

Jacky (Schweiz. Bot. Ges. 9. 1899. 27) erhielt bei mehreren Aussaat-
versuchen mit Aecidiosporen von Cirsium oleraccum ausser auf Carex

Fuccinia riipestris, F. Solidagini-Caricis. 305

dioica und Davalliana auch auf C. alha Scop. Erfolg, aber auf dieser
Art bildeten sicli keine Teleutosporeii. Carex pulicaris bliel» pilzfrei.

Morphologisch ist P. Dloicae der P. Caricis frigidae sehr ähnlich.
Die Teleutosporen sollen im ganzen etwas schmäler, der Scheitel mehr
abgestutzt, zugespitzt oder ungleichseitig sein (Fischer, Entw. unters. 22,
mit Abbildungen).

Ob auch die von den Autoren genannten Arten Cirsium canum,
cano-oleraceuDh (irvcnsp, lanceolatum usw. als Wirte der P. Dioicae in
Betracht kommen, bedarf der Untersuchung.

Puccinia rupestris Juel.

Juel (Bot. Notiser 1893. 51; s. auch Bot. Centralbl. 64. 1895. 377)
beobachtete in Jämtlaud (Schweden) zwei morphologiscli unterschiedene
Aecidien auf Scmssurea aliyina DC. Das eine, Aec. Saussareae Johans. ß
ru'pestre Juel, fand sich nur im Hochgebirge (in regione betulina et in
alpiua inferiore), in Gesellschaft einer Puccinia auf Carcr nqjestris L.,
die Juel P. rupestfis nennt, und zwar unter solchen Verhältnissen, dass
der Zusammenhang der beiden Pilze wahrscheinlich war. Später fand
Juel die Pilze auch in Norwegen (Lom), und es gelang ihm, die Blätter
einer Carex-Vüame mit den Aecidiosporen (Ofv. Vet. Akad. Förh. 1894.
414), sowie später Saiissurea mittels der überwinterten Teleutosporen zu
infizieren (Öfv. Vet. Akad. Förh. 1896. 214).

Was das Verhältnis der Puccinia ruijestris zu der Teleutosporen-
form des anderen ^'a^^-^^^rea-Aecidiums, P. Vaginatcie, betrifft, so be-
zeichnete Juel die beiden Pilze ursprünglich als einander sehr ähnlich.
Später gibt er au, dass sie weniger verwandt seien, als man vermuten
könnte. P. rupestris bildet dunkle Aecidienflecken mit wenig Aecidien;
•die Peridienzellen sind klein, Spermogonien fehlen. Promycel und
Sporidien haben einen orangefarbenen Inhalt. Bei P. Vaginatae sind die
Aecidienflecken blass, die Aecidien zahlreich, die Peridienzellen gross,
Spermogonien vorhanden. Promycel und Sporidien sind farblos. Von den
Peridien gibt Juel (Bot. Not. 1. c.) Abbildungen.

Puccinia Solidagini-Caricis Arthur.

Nach vergeblichen Aussaaten mit den Teleutosporen einer Puccinia
von Carex Jamesii Schw. (Nordamerika) auf Kihes und Äster erhielt
Arthur (Bot. Gaz. 35. 1903. 21) Spermogonien und Aecidien auf Solidago
canadensis L. und S. serotina Ait., sowie bloss Spermogonien auf S. ulmi-
folia Mühl.. caesiaL. und rigidaJj. Material von Carex stipata Mühl.

Kleb ahn, Eostpilze. 20

308 Puccinia Peckii, P. Opizii.

braclito ^deiclifulls :iul' S. rfinftdoislf! und soroüna Spennogonicii und
Aocidien.

Arthur scliroil)t den Niuneii des Pilzes /'. ('arlcis SoJulafjinis.
Ks ist alter seit ISarclay. der 1891 diese Art der lienennung zuerst in
Ainvcmluiig gebracht hat (I\ J(mnini-Chrijsopogonis) üblich gewesen^
die auf das Aecidium bezügliche Benennung voranzustellen; auch andere
Autoren sind dem Beispiele gefolgt. Der Gleichmässigkeit wegen möchte
ich daher vorschlagen, die Arthur'schen Namen dem bisherigen Gebrauche
anzupassen, was (»linc Scliwierigkeiten möglich ist.

Puccinia Peckii (de Toni) Kellermann.

Kellermanu (Journ. of Mycol. 8. 1902. 20) fand durch Beob-
achtungen im Freien und Aussaatversuche auf Oenothera den Zusammenhang
einer in Oliio. Wisconsin, Iowa, Indiana gefundeneu Puccinia auf Carex
trichocarpa ]\Iühl. mit Aecidium Pechii de Toni auf Oenothera hiennis L.
{Onagra hiennis Scop.). Arthur (Bot. Gaz. 35. 1903. 13) bestätigte den
Zusammenhang durch zahlreiche Aussaatversuche mit Teleutosporeu von
C. trichocarpa und auch von Carex stiiJata Mühl. Samhucus canadensis
und eine Reihe anderer Aecidienwirte wurden niclit infiziert (J^rtica,
Anemone, Geranium, Impaüens, Ribes, Xantliiiun, Aster, Solidago^
Erigeron, LepüJon). Kellermann (Journ. of Myc. 9. 1903. 9) infizierte
gleichfalls Oenothera mit Erfolg mittels Sporidien von C. triclwcarpa:
Samhucus, Urtica gracilis, Impatiens fulva und hifiora blieben pilzfrei.

Puccinia Opizii ?>ii]):ik.

Bubäk (Centi-albl. f. Bact. 2. Abt. 9. 1902. 92-i) fand bei St. Ivan
bei Prag Aecidium Jactiicinum Lagerh. et Lindr. auf Lactuca muralis
Less. und Scariola L. und daneben vorjährige Teleutosporen auf Carex
muricata L. Aussaat der Aecidiosporen von beiden Lactuca- AxiQ,\i rief
auf Carex muricata Uredobildung hervor. Aussaat auf die gleichfalls
benachbart wachsende Carex digitata L. sowie auf Luzula xnlosa "Willd.
Idiel» ohne Erfolff.

Das Verhältnis des Pilzes zu Puccinia tenuistijjes Eosti\ (s. diese)
ist weiter zu prüfen. In Bezug auf die von Bubäk aufgeworfene Frage,
ob zwischen P. Caricis montanae, die wie P. tenuistipes Aecidieu auf
Centaurea bildet, und P. Opizii Beziehungen vorhanden seien, sind auch
die Versuche Bandi's unter P. Caricis montanae zu vergleichen.

Puccinia tenuistipes, P. Vulpinac, P. Asteri-Caricis. 307

Puccinia tenuistipes Rostr.

Schroeter (Pilze 1. 1887. 329) macht über diesen Pilz folgende
kurze Bemerkung: .Jch erhielt seit 1885 öfter durch Aussaat der Puccinia
„auf Centaurea das Aecidiuni. 01t diese Form von P. silvatica spezifisch
„verschieden ist, scheint mir noch solir fraglich." Die von Schroeter
festgestellten Nährpflanzen sind Centaurea Jacea L. und Carex muricata L.

Weitere Untersuchungen liegen nicht vor. T' 1 o w r i gh t (Brit. Ured. 171)
hält es für möglich, dass P. arenariicola (Aecidieu auf Centaurea
nigra) mit P. tniuistipes ideutiscli wäre. Eine dritte Art mit Aecidien
auf Centaurea ist P. Caricis-montanae (s. diese).

Die Teleutosporen sind nach Fischer der Leptopuccinia Ästeris
ähnlich (s. Kap. XVI, S. 175).

Puccinia Vulpinae 8chroet.

Schroeter (Pilze 1. 1887. 830) schreibt: „Ich habe seit 1884 durch
„Aussaat der Sporidien von Puccinia Vulpinae auf Chrysanthemum
,,Tanacetum mehrmals die Spermogonien und das Aecidium gezogen."
{Äecid'mm Tanaceti Rostr., Vid. Medd. fra d. naturh. Foren. 1889. 246).

Schroeter (Beitr. z. Biol. 3, 1. 69) erhielt durch Aussaat einer
Puccinia von Carex vulpina L. auch Spermogonien auf AchiUea Ptar-
mica L.; die Versuchspflauzen gingen dann aber zu Grunde, und die
Sache wurde nicht weiter verfolgt. Es steht daher nicht fest, ob es sich
hier um dieselbe oder um eine andere Art handelt.

Nährpflanzen: Tanacetum vulgare L., AcJiUlea Ptarin'u-a L.V,
Carex vulpina L.

Puccinia Asteri-Caricis Arth.

Arthur (Journ. of Mycol. 8. 1902. 54) säte die Teleutosporen einer
in Iowa, Indiana usw. auf Carex foenea Willd. vorkommenden Puccinia
mit Erfolg auf Aster panniculatus Lam. und .1. cordifolius L. aus und
erhielt Spermogonien und Aecidieu, während Erigeron annuus, Oeranium
maculatuni und Solidago canadensis nicht infiziert wurden. Im folgenden
Jahre (Bot. Gaz. 35. 1903. 15) wurde die Aussaat üA\f Aster panniculatus
mit Erfolg wiederholt, Solidago serotina blieli immun. Arthur schreibt
P. Caricis- Aster is.

Aecidieu auf Aster bildet auch P. extensicola (s. diese). In Nord-
amerilva sind noch auf Aster laevis L., Lindlayanus Torr, et Gr., ohlongi-
folius Nutt., sagittifolius Willd. und sei-iccus Veut. Aecidien beobachtet
worden (Farlow and Seymour).

20*

3(»H Puccinia Eripforonti-Caneis, 1'. Schocleriniia. 1'. arenariicola.

Pucciuia Erigeronti-Caricis Anh.

Arthur (.loiini. ot' M\ lul. h. ]'.)(i2. 54) hci-irlitet üjier ('rfoloToiclie
Aussaat (Icv Tdcutitsiioroii \nii ('(ti-i\r l'r!<tumceay\"\W^\. ;iuf J-Jiii/i'r())i
amudix (L.) i'ors.: dasselhc J'ilziii;it('ri;il \v;ii' uliiio Mi-folo- auf 'raraxacum
offichitih\ Si)äti'r (Bot. Gaz. '6'k lim:;, i .") i h;it Aithur ilcii Versuch
wiederholt und auch auf Erif/croii jihi/ntliljJiic/is I.. und I^ji/ihui c/dki-
tl<'nsf Uritt. (= Eniferoh cin/adcusis L.) Ij-fdl-- crlialtcii. Der l'ilz
■vvurtU' in Indiana «»•efunden und ist Avaln-sciieiidieli in Nordamerika ^veiter
verlireitet. Artlnir scln-eiht /'. Carlc'n^-Engeronüs.

Puccinia Sclioeleriaua IMowr. et Magu.

i'lowriuiit (Quart. Journ. Micr. Science 25. 1885. 167; kurze Notiz
aucli .Journ. of Hotany 22. 1884. 214 und Journ. Linu. Soc. 24. 1888. 9Üj-
erhielt durch Aussaat der Teleutü.sporeu einer Puccinia von Carex
arenaria L. Aecidieu auf Senecio Jacohapa L. {Aec. Jacohaeae Grev., s.
Oudemans. Hedwigia 29. 1890. 44) und durch Aussaat der Aecidiosporen
üredo- und Teleutosporen auf Carex arenaria L.

Die Verschiedeulieit von Fuccmki Caricis ergal) sich durch das
Ausbleiben des iM'folges bei der Aussaat des Pilzes auf Z^rtica dioica.
sowie durch das Auslileibeu des Erfolges auf Senecio Jacohaea bei der
Aussaat einer Carex-Puccmia, die Urtica leicht infizierte. Gegenüber
P. Dio'icae sind gewisse morphologische Unterschiede vorhanden (Plow-
right, Quart. Journ. I. c 168). Eine Form von P. sUvatica bildet Aecidieu
auf Senecio neniorensi^. Vgl. auch P. arenariicola.

Nach einer brieflichen Mitteilung des Heri-n P. Sydow soll
P. ScJioeleriana aucli auf Carex ligerica Gay vorkommen; Herr Sydow
gibt au, er habe Uredo- und Teleutosporen auf C. Jlgcr'ica durch Aussaat
der Aecidiosporen von Senecio Jacohaea erhalten. {\g\.Pucc. L'igericae.)

Puccinia arenariicola Plowr.

Eine zweite Puccinia auf Carex arenaria L. beobachtete Plow-
right (Journ. Liun. Soc. 24. 1888. 90) neben Aecidieu auf Centaurea
nigra L. und bewies (zuerst 1885) den Zusammenhang durch erfolg-
reiche Aussaatversuche in beiden Richtungen.

Die Verschiedenheit dieses l*ilzes vou Pucc. Schoeleriana und
P. Caricis (s. diese) w'urde durch folgende Versuche gezeigt: Pucc.
arenariicola infizierte Centaurea nigra, uicht Senecio Jacohaea L. und
Urtica clioica L.; Pucc. Schoeleriana infizierte Senecio Jacohaea, nicht

Puccinia Ligericae, P. uliginosa, P. paludosa. 309

Ccntaurea nigra und Crtlca dioica: eine Piicc. Cnricis von Carex sp.?
infizierte Urtica dioica, nicht Centaurea -nif/ra und Senecio Jacohaea.
Aecidien auf Centaurea- AxiQw haben auch F. tenuistipes und
P. Caricis montanae.

Puccinia Ligericae Sydow.

P. Sydow hat 1892 in seinen ,.üredineae'' fasc. 14, Nr. 677 und
in „Mycotheca Marchica" Nr. 3534 die Uredo- und Teleutosporen einer
Puccinia auf Carex Ugerica Gay, in Uredineae Nr. 676 Aecidien auf
Senecio silvaticus L. herausgegeben und dieselben als zusammengehörig
bezeichnet. Über Versuche scheint nichts publiziert worden zu sein; wie
Herr Sydow mir brieflich mitteilt (20. April 1894), sind dieselben in
beiden Kichtungen mit Erfolg ausgeführt worden, während gleichzeitig
Senecio Jacohaea L. und Taraxacum officinale Web. erfolglos mit den
Teleutosporen, Carex GoodenougJiii Gay und C. Schreheri Schrk. erfolg-
los mit den Aecidiosporen besät wurden.

Das Verhältnis dieses Pilzes zu P. Schoeleriana (vgl. P. SchoeJeriana
auf Carex Ugerica) bedarf wolil nocli genauerer Untersuchung.

Puccinia uliginosa -luel.

Jucl (Üfv. Vet. Akad. Förh. 1894. 409) beobachtete 1894 in Nor-
wegen das Aecidium Parnassiae Schlecht, auf Parnassia pcdustris L.
mehrfach in Begleitung einer Puccinia auf .Carex Goodenoaghii Gay,
und es gelang ihm, aus Aecidiosporen die Uredo auf C'«rej>Blättern zu
erziehen.

Um dieselbe Zeit (1894) beobachtete ich selbst bei Schierbrook in
Oldenburg neben Aecidien auf Parnassia 'palustris eine Uredo auf Carex
Goodenougkii und grub einige der infizierten Pflanzen aus, um die
Teleutosporen zur Entwickelung zu bringen. "Dies gelang, und mit den
Teleutosporen wurde im folgenden Frülijalir Parnassia mit Erfolg in-
fiziert (Klebahn, Kulturv. III. 1895. 152; IV. 1895. 262, mit Abbildungen
der Uredo- und Teleutosporen).

Gleichzeitig hatte auch Juel denselben Versuch ausgefülirt, worüber
er Öfv. Vet. Akad. Förh. 1896. 214 berichtet.

Puccinia paludosa Plowr.

Plowright (Brit. Ured. 1889. 174): „Im Juni 1888 fand ich die
„Aecidiosporen bei Irstead, Norfolk, in Gesellschaft der vorjährigen Teleuto-
„sporen. Die letzteren keimten leicht und brachten, auf Pedicularis
,,pcdustris übertragen, die Aecidiosporen hervor. Umgekehrt brachten

^^jf) Puct'inia Vaifinutae, 1'. Liiuosac.

..die .\('i'i(li()S]i(irciu niil' Cnrcx r/ih/aris ülici'triigcii, rredu- und 'l\di'ut(i-
..s|M.icii lici-\(ir" (.Ire-. I'ciliculKris Liboscli.).

Diiivli die Vorsiiclio naclii^vwiesene Näliriifhiiizcii sind Pc(JiciiJf(ris
])(tliisfrls L. und Ccrr.r (idoih'iio/u/lii'i Gay (= C. n/li/tiris Frio-sj. Ausser
diesen erwiihnt l'lnw rinlit iiocli ( '((rc.r sfricta Go>^i\.. C ffoiiischucliiana
■^ /l(tr<i (= r. f/ilr(( (lood.) und ? C /tdiiirpa L., gilit alicr nicht au,
dass er Versuelie ilaniit angestellt ludic.

Ciiror (ioo(h')/nU(/hii helierliei'gt ausser diesem und dem \(M'aul-
yelienden rilze iiocli Furmeu von P. (Urücae-J Caricis und J\ Jiihcsit-
( \iriris.

Puccinia Vaginatae Juel.

Von zwei morphulogiscli uuterscliiedeneu Aeeidien auf Saussurea
alpntd Dr.. die .Tnel (I5iit. Notiser 1893. 51) in .läintland (Schweden)
beobachtete, gehört das eine zu Puccinia riqjestrls (s. diese); das andere,'
Aecldlwm Saiissureae Joh. asilvesfre Juel (in regione abietiua et betuliua),
fand .luel regelmässig in Begleitung einer Fucc'ni'ia auf Carcf rnr/inata
Tausch, so dass er den Zusammenhang dieser Iteiden Formen für sehr
wahrscheinlich hielt.

Später liat .lue! den Zusammenhang durch Versuche bewiesen (Ofv.
Vet. Akad. Förh. 1896. 215). Überwinterte keimende Teleutosporen von
Fucc. Vaginatae bracliten auf Saussurea aJj) Ina das Aecidium Saussureae
o. silvestre hervor.

Über das Verhältnis des Pilzes zu P. rupesirls vgl. diese.

Puccinia Limosae j\Iagn.

Magnus (Amtl. Bericht 50. Versamml. Deutsch. Naturf. u. Aerzte
^lünchen 1877.199) schreibt: Aecidium Lysimachiae (Schlecht.) AVallr.
„tritt auf Lijsimachia tinjrsiflora und Lijs. vulgaris auf und entwickelt
„seine Becher erst ziemlich spät iiu Juni und Juli. In denselben Moor-
„sümpfen tritt stets auf Carcx liwosa reichliclist eine Puccinia auf,
„deren L'redohäufchen erst Ende Juni oder im Juli erscheinen. Es lag
„daher die Vermutung nalie, dass diese Puccinia sich aus den Sporen des
,.Aecidium Lysimachiae entwickeln, was der Versuch vollauf bestätigte."
Dann wird noch erwähnt, thiss P. Limosae von P Caricis verschieden
und bislang nicht auf anderen C'are^r-Arten nachgewiesen sei.

Rostrup (Bot. Tidsskr.l8, 2.Heftl892. 71) und Rosenvinge fanden
Aeeidien auf Lysimachia thyrsiflora L. und r/i/yuris L. neben Teleuto-
sporen auf Ctirex limosa L. und C. chordorrhim Ehrh.

Aecidimn Trientalis. Piiceinia Caricis montanae. 311

Ich fand die Aecidieu auf beiden AVlrtcn bei Hamburg und infizierte
mit jedem von beiden erfolgreicli Carex limosa (KlcbaLm, Kulturv. VIII.
39»)); (*. cancsccns L., die aucli in der Nälie wuchs, blieb immun. Die
erhaltenen Teleutosporen waren im folgenden Jahre leider nicht keimfähig.

Ob die Aecidien auf Lysimaclda quadiifolia L., sfricfn Ait., tStei-
ronema ciliatu m Raf., ? Jan ceolatum Gray (F a, r 1 o w and 8 e y m o u r , Hostindex
75) liierher gehören, bleibt zu prüfen.

Leptoi)uccinia Dayl auf Lysimachia cUiataJj. ist nach Dietel den
Teleutosporen von P. Lhnosae ähnlich (Kap. XVI, S. 175).

Puccinia zu Aecidiuni Trientalis Tranzschel.

Herr Dr. W.Tran z sehe 1 schreibt mir über diesen Pilz: „Am 27, Mai
wurde Puccinia auf Carex limosa, die ich 1902 an derselben Stelle
sammelte, wo früher viel Aecidimn Trientalis zu finden war, auf Trien-
talis aufgelegt. Am 24. Juni waren reife Aecidien vorhanden. Dieselbe
Aussaat am 30. Mai auf Lysimachia vulyaris war ohne Erfolg." Zwei
weitere Versuche führten zu demselben Ergebnis. Es handelt sich hier also
um einen anscheinend der P. Limosae nahe verwandten, aber doch offenbar
davon verschiedenen Filz.

Äecidium Trientalis wurde von Tranzschel in Russland, im Gouv.
St. Petersburg zuerst aufgefunden.

Auf Grund der Versuche Tranzschel's kann man zweifeln, ob eine
von Lindroth (Bot.Notiser 1900. 193) geäusserte Vermutung sich bestätigen
wird. Lindrotli beobachtete nämlich an einer Lokalität in Fmland Äecidium
Trientalis in reichlicher Menge an solchen Stellen, wo Ccdamagrostis
,2)h)-agmitoides Hartm. und lanceolaia Rotli in unmittelbarer Nähe von
Trientalis europaea wuchsen, während von Calamagrostis entfernte
2Viente?is-Pflanzeu pilzfrei waren, und gründet darauf die Vermutung
der Zugehörigkeit des Aecidiums zu einer Puccinia auf Ccdamagrostis.
Mit einer Puccinia (nicht coronata) auf Ccdamagrostis, die mir Herr
H. Die dicke von Erfurt sandte, habe ich vergebliche Versuche auf
Trientalis gemacht.

Puccinia Caricis montanae E. Eischer.

E. Fischer (Entw. Unters. 1898. 23; Vorl. Mitteil. Naturf. Ges. Bern
1894, Sitzungsb. 28. April; desgl. 1895. 25. Mai; Diagnose Bull. Herb.
Boiss. 6. 1898. 12) beobachtete im Berner Oberlaude neben Aecidien auf
Centaurea Sccdjiosa L. und Cent, montana L. eine Pucci^iia auf Carex
montana L. Auch Aecidien auf Chrysanthemum Leucanthemum L.

•{j2 Piifc'inia Caricis montanao.

wurden lict'iiinlcii (rlV. Pkcc. Accidii-Lracdiifliiiiii). Die 1H92 — 9() aus-
i^elülirten, sehr zalilreirhen Versuelie bewiesen zwar bald den Ziisaninien-
liau'f zwischen einer Pi(cci)iia auf Carcr mrnif<iii(i und den Aecidien
auf den ('(titiii(ri(i-\Yi(n\, Itrachteu aber im ciii/cliicn zunächst niclit
die genütj;ende Klaiiieit.

Fischer versuchte dann, duich Aussaat der Aecidiosporen reines
Teleut()Si»(n'enniaterial zu erzielim. und crliiclt damit die fulgenden Resultate:

1. Aus den Aecidien \(m Centaurea erzogene Teleutosporen infizierten
uiennils Chri/scnithemiim Leucanthemum.

2. Aus den Aecidien von Centaurea Scahiosa erzogene Teleuto-
sporen infizierten Centaurea Scahiosa reichlitli. Centaurea montana
manchmal scliwadi. manchmal gar nicht und Ki-achtcn in ciirmeii Fällen
aucli Erfolg auf Cent, nigra L. und Juccn L.

3. Aus den Aecidien Vdu Centaurea montana erzogene Teleuto-
sporen infizierten Centaurea montana reiclilicli. Coifaun'a Scahiosa'
schwach.

Demnach ist Fucc. Caricis montanae (Aec. auf Ccnfnjiroft) vhn
Pucc. Äecidii Leucanthemi (s. diese) verschieden. In liezug auf den
erstgenannten Pilz entsteht die Frage, ob zwei \(Tschiedene Arten vor-
handen sind, von denen die eine ihre Aecidien auf Cent. Scahiosa. die
andere auf Cent, montana bildet. Fischer hat diese Frage nicht bestimmt
entschieden. Es hig nahe. Gewohnheitsrassen oder in der Spezialisierung
begriffene Pilze anzunehmen, und Magnus (Bot. Centralbl. 63. 1895. 39)
sprach sicli infolge einer früheren ^litteihing Fisclier's bereits in diesem
Sinne aus: er äusserte die Ansicht, der auf Centaurea Scahiosa ein-
getretene schwache Erfolg licruhc auf einer Eigenschaft dci- aus Aecidien
von Cent.montana erzogenen Teleutosporen, nicht auf einei- NCrunreinigung.

Der Misserfolg auf Senecio cordatus, Cirsiuni eriojjhorum, oleraceum^
Taraxacum officinale, Aposeris foetidu in Fisclier's Versuchen spricht
für die Verschiedenheit der Pucc. Cat'icis montanae von Pucc. Dioicae,.
Caricis frigidae, silvatica, Schoeleriana usw. Inwieweit Centaurea Jacea
und nigra als Wirte des Pilzes in Betracht kommen, bedarf näherer
Untersuchung.

In Bezug auf die oben erwähnte, von Fischer offen gelassene-
Frage hat kürzlich W. Bandi (TIedwigia 42. 1903. 13(5) neue Unter-
suchungen verööentliclit.

Bandi arbeitete nur mit Teleutosporen. die aus Aecidien von Cen-
taurea montana entstanden waren. Dieselben brachten in zahlreichen
Versuchen nur auf Centaurea moyitana reichlichen Erfolg. Auf Centaurea
Scahiosa trat kein Erlog eiji, auf C. Scahiosa cdxiestris entstanden iu

Pucoinia Aecidii-Leucaiithi'iui. 313

einem Falle, auf ('. Scahiosa albUUi in 2 I-Tillcii Siuiron von Rpermogonien,
denen nur einmal, auf ('. Scahlosu alh'nhi. ein kleines Aecidienlager
folote. Bandi gibt daranfiiin Magnus darin Recht, dass das Eindringen
der Keimseliläuclie in ('. Scahiosa eine Eigensclnift des Pilzes sei, hält es
aber zugleich ancli für entschieden, dass der VWa mit Aecidien auf Cen-
taurea mo)itaiia und der mit Aecidien auf Cent. /Scahiosa biologisch
verschiedene Formen seien.

Von anderen Cenfaiirca- Arten wurden C. amafa Ij., cm^/or^v Willd.,
JaceaL., meütensisL., nigra L., i)i(jresceiis\(\\\i\. meist schwach infiziert,
C. aJpina, hahylonica, Calcitrapa, collina, deaJhata, macrocephala, orien-
talis, ritpestris, Sadleriana, spinulosa blieben pilzfrei.

Eine Verschiedenheit der Disposition von CciUaiirea montana nach
dem Standorte, woher die Pflanze stammte, nachzuweisen, wie sie sich
bei Fischer's Versuchen, und aucli liei Carex montcma gegenüber den
Aecidiosporen, gezeigt hatte (Entw. Unters. 38 u. 116; vgl. Kap. XVIII,
S. 191), gelang Bandi nicht (S. 151).

Mittels der Aecidiosporen wurde Carex montana leicht infiziert; auf
(\ aJha wurden nur Uredosporen erhalten; ausserdem trat auf C. leporina
ein schwacher und nicht unbedingt sicherer Erfolg sein. Keine Wirkung
zeigte sich auf C. arenaria, dioica, extensa, frigida, longifolia, muricata,
ornithopoda, panicea, silvatica, verna. Die Verschiedenheit der Pucc.
Caricix montanae von P. arenariicola (auf Carex arenaria, Aec. auf
Centaurea) und P. fenuistipes (auf Carex muricata, Aec. auf Centaurea)
ist danach wahrscheinlich, wenngleich Bandi die Zahl der Versuche zu
einem sicheren Sclilusse noch nicht für ausreichend hält.

Die auf Cent Scahiosa lebende Form von P. Asferis ist den Teleuto-
sporen auf Carex montana ähnlich (vgl. Kap. XVI, S. 175; Abbild, beider
Arten bei Fischer, Entw. Unters. 113).

Puccinia Aecidii-Leucanthemi E. Fischer.

E. Fischer fand bei seinen Untersuchungen über Pucc. Caricis
montanae (s. diese), dass auch das Aecidium auf C/irgsanthemum Leii-
canthemum L. mit einer Puccinia auf Carex montana L. in Zusammen-
hang steht (Entw. Unters. 1898. 23; Vorl. Mitteil. Naturf. Ges. Bern
1895, Sitzungsb. 25. Mai; Diagnose Bull. Herb. Boiss. 6. 1898. 11). Der
Nachweis wurde gebracht teils durch Aussaat von Teleutosporen, die im
Berner Oberland gesammelt waren, wobei allerdings auch infolge Verun-
reinigung des Materials ein schwacher Erfolg auf Centaurea SccdAosa,
erhalten wurde, teils durch Aussaat von Teleutosporen, die aus x4ecidien
von Chrgsanthemiim LeucanthcniiDn künstlich erzogen waren. Diese

;} I 4 Puccinia finiiii. P. Caricis frigidae.

iiifiziortcn nur Cliri/satif/irniion. iiirlit CriiL Scahic^'i und vini/f/ii/ii. Audi
;iut" lii'Utdittstnun MicJidii. C/iri/siniUicwinn (i/jj'ni/nii. i/iui/iri/lorinii.
I'iiillit'u'min trat kein Erloly ein.

/'iiccitiia Caiicis »loiifdiKii und /'. Aicidii Lcacaiilluni't sind ein-
ander zwar selir iilinrn-li, dodi sind nacli Fischer folgende Unterseliiede
V(M-luinden (lOntw. Unters. 44. AhhiM. 4:5 u. 'I'af. 1): Puec. Äecidii Leii-
canthcmi: Spnrenlager kleiner, laiim' \(in tler Ejtidei'inis bedeckt. Iredn-
S])oren-J\leinhran larldos oder gelhlicli mit kurzen konisclien Stacheln.
Teleutosjtoren am Scheitel oft iiajiillenförmig vorgezogen; Stiele meist
nicht länger als die untere Zelle, l'ncc. Caricis montanae: Sporenlager
grösser, frühzeitig nackt. Uredosporen-Membran braun mit äusserst kleinen
Wärzchen. Telentosporen am Scheitel meist regelmässig gerundet. Stiele
oft so lang wie die Spore.

Lcptopticcinia Leucantheml ist den Telentosporen vou Puccinia
Acchlli Leucanthem't älinlidi (s. Kap. XVI, S. 175; Aliltildungeii beid('r
Arten bei Fisclier. I.e. 111).

Puccinia firma Dietel.

Dietel (lledwigia 'M. 189::!. 215) beobachtete in den Alpen neben
Accidium Bell idi((f tri üng. auf BcUidiastrum Michelii Cass. wiederholt
(in 40 — 50 Fällen) eine Piicehiin auf Carex firma Host und erliielt
durch Aussaat der Aecidiosporen auf Carex firma üredo- und Teleuto-
sporeu, zwar etwas auffällig s]iät nach der Aussaat (2:5. Juli — 29. Aug.).
doch war konstatiert worden, dass die verwendeten Pflanzen im vorauf-
gehenden Jahre pilzfrei gewesen waren, und von demselben Material ent-
nommene Kontrollpflanzeu blielieu pilzfrei. Meist wurden gleich von
Anfang an Telentosporen gebildet.

Der Pilz ist Pucc. silratica sehr ähnlich; sorgfältige Aussaaten von
P. silratica auf liellidiastritnt blieben ohne Erfolg.

Puccinia Caricis frigidae Ed. Fischer.

Die von A\'inter und Fuckel auf Cirsium heterophyllum All. und
C Erisifhales Scop. im i'mgadin ])eobachteten Aecidien hatte schon
.Magnus (Deutsch. Bot. Ges. 1 1. 1S93. 45:V) für Aecidien einer heteröcischen
Art angesprochen, nachdem er anfangs der Meinung gewesen war. dass
dieselben zu einer autöcischen Puccinia gehörten. Später fand E. Fischer
(Entw. Unters. 1898. 14; Vorl. Mitteil. Compt. reud. soc. helvet. sc. uat. 1896.
182; Arch. scienc. phys. et nat. 2. 1896) die Aecidien mehrfach auf solchen
l'rianzen. nelien denen Carex frigida All. wuchs, und wies durch zahl-
reiche Aussaatversuche mittels überwinterter Telentosporen, die teils neben

Puccinia Serratulae-Caricis, P. extensicola. 315

Clrsium hderophyllum All., teils neben C. sjjinosissimum Scop. ge-
sammelt waren, nach (1896), dass ein Zusammeniiang mit der auf Carex
fr'ujula lebenden Puccinia vorhanden ist, dass die Aecidien beider
C'irs'uon-AxiQn identisch sind, und dass die Aecidien auch auf Cirs'mm
eriopJioncm Scop. und C. '^ rividare Lk. gebildet werden können. Da-
gegen erwiesen sich C. palustre Scop. und C. olcraceum Scop. als immun.
Dieser letztgenannte Umstand unterscheidet P. ('(iricis fr'ig'idae biologisch
von P. Dioicae, der sie morphologisch sehr ähnlich ist. Beide Arten liat
Fischer (Entw. Unters. 22) abgebildet und verglichen. ICiue Diagnose
der (\ Caricis frujldae steht auch Bull. Herb. Boiss. 5. 1897. 396,

Puccinia Serratulae-Caricis Kleb.

In der Nähe von Stenum in Oldenburg beobachtete ich in einer
Kiefernschonung ein Aecidium auf Herraiula t'mctoria L., welchem auf
derselben Pflanze Uredo- und Teleutosporen nicht folgten. Beim Nach-
suchen fanden sich Teleutosporen auf einer Carex-Avt in der Nähe, mit
denen es nach der Überwinterung gelang, das Aecidium auf Serratula
hervorzurufen (Klebahn, Kulturv. IV. 1895. 2(}()). Die Nährpflanze der
Teleutosporen war damals nicht richtig erkannt worden. Später hatte ich
Gelegenheit, mit Teleutosporen auf Carex iMnicca und C. fiara von
demselben Fundorte Versuche anzustellen. Es gelang, aus den Aecidien
von Carex fiara L, Aecidien auf Serratula zu erziehen; die von
C. panicea waren ohne Wirkung. Die Rückinfektiou von C. flava mittels
der Aecidiosporen brachte nur einen dürftigen Erfolg (Kulturv. VI. 1898. 30).

Ich habe den Fundort noch nicht wieder aufsuchen können und den
Pilz an anderen Stellen noch nicht gesehen; daher sind weitere Versuche
bisher unterblieben.

Da der Name P. Sckroeteriana von dem ungenannten Bericht-
erstatter der Hedwigia (35. 1896. (48)) beanstandet worden, P. Serrahdae
aber eine LeptopHccinia ist, ziehe ich es vor, den seinerzeit gleich-
zeitig in Vorschlag gebrachten Namen P. Serratalae-Carlcls zu ver-
wenden.

Die erwähnte P. Serratulae Thüm. soll nach Dietel den Teleuto-
sporen von P, Serratulae-Caricis ähnlich sein (Kap. XVI, S. 175).

Puccinia extensicola Plowr.

Nach Plowright stellt das Aecidium auf Aster Tripolium L. {Aec.
Ästeris Tripolii Rostr.) mit einer Puccinia auf Carex extensa Good. in
Zusammenhang. Ausführliches scheint über die Versuche nicht publiziert
worden zu sein. In Gard. Cln-ou. 4. 1888. 18. schreibt Plowright unter

•jjC PiiCfiniii Bülleyniia. ]'. Scirpi.

J'H(ciiii(t e.itciisicohr. ..'l'liis |ir(i(liu'c.s a vcrv liandsiiiiie Acricliuin (»ii
Aster TnpoVnim:- In Urit. liTd. ( 18H9) hcisst ps S. 182: ..Die Lchcns-
..ij^o.si'liiclitt' (licsor Art wurde duicli eine Kcilic vuii Kulturversuelieu
..wälireiid des Jahres 18H8 klargelegt."

Fncc'ui'ut Asfcris auf Aster Tripotnim ist den Tclciitosporeu \(iii
l\ cj'ttnmcola älinlieli (Kaji. X\K S. 175j. Vgl. P. Äster i-Caricü Aitli.

ICC

Puccinia Bolleyana Sa(

Arthur (.lourii. (d" .Mvcol. S. 1902.55) zeigte dui-cli Aussaat der
Teleutesporen von Ccirex frlclini-nriiti Mühl. (Indiana, ^\'isconsillj auf
SanitiucHs caiiadejis'ts L. und Aussaal der Aecidiosporen von Savihucus
auf Care.v trichocarpn den Zusainnicidiang der Pncr'ni'Ki floJIci/'D/fi mit
Accidiiim Samhuci Schw. Die Versuciie wurden später (19()2j wieder-
holt (Bot. Gaz. 35. 1903. 15) und gleichzeitig durch den Xacliweis er-
weitert, dass /-*. AfkhisoDi/OKi Diet. von (\ hir'iiln Wahl. (Indiana, Ohio)
ebenfalls Erfolg ww^ Siouhnciis citiuiilciis'is liringt. Auf Grund dieses letzteren
Resultats und der mikroskopischen T^ntersucliung erklärt Arthur P. AtVntso-
}i\(iiiii für identisch mit P. Bollcj/mid. Der 1902 verwendeten Puccinta
auf ('. tricliocarpd war die mikroskopisch verscliiedene Pucc. PecMi bei-
gemischt, so dass die Aussaat auch einen Erfolg auf OenotJiPra hiennis
brachte. In der letzten Puldikation suclit Arthur den Xameu P. Samhuci
(Schw.) Arth. (nach dem Aecidinm) zur Geltung zu lu'ingen.

Auch Kcllcnnann (dduru. of Myc 9. 19(13. 7) hat Versuche
gemacht; er erzog wiederholt Aecidien auf Scoiih/ir/ts caiindensis aus
Teleutosporcn xon Care.r hiridit Wahl. (Pucc. Af/ynisoiiiuud Diet.), wo-
bei Ootofhcra hiennis, Inipaftcns hiflorn uiul Urflctt (jrnc'ills pilzfrei
bliclicu. Ecriici- wur(b'ii inchr(M'(' ^lalc Aecidien auf Sdnihiirns cana-
denais aus 'feleutosporeu von Carex 1i-'ich(icnr[i<i erzogen (Fiicc. BoUey-
tittfi Sacc).

Kell ermann liielt die beiden Pilze anfangs für verschieden. Einen
strengen Beweis \nv die Identität hat Arthur übrigens nicht gebracht;
derselbe würde den Nachweis der Übertragbarkeit des Pilzes von C. tricJw-
carpa auf ( '. hiiida oder umgekelirt mittels der 'Aecidiosporen oder der
Uredosporen voraussetzen.

Puccinia Scirpi D(A

Der Zusammenhang von J'urc'utiu Srirjji DC. auf Scirims la-
custris L. mit Aecidium Xymphoides DC. auf Limnanthemum ii/j»i-
phaeo'ides Lk. wurde zuerst von Chodat angegeben. Es liegen nur kurze
Notizen darüber vor: „M. Chodat: Identite üw. Puccinia Scirpi DC. avec

Puccinia angustata, P. Eriophori, P. obsciira. 317

Äecidinm Nymphoidls DC. Cette identite a ete demontree par des
cultures ^) et par le mode d'apparitioii daus les hassiiis oü ces deiix formes
se developpeut" (Verh. Schweiz. Nat. Ges. 1888/89.43). ,.Mousieur Chodat
decrit ce champiguoii et montre que sa forme aecidiale n'est aiitre que
VAecidium Nympho'ullx DC. (Jes couclusions soiit tirees des observations
faites par lui daus le Jardin botanique de Geneve" (Compt. reud. 72.
Session soc. helvet. sc. uat. 1889. 27).

Für die Richtigkeit des Zusammenhangs habe ich mich bereits 1892
auf Grund des Zusammenvorkommeus an eiuer Lokalität bei Bremen aus-
gesprochen (Abh. naturw. Verein Bremen XII. 1892. ;5(-)5).

Unabhängig von Chodat kam Bubak (Österr. Bot. Zeitschr. 48.
1898. 14) auf den Zusammenliaug und bestätigte ihn durch eine aller-
dings im Freien vorgenommene Aussaat der Aecidiosporen auf Scirjms.
Die Aussaat in entgegengesetzter Richtung ist noch nicht ausgeführt
worden. Bubäk gibt Beschreibung und einige Abbildungen des Pilzes.

Die Aecidien finden sich auf der Oberseite der schwimmenden
Limnanthem u jii-ßlätter.

Puccinia angustata Pk.

Arthur (Bot. Gaz. 29. 1900. 273) beobachtete Aecidium Lijcopi Ger.
auf Lycopus americanus Mülil. (Nordamerika) neben vorjährigen Teleuto-
sporen von Puccinia angustata auf IScirpus atroviretis Mülil. und erzog
durch Aussaat der Aecidiosporen auf dem Scirjms Uredolager (Juni).
Im Mai 1901 wurden durch Aussaat der Teleutosporen von Sc. atrovirens
auf Lycopiis americanus Spermogonien und Aecidien erhalten (Journ. of
Mycol. 8. 1902. 53).

Puccinia Eriophori Thüm.

Rostrup (Overs. K. D. Vid. Selsk. Forh. 1884. 17) fand mit Johauson
in Jütland Aecidium Cinerariae Rostr. (nova spec.) auf Cineraria
pcdustris L. und daneben ausgekeimte Teleutosporen der Puccinia
Eriophori Thüm. auf Eriophorimi angustifolium Rth. Er vermutet
danach den Zusammenhang beider Pilze. Versuche sind noch nicht aus-
geführt worden.

Puccinia obscura Schroet.

Plowright (Journ. Linn. Soc. London 20. 1884. 511; kurze Notiz
Grevillea 12. 86) erzog auf Litiida campestris DC, durch Aussaat der

^) Es wurde Scirpus lacustris mittels der Aecidien infiziert. Nach brieflicher
Mitteilung Chodat's an Bubäk.

318 Puccinia Conopodii-ßistortae.

Sporen Voll Arciiliuin lU'llidis (DC.) Tliüni. L'rcdosporen und durcli Aus-
saat der Pid'C. ofiscura Scliroet. ;iuf JirJUs perennis L. Sperraogonien
und Accidicn. Auffällig ist die Vegetatiouszeit des Pilzes. Die Bildung-
der Aecidien findet im Winter statt, die Entwickelung gebt auffallend
langsam vor sich (Aussaat der Aecidiosporen 19. Nov., Uredo 2iJ. Jan.:
Aussaat der Teleutosporen 12. Dez.: Spermogonien 6. Jan., Aecidien
2ö. .Tan. l»ei riowright's Versuchen).

Über die auf Luziila pilosa AVilld.. maxima DC. (= sUratica
Gaud.j, mult'ifiora Lejeune, i)aUescens Bess. lebenden, als P. ohscura
bezeichneten Pilze liegen keine Untersuchungen vor.

Bei V. Lagerheim (Tromsö Mus. 16. 1893. 125) findet sich der
Satz: ..Nach Magnus [Biol. d. Rostp. 321, in Naturw. Rundschau 1. Xr. 3G]
hat Plowright gezeigt, dass die heteröcische Puccinia ohscura Sehroet.
durch ihre Uredolager überwintert." In Biit. Fred. (17.5) gibt Plowright
nichts darüber an.

Puccinia Conopodii-Bistortae Kleb.

H. T. Soppitt (Grevillea '2'1. 1893. -lö; wurde von .J. Xeedham
und H. PI ekles in Hebden Bridge (Yorkshire) auf die im Tale von Hebden
wachsende Puccinia Bistortae (Strauss) DC. und später auf ein daselbst
auf Conopodium denudatum Koch vorkommendes Aecidium aufmerksam
gemacht, das er dann auch bei Leeds fand, gleichfalls in Begleitung des
PoJygonum Bisforta L. Die Biologie der Pilze wurde durch zahlreiche
Versuche festgestellt. Die überwinterten Teleutosporen waren auf PoJy-
gonum Bistorfa ohne Wirkung, erzeugten aber auf Conopodium denu-
datum das Aecidium. Die Aecidiosporen brachten auf Conojjodiiwi
keinen Erfolg, riefen aber auf Polygonum Bistorta Uredo- und später
an derselben Stelle Teleutosporen hervor. Die Aecidiosporen wurden
ohne Erfolg auf Polygonum „Brunoni" (=^ affine?), persicaria und
aviculare, die Uredosporen ohne Erfolg auf P. viviparum ausgesät. Die
Teleutosporen Hessen sich vor der Überwinterung nicht zur Keimung
bringen.

Später bespricht Soppitt (Gard. Chron. 18. 1895. 77.3) noch einige
bestätigende Beobachtungen und erwähnt, dass Exemplare von Conopodium
und von Polygonum Bistorta, die 1894 stark infiziert waren, im folgenden
Jahre völlig pilzfrei blieben, was gegen ein Pereuuieren des Pilzes in
den Xährpflanzen spricht.

Dieser Pilz war das erste Beispiel einer heteröcischen Puccinia,
die ihre Teleutosporen auf einer dicotyledonen Pflanze bildet.

Puci-iaia Angelicae-Bistortao. 319

Über die Beziehimgeii, welche P. Conoiwdli - BlMortac und die
folgenden Pilze zii ^riciv)pucciiüen auf ümbellifonMi (/•*.Ä7^/\9^emi, fwmkZa usw^
lial.ni. vgl. Kap. XVI, S. 174.

Puccinia Angelicae-Bistortae Kleb.

Nachdem Soppitt den Zusanimeiüiang von Fuccinia Bistortae
(Straiiss) DC. mit einem Aecidiiim auf Conopodium denudntum Koch
nachgewiesen Ijatte, fand icli auf Wiesen am Elliufer unterhalb Blankeuese
Puccnnia Bistortae auf Polygonmn Bisforta in reichlicher Menge. Da
Conopodiiim deniidatnni in Deutschland niclit vorkommt, musste nach
einem anderen Aecidienträger gesucht werden. Die mit überwinterten
Teleutosporeu auf einer Eeihe von ümbelliferen, darunter Conopodiiim
denudatum, sowie auf PoJygonum Bistorta selbst vorgenommenen Aus-
saaten ergaben eine Iufekti(m auf Carum Carri L., während Conopodium
und Polygonum Bistorta pilzfrei blieben; Angelica war nicht unter
den Versuchspflanzen (Klebahn, Kulturv. V. 189G. 329). Wegen schlechter
Beschaffenheit der Can^m-Pflanzen gelangten die Aecidien niclit zur Reife.
Der Pilz w^urde damals als P. Carl- Bistortae bezeichnet.

Nachdem die Versuche 1897 mit wenig besserem Erfolge wiederholt
worden waren (Kulturv. VI. 27 [36]), gelang es endlich 1898 und 1899
(VIl. 157 [43]; VIII. 403), eine reichlichere Infektion von Carum Carri
hervorzubringen, so dass auch die Rückinfektion von Polygonum Bistorta
mit Erfolg durchgeführt werden konnte (VIL 158 [44]).

Der Grund für die verhältnismässig schwierige Infektion now Carum
Carri fand sich später in dem Umstände, dass der eigentliche Aecidienwirt
dieses Pilzes Angelica süvestris L. ist. Mit Aecidien von dieser Pflanze,
die im Mai 1900 in der Nähe des Standortes der Puccinia gesammelt
waren, gelang es leicht, üredo- und später Teleutosporeu auf Polygonum
Bistorta hervorzurufen (Kulturv. IX. 708). Auf Polygonum ririparum
entstanden einige Tage später zuerst gelbe Flecken, dann einige Teleuto-
sporeu und zuletzt auch einige üredosporen, sowie weitere Teleutosporeu.
Polygonum amphihium blieb pilzfrei. Vgl. das Verhalten von P. Polygoni-
vivipari.

Die hiernach zu vermutende Identität der zu Aecidlum Angelicae
gehörenden Puccinia mit Pucc. Cari- Bistortae wurde 1901 dadurch
nachgewiesen, dass sowohl im Freien gesammelte, wie aus Aecidien von
Angelica rein gezüchtete Teleutosporeu gleichzeitig Angelica und Carum
infizierten (Kulturv. X. 143 [39]).

Bestätigende Versuche wurden von E. Fisclicr (Schweiz. Bot. Ges. 12.
1902) ausgeführt. Teleutosporeu von Polygonum Bistorta aus dem

320 Piicciniu Polygoni-vivipaii.

IJutaiiisdien Garten in l'rrii und aus doni Berncr Obcrlando infizierten
Ctiruni Ciini. I)agej4'en wurden Astr<(nti(( major und Mrinii MutcUiiiK
nielit intiziert. AikicVhh wurde nielit L:-e)iriift.

Puccinia Polygoni-vivipari Karsten.

•luel (öl'v. \'et. Akiid. L'örli, 1899. 5) fand Accidium AityrUaic Ifostr.
Iiei Falun in .Selnvedeii, ivoustatierte eine ^Yeit grössere Ähnlichkeit des-
selben mit Accidium auf Coiiopodium denmlatum (s. Fucc. Conopodü-
J>isfor(<ti') als mit Aecidium Sii-latifoJii (s. Uromyces Scirjn) und suchte
infoliie der Befunde Soppitt's über Puccinia Conojjodii-Bistortae und
meiner Ih-gebnisse übei- /'. ('Ki'i-Blstortac am Fundorte nach Teleuto-
sporen auf Foli/(/o)iu})t-Avtcu. Es wurden Telcutosporen auf PoJijgonum
xnriparum L. gefunden. Mit diesen gelang nach der Überwinterung die
Infektion von AugeJ'ica silvestris in einer Reilie von Versuchen. Die
Rückinfektion, von Konservator K. A. Th. Seth ausgeführt. I)rachte auf
Foh/gonum viviparum firfolg. auf F. Bistorta nielit: nur ein ..etwas
verändertes Aussehen" der Blätter zeigte sich an einigen Stellen.

Der Umstand, dass Fuccinia Angelicae Bisiortae auch Folggoniim
■viviparmn, wenngleich schwach, zu infizieren vermag, veranlasste mich,
eine nähere Untersuchung des Verhältnisses dieses Pilzes zu P. Fohjgoni-
ciripari vorzunehmen. P]s ergab sich, dass Aecidiosporen, die aus Teleuto-
sporen von Folygonum ririparum gezogen w'areu. auch Fohigonum
Bistorta. allerdings äusserst schwach, zu infizieren vermögen (Klebahn.
Kulturv. XL 39). Danach scheinen die beiden Pilze von einem gemeinsamen
Ursprünge aus nach entgegengesetzten Richtungen entwickelt zu sein.
Dafür spricht auch ihre grosse morphologische Ähnlichkeit. Dennoch ist
es nötig, sie getrennt zu halten. Juel (Öfv. 1896. 224; 1899. 10) machte
bereits darauf aufmerksam, dass die Telcutosporen von F. Folggoni vivipari
etwas kleiner seien als die von F. Conopodii-Bistortae; dasselbe ist nach
meinen Älessungen in Bezug auf F. Angelicae-Bistortae der Fall (P. Folggoni
viinpari 23—29:18—22 ,u: P. Angelicae-Bistortae 27—32:19 — 20 \x\
Kulturv. XI. 41). Ferner f;ind Jnel (Ofv. 1899. 11), dass die Aecidien von
F. Folggoni vivipari keine Spermogonieu bilden. Auch in meinen Kulturen
bildete dieser Pilz keine Spermogonieu, während die Aecidien von

P. Angelicae-Bistortae solche besitzen (Kulturv. XI. 41). Dieser
Umstand ist sehr merkwürdig, da die Pilze einander im übrigen sehr
ähnlich sind.

Juel (Öfv. 1899. 9) hat sich die Frage vorgelegt, ob dieser Pilz,
vielleicht als Mycel, in der Teleutosporenuährpflanze überwintern könne;
bestimmte Tatsachen sind aber bisher nicht gefunden worden. Die Aussaat

F*iuH'inia scptentridiialis. P. 3f(>i-inammill;ita, P. (Angelicae-)m<'immillata. 321

der Sporiclien auf den Teleutosporenwirt ergab ein als sebr zweifelbaft
bezeicbnetes Resultat (vgl. Kap. V, b).

Eine von Fiscber (Scliweiz. Rot. Ges. 12. 1902) erwähnte Fuccmia
auf P. ririjxtrnm aus den Vuralpen, die gleichfalls kleinere Teleutosporeu
liat. wurde bisher in Rezug auf ihren Wirtsweelisel niclit ge))rüft.

Puccinia septentrionalis luel.

.luel (Öfv. Vet. Akad. Förh. 1895. 379) fand in den llodigebirgen
von Norwegen und Schweden beim Suchen nach den Teleutosporeu des
auf Th(didni))i alphium L. lebenden Aecidium Sowincrfcll'i'i Jolianson
eine der Fticcinia mumni'illata Schroet. ähnliche Puccuiia auf Polugonuiti
viviparum L., die er als Pucc. septentrionaris neu beschreibt. Die Aussaat-
versuche mit überwinterten Teleutosporeu fielen nicht ganz exakt aus,
die Aussaaten der Aecidiosporen auf Poly()0}inni viviparnm gaben ein-
klares positives Resultat. Auch auf Polygon um Bistorf a L. gelang die
Infektion.

Die übrigen auf ThalidruDi-Avten lebenden Aecidieu stehen mit
Teleutosporeu auf Gramineen in Verbindung, s. Pucc. IiortuiUs, pcrsistens,
(Thalictri-) Elym l .

Pucciuia Mei-niammillata Semadeni.

Rubdk (Sitzungsb. Röhm. Ges. d. AViss. 1900. 7) sprach auf Grund
der Ähnlichkeit von P. mammiUato Schroet. mit Älicropuccinien auf
Umbelliferen (vgl. Kap. XVI, S. 174) die Vermutung aus, dass die Aecidieu
dieses Pilzes auf Umbelliferen zu suchen seien. Eine montane Form des
Pilzes braclite er mit Aecidieu auf Meuin muteUina Gaertn. {Ligusticum
mnteUina Crantz) in Verbindung, eine iu niedrigeren Lagen vorkommende
mit Aecidieu auf Angelica (s. P. Angelicae-mciminilhüa).

Durch Versuche von Semmh'ni (Centralbl. f. Ract. 2. Abt. 10. 190:{
52)-}) wurde diese Vermutung bewiesen. Semadoil (Bern, also wahr-
scheinlicli Schweizer Material) erzog aus Aecidiosporen \(»n Mr/an auf
Polygoniim Bistorta L. Uredo- und Teleutosporeu der /'. mammUhifd
und aus Teleutosporeu Spermogonien und Aecidieu auf Mr/iin iinifrl/ind,
während A)igellca silvestrh nicht intiziert wurde.

Puccinia (Angelicae-)nianimillata?

Bubäk (Sitzungsb. Röhm. Gesellscli. d. Wiss. Prag. 1900. 7) vermutet
die Zugehörigkeit einer zweiten Form der Puccinia mammWatri (vgl.
P. Mei-mammillata) zu Aecidium Buhakianum Jncl auf AngeUcu sil-
vestris.

Klftbahii, Uostpilze. 21

322 Piiccinia Polyponi nmphibii.

Lindi-dtli (Act. soc. pnt fuiiiin et flora Fennica 22. 1902. 159) führt
Hoisiiielo gemeiiisuineii V(trk(»iiiinoiis vuii Piicc. mamm'iUata und Aecid.
liiihdk'mnu))} an. wclclic (lic Vonnutunt;' zu l)cstütigpii sclioiiioii. Vl;!.
PkccuiUi ^fl'^-)lllllln)1'llhll(l ii. l\:i]i. XVI, S. 174).

Puccinia Polygoni aniphibii l'cis. in Wint.

Ik'iT J)r. W. 'l'i-aiiz.sclicl liul iiarli luit'riicliLT Mitteilung einige
Versuche ausgeführt, aus denen der Zusammenhang der P. PüJyyonl auf
Poli/(/o)Uini amjihibium I-. mit Aecidium mnguinolentum Lindr. auf
Oeraitiuni jiaJnxtrc L. und a. pratensc L. hervorzugehen scheint. Er
schreibt darüber: ..Am ll..Iuiii legte ich Blätter \^)\\ Pohjjjoniim anijihi-
hiin» mit Piiccinia Pohjgoul amjihlhli auf die Erde vou Blumentöpfen
mit Keimpflanzen von Geraniinn jHiliistrc pratense sanguinemn und
sihificum. Die Töpfe standen unter freiem Himmel, da ich die Ver-
suche nicht bei meinem Wohnorte machen und niemand die Versuche
anvertrauen konnte. Das Wetter war trocken, Regen kam erst am 3. Juni.
Hie Hotilmchtungen geschahen nur am 17. u. 24. Juni, am 1. u. 7. Juli.
Am 24. Juni waren auf (Tcranium paludre und pratemc rote Flecken
und Spermogonien. am 1. Juli waren die Flecken grösser und stärker
gefärlit. man bemerkte audi udcIi nicht hervorgebrochene Aecidien. Am
7. Juli waren überreife Aecidien auf G. paJusire, der Infektionsfleck auf
(t. pratt^iise war von Schnecken (?) ausgefressen. Ich will zugleich
bemerken, dass ich später Pucc. PoJi/(/o)ii /(mjthihil von /''. iimplnhium
auf P. Ja])afliifoJiiiiii und P. Cnnrnlniliis übertragen wollte, und obgleich
die Pflanzen dicht beisammen kultiviert wurden, die Iteiden Pflanzen
pilzfrei blieben, während später liinzugepflanztes Po///</uiiiitn ninplühlum
in ca 2 Wochen mit üredosporen liedeckt war. — Bei der Nachforschnng
nach (h'U Aecidien von Pucc. PoJi/f/nui ampit'ih'i'i bin ich sehr von dem
von l)r. \]. Fischer aufgestellten Prinzip der parallelen Heteroeu- und
Micro-Arten unterstützt worden, indem ich. als ich das Vorkommen von
Pucc. ]*oIi/gnni (imph'ihl'i zugleich mit Geranium palustre beobachtete,
sofort an den Zu.saninicnliaiig im Sinne Fischers von Pucc. Morf/iicri.
Äecid. sauguinolentu))} und P. Polygoni amphihü denken musste."

Qli auch die in Deutschland vorkommende Puccinia auf Polygonum
(imphlbium zu Aecidium scuuinnioloifum gehört, bedarf der Untersuchung.
Dieses Aecidium ist erst 1900 aus Finland beschrieben worden (Lind-
roth, Bot. Notiser 1900. 241 ). Fnter den Pflanzen, auf die ich Pucc.
PoJggoiii wiederholt vergeblich ausgesät habe, befand sich Geranium
nicht. Die Puccinien der anderen Polygon um-Avten sind vermutlich zum
Teil von der vorliegenden verschiedene Arten. Ein anderes Aecidium

Piu-ciiiia argentata. Uromyces Dactylidis. ;i23

auf Geranhim wird als dem aiitöcisclien rromyeea Gerann (DC.) Otth
et Wartm. zugehörig betrachtet.

Puccinia argentata (Schultz) Wint.

Buluik (Ceutralbl. f.Bact. •>. Abt. 10. 1903. 574j beobaclitete wieder-
liolt eiu Aecidium auf Adoxa mosdiatellina L. in Gesellschaft der Phc-
etnid argentata auf Impatiens noUtangere L. Es wurden Aussaaten
mit den Aecidiosporen auf Impnticvs noJitnngere, Luzula jii/osa und
Ado.ra »lOschnfelHua gemacht, wolx'i ;iuf Iin/jutums (Iredolager der J'/icc.
argciifafu eutstaudeu.

Das vorliegeude Aecidium luuss denmacli von demjenigen, welclies
nach Schroeter und Soppitt (s. Plowright, 13rit. Ured. 154) Uredo-
und Teleutosporeu auf Adoxa selbst hervorruft [Puccinia cdhescens (Grev.)
Plowr.] verschieden sein.

Uromyces Dactylidis Ottli.

