QL 45 B87 1892 BD. 5 ABT. 3 BUCH 8 T.B[E] ENT DR. H. G. BRONNS KLASSEN UND ORDNUNGEN DES TIERREICHS Fünfter Band: ARTHROPODA 3. Abteilung: INSECTA VIII. Buch, Teil b. s COCCINA Bearbeitet von Dozent Dr. OTTO PFLUGFELDER Jena Seite 1—121 Textabbildungen 1 — 92 Leipzig Akademische Verlagsgesellschaft m.b.'H. 1959 Printed in Qermany VIIL Buch, Teil b. s. Coccina Inhaltsverzeichnis Seite I. Erforschungsgeschichte 1 II. Kennzeichen der Gruppe 4 III. Entwicklungsgeschichte 6 1. Embryonalentwicklung , 6 2. Postembryonale Entwicklung 9 IV. Morphologie 15 1. Kopf 15 2. Thorax • 24 3. Abdomen 29 4. Integument 31 5. Tracheensystem 44 6. Nervensystem ' 48 7. Sinnesorgane 62 8. Darmtraktus 56 9. Speicheldrüsen 58 10. Zirkulationssystem 59 11. Leibeshöhleniiüssigkeit 60 12. Fettkörper 61 13. Geschlechtsorgane 61 14. Cytologie der Keimzellen 66 V. Biologie der Fortpflanzung und Ökologie 69 1. Kopulation 69 2. Brutpflege 70 3. Zahl der Nachkommen 73 4. Zahlenverhältnis der Geschlechter 73 5. Zahl der jährlichen Generationen 75 6. Ausbreitung 75 7. Massenverbreitung und Massenwechsel 76 8. Beziehungen zu den Wirtspflanzen 77 9. Schildläuse als Gäste sozialer Insekten 80 10. Feinde der Schildläuse 81 11. Bekämpfung 83 VI. Praktische Bedeutung 85 VII. Fang, Haltung und Konservierung 87 VIII. System 88 IX. Geographische Verbreitung 96 X. Palaeontologie und Stammesgeschichte 98 Schriftenverzeichnis 99 Ab -"' I. Erforschungsgeschiclite Die wissenschaftliche Erforschung der Schildläuse beginnt erst zu Ende des 17. Jahrhunderts. Doch hat man sich schon lange zuvor vom industriellen Standpimkt aus mit diesen Tieren beschäftigt, ohne allerdings zu wissen, um was es sich handelt. Die in den Mittelmeerländern auf Quercus coccifera schma- rotzende Schildlaus Lecanium, ilicis Burm. lieferte im Altertum das Scharlach- rot. Von den alten Juden wurde dieses Tier als Glanzwurm (tolaath schani) bezeichnet, Plixius dagegen hielt es für eine Galle ,,in vermiculum se mutans". Diese Scharlach-Schildlaus war bis zum Aufkommen der Cochenille ein wich- tiger Handelsartikel und diente außer als Farbstoff auch als Allheilmittel. Die Cochenille {Dactylopius coccus Costa) ist ursprünglich in Mittelamerika be- heimatet und wurde bereits durch die Azteken gezüchtet. Lopez de Gomara beschreibt in seiner ,.Historia general de las Indias" (1525) diese Schildläuse als Samen. Francesco Hernandez (1615) berichtet über die Cochenille- gewnnnung in Mexiko. Er spricht schon von mehreren Arten {Coccus cacti, C. axinus). Eine ganze Reihe älterer Autoren hat sich mit europäischen Schildläusen beschäftigt, ohne aber über die Natur dieser Organismen etwas auszusagen, so Hamel 1540. AcosTA 1596, Columna 1616. Strobelbelger 1620. Anon 1668. Die erste wissenschaftliche ..Abhandlung über die Schildläuse" (Phil. Trans. R. Soc. London) stammt von M. Lister (1671/72). Er erkennt sie als Tiere. Im 18. Jahrhundert beginnt die systematische Erforschung der Schild- läuse durch Richter (1701), Claude Geoffroy (1714 und 1717), Cestoni (1714), RuTTi (1730) u. a. Breyx (17ol) bildet erstmals ein Männchen von Coccus folonicus ab, er beschreibt dasselbe aber als Fliege, die sich häufig bei Coccus befinde. Reaumur (1738) erkennt als erster die Schildlausmännchen. LiNNE (1735 und 1738) besclir('il)t unter der Gattung Coccus 22 Arten, die heute auf mehrere Gattungen verteilt sind. Bereits Etienne Geoffroy teilt in seiner ,,Histoire abregee des Lisectes" (1762) die Gattung Coccus ein in Coccus s. str. und Chennes mit den heutigen Gattungen Lecanium, Porphywphora, Diasfis, Aleurodes. De Geer (1776) fügt den Arten Lixxes einige neue bei. ebenso Schrank (1781) und Gmelin (1.788). Fabricius (171)4) stellt in seiner Entoinologischen Systematik fast alle Arten von Linne. Geoffroy, de Geer zusannnen. Im 19. Jahrhundert schwillt die Zahl der bekannten xVrten immer mehr an. Zahlr(>iche rmbenen- nungen werden nötig. Costa (1827) richtet dabei große \'('r\virruiig an. Bronns Klassen des Tierreichs. V. :!. VIII. lUirli. l'nuyielder. \'1I1. b. f. 1 VIII. b. £. 2 Coccina Andere Autoren, wie z. B. Bouche (1833, 1834, 1844. 1852) geben zahlreiche Neubeschreibungen, ohne aber dabei frühere Beschreibungen zu berück- sichtigen. In seinem ,, Handbuch der Entomologie" führt Burmeister (1839) 6 Schildlausgattungen auf: Asfidiotus, Lecannmi, Coccus, DortJiesia, Por- fliyrofliora, Monofhlebus. Die Aleurodiden stellt er noch zu den Cocciden. Walker veröffentlicht 1852 den ersten wichtigen Katalog der Cocciden, welcher die Grundlage Ijildet für die viel vollständigere Zusammenstellung von A. DoHRN (1850). Die beste Zusammenfassung von allem bis dahin be- kannten Tatsachenmaterial hat aber zweifellos Signoret (1877) gegeben. Famisi. Europa: Signoret und einigen anderen Forschern wie z. B. Boisduval, Lichtenstein, CiiAED ist es zu verdanken, daß die Coccidenfauna Frankreichs lange Zeit die bestbekannte war. Die Fauna der Britischen Inseln wurde durch Newstead (1901 und 1903) monographisch dargestellt, nachdem schon vor ihm Douglas (1881 — 1885) sich um die Erforschung des Gebietes verdient gemacht hatte. Die Kenntnis der deutschen Schildlausfauna wurde vor allem gefördert durch Goethe (1884), Reh 1903 bis 1904, LiNDiNGER 1912, die der österreichischen durch Low (1882 — 1884). Die Coc- ciden Böhmens haben in SuLC (1906 — 1934) einen ausgezeichneten Bearbeiter gefunden. Die große praktische Bedeutung, welche den Cocciden in Italien zukommt, macht es verständlich, daß sich gerade hier eine ganze Reihe von Autoren mit Schildläusen be- schäftigt hat: Targioni-Tozzetti (1867-1895), Berlese (1892-1909), Leonardi (1920), Paoli (1916). Weniger gut bekannt ist die Fauna der übrigen europäischen Länder, wenn wir von Dänemark (Henrikson 1921), Holland (van der Goot 1913) und Ungarn (Jablonowksi 1916) absehen. Was die Coccidenfauna Asiens betrifft, so wurden die Schildläuse von Ceylon besonders gründlich stxidiert durch Green (seit 1896), diejenigen Japans durch Ku- WANA 1916—1927, die von Palästina durch Bodenheimer (1926—1934) und die von Kleinasien durch Balachowsky 1927/28. Die Fauna Zentralasiens ist noch nicht genügend erforscht. Recht gut bekannt ist die Fauna des australischon Oebiots durch Maskell (1881-1894), Froggatt 1914-1917) und H. & E. Morrison (i;i22). Die neusee- ländischen Schildläuse hat vor allem Green(1929) bearbeitet, diejenigen der Philip- pinen wurden durch Robinson (1917) und Morrison (1920) bekannt. Die Kenntnis der afrikaiiischon Cocciden verdanken wir vor allem Lindinger 1909-1913, Marchal 1908 (Nordafrika), Brain 1915-1920 (Südafrika), Hall 1922—1929 (Rhodesien und Ägypten), Leonardi 1914 (Kord- und Südafrika). Zahlreiche Bearbeiter haben die Schildläuse Amerikas gefunden: Comstock (1879—1916), CocKERELL (1894), Ashmead, Jarvis 1911 (Canada), Barber 1910/11 (Louisiana), Dietz und Mcbeison 1916 (Indiana), Lawson 1917 (Kansas), Ferris 1918 (Kalifornien): Hempel 1900 und 1912 (Brasilien), Autran 1907 (Argentinien). Einen die ganze FiFile umfassenden Coccidenkatalog hat Feenald (1903) ver- öffentlicht. Außerordentlich zahlreich sind die Arbeiten, welche vom rein wirt- schaftlichen Standpunkt aus durchgeführt wurden. In der älteren Literatur überwiegen die Arbeiten über die Farbstoffe liefernden Schildläuse. Zu er- wähnen sind Breyn (1731): ,,De l'histoire des Cochenilles et en particulier du Coccus radicum" (C. folonicus), Hellot (1741): ,,Sur la theorie chimique des teintures", Schulze (1771): ,,Von der in Sachsen befindlichen Coccionella und von den Vorteilen, die man sich von derselben in Unseren Färbereien möchte zu versprechen haben." Nach Einführung der echten Cochenille in I. Erforschungsgeschichte VIII. b. f. 3 Europa beschäftigt sich eine ganze Anzahl Autoren mit diesem Insekt vom wirtschaftlichen Standpunkt aus, so Presas 1825: („Note sur la culture de la Cochenille et du Nopal, parue ä Malaga", Bory bk Saint- Vincent (1826): ,,Note sur la naturalisation de la Cochenille en Espagne", Audouin (1837): ,,Note detaillee sur la Cochenille du nopal", Hardy (1850): , .Culture du nopal et Education de la Cochenille en Algerie." Da noch im vorigen Jahrhundert der Handel mit Chinesischem Wachs eine gewisse Bedeutung hatte, ist eine Anzahl Arbeiten auch den dieses Wachs produzierenden Schildläusen gewidmet. Zu nennen sind die Untersuchungen von Julien 1857, Mc Gowan 1852 und 1853, Planchon 1864, Cockerell (1911). Eine viel größere Bedeutung erlangten die Lack -Schildläuse. Die erste Arbeit über diese Tiere stammt von Kerr (1781): ,, Vher Coccus ficus, der Gununilack bildet". Virey (1810) gibt eine Geschichte des Gummilacks. Das wichtigste Werk der älteren Literatur aber stammt von Curter (1861). In der neueren Zeit ist eine umfangreiche Spezialliteratur über Lack- Schild- läuse entstanden, auf die im einzelnen nicht eingegangen werden kann. Hin- gewiesen sei auf die Arbeiten von Mahdihassan und Misra. Die praktische Bedeutung der Kenntnis der für die Landwirtschaft schädlichen Schild lause wurde bereits von Haworth 1812 erkannt. BoucHE (1833 — 1852) hat sich vor allem den schädlichen Gartenschildläusen zugewandt. Fitch veröffentlichte 1855 — 1859 periodisch Berichte über die in der Landwirtschaft der USA. schädlichen Cocciden. Zahlreich sind seitdem die Vorschläge zur Bekämpfung der Schildlausplage. Zu erwähnen ist vor allem die durch Köbele (1888) in Amerika eingeführte und durch Berlese (1898) nach Europa verpflanzte biologische Bekämpfung. Viel später als die morphologisch-systematische Erforschung hat die anatomische Untersuchung eingesetzt. Die älteste anatomische Arbeit ist wohl die von Ramdohr (1811) über Kermes alni. Dufour (1833) hat die Anatomie von Orthezia bearbeitet, Leydig (1854) diejenige von Coccus Jiespe- ridum, Lubbock (1858) beschrieb Darm und Nervensystem von Coccus hesperidmn. Weitere anatomische und histologische Untersuchungen führten aus: Targioni-Tozzetti (1867 und 1878), Mark (1877), Putnam (1880), Schmidt (1885), Witlaczil (1886). Eine monographische Bearbeitung von Orthezia cataphracta verdankt die Wissenschaft List (1887). Grundlegend für die weiteren Forschungen ^^Tlrden die Arbeiten von Berlese (1892 — 1894). Von späteren monographischen Abhandlungen anatomischer Richtung sind noch zu erwähnen diejenigen von Moulton {Physokcniirs 1907). Oguma {Xylococcus, 1911), Johnston {Jcerya, 1912), Childs (Diaspidinen. 1914), Kitag {Warajicoccus, 1928), Hovasse {Marchaiina, 1930), Misra {Laccifer, 1931). Eine Reihe von neueren Autoren beschäftigte sich mit bestimmten Organsystemen, so mit Haut und Hautdrüsen: Matheson (1923), Ferris (1928), Steinweden (1929), Marshall (1929), Sulc (1932), Pollister (1938) mit dem Tracheensystem: Hkkberg (191 <'> und 1922), mit den \ III. b. f. 1* VIII. b. f. 4 Coccina Mundteilen und deren Funktion: Weber (1929), mit dem Nervensystem: Pflugfelder (1936), mit den Augen der Weibchen: Marshall (1935), mit den Augen der Männchen: Krecker (1909) und Pflugfelder (1937). Bezüglich der Cytologie der Keimzellen sind die Arbeiten von Pieran- TONi und Hughes & Schrader zu erwähnen. Über die Embryonalentvvickluiig gibt es nur wenige Untersuchungen, nämlich von Mecznikow (1860), Pierantoni (1912 und 1914). Strindberg (1919), Shinji (1919), Teodoro (1920). Über diepostembryonaleEntwick- lung bestehen zahlreiche verstreute Angaben bei sehr vielen Autoren, die sich mit Schildläusen beschäftigt haben. Speziell auf die postembryonale Entwicklung gerichtete Untersuchungen haben durchgeführt Witlaczil (1886), May (1899), Reh (1900), Börner (1910), Gabritschevsky (1923), Mahdihassan (1931). Fossile Coceiden wurden beschrieben durch Berendt (1845), Koch (1845) und Germar (1854), ferner durch Menge (1856), Scudder (1890), Pampaloni (1903), Cockerell (1906). II. Kennzeichen der Grnppe Die Schildläuse zeichnen sich durch einen auffallenden Geschlechts- dimorphismus aus. Die Weibchen (Abb. 1, a — c) sind stets ungeflügelt, die Segmentierung ist oft verwischt, der Kopf ist zumeist nicht deutlich vom Rumi)f abgesetzt, der Rücken ist oft stark gewölbt. Die Körperoberfläche ist entweder nackt oder aber meist mit Wachsausscheidungen l^edeckt in Eorm von Pulver, Blättchen, Fäden oder Schildern. Letztere können durch 2 Exu- vien verstärkt sein. Die Augen sind larvale Punktaugen. Die Fühler sind 7- bis llgliedrig, oft sind sie rudimentär oder sie fehlen. Der Rüssel ist, soweit vorhanden, 1 bis 3gliedrig. Die Larven und Weibchen sind ausgesprochen hypognath. Die einfach gebauten Schreitextremitäten haben einen ein- gliedrigen Tarsus und eine Endklaue. Die meisten Schildläuse sind ovipar oder ovovivipar, manche vivipar. Die frischgeschlüpften Larven sind frei- beweglich, die späteren Stadien der meisten Arten festsitzend. Auf dem 3. oder 4. Stadium werden die Weibchen geschlechtsreif, larvale Organisations- merkmale haften ihnen daher zeitlebens an. Die Männchen (Abb. 1, d — e) sind stets kleiner als die Weibchen (1 — 4 mm lang), zumeist geflügelt, seltener ungeflügelt. Manche Arten zeigen Flügeldi- oder -Polymorphismus. Das vordere Flügelpaar wird in Ruhe flach auf das Abdomen gelegt. Die Aderung der Flügel ist sehr einfach. Das 2. Flügelpaar ist stark reduziert. Die Segmentierung von Thorax und Ab- domen ist stets klar erkennbar. Am Hinterende befinden sich meist 2 lange Wachsraife. Sonst treten Wachsabsonderungen nur während der Larven- stadien auf. Die Fühler sind meist lOgliedrig (maximal 25 Glieder). Außer 2 persistierenden larvalen Punktaugen können Facettenaugen auftreten, häufig sind diese aber zu 2 bis 3 Paaren unicornealer Augen umgebildet, Mund- werkzeuge fehlen. Die Extremitäten sind schlanker als beim Weibchen. II. Kennzeichen der Gruppe VIII. b. f. s Die Entwicklung erfolgt in der Kegel in 5 Stadien mit einer Art Puppe (Nymphe). Abb. 1. a DactylopiuslonciispiHii.'i, Weibthcn iuhilt (nach Bkki.f:sk); h Lecnuium per- sicae Weibchen (nach Sulc); c Lecanium cilidtinn Wcibclicn (nach Stlc): d Laks/iadi(t communia, geflügeltes Männchen; f Ldk-^lKulia comvirnü.HKK<;. VIII. b. e. Coccina (Abb. 3) festgestellt. Bei der Einkrümmung des Embryo werden die Ge- schlechtszellen mit in die Tiefe verlagert (Abb. 26, c). Bei Icerya verbleiben die Geschlechtszellen nach dem Zustandekommen der S-Krümmnng am vorderen Eipol. Bei Pseudococcus bleiben sie im 3. bis 4. Al)dominalseg- ment. Nach der Segmentierung des Embryo wird die Gonade in zwei Hälften geteilt. Die Keimzellen kommen dann an der Spitze der Vaginaleinsenkung zu liegen (Abb. 74). Differenzierung der Keimblätter: Zu Beginn der Einstülpung des Keimepithels treten zwischen den sich isolierenden Geschlechtszellen und dem Blastoderm 2 Zellschichten auf, die Shinji (Abb. 4) als Entoderm {Ent) und Ä./^ Z?z •.