Schroeter (50. Jahresber. Schles. Gesellsch. f. vaterl. Cultur 1878.
103; Beitr. z. Biol. 1, 3. 1875. 8) erzog aus Teleutosporen des Uromyces
von Dactylix gJomerata L. im Februar Aecidien auf Ranimculus hul-
hosus L. und R. repens L. Nach der gegebenen Beschreibung sind
diese Versuche sehr sorgfältig ausgeführt worden. Später will Schroeter
(Beitr. z. Biol. 3. 1. 1879. 59) auf B. aerr L. und R. pohjanthemos L..
nicht al)er auf B. Flammida L. und niirlcoiinix L. dasselbe Resultat
erzielt haben (s. auch Pilze 1. 305).

Bei Plowright 's Versuchen (Quart. Journ. Micr. Science 25. 1885.
162; kürzere Berichte Bot. Gaz. 9. 1884. 132; .Tourn. of Bot. 22. 1884.
214; Brit. Ured. 130) ergab sich, dass U. Dactylidis nur auf Banini-
culus halhosi/s. niclit ;mf 7?. repens, B. acer. B. Ficaria und 7?. a/tri-
comiis Aecidien liildete. Mittels der Aecidiosporen von Jt. halhosas
erhielt Plowright Uredo- und Teleutosporen auf Dactylh glonierata,
dagegen niclit auf Poa pratensis L. und P. tririalis L. (S. 164; S. 163
steht statt dieser Art P. ..ammcr =^ annua':').

Nach Winter (Pilze 1. IGl) u. Schroeter (Beitr. z. Biol. ."., 1. 64)
sind Paraphysen zwischen den Uredosporen vorhanden, narli I'lowright
(Brit. Ured. 130) nicht. Nach Schroeter (Pilze 1. 305) ist morphologisch
kein Unterschied zwischen U. Dactylidis und l\ Poae. Vgl. U. Poae.

Bei Versuchen im Jahre 1902 erhielt ich genau wie Schroeter
ausser auf B.lndhosus auch auf B. repens Aecidien (Kleb ahn, Kulturv. XL
38). Es dürfte sich daher empfehlen, mit l\ Dactylidis weitere Ver-
suche anzustellen.

21*

Uroniyces Poae K'iiltcnli.

Schrooter (Beitr. z. liiol. ;J. 1. 1H79. (J4: Tilzc 1. aOSj erzoj? 1878
aus den Sjtoroii ciues Accidiuins von I\itinnici(lua Ficarin L. auf Poa
ncmondis \j. l'ri'do- uud Tplcutos))or('ii ciiics (^ronii/ccs. den er als {\
Potte Kabonli. bezoiclinct.

Nielsen (IJot. Tidsskrift H. li. 2. 33) erhielt aus Aeeidieu vou Ran.
ri')i{')is L. einen Vromyccs auf Poa (nnina L. und F. irlciaVis L. T'ilz-
IVei Idii'l» J)((cfi/Hs (jlonwrafa L. Trotzdeni bezeichnet Nielsen den
Pilz als r. DactyJldh.

Winter (Hedwigia 1'.'. Lsso. lij.')) bciibachtete Fromyces Fofn und
Aeeidien auf Ficaria nebeneinander.

riowright (Grevilleal2.1883.36 -= A; Bot. Gazette 9. 1884. 132 =
i;: .b.urn. of Bot. 22. 1884. 214 == C: Quart. Journ. Micr. Science n. s. 25.
1885. 154 = D: Brit. Ured. 1889. 130 = E) hat zahlreiche Versuche an-
gestellt, die ül»cr das Verbalten der zu F. Poae zu stellenden Pilze jedoch
noch kein ganz klares Bild geben.

Teleutosporeu von Dacfi/Iis brachten auf Ranimculus repens keinen
Erfolg: ebenso waren umgekehrt Aecidiosporen von F. repens ohne Elin-
wirkung auf DactyVis ylomerafn und ebensowenig auf Foa nemoralis
und annaa (D).

Teleutosporen vou Poa friuialk infizierten stets und sicher Ranun-
cnhii-! repeni<, nicht ganz sicher /?. h/ilbosut;; sie waren ohne Erfolg auf
R. auricomas und acer, nicht immer erfolgreich auf R. Ficaria (E).

Aeeidien Vdu ]\(nmnculas repens infizierten Foa tririalis (D).

Aecld'ienxou Ranunculus Ficaria infizierten gleichfalls Foa triviaUs;
sie waren ohne Erfolg auf Foa }iemoraVis uud DactyJls glomerata (D)

Der Pilz wurde (durch Übertragung vom Aecidium?, von welchem?)
^wi Foa pratensis und tririalis erhalten, jedoch nicht auf F. nemoralis (E.)

Bubäk (Verh. zool.-bot. Gesellsch. Wien 1898. [9]) gibt unter Uro-
niyces Foae, Aeeidien auf Ranimculus repens, folgende Notiz: „Kultur-
versuche am 29. X., erste Uredohäufchen erst am 24. XI. auf Foa anniia.''

Ferner erhielt Bubak (Centr. f. Bact. 2. Abt. 9. 1902. 927) mittels
Teleutosporen von Foa nemoralis Aeeidieu auf Ran. repens und Imlhosus,
während auf A\ Ficaria und R. nemorosus, welch' letzterer am Fundorte
Aeeidien getragen hatte, kein Erfolg einti-at.

Zu den Nährpflanzen von Uromyces Foae gehören demnach Foa
annua L., trivialis L., nemoralis L., pratensis L.. Ranunculus repens li.,
Ficaria L.. halhosas I.. Anscheinend müssen aber mehrere biologische

Uronivccs Aristidae, U. Seirpi. 325

Avtoii odor Eassen unterschiecUMi werden, für die man nacli dem Vor-
stehenden folgende Nährpflauzengrnppeu in Retraclit zielien könnte:

1. Poa irlvlülis, Brnnniculus rrpcns, /\. h/i/hosusf:') (Plowright E,
Nielsen ?).

2. Poa t)-iviaUs, Bau. Ficarln (Flowright).

3. Poa nemomVis, Fan. Ficaria (Schroeter).

4. Poa pratensis, Part. Ficaria (Plowright).

5. Poa ncmomlis, Ra}i. rejjens, E. htUhosus (Bubäk).

Das Aecidium auf P. repens ist dem zu Puccinia Magnusiana
gehörenden auf derselben Nährpflanze völlig gleich, nur früher in der
Entwickeluug. Die Uredolager von U. Poac haben nach Schroeter
(Beitr. z. Biol. 3. 1. 64) keine Paraphysen, die von U. DadyUdis enthalten
Paraphysen. Dagegen ist nach Schroeter (Pilze 1. 305) zwischen C
Poae und U. DadijUdis kein Unterschied, und es sind bei beiden Arten
keine Paraphysen vorhanden. Ebenso fehlen nach Plowright beiden
Arten die Paraphysen, während nach Winter (Pilze 1. 161) bei U. Dac-
fi/Jldis Paraphysen zwischen den Uredosporen vorhanden sein sollen.
Über das Vorhandensein und Fehlen von Paraphysen bei derselben Art
vgl. Pucc. perplexaiis und Dietel, Hedwigia 51. 1902. 59.

Uromyces Aristidae Ell. et Ev.

Einer Vermutung von W. H. Long folgend, machte Arthur (Bot.
Gaz. 35. 1903. 17) Aussaaten mittels der Teleutosporen des Uromyces
von Aristida oligantha Michx, aus Texas auf Pla)ifago Rugelii Dec.
und erhielt Spermogonien und Aecidien. während PL lanceolata nicht
inflziert wurde. Vielleicht gehören die Aecidien auf PL rlrgiwica L.,
Purshii R. et S., aristata Michx. und criopoda Torr, zu derselben Spezies;
ob der Pilz mit dem europäischen Aecidium Plaiitaf/inis Ces. identisch
ist, bedarf der Prüfung.

Uromyces Scirpi (Cast.) Lagerh.

Dietel (Hedwigia 1890. 149) erzog durcli Aussaat von Uromyces
lineolahis (Desmaz.) Schroet. (= U. Scirpi, (Cast.) Lagerh.) auf Scirpus
mariümus L. vom salzigen See bei Oberrölilingen (Eislelien), wo der
Pilz mit Aecidiuni Hippuridis Kunze und Aec. Sii latifolii (Fiedler)
Wint. vergesellschaftet vorkam, gleichzeitig auf Hippuri>^ ndyaris L. und
Sium Jatifolium L. Aecidien. Dietel hatte Hippuris und Sium neben-
einander in ein hohes zylindrisches Glasgefäss eingepflanzt und bedeckte

l\2i) l rniiiyi'os Seiipi. U. I'astiiiarae-Sc'ir|ji.

die l'llaii/.c'ii iciclilii-li mit keiniciuleni [yomycrs-MaUtnA. Nach H liis
12 Ta'^cn traten auf boitli'ii Versiidisiiflanzcn Sponno^dnieii auf; auch
Accidii'ii wunlcii crlialtcii. Diotcl liält damit dio Identität der Aecidieu
auf liiiqiHiis und Sintti lüi' erwiesen und hemerkt noeli dazu: ..So
..ühen-asclu'iid dieses Resultat ITir den ersten AugenMiek erscheineu mag,
..so ist ('S sehliesslicli doch iiiclit scliworer verständlicli. als die so stark
..ausgeprägte Wirtsstetigkeit der 1 icdineen überhaupt. Erblicken wir in
..dieser eine Anpassung an die chemische Konstitution der Pflanzensäfte,
..so kann es niclit Wunder iielmien. dass eine Pilzform sicli auf zwei sonst
..ganz verschiedenen Wirtspflanzen zu entwickeln vermag, weuu nur die
..Näln-substrate in ihreu chemischen Kigentümlichkeiten übereinstimmen."

Niicii (b'n Krfahrungen. die inzwischen mit anderen Kostpilzen aus
verschiedenen Gruppen gemacht worden sind, kann mau sich diesen
Folgerungen Dietel's nicht ohne weiteres anschliessen. Es ist zwar
keineswegs unmöglicli. dass Dietel's Pilz ein plurivorer Kostpilz war,
wie das Beispiel des Cronart\uma!<clep\adeu)n zeigt: indessen genügen die
bisher vorliegenden Versuche niclit. um sicher zu beweisen, dass die
Aecidien auf S'iinn und H'ippuria identisch sind. p]s ist vielmehr wahr-
scheinlich, dass in dem von Dietel verwandten ]\Iaterial zwei biologische
Arten gemischt enthalten waren.

Um den Nachweis der Identität oder der Verschiedenheit zu bringen.
müsste man aus ciiniii der lieideu Aecidien die Teleutosporen auf
Uromyces und mit diesen das andere Aecidium zu erziehen versuchen.
Teil habe midi bisher vergeblich liemülit. das zu diesen Versuchen er-
tbrderliche jMaterial zu erhalten. Vgl. das unter U. Pastinacae tScirpl
und r. BcniJae-Sclrpi Gesagte.

Juel liefert Öfv. Vet. Ak. Förh. 1899. 15 eine Abbildung der Peridie
von ÄPC. Sii latifoJii Vgl, aucli Lindrittli. Snc. faun. flor. Fenn. 22.
1902. 155.

Uromyces Pastinacae-Scirpi Kleb.

Kiistru}) (l)otan. Tidsskrift In. 1R92. 71) fand ('raniijccs riiii-ülnfiis
und Acciduim PasÜnacat^ Kostr. nebeneinander und in derselben Gegend
auch Aecidium Sii-latifolü; er sprach daraufhin die Vermutung aus, dass
Aec'uVnim Pa^tiname gleichfalls zu UromjfCPS lineolatus gehöre.

Der Zusammenhang der beiden Pilze wurde von mir experimentell
bewiesen. Durch Aussaat der Sporen des von A. Vi 11 bei Bamberg
gesammelten Aecidium Pastinacae erhielt ich 1901 Uredo- und Teleuto-
sporen auf Scirpus maritimus. durch Aussaat der erhaltenen Teleuto-

IruMiycos Bcniliio-Scirpi. 327

sporou 1902 imf Fasfinaca .^nfira L. Aecidien (Klobahii, Kulturv. X.
141 [37]; XL 35). Auf Shn)i hitlfolhim L. und Hipji/iris r/i/(/a)-i>i L.
brachte das allordings spärliclio Mat(M'ial kpiucu Ki-folg licrvoi-. Ein
Material vou Dietel's Originalstaudort hei Eislcben oder aus dessen
Nähe, vou dem ich sicher erwartet hatte, dass es Sium oder Hippurh
infizieren würde, rief trotz massenhafter Anwendung des Aussaat-
n^aterials und mehrmaliger Wiederholung der Aussaat auf Sium nur 2 bis
3 und auf Hippur'ix nur 2 Infektiousstellen hervor, von denen nur die
eine auf Bipp/zris einige spärliche Aecidien zur Keile brachte. Auf
GJaux maritima L. trat gar keine Wirkung ein. Dagegen wurde
Pastinaca s«iit-« jedesmal sehr stark infiziert (Klebahn, Kulturv. XL 33)

Bubäk (Centr. f. Bact. 2. Abt. 9. 1902. 927) sammelte Aecidium.
Pastiyiacae neben Vi'omyces Scirpi und gab dasselbe in Vestergren's
„Micromycetes rariores selecti" Nr. 301 mit der Bemerkung heraus:
„Nach meinen Beobachtungen gehört dieses Aecidium zu (lomyces
lineolatus (Desra.) Schrot."

Infolge der Beobachtungen Kabät's (s. r. Bendae-Scifp'i) zog
ich 1903 auch Berula angustifolia zu meinen Versuchen heran. Dabei ergab
sich, dass sowohl das von A. Vill bei Bamberg im freien gesammelte
Material w'ie eine aus Aecidien von Pastinaca gewonnene Reinkultur
ausser Fastinaca satira auch Benihi angustifolia ziemlich reichlich in-
fizierte, während Siam. Glaux und Hipparis pilzfrei blieben. Die
Infektionsstellen auf lici-ala entwickelten sich aber nicht viel über das
Spermogonienstadium hinaus und brachten keine reifen Aecidien. Um-
gekehrt dagegen braclite (^roiHi/c('s Berahic-Scirp'i auf Fasf'niaea keinen
Erfolg hervor.

Abbildungen aller drei Sporenformen habe ich Kulturv. XL 36.
gegeben: die Membran der Aecidiosporen zeigt eine eigentümliche, bisher
nicht beachtete Struktur.

üromyces Berulae-Scirpi.

Nach Bubäk (Ceutralbl. f. Bact. 2. Abteil. 9. 1902. 126 und 926)
erzog J. E. Kalnit das Aecidium auf Berula angustifolia Koch durch
Aussaat überwinterter Teleutosporen eines Uromycos von Srirpus »uiri-
timus L. Kabät hatte das Aecidium zuvor gleichzeitig mit Aec. Fastiiiacae
in der Nähe des Üromyces bei Welwarn in Böhmen gefunden.

Durch eigene 1903 angestellte Versuche kann ich die Richtigkeit
dieses Zusammenhanges bestätigen. Es lagen mir fünf Materialien vor,
deren Verhalten folgendes war:

■A'J9,

Ac'cidiiiiii curutiaiiiii. l ruinxccs !\l;iiitiiiuu'

1-H

Ol

c

O

ic

bc

b

~

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a)

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3

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+ !

+ !

(+)

—

—

—

+ !

—

—

—

—

(+)

Hippious

Siuni

Beruht

Pasünaca • . . .

Glaux

Es bedeutet -j-I reiclilielie reife Aecidien (-[-) Spennogouien, Aecidien
nicht (»der kaum reifend, (— ) einmal eine Spur Spennogouien — keine
Infektion.

Soweit sich hiernach schliesseu lässt. sind C lierukie-Sc'irp't und
P((sfinacae->Scirj)i näher verwandt, aber doch verschieden: ('. Ih-rtihit'-
Scirjji infiziert Ffistinaci iiidit. r. rii>^t'ni(ica-Scirp't vermag einen

geringen Erfolg auf BvniJn hcrvdiv.ubringeu. Glaux ist gegen diese
Pilze völlig immun. Auf Htpjjuns und S'tion vermögen sie mitunter
einen sehr siiäriiclicn Mrfolg hervorzubringen (äusserst spärliche Spermo-
gonien). der vermutlich Folge einer Eigenschaft des Pilzes, nicht einer
Verunreinigung ist.

Uromyces zu Aecidium carotinuni Bub.

lUiln'ik (Ceutrabl. f. Bact. 2. Abteil. 9. IW2. 126 und 927) fand ein
Aecidium auf DaucKS (\vrota L. {Aoc. carof'nuan Bub.) neben Aec.
Fuftinacae und glaubt auch dieses in den Entwickelungskreis des Uro-
ini/ccfi Scirpi ziehen zu müssen.

Uromyces Maritim ae Plowr.

l'lowriglit (Ganl. Chrnn. 7. 189(i. 682 u. 746; Grevillea 21. 1893.
1(19: -Idurn. Koy. Hort. Soc. 12. 1890. CIX) fand gemeinschaftlich mit
Peake einen Uromyces auf Sciipus maritimus L. neben Aecidium
frlnucis Dozy et Molkenboer bei HuU (England) und erzog 1890 aus
den überwinterten Teleutosporeu Spermogonien (nach 10 Tagen) und
Aecidien auf (rlaux maritima L. Am Schlüsse des Artikels in Grevillea
bemerkt Plowright: ..Ich war zuerst geneigt, den Uromyces als eine
„besondere Art {U m^aritima) anzusehen, bin aber jetzt überzeugt, dass
.,er mit dem von Desmazieres (U.lineolatusj identisch ist." Da Plowright
keine Versuche erwähnt, welche die Identität der Aecidien auf Glaux
maritima, Hijypuris vulgaris und Sium latifolium beweisen, so kann

l'r(iiii\H-es .luin-i. 329

diese Identität einstweilen Wdlil nur auf die inorplKilot^ischcn Verhältnisse
bezogen werden.

Von r. Fast 'uiacae- Sei rpl und BernJap-Scirpi ist U. Maritimae
nach meinen Versuchen von 1902 (Knltuvv. XF. 32) und 1903 sicher ver-
schieden, wahrscheinlich also auch von den von Dietel untersuchten
Formen; doch lässt sich einstweilen nichts Bestimmteres behaupten.

Wie die voraufgehende Darstellung zeigt, zerfällt die morphologische
Spezies U. Scirjjl (= lineolatus) der früheren Autoren in mehrere biolo-
gische Arten, deren Trennung anscheinend nicht in allen Fällen eine
ganz scharfe ist, wie das Vermögen einzelner Formen, auf dem Aecidien-
wirte einer anderen Form gelegentlich Spermogonien zu bilden, zeigt.
Dass die auf Umbelliferen ihre Aecidien bildend(ui Formen zu einander
in einem engeren Verhältnis stehen, ist möglich; doch bedarf es weiterer
Untersuchungen, da die genauer untersuchten Materialien zum Teil auch
auf Hippurls Spuren von Infektionen hervorbrachten.

Uromyces Junci (Desm.) Tul.

Fuckel (Symb. mycol. 1869. (30 u. 457) brachte, nachdem er regel-
mässig Uromyces Junci auf Juncus ohtusifiorus Ehrh. und Aecidium
zonale Duby auf Pulicaria dysenterica Gaertn. {Inula dysenterica L.)
neben einander beobachtet hatte, zerkleinerte Teleutosporenrasen auf eine
genau bezeichnete Pflanze von Pulicaria dysenterica auf einer ^Mese,
auf der sich bis dahin nie das Aecidium gezeigt hatte, und fand nach
einem Monat auf einem der Blätter „ein vollkommen entwickeltes Raschen
von Aecidium." Weitere Aecidien wurden auf den zahlreichen Inula-
Pflanzen der Wiese nicht gefunden.

Plowright (Grevillea, 11. 52; Brit. Ured. 133) wiederholte die Aus-
saat auf PuVicar'ia dysciitri'ica mit Erfolg, desgleichen E. Fischer
(Entw. Unters. 2), der zugleich zeigte, dass die Teleutosporen auf Bup/i-
fludinuiu scdicifolium, Inula, Vaillmitil, Senecio cordatus, Lappa minor
und ('hrysanthemum Leucanthemum keinen Erfolg hervorrufen. Das
Aecidium auf Buphthalmum scdicifoJiuui L.. das Winter (Hedwigia
1880. 110) bei Zürich neben U. Junci (and, gehört daher entweder
überhaupt nicht hierher, oder, was noch zu prüfen wäre, zu einer anderen
biologischen Art auf Jnicus.

U. Junci wurde von Dietel (Ber. naturf. Ges. Leipzig 1888/89. 39;
Hedwigia 28. 1889. 23) bei Leipzig als Uredo vegetierend, mit spärlichen
Teleutosporen und ohne Aecidium angetroffen und überwintert demnach
vielleicht im üredozustande.

;{;5(l l'roiiiycc's Pisi. U. slriulns.

Uromyces Pisi (Pcrs.) de Harv.

Sclirdctci- ( llcil\vii;ia 14. Is7:i. *»S; Tilzc I . ;?06) säte die Spoi-cii
eines Aecidiiiiiis \nii /'J/ip/iorhni < 'i/j)iiii.<s'nis L. {Acrnlnnn Eiipitoi'h'iae
(iiiii'l.) auf /ji/lii/nis jira/ciisis ],.. \ icm ( 'rm-cn L. und f'is/nii stifn'/mi li.
und ciliiclt auf allen drei Pfiaiizen l 'i-oini/^-cs. (.'nbesäte Kontrolpflanzen
Idielx'ii pilzIVci. Vorher liatte Schrdctcr das l^eisammeuvoi-kuninicn der
licidcii IMIzlonncn wiederholt heobachtet.

Nach 11. '-■(■! niaicr ( Würtciiil.. natiirw. .lalireshcfte 34. 1878. 90) ist
auch lici 'rrddiigeii Aecidiuin ( '///xirissiae zugleich mit rrümyce» Fisi
ver[)reitet.

Rostniii (Overs. Vid. Selsk. Forh. 1884. 11) wiederholte die Aussaat
mit Hrfolg auf I*is//ni stifinnii und /■*. iirveiise L.

Mit dem bei Bremen auf Eaphorhia Esahi L. vorkommenden
Pilze [E. Ci/jxirissias Ccldt daselbst) liabe ich Uredosporen auf Pistnn
sativum erhalten (Klebahn, Knlturv. T. 335 [19]). Ob dieser Pilz mit
dorn auf E. (^/jxirissias identisch ist, ist nicht festgestellt.

Auf zaiilreichen anderen Eiq)horhia-\Yteü (dulcis L., verrucosa Lam.,
Goraydiana Jacq., rirgnta W. K., lucida V\\ K. usw.) sind Aecidien beob-
achtet worden. Über die Zugehörigkeit derselben lässt sich einstweilen
nichts sagen. Nach Versuchen von Arthur (Bot. Gaz. 1900. 270), die
aber nicht streng beweisend sind, gehört ein Aecidium Hui' Eiq)/i. uiiftii/s
Lag. (=- ErcsVi'i Guss.) zu dem nach Magnus (Deutsch. Bot. Ges. 11.
1893.43) autöcischen tTromtjces Euphorhiae (Schwein.) C. & P.

Nach Schroeter (IMlze 1. 30<)) gehören auch Vicia tenii'ifolla Potli.
Ldtliijriis XissoJifi L. var. pra))}'ni('Hs Kerner, L. tuherosus L. und L.
siJrrsh-r L. zu den NährpHanzen der Teleutosporen: doch fehlen auch
tlarübcr ]iocii nähere Untersuchungen.

ri)er die durcli das Aecidium veränderte Nährptlanze sagt Schroeter
(l'ilzc 1. 306): ..Die Nährpflanze wird straffer und liöher, die Blätter sind
..verdickt, lang gestreckt. Die ganze Pflanze erhält dadurch ein sehr ver-
,.ändertes Ausselien (Eajj/iorhiii dryoicr. älterer Autoren)." (Vgl. U.sfriafus.)
Über das im Khizom perennierende Mycel des Aecidiums s. Kap. VI, S. 55.
Ob die Teleutosporen von U. Pisi und U. striafus überwintern, wann sie
keimen, und wie sie die Euphorbia- kYiQw iuliziereu, scheint nicht unter-
sucht zu sein.

Uromyces striatus Schroeter.

Schroeter (Pilze 1. 1889. 306) schreibt: „Durch Aussaat der Sporen
„von Apc. Euph. auf Trifolium agrarium erhielt ich 1884 den Uromyces.''

(iyiiuiosjmrauLiiuiii Sabiiinr : N'drni.schiclile des Wirtswccliscls. 3)51

Die Speriiiogouioii und Aecidicn siiul iiarli Scliroetoi- (1. c.) „denen
„von [\ Phi ziomlicli oloicli." „Die NälirpHanze bleibt meist kleiner, die
„Blätter kürzer und breiter." Ob diese Angabe eine üntersclieidnng-
vons den Aeeidien des U. Pisl ermögiiclit. erscheint zweifelhaft.

Als weitere Wirte des l\ ^frlatiis nennt Scliroeter (1. e.): LofH.-^'
coniicnliif/is \j. und dessen Form ß. fciiuifo/ius Kclib., L. iilifjino.^iisSchk.,
TrifoH/nii iirroisc 1j.. 1\ iniinis llelli., Medicaf/o sativa \j. und die
Formen ß. ..fttf'ur- und T- ..falcatcr-, M. lupuUnd L., J/. in'ni'niifi L..
J/. scntclldfa All.. M. poJi/tmyaW.? {== apindafa Willd.), 3f. orhic/flaris
All., 21. )i('(/Ipcf(( Gnss. {= turbmata ^Yll\(\.), M. ciilnKlniccn DC. Nacli
Farlow and Seymour (Hostindex 30) kommt noch l'r'ifornn)! cm-oli-
uiini/mi Miclix., uacb Bnbak (Verb.zool. bot. Ges. 1898. 10) noch TrifoJiinn
..liHfciiiii- (jidtens Schreb.y, (ij/rarnon L.V) nnd 7V. p'Uf'onnc L. liinzu.
Es wäre aber wünschenswert, die Versuche Schroetei'"s zu wieder-
liolen nnd festzustellen, olt die T^ilze der genannten Nährptlauzen alle
mit [\ striaf/is identisch sind.

Gymnosporangium Sabinae (Dicks.) Wint.

Dass der Sadebaum, Jiin'ipcna^ Sahina L., durch den auf ihm
lebenden Rostpilz Gi/ninosporanf/iifDi tSabhiac einen schädigenden
Einfluss auf die Birnbäume ausübe und auf denselben die Mocsfelia van-
cellata (Jacq.) Bebent. erzeuge, ist bereits in den 30er Jahren des 19. Jahr-
hunderts den Beobachtern aufgefallen, und Eudes-Deslongchamps hat in
den Sitzungen der Societe Linneenne de Normandie wiederholt darauf
hingewieseu, zuerst in der öffentlichen Sitzung in Honfleur am 28. Juni
1837. Es heisst in dem Sitzungsberichte (Seance publiqui^ de la Societe
Linneenne de Normandie, tenue ä Honfleur, le 28 juiu 1837. Caen 1837)
S. 15 wörtlich:

„M. E u d e s - D e s 1 o n g c h am p s s'entreteuant un jour avec M. M a n (» u r v ,
conservateur du jardin de botanique de ('aeii. de Tetat deplorable oü se
trouvait un gi-and nombre de poiriers situes dans un jardin ([u'il possede
a la campague, M. Manoury lui dit qu"il tenait vaguement de quelques
persouues que cette maladie etait due ä rinfluence de la Sabine (Juniperus
Sahina) et que c'etait le poUeu de cet arbre qui donnait lieu ä la
naissauce de VAecidAitmJ-'

„Cette remarque rapella ä M. p]udes-Deslougchamps qu'il y avait
precisement dans le jardin oü ses poiriers etaient si maltraites, une fort
belle Sabine qui fleurissait et donnait des fruits tous les ans. En exami-
nant de nouveau, sur les lieux, l'etat de ses arbres, il remarqua que les
plus voisins de la Sabine etaient, ä la lettre, eouverts ([' Aecidiuni', que

;{;}^ (■yiiiiiüsporangiuui Subiiiac:

Ton voy.iit ci'tto parasitc (rnutant iiioiiis abondantc ([iic Ics arbres etaiont
plus t'loignes; a um» distaiicc di- 2()Ü ]ias ciivinm. Ics poiriors n'avaicut
jdiis t|Uo qupUiiH's IViiillcs attaqueos. II iciiiai(|iia cii duti'c que Ics
poiricrs tres-nialadcs de ['Ai'c'kUkdi ayaut jti'odiiit de u(niv('ll('s pousses
]io.stt'ri('uiTS ä la fleuraison de la Sabine, les feuilles de celles-ei ii'avaient
i|ii(' jH'u on poiiit de taches d^Accidnon.^''

Vvvm'v fiel es Deslougclianiits auf. dass sich auf Kosen in der
Nähe der Sabiua J'^rodo pinfiuis DC. und auf einem AVeinstock ein weisser
pulveriger Pilz auf der Unterseite der Blätter befand. Es heisst dann
weiter (8. 17):

..Sans tirer la conclusion (jue Ir }Mdlen de la Sabine füt la cause
]»r('iniere de toutes ces parasites diversiformes. on ne pouvait se dissiniuler
quc Icur abondance et la maniere dont elles etaient distribuees ne donassent
ä Topiniun citee plus haut un assez haut degre de vraisemblance. M.
Eudes-Deslongchamps se proposa de deti-uire. l'hiver suivant, la Sabine
accusee, et de faire part a la Societe ce qu'il cn adviendrait."

Dann wird erwähnt, Herr deMagneville habe darauf aufmerksam
gemacht, dass er Äecidimn cancelJatum in \'erbindung mit AecuUum
Pini auf benachbarten Kiefern (Pins maritimes) beobachtet habe. Hierauf
fährt der Bericht fort (S. 18):

..D'apres robservation de M. de Magnevillo. 11 devenait necessaire
de s'assurer. si la Sabine citee plus haut etait affectee de quelque parasite.
D'abord nn ne decouvrit rien: ses branches excessivement aboudants et
touifus empecherent d'apercevoir que quelques branches centrales etaient
affectees du (Tymnosporangium juniperi que Ton ne decouvrit que
l'hiver suivant lorsque Tarlirc fut aliattu."

..Quo! ([u'il en soit, les poiriers voisins de la Sabine et si maltraites
par VAecidiiim canceUatum pendant l'annee derniere et les annees prece-
dentes, n'en ont mouti'e aucune ti'ace cette annee; les rosiers n'ont pas
ete non plus attaques par VJ^redo pmgms. Est-ce a la destruction de
la Sabine, est-ce ä Tetat particulier de la saisou, aux variations atmo-
spheriques, etc.. (|u'il faut attribuer cette absence?-'

„Une foule de reflexions pourraient avoir place ici, mais il est plus
prudent de s'en tenir a l'observatiou pure et simple, que de s'aventurer
sur une route scabreuse, peut-eti'e sans issue" usw.

Endlich wii-d auch noch auf die Ähnlichkeit hingewiesen, welche
der Einfluss des Sadebaums mit der Schädlichkeit der Berberitzen hat.
Der betreffende Abschnitt ist oben in der Darstellung der Vorgeschichte
des Wirtswechsels der Puccinia graminis mitgeteilt worden.

V^orgescliiehtc dos Wirtswechsels. 333

Einige Jahvo spiiter ist in dcrselbon Gesollselmft abermals von dem
Gegenstände die Hede. Deslongchamps hebt hervor, dass die erwähnten
Birnliäume seit der Entfernung des Sadebaumes, seit 5 Jahren, keinen
Rost wieder gezeigt hätten. Die betreffende Stelle (Mem. Soc. Liun. Nor-
raandie. Vol. 7. 1839—42, ßesume des travanx), deren Mitteilung ich der
K. Hof- und Staatsbibliothek in München verdanke, lautet wörtlich:

.,M. de Magneville ;i presente, ä l'unc de nos seances, une
brauche de Genievrier de Suede, couverte de Gymnospora nf/iiou jimt2)eri;
il a donne verbalemeut quelques details sur les degats produits par cette
cryptogame sur plusieurs arbres resineux de son parc de Lebisey,"

„A cette occasion, M. Eudes-Deslougchamps vous a rappele les
discussions qui s'eleverent. il y a six ans, dans le sein de la societe, sur
des poiriers dout les feuilles etaient, depuis quelques annees, attaquees
constamment par V Oecidiiim cancelkUmn; ce qui fut attribue ä Tinfluence
d'une Sabine (Jimiperus Sahina) situee dans le jardin oii se trouvaient
les poiriers, et attaquee elle-meme par le Oymnosporang'ni )n juniperi.
Quelques personnes pensaient (juc les sporules de Gymnosporanyiuni,
portees par le vent sur les feuilles des poiriers voisins de la Sabine, y
faisaient developper VOecidiuni canceUatum. D'autres personnes regar-
derent cette opinion comme absurde. Pour eclairer la ((uestion, M. Eudes-
Deslongchamps, dans le jardin duquel les choses se passaient, fit
arracher la Sabine malade. L'annee suivaute, aucun de ses poiriers ne
fut atteiut d'Oecidium. Le resume de ces discussions a ete publie dans
le „compte-rendu de la seance publi({ue de la Societe Linueenne de Nor-
mandie, tenue ä Honfleur, le 28 juin 1837", p. 15 et suivantes."

„Eh bien! depuis cette epoque, c'est-ä-dire pendant Tintervalle de
cinq ans, VOeddium cancellatum u'a plus reparu sur les poiriers (jui en
etaient couverts les annees precedentes."

Kurz vor der wissenschaftlichen Begründung des Wirtswechsels von
Gymnosporang'non durch A. S. Örsted brachte Deslongchamps den
Gegenstand abermals zur Sprache (Bull. Soc. Linn. Normandie 6. 1862. 41
und 52—54).^) Er erwähnt die Besprechung der Angelegenheit in
Honfleur und bemerkt, dass die Sache damals wenig Widerhall (peu de
retentissement) gefunden habe. Später habe Chatel, unbekannt mit den
Beobachtungen von Deslongchamps, der Gesellschaft eine Broschüre über-
reicht, in welcher ähnliche Beobachtungen und Folgerungen enthalten
gewesen seien. Die Societe centrale d'liorticulture de Paris habe

1) Auf diese Veröffentlichung hat Rostrup (Ovars. Vid. Selsk. Forh. 1884. 2)
aufmerksam gemacht. Eine Notiz darüber findet sich auch in Bot. Zeitung 1862. 288.

334 Gymnosporangium Sabinae: Nachweis

ein l'rtcil (arret) lurmuliert, das Deslongchamps' Ansicht entgegen sei,
alter iliiii scheine tlie Angelegenheit damit iukIi lange nicht entschieden
zu sein. Kr liabc eine Reihe von ühereinstimmenden Be()l)a(-litungen
«»•esanmielt. ili<' an Nci-scliiedenen Orten nnd \(in verschiedenen Personen
gemacht seien, nnd er verweise auf die W anderungen und Umwandlungen
der Minufeweidewürmer. nach denen äliidiclie \'()i-t'iinge im l'flan/.enreiche
keineswegs unmöglich erscheinen kTiiinten.

Auch in den Kreisen der i'raktiker sclieint die Angelegenheit vor
Örsted liie und da hekannt gewesen zu sein. So schreibt z. Ji. P.Main,
.lardiuier au Chäteau-Vert liei Clamecv (Nievre), in einem Priefe an die
Hedaktion dw Pevne Ilorticole (1864, S. 348), dass er die Ausrottung
von Sadeliiinnien in einem Harten veraiihisst liahe, und dass im folgenden
.laiirc die Pirnenkrankheit niciit wieder aufgetreten sei; er sei danach
üherzeugt. dass der Sadebaum das Accidiuni canceUatum hervorrufe.
Er erwähnt nocli, dass er schon im .Jaiirgange 1863, S. 303, auf die An-
gelegenheit aufmerksam gemacht habe. Diese Stelle war Örsted bekannt
(s. Bot. Zeitung 1805.291). .Mir war der -lahrgang 1863 der Revue ')
nicht zugänglich.

Ob sich dagegen die liekanutschaft mit der Schädlichkeit des Sade-
Itaums über 1837 hinaus rückwärts verfolgen lässt, erscheint fraglich.
Wenigstens hatte Tli. A. Knight (Trans. Hort. Soc. London 2. 1817. 178).
der sich mit der Frage nach der Verbreitung des Aecidiums beschäftigte.
dem auch dvv lliutluss der Berberitze auf das Getreide wohl bekannt
war. und der z. P. feststellte, dass aus dem intizierten Garten entfernte
und anderswo eingepflanzte Bind)äumchen nach der Um})flanzung gesund
blieben, keine Almung von dem Einflüsse des Sadcbaumes. Wohl kannte
er die Bedeutung der S])()ren; aber er glaubte auch ein Eindringen der
Pilze durch die Wurzeln annehmen zu sollen und erklärte das Ausbleiben
der Krankheit auf den verpflanzten Bäumchen durch die stattgefundene
gründliche Reinigung tlei- Wurzeln.

Die [Jntersuchungen Orsted's (Forelöbig beretning usw.. Bot.
Notiser 1865. 105; franz. als Compte reudu provisoire usw., dieses referiert
in Bot. Zeitung 1865. 291; Det K. Danske Vidensk. Selsk. Skrifter 7. 1868.
565) sind l>ald nach den [mtersucliungen de Bary's über den Wirts-
wechsel von Piicciiti/i (/ja tun 11.^ und uuabliängig von diesen ausgeführt
worden. Örsted beobachtete bereits 1862 das Auftreten von Boestella
cancelJata auf Firns commums L. infolge Anpflanzens von mit Gymno-
sporangium. SVihinae behafteten Büschen von Jiuiiperus Sahina L. und

*) Auch S. 138 soll sich eine Bemerkunp- über den Gegenstand Huden.

des Wirtswechsels. Nährpflauzen. 335

bewies 1865 den Ziisammeiihaiio- durch Aussaat der Sporidien des
Gymnosporanglum auf Biriihlätteru, wobei nach etwa 10 Tagen Spernio-
gouien und später Aecidien entstanden.

Die Aussaat der Sporidien des G. Sahmae auf P\riii< comtuunis
ist oft mit Erfolg wiederholt worden. Es berichten darüber: De Bary
(s. Örsted, Bot. Zeitung 1867. 222), Rathay (Oesterr. Bot. Zeitschr. ao
1880. 241), Plowright (Grevillea 11. 1883. 52; Journ. of Bot. 22. 1884.
347; Journ. Linn. Soc. London 24. 1888. 93; vgl. Gtjmn. confimtm),
V. Tubeuf (Ceutralbl. f. Bact. 9. 1891. 94), E. Fisclier (Zeitschr. f.
Pflanzeukraukh. 1. 1891. 280-283), Peyritsch (s. Magnus, Ber. naturw.-
med. Verein Innsbruck 21. 1892/93 [23]), Klebahn (Kulturv. I. 335 [19]).
Auch 1897 habe ich den Versuch mit sehr gutem Erfolge wiederholt.

Zweifel über den Zusammenhang äussert noch 1891 Kessler
(36/37. Bericht Verein f. Naturk. Cassel 1891. 34).

Die Entwickelung der Aecidien geht verhältnismässig laugsam von
statten; bis zum Auftreten der Spermogouien vergehen nach Fischer
(I.e.) 13—18, bis zur Reife der Aecidien 115— 126 Tage. Die Infektion
von Juniperus Sahina mittels der Aecidiosporen ist nocli nicht aus-
geführt worden.

Ein weiterer Teleutosporenwirt soll nach Cornu (Bull. Soc. bot.
France 25. 1878. 124) Juniperus virginiana L. sein; die Sporidien
eines auf dieser Art vorkommenden Gymnosporanciium wurden mit
Erfolg auf Piruii communis übertragen. Dasselbe Resultat scheint
Cornu mit Material von .Tun. sphaerica \Avi^\.,japonica Hort. (= cIüupu-
sis L.) und einigen J. commums nahestehenden Varietäten gehabt zu
haben. Da aber auch einige andere Gymnosporangiinn- Arten auf Firns
communis Spermogouien oder selbst Aecidien hervorbringen, so würde
man für diese Angaben wohl eine Nachprüfung wünschen dürfen.

Als Aecidienwirt ist bis jetzt nur Pirns coittDumis experimentell
nachgewiesen. Vergebliche Aussaaten sind von Rathay, Plowright und
Fischer auf folgenden Arten gemacht worden: Crataegus mouogyna (R.).
Oxyacantha (R., F., P.), MespUus germanica (R., P.), Firus Älahis
(R., F.?), Cyäonla ndgaris (F.), Sorhus Aria (R.), forminalis (R.).

Genannt werden noch als Wirte: Finis Michau.rii Bosc. (Schroeter
Schles. Ges. vaterl. Kult. 1869/72. 22; Reess, Abh. naturf. Ges. Halle U.
1870. 64), P. fomentosa DC. (Reess, 1. c; Winter, Pilze 1. 232),
Juniperus communis L. (Farlow, Anniv. Mem. Boston Soc. 1880. 17;
? Gyi)Ui. glohosum), J. Oxyceclrus L., phoenicea L., Finus halepeiisis
Mill. (! ?) (Reess, I.e.). Diese Angaben, namentlich aber die letzten,
bedürfen der Klarstellung.

;{3(^ (Jyinnosporanpium Sabinao: Verbreitung: der Sporidien.

Dil" scliädigeude Einwirkung der Sadebäume auf benachbarte Biru-
bilunie und die ergiebige Verbreitung der Sporidien durch den AVind ist
auch in neuerer Zeit durch zahli-ei» he Zeugen festgestellt worden. Einige
Angaben seien erwälmt:

Mussat (Bull. 8oc. Linn. Paris 1874, 4. Nov., s. Bot. Zeit. 1875. 782)
bemerkte Infektion von Bindjäunien infolge Anpflanzung von Juniperus
Sitb'nnt in einer Baumschule bis iu 60 m Entfernung auch an Exemplaren,
die durch Hecken und Mauern abgetrennt waren.

M icheisen (Eiihlings landw. Zeitung 1875. 864) schreibt: „Mit
ih'r früher wolil aufgestellten IJehauptung, dass die Sporen des Gtjmiio-
sjioranfi'ium (turantiacum sich nicht weit verbreiten, stimmen die in
Hihiesheim gemachten Beobachtungen nicht überein, wohl aber hat es
sich hier gezeigt, wie sehr die Verbreitung von den Hauptwindriclitungeu
abhängig ist."

Cramer (Beruische Blätter f. Laud\virtsch. 1875. 29: Schweiz, landw.
Zeitschr. 4. 1876. Nr. 7 und 8, s. Botan. Jahresb. f. 1876) liat Beobachtungen
sesammelt. um den Zusammenhang durch Tatsachen festzustellen. Er
schildert besonders eine E}iideniie in Bichtersw'vl; hier trat nacli Aus-
rottung der Sadebäume wieder Fruchtbildung auf den Birnbäumen auf.
Es wurde auf Ausrottung der Sadebäume hingewirkt: gesetzliche Vor-
schriften sind nicht vorhanden.

Thomas (Gartenflora 1891. 62): Xach Entfernen der J/niip(^nis
Sahuin Idieben die Birnl)äume pilzfrei.

Appel (Sonderausschuss f. Pflauzeuschutz f. 1899. l56) fand 1898
die ostwärts von einem Sadebaum stehenden Bäume befallen. 1899 diese
frei, aber die nordwärts stehenden befallen. Dies spricht gegen die
Überwinterung des Gitterrosts und für den Einfluss des "Windes.

Frank (Sonderausschuss f. Pflanzenschutz 1899. 157) fand die Birn-
bäume noch in 100 m Entfernung von Sadebäumeu sehr stark l)efalleu. Erst
in einigen hundert ^Metern Entfernung wurde die Verbreitung so schwach,
dass nur mit Mühe an vereinzelten Blättern ein Boesfelia-Fohtei- zu
finden war. ]»ie Fliigverl)indung zwischen dem Sadebaum und den Obst-
gehölzen war noch dazu durch Hecken und Bäume gehemmt.

Audi v. Tubeuf (Deutsche landw. Presse 1900. 216: Arb. Biol.
Abt. K. Gesundheitsamt 2. 1901. 176) hel)t hervor, dass Infektionen von
Sadebäumeu aus auf sehr weite Entfernungen, selbst über 500 m vor-
kommen können, und wendet sich gegen eine Angabe von Sorauer
(Sonderausschuss f. Pflanzenschutz f. 1899. 155), der geneigt ist, aus dem
Fehlen von Teleutosporen in der Nähe von infizierten Birnbäumen auf
ein Perennieren des Aecidienpilzes zu schlicssen.

Wirkung auf die Gewebe der ^■ährpllanzon. 337

b

' Dagegen fiudet Lindemutli (Gartenflora I90o. 51) die Verbreitung
niclit weiter als bis auf 50 Scliritt KntfeniuiiL;-. Mr stellt al)er auch fest,
dass nach Ausrottung des Sadebaumes die Hirnbäunie gesund blieben.

Li den Berichten des Sonderausschusses für Tflanzenschutz sind
weitere Notizen über den P^influss des Sadebaunis enthalten.

Nach Wörnle (Forstl.-naturw. Zeitschr. 3. 1894. 156). der die durch
die Gymnos2)ormigmni- Arten veränderten Gewebe anatomisch unter-
suchte, bringt G. Sabinae von den europäischen Arten die grössten An-
schwellungen auf Jumperus Zw-eigen hervor, wirkt aber trotzdem niclit
so pathologisch wie z. B. G. juniperinuni und bringt nur selten einen
Zweig zum Absterben. Die Anschwellung betrifft Holz und Kinde und
ist von Anfang an im ganzen Umfange des Zweiges ziemlich gleich-
massig. Die anatomischen Veränderungen sind in vielen Punkten denen
ähnlich, die Wörnle für (/. davariaeforme genauer beschrieben hat.
Das kranke Holz weist verdickte und gewundene Tracheiden mit auf-
fallend vielen und breiten Marksti-ahlen auf. Die Jahreso-renze ist schwer
erkennbar. Den Zellwanduugen ist ein gel))es Pigment eingelagert.
Zonen unregelmässiger Zell)»ildung im Holze sind seltener als bei
G. damriaeforme, sie erstrecken sich nur über Bruchteile eines Jahr-
rings. Mycel ist im Holze nicht enthalten. Die gewaltige Anschwellung
der Rinde ist ähnlich wie bei G. davariaeforme wesentlich eine Bast-
wucherung. Bastfasern werden in geringerer Zahl gebildet, fehlen mit-
unter ganz und bleiben namentlich an länger infizierten Zweigen dünn-
wandig. Charakteristisch für G. Sahinae ist, dass sich unter den Frucht-
lagern Höcker bilden, die sich teils aus Zellen des Wirts, teils aus
Pseudoparenchym des Pilzes zusammensetzen. Bei der Veruarbung nach
dem Abfall der Fruchtpolster wird der ganze Höcker durch eine Kork-
lage abgeschnitten: an derselben Stelle treten keine neuen Sporenpolster
auf. Ferner ist charakteristisch, dass die Fruchtpolster bei (t. Sahinae
infolge Abreissens der Stiele hohl sind und dalier beim Nasswerden ver-
quellen und sich nicht wieder zu Hörnchen zusammenziehen.

Über die Anatomie der durch Boesfelia canceUata bewirkten Gallen
liegen besondere Untersuchungen nicht vor, im wesentlichen dürfte das-
selbe gelten, was über li. lacerata gesagt ist (s. G. davariaeforme).

Es ist in der Litteratur mehrfach von [Jredosporen bei Gymno-
sjjorangium die Rede gewesen. Reess erwähnt bereits 1869 (Abh.
naturf. Ges. Halle 11 [18 und 26 1) zweierlei Sporen bei G. Sahinae und
juniperinum, sowie einzellige, die mit einem einfachen Keimschlauche
keimen, bei G. Sahinae (1. c. |19|). Nach Kienitz-Gerloff (Bot. Zeit.
1888. ;589) bilden die dünnwandigen Sporen von (,'. davariaeforme bei

Kleb ahn, Rostpilze. 22

1^38 L'rcdt)spureii Ixi (iynino.sporiinjrium":' G. coiiriisuiii.

der Koiimiiiy' nidit das rliaraktpristisc-lic Pioiiiu cl. Va- hält sie \'\\v l'icdo"
Sporen, fieiiauere Untersueliuiig" liat iTgeltcii, dass die in den äusseren
Scliicliteii der Teleiitosporeiilager liegeudeii Spuren dickere und luaune,
die im luueru liegenden dünne und Inrhlose Wände Indien (I)ietel,
Hed\vi<,na 28. 1889. 19). und es finden sieh auch Übergänge zwischen
beiden. Nacli Kicliard's (Bot. Gaz. 14. issü. •J2i) keimen auch die farb-
losen Sjtoren von (i. clarariae forme (amerikanisches Material) mit Tm-
mycel; wenn aber die Kulturen zu feucht gehalten werden, entstehen
lange Keimschläuche; solche Abweichungen kniinen nach Dietel (I. c.)
auch bei den braunen Teleutosporen vorkommen. Ks spricht denmach
nicids für eine Uredonatur der dünnwandigen Sporen, vielmehr scheint
es sicli nur um eine lieeinflussung der Ausl>ildnng der Sporen durcli ihre
Lage an der Obertiäche. bezugsweise im Innern der Spurenpolster zu
handeln: dennoch meint Dietel, dass der Versuch zu machen Aväre, ob
die dünnwandigen Sporen die Teleutosporennährpflauze infizieren.

Gymnosporangium confusum l'biwr.

Schon Reess (Abh. naturf. Ges. Halle 11. 1870. 7.3. Fussnote) fiel
es auf, dass im Botanischen Garten zu Halle ein G. Sahinae gleicliendes
(Tiimnosporangium auf Juniperus Sahina L. und eine Bvestelia auf
C'rataeyus lohata Bosc, .,melanocarpa" , monogumi Jacq., ( ).rt/aca7}fha Jj.
und mxi Mespilus germanica L. vorkamen, während andere Arten, Teleuto-
sporen wie Aecidien, fehlten. Kr wirft die Frage auf, ob es sich um
eine von G. fuscum (= Sahinae) verschiedene Art handle. Aussaat-
versuche auf Mesjnlus-BliittQrn verunglückten: auf Pirus prunifolia
wurde ein „beweisend negatives" Resultat erhalten.

IMowright (Journ. of Bot. 22. 1884. 347) vermutet, dass zwei ver-
schiedene Giimnosporanyium-Xx-ii'w auf Juniperiis Sahina vorkommen,
berichtet dann (Journ. Linn. Soc. London 24. 1888. 93) über liald erfolg-
reiche, bald erfolglose Infektionsversuche mit Gymn. fuscum auf Pirus
communis und Crataegus Oxgacantha und unterscheidet endlich (Brit.
Ured. 1889. 232: kurze Notiz schon Gard. Chron. 4. 1888. 18) G. confusum
als besondere Art von G. Sahinae. Plowright erhielt mittels G. con-
fusum auf Cgcloma vulgaris Pers., Crataegus Oxyacanfhn L. und Mes-
pilus germanica L. in zahli-eichen Fällen Spermogonien und Aecidien;
einmal wurde auch Pirus communis L. infiziert (s. unten E. Fischer), im
ü])rigen zeigten sich Pirus communis, P. Malus L. und Sorhus Äria
Crantz immun. Durch Infektion eines gesunden Sahina-Bnsches mittels
der Aecidiosporen von Crataegus (Juni 1885) erhielt Plowright zwei

Gymnosporangiimi ccinfnsum, G. clnvuriaeforme. 339

Jahre später (März 1887) Teleutospürcii. Das Aceidiuiu ist als Ixocstella
Mesinli (DC.) \Acc. MespiJi DC.| zu bezeiclinen.

Die Angaben l'lowriglit's bestätigt K. Fischer (Zeitsclir. f. rHauzen-
kranldi. 1. 1891. 19:5 — 208 und 260—283; s. auch Arch. sc. phys. et uat.
1892. 490 und Compt. reiul. 64 sess. Soc. helvet. 1891) durch zahlreiclie
Versuche, bei denen fi!j)iitiosj)orangium Sahinae stets nur Piriis com-
munis, nicht CiKfaegus Oxyacaiitha oder Cydoiiia vulgaris, (i. (■(>)/-
fustmi dagegen Cgdonia vulgaris und Crataegus (Jxyacantlm, niclit
Sorhiis Aiicuparta und Pirus Malus und nur ausnahmsweise Flrax
communis infizierte. Von besonderem Interesse ist der Befund Fisclier's,
dass die aus G. confusum auf Pirus communis entstehenden Aecidien
dieselbe röhrenförmige, am Scheitel offene und zerschlitzte Pseudoperidie
haben, wie die Aecidien auf MespiJas und Crataegus, so dass sie da-
durch von den Peridien der Boestelia cancellctta wold zu unterscheiden
sind (S. 201 und 281). Die Entwickelungszeit ist erlieblich kürzer als
die von (/. Sahinae: sie beträgt bis zum Auftreten der Spermogouien
7 — 12, bis zur Reife der Aecidien 29 — 42 Tage. Auch eine Übertragung
der Aecidiosporen auf Janiperas Sahina hatte Erfolg (S. 262). Da
diese Versuche aber die Möglichkeit nicht ausschlössen, dass die Pflanzen
bereits infiziert waren, wiederholte Fischer (Entw. Untersuch. 81) die
Aussaat auf Keimpflanzen, die zufällig Junipenis vlrg'nüana L. waren,
und erhielt auf einer (von 11) schon im folgenden Frühjahr em kleines
Teleutosporenlager. Er hält es aber auch für möglich, dass, wie Plow-
right fand, in vielen Fällen die Teleutosporen erst im zweiten Sommer
nach der Infektion auftreten.

Durcli ein paar eigene Versuche liabe ich das Vorkummen des
G. confusum in Nordwestdeutschland festgestellt; es wurden mittels
G. co?ifusum, auf Crataegus Aecidien, auf Pirus commimis nur Spermo-
gouien, mittels G. Sahinae auf Pirus communis Aecidien, auf Crataegus
kein Erfolg erhalten (Klebahn, Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 2. 94 u. 335).

Auf die wesentliche moj-phologische Verschiedenheit der Aecidien
von G. Sahinae und confusum wurde bereits liingewiesen. Auch zwischen
den Teleutosporen will Fischer (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1. 263) l'nter-
schiede nachweisen können, die aber sehr gering sind.

Gymnosporangium clavariaeforme (Jacq.) Reess.

Oersted (üvers. Vid. Selsk. Forli. 1867. 210; kurze Mitteilung aucli
Bot. Zeit. 1867. 222) erzog aus den Sporidien von Gymnosporangium
clavariaeforme auf Crataegus Oxyacantha L. Spermogouien und Aecidien

340 (Tymnosponingiuiu clavaiiaelorme: Nachweis des Wirtswechsels.

diT Rorsii'Via hicnata (Sow.) Merat. JJis zuiii Auftreten der Siternio-
«'oiiien ver<'"ln<^pn H> Taijp. l»is ziiin Auftreten der Accidien 3 Wochen.

Auch auf J'irKs M((h(s L. \vill Orsted Aecidien erhallen hahen.
und zwar liorahViK pemclUafa (0. F. Müll.) Orst.: dagegen blieben P'unfi
rnnniiiniis und SorJnts aucuparia pilzfrei.

l>a dieses IJesultat sehr auffällig ist, führe ich die in Betracht
konunenden .Stellen wörtlich an. Ks heisst S. 2ln: ..Den iM..M;ii ovcr-
förtes Sporidierne paa de nysudsprungne lUade af smaa l^xemplarer af
Hvidtorn. Aeble. Paere og Kön. ]taa den i min foregaaende Afhandling
beskrevne Maade. Allerede den 28. viste sig paa Overfladen of Hvid-
tornens HIade gule Pletter og de forste Anlaeg tili Sperraogonierne" usw.
Dann folgt Beschreibung der Spermogonicn und Aecidien. J)ann heisst
es S. '212: ..Af de forskjellige Poniaceer, paa livilke Sporidierne af
Baevreru.sten overförtes. viste det sig nenilig. at disse ikke sloge an paa
Paere og Ron, men vel paa Aeble, og dannede her den som
Boestelia penlc'dhifii beskrevne Svamp.^) Men denue steiumer i
Sporerues Bygning og i alle vaeseutlige Forhold overens med Hvid-
tornens Roestelia .... Herved falder altsaa den Vanskelighed bort, som
bestod deri, at vi her i Norden antoges at have 4 Boef^telia-Xi-tei; men
kun 3 Podisoma -XytQY. Her lindes i Virkeligheden kun 3 Roestelier,
men den ene of disse kan have to Arter of Pomaceer til Vaert. Hvid-
torn og Aeble, og den antager et uoget forskjelligt Udseende eftersom
den huses af den ene eller den andeu af disse to Vaerter." Auch in
dem französischen Referat heisst es S. 38: ,,Le 21 mai, je semai des
sporidies de Podisoma clavariaeforme sur des feuilles .... d'Aubespine.
de Pommier. de Poirier et de Sorl)ier. Dejä le 28 apparurent. sur la
face superieure des feuilles de TAubespine. des taches jaunes" .... Dann
S. 39: ..Quant aux trois autres Pomacees, les sporidies ue germerent que
sur le Pommier . . . La Roestelie du pommier ne differe pas de celle qui croit sur
TAubcspiiu' .... II n"v a donc dans le Nord que 3 especes de Roestelies" usw.

Nach den Befunden der späteren Beobachter (s. (Tijm)t. tremdloides)
scheint es, als ob Örsted bei diesen Versuchen ein Versehen begegnet
ist. S. 210 wird angegeben, dass Gymnosjiorangiiim ciarar iae forme am
Fundorte zugleich mit G. juniperinum aufgetreten sei; das letztere habe
sich allerdings fast ausschliesslich auf den Nadeln gefunden. Nun ist
fr. fremeUoides von G. juniperinum morphologisch nicht zu unterscheiden
und scheint auch eine Nadelform zu haben. Es ist daher nicht unmöglich,
dass Material von (r. tremelloides, das Örsted für G. juniperinum hielt,

^) Dieser Passus ist im Original nicht gesperrt.

N'ersuclic zur Frststelluii«^ ilcr N;ilir|]ll;iii/.('ii. 34]^

seinem Material beigemischt war. und dnss dieses die IiilVkticii dei"
Apfelhiiimiclicii bewirkt liat.

IJestätigende und erweiternde oder auch modifizierende Versuche
sind in der Folgezeit in grosser Zahl ausgeführt worden:

Cornu (Bull. Soc. bot. France 25. 1878. 221) infizierte Crataegus
O.njdcantha mit G. clavariaeforme von Jimiper/is O.rf/ccdr/is L.

ßathay (Oesterr. Bot. Zeitsclir. 30. 1880. 241) erhielt Aecidien auf
Crat Oxjjacantha, monog/pia Jacq. und rirus covDiumls (von BoesteUa
mnceJlata verschieden), Spermogonien -dui Sorliu^ foi-miuaJis Crantz., keinen
Erfolg auf Mespüus germmilca, Firus 2f(((its. Sorh/is domestica und
S. Äria Crantz. Die Aussaaten sind meist nur auf abgeschnittenen
Zweigen ausgeführt worden.

Plowright (Gard. Cliron. 18. 1882. 55:3; Grevillea 1 I. 1883. 9 u. 52;
Jouru. Linu. Soc. London 24. 1888. 93; Brit. üred. 234) erhielt Aecidien
auf Crataegus Oxgacantha und auf Pirus comimmis (nur in 2 von
7 Versuchen; von Eoest. cancellata verschieden), keinen Erfolg auf
Pirus Malus und Sorhus aucuparia.

v. Tubeuf (Centralbl. f. Bact. 9. 1891. 89) erhielt Aecidien auf Cra-
taegus Oxgacantha, Cr. nigra Waldst. et Kit., und wenigstens Spermo-
gonien (o1) auch Aecidien. ist nicht bestimmt angegeben) auf Cr. ..grandi-
fiora'- und Cr. sanguinea Pall., ferner anscheinend spärliche Aecidien
auf Sorhus laüfolia Pers. („mehr Aria wie tnrm'maUs'''-), nur Spermo-
gonien auf Sorhus aucuparia L. und Cgdonia vulgaris Pers. Völlig
immun blieben Pirus Malus, Sorhus Äria, S. Chamaemespilus und
MespUus. Infolge der Kultur im geschlossenen Baume waren die Peridien
teilweise von abweichendem Bau, wie dies auch l>ei anderen Aecidien
eintritt und melirfach beschriel)eu ist; die auf (V. Oxgacantha waren zum
Teil der Roestelia cornuta ähnlich, die auf Sorhus latifoUa waren „tief-
versenkte Aecidien mit ganz kurzen und unscheinbaren Peridien" und
fanden sich auf „dicken gelben Zapfen" der Blattunterseite (S. 97).
Wegen dieser bei der Kultur hervortretenden Veränderlichkeit der Peridien
möchte v. Tubeuf den makroskopisclien Charakteren desselben keinen allzu
grossen diagnostischen Wert zuerkennen, doch geht er hierin vielleicht
etwas zu weit.

Thaxter erhielt mit nordamerikaniscliem Material des Cr. clavariae-
forme von Juniperus communis Aecidien, di(^ dencüi des europäischen
Pilzes entsprechen und als //. laceratax bezeichnet werden, auf Crataegus
tomentosali. (Proceed. Americ. Acad. n. s. 14. 1887. 2(i3) und Amelanchier
canadensis Torr, et Gr. (Bot. Gaz. 14. 1889. 167), während Crataegus
coccinea \j.. Sorhus americana und Pirus Malus inmiuii blieben. In

342 (lyninüsporaiigimii claviinaeforine:

Conneetic-ut \\;rk. Kx}». Stiit. HulI. Hu. IB'.il. 4 gibt Tliaxter an. dass
früher vcrüffciitrulitc Versuche luit gleicliein Krfolge wiederholt wurden.

Magnus ( Ber. naturw.-ined. Verein. Innsbruck 21. 1892 93. [24])
bericlitet über Versuche, die J. Pey ritsch angestellt liat. auf Grund der
im Iniversitätsherbiir zu Innsbruck aufgeliolienen von Peyritscli lier-
rnhrencU'n Kxsiccaten. I'cv ritsch erhielt Aecidien auf Crataegus (Jjiju-
(■((tiflia, iiif/ni und Doi<f/Iasii ferner wiederholt auf Cydonia vulgnn>i.
Sperniogouien und sehr spärliche Aecidien auf Pirus communis, mir
Spermogonien auf Crataegus tanacetifolia, „Pilzfleckcheu" auf Sorhus
Aria. keinen Erfolg auf Sorhus aucuparia. Nach Fischer (Hedwigia
34. 1895. [5]) soll Peyritscli auch einen Versuch auf Plrus Malus
gemacht haben, der ..nur Spermogouien" lieferte. Magnus erwähnt den-
selben nicht.

Fischer (Entw. Unters. 84) erhielt reichliche Infektiim \()n Crataegus,
monogijna, schwächere, aber aucli Aecidien, auf F'irus communis, auf
Pirus Malus in einigen Fällen keinen Erfolg, in anderen mir Spernio-
gonien, keinen Erfolg auf Sorhus aucuparia.

Eigene Versuche habe ich in drei aufeinander folgenden Jahren mit
Material von drei verscliiedenen Standorten mit gut übereinstimmendem
Erfolge gemacht (Klebalin. Kulturv. X. 150 [46]: XI. 55. und 1903).
Die Nälirpflanze der Teleutosporeu wai' teils Juniperus communis L.,
teils J. communis hibernica Gordon. Die Entwickelung der Aecidien-
generation findet am reichlichsten und vollkommensten auf Crataegus
Oxyacantha L. und monoggna Jacq. statt. Weniger reichliche Infektion
und Aecidienbildung tiütt ein auf Pirus communis L., eine noch et\N'as
schwächere auf Amelanchier vulgaris Moench. Auf Cydonia vulgaris
Pers. werden ziemlich reichliche Spermogouien erhalten, doch entwickeln
sich die Pilzlager wenig weiter. Auch auf Sorhus aucuparia L. erhielt
ich einmal ziemlich reicliliche Spermogouien, die sich nicht weiter ent-
wickelten. Auf Pirus Malus L., Sorhus Aria Crantz, torminälis Crantz,
Mespilus germanica L., Amelanchier canadensis Torr, et Gr. und Aronia
nigra Dipp. trat keinerlei Erfolg ein. Wegen des wiederholten Miss-
erfolges auf Amelanchier canadensis glaube ich, dass das von Thaxter
(s. oben) untersuchte Material docli mit dem europäischen nicht völlig
identisch gewesen ist.

Nach der Gesamtiieit dieser Versuche ist das Verhalten des Pilzes
gegen diejenigen Pflanzen, die nicht seine eigentlichen Wirte sind, ent-
weder je nach dem Ursprünge des Pilzes, oder nach den zufällig bei den
Versuchen vorhandenen Bedingungen ein schwankendes, während die
Hauptnährpflanzen jederzeit leicht und reiclilicli infiziert werden. Die

Versuche zur Fcststollunt)- der .Nälirpllanzi

343

folgende Tabelle stellt die Resultate der bisher mit den Hporidien vor-

genommenen Aussaatversuclie znsammen.

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„ communis L — . A A

So7-bns CJiamaemespilus Crantz .

„ aucuparia L

„ doinestlca L

,, americana Marsh

„ Aria Crantz

„ torminalis Crantz . S

„ Idtifolin Pers

Mespihis germanica L

Crataegus Oxyacantha L A A A

„ monogyna Jacq A

„ fiigra Waldst et Kit A

„ grandiflora C. Koch S

„ tomentosa L

„ coccinea L

„ sanguinea Pall . . . S

„ Douglusii Lindl

„ tanacetifoUa Pers

Anielanchier canadensis Medic. .

,, vulgaris Moench ....
Aronia nigra Britt

Es bedeutet A Aecidien, S nur Spermogonien,
. nicht geprüft.

kein

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Erfolg,

Erfolgreiche Aussaaten auf Juniperus communis mittels der Aecidio-
sporeu von Crataegus OxyacanÜia haben Plowright (Brit. Ured. 234)
und V. Tuben f (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 3. 1893. 202) ausgeführt.
Plowright erhielt nach der Aussaat im Juni erst im April des zweit-
folgendeu Jahres Erfolg (1884/86); v. Tuben f dagegen bereits im Mai
des folgenden Jahres.

Die Anatomie der durch das Aecidienmycel erzeugten Gallen ist
von Gene au de Lamarliere (Revue generale de Bot. 10. 1898. 226)
studiert und mit dem Verhalten der entsprechenden normalen Gewebe
vergliclien worden. Es sind Aecidiengallen der Zweige, der Blattstiele,
der Blätter und der Früchte zu unterscheiden: die Veränderuno-en der

3^^ Gyiiiii*isporaugiuiii ilavariaororuR' : Wirkung auf ilic

(Jewobe sind al'cr in allen vier Arten im weseutliclieii dieselben; sie
bestellen in einer N'ciinehruny" der Miisse der (iewebe, aber in einer
llcniniun^" (b'r hitVcicii/.iei-nny der einzelnen Klemente. Cnticula nnd
l';|)i(b'i-niis werden nian^i;'eiliiirt. Kork und riiellodcrni i;ar ni(;lit aus-
»^•eliibb't. (leiassbiindel werden zwar i-cicliliclier angelegt, aber ihre
l'lU'niente erhiiigeu nicht oder niaiigellniri ihre Vollendung. Die parenehy-
inatischen (ilewel>e mit Kinsehluss derjenigen des Holzes, ebenso (Jollencliym
nnd Sklerenehyni wcrtb'ii in ein Nähr- und Reservepareucbyra umge-
wandelt. Die Hauptmasse des Gewebes der Galle gelit aus der Kinde,
beznulieh dem Schwainniiiarencbvm der Blätter hervor: diese Gewebe
erfahren eine bedeutende ]\Tassenzunahme, die weniger auf einer \'er-
mehrung der Zellenzahl als auf einer Vergrösserung der einzelnen Zellen
beruht. Alle Zellen bleiben dünnwandig. Von den Geweben des Blattes
wird das l'allisadeugewebe verhältnismässig am wenigsten verändert.

Das Mycel des Pilzes verbreitet sich in (b'n Interzellularräumen,
mitunter wächst es aber auch die AVände durcld)ohrend weiter. Es ist
besonders reichlich in den aus Pericykel und Bast hervorgehenden Ge-
weben entluilteii. Haustorieu werden in grösster Zahl in den leitenden
Elementen des Bastes gebildet.

Eine anatomische Cntersuchung über die durch das Cirymnosjwrangium
hervorgerufenen Veränderungen der Jimiperi{s-7j'weige verdanken wir
Wörnle (Forstl. naturw. Zeitschr. 3. 1894. 142). Anfangs ist die durch
den L'ilz bewirkte Anschwellung der Rinde eine einseitige, aber bereits
im 2. Jahre ist die Rinde im ganzen Umfange des Zweiges fast gleich-
massig angeschwollen, Mycel und Sporeulager linden sich auf allen Seiten
des Querschnitts. Die Anschwellung beruht einerseits auf starker Ver-
mehrung der konzentrischen Reihen des Bastes, andererseits auf der
Wucherung des Parenchyms in den Reihen und in den Markstralilen.
Auch das die Zellen auseinanderdrückende Mycel ti'ägt zur Vermehrung
der Masse bei; vielfach verzweigt, geknäuelt und geballt, findet es sich
in der Aussenschicht des Bastes in bedeutenden Massen und füllt grosse
Interzellularräume aus. Ey dringt frühzeitig, besonders durch die Mark-
strahlen, bis zum Oambium vor und bewirkt Veränderungen der aus dem-
selben liervorgehendeu Gew^ebe. Die Siebröhreu werden undeutlich, die
Bastfasern zeigen einen geschlängelten, nnregelmässigen Verlauf, die
Parenchymzellen bekommen ungewöhnliche Form und Grösse. Das Mycel,
das diese Gewebe in grossen Mengen erfüllt, ist weniger verzweigt, sondern
mehr langfädig. Im Holze werden nur dickwandige, im Querschnitt lose
zusammenhängende Tracheideu mit vielen Interzellularen gebildet; sehr
auffällig ist die Vermehrung der vielschichtig werdenden Markstrahlen,

Gewebe der Nährpflnnzen. CTymiKisponiii^iiiin iuiiijxiiiuiin. 345

die oft mir durcli eine Zellenlag-e Tracheideu getrennt sind. Daneben
treten noch weitere Pareachymbildnno-en im Holze auf, seliniale Zonen
aus Strahlen- und Stranggewelte gebildet, ohne Mycel. die unter Um-
ständen gesclilossene Kreise bilden können. Die Fnu'htpolster sind solid;
die längsten Sporenstiele erreiclien die Länge ties Polsters. Nach dem
Abfallen der Fruchtpolster bildet sich ein Vernarbungsgewebe, und es
entstellt dabei eine Art Schuppenborke. Die nächstjährigen Sporeupolster
brechen an anderen Stellen hervor.

Das Verhalten des Gymnosporangimn clarariaeforiin' und des (i.
confusum bietet noch ein besonderes Interesse in Bezug auf die Speziali-
siernngserscheinungen. Gymnosporangium confusum bringt auch schwachen
Erfolg auf Pirus communis, G. clavariaeformc wenigstens gelegentlich
Spermogonien auf Sorhus aucuparia hervor. Beide Pilze sind also, um
den Ausdruck Eriksson's zu gebrauchen, in biologischer Beziehung
„nicht scharf fixiert", und dennocli sind sie durch so gute morphologische
Merkmale von ihren nächsten Verwandten getrennt, dass über ihre spezifische
Selbständigkeit kein Zweifel sein kann.

Aiunerkii iig: Ein echtes Aecidiiim auf Crataegus ist das von Dietel und
Hülway beschriebene Aec. Blasdalennum.

Gymnosporangium juniperinum (Liun.) Fr.

Örsted (Overs. Vid. Selsk. Forh. 186G. 192) erzog aus den Sporidien
des Gymnosjwraiigi u)n j unippr'mum, von Juniperus comm.ui}is und zwar
anscheinend aus der zweigbewohnenden Form (s. Fig. 2, 3, 8, 9) Spermo-
gonien (nach 8 Tagen) und Aecidien [UoexUiia cornuta (Gmel.) Tul. =
R. cormfera (0. F. Müller, Flor. Dan. 1780. 8;?8) Örsted] auf Sorhus
aucuparia L. Durch Aussaat der Aecidiosporen auf junge Juniperus-
Triebe erliielt er Mycel in der Rinde.

Von den späteren Beobachtern wird eine weit grössere Zahl von
Nährpflanzen angegeben, auf denen das Gi/vuiosporangium, Aecidieu
hervorrufen soll; es kann aber jetzt wold als sicher gelten, dass mindestens
zwei einander ähuliclic Filze, G. ju iiipcr'niinii und (i. trcnirUindcs (s.
dieses) mit einander verwechselt worden sind und \ iellcicJit in ein/einen
Fällen aucli gemischt vorgelegen haben.

Rathay (Oesterr. Bot. Zeitschr. 30. 1880. 2-11: Denkschriften Alcad.
Wien 16. 1883. 21) rechnet zu Ggnni. juniperinum anf (iruiul von
Kultnrversuchen dio. Aecklhn üwi So^'bus aucuparia (R. coruuta,), Sorhus
Aria, Pirus Malus (P. penicillata), ferner die Poestdia auf Ggdonia
vulgaris. Ohne Erfolg war die Aussaat wwi Mespllus germanica. Crataegus
Oxiiacanfhd. ( V. rnonof/i/mi. Sorhus dnuicsfira. S. tonn iiialis. Die Poestrila

34<i (iyuuu»s]iorai)giiiiii juiiipiMinum: I''eststellung der

auf Anii'lauchu'r rnlfjdiis (Aioit'ia rofinifliforia) stclil h'atliiiy auf
(iruud lies Vorkommens ain Teleutosjjovoiifuiulorte hierher, uml als in
hüchstciu (iratle wahrsclieinlidi hezeichnet er es. das.s (i. jiDi'iprr'nnini
;iU(li ;inf /'uns cDinnuniis eine L'ocsfrUa hervorrufe. Ratliay liat die
\'crsuflie /um Teil mit abgeschiiitteueu Zweiücii ^ciuarlit und daiier wold
uieiit immer reife Aecidien erhalten, wn sie hrittcn entstehen können.
Das Teleutos|Mireniuaterial scheint mehr als eine Art enthalten /,u haben.

I'lowriyht (Grevillea 11. 1883. 52: .lourn. l/mn. Soe. London 24.
1888.93; Brit. Fred. 235) erhielt mit G. j/<)iipcrii///in nur nni' Sorh/is
aiicupinia I*jrfol_L;\ nicht auf Pims Malus. Sorhus Arkt, Cydonia vulgaris.

Brehner (Journ. of llnt. 2(). isss. 218j hat ;iuf „mountain-ash"
BoosMia coniuta aus ..Gifmn. Jumper i" gezogen.

Tcv ritscli erliielt nach ^Magnus (Naturw.-nied. Verein. Innsbruck
21. 1892/93 [26 J) durch Aussaat des G. jinüjicrinum Aecidien auf Sorhus,
Aria^), Firus Malus^). Afoiia rotundifoUa-), „Erfolg", d.h. wohl auch
Aecidien auf Sorhns aucaparla. ..dicke Pilzbeulen" auf I'inis communis
und Sorhus Äria X Chamaemespilus, nur Spermogouien auf Sorlius
Chamaemcspilus, S. torminalis, Crataegus Pijracantha, Cydonia vulgaris,
gelbe Flecken imi Mespilus macrocarpa. Auch das Material von Pey ritsch
scheint eine Mischung gewesen zu sein.

V. Tubeuf ist in seinen älteren Arbeiten der Ansicht, dass G. juni-
perinuin und G. iremclloldes zu einer und derselben Art gehören (Centralbl.
f. Bact. 9. 1891. 90. und rechnet zu dieser Art auch die von ihm wieder
aufgefundene nadelbewohnende Form (S. 168). Als Aecidien sollen so-
wohl Hoestclla cornuta wie Ii. pemcUlata dazu gehören (v. Tubeuf,
Bot. Centralbl. 46. 1891. 19). Den makroskopischen Unterschieden legt
er wenig Bedeutung bei (\gl. G. claimriaeforme). Später berichtet
V. Tubeuf (Zeitschr. f. Pfianzenkrankh. 3. 1893. 201), dass er mit der
nadelbewohnenden Form auf Sorhus aucuparhi Spermogouien (keine
Aecidien), mit der stammbewohnenden nur auf Amelanckier vulgaris
„Erfolg" erzielt habe. Die nadelbewohnende Form wurde auch auf
Juniperus nana "Willd. beobachtet, neben Aecidien auf Sorhus aucuparia.

E. Fischer (Hedwigia 34. 1895. 1) untersuchte die Peridienzellen
miki-oskopisch und fand scharfe Unterschiede zwischen denselben bei den
einzelnen Arten (Abbildungen 1. c). Er unterscheidet insbesondere
RoesteUa pemcUlata v(m E. co)iiuta und hält die Zugehörigkeit zu zwei
verschiedeneu Teleutosporenarten, G. tremelloidcs und G. juniperinmn,

') Eocstelia penicillata nach mikroskopischer Untersuchung durch E. Fischer
(Hedwigia 34. 1895. 5).

-) RoesteUa cornuta nach Fischer 1. c.

Nährpflaiizeii und des Verhältnisses zu (1. trcniilloidi's. |{47

für wahrscheinlich. Dieser Ansicht sclilicsst sich Dietci (Forstl.-naturw.
Zeitsclir. 8. 1895. 346) an, und stellt auch zwischen (h-n Teleutosporen
der grosseji Rindenform (trenieUoidc^j imd denen dw kleinen Nadel-
iind Zweigpolster (j/niiperinum) bestimmt!! mikroskopische Untcrscliiedo
fest.') Fischer (Bull. Herb. Boissier 6. 1898. 15) erwähnt dann auch
einige Beobachtungen über Nebeneinandervorkommen, die für di(^ Zu-
gehörigkeit der Nadelform, die er auch auf .hoüpcnix ihiihi beobachtete,
zu Boestelia auf SorJms aitcuparia sprechen.

Neuerdings hat v. Tubeuf (Arbeit. Biol. Abteil, f. i;and- u. Forst-
wirtsch. K. Gesundheitsamt 2. 1901. 177) abermals Versuche gemacht und
zwar mit der Nadelform und der kleineu damit gleichzeitig auftretenden
Rindeuform. Er erhielt dabei nur auf Horhus (incuparia J]rfolg, und
zwar im Gewächsbause nur Spermogonien. im Freien auch Aecidien.
Amelanchier vulgaris wurde nicht geprüft. Sorhus Aria, hyhrida,
Chamaemespilm, Piriis communis, P. Malus, Cydonia vulgaris, Cra-
taegus Oxyacantha uud andere Crataeg us- Avten sowie Mespüus vulgaris
blieben pilzfrei. Nach diesen Versuchen hält auch v. Tubeuf die Ver-
schiedenheit von (i. juniperinum, und (i. trnnelloiäes für erwiesen und
stellt zu ersterem die Boestelia cornuta auf Sorhus aucuparia L. und
Amelanchier vulgaris Moench, zu letzterem die Boestelia penicillata
auf Pirus Malus L., Sorhus Aria Crantz und S. ("hamaemespilus Crantz.

Der Beweis, dass die Aecidien auf ^'o/-/>«.s- aucuparia uud Amelanchier
vulgaris identisch sind, ist übrigens nicht erbracht.

Eigene Versuche stellte ich mit einer Rindenform von Jena an,
neben der nur spärliche Pilzlager auf einzelnen Nadeln vorhanden waren
(leg. E. Stahl). Unter Glasglocken ausgeführte Versuche brachten nur auf
Sorhus aucuparia Erfolg, Spermogonien und Aecidien. Crnfacgiis O.nja-
cantha, Sorhus Aria, torminalis, Pirus MaJus, communis, Aronia nigra
blieben pilzfrei. Im Freien (daher nicht genügend beweiskräftig) wurden
Amelanchier canadensis, Cydonia vulgaris und Mespilus ycrmanica ohne
Erfolg besät. Amelanchier vulgaris stand mir damals nicht zur Ver-
fügung (Klebahu, Kulturv. X. 151 [47]).

Ob das Aecidium auf einzelne andere I'omaceen überzugelien ver-
mag, bedarf noch weiterer Untersuchung.

Als O.conicum bezeichnet Th axter in früheren Arbeiten den später
als (x. nidus-aris beschriebenen Pilz (s. dieses). Das echte G. conicum =

') G. tremelloides Tel. 40— 66 : 22— 31. Membran von gleichmässiger Stärke.
Gr. juniperinum Tel. 31-52:21-30. Monibran über den Keimporen (seitlich neben
der Scheidewand oder an der Spitze) zu farblosen Papillen verdickt. Abbildungen 1. c.

34H ( Iviiiiitispinaiieiiiin jimi]ieriiiuiii ii. Iremelldidcs: Übersiflit der Versiii-lie.

ji(nip>Tiiii(»i ist in Amerika nicht j^efuiulcii (kUt liis dahin üherseiien
(Botan. Gazottc 14. iss^. 172).

hie folgende Übersiriit zeigt die mit (i. jan'qjennum nnd IrcmiHlo'idcs
austrel'nhrten \'ersuche.

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„ communis i .

Sorbus ChnnKiemespihis Crantz

„ ancuparia L A

„ (lomestica L

,. Aria Crantz

„ forminalis Crantz . . . j .

„ hybrida L ' .

„ Aria x Chamacmespilus
Mespilus germanica L. . . . .

„ marcrocarpa Heg. . . I .
Crataegus Fyrarantha Medic. I .

,, Oxyacautlia L .

„ uionogyna .laci]

Amelanchier vulgaris Moencli

,, canadcnsis Torr, et Gr. | .
Aronia nigra Britt

Es bedeutet A Aecidieii. S nm- Spermogonieii, F nur Flecken,

— kein Erfolg, . nicht geprüft, * Rindenforra. t Nadelform.

Eine nnatomisclie Untersuchung der durch G. jun'ippnvum ver-
änderten Zweige lieferte Wünile (Forstl.-naturw. Zeitschr. iJ. 1894. 70).
Er nennt den Pilz zwar aiirli G. frcmeJlukUs, hat aber wenigstens teil-
weise dasjenige Material zu Grunde gelegt, welches v. Tuben f zu seinen
Versuchen verwandte. Das Mycel der Nadelform l>reitet sich zwischen
Hypodermis und Endodermis im lUattgewebe aus und regt dasselbe zu
rascherer Vermehrung und Teilung an; es ist interzellular und bildet
Haustorien. Die durch das Teleutosporenpolster gebildete Wundstelle
sucht die Nadel durch Korkbildung zu heilen. Mitunter, aber nicht
häufig, widersteht eine Nadel mehrere Jahre den Angriffen des Pilzes.
Die Nadelpolster entstehen durcli selbständige Infektion der Nadeln, nicht
durch Mycel aus den Zweigen. Die kleine Rindenform des Pilzes
tritt nur in unmittelbarer Nähe infizierter Nadeln auf den jüngsten Zweigen

Wirkiinp- niif die Gewebe der Nährpflanzen. 349

auf. Ihr ]\Jy('('l steht mit dein der Nadeln in /usaninieiiliaiig. Es ver-
breitet sicli in der Rinde um den ganzen Zweig und auch etwas nach
oben und nuten; stellenweise dringt es mit den Marl<strahlen bis gegen
das Cambium und selbst noch tiefer ein. Es liemmt die Holz- und
Jahrringbilduug, bringt aber die llindengewebe zu starkem Anschwellen.
Von dieser kleinen unterscheidet Wörnle eine grössere Rindenform.
Sie tritt meist ohne die Nadelform auf und ergreift die Zweige einseitig.
Ihr Mvcel dringt rasch l)is zum Cambium vor und bewirkt eine starke
Wucherung der Bastgewebe sowie eine Wucherung uiul eigentümliche
Zerklüftung des Holzkörpers durch Pareuchymbilduugen. die im An-
schlüsse an die Markstrahlen aus diesen und aus Strangparenchym ent-
stehen. Diese Pareuchymwucherungen euthalten reichliches Mycel. Die
Tracheideu der kranken Jahrringe werden dünnwandig. Nach dem Ab-
fallen des Sporenpolsters entsteht dicht unter dem Pseudoparenchym ein
Vernarbungsgewebe; dieses wird im folgenden Jahre durch ein neues
Sporenpolster wieder gesprengt. Der Pilz wirkt in holu-m Grade ])atho-
logisch und bringt die Zweige rasch zum Absterben.

Bei dem ecliten G. tremeUoides, das Wörnle an Material von
Nawaschiu (s. u.), und zwar der Riudenform untersuchte, fand sich das
Mycel rings herum, und es folgten auf normale Jahrringe plötzlich nach allen
Seiten stark verbreiterte. Der ganze Bast enthält Mycel in Menge. Das
Holz ist in ähnlicher Weise wie bei der grösseren Rindeuform durch
Parenchymstreifen, die verbreiterten Markstrahlen entsprechen, zerklüftet.
Dieselben sind hier schmäler, aber zahlreicTier, Eine genauere Ver-
gleiehung der Wirkungen von G . jimiperinum und (1. treinelloldes wäre
jetzt, nach Feststellung der Verschiedenheit, erwünscht.

Die Aecidieulager auf den Blättern von Sorhiis aucuparia sind
von Geueau de Lamarliere (Revue generale de Bot. 10. 1898. 282)
anatomisch untersucht worden. Die Veränderungen entsprechen durchaus
denen, welche Rocdella lacerata auf den Blättern der Nährpflanze hervor-
i-uft, und es kann hier auf das unter (r. davariae forme Gesagte ver-
wiesen werden.

Gymnosporangium tremelIoid.es 1». Hartig.

Hartig schreibt in seinem „Lehrbuch d. Baumkraidcheiten (1882.
55) bei Besprechung der Gymno^porangium-kviQiv. „Zu den drei vor-
„stehend aufgeführten Arten dürfte eine vierte liinzutreten, deren Aecidiura
„ungemein häutig in den bayerischen Alpen auf Sorhus Aria und Chamae-
„mes2nlus anzutreften ist und bereits als eigene Form Aecidinm peninl-
„lufum beschrieben worden ist. In gleicher Häufigkeit trifft man auf

;}r,() (lymnn.sponuic-iiiiii tremolloiiles.

„J/oiqn-riis comniiDiis dasi'lhst riiic 'rclcutnsiMii-cnrdnii an, ... deren /u-
„sainmonliiiMu' mit der Aceidieiilonn auf Arm dui-cli liifcktiuiisversuclie
..im (iaiteii di'^ liiositicii rni-stl)otaiiisclieii Instituts erwiesen ist. Icli wähle
..tiir diese Ai-f den Niimen (riimnosporanglum tremcUoideK.^'' Dann folgt
die Heselireihnng. Der Name Iri'inclln'iilcs lindet sich zwar Itereits bei
.\.r>r;iun ( liot. Zeitg. 18B7. 94). Ks lässt sicli altei- auC die dort vor-
handenen Angaben keine Tridiität gi-i'inden.

Rostni]) (Meddel. bot. Foren. Kjölieiihavn '1. 1 8SK. H8) hält auf
(irund der mdriihologisciieii l'nterseliiede und seiner Beobachtungen älter
Verbreitung und i<]ntwiekelungszeit ') liocdelia 2)i'nicillata (0. F. Müller)
Fr. für verschieden mui //. lacerafa. entgegen Örsted's Annnlinie (s. fl.
clavariacformc). lir lierichtet. dass ('. Had 188() neben Apfelbäunieu,
die vorher mit liocstelia peniciUatd behaftet gewesen waren, G. tremelloules
1\. lT;n-tig gefunden und mittels der Sjioridien desselben Sjiermogonieu
auf rtrus Malui> liervorgei'ufen habe, und dass er selbst (Rostrup)
1887 aus 1886 spät erhaltenen und (wohl im Hause) überwinterten (!j
Teleutosporen des (r. fmnelloidcs auf sechs verschiedenen Apfelsorten
Spermogonien und Aecidien erzogen habe, allerdings im Freien, so dass
die Versuche nicht unbedingt beweisend sind (s. auch Ilostrup, Tidsskr
f. Sk'ovbrug 12. 170).

Nawascliin (Scripta Ixitauica Horti Petropolitaui 1888. 177.
infizierte mit einem bei Moskau auf Jimiperus communis auftretenden
G. tremeUoides Pirus Malus und erhielt Roestelia penicUlata. Am
Fundorte trat ausser der zweigbewohuendenForm auch eine nadelbewohnende
auf. und zwar häutiger als erstere. Auf meine Anfrage, mit welcher Form
seine Versuche ausgeführt w^orden seien, teilt mir Herr Frof. Nawaschin"
mit, dass er Juniperus-Zyveige in dem Apfelbaume aufgehängt habe, so
dass zwar die iindelbewohnende Form mit zugegen gewesen sei, sich aber
nicht entsclieitlen lasse, ob dieselbe auf das Resultat einen Einfluss
gehabt habe.

Flowright (Brit. Ured. 236) erhielt keinen Erfolg unf Pirus Malus
und Surh/is Arla bei der Aussaat von G. jiniijjerinu}» und spricht sich
daher für die Verschiedenheit dieses Filzes von G. tremeUoides aus.

F. Fischer (Fntw. Untersuch. 85; s. auch Bull. Herb. Boiss. 6. 1898'.
16) machte, nachdem er schon früher (Hedwigia 34. 1895) auf die mor-
phologischen Unterschiede zwischen Roestelia penicillata und den übrigen
Roestelieu hingewiesen. Versuche mit dem „unregelmässig muschelförmigen",
auf den Zweigen von Juniperus communis lebenden Gymnosporangium,

^) R. penicillata später entwickelt.

Gymnospor;nioinni oldhosum. 351

dessen Sporen keine Papillen Iniben. Im- t'iiiiclt nur auf Sorbus Aria
Sperniügonien und Aecidieii: iiilzIVci liliel)en Sorhus mieuparia, Pirus
cofuniHiiis, Cydoiiid nilgaris und aulTäl literweise iiucli Pirus Malus.
Hr scldiesst liicraus ;iuf die Verscliiedenlieit des G. tremelloides von G.
jii iiipcrlniini.

V. 'rulfcul'. der sich anfangs für die idc^itität \(>n (>. fremelloides
mit (I. JHtt'ijicr'iiniiii ausgesprochen hatte, hat sirli ucuerdings auch für
die Verschiedenheit dersell)en entschieden. Nälieres unter Oymn.juni-
per'mutn.

Gymiiosporanghim tremelloides bedarf genauerer Untersuchung.
Vergleicliende Kulturversuche hat nur Fischer ausgeführt, und mit
diesen lassen sich die Ergebnisse dei- übrigen Forscher noch nicht 7a\
einem klaren Gesamtbilde vereinigen. Fs wäre nicht unmöglich, dass in
G. tremelloides noch verschiedene Formen vorborgen wären. Bei Jena
habe ich auch Aecidienllecke auf Sorhiis tormincdis gesehen, über deren
Zugehörigkeit sich nach den bisher vorliegenden Versuchen nichts ver-
muten lässt.

Gymnosporangium globosum Farlow.

Farlow (Anniv. Mem. Boston Soc. nat. Hist. 1880. :}4) erhielt auf
Crataegus tomentosa L. sowie (Proc. Americ. Acad. n. s. 12. 1885. ;U2)
auf Crataegus Douglasri Lindl. und Oxyacantha L. Spermogonien durch
Aussaat der Sporidien des Gymnosporangium globosum.

Th axter (Proc. Americ. Acad. n.s. 14. 1887. 263; Bot. Gaz. 14. 1889.
167) erzog aus den Sporidien des G. globosum \(m Juniperus rirginiana]j.
Aecidien auf Crataegus coccinea L. (diese werden als BoesteUa lacerataj
bezeichnet) und auf Pirus Malus {P. lacerta z); auf Sorbus americana
Marsh., Cydonia vulgaris L. und Amelanclüer ccmarier^^ i.s- Medic. erhielt er
nur Spermogonien. Später eriiielt Thaxter (Connecticut Agric. Exp. Station
Bull. Nr. 107, New Haven 1891. [4]) auch auf Sorbus americana und
Crataegus Crus Gall'i L. ausgebildete Aecidien. Die BoesteUa auf Pirus
Malus gehört zu den in jener Gegend (Connecticut) auf dieser Pflanze
besonders häufigen Pilzen.

Der von amerikanischen Mykologen als P. lacerata bezeichnete Pilz
(R. lacerata y Thaxter) ist von der europäisclien P. lacerata {R. lacerata x
Thaxter) nach Thaxter verschieden. Die kleinere Form R. lacerata z
ist nach Thaxter wohl mit P. lacerata y identisch. Beide ähneln der
als R. cornuta bezeichneten Form, die in Amerika auf ^S'o>7>^/.s' americana,
Pirus arbutifolia und Ämelanchier canadensis vorkommt (Thaxter)
1887. 267). Ob alle diese Formen zu G. globosum gehören, oder ob

;jr^2 Gymnosporaiipimii chivipes, <i. inacropiis.

sirli iioeh sclltstäiKlij^'c (hiniiitci- tiiidcii. ut-lit aus den tolgonden Arl)oiten
Thavtor's nicht liestininit Iicimu- iiikI licdiii-rtc wohl weiterer Untersucbunt;'.

l-aiic kurze nesclirciluiiiL; der rciidicii/clicu vnii .. h'ocstdia (jJohosa
Thaxtei- mit .\liliil(luu.i;- <;-il>t Fischer ( lledwi<,äa 34. 1895. 4j.

l)('m (ii/iiinospoiiiNf/uiiii (/lühosuiii ist das cuniiiiiischc (r. fuscum
falsd (t. Sahnttti und cotifusum) nach Tliaxter ähnlich.

Gymuosporangiuni clavipes ( uuke et l'eck.

Farlow (l'roc. Americ. Acad. n. s. 12. 1H85. 813 u. 315) erhielt durch
Aussaat der Spuridien des Gymnospornncjium clavipes {\o\\ Jumper us rir-
(/i)iia)ia L. oder cowwii)}]^ !>.?) Spermogonien \\\\^ Amolanchior canadensu
Medic, P'inis Muln>^ L. und P. nrJi/ififn/'n) !,.: ('ir(ff(cf/?is Orr//arrn/fha
und Cr. Douglasli Mieben iiil/IVci.

Thaxter (Proc. Americ Acad. n. s. 14. iS87. 2G4j erhielt auf Ame-
lanc/t'tcr canadonsis Aecidien (Hocdvliu aurantiaca Peck), auf Pirus,
Mcdns ein einziges Mal Spermogonien; Pirus arhufifoUa und Crataegus
tomentosa blieben pilzfrei.

Als sicher nachgewiesene Nährpflanzen können nur Amelanchier
canadens'is ^ledii-. und •Imiiperus Virginia im L. {J. communis L.?)
gelten. Ob die auf Crataegus und Cydonla von Fai'low und Seymou r
angegebene Roestdia auranfiifcn liicrhcr gehört, erscheint fraglich.

Wönile (Forstl.-nat. Zeitschr. 3. 1894. 168) lag ein 3 jähriger Zweig
von J. virginiaiKi vor. der bis in die jüngsten Triebe hinauf mit kleineu
Sporenpolstern besetzt war; Deformationen waren nicht vorhanden. Das
Mycel muss aus den älteren in die jüngeren Triebe hineingewachsen sein.
Die anatomischen \'eränderungen scheinen an dem vorliegenden Material
nicht so auffiillig gewesen zu sein, wie bei anderen Arten. Die ]\lark-
strahlen waren vermehrt und vergrössert, der Bast durch Parenchym-
wucln-runu- vei'inelirt und die Bastfasern dünnwandig'.

^ö*

Gymnosporangiuni niacropus Lk.

•Parlow (Anniv. Mem. Boston Soc. nat. Hist. 1883. 34) erhielt durch
Aussaat der Sporidien des Cgmu. mcicropus (von Juniperus virginiana L.)
Spermogonien auf Amelanchier canadeitsis ^ieäic, Crataegus tomentosa. L..
sowie (Proc. Americ. Acad. n. s. 12. 313) auf Crataegus Douglasii Liudl.
Pirus Mahls L. und Pirus (irhiififolia L.

Thaxter (Proc. Americ. Acad. n.s. 14. 1887. 2(\2; Bot. Gaz. 14.
1889. Kiß) erhielt Aecidien [Roestelia pirata (Schwein.) ThaxterJ auf
Pirus Malus L. Kein Erfolg trat ein auf Sorhus americana, Pirus
arhutifolia, Crataegus coccinea und Amelanchier caimdensis. In Connecticut

Gymnosporaugium macropus, G. nidus-avis. 353

Agric. Rxp. Stat. Bull. 107. 1891. 4 gibt Thaxter an, dass früher ver-
öffentlichte Versuche mit gleichem Erfolge wiederholt wurden.

Halsted (Bot. Gaz. IL 1886) erhielt Spermogonien und Aecidien-
anlagen auf Pirus coronaria L.

Roestelia pirata bildet zusammen mit H. lacerata x Thaxter die
R. penicülata der amerikanischen Autoren (Thaxter, Bot. Gaz. 1889.
171): die echte penicillata ist in Amerika nicht gefunden. Die Zu-
gehörigkeit der Aecidien (R. pirata) auf AmeJanchier canadensis, Cra-
taegus Crus galli, Pirus angustifolia bedarf weiterer Prüfung.

G. macropus veranlasst sehr eigentümliche kugelförmige An-
schwellungen an der Spitze kurzer nadelbesetzter Zweige an den jüngsten
Trieben von J. virginiana. Auf den Kugeln sitzen die zäpfchenförmigen
Fruchtlager auf besonderen Erhöhungen. Das Gewebe der Kugeln ist
von fleischiger Konsistenz und besteht aus dünnwandigem, grosszelligem,
mit Stärke erfülltem Parenchym. Der unten eintretende Holzkörper des
Stielchens zersplittert sich strahlenförmig in zahlreiche, nach allen Rich-
tungen verlaufende Tracheidenbündelchen. Das Ganze ist also eine Um-
wandlung der Triebspitze, in der das Parenchym üppig wuchert. In den
grossen Interzellularen breitet sich ein langfädiges Mycel aus. Die Ober-
fläche ist mit Kork bedeckt, der infolge wiederholter Erneuerung beim
Wachstum der Kugel eine braune Kruste bildet. Die Sporenlager werden
in ähnlicher Weise hohl, wie die von G. Sahinae (Wörnle, Forstl.-nat.
Zeitschr. 3. 1894. 170).

Gymnosporangium nidus-avis Thaxter.

Thaxter (Proc. Americ. Acad. n.s. 14. 1887. 264; Bot. Gaz. 14. 1889.
167) erzog aus den Sporidien des damals als Gymn. conicum bezeichneten
und auch mit G. clavipes verwechselten Vogelnest-Gymnosporangiums
von Juniperus virginiana L. ein der Roestelia cornuta ähnliches Aecidium
auf Ämelanchier canadensis Medic, sowie einmal Spermogonien auf
Pirus Malus L.; Crataegus coccinea L., Sorbus americana Marsh, und
Pirus arhutifolia L. blieben pilzfrei. Später hat Thaxter (Connecticut
Agric. Exp. Station Bull. Nr. 107, New Haven 1891) den Pilz unter dem
Namen G. nidus-avis als besondere Art unterschieden. Er erwähnt,
ohne Einzelheiten anzugeben, Versuche, die alljährlich seit 1886 mit
gleichem Erfolge angestellt worden seien, und nennt dann als Aecidien-
nährpflanze ausser Ämelanchier canadensis, die besonders reichlich befallen
wird, auch Cydo7iia vulgaris L., aber ohne besondere auf diese Pflanze
bezügliche Versuche namhaft zu machen.

Klebahn, Rostpilze. 28

354 Gymuosporaugiuni Nclsoui, G.- japonicum, G. biseptatum.

Der Pilz war in don KulturcMi diircli rasclio Kntwickeluiiy aiis-
gezcifliiiet. Tin Freien trill't man die Eocsldia ol't mit Ji. laccrata. von
der sie bei einer gewissen Ähnlichkeit docli makrosko]»isch und mikro-
skopisch verschieden ist, verg'esellschal'tet.

Gyninosporangiuni Nelsoni Arthur.

Artliur (Bull. Torr. Bot. Club 1901. 665) beschreibt als neue Arten
Lhjmnospormigmm Nelsoni auf Ju7iiperus scopulorum Sargent und
JRoestelia Nelsoni auf Amelanchier alnifolia Nutt. umi vermutet ihren
Zusammenhang wegen des von A. Nelson beobachteten Vorkommens an
genau derselben Stelle (Laramie Hills, Wyoming).

Gymnosporangium japonicum Sydow.

Shirai (Zeitschr. f. Pflauzenkrankh. X. 1900. 1—4) berichtet, dass in
Japan Boestelia koreaensis P, Henn. neben oder zugleich mit Fusicladium
pyrinum den Birnen {Pirus ;. sinensis" hm^X/'^, Poir. ?) gi'ossen Schaden
tue. Er wies den Zusammenhang dieser Boestelia, die -B. cornuta ähnlich
ist, mit Gymnosporangium japonicum auf Juniperus chinensis L. nach,
indem er das Eindringen der Keimschläuche der Sporidien in die Bii'nen-
blätter verfogte und auf Birnensämlingen Aecidien heranzog. Es ver-
gingen etwa 10 Tage bis zur Spermogonienbildung und dann noch
5 Wochen bis zur Aecidienreife. Shirai meint (S. 3), dass sich die Sporidien
auch auf Apfel- und Quittenblätteru weiter entwickeln, erwähnt aber keine
Versuche.

Das Q-ymnosporangium erinnert nach den beigegebenen Abbildungen
(1. c. Taf. T. u. II) mehr an G. clavariaeforme und G. Sahinae als an G.
juniperinum oder tremelloides. Es kommt aber ausser in einer Rinden-
form auch in einer Nadelform vor.

Als Hauptverbreiter der Sporidien von einer Pflanze zur anderen
sieht Shirai nicht den Wind an, sondern Insekten, z. B. Fliegen und
namentlich Honigbienen (vgl. Kap. IV, S. 33).

Gymnosporangium biseptatum EUis.

Farlow (Anniv. Mem. Boston Soc. nat. Hist. 1880. 35) erhielt durch
Aussaat der Sporidien des Gym. biseptatum (von Chamaecyparis sphaeroi-
dea Spach. = Cupressus thuyoides L.) einmal Spermogonien auf Crataegus
tomentosa L. und später (Proc. Americ. Acad. n. s. 12. 1885. 311) Sper-
mogonien nur auf Amelanchier canadensis Medic, nicht auf Pirus
Malus L., P. arbutifolia L., Q-ataegus Oxyacantha L. und Nesaea
verticillata H. B. et K. (= Decodon verticillatum Ellis [Lythi-aceae]). Er

Gymnosporangiurn Ellisii, G. Cunninghamianum. 355

schliosst diiraus auf die Zugehörigkeit der Boestelia Botryapltes Schw.
zu Gijmv. hiseptatuni. Furlow und Seymour geben G. Useptatum
auch auf Libocedrus decurrens Torr. an.

Thaxter (Proc. Americ. Acad. n. s. 14. 1887. 263) erhielt auch
Aecidien liei der Aussaat auf Amelanchier canadensis. Die Entwickelung
ging sehr langsam vor sich. In Connect. Agric. Exp. Stat. Bull. 107. 1891.
4 gibt Thaxter an. dass frühere Versuche mit gleichem Erfolge wieder-
holt wurden.

Plowright (Brit. Ured. 57) scheint gleichfalls mit G. hisepfatum
Versuche angestellt zu haben, erwähnt aber nichts Näheres.

Durch das Mycel des Gymnosporangiurn erfahren Holz und Rinde
der Nährpflanze bedeutende Wachstumssteigerungen. Parenchymwucherungeu
und Mycel wurden im Holze nicht gefunden, aber die Markstrahlen
werden vermehrt und vergrössert und die Tracheiden werden dünnwandig.
Das Bastgewebe wuchert. Die dickwandigen Bastfasern verlieren sich.
Besondere Wucherungen unter den Sporenpolstern fehlen (Wörnle,
Forstl.-nat. Zeitschr. 3. 1894. 168).

Gymnosporangiurn EHisii Berk.

Schon Farlow (Proc. Americ. Acad. n. s. 12. 1885. 315) hat ver-
sucht, eine Beziehung zwischen dem auf Chamaecyparis sphaeroidea
Spach. lebenden G. Ellisii Berk. und Roesielia transformans Ellis (auf
Pirus Malus und Sorhus arhutifolia) zu erweisen, aber seine Aussaaten
auf Pirus arhutifolia und auch solche auf Nesaea verticillata {Aec.
Nesaeae Gerard) blieben ohne Erfolg. Ebenso hat Thaxter (Proc.
Americ. Acad. n. s. 14. 1887. 264) vergebliche Versuche auf Sorhus
arhutifolia, Crataegus tomentosa und Amelanchier canadensis gemacht.
Vgl. auch E. Fischer, Hedwigia 34. 1895. 4 und Dietel, Uredinales [50].

Nach Wörnle (Forstl.-nat. Zeitschr. 3. 1894. 165) ruft der Pilz auf
dem Teleutosporenwirte eine Verbreiterung des Bastes und Pareuchym-
wucherungen im Holze hervor. Die Tracheiden erhalten einen unregel-
raässigen Verlauf und werden dünnwandiger, und namentlich die Bast-
fasern werden dünnwandig. In den Parenchymwucherungen finden sich
grosse Mengen geknäuelteu Mycels. Die Hyphen sind dicker als bei den
europäischen Arten, aber englumig. Die Fruchtpolster stehen auf Er-
höhungen, die später durch ein Vernarbungsgewebe abgestossen werden.

Gymnosporangiurn Cunninghamianum Barclay.

Barclay (Scientif. Memoirs by medic. Offic. of the Ai-my of India 5.
1890. 71) erzog aus den Sporidien des im Himalaya auf Cupressus

23*

356

Übersicht der Versuche mit amerikanischen Gymnosporangien.

torulü.<(i Doli, wachsenden Ch/mn. Cimnmghamianum Spermogonien und
Aecidien auf Pirus Fashia Hani. Die Versuche im Laboratorium wurden
auf abj^^eschnittenen Zweigen gemacht und lieferten nur Spermogonien;
Aecidien wurden bei Versuchen im Freien erhalten. Spermogonien nach
14 Tagen, Aecidien nach weiteren vier Wochen.

Anmerkung: Über ein Chymnosporaiiglum, das auch seine Aecidien auf Juni-
perns bildet, vgl. Kap. XVI, S. 178.

Übersicht der Versuchsergebnisse mit amerikanischen Gymno-
sporangien.

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Cydania vulgaris Pers.
Piriis Malus L. . . .

„ arbutifolia L. .

„ coronaria L. . .
Sorbits americana Marsh
Crataegus Crus-galli L

„ Oxyacantha L. .

„ tomentosa L. . .

„ eoccinea L. . .

„ Douglasii Lindl.
Ämelanchier canadensis Medic

„ abiifolia Nutt. . . .

Es bedeutet A Aecidien, S nur Spermogonien
. nicht geprüft, (A?) nur Vermutung.

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• (A?) .
negativer Erfolg.

Ochropsora Sorbi (Oud.) Dietel.

Um den Teleutosporenwirt des Hexenbesenpilzes der Weisstanne,
Äecidui77i elatinum, zu finden, hatte ich im Sommer 1899 eine Reihe
von Pflanzen mit xlecidiosporen von Freiburg i. B. besät. Darunter
befanden sich mehrere kleine Exemplare von Sorhus aucuparia, die vor
dem 28. Mai in einem Gehölze bei Xiendorf unweit Hamburg ausgegraben

Ochropsora Sorbi und Aecidium leucospermum. 357

waren, völlig gesund aussahen und sich bis zum 26. Juni, wo sie besät
wurden, vollkommen pilzfrei gehalten hatten. Am 11. Juli zeigten sich
Uredolager der Ochropsora Sorhi auf den Blättern, und ich glaubte da-
mit den AVirtswechse.l des Aecidium elatinuni gefunden zu liaben. einen
Zusammenhang, der aus verschiedenen Gründen einleuchtend scliien
(Klebahn, Kulturv. VIII. 381). Es gelang aber in keinem der folgenden
Jahre, den Versuch mit Erfolg zu wiederholen, selbst nicht mit Material
von demselben Baume und demselben Hexenbesen (Kulturv. IX. 699; X.
139 [35]; XL 31 und 1903). Inzwischen fand Fischer den Zusammen-
hang des Aecidium s mit Melampsorella Caryophyllacearurii (s. diese).

Anfangs glaubte ich, die Infektion bei meinen Versuchen auf einen
anderen Tanuenpilz zurückführen zu sollen, der vielleicht zuftillig dem
Aecidium elatinum beigemischt gewesen wäre, aber die Herren Stier 1 in
und Dr. P. Claussen in Freiburg bemühten sich vergeblich, am Fund-
orte einen anderen Pilz aufzufinden.

Jetzt scheint sich die Sache in einer ganz anderen und sehr un-
erwarteten Weise aufklären zu sollen. Herr Dr. W. Tranzschel teilte
mir mit, dass nach seinen Versuchen Ochropsora Sorhi zu Aecidium
leucospermum DC. auf A^iemone nemorosa L. gehöre. Er habe den
Pilz wiederholt auf ganz kleinen, etwa 1 Fuss hohen 8orhus-V?L^\iiQ,n
beobachtet, und immer in Gesellschaft des Aecidiums (1902). Aussaaten
der Aecidiosporen, Ende Mai und Anfang Juni 1903 vorgenommen,
hätten nach etwas über einem Monat Uredolager liei'vorgebracht. Durch
die ungewöhnlich lange Inkubationszeit erkläre sich das Auftreten des
Pilzes auf meinen Versuchspflanzen, die schon infiziert gewesen seien, als
ich sie aus dem Walde geholt hätte. Ochropsora Sorhi sei nicht so
selten, wie man gewöhnlich glaube, es finde sich aber fast nur auf ganz
kleinen Pflanzen und werde daher leicht übersehen.

Kurz nach Empfang dieser Mitteiluugen zeigte mir Herr H. Diedicke
im Steigerwalde bei Erfurt eine Stelle, wo auf einem ganz beschränkten
Räume alle kleinen Exemplare von Sorhus torminalis L. dicht mit
Ochropsora bedeckt waren, ohne dass sich in der Nähe irgend welche
Coniferen fanden, und nach meiner Rückkehr uach Hamburg stellte ich
fest, dass auch in dem Wäldchen von Niendorf die kleinen Exemplare
von Sorhus aucuparia L. an zahlreichen Stellen den Pilz trugen, während
er auf den grösseren, die ich früher ausschliesslich untersucht hatte, nicht
zu finden war. In diesem Hölzcheu wachsen zahlreiche Anemonen, und
ich glaube auch Aecidium leucospermum auf Anemone nemorosa L.
dort früher gesehen zu haben. Auf Grund dieser Beobachtungen muss
ich allerdings trotz aller Bedenken, die ich anfangs hatte, den von

358 Oohropsora Sorbi. Coleosporium Sonecionis: Zusammenhang mit

Triiiizsc li (' 1 angegebenen Zusaiiiiiiciili;mg für selir walivsebeinlicli
halten.

Nur eine Schwierigkeit macht die Frage, in welcher Weise die
Anemonen durcli die Sporidien infiziert werden. Wie schon Dietel
(Deutsch. Bot. Ges. i:i 1895. 401) festgestellt iiat. keimen die Teleuto-
sporen gleich nach der Reife. Tch kann dies bestätigen; wenn man die
Blätter recht feucht hält, quellen die länglichen Sporidien in kleinen
Tröpfchen aus den Teleutosporenlagern hervor, und man kann sie durch
Abpinseln mit etwas Wasser leicht in Menge erhalten. Aber die Ane-
monen haben um diese Zeit keine oberirdischen Teile mehr. Ich ver-
mute daher, dass durch Regen oder Insekten die Sporidien an den Boden
geraten und hier die in der Regel nur von einer dünnen Humusschicht
bedeckten Auemonenrhizome, vermutlich an den Knospen infizieren. Diese
Vermutung zu prüfen, habe ich eine Anzahl Anejnoneurhizome besonders
an den Knospen mit Sporidien bepinselt und dann wieder eingepflanzt.
Das Pilzmaterial stammte teils von Erfurt (Sorhus torminalis), teils von
Hamburg (Sorhus aucuparia). Falls sich ein l'^rfolg zeigt, werde ich
später darülier berichten.

Bemerkt sei noch, dass (Soppitt (Journ. of Bot. 31. 189:5. 274)
nach Aussaat der Sporen von Aecidium leucospermum auf Keimpflanzen
von Anemone nemorosa im folgenden Jahre auf einem Blattsegmeut eine
schwache p]utwickelung von Aecidien erhalten liabeu will. Wie es sich
damit verhält, müssen weitere Versuche zeigen.

Coleosporium Senecionis (Pers.) Fr.

Von de Bary darauf aufmerksam gemacht, dass Coleosporium
Senecionis sich überall da besonders auf den waldbewohnendeu Seneciouen
finde, wo auch Aecidium Pini vorhanden ist, unternahm R. Wolff (Bot.
Zeitung 1874.184; Landw. Jahrbuch. 6. 1877. 739) im Jahre 1872 und
in den folgenden Jahren Aussaatversuche mit Kiefernrosten. Es gelaug
ihm, durch Aussaat der Sporen des Peridermium Pini f. acicola auf
Senecio silvaticus L. und S. viscosus L. Uredosporen des Coleosporium,
Senecionis hervorzurufen (zuerst 1872); er scheint auch auf Ä vulgaris L.,
S. vernalis Waldst. et Kit. und S. Jacohaea L. (liierauf mit Erfolg?)
Aussaaten gemacht zu haben, doch geht dies aus seinen Angaben (S. 740)
nicht mit Sicherheit hervor. Die betreffende Stelle lautet: „Zur Unter-
suchung dienten Senecio ritlyaris L., vernalis W. et. K., silvaticus L.,
Jacohaea Hnds. Vergleichende Infektionsversuche mit anderen Kompositen
missglückten."

Kiefernnadelrost. Verscliieclene Formen auf verschiedenen Senecio-Arten ? 359

Die Aussaat der Sporen des Kieferiiuadolrosts auf Sefiecio-AitQn
ist von zalilreichen Beobaclitern mit Erfolg wiederholt worden; es ergab
sich zugleich, dass auf anderen Kompositen kein Erfolg eintiitt. Rostrup
(Tidsskrift for Skovbrug 2. 159.. nach v. Thümen, s. unten) infizierte
Senecio silvaticus und vulgaris. Cornu (Bull. soc. bot. France 1880.
179; Corapt. rend. 91. 1880. 98) infizierte S. vulgaris; S. eoriaceus Ait.
blieb immun, v. Thümen (Mitteil, forstl. Versuchsw. Oest. 2, 3. 301) in-
fizierte S. silvaticus und vulgaris. H artig (Unters, forstbot. Inst. München
3. 1883. 150) infizierte S. vulgaris. Plowright (Grevillea 11. 52; Brit.
üred. 250) infizierte >S'. vulgaris. In mehreren Fällen blieb die Aussaat
ohne Erfolg; Plowright vermutet daher die Existenz mehrerer Nadel-
rostarten. Kleb ahn (Hedwigia 29. 1890. 32; Kulturv. I. 265 [7j; IX.
692) infizierte S. silvaticus und S. vulgaris mittels Aecidien von Pinus
silvestris und P. austriaca Höss (P. nigra Arn., nigricans Host). Es
fiel auf, dass Versuche mit Material von mehreren ifnderen Örtlichkeiten
ohne Erfolg blieben (s. Coleosporium Euphrasiac). Ein Versuch, üredo
Senecionis auf Tussüago zu übertragen, blieb gleichfalls ohne Erfolg
(Kulturv. IX. 693). E. Fischer (Bull. soc. bot. France 41. 1894. CLXX;
Entw. Untersuch. 101) infizierte S. silvaticus. Die Aussaat auf Senecio
cordatus, Adenostyles alpina, Inula Yaillantii, Sonchus oleraceus blieb
ohne Erfolg. Das Aussaatmaterial zu diesen Versuchen war durch In-
fektion einer Kiefer mittels der Sporidien von Senecio silvaticus erzogen
worden.

Eine möglicherweise selbständige biologische Art ist ein Coleosporium
auf Senecio Doronicum L., welches E. Fischer (Bull. Herb. Boiss 7.
1899. 421) am Stilfser Joch derartig vergesellschaftet mit einem Nadel-
aecidium auf Pinus montana Mill. fand, dass ein Zusammenhang mit
letzterem wahrscheinlich ist.

Die Coleosporium-Pilze auf den übrigen Senecio- kxi^M bedürfen
weiterer Untersuchung. Auf Senecio Jacohaea und ähnlichen Arten habe
ich nie ein Coleosporium gefunden, obgleich der Pilz auf S. vulgaris
und silvaticus häufiy" ist. Das auf diesen Arten von den Autoren an-
gegebene Coleosporium dürfte daher vielleicht eine andere biologische
Art sein, ebenso die Formen auf S. paluster, nemorensis, fiuviatilis,
Doria usw. G. Wagner (Zeitschr. f. Pfianzenkrankh. 6. 1896. 10) be-
zeichnet bereits ein Coleosporium auf Senecio Fuchsii Gm. und nemo-
rensis L. als Col. Senecionis II, weil sich die Aecidiosporen der ersten
Form auf diese Pflanzen nicht übertragen Hessen.

Von Kiefernarten werden noch Pinus Mughus Scop., uncinata
Kam. (Winter) und rigida Mill. (Farlow and Seymour) als Wirte von

360 roloosporium Senecionis: Rindenrost? ITberwintnrunp. Morphologie.

IV-

NadelrdsiL'u «genannt; ültor dcron Znup]iön<;l<oit liisst sich nlicr oliiic \n
siu-lio nic'lits aussagen.

liiliigere Zeit ist die Meiiuiiiy verbreitet gewesen, dass mit Coleu-
spoiiinn Scnccioiiis auch der Riudenrost der Kiefer in Zusammenhang
stehe. Diese Meinung beruhte auf einer Angabe von Wolf f. der. uacli-
dem er die .Vussaatversuche mit Nadelrost auf Senecio beschrieben hat.
fortfährt ( Landw. Jahrb. (i. 1877. 740): „Dasselbe Experiment glückte mir
mit aus Kinden-Aecidien genommenen Sporen im Jahre 1875 und in
noch weiter fortgesetzten Untersuchungen 187(i.-- Ks kann gegenw-ärtig
aber kaum nocli zweifelhaft sein, dass Wolff iiierbei ein L'rtum wider-
fahren ist (s. Cronartium asclepiadeum und Feridermium Pini).

Die gi'osse Schädlichkeit, welche Wolff infolge dieses Ergebnisses
den Seneciouen und besonders Seneeio vernalis zuschrieb, vermindert
sich daher sehr, denn der Nadeb'ost, zu dem Col. Senecionis allein Be-
ziehungen hat, verursacht nur selten erlieblichen Schaden. Dazu kommt.'
dass den Senecionen nur ein Bruchteil des durch die Nadelroste ver-
ursachten Schadens zur Last fällt, w'eil noch zahlreiche andere Coleo-
spoi'ium-Arten mit Nadelrost in Verbindung stehen.

Nach Wolff (748, 744) kann Coleosjjorium Senecionis im Uredo-
zustande überwintern, wenn die Nährpflanzen sich bienn entwickeln
(Kap. VI). Er gibt an, das „Mycel überwintere im Wurzelstocke" (?).
sagt aber nichts über eine mikroskopische Untersuchung desselben. Im
April, vor der Aecidienbildung, wurde Seneeio vernalis gefunden „durch
und durch von Coleosporium-'SlijcQX durchzogen" und „ganz wachs-
gelblich". Die Angabe Rostrup's, wonach entfernt von Kiefern die
Teleutosporeubildung geringer werden soll, wurde Kap. VI, S. 48 bereits
erwähnt.