••• Abb. 3 Abb. 4 Abb. 8. Anlage der Geschlechtszellen von Pseudococcus. — Dz = Dotterzellen; Oz = Geschlechtszellen; hP = hinterer Eipol. — Nach Shinji. Abb. 4. Entstehung der Keimblätter bei Pse?ic?ococcw«. — Ekt = Fjktoderm ; Ent = Ento- derm; Mes = Mesoderm. — Nach Shinji. Mesoderm (Mes) identifiziert. Letzteres färbt sich viel stärker als die übrigen Schichten. Nach der Einkrümmung des Embryo breitet sich das Mesoderm über den ganzen Keimstreif aus (Abb. 2 d — g) und wird dann in eine linke und eine rechte Hälfte zerlegt. Auf Sagittalschnitten ist daher bei späteren Sta- dien (Abb. 2 h u. i) nichts vom Mesoderm zu sehen. Die Bildung des Mitteldarms erfolgt erst nach der Umrollung und zwar nach Pierantoni und Strindberg aus einer vorderen und hinteren Entodermanlage. Shinji dagegen stellt fest, daß das Entoderm nur am hin- teren Ende des Keimstreifs auftritt. Bei Lakshadda cowmmnis und anderen Arten hat Walczuch (1932) ein eigenartiges Embryonalorgan im 1. Abdominalsegment beschrieben, welches aus fächerförmig angeordneten Zellen besteht. Diese Zellen entsenden lange Fortsätze in den Dotter. Sie haben vielleicht die Aufgabe, Stoffe in den Dotter III. Entwicklungsgeschichte VIII. b. f. 9 ZU sezeriiieren. Nach der Umrollung des Embryo werden die faserigen Struk- turen an die Peripherie des Eies verlagert (vgl. Walczuch 1932. Ab. 1 u. 2). Auf die Entwicklung desMycetoms soll an anderer Stelle dieses Buches ein- gegangen werden. Die gesamte Dauer der Embryonalentvvickhmg beträgt bei Margarodes folonicus nach Kalicka-Fijalkowska (1928) 26 Tage. Das Blastoderm wird 12 Stunden nach der Eiablage gebildet. Nach 12 weiteren Stunden entstehen am hinteren Pol die Geschlechtszellen, nach weiteren 12 Stunden Stomodaeum und Proctodaeum. Am 8. Tag differenzieren sich Ektodenn und Entoderm, am 6. Tag ist zwischen diesen l>eiden Keimblättern das Mesoderm zu erkennen. Am 10. bis 13. Tag bilden sich die Speicheldrüsen und die Malpighischen Ge- fäße, am 13. Tag die Mundwerkzeuge und am 17. Tag die Tracheen. Das Auskriechen der Larven beschreibt Shin.ji folgendermaßen: In der Höhe des Mesothorax tritt ein Querspalt auf. Durch diesen Riß werden zunächst die Antennen ausgestreckt. Dadurch wird auch der Kopf gehoben. Dann wird das Abdomen von der Eischale gelöst, der Femur des ersten Bein- paares erscheint, und schließlich wird das ganze Tier frei. Die Spitze der Stechborsten bleibt nach Dingler zunächst noch an der abgestreiften Ei- schale haften. Die Junglarven sind noch von der embryonalen Cuticula um- hüllt. Sie wird bald nach dem Schlüpfen abgestreift. Oft tritt ähnlich wie bei Blattläusen ein schneidenförmiger Eizahn auf, der, an der Stirnseite des Kopfes gelegen, eine Differenzierung der Embryonalcuticula darstellt. Es bestehen alle Übergänge zwischen Oviparie und Alviparie. Bei den meisten Arten l^eginnt die Entwicklung schon im Muttertier. Bald nach der Eiablage schlüpfen die Larven von Tachardia lacca, Lecanium hesperidum, Chrysoniphalus dictyosfenni, Pseudococcus, Phenacoccus, Ericoccus. Als vivipar können bezeichnet werden: Aspidiotus hederae, Aonidia sp., Aoni- diella perniciosa, manche Arten von Chionaspis. Dinaspis, Protargo»,ia, während andere Arten dieser Gattungen ovipar sind. 3. Postombryoiiale Entwicklmiü Während die Embryonalentwicklung bei sämtlichen Cocciden sehr ein- heitlich verläuft, zeigen die einzelnen Arten bezüglich ihrer postembryo- nalen Entwicklung wichtige Unterschiede. Hierzu kommt, daß Weibchen und Männchen eine verschiedenartige Larvalentwicklung lial)eii und (hdier im folgenden getrennt behandelt werden müssen. Als allgemeine Kegel kann nur angegeben werden, daß die Weibchen stets mindestens eine Häutung weniger als die Männchen durchmachen. Auf dem 1. Larvenstadium sind die Ge- schlechter zumeist nicht zu unterscheiden. Nur bei Stictococcus dimorphus sind auffallende Unterschiede vorhanden (Abb. ö). Bei anderen Arten sind die Unterschiede geringfügiger. Bei Lalshadia hat Mahdihassan (1924) folgende unterscheidende Merkmale festgestellt: Das mäniilielie I. Larven- stadium ist flach und lanu. das weilliclie dagegen birntiirniii:. Auch in der VIII. b. f. 10 Coccina Form der die Tiere um- gebenden Lackzelle zeigen sich Unterschiede: Die Männchenzelle ist lang und flach, in der Thorakalregion schmäler als am Hinter- ende ; die Weibchenzelle ist höher, hinten breiter und besitzt einen mittleren Grat mit zwei Furchen jeder- seits. Bei Aulacaspis rosae sind nach Börner (1910) die Läppchen am Hinter- ende bei der weiblichen 1. Larve etwas länger als bei der männlichen. Bei Pseudococcus gahani und Phenacoccus gossypii sind Männchen und Weibchen nach Basinger (1934) bis zur 2. Häutung gleichartig. a. b. Abb. 5. Erstes Larvenstadium von Stictococciis diriior phus. — a Weibchen; b Männehen. — Nach Newstead a) Entwicklung der Weibchen Die Zahl der weiblichen Larvenstadien ist bei den einzelnen Arten ver- schieden. LTm die Ergebnisse der verschiedenen Autoren vergleichen zu können, ist es notwendig, zu unterscheiden zwischen Entwicklungsphasen und Häutungsstadien. Diese LTnterscheidung wird häufig nicht gemacht, deshalb sind auch die Angaben über die Zahl der Stadien so verschieden. Wir nehmen hier die Zahl der Häutungen zur Grundlage und unterscheiden, soweit das nötig ist, bei den einzelnen Häutungsstadien verschiedene Ent- wicklungsphasen . Bei sehr vielen Schildlausarten treten 3 Häutungsstadien auf, wo- ])ei Stadium I durch die frischgeschlüpfte Larve, Stadium III durch das geschlechtsreife Tier dargestellt wird. Es finden demnach nur zwei larvale Häutungen statt. Im einfachsten Fall unterscheiden sich die einzelnen Sta- dien nur durch die Größe. So ist bei Pseudococcus auch das letzte Stadium noch durchaus larvenähnlich. Dieser Entwicklungsgang kann demnach als ganz primitive Paurometabolie bezeichnet werden. Bei den Lecanium- Axiew verläuft die Entwicklung ganz ähnlich (Abb. 6). Das I. Stadium besitzt zwei lange Borsten am Hinterende und ist freibeweglich. Stadium II saugt sich fest und verharrt meist dauernd an derselben Stelle ; es unterscheidet sich von Stadium I vor allem durch die Größe (Abb. 6c). Nach der 2. Häutung geht die Segmentierung, die bei Stadium T und II noch deutlich zu erkennen ist, verloren (Abb. 6^). Die Zahl der W'achsdrüsen, vor allem der Marginaldrüsen, ninnnt zu. Ferner unterscheidet sich das er- wachsene Tier von Stadium I und II durch die Zahl der Antennenglieder. Bei L. hesferidum haben Stadium I \\m\ II sechsgliedrige, Stadium III sieben- III. Entwicklungscieschichte VIII. b. £. 11 Abb. a Ei gliedrige Antennen (Dingler 1928). Durch die Briitraiinibikhing wird das erwachsene Weibchen stark verändert. Eine Ortsbewegung ist nicht mehr möglich (Abb. 82 u. Sbd—f). Bei Aulacas'pis rosae (Diaspidinae) geht nach Börxer (iÜiU) die Segmen- tierung schon auf dem II. Stadium verloren. Das III. Stadium unterscheidet sich vom IL vor allem durch die Vermehrung der Wachshaare, der Wachs- kanälchen und das Auf- treten einer offenen Vagina. Bei Aspidiotus pernicio- sus unterscheidet Reh (1900) beim I. Häutungsstadiiim fünf verschiedene Entwicklungs- j)hasen: Die 1. Phase dauert einen Tag, das Tier ist frei- beweglich. Während der 2. Phase tritt Wachsflauni auf, während der 3. Phase verflechten sich die Wachs- fäden zu einem weißen Schild. Während der 4. Phase wird der weiße Schild am Rand dunkler, es entsteht so ein .schwarzer Ring, der sich durch Ansatzringe verbreitert. Der weiße Teil des Schildes sitzt noch einige Zeit als kuglige Blase dem schwarzen Schild auf und wird dann abgeworfen. Erst während der 5. Phase wird der definitive Schild gebildet, indem sich an dem schwarzen Schild eine helle gelbliche Zone anlagert. Der schwarze Schild wird später abgeworfen. Erst nach Bildung des definitiven Schildes erfolgt die 1. Häutung 12 Tage nach dem Schlüpfen. Beine und Fühler werden dabei abgeworfen. Die alte Haut erhält ventral einen Schlitz, durch den das Tier auskriecht. Der Verlust der Extremitäten und Antennen sowie der Augen bei der 1. Häutung ist nach BöRNER (1901) auch bei anderen Diaspidinen festzustellen (s. Aid). 9 6, $). Bei Aspidiotus tierii werden nach W^itlaczil (1886) und Gabri- TscHEVSKY (1923) Antennen und Beine erst bei der 2. Häutung abgeworfen. Bei Eriopeltis lichtensteini hat Herberg (1916) gleichfalls 3 Häutungsstadien gefunden und beim I. Stadium o Entwick- lungsphasen festgestellt, die sich hinsichtlich der Größe und des Tracheen- systems unterscheiden. Nach der 1. Häutung werden die Beine stummel- förmig (Abb. 7b) und die Linse der Augen ist verschwunden. Nacli der 2. Häutung fehlen die Beine und die Augen ganz. Bei Lak-sliadid liat Maiidi- HASSAN drei Stadit'u uutcrscliicdcii. Während hei Lidslidilin und T(icli(trdia C. ■"TT, .//,'■ d 6. Entwicklung von Lecanium coryli $. — ; h I. Larvenstadium; c II. Larvenstadium; d Erwachsenes Stadium. — Nach SuLC. Abb. 7. Extremitäten von Eriopeltis lichtensteini. — a L Häutungsstadium; h II. Häutungsstadium. — Nach Herberg. VIII. b. e. 12 Coccina dem III. Stadium Extremitäten fehlen, sind bei Tachardiella noch kleine Stummel erhalten. Je 4 Häutuiigssladien haben Sikes (1927) bei Orthezia urticae und Ding- ler (193Ü) bei Icerya furchasi gefunden. Bei Orthezia unterscheiden sich die Stadien vor allem durch die Zahl der Fühlerglicder : Das I. Stadium hat Oglied- rige Antennen, beim II. Stadium ist das 3. Fühlerglied stark verlängert, beim III. Stadium treten 7, beim IV. Stadium 8 Antennenglieder auf. Die Wachs- platten zeigen erst beim IV. Stadium die definitive Anordnung (Abb. 83 u. 21). Beim I. Häiitiingsstadmm von Icerya purchasi unterscheidet Dingler (1930) zwei Entwicklungsphasen: die hellrote ,, Eilarve" und die wachsbedeckte ,, Wachs- larve". Das II. Häutungsstadium hat wie das I. Stadium ögliedrige Antennen, beim III. Stadium sind sie 9-, beim IV. Stadium llgliedrig. 5 Häutuiigsstadien. Bei den extrem an den Parasitismus angepaßten Porphyrophorinen und Margarodinen sind zwei Häutungsstadien eingeschoben : Das I. und II. Stadium sind freilebend, das III. Stadium lebt innerhalb einer Galle und hat keine Extremi- täten mehr. Dem IV. Stadium fehlt sogar der Mund, außerdem kann man im Körperinnern histolytische Vor- gänge feststellen. Auf dem V. Stadium treten zwar wieder Beine und Fühler, aber kein Mund auf (Abb. 90). Bei Xylococcus betulae dagegen werden die Extremitäten schon bei der 1. Häutung, der Mund aber erst bei der 4. Häutung zurückgebildet. Während dieser letzten Häutung erfolgt die Neubildung der Beine. Abb. 8. Antennen von Xylococcus. — a frischgeschlüpfte Larve ; b erwachsenes Weibchen. ^ Nach Oguma. Bei X ylococcus alni sollen nach Oguma (1919) die Extremitäten während des I. Stadiums ohne Häutung abgeworfen und die Antennen zu kleinen Protuberanzen zurückgebildet werden (Abb. 8), eine Feststellung, die m. E. der Nachprüfung bedarf, da man sich ohne Häiitung solche Prozesse schwer vorstellen kann. ^ Allgemein läßt sich auf Grund dieser Tatsachen feststellen, daß die Weibchen der Schildläuse geschlechtsreif gewordene Larven sind, es handelt sich also um Fälle ausgesprochener Neotenie. Bei vielen Arten kommt es im Laufe der Entwicklung bei verschiedenen Organ- Systemen zu Rückbildungsprozessen. Reh hat für solche Fälle die Bezeich- nung ,, regressive Metamorphose" vorgeschlagen. Bei Porphyrofhormen und Margarodinen treten Ruliestadien auf. welche histolytische und histo- genetische Erscheinungen zugleich erkennen lassen und welche keine Nahrung aufnehmen. Hier von einer Art ,,Pu])penstadien" zu reden, ist m. E. nicht be- rechtigt, eher dürften diese Erscheinungen als Anpassungen an eine bestinmite Lebensweise zu erklären sein. III. Entwicklungsgeschichte VIII. b. f. 13 b) Entwicklung der 3Iännchen Die postenibryonale Entwicklung der Männchen unterscheidet sich von derjenigen der Weibchen wesentlich dadurch, daß puppenartige Ruhe- stadien auftreten und daß die Zahl der Häutungsstadien stets mindestens 1 mehr beträgt als bei den ^^'eibchen. Bei der überwiegenden Mehrzahl der Schildlausarten treten 5 Häutungsstadien auf (Abb. 9). Das erste Stadium ist stets freibeweglich und gleicht in den meisten Fällen der ersten weib- lichen Larve. Auch das II. Stadium erinnert gestaltlich meist noch lebhaft Junglarve Larve Z Pronympha Abb. n. a Entwicklung der Männchen von ParJatoria zizyphi (nach Berlese aus Weber). 1. Larve stärker vergrößert als die folgenden Stadien; b Die Entwick- lungsstadien beider Geschlechter von Lepidosapfies ulmi, reifes ^ nicht mit dargestellt. L = Larvenstadium, N = Nyniphenstadium, links gleich nach der Häutung, rechts mit voll entwickelten Anhängen. — Nach Sxjter aus Weber. an die entsprechende weibliche Larve und kann, wie diese. l)einlos sein (Diiispidinen). Das III. Stadium wird meist als Pronymplie oder I. Kuhe- sta-dium bezeichnet und ist dadurch gekennzeichnet, daß die Anlagen der Flügel äußerlich bereits als Stunnnel zu erkeiiiieu sind, ebenso die Antennen- und Extrem itätenanlagen der Imago. Die Mund Werkzeuge werden bei der Häutung zur Pronymphe abgeworfen. Auf dem IV. Stadium, das als Nymphe bezeichnet wird, zeigen die Antennen und die Extremitäten schon die defi- nitive Gliederung. Die Augen treten deutlich in Erscheinung, die Flügel- stummel sind viel länger geworden. Nach dci' äußeren Form könnte man VIII. b. e. 14 Coccina dieses Stadium einer freigliedrigen Puppe (pupa libera) vergleichen. Comstock und SiGNORET lassen das IV. Stadium ohne Häutung aus dem III. hervor- gehen. Bereits Reh (1901) hat sich aber gegen diese Auffassung gewandt. Das V. Häutungsstadium ist die Imago. Dieser Entwicklungsgang wnirde bereits von Targioni-Tozzetti (1885) und 0. Schmidt (1885) richtig erkannt und beschrieben und von Witlaczil (1886) bestätigt. Letzterer stellte bei der Verwandlung der Männchen auch bereits die allerdings bei den verschie- denen Gru23pen ungleich weit gehende Degeneration des Darms fest. Die Fünfzahl der Häutungsstadien wurde bei folgenden Gattungen festgestellt: Tachardia, Lakshadia, Pseudococcus, Aspidiotus, Parlatoria (Abb. 9a), Lecanium, Xylococcus, Icerya, Orthezia. Bei der Verwandlung der Orthezia-M-ännchen hat Sikes (1927) folgende ergänzenden Beobachtungen gemacht: Das III. Stadiiim bildet einen weißen Kokon aus losen Bündeln seidenartiger Fäden, welche zuerst an den Intersegmentalhäuten erscheinen. Dieser Kokon ist in etwa 2 Tagen fertiggestellt. In ihm durchläuft das Männchen die weitere Verwandlung. Bei Lecamum- Arten sind die Nymphen und die junge Imago durch einen reichskulpturierten Schild geschützt (Abb. 10), welcher für die Artdiagnose verwendet werden kann (Sulc 1934). Bei Aulacas'pis rosae hat Börner (1910) 0 Häutungsstadien festgestellt. Das I. Sta- dium ist frei beweglich, beim II. Stadium sind Fühler und Thorakalbeine verschwunden. Das III. Stadium hat ein abweichend ge- staltetes Pygidium imd eine vermehrte Zahl von Wachsdrüsen. Es folgen zwei tyiiische Nymphenstadien. Bei der 2. Nymphe (V. Stadium) ist das Hinterende in einen kegelförmigen Zapfen ausgezogen, in ihm erfolgt die Differenzierung des Kopulationsapparates. Das VI. Stadium ist die Imago. Eine auffallend hohe Zahl von Larvenstadien hat Heeberg (1916) bei Eriopeltis lichtensteini festgestellt. Dies erklärt sich aber dadurch, daß sein 1. bis 3. Stadium, welche freibewegiich sind, lediglich Entwicklungsphasen des I. Häutungsstadiums darstellen. Berücksichtigt man dies, so kommt man auch bei Eriopeltis auf 6 Häutungs- stadien. Bei Leqridosafhes nlnii fand Suter (1932), daß das Männchen auf dem IV. Häutungsstadiiini geschlechtsreif wird (das Weibchen auf dem III. Sta- dium). Es tritt denmach nur ein Nymphenstadium auf! Die Flügel und Extremi- täten wachsen während dieses Stadiums ohne Häutung allmählich zu normaler Größe heran (Abb. 96). Eine solche Auffassung vertrat schon Signoret (s. o.). Die histologischen Vorgänge bei der Verwandlung der Männchen hat Gabritschevsky (1923) bei Aspidiotus nerii untersucht. Danach werden die Larvalcharaktere durch Histolyse zurückgebildet. Während der beiden Nymphenstadien erfolgt der Aufbau der Imaginal Charaktere. Den Neubau der Gliedmaßen hat bereits Berlese bei Lefidosafhes verfolgt. Die Bildung der Abb. 10. Nymphe (a) und Schild (&) von Lecanium. coryli ^. — Nach StiLC. IV. Morphologie VIII. b. f. 15 Extremitätenanlagen erfolgt bereits auf dem 2. Stadium in sackförmigen Einstülpungen der Haut, die sich allmählich nach außen umstülpen. Die Übereinstimmung mit der Extremitätenbildung bei manchen Holometabola ist auffallend. Gabritschevsky bezeichnet auf Grund seiner eingehenden Studien die Entwicklung der Schildlausmännchen als unisexuelle Holometa- bolie. Er schließt sich damit der Ansicht vieler älterer Autoren an, z. B. BoucHE, Claus, Hertwic^, Korschelt und Heider, Lang. Ludwig, Sharp, Smith, Taschenberg. Bereits Witlaczil (1886) hat al)er dieser Ansicht entgegengesetzt, daß die Entwicklung der Männchen ,, nicht als vollkommene, sondern als der vollkommenen stark angenäherte, aber doch unvollkommene Verwandlung" bezeichnet Averden müsse. Maßgebend ist für ilm dabei, daß die Veränderungen allmählich während einer ganzen Reihe von Larven- stadien vor sich gehen. Aus demselben Grund stellt auch Weber (1933) mit Handlirsch u. a. die Coccidenmännchen nicht zu den Holometabola, sondern zu den Neometabola, speziell zu den Parametabola. Weber betont dabei, daß die innere Metamorphose bei den Neometabola eine ungleich ge- ringere Rolle spielt als bei den Holometabola. IV. Morphologie In morphologischer Hinsicht besteht ein auffallender Geschlechtsdimor- phismus, welcher fast alle Organsysteme betrifft. Die Männchen kommen dem Typus eines Insekts wesentlich näher als die Weibchen, welche zeitlebens larvale Eigentümlichkeiten beibehalten oder sogar ausgesprochene Rück- bildungserscheinungen aufweisen. Die einzelnen Organsysteme müssen daher im folgenden für Weibchen und ^Männchen gesondert behandelt werden. 1. Kopf a) Weibchen Beim Weibchen kann selbst bei den noch deutlich segmentierten Larven und denjenigen Formen, welche zeitlebens ihre Segmentierung beibehalten (Abb. la), höchstens von einem Kopf abschnitt, welcher ohne scharfe Grenze in den thorakalen Abschnitt übergeht, geredet werden. Eine Kopfkapsel, wie sie anderen Insekten eigentümlich ist, ist nicht vorhanden. Eine Homologi- sierung der verschiedenen Teile des Epicraniums ist erschwert. Die Cocciden sind ausgesprochen hypognath, vom Vorderkopf ist in der Dorsalansicht (Abb. Ib) nichts zu sehen, er ist vollkommen auf die Ventralseite des Tieres verlagert, der !\[und ist dementsprechend weit nach liinten gerückt. a) Epicranimu Das Epicraniuni bildet die Spitze des Kopfabschnittes und trägt, soweit diesellx'ii iiiclit zurückgcltildct sind, die Antennen und die Ocellen. welche (siehe unten) hesser als persistierende Larvciiaugen l)ezeiclni('t werd(Mi. Die Antennen VIII. b. e. 16 Coccina (Abb. 11) können als filiform bezeichnet werden. Sie sind meist 0 bis Sgliedrig, bei Monoplilebinen 10 bis llgliedrig. Die Länge der einzelnen Glieder ist bei den einzelnen Arten verschieden. Bei vielen Arten hat das 1. Larvenstadium () Fühlerglieder im weiblichen und männ- lichen Geschlecht (Abb. Sa und 11«). Die Antennenglieder sind mit zahl- reichen Sinnesborsten besetzt. Bei Or- thezia hat Sikes eine besonders starke, aber dünnwandige endständige Borste am Endglied der Antenne festgestellt (Abb. llrt). Die übrigen Sinnesborsten aber sind alle nach demselben Typus ge- baut. Rhinarien und sonstige Sinnes- organe fehlen. Bei manchen Arten {Äspidiotus perni- ciosus) fehlen dem erwachsenen Tier An- tennen, bei anderen werden sie {Xylococcus ahn, Al)l). 86) zu ungegliederten Stummeln zurückgebildet. ß) Vorderkopf und Mundteile Der Voi'derkopf ist mit dem Epi- cranium beweglich verbunden. An ihm ist ein kegelförmiger Clyjjeus zu unter- scheiden, der am freien Ende in das kurze Labrum ausläuft. Die Mandibeln und Maxillen sind wie bei anderen Rhynchoten zu Stech- borsteii umgelnldet. Die rechte and linke Maxille sind innig miteinander verfalzt (Abb. 12 fnx). Im Gegensatz zu anderen Rhynchoten sollen nach HovASSE (1930) bei Marchaiina und nach List bei Orfhezia die beiden Maxillen zusammen nur eine Röhre bilden (Abb. 12), das Speichelrohr soll also nicht ausge- bildet bzw. nicht vom Nahrungsrohr abgegliedert sein. Eigene Untersuchungen an Diaspidinen und Lecanien zeigen indessen, daß ganz wie bei den Aphidinen und allen anderen Homopteren die beiden Röhren wohl zu unterscheiden sind. Wahr- scheinlich sind die beiden genannten Autoren durch Abb. 11. Antennen von Orthezia urticae. — o 1. Larve; stärker vergr.; b 2. Larve; c Imago. — Nach Sikes. Abb. 12. Querschnitt chirch die Borsten und die Crumena von Marchaiina helhiiica. — Ch = Chitinaiiskleidung der Crumena; Ep =-- Epithel; Im =: Lumen der Crumena; Md = Mandibel; Mx = Maxille. — Nach Hovasse. -m IV. Morphologie VIII. b. f. 1' die auch bei den Lecanien geringe Dicke des Speichelrohres irregeführt worden. Die Mandibeln legen sich nach Hovasse dicht den Maxillen mit kon- kaven Innenflächen an (Abb. 12 Md). Nach List besitzen dagegen die Man- dibeln Längsrillen, die durch die Maxillen zu Röhren abgeschlossen werden. Die Homologisiening der Hemipteren-Stechborsten mit den Maxillen und Man- dibeln anderer Insekten geht auf Savigny (1816) zurück. Auf (Jnind enibryologischer Untersuchungen an Aspidiotus nerii stellte Mecznikow (1866) fest, daß diese Homologi- .sierung für die Homopteren keine Gültigkeit habe, zumal die Mandibeln und Maxillen frühzeitig verkümmerten, während die Stechborsten von den ,,retortenähnliehen Organen" neugebildet würden. Heute ist die Homologisierung von Savigny auch bei den Cocciden allgemein angenommen. Das Labium der Cocciden ist sehr kurz und bildet die Stechborsten- scheide. Es ist meist zweigliedrig (bei Asterolecanünae 1 bis 2gliedrig, selten mehrgliedrig, bei Coccinae 1- bis 3gliedrig. bei Dactylopiinae und Ortheziinae Sgliedrig). Das Labium l)ildet eine mit C^hitin ausge- kleidete Rinne, die basal offen bleibt und hier von der Oberlippe bedeckt wird. Im distalen Glied des Lal)ium ])efindet sich eine chitinöse Verdickung der Stech- borstenscheide, die als Zangenapparat be- zeichnet wird (Abb. 13 Z). Innerhalb des La- liiums liat Hovasse (1930) jederseitsdrei ver- scliiedene Muskelbündel festgestellt: Trans- versalmuskel, die am Zangenapparat an- setzen, Längsmuskelbündel, die als Levatoren (L) dienen, schrägverlaufende Retraktoren(7?) und Protraktoren {Pr). Die Stechborstenscheide ist viel zu kurz, als daß sie die sehr langen Stechborsten in sich aufnehmen könnte. Sind die Borsten eingezogen, so liegen sie in Form einer Schleife in der Borstentasclic oder Criinieiia. Letztere stellt eine Einstül])ung der Epi- dermis zwischen Vorderko])f und der Basis des Labiums dar (Al)b. 14c/. (.'ru). Sind die Borsten ausgestreckt (Abb. 146). so bilden sich in der Taschenwandung Querfalten, und das Lumen schwindet. Den histologischen Aufban der Tasche liat bereits List (1885) richtig beschrieben. Sie ist von Chitin ausgekleidet, darunter folgt die H\^3odermis, welche von einer dicken Schicht von Ringmuskelfasern umgeben ist. Von der Taschenwandung gehen zahlreiche Fasern aus, die wohl zur Bcfestigimg (liciicii. Am vorderen Teil der Tasche setzen Muskel- bündel an. die zum dorsaliMi und vcutralm Integument ziehen, der hintere lUuuus Klassfii des Tierreichs. V. :;. VUl. ilucli. l'flugfelder. \'III.l). f. 2 Abb. 13. Labium von J/ö?c7iaZi?iff heUenica. — L = Levator; Pr = Protraktor; R = Refraktor; Stii Stechborsten; Z : = Zangen- apiJarat. ^v'ach HuvASSE. VIII. b. e. 18 Coccina blindgescMossene Teil der Tasche ist durch Miiskehi an der veatraleii Epi- dermis befestigt. Dorsal vom Clypeolabnim ragt der Hypopharyiix von oben als kegel- förmiges Gebilde in die Mundhöhle hinein (Abb. 15). In seinem Inneren Abb. 14. Muiidteile A^on Pseudococcus adonidum. Von der linken Seite gesehen, dnicli- sichtig gedacht. ^ a Borstenbündel nur wenig vorgestreckt; b maximal vorgestreckt; c Vorderansicht des Labinms; 1 — 6 Muskeln des Labiiims; Cru = Crumena; Lb = La- biiim; Lu = Lumen der Crumena; lev.lab = Levator labii; m.dil. ~ Musculi dilata- tores; lev.Ol. = Oberlippe; Ol = Oberlippe; Ös = Oesophagus; protr. = Protraktoren der Mandibel und Maxillen; retr.mand. u. max = Retraktoren der Mand. und Maxillen; St.B = Stechborstenbündel; Tt. = Tentorium. — Nach Weber. befindet sich die Speichelpumpe (SP). Bereits Wedde (1885) hat betont, daß die ,, Spritze" der Cocciden gleichwertig derjenigen der übrigen Hemipteren ist. Die Lage dieses Apparates geht aus Abb. 15 klar hervor. Ahnlich wie bei anderen Hemipteren stellt derselbe eine Diaphragmakolbenpumpe dar, deren Bau bereits Beelese beschrieben hat. Berlese hat die Speichelpumpe nur IV. Morphologie VIII. h. f. 19 Spdr Abb. 15 Abb. 15. Sagittalschnitt durch die Kopfregion von Marchalina hellenica. ^»?, = Bauehmark; Ca =; Corpora alla- ta ( ?); Cl = Clypeus; Cru = Crumena; Lb = Labiuni; Lbr = Labrum; m.l. = Musculi dilatatores; Oe = Oesophagus; Osgl = Oberschlundganglion ; Ph = Pharynx; SP = Speichelpunipe; Spg = Speichelgans; Spdr = Speicheldrüse; StB =- Stechborsten; Tt = Tentorium; Z = Zangenapparat. — Xach Hovasse. Sf^ Abb. lii Abb. 16. Speichelpunipe von Jlurcltullna hellenica Sagittalschnitt. — Cu — Cupula; P — Pistill; Spg = Speichelgang; StB ~ Stechborsten; StK Statumgskanal. — Nach Hovasse. Abb. 17. Speichelpumpe von Marchalina hellenica Frontalschnitt. — Cu = Cupula; M — Muskulatur; P = Pistill; Sl = Superlingua; Spg = Spcicheltrang. — 'STnnV, Hov.\ssE. \ iil. b. i. Xach VIII. b. e. 20 Coccina bei den Diaspidinen gefunden. Inzwischen wurde dieselbe aber auch l>ei zahl- reichen anderen Arten beschrieben. Die eingehendste Beschreibung (Abb. 1()) verdanken wir Hovasse (1930) : Die Pumpe besteht aus einer zylinderförmigen Cupula (Cu) und dem Pistill (P). Die Cupula bildet in ihrem imteren Teil eine chitinige halbkugelige Höhlung, welche sich in einen konisch sich verjüngenden Teil fortsetzt. Das Pistill ist durch eine dünne Membran mit der Cupula ver- bunden. Diese Membran wirkt als Antagonist der vom Pistill zur Superlingua (Abb 17) und zum Tentorium ziehenden Muskulatur (M). Bei Entspannung der Muskulatur wird der untere halbkugelige Teil des Zylinders gegen die halbkugelige Höhlung der Cupula gepreßt. Die Öffnung des Speichelganges wird dadurch verschlossen. Bei Kontraktion der Pistilhnuskulatur dagegen wird die Öffnung des Speichelkanals frei, die Speichelflüssigkeit wird dabei aus den Speicheldrüsen gesogen. y) Das Schlundgerüst Zur Stütze der Mundteile und zur Befestigung der Muskulatur ist ein Schhmdgerüst, welches aus einer Anzahl von Apodemen l)esteht, ausgebildet. /Ire sup. Are. sup Abb. 18. Schlundgerüst von Marchalina hellenica. — a von dorsal: h von ventral; Are inf. u. sup. ~ Arcus inferior und superior des Tentoriunis; HLB = hinterer Längs- balken; Hst = Hypostonia; H = Hypopharynx; Lhr = Labrum; MA = Mandibular- apophysen; Md = Mandibel; Mx — Maxille; Sl = Superlingua; SP = Speichel- pumpe; VLB = vorderer Längsbalken. — Nach Hovasse. An diesem Gerüst, das in der Hauptsache dem Tentorium anderer Insekten entspricht, sind bei Marchalvna hellenica nach Hovasse (19o0) folgende Teile zu unterscheiden: ein dorsales Spangenpaar, das als Arcus superior und Arcus inferior (Abb. 18) unterschieden werden kann. Diese beiden Apodeme sind jederseits durch einen vorderen Längsbalken {VLB) verbmulen. Vom Arcus superior zieht ferner jederseits ein hinterer Liingsbalkcn zur sog. Hypostoma, IV. Morphologie VIII. b. f. 21 einem breiten chitinösen Halbring (Hst). So entsteht ein trapezförmiges Ge- bilde, dem eine H-förmige Figur eingelagert ist (Abb. 18 B). Von der Hypostoma entspringen jederseits zwei weitere Apodeme, die als Mandil)ularapophysen {MA) und „Superlinguae" (Sl) bezeichnet w^erden. An dem Schlundgerüst setzen wichtige Muskeln an : An der Vereinigungsstelle von Arcus inferior und vorderem Längsbalken Retraktoren des Pistills (Abb. 19 M). Weitere Muskeln ziehen nach Hovasse von /Lß den Superlinguae zum Pistill. An den hinteren Längsbalken und an den Mandibularapophysen ent- springen die Retraktoren der Stechborsten (Abb. 14 retr.mand und nuix und Abb. 19). Bei Orthezia ist nach List das Schlundgerüst wesentlich komplizierter gebaut (Abb. 20). Von dem Arcus superior. den List als Querbalken (QB) be- zeichnet, geht jederseits ein unterer Längsbalken (ULB) ab. Jeder teilt sich in ?) Äste, welche auf einer nach imten vorgewölbten Fläche liegen. Der innerste Ast {i.A)i ederseits vereinigt sich mit dem entsprechen- den Ast der anderen Seite zu einer dünnen Leiste, welche mit den unteren Längs- balken und dem Querbalken einen festen Rahmen bilden. Der mittlere Ast {m.A) ist etwas stärker als der innere und biegt zuerst nach außen, bildet dann einen Knick nach oben, um nach einem weiteren Knick mit (h'iu entsprechenden Bogen der anderen Seite in der Medianen zusammenzutreffen und schließlich mit dem beschriebenen Rahmen zu verschmelzen. Der äußere Ast {ä.A) er- scheint als breite Leiste, die nach außen biegt und in einer Chitiidanielle endigt. Entsprechend wie bei Marchaiina (Abb. 18) und Epidiapis (Al)b. 19) geht von Tentorium jederseits ein oberer Längsbalken ab (OLB). Auch dieser teilt sich in 3 Äste, die auf einer nach oben vorgewölbten Chitinlamelle liegen. Diese Lamelle steht mit der <)l)en geschilderten ventrah ii Lamelle in Ver- bindung. Nur im medianen Teil wird von l)eiden Lamelh'ii eine OfTinmg zum Durchtritt der Borsten freigelassen. Zu diesem Schhindgciiist koniiucu uocli Teil«', die mit den J^orstcn in engerem /usainincnliaiig stehen: Es sind das zwei von den Endpunkten des S/7dr Abb. 19. Schhnidgerüst mit Muskulatur und Speichel- drüse von Epidiaspis piricola. — Arc.su p. ii. inf. = Ar- cus superior und inferior des Tentoriums; HLB = hin- terer Längsbajken; 31 = Muskulatur; Oe ^ Oeso- phagus; SP = Speichelpumpe, Spdr = Speicheldrüse; Spg = Speichelgang; StB = Stechborste; rL5 = Vor- derer LänL\h1)IHASSAN. 4. IlltOgUllKMlt a) Ciiücula Die Cuticula der Cocciden-AVeihchen ist bei manchen Arten sehr dünn, Ix'i anderen Arten außerordentlich mächtig und hart. Die Larven und Männ- chen sind stets sehr zarthäutig. Bei den Larven von Marchaiina hellenica ist nach Hovasse (1930) die Cuticula sehr dehnl)ar. so daß sich das Tier zwischen zwei Häutungen um das 2- bis 3fache vergrößern kann. B(m Warajicoccus unterscheidet Kitao (1925) eine (lüiuie dunklere Außenschicht und eine dickere Imieiilage. Bei Orthezia besitzt das Chitin eine analoge Felderung wie der Wachsbclag (Abb. 21). Diese Felderung ist bedingt durch rinnenförmige VIII. b. £. 