Die Aecidiosporen des Coleosporium Senecionis sind durch ihre
längliche Form ausgezeichnet (Peridermium ohlongisporium Fuck. in
Klebahn, Hedwigia 1890. 30; P. Wolffii Rostrup, Vid. Meddel. nat.
Foren. 1889. 240, nom. und.). Im übrigen sind sie den Aecidien der
anderen Coleosporium-kviaw (Gesamtbezeichnung Peridermium Pini
Willd. forma acicola Link) morphologisch sehr ähnlich. Die gesamten
bisher untersuchten Nadelroste unterscheiden sich von einander nur durch
Grösse und Gestalt ihrer Sporen, aber so wenig, dass sie danach nicht
bestimmt werden können (Abbild. Kulturv. L 271 [13J und Taf. V; Kulturv.X.
134 [30]). Von den Rindenrosten (s. Cronartium. und Peridermium
Pini) sind sie ausser durch die mala'oskopischcn Merkmale dadurch ver-
schieden, dass die Membranen ihrer Sporen gieichmässig dick sind und
an der ganzen Oberfläche gleich massige Stäbchenstruktur zeigen.

Coleosporium subalpiniini. C. Sonchi. 361

Auffallig ist daher eiue IJcobaclitung-, die P. Vuillemin (Recherches
siir les Rouilles des Pins, 1894) mitteilt. Er hat auf dem Plateau von
Malzeville bei Nancy einen Nadch-ost gefunden, dessen Sporen an einer
Seite wie die der Riudenroste areoliert (reticule) sind und dessen Peridien
lila rigida haben. Daraufliin tritt Vuillemin wieder für die bestrittene
Identität der Nadel- und Rindenroste ein. Versuche sind nicht gemacht
worden.

Die Entwickelung der Nadelroste der Kiefern ist in der Regel eine
zweijährige. Die Infektion der Nadeln mittels der Sporidien findet im
Spätsommer oder Herbst statt; während des Winters lebt der Pilz als
Mycel in den Nadeln. Spermogonien werden bald noch im Herbst, bald
erst im Frühjahr gebildet, und im Frühjahr entstehen dann Aecidien,
nach deren Erschöpfung der Pilz und manchmal auch die Nadel zu Grunde
geht. Ausnahmsweise aber kommt es vor, dass das Mycel am Leben
bleibt und nach Ablauf des zweiten Winters abermals Aecidien hervorbringt.
Einen solchen Fall beobachtete ich bei Col. Melmnpyn (Kulturv. V. 335).

Über eine möglicherweise vorhandene phylogenetische Beziehung der
Kiefernnadelroste zu einem Coleosporium der Kiefer vgl. Kap. XVI. S. 175.

Coleosporium subalpinum Wagner.

G. Wagner (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 6. 1896. 12) säte die Sporen
eines auf Nadeln von Pinus montana Mill. auf der Raxalpe (Nieder-
österreicli) gesammelten Peridermium (P. Kriegern AVagner) auf Senecio
subalpinus, S. Fuchsii und Ädenostyles alpina, wobei nur Senecio sub-
alpinus Koch infiziert wurde.

Wenngleich ich es keineswegs für unwahrscheinlich halte, dass der
vorliegende Pilz, wie Wagner annimmt, von Col. Senecionis verschieden
ist, so kann doch die Verschiedenheit nach den bisher ausgeführten Versuchen
nicht als genügend erwiesen gelten.

Coleosporium Sonchi (Pers.) Lev.

Der Wirtswechsel des Coleosporium Sonchi ist ungefähr gleich-
zeitig von E. Fischer und mir festgestellt worden.

E. Fischer (Mitteil, naturf. Ges. Bern, Sitzungsber. 28. April 1894)
säte Herbst 1893 die Sporidien mehrerer Ooleosporien, darunter solche
des Coleosporium von Sonchus asper All. auf Pinus silvestris L. F]nde
Februar 1894 wurden Spermogonien, Ende April Aecidien (Peridermium
Fischeri Kleb.) auf den Nadeln erhalten (Bull. soc. bot. France 41. 1894.
CLXIX; Entw. Unters. 102) und mit diesen Sonchus oleraceus, Senecio
silvaticus, Inula Vaillantii, Ädenostyles alpina, Tussilago Farfara L.

362 Coleosporium Sonchi, C. Inulae.

uiKi ( üiitpaiuda Trachclium besät, wnboi nur SoncJms oleraceus L. iii-
ti/iort wuriU'.

Ii'li hatte 189l' iiiul 189:5 versucht, durch Aussaat des Riudeurusts
[J\'ri(lfrniin))i Pini (Willd.) Kleb.] auf Sonclnis oleraceus L. Uredo zu
erziehen, aber neoativcn, bezugsweise unsicheren Erfolg erhalten (Klebahn,
Kulturv. I. 2<)2 [4|; 11.11). Dann versuchte ich im Herbst 1893. zwei
Kiefern mit Sporidien von Coleosporium Sonchi (von >S'. arvensis L.j zu
infizieren, erhielt aber nur ein paar Spermogonien. Kndlich gelang es,
an einem Ackerrande bei Nutzhorn (Oldenburg) auf einer kleinen Kiefer
Aecidien zu finden, die Sonc/ius arvensis in mehreren Versuchen stark
infizierten, während gleichzeitig besäte Tussilago Farfara pilzfrei blieb
(Kulturv. III. 69). Später erhielt ich noch einmal Erfolg auf Sonchus
oleraceus L. mit einem Material aus Sachsen, das ausserdem noch Senecio,
Tussilago und Melampyrum infizierte und daher offenbar eine Mischung
war (IX. 692).

G. Wagner (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 8. 1898. 345) säte Col.
Sonchi von S. asper auf eine Kiefer und erhielt bereits Mitte November
Spermogonien.

Schroeter, Winter, de Toni, Farlow and Seymour und andere
Autoren vereinigten unter dem Namen Col. Sonchi alle Coleosporium-
Arten der Kompositen nach Ausschluss des Coleosporium Senecionis.
Mehrere dieser Formen sind inzwischen als selbständige Pilze erkannt
und unterschieden worden. Es gibt aber noch eine Reihe von Formen
dieser alten Species Col. Sonchi, die noch der Untersuchung harren, z. B.
solche auf Pulicaria mscosa, Cineraria palustris, mehreren Senecio-
Arten, Cacalia hastata, amerikanische Formen auf Arten von Aster,
Callistephus, Elephantopus, HeUanfhus, Silphium, Solidago, Vernonia.
Coleosporium Solidaginis (Schw.) Thüm. und Vernoniae B. et C. sind
bereits ohne Kenntnis des Wirtswechsels als besondere Arten unter-
schieden worden.

Coleosporium Inulae (Kze.) Fischer.

E. Fischer (Entw. l'uters. 95; frühere Mitteilungen: Naturf. Ges.
Bern. Sitzungsber. 28. April 1894: Bull. soc. bot. France 41. 1894. CLXEX)
fand bei Bern Aecidien auf Kieferunadeln und daneben nicht Senecio,
sondern Inula Yailkmtii Vill., diese mit Uredolagern. Mit den im
Oktober geliildeten Teleutosporeu versuchte Fischer, junge Kiefern zu
infizieren, und erhielt im März Spermogonien und im Mai Aecidien
{Periflermium Klehahnii Fisch.). Mittels dieser und im Freien ge-
sammelter Aecidien gelang die Infektion von Inula VaiUantii Vill. in

Coleosporinm Tussila opinis. 363

zahlreit'ben Versuchen leicht und reiclilicli. Auf Inula Helenium L.
wurden kleinere üredolager erhalten; es ist nicht sicher festgestellt, ob
Teleutosporen auf dieser Pflanze folgen. Kein Erfolg ti-at ein auf Senecio
vulgaris, 8. cordatus, 8. süvaücus, Tussüago Farfara L., 8onchus
ohraceus, Aclenostyles alpina, Campanula rapuncidoides, C. Trachelium.

Im Lauitztal bei Stadtsulza (Sachsen-Weimar) beobachtete ich
Coleosporium auf Inula salicina L. neben Kiefern. Daselbst gesammelte
Aecidien (leg. P. Henkler) infizierten I. salicina und L Helenium L.,
so dass der Pilz mit dem von Fischer untersuchten identisch sein dürfte.
Der Erfolg auf /. Helenium trat mehrere Tage später ein als der auf
1. salicina, war schliesslicli aber kaum weniger reiclilich.

Auch auf Inula ensifolia L. und hirta L. soll ein Coloesporium
vorkommen.

Coleosporium Tussilaginis (Pers.) Kleb.

unweit Delmenhorst in Oldenburg- fand ich im Juni 1892 Nadelrost
auf jungen Kiefern (Pinus silvestris L.) unmittelbar neben zahlreichen
Huflattichpflauzen (Tussilago Farfara L.). die im voraufgegangenen
Herbst stark mit Coleosporium bedeckt gewesen waren und auch jetzt
bereits wieder die ersten Spuren der Infektion zeigten. Die Aussaat der
Sporen dieses Peridermium (P. Plonnightii Kleb.) auf pilzfreie Tussilago-
Pflanzen rief eine reichliche Uredobildung hervor (Kleb ahn, Kulturv. I.,
268 [10]).

Zur Infektion einer Kiefer wurden Tussilago-Blixtter verwandt,
deren Unterseite fast ganz mit keimenden Teleutosporen bedeckt war,
wie man sie im Oktober nicht selten findet. Solche Blätter, im Gewächs-
liause einige Tage über den jährigen Kiefernzweigen befestigt und feucht
gehalten, streuten Sporidien auf die Kieferunadeln und riefen dadurch
die Infektion hervor. Ende März zeigten die Nadeln gelbe Flecken, im
April Spermogonien, Anfang Mai Aecidien. Mit den erhaltenen Sporen,
sowie mit im Freien gesammelten, wurde die Infektion von Tussilago
mit Erfolg wiederholt (Kulturv. II. 7; IIL 72).

Die Uredosporen von Coleosporium Tussilaginis brachten bei der
Aussaat auf 8enecio silvaticus L. und 8onchus oleraceus L. keinen Erfolg
hervor (Kulturv. I. 269 [U]), ebensowenig die Aecidiosporen und die
Uredosporen auf Petasites albus Gärtn. (IL 9).

E.Fischer (Entw. Unters. 103) hat meine Versuche 1893 mit Material
aus dem P)erner Oberland in beiden Richtungen mit gleichem Erfolge
wiederliolt. Ohne Erfolg blieb die Aussaat der Aecidiosporen auf Ädeno-
styles alpina, Inula Vaillantii und 8onchus oleraceus. Ebenso infizierte

3e;4 Coleosporium Petasitis, C. Cacaliae.

(j. Uaguor (Zeitsi-hr. f. Pflaiizenln-iinkh. R. 1898. 258 und 345) mittels
Kiofcniiiadclaecidien Tussilayo mit Ertulg; ferner erhielt er bereits Mitte
X(»veml»er Spormog^nien auf einer im September mittels Sporidieu von
Tnssilago «j^eimpften Kiefer. Audi Plowright (Gard. (Jhron. 25. 1899.
415) berichtet über erfolgreiche Übertragungen in beiden Richtungen.

Da die Tussilago-BVAtter im Herbst absterben und im Frühling
erst nach den Blüten wieder erscheinen, ist es unwahrscheinlich, dass
dieser Pilz in der üredoform überwintern und sicli ohne AVirtswechsel
erhalten kann.

Coleosporium Petasitis de Bary.

E.Fischer (Bull. soc. bot. France 41. 1h^)4. CLXX; Entw. Unters. 105)
braclite im September 1893 Blätter von Petasifes officinalis Moench mit
Teleutosporen von Coleosporium (Schweizer Material) auf junge Kiefern
und erliielt bereits im Oktober Spermogonien und Ende April Aecidien
{Peridermium Boudieri Fisch.).

G.Wagner (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 6. 1896. 10) infizierte ab-
geschnittene Pe^asi^es-Blätter erfolgreich mit Aecidien aus dem Kirnitschtal
(Sachs. Schweiz). Tussilago blieb pilzfrei.

Coleosporium Cacaliae (DC.) Wagner.

G. Wagner (Zeitschr. f. Pflanzenki-anldi. H. 189H. 11) pflanzte auf
der Raxalpe (Niederösterreich) ein kleines Exemplar von Pinus montana
Mill. unter eine Gruppe von Adenostijles alpina Bluff, et Fing. (= viridis
Cass.). auf welcher sich in Menge Coleosporium fand, und erhielt auf
diese Weise Aecidien auf den Nadeln {Peridermium Magnusianum Fisch.).
Mit den Sporen besäte er (anscheinend im Freien) Adenostyles alpina,
Senecio suhalpinus und eine Campanula-kxi. Nur Adenostyles wurde
infiziert.

E.Fischer (Bull. soc. bot. France 41. 1894. CLXX; Entw. Unters. 104)
hatte bereits 1893 versucht. Pinus silvestris L. mittels der Teleutosporen
auf Adenostyles (Beriier Oberland) zu infizieren, aber nur spärliche
Spermogonien erhalten. Infolge der Versuche Wagner 's spricht Fischer
die Vermutung aus. dass der geringe Erfolg auf Pinus silvestris darauf
zurückzufükren sei, dass P. silvestris, die auch in der in Betracht kommenden
Höhenluge (1850 m) im Berner Oberlande nur noch selten vorkommt,
nicht der eigentliche Aecidienwirt sei.

Der Name dieser Art wird vielleicht mit der Zeit geändert werden
müssen, da auch auf Cacalia hastata ein Coleosporium angegeben wird,
von dem noch nicht erwiesen ist, dass es mit dem auf Adenostyles
identisch ist.

Coleosporium Campanulae (rapunculoidls). 365

Coleosporium Campanulae (Pers.) Lev.

Coleosporium Campanulae zerfällt, wie das folgende zeigt, iu eine
Anzahl biologisch verschiedener Formen von eigenartiger Spezialisierung,
ül)er deren Abgrenzung und gegenseitiges Verhältnis indessen noch weitere
Untersuchungen nötig sind. Für einige dieser Formen ist der Zusammen-
hang mit Kiefernnadel-Aecidien nachgewiesen; die anderen werden sich
vermutlich ebenso verhalten. Kiue ältere Vermutung über Beziehungen
zu Äecidiuni elaünum (s. Melampsorella Cariiophyllacearum) kann jetzt
wohl als erledigt gelten.

1. Coleosporium Campanulae rapunculoidis Kleb.

Rostrup (Bot. Tidsskr. 19. 1894. 38) beobachtete 1889 in einer
Baumschule in Arresödal auf 3— 4jährigen Kiefern, Pinus montana
Mill. und P. silvestris L., eine starke Infektion mit Peridermium Pini
f. acicola: „Die Bergkiefern waren an dem westlichen Ende des Beetes
„in dem Maasse von einer übrigens ungewöhnlich kleinen Blasenrostform
„angegriffen, dass kaum ein Blatt zu finden war. das nicht mit Reihen
„derselben besetzt gewesen wäre; je weiter man sich von diesem Ende
„entfernte, desto mehr nahm der Angriff ab, und auf den Waldkiefern ^)
„wurde der Rost nur noch auf den Spitzen gefunden, welche höher
„empoiTagten als die Bergkiefern. An dem Ende des Beetes, wo sich
„der stärkste Rostangriff zeigte, befand sich eine Gruppe von Campanula
„7r(piinculoides, deren Blätter ganz brandgelb von Coleosporium waren,
„und es lag nahe, anzunehmen, dass der Blasenrost auf den Kiefern-
„nadeln von den im voraufgehenden Jahre auf den Cawj^a??i*/a-Blättern
„aufgeti-etenen Rosthäufchen herrührte." (Aus dem Dänischen übersetzt.)
Rostrup bezeichnet dieses Aecidium als Peridermium ohlongisporiitmFnck.

Versuche hat Rostrup mit dieser Form nicht angestellt, und
G. Wagner's Angaben (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 8. 1898. 257) sind zu
unbestimmt, um daraus zu ersehen, ob er auch mit diesem Pilze Ver-
suche gemacht hat. Fischer (Entw. Unters. 105) gibt nur an, dass das
Coleosporium von Camp. Trachelium nicht SMf C.rapuncidoldes übergehe.

Im Herbst 1902 habe ich eine Anzahl Überti-agungsversuche mittels
der Uredosporen gemacht (Kleb ahn, Kulturv. XI. 27). Dabei wurden
ausser auf Campanula rupunculoides, die am schnellsten und stärksten
infiziert wurde, noch Uredolager erhalten auf Camp, glomer ata L. (spärlich),
C.glomerata f.dahurica^') (etwas reichlicher) und Phyteuma orhiculare L.

1) Die "Waldkiefern standen am östlichen Ende des Beetes.
*) Wiener illustr. Gartenzeitung, Juli 1888.

3t)t) Coleosporiuni rampamilao (Trachelii).

( Spärlich ). PilzlVei blieben C. Trachcliuni, carpalkna, hoiiomcnsii). tiir-
h'niatti, rotiUidifoUd, inmUa, Rapuncidus, pcrslcifolui.

Coleosiiorium Campanidae fapiincidoidcs bildet in Mittcldoutsrli-
hiiul und bei Hamburg, wo ich es beobachtet habe, regelmässig und reichlich
Teleiitosporen. Ob es im Uredozustaude überwintern kann, weiss icli nicht.

2. Coleosporium Campanulae Trachelii Kleb.

E. Fischer (Entw. Unters. Ib98. 1U5; Bull. soc. bot. France 41. 1894.
CLXXr) übertrug Sporidien des Coleosporium von Campnnula Trache-
Uiim L. auf F'mioi sdvestris L. und erhielt im folgenden März Spermo-
gouieu, im Mai i\.ecidien {Ppridcrmmm Rostrupi Fisch.). Die Aussaat
der Aecidiosporen brachte nur auf Camp. Trach(dium Frfolg, Camp,
rapitncidoides, Sonchus oleraceus und Imda VaüJaidii blieben pilzfrei.

G. Wagner (Zeitschr. f. PflanzenkTankh. 8. 1898. 259) hat gleich-
falls C. Trachelium mit Erfolg mittels der Aecidiosporen infiziert, macht
aber keine Angaben über Aussaaten auf andere Campanula-ki-iQji.

Eine Reihe von Aussaatversuchen mit Uredosporen von Campanida
Trachelium (aus Thüringen) machte ich 1903. l-]s wurden infiziert
Campanula Trachelium L., C. laüfolia L. var. macrantha Fisch., C.
,,nobilis" (Lindl. = punctata Lam.?) reichlich, C. bononiensis L., C.
rjlomerata L., C. glomerata L. var. dahurica ziemlich stark, C. rapuncur-
loides L. schwach und nur auf einer von fünf Versuchspflanzen, und auf-
fälligerweise auch Wahkmhergia hederaced Reicheub. und zw^ar reichlich.^)
Dagegen wurde kein Erfolg erhalten auf C. carpathlca, medium, Porten-
schlagiana, persicifolia, pjusdla, rotundifoUa, turhinata, Jasione montana.

E. Fischer (Entw. Unters. 1898. 106) überwinterte eine uredo-
ti'agende Camjjamda Trachelium. allerdings im Kalthause: ,.sie zeigte,
„wenn ich mich recht erinnere, die ganze Zeit hindurch stets lebende
„Blätter mit Uredo." Hieraus folgt natürlich nicht, dass der Pilz auch
im Freien überwintert.

3. Coleosporium Campanulae rotundifoliae Kleb.
In Nordwestdeutscliland tritt ein Coleosporium auf Campanula
rotundifoUa L. nicht gerade häufig, aber doch vielerwärts auf, das ich
bisher immer nur im Uredozustaude gesehen habe. Es gelang mir- auch
zu zeigen, dass dieser Pilz im Uredozustaude im Freien zu überwintern
vermag (Klebahn, Kulturv. II. 1894. 12). Ich denke mir diese Über-
winterung so, dass Infektionsstellen, die im Herbst oder an milden

') Eine Wiederholung der Aussaat auf Wahlenbergia blieb jedoch bisher ohne
P^rlolg; ich möchte daher diese Pflanze noch nicht mit Bestinimthoit zu den Nähr-
ptlanzen des Coleosporium Campanulae Trachelii stellen (Zusatz während des Druckes).

Coleosporiiim Caiupanulae (rotundifoliae). 367

Wintertagen entstellen, erst im Friilijahr 7a\v Weiterentwickelung kommen.
Wagner (Zeitschr. f. rflanzeukrankh. 8. 1898. 259) hat meine Angaben
darüber missverstanden. Von einem Mycel, das „alljährlich" neue
Uredolager hervorbringe, habe ich nichts gesagt. (Vgl. auch Kulturv. XI.
29). Aussaatversuche auf Kiefern konnte ich wegen des Fehlens der
Teleutosporen nicht anstellen ; auch fand ich den Pilz nie in solcher Ver-
bindung init Kiefern, dass an etwaige Nadelroste anschliessende Versuche
Aussicht auf Erfolg gehabt hätten.

Dennoch ist, nach Analogie der übrigen Formen, der Wirtswechsel
mit einem Kiefernnadel-Aecidinm wahrscheinlich. Aber in vielen Fällen
scheint der Pilz sich ohne die Aecidien zu erhalten, und so erklärt sich
auch wohl das Vorkommen in grosser Entfernung von Kiefern, das ich
oft beobachtet habe, obgleich auch diejenigen Coleosporien, die wegen
der Einjährigkeit ihrer Nährpflanzen auf die Erhaltung durch die Aecidien
angewiesen sind, häufig in sehr weiter Entfernung von Kiefern auftreten.
Auch die spärliche oder ganz fehlende Teleutosporenbildung dürfte im
vorliegenden Falle mit dem Ausbleiben des Wirtswechsels in Zusammen-
hang stehen. (Vgl. Kap. VI, S. 52 u. Kap. XVI, S. 185).

Ich hatte bereits 1892 festgestellt, dass dieser Pilz sich auf Fhy-
teuma spicatum L. übertragen lasse (Kulturv. I. 263 [5]). Da G. Wagner
zu abweichenden Eesultaten gekommen ist (s. CoL Phyteumatis), wieder-
holte ich die Versuche im Herbste 1902 und erweiterte sie durch neue
(Kleb ahn, Kulturv. XI. 26). Es ergab sich, dass Col. Campanulae
rotundifoliae sich leicht und reichlich übertragen Hess auf Phyteuma
spicatum L.. Campanula pusilla Haenke und turhinata Schott., weniger
reichlich auf C. glomerata L. f dahurica. C. bononiensis L. und Phyteuma
orhicidare L. Bei neuerdings (Herbst 1903) ausgeführten Versuchen
erhielt ich auch Ph-folg auf Wahlenhergia hederacea Reicheub. Mittels
der auf Phyteuma spicatum erhaltenen öredosporen Hessen sich wieder
Camp, rotundifolia und andere der genannten Arten infizieren. Auf
C. bononiensis wurde eine Spur Teleutosporen erhalten. Pilzfrei blieben
bei der Aussaat Campanula Trachelium, carpathica, glomerata, persici-
folia und Rapunculus.

Nach Wagner soll ein Pilz auf Camp, rotundifolia mit einem
solchen auf C. patula, den er Col. Campanulae patulae nennt, ohne
ihn genügend zu charakterisieren, identisch sein. In Ermangelung von
Exemplaren von C. patula konnte ich dies nicht nachprüfen.

Die drei im voraufgehenden besprochenen Formen Col. Campanulae
rapunculoidis, C. C. Trachelii und C. C. rotundifoliae scheinen nach

368 Coleosporium Campanulae (Phj'teumatis?).

deu ausgeführten Vevsucbeii völlig oder wenigstens ziemlicb scharf von-
einander geschieden zu sein. Jede von ihnen gibt negativen Erfolg auf
dem Hauptwirte der beiden anderen Formen: nur CoJ. Campmiulae
Tracholii scheint mitunter auch Camii. rapunculoldes infizieren zu
können, docli bedarf dies weiterer Prüfung. Mehrere Campanulaceen aber
werden von zweien dieser Pilze (C. glomprata, hononiensis, PJiyteuwa
orhicidare) oder von allen dreien (C. gJomerata dahurica) befallen, sie
entsprechen den ..bridgeing species" MarshallAVard's (s. Fucc. Symphyü-
Bromorum). und es wäre zu untersuchen, ob es durch ihre Verraittelung
möglich ist, diese Formen ineinander überzuführen.

4. Coleosporium Phyteumatis Wagner (?).

G. Wagner (Zeitschr. f. Pflauzeukrankh. 8. 1898. 260) übertrug die
Sporidien eines bei Böhm.-Kamnitz auf Phyteuma sjAcatum L. auf-
tretenden Coleosporium auf Pinus silvestris L., erhielt vom Dezember
an Spermogonien. im Mai Aecidien {Peridermium KosmahJii Wagner)
und übertrug dann die Aecidiosporen auf „alle möglichen Campanulaceen"(!),
speziell auch auf Campanula patula L. und C. rotundifolia L., erhielt
aber nur auf Phyteuma spicatum L. einen Erfolg. (Eine auf C. Trachelium
nach 46 Tagen auftretende Infektion dürfte wohl auf eine Störung zurück-
zuführen sein.) Ein auf Pinus montana Mill, auf dem Fichtelberg
gesammeltes Aecidium infizierte Phyteuma. dagegen Cainpanula rotundi-
folia nicht.

Wagner suclite die Verschiedenheit des Col. Phyteumatis von den
übrigen Campanulaceen-Coleosporien auch durch Uredoaussaaten zu er-
weisen. Aussaaten der üredo von Phyteuma auf „die schon mehrmals
„genannten Cam2)anula- Arteu"^), ferner 2iwi Sonchus asper, Älectorolophus
minor und Melampyrivm pratense blieben ohne Erfolg, „ebenso die
„sämtlichen Übertragungen der üredo von Campan. rotundifolia auf
„Phyteuma."

Die letzte Angabe Wagner's widerspricht der von mir jetzt über
jeden Zweifel festgestellten Tatsache, dass das in Nordwestdeutschland
auf Campanula rotundifolia vorkommende Coleosporium sich sehr leicht
und reiclilich auf Phyteuma spicatum und auch auf Ph. orhiculare über-
tragen lässt (s. Col. Campanulae rotundifoliae). Ich kann daher einige
Bedenken gegen die Angaben Wagner's nicht unterdrücken, obgleich es
ja möglich wäre, dass in der sächsischen Schweiz ein ganz anderes

^) Genaueres ist nicht zu ersehen. Im Voraufgehenden sind genannt Camp.
Trachelium, paiula, persicifolia, carpathica, macrantha, rotundifolia. Sind mit
allen Versuche gemacht?

Coleosporiiim ('ampaiuilup ( macraiitlKH' '/i, ('. Kiij)lii'a.siue. 3(59

Coh'osporium auf Camjj. rotiuidlfoiia Vürkärae als in Nürdwestdeutscbland.
Das ..Coleosporium Phj/fc7nnaf}s" bedarf jedenfalls erneuerter Uuter-
suclumy.

5. Coleosporium Campanulae macranthae Wiii;n('r (?)
G. Wagner (Zeitschr. f. IMlanzenkrankh. 8. 1898. 258) übertrug die
Sporidien eines auf ..Campanala macranthcr , offeiibar (\ latifoJia \j.
var. macrantha Fisch, in seinem Garten in Scbmilka (Sachs. Schweiz) auf-
tretenden Coleosporium auf Plnus silcediia !>., erhielt im Dezember,
ein andermal (1. c. 345) schon im Oktober Spermogonien, im April Aecidieji
und übertrug dann die A ecidiosporen au f i 'ampanula macrantha, Trachelmm,
patLila, persicifoUa und carpathica, wobei nur C. macravfha intiziert
wurde.

Da durch meine im voraufgehenden erwähnten. Versuche gezeigt ist
dass Coleosporium Campanulae Trachelli (s. dieses, Versuche 1903) sich
leicht und sehr reichlich auf Campanula macrantha übertragen lässt, so sind
Bedenken gegen die Deweiskraft des negativen Aussaatergebnisses Wagner 's
auf Camp. Trachelium wohl berechtigt. Ich spreche die Vermutung aus,
dass Wagner's Pilz das wahrscheinlich in der Umgegend von Sehmilka
nicht fehlende CoJ. Campanulae Trachelii ist, das in seinem Garten auf
Camp, macrantha übergegangen war, und dass irgend ein nicht aufgeklärter
Umstand den JMisserfolg auf ('. Trachelium herbeigeführt hat.

Wagner hält es nicht für wahrscheinlich, dass dieser Pilz im üredo-
zustande perenniert, weil Blätter und Stengel der Nährpflanze gewöhnlich
schon Ende August vollständig absterben (1. c. 258).

An weitereu Wirten des Campanulaceen-Rostes nennen die Autoren:
Jasione montana L., Spccidaria Speculum DC, Lohelia ocymoides Kunze.
Ädenop hör a- Arten, ferner die durcli die im voraufgehenden erwähnten
Formen nicht infizierten Cam2)anula-Ai'ten Ixapunculus In., po'sicifoHa L..
Medium \u usw.

Coleosporium Euplirasiae (Sclmm.) Wint.

Beim Suchen nach den Aecidien des Coleosjioriiim Kiijdrrasiac an
einer Stelle bei Schierbrok in Oldenburg, wo dieser Pil/, ls91 in auf-
fällig grosser Menge auf Alectorolophus major Rclib. vorhanden gewesen
war, fand ich im Mai 1892 kein anderes Aecidium als Nadelrost auf den
benachbarten Kiefern (Klebahn, Kulturv. L 265 [7|). Da ich bei Aussaat-
versuchen mit Peridermium Fini acicola auf Senecio bereits mehrere
Male Misserfolg gehabt und auch Plowright die Ansicht ausgesprochen
hatte (Brit, Ured. 250), dass verschiedene Arten mit dem Namen P. Pini

Klebalin, Rostpilze. 24

IjyO ( ■oleosporiiini lMi|)lira.siai'.

(ic'icola bozeiehnct würden, nahm ich oino Aussaat der Aecidiosporen auf
Hlätt(M' von Alcctorolop/ttis major Hcichenlt. vor und crliielt eine reicliliche
l'intwickeluny von rvcdosporcn. während t^leiclr/eitiu besäte Exemplare von
Sr)i<-cio i-t<l(/(tr'is uiul -S. .-ulrulicus, suwie KuntrüUjiÜanzen von Alcctoro-
Ioi)liiif< pilzlVei bliebeu.

Die Aussaat des Nadelrosts (Feridcnnium Slalilil Kiel).) wurde in
den fol<;-enden Jaliren mehrfach mit demselben Krfob^c auf Aledorolopliua
major und A. mn/or W. et Grab, wiederhujl (Knllurv. 11. 9; III. 13);
Tii^xUaifo Farfani, gleichzeitig besät, blieb pilzi'rei. Mittels der Uredo-
si)(n-en liess sich der Pilz leicht auf KuphraHla officinalis L. übertragen
(III. 17j, während Tnssih((/o Farfara und Sonchus oleraceua pilzfrei
blieben. Über das Verhalten von McUunpyram ist CoJ. AMampyrl zu
vergleichen.

G. AYagncr (Zeitscln-. f. I'Hanzenkrankh. 8. 1898. 2i^l} infizierte
Euphraxla of/icinaJis mittels Aecidiosporen von Finus montana Mill.
(Material vom Fichtelberg, Erzgebirge).

DadieNährflanzen des Col. Euphrd^iae, Alcctorolop/ms xmiiEuphraÄia,
streng einjährig sind, so vermag dieser Pilz sicher nicht im üredozustande
zu überwintern, und die Infektion von Aecidien aus muss dalier notwendig
alljährlich eintreten. Dass der Pilz trotzdem ausserordentlicli häufig ist
und oft auch in grossen Entferiningen von Kiefern vorkommt, beweist,
wie wirksam die Verbreitung der Sporen durch den Wind ist.

Die \nii den Autoren RufAIccfoi-o/oji/nis tm/jusfifoIiKs Gmel, nlplnus
Grcke, Eiqjhrasia siiHsh/irgensis Funk, hitca L.. Odottfifcs L. angegebenen
(Joleosporien gehören vermutlich in denselben Formenkreis.

üredosporen. die wahrscheinlich zu einem CoJeosporlnm gehören,
wurden bei Bremen auf Fc/lic/iltiris ^"diisfris L. gefunden; über die
Beziehungen dieses Pilzes zu To/. Euphrasiae konnte noch nichts festgestellt
werden (Kulturv. I. 267 [9]). Teleutosporen eines Cronartium fand
,1. I. Lin(lr(.th (Bot. Notiser 19()(». 246) in Finland auf Fclicuhiris
palustris.

Coleosporium Melanipyri (Rebent.) Kleb.

Bei den Aussaatversuchen mit Kiefernnadelrost. durch welche der
Wii'tswechsel des Coleospori/im Eujibrasiae (Schum.) Wint. festgestellt
wurde, schien es, als ob auch Jlclanipijrum pratense L. von demselben
Material, welches auf Aledorolophiix Uredo erzeugte, infiziert würde
(Klebahn. Kulturv. I. 1892. 266 [8]). Bei späteren Versuchen zeigte sich
mehrfach, dass Materialien, die Aledorolophus leicht und reichlich in-

('iiloiisporiuin .Mrhiinpvri. 1571

tizierteii, nui' Mclaiiipi/niiii ohne Wirkung bliclicn (Kultui-v. II. D). Infolge-
dessen wurde 1894 eine üntersucliiing über das Verhältnis der beiden
Pilze zu einander angestellt (Kulturv. III. 13). An etwa acht ver-
schiedeneu Stellen im Oldenburgischen wurden Aecidien eingesammelt
und jede Nadel einzeln in l'apier verpackt. Die Versuche wurden zum
Teil mit den Aecidien einer einzigen Nadel, zum Teil mit denen von
2 — 3 Nadeln von demselben Baume ausgeführt. In allen Fällen, wo mit
den Aecidien einer einzigen Nadel Alcdoroloplms und Mokunpynnu zu-
gleich besät worden waren, ausserdem auch in ein ])aar Fällen, wo 2 bis

3 Nadeln verwendet worden waren, wurde nur eine der beiden IMianzen
infiziert, Melmn/pyrimi allein 4 mal, AJectorolophiis allein <> iiinl. lii

4 Fällen, wo 2 — 3 Nadeln verwendet worden waren, wurden beide
Pflanzen infiziert; in 2 von diesen 4 Fällen schien ol)endrein die Infektion
der einen Pflanze durch zufällig hinzugekommene Sporen hervorgebracht
zu sein. Aus diesen Versuchen musste geschlossen werden, dass das
Coleosjioriiim ü.\\i MelampijDiw von dem ',\\\{ Alectorolophiix \\\n\. Etiphrasin
biologisch verschieden sei.

Die künstliche Infektion einer Kiefer mittels des Co/. Mehimpijr'i
wurde in der Weise ausgeführt, dass eine in einem Topfe wachsende
Kiefer im Freien au einer geschützten Stelle in einem stark mit Coleo-
sporium. Ijehafteteu Melmnp)yrum-Ji-ii^Q\\ für die Zeit von Juli bis Sep-
tember mit dem Topfe in die Erde gesetzt wurde. Im September waren
bereits Spermogonien vorhanden, im nächsten Frühjahr bildeten sich
Aecidien {Peridermium Soraueri Kleb.). Bei den damit vorgenommenen
Aussaatversucheu wurde nur M(?lampynim, nicht Aledorolopkus infiziert
(Kulturv. IV. 257).

Eine weitere Bestätigung der Verschiedenheit lieferte ein 1900 aus-
geführter Versuch, bei welchem ein gemischtes Material ausser Melampyrum
zwai- noch Tussilago, Senecio und Sonchus infizierte, aber nicht Alec-
torolophus (Kulturv. IX. 692). Dieser Versuch zeigte zugleich, dass die
Aecidiosporeu 19 — 20 Tage nach dem Einsammeln nocli ihre volle
Infektionstüchtigkeit besitzen.

G. Wagner (Zeitsclir. f. Pflanzenkrankii. 8. 1898. 257) führt zwei
Beobachtungen an, welche für die Verschiedenheit von Col. EnpJnris'xip
und Col. Mclampyri sprechen. Er fand einen Kieferid)estand mit Aecidium
befallen, daneben Melampynmi mit Credo behaftet, Alectorolophiis und
Euphrasla aber pilzfrei. An zwei anderen Stellen fand er neben aecidien-
tragenden Kiefern AJecforolojilni!^, bezüglich EiiphraHin stark infiziert und
daneben Äfekimpyrum pilzfrei (Fundorte in Böhmen). Bei zwei Aussaat-
versuchen (1. c. 261) mit Aecidien von Finus montana Mill. wurde nur

24*

•^•7^) Cüleos|»orimii l'iilsatillae. ('ronartium asclopiatleum :

Mihnninjrum pr(ttni>>o L. inti/.icrt, wälirciid h'iq)luaf<ia of/icinalis L.
jiil'/fVci lilicli (^latcrial vom Fiditelbcrg, Krzgebirge).

('Ix'iwintoniiiy im rrcdozustaude kann l»('i CoJ. MiUauju/n ebenso-
wenig eintreten wie bei Col. EuphruKiac, da die Nährptiauzen einjäiirig
sind. Kin Fall dreijähriger Kntwickelung der Aecidien wurde unter Col.
Sp))i'c'ion /s erwäliut.

l'oleosporium Mdamxxjn dürfte sich vermutlieli aucli auf Mclam-
Plinon cristatum L., arvense L. und nemorosum !.. übertragen hissen.

Coleosporiuni Pulsatillae (Strauss) Lev.

Der Znsammenliang des Coleosjwrium PnhatUJae mit einem Kiofern-
nadelrost war zwar nach den Erfalirungen über die anderen Coleospomnu-
Arten wahrsclieiulich, docli bemühte icli mich vergeblich, au deu in
Nordwestdeutschhind nicht allzuliäufigen Orten des Zusammentreffens von
Pidmüllü mit der Kiefer das Coleosponum, bezugsweise PidsfitillK in-
fizierende Aecidien aufzufinden. Herr O. Jaaji. der Itei 8ukow in der
l'rignitz das (\Aeosporliim gefunden liatte, unternahm es auf meine Ver-
anhissung, nach dem Feridermium zu sucheu. und hatte daliei guten
Krfolg. Mit den von Herrn .laap erhaltenen Aecidien (Feridermium
Jaap'ii Kielt.) gelang es im Juni lltiii. lid der Aussaat auf PulsatiUa
rulgarls Mill. und PtdmüUa pratensis i\liil. nach 14 Tagen reichliche
Uredolager \\\\(\ spater Teleutosporen zu erlialten (Klebahn. Kultiirv. X.
181^ |28]).

Cronartium asclepiadeum (Willd.) Fr.

Coruu (Corapt. rend. 32. 1886. 930) hatte vergeblich versucht,
gemäss den Angaben AVolff's (s. Peridermium Pinl und Coleosporiiun
Phil und CoJeosporium Senecionis) mittels des Rindenrosts der Kiefer
Senecio zn infizieren. Die Beobachtung eines verheerenden Auftretens
des Kindenrosts in den Forsten von 8. Germain bei Paris, wo 15% der
Pflanzungen 4— öjähriger Bäume vom Rindenroste befallen, der Nadelrost
und Senecio- kvibw aber nur sehr spärlich vorhanden und letztere pilzfrei
waren, veranlasste Coruu dann, einen anderen Zwischen wirt zu suchen.
Unter den benachbarten Pflanzen fiel Ynicetoxicum offic'male Moench auf,
und es wurden mit dieser Pflanze und mit einer ..südlichen Form derselben"
Aussaatversuche vorgenommen, durch die es gelang, aus den Aecidio-
sporen das Cronartium asclepiadeum zu erziehen. Cornu erwähnt auch
das Auftreten des Peridermium auf Aleppokiefern (P. hcdepensis MiU.)
und vermutet auch für dieses den Zusammenhang mit Cronartium
asclepiadeum.

Hoziehunt^' /.um Kicfcrmdsti'. I'lc(i|iliai^i(. (( 'rnu.-iii iiiiu llarculmn i. 373

NiH'Ii zalilrciclKMi vei-g-phlicjicn Vcrsiiclicn. mittels Peiidcrmlmn
F'ml f. curficola aus verschiedeiion Toileii Deutsclilaiuls muT Vincetoxicum
officinah' das Cronarf'nim hervorzuhi-ingeii. gelang es mir ciKlIicIi, mittels
einer aus S. Germain vom Fundorte Cornu's orlinlteiicu und glciclizoitig
mittels einer von Dietel bei Greiz gesammelten Ivindenrostprobe, und
zwar nuumelir olme jede Scliwierigkeit, auf V'niceio./icum Uredo- und
Telentosporen zu erziehen und d;imit nicht nur die Angaben Cornu's zu
bestätigen, sondern zugleich zu zeigen, dass das zu Cronartiiiiii asde-
inadeum gehörende Peridermium von dem, welches mir sonst vorgelegen
hatte (vgl. Peridermium Pini), verschieden sei (Klebahn, Deutsch. Bot.
Ges. 8. 1890. (61)).

Nach Magnus (Ber. naturw.-med. Verein Innsbruck 21. 1892/93 [31])
hat auch Peyritsch 1887 und 1888 ein „Peridermium Phi'i" mit
Erfolg auf V'mcetoxlciwi ausgesät.

Spätere Untersuchungen haben bei diesem Pilze eine sehr merk-
würdige und Insher unter den Ilostpilzen einzig dastehende J'l(M)phagie
nachgewiesen.

Zuerst zeigte Geueau de Lamarliere (Assoc. frauc. pour Tav. d. sc.
23. sess. Caeu 2. 628), dass auch auf Paeonia officinalis L. und „yrandi-
pora- durch Aussaat der Sporen eines Rindenrosts der Kiefer Uredo- und
Teleutosporen entstehen, und knüpfte daran die Vermutung, dass Cr.ffacci-
dum (Alb. et Schw.) Wint. und Cr. asdejnadeum identisch seien. Dann
fand Ed. Fischer (Arch. sc. phys. nat. 1896. 101; Entw. Unters. 1898. 90)
bei Aussaatversuchen mit einem Rindenrost von Twann am Bieler See,
den er bereits 1892 mit p]rfolg auf Vincetoxlcum ausgesät hatte, dass
dasselbe Pilzmaterial gleichzeitig Vineetoxicmn officinale und
Paeonia tenuifolia L., sowie etwas weniger reichlich Paeonia offieinalis L.
infizierte, während Gentiana asclepiadea L. völlig pilzfi-ei bliel».

Weil eine so merkwürdige Pleophagie bis dahin unter den Rost-
pilzeu niclit bekannt geworden war, äusserte ich Bedenken gegen den
hieraus von Fischer gezogenen Scbluss, dass CronartiiDu asdcpiadeum
und (V. fiaccidum identisch seien, und verlangte einen strengereu Beweis,
da in dem angewandten Aecidienmaterial, selbst wenn es von demselben
Zweige stammte, doch möglicherweise zwei verschiedene Pilze euthalteji
gewesen sein keimten (Kleb ahn, Kulturv. VI. 340 [16]).

Infolgedessen stellte Fischer (Schweiz. Bot. Ges. 11. 1901. fl]) Aus-
saaten mit Uredo Sporen an,, die auf V'iuectoAcufii, im Freien gewachsen
waren, und es gelang ihm, Paeonia tenuifolia damit zu infizieren. Später
wiederholte er den Versuch nochmals mit demselben Erfolge, säte auch
umgekehrt üredosporen, die auf l'aeonia ofjiciiudix gewachsen waren.

;jj4 ('roiiiiitiiim asck'iiiiKlüum : l'leupliayie (Crouartiuin

mit Krlolgaut Viucciojiciiin, vcisiulite abor vergeblith O'oitiaiiaasclcpiadca
mittels der rrcdospoiTii zu iiitizicron (Fischer, Scliwoiz. Hot. Ges. 12.

Ihinli t'iyi'iic Versuche j^elaiiy es niir daiiii zunächst, zu zeigen,
dass auch Tilze von anderen Staiulurten sich ebenso verhalten {Klebahn.
Kulturv. \. i;i<> |'^-|; ^^- -")• l'rnjien des Fcridermiiwi Cornui aus
Sachsen (leg. A\'. Krieger) infizierten gleichzeitig Vincetoxicitm officinale,
I'aconia f<>nuiffora L. und 1\ pcrefjnna Mill.; die Uredo von Vincetoxiciim
liess sich auf Paeomu lyercgnna, die von Paronia tenuifoUa auf Vince-
toxicion übertragen. Audi auf Paeonhi wuidcn reichliche Uredosporen
gebildet, während Fischer eine weniger reichliche Uredobildung licinerkt
zu haben glaubt.')

Ist sclion die dureh den Xadiweis der Identität Vdii ('rhu. nsch--
p'iadcKtii und Cr. flaccidum sich ergebende Pleophagie dieses Filzes
auffällig, so wird sie es noch melir durch die Auftiudung zweier weiterer
Wirte.

T. Vestergreu (Bih. Sv. Vet. Akad. Handl. -22. Afd. 3 Nr. 6. 5) hat
kürzlich unter dem Namen Cr. Xemesiae ein neues Cronartium beschrieben,
das bei Bro in Gotland auf der aus Südafrika stammenden, dort aus
Samen gezogenen Xomesia rersicolor E. Mey. auftrat. Sowohl die Frage
Vestergren's. ob der I'ilz mittels der Samen überti-agen sein könne,
wie auch die Hottnung. einen Aecidienwirt des PerUlermium Pini (siehe
dieses) zu tinden. veranlassten mich. Versuche mit Nemesia zn machen
(1901). Samen aus gleicher Quelle mit den von Yestergren beobachteten
lieferten pilzfreie l'flanzen. Die Aussaat von Per'idermhnn Pini war
ohne Erfolg. Dagegen gelang es. mittels Uredo von Mncetoxicvw Uredo
auf Xonu'sia rersicolor liervorzurufen (Klebahn, Kulturv. X. 136 [32]).
und im folgenden Jahre wurden sowolil durch Aussaat von Aecidiosporen,
wie dureh Aussaat von Uredosporen Uredolager auf Xemesia erhalten,
denen Teleutosporcn folgten (Kulturv. XL 21). Cr. Xemesiae Vest. ist
demnach mit (V. ascle2)iademn ideüüach. Xemesia war bei Bro vermutlich
von dem dort vorkommenden Aecidiura aus infiziert worden.

Noch ein weiterer Wirt wurde 1903 gefunden. Dietrich (Arch.
Naturk. Liv-. Esth- u. Kurlands 2. s. 1. 1859) erwähnt Cronartium auf
mehreren Nährpflanzeu. die in den Sammelwerken, z. B. von Saccardo,
nicht genannt werden, nämlich Cr. asclepiadeum auf Cynanchum fuscatum
und Asclepias pneumonanthe (S. 287). Cr. Ruelliae Dietr. auf Ruellia

') Über die Beibehaltung des Namens Cr. asclepiadeum (AVilM.) Fr. habe
ich mich Kultun-. X. 137 [33] geäussert.

Nemesiae, Cr. V'erbenusj. Kciinun^ der 'l'cli'iitosjjoreii. 875

fhfiiiosd, Cr. Hijsfri.r ]y\('tv. -awI' (inniiimitocdrii/fs rohihilis und CV. TVr-
heiies Dietr. üiifVerhe^ia teuer loides (S. 495). PJs scliicn mir wünschenswert
7X\ sein, mit einigen dieser THniizcn \'('rsucli(' anzustellen. In Ermangelung
von Aecidien verwandte ich IJredosporen. die Herr Trot". !•]. Fischer so
liebenswürdig war. mir zu senden. Durch die Aussaat erhielt ich Uredo-
nnd Teleutosporen auf Yerhena fi-Kcrioidcs (Hill, et Mook.

Wir kennen demnach jetzt 4 verschiedene l'Üanzen, aus 4 verschiedenen
Familien (Asclepiadaceae, Rannnculaceae. Scrophulariaceae, Verbenaceae)
die Cron. ascleinadeum als Wirte dienen können.

Bei Nemesia und Verhena handelt es sich um Pflanzen, die in ihrer
Heimat. Südafrika bezüglich Chile, schwerlich von Cronarünni l)efallen
werden, weil daselbst keine Kiefern vorkommen (Engler u. Prantl,
natürl. Pflanzenfam. 2, 1. 1889. 71). Diese p]rscheinungen werfen daher
ein interessantes Licht auf die Beziehungen zwischen Wirt und Schmarotzer,
sie zeigen die Möglichkeit des plötzlichen Übergebeus eines Schmarotzers
auf einen neuen Wirt (vgl. Kap. XV, S. 165).

Bemerkenswert ist auch die Erscheinung, dass zwischen den Blättern
der vier Wirte keine äusserlich wahrnelimbaren Ähnlichkeiten vorhanden
sind; namentlich die von Neme^'i« und Yerhena weichen sehr von denen
von Vincetoxieum und Paeonia ah. Dagegen sind die Blätter von
Gentimia asclepiadea, auf die der Pilz nicht übergeht, denen von Yince-
toxicum weit älmlicher (vgl. Kaji. XVII. S. 19;}).

Die merkwürdige Pleophagie des Cronarfi/nn asclepiadeum muss
zu der Frage führen, ob der Pilz vielleicht noch weitere Pflanzen infizieren
kann. Auf Comptonm asplen\fol\a Gaertn., Grammatocarpus rohdnlis
l'resl. (Scyphanthus elegans Sweet), Bi(eUk(-Ai-tm und Yerhena ofß-
cincdis L. habe ich einstweilen kein Resultat erhalten, doch ist es
wünschenswert, die Versuche, namentlicli die auf Grammutocarpus, zu
wiederholen. Dass Gentiana asclepiiadea nicht befallen wird, wurde schon
früher festgestellt (s. Gron. gentianeum). Auch auf Balsamina {Cron.
Bahamlnae Niessl und Pedlcularu palustris {( 'ron. Fedicularis Lindr.,
vor kurzem aus Finland neu beschrieben) müssten noch Versuche gemacht

werden.

Die Infektion der Kiefer mittels der Teleutosporen ist bisher noch
nicht ausgeführt worden. Man kann vermuten, dass die Sporidien auf
den Nadeln keimen, und dass die Hyplien (hmn in die Zweige vordringen;
die Rinde selbst scheint dem Eindringen der Keimschläuclie wenig günstig
zu sein. Man findet die Teleutosporen auf den Blättern der lebenden
Pflanze im August nicht selten keimend vor; ich liabe jetzt auch fest-
gestellt, dass die Keimung durch starkes Feuchthalten abgeschnittener

.■{?(> * i'<"i- iisi-li-|)iu(lciiiii : N'otwi'iuli'rki'il tk's \Virt.s\vfi'lisc'ls. (". gL'iilianeiiiu.

HliitttT Icii-ht kiiiistlirh lifi-MU-ycriilcii wcrilrii k;iiiii. I'jnigc Aiiss;i;it-
versuclic iiiil' Kielern liahc ich uciiiüclit. doch war das Material uiclit
iMSnndcrs reichlich.

riter die iii(ii-]ih(il(ig"iselieii \'eihältiiiss(' (h's Aecidiiiins. sowie üher
die Wii'kiinu' ilr^ Pilzes auf die Kiefer ist /'iiidiiiiii/nii l'hi'i zu vergleichen.

her ( nistand. dass das j\Iye(d des Fer'uU'vm'uim ('omni in der
Kinde der Kieler perenniert. sichert dem IMlze auf eine Keihe von .Talu"en
die Kxistcnz unahhänyiti' mmi iV'v Credn- und Teleutosporengeneration.
l»ie letztere dagegen hat ein lokalisiertes Mvcel und wird mit den ein-
jinirigen Sprossen der XährpHanzen vollständig von diesen entfernt. Sie
entstellt daher alljährlich neu aus Aecidiosporen. und dies Inirmoniert
mit der hervorragenden Anpassung dieser Sporen an die A\'ind Verbreitung.
Nichts spricht dafür, dass die Uredo- und 'J'eleutosporengeneration siih
aus sich selbst im fnlgonden Jahre reproduzieren köunte. Ich habe
wiederholt V'nia'toj:icum-\^^'A\\7An\ sehr stark infiziert gehabt und i-m
folgenden Jahre nie eine Spur des Pilzes wieder bemerkt. Ich lege daher
der Angabe von Eriksson (Centralbl. f. Bact. 2 Abt. 2. 1896. 384). dass
er Cronartiinn aüclepiadeam beobachtet habe, ohne dass es ihm gelungen
sei, PerhlpnnlNm Cornui in der Nähe aufzufinden, uacli dieser Hinsicht
keine Bedeutung bei.

Cronartiuni gentianeuni Timm.

Da wiederholte Aussaatversuche von Fischer (Entw. Unt. 93;
Schweiz. Bot. Ges. 12. 1902. [3]) und mir (Klebahn. Kulturv. X. 13(5 [32l):
XI. 21) die Inempfänglichkeit von (IciifidiKi asclepiaäea L. gegen
rriiderniiiiiii Conttii ergeben haben, so ist zu schliessen. dass Cronar-
tuiin f/cnfini/ctini Thiim. eine v(ui Crov. asdepiademn verschiedene Art
ist. "Wahrscheinlich steht auch Cr. gentianeuni mit einem Kieferurinden-
rost in Zusammenhang, nach dem in den \'erlireitungsgebieten dieses 6'ro?ia>-
Ünm gesucht werden müsste.

Periderniium Pini (\\ illd.j Kleb.

Der Name Lf/cojjerdon Fim Willdenow (1788 in Römer und
l'steri, Magazin f. d. Bot. 4. 16) bezeichnet nur den Eiuden-Blaseurost.
und zwar Material aus der Gegend von Berlin, das zu Cronarüum asclejna-
dcinn keine Beziehungen haben kann. Ich leite daraus die Berechtigung
ab, diesen Namen für den im folgenden besprochenen, im nördlichen
Deutschland verbreiteten Eindenrost, desseu AVirtswechsel noch nicht bekannt
ist, beizubehalten. AVilldenow gibt folgende Beschreibung: „Lycoperdon
Pini gregarium oblongum compressum aurantiacum. apice dehiscens, pulvere

IV'r'uIrriuimn l'iiii: ( icschiclit liclics üIht liiiidciirost uiiil X.-nlolfost. !-)77

(.■oiifulorc. I'^ig". iiostr. 1:^. Obloii^-iiiii (djlnsiiin scssilc et ]iai-asiticuiii
liitpril)us coinprossis, apice iiTogiilaritcv deliisccii«. ßeceiis aurantiacuin,
siccuni albido-fiaveseons Pst. Seinen anrantiacum est; siccitate etiam
Havcscit. In rainis jiinioribus eraortuis Pini sylvestris in der Jiingfern-
lieide prope Berolinuni, sed rai-ius, verc obscrvavi. Explicatio Figurac:
a. Hecens. b. Siccum Lycopcrdoii repraesentat. — Die beigegebene, vor-
trefflich ausgeführte Abbiklung (Tab. IV) stellt einen bleistiftstarken Zweig
dar. der dicht mit Aecidien besetzt ist, die die Farbe der trockenen
liaben. Ein dünner Seitenzweig hat oben Nadeln und am Orunde einige
Aecidien mit der Farbe der frischen.

Persoon bringt den Pilz 1791 (in Ginelin, Syst. natur. Linn. 2.
1473) in die Gattung AcciiJ'nuH; Link (in Willdciniw-Link. C a
Linne Spec. plantar, ed. 4. 1824. 66) nennt ilm ('(iconni /liiir/nn. Leveille
(Mem. soc. Linn. de Paris 4. 1826. 212) stellt die neue Gattung Peri-
(IcriHiHDi auf.

de CandoUe (Flore fran^. 2. 1815. 257) vereinigt den Nadelrost
mit dem Rindenroste. Spreugel (in 0. Linnaei Systema veg. ed. 16. 4,
1. 1827. 574) erwähnt nur den Nadelrost und nennt diesen Uredo Pini.

Link unterscheidet 1824 (1. c.) Rindeurost und Nadelrost als
a rortieola (multo major in ramulis excrescens) und ß dcicola (multo
minor et tenerior in foliis excrescens). Es würde daher, wenn es noch
nötig wäre, diese Bezeichnungen ))eizubehalten, dem früher geläufigen
Namen a eorticola die Priorität vor dem Namen ß tnotcicola Wallroth
(Flor, crypt. Germ. 2. 1833. 262) gebühren, den Magnus (Hedwigia 35.
1896. 94) vor einiger Zeit an Stelle des Namens eorticola einzuführen
versuclit hat.

Fuckel (Symb. mycol. 42) fasste 1869 Rinden- und Nadelrost als
zwei x\rten auf und nannte sie P.Pivi (Willd.) und P.ohlongi^porinni Fuck.

Nach Wolff (Landw. Jalirb. 1877. 740) sollen nicht nur die Sporen
des Nadelrosts der Kiefern (s. (Joleosporium Henecionis). sondern auch
die des Rindenrosts auf /Venecio-Arteu das Coleosporinin .SV?iecio>2i.s hervor-
bringen. Infolgedessen wurden von Wolff und den späteren Autoren die
beiden Rostformeu wieder vereinigt.

Es muss aber Wolff ein Versehen begegnet sein; spätere x\utoren
haben die Aussaat des Rindenrosts auf Senecio vergeblicli versucht
(Plowright. Brit. üred. 250; Hartig nach brieflicher Mitteilung, s.
Hedwigia 29. 1890. 33, s. ferner Lehrb. d. Baund<rankli. 1882. 66; Gornu,
Gompt. rend. 32. 1886. 930; Klebahn, Deutsch. Bot. (les. (5. 1888. LIV;
Hedwigia 29. 1890. 33); nur Magnus (Naturw. Rundschau 1. 1886. 310)
hat Erfolg- o-ehabt, docli sind die Versuche nicht kritisch belumdelt worden

J7^ Pericioriiiiiiiii l'ini: Ncrluiltiiis zu J'. Cornui.

in lU'/ii^' iiiit' tlic etwaige NCrscliicdcnlicit mui Hiiidcn- und Xadelrust. so
(Ia<s eine Stürun^^ auch hier walirscheiuliili ist (ItrieH. Mitt.).

Xac-lulciu Cd 111 u für einen bei Paris vorkoiinuenden Rindenrost
den ZusaninuMiliauL;- mit ('ronartium aselejriadeuni nachgewiesen und
ich den Zusainnienhang von /'rrid. Strohi mit Croii. L'thlcola gefunden
hatte (s. diese), nötigten iiiii h die Ih-gebnisse der Untersuchungen über
den in Nordwestdeutsclihind verbreiteten liiiidcii-Hlasenrost der A\'abl-
kiel'er. der übrigens, wie sich gezeigt hat. auch au zahlreichen anderen
Orten auttritt, diesen als eine besondere, von dem Aecidium des Cron.
((sclt'p'iadvum (Perkl. Cormii Rostr. et Kleb.) verschiedene Art anzusehen,
für die ich die Bezeichnung Perid. P'mi (Vi'iM.) Kleb, vorschlug (Klebahn,
Hedwigia 1890. 28: Deutsch. Bot. Ges. 8. 1890 (64)).

Morphologisch unterscheidet sich dieser Pilz von dem Aecidium
des Cronartium asciepiadeum nur so wenig, dass es wohl kaum möglich
sein dürfte, ihn ohne Knltnrversuche mit Sicherheit zu erkennen. Die
Sporen und die Pseudoperidie sind bei P. Pln'i im ganzen etwas derber,
und namentlich sind die starren Fäden (Fila rigida. Leveille 1. c). die
vom Scheitel der Peridie gewissermassen wie stützende Pfeiler herab-
rao'en. hier in der Regel vorhanden, während sie ]>ei P. ('omni fast
leiden : (»b al)er diese Fäden ein konstantes Merkmal abgeben, habe ich
noch nicht untersuchen können. Dagegen unterscheiden sich beide Aecidien
leicht von denen des Cronnrt'unu P'dncola. Die glatte Stelle der Sporen-
membran ist nicht völlig glatt, sondern areoliert und zugleich dünner
als der warzige Teil. Die nach aussen liegenden Membranen der Pseudo-
peridie sind nicht glatt, sondern haben Stäbchenstruktur ( Al)bild. Kulturv. I.
Tat. V).