32 Coccina Vertiefungen. Bei Saissetia zeigt das Chitin eine zellenartige Felderung, welche durch verschiedene Dicke des Chitins zustande kommt. Das Chitin wird von typischen Sinnesborsten überragt, ferner von Drüsen- haaren, die der Ausleitung von Sekreten dienen. Nur in seltenen Fällen ist die Cuticula ,, nackt", zumeist ist das Tier von Sekreten bedeckt oder sogar eingehüllt. Diese Sekrete können aus Wachs, Lack oder ,, Seide" be- stehen. Soweit keine Sekrete die Oberfläche bedecken, ist die Färbung meistens monoton, oft aber auch recht bunt, bedingt teils durch Einlagerung von weiß- gelben, gelben, orangefarbenen, roten, violetten oder braunen Pigmenten in die Epidermis, teils durch die durchscheinenden gefärbten inneren Organe (Fett, Mycetom, Malpighische Gefäße). I)) Wachsdrüseii Wachsdrüsen sind bei den Cocciden allgemeinverbreitet. Die Form der Drüsen und ihrer Wachssekrete ist außerordentlich mannigfaltig. Nur die wichtigsten Typen können hier behandelt werden. 7.) Einzellige Wachsdrüsen sind verhältnismäßig selten. ß) Zwillingsdrüsen (Abb. 31«) sind bei Lecanium serial angeordnet. Jede Zelle hat eine vielporige Wachsform (Wf). Das Sekret beider Zellen bildet entweder zweigeteilte oder verschmolzene Fäden (W). y) Mehrzellige Drüsen. Kleinere Drüsen (Abb. 316) treten oft nur wenig aus dem hypodermalen Verband heraus, das Chitin bildet darüber eine flache Erhebung, oder aber (Abb. 31c) sind die Drüsen größer und bauen sich aus 7 bis 11 Zellen auf, und die Drüsenöffnung ist dann von einem Chitinring umgeben, der von 7 bis 11 Drüsenporen durchbrochen ist. Zentral befindet sich eine sog. ,, Stöpselzelle" (Sz). Schließlich kann noch ein äußerer chitinöser Ausführgang hinzukommen (Abb. 31f/). Den Wachsdrüsen von Saissetia fehlen zentrale Stöpselzellen (Abb. 31 e). Bei anderen mehrzelligen Drüsen kann eine gemeinsame Wachsform ausgebildet sein (Abi). 31/). Sehr ver- breitet sind Drüsen', bei welchen ein Chitinröhrchen bis in die Mitte der Zelle eingesenkt ist und dort ein kleines Bläschen bildet, um welches sich das Plasma strahlig differenziert (Abb. 31^). Eine Anzahl kleinerer Zellen bilden den Drüsenstiel. Zu den mehrzelligen Drüsen sind auch die von Pollister (1938) beschriebe- nen Hautdrüsen von Pscudococcus maritima s zu rechnen, die zu den zusammen- gesetzten Drüsenformen ül)erleiten. Es handelt sich um drei verschiedene Typen: Typus I (Abb. 31h) besteht aus 5 Zellen, nämlich einer Halszelle {Hz), einer großen Zentralzelle (Zz) und 3 kleineren peripheren Zellen {pZ). Die Zentralzelle besitzt 3 Kerne : einen großen basal gelegenen und 2 kleinere periphere. Dicht über dem großen Kern der Zentralzelle befindet sich ein großes Reservoir (Rs), in welches der chitinösc Ausführgang {AgZz) verzweigt liineinragt. Die 3 peripheren Zellen sind einkernig. In Kernnähe befinden sich mehrere Vakuolen, welche in einen gemeinsamen distalen Hohlraiun ein- ]nünden. Dieser Hohlraum dient zugleich als Drüsenausführgang {AgpZ). IV. Morphologie VIII. b. e. 33 Typus II (A])l). 'Mi) l)ezeiclinet Polllster als tulniläre Drüse. Sie be- steht aus 12 Zellen, näiuliili einer Halszelle (Hz), einer irroßen Zentralzelle (Zz) Abb. 31. Wachsdrüsen. — a Lecanium, Zwillingsdrüse; W = Wachsfaden: 11'/ = Wachsform (nach SuiX'); b — d Pseudocorcus ritri; 8z = Stöpselzelle (nach Mathe.^^on): e Dorsaldrüse von Saissetia; E = Epidermis; Ch = Chitin; Dr = Drüse (nacii Mak- shall) ;/ Kopfdrüse von Lecanium mit ;5i)()riger Wachsform, rechts davon Ansicht von oben (nach Marshall); g N'cnt inldr iisc von Saissetia (nadi Sri.t'). Bronns Klassen des Tierreichs. V. ;>. \ III. Bucli. Pflugfelder. \'lll. b. f. 3 VIII. b. 8. 34 Coccina und 10 peripheren Zellen {pZ). Die Zentralzelle gleicht derjenigen von Typus I. Dagegen bildet die Halszelle {Hz) einen sehr weiten zylindrischen Ausführgang, in welchen der Drüsengang der Zentralzelle {AgZz) und indirekt auch die peripheren Zellen einmünden. Typus III (Abb. ;)! Ä') besteht wie Typus II aus 12 Zellen: einer Hals- zelle {Hz), einer sehr kleinen Zentralzelle {Zz) uiul 10 ])eripheren Zellen {pZ). l. ^gpz Abb. 31 (Fortsetzung). ~ A- A- Wachsdrüsen von PseMdococcus; AgpZ — Ausfiihrgang der peripheren Zellen, AgZz = der Zentralzelle. gK = großer Kern der Zentralzelle: kK = kleine Kerne; Hz --= Halszelle; pZ = periphere Zellen; Es = Reservoir; Zz = Zentralzelle. — Nach POLLISTER. welche mit je einem Porus nach außen münden. Insofern ist die Bezeichnung ,,nudtiloculäre Drüse" berechtigt. d) Zusammengesetzte Drüsen, welche Sulc als zweizylindrig l)e- zeichnet, bestehen aus zwei verschiedenen Drüsenelementen. Sie sezernieren IV. ,M()r])hologie VIII. b. f. 35 »ildciide einen hohlen Wachsfaden (Ahh. '.VI). Die den Innenzylindci Zelle liefert dabei offensichtlich ein leichtflüclitiges Sekret. e) Drüsenfelder sind besonders charakteristisch für Orthezia. \»-\ der sie dicke Wachsplatten abscheiden. In kleinerem l'mfang stellen solche Abb. 32. ZweizyHndiigc W'acli.sdiüse von Lecanium. — Nach SuLC. Drüsenfelder die Circinngenitaldrüsen (Abb. 33) von Epidias'pis dar. Mehiere solcher Drüsenfelder der Analregion von Xylococcus bilden zusammen eine bis 5 cm lange Wachsröhre, welche zur Ivot- ableitung des innerhalb der Wirtspflanze leben- den Tieres dient (Abb. 34). mr Abb. 33 Abb. 34 Abb. 33. Circumgenitakliüsc von Epidiaspis piricolu. — Nach Childs. Abb. 34. Analtubus mit Wachsdrüsen von Xylococcus alni. ~ A = After; Wdr — Wachsdrüsen. Nach Oguma. C) Drüsendornen: Besonders komplizierte AVachsgebilde werden durch Drüsendornen geformt (Abb. 3öa): Straußenfederartige Wachsfahnen oder auch einfach gefiederte Sekrete treten auf. Die Dornen besitzen nach Sulc zahlreicJie feine Poren (Abb. :\hh). durch welche die Sekrete ihre Form er- halten. //) Driiscnhaarc (.Vl)li. .")•)) können gleichfalls wachsartige Sekrete zu Fäden formen. Oft sclicinen diese Sekrete indessen flüssig zu sein, viel- leicht liaiidclt fs sich um I )uft stoilV. \ iii. b. f. 3* VIII. h. F. 36 Cocciiia Bei ein- und derselben Art können die verschiedenartigsten AVaclisdrüsen- typen vorlconimen. Für die Systematik ist die Kenntnis dieser Drüsentypen oft von großem Wert. Leider sind mir wenige Arten in der Hinsiclit genügend erforscht. Als Musterbeispiel sind die gründlichen Untersiiclmngen von Sulc an Lecanium zu erwähnen. Er stellte bereits bei der frischgeschlüpften Larve folgende Wachsdrüsen fest: Dreiporige Kopfdrüsen, welche dünne hohle Spiralfäden bilden, seriale Zwillingsdrüsen, marginale Drüsenhaare (bilden glasartige Wachshülle), parastigmale Drüsendornen (Abb. ?>ba). parastigmale a. Abb. 35. a Wachsprodukte von Lcc(i)iium pulchrum gfbiklet diuuli Parastiginaldornen und fünf{)0!ige Wachsfornien ; h Parastigmaldorn. Wachs entfernt. — Nach SuLC. Drüsen mit fünfporiger Wachsform, Seiherdrüsen (mit eingesenkter Wachs- form). Bei der 2. Larve kommen hinzu: paramarginale dorsale Knäueldrüsen (lülden Wachsknäuel). Nähtedrüsen (bilden klebrige Spiralfäden), zwei- zylindrige Dorsaldrüsen (Abb. 85), ventrale doppeltätige Drüsen, sternale vielporige Drüsen. Eine weitere eingehende Untersuchung von Steinweden (1H2U) behandelt die Drüsen der Lecanmme. Um eine durchgehende ver- gleichende Untersuchung zu ermöglichen, unterscheidet er drei Haupttypen mit zahlreichen Untertypen: Typ I: Drüsen, die durch zylindrische Gänge münden. Typ II: Sessile Poren: Multiloculäre, quinqueloculäre. triloculäre Poren, IV. M(jiphologie VIII. 1). F. 37 Kundporen mit zahlreichen feinen Löchern. Bförini^ «iestaltete Poren (Astero- lecanium), Porenplatten (bei Hemilecaniuni liefinden sicli 4 tjroße Platten auf dem Rücken), triloculäre ovale Poren. Tvp III: Submarginale Tuberkel mit doppelter zentraler Tube. Die Haut ist zu einer Tube eingestülpt, biegt um, so daß eine zweite Einstüli)ving entsteht. Das Sekret ist ein glasiger Draht {Coccus, Saissetia, Lecanium u. a.). Die Entwicklung der Wachsdrüsen wurde von Marshall (1^29). RoGO- .JAXU (19o5) und Pollister ( UtoS) untersucht. Abb. 35. <■ (j Lecanium coryli, Wachsraifdrüsen des (J; c Hiiiterende de.s Abdomens mit den beiden Drüsensäckehen DrS; den Borsten B iind dem Penis P: d Läncrs- sclinitt (hiich eins der Drüsensäckehen. mit den beiden Formen von Einzeldriisen (Di\ und /-•/.,). die von c lind /stärker vergrößert daruestellt werden; ^ die Stiuklnr des AViubs- raifs. - Nach Sui.f verändert aiis Wp:bei!. Zu erwälmen .smd sehließlicli noeli Wachsausscheiduugcii niämilicher Tiere. Die männlichen Larven scheiden kalintiMinige Wachsschilder ab. unter welchen die Nymphenentwicklung durchlaufen wird (Abb. 10). Diese Schilder bestehen bei Lecanium. aus 7 Platten, die durch klcbrigt' Wachs- knäuel zusammengehalten werden, welche durch die Xähtcdiüseii (s. o.) ausgeschieden wei-den. Die Platten werden von (h'r ganzen Epidermis ge- bildet. Durch Sekrete |)ai'aniarginalei' (h)fsah'i' Knäueldiiisen w inl der Scliild an der rnterlage befestigt. Das erwachsene .Mäniielieii hesitzt W 'achsausscliei(biMgeii lirielisteii> noch in Fdi'iii hinger W a c li s ca i l'e am 1 1 intcicnde. Sie Kestelieii aus je zwei \(iii VIII. b. e. 38 Coccina lockeren Wachsniassen umhüllten wächsernen Hohlzylindern (Abb. 35 f/) und werden nach SuLC von zweierlei Drüsen {Di\. Dr^ Abb. 85 d, e. f) abge- schieden, die in größerer Anzahl zusammenliegend, entweder jederseits eine offenliegende Drüsenplatte (z. B. Pseudococcus) oder jederseits ein Drüsen- säckchen bilden (Lecanien, Abb. 35 c, DrS). In der Mitte der Platte bzw. des Säckchens wurzeln je 2 Borsten {B). um die herum die Wachszylinder abgeschieden werden. Die weiter peripher liegenden kleinen Drüsen {T))\) bilden dann die lockeren Massen, welche die Zylinder umgel)en. Chemische Beschaffenheit des Schihllaiiswachses. Das Schildlaus- wachs war wiederholt Gegenstand chemischer Untersuchungen. Zu er- wähnen sind diejenigen von Tp^odoro. Becker, P. Mayer und Liebermann. Danach besteht das Wachs aus Gemischen von Cerotinsäure, Cerotinsäure- cerylester, Melissylalkohol, Palmitinsäure- ester und verwandten Alkoholen und Estern. Nach Winterstein ist dasSchild- lauswachs ein Ester der Coccerylsäure Ca^HyoOg und des Coccerylalkohols Cg^HßgOg. Weiterhin enthält das Wachs ätherlösliches Fett. Die Zusammen- setzung wechselt. Nach P. Mayer und Liebermann ist das Wachs von Dacty- lopius coeci in Alkohol und Äther unlös- lich, das von Eriococcus araucariac ist da- gegen nach Leonardi in Alkohol restlos löslich. Der Schmelzpunkt des Wachses von (Mhezia liegt ))ei 81'^ C. Die biolop:ische Bedeutung' des Schildlaus Wachses ist sehr verschieden. Teils dient das Wachs dem Schutz des Körpers vor allem gegen Feuchtigkeit, auch gegen den eigenen Kot {Xylo- coccus bildet eine lange Wachsröhre, die den flüssigen Kot abführt), teils zur Bedeckung der Eier und Larven. Dem Schutz der Eier si)eziel] dienen zirkumgenitale Drüsen (Al)l). 33). Kurz vor der Eiablage produzieren sie eine weiße pulverige Substanz. Bei Epidiaspis sind die l^rüsenöffnungen in 5 Drüsenfeldern angeordnet, die rosettenförmig um die Geschlechtsöffnung angeordnet sind. Green hat aufgezeigt, daß diese Drüsen vorwiegend bei Oviparen und ovoviviparen Cocciden auftreten, nicht alx'r IxMviviparen Arten. Je weniger weit die Entwicklung im Muttertier erfolgt, desto mehr dieser Drüsen sind vorhanden. Da der Schihl der Diaspidinen sich liaiiptsächlich aus Sekreten auf- baut, soll auf dessen Bau hier kurz eingegangen werden. Dieser Schild besteht aus einem ventralen und einem dorsalen Teil. Beide Teile liängen nu^hr <«ler weniger fest zusammen, wobei der Dorsalschild etwas über den \'entrnlsehils 2. Stadiums wii'd von cniem \'eiitrahMi Waciissehild be(h'ckt. von dor.sal. Ap = Apo- Al)b. oiS. Tarhantiella Ixulkiiil. linke Häirt( reclitc Hälfte von ventral. - Aiit Antenne dem; ^4< == Analtiiberknhun ; Br Brachiura; C = Ca- nella: d.D — dor.saler Dorn; d.Dr. = dorsale Drüsen: Exlr --r. Extremitäten; p.r.Dr = perivaginaie Drü.sen; /./>/ landliche Drüsen; SAPl = Snpraanal]jlatte; •SV, u. St.^ ^ Stigmen; r.Dr — ventrale Di'üsen. — Nach Chamberlin. VIII. 1). y. 40 Coccina 0,5 mm Abb. 3!l. Ldkslutdla cominuni^. \\'(_'il)lielK' Zelle des frühen 2. Stadiums nach Beliandhmg mit Alkali. Das Wachs bildet ein Stützgerippe für die Schellaekzelle. — Xach Mahdihassan. Auch auf älterem Stadium treten charakteristische Wachsdrüsen auf. so z. B. an den Brach ialdrüsen])hatten. Diese befinden sich auf einem chitinösen. manchmal verlänj^erten Fortsatz, dem Brachium (Abb. 8S5r). Sie l>ild<'n laniie Wachsfäden, welche die Atemöffnun^ der Lackzelle offen halten. Außerdem befinden sich an den Stigmen c|uinquelo- culäre Waclisdrüsen. Vom vorde- ren Stigma zieht eine Poren- reilie gleichfalls ((uinqueloculärer Wachsdrüsen. welche hartes Wachs bilden, zur Rüsselregion. sie Avird als Canella (C) bezeich- net. Ferner sind randliche perivaginale, ventrale und dorsale Drüsenfelder zu unterscheiden (Abi). 1)8). Nach Auflösung des Lacks bleiljen daher um- fangreiche Wachsgebilde zurück, die ein Stützgerippe für die Lackzelle bilden (Abb. 39). Aus besonders festem Wachs bestehen die den Analtuberkel um- gebenden Wachsplatten (Abb. o9, S). welche winkelförmig gebogen sind. Die Gürtelwachsfäden zeigen im polarisierten Licht nach Mahdihassax (19o8) einen doppelbrechenden Wachsanteil und eine einfach brechende Kittsubstanz, letztere ermöglicht die Bildung langer, widerstandsfähiger Fäden. Zusannnen mit diesem Wachsgerüst bildet der Lack der Tachardiinae (Abb. 40) eine geschlossene Hülle, deren Innenraum mit der Aui3enwelt an 4 Stellen in Verbindung tritt : durch die Afteröffnung, die beiden Atemöff'nungen und die Rüsseldurchtrittstelle . An- fänglich ahmt die Lackhülle die Tiergestalt durchaus nach, die Segmentierung ist auf der Dorsalseite auch auf späterem Stadium noch erkennt)ar. die Zelle des Weibchens wird aber immer mehr kronenförmig. Beim Männchen ist die Lack- zelle länglich und besitzt am Hinterende ein Operculum. das durch die schlüpfende Imago abgeworfen w i id . W i i( 1 am Vorderende künstlich eine Öffnung geschaffen, so schlü])ft das Männchen durch diese aus. dem geringsten \\'iderstand folgend und nicht durch ..blinden Instinkt" gezwungen. Die Männchcii-Imago besitzt keine Lack- drüsen mein'. 0,5 mm Al)l). 4(1. Jjtickzelle von Lakshadia. Xach Mahdtha.ssan. I\'. Morphologie VIII. b. f. 41 Mit dem Heranwachsen der Tiere muß natürlicli auch die Lackzelle ver- größert werden. Da die Lage einzelner Organe an bestimmte Stellen der Lack- hülle gebimden ist. treten bei dem Wachstum eigenartige Verlagerungen z. B. der Stigmen ein (Abb. 38). Der Lack ist an sich spröde, hindert aber das AVachstum nicht. Vielleicht macht die Tropensonne den Lack aber doch vorübergehend dehnbar. Nach Chamberlin (1923) werden möglicherweise Stoffe ausgeschieden, die den Lack aufweichen. Eventuell kommen hierfür die Drüsen des dorsalen Dorns (Abb. 30 und 41) in Frage. Dieser Dorn tritt allerdings erst nach der letzten Häutung auf: l)is dahin sind die Tiere aber verhältnismäßig klein. Erst nach der Begattung wächst die Lackzelle stark in die Dicke. Lackdrüsen hat erstmals Berlese bei Leca- nium oleae beschrieben. Ihr Sekret bildet zu- nächst weißliche Schüppchen, die zusammenfließen und schließlich eine ununterbrochene Lackschicht über den Körper bilden. Weiterhin wurden Lack- drüsen bei Pnlvimma beschrieben. Chemisch ist dieser angebliche Lack aber noch nicht untersucht. Nach MiSRA liegen die Lackdrüsen bei Tachardia in der ganzen Hypodermis verstreut. Sie sind zu- meist einzellig. Außerdem findet man aber Drüsen- zellaggregate in der Umgebung der Perivaginal- poren. durch welche sie nach außen münden. Diese Drüsen sind nach Misra sehr wichtig für die Harz- bildung. Die Lackzelle von Tachardia lacca setzt sich nach Wehner aus folgenden Bestandteilen zusam- men : 74,5% Harze -f krist. Bitterstoff + Schleim, 6,5% Laccainsäure (roter Farbstoff, wasserlöslich), 4 — 6% Wachs, 3,5% Wasser, 9,5% Verunreinigungen. Bei Gascardia inada- gascariensis beträgt der Harzanteil nach Gascard 52,5%, der Wachsanteil 28,5%. Die Zusammensetzung des Schellacks wechselt etwas bei den ver- seil iedeuen Individuen. Auch die Wirtspflanzen und die Jahreszeiten sind von Einfluß. Chemisch ist das Harz ein Gemisch mehrerer Ester, unter welchen ein solcher der Monoxypalmitinsäure und der Alcuritinsäure festgestellt wurden. Das Harz ist also ein Fettharz. Nach dem Lösen des Harzes in Alkohol l)leil)t iinh'isliches Wachs zurück. Letzteres ist ein Ester aus Ta- chardicerol und Tachardicerolsäui-e. I<'ei'nei- wurde ein Kstei' dei- Laccersäure und des Laccerols aufgefunden. Andere Stocklacke werden gebildet durch (\irtrila htneac (Ariz(»iia- uiid Kalifoniieidack). T. HoWARD. JoHN- ston). Abb. 44. Bauchdrüsen von Pseudo- coccus farhiosus. — i)^ = Drüse der 1. Baueh])latte; D2 = Drüse der 2. Bauehpiatte; DLp = Drü- senlappen; Fz — Fettzellen; E = Reservoir; /., //. = I. u. IL Ab- dominalseirment. - Nach Sitlc. Abb. 4ö. Adipvignatorisches Organ von P.seudo- roccufi Jarinosus. — Ant — Antenne; D = halb- mondförmiger Deckel; 31 u = Muskulatur; Wdr =^^ \Va(lis(li-iisen. Xaeh Sulc. t) A(li|Migiiat(nisclH' (hgjiiic ( Kxsudadoiisorganc) Bei Ueizung hissen viele Cocciden Flüssigkeitstr()])feii niistri^en. so Pseudococcus adoniduni nach Dixci.Ki; (1924) an zwei Stelh'ii liintci- dem Ko])f- absclmitt und an zwei Stellen am Ilinterende. Pulrimunt hcliihtc rechts und links der Afteröffnung. Suix' (llK)i)) Jiat diese Spalten untersucht (Ahl). 4;')). Sie sind durch ein(>n lialbmondförmigen Deckel (D) l)edeckt. An dem \'or(ler- Viind des Deckels und an dessen Ansatzz<']le entlang zieht je ein Muskelhiindel {Mn). das dui'ch Koiit rak't i(in die Spjdte bei Ueizung üfTnel und eine ürMiche VIII. b. f. 44 Coccina Flüssigkeit mit Fettzelleu. Fettrupfeii. Zellfraginenteii und Lyinpliucyten austreten VäÜt. 5. Tracheeiisy stein Obwohl in mehreren älteren Arbeiten das Tracheensystem der Cueciden behandelt wurde, verdanken wir die einzige eingehende Arbeit, die sich zu- gleich auf die Larven und beide Geschlechter erstreckt, Herberg. Nach zl. Ex fr -m. Exfr Abb. 4(). 8clieiiia (\v\- bei Scliildliiusen auftretenden Tracheenstänune. — A = Auge; Ant ^ Antonne : I . I / J . f C.a^ ^^^^?Tl-Oes '^^^%^ Abb. GO. Corpora allata von Lecanium corni. — a v. Weibclien: Ma = Mark; Ri = Rinde; Sk = Sekretkapillaren; b v. Männehen: CJa = Corpus allatiim; Nv — Nerv des Corpus allatnm; Oes = Oesophagus; Osgl = Oberschlundganglion. Die Vergrößerung ist in a und b genau die gleiche. — Xach Pflugfelder. diese Organe innersekretorische Bedeutung. Hovasse (1930) bespricht die Möglichkeit, es könnte sich auch um Sinnesorgane handeln. Diese Auffassung wurde durch Experimente an anderen Insekten (Literatur bei Pflugfelder Z. wiss. Zool. 151, S. 149) widerlegt. 7. Sinnesorgane Von den zahlreichen Sinnesborsten der Körperoberfläche und den von Marshall (1935) auf der Dorsalseite von Saissetia gefundenen stiftführenden Sinnesorganen abgesehen, sind nur zwei spezifische Sinnesorgane zu erwähnen: Antennen und Augen. Auf ersteren findet man aber nur Sinnesborsten vom üblichen Bau, Khinarien fehlen, so können wir uns hier auf die Augen be- schränken. Weibchen: Die Cocciden-Weibchen besitzen lediglich die persistierenden Larvenaugen, deren Entwicklung erstnuils durch Marshall (1935) unter- sucht wurde. Der Bau der Ocellen findet bereits Erwähnung l)ei Schmidt <1885), Witlaczil (1886), Eullaway (1910), Moulton (1907). Die erste Anlage besteht nach Marshall bei Saissetia in einer scheiben- förmigen Hypodermisverdickung (Abb. 61 a). Dann erfolgt eine Einbuchtung der Anlage (Abb. 616), welche sich schließlich in Form eines Bläschens von der Hypodermis abschnürt (Abb. 61c). Der proximale Teil des Bläschens ent- wickelt sich zu durchschnittlich 12 Betinazellen, der distale Teil besteht aus 4 lentigenen Zellen, die bald mit der Bildung der Linse beginnen. Bei Hau- IV. Morphologie VIII. h. e. 53 tungeu wird die Linse abgeworfen und neiigebildet. Zwischen den lentigenen Zellen und der Retina bildet sich bald eine Art Glaskörper (,,cristalline body"). is jetzt genauer untersuclit. und zwar von f)ii/ i/la/iiiis t\]\rc\\ K I!I':ckI':i! ( I '.•<)'. i) und von Licdtiium^ VIII. b. e. 54 Coccina durch Pflugfelder. Die bei Lecanium gefundenen Tatsachen sollen der folgenden Beschreibung zugrunde gelegt werden (Al)lx 65). Während des Nymphenstadiunis treten die Augenanlagen in Form von Epiderniisver- dickungen in Erscheinung (Abb. 65a). Diese gleichen durchaus den Anlagen Abb. 63. Kopf des Männchens von Pseudocorcus aduniduiri. tralansicht. — Nach Weber. a Dorsalansicht ; h Vcn- der Facettenaugen anderer Insekten. Dann senkt sich aber die ganze Anlage becherförmig ein (Abi). 656), die .Zellen des Becherrandes wuchern in Form einer Doppelfalte vor (Abb. 65c). Es entsteht so ein Augenbläschen, dessen proximaler Teil die Retina, dessen distaler Teil die corneagenen Zellen bildet. Letztere werden bei der Bildung der großen hügligen Linse fast ganz verbraucht. Die Re- tinazellen bilden lange Stäbchen aus {St). Auf Grund der oben beschriebenen Innervation steht fest, daß diese Augen unicorneale Fa- cettenaugen darstellen. Bei Dacfylopius fand Krecker zwischen Retina und Epidermis einen Ring besonders großer Zellen, die mit ihrem dichten Pigment eine Art Iris bilden. Erwünscht wären Untersuchungen über Bau und Entwick- lung der Augen weiterer Arten, z. B. Steingdia. Ein Bildsehen ist diesen unicornealen Augen der Schildlausmännchen bestinnnt nicht zuzuschreiben. Ähnlich wie bei den Weibchen und den Larven ist aber ein Richtungs- und ein Helldunkelsehen anzunehmen. Bei den Larven vieler Arten wurde positive Phototaxis festgestellt (Hrrberg. Dingler, Mahdihassan). Im Zweilichter- Versuch orientieren sich die Eriopeltis-hnTven (nach Herberg) nach der stärkeren Lichtquelle. Andere Arten sind negativ phototaktisch, so nach Bayer Pseudococcus adoniuni. insbesondere bei Ver- wendungvongelbem und blauem Licht, woniger dagegen bei rotem und grünem Abb. G4. Ko])f von Lcvimiu'm tiliae. "Seitenansicht. — Avt = Antenne; DA = Dorsal - äuge; La = Larvenauge; VA — Ventralauge. — Nach Sut.c. I\'. M()i])hologif VIII. b. f. 55 Liclit. Zweifellos werden Ijei Pseudococcus die Richtungsbewegungen durch die Schwerkraft initbeeiiifluJk. Besonders ist das bei hungernden Tieren der Fall. .Ex. Sz. Rf. mm''' " ' ^^^ ^^ .» Abb. 65« — c. I''ii1 u ickluiii: dw Auucii vini LiratiiiDK ro/z/Z-^Iännclicn. VIII. b. s. 56 Coccina - '"^ l£»©^ x4bb. 65rZ. Entwicklung- der Augen von Lecanium cora if-Männchen. a — d: Cgz = Cor neagene Zellen; Ex = Exuvie; Exfl = Exuvialflüssigkeit ; Bf = Retinafasern der optischen Nerven; Sf = Stäbchen; SZ = Sehzellen; / = I. opt. Ganglion. — Nach Pflugfeldee. 8. Darintraktus Der Darm der Schildläuse war schon sehr oft G-e^enstand von Unter- suchungen, von welchen nur diejenigen von Leuckart (1847), Dujardin (1852), Leydig (1853), LuBBOCK (1858), Targioni-Tozzetti (1867). Mark (1877). List (1885), Berlese (1892 — 1894) genannt seien. Zalilreich sind auch die Irrtümer, die bei diesen Untersuchungen unterhiufen sind. Einen gewissen Abschhiß schienen die Ergebnisse von Berlese darzustellen, der 3 Typen unterschied: a) Typ Pseudococcus: Der Darm bildet eine durchgängige Röhre vom Oeso- phagus bis zum After. h) Typ Lecanium: Ein Enddarum fehlt. Nur durch Diffusion können die Stoffe demnach aus der Filterkammer in die Rektalblase gelangen. c) Typ Diaspidinae: Der Mitteldarm fehlt. Der Oesophagus mündet in einen weiten Sack, der mit dem Rectum nur durch zwei Ligamente verbunden ist. Inzwischen haben aber Nachuntersuchungen von Pesson (1935) ergeben, daf3 Typ b nicht existiert. Pesson hat bei den Lecanien einen Enddarm ge- funden und den Nachweis erbracht, daß sich Berlese geirrt hat. Wir brauchen daher nur Typ a und c zu behandeln. Der vom Rüssel schräg nach vorn und oben ziehende Teil des Vorder- darms wird meist als Pharynx (Abb. 15) bezeichnet^. An dem vorderen ^ Morphologisch entspricht dieser Teil größtenteils dem Libariuni -\- Mund- höhle des orthopterischen Typs und sollte daher besser als Mundpumpe bezeichnet werden (Snodgrass). IV. Morphologie VIII. Teil seiner Waiuhiiig setzen mächtige Musculi (iilatatores an, welche zum Clypeus ziehen und eine kräftige Saugwirkung entfalten können. Kitao (192H) beschreibt bei Warajicoccus drei Gruppen von Diktatoren: ^rcdinn- nmskeln, oblique und transverse Mus- keln. Vor dem Tentorium biegt der Oesophagus fast rechtwinklig um und tritt dann in die Filterkammer ein. Diese kommt dadurch zustande, daß der Oesophagus sich mit einer Art Kropf in den erweiterten Abschnitt des End- darms einsenkt. Hinter dieser Erweite- rung bildet der Enddarm eine verhält- nismäßig enge Röhre, welche in die Rectalblase mündet. Die sehr wasser- haltigen Pflanzensäfte erfahren durch diese Einrichtung eine starke Ein- dickung. da das überschüssige Wasser durch die Wandung des Kropfes in den Enddarm und die Rectalblase diffun- diert (vgl. die Pfeile in Abb. 66). Bei manchen Arten z. B. Lecanium bildet der Mitteldarm liinterderFilterkammer (in Abb. 66 punktiert eingezeichnet) einen Blinddarm (Caecum). Was den ,,Typ Diaspidinae" Bekleses betrifft, so hat sich Childs (1^I14) auf Grund von Untersuchungen an E-pidiaspis piricola del Guer gegen die Fest- stellung von Berlese gewandt, wonach zwischen Magen un\sKi (1!I2S) 4. paarweise vereinigt. Abb. (JG. Darm von Fseudococcus. — Cae gestrichelt =- Lage des Caecum bei anderen Gattungen (z. B. Lecanium): Ed ^ Enddarm; FK = Filterkanimer: MG = Malpighische Gefäße; Oe = Oeso- phagus; R = Rectum. — Nach Weber. Abb. t)7. l^ängsschnitt durch ein Malpighisches Gefäß von X j/lororriis ahii. — Xacb ()(.iM.\. VIII. b. f. 58 Coccina Soweit histologische Angaben vorliegen (Abb. 67), bestehen die Schläuche aus zwei Zellreihen, die um eine halbe Zellänge gegeneinander verschoben sind und welche ein enges Lumen zwischen sich lassen. Bei Xylococcns (Abb. 67) treten in jeder Zelle zwei Kerne auf, das Plasma ist nach außen fil)rillär. zentral körnig strukturiert. Bei Tachardia ninnnt nach Beobachtungen von Misra das Volumen der Malpighischen Gefäße während der Imaginalzeit um das Sechsfache zu. Die Ursache davon ist. daß die Zellen sich immer mehr mit Exkreten beladen und sich dadurch bis zum Extrem ausdehnen. Die Unfähigkeit zu weiterer Exkre- tion ist nach Misra vermutlich die Todesursache. Beim Männchen ist der Darm funktionslos geworden, die Malpighischen Gefäße bleiben aber erhalten. Das Darme])ithel zeigt Degenerations- erscheinungen. Imms und Stebbing nahmen an, daß Mund und Darm bei den Männchen der Lackinsekten fehlen, eine Ansicht, die durch Misra widerlegt wurde. Nach PuTNAM soll bei den Männchen von Pulvinaria innumerabUis weder Mund noch After noch Darm vorhanden sein ( ?), dagegen stellte er 1 Paar Malpighi- scher Gefäße fest. Bei Physol'ermes-MäiYinchen ist nach Moulton der Darm abortiv, doch seine Malpighischen Gefäße sind vorhanden. Diese Fälle l)e- dürfen m. E. einer Nachuntersuchunu. 9. Spcichcldrüst'ii Beschriel)cn wurden die Speicheldrüsen (Labialdrüsen) der Cocciden erst- mals durch Leydig, er betrachtet sie aber als einen Teil des Unterscldund- ganglions. Demselben Irrtum fällt Targioni-Tozetti zum Opfer. Erst Mark stellt die Tatsachen richtig dar. Er beschreibt die Drüsen als paarige gela2:>pte oder schlauchartige Gebilde, die in der Nähe des Mundes, seitlich vom vorderen Ende des Unterschlundganglions gelegen sind, durch welches sie innerviert werden. Bei Ortheziivüc und Monophlehinae findet man jederseits mehrere ein- zellige Pseudacini mit unpaarem Gang. Bei den Diaspidinae ist jederseits (mh kleiner Vorderlappen und ein kleinerer Hinterlap]X'n zu unterscheiden. Die traubig angeordneten Zellen w^erden durcli die Membrana propria zu einer birnförmigen Masse zusammengefaßt. Bei Xyincocois beschreibt Oguma (19151) gleichfalls 1 Paar Speicheldrüsen, welche jederseits aus 15 Zellen bestehen und durch zwei Speichelgänge ge- trennt in den Pharynx nüinden. Die meisten Autoren erwähnen nur 1 Paar Speicheldrüsen, doch zeigen die Untersuchungen von Hovasse (19o()). daß bei manchen Arten mehrere Drüsenpaare vorkonunen können. Er erAvälint bei Marchaiina o Paar Zellgruppen im Mesothorax und bei den Diaspidinen außerdem accessorische Drüsen. — Bei Warajicoccus unterscheidet Kitao (1928) eigentliche Speicheldrüsen (Labialdrüsen), eine ,,Labraldrüse" und Oesophagealdrüsen (s. unten). Erstere bestehen aus einem Paar Ko])f(lrüsen IV. Morphologie VIII. b. f. 59 (Al)l). 68 Kdr) jederseits der Zentralplatte des Teiitcjriunis und einem Paar Thorakaldrüsen dicht über dem Bauchniark im !Mesothorax. Jede Kopf- drüse stellt einen einfachen nierenförmigen Acinus dar; die Thorakaldrüsen {Th.dr) bestehen aus mehreren Acini. Jeder Acinus besteht meist aus mehreren Drüsenzellen mit 1 bis 2 oft t^elappten Kernen. Anfangs ist das Plasma sehr feinkörnig und eosinophil, später werden die Granula gröber und ^^^^ /J^A^rNr-- /wzr basophil, schließlich verschwin- den die Granula und das Plasma erhält retikuläre Struktur. Der Speicheldrüsengang verläuft von der Thorakaldrüse nach vorn und innen, vereinigt sich dann mit dem Gang der Kopfdrüse. l)i('gt scharf nach innen und iiiiuidet gemeinsam mit (h-m Gang der anderen Seite in die Speichel- pumpe ähnlich wie das von Mar- chali'Ha in A])h. Kl und von Epi- diaspis in Abb. iU dargestellt ist. Als Labraldrüse bezeich- net KiTAO ein unpaares Organ, das im Clypeolabrum dicht vor dem Musculus dilatator liegt. Es nüindet durch einen kurzen Gang in die .Mundhöhle. Das Plasma dieses Organs enthält keine Granula. Leider geht aus der Abbildung Kitaos nicht deutlich hervor, ob es sich tatsächlich um eine Speicheldrüse oder aber um ein epipharyngeales Geschmacksorgan handelt. Die Oesophagealdrüsen liegen im Epithel des Oesophagus. Jede besteht aus einer Anzahl kleiner Drüsenzellen. Den Männchen fehlen S])eichel- drüsen. lUr.- Abb. ()8. Speicheldrüse von Warajiroccits. - Kdr =^ Kopfdrüse; Thdr ^ Thoraxdrüse; SpG = Speichelgang. — Xaeh Kitao. 10. Zirkulationssystem Ea.'^t allgemein wird behauptet. (\:\R den Cocciden ein Blutgefäßsystem ffhlt. Nur List (ISSö). Herberc; (IHK)). Hovasse (1930), Pflugfelder (1936 37). Poissox und Pessox (1937) haben ein Dorsalgefäß festgestellt. Hovasse beschreibt bei MarchaUna weiterliin ein dorsales und ein ventrales Diaphragma. Letzteres ist insofern scliwci- mit dem Ventrakliaphragma anderer Insekten zu homologisioren als es ventral vom Nervensystem liegt. Die eingehendste Bearbeitung ist die von Poissox und Pessox (Abb. 69). Darm- traktus, Geschlechtsorgane und Herz sind bei Iccrya von einem häutigen Sack (VS) eingeschlossen, welcher mit der H\^odermis nui- im Bereich der Vagina, des Anus, des Cl}q3eus und des H}^o])luuynx in direktem Kontakt steht. Feine Fasern l)efestigen diesen Sack an (h'r äul.