Biologisch ist Peridennium Pini dadurch charakterisiert, dass
seine Sporen wedei- auf Vincetoxicuin officinale und P«eowi«-Arteu,
noch auf Rlhes-krtQw keimen, wie durch zahlreiche Versuche (s. auch
Kulturv. 1. 259 [IJ; II. 10: VI. ;J43 [19]: VII. 16 [3]; VIII. 38.5: IX. 693;
X. 139 [35 1: XI. 23) festgestellt ist. Allerdings gibt Eriksson (Cenü-albl.
f. Bact. 2. Abt. 2. 1896. 380) an. dass er durch Aussaat der Sporen dieses
Pilzes, der auch in Schweden vorkommt, auf Rlhes mgnim ein paar
Uredolager erhalten habe: aber bis Eriksson unzweifelhafte Beweise vom
Gegenteil gebracht hat, halte ich mich auf Grund meiner zahlreichen
Versuchsergebnisse für berechtigt zu behaupten, dass ihm bei seineu Ver-
suchen eine Störung durch zufällig herbeigewehte Sporen des Peridermium
Strohi widerfahren ist.

Die zahli-eichen Versuche, die Teleutosporenuährpflanze zu finden,
sind bisher leider sämtlich vergebens gewesen. Folgende Pflanzen wurden

Vcrorbliclio Vcrsiu-lir. die Tcli'iitospnrcn zu fiiuliMi. 379

iiiicli 1111(1 ii:irli zum Teil iiiclivoro Miilc iiiid mit Material mmi \('rs(.-lii(MlciK'ii
Standorten besät: Vincetoxicum ofpcinulc Mncli., Paeonui officinalis L.,
peregr'ma Mill., arhorea Don., tcnuifolia L,, coraUma L., Gcnfiana
asclepi(t(l((i L.. ((r/t/iJis L.. SapoiKii-'id L.. alJia Mülil., PuciiinoiKiiifhi' L.,
Bihc.-i Hi(/r/ini L.. nihrnni L., (i/piinoH L.. aureinii rursli, sangulneum
Pursh. (rvossulay'ia L.. Buhamiyia fiortensis Desp., Fcdicuhd-isp/diisfris T...
Xemefia versicolor E. Mey.. Comptonia mphmfolla Gaertn. (Mt/iira
aspl. 1..). (rraiiiDiatocarpiis voluhilis Presl. {Scyphanfhus elegans Sweet),
Verhetid fr/icriuiJcs Gill. et Hook., T". offichialis L., RneUm sp. (Cronartium)
— Senecio mh/nris L.. siJrufictis L.. viscosus L., Jacohacn L.. aquaticu^
Hnds., Sonchus oh'racenf< li.. (irrn/sis L., Tussüago Farfani L.. /^c'te-
.sv'/'p^' a//^i(.^' Gärtn., Campmiula rotundlfolhi L.. TnicJic/'ntin L.. rapiin-
('uloides L., Phgteuma spicatum L.. Jamonc montana L., AledoroJophus
major Reichenb.. ?»7norWinim.etGrab., Melampyrjnn pratense li., Pedi-
cidarls sp., Piihnt'iUd rtdgaris Mill. fColPOsporiumj — Epilohium
angi(stifoJii(iii L., hirsutinii L., nwntcuitim L., Ocnothcid hienni^ L.,
Circaea luteüana L., Ägrimonia Eupatoria L.. Pinn/is Padiis L.,
Oal'mm Cruciafa Scop., verum L., Mollugo L., Vuccinhim Myrtillus L.,
T';7(.S' Idaea L., ultg'mosum L., Ojgcoccus L.. P'irola minor L., rofundi-
folla L. (Pitccmiastrum. z. T. (Irrysomyxa) — Emyefnim nigrum L.,
Lcdinii jjtdusfrc L., PJiododendroii fcirugine/nn L., Bid/us silvaticus
Weihe et Nees, saxatüiK L.. pllcaitis W. et N., caesiiis L., Radula AVeihe,
suherficfus And., danicus, Muentpri, sciaphyllus, Langli, ((lirysomyxa) —
Betuld iilhci 1j.. (\iiphnis Bct/iJ/is L. (Melampsoridliini) — • Cerastium
arvense L., Sfellaria Holosfca L.. grainiucd L. (Melampsor(dla) — Sorhus
aucuparia L., J.n(/ Crantz, fonnii/a/is Crantz, Sp'iraea Aruncus L.
fOchroj)sora) — Phtits sih-csfris (]*n-]di'nii'itii)i) — Pojnihis tyciiud(( L.,
;S*«7;.r (i/irif(f L.. repciis L., Lniiiyii tisitatissiiinnn L., Hypericum sp.
(Melaiiijjsor/fj — Polypod'unit ndgurc L.. Lycoiiod umi i im iidatum L.,
('(dluna rulgurls L., Erica tetralix L., Andromeda polifolia Ij.. Arcto-
stapJiylos officinalis Wimm. et Grab., 2fyrica GaJe L., Drosera rotimdi-
foJia L., Polygtda vulgaris L., Sarothamnus scopavhis Koch, Genista sp.,
Scleranthus sp.. Ariiica moidana L.. Mncamlvni- L., Ijxpatiens parvi-
ff.ora DC, Quercus pedunculata L. (Pflanzen vom Standorte des P^'r/-
dermium und Verwandte von Teleutosporenwirten). Auch v. Tul)euf
(Arb. Bio]. Abteil. Gesundheitsamt 2. 1901. 175) liat einige Versuche
gemacht. Es trat kein Erfolg ein auf ,,Rd)es, Sorhus, BcfuJa, Cynan-
chum, EupJwi-hia, Ckuiqianula, Pterls, Senecio."

Da mit diesen Versuchen die naheliegenden Möglichkeiten ziemlich
erschöpft sein dürften, muss die Lebensgeschichte des vorliegenden Pilzes

88'* reridmiiiimi l'iiii: l{r|ir(iiliictiuii duivli die Acciiliusporeii nicht bewiesen.

als rei-lit rätsfllialt hczcirliiu't werden. (TCi^'eiiiiher der l'lcniiliagie des
Crouartimn nxch'ii'iadcHm erscheint es sehr nierkwürdit^, dass die Sporen
des Pcr'iiL P'nii auf keiner i.U'v /ahlreii licii ihnen angebotenen Näin-
idlanzen eine WirkiiiiL;- hervorgebracht haben.

Eriksson (Centralbl. f. Bact. '1. Abt. 2. 1896. 379 u. 385) meint aus
meinen Versuchen den Schluss zielu-n zu müssen, dass .,eiu Fortsetzungs-
stadium auf anderen PHanzenarten nicht vorlianden'- sei und denkt sich
also eine Keproduktion des Pilzes auf der Kiefer durch die Aecidiosporen.
Gegen diese Art der Schlussfolgerung habe ich mich sclion in den die
(letreideroste behandelnden Abschnitten ausgesprochen; ich habe aber
trotzdem wiederliolt Aussaaten auf Kiefern gemacht, z. B. 1897 n. 189R.
ohne dass bisher ein Erfolg eingetreten wäre. Eriksson hat bereits
1895 solche Impfungen vorgenommen und würde sicher nicht verfelilt
haben, darüber zu berichten, wenn sicli ein Erfolg in seinem Sinne gezeigt
hätte. Es kann also hiernach auch als ziemlich sicher angenommen
werden, dass eine Infektion der Kiefer mittels der Aecidiosporen nicht
möglich ist. Ein etwaiger positiver Versuchsausfall auf P'mus silvesfris
würde übrigens in weit höherem Grade als beweisend angesehen werden
können, als ein solches Ergebnis i\\\f Firms Strohus L., da P'mus silvesfris
bei uns nur äusserst selten von dem l'ilze befallen wird, während kranke
Wevmouthskiefcrn unter den Sämlingen der Baumschulen ziemlich häufig
sind und man nicht selten kleine Weymouthskiefern erhält, die gesund
aussehen, sich später aber docli als )>ereits infiziert erweisen. p]ine auf-
fällige Erscheinung, die allerdings zu Anschauungen, wie sie Eriksson
vertritt, leicht Veranlassung geben kann, ist die. dass die sehr vereinzelten
Kiefern, die nnin )»ei uns hier und da von dem Pilze befallen trifft,
nicht selten gleichzeitig mehrere erkrankte Zweige haben, zwischen denen
ein näherer Zusammenhang nicht nachweisbar ist. Eine Erklärung dieser
Erscheinung kann augenblicklich noch nicht gegeben werden.

Eriksson ist zufolge seiner gesamten Anschauungen auch nicht
abgeneigt, den Ursprung des Auftretens der Kiefernroste im Samen zu
finden, aber gerade das hier angeführte Beispiel (1. c. 389). spricht sehi*
wenig in seinem Sinne, weil nur eine von 30 Pflanzen befallen wurde.

Über das Mycel des Peridermium Pini finden sich nur kurze
Angaben bei Reess (Naturf. Ges. Halle 11. 1869 [46]). genauere bei
Wulff (Landw. Jahrb. 6. 1877) und namentlich bei H artig (Bot. Zeit.
1870. 353: Wichtige Kraukh. d. Waldb. 1874: Lehrb. d. BaumkT. 1882.
64). Danach verbreitet sich das Mycel in den Interzellularräumen der
Rinde, des Bastes und der ^larkstrahlen. Die Hyphen drängen sich
namentlich zwischen Siebfasern und Bastparenchym ein und senden hier

\\'irl<uiii;' aul' die Xiilirpflanze. ('roiinrtimn (^ucn-uuni. 38 1

zalilreiche Hausloricii in d'w Zellen. Dui'cli die Markstralilt'ii gclaiigcu
sie aiicli in die Harzkanäle des Holzkörpers. Wv sie eindringen, ver-
schwindet der Zellinlialt, namentlich die Stärke; dafür tritt Terpentin
auf, der zum Teil auch wohl durch die Harzkanäle zuwandert. Er
sammelt sich in Tropfen an und bringt das Holz zum \'crkienen.

Wo das Mycel die Rinde ergriffen iiat, wird diese allmählich zum
Absterben gebracht und die -lahrringbildung im Holze hört auf. .lungere
Zweige gehen infolgedessen oberhalb der ergriffenen Stelle, die sich an
solchen um den ganzen Umfang erstreckt, bald zu Grunde, während das
Mycel unterhalb der kranken Stelle in der Richtung nach dem Stamme
weiter wächst. Ältere Stämme sind oft nur einseitig ergriffen und widei--
steheu lange, nach Hartig l»is 60 Jahre, dem sich nur laugsam allseitig
ausbreitenden Parasiten. Durch das Aufhören der -lahrringbildung an
der ergriffenen Seite und ein stärkeres Wachstum des Holzes an der
gesundbleibendeu Seite kommen eigenartige Querschnittsformen des Holz-
körpers zu Stande (Abbild. Hartig, Lehrb. 1. c. 64). Wenn unterlialb
einer abgestorbenen Krone noch kräftig wachsende Zweige sich l>efindeu,
entsteht der sog. Kieuzopf oder Kiengipfel.

Neue Fruchtlager entstehen in der Regel nur auf den neu ergriffenen
Rindeteilen. Mitunter soll das Mycel auch weiter vegetieren olme zu
fruktifizieren.

Wesentliche Veränderungen in der Differenzierung der Elemente der
Zellgewebe (etwa wie bei Gymnos])onmgmm) scheinen durch Feridermium
nicht hervorgerufen zu werden, doch wären genauere ['ntersuclinngen
darüber noch anzustellen (vgl. auch Cron. Rihicola).

Cronartiuin Quercuum (Cooke) Miyabe.

M. Shirai (Bot, Magazine 13. 1899. 74) schloss aus dem gemein-
samen Vorkommen des japanischen Perldennlum gtfjantemn (Mayr) Tub.
auf Pinus densifiora Sieb. et. Zucc, F. Tkimheryl Pari., F. parvifiora
Sieb, et Zucc. und F. Jiuckuemts Mayr mit Cronarfium Qiiercuum auf
den laubwechselnden Eichen Quereus serrafa Thunb., Q. rariahilis Blume
und glanduViferd Blume auf einen Zusammenhang und erzog anf Säm-
lingen der drei letztgenannten durch Aussaat der Aecidiosporeu im i\iai
Uredosporen, denen im Juni Teleutosporen folgten.

Das Fcrulermium bildet kugelige oder halbkugelige Anschwellungen
der Rinde. Die Aecidiosporen reifen Ende April. Der süsse Saft der
Spermatien wird von Kindern genascht. (Nach dem Bot. Jahresbericht.)

382 Crüiiarliiiiii Riliii-nln : ZiisainnK'iilumy mit l'i'riiliiiiiimii Sti-oKi.

Cronartiuni Ribicola Dietr.

l^irKlcmisclios Auftreton des Hhisonrosts auf dci- Kiiulo der AVey-
iiinutliskii't'cr {l'niiis Sfriih/is I..) all nicln-crcii Stellen N'drdwcstdeutsch-
laiids vcM'anlasstc eine nähere liitersiiclmn^ des l'il/cs, die /.iiii;ii-list zur
Aiiftinduiit;' deiitliclier iiKirjiliolo^iselK'r l'nterscliiede gegen die anderen
HIasennistc führte (Klebahn. Abh. natiirw. Ver. Itrenieii in. 1WH7. 145).
Der Hlasenrost der Weymoutliskiefer {Pcrldcrniunii S/rohi Kh'h.) ist
dadurch sehr scliarf charakterisiert, dass die im üliriucn aussen eine
Stähelienstruktur aiii\veisende .Membran der S|i(iicii auf einer ziemlich
grossen Fläche vidjio- ^latt und hier zugleich dicker ist. und zweitens
dadurch, dass die nach aussen liegenden Meinbranen der Teridienzellen
glatt sind, während tlie nach innen liegenden Stäbchenstruktur zeigen
(Abbild. Kultur\. I, Taf. V). Ferner ergab sich drv Zusammenhang mit
dem in der Nachbarschaft dei- kranken Bäume vielfacli vorhandenen
Croniiff'unn BMcoln (Klebahn. Deutsch. Bot. Ges. 6. 1888, 8. XLYIIl).
Der Nachweis wurde durch zahlreiche Aussaatversuche mit Aecidiosporen
auf Bihes nignmi L. erbracht; aus dem gleichzeitigen Inimuidjleiben
vi'u \"n)cetoxic/n)i officinale Moeuch. musste geschlossen werden, dass der
Filz auch biologisch \()n dem Blasenroste der "Waldkiefer verschieden sei.

Die Versuche sind später von mir selbst (Hedwigia 29. 1890.31;
Kulturv. I. ;J33 1 1 7]; III. 7:5; VI. 344 [20]) und anderen Autoren (Rostrup.
Tidsskr. f. Skovbrug 12. 1889. 187: v. Wettstein, Sitzuugsh. zonl.-bot.
Ges. 4(1. 1890. 44; Sorauer, Zeitschr. f. Fflanzenkrankh. 1. 1891. 183 u.
366: Kriksson, Centralbl. f. Bact. 2. Abt. 2. 1896. 380; v. Tubeuf, Arb.
Biol. Abteil. K. Gesundheitsamt 2. 1901. 173) erfolgreich wiederholt worden.
Dabei wurden folgende Eihes-ArteR als empfänglich gegen Peridermium
Strohi erkannt: E. alpliuon L. (K., S.), americanum Mill. (S.), aurcum
Fursh (K., S.,T.), CynoshaÜ L. (T.), divaricatum Dougl. (T.), Grossiilaria L.,
gewölmliche (K.. T.). auf I?. a/irpum gepfropft (K.). nigruw L. (K., R.,
tS., F., T.), o.ryacanflioides L. (T.j, rotundifoUion Michx. (S.), rvhnnn L.
(K.. R., S., T.), sanguineum Pursh (S.. T.), sdosum Liudl. (S.j.

Ausserdem ist CronartiHm Nihicola noch auf verschiedenen anderen
yv/7y^^s-Arteu l^eobachtet worden, und es liegt kein Grund vor, zu zweifeln,
dass es sich in allen Fällen um denselben Pilz gehandelt hat. P. Hennings
(Notizblatt K. Bot. Gart. u. Mus. Berlin No. 28. 1902. 173) gibt z. B. noch
die folgenden Arten au, auf denen er den Pilz im Botanischen Garten
zu Dahlem bei Berlin beobachtet hat: Ixlhes nigrum var. ..hcterophyllum",
hradeosum Dougl, mulfiflornm Kit., petraeum Wulf., ..fioridunr-, Gor-
domanum (hybr.) Lem.. inircHin var. ..Iclolofrgs-, acicidare Sm., ..sidj-

Empfänglichkeit der Rihcs-Artcii. Spezialisierung? 333

rcsfiftdir-, friste Pall. hirfrlhini Mich., n'irciiiii Liiidl.. .,irrif/itunr\
„trifiorimv', prostratttin L'JIerit.

Der Grad der Einpfängliclikeit der R'ihcs-X\'i(\\\ gegen die Jnlektioii
ist ziemlich verschieden. Am leichtesten werden nacli meinen Krlali runden
Rihos nigrum und aureum infiziert, dann folgen E. alpimou und R.
nihriDii, weniger leicht wird R. sanguineum befallen. RUx'x O'rossularia
hielt ich anfangs für ganz immun; auch nach den Versuchen vdii Ilostrup
und von Sorauer schien es so. Hoclistämmige, auf L'ihcs (lurcam
gepfropfte Stachelbeeren werden dagegen verhältnismässig leicht infiziert,
und ich glaubte deshalb einen Kinfluss annehmen zu müssen, den die
Unterlage auf das Pfropfreis ausübt (Klebahn, Kulturv. I. 833 |17])
Später gelang es mir einmal, R. Orossidaria ziemlich reichlicli zu
infizieren (Kulturv. III. 73). neuerdings (Kulturv. XI. 54) l^emühte ich
mich aber wieder einmal vergebens, auf R. (rrossularia Erfolg liervor-
zubriugen. Die Frage nach dem Einflüsse der Unterlage auf das Pfropf-
reis scheint mir daher doch nicht ganz ohne Bedeutung zu sein. Nur
wird es zu ihrer Klärung nötig sein, dass die gepfropften Pflanzen und
diejenigen, von denen das Pfropfreis stammt, unmittelbar verglichen
werden. Versuche dieser Art, die ich schon vor längerer Zeit eingeleitet
hatte, sind einstweilen an verschiedenen Umständen gescheitert.

Möglicherweise könnte aber diese Frage noch durch eine gewisse
Spezialisierung des Infektionsmaterials kompliziert sein. M a g 11 u s (Notizblatt
K. Bot. Gart. u. Mus. Berlin Nr. 29. 1902. 185) macht näinlicli darauf
aufmerksam, dass er den Pilz an manchen Orten ausschliesslich nui' Rihcs
aureum, an anderen ausschliesslich auf R. nigrum gefunden habe. Das
von Magnus angeführte Beispiel ist allerdings nicht bestimmt genug,
und ich möchte ohne vergleichende Kulturversuclie aus den erwähnten
Beobachtungen nicht allzuviel scliliessen. Bei meinen bisherigen Versuchen
habe ich keine Erfahrungen gemacht, die den Verdacht einer Spezialisierung
entstehen Hessen. Dennoch muss mit der Möglichkeit eines derartigen
Verhaltens gerechnet werden, wie die bei meinen neueren Versuchen mit
Melampsora Larici-epitca und Melampsoridium hetuUnum gewonnenen
Erfahrungen deutlich zeigen (Klebahn, Kulturv.X.37 [21]: XL 30. u. 190:!).

Die Rückinfektion der Weymoutliskiefer ist bis jetzt erst einmal
ausgeführt worden (Klebahn, Deutscli. i^)t. Ges. 8. 1890. ((53)). Es kann
aber bezweifelt werden, ob der damals erhaltene; Erfolg die Folge der
Sporidienaussaat war, da es sich gezeigt hat, dass die Entwickelung des
Pilzes einen ziemlich langen Zeitraum in Ansi)ruch nimmt, und da die
aus Baumschulen bezogenen jungen IMIanzcn nicht selten iiifiziert sind,
ohne dass man es ihnen ansehen kann (vgl. Klebahn, Kulturv. VII.

384 Crunartiiiiii Ribieola: Kcimunf? der Teleiitospüien. Rtist auf Piims Ceinbra.

IG (2]). Dif Telt'iito.spüii'ii sind gleicli nach cU-r KcilV, iiu Spiit.soimiior oder
Hi'rhst, keinirühig. In feuchter Luft kann man sie leicht 7Aini Keimen
veranh\ssen. Um dieselbe Zeit muss die Infektion der Kiefern statttinden.
\('rniutlich hilden die Nadeln die Kintrittspforte, doch ist darüber noch
nichts festgestellt. Frühestens im .limi (xlcr Juli des folgenden Sommers
können Siierniogonien beobachtet werden, und /war treten diese, wie
mehrfache IJeo))achtungen zeigen, im ersten Jahre ohne Aecidien auf.
Krst im nächstfolgenden Sommer und zwar etwa Ende April 1»is Anfang
Juni können die Aecidien erscheinen. Vielleicht dauert es aber in den
meisten Fällen noch länger, bis sie sich zeigen.

Als AVirte der Aecidiengeneratiou kommen Plnus Strohus L.,
/'. L((ml>rrf'i(()ia Dougi., P. monticola Dougl. uml /'. ('rnihra L. in Be-
tracht. Auf /^. Lamhertiann und monticola fand ich den Pilz je ein-
mal im Bremer Bürgerpark. Von grossem Interesse ist das Vorkommen
auf F'inus Ccmhrn. Ich erjiielt davon zuerst Kunde durch ein von
S. Nawaschiu mir ü Versandtes, aus Eussland (Prov. Tula. leg. M. Turskyj
stammendes Exsiccat. dessen Sporen mit denen des Foid. Htrohl
vollkommen übereinstimmten (Klebahn. Deutsch. Bot. Ges. 8, 1890.
(6-4)j. Den Beweis, dass der Pilz auf Pinas Cembra wirklich zu
Cronartium Bibicola gehört, hat später AV. Tranzschel (Arbeiten St.
Petersburger Naturforscher-Gesellschaft 25. Sitzungsberichte 1894. 22 [Rus-
sisch], nach ]\Iagnus. Notizblatt K. Bot. Gart. u. Mus. Berlin Nr. 29.
19U2. 183) durch Aussaat der Aecidiosporen auf i/. i/'iijnnii- erbracht.

Nun ist aber der Umstand merkwürdig, dass in Amerika, der Heimat
der AA^eymouthskiefer, Pnidermiiim Strohi noch nicht beobachtet w^orden
ist, und dass ebenso Cronartium RihicoJn auf den dort einheimischen
R'di<.'8- XxiQw nicht vorkommt (s. Farlow and Seymour, Hostindex). Es
muss hieraus geschlossen werden, dass Cronartium Ribieola in der alten
AVeit auf Pinus Cembra und RlbeH-kxt^w heimisch ist. und dass dieser
Pilz die AA'eymouthskiefer erst später ergriffen und mit ihrer Kultur sich
ausgebreitet hat (näheres Kap. IX). AA^oran es liegt, dass Pinus Cembra
Itei uns von dem Pilze nicht befallen wird, bedarf weiterer Untersuchung.
Auch einige der amerikanischen Ribes-XYiQii sind erst bei uns von dem
Pilze ergriffen worden (vgl auch Magnus, Deutsch. Bot. Ges. 16. 1898. 385).

Zu Anschauungen, die von den bisherigen erheblich abweichen, kam
Eriksson (Centralbl. f. Bact. 2. Abt. 2. 1896. 377) bei seinen Studien über
den AA'eymouthskiefernrost. Er erhielt bei einer Aussaat einen Erfolg auf
Vincetoxicum, „gerade auf einer intizierten Stelle", aber erst nach
51 Tagen (!), und ist geneigt, daraufhin den Speciesunterschied zwischen
Peridermium Strobi mid P. Cornui für weniger scharf zu halten, als

Ansichten über Entbehrlichkeit des Wirlswci-liscls nicht ci-wiescn. 385

derselbe bislier aiig-enorameu wurde. Oliiic Zweifel beruht dieser Erfolg
Eriksson 's auf cincin Versuclisfeliler. ({cocu seine Ansicht liabeu sicli
V. Tul)euf (I. r.) und ich selbst (VI. a43|19|) auf Grund neuer Versuche
ausgesproclien. Namentlich aber spriclit dagegen die sehr bestimmte
morphologische Verschiedenheit von /\ Sfrnhi und /'. ('orn/ii, die Eriksson
gar nicht berücksichtigt zu lialien scheint.

Ferner lud I-^riksson (1. c. ;U>1 und 393) der Vermutung Ausdruck
gegel)en, dass die Aecidiosporen den Rost auf der Weymoutliskiefer
reproduzieren könnten und die l'retlo- und Teleutosporen für die Kr-
lialtung und Verbreitung des Pilzes also entbehrlich seien. Alle von mir
vorgenommeneu Aussaaten der Aecidiosporen auf Weymouthskiefern sind
ohne Erfolg geblieben. Eriksson meint allerdings, dass Erfolg nicht
vor 0 — 6 Jahren zu erwarten sei, und er hofft auf ein positives Ergebnis
seiner im Jahre 1895 angestellten Aussaaten; bis jetzt (1903) hat er
aber darüber nichts bekannt gemacht. Da bei der Häufigkeit der Kraidsiieit
und infolge der langen Inkubationszeit nicht selten anscheinend gesunde
Kiefern schon infiziert sind, wird man sehr skeptisch gegen etwaige
positive Ergebnisse sein müssen (Kulturv. VIT. 16 [12]; vgl. auch Feri-
dermium Pini).

Endlich hat Eriksson (1. c. 388) versucht, einen in den Samen
enthaltenen Keim für das Auftreten der Krankheit verantwortlich zu
machen. Beobachtungen, wie sie Eriksson (1. c.) anführt, dass benachbart
wachsende Pflanzen aus Samen von verschiedenem Ursprung sich in
Bezug auf das Auftreten des Pilzes verschieden verhalten, legen aller-
dings einen solchen Gedanken vielleicht nahe. Auch Tranzschel (1. c.)
beobachtete z. B. ein Beet mit Plnus Cemhnt aus sibirischem Samen be-
fallen, ein benachbartes Beet mit Pflanzen aus alpinem Samen vollständig
frei von der Krankheit. Wie derartige Fälle zu erklären sind, ist initürlicli
sehr schwer zu beurteilen, da die näheren umstände bei der Infektion
noch gar nicht bekannt sind. Ich In-auche hier nicht zu wiederholen,
was oben (Kap. VIIIj über Eriksson's Hypothese gesagt ist.

Es ist auch die Frage aufgeworfen worden, ob das Auftreten der
Uredo- und Teleutosporen auf Bihc.s in allen Fällen auf eine Infektion
mittels der Sporen von Peridermium StroJn zurückgeführt werden köime.
Eriksson (1. c. 382) erwähnt zwei Fälle, in welchen Cron. Eihicold an
Lokalitäten auftrat, wo Weymouthskiefern „in der ganzen Gegend" fehlten,
bezüglich „in dei- nächsten Umgebung gar nicht, ja an einem Orte erst
in einer Entfernung voii ^/^ Meile" vorhanden waren. E. Fischer (Bull,
de THerb. Boissier 6. 1898. 16) fand Cr. EUneohi in der Innschlucht
bei St. Moritz auf Eibes ijetraeum Wulf, und bemerkt, dass Weymouths-

Klebaliii, Rostpilze. 25

:{S() Crunartiiim Kibicola: ^■e^bl•eitlln}; ilurih dvu Wind. Acoidienmycel.

kk'leni im ()l>oroii<j;adin nic-lit \(ukniiiiiit'ii: der iiiu-liste Ort. wn wclclic
sind. ..!-•' l'rcsp" sei ^9 km ciitrci-iit. Ks sind /w:ir Arven (Puiux
Conhra) in der Nälie. indessen haben Fisclicr im August und llevier-
torster ('andri;in im .Iiini des folgcndcii .lalircs kein I'rii(lci-ini/nii auf
denselben bemerkt. Nach einer anderen Angabe von Fischer (Schweiz,
/citschr. r. Forstwesen 1900) wäre r. Strohi bis jct/t in der Schweiz über-
haupt nocii nicht lieobaclitet worden.

Nocli kürzlicli hat I'. Hennings (Notizbhitt K. Hot. (iai1. u. Mus.
IJerlin Nr. -JS. I9(>2. 172) auf das epidemische Auftreten des ('jojiiniium.
H'ih'u'olu im Daldemer Botanisclien Garten hingewiesen und dabei wieder-
liolt betont, (.lass I'. Strahl von ihm niemals bei Berlin beobachtet sei.
Magnus weist aber (Notizbl. Nr. 29) nach, dass das Peridermhim nicht
nur bei Berlin, sondern überhaupt in der Provinz Brandenburg weit ver-
breitet sei. Auch in den übrigen Fällen wurde bei weiterer Nachforsclmng
die Ursache des Auftretens des Cronarümn wohl in einem Aecidiura
gefunden worden sein. Zudem sind gerade die Blasenroste in besonders
hohem Grade an die Verbreitung durch den Wind angepasst. Dass das
Cronartium sich selbst reproduzieren könne, halte ich, ebenso wie bei
Cr. asclepiadeumy nacli seinen anatomischen und entwickelungsgeschicht-
lichen Verhältnissen und der Art seines Auftretens für sehr wenig wahr-
scheinlich. Auch V. Tuben fiArb. biol. Abt. Gesundheitsamt 2. 19U1. 175)
konstatiert, dass auf infizierten iii/>('s-Pflanzen im nächsten Jahre kein
Rost wieder auftrat.

Das Mycel des Aecidiums perenniert viele Jahre in der Einde der
Weymouthskiefer. Mau findet Infektiousstellen an Zweigen und Stämmen
jeden Alters vom 2. oder 8. Jahre au; doch kann man die Infektionen
an älteren Teilen stets auf das Hinüberwachsen des Mycels aus den jungen
zurückführen. Alljährlicli wächst das Mycel eine Strecke weiter, besonders
in der Richtung nacli dem Stamme zu. doch dauert es an dickeren
Stämmen und Zweigen lange, bis der ganze Umfang ergriffen ist. Die
Wirkung des Pilzes ist eine sehr deletäre. Nach der Entleerung der
Aecidieu stirbt die ergriffene Rinde in der Regel ab und zeigt dann ein
zerfressenes Aussehen; die nächstjährigen Aecidieu treten im Umfange
der Stelle auf, wo sich die diesjährigen fanden. .Jüngere Zweige und
kleine Bäume sterben oberhalb der ergriffenen Stelle sehr bald ab; ältere
widerstehen viele Jahre. Besonders verhängnisvoll kann die Krankheit
daher in Baumschulen werden.

An mir vorliegenden gefärbten Querschnitten dreijähriger Triebe
finde icli das Mycel in üppiger Entfaltung in der primären Rinde, die
Zellen und auch die Harzgänge umspinnend und dabei wesentlich in

Wirkung; au i' die Gewebe. Spcrinogonioii. ( 'lii-ysomyxa Rluidodeiulri. ;{i-j7

peripherer Richtung vei-laufeiid. Im Weiclibast ist es wenig reiclilich
vorhanden, und hier sclieineu die Hyphen mehr in (Ut liängsrirhtung des
Zweiges zu verlaufen. Sehr aulTfiHig sind (higegen die radial gegen das
Holz vordringenden Hyphen im iJastteil der Markstrulilen; dieselben lassen
sirh. spärlicher werdend, in den Markstralilcii (IuitIi den letzten .lalir-
riug hindurcli bis in deu äussersten Teil des vorletzten .laliri'inges ver-
folgen. Die hier und im letzten Jahi'ringe befindliclicn llai-zkanäle sind
gleichfalls von Hyphen ergriffen. In die parenchymatischen Zellen dringen
vielerwärts Haustorien ein, vereinzelt auch in die an deu Markstrahl
greuzeudeu Tracheiden. Wesentliche Veränderungen in der Ausbildung
der ergriffenen Gewebe scheint der Pilz nicht zu veranlassen, doch sind
darüber genauere Untersuchungen wünschenswert; eine gewisse An-
schwellung der erkrankten Rinde ist äusserlich wahrnehmbar.

Mit wenigen Worten mag noch der Spermogonien des P. Sfrohi
gedacht sein. Dieselben treten an den neuinfizierten Zweigen oder an
solchen Stelleu, iu die das Mycel von ältereu lufektionsstellen lier erst
eingedrungen ist, im Juli und August auf. Sie schimmern als 2 — 3 mm
oTosse o-elbliche Flecken durch die Rinde durch und entleeren die Sper-
matien in Tr('>pfchen eines deutlich süss schmeckenden Saftes. Der Zweig
verbreitet um diese Zeit einen unangenehm süsslicheu Gerucli. Insekten,
vielleicht auch Schnecken, scheinen durch deu Geruch und den süssen
Geschmack angelockt zu werden. Ich hal)e mehrere Male Übertraguugs-
versuche mit dem süssen Safte, den man leiclit in genügender Menge
erhält, auf gesunde Weymouthskiefern vorgenommen, aber bis jetzt noch
in keinem Falle irgend ein Resultat erhalten (vgl. Kap. V, S. 40).

Clirysomyxa Rhododendri (DC.) de Bary.

deBary (Bot. Zeitung 1879. 761) stellte bei seinen Nachforschungen
über die Lebensgeschichte des Äecidium ahietinum Alb. et Schw. fest,
dass dasselbe in den Alpen besonders au solchen Stellen massenhaft auf
den Fichten {Picea exceha Lk.) erscheint, wo in der 'Nähe Alpenrosen,
Bhododendron ferrugineum L. und hirsutum L., in grösseren Beständen
vorhanden sind; er fand die Teleutosporeuform {C knjsomyxä) der auf
den Alpenrosen bereits bekannten Uredo Rhododendri DC. auf und
bewies dui'ch Aussaatversuche iu beiden Richtungen deu Zusammenhang
der Cknjsomyxa Bhododendri mit dem Äecidium ahietinum. Das Ein-
dringen der Keiraschläuche wurde mikroskopisch verfolgt. Die Teleuto-
sporen entwickeln sicli erst im Frühjahr nacli der Schneeschmelze aus
einem überwinterten Mycel auf rotgelben Flecken, die auf den an der
Rhododendron -VficmzQ überwinterten vorjährigen Blättern im Herbst

3j^g Chrysomvxa Hhododemiri.

outstaiideii waren; sie koiiiuMi um diosclhc Zeit, wo (im Gebirge) die
Firliteii austreilieii. I'ic Keiinuuy liisst sich diircli starke Befeuchtung
künstlich hervorrulVii. Die Sporidicii werden eine kurze Strecke fort-
geschleudert. Sie infizieren nur junge (am hesten el)en aus der Knospe
hrechende) Nadeln und liringen (Versuciie im .luni) nach In Taigen
Sperinogouien. nach 30 — 40 Tagen Aecidien. l»ei der Infektion von
IxlKuhnlendron {lürsutum) mittels der Aecidiosporen (Versuche Ende
.luli bis Anfang September) traten nach meJireren Wochen branne Flecken
mit Mvcel und auf diesen spät im Herbst und im folgenden Friilijalir
einige Uredolager auf. Teleutosporen wurden niciit erhalten.

Das massenhafte Auftreten des Aecidiums in bestimmten Regionen
wird nach de Bary (1. c. 777) durch das Vorhanden- und Befallensein
der Alpenrosen in den meisten Fällen leicht erklärt. ]\Iit zunehmender
Entfernung der Fichten von der Alpenrosenregion schwindet das Aecidium
bald. Unter Umständen vermag ein „absteigender feuchter oder nebel-.
treibender Talwind" tiefer gelegene Fichten in etwas weiterer Entfernung
zu infizieren. Bei grösseren Höhenabständen coincidieren die für die Infektion
günstigen Entwickelungsstadien der Fichte und desPilzes nicht mehr genügend.

Der Alpenrosenpilz tritt alter auch in Eegioueu auf, wo keine
Fichten sind. z. 1>. über der HöheugTenze der Fichte, oder (nach von
de Bary mitgeteilten Beobachtungen von Magnus) im Lärchen- und Arven-
wald im Engadin auf den das Unterholz bildenden Alpenrosen. Das Vor-
handensein eines andern mit Chrysomyxa Rhododendri in Verbindung
stehenden Aecidiums an diesen Stellen betrachtet de Bary nicht gerade als
wahrscheinlich: dagegen hält er den Aufwärtstransport der Aecidiosporen
oder die Fortführung derselben auf weitere Entfernungen für wohl möglich.
In vielen Fällen aber erhält sich der Pilz unzweifelhaft durch seine Uredo-
sporen. In der Kegion, wo das Aecidium aufti-itt, werden diese spärlich
oder gar nicht gebildet: wo das Aecidium fehlt, scheinen vorwiegend
oder selbst ausschliesslich Uredosporen gebildet zu werden, de Bary
(S. 787) sucht die Annahme durch Beobachtungen zu stützen, dass es
sich liierbei um klimatische Einflüsse, nicht um eine mit der Aecidien-
bildung im Zusammenhang stehende Einwirkung handle (vgl. Kap. VI u.
XVI. S. 48 u. 185).

Gelegentlich ist Chrysomyxa Rhododendri auf kultivierten Alpen-
rosen ausserhalb der Alpen angetroffen worden, so von v. Lagerheim
auf Rh. ..suave" in Bergen (Tromsö Museums Aarshefte 16. 1893. 153),
von mir (Abhandl. naturw. Verein Bremen 11. 1890. 337) auf i?/?. hirsutum
bei Bremen, von Dietel (Ludwig, Deutsch. Bot. Ges. 9. 1891 (194))
bei Greiz. Auch in diesen Fällen war nur Uredo vorhanden.

Chrj-somyxa J^cdi. 339

Tu Hartig's Lolirlmrh dor Pflniizciikniiikli. (1900. 145) tiiidet sich
der Satz: „de Bary liat alter auch den Nachweis geliefert, dass die Aecidieu-
form putbehrlicli ist, duss da, wo Fichten fehlen, die Sporidien auf den
Blättern der Alpenrosen direkt keimen und Credolag-er erzeuffeu." Von
einem derartigen Nacliweis kann ich in de liary's Arbeit niclits finden.

Clirysomyxa Ledi (Alb. et Scliw.) de Bary.

Nachdem de Bary (Bot. Zeitung 1879. 761j den Zusammenhang
des in den Alpen verbreiteten Aeculimn ahietinunt mit Chrysomyxa
Bhododendri (s. diese) festgestellt hatte, musste die Frage entstehen,
wie es sich mit der Lebensgescliichte der nicht alpinen Formen dieses
Pilzes verhalte, denn Äec.ahietinum war von Albertini und Schweinitz -
(Consp. fungorum Niesk. 120) zuerst in der Lausitz und später auch an
andern nicht alpinen Lokalitäten gefunden worden. Infolge einer Mit-
teilung von Woronin. dass bei Wiborg in Fiuland das Aecidium in
Gesellschaft von Ledum palustre L. vorkomme, gelang de Bary (1. c. 802)
der Nachweis des Zusammenhangs mit Chrysomyxa Ledi, indem er aus
keimenden Teleutosporen (Juni) auf jungen Fichtentrieben Aecidien er-
ziehen konnte.

Eine Vermutung über die Möglichkeit dieses Zusammenhanges war
kurz vorher auch von Schroeter (Beiti-. z. Biol. 3, 1. 1879. 55 in Bezug
auf das lausitzer Fichtenaecidium ausgesprochen worden.

Weitere Kulturversuche waren bisher mit Chrysomyxa Ledi nicht
ausgeführt worden, doch beobachtete Rostrup (Tidsskr. f. Skovbrug 6. 1883.
222) beide Generationen nebeneinander, bei Naessjö in Smaaland, Schweden.
Im Jahre 1901 habe ich einen bestätigenden Versuch ausgeführt. Ein
aus der Dürrkamnitzschlucht (Böhmen) von P. Sydow übersandtes
Aecidium brachte bei der Aussaat auf eine Reihe von Pflanzen genau an
der Impfstelle auf Ledum palustre ein wohlentwickeltes Uredolager hervor
(Klebahn, Kulturv. X. l-tl |37Jj.

Auch Chr. Ledi vermag sich ohne Aecidien zu erhalten. Auf den
vorjährigen Blättern erscheinen im Frülijahr oft nocli gleichzeitig mit den
Teleutosporen üredosporen, durch die der Pilz sich reichlich vermehrt.
Im Grunewald bei Berlin ist Chr. Ledi seit 1821 durch v. Schlechtendal
bekannt, ohne dass dort Fichten vorhanden waren (de Bary 806).

Chrysomyxa EJiododendri und Ledi waren das erste Beispiel von
Rostpilzen, die bei grosser morpliologischer Ähnlichkeit sich wesentlich
biologisch unterscheiden (vgl. Kap. XIII, S. 131). Allerdings gelang es
de Bary, zwischen den Aecidien, die man bis dahin unter dem Namen
Aecidium ahietinitm vereinigt hatte, feine Unterschiede aufzufinden.

31(1) Chrysoniyxa Lcdi. Chr. ledieola?

Goriiiij ist der riitersdiuHl in den Siiureu; die von Chr. Ledi haben eine
etwas dickcic Wniid. die AiisatzHäche ist dcutlii-lier teinwarzig. Einen
wesentlii'iieii Intei-scliied zeigt die IN'ridic liei Chr. Rhododendri liildcii
die Zellen konkav konvexe Tlatten, die konkave Seite nach aussen, die
Ränder decken sich d;ichzie«;elig, die Querwände sind dünn und schräg;
bei Chr. Lcdi bilden die Zellen bikoidcave Platten, die (Querwände stehen
senkrecht zur Fläche und sind in der Mitte verdickt. Die Stäbciien, womit
die Innenwand durchsetzt ist, sollen bei Chr. liho'lodendrl stärker, bei
Chr. Ledi schwächer lichtbrecheud sein als die Grundmasse.

Erwähnt sei noch eine Mitteilung- von Farlow (Proc. Americ. Acad.
Arts a. Scienc. 1885. 320) über das Vorkommen eines Aec. alnetinum
entsprechenden Pilzes auf Ahies nigra {Picea ni()ra Lk. oder P. Engel-
manni Engelni.?) am gleichen Fundort in den „AVhite Mountains" mit
Uredo- und Teleutosporen auf Ledum lafifolivm Jacq.. die Chrysomyxa,
Ledi glichen. Es traten jedoch auch auf der Oberseite der Ledum-
Blätter Uredosporen auf, über deren Zugehörigkeit Farlow nicht zu
einem sicheren Urteil kommt. Dieselben entsprachen der Uredo ledieola
Peck. Rostrup (Fungi Groeulandiae in Meddei. om Grönland III. 1888.
535) beschreibt ähnliche Pilze aus Grönland. Er meint, es sei eine
Chrysomi/xa Ledi, die ihre Aecidieu auf der Oberseite der Ledum-
Blätter bilde. Nacli v. Lagerheim (Tromsö Mus. 16. 1893. 108) aber
handelt es sich um Caeoma ledieola (Peck), dessen Zusammenhang mit
einer Chrysomyxa auch Dietel (Flora 1891. 147) vermutet, und
v. Lagerheim nennt den Pilz daher Chrysomyxa ledieola (Peck). Die
aecidienartigen Gebilde auf der Blattoberseite als .. Caeomrr- zu bezeichnen,
scheint mir indessen nach Rostrup's^) bestimmten Angaben über
die Pseudoperidie nicht angängig; im übrigen vermag ich die An-
gelegenheit nicht zu entscheiden. Es scheint aber, als ob auf Ledum
IKdustre und L. [iroerihrridiciim Retz. (— JafifoJi/nr/ Jacq.) in Grönland

^) Rostrup schreibt (wörtlich übersetzt): Diese Aecidien haben einen

ganz gleichen Bau, nur dass die Peridie mehr nnregelmässig aufspringt. Das weisse
Peridium wird von Zellen von demselben eigentümlichen Bau, wie bei Aecidium
abietiiium gebildet, und die Sporen gleichen denen desselben ebenfalls, indem sie
dicht warzig, kugelig-eiförmig, 25 — 32 n lang und 20—2.5 |Lt dick sind. Die einzelneu
Zellen in der Peridie sind 30 — 50 ]u laug und 20 — 28 |a dick. Abgesehen davon,
dass sie zu einem Häutchen zusammengewachsen sind, weichen sie von den Sporen
wesentlich durch ihre mehr kantige Form (im optischen Schnitt 6 eckig) und ihre
dickere Wand ab. Bei unmittelbarer Vergleichung mit der Peridie von Aecidiutn
abietimuii war der einzige Unterschied, dass die Zelleu des letzteren ein Un-
bedeutendes schmäler waren.

Chrysomyxa W'oronini, Chr. l'irolao. l'iu-ciiiiiislnim (ioc^ppcrtiamini. 391

(und Nordamerika) eine autöeiselic ('/n-i/soDii/.id l('1)t. avcIcIic der
]iot(n-öcischen Chr. Ledi sehr älinlicli ist.

Rs ist versucht worden. ('Iinjsomtj.ra lihoclodcndri und Ledi mit
Chr. Ahicfts in phylo<i-enetische Beziehung- zu bring-en; vielleicht Hessen sich
aber auch derartige Beziehung-en zu Chr. IcdicoJa finden (vgl. Kap. XVI,
S. 172 u. 178).

Chrysomyxa Woronini Tianzschel.

Mit Material des Aeculiurn coruscans Fr., das ich Herrn T. Vester-
gren verdanke, machte ich im Sommer 1901 eine Serie von Aussaat-
versuchen auf über 100 Wirten von Melampsoreen (im weiteren Sinne),
ohne dass ein Erfolg eintrat. Auf Ledum pcdustre konnte ich die Aus-
saat nur im Freien vornehmen.

Kürzlich teilt mir Herr Dr. Tranzschel mit, er sei durch Beob-
acbtungeu zu der Ansicht gekommen, dass Aecidium coruscans zu einer
neuen Chrysomyxa [Chr. Woronini) auf Ledum pcdustre gehöre. Er
habe diesen Pilz zusammen mit Woronin im Gouv. Wiborg und im
Gouv. St. Petersburg gefunden. Derselbe bildet Hexenbesen, und die
jungen Blätter sind au der Unterseite mit Teleutosporen bedeckt. Ob
der Pilz üredosporen bildet, steht noch nicht fest, da er häutig zusammen
mit Chr. Ledi auftritt. Chr. Woronmi wurde mehrfach in der Nähe
von Aecidiimi coruscans beobachtet; Versuche sind noch nicht gemacht.

Chrysomyxa Pirolae (DC.) Rostr.

Vj. ßostrup (Bot. Centralbl. 5. 1881. 126) vermutet einen Zusammen-
hang mit Aecidium conorum, Piceae Reess. Er fand auch Teleutosporen,
die nicht überall gebildet zu werden scheinen, wo der Pilz auftritt.

Pucciniastrum Goeppertianum (J. Kühn).

H artig (Allg. Forst.- u. Jagdzeit. 1880. 289; ausführl. Darstellung
Lehrb. d. Baumkrankh. 1882, 56--61; kurze Notiz Sitzungsb. bot. Ver.
München, Flora 1881. 45) bewies den Zusammenhang der Ccdyptospora
Ooeppjertiana J. Kühn auf Vaccinium Vitis Ldaea 1j. mit Aecidium
columnare Alb. et Schwein, auf Ahies pectinata Lam. et DC. {A. alba
Mill.) durch Aussaatversuche in beiden Richtungen. Die Keimschläuche
der Aecidiosporen dringen durch die Spaltöffnungen der Rinde der jungen
Triebe von Vaccinium oder auch direkt ein (.luli oder August); drei
Tage nach der Impfung ist Mycel im Rindengewebe nachweisbar. Erst
im folgenden Jahre wird äusserlich eine Wirkung sichtbar. Der Pilz
dringt in die jungen Gewebe und veranlasst eine Anschwellung der neuen

392 Piicciuiastrum Goeppertianum.

Triebe, sowie f,deic-lizeitig ein licsclilciniijLiites Längeiiwachstuni dersellten.
Die Spitze bleibt häutig gesund, weil die Pflanze schneller wächst als der
rilz. ..Der Vorgang wiederholt sich drei Jahre, vielleidit ausnahmsweise
norh länger, indem das ]\Iycel perennierend ist. Die einzelnen Jahrgänge
sind duri-li scheinbar vidlig normale Regionen, eben jene Triebspitzen,
von einander getrennt." Auch unten ausw'achseude Triebe können kraidc
werden. Dies erklärt sicli daraus, dass die innersten, den Gefässbündcln
anliegenden Rindenzellcii n('l)st ihrem Mycel lebendig bleiben. Die im
Herbst in den M})idermiszellen der angeschwollenen Teile geltildeten
Teleutosporen keimen im folgenden Frühjahr, also im :i Jahr von der
Infektion gerechnet. Die Sporidien keimen auf den Nadeln von AhiPf<
pecünata (18. Mai) und erzeugen nach mehreren Wochen (14. Juni)
Aecidieii. Kchte Spermogonieu scheinen nicht gebildet zu werden. Das
in den Tannennadeln in '!cii Iiitercellularen lebende Mycel bringt keine
wesentlichen Veränderungen hervor.

Auf Grund des gelegentlichen Vorkommens der C(dijj)iospora ohne
benachbarte Tannen (erst in 2 Stunden Entfernung) und einer Beob-
achtung, bei welcher im Jahre 1880 gesund neben einigen kranken ein-
gepflanzte Taccmmm-Exemplare, die in diesem Jahre nicht mit Aecidio-
sporen in Berührung gekommen waren, im folgenden Jahre erkrankten,
folgert Hartig, dass das Aecidium für die Erhaltung des Pilzes ent-
behrlich sei und die Infektion der T acciwün»-Pflanzen mittels der Sporidien
stattfinden könne. Im Lehrbuch der Pflanzenki-ankheiten (1900. 141) sagt
Hartig- sogar, dass die Sporidien auch direkt auf den Preisseibeeren zu
keimen und dieselben zu infizieren im Staude seien. Es muss aber aus-
drücklich bemerkt werden, dass Hartig keinen einzigen mit Sporidien
auf der Preisseibeere ausgeführten Infektionsversuch erwähnt!

Kühn (Hedwigia 24. 108) hat die Infektion der Tanne mit Erfolg
wiederholt. (Das erhaltene Aecidium weicht nach Kühn von Rabenhorst,
Fung. eur.. Ed. nov., Cent. IX. Nr. 895 ab.)

Auch Massalongo (Bull. soc. bot. ital. Fii'enze 1892. 236 hat Teleuto-
sporen ohne benachbarte Aecidien gefunden.

Die Reife der Teleutosporen scheint nur auf der lebenden Pflanze
gut einzutreten. An einem abgeschnittenen und dann in der üblichen
Weise überwinterten Zweige gelang es mir nicht. Sporidienbildung hervor-
zurufen.

Nach Analogie des Verhaltens anderer Rostpilze halte ich die In-
fektion der Preisseibeeren durch die Sporidien für sehr unwahrscheinlich
(s. Allgem. Teil Kap. V, S. 42), und jedenfalls sollte man sie nicht für
wahrscheinlich erklären, bevor man über ganz bestimmte positive In-

Pucciniastriim Abieti-Chamaeuerii, 1'. Kpilobii. 393

fektioiisrosultatc verfügt. Für das Auftreten der Teleiitosporeii fern von
Tauuou Hessen sich violleiclit andere Krklrn-ungcn fmdcii.

Pucciniastrum Abieti-Chamaenerii Kid».

Aus dem Umstände, dass zahlreiclie Melampsorecii ihre Aecidien
auf Cünifereu bilden, schloss ich auf ein ähnliclies Verhalten des JPuccinia-
strum Eßilohii (Pers.) Ottli und säte dalier die Sporidien der auf Ejrilo-
hium angiistifoliuiii L. zwischen Wittenberge und Blaukenese au der
Elbe vorkommenden Form auf Tanne, Fichte. Kiefer und Lärche aus,
wobei auf der Tanne, Ahles pedlnaia Lam. et DC. (.1. alla Mill.) Sper-
mogonien und Aecidien vom Typus des Aecidlum columnare Alb. et
Schw. erhalten wurden (Klebahn, Kulturv. VII. 1899. 28 |<»]: Vorl. Mitteil.
Zeitschr. f. Pflauzenkrankh. 8. 1898. 200). Die Rückübertraguug des Pilzes
mittels der Aecidiosporen auf Epllohlion (ou/Ksfifo/ium gelang leicht.
Die Versuche wurden 1899 und 19U0 (Kulturv. VIII. 380; IX. 694), ebenso
1903 mit gleichem Erfolge wiederholt.

Alle Versuche, den Pilz auf andere Epiloh'i am- Xxiaw als E. angudl-
folhim zu iiberti-agen, schlugen fehl; es wurden vergeblich besät E.monta-
num. L., E. roseum Retz, E. hirsutum L., Oowfhera hiennis L. 1898
mittels üredosporeu, 1899 mittels Aecidiosporen. E. jxirrifiorum Retz,
montanum L., i)alustre L., tetragonum L. 1900 mittels Aecidiosporen.

E. Fischer (Ber. Schweiz. Bot. Ges. 10. 1900. [7J) hat die In-
fektion von Abies liectinata und Epilohium ang ustlfollum mit l^]rfolg
wiederholt; Aussaat der Aecidiosporen auf Ahtos pecfiiin/ti blieb ohne
Wirkung. Ferner hat v. Tubeuf (Ceutralbl. f. Bact. 2. Abt. 9. 1902.
241) Ejnlohiiim angustifolium und ausserdem E. Dodonael Vill. mit
Erfolg infiziert, E. hirsutum und parviflormn blieben pilzfrei.

Der Pilz befällt demmich nur Arten aus der Untergattung Chamae-
nerion Adans. Abl)ildungen und Beschreibung habe ich Kultur\ . VIT.
gegeben. Die Aecidiosporen erinnern durch die Stäbchenstraktur der
Membran und das Vorhandensein einer glatten Stelle an die von Cronar-
tium R'ibicola. Eine Vergleichung mit echten Aecidien des Pncciviri-
sfr/nii Gpoppertkmum ist noch auszuführen.

Es ist denkbar, dass das auf Lichtungen in W'ähh'i-n oft massen-
haft auftretende EpllohliDii unter Umständen zu fjpidemien auf den
Tannen führen kann. Da der Pilz aber nur die Nadeln angreift, so wird
nur bei sehr heftigem Befall erheblicher Schaden eintreten können.

Pucciniastrum Epilobii (Pers.) Otth.

Die auf den eigentlichen Epilobiiwi-Ävtcn nach Ausschluss der
Gruppe Chamaenerion vorkommende Form d(^s I*iicr'ni'i(ish-i(w EpUohii

;ji)4. Pucciniastriini Kpilobii, I'iicciniastrmn l'adi.

iiiiiss von (lern \(>r;iurg(Oi('iul<'ii /< AhicÜ-Cliamaenerli niiudostciis bio-
loj;iscli verscliicdcii sein. I);irür s|ii'iflit erstens der neg'iiiivc l^i-foli^' der
Anssaatversiirlic mit P/icc. Abtvli-L'liiuiKtcricii'i anl' mikIitcii F^inlnlnn m-
Artcn (vui. /\ Ahiit}-('/ni)in(('nerit), zweitens iiher anscheinend lunli das
iin>r)iii()li»giselie W'rlndten. An Miiterial. (ias ich Herrn A. \' i 1 1 \ei'danke,
tiel mir anl". dass es viel i'eicidicher l red(»s])(iren liiidet nnd zwar inH-h
siiät im llerlist. nnd dass tlie l'ilzhiyer sich aneli in Menge aul' den
Stengeln timlen. Teleutosporeii wurden nur spärlieli oebildet. AFan wird
daher tragen müssen, nb dieser l'ilz vielleielit im l're(|(i/ustande ülier-
wintert. Aussaatversuche Initteii bisher, anscheinend wegen mangelnder
Keimkraft der 'l\deutosporen. keinen l'^rl'olg. JJis auf weiteres wird man
Inr diesen l'ii/. den obeu gewählten Namen beibelnilten können.

Pucciniastruni Padi (Kunze et Selim.) Dietel.')

Wegen der Analogie der ^^ehrzahl der Melampsoraceen vermutete
ich, dass das Aecidium des Fucciniastrum Fadi {Thecopsora areolata
(Wallr.) I\Iagnus. 77/. rndi (Kze. et Schm.) in Kleb., Kulturv. VIII)
auf einer Conifere gebildet werde, und es gelaug auch, bei Aussaat-
versuchen mit Sporidien auf Tanne, Fichte, Lärche und Kiefer im
Sommer 1899 eine Infektion der Fichte, Picea excelsa Lk., auf den
sich neu entwickelnden Trieben hervorzurufen. Die infizierten Triebe
Hessen den cliarakteristischeu Spermogouiengerueh wahrnehmen, die
mikroskopisciie Untersuchung wies Kostpilzmycel in ilmen nach, sie
bildeten aber weder Spermogonien noch Aecidien und starben gegen den
Herbst ab (Klehahn, Kulturv. VIII. 1900. 378). Ich schloss daraus, dass
das Aecidium auf Picea excelsa lebe, sich aber nicht auf den Laubtrieben
entwickele nnd daher wahrscheinlich Aecidium strohilinum (Alb. et. Schw.)
Reess oder Aec. conorum Piceae Reess sei. Da v. Tubeuf in der unten
zu erwäliiienden Fnblikation gegen meine Angaben einige Bedenken zu
liaben schien, hal)e ich im folgenden Jahre die Aussaat auf junge Fichten-
triebe wiederholt. Es ergab sicli dasselbe Resultat. Auch wurde darauf-
hin eine Alibildung des Pilzmycels in der Rinde eines jungen Fichten-
triebes mitgeteilt (Klebahn. Kulturv. IX. 695).

Meine Vermutung wurde durch v. Tubeuf (Oentrall)l. f. Bact. 2, Abt. 6.
1900. 428; Arb. Biol. Abt. K. (Gesundheitsamt 2. 1901. 164) für Aecidium
strohiVmum als richtig nachgewiesen, v. Tubeuf hatte im Herbst 1899
frische aecidientragende Fichtenzapfen gesammelt. Dieselben wurden im

^) Einer Entscheidung darüber, ob es richtiger ist, diesen Pilz als Pucciniu-
strnm Padi oder als Thecopsora Padi zu bezeichnen, möchte ich durcli die hier
getroftene Wahl nicht vorgreifen.

Piu-eiiiiastniiii l'udi und Ari-idumi strul)iliiunii. 395

Freieil überwintert. Nach Mitte Mai heganncii die Acridicii sicli zu
öffnen und entleerten eine reicliliclie Sporenniennc die wie uiiiiies Cemeut-
pulver aussali. Die Übertraguno- auf Prunus /'mhis brachte l'redolager
des Pucciiiiasfrum Patli liervor.

V. Tuben (' fand in (Um- Nälie der das Aeeidium borgenden Fichten-
wälder allenthalben die zalilreichen Gebüsclie vnii l'rniuis Fadus mit
Teleutosporen bedeckt. Bei Hani))urg findet sicli die Fichte nur wenig
angepflanzt, nicht überall zapfenl)ildend, und Aeculium, strohirwinn wurde
nur an wenigen Stellen aufgefunden (Sachsenwald). Trotzdem liabe ich
Pucciniastrum Paul vielerwärts angetroffen, was auf eine weite Ver-
breitung der Aecidiosporen schliessen lässt.

Später hat v. Tubeuf (Arb. Biol. Abt. Gesundheitsamt 2. 1902. 365)
seine Aussaatversuche wiederholt und auch Aussaaten mit Sporidien aul'
die Fichte gemacht. Über den Erfolg der Infektion weiblicher Fichten-
blüten berichtet er noch nichts. Auf jungen Maitrieben aber erhielt er
dieselben Erscheinungen, wie ich sie beschrieben habe, und an einer Stelle
entstanden sogar Anfang Juli drei wohleutwickelte Aecidien des Aec.
strohllinum. Nur will v. Tubeuf den eigentümlichen Geruch auch an
gesunden Fichten wahrgenommen liaben. Über Gerüche lässt sich schwer
streiten. Nach meinem Urteil riechen junge Fichtentriebe zwar auch,
aber anders wie Eostpilzspermogonien. Aussaat der Fredosporen auf
Fichtentriebe war ohne Erfolg.

Nach Reess (Abb. naturf. Ges. Halle 11. 18()9. (52) wuchert das
Mycel des Aecidiums aus einer Zapfenschuppe durch die Achse in die
andere, dringt aber nicht in den Zapfenstiel voi\ sodass ein Fcrennieren
desselben auf der Fichte ausgeschlossen ist.

Auch Ed. Fischer (Schweiz. Bot. Ges. 12. 1902 [8]) führte, durch
meine Mitteilung veranlasst, bereits im Sommer 1900 eine Aussaat mit
Aeeidium strohiliniim aus, und zwar mit Erfolg auf PnoNis cir(/iniana L.
Auf dieser Pflanze traten im folgenden Jahre abermals Uredolager auf,
was Fischer dadurch glaubt erklären zu können, dass das vorjährige
Infektionsmaterial hängen geblieben war, und dass die Sporen noch nacli
zwei Jahren keimfähig geblieben wären. Icli iiKk-hte eher glauben, dass
die Infektion auf den neuen Zapfen zurückzufüliren ist. der freilich an
einer anderen Stelle des liotanisciien Gartens aufgehangen wurde und
hier eine Primus-Avt vom Typus der F. Ptnl/ts niclit infizierte. Eine
Überwinterung des Pilzes in der Uredoform ist nicht recht wahrscheinlich,
und dass die Teleutosporen Prunux Padm nicht infizieren, wurde durch
meine Versuche (Klebahn, Kulturv. VIII. 379; Zeitschr. f. rtlanzenkrankh.
10. 1900. 82 [12]) gezeigt.

396 TliecopsoniVacciiiionimr' Melumpsorfllii Caryophyllaceaiuin : AiirCindun^-

Al»ltil(luii,t,'(Mi hoi Rcoss (1. c), v. TuImmi 1' (I. c 164) nud Klchnlm
(Kiiltiirv. IX. <ii)6 — ()98). r>('iH('rlconswert ist, diiss der Hau der Accidiit-
siiureii dem d(M' S|i(ti'('ii \nii /'iiitJrrjiiiinii Sfrah'i ciitsjtriclit : sio sind
;il»or dcrlicr und der war/ige Teil der Mcinliraii ist dicker als der glatte
(Kiiltiir\. IX. (iMSi.

Voll V. Liidwi-;- (Deutsch. But. (ics. ".t. I.SKl. (18*»|) wurde die \'cr-
luuluiii.;' au.^gesproclien. &A'A^ Acc.i<troh\lniiiiii mit Thccopsoni \'(icc'n/ior/(in
(lik.) Karst, in /usaniincnhang stehe. Die Möglidikeit ^\v:< \'iii-haiideii-
seins verscliiedener JMinueii des Aecidiums kann niihl bestritten werden.
Thi'copsnm Vacc'miorHm scheint aber an den meisten Lokalitäten in
Deutschland nur rredosporeii /u lülden.

Die \'crmutiing- von Gobi (Scripta bot. horti Univ. Petropol. 1. 1886.
169) über (b'ii ZusamiiHiihaiig- der 77/. Vaccinioruin mit Caeoma Cassandrae
Gobi auf Andromeda calyculafa ersclieint deslialb nicht sehr wahr-
scheinlich, weil die verwandten Formen mit echten Aecidien (bezw. Peri-
dermien) in Verbindung stehen.

Melampsorella Caryophyllacearum (DCj Schroet.

Das durch die Hexenbesen, die es hervorruft, auffällige und wissen-
schaftlich interessante, durch die Schädigungen, die es verursacht, prak-
tiscli wichtige Aecid'nim pJafirnini All», et Schw. der AVeisstanne, Ahies
prcfutaia Lara, et D(,'. (.1. allxi Mill), hat naturgemäss wiederholt die
Aufmerksamkeit der Botaniker und der Forstleute auf sich gelenkt, und
es musste als eine dankenswerte Aufgabe erscheinen, die Naturgeschichte
des merkwürdigen Pilzes aufznklären. Schon de Bary (Bot. Zeitung 1867.
257) erkannte, dass der Pilz heteröcisch sein müsse, bemühte sich aber
vergebens, den Teleutosporenwirt zu ermitteln.

Später führte v. Wettsteiu (Sitzungsber. zool.-bot. Ges. Wien 40.
1890. 44) einige Versuche aus, nach denen man einen Zusammenhang
mit Coleosporium Cam^Kinulae vermuten konnte (s. Ludw^ig, Deutsch.
Bot. Ges. 9. 1891 (189)); ich zeigte dann aber durch eine grössere Zahl
von Versuchen, dass Aecidium elaünvm auf Campanula-AxtQw ohne
Erfolg ist (Klebahn. Kulturv. 11. 11). und später wurde durch Rostrnp,
Fischer und Wagner der Zusammenhang des Coleosjjoi'nmi Cumpcmulae
mit Periderinliwi auf Kiefernnadeln festgestellt.

Um durch systematisch durchgeführte Versuche den Wirtswechsel zu
finden, besäte ich 1899 eine grössere Zahl von Melampsoreen -Wirten,
darunter SUdlarm Holostea L. und Sorhus auciqmria L., mit Aecidio-
sporen von Freiburg i. B. (leg. Stierlin u. P. Claussen). Auf der letzt-
genannten IMlanze traten Uredolager der Oc/iropsoi-a Sorhi auf (Klebahn,

(los Wirtswechsels des Aeeidiuin clatinuin. Xälii-ptlauzcii. 397

Kultuvv. Vin. 382): es gclaug- aber nicht, dasselbe Resultat in (b'ii folgenden
Jaliren wicib'r hevvovzurufeu, und es liat sicli mittlerweile gezeigt, dass
ein Zusaninienhaiii;' (b's Hexenbosenpilzes mit Ochropsora Sorhi nicht
vorhanden ist, obgleich derselbe aus mehreren GriiiiibMi sclir wahrschein-
lich schien. Näheres unter Oc/iropsora Sor/ii. Xut' Sfc/lttrid hätte Erfolg
eintreten müssen, aber gerade St. HoJostcn scheint schwerer infiziert zu
werden (s. unten).

Inzwischen gelang es Ed. Fischer (11101). begünstigt durcli Beob-
achtungen an einem Orte reichlichen Auftretens des Hexenbesens, den
Zusammenhang mit MelcDiipsorella Caryophyllacearum zweifellos nach-
zuweisen (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 11. 1901. :521; kürzere Mitteilungen
Deutsch. Bot. Ges. 19. 1901. 397; Schweiz, bot. Ges. 12. 1902; Schweiz.
Zeitschr. f. Forstwesen 1901). Fischer fand die Mclampsorella auf SteUaria
nemorum L. in der Nähe der erkrankten Tannen, infizierte gesunde
Exemplare von SteUaria nemorum in zahlreichen Fällen erfolgreich
mittels der Aecidiosporen und führte ancli die Infektion der Tauneu durch
die Sporidien^) aus. Hierbei gelang es ihm zunächst, das Eindringen
der Keimschläuche durch die Epidermis und die Bildung eines Mycels
im Gewebe der Achsen der jungen Triel)e zu beobachten. Später zeigten
sich an mehreren Infektionsstellen Anschwellungen und im folgenden
Jahre (Fischer, Zeitschr. f. rflanzenkrankh. 12. 1902. 193) entwickelten
sich die an den angeschwollenen Trieben ge))ildeten Knospen zu typischen,
mit Aecidieu bedeckten Hexenbesentrieben.

Bestätigende Aussaaten mit Aecidiosporen auf verschiedenen xAlsiueen
haben v. Tubeuf (Deutsch. Bot. Ges. 19. 1901. 433; Arb. biol. Abteil. K.
Gesundheitsamt 2. 1902. 368; Centralbl. f. Bact. 2. Abt. 9. 1903. 241) und
ich selbst ausgeführt (Klebahn, Kulturv. X. 139 [35]; XI. 31 und 1903).
Durch diese Versuche und weitere von Fischer (Zeitschr. f. Pflauzen-
kraukli. 12. 1902. 199) wurde der Kreis der durch das Aecidium intizierten
Wirte vergrössert und die Frage der Spezialisierung angeregt. Auf
folgenden Arten ist Erfolg erhalten worden: SteUaria nemorum L. (F.,
T., K.), media Cyr. (T., K.), Holodea L. (T., K.), gramlnea L. (F., T.),
uliginosa Murr. (F.), Arenaria serpyllifoUa L. (F.), Cerastium triviale
Lk., semidecandrum L. (T.), ? arvense L. (F.), ?MaIachium aquaticum
Fr. (F.), Moehringia trinervia Clairv. (K.).

Mit einem und demselben Aecidienmaterial wurden erfolgreich
infiziert SteUaria media, graminea, Arenaria serpgllifoUa, '^Malachmm
aquaticum und Cerastium sp. durch Fischer, St. media, nemorum und

^) Im Mai. — An Material von Baiuhery (leg. A. Vill) .sali Magnus (Abb.
naturh. Ges. Nürnberg V6. 1900? 19) im August ausgekeimte Teleutosporen.

398 Molampsorolla Curyophyllaoearuiii: Spc/ialisicninu;/ Pcronniereude Urodo.

JloJostrti cUii'rli x-TiiIk-uI" und iliin h micli. Dagog-cii deutet diis Aus-
Idcilieii des Krfolges auf bestiinniteii l'tlaii/.eii. auf denen dci- l'ilz gefiiudeu
ist. oder die duitli anderes Material intiziert wurden, z. I). Moe/ningia
friNerrid und < 'cnistiKm arrcßisr liei Versuchen von Fisclicr und mir,
auf ^[(n^l^n)Hf'^a muscos<i liei Versuelien vini Fisdici- auf mögliclierweise
\niiiandene Spezialisierung liin. Diese Frage sowie die. welche weiteren
Wirte von dem Pilze infiziert werden, Itediirfen genauerer Frforscliung.
Auflallig ist aucli das spate Auftreten des Frfolges Awi Stellaria Holostea
lici V. 'hiheuf's und meinen Versuchen. Walirscheiulich steht damit das
Aushleilien des Erfolges auf St. HoJostra hei meinem Vei'snrh V(in 1899
in Zusammenhang.

Die Mycelien beider l'iizgenerationen sind }>erennierend, wodurch
beide eine gewisse Selbständigkeit erhalten. An eine Reproduktion des
Aecidiums aus Aecidiosporen ist nach den vorliegenden ^Erfahrungen, wie
auch Fischer meint, nicht zu denken. Dagegen vermag die Uredo-
generatiou sieb durch die Uredosporen zu erhalten und daher auch
selbständig an solchen Orten aufzutreten, wo die Weisstannen und mit
ihnen die Aecidien fehlen. Tatsächlich tritt MelampsoreUa CaryophyUa-
cearum vielfacli an derartigen Stellen auf. z. B. nach Magnus (Natur-
wiss. Rundschau 16. 1901. 587) in der Provinz Brandenburg, nach meinen
eigenen Beobachtungen bei Bremen und Hamburg usw. Magnus {a. a.
().) meint, der Umstand, dass der Pilz in Brandenburg regelmässig
Teleutosporen bilde, spreche mehr dafür, dass er sich in Verbindung mit
einem anderen Aecidium heteröcisch entwickele; doch scheint mir
kein zwingender Grund fiir diese Ansicht vorhanden zu sein. Fischer
(Zeitschr. f. Pflanzeukrankh. 12. 1902. 199) hat die damit in Beziehung
stehende Frage aufgeworfen, ob das aus Uredosporen hervorgehende
Mycel Teleutosporen bilden könne. Bei seinen Versuchen entstanden nur
an denjenigen Pflanzen im folgenden Jahre Teleutosporen, die mit
Aecidiosporen geimpft waren, doch war die Zahl der mit Uredosporen
infizierten Pflanzen zur Entscheidung der Frage zu gering. Bei anderen
Rostpilzen, z. B. Mi'lampsoya-kxt^n, PHccinia-Axi^w auf Carex, Phalaris
etc. scheint mir gar kein ZwT'ifel zu sein, dass das aus Uredosporen
hervorgehende Mycel Teleutosporen Itildet: indessen sind bestimmte Ver-
suche nach dieser Richtung wohl noch nicht angestellt worden. Doch
wäre es möglich, dass direkt aus Aecidiosporen entstandene Uredosporen
und solche, die durch zahlreiche Generationen sich selbst reproduziert
haben, sich nach dieser Hinsicht verschieden verhielten. ]\lan müsste
vergleichende Versuche anstellen, einmal mit Aecidiosporen und dann mit
Uredosporen aus einer Gegend, wo kein Aecidium vorkommt, und zwar

Myeel. Krebs und ITcxeubeseii der Weisstanno. 399

am besten in der Gegend dos Aecidiniiis und zugleich in der Gegend
der Uredo.

Untersuchungen über das Mycel der MvlampsorvIUi Ciinjophylla-
ceanoii haben Scliröter (lledwigia 1874. 81) und neuerdings P.Magnus
(Deutsch. Bot. Ges. 17. 1899. 337) veröffentlicht. Nach Magnus wächst
das Mycel in der llinde und besonders im Marke mit den Sprossen
weiter,') tritt im Frülijahr in die jungen Hlätter und bildet hier Teleuto-
sporen. tritt dann in die späteren Blätter und bildet hier wieder Uredo-
lager. Die Haustorien sind von sehr komjjliziertem Bau.

Über den durch die Aecidiurageneration verursachten Krebs und
die Hexenbeseu der Tanne liegt eine ziemlich umfangreiche Literatur vor,
aus der hier nur weniges hervorgehoben werden kann.

de Bary (Bot. Zeitung 1867. 257) führte den Nachweis, dass die
Hexenbesen und der Krebs der Weisstaune durch das Mycel des Äecidium
abietinum verursacht werden, und lieferte eine Beschreibung der durch
den Pilz bewirkten Veränderungen. Im Holzkörper sind die Jahrringe
aljuorm verbreitert; der Verlauf der Fasern ist ein höchst unreö'elmässio-er.
Es kann vorkommen, dass die Holzbilduug stellenweise ganz aufhört.
Das Holz hat geringe Festigkeit, bricht leicht und wird leicht morsch.
Die Rinde der Krebsgeschwülste verdankt ihre abnorme Dicke der Ver-
mehrung des primären und später des sekundären Rindeuparenchyms, die
Elemente des Bastes sind dagegen spärlich entwickelt. Das Pareuchym
ist in den lutercellularräumeu reichlich von den Mycelfäden des Pilzes
durchwuchert, die sich auch zwischen die Elemente des Bastes eindrängen
und durch das Cambium bis in die Markstrahlen und zwischen die
Fasern der peripheren Schichten des Holzes gelangen und vielfiich
Haustorien in das Innere der Zellen senden. Au jungen Zweigen findet
man auch Hyphen im Marke. Das Mycelium wächst viele Jahre weiter.
Hexenbesen können 16 — 20 Jahre alt werden, meist sterben sie früher
alt; dagegen halten sich Krebsgeschwülste mit Mycel nach de Bary oft
60 Jahre und länger. In die Hexeubesentriebe dringt das Mycel vom
ersten Austreiben an ein und durchwuchert sie überall: v(tr der Bildung
der Aecidien entstehen Spermogonien.

Forstmeister Koch spricht sich in Zeitschr. f. Forst- u. Jagdwesen
(23. 1891. 263) dahin aus, dass dem Krebs der Weisstanne in der Regel
ein Hexenbesen vorangehe, und meint auf Grund seiner Beobachtungen,
dass die Infektion an jungen Trieben, an den Blättern oder sich eut-

^) Vgl. Pxicc. Arrhenatheri; Mycel des Aecidiums.

4(t() ."\lflam|)si)r('lla ('aryu|)liyll:ii-carmii: Krebs luiil llexciiljeseu dur Woisstaniu'.

wickcliulcii Knospen \»ir sich ^clicii luCissc. Diese Ansieht wnrde. wie
(»hen ei'\v;ihnt ist. durch Fisehef ;ils im wesentlielieii richtig' ei-wieseii.

Woisp (MiiiKlciicrlnrslI. l'.hiltei- 1. \H\)2. 1 — :}2, s. Zeitsclir. f. I'thiiizeii-
kiaiikli. :>. 18!»;{. lOH) \crtiitt ^leiclifiills dio Ansiebt, dass der Krebs nicht
Villi ^^'nnden seinen Aus<^cing nehme, sdiidern d;iss die Infektion an den
Knositen. ;dier mir in einem Ix'stiininteii l'intwickehinysstadiiiin stattfinde.
Ancli die Stammkrebso führt er auf die Infektion von Knospen zurück.
Das \drliandensein einer Urcdüfonii hält er niciit für walirscheinlicli. Auf
die Meohaehtun^en, aus denen Weise auf verschiedene Disposition der
einzeliHMi Häunu' je mich Individualität. Stammform, Standort usw. schliesst,
dürfte durcli tue jetzt erfolgte Auffindung des AVirtsvveciisels neues Licht
fallen.

Hart mann (Anatom. \'ergleiciiung usw., Freiburger Diss. 1892)
verglicli jlexenbeseutriebe und gesunde Triebe der "Weisstanne, sowie
gesunde und kranke Nadeln in anatomischer Beziehung. Er stellt z. B.
eine Vermehrung des Ivin(U'n])areuchyms, ein Ausbleiben der Differenzierung
von l'allisaden- und Schwammparenchym, Verminderung der skleren-
chymatischen Elemente oder Mangel an Verdickung ihrer Wände, Ver-
mehrung der Zahl der Harzgänge, Unregelmässigwerden verschiedener
Gewebe usw. fest; auf weitere Einzelheiten kann hier nicht eingegangen
werden.

Mer (Revue generale de Bot. 6. 1894. 158) findet, dass der Krebs
entwedei- an der Basis eines Hexenbesens oder auch durch direkte Infektion
olme vorhergehenden Hexeubesen entstehen könne. Wie es sich damit
verhält, ob Infektionen mit Aec. daünuni zur Krebsbildung ohne Hexen-
besen führen können, ob es vorkommen kann, dass an Krebsen der früher
vorhandene Hexenbesen uicht mehr nacliweisbar ist, oder ejidlicli. ob es
eine ganz andere Krankheit mit ähnlichen Symptomen glitt, ist an-
scheinend noch nicht genügend festgestellt. In Bezug auf die ana-
tomischen Veränderungen kommt Mer zu ähnlichen Kesultaten wie de Bary.
Im Holze, namentlich im Frühlingsholze beobachtete er oft abnorme
f^lemente, nämlich Harzblasen (poches resineuses) und stärkeführendes
Parenchyra. Das Krebsholz ist reicher an allniminoiden Stoffen, an
Tannin und Harz. Der Krebs wird besonders dadurch schädlich, dass
nach dem Absterben und Abfallen der Eiude den Witterungseinfiüssen
und holzzersetzenden Pilzen der Zugang geöftiiet ist.

Das Buch von Heck (Der Weisstannenkrebs 1894) bringt eine sehr
eingehende Behandlung der Naturgeschichte und namentlich der wald-
l)aulichen und waldwirtschaftlichen Bedeutung des Weisstannenkrebses,
sowie Vorschläge zur Bekämpfung desselben. Unter anderen werden die

Melampsorella Symphyti. Melampsoridiiim bcluliinmi. 401

Fragen erörtert, oh zur Ansteckung eine Wundflüclic erforderlich sei
(S. 18) und ob Krebs ohne vorhergehenden Hexenbesen entstehen könne
(S. 50), was Verfasser zu verneinen geneigt ist. Die beigegebenen 10 Tafeln
bringen zahlreiche Photographien von Krebsen und Hexenbesen und
namentlicli interessante Querschnitte durch Krebsholz.

Eine Vergieichung der gesunden und der durch Äeciclium elatmum
ergriffenen Gewebe von Alnes halsamea Mill. hat Anderson ausgeführt
(Bot. Gaz. 24. 1897. 309). Die Unterscliiede sind zum Teil tabellarisch
zusammengestellt. Hier mag nur auf die Vermehrung der Harzlüasen
und Harzkanäle in den erkrankten Geweben hingewiesen sein. Das
normale Holz enthält keine Harzkanäle, im Holze der Anschwellungen
linden sie sich regelmässig, wenngleich ihre Zahl hier mit zunehmendem
Alter in den Jahrringen abnimmt, aber in den kranken Zweigen nimmt
ihre Zahl in den Jahrringen mit dem Alter zu. Harzblasen (resin vesicles
or blisters) in der primären Rinde und in den Harzkanälen erreichen an
normalen 5jährigen Zweigen höchstens 1 mm, an erkrankten aber o bis
8 mm Durchmesser.

Melampsorella Symphyti (DC.) Bubäk.

F. Bubäk fand bei Täbor in Böhmen die Teleutosporen der üredo-
Symphijü DC. auf Stjmplmjtiim officinale L. auf (Sydow, Uredineen
Nr. 1635; Rabenhorst-Pazschke, Fungi europaei et extraeuropaei
Nr. 4210) und erhielt durch Aussaat der Sporidien auf Äbies pectinata
Lam. et DC. (A. alba Mill.) ein dem Äec. columnare ähnliches Aecidium
(Bubäk, Deutsch. Bot, Ges. 21. 1903. 356).

Melampsoridium betulinum (Fers.) Kleb.

Plowright berichtet (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 1. 1891. 130):
„Ich finde eine Form von Caeoma Laricis in der Nähe von Kingslynn
„(England), welche, auf Populus tremula gebracht, gar keinen Effekt
„hervorbringt. Nach mehrfachen Versuchen impfte ich im verflossenen
„Jahre (1890) die Sporen dieses Caeoma Laricis auf die Blätter einer
„kleinen Betula alba, welche seit längerer Zeit in meinem Garteji in
„Kingslynn steht. Nach Verlauf von 10 Tagen fand ich die Uredoform
„von Melampsora behilina ausgebildet. Im Laufe des Monats April
„dieses Jahres (1891) brachte ich die keimenden Teleutosporen von
.^Melampsora betulina auf ein kleines Exemplar von Larix europaea
„und beobachtete nun die Spermogonien und später das Caeoma" (vgl.
auch Gard. Chron. 8. 1890. 41, wo Plowright angibt, dass bereits Hartig
diesen Zusammenhang behauptet habe(?).

Kleb ahn, Rostpilze. 20

402 Melampsoridinm betulimim: Aocidium Laricis. Spezialisierung.

Es gelang mir 1898. den Versuch Plowriglit's in beiden Richtungen
zu wiederholen (Klebahn. Kulturv. VH. 1899. 18 [4], ebenso 1899 (IX.
190(». :}87). Dabei stellte sich aber heraus, dass das vermeintliche Caeoma
ein mit Pseudoperidie versehenes Aecidium vom Bau der Peridermium-
Arteii ist {Aecidhü)} oder Feridermium Laricis Kleb,). Auch die
Sporen haben den entsprechenden Bau und unterscheiden sich auffällig
von echten Caeomasporen; sie erinnern an die von Feridermium Strohi
durch die Stäbchenstruktur und das Vorhandensein einer glatten Stelle.
Deswegen und zugleich wegen der Eigentümlichkeiten der Uredolager
wurde MAninlina als Verti'eteriu einer besonderen Gattung Jie?aw?j;sondiwm
augesehen (Kulturv. VII. 21 [7], daselbst Abbild, u. Beschreibung).

Die Materialien des M(dampsoridium hetulinum aui Betula jjubescens
Ehrh. und B. verrucosa Ehrh. zeigen einen gewissen Grad von Spezia-
lisieruug in entgegengesetzter Richtung (vgl. Kap. XV. S. 153 u. 157).
Einige ältere Beobachtungen deuten schon' darauf hin. Herr Dr. Ch. B.
Plowright machte mir vor längerer Zeit eine Mitteilung über einen
Versuch, in welchem sich eine behaarte und eine kahle Form von Betula
alba gegen den Parasiten verschieden verhalten hatten. Rostrup (Tidsskr. f.
Skovbrug 12. 180) gibt au, dass in Dänemark Betida odorata {^ pubescens)
in weit höherem Grade geschädigt werde als B. verrucosa.

Eigene Versuche machte ich zuerst 1902. Aecidiosporeu auf Larix,
die aus Teleutosporen von 7i. piihescens gezogen waren, wurden auf
Betula verrucosa, puhescens und nanah. übertragen. Betida pubescens
und naiia wurden schnell und reichlich infiziert, auf einigen Exemplaren
von B. verrucosa blieb der f]rfolg ganz aus, auf anderen trat er später
und spärlich auf und wurde erst allmählich la-äftiger (Kleb ahn,
Kulturv. XL 30).

Im Sommer 1903 habe ich neue Versuche angestellt. Aecidio-
sporen aus Teleutosporen von Bettda verrucosa infizierten bezeichnete
Blätter von Betula verrucosa (3 Exemplare) stark, B. pidjescens
(4 Exemplare) gar nicht, B. nana erst nach geraumer Zeit schwach;
Aecidiosporeu aus Teleutosporen von B, pubescens infizierten andere
Blätter derselben Exemplare von B. verrucosa schwach, derselben Exemplare
von B. pubescens stark. Man kann also eine forma Betulae verrucosae
und eine forma Betulae pubescentis, die noch nicht scharf von einander
geschieden sind, unterscheiden.

Ob Mel. betulinum ohne Wirtswechsel leben kann, ist nicht fest-
gestellt. Der Birkenpilz tiitt mitunter in grossen Entfernungen von Lärchen
auf. aber überwinterndes Mycel (etwa in den Zweigen) ist bisher nicht
beobachtet. Übrigens werden bei uns auch reichlich Teleutosporen gebildet,

Überwinterung? Melampsora pinitorqua. 403

was für das Eiiitroten des WirtswecLsels spricht. Icli möchte hier die
Frage stellen, ob der l*ilz in Gegenden beobaclitet ist, wo sicher die
Lärchen felilen. Johannsou (Bot. Not. 1886. I(i4) gibt Md. betulinum
für die Birkenregion in .Temtland und Herjedalen auf 7>. odorata und
nana au. sagt allerdings nicht, dass Lärchen nicht vorhanden sind (vgl.
Kap. IX. S. 81 ff.).

Das Aecidium der Lärche ist anscheinend kein sehr häufiger Pilz
und hat daher wahrscheinlich keine wesentliche ökonomische Bedeutung-.
Der Birkenpilz ist dagegen sehr verbreitet, ruft aber anscheinend auch
keinen erheblichen Schaden hervor, da er sich erst spät im Sommer über
den grösseren Teil des Laubes ausbreitet.

Melampsora pinitorqua Rostrup.

Rostrup vermutete einen Zusammenhang des Caeoma pmitorguum
A. Br. mit Melaw/psoro, auf Populus tremula L. bereits 1883 (Tidsskrift
for Skovbrug 6. 219) und wies denselben später (Overs. Vid. Selsk. Forh.
1884. 14) nach, indem er teils im Freien wachsende 2 — 3jährige Kiefern
(Pinus silvestris L., montana Mill.) mit pilztragenden Blättern von
P. tremula umgab, teils (Mitte Mai) keimende Teleutosporen auf die
Kiefern brachte und diese unter Glas hielt. Caeoma pinitorquum ist
in Jütland in Beständen, die Kiefern und Aspen enthalten, sehr häufig.

Hartig hatte bereits 1874 (Wichtige Krankheiten der Waldbäume 91)
auf eine möglicherweise vorhandene Beziehung des Caeoma pinitorquum
zu Melampsora Tremulae aufmerksam gemacht. Später bestätigte er
die Angaben Rostrup's durch Aussaat der Caeomasporen auf Populus
tremula,^) wobei nach 14 Tagen der Erfolg eintrat (Allgem. Forst- u.
Jagdzeitung 1885. 326; s. auch Bot. CentralbL 23. 1885. 362).

Von anderen Forschern waren die Versuche bisher nicht wiederholt
worden. Da Caeoma pinitorquum in England nicht beobachtet wurde,
ist es nicht auffällig, dass Plowright (Brit. Ured. 241) bei der Aussaat
von ..Mel. Tremulae" auf Pinus silvestris keinen Erfolg erhielt.

Li Nordwestdeutschland scheint Mel. piinitorqua nicht besonders
häufig zu sein, obgleich Kiefern und Aspen oft genug neben einander
vorkommen. Herr Jaap fand das Caeoma bei Stelle bei Harburg
auf. Mit Material von dort gelaug es mir, ausser Populus tremula auch
P. alba X tremula {P. canescens Sm.) reichlich und P. alba L. schwächer
zu infizieren, während P. balsamifera. nigra, italica und canadensis

1) Hartig erwähnt 1. c. ohne Quellenangabe, dass Rostrup den Versuch
durch Aussaat der Caeomasporen ausgeführt habe.

36*

404 Melampsora pinitorqnn : Vi^rhältnis zu M. Larifi-Tromulae.

keine Infektion zeigten (Klolcilin. Kulturv. X. 39 |23j). Bei Versuchen
in entgegengesetzter Richtung mit Teleutosporeu von Stelle erliielt ich
auf Pi7)i(s silresfrls nur Spermogonien. zugleich aber Spermogonien und
Caeoma auf Laricc decidua (Kulturv. XI. 18).

Es ist daiier nötig, die schon von H artig aufgeworfene Frage zu
erörtern, oh Mchimpsora inniiornua mit Mel. Larici-Tremulae identisch
sei. umsomehr als ein Beispiel höchst merkwürdiger Pleophagie eines
Rostpilzes inzwischen in Cronartium asdepiadeum bekannt geworden
ist. Eine ältere Angabe über die Identität von M. pm'üorqua mit
M. Larici-Tremidae findet sich bei Hartig, der in der 2, Auflage des
Lelirbuchs der Baumkraukheiteu (1889. 139) schreibt, dass er beide
C«eo»/rt-Formen mittels der Sporidien desselben Aspenblattes bekommen
habe, und el)euso, dass er Teleutosporeu zur erfolgTeicheu lufektion von
Phn{!< benutzt habe, die aus Caeoma Laricis auf der Aspe erzogen
waren.

Was meinen Versuch betrifft, so kann der gleichzeitige Erfolg auf
Piniis und Larix durch die im Freien nicht nur mögliche, sondern sogar
sehr wahrscheinliche Beimischung der überall verbreiteten M. Larici-
Tremulae erklärt werden, ebenso in dem ersten der von Hartig er-
wähnten Versuche. In Bezug auf den zweiten Versuch muss man bei der
mehr gelegentlichen Publikation die Frage stellen, ob derselbe mit genügender
Exaktheit durchgeführt wurde, um beweisend sein zu können. Die Analogie
der übrigen l^rewz/Ia-Melampsoren spricht einstweilen mehi' für die
Verschiedenheit der beiden Pilze, und ebenso der Umstand, dass man
z. B. in der Umgegend von Hamburg bei der grossen Häufigkeit der
Mel. Larici-Tremulae das Kieferncaeoma nicht häufiger antiifft. Von
Versuchen kann ich einstweilen nur einen im Jahre 1896 ausgeführten
nennen, bei welchem gleichzeitige Aussaat eines TremttZa-Pilzes auf Pinus
und Larix nur auf Larix Erfolg brachte (Kulturv. V. 337). Auf Grand
der morpliologischen Verhältnisse ist eine Entscheidung nicht möglich;
die beiden Pilze sind einander ähnlicher als den übrigen Tremula-
Melampsoren (s. die unten folgende Tabelle); die makroskopischen Unter-
schiede der Caeoma-Lüger könnten durch die Verschiedenartigkeit des
Substrats ihre Erklärung finden. Es ist also erwünscht, neue Kultur-
versuche in Bezug auf die vorliegende Frage anzustellen.

Wie schon angedeutet wurde, scheint Melampsora pinitorqua nicht
überall, wo Kiefern und Aspen vorkommen und gesellig wachsen, häufig
zu sein. Auch Rostrup (Tidssla-ift for Skovbrug 12. 1889. 178) meint,
dass die von den Aspenblättern ausgesti-euten Sporidien ein gTOSses Ver-
breitungsvermögeu nicht haben, indem man ein starkes Abnehmen der

Verbreitung. Mycel. Melampsora Larici-Tremulae. 405

Kicferukraukheit deiitlicli l)eobachteu könne, sobald mau sich von den
Aspen entferne. Genauere Angaben über die Entfernungen macht Rostrup
nicht. Wenn der Pilz in grösserer Menge auftritt, kann der Schaden,
den das Caeoma anrichtet, beträchtlicli werden. Verheerendes Auftreten
erwähnen de Bary (Monatsber. Akad. Berlin 186.3. 62411'.) und Hartig
(Lehrb. d. Baumkrankli. 1882. 72). Dass besonders junge Bäumchen
gefährdet sind, dürfte sich durch den Ursprung der Krankheit von den am
Boden liegenden Aspenblättern erklären.

Nach Hartig (1. c. 73) berechtigt der Umstimd, dass eine einmal
von dem Pilze befallene Kiefer Jahrzehnte hindurch alljährlich wieder
von der Krankheit zu leiden hat, zu der Annahme, dass das Pilzmycel
in den Trieben perenniert. Auch Kern (Ref. s. Bot. Centralbl. 19. 1884.
358) ist der Meinung, dass der Pilz perenniert. p]r hat noch im April
Mycel in der Rinde gesehen. Das Wiederauftreten des Pilzes könnte
aber auch durch alljährlich sich wiederholende Infektion von der Aspe
erklärt werden. Untersuchungen liegen über diese Frage nicht vor.

Melampsora Larici-Tremulae Kleb.

Veranlasst durch Beobachtungen des Försters Dohse zu Kneese in
Mecklenburg säte Hartig (Allgem. Forst- u. Jagdzeitung 1885. 326; Bot.
Centralbl. 23. 1885. 24) zuerst die Sporen eines Caeoma Laricis auf
Blätter von Populus tremula L. aus und erhielt üredosporen einer
Melampsora. Eine Vermutung über den Zusammenhang des Caeoma
Laricis mit irgend einer Melampsora hatte schon Rostrup (Tidsskrift
for Skovbrug 6. 1883. 222) ausgesprochen.

Die Versuche E. Fisch er 's (Entw. Untersuch. 90) und meine eigenen
(Klebahu, Kulturv. IL 12; V. 337) ergaben eine Bestätigung der Beob-
achtungen Hartig 's. Ich habe ausserdem das Verhältnis des Pilzes zu
den auf Populus nigra usw. (s. Melampsora Larici-populina), sowie zu
einigen der übrigen auf Populus tremula lebenden Melampsora-AxiQ,\i
untersucht und den Kreis seiner Wirte genauer bestimmt (Kulturv. VI.
336 [12]; VII. 144 [30j; VIII. 349; IX. 688; X. 39 [23]; XL 18). Dabei
ergab sich folgendes:

1. Die Pilze auf Populus nigra usw. einerseits, auf P. tremula
andererseits sind morphologisch und biologisch, diejenigen auf P. tremula
unter sich im wesentlichen nur biologisch verschieden (näheres unten).

2. Gewisse Teleutosporenmaterialien auf Populus tremula infizieren
nur Larix, nicht Mercurialis und Chelidonium (VII. 145 [31]; VIII.
350; IX. 688).

406 3Ielampsora Larici-Tremulao: Vprhältiiis zu den übrigen Molampsoren der Pappeln.

3. An Ix'stinimten Stelion aber, nänilicli in dor Nähe von ^Lcrcu-
rialis- oder Cht'rKhn'mm-Htnndovten, finden sich Materialien, die gleich-
zeitig Larh- und Mercurialis (VI. 336 [I2|; X. 42 [26]; XI. 19), oder
Larh: und llwlklonni m (IX. 688: XI. 20). oder Larix, Mercurialis
und Chdidouium (VII. 145 [31]; VIII. 350) infizieren. Es wurde gezeigt,
dass die Sjioren von demselben Trcj)m/a-Blatte gleichzeitig Larix und
Mercurialis infizieren können (VII. 145 [31]; X. 42 [26]).

4. Teleutosporen auf Pojh tremula, die durch Reinkultur aus
demjenigen Caeoma Laricis erzogen worden waren, welches durch Aus-
saat eines gleichzeitig Larix, Mercurialis und Chelidonium infizierenden
Materials entstanden war, infizierten nur Larix. nicht Mercurialis und
Chelidonium. Ebenso infizierten Teleutosporen, die aus Caeoma Mer-
curialis von demselben Ursprünge erhalten waren, nur Mercurialis,
nicht Larix und Chelidonium}) endlich Teleutosporen. die aus Caeoma
Chelidonii von demselben Ursprünge erhalten waren, nur Chelidonium,
nicht Larix und Mercurialis (VIII. 349).

5. Die Larix infizierende Melampsora auf Poi). tremula findet
sich — im nordwestlichen Deutschland — fast überall und in der Regel
rein, die Mercurialis, Chelidonium und Pinus infizierenden anscheinend
nur hier und da und vielleicht selten rein.

Mittels der Aecidiosporen wurde ausser Poinäus tremula auch P.
alba L. und sehr schwach auch P. halsamifera L. infiziert (Kulturv. X.
42 [26]).

Der Schaden, den Mel. Larici- Tremulae den Aspen zufügt, ist
trotz der Häufigkeit des Pilzes nicht wesentlich, da die Krankheit erst
spät im Sommer um sich greift. Auch der durch Caeoma Laricis ver-
ursachte Schaden scheint unerheblich zu sein. Nur ein Teil dieses
Schadens fällt Mel. Larici- Tremulae zur Last; es beteiligen sich daran
ausserdem noch eine auf Populus nigra und mehrere auf Salix- Xxi^Vi.
lebende Melampsoren.

Die grosse Häufigkeit der Melanipsora Larici- Tremulae bei der
verhältnismässig geringen Anpflanzung von Lärchen muss die Frage nach
der Möglichkeit einer Überwinterung des Teleutosporenpilzes durch Mycel

') Eine bei einer Wiederholung des Versuchs vorgekommene Abweichung,
indem ausser Mercurialis auch Larix infiziert wurde (IX. 689j, dürfte wohl darauf
zurückzuführen sein, dass absolute Reinkultur auf lebenden Pflanzen schwer durch-
führbar ist, namentlich wenn gleichzeitig mehrere Pilze kultiviert werden. Bei
einer nochmaligen Wiederholung des Versuches 1902 (XI. 19) infizierten Teleuto-
sporen auf Popuhis tremula, die aus Caeoma Mercurialis erzogen waren, bei der
Aussaat auf Larix und Mercurialis der oben ausgesprochenen Anschauung gemäss
nur Mercurialis.

Verbreitung. Mclampsora Rostrupii. 407

wachrufen (vgl. Mel. Allii-Salicis alhae). Es ist aber zu bemerken, dass
1. noch keine einzige darauf hindeutende Beobachtung gemacht ist, und
dass 2. die weite Verbreitung der Caeoina-Sporen durch den Wind dem
Verständnis keinerlei Schwierigkeiten macht.

Melampsora Rostrupii Wagner.

Nach Rostrup (Overs. Vid. Selsk. Forh. 1884. 14) hat P. Nielsen
den Zusammenhang zwischen einer auf Popidus alba L. und tremida L.
vorkommenden Melampsora und Caeoma Mercurialis (Mart.) Lk. zuerst
aufgefunden und durch Versuche bewiesen. Einen Versuch, den Rostrup
selbst ausgeführt hat, beschreibt er folgendermassen: „So hatte ich zeitig im
„Frühjahr 1880 von demselben Baume entnommene Zweige von Populus
„tremida in zwei grossen bedeckten Zylindergläsern angebracht, in denen
„sie ihre Blätter entwickelten. In dem einen Glase besäte ich den 14. Mai
,,die Blätter mit frischen Sporen von Caeoma Mercurialis, und das
„Resultat war, dass am 26. Mai auf allen besäten Blättern zahlreiche
„prächtig entwickelte gelbe Uredohaufen gefunden wurden, die zu Mekmi-
„2)Sora Tremulae Tul. gehörten, wähi-end die Blätter in dem anderen
„Glase von Rost freiblieben." Vgl. auch Rostrup, Tidsskrift for Skov-
brug 6. 1883. 206.

Die ersten Angaben über erfolgreiche Infektion von Mercurialis
perennis L. macht Plowright 1889 (Brit. Ured. 241). Der Versuch
gelang mit Teleutosporen von Pop. alba, nicht mit solchen von P.
tremula, später (Gard. Chron. 9. 1891. 525) auch mit solchen von P.
tremula von einem anderen Fundorte.

Bestätigende Mitteilungen über den Wirtswechsel liegen vor von
G. Wagner (Oesterr. Bot. Zeitschr. 56. 1896. 273), Jacky (Schweiz. Bot.
Ges. 9. 1899 [22]) und mir (Klebahn, Kulturv. V. 337).

Über das Verhältnis dieses Pilzes zu den anderen Melampsoren von
Populus tremula sind die Angaben unter Mel Larici- Tremulae und
M. Magnusiana zu vergleichen.

Die eigentlichen Nährpflanzen der üredo- und Teleutosporeugeneration
sind Pop, tremula L., P. alba L. und wohl auch P. canescens Sm. =
alba X tremula. Indessen wurden bei Kulturversuchen auch andere
Populus-Ai-tm infiziert, wenngleich nur spärlich und nicht regelmässig,
nämlich P. canadensis^) (Jacky 1. c. (-|-); Klebahn. Kulturv. YUJ. 352

1) Die Synonymik dieser Pappeln ist verwirrt. P. canadensis Moench ist
nach Koch. Dendrologie ■i9\-= monilifera Ait., nach den Index Kewensis = fcaZ-
samiferah. Bei Britton und Brown ist F. moniüfera Ait. = carolinensis Moench.(!)
= deltoidesM-drsh., bei Bailey, CyelopediaP. deltoides n&ish. = canadensis Moench =
itwnilifera Ait.

408 ^[elampsora iMa^nusiana.

(— ); IX. 690 (+); X. 42 [20) (-{-)); P. uu/ni L. (Jacky 1. c (+);
Klebahn VIII (— ); IX (-f); X (-|-)); /'. InUscunifera L. (Jacky I.e. (— );
Kleball II VIII ( + ): IX (— ); X (+); R italica Ludw. (Klebahn X (-f)).
Bei iiieiiu'ii \'ersucii(Mi wurden die erhaltenen Uredosporen raikroskopisch
kontrolliert und als nicht zu Mel. populinu, dem gewölmliclien Pilze
dieser P:i]ipehirten, gehörig erkannt. Im Freien scheint Md. Rostrupii
auf einer dieser Arten noch nicht beobachtet zu sein.

In Bezug auf den von einigen Autoren gebrauchten Namen Md.
(tecuitohles (DC.) Schroet. mag hier bemerkt sein, dass unter den mir
bekannten Tronula-Mel'dmipsoYen keine vorhanden ist, die sich durch ein
aecidieuähnliches Aussehen der Uredolager von den anderen unterscheidet.
Es wäre daher auch ganz willkürlich, diesen Namen für M. Rostrupii zu
gebrauchen.

Melampsora Magnusiana.

Magnus (Deutsch. Bot. Ges. 11. 1893. 49) sprach die Vermutung
aus, dass das 1875 von ihm beschriebene Caeoma Chelidonii (C. Cheli-
donii Schwein, in Saccardo, Sylloge) auf Chelidonium majus L. zu
einer Melampsora auf Populus tremula L. gehöre, konnte aber bei Ver-
suchen seit 1887 nur über unbestimmte Versuchsresultate berichten.
Sydow (Deutsch. Bot. Ges. 11. 1893. 234) teilte bald darauf mit, dass er
schon 1891 und 1892 im Freien durch Auflegen von Blättern die Infektion
in beiden Richtungen hervorgebracht habe. Das in Sydow, Urediueen
1892 Nr. 691 u. 692, sowie in Mycotheca Marchica Nr. 3547 u. 3548
herausgegebene Material soll von den bei diesen Versuchen infizierten
Pflanzen entnommen sein.

Durch G. Wagner's Versuche (Oesterr. Bot. Zeitschr. 1896. 273) und
dann besonders durch meine eigenen, die wiederholt und mit allen Vor-
sichtsmassregeln in beiden Richtungen ausgeführt wurden, ist dieser
Wirtswechselfall als zweifellos richtig festgestellt worden. Diese letzteren
Untersuchungen (Klebahn, Kulturv. VI. 335 [11]: VII. 144 [30]; VIII.
348; IX. 688; XI. 20) brachten ausserdem folgende Resultate:

1. Md. Magnusiana ist eine selbständige Art, aber in der Uredo-
und Teleutosporengeneration von M. Rostrupii gar nicht, von M. Larici-
Tremulae nur sehr wenig verschieden {\^^\. M.Larici-Tremulae, Satz 4).

2. Mel. Magnusiana kann mit der (in Nordwestdeutschland) weit
häutigeren M. Larid-Tremulae, mitunter auch mit M. Rostrupii gemischt
vorkommen.

3. Mel. Magnusiana infiziert ausser Pop. tremula leicht P. alba L.
und wahrscheinlich auch P. canescens Sm. {alba X tremula), dürfte aber

MelampsoraE-lebahni. Morphologische Vergleicliung der Tremula-Melampsoren. 409

Pop. nigra, canadensis, halsamifera, pyramidalis nur nustialirasweisc
befallen. Ein spärlicher positiver Erfolg wurde bislici- nur auf P. nigra
erhalten (IX. 690). Mel. Klehalini Bubak muss vielleicht mit Mel.
Magnusiana vereinigt werden.

Melampsora Klebahni IJubäk.

F. Bubäk (Zeitschr. f. Pflanzenkrankh. 9. 1899. 26) beobachtete in
Mähren Caeoma Fumariae Lk. auf Corydalis cava Schw. und solida
Sm. in der Nachbarschaft von Popidus Tremula L. und erzog durch
Aussaat der Caeomasporen auf Pop. Tremula üredo- und Teleutosporen
allerdings im Freien und ohne besondere Vorsichtsmassregeln, aber an
einer Stelle, wo zwei Jahre hindurch auf P. tremula kein Pilz vorhanden
gewesen war. Die ßückinfektion ist noch nicht ausgeführt worden.

Bubäk ist nicht sehr geneigt, die Trewiit^a-Melampsoren als von-
einander verschiedene Arten anzusehen. Für die neu aufgestellte M.
Kk'hahni scheint es allerdings, dass diese Ansiclit berechtigt ist. Bei
Versuchen mit 2Iel. Magnusiana von Hamm bei Hamburg machte ich
1903 auch zwei Aussaaten auf Corydalis solida Sm. und erhielt beide
Male Spermogonieu und Caeomalager. Die Versuche waren etwas reichlich
spät ausgeführt worden, so dass eine Weiterkultur der Pilzes nicht möglich
war. Die Versuche machen es aber sehr wahrscheinlicli, dass Caeoma
Fumariae und C. Chelidonii ein und derselbe Pilz sind, und dies ist
nicht so sehr auffällig, da Chelidonium und Corydalis derselben grösseren
oder zwei sehr nahe verwandten kleineren Familien angehören.

Nach Plowright (Gard. Chron. 9. 25. 1891. 525) kommt bei
Kings Lynu (England) eine Melampsora auf Pop. tremula vor, die weder
auf Larix, noch auf Pinus, noch auf Mercurialis ihr Caeoma bildet.
Weiteres ist darüber noch nicht bekannt geworden. Auf Chelidonium
und Corydalis wurde dieselbe noch nicht geprüft.

Das gegenseitige Verhältnis der auf Populus tremula lebenden
Pilze mag durch die folgenden Übersichten noch besser erläutert sein.

1. Ergebnisse der morphologischen Untersuchung und der ver-
gleichenden Messungen.

Melampsora pinitor qua: Caeomasporen 14 — 20:13 — 17; üredo-
sporen 15—22:11 — 16, Wände mitunter gequollen; Paraphyseu 40 bis
50:12—17, Köpfe länglich; Teleutosporen 20—35:7 — 11 [i.

Mel. Larici Tremukw: Caeomasporen 14 — 17 : 12—16; Uredo-
sporen 15—22:10—15; Paraphysen 40—45:8—17, Köpfe länglich;
Teleutosporen 40—60 : 7—12 )u.

410 Tremula-Melarapsoren : Verhalten gegen die Pop ulus- Arten. Melampsora

Mel Eostriqni: Caeoniasporen 13—20 : 12 — 16; üredosporen 18 bis
L^') : 14 -IS; Paraphysen 50:15 — 23, Köpfe rundlich; Teleutosporen — .

Mi'l. Muf/nusiioia: Caeomasporeu 17 — 22 : 12 16; Uredosporeu
17 24:12—18; Paraphysen 40 — 50:14—22, Köpfe rundlich; Teleuto-
sporen 40 — 50 : 7—10 ^.

Mvl. Klehahni (nach Bubak): Caeomasporcn 19 — 27 : 10 — 22:
Trcdosporen 20—28 : 15—20; Paraphysen 44—57 : 13 — 16; Teleutosporen
40—60 fi.

In Bezug auf die Caeomasporeu ist noch zu bemerken, dass dieselben
l)ei allen Melampsora- Artfm von sehr gieichmässigem Bau sind, und dass
sie sich von den Aecidiosporen der Gattungen Coleosporium, Cronartium,
Pucciniastrum, Melampsoridium leicht unterscheiden. Charakteristisch ist,
dass die ziemlich dicke Membran nur in einer ganz dünnen äussersten Schicht
Warzenstruktur zeigt, im übrigen aber völlig homogen ist. Die Unter-
schiede zwischen den einzelnen Arten beschränken sich auf die Farbe
und Grösse der Sporen und die makroskopische Ausbildung der ganzen

Lager.

2. Erfolg der Aussaaten auf

verschiedene Pappelarten bei den bis-

herigen Versuchen.

Aussaat von

. brachte Erfolg auf
Populus

Melampsora

Ireiunla

alba

balsami-
fera

nigra

italica

canadensis

pinitorqutt . . .

+!

+

—

—

—

—

Larici- Tremxdne

+ !

+

s\v.

—

—

—

Rodtrupii . . .

+!

+

sw.

sw.

s. sw.

s. sw.

Magmisiana . .

+!

+

—

s. sw.

—

—

Klebahni . . .

+!

.

m

Es bedeutet -f- stark. -j-I sehr stark, sw. schwach, s.sw. sehr schwach,
— gar nicht inüziert. . nicht untersucht. — Die vorstehcuden Ergebnisse
dürften durch Wiederholungen der Versuche wohl noch etwas modifiziert
werden, namentlich in Bezug auf 2Iel. Magnusiana. Populus canescens
[alba X tremuld) verhält sich ähnlich wie P. tremida oder alba. Am
leichtesten geht ohne Zweifel Md. Rostrupii auf die übrigen Populus-
Arten über.

Melampsora-Larici-populina Kleb.

Hartig (Bot. Centralbl. 40. 1889. 310) erzog zuerst aus der Melam-
psora von Populus nigra L. ein Caeoma auf Larix und mittels der
erhaltenen (.'aeomasporen die üredo auf Populus nigra und balsamifera L.,

Larici-populina: Verschiedenheit von M. Larici-Treraulae und M. Allii populina. 41 1

währeud P. tremula L. immun blieb. AYcil al)er nach Havtig's Ver-
suchen auch die Melampsora auf Populus tremula (s. Md. Lariei-
Tremulae) ein Caeoma auf Larix bildet, und weil es ihm gelang, die
Uredo von Populus nigra direkt auf P. tremula (y, vgl. unten), ebenso
die von P. halsamifera auf P. nigra zu übertragen (Bot. Oentralbl. 46.
1891. 18), so vermutete Hartig, dass die drei Melampsoren auf den drei
Pappclarten P. nigra, P. halsamifera und P. tremula identisch seien,
und dass ihre Verschiedenheiten durch die Natur der Nährpflanzeu bedingt
würden.

Der Zusammenhang zwischen einem .,Caeoma Laricis" und einer
..Melampsora populina" wurde bestätigt für Pojnchis nigra var. pyrami-
dalis von E. Fischer (Entw. Unters. 89), für P. nigra von Jacky
(Schweiz. Bot. Ges. 9, 1899 [25]). Beide Autoren stellen den Pilz noch zu
Mel, Laricis Hartig.

Meine eigenen Untersuchungen ergaben niciit nur, dass die Pilze auf
Populus nigra und ähnlichen Arten (..Melampsora populina"), wie auch
schon Schroeter (71. Jahresber. Schles. Gesellsch. 1893. 2. Abt. 32) be-
hauptet hatte, von denen auf Populus tremula morphologisch sehr auf-
fällig verschieden seien, sondern obendrein, dass bisher zwei ganz ver-
schiedene Pilze mit dem Namen „Mel. populina" bezeichnet worden
waren (Klebahn, Kulturv. VII. 1899. 141 [27 |; X. 1902. 22 [6]; s. ferner
Vm. 352 u. IX. 691).

Beide Pilze sind von der Gruppe der Trem^<7rt-Melampsoren durch
die gestreckten, am oberen Ende glatten Uredosporen leicht zu unter-
scheiden; unter sich sind sie dadurch verschieden, dass der eine seine
Teleutosporeu auf der Oberseite, der andere sie auf der Unterseite der
Blätter bildet, und dass die Teleutosporenmembran bei dem ersten am
oberen Ende etwas verdickt ist, währeud sie bei dem zweiten keine Ver-
dickung hat (Beschreibung und Abbildung Kulturv. VII und X). Wie
weit es mir möglich war, festzustellen, welchen der Pilze die älteren
Autoren vor sicli gehabt haben, ist Kulturv. X. 24 [8] mitgeteilt.

Der Pilz mit den oberseitigen Teleutosporeu ist derjenige, welcher
Hartig und später Fischer und Jacky vorgelegen hat. Ich habe ihn
als Melampsora Larici-populina bezeichnet.

Durch Aussaat der Sporidieu auf Larix entstehen Caeomalager,
deren Farbe auffallend gelb-orange ist (Kulturv. VII). Die Aussaat der
Caeomasporen (Grösse 17 — 22 : 14—18) bringt auf Populus tremula
(VII, IX). alba (IX) und canescens (alba x tremula) (X) keinen Vä-
folg, dagegen werden Populus nigra L. (VIII, IX), P. canadensis Moench
{monilifera Ait.) (VIII, IX, X) uud meist auch P. balsamifera L. (VIII

412 Melampsora Larici-populina.

[_|_]^ IX [ — ]. X [+]) leicht imd reiclilicli infiziert, wobei es gleichgültig
zu sein scheint, oh das Caeoma aus Teleutosporen von Fop. nigra oder
von P. canadcnsis erzogen ist, und ein etwas schwächerer Erfolg tritt
auf Pop. itaVica Ludw. ein (IX, X; Material von P. canaderms). Grösse
der Uredosporen 30—40 : 13 — 17 \x.

Der von Hartig mit üredo von P. nigra auf P. tremula erhaltene
Erfolu: beruht vermutlich auf einem Versuchsfehler: indessen halte ich es
nicht für absolut unmöglich, dass M. Larici-populina unter besonderen
Umständen auch auf P. tremula übergehen könnte, ohne auf dieser Pflanze
zu einer ausgiebigeren Entwicklung zu kommen: dann raüsste aber für
die Sporen des auf P. tremula entstandeneu Pilzes die charakteristische
Beschaffenheit der Sporen von M. Larici-populina nachgewiesen werden.
Selbstverständlich würde die durch die morphologischen Verhältnisse be-
begrüudete spezitische Verschiedenheit der Pilze von P. nigra und P.
tremula trotz eines etwaigen derartigen Übergehens bestehen bleiben.

Dass Mel. Larici-populina als Mycel oder im Uredozustande über-
wintern und daher des "Wirtswechseis entbehren könnte, halte ich nicht
für wahrscheinlich. Im VI. Kap., S. 46 sind Beobachtungen mitgeteilt,
nach denen es scheint, dass selbst auf stark infizierten Pappeln keine
Spuren des Pilzes zurückbleiben. Übrigens spricht auch die reichliche
Teleutosporenbildung gegen eine Erhaltung des Pilzes durch die üredo-
generation (vgl. Kap. VI, S. 53 u. XVI, S. 184).

Der oben erwähnte Pilz mit den uuterseitigen Teleutosporen ist
Mel. Allii populina.

Melampsora Allii-populina Kleb.

In den Schriften Schroeter's findet sich an mehreren Stellen
(Pilze 1. 1887. 363 u. 377; 71. Jahresber. Schles. Gesellsch. 1893. 32) die
kurze Anmerkung, dass es dem Verfasser gelungen sei, durch Aussaat
der .. Melampiiora populina" das Caeoma AlUorum. Lk. zu erziehen.
Nachdem der Zusammenhang von ,.Mel. populina" mit ..Caeoma Laricis"
sowie später der von ..Caema Älliorum" mit Melampsora Allii-Fragilis
nachgewiesen war, musste mau die Beobachtung Schroeter's, auf die
dieser Forscher selbst nicht sehi- viel Wert zu legen schien, da er Caeoma
Älliorum nicht mit 3Iel. populina vereinigte, für irrtümlich halten. Ver-
mutlich hat Schröter später nur Mel. Larici-populina in die Hände
bekommen und den Unterschied in der Ausbildung der Teleutosporen über-
sehen, denn er bezeichnet dieselben in der Krvptogamen-Flora (1. c.)
als oberseitio-.

"Ö*

Melampsora Allii-populina, M. Amygdalinae. 413

An einem von 0. Jaap bei Triglitz gesammelten Pilzmaterial auf
Populus nigra mit unterseitigcn Teleutosporen gelang es mir indessen
1901, zu zeigen, dass doch ein Zusammenbang zwischen einer Form von
Caeoma ÄUioruni und einer Form von Melampsora populina besteht
(Kleb ahn, Kulturv. X. 22 [6]). Nachdem die Aussaat der Sporidien auf
Larix ohne Erfolg geblieben war, erhielt ich durch Aussaat auf Ällium
ascalonicum L. reichliche Spcrmogonien und Caeomalager. Bei späteren
Aussaatversuchen (Kulturv. XI. 7) wurde ebenso reichlicher Erfolg erhalten
auf Allium Schoenoprasum L., Cepa L. und vineale L., während auf
A. sativum L. (schleclite Exemplare) und Ä. ursinum L. nur spärlicher
Erfolg eintrat. Die Rückinfektion brachte auf Pojndus nigra L. und
halsamifera L. reichlichen, auf Pop. canaclensis Moench 1901 spärlichen,
1902 reichlichen, auf Poj). treniula, alba X tremula, italica und Salix
fragilis gar keinen Erfolg. (Kulturv. X. 24 [8] ; XI. 7).

Grösse der Caeomasporen 17 — 23 : 14 — 19 |u, die der Uredosporen
24 — 38 : 11 — 18 |u. Abbildung und Beschreibung Kulturv. X.

Etwas auffällig waren ein Paar bei den lufektionsversuchen mit
Caeomasporen auf Salix pentandra auftretende Pilzlager (XI. 7); doch
dürften dieselben auf einer Fremdinfektion bei gleichzeitig vorgenommenen
Versuchen mit Mel. Allii- Fragilis beruht haben. Bei abermaligen Aussaat-
versuchen blieben S. pentandra und fragilis pilzfrei, wälirend gleichzeitig
P. halsamifera infiziert wurde. Immerhin könnte es nicht allzusehr auf-
fallen, wenn der Pilz ein gewisses Vermögen besässe, Salix pentandra
zu infizieren, und dadurch eine vielleicht vorhandene nähere Verwandt-
schaft mit Mel. Allii-Fragilis bekundete. Dies ist weiter zu prüfen.
Übrigens ist Mel. Allii-populina durch das Auftreten der Teleutosporen
unter der Epidermis morphologisch von Mel. AUii-Fragilis (Tel. zwischen
Epidermis und Cuticula) verschieden.