^eren Epidermis. In diesem VIII. b. e. 60 Coccina Sack liegt im Bereich des 1. bis 4. Abdoniinalseginentes das Herz (//), welches aus 5 Abschnitten mit lateralen Ostien besteht, hinten blind endigt und nach vorn sich in die Aorta {Ao) verlängert. Am Herzen sind feine Ring- muskelbündel festzustellen. Nur zwei Paar Flügelmuskel ziehen vom Herz Abb. ()1*. Herz von Icerya purchasi. — Ao = Aorta; H = Herz; Hy = Hypodermis : L ^ Ligamente zur Aufhängung des Herzens; 3IG = Malpighisches Gefäß; M = Muskel; Nv = Nerv; Oen = Oenocyten; Be = Rectiun; VS = Visceraler Sack; WZ = Wachszellen. — Nach PoissON et Pesson. zur Hypodermis der Tergite. Dorsal ist das Herz durch feine Ligamente (L), an dem visceralen Sack befestigt. Ein starker Nerv (Nii) begleitet die Aorta und innerviert das Herz. Innerhall) des Herzens befinden sich nur wenige Blutzellen, ebenso innerhalb des visceralen Sackes. Bei Xylococctis fehlt nach Oguma ein Herz, dafür ist ein Dorsalsinus mit flottierenden Blutzellen vorlianden. """ 11. Loibeshöliloiiflüssiiikcit Nach HovASSE sind in der Leibeshöhlenflüssigkeit 5 verschiedene Zell- arten festzustellen: junge Leukocyten mit Granula, Leidvocyten mit großen Nukleolen, Leiikocyten mit kleinen Nukleolen und Adipocyten, ferner sind Oenocyten zu finden, die häufig als AVachsbildner angesprochen werden. Als Wachszellen bezeichnen Polsson und Pesson die in großer Zahl (Abb. GOTI'Z) zwischen Hyj^odermis mid dem Visceralsack sich befindenden freien Zellen (cirieres). Walczuch (11*82) beschreibt in der Leibeshöhlenflüssigkeit von Orthezia urticae kuglige Zellen mit großer zentraler Vakuole, in (k'r sich ein Paket starrer Stäbchen befindet. Zwischen diesen Zellen liegt oft eine Unmenge langer isolierter Stäbchen, die Walczuch evtl. für Vorstufen von Wachs hält, welches ja zum Aufhau der Wachsplatten in großem riufang gebraucht wird. IV. Morphologie VIII. b. f. 61 12. Fcttkörpcr Der Fettkörper der Cocciden zeij^t keine besonderen Merkmale. Zu er- wähnen sind lediglich die von Walczuch im Fettkörper von Eriococcus ge- fundenen kugligen Gebilde, welche vermutlich Exkrete darstellen. Auch Oenocyten können innerhalb des Fettkörpers sich zu Exkretzellen differen- zieren. Bei Warajicoccus sind nacli Kitao (1928) weite Räume unter dem Integu- ment mit zahlreichen Fettzellen gefüllt. Zum Teil erscheinen diese Zellen aufgelöst, und die Fettropfen liegen dann frei im Raum. 13. 0('schleclits()r»ano Bei den Cocciden bestehen drei Möglichkeiten der Geschlechtsdifferen- zierung; wir haben zu unterscheiden: Weibchen, Männchen und Zwitter. a) Weibchen Bereits Dufoue (1833) beschrieb bei Orthezia characias zwei Ovichicte mit 10 bis 12 kurzen Ovariolen. Das Receptaeulum seminis wurde von Dujardin (1852) entdeckt und von Levdig (1855) eingehender beschrieben. Von da ab waren die Ovarien der Schildläuse immer wieder Gegenstand von Untersuchungen: zu nennen sind diejenigen von List, Tarcjioni-Tozzetti, Douglas, Feenald, Witlaczil. Im typischen Fall bestehen die Ovarien aus jederseits einem Ovidukt, welchem eine wechselnde Zahl von Ovariolen traubig aufsitzt (Abb. 70«). Bei vielen Monophlebvmie (Abb. 77) sind die Enden der Ovidukte verwachsen, und es entsteht so ein vollkommen geschlossener Ring. Bei den Tachardiinae sind die Ovidukte mehrfach dichotom verzw^eigt (Abb. 706). Die Ovariolen sitzen zum Teil an den Verzweigungen 1. und 2. Grades, die Mehrzahl aber an den Endverästelungen. Die Zahl der den Ovidukten aufsitzenden Ovariolen ist bei den ein- zelnen Arten sehr verschieden: Bei Orthezia characias beträgt sie 10 bis 12. bei Äspidiotus nach Witlaczil 1 ö l)is 20. bei Pseudococcus nach Berlese gegen 100. Bereits List hat den Aufbau der Ovariolen aus Nähr- und Eikammer richtig beschrieben. Speziell auf die Eibildung gerichtete Untersuchungen hat erstmals Emeis (1916) durchgeführt. Im Zusammenhang mit embryo- logischen Studien hat Shinji (1920) die Eibildung von Icerya untersucht. Der Grundbauplan der Ovariolen ist bei allen Cocciden-Weibchen derselbe. Stets sind die Ovariolen nacli dem acrotro])hen Typus gebaut. Sie enthalten in der distalen Nährkammer bei den meisten Arten 3, bei Eriococcus (nach Herberg) 4 bis (5. bei Icerya (Shin.ji) ö bis 7. bei PseiidococcHS 7 Nährzellen. welche nach HiKiHKs und Schrader abortive Eizellen darstellen. Das proxi- mal davon gelegene Eifach umschließt nur eine einzige Eizelle. Der Ent- wicklungszustand der einzelnen Ovariolen ist sehr verschieden (Abb. 70a). Während sich die älteren Stadien ungleich weit ül)er die Oberfiädie erheben, liegen die jüngsten Eiz<'llen noch im epithelialen Verliand der ()\i(lukte. Im Vergleich zu den meisten anderen Insekten müssen diese \'erh;i 1 1 nisse als VIII. b. e. 62 Coceina durchaus atypisch betrachtet werden. Nie kommt es zur Ausbildung- von echten Eiröhren. sondern stets nur zur Knospung von Ovariolen mit einer einzigen Eizelle (Berlese hat Ovarien ohne echte Eiröliren als ,,ovari dicroi- Abb. 70. a Weibliche (Geschlechtsorgane von Cryptococcus fagi. — Ez = Eizellen; Nz = Nährzellen ; Od ^ Ovidukt ; Oi' = Ovariolen ; R.s = Receptaculum seminis ; V = Va - gina. — Nach Emeis. b von Lacrifer la.cca; Ak = Analkegel; Gö = Geschlechtsöffnung; Rs — Receptaculum seminis; Od = Ovidukt; Ov =^ Ovariolen; Vag = Vagina. - Nach MiSRA. stici'' zusammengefaßt, ohne allerdings zu berücksichtigen, daß es sich dabei im einzelnen um recht heterogene Bildungen handelt). Ein hinter der Vereinigungsstelle der beiden Ovidukte in die un])aare Vagina einmündendes Keeeplaciiluin sciniiiis wurde bei den meisten Arten festgestellt. Bei MarcJuüvna ist es nach Hovasse nur schwach entwickelt; das ist nach seiner Ansicht auf das Fehlen der Männchen zurückzuführen. Nach einer Reihe von Autoren münden in den distalen Teil der Vagina Vaginaldrüsen ein. Nach Putnam beträgt ihre Zahl 2, nach Berlese und Herberg 4. Bei Eriococcus (Abb. 71) ist die Vagina durch eine lange, ring- förmige Verdickung, welche in der Mitte kegelfcicmig vorragt, stark verengt. Hinter dieser Verengung münden 4 Drüsen {Viiiininirwähnt auch Mahdihassan (1930) von Lakshadia communis. 3. Protortonia ptiniitiva (Sehrader 1930) Die Chromosomenzahl des Weibchens ist 2 n ^ <">. die ih'^ Männchens 2n = 5. a) Die Oogenese l)iett"T keine Besonderheiten. b) Spermatogenese (Abi). 79): Nach Beendigung d.M' letzten Spennato- •ronieiiteihnig bilden sich im Kein I l\;ir\'()nieren : eine grol.les. in welcliein dei' \1I1. 1). t. o* VIII. b. f. 68 Coccina Niicleolus liegt, '2 mittlere und 1 kleines (r/). In tler größten Blase entstehen 4 Chromatinballen, in den übrigen je 2, zusammen also 10 (6). Da der Diploid- satz 2 n = 5 ist, handelt es sich um Chromo- somenhälften, die also nicht durch Längsspal- tung entstehen, sondern unabhängig angelegt werden. Die Chromosomenhälften ordnen sich reihenförmig an (6). Während die Autosomen sich berühren, kommen die Heterochromo- somen (6, rechts) nicht in Kontakt. Bei der ] . Reifeteilung {c und d) gehen 5 Chromosomen zu jedem Pol. Bei der 2. Reifeteilung ordnen sich die 5 Chromosomen in gerader Linie an (e), 3 rücken zum einen, 2 zum anderen Pol. Die beiden Tochterzellen vereinigen sich (/?). Dann erfolgt eine Verschmelzung von je zwei solchen zweikernigen Zellen. Innerhalb dieser 4 kernigen Zelle kommt es zur Spermatiden- und Spermienbildung (/). Es entstehen somit 2 ver- schiedene Spermien, solche mit n = o und solche mit n = 2 Chromosomen. 4. Icertja j^urchasi (Ihiglies-Schrader 1925 und Schrador 192G) Die Eier von Icerya sind ebenfalls be- fruchtungsbedürftig. Die Zahl der Chromo- somen l;)eträgt bei den Weibchen 2 n = 4, n = 2, die Männchen sind haploid, n = 2. a) Oogenese : Bei der 1. Reifeteilung treten 2 Tetraden auf. Während dieser Teilung gehen 2 Dyaden nach jeder Seite. Bei der 2. Reifeteilung wandern 2 Chromosomen zu jedem Pol. b) Spermatogenese (Abb. 80). Die Männchen sind haploid. Bei der einzigen Reifeteilung treten nur 2 Chromosomen mit feinem Längsspalt auf («). Es folgt eine Aquationsteilung (c, d). die Plasmateilung unterbleibt. Es ent- stehen so 2kernige Zellen, aus welchen sich je 2 Spermien entwickeln (e — g). Bei der Befruchtung findet stets Polypermie statt, es bilden sich zahlreiche männliche Vorkerne. Nur einer aber vereinigt sich mit dem weiblichen Vor- kern. Aus unbefruchteten Eiern entwickeln sich die haploiden Männchen. Es erfolgt teils Selbst-, teils Fremdbefruchtung durch Männchen. Abb. 79. Profortonia 'prirnitiva. Spermatogenese. Erkl. im Text. — Nach ScHRAnER 1913. 5. Lecanium hesperdimn (Thomsen 1927, 1929) Bei Lecanium hesperidum, gibt es eine rein parthenogenetische und eine bisexuell-parthenogenetische Rasse. V. Biologie der Fortpflanzung VIII. b. f. 69 Die Zahl der Chromosomen beträgt beim Weibchen 2 n = 14 x, beim Männchen 7 x + 7 y. a) Oogenese: a) Rein parthenogenetische Rasse: Die einzige Rcitetciluiig ist eine Äquationsteilung, es ist weder ein Synapsisstadium nocli Tetraden- bildung festzustellen. Die Chromosomenzahl der Embryonen beträgt 14. ß) Bisexuell-parthenogenetische Rasse: Bei der 1. Reifeteilung sind während der Anaphase 7 Dyaden festzustellen. Im 1. Richtungskörper teilen sich die 7 Dyaden in je 2 Chromosomen. Anschließend erfolgt die Teilung des 1. Richtungskörpers in zwei Zellen mit je 7 Chromosomen. Bei der Metaphase der 2. Reifeteilung sieht man 7 wurstförmige Chromosomen, die durch Vereinigung von je 1 Chromosomen- paar entstanden sind. Zu jedem Pol wandern 7 Chromosomen. Zu einer Befruchtung kommt es selten, meist geschieht folgendes: Der Eikern sinkt in die Tiefe, ebenso der 2. Richtungskörperkern, beide vereinigen sich, der Embryo besitzt daher den diploiden Chromosomensatz. b) Spermatogenese: Bei der 1. Reife- teilung treten 2 Gruppen von Chromosomen auf, die eine Hälfte ist zu einem Klumpen zusammengelagert, die andere Hälfte liegt frei. Es kommt zu einer typischen Äqua- tionsteilung. Bei der 2. Reifeteilung geht die eine, verklumpte Hälfte der Chromo- somen zum einen Pol, die freien Chromo- somen zum anderen Pol. Es kommt zur Bildung von 2 verschiedenen Spermien. Die differenzierte Fortpflanzungsbereitschaft bei Lecaniunt- Arten, bei welchen die Möglichkeit aber nicht die Notwendigkeit der Befruchtung be- steht, bezeichnet Thiem als Pleiosozontie (= Mehrfacherhaltung), da sowohl fakultative als auch obligatorische Thelytokie auftreten kann. Bei vielen Arten waren Männchen lange Zeit unbekannt, die Zahl dieser Arten wird aber immer geringer. Bei zahlreichen Arten wurde ol)ligatorische Amphimixis festgestellt, so bei Pseudococcus citri, Chionaspis Salicis, Chrysonipluüus aurantii. Bei Fseudococcus hat Schrader festgestellt, daß jungfräuliche Tiere keine Eier ablegen. V. Biol()j;i(' der F()i*ti)flan/iiiig I. Ko|Mil:iti(ui Die Ijcgattung wuidf tiuc Ix'i wenigen Arten beobachtet, da sie in Ge- fangenschaft mir selten stattfindet. I*)ciiii Aufsuchen dci' WCihchen scheint Abb. 80. Spermatogenese von Icerya purchasi. — Nach Schra- der 192G. Erklärung im Text. VIII. b. e. 70 Coccina Abb. 81. Laccifer lacca, Kopulation. Ö.A.t = Öft'min.u- des Analtiibercmhim Nach Mtsra. dem Geriichsinn eine wichtige Rolle zuzukommen. Nach Schumacher fanden die Männchen von Margarodes polomcus die in einem Rucksack untergebrachten Weibchen, obwohl dieselben von außen nicht zu sehen waren. Das Männchen von Tachardia lacca betreibt nach Misra eine Art Gattenw^ahl, da es nicht jedes Weibchen, dem es begegnet, begattet. Bringt man ein Weibchen in die Nähe des Männchens, so bewegt letzteres seine Halteren heftig, die Flügel dagegen bleiben bewegungslos. Die Begattung erfolgt stets vom Rücken her. Bei Tachardia lacca (Abb. 81) hält sich das Männchen mit seinen Hinterbeinen an der Vorwölbung des Analtuber- kels, die 2. Extremität krallt sich auf der Wachszelle ein. Während der Begattung werden kräftige Be- wegungen ausgeführt. »Sie dauert nur 10 bis 20 Sekunden, bei Rhi- zoecus coffeae (Bünzli) 5 bis 20 Se- kunden, bei Ceroputo (Fullaway) 10 bis 15 Sekunden, bei Physokermes (Moulton) JO l)is 20 Sekunden, bei Pseudococcus (Schrader) 87 bis 50 Minuten, bei OrtJiezia (Sikes) l^,.^ Stunde, bei Icerya und Protortonia (Schrader) kopulieren Männchen und Weibchen mehrmals. Bei Xylococcus alni erfolgt nach Oguma die Begattung in den Morgenstunden, am anderen Morgen kann das Weibchen von einem anderen Männchen nochmals begattet Averden. Die Weibchen strecken bei der Begattung nur ihre hintersten 8 l)is 4 Segmente heraus i. die Begattung dauert einige Minuten. Bei Pseudococcus citri befruchtet 1 Männchen bis 23 Weibclien. bei P. lomjis'pinus ])is 20 Weibchen. Bei vielen Arten nimmt das AVeibchen auch während der Begattung Nahrung auf. Die Lebensdauer der Männchen ist sehr kurz: Xylococcns alni (Oguma) 1 Tag. Tachardia lacca geflügelte Männchen ^)2 l)is 144 Stunden, flügellose Männchen 44 Ins Ö4 Stunden. Bei Orth.ezia urtica stellte Sikes fest, daß die Begattung am ?). Tag nach dem Schlüpfen des Männchens erfolgte und daß das Männchen mehrmals mit demselben AVeibchen kopulierte. 2. Brutpfloge Zum Schutze der Nachkommensdiaft besteht bei den Cocciden eine ganze Reihe verschiedenartiger Einrichtimgen. a) Zunächst bedeutet Viviparie bzw. die wcMtA'crhreitete ()vovivi])aric einen Aveitgehenden Schutz durch das lange Verbleiben der jungen Generation innerhalb der mütterlichen Geschlechtsorgane; bei Xylococcus werden die Eier erst durch den Tod des Weibchens frei. i^Vgl. S. 78. V. Biologie der Fortpflanzung YIII. h. f. 71 b) Bei manchen Monophlebinen tritt ein Marsupitini auf durch Invagina- tion der die Geschlechtsöffnung umgebenden Teile: z. B. bei Asfidoproctus. Labioproctus, Pseudaspidoproctus, Steatococcus (Abb. 85c). c) Bei vielen Arten übernehmen äußere Teile des Körpers den Schutz der Bier. So wölbst sich bei Lecanmm. corni die ganze Bauchfläche, nur der Rand des Körpers bleibt mit der Unterlage in Vrrliindung. i^ci Lccmiivin nlrae Stß - Al)b. 8-J Abb. .s;j Abb. 82. Lecanium oleae a Brutraumbildung: h Kopfteil stärker vergrößert. — Bm. = Bauchmark; Cer == Cerebralganglion ; Cl =^ Clypeus; Cru =■- Crumena; Ös = Oeso- phagus; Ph = Pharynx; Schi ^^'Schleife des Borstenbündels {StB). — Nach Beri.ese. Abb. 83. Orthezia urticae-W v'xhvht'u mit Bnitsack. — Xach Sikks. (Abb. 82 u. 85e) stülpt sich die Kopfpartie weit in den Brutiiium hinein, und das Labium bleibt so in Berührung mit der T7nterlage. Bei Lrcaiiiidii hcspcri- dwm (d) bildet sich dadurch ein lirutraum. (hiß sich nur ein Teil der Ventral- seite des Tieres li(i(li\v()lbt. Ih-i /(crnics und J'/zysokcniics schließen sich die Kör])erränder fast ganz zur l^ildung des Brutraumes zusanunen. so ilaß ein kugliges (lebilde entsteht. Oft bildet noch das tote AA'eibchen die Schutzdecke über den Embryonen {Lecanium, Kermes, manche ]\[()n()])hh'binen). d) Zahlreich sind die Fälle, wo Sekrete den Schutz übernehmen. I'ci Orthezia (Abb. 83) und Jcrrya. (.