Die Vermutung Rathay's (Verh. zool.-bot. Ges. 31. 1882. 11), dass
Aecidium Clematidis DC. Beziehungen zu Melampsora populina habe,
dürfte sich nach dem voraufgehenden schwerlich bestätigen.

Die Melampsora auf Populus laurifolia Ledeb. stimmt im Bau
der Uredosporen mit den beiden Arten von „Mel. populina" überein.
Mel. Medusae Thüm. (Bull. Newjork Torrey Bot. Club G. 1878. 216; Mycoth.
univ. 1132 und 1137) auf Pop. angulata Ait. (= P. Medusa Benth.)
scheint dagegen eine selbständige Art zu sein (Kulturv. VU. 144 [30]).

Melampsora Amygdalinae Kleb.

Diese nicht wirtswechselnde Melampsora mag hier erwähnt sein,
weil sie in Verbindung mit der Untersuchung der heteröcischen Formen

^14 Melnnipsora Aniygdalinae iiiul andere autöcische Melampsoreii.

aiif[(('ruiKUMi wiirdo. und weil sio als das einzige bisher bekannte Beispiel
einer auf Salicaceen lebenden Autoeu-Melampsora ein besonderes Interesse
in Ansprnch iiiinnit. Sie könnte der Hypothese zur. Stütze dienen, dass
die lleteröcie der Weiden-Melampsoren (liii( li Auswandern der Aecidien
von den Weiden zu Stande gekommen wäre, nicht durch Iliuüberwandern
der Tcleutosporen auf die Weiden (vgl. Kap. XVI. S. 17 7).

Schdu 1H94 hatte ich mittels Tcleutosporen von »Salix amygdalina
auf SkU.i: anii/f/dalhia selbst einen J'Jrfolg erhalten, der aber noch nicht
zu sicheren Schlüssen fülirte (Klebahn, Kulturv. III. 75). Später, 1898,
machte ich mit zwei verschiedenen Materialien vergebliche Aussaaten auf
Larix (Kulturv. VII. 94 1 18]). Im folgenden Jahre wurden abermals
Versuche gemacht, und zwar mit einem Material, dass Hen- H. Schütte
bei Klstteth an der AVeser gesammelt hatte. Jetzt wurden auf Salix
amyc/dallna L. selbst echte Caeomaaecidien mit Spermogonien erhalten;
Lar'ix blieb pilzfrei. Mittels der Caeomasporen gelang es, auf S. amyg-
dalina reichliche, auf S. pentandra spärlichere Uredoentwickelung hervor-
zurufen. Immun blieben S. fragilis L., alba. L., alba x amygdalina,
cinerea L., Capraea L., mollissima (Kultui-v. VIII, 352).

Neue Versuche wurden 1902 augestellt (XL 4), um zu zeigen, dass
der Filz nicht neben der autöcischen Entwickelung noch eine heteröcisclie
habe. Gut keimendes Material blieb ohne Erfolg auf Galanthus nivalis,
Alliitm vineale, Schoenoprasum, Ribes Orossularia, Larix decidua,
während auf Salix amygdalina und pentandra Spermogonien auftraten.
Reife Caeo^wa-Lager wurden dieses Mal nicht erhalten. Es zeigte sich bei
diesen Versuchen, dass die Kultur von Salix amygdalina in Töpfen mehr
Schwierigkeiten macht als die anderer Weidenarten.

Morphologisch ist Melampsora Am.ygdalinae wie die nächstfolgenden
Arten durch die länglichen, am oberen Ende glatten, im übrigen entfernt
stachelwarzigen Uredosporen ausgezeichnet: die Masse derselben sind
19 — 32:11 — 15|u. Die Tcleutosporen bilden braune, oft die ganze Unterseite
der Blätter überziehende Krusten und werden unter der Epidermis gebildet.

Das füi- die Caeomasporen der Gattung Melampsora Charakteristische

ist bereits in der Zusammenstellung unter den 2^/-e/?iit?a-Melampsoren

mitgeteilt worden. Grösse der Caeomasporen von M. Amygdalinae

18—23:14-19 \x. Abbildung und Beschreibung Kulturv. VHI.

Anmerkung: Ausser Mel. Amygdalinae sind noch M. Euphorbiae dulcis Otth
und M. HeUoscopiae (Pers.) Cast. nach Dietel (Forstl.-natnrw. Zeitschr. 9. 1895)
aiitöcische Eumelampsoren, während nach Jacky (Schweiz. Bot. Ges. 9. 1899. [27])
M. HeUoscopiae eine Hemimelampsora sein soll. Nach Gobi (Rostpilze Gouv.
St. Petersb. 103) ist auch M. Hypericorum (DC.) Schroet. autöcisch. aber eine
Mdunipsoropsis ; ihre Uredo soU das Caeoma sein und eigentliche Uredosporen

Melampsora Larici-Peutandrae. M. Allii Salicis albao. 415

nicht gebildet werden. Dasselbe seheinl luv M. Sancti Johannis Marcl. zu gelten
(Dietel, Uredinales 45). M. vernaUs Nies.sl (zu Caeoma Saxifragae nach Plowright,
Gard. Chron. 8. 1890. 41 und Dietel, l. c.) kann dagegen hier nicht genannt werden,
weil sie nach Magnus (Deutsch. Bot. Ges. 16. 1898. 384) eine Thecopsora ist (mit
Caeoma- Aecidieu ?).

Melampsora Larici-Pentandrae Kleb.

Derselbe Gedankengang, der mich veranlasste, Melampsora Larici-
Capraearum (s. diese) auf Larix decidua Mill. auszusäen, führte gleich-
zeitig zur Anstellung desselben Versuchs mit einer in den moorigen Ge-
bieten nördlich von Hamburg auf Salix pentandra L. verbreiteten
Melampsora, und es wurde ein Caeoma auf Larix decidua erhalten,
das sich durch seine tiefgelbe Farbe von dem zu Mel. Larici-Tremulae
und Larici-Capraearum gehörenden auffällig unterschied (Kleb ahn,
Kulturv. VI. 1897. 3:50 [6J). Mittels der auf Larix entstandenen Caeoma-
sporen wurde Salix pentandra leicht infiziert, während S. am.ygdaUna \j.
immun blieb. Bei den Wiederholungen des Versuchs in den folgenden
Jahren gelang es, auch auf Salix fragilis L. (Kulturv. VIl. 137 [23]; X.
38 [22]) einen schwachen und auf S. fragilis X pentandra einen stärkeren
Erfolg hervorzurufen, S. aJha L., amygdalina Ij. und amijgdalina x
viminalis blieben pilzfrei (IX. 686; X. 38 [22J). Auch Larix sibirica
Ledeb. wurde mittels der Sporidien erfolgTcich infiziert (Kulturv. X. 38 [22]).

Die Teleutosporen entstehen auf der unteren Seite der Blätter unter
der Epidermis. Uredosporeu wie bei M. Amygdalinae, 26 — 44 : 12 — 16 )x.
Caeomasporen 18 — 26 : 13—20 |u. Abbildung und Beschreibung Kulturv. VI.

Melampsora AUii-Salicis albae Kleb.

Die Melampsora auf Salix alba L. erwies sich als morphologisch
von den nächst verwandten Formen verschieden und wurde daher als
besondere Art angesprochen, ohne dass es zunächst gelingen wollte,
durch Aussaaten auf eine grosse Zahl von Caeomawirten den Wirts-
wechsel aufzufinden (Klebahn, Kulturv. IX. 1901. 677).

Später (1901) stellte ich fest, dass auch diese Melampsora, ebenso wie
Mel. Allii- Fragilis und M. AUii-populina, mit einer Form von Caeoma
Alliorum Lk. in Verbindung steht (Kulturv. X. 1902. 19 [3]; XI. 1903.
9). Es gelang, auf Allium vineale L., Schoenoprasum. L. (1901 -|-,
1902 — ), ursinum L., PorrumL. (1901) und Cepa L. Spermogonien und
Caeomalager zu erhalten, wobei allerdings die schwache und langsame Ent-
wickeluno- auffällig- war. Die Rückinfektion hatte nur iiiii Salix alba Erfolg,
und zwar auf den beiden Formen vitellina L. und argentea hört., nicht auf
S. fragilis, S. alba x amygdalina und S. alba x fragilis. Auch die Ent-
wickelung der üredolager ging bei diesen Versuchen nur spärlich von statten.

416 Melarnjisora Allii-Salicis-albac, M. Allii-Fragilis.

J/i7. AUii-SaVicis alhae ist im Stande, ohne Vermittlung der Teleuto-
sjtoren und des Aecidiums zu überwintern. Ich crliielt Rindenstückchen
mit rredohigcrn. von Herrn E. Lemmermünn hei liremen am 30. April
und 14. Mai 1900 gesammelt. Diese Infektionsstellen, auf älterer Rinde,
können nicht im Frühjahr entstanden sein und müssen also überwintert
haben. Im Frühjahr 19o;5 erhielt ich reichliches Material ähnlicher Rindeu-
uredülager auf S. alba riteU'ma, die Herr K. Rechnungsrat Oertel bei
Sondershausen gesammelt hatte. Aussaat der Sporen dieses Materials auf
StiUa- (ilha ritelJina brachte eine sehr reichliche Infektion hervor, die gegen-
über der schwachen lufektion. die ich durch das Caeoma von AUium erhalten
hatte, sehr auffiel. Man kann dalier vermuten, dass die Überwinterung
im vorliegenden Falle für die Erhaltung des Pilzes eine grössere RoUe
spielt als der "Wirtswechsel. Genauere Untersuchungen darüber, wie diese
Rindeninfeki:iouen zustande kommen (vermutlich so lange die Rinde nur
von Epidermis bedeckt ist), und wie lange sie sich halten, müssten noch
ausgeführt werden.

Die Teleutosporen werden in kleineren Gruppen, selten gi-össere
Flecken bedeckend, auf beiden Blattseiteu unter der Epidermis gebildet,
üredosporen wie hei M. Amygdcdinae, 20 — 36:11 — 17 )a; Caeomasporen
17 — 26 : 15 — 18 |u. Abbildung und Beschreibung Kulturv. IX u. X.

Melampsora AUii-Fragilis Kleb.

Für eine von Herrn 0. Jaap (Hamburg) in der Prignitz gesammelte
Melam]isora auf Salix fragilis L. gelang es mii- 1900 nach einer gTösseren
Zahl von Aussaatversuchen auf verschiedenen Caeomawii'ten festzustellen,
dass sie mit dem Caeoma ÄUiormn Lk. in genetischem Zusammenhange
steht. Die Infektionen w^urden in beiden Richtungen gemacht, auf AUium
vineale L. und A. sativum L. wurde Caeoma erhalten, die Rückinfektion
gelang ausser auf Salix fragilis L. auf S. fragilis xjientandra. Viel-
leicht wird auch S. alba x fragilis infiziert (Klebahn. Kulturv. IX.
1901. 671j.

Später ergab sich, dass das hierher gehörige Caeoma nicht die
einzige Form von Caeoma Alliorum sei (vgl. Mel. Salicis alhae und
Mel. Allii-popidina), und dass eine morphologisch gleiche Melampsora
mit Caeoma Galanthi in Verbindung steht (s. 2fel. Galanthi-Fragilis).

Durch weitere Versuche wm'de festgestellt, dass das Caeoma auch
auf folgenden Allium-kxtQn gebildet werden kann : All. Schoenoprasum L.,
Cepa L., ascalonicum L., ursinum L., spärlich auf All. Porrum L. Erfolglos
blieb die Aussaat auf All. Moly L., ebenso auf Galanthus nivalis L.
(Kulturv. X. 18 [2]).

Melaiii[)soi;i (ialiuithi-Frn^ili.s. 417

Die Urodo- und Teleutosporeii oiitwickclii sicli auch Iciclit auf S.
jjentandra L, (X. IS \2\\ XI. 7), wälireud S. nl/ut. (ini/ff/dfiliini. alhax
amygäallna, am/jgdalimi >< viminalis (X) und l'ojuilns iiii/ra (XI. 7)
nicht infiziert werden. Mit S. alha x fragüis sind neue Versuche wünschens-
wert. Der negative Ausfall der Aussaat auf Popidus nigra spriclit gegen
die Identität mit Mel. ÄUii-jJopidina.

Die Teleutosporen werden zwischen Epidermis und Cuticula vor-
wiegend auf der Oberseite, aber auch auf der Unterseite der lilätter
gebildet. Uredosporen wie bei M. Ämygdrdiriac, 22 -3:5:13 — 15 |li;
Caeomasporen 18 — 25 : 12 — li) |u. Abbildung und Beschreibung Kulturv. IX.

Melampsora Galantlii-Fragiiis Kleb.

In dem Bericht über einen Vortrag Schroeter's (71. Jahresber.
Schles. Gesellsch. f. vaterl. Kult. 1893. 32) findet sich folgende Stelle:
„ungenau sind noch die >Vff/ir-Melanipsoren bekannt. Von ciiic!- dcr-
„selben, welche auf ScUIt fragUis (Mel. Yitelllnae) lebt und sich «lunli
„besonders lange, denen der Melamp!<ora populmd ähnliche Sporen aus-
„zeichnet, fandSchroeter, dasssie ihrCJaeoma awf Galanthns >^^rr//^s•l•ilde.••

Nach längeren vergeblichen Bemühungen gelang es mir Uiol.
durch Herrn Prof. Th. Scliube in Breslau Material des Caeoma iialanthl
(Ung.) Schroet. von Sadewitz nahe (Janth bei Breslau zur Naclipi-nfung
der Angabe Schroeter's zu erluilten (Klebahn. Kulturv. X. il)()2. 27
[11]). Mittels der (^'aeomasporen wurde Salix fragt lis L. erfolgreich
infiziert, S. amggdalina und a}nygdaUna x viminalis blieben pilzfrei.
Mittels der Uredosporen von iS'. fragiJis konnten S. pcnfnndi-a und S.
fragilis x pcntandra infiziert werden, S. aiiiggdfdina, adi<t ,< fragilix
und amggdalina x riminaJis blieben pilzfrei. Die Heranzucht reiner
Teleutosporen gelang nocli nicht. Mittels der im Freien gesammelten
Teleutosporen (Sadewitz, leg. Schübe) wurden ausser Spi'nuogonien und
Caeomalagern auf GaJanthus nivalis L. gleiclizeitig solche auf AUium
vineale L. erhalten (Kulturv. XI. 5). Hieraus wird nicht auf Identität
der Melampsora Galanthi-Fragilis mit Meh AIlii-FragHis zu schliessen
sein, sondern auf eine Mischung der beiden Bilze, denn Mel. Allii-
Fragilis bringt auf Galanthus keinen Erfolg h('r\ni- (Kulturv. IX. 672;
X. 18 [2]; XI. 6).

Mittels der auf Galanthus nivalis erhaltenen Caeomasporen wurden
Salix fragilis und S. pentandra leicht und reichlicli infiziert.

Melampsora Galanthi-Fragilis ist morpliologisch Md. AUii-Fragilis
gleich. Grösse der uredosporen 25 — 38:12 — 16 )u, der Caeomasporen
17 — 22:14— 19 |u. Abbildung und Besclireibung Kulturv. X.

Kleb ahn, Kostpilze. 27

ijg Mclaiiiiisora Ljiiii-i-( "a|ii-;ii';

ii'iiiii.

Melampsora Larici-Capraearuin K

eil.

NaclKlcm kh mit der bei Ihmihiirt;' auf der < »licrscite der Hlätter
von Siili.r Caj)rac(i L. weit v<'rhreiteten Melampsora iiieiirfacli vergeb-
liche Versuclie «>-enKKbt iiatte. auf Eronymns europaea L. das (Jaeoiiia
hervor/urufen (vgl. .1/t'/. Eronym'i-Capracarum). veraidasste mich das \v\--
lialteu der Colcosporicii und der Melampsoren auf PoptiJ/ts trcmula und
liiiida. eine Aussaat aut Lari.r (Icckliia Mill. zu versuchen (Klelialiu.
Kulturv. VI. 1897. 82(i \2\). Diese hatte den erwarteteu Krfolg. Die
Versuilie wurden in den nächsten Jahren mehrfacli mit gleichem Erfolge
wiederlndt. auch mit einem aus England stammenden, von Plowriglit
übersandten iMaterial (Kulturv. VII. 138 [24]: \1I1. 37.3; IX. 68.5); später
gelang es. auch Larix occidentaJis Nutt. 7ai infizieren (X. 39 [23]). Bei
den Kückinfektiousversuclien wurde Salir Capraea stets leicht infiziert,
auf Ä aavHa L. brachte es der Pilz nnr zu einer spärlichen Eotwickelung,
*S'. cinerea L. scheint ganz immun zu sein, ebenso 8. viminalis L. (VII).

Von .lacky (Schweiz. Bot. Ges. 9. 1899 [25]) wurde die Aussaat der
Teleutosporen von Salix Capraea auf Larix mit Erfolg wiederholt.

Von den übrigen als AVirte der ..Mel. farinosa- angegebeneu
A\'eiden [S. cinerea L., dasy ciados Wimm. (= Smitkkina AVilld. y acu-
iiünata (Sm.) DC), lonyifolia Host, reüculata L.. amygdaloules Anders.,
cordata Mühl., dlscolor Mühl, fiarescens Nutt. (y), glaiica L. (?), humilis
]\Iarsh.. nigra Marsh., rosfrata Rieb., tristis Ait., Uva Ursi Pursh usw.]
dürften kaum nocli viele als Wirte der 2Iel. Larici-Ccqn'aearum iu
Beti-acht kommen.

Mi'l. Lariii-Capraearum ist auf Salix Capraea in der Umgegend
Hamburgs einer der verbreitetsten Kostpilze. Tredolager findet mau
bereits im Sommer, anfangs vereinzelte grosse, die mau erst uach langem
Suchen entdeckt, später zahlreiche kleinere, die mitunter die ganze Unter-
seite der Blätter bedecken. Wenn im Spätherbst Teleutosporeu gebildet
w'erden. nimmt der Pilz anscheiuend noch bedeutend an Ausbreitung zu.
Durch die auf der Oberseite gebildeten, anfangs gelben, später durch
braunrot in dunkelbraun übergehenden Teleutosporeulager wird das Laub
der ergriffeneu Sträucher in eigeutümlicher Weise verfärbt. Auf den am
Boden liegendeu Blättern keimen die Teleutosporeu schon sehr zeitig im
Frühjalir.

Ausser auf S. Capraea habe ich deu Pilz im Freien bisher nur auf
S. aurita gefuudeu, nur sehr selten und nur in kleineu spärlichen Lageru,
mit deueu bisher keine Versuche ausgeführt werden konnten. .

]\Ielainpsüra Al)it'ti-('apraearutii. M. liihrsii-N'iniiiKilis. 419

Melamjjsora Larici- Capraearmn liat wio dio folgeiidoii Arten
rundlielie, eutfovnt stacliolwiirzigo FredosporiMi (»Imc giiitte Stelle, ihre
Grösse ist 14 21 : 13 — 15 |u. Die Grösse der Caeomaspureii lieträgt
15 — 25:1:^ — 17 )a. Die Teleiitosporen werden zwischen Epidermis und
Cuticula und ausschliesslich auf der Blattoberseite gebildet. Charakteristisch
ist die von einem auffälligen Keimporus durchbrochene starke Verdickung
der Teleutosporeuwaud am oberen Ende. Abbildung und Beschreibung
Kulturv. VI.

Melampsora Abieti-Capraearum 'l'ubeuf.

V. Tubeuf (Centrabl. f. Bact. 2. Abt. 9. 1902.241) schreibt über
Caeoma Ahieüs pectinatae Reess: „Mit demsellicn (Tihrte ich erfolgreich
Infektionsversuehe auf Salix Capraea aus. welche au( h die Tredo- und
Teleutosporeu des Caeoma Laricis trägt. Am betrettenden Platze, wo
sehr viel Tannen-Caeoma vorkommt, ist der Weideupilz massenhaft vor-
handen. Er ist nach Klebahn's Vorgelien nunmehr Mchnnjh^oni Ahieü-
Capraearum zu nennen."

Ob der Pilz morphologisch mit Md. Larici-CapramnDu überein-
stimmt, hat v. Tubeuf noch nicht mitgeteilt.

Melampsora Ribesii-Viminalis Kleb.

Über den Zusammenhang des Caeoma confiuens (Fers.) Schroet.
mit einer ^W{[Q\\-Melampsora veröftentlichte Rostrup (Oversigt K. Danske
Vidensk. Selsk. Forh. 1884. 13) folgende kurze Notiz: „Eine andere, auf
„Salix moU'mbna, riminaJis und anderen Weidenarten auftretende Melam-
„2)Sora, welche zum Teil unter 21. Hartigii Thümen einl>egritt"en ist. h;;t
„ihre Aecidiumform in Caroma Kibesii Lk." (Vgl. auch Tidsskr. f. Skov-
brug 6. 205. 1883.) Der Entdecker dieses Wirtswechsels ist 1*. Nielsen
(Rostrup, Vidensk. Meddel. fra den naturli. Foren. 1889. 249).

Infolge der zu unbestimmten Angaben — v. ThnuK^n's M. Hartigii
ist obendrein eine niclit wieder zu erkennende Art — fand Rostrup 's
Mitteilung wenig Beachtung und wurde nicht bestätigt.

Mir war bereits 1889 aim Melampsora wwi Sali.r viminalix \.. mit
oberseitigen Teleutosporeu aufgefallen, die icli damals als M. epitea (Kze.
et Schm.) bestimmte (Klebahn. Abb. nat. Ver. Bremen 11. 1890. 336).
Später habe ich sie genauer beschrieben und Versuche angestellt (Kulturv. VII.
89. [13]). Sie schien nach diesen Versuchen mit Caeoma Laricis in
Verbindung zu stehen, doch bestätigte sich dies nicht, weil das Caeoma
die oberseitigen Teleutosporeu niclit reproduzierte; die Infektion der Lärchen
war die Folge einer Beimengung (b'r weit verbreiteten Mel. Larici-epitea

27^

^90 31elainpsora Ribesii-Viininalis. 31. Larii-i-epitea.

(s. diese) gewesen. I»it' Vorsuclie im Jaliro 1899 orgahoii den Zusaniinen-
hang mit Cacoma cunflucnif (l'ers.) Schroet. == ('. Bihci^ii lAi. (Kiohaliii,
Kiiltiirv. VIII. 3B3). Die Infektionen fanden wiedorlinlt in Itcidcii Kicli-
tiingen statt, die epiphyllen Tcleiitosporen ^vu^(l('ll durch die von ('itcoi)i((
voufhii-nn ansgehende Infektion reproduziert.

Das Caeoma wurde erhalten auf A'ihes Grossiilar'ia L., ridnuni ]>..
nif/nni} L. (\'1II. 363), (iJjiniinn L., aureum Pursh (IX. 662). Aul 1\.
(iurcKni und iiif/nn)) war der Erfolg schwächer: auf Jx\ savf/uineuni
I'ursh entstanden nur Sperniogonien (IX. 662).

Die Uredo- und Teieutosporen entwickelten sicli stets leicht auf
SiiH.i i'tinhiah.< !>.. aber nur auf dieser Art; es wurde kein Krfolg
erlialten auf S. Capraea L., aurita L., cinerea L., Smithiana Willd.
{( 'apraea x rimmalis). aurita x viminalis, purimrea x vimmalis {rubra
Huds., fälsclilicli als )t)olUssima bezeichnet), amugdaVina x viminaUs
(hippophaeforia Thuill.), am/jgdalina L., alba L. argentea liort, fragUis L.
(VIII. 365), (kisgclados^V imm. (IX. 662). dapknoidesYill (XI. 16). Auch
auf Salh- purpiirea L. svurde bei Anwendung reinen ^Materials kein
Erfolg erhalten (IX. 662; XL 16); der Erfolg von 1899 (VIII. 365) erkhirt
sich dadurch, dass verschiedeue im Freien gesai-nmelte ^Materialien aus-
M'esät worden waren, und dass ausser 21. Ixihrsii-ViminaJis noch andere
Melampsora-Arteü mit Caeoma confiiienx in Verbindung stehen (s. J/.
Ribesii-Purpiireae und Jxibedi-Äuritae). Aul' welche dieser Formen
sich die Angaben Kostrup's beziehen, geht aus seinen Publikationen
nicht hervor.

MeJ. Mibesii- ViminaUs ist, wie schon augedeutet, dadurch charak-
terisiert, dass sich die Teieutosporen auf der Blattoberseite bilden, und
ferner dadurch, dass dieselben zwischen Epidermis und Cuticula ent-
stehen. Die Membran zeigt keine aulTälligen Verdickungen. Die Uredo-
sporeu gleichen denen von M. Larici- Capraearum, Grösse 15 — 19:1 4 — 1 6 u.
Caeomasporeu 18 — 23: 14 — \1 \x. Abbildung uud Beschreibung Kulturv.Vlll.

Melanipsora Larici-epitea Kleb.

•Nachdem ich den Zusammenhang der Melampsoreu auf Salix
Cajiraea !,. und S. pentandra L. mit Caeoma Laricis nachgewiesen
hatte, lag es nahe, auch die Melampsoren der übrigen T^^eidenarten in
Bezug auf einen Zusammenhang mit Lärcheucaeoma zu prüfen. Mittels
Teieutosporen der Blattunterseite von Salix viminalis L., S. aurita L.
S. cinerea L. und einer hybriden Weide, die höchst wahrscheinlich S.
hipDophaefolia Thuill. ist, gelang es 1898. auf Larix decidun Mill
Caeoma hervorzurufen (Klebahu. Kulturv. VII. 1899. 26 [12]).

Übersicht der \'cr.siicli(' mit M. F^iirici-cpitoii.

421

Die mit den Caeuiiiiispoi-cn vitrgciioiiiiuciu'ii Ivru-kiiifcktidiisvor.siiche
sind in der iiachrolgendcii Tabelle ziisannnenye.stelit; dieselbe enthält
ausserdem (Serie 14—17) die Versiiehe mit ^fr/. fAirici-Daphioides.

Ursprung

der

Caooma-

sporen

von:

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VII. i»I [15]

IX. <iöy
X. m [20]

XI. 12

VIl. 1)1 [1-)]
Vlli. 371
IX. 683

X. m [20]
XI. 12

VII. 92 [16|

VII. 93 [17]

VIll. 35Ö
X. 35 [19]

•ff

XI. 13.

Es bedeutet -\-\ reichlich infiziert, -\- massig infiziert oder über-
haupt infiziert, (-]-) spärlich oder nur in Spuren infiziert, — gar niclit
infiziert. Die Serien 2 und 8 sind unter möglichst gleichen Bedingungen,
aber mit verschiedenen Versuchsindividuen in den beiden Serien ausgeführt.
In Serie 5 und 10 wurden verschiedene Teile desselben Exemplars der
Versuchspflanzen gleichzeitig mit den beiden verschiedenen Pilzmaterialien
besät, so dass die Infektion und die Entwickelung des Pilzes unter so gleich-
massigen Bedingungen stattfand, wie solche überhaujit zu erreichen sind.
Es lassen sich daraus die folgenden Schlüsse ziehen:

I. Die im Freien auf SaU.r vlmlnalln E., ciiirrcd. L., aiir'ita L.
und /lippojjhaefoliaThuill vorkommenden Melampsoren von Kpitea-Typus.
welche Larix infizieren, gehören derselben Spezies an.

.|22 Mi'laiiipsoru liaiici-fpitca: Ploopbagio und Spezialisierung.

2. h(M- l'ilz V(M"miii^- aurli Srdi.i- Capraea \,. und schwiiclicr Sall.r
avut'tfnliii W'illtl. und (hi/i/nioidpfi Vill. '/ii iiilizioren. fiiulot sich aluü- aiil'
diesen Weiden im l'"r('ien walirsciieiiilich nicht uder selten. Kine sein*
schwaclie und unsichere Infektion wurde auf Sfdir fmgilis L. und ^y<o-
jun-cii L. erhalten. Dass die zwischen den ^'enannten Arten stellenden
Hybriden hefallen werden, kann nicht auffallen: in Bezug auf das \'(m-
haltcn derselben wären aber weitere Versuche erwünscht.

3. Gar nicht infiziert wurden Sali.r ami/t/daIhHi, alha, pcntandra,
lotH/ifoliii, Hiffricdiis (nicht in der Tnlicllc erwähnt).

4. Die von verschiedenen Weidenarten entnommenen Materialien
verhalten sich in ihrem Infektionsvermögen gegen die Hauptnährpflanzen
der Spezies nicht unerheblich verschieden, so dass auf eine beginnende
oder schon mehr oder weniger fortgesclirittene Spezialisierung geschlossen
werden muss. Von Salix viminaJis herstammende Pilze infizieren Scdix
cinerea (und aiirita) weniger gut. vim S/iJix cifierea herstammende in-'
fixieren Salix viminalis meist ziemlich schwach. Vgl. hierzu auch das
in Kap. XV, S. 156 bereits Gesagte.

Durch ihre Pleophagie tritt Mel. Larici-epitea in Gegensatz zu den
übrigen Weidenmelam]»soren. die meist nur einen oder nur wenige sehr
ludie verwandte AVirte befallen. Auf Grund der Spezialisierung kann man
aber vermuten, dass sich auch aus J/. Larici-epitea im Laufe der Zeit
Foraien von beschränkterem Infektionsvermögen herausbilden werden. Ein
Pilz, der Mel. Larici-epitea sehr nahe steht und sich höchst wahrschein-
lich von derselben abgezw^eigt hat, ist Mel. Larici-Daphnoides. Man
kann zweifeln, oh es berechtigt ist, denselben als selbständige biologische
.Vrt anzusehen.

Mel. Larici-epitea ist in Nordwestdeutschland eine der verbreitetsten
Melampsoren; man findet ihre Teleutosporen im Spätherbst in inancheu
Jahren fast auf jedem Hxemplar ihrer Xährpflanzen. Diese starke Ver-
mehrung und Verbreitung findet im Sommer und Herbst erst nach und
nach statt, so dass sie wohl mit einer Infektion von den Lärchen aus
vereinbar scheint. Dennoch kann man die Frage erwägen, ob gelegent-
lich eine andere Art der Erhaltung des Pilzes während des Winters vor-
kommt (vgl. Mel. Allii- Salicis alhae).

]\Iorphologisch charakterisiert sich Mel. Larici-epitea durch die
runden, entfernt stachelwarzigeu üredosporen ohne glatte Stelle (12 — 25 :
9 — 19 \x) und die auf der Blattuuterseite unter der Epidermis gebildeten
Teleutosporen, deren Membran keine besondere Verdickung zeigt. Die
Sporen auf den verschiedenen Nährpflanzen sind in der Grösse etwas
verschieden. Gegenüber den folgenden Arten sind morphologische Unter-

!\I('l;ini|isui-;i I,ai-ici-l )a[)liiii)idis. 4^3

scbiodc kaum vorliandoii. Grösse der Caeomasporeii 15- 21 : 10— 18 |u.
Abhildiiiiy imd IJeschreibuiig Kulturv. VII. '

Melampsora Larici-Daplmoidis Klob.

Eine in der Xi'ihc der Veddel bei Ilanibiirg V(Hi llcrni (). Jaaj»
auf SaUr (lapJmoides Vill. aufgefuudene McJainpsora l)niclite beim Aus-
saatversuch auf Larix decUlua Will Caeoma bcrvdf (Klebahn, Kultur-
versuche VIIJ. 1900. 356). Bei den Rückiufectionsversuchcn \viii-(b' Snl'i.r
dapJi/)ioides schnell und reichlich, S. vimincdis L. langsam und s|i;iili( li
infiziert. N. äwrcd L., S. aurifd L., N. Capraca L. und andere blieben
immun. Ans diesem Verhalten und der wenig abweichenden Gestalt (b-r
üredosporen wurde geschlossen, dass der vorliegende Pilz von il/r/. Larici-
ep'ifca (s. diese) verschieden sei.

Bei späteren Wiederholungen der Versuche mit Materialien von
derselben und von andern Lokalitäten ergab sich zwar im wesentlichen
dasselbe Resultat, doch insofern eine Abweichung, als auch auf Salix
(iiiriffi L. und cinerea L. tricolor ein allerdings spärlicher Ih-folg erhalten
wurde. Ausserdem fand sich, dass Salix acutifolia Willd., und zwar in der
Regel kräftiger als S. daphnoides von dem Bilze infiziert wird. Diese
Versuchsresultate sind in die unter Mel. Larlci-epitea befindliche Tabelle
mit eingetragen worden.

Melampsora Larici-DapJmoidis erscheint daher als eine biologische
Art oder vielleicht nur Form, die sich von 2IeL Larici-epitea abgezweigt
und nach einer bestimmten Richtung liin weiter entwickelt hat. In
morphologischer Beziehung besteht fast vollständige Cbereinstinimung mit
der letztgenannten. Die Grösse der üredosporen beträgt l(i — 23 : 12 — 14 |u.
die der Caeomasporen 17 — 21 : 12 — 16 |u. Abbildung und Beschreibung
Kulturv. VIII.

Inbezug auf die wirkliche Verschiedenheit der beiden Filze ist der
Umstand bemerkenswert, dass das in den beiden Versuchsserien Nr. 3
und Nr. 15 verwendete Material von zwei nur wenige Schritte voneinander
entfernten Büschen stammte.

Das Mycel eines auf Salix „primwsa" (wird als Synonym von
S. acutifolia und von S. da^jhnoides angegeben) lebenden Tilzes. (b-n
Hartig als Mel. Hartigii Thüm. bezeichnet, über dessen Stellung aber
gegenwärtig kein sicheres Urteil möglich ist, dringt durch die Blattstiele
bis in die Rinde vor (Hartig, Lebrb. d. Baumkrankb. 1882. 61). Md-
leicht ist dadurch eine Überwinterung ermöglicht. Vgl. Mel. Allii-
Salicis alhae.

_|i>^ Mcliiinpsnra liiliesii-F^iiipurcae, M. Kibcsii-Aiiritae.

Melampsora Ribesii-Purpureae I\1<1>.

Mittels ciiici- von llcrni o. .hiaj» hui Ti-i<;lit/. in der l'ii,L;iiitz auf
Sali.r jHdjnnra L. o-(..saiiiiiu'lti'ii Mrlanipsora gelang es mir 19(M), auf
h'iltfs (riossuhtrid L. und ulphiHm L. (Jaooniaaecidieu, auf ii'. sanguineum
l'ui-.sli wenigstens Spei-niogonien horvoizurufen (Klebah n . Kulturv. IX. 1901.
<iH4). Später ( mit Material von Triglitz, Hamburg und Jena) wurden auch auf
li'iJu-s (iin-eiü)i Pursh und mngumeum Caeomaaecidieu erhalten (Kulturv. X.
:{2|Hi|). h'ilics ndinon und nif/nim wurden nicht infiziert (IX. X).

Hei den Rückinfoktionsversuclien wurde auf Salix purpurca L. stets
reichlicher Erfolg erhalten (Kulturv. IX, X; XI. 17). Ausserdem wurde
S. purpüreaxviminalis {= rubra Huds., von der Baumschule unter
dem Namen moUlssima geliefert) zienilieli reichlich (IX, X) und \ daph-
noidoK Vill. schwächer infiziert (X). Als zweifelhaft sind ein paar auf
S. aurita L. und nm'malis L. (X) erhaltene üredolager zu bezeichnen.
Pilzfrei l)lieben .S'. cinerea und in den meisten Fällen S. auriia und
v'iminalis.

]\Iorphologisch entspricht Mel. Eihesii- Purpur eae der Mel. Larici-
epitea: jedoch werden die Teleutosporen auf beiden Blattseiten gebildet.
Yon M. Ribesii-Viminalis unterscheiden sich M. Rihesii-Purpureae und
M. Bihesii-Äuritae dadurch, dass die Teleutosporen unter der Epidermis
entstehen. Grösse der Uredosporen 15—23 : 1-1 — 19 )li. Grösse der Caeoraa-
sporen 15—23:12 — 19 h. Beschreibung und Abbildung Kulturv. IX.

Melampsora Ribesii-Auritae Kleb.

Mittels eines im Holsteinischen auf BiJies nigriim L. gesammelten
Caeoma confiuens- gelang es mir 1900. Halix aurita L. zu infizieren,
während S. viminalis L. immun blieb. Die Uredosporen konnten erfolgreich
auf S. cinerea L. (?) und S. Capraea L. übertragen werden, nicht auf S.
rim'nialis und S. purpurea L. (Klebahn, Kulturv. IX. 1901. 668).
Mittels der durch diese Versuche auf Salix aurita erhaltenen Teleuto-
sporen gelang es 1901 nur, einige Spermogonien auf Rihes niyrum zu
erziehen (Kulturv. X. 31 [15]).

Durch Versuche vom 8ommer 1902 wurde die Existenz und die
Selbständigkeit des Pilzes sichergestellt (Kulturv. XI. 15). Mittels der
Teleutosporen \u\\ Salix aurita erhielt ich auf Rihes alpinum L. und
Grossularia L. reichliche, auf R. nigrum L. nur wenige Caeomalager.
R. ruhnini Idiel» pilzfrei. Die Rückiufektion gelang auf Sali.:r a/nifa L.
reichlich, auf S. Capraea L.. cinerea L. und cinerea tricolor schwach.
S. (lap/iHoklex. purpurea und purpurea x viminalis blielieu pilzfrei.

^leliiiiipsora E\oiiymi-('!i|ir!icaruin. 425

ein vercin/A'ltes Uredoki<;('r aiil' N. riniiii'ilis war \V(tlil die Fol^i' oincr
Fremdiiifolvtion.

In niorpliolugiselicr ßi'zichung (.'ütsprirlit Mrhiiiijisoni Itihcsii-Aidilae
der M. Larlcl-epitea. Die Grösse der Uredosporen hetniyt 16 — 20 : 14 — 18,
die der Caeomasporen 17 — 24:15 — 20 \x. Abbildung und lU'Scln'eibuug
Knltnrv. IX.

Melampsora Evonymi-Capraearum Kleb.

Über den Wirtswechsel des Caeoma Erovi/mi (Ginel.) Tiil. ver-
öffentliclite B,ostrup (Overs. Vid, Selsk. Forli. 1.S84. 1:5) folgende Notiz:
„Durch mehrere Aussaatversuche, die von P. Nielsen angestellt und
„von mir — 1879 und folgende Jahre — wiederholt wurden, ist nach-
„gewiesen, dass die auf iSalix cinerea und Capraea häutige Melampsora
..Capraearum DC. ihre andere Generation in dem hingst bekannten
„Caeoma Evonymi (Mart.) hat." Ähnliche Notizen auch in Kostrup,
Tidsskrift for Skovbrug 6. 205. 1883 und Katalog over Kulturplautcr,
angrebne of parasitiske Svampe, udstillede i Sundsvall 1882.

Versuche von Plowright (Brit. üred. 238) und mii- (Kulturv. II.
13; V. 337), durch Aussaat keimender Teleutosporen Rostrup's Angaben
zu bestätigen, schlugen fehl, weil, wie sich später zeigte, auf Salix
cinerea L. und Capraea L. mehrere Rostpilze leben und der in lietracht
kommende nicht der häutigste ist.

Nachdem ich auch durch Aussaat von Caeomasporen (Kulturv. VI.
329 [5]; YII. 139 [25]) niclit zu befriedigenden Resultaten gekommen
war, gelaug es mir endlich, neben einem Evon^JmHs-\^\\^^:\\^,, auf welchem
Caeoma vorhanden gewesen war, auf Salkr cinerea L. die ric-htigen
Teleutosporen anzutreffen. Die Infektionen wurden dann 1899 in beiden
Richtungen mit Erfolg ausgeführt (Klebalm. Kulturv. YIII. 1900. 358).
Mit den erhaltenen Teleutosporen wurden im nächsten Jahre die Versuche
noch einmal mit Erfolg wiederholt (Kulturv. IX. 687). Als Wirte der
Uredo- und Teleutosporengeneration kommen danach in erster Linie
Salix cinerea L. und Ä a^irita in Betracht. Salix Capraea L. wird
schwächer infiziert und scheint den Pilz im Freien nicht zu tragen. Auf
S. cinera x viminalis erhielt ich einmal Erfolg (VIII). ein anderes Mal
nicht (IX). Völlig pilzfrei blieben S. viminalis, /i/nji/nri( (VI II, IX),
hippophaefoliü, alba, fragilis, amijgclaUna (VIII), auritax riminalis (IX).

Bemerkt sei noch, dass das oben erwähnte, im Freien gesammelte
Material infolge einer Beimischung der weit verbreiteten JA/. Larici-
epitea (s. diese) auch Lari.r (Jecidaa Mill. intizierte.

^2() ilchiiiij)S<ir;i alpiiui, M. ( )i'clii(li-Jii|)iiilis.

M(hinij)sora Ero}iipn\-(\tffraeariim ist iu inorjiliolüo-ischer Be/.ieliuiig
M. Lur'n'i-vp'itod last gleicli. Hie Grösse der Irpdosjioren beträgt 14- — 19 :
14—17. die der (.'aeoniasporcu IH — 2:5 : 14- llt |lI. Beschreibung und
Abbildung Kulturv. VIII.

Melanipsora alpina luci.

i;. .hicky (Schweiz. Bot. Ges. IX. 1899. [2j) beobachtete am Cor-
bassiere-Gletscher in AVallis ein Caeonia auf Sarifraga opposiüfulla L.
in Begleitung von Salix herhacea L. und S. serpyJlifoJii L. Auf den
in Bern weiter kultivierten Rasen mit diesen drei Pflanzen entwickelte
sich bald darauf Uredo auf S. herhacea und im nächsten Jahre trat
Caeoma auf Scuifraga auf. Aussaatversuche mit ülierwinterteu Teleuto-
sporeu schlugen fehl, anscheinend weil die Sporen nicht keimten. Da-
gegen gelang die Infektion von Salix herhacea mittels der Caeomasporeu
luehreremale. Salix scrpylUfolia trug im Freien auch eine Uredo,
wurde aber bei den Versuchen nicht infiziert.

l'redo- und Telcutosporen passen nach Jacky genau zu der Be-
schreibung, die Juel (Öfv.Vet.-Akad.Förli. 1894. 417) von Mel.aJpina gibt.

Melanipsora Orcliidi-Repentis (Plowr.).

ricwright (Gard.Chron. 8. 1890. 41: Journ.Rov. Hort. Sn.-. 1 2. 1890.
CIX; Zeitschr. f. Pflauzenkraukli. 1. 1891. 131) fand, dass die Sporen des
Caeoma Orchidis (Mart.) Wint. von Orchis maculata L. auf Salix repens
L. Uredo erzeugen, und erhielt durch Aussaat der Teleutosporen auf Orchis
maculata L. wieder Caeoma. Salis viminalis L. und S. Capraea L.
blieben immun. Durdi Aussaat der Caeomasporen von Orchis latifolia L.
auf Salix repens L. habe icli Plowright's Angabe bestätigt. Gleich-
zeitig wurde auch Salix aurifa L. infiziert (Klebahn. Kulturv. VIII.
1900. 369).

Von den auf Orchis militaris L.. 0. samlmcina L., Ophrys
muscifera L.. Piafanthera chlorantha Custer, Gymnadenia conopea L.,
Listera ovata L. angegebenen Uaeomaaecidien werden wenigstens einige
mit dem von Mel. Orchidi-Repentis identisch sein.

Melampsora Orchidi-Bepentis gehört demselben Typus an wie
M. Larici-epifea. Die Uredosporen weichen nur wenig ab. Grösse
13 — 17:12 — 14 |u. Caeomasporen 15 — 20:11 — 15 |i. Abbildung und
Beschreibung Kulturv. VIII.

Alphabetisches Verzeichnis

der wirtswechselnden Rostpilze und ihrer experimentell festgestellten

Nährpflanzen.

Xälirpflanzen, die nicht sicher festgestellt sind oder nur sehwach infiziert
werden, sind in Klammern gesetzt; in Bezug aul' diese ist der Text zu vergleichen.
Die beigefügten Zahlen geben die Seiten im Texte an. I bedeutet Aecidien,
II Ui-edo-, III Teleutosporen. Einige nicht wirtswecliselnde oder erst in einer
Generation bekannte Pilze sind angeschlossen.

Chrysomyxa Unger.

Ledi (Alb. et Schwein.) de Bary: I Picea excd.sa Lk.; II III Ledum

palustre L 88!)

Pirolae (DC.) Kostr. : I [Picea excelsa ijk. (Aecidinm conormn Piccae

üeess)";']; II III Pirola rotundifolia L. usw 3!>1

Rhododendri (DC.) de Bary:IP/cm excelm lA^.; II 111 Rhododendron

ferrugineum L., liirsuUtm L 387

"Woronini Tranzschel: I [Picea cxcdsa Lk. (Arcidiiim coruscans Fr.)"/]:

II III Ledum i^alustre L 391

(käyptos'pora, s. Pucciniastrum.
Coleosporium Lev.

Caealiae (DC.) Wagner: I Piiins nwntana Mill. \P. silvestris L.V]; II

HI Adenostyles alpina Bluif. et Fing, {viridis Cass.) )iH4

Campanulae macranthae Wagner ('?): I Pinus silveatris L.; II III

Campanula macrantha 369

Campanulae rapunculoidis Kleb. : I [Piniis silvestris L. y, ynontana
Mill.y]; II III CaDipanala rapuncnloides \j. [C. glomcrata L.. glome-
rata dahurica hört., PJiyteuma orbiculare L.| 365

Campanulae rotundifoliae Kleb.: I [Piniis silvestris Ij-'-\; M IH
C'ampamda rotundifolia L., pusilla Haenke, tnrbinata Schott, Phy-
teuma spicatutii L.. [Wahlenhergia hederacea Reichen!)., Phyteunia
orbiculare L . Campanula- bononiensis L., glomeratii dahurica hört.) . 3HH

Campanulae Trachelii Kleb.: I Pinus silvestris L.; II III Canipannla
Tracheliuni L., latifolia L. var. macrantha Fisch., ..nohilis", [bono-
niensis L., glomerata L., glomerata dahurica hört., {rapuncnloides L.?).
Wahlenhergia hederacea Keichenb. VJ 366

Euphrasiae (Schnm.) Wint : I Pinus silvestris L., niontana 3Iill.: II
Jll Älectorolophus major ßeichenb., minor Wimm et Grab., Euphrasia
officiualis L 369

^.>^ Aljilmbetisches Verzeichnis

Coleosporium l>i\ .

Inulae (Kzo.) Fiscli.: I rinus silvestris \,.: II III fmila VaillantüWU.,

Hcliniitm L.. saliciiia I. '-^'2

Meliimpyri fRclioiit.) Kleb.: I Pinus silrcstris L.. montana .Mill.; 11

Ili Mihiiitjii/niin prutcnsc J-. .'370

Petasitis tle Bary: I Pinits silvestris L.; II III Petasites officinalis

31«ench 'J'j-l

Phyteumatis Wagner (?): I Pinus silvestris 1^.; II 111 Phytexuna spica-

tiiiii L • -iöB

Pulsatillae (Strauss) Lev. : I Pimis silvestris L.; II III Pulsatilla vtd-

iforis Mill., pratensis Mill 372

Senecionis (Pers.) Fr.: I Pinus silvestris L.. austriaca Höss; II 111
Senccio vulgaris L., silvaticus L., viscosus L., vernalis Waldst. et Kit..

[Jrtcofcrte« Hiids.y] 358

[I Pinus montana Mill.?]: II Ili Senecio Doronicuni L 359

Sonehi (Pers.) Lev.: I Pinus silvestris L. : 11 III Sonchus asper All.,
arvensis L., oleraceus L 3H1

siibalpinum AVagner: I Pinus montana WiW.: li \il Senecio subalpimis

Kueh B61

Tussilaginis (Pers.) Kleb. : I Pinus silvestris L. : II II I Tussilago Far-

fara L 363

Cronartium Fr.

asclepiadeum (Willd.) Fr.: 1 Pinus silvestris L : 11 111 Yincetoxicum
officinale ^locneh, Paeonia tenuifolia L., officinalis h.. jieregrina 31il] ,
2\emesia versicolor E. 31ey., Verbetia teucrioides Gill. et Hook. . . . 372

fUiccidum s. asclepiadeum 373

gentianeum Thüm.: I [Pinits?]; II III Gentiana asclepiadea L. . . . 376

Xeinesiae s. asclepiadeum 374

Quercuum (Cookei 3Iyiabe: 1 Pimis densiflora Sieb, et Zucc, Thun-
bergi Pari., parviflora Sieb, et Zucc, liuckuensis Mayr. ; II III Quer- .
cus serratus Thunb., rariabilis Blume, glandulifera Blume 381

Ribicola Diotr. : 1 Pinus Strobus L., Lambertiana Dougl., Cembra L.;
11 111 Bibes nigrum L., aureum Pursh. alpinum L., americanum
Mill., aureum Pursb, Cynosbati L.. divaricatum Dougl., oxyacan-
thoides L.. rotundifolium Michx., rubrum L., sanguineum Pursh, seto-
sum Lindl., [Grossularia L.] 382

Yerhcnes s. asclepiadeum 375

Gymnosporangium Hedw.

biseptatuni EUis: I Amelanchier canadensis Medic. [Crataegus tomen-
tosa L.?]: III Cupressus thuyoides L. (= Chaniaecyparis sphaeroidea
Spach) 354

elavariaefoi-ine (Jaeq.) Eeess: 1 Crataegus Oxyacantha L.. monogyna
Jacq., nigra N\'aldst. et Kit., tomentosa L., Douglasii Lindl., Pirus
communis L., Amelanchier vxdgaris Moench, [Cydonia cidgaris Pers.,
Crataegus grandifloi-a C. Koch, sanguinea Pall., tanacetifolia Pers.,
Sorbus latifolia Pers.. torminalis Crantz?, (aucuparia L.?)] — Ame-
lanchier canadensis Medic; III Juniperus communis L.. communis
var. hibernica Gordon. Oxycedrus L • • 339

der wirtswecliselnden Kostpilze. 429

Gymnosporangitim TTcdw.

clavipes Codke et Teck: 1 AniclancJikr cavadcnsis Modic. \ Firns Malus

Ij.y, iirbntifolid L V]; 1I[ Juniperus viniiniana L., [comuninis L.VJ . ^52

confusum IMowr. : 1 Crdtargus Oxyacantha L. ^[espilus germanica L.,
Cydonia mügaris Pcrs., [I'lrus communis L.|; III Juniperus Sahina L,,
viryiniana L. • 3;i8

Cuiminghamianura Barcl.: IPints Pasliia\hu\\.\ 1 1 1 Cuprcssus tonilosa Don. 855

Ellisii i>crk.: I | Pinis Malus L. '?, Pirus arhulifolia L. ?|; III Cupressns

thnyoides L. (= Chamaecyparis sphaeroidea Spach) 355

giobosum Failow: I Pirus Malus h.. Sorhns americana^liXT^h.. Cratae-
gus coixinea L . Cr»s galli L., [foiHC«fo.w L.?, Douglasii Liiull.?.
Oxyacantha L.yj; 111 Juniperus viryiniana L .'351

japonicum Sydow: 1 Pirus „sinensis-'; III Juniperus chinensis L. . . 354

juniperinum (L) Fr.: I Sorhus aucuparia L., Amelanchier vulgaris

Moench: III Juniperus communis L 345

maeropus Lk.: I Pirus Malus L., coronaria L., [Pirus arbiitifolia L.y.
Amelanchier canadcnsis Medic. ?, Crataegus tomentosa L.?. Douglasii
Lindl.'?]; III Juniperus virginiana L 352

Nelsoni Arthur : [1 Amelanchier cdnifolia 'S utt.y\; III Junipcrus scopu-

lorum yargent 354

nidus-avis Thaxtcr: I Amelanchier canadensis Medic, [Cydonia vul-
garis Pers.y Pirus Malus L.?]; III Juniperus virginiana L 353

Sabinae (Dicks.) Wint.: I Pirus communis L ; III Juniperus Sabinac L..

[virginiana L. Vj 331

tremelloides R. Hartig: I Pirus Malus L.. Sorbus Aria Crantz, [Cha-

maeiiiespilns Crantz?]; 111 Juniperus communis L 349

Melampsora Cast.

Abieti-Capraearum Tub.: I Abies jjectinata Lam. et DC.) allxf Mill.);

II III Salix Capraea L 419

acridioides (DC.) Scliroet. s. Rostrupii 408

Allii-Fragilis Kleb.: I Allium ascalonicum L, Cepa L.. salivum L.,
Schoenojvasum L., vineale h., ursinum ]j, [Porrum li.|: 11 111 Scdix
fragilis L, pcntandra L., fragilisxpcntandra 416

Allii-populina Kleb.: I Allium ascalonicum L.. Cepa L.. Schocnoprasum
li.. sativnut L, ursinum L.. vinccde L.; II III Populus nigra L.,
balsamifcra L., canadensis JMocncli 412

AlUi- Salicis albae Kleb.: 1 Allium Cepa L., Schoenoprasum L.,

ursinum L.. vineale L.. [Porruni L.]; II III Salix alba L 415

alpina Juei: 1 Saxifraga oppositifolia L. ; 11 111 Salix herbacea L. . 426

[Amygdalinae Kiolj.|: 1 II 111 Salix amygdalina L..[S. pentandra L.J 413

Evonymi-Capraearum Kleb.: I Evonymus europaea L.; II III Salix

cinerea L.. aurita'L., Ca2)raea Ij., [cinerea xviminalis] 425

Galanthi-Fragilis Kleb.: 1 Galanthus nivalis L.: II 111 Salix fragilis

1j., pentandra \j. fragilis x pentandra 417

Klebahni Bub.: I Corydalis cava Schw., solida Sm.; 11 111 Populus

tremula L. (s. M. Maynusianal) 409

Larici-Capraearum Kleb.: I Larix decidua Mill., occidentalis Nutt.;
II III Salix Capraea L., [aiirita L.] 418

430 Alphabetisches Verzeichnis

Melampsora <';ist.

Liui-ici-Daphnoidis Klch.: J Lorix dccidua Mill.; II III Salix acuti-

f'oUa Willd., daphnoidcs Vill.. \auritu L., cinerea !>., virninalin L.?] 42.'J
Larici-epitea Kleh. : 1 Larix decidua 3Iill.: II IJI Salix aurita L.,

ciitirca 1... vi)iiinaHs L.. x IiijtjiopJiai'/'otia 'IhiüW.. Cajnaea h. [acuti-

folin Will»!., daphnoides Vill., fraij'dis L.;*, piirpiirea L.?, aurita X

ri)iiiiialif<, Capraca x viminalis, purpurca x rimi7ialis, x Smith iana

Willd . X dasydados W'inini.] 420

Larici-Pentandrae Kiel).: I Larix dccidua JMilL, Hihirica Lecloh.; II

III Salix pciitandra Ij. . fragilisx.iJC)ilaiidra, [fragilis Jj.] 41")

Larici populina Kleb.: 1 Larix decidua Mill.; il III Pojjuhis nigra

L., halsaiuifera L.. canadensis Jloench. [italica Liuhv.] 410

Laricis Hartig s. Larici- Tremidae 405

Iiarici-Tremulae Kleb. : 1 Larix decidua MtU.; II ITI Populus tremula

\j.. alba L.. alba X frciimla, [balsamifera L.] 405

Magnusiana Wagner: I Chelidonium majus L., Corydalis solida; II

III Populus tremula L., alba L., alba x trenmla, [nigra L.?] . . . 408
Orchidi-Ilepentis (Plowr.): 1 Orchis maculafa L.. latifoUa L ; II III

Salix repens L.. [aurita L.] 42<j

pinitorqua Kostr. : 1 Pinus silvcstris L., montana Mill. ; il iii Populus

tremula L., alba L., alba x trenmla {canescens Sm.) 408

Ribesii-Auritae Kleb: I Bibcs alpinuin h., Grossidaria L., nigrumlj.;

II III Salix aurita L., cinerea L.. [Capraea L.] 424

Ribesii-Purpureae Kleb.: I Bibes alpinum L., Grossidaria L., aureuin

l'msli. [sanguineum Piir.shj; II III Salix purpurca L., purpurcax
viminalis (= rubra Huds.) 424

Ribesii- Viminalis Kleb.: I Ribes Grossidaria L., rubrum L., alpinum L..

[auren}n Piirsh, nigrum L., sanguineum Pursh] : II III Salix ciminalis L. 41 !•

Rostrupii Wagner: I Mercnrialis perenais L. ; 11 111 Popxdus tremula

L.. alba L., [nigra L.. balsamifera h., canadensis Moench, italica Ludw.] 407
Melampsorella Schroet.

Caryophyllaeearum (DC.) Schroet.: 1 Abies 2)ectinata Lam. et DC.
= alba Mill. (Aecidiuni elatiimm Alb. et Schw.); II III Stellaria
media Cyr., nemorum L., Holoslea L., graminea L , uliginosa Murr.,
Arenaria serpyllifolia L., Cerastium triviale Lk., semidecandrum L.,
Moehringia trinervia Clairv., [Malaclmim aqnaticum Fr.?] .... 39(3

Symphyti (DC.) Bub.: 1 Abies pect inata Lam. et DC. {alba Mill.); II

III Syniphi/tiim officinale L 40]

Melampsoridium Kleb.

betuliiium (Pers.) Kleb.: I Larix decidua Mill.: II 111 Bctula verru-
cosa Ehrh., pubescens Ehrh., nana L 401

Ochropsora Diet.

Sorbi (Uud.) Diet: [I Anemone ncmorosa L.?]; 11 111 Sorbus aucuparia

L., torminalis Crantz 356

\^Pendermium Pini ("Willd.) Kleb.]: I Pinus silvcstris L. [II lU"?] 376

Puoeinia Pers.

Actaeae-Agropyri E.Fischer: I Actaea spicata L. ; II III Agropyrum

caninum Koem. et Schult 292

(ItM- \vi Iiswechsenden Rostpil/.c. 43 1

Pxiccinia Pors.

Aecidii Leucanthemi E. Fiselier; T CJiriii^anihcuiani Leucaiithniium

L.: U 111 Carex montana L 313

zu Aecidium Trientalis 'rninzst-hel : 1 Trientalis cnropdea L.; II III

Carex liuiosa L 311

[agropyrina Erikss | : ll."]; 11 111 Agropyruiti rcpciis Hcaiiv. [Secalc

cn-cale L.?. BroDins nrcensis L.'?J 249

Agrnpyrl Ell. et Ev. s. Clematidi-Agropyri 292

Agrostis l'lowr. : 1 Aquilcgia vulgaris L. alp'nia L.; 11 III Agrostis

alba L., vulgurls \'ill 275

albiperidia Arth. : I liihes t'gnosbati L.; 11 111 Carrx pubesceus Miilil. 302
Allii-Phalaridis : 1 AlHum itrsinuni, L.; U ILI Flialaris arundinacea \i. 2()l
americana Lagerh. : 1 Pentstemon pubescens Sol. {F. hirsiitus Willd.j;

II 111 Andropogon scoparius JMichx 2H2

amphigena Dietel: I Sniilax herbacea L., /(is/jüZrt Miilil. : II 111 Cala-

mooilfa longifolia Huck • . . . , 276

Andropogonis Schw. s. americana 262

Angelicae-Bistortae (Strauss) Kleb.: I Angelica silvesiris L.. Carnm

Carvi L ; 11 111 Polygonum Bistorta L., [P. viviparuin L.J .... 319
(Angelieae-) mammillata: [I Angelica silvestris; L.":'|; II 111 Polygo-

iiuDi Bistorta L 321

angustata Peck : I Lycopus americanus Miihl. ; il Ul Scirjms atrovirens^liih].. 311
arenariicola Plowr. : I Centaurea nigra L. ; 11 III Carex areyiaria L. 308
argentata (Schultz) Wint. : I Adoxa nioschateUina L ; II III Impa-

ticiis niiJitangere L 323

Ari-Plialai'idis (Plowr.): U.r?wim«cit?a^n/» \j. [ll lll Phalaris arundinaceaL.2(i'd
Arrhenatheri (Kleb.) Erikss.: I Berberis vidgaris L.; 11 III Arrhena-

thrrnin elatlns Jlert. et Koch 277

Asteri-Carieis Arthur: I Aster pannixmlatus' Lam , cordifolins L.; II

III Carex foenea Willd 3U7

Atkinsoniana Diet. s. Bolleyana 316

australis Körn.: 1 Sednni reßcxum L., acre L., boloniense Lois. ; 11 III

Diplachne serotina Lk 287

Bartholniiiael s. Bartholomewii 282

Bartholomcwii Dietel: 1 Asrhpias incantafa L., sgriaca L.: II III

Boideloua curtipenduht Torr. (Athcropogon eurtipendulus Fourn.) . . 282
Blsfortae (Stiauss) s. Angelicae-Bistortae mul Gonopodii-Bistortae 319. 318
Bolleyana Sacc: I Sambucus canadensis L.; 11 111 Carex trieliocarpa

Miihl., lurida Wahl 316

borealis .luel: I Thalietrmn alpintim L.; 11 111 Agrostis borealis Hartin. 276

bromina Erikss. (s. Sg)nphyti-Brom,orum) ... • 239

Calamagrostis Sydow: I Rannnculus Lingua L.; II III Calamagrostis

neglecta Fr 276

Cari-Bistortae Kleb. s. Angelieae Bistorlae 319

Caricis (Schtim ; Kobent.: I Urtica dioica L., urens L., graeilis Ait.;

II III Carex acuta L., stricta Good., Goodenouyhii Gay, Carex hirta L.,

riparia Gurt., acntiformis Ehrh., ferruginea 8cop., \ Pseudocyperus L.,

pendula Huds.] -^3

432 Al|)lial)etisches Verzeichnis

Puccinia JVrs.

Caricis: liassoii . . -. 295

('aricis-ÄKleris, C'aricw-Eriyerontis, Caricis-Solulaginis s. Asteri-Caricis,
Krigcnmti-Caricis, Solidayini-Caricis.

Caricis var himalensis Harcl.: I Urtica 2i(i'i'vif!ora Roxb.; II III Carex

setiijeni Don 294

Caricis frigidae K. Fischer: 1 Cinyiion hefcfopJiyUum All., spinosififsi-

»tuiii Scop.. eriophoruDi Scop., riculM'c Lk. ?; II III Carex frigida All. 314

Cai'icis montanae E. Fischer: I Ceiitanren Scabiosa L., Cent, montana
li.. \C. Jacea L., nigra L., aniara L., axillaris AVilld., melitcnsis
L.. nigrcsce)tsVii'\\\(\.\; Hill Carex montana L.. [a/^rtScop., leporina L.'^^ 311

(Clematidi-) Agropyri Ell. et Everh.: I Clematis Vitalba L.: II III

Agropi/rnin glancuni ßoeni. et Schult 292

Conopodii-Bistortae Kleb.: I Conojjodium denudatum Koch; 11 III

Polygonuni Bistorta L 318

Convallariae Digraphidis (.Sopp.) Kleb.: I Convallaria majalis 1j. ; II

III Pladaris arundinucea L 265

coronata Corda: I Frangula ^?mts 3Iill.: II iil Culaniagrosfis lanceo-
lala Roth, arundinacea Roth. Phalaris arnndinacea L.. Holcus mol-
lis L., lanatus L., Agrostis vulgaris W'ith.. siolonifera L., Ägropy-
rum rcpens Beaiiv.. Dactylis glomerata L , Festuca silvatica \\\\. . 254
Rassen 256

[coronata t Ejngaci Enkss.]: \l'']; 11 III Calainagrostis Epigeios Roth 261

[coronata i Melicae Erikss.]: [I?]; II III Melica nntans L 261

coronata var. himalensis Rarclay: I Rhamnus dahurica Fall.; II III
Brachypodium silvaficum Reauv., Piptatherum holcifonue Roem. et
Schult., Festuca gigantea \'ill 2H1

coronifei'a Kleb.: I RJiamnus cuthartica L., [oleoides L.. tinctoria W. K. '/.
»fi/t.s Decne. (dahurica Fall.)?, infectoria L., lanceolata Fursh?]; II
III Avoia saiiva L., Lolium perenne L., Festuca elatior L.. Holcus
niollis L., lanatus L., Alopecurus pratensis L.. niyricans Hörn. y.
Glyceria rtguafica Wahlenb. ?. Arrhenallieriim elatius M. et K. . . . 257
Rassen 258

Digraphidis s. Convallariae- Digraphidis 265

Dioieae ^lagiuis: I Cirsium oleraceum Scop., palustre Scop., hetero-
phyllum All., spinosissimum Scop., ?rivularc Ek. : II III Carex
ilioica L , Davalliana Sm. [alba Scop.] 304

dispersa Erikss.: I Anchusa arvensis Marsch, v. Rieb., officinalis L.

[Xonnca rosea F. M.'^\; II III Seeale cereale L., montununi üuss. . 237

Elymi s. Thalictri-Elymi und ImpatientiyElymi 292

Elynii-Impatientis s. hnpatienti- Elymi.

Erigeronti-Carieis Arthur: I Erigeron annuus Fers., pliiladdphicus
L.. canadensls L. {Leptilan canadensc Britt.): II III Carex festu-
cacea Willd 308

Eriophori Thüm.: [1 Cineraria palustris E.'/J; 11 111 Eriophorum

angustifolium Roth 317

extensicola Plowr. : 1 Aster Tripolium L.; II III Carex extensa Good. 315

der wirtswefhscliulen Hostjjilzc. 4')'.)

Puceinia Pers.

Festucae l'lowr. : I Lo)iicera Pcriclynicinon \..: II 111 Fvsinni uriua

L.. duriuscula L. — 1 Lonicera n'ujra \t.; 11 111 Fcstuca rubra Ij.

var. fallax Hack 290

firma Dietel: I Bellkliastruni Micheln Cass. ; 11 MI Carex firmaWosi. 314

Fraxinata Lk. s. 'perklermiOHpora 281

fglumarum (Schmidt) Erikss. et Heim.]: |1 ?], 11 111 Triticum vulgare

V'ill., Hordcum vulgare. Seeale cereale L., Elymiis arrnarius L.,

Agropyrum repens Beauv 250

Rassen 252

graminis Pers 2U5

Nachgewiesene Nährpilauzen 223, 224, 225

gramhiis Agrostis Nälirptianzen 234

„ Airae „ 234

„ Avenae .. 232

Poac „ 234

Seealis „ 220

Tritici „ 230

holeina Erikss.: [IVj; II III Holcus lanaius L., luollis L 249

Jamesiana s. Pucc. Bartholonietoü 282

Jasmini-Chrysopogonis Barcl. : Jafnnimun hnmile \i.\ II III Cltryso-

pogon Gryllus L 263

Impatienti-Elymi Arth. : I Impatiens anrea j^lühl.; II III Elymus

virginicus L 292

Ligericae Sydow: I Seiiecio sllvaficus L.; H 11! Carex ligerica (ji\y . 309
Limosae Magnus: I Lysimachia vnlgarh L., thyrsiflora L. ; 11 III

Carex limosa L 310

linearis Roberge s. Allii Phalaridis 264

Lolii Nielsen s. coronifera.

longissima Schroet. : I Seduiii. acre L.. holouinisc Lois.; 11 III Koelcria

gracilis Pers 289

Magnusiana Körn.: I Ranunculus repens L., hulhosns L. : 11 111 Phrag-

mites communis Trin 285

Magnusii Kleb: I Bibes nigrum L., alpinmn L.. aureum Pin\sh, saugui-

neuni 7m%\\-, lllll Carex riparia VAxri., acidiformis ¥A\v\\ 2!t9

mammillata s. AngcUcac-mamniillata u. Mei-iiiammillata.
Mei-mammillata Semadeni: 1 Me^im mutellina (iacrtn. ( Ligitsticuin

mutellina Crantz); II III Polygommi Bistorta L 321

MoliniaeTul. : I OrchislatifoliaL.,mascnlaL. ; III 11 Mol'miacocrulca Moench287
nemoralis Juel : I Melampyrnm pratense L. ; II 111 Moliuia coerulea Moench 288
obseura Schroet.: I BelUs perennis L.; II Hl Luzula campestris I)C. 317
obtusata Otth: I Ligustrum vulgare L.; 11 III Phragmites comnnmis

Trin 285

OpizüBubäk: I Lactuca muralis Lo^s., Scariolu L ; II III Carex mar i-

cata L • • '^"«^

Oi-chidearum-Phalaridis Kleb.: I Orchis maculata 1... lati/oUu L..

Morio L.. Piatanthera hifolia lieiehenb.. chlorantha Ciist.. lAstera

ovata R. Br.; II III Phalaris arwidinacea L 271

Klebaliii, Rostpilze. ^*

434 Alphabetisches Verzeichnis

Puccinia IVrs.

pnlwdosa I*l<i\\r. : I J'edicnl<tris piilustris L. : 11 11 1 (Jarcx Uuodcnougliii Gay ijoy

J'dfidis s. Pitridi- Dlyrajihid'iH 270

Paridi-Digraphidis (l'lowr): I Paria rjuadrifolia L : II 111 P/ialarift

itrnndmacea L ü70

Peckii (de Toni) Kt'liorni. : 1 (Jenof hera biomis Ij.: II IM darcx tricho-

cavpa Mühl.. utipata 3Iühl. . • .'306

peridermiospora (Ellis et Tracy; Arth.: I Fraxinus viridis Michx.

{lanceolata Borck); II 111 Spartina c?/?ios»roü/es Willd 281

perplexans Plowr. : I Ruminculus accr L. ; Hill Ahpecnrus pratensis L. 274
persistens Pk)\vr. : I Tlialictriuii flacii»i L.: 11 III Agropyrum rcpens

Beauv. — I Thalictrum aquilegifoüum L., niinus L., foetidum L. ;

II 111 Poa nemoralis L. var. firmula Gaud 291

Phalaridis s. Ari-Phaluridis 263

[Phlei-pratensis Erikss. et Henn.]: [!?]; 11 111 Phlenm pratense L.,

Fcstuca elatior L.. [Pideum Michclii AU., Avena sativa L., Seeale

rereale L.] 235

Phragmitis (Schiira.) Köru.: I Rumex conglomeratus Murr., obtusi-

folius L., crispns L., hyhridus Murr.. Hydrolupathum Huds., Rheutn

officiuale Baill.: II III Phragmiies communis Trin 283

Poarum Nielsen: ITtissilago Farfara h.; II III Poa annua L., fertilis

Hl »St., nemoralis L., pratensis L., trivialis L., [Seeale cereale L. ?J . 289
Polliniae Barcl.: I Strobilanthes Dalhousianus Clarke; II III PoUinia

nuda Trin 263

Polygon! amphibii Fers.: [I Geranium palustre h.'t^ pratense L.?];

11 111 Poh/yonum amphibium L 322

Polygon! v!v!par! Karsten: I Angelica silvestris: II UI Polygonum

viviparum L.. [Bistorta L.] 320

Pringshelniiana Kleb.: I Ribes Grossularia L.. alpinum L., aureum

Pursh, [rubrum L., sangumctun Pui-sh, (nigrum L.)]: II III Carex

acuta L.. stricta Good.. Goodenougliii Gay. caespitosa L 295

E,!bes!i-Caricis s. P. Pringsheimiana, Ribis-niyri-Acutae, Ribesii-

Pseudocyperi, Magnusii, Ribis-nigri-Panniculatae 295

Rlbesü-Pseudoeyper! Kleb.: I Ribes nigrum L., Gi-ossidaria L..

alpinum L., aureum Pursh. sangiiineum Pursh: II 111 Carex

Pseudocyperns L 300

Ribis n!gr!-Aeutae Kleb.: I Ribes nigrum L.. alpimini L., [aureum

Pursh, sanguineum Pavsh. (Grossularia L.)]: H III Carex acuta L.,

stricta Good 298

R!bis n!gr!-Pannieulatae Kleb. : I Ribes nigrum L.. alpinum L.,

[aureum Pursh, sanguineum Pursh, rubrum L., (Grossularia L.)];

II 111 Carex panniculata L., paradoxa Willd 301

rupestrls Juel I: Saussurea alpina DC; II HI Carex rupestris L. . 305
(Salviae-)Stipae : T Salvia silvestris h., pratensis L., [Tliymus Serpyllum

L.yj; U III Stipa capillata L 273

Samhici (Schw.) Arth. s. Bolleyana 316

Sehmidtlana Dietel: I Leucojutn vernum L.. aestivum L. ; II UI

Phalaris arundinacea L 270

der wirtswechselmleii Kustpilze. 430

Puceinia Pers.

Schoeleriana TMowr. et Magn.: I Senecio Jacohaea J;. ; II 11! (.'arex

arenaria L yOH

Schroeteriana Kleb. s. Serratulae-Carich iilT)

Scirpi DC: I Linmanthemum nymjjhaeoides Lk.; II III Scirpns

Icicjisfris L -Jlü

septentrionalis .Jucl: 1 Tlialictrmn ulpinntn L. ; II 111 l'olijgoiium

vlvipariu)i L., Bistorta L 321

Serratulae-Caricis Kleb. : 1 Serrairtia ^««ctorirt L.: II III Carex flava \j. ;31f)
Sesleriae Reichardt: 1 Rhamnus saxatilis .lacq.; II III Scsleria

coerxdea Aril 28'J

sessilis Schneid, s. AUii-Phalaridis 2()1

silvatica Schroet. : I Taraxacum officinale Web., Senecio Fuchsii Gmel..
nemorensis L., Lappa officinalis All., Crepis hiennis L. ; 11 III
Carex brizoides L., praecox Schreb. (Schrcberi Schi-aid<.). arenaria

L., silvatica Huds?, palkscens L ;}02

Rassen? ;j()4

simillinia Arthur: I Anemone canadensis L.; II 111 PIiraijndteH com-
munis Trin 286

[simplex (Körn.) Erikss. et Henn.]: [IVJ; II 111 Hordeum vulgare L.,

distichum L., hexasticUum L., zeocriton L. li. a 248

Smilaeearura-Digraphidis Kletj. : I Polygonatmn multiflorwn All.,
officinale AU., vcrticillatu)n All., Convallaria tnajalis L., Majan-
themum bifoUum Schmidt. Paris qiiadrifolia L.; 11 111 l'lialaris

arundiuacea L 2()7

Solidagini-Caricis Arth. : 1 Solidago canadensis L., serotina Aii.,
[crtesi« L., uhnifolia Miihl., rigida L.]; ^arex Jamesli Schw.,

stipata Mühl 305

Stipae (Opiz) Honi s. {Thymi-)Stipae und (Salviae)-Stipae . ■ . . . . 272

Syiaphyti-Bromorum F. 31üller: 1 Symphyhim officinale L., Pu/-

monuria rnontana Lej., [.A?(67i?(srt officinalis L.'i. Konnea rosea

F. M.yj; II 111 Bromus arvensis L., brachystachys Hörn., erectns

Huds , inermis Leyss., molUs L., secalinus L., [ArrhenatJieruni elatins

Mert. et Koch?] 239

Rassen des Bromus-Rost.s 241

Sydowiarta Dietel s. Vilfae 275

subnitens Dietel: I Chenopodium alhum L. ; H 111 Distichiis spicata

Greene • 289

tenuistipes Rosir.: I Ccntaurca Jacea L. ; 11 Hl Carex mnricata L. . 307
(Thalictri- )Elyini Westend.: 1 Thalictrum minus L.; 11 III Elymus

arenarius L 293

(Thymi-)Stipae (Opiz): 1 Thymus pannonicus Willd., ovatus Mill.,

praecox Opiz, angustifolius Pers.; 11 111 Stipa capillata L 272

Trailil Plowr.: I Rumex Äcetosa L. ; 11 III Phntgmites communis

Trin 284

triarticulata Berk et ('urt. s. {Thalictri-)Elymi 293

[Triseti Erikss.]: [I?]; II III Trisetum flaveseens Eeauv. 249

[triticina Erikss.]: (1?]; H III Triticnm vulgare \'ill . \ Seeale cereale L.'^\ 245

28*

4:5(i Verzeichnis der wirtswechseliiilen Kostpilze.

Puccinia Pers.

iiliginosa .lue!: I Pm-missia iHiUtsiris L.; li IIL Cart'x Goodcnouijliii iiny 'MU
Viiginatae .lud: 1 Sdussurea (ilpinn DC: II III Carcx vaginiifti Taiiseh. iJlO

Virbcnicola Artii. s. Vilf'ae 275

Vilfae Artli. et Hohv. : I Verbena stricta Vent., urticif'oUa L.; 11 III

Sporobolns hngifoüiDi Wood 'J'ii'>

Vulpinae Schroet. : 1 Tanucctum vuhjarc L.. Adüllca Ftunitica L t -. W

III Carcx cnipina L üdT

Windsoriae Schw.: 1 Ptelca frifoUata L.; II lll Siegliiigia sesleribides

Scrib. {Triodia cuprea Jacq., Tricuspis seslerioides Torr.) 286

Wiiifcri(niit Jlagiius s. Allii- Phalaridis 264

Pueciniastrum Ütth.

Abieti-Chamaenerii Kleb.: I Abics pcdinata Lam. et DC. {alba Mill.);

II lil Epilobium angustifolium L. {(Jhamaenerion angustifolium Schur),

Dodonaei Vill • 393

|Epilobii (Pers.) Otth]: |I?]; 11 lll Epilobinni rotieiim Retz.. hirsti-

tntn L. usw 39Ji-

Goeppertianum (.). Kühn): I Abies pectinata Lam. et DC. {alba Mill.):

II III Yaccinium Yitis Idaea L • 391

Padi (Kunze et Schm ) Biet.: I Picea excelsa Lk. {Aecidium strobili-

1111)11 (Alb. et Schw.) Keess; II III Prunus Padus L.. virginiunu L. 394

Rostrupia Lagerh. s. Puccinia {Thalictri-) Elymi 293

Thecopsora ilagn. s. Pueciniastrum.
Uromyces Lk.

zu Aecidium carotinum Eub.: I Daucus Carofu L., [II 111 Scirjms

niaritiuius L.?\ 328

Aristidae Ell. et Ev.: I Plantayo Rugelii Dec: II 111 Aristida oli-

gantha Michx 325

Berulae-Scirpi Kleb.: I JBerula angustifolia Koch: II III Sciypus

iiiarifi))U(!> L 327

Dactylidis Otth: I Ranuncidus bulbosus L., repens L., \acer h.'i.j)olyan-

themos L.?j; II III Dactylis glomerata L. . • 323

Junei (Desm.) Tul. : 1 Pulicaria dysenterica Gaertn. {Inula dysenterica

L); II III Juncus obiusiflorus Ehrh 329

lincolutus s. Scirpi, Berulae-Scirpi, Pastin acae-Scirpi, Murittmae, U. zu

Aecidiion carotinum.
Maritimae Plowr. : 1 Glaux maritima L.; II III Scirpus maritimus h. 328
Pastinaeae-Seirpi Kleb.: I Pastinaca sativa L.. [Berula angustifolia

Koch]; II III Scirpus maritimus L 326

Pisi (Pers.) de Bary: I Euphorbia Cyparissias L.. Estda L.; II III

Pisum sativum L., ai-vense L., Lathyrus pratensis L., Vicia Cracca L. 330
Poae Rabenh.: I Banunculus Ficaria L., repens L.. bulbosus L.; II

III Poa annua L., nemoralis L., trivialis L., 2)ratensis L 324

Rassen? 325

Scirpi (Cast.) Lagerh.: I Hippmris vulgaris L.; U III Scirpms mari-
timus L. — I Sium latifoUum L.: II III Scirpus maritimus L. . . 325
striatus Schroeter : 1 Euphorbia Cyparissias L. ; U III Trifolium agrarium L. 330

Anhang.

Verzeichnis der Aecidien.

Aecidivim aliii'timiiM 887, ;5!S9, Actaeae 292, Adnxae 323, Allii nrsini 2()4.
Anchusae 2o7, Aneiiionos canadensis 28(). Aiioelicao ol9. 320 321, Aciuilcyiuo 27").
Ari 263, Asteris 307, AsterLs Trii.olii 315, Bardaiiae 302, Bellidiastri 314, Bellidis 317.
Berberidis 222, Bernlae 327, ( 'aii 319, carotimiiii 328, Centaureae 307, 308, 311.
Cinerariae317, Cirsii 304. 314, Cleinatidis 292, columiKire 391, 393, 401, Conopodii 318,
conoriim Piceae391, ('oiivallariae2ö5, 267, coruscans391, Crepidis303, Cyparissiae330,
elatiniim 396, Ellisii 289. crectum 287. Ensjeroutis 308, Euph(>rl)iae 330.
Eicariae 324. Erangulae 254, Eraxini 281, Glaucis 328, graveolens 277, (jrossulariae
295. 298, 299, 300, 301 302, Hippuridis 325, Jacobaeae 308, Jakobsthalii Henrici 281,
Jaraesianum 282, Jasmini 263. Inipatientis 292. lactucinum 306, Laricis 402, Leu-
canthemi 313, Leucoji 270, leucospermiim 357, Ligustri 285, Lycopi 317, Lysiniacliiae
310. Magellanicum 277. Majanthenii 267, Mei 321, Mclampyri 288, Nymphoidis 316,
Orchidacearuni 271, 287, Paridis 270, Parnassiae 309, Pastinacae 326, Peckii 306.
Pedicularis 309, Pentstemonis 262, Periclynieiii 290, Plantaginis 825, Polygonati 267.
Ptarmicae 307, Pteleae 286, Pulmonariae 240, Ranunculacearum (Banuiicidi aeris 274,
bulbosi 323, 324, Ficariae 324, Linguae 276, rcpeutis 286, 323, 324), Rhamui 257, 282,
Rumicis 283, 284, Salviae 273, Sambuci 316. sanguinolentimi 322, Saussureae 305,
310, Sedi289, Senecionis 303, 308, 309, Serratulac 315, Sil latifolii 325. Smilacis 276,
Scilidaginis 305, Sommerfeltii 321. Strobilanthis 263, strobiliinun 394, Syniphyti 240,
Tanaceti 307, Taraxaci 302. Thalictri 276, 291, 293, 321, Thymi 272, Tricutaiis .311.
Tussilaginis 289, Urticae 293, verbenicola 275, zonale 329.

s. auch Peridermium und Boestelia.

Caeoma Abietis pectinatae 419, Allioruni 412, 415, 416, Chelidonii 408.
contiuens 419, 424, Evonymi 425, Eupiini-hiae 414, Eumariao 409, Galanthi 417,
Helioscopiae 414, (Hyperici) 414, Laricis 405, 411, 415, 418. 420, 423,Mercunalis 407,
Orchidis 426, pineuin 377, pinitorqua 403, Ribcsii (s. confluens) 419, 424, Salicis
amygdalinae 413, Saxilragae 414, 426.

EndophylUxin Sedi s. Aecidiuni Scdi 289.

Peridermium acicola 358, 377, Boudicri 364, Cornui 373, corticola 360, 377,
Eischeri 361. giganteuni 381, .Taapii 372, Klobahni Rostr. s. Sfrobi 382. KIcbahnii
Fisch. 362, Kosmahlii 368, Kricgerii 361, Magnusianum 364, oblougisijorium Euck.377,
oblongi.sj)ünum Kleb. 360, oblongisporium Rostr. 365, Pini 376, Pini acicola 358,
377, Pini corticola 360, 377. Pini truncicohi 377, l'lowrightii 363, Roslrunii 366,
Soraueri 371, Stahlii 370, Strobi 382, truncicola 377, Wolffii 360.

Roestelia (Amelanchieris) 353, aurantiaca 352, Botryapites 354, canccllata 331,
coruii'era 345, cornuta 345, (353), (354), lacerata 339, lacerata x 341, iacerata y z 351,
Mespili 338, Nelsoni 354, penicillata 349, pirata 352, (Piri Pashiae) 355, koreaensis

Alphabetisches Verzeichnis der Nährpflanzen

und der experimentell festgestellten, auf denselben lebenden wirts-
wechselnden Rostpilze.

Die iK'i^eliigten Zahlen geben die Soitoii im Texte an.

Abiespeetinata: Molaiiii)soia Abieti-CapraeanmUl!); ]\lelainpsorella ('arvf)ph\ llacea-
niiii.i9(j. ^M.Symphyti401: Pucciniastruin Abieti-Chamaeneriiy93, P. Goepportia-
iiuni 391.

Achillea Ptarmica: PiR-cinia Vulpinaey 307.

Actaea spicata: I'uccinia Actaeae-Agropyri 292.

Adenostyles alpina (viridis): Coleosporium Cacaliae 364.

Adoxa moschatellina: Puccinia argentata 323.

Agropyrum caninum: Puccinia Actaeae-Agropyri 292. I'. graminis Seealis 228.
A. desertorum: P. graminis Seealis 228. A. glaucum: P. Clematidi-
Agropyri 292. A. repens: P. agropyrina 249, P. coronata 254, P. glu-
niarum 250. P. graminis Seealis 250, P. persistens 291. A. Eichardsoni,
tenerum: P. graminis Tritici 229.

Agrostis alba (stolonifera): Puccinia Agrostis 275, P. graminis Agrostis 234,
P. graminis Tritiei (amer.) 229, P. coronata 254. A. borealis: P. l)orealis
276. A. canina: P. graminis Agrostis 224. A. scabra: P. graminis
Avenae 231. A. vulgaris: P. Agrostis 275, P. coronata 254, P. graminis 224.

Aira bottnica, caespitosa: Puccinia graminis Airae 234. A. flexuosa. grandis:
1*. graminis 224.

Alectorolophus major, minor: Coleosporium Euphrasiae 369.

AUium asealonicvim: Melampsora Allii Fragilis 416. M. Allii-populina 412.
A. Cepa: -"^1. Allii-Fragilis 416, M. Allii-populina 412, M. Allii Salicis-albae
42'i. A. Porrum: [M. Allii-Fragilis? 416. M. Allii Salicis-albae? 416].
A. sativum :M.Allii-Fragi]is416,M. Allii-populina 4 12. A. Sehoenoprasum,
ursinum, vineale: 31. Allii-Fragilis 416, M. Allii-populina 412. M. Allii-Salicis
alliae 41."). A. ursinum.: Puccinia AUii-Phalaridis 264.

Alopeeurus nigricans: Paccinia coronifera 257. A. pratensis: P. coronifera
257. P. graminis Avenae 231, P. perplexans 274. A. alpestris s. pratensis.

Amelanchier alnifolia: GjTunosporangium Nelsoni ? 354. A. canadensis:

G. biseptatum 354. G. clavariaeforme 339, G. clavipes 352, G. maeropus ? 352,

<'. nidus-avis 353. A. vulgaris: G. clavariaeforme 339, G. juniperinum 345.

Amraophila arenaria: Puccinia graminis Avenae 231.

Anchusa ax'vensis: Puccinia dispersa 237. A. offieinalis: P. dispersa 237,

[P. Symphyti-Bromorum ?J 239.
Andropogon scoparius: Puccinia amerieana 262.

Alpliabetisi-hcs ViTzoicliiiis (k-r Xiilir])ll;inzoii. 439

Anemone nemorosa: Otlu-opsom Sorbi 'i 35ti. A. canadensis: I'iK-cinia

siiuillima 2f!>(j.

Angeliea silvestris: rucrinia Ani^clicat'-Bistortar .■iÜt. r. Aiirrolu-ae-iiiainiiiillata
.•521. r. J'dlyoimi vivipari ^20.

Aqviilegia vulgaris: I'uccinia Aorostis 275.

Arenaria serpyllifolia: Mdanipsnivlla Carvdpliyllaccaium .')!»().

Aristida oligantha: Iromyi-os Aii.sti(la(> .•32:").

Arrhenatherum elatius: ruciinin Aulicnallieri 277. 1'. ((iionilna 257. ]'.
graiiiinis Avenae 231, [P. .Sympliyti-Broiiionim ?| 2;Ji>.

Aruni macxilattini : l'ucfinia Ari-Pluilaridis 2fi;5.

Asclepias incarnata, syriaea: Puecinia Partlioloincwii 282.

Aster cordifolius, panniculatus: I'uccinia Asteii-Caiicis 307. A. Tripolium:

P. extensicüla 315.
AtlieropogoH s. Bonfelona.
Avena barbata, chinensis. purpuraeea: Puecinia ,<>ianiinis 224. A. brevis,

fatua, Hookeri, pratensis, sterilis: P. graminis Avenae 231. A. sativa:

P. coronifera 257, [P. Phlei-pratensis Y\ 235, P. graminis Avenae 231, P.

graminis Tritici ? 229.

Bellidiastrum Miehelii: Puecinia l'irnia 314.

Bellis perennis: Puecinia obscui-a 317.

Berberis canadensis, Lycium, nepalensis: P. graminis 222. B. vulgaris:

Puecinia Arrhenatheri 277, P. graminis 222.
Berula angustifolia: Uromyees Berulae-Scirpi 327, U. Pastinacae-Scirpi 32ö.
Betula nana, pubescens, verrucosa: Melanipsoridium betulinum 401.
Bouteloua curtipendula: Puecinia Bartholomewü 282.
Brachypodium distachyum: P. graminis 223. B. silvaticum: Puecinia

coronata var. himalensis 2()1.
Briza maxima: P. graminis Avenae 231.
Bromus adoensis: Puecinia graminis 224. Br. arvensis: I'. agropyrina ? 241),

P. graminis Avenae 231, P. Sympliyti-Hromorum 240. Br. brachystachys:

P. graminis Avenae 231, P. Symphyti-Bromoruni 240. Br. ciliatus, madri-

tensis: P. graminis Avenae 231. Br. erectvis, inermis, mollis: P.

Symphyti-Bromorum 240. Br. secalinus: P. graminis Seealis 228. P. Sym-

phyti-Bromorum 240.

Rassen des 5romits-Rosts 241.
Calamagrostis arundinacea, lanceolata: Puecinia coronata 254. C. Epigeios:

P. coronata I'. Ei)igaei 2()1. C. neglecta: P. Cahiniagrostis 27<).
Calamovilfa longifolia: I'uccinia ampliigena 27«.
Campanula bononiensis: |('oleosporiuni ("ampanulae rotundifoliae 3()(i, Col.

Camp. Tracbelii 3B()]. Camp, glomerata: Col. (Auup. rapuncuioidis 365,

Col. Camp. Trachelii 36«. Camp, glomerata dahurica: Col. Camp.

rapuncuioidis 305. Col. Camp, rotundifoliae 3(j(>. Col. Cam|). Trachelii 366.

Camp, latifolia macrantha: Col. Camp, maeranthae (?) 369, Col. Camp.

Traeliclii 366. Camp, nobilis, Trachelium: Cni. Cainji. 'IVaclirlii .';66.

Camp, pusilla, rotundifolia, turbinata: ("ol. Camp, rotimdiloliae 366.

44(1 A l|iii.ilHi iscilcs N'civ.iicliiiis

Carex acuta: I'iu-i'iniii ("urii-is ytt.'J. I'. l'rniLjslH'iiiiiniui 29ö. I'. lüliis niüri-Aciitao
Ü!»H. C. arenaria: 1'. art'niiriii-oln iH)H. 1'. .SelioeleriaiKi 308. 1*. silvalica
'J02. C. acutiforrais: I'. Carit-is :^ L'it.'J. I'. Mapmisii 'J!»it. C. alba: I'.
Caiii'is nioiilaiiac '. .'ill. C. brizoidcs: I'. silvatica .'502. C. caespitosa:
I'. J'rinpslii'iiniaiia 2H'>. C. Davalliana: 1'. Dioicac 304. C. dioica: I'.
Dioioao 301. C. cxtensa: I'. cxteiisicola 315. C. ferruginea: I*. Caiicis
2!»;5. C. festuacea: I'. Kiigeroiiti-Carieis 308. C. ürma: P. Hrina 31-1.
C. flava: I'. Scrratulae-Caricis 31."). C. foenea: V. A.steri-Caricis 307.
C. frigida: I'. Caiiiis-IVigidae 311. C. Goodcnoughii: P. Carifis 293.
I'. [.aludosa 30!», P. l'iingsheiiniaiia 2!)5. I'. uliginosa 30'). C. hirta: I'.
Curifis 293. C. Jaraesii: I'. Solidagini-Oancis 305. C. leporina: I'.
Caricis inonlaiuH' '' 311. C. ligerica: P. Liocrjcao 30'.». C. limosa: 1'.
zu A<n-i(liinii Trientalis 311, P. Liinosac 310. C. lurida: I'. I^fullcyana
3U). C. montana: P. Aecidii-Leucanthenii 313, P. ('ariols nioiitanae 311.
C. muricata: P. Opizii 3()G. P. tenuistipes 307. C. pallescens: P. .sil-
vatica 302. C. panniculata: P Kibis iiigri-Paimifulatao 301. C. para-
doxa: P. Riliis lüuri-Paniiiculatae 301. P. pendula: P. Caricis '/ 293.
C. Pseudoeyperus: P. Caricis ":' 293. P. Kibcsii-Pseiidoc-ypcri 300. C.
pvibescens: P. albii)eii(iia 302. C. praecox s. Schreberi. C. riparia:
P. Caricis 293, P. Magnusii 299. C. rupestris: P. rupe.stris 305. C.
Schreberi: J'. silvatlL-a 302. C. setigera: P. Caric-i.s var. himalensi.s 294.
C. silvatica: P. silvatica 302. C. stipata: P. Peckii 30H, P. Solidagini-
Caricis 305. C. stricta: P. Caricis 293, P. Pringsheimiana 295. P. Ribis
nign-Acutac 298. C, trichocarpa: Puccinia Bollej'ana 316. P. Peckii 3ü().
C. vaginata: P. Vaginatae 310. C. vu.lpina: P. Vulpinae 307.

Carum Carvi: l'uccinia Angelicae-Bistortae 319.

Centaurea Jacea: | Puccinia Caricis montanae] 311. P. tenuistipes 307. C. mon-
tana, Scabiosa: P. Caricis montanae 311. C. nigra: P. arenariicola 308,
I P. Caricis niontanael 311.

Cerastiuni semidecandrum, triviale: Melampsorella Caryophyllacearum 396

Oiamaecyparis sphaeroidea s. Ciipressus thuyoides.

Chamaenerion angustifolium, Dodonaei : Pucciniastrum Abieti-Chamaenerii 393.

Chelidonium majus: Melampsora Magnusiana 408.

Chenopodium album: Puccinia subnitens 289.

Chrysanthemum Leucanthemum: Puccinia Accidii Leucanthenü 313.

Chrysopogon Gryllus: Puccinia Jasmini-Chrysopogonis 263.

Cineraria palustris: Puccinia Eriophori V 317.

Cirsium eriophorum: Puccinia Caricis frigidae 314. C. heterophyllum,
rivulare (?), spinosissimum : P. Caricis frigidae 314, P. Dioicae 304.
C. oleraceum, palustre: P. Dioicae 304.

Clematis Vitalba: P. Clematidi-Agropyri 292.

Conopodium denudatura: Puccinia Conopodii-Bistortae 318.

Convallaria majalis: Puccinia Convallariae-Digraphidis 265. P. Smilacearnni-
Digraphidis 267.

Corydalis cava, solida: :\Ielani]).s()ra Xlebalini 409, M. Magnusiana 408

der Xiilir|>ilaiizpii. .| | |

Crataegus eoccinea, Crus Galli: (ijmnosporangiimi globosuin y'.l. Cr. Dou-
glasii : (i. i-lavariaeforme 339, (t. globosuin ? 354, G. niai-rupus V .J-|2. Cr. grandi-
flora, monogyna, nigra, sanguinea,tanaeetifolia: (i.chi\ariacl'orinc33!>.
Cr. Oxyacantha: (i. i-lavamcfoniic .•{'!;», (i. (•(inrii.stiiii 33«, (i. j-loliosiim? iisVl.
Cr. tomentosa: (i. biseptatunr;' 3ri-l. (i. clavariaclDniio 33i). (i. frlobosiiml''
354, Ct. iiKUTiipus? 352.

Crepis biennis: l'iucinia silvatica 302.

Cupressus thiiyoides: Civinnosporangiuni bisoiitatiim öTjI. (i. Ellisü H')'). C. torii-
losa: Ct. ('iinninoliaiiiiaiuim 355.

Cydonia vulgaris: GyiTino.spnraiißiuni clavarinofornie":' 33!>, O. conriisum 33K,
(t. nidus-avis';:' 353.

Daetylis glomerata: l'ucriiiia coronata 254. W graminis Avfnao (am.) 231.
P. graminis Tritici? (am.) 22!), üroiiiyees Dactylidis 323.

Daueus Carota: üiomyc-es auf Scirpus maritiimis? 328.

Diplaehne serotina: riu-einia australis 287.

Distichiis spicata: Puccinia subnitens 289.

Eatonia obtusata: P. graminis Avenac (am.) 231.

Elymus arenarius: Puccinia glumarnm 250. P. graminis Set-alis 228, P. (Thalictri-)
Elymi 293. E. eanadensis: l'. graminis Tritiri (am.) 229. E. glauci-
folius: P. graminis 224. E. sibirieus : F. graminis Secalis 228. E. vir-
ginieus: P. graminis Tritiri (am.) 229, P. lm])atioiiti-Elymi 292.

Epilobium angustifolium, Dodonaei: Puininiastrum Abieti-Cliamaenerii 393.
E. hirsutum, roseum usw.: l'ucciniastrum Epilobii 393.

Erigeron annuus, eanadensis, philadelphieus : l'ucc-inia Erigeronti-Carit-is 308.

Eriophorum angustifolium: Pm-einia Eriophori 317.

Euphorbia Cyparissias: Uiomye-es Pisi 330, ü. striatus 330. E. Esula: U.
Pisi 330.

Euphrasia ofücinalis L.: Coleosporium Euphrasiae .69.

Evonymus europaea: Melampsora Evonymi-Capraearum 425.

Festuea elatior: PucL-inia coronifera 257, P. Plilei-pratensis 235. P. durius-
eula, ovina, rubra var. fallax: P. Fostncae 291. F. gigantca:
P. coronata var. liimalensis 2()1, P graminis Tritici (am ) 229, F. Myurus,
ovina, seiuroides: P. graminis Avenae 231. F. silvatica: P. coronata 254.

Frangula Alnus: Puccinia coronata 254.

Fraxinus laneeolata, viridis: Puccinia pei-idermiospora 281.

Galanthus nivalis: .Melampsora (Jalanthi-Fragilis 417.

Gentiana aselepiadea: Cronartimn gentianeum 37ü.

Geranium palustre, pratense: i'uccinia J'olygoni ampliibü":' 822.

Glaux maritima: Uromyecs Maritimae 328.

Glyceria aquatiea: Puccinia coronifera 257.

Hippuris vulgaris: Uromyces Scirpi 325.

Holeus lanatus, moUis: Puccinia coronata 254, P. coronifera 257. 1". Imlcina 249.
H. mollis: I'. graminis Avenac 231.

Hordeum comosum: Puccinia graminis Sccalis 22K. H. distichum, hexa-
stiehum, zeocriton: P. simplex 248. H. jubatum, murinum: I'. graminis
Seealis 228, L'. graminis Tritici (am.) 229. H. vulgare: I'. gbimarum 250,
P. graminis Seealis 228, P. simplex 248.

^^2 Alpliabetisches Verzeichnis

Jasrainum humile: rmoinia .lasinini-Chrysopogfmis 2H3

Impatiens aurea: l'iii-iiniaIiupatienti-EIynn2f»2. J.nolitangere: I'. aipentata32.i.

Inula dysenterica: Uromytcs .lunci 329. I. Helenium, salicina, Vaillantii:

Coleosporiuiii Inulae 3<i2.
Juncus obtusiflorus: l'rouiyces .Jiinei 329.
Juniporus chinensis: (Tymnosporangium japoniium 354. J. communis: (i. dava-

riacfniiiii' 3il9, (i. ila\ ipcsV 352. (t. juniperiiiuni 34.Ö, (i. troiiioii()idt'S 349. J.

communis var. hibernica: tT.rlavariaefnrmc339.J. nana: (T.junipennum 345.

J. Oxycedrus: (i. rlavariaeforme 339. J. Sabina: (i. c-oiifusum 338,

(J. Saliiiiac 331. J. scopulorum: G. Nclsoni 351. J. virginiana: (y.

i'lavipes 352, Li. cünlusuiii 3;jb. (V. globosum 351, G. macropus 352, G. iiidus-

avis 353. G. Sabinae? 331.
Koeleria cristata: Pin-cinia graminis Avenae (am.) 231. 1'. frraminis Trit-iti

(am.) 230. K. gracilis: P. longissima 289. K. setacea: P. graminis

Avoiiao 2:51.
Lactuca muralis, Scariola: Pucciiiia Opizii 306.
Lamai'ckia aurea: P. graminis Avenae 231.
Lappa officinalis: Puccinia silvatica 302.
Larix decidua: ^lelampsora Larici-Capraearum 418, M. Lariii-Daphnoidis 423,

31. Larici-epitea 420, 31. Larici-Pentandrae 415, M. Larici-populiua 410.

yi. Larici-Tremulae 405; 3Ielampsondiinn botulinum 401. L. occidentalis:

31. Larici-Capraearum 418. L. sibirica: 31. Larici-Pentandrae 415
Lathyrus pratensis: Uromyces Pisi 330.

Ledum palustre: Chrysomj-xa Ledi 389, Chr. ledicola. Chr. Woronini 391.
Leptilon canadense: Puccinia Erigeronti-Caricis 308.
Leucojura aestivum, vernum: Puccinia Schmidtiana 270.
Ligusticum mutellina: Puccinia 31ei-niamnnllata 321.
Ligustrum vulgare: Puccinia obsusata 285.
Limnanthemum nymphaeoides: Puccinia Scii-pi 31ö.
Listera ovata: Puccinia Orehidearum-Phalaridis 271.
Lolium perenne: Puccinia coronifera 257.
Lonicera nigra, Periclymenum : Puccinia Festucae 291.
Luzula eampestris: Puccinia obscura 317.
Lycopus americanus: Puccinia angustata 317.
Lysimachia thyrsiflora, vulgaris: Puccinia Limosae .'<10.
Malaehium aquaticum: -Meiampsorella Caryophyllacearumy 396.
Majanthemum bifolium: i'ucciuia Smilacearum-Digraphidis 267.
Melampyrum pratense: Colcosporium 3Ielampjri 370; Puccinia nemoralis 288.
Melica nutans: Puccinia coronata f. 3Ielicae 261.
Mercurialis perennis: 3Ielanipsora ßostrupii 407.
Mespilus germanica: Gymnosporanginm conlusuni 338.
Meum mutellina: Puccinia 31ei-maramillata 321.
Milium effusum: P. graminis Avenae 231.
Moehringia trinervia: 31eiampsorella Caryophyllacearum 396.
Molinia coervilea: Puccinia 3Ioliniae 287, P. nemoralis 288.
Nemesia versicolor: Cronartium asclepiadeum 372.
Nonnea rosea: [Puccinia dispersa?] 238, [P. Symphyti-Bromorum?] 239.

der Nährplliiiizcn. 443

Oenothera biennis: Puccinia Peckii 30().

(Juayra hicu^üs s. Oenothera.

Orchis latifolia: Molampsora 'Orchidi-IvejxMilis 42(j, Pncciiii.i Moliniiio 287,

P. Orchidearum-i'halaridis 271. O, maeulata: Mcl. Orchidi-liepciitis 426.

P. Orchideariim-Phalaridis 271. O. masoula: P. Moliniae 287. O. Morio:

P. Orchidcarmii-Phalaridi.s 271.

Paeonia offlcinalis, peregrina, tenuifolia: Cronaitimn asclcpiadoimi .':i72.

Paris quadrifolia: PiicciuiaPandi-Dioraphi.lis270. P. SmihK-cai-iiiii- 1 )i<^rapliidis2()7.

Panieiim miliaeeum: P. graniinLs 224.

Pax'nassia palustris: Puct-inia uligiaosa 309.

Pastinaca sativa: Uromyces Pastinacae-Scirpi o26.

Pedicvilaris palustris: Puccinia paludosa 309.

Pentstemon pubeseens: Pnccinia americana 2H2.

Petasites offlcinalis: Colensporium Petasitis 364.

Phalaris arundinaeea: Puccinia Allii Plialaridis 264, P. Ari-Phalaridis 263,

P. Convallariae-Digraphidis 265. P. lineari.s 264, P. Paridi-Digraphidis 270,

P. Smilacearum-Digraphidis 267, P. Schmidtiana 270, P. Orchidearum-Pha-

laridis 271, P. .sessilis 264, P. Winteriana 264, P. coronata 254. Ph. cana-

riensis: P. graminis Avenae 231.
Phleum asperum: Puccinia graminis Avenae 231. Phl. Boehmeri: P. graminis

224. Phl. Michelii: [P. Phlei-pratensis?J 235. Phl. pratense: P. Phlei-

pratensis 235.
Phragmites communis: Puccinia Magnusiana 285, P. obtusata 285, P. Phrag-

mitis 283. P. Trailii 284. P. simillima 286.
Ehyteuma orbiculare: Colecsporium Campauulae rapunculoidis 365, Col. Cam-

panulae rotundifoliae 366. Ph, spicatum.: Col. (Jampanulae rotundifoliae 366,

Col. Phyteumatis 368.
Picea excelsa: Chrysomyxa Ledi 389, Chr. Pirolae? 391, Chr. Rhododendri 387.

Chr. Woronini? 391; Pucciniastrum Padi 394.
Pinus austriaca: Coleosporium Senecionis 358. P. Cembra, Lambertiana,

Strobus: Cronartium Ribicola 382. P. densiflora, liuckuensis, parvi-

flora, Thunbergi: Cron. Quorcuum 381. P. montana: Col. Cacaliae 364,

Col. snbalpiuum 361. P, montana, silvestris: Col. Campanulae 365. Col.

Enplirasiae369. C.Melanipyri 370, C. Senecionis358; Mclanipsora pinitor(iua403.

P. silvestris: Col. Cncaliae? 364, Col. Inulae 362, Col. Petasitis 364, Col.

Phyteumatis 368, Col. Pnlsatillae 372, Col. Sonchi 361, Col. Tussilaginis 363;

Cronartium asclepiadeum 372; Peridermium Pini 376.
Piptatherum holciforme: Puccinia coronata var hinuilcnsis 261.
Pirola rotundifolia u. a. : Chrysomyxa Pirolae 391.
Pirus arbutifolia: (TvnHiosporangium clavii)es? 352. 0. Ellisii/ 355, Gr. macropus?

352. P. coronaria: C macropus 352 P, communis: C. clavariaeforme 339,

G. confusum 338, G. Sabinae 331. P, MaUis: O. ciavipcsy H52. (I. Ellisii? 355,

(i. globosum 351, Gr. macropus 352, G. nidus-avis? 353, (i. tremelloidcs 349.

P. Pashia: C Cunninghamianum 355. P. sinensis: 0. jaiinnicuin 354.
Pisum arvense, sativum: Uromyces Pisi 330.
Plantago Rugelii: Uromyces Aristidae 325.
Piatanthera bifolia, chlorantha: P. Orchidcaium-l'hahindis 1^71.

111 Alpliabftisches V'erzciclinis

Poa nlpinn, aspora, Chaixii, pratensis: l'iucinia •rraminis 224. Poa annua,
nomonilis, pratensis, tri\ialis: l'iu'c. Poarniii 289; Uroniyces Poae 324.
Poa caosia, corapressa, pratensis: l'iuc. gniminis Poae 231. Poa
fortilis: l'ii<<-. I''>aiiim 2sit. Poa nemoralis var. flrniula: l'mi-. |.(r-
si.stons 2!M.

Pollinin nilda: l'mciiiia r<.IIiiiiai- 2(5;{.

Polygonatuiu multiflorum, officinale, vertieillatura: J'iucinia Sniilacearum-

I>ii;raj)liitlis 2()7.

Polygonum amphibium; l'uninia Polygoni aiiij)hibii 322. Pol. Bistorta:
Viu'f. Aiigclicae-liistortae 319. Pucc. Angelicae-mauimillata V 321, \V. Cari-
Hi.storlno 31!», Vm-i-. ConopDflii-Bistortae 318. PufC. ^loi-mammillnta 821.
|I'mi-. Polygoiii vivipari ?J 320, Pui-i-. septentrionalis 321. Pol. viviparura:
ll'm-c. .•\ngelii-ae-Histortae] 319, Pucc. Polygoni vivipari 320, Pucc. septen-
trionalis .^21.

Polypogon monspeliense: 1'. ^iraminis Avenae (am.) 231.

Populus alba, alba - tremula, tremiila: Melampsora Larici-Trcmulae 405.
M M:i-iiusi:iiia 40K. .M. piiiituniiia 403. M. Rostrupii 407. P. balsamifera,
Canadensis, nigra: M. Allii-populina 112, 31. Larici-populina 410, [31. Ko-
stnipii y] 407. P. balsamifera: [31. Larici-Tremulae ?] 405. P. italica :
M. Larici-populina 410, [31. Rostrupii ?] 407. P. nigra: [31. 3Iagnusiana ":']
4ns. p. tremula: 31. Klebahni 409.

Prunus Padus, virginiana: Pucciniastrum Padi 394.

Ptclea trifoliata: i'iuiiuia AVindsoriae 286.

Pulicaria dysenterica: rromyces Junci 329.

Pulmonaria raontana: Puccinia Symphyti-Bromorum 239.

Pulsatilla pratensis, vulgaris: ('oleosporium Pulsatillae 372.

Quercus glandulifera, serrata, variabilis: Cronartium Quercuum 381.

Ranuneulus acer: l'uccinia perplexans 274: [üromyces Dactylidis?] 323. R. bul-
bosus, repens: !'. 3Iagnusiana 285; Urora. Dactylidis 323, U. Poae 325.
R. Fiearia: Urora. Poae 325. R. Lingua: P. Oalamagrostis 276-
R. polyanthemus: [Trom. Dactylidisyj 32.1.

Rhamnus cathartica: J'ui-ciuia coronifera 257. Rh. dahiirica: P. coronata
var. iiinialensi.s 2tjl. Rh. infectoria, laneeolata, oleoides, tinctoria,
utilis: P. coronifera? 257. Rh. saxatilis: P. Sesleriae 282.

Rheum officinale: Puccinia Pliragmitis 283.

Rhododendron ferrugineum, hirsutum: Chrysomyxa Rhododendri 387.

Ribes araericanum, Cynosbati, divaricatum, oxyacanthoides, rotundi-
folium, setosum: Cronartium Ribicola 382. R. alpinum: Cion. Ribi-
cola 382; .Mclamj)Sora Ribesii-Auritae 424, 31. Ribcsii-pLupnieao 424, 31.
Ribesii-Viminalis 419; Puccinia 31agnusii 299, P. Pringsheimiana 295, P.
Ribpsii-Pseudocyperi 300, P. Ribis nigri-Acutae 298. P. Ribis nigri-Panni-
culatac 301. R. aureum: Cron. Ribicola 382: Mel. Ribesii-Purpureae 424,
|3I. Riijesii-ViminalisJ 419; P. 3Iagnusii 299, P. Pringsheimiana 295. P.
Ribcsii-PseudocYpcri 300. [P. Ribis nigri-Acutae 298. P. Rifds nigri-Panni-
ciilatae .301]. R. Cynosbati: P. albiperidia 302. R. Gi'ossularia : [Cron.

der Nährpflaiizen. ^^/^

Ribifola 382J; Mol. Ribesii-Auritae 424, j\J. .Kihesii-J'urpuicae 424, M.Kibosii-
ViminaHs 419: P. Priiigsheimiana 295. P. Kibcsii-Psoudocvperi .'{00. | P.
Ribis nigri-Acutae? 298, P. Ribis nigri-Puniiit-ulatae? 3(ll]. R. nigrum :
Oron. Ribicola H82; Melaiiii)sora Ribesii-Auritae 424, [M. Ribesii-virninalis] 409.
R, rubrum: Cron. Ribicohi 382; Mo]. Ribesii-Viminalis 419; [P. Priiigsheimiana
295, P. Kibis niuii-Pannieuhitae 301]. R. sanguineum : Cron. Ribicohi :J82:
[Meh Ribesii-Piupureae 424, M. Ribesii Viminalis 419|; P. I\Iagnusii 299.
[P. J'ringsheimiana] 295, P. Ribesii-Pseudocyperi 300, [P. Ribis nigri-Acutae
298. P. Ribis nigri-Panniculatae 301|.

Rumex Aeetosa: P. Traiiii 284. R. conglomeratus, crispus, hybridus,
Hydrolapathum, Obtusifolius : Puecinia l'hragmitis 283.

Sambueus eanadensis : Puccinia BoUoyana 31<).

Salix acutifolia: ilolainpsora Larici-Daplmoides 423. |M. Larici-cpitea?] 420.
S. alba: M. AUii-.SaHcis albae 415. S. amygdalina: M. Amygdahnao 413.
S. aurita: M. Evonymi-Capraearum 425, [M. Ijarici - Capraearum] 418,
[M. Larici-Daphnoidesyj 423, M. Larici -epitea 420, [M. Orchidi-Repentis]
426, M. Ribesii-Auritae 424. S, Capraea: M. Abieti-Capraearum 419,
M. Evonymi-Capraearum 425, M. Larici-Capraearum 418, [U. Ribesii-Auritae]
424, M. Larici-epitea 420. S. cinerea: M. Evonymi - Caj)raearum 425,
[M. Larici-Daphnoides':'] 423, M. Larici-epitea 420, M. Ribesii-Auritae 42-1.
S. daphnoides: M. Larici-Daphnoi(k^s 423. |M. Larici-epitea] 420. S,
fragilis: M. Aliii-FragiHs416. M. fTalanthi-Fragilis417, [Jl. Larici-Pentandrae?
415, M. Larici-epitea? 420]. S. herbacea: ^I. alpina 426. S. pentandra:
M. AUii-Fragilis 416, \M. Amygdalinao] 413, M. Galanthi-Fragilis 417, M.
Larici-Pentandrae 415. S. purpurea: M. Ribesii-Purpureae 424, |^L Larici-
epitea?] 420. S. repens: M. Orchidi-Repentis 426. S. viminalis: [M.
Liirici-Daphnoiclis?] 423. M. Larici-epitea 420, M. Riljcsii-Viminalis 419. —
Hybriden: S. amygdalina >< viminalis (= hippophaefolia): Mel.
Larici-epitea 420. S. aurita >< viminalis: [Mel. Larici-epitea] 420. S.
Capraea x viminalis: [Äl. Larici-epitea] 420. S. cinerea x vimi-
nalis: j\l. Evonymi-Capraearum 425. S. dasyclados: | .M . Larici-epitea]
420. S. fragilis X pentandra: M. Ailii-KragiUs 416, .M. (iaiantlii-Fragilis
417, M. Larici-Pentandrae 415. S. hippophaefolia s. amygdalina x vi-
minalis. S. purpurea x viminalis: |.AI. Larici-epitea] 420, M. Ribesii
Puiijureae 424. S. Smithiana: [iM. Larici-epitea] 420.

Salvia pratensis, silvestris: Puccinia (Salviae-)Stipae 273.

Saussurea alpina: Puccinia rupestris 305, P. Yaginatae 310;

Saxifraga oppositifolia: Melampsora alpina 426.

Scirpus atrovirens: Puccinia angustala 317. Sc. lacustris: J'uccinia Scirpi
316. Sc. maritimus: Uromyces Rerulae-Scirpi 327, U. Maritimae 328,
U. Pastinacae-Scirpi 326, U. Scirpi 325.

Seeale cereale: ]Puccinia agropyrina?] 249, P. dispersa 237, P. t.dumarum 250,
P. graminis Seealis 228, [P. graminis Tritici ?] 229, ] P. Phli'i-|)i'atensis?],
235, [P. Poarum?] 289, [P. triticina?] 245. S. dalmaticum: 1^ graminis
224. S. montanum: P. dispersa 237.

1 ij> Alphabetisches Vei-zcichnis

Sodum acro, bolonionse: l'iu-oiuiii anstrnlis 287. I*. lonpissiina 289. S. reflexum:

1'. uiistralis 287.
Scnocio Doroniciim: * ..hi.-i.m nin. SiMiocionis? :{5ti. S. Fuchsii, nemorensis:
l'iiiiiuia sihati.a HO'J. S. Jacobaea: Vo]. bonccionis? ü;')«: l'iicc-itiia Schoele-
rinna iJOH. S. silvaticus: i'. Ligericae 301». S. süvaticus, vernalis,
viseosiis, vulgaris: <"««1. Sencciunis 358. S. subalpinus: C siib-
al|iiniiiii 3til.
Serriilula tinctoria: ruciuua .Serratulae-Caricis 315.
Sosloriu c'oerulca: rm-i-inia Sesleiiac 282.
Sicglinpia soslerioides: Puccinia Wiudsoriae 280.
Sium Uitifoliura: rn.niyccs Scirpi 325.
Smilax hcrbacca, hispida: l'uccinia amphigeiia 276.
Solidago canadensis, serotina: Puccinia Solidagini-Caricis 305. S. caesia

rigida. ulmifolia: [P. Solidagini-Caricis] 305.
Sonchus arvensis, asper, oleraeeus: Coleosporium Sonchi 361.
Sorbus americana: (ivmnosporangium globosum 354. S. Aria, Charaae-
mespilus: G. tremelloides 349. S. aucuparia: G. juniperinuni 345;
I Nlu-upsora Sorbi 356. S. latifolia: G. elavariaeforme? 339. S. tormi-
nalis: 1<J. clavanaolornie?] 339; Ochropsora Sorbi 356.
Spartina cynosuroides: Puccinia peridermiospora 281.
Sporobolus longifolius: l'ucciuia Vilfae 275.
Stellaria media, nemorum, graminea, Holostea, uliginosa: ^lelampsorella

Caryophyllacearnni 396.
Stipa capillata: Puccinia (Salviae-) Stipae 273, P. (Thymi-) Stipae 272.
Strobilanthes Dalhousianus: Puccinia Polliniae 263.
Symphytum officinale: Melampsorella Symphyti 401: Puccinia Symphyti-Bro-

niorum 2'ii\>.
Tanacetum vulgare: l'uccinia Vulpinae 307.
Taraxaeum officinale: Puccinia silvatica 302.

Thalictruni alpinum: Puccinia borealis 276. P. septentrionalis 321. Th. aqui-
legilolium, flavum, foetidum, minus: P. persistans 291. Th. minus:
P. (Thalictri-) Elymi 293.

Thymus angustifolius, ovatxis, pannonicus, praecox: Puccinia (Thymi-)
Stipae 272.

Tricuspis seslerioides: Puccinia Windsoriae 286.

Trientalis europaea: Puccinia auf Carex limosa (P. Karelica Tranzsch.) 311.

Trifolium agrarium: Uromyces striatus 330.

Triodia cuprea: l'uccinia Windsoriae 286.

Trisetum distichophyllum: Puccinia graminis Avenae 231. Tr. üavescens:

P. Triscti 249. Tr, subspieatum: P. graminis Avenae (am.) 231.
Triticum monococcum, villosum: Puccinia graminis Tritici 229. Tr. vinicum,

ventricosum: P. graminis 224, Tr. vulgare: P. glumamm 250. P. graminis

Tritici 229. P. triticiua 245.

der NährpHaiiicon. 447

Tussilago Farfara: ( 'Dlonsjxirimn Tnssilafi-iiiis iMiS.

Urtica dioica, graeilis, urens: l'ueciuiti Caricis 21)3. U. parviflora: 1'.

Caricis var. liimaleiisis 204.
Vaecinmni Vitis Idaea: I'uca-iniastrum Goeppcitianum ;-591.
Verbena sti'icta, urticifolia: riu'cinia ^'ill'al• 27:"). V. teiicrioides: do-

nartium usc-lepiudciiin ii72.
Vicia Ci'acca: Uromyecs Pisi 830.

Vineetoxicum officinale: Cronaitium asclepiadeum 372.
Vulpia bromoides: P. oraniiiiis Aveiiae 231.
Wahlenbergia hederacea: ('oleosporium Campamilao rolniidiloliac 3()ü. [C(d.

Campanuhic Tracheliiy| ;56H.

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