\bb. 8i)) werden Eisäcke durch circiiingcnitah' VIII. b. f. 72 Coccina Drüsen gebildet, welche bei Orthezia Wachsplatten. bei Icerya Wachsfäden sezernieren. Bei Hemaspidofroctus tritt zu dem Eisack noch eine Briittasche. G.LI Abb. 84. Schild tind 13rutrainn von Parlatoria zizi/phi . -- a Dorsal-; h Veutralansicht. — E = Eier; EL I. u. //. = Exuvie der I. und II. Larve; OL I. u. // = Gespinst der I. und II. Larve; QJ = Gespinst der Imago; W = Wachs. — Nach Berlese. <2. Pöeudococcus WR d Lecanium he^peridum C. Pseudospidoprocfus g. Lepidosaphes RS Abb. 85. Schematische Längsschnitte durch den Kör2:)er (schwarz), die Gelege und die Hüllen verschiedener Coccidenweibchen. — / Querschnitt; Br == Brutraum; Es = Bauchschild; Ex = Larvenexuvien; Mar = Marsupium; Rs =-- Rückenschild; SSch =- Sekretschicht; HTZ = Wachsflaum ; If PL = Wachsplatten (Eiersack). - Nach Weber. V. Biologie der Fortpflanzung VIII. b. e. 73 Bei den Lackinsekten entsteht nach Pratap Singh Negi der Brutraum so, daß ein Teil der Oberfläche des Körpers durch besondere Muskeln von der Lackzelle abgehoben wird. Bei Eriofeltis wird das Tier in seinem Seiden- kokon in dem Maß nach vorne geschoben, wie die Eier (700 bis 1500 Stück) abgelegt werden. Bei den Diaspidinen finden die Eier unter dem teils aus Wachs, teils aus ,, Seide" bestehenden Schild, welchem außerdem die Larval- exuvien eingelagert sind. Schutz. Bei Diaspis 'pentagona liegen die ca. 140 Eier regellos unter dem hinteren Teil des Schildes. Bei Parlatoria (Abb. 84« iind b) ist die Anordnung der wenigen Eier sehr regelmäßig. Zur Abdichtung der Kokons wird bei den Diapidinen der dickflüssige, gummilackartige Kot verwandt. Bei Psevdococcus werden die Eier lediglich durch flockige Wachsmassen bedeckt. Drosicha {Monophlebinae) legt ihre Eier in Wachs gehüllt unter ab- gefallenen Blättern oder loser Erde ab. Soweit Eisäcke oder Bruträume vorkommen (Abb. 85). werden die Eier durcli feine Wachsflöckchen voneinander getrennt, bei Lecmiivvh durch leere EihüUen bzw. Larvenhüllen (Dingler 1924). Bei Eriopeltis werden die Eier durch Sekret von Kittdrüsen der Vaginalwandung zusammengekittet. 3. Zahl der Nachkoiiimon Die Zahl der Nachkommen ist bei den verschiedenen Arten und einzel- nen Individuen sehr verschieden. Sorgfältige Zählungen hat nur James an Pseudococcus angestellt: P. citri 38 bis 404, maritimus 8 bis 189, longispinus 32 bis 398, gahani 57 bis 406, peregrinus 54 bis 306 Nachkommen. Nach anderen Autoren beträgt die Zahl der Eier bei Orthezia urticae 60 bis 80, bei Diaspis pentagona 140, bei Lecaniivm hemisphaericunh 600, bei Tachardia lacca 3 bis 500. bei Eriopeltis 700 bis 1500, bei Euleeanium corni 1 bis 2000. bei Aspido- proctus pertinax 6000. Nach Bodenheimer ist bei Chrysotiiphaliis aurantii die Zahl der Nachkommen an verschiedenen Pflanzenteilen von Citrus recht verschieden: An Blättern durchschnittlich 18,8, an Zweigen 39,7, an Früchten 18,8 Eier pro Weibchen. Auch die Wirtspflanze ist von Einfluß: auf Citrus hat Icerya purchasi durchschnittlich 180 Eier, auf Spartiwn junceum nur 128. Ferner ist der Boden, auf welchem die Pflanze wächst, von Bedeutung: Pseudococcus lila- cinus wird dem Kaffee nur auf saurem Boden schädlich. Nach Thiem (1933) gehen 98% der Jungläuse von Eulccaniuin. corni zugrunde. 4. Zahlnivcrliiiltiiis dn* (icschlcchtcr Das Zalilcnvcrhältnis von Weibchen: Männchen wechselt außcroideDtlicli. Von vielen Arten sind die Männchen noch unbekannt. Bei PJ/enaeoccus aceris, Eriopeltis festucae. Lecmiium heuilsphfienCuiii (nach Schrader allerdings bis 20,1%) treten Männchen inii- xcrcinzclt auf. hei andei'en Arten sind sie leicht zu finden, so bei Lepidosaphes nd)i. Physokermes coryli, (jossypdrld iilmi. Atdacaspis rosae. Orthezia urticae. J'roforfo-Hia prlniitiva. Bei C/noiuispIs VIII. b. e. 74 Coccina Salicis sind die Männchen sogar meist zahlreicher als die Weibchen. Die 1h- sexiielle Rasse von Asfidiotus nerii erzeugt nach Gabritschevsky bis 70% Männchen. Bei anderen Arten wechselt die Sexualproportion von Jahr zu Jahr, von Landschaft zu Landschaft, von Pflanze zu Pflanze, so bei Sphaero- lecani-mn 'pninastri. Bei Icerya furchasi waren unter 4431 Tieren nur 0,99% Männchen, ein einziges Ausnahmeweibchen erzeugte aber 117 Männchen und 1(3 Weibchen. Bei LdJcshadia cominunis treten nach Mahdihassan bei der Sommergeneration Männchen und Weibchen im Verhältnis 1 ; 7 auf, bei der Wintergeneration aber nur geflügelte Männchen und keine Weibchen. Nach Thiem (1933) überwiegen bei Eulecanium corni in der Gegend von Naumburg die Weibchen in wechselnden Verhältnissen (76,4 ^h 0,2%), bei Arnstadt in den Vorbergen des Thüringer Waldes erhöht sich der Prozentsatz auf 99,3 i 0,2 und im Thüringer Wald treten bei 500 bis 700 m Höhe keine Männchen mehr auf. Thiem nimmt an, daß die schwankende Ausbildung von Männchen durch die Witterung und die auffallend schwache Vitalität des männlichen Ge- schlechts bestimmt ist. Bei den auch parthenogenetisch sich fortpflanzenden Arten ist aber mitunter eine Beurteihnig des wechselnden Zahlenverhältnisses der Geschlechter recht schwer. Oft handelt es sich um Stämme und Rassen einer Art, die sich hinsichtlich ihrer Fortpflanzung recht verschieden verhalten können, ohne daß morphologische Unterschiede festzustellen sind. So treten bei Lepidosaphes nhid nach Suter zwei Rassen auf, von denen die eine auf Obstbäumen, die andere auf Buchen lebt. Erstere ist konstant thelytok, d. h. Männchen treten nicht auf, und die unbefruchtet sich entwickelnden Eier entwickeln sich alle zu Weil:)chen. Die Buchenrasse ist dagegen stets zweigeschlechtlich. Bei anderen Arten, z. B. Lecaniwnt. corn.i. Hegt nach Thiem eine Doppelbereitschaft (Pleiosozontie, s. S. 69) zu ein- oder zweige- schlechtlicher Fortpflanzung vor. Je nach den Umweltverhältnissen wird die eine oder die anc lere Fortpflanzungsart angewandt . Als fakultativ a r r h e n o t o k sind manche Arten von Monophlebinen zu bezeichnen (vgl. S. ^'^): befruchtete Eier entwickeln sich zu Weibchen, unbefruchtete zu haploiden Männchen. Bei Icerya purcluisi gibt es nach Hughes- Schrader keine reine Weibchen (s. S. 65), sondern nur Zwitter und ganz wenige Männchen. Gerade diese Fälle zeigen eindringlich, wie notwendig zur Beurteilung der hier vorliegenden Fragen eine genaue Kenntnis der Histologie und Cytologie ist. Umfangreiche Zählungen hat James bei Pseudococcus durchgeführt: Auf 100 Weibchen kommen bei P. ciiri 101,62 ± 1,54 Männchen (bei 11413 Naclikonnnen) P. ninrUiwHs 59,65 ±9,39 ,, ,, 4630 F. (jahani 43,025 ±2,28 „ „12092 P. longispinvs 19,28 ± 2,27 ,, ,, 4084 P. pcmjrinus 37,01 ± 7,906 ,, „ 3946 Verzögerte Befruchtung erhöht nach James bei Psetidococcus die Zahl der Männchen. V. Biolotiie der Fortpflanzung VIII. b. f. 75 Man erhält bei 6 Wochen Verzö. Sclii'idlinuc der Ihittclpaline Parlatorea. hJanrhardi TaI•L^, l'honiiroreus ntarluttl Ckll. VIII. b. s. 86 Coccina 6. Schädlinge des KaHeestrauclis Pseudococcus lilacinus Dkll., Rhizoecus coffeae Laing, Eh. rnonUiferus Green, Rh. caladii Green, Pseudorhizoecus migrans Green, P. proximus Green, Geococcus coffeae Green, Asterolecanium coffeae Newst. 7. Schädlinge der liebe Lecanium corni Bouche, L. persicae F., Pulvinaria vitis L., Pseudococcus citri Riss., Phenacoccus hystrix Bär., Ripersia falcifera Ldgr. 8. Gewächshausschädlinge Es handelt sich zumeist tim tropische Arten. Aspidiofus cyanophyUi Sign. (bes. Kakteen nnd Orchideen), Heniiberlesia camilliae Sign, (sehr polyphag), Aspidiotus latianae Sign.. Pinuaspis aspidiastrae Sign. (Farne), Diaspis boisduvalia Sign., D. zamiae Morg. (Cycadeen). D. echinocacti Bouche (Kakteen), Saissetia hemisphaerica Targ. (Cycadeen), Eucalymmatus tesselatus Ckll (sehr polyphag), Coccus hesperidum L., Pul- vinaria floccifera Westw. (bes. Camelien), Pulvinaria psidii Mask., Pulvinaria mesem- bryanthemi Val., Pseudococcus adoniduni L. (sehr polyphag!), P. nipae Mask. (Cycadeen, Musaceen). P. mammilariae Bouche (Kakteen), P. comstocki Kuw. (Bananen). P. niari- timusl^hv.. P. giiha)ii Gr., P. citri Risso, Rhizoecus falcif er ¥^\inck. (auf Palmenwurzeln). 5). Forstschädlinge Aspidiotus fraxiniK\th. , Lepidosaphes ulmi Fern., Cryptococcus fagi Bär., Eriococ- cus spurius Ldgr. ,Asterolecanium quercicola Bouche, Howardia biclavis Berl. u. Leon.. Kermes quercus L.. Physokermes piceae Targ., Ph. coryli Ldgr., Phenacoccus aceris Ckll. Zahlreiche dieser Schädlinge sind sehr polyphag, dabei kann dieselbe Art recht verschiedenartige Kulturpflanzen befallen. Das sei bei einigen ein- heimischen Schädlingen dargelegt (vgl. auch Gkeen 1917): As'pidiotus heder ae befällt: Acacia, Agave, Buxus, Cedrus, Clematis, Cycas, Cytisus, Jasminum, Hex, Laurus, Ligustrum, Magnolia, Mesembryan- themum, Mes'pilus, Morus, Musa, Nerium, Olea, versch. Palmen, Pelargonmnt, Phoenix, Pistacia. Quercus, Ribes, Robinia, Ruscus, Sarothammis, Semfer- vivuni, Syri')ig(i. Thuja, Yucca. Aspidiotus piri befällt: Fraxinus, Mespilus, Pirus, Prunus. Gueriniella serratulae Fern, befällt: Cupressus, Eucalyptus, Ficus, Morus, Olea, Opuntia, Pinus, Robinia, Ulnms, Vitis. Lecanium corni befällt: Acer, Alnus, Buxus. Cornus, Corylus, Cytisus, Fraxinus, Mespilus, Morus, Pirus, Plata'uus, Populus, Prunus, Ribes, Robinia. Rosa, Rubus, Syringa, Ulmus, Vitis. Lepidosaphes ulnt.i befällt: Abies, Aesculus, Ahi/us, Betula. Buxus, Carpinus, Castanea, Corylus, Cytisus, Fagus, Fraxinus. Juglaus. Pinus, Pirus, Popid'us, Prunus, Quercus, Ribes, Rosa, Rubus, Syringa, Tilia, Uhnus, Vitis. Phen.acoccus aceris befällt: Acer, Aesculus, Alnus, Betula, Buxus, Carpinus, Corylus, Fagu.s. Fraxinus, Hedera, Huniulus, Mespilus, Pirus, Platanus, Prunus, Quercus, Ribes, Tilia, Ulmus, Vitis. Physokermes coryli befällt: Acer, Aesculus, Alnus. Betula, (h)rpinus, Corylus, Fagus, Fraxinus, Juglans, Mespilus, Pirus, Populus, Prunus, Ribes, Rosa. VII. Fang. Haltung und Konservierung VIII. b. f. 87 Nützlich erweist sich die pflanzenschädigende \\'irkiing der Cocciden nur insofern, als manche Unkräuter dadurch wirksam hekäiiipft werden können. So ist nach Froggatt(1904) Cypenisrotundus ein äußerst lästiges australisches Unkraut. Durch die an den Wurzeln lebende Schildlaus ^ntomaa.i<6-/raZzs kann dieses Unkraut rasch vernichtet werden. Ebenso kann die Opuntienplage in Australien wirksam bekämpft werden durch Dactylo'pius tomentosus. In Mada- gaskar wird nach DECARY(1930)(7acfw.s durch Schildlausbefall stark geschädigt. Wichtig sind manche Schildlausarten ferner durch die Sekretion wirt- schaftlich wertvoller Stoffe: Lack. Farbstoffe. Wachs. Die jährliche Stocklackproduktion Indiens wirft nach Mahdihassan (lüol) 20 Millionen Dollar ab. Stocklack ist das Rohmaterial für Schellack und Colophonium, zugleich aber auch eine FarbstofT- und Wachsdroge. Als FarbstofT steht die Laccainsäure der Carminsäure nicht nach, wird aber nur selten angewandt. Als Stocklackproduzenten kommen wirtschaftlich in Indien und Indochina nur Lalshadia-ATten in Frage, die Mahdihassan den Tachardia- Arten als ..echte" Lackschildläuse gegenüberstellt. Es handelt sich um folgende Arten : Lakshadia incida, L. nagoliensis, L. sindica, L. communis, L. chinensis, L. mysorensis, L. ficii, L. albizziae. L. co)whiferata Mahdihassan. Ferner kommen für die Lackgewinnung noch Gascardia madagascarensis Targ. Carteria larreae, Tachardia argentina und eine javanische Tachardia-^pecies in Betracht. Den Lack von C. larreae sollen schon die Indianer verwandt haben. Vor der Erfindung der Anilinfarbstoffe spielte die Cochenille eine große wirtschaftliche Rolle. Das Stammtier, Dactylofius coccus Costa, war ursprüng- lich in Mexiko beheimatet und wurde später in Spanien (182G) und auf den Kanarischen Inseln eingeführt. Zuvor wurde Margarodes polonicus in Eu- ro]m verwandt. Im 13. Jahrhundert war das Wachs der Schildläuse {Ceroplastes, Ericerus) Handelsartikel und führte die Bezeichnung ,, chinesisches Wachs". Als schmerz- stillende Droge hatte das ,,Axin", welches von Coccws- Arten gewonnen wurde, einige Bedeutung. Auch chinesisches Wachs wurde als Arznei angewandt. Eine gewisse Bedeutung hat der Honigtau von Schildläusen in trockenen Gegenden, wo er zu Kügelchen und Krusten (,. Manna") eintrocknet. Das Manna von Eriococcus 7nannifer und von Najacoccus serpodiims des Sinai l)e- steht nach Bü1)p:xheimkr aus Ti'aubeii-. Frucht- und Rolu'zucker. VII. Fang. Haltung und Konservierung Da es sich um sessile Tiere handelt. l)iet('t das Auffinden und Sammeln keine Schwierigkeiten. Die beste Sammelzcit ist in Europa Mai bis Juli, liii Entwicklungsstadien in vollständiger Reihenfolge zu erhalten, empfiehlt SuLC während des Führjahrs und Sommers die mit Schildläusen besetzten Pflanzen festzustellen und zugleich Material zu sammeln. Im Winter werden dann die l)efallenen Aste abgeschnitten und im Ziiiuncr ins Wasser gestellt. Nach 2 bis '.\ W'oclien holt man neue Zweige, so mi lang, abgeplattet, AVeil)- chen ohne Augen, Fühler und Beine. Das Hauptmerkmal ist ein aus Sekreten gebildeter Schild, welcher durch zwei Larvenexuvien dor- sal verstärkt ist, der Bauchschild besteht aus dünner Wachslamelle (Abb. 37). Die Form des Schildes ist rund, oval oder kommaförmig. Die Analsegmente bilden ein meist dreieckiges Pygi- dium, das mit charakteristischen Anhängen besetzt ist. Männchen (Abb. 91) mit 4 großen unicornealen Augen und 2 persistierenden Larvalaugen, Kopf vom Thorax nicht deutlich abgesetzt. Artenreichste Unterfamilie mit weiter Verbreitung. Abb. 91. Aspidiotus-,^, Flügel in Ruhestellung. — H = Hinterflüeel. — Nach Ber- lese aus Weber. Tribus: Aspidiotini Mc. Gill. Aspidioti Berl. 1898. Lind. 1912. ParJatorcac Lind. 1912, Asjxidioiini Mc. Gill. 1921. Nur auf dem letzten Segment mit kammförmigen Anhängen. Äspidiotus Bouche (Abb. 91). A. hederae Vallot. Agrumenschädling der Mittelmeergegenden. A. palmae Morg. schädlich auf Kakao und in Warmhäusern. A. ostreiformis Curt. am Stamm von Obstbäumen, sehr polyphag. Ur- sprünglich in der gemäßigt-])alaearktiscli('n Hegion Ix'heimatet. Nach USA. eingeschleppt. VIII. System VIII. h. e. 91 Ä. fectinatus Lyr. Schädling von Heckenpflanzen. Südafrika. A. perniciosus Comst., die berüchtigte San Josescliildhius. Sclir polyphag, Heimat China, verschleppt nach Japan, Süd- und Nordamerika. Hawai, Australien, Argentinien, Indien, Südafrika, Neuseeland. A. firi Licht, bildet dicke Krusten auf Obstbäumen. Mittel- und Süd- europa. Aonidiella Leon. = Chrysotn-phalus Ashm. Ch. aurantii Ckll. Schädlich auf Citrus in Kalifornien, auf Birnbäumen in Südafrika. Ch. dictyospermi Leon, auf Citrus, Mittelmeergebiet. Ch. aonidum L. auf Agrumen, Mittelmeergebiet. Diasfidiotus Leon. Hemibcrlesia Cock. Targionia Sign. Tril)us: Parhiloriini ^Ic. Gill. Pdrldtoriae Berl. 1898, Leuraspides Berl. 1898, Parlaforeae Lind. 1912, ParJa- toriini Mc. Gill. 1921, Leucas-pidini Mc. Gill. 1921. Mit kammförmigen Anhängen auf den beiden letzten Segmenten. Parlatorea Targ: P. Pergandei Comst. Tropen der Alten und Neuen Welt, Citrus-KultxiTen. P. zizyphi Lucas. Agrumen des Mittelmeergebietes (Abb. 84). Gymnaspis Newst. Syngenaspis Sulc. Cryptoparlatorea Lind . Leucaspis Targ. Actenaspis Leon. Salicicdla Lind. Tribus; Mytihispini Balach. M l/liht.spides Berl. 1898, Diaspides Berl. 1898, Diaspides Lind. 1912, Lf pidosa iiliiiii Mc. (Uli. 1921, Eioriniini Mc. Gill. 1921. Mit Drüsendornen auf dem Pygidiuiii (Abi). 42r/) und mit niytihisiUin- liclieiii Schild. Lepidosaphis Shim. (=^ 3Iytilaspis Sign.) L. Gloveri Kirk und L. citricola Pack, auf Cilms. Südeuropa. L. ulmi Fern. (= Mytilaspis ponion(ut), die Kommaschildlau.^. auf allen möglichen Holzpflanzen. Gemäßigte Zone der Alten und Neuen Welt. Chionaspis Sign. Ch. citri Comst. in .Mittclainci'ika sehr scliädlich auf Cliriis. Ch. sdh'cis Sign, bringt Vacci-n-iiiii iiiyrlilhis fiäcliciiwcisc zum .Vbstcrlicii. Fioriiiid Tar". VIII. b. f. 92 Coecina Tribiis: Dias-pidini Mc. Gill. Diaspides Beil. 1898, Diaspides Lind. 1912, Dias-pidini Mc. Gill. Mit Drüsendornen auf dem Pygidiuiii. mit rundem Schild. Diaspis Costa: D. echinocacti Fern, in Gewächshäusern sehr lästig. Efidiaspis betulae Ldgr. verursacht Verkrüppelungen von Obstbäumen. Aulacas'pis Cock: A. ( = Diaspis) pciiUigona Newst. (Abb. 88). Auf Agrumen Ostasiens und der Mittelmeerländer. Besitzt große Anpassungsfähigkeit innerhalb weiter Temperaturgrenzen. Auch auf Maulbeerbäumen schädlich. Howardia Berl. : H. hiclavis Berl. & Leon. Unter der Rinde von Holzpflanzen, eine der ge- fährlichsten und größten Diaspidinen. Heimat Mittelamerika. 5. ünterfamilie: Conchas'pinae Green Conchaspinae Green 1896, Cock. 1899, Newst. 1901, Fern. 1903, Mc Gill. 1921. Von Schild bedeckt, in welchem keine Exuvien enthalten sind. Segmen- tierung deutlich. Rüssel 2gliedrig. Indien, Amerika. Cotwhaspis Cock. 6. Unterfamilie: Aster olecaniinae Berl. Lecanodiaspites Sign. 1868, Tsirg.l8Q2,LecanodiaspidaeM.assk. 1878, Crypto-Kermi- fidae et Lecanio-Diaspidae Mask. 1879, Lecanodiasparia Atk. 1886, Hemicoccidinae'Ma.sk. 1887, Lecanodiaspidae Lidg. 1898, Asierotecaniinae Berl. 1898, AsterolecanUdae End. 1920, Asterolecaniinae Lind. 1912, Mc. Gill. 1921, Dactytopiinae Fern. 1903. In wachsartiger undurchsichtiger oder glasiger Hülle. Ohne Extremitäten und Augen, Rüssel 1 — 2giiedrig. Die Segmentgrenzen i deutlich. Paarweise zusammenstehende Drüsenöffnungen. Asterolecanium Targ. : A. bmnbusae Boisd. und A. miliaris Boisd. Tropen und Subtropen auf Bambus. A. fimbriatum. Cock. auf krautigen Pflanzen, Süd-, West- mul Mitteleuropa. A. piistnlans Cock. Schädlich auf Kakao, Pfirsich, Picus, Tropisches Amerika. A.variolosumQook. bewirkt auf Eichen rundliche Vertiefungen mit erhöhten Rändern. Europa, Algier. Lecaniodiaspis Targ . Cerococcus Conist. : C. hibisci Green. Schädling auf Baumwolle in Indien. Pollinia: Targ. P. pollinia Ckll. Ölbäume. Mittelmeergebiet. 7. Unterfamilie: Lacciferinac Cliamb. Tachardiinae Green 1896, Cock. 1899, Newst. 1901, Fern. 1!)03, Biarlnjsrdinae Lidg. 1898, Lacciferidae Chamb. 1925/26, Tdrhdniiiddt Ferris. VIII. System VTTT. 1). f. 93 W'eibclien und Larven leiten in einer Lackzelle (Al)l). 40). welche Oli'nungen für die Stigmen und den Analtuherkel frei läi3t. Lndeutlicli segmentiert (Abb. 30), ohne Augen, mit 2gliedrigem Rüssel. Extremitäten rudimentär, auf dem Rücken ein unpaarer Dorn, Analring mit 10 Borsten. Brachialplatten sitzend oder auf seitlichen Fortsätzen. Männchen geflügelt oder ungeflügelt (Abb. 1), mit 2 langen Wachsraifen am Hinterrende, T\o]jf deutlich vom Thorax abgesetzt. Tropen und Subtropen der Alten und Neuen Welt. Tachardia Sign. TachmUeJh Cock. (Abb. 38). Tachardina Cock. Austrotachardia Chamb. Die Hauptwirtspflanzen sind: Butea frondosa Roxt., Schleichera trijuga Witte, ZizyfJius jujuba Lack, Ficus religiosn Tinn.. Cajamis indicvs Spreng., Shorea talura Roxb. Wiclitige Lackdistrikte Lidiens sind: ^lanbhum, Palamau, Ranchi, Singhbhum. Mahdihassan hat die Gattung Tachardia Ckll. aufgeteilt in a) Lakshadia = echte Lackinsekten mit glasartigem Lack, der sich ohne Quelhmg in Alkohol löst. b) Tarhardia i. e. S. = Pseudolackinsekten mit ledrigem Sekret, das in Alkoliol ver- (|\iillt und sich nicht löst. Chamberlin hat sich gegen diese Einteilung gewandt und folgende Gattungen aufgestellt: Laccifer {Tachardia, Lakshadia), Meta- tachardia (Lakshadia Mhd.), Tachardiella Ckll., Afrotachardia Chamb. Es sind weitere Untersuchungen nötig, um die Systematik der Lackscliildläuse zu klären. 8. Unterfamilie: Coccinae Green Coccides A. S. 1843, Dactylopites Sign. 1868, Coccites Targ. 18G8, Coccines Bl. 1883, C occina dg\. 1886, Coccaria Atk. 1886, Coccidae + Dactylopidae, Coccidinae Mask. 1887, Dactylopii7iae-\- Coccinae Green 1896, Berl. 1898, Dactylopiinae'Nev.st. 1901, Dactylopidae, Coccinae Lidg. 1898, Dactylopiinae et Phenacoleachiinae Fern. 1903, Coccinae + Dactylo- piinae Lind. 1912, Coccinae Heym. 1915, Dactylopiidae End. 1920, Coccinae, Phena- coleachiinae, Eriococcinae Mo. Gill. 1921, Coccinae Handl. 1925. Meist große, deutlich segmentierte Tiere (Abb. \a), selten nackt, meist mehlig gepudert oder in Hülle von Wachs. Larve zunächst frei hcAvegl ich, später sessil. manche Arten dauernd frei, Rüssel 1 — 3gliedrig, Hinterende iiiclit gespalten. Männchen mit wechselnder Zahl von Augen. Ko]if deut- lich vom Thorax abgesetzt, Hinterende mit Wachsraifen (Abli. \\'.\ und 02). Pseudococcus Westw. : P. adonidum L. in Warmlülusern oft schädlich {Musa, Cycas). P. citri Fern. Auf Agrumen, Feigen, Reben schädlich. Mittel meergebiet. P.coiHsfocl-i K\i\v.: Jährl. 3 Generationen. Heimat Jajtaii. China. Auf P//-'/.v. Knopfälinliclie Gallen. Viel Honigtau. /■*. Illdciiiiis Ckll.. ,.the commoncofl'ee-mealy bug", KalTcclatis. ]')e(linut Blattfall. Ostafrika. VIII. b. e. 94 Coccina Ripersia Sign.: R. resinofhüa Green bettet die Zweige von Pinus excelsa in dicke Gunimi- masse ein. Hemmt das Längenwachstum. Himalaja. Fonscolombia Fonsc. : F. fraxini Ckll. Auf Stamm und Wurzebi der Esche. Mittel- europa. Cerofuto nifae Ldgr. In Warm- häusern auf Palmen. In In- dien an Baumwolle und Kar- toffeln. Cryftococcus Dougl.: C fagi Dougl. Krebsartige Wucherungen an Buche. Mitteleuropa und England. Eriococcus Targ. : E. araucariae Mask. ])ringt die Seitentriebe von Araucarien zum Absterben. Termitococcus Silv. In Termiten- nestern. Abb. 92. Eriococcus spu- rius, (^, links vollflügliges, rechts stummelflügliges Exemplar. — Nach Her- bert aus Weber. Phenacoccus Cock. : Ph. aceris Ckll. an Reben. Nidularia Targ. Gossyparia Sign., G. »lannifera Hardw. auf der Manna-Tamariske. Dactylopius {Coccus L.) coccus Costa, Cochenilleschildlaus, Heimat Mexiko, 1820 in Spanien und auf den Kanaren eingeführt. 9. Unterfamilie: Heniicoccinae Green Coccides A. S. 1843, Lecaniinae, Hemicoccidae, Kermitidae Mask. 1879, Kermesaria Atk. 1886, Hemicoccidinae Mask. 1887, Hemicoccinae Green 189(i, Xewst. 1901, Berl. 1898, Kermitidae Lidg. 1898, Kermesinae Cock. 1899, Mc. Gill. 1921, DnrtyJopiinae Fern. 1903, Hemicoccinae Lind. 1912, Hemicoccidae End. 1920. Große, oft kuglige oder nierenförmige Tiere. Segmentierung verwischt, ohne Wachsbedeckung, meist lebhafte Farben, Rüssel 2 gliedrig, Abdomen ohne Spalt. Kermes Boit: K. quercus L. in Rindenrissen der Eiche, bringt oft Bäume bis 70 cm Durclim. zum Absterben. Mitteleuropa, Schweden. Andere Arten in Eurasien, Australien, Amerika. A'. vermilio Planch. (,, Karmesinbeere") wurde zur Rotfärbung der Kopf- bedeckung von Türken und Griechen verwandt. 1.0. Unterfamilie: Lecaniinae Green Lecanides Sign. 1868, Lecanites Targ. 1868, Lecanidae, Lecaninae, Lecanococcidae, Fulvinariae Mask. 1878/79, Lecmmies Bl. 1883, Lecanina Dgl. 1886, Sicjnoretiaria, IX. Geographische Verbreitung VIII. b. e. 95 Pulvinariaria Atk. 1886, Lecanidinae, Lecanidae, Lecanococcidae, Lecanaria, Ceroplastaria Mask. 1887, Lecaniinae Green 1896, Berl. 1898, Lecaninae, Lecanococcidae Lidg. 1898, Lecaniini, Ctenochitonini Cook. 1899, Dactylopiinae -\- Coccinae Fern. 1903, Coccidae End. 1920, Lecaniinae Mc. Gill 1921, Lecaniinae Lind. 1912. Alle Arten haben am Hinterende einen Längsspalt (Abb. 16). Bauch- seite meist flach, Rücken gewölbt (Abb. 16 u. c). Ohne deutliche Segmen- tierung. Rückenseite schildartig erhärtet. Meist nackt, selten mit Wachs- filz. Analöffnung mit haartragendem Ring, von zwei dreieckigen Anal- klappen bedeckt (Abb. 28). Rüssel Igliedrig. Männchen mit verschie- dener Anzahl Augen. Sehr artenreich, über alle Gebiete verbreitet. Ceroflastes Gray. C. ceriferus And., Ostasiatische Wachslaus. C. rusci Targ. auf Citrus, Ficus, Vitis. Mittelmeergebiet. C.floridensis Comst. Weitverbreitet auf Nutz- und Zierpflanzen der Tropen. Eriofeltis Sign., in dichtem, weißem Filz. Filiipia Targ. Lecanopsis Targ. Pulvinaria Targ. P. heUdae L. Sehr schädlich auf Reben. Europa, Nordafrika, Amerika. Vinsonia Sign. Lecaniwn Burni. (Eulecanium Bouche). L. bituberculatum Targ. Weißdorn, Obstbäume, Europa. L. corni Bouche. Sehr polyphag. Europa, Amerika. L. hesperidum. Burm. Sehr schädlich auf Citrus. L. oleae Walk. Schädlich auf Ölbäumen. Subtropen. (= Saissetia oleae Bern). Physokernies Targ. Ph. coryli Ldgr. Obstbäume, Ahorn. Europa. P/i. piceae Fern. Schwächt die Gipfeltriebe von Picea. Sehr schädlich. Aclerda Sign. Ericern s Westw. E. pe-la Char. Ostindische Wachsschildlaus. 11. Unterfamilie: Brach yscelinae Green Brach i/srctides Sign. 1876, Brach yscelines BI. 1883, Brach yscditia Atk. 1886, Brachyscelinae Green 1896, Xewst. 19(11. Ilrach //■scclininai' Her!. lSlt8. A ploimirphiiKie Mc. Gill. 1921. Sämtliclie Arten leben in Gallen, üeutlicli segmentiert, Augen rudimentär, Australien. Neuseeland. Brachyscelis Sign. IX. Geoj»;ra])liisclie \ erhrcMlunj»' Den Schildläuseii koniint zwar eine weltweite Verl)reituiig ül)er alle Ge- genden der Erde zu, sie sind aber trotzdem vor allem tropische und subtropische Tiere. Ihre geographische Verbreitung ist weniger durch die Temperatur be- einflußt als (hii'cli die \'ci'brcil uiig ilirci- Nälii pflanzen. Pci' Winter gemäßigter VIII. h. 8. 96 Coccina Eegionen setzt dem Vordringen troj^ischer nnd subtropischer Pflanzen un- überwindliche Schranken. Eher gelingt es Pflanzen gemäßigter Gegenden, in den Su])tropen und Trojjen ein Fortkommen zu finden. Entsprechende Ge- setzmäßigkeiten gelten auch für die auf diesen Pflanzen schmarotzenden Schild- läuse, insbesondere für monophage Arten, während ])olyphage Arten bei zu- sagenden AVirtspflanzen auch in anderen Klimaten gedeihen. So wurde die weite Verbreitung der gefürchteten San Jose- Schildlaus durch die große Zahl ihrer Nährpflanzen ermöglicht. Auch bei einer Eeihe anderer Arten waren die Umstände einer Verschleppung über große Räume günstig: Anlacaspis penta- gona, Chrysom.fhalus aunmfii. Padatorea Bhmehardi. Icerya 'purchasi, Cero- puto nipae u. a. Als speziell nach Mitteleuropa und in das Mittelmeergebiet eingeschleppte Arten gibt Lindinger (1912) folgende Arten an: Aulacaspis pentagona, Chrysomphalus aurantii, Chr. dictyospermi, Chr. ficus, Eriococcus araucariae, Icerya purchasi, J. aegyptica, Pseudococcus adonidum, Pulvinaria floccifera, P. psidii, Protopulvinaria piriformis. Eingeführt wurde Dactylopins coccus. Nach WÜNN sind folgende Arten des Rheintals südlicher Herkunft: Asterolecanium fimbriatimh, Filippia oleae, Aspidiotus labiatarum. Bei mehreren mediterranen Arten besteht die Möglichkeit, daß sie auf mitteleuropäische Pflanzen übergehen, so bei Lecanium, hesperidum, Aspidiotus hederae, Pidvi- naria floccifera. Über die geographische Verbreitung der Cocciden der palaearktischen Region mit besonderer Berücksichtigung des Mittelmeerbeckens liegen neuere Untersuchungen von Bodenheimer (1934) vor, bei w^elchen die Zusammen- stellungen von SiGNORET, Targioni-Tozzetti, Marchal, Leonardi, Sil- VESTRi, Lindinger, Vayssiere, BALACHOW^SKY mitberücksichtigt werden. In dieser Region treten 429 Arten auf, davon sind SG Species su])tropische Einwanderer. Die Verteilung auf die einzelnen Gebiete ergibt sich aus fol- gender Übersicht: Es sind holarktiscli 11, eurosibirisch 25. mediterrano- eusibirisch 9, onmi-mediterran 41, andaluso-canarisch, franco-algerisch 92, ostmediterran 20, mediterrano-saharo-sindian 7, saharo-sindian 70, saharo- sindian-irano-turanisch 5, irano-turanisch 11, mauretanisch 7, mediterrano- irano-turanisch 12, eurosilürisch-irano-turanisch 3, saharo-sindian-sudano- decanisch, palaeo-tropisch 6. Dem Gesamtgebiet des Mittelmeers gehören demnach 182 Arten an, dem eurosibirischen 31, dem saharo-indischen Ge- biet 80, dem irano-turanischen Gebiet 28, dem holarktischen H. Im Gesamtgebiet treten 23 endemische Arten auf und zwar : Omni-medi- terran: Cryptaspidiotus, Micrococcus, Nidularia, im westlichen Mittelmeer- gebiet Mercetaspis, Protargionia, Parafairmairea, Iberococcus, im östlichen Mittelmeergebiet Melanaspis, Euphilippia, Bodenheimera, Marchaiina. Der palaeotropischen tertiären Relictfauna gehören an: Psendococctis variabilis, Antonina spec. Auch CryptophyUaspis muß als Relikt aufgefaßt werden, denn die Gattung ist nur mit einer Art in jMadeira und den Kanarischen Inseln, 3 Arten auf Ceylon und einer Art im Bisnuirck-Archi])el vertreten. CJ/ionaspis IX. Geographische Verbreitung VIII. b. 8. 97 herbae ist ein Relikt auf Ceylon, in Palästina und im Sinai. Als Vertreter ältester Zeiten müssen die weitverstreuten Gattungen Cerococcus und Cteno chiton bezeichnet werden. Alte atlantische Elemente sind: Hemiherlesia ephedrarum Lind., Chimmspis striata Newst., Guenniella serratulac Sign. Boreale Einwanderer, die während der Eiszeit südwärts wanderten, sind: Äspidiotus abietis Schw., Luzukispis jahandiezi Bai., Spliaerolecamutu emerici Planch., Ripersia inontana Newst., R. tomlini Green, Orthezia aremiriae Vayss., Palaeococcus fuscipennis Baer. Ältere Einwanderer aus dem Sudan sind: Chionaspis berlesei Leon., Saissetia oleae Bern., jüngere Einwanderer: Pidviiiana serpentina Berl., Ceroplastes mimosae Sign., Halimococcus thebaicus Hall. Pseudaspidoproctus hyphaenicus Hall. Wirkliche paläarktische Cocciden sind nach Cockerell (1894): (Die Ziffern hinter den Gattungen bedeuten die Zahl der Arten.) Porphyrophora 5 Guerinia 1 Palaeococcus 2 Nididaria 1 Antonina 1 Xylococcus 1 Gossyparia 2 Eriococcus 6 Rhizococcus 1 Bergrothia 1 Oudablis 2 Dactylopius 11 Puto 1 Phenacoccus 12 Ripersia 4 Tetrura 1 Cryptococcus 1 Kermes 9 Orthezia 5 Asterolecaniunh 5 PoUinia 2 Lecaniodiasp is 1 Signoretia 1 FilUpia 1 Eriopeltis 3 Lichtensia 1 Pidvinaria 17 Ceroplastes 2 Physokermes 1 Lecanium 32 Lecanopsis 2 Spermococcus 1 Aclerda 1 Exoeretopus 1 Fairmairia 1 Aspidiotus 25 Diaspis 8 Aulacaspis 1 Mytilaspis 9 Pinnaspis 1 Chionaspis 9 Leucaspis 5 Fiorinia 1 Aonidia 2. Typische Arten der Äthiopiselien Ke^ion sind : Monophlebus raddoni Westw., Aonidia blaiieh Oiihc. X. Palaeontologie und Stammesgeschic-hte VIII. 1). f. 99 ziincie und die Margaroditiae eng an. In lockerer Venvandtscliaft zu diesem Forinenkreis stehen die Diaspidinae, die ihre Spezialisation wold erst in erd- geschichtlich jüngster Zeit erhalten haben und ihre H;ni])t('iitr;dtiniu in der Gegenwart haben. In enger verwandtschaftlicher Beziehung stehen zweifellos zueinander die Unterfamilien der Asterolecaniinae, Coccinae, Heniicoccinae und Lecaniinae. Schwierigkeiten bereitet die Einreihung der Bmchyscelidae und der Ta- chardiinae (Lacciferidae). In beiden Fällen handelt es sich um recht einseitig spezialisierte Formen. Zweifellos haben die Lackschildläuse nur geringe ver- wandtschaftliche Beziehungen zu den übrigen Schildläusen. Ferris und Chamberlin haben sie daher als besondere Familie neben die Coccoidae ge- stellt, ein Vorgehen, das durch den atyjjischen Bau der Weibchen nahegelegt wird, durch den ty])ischen Bau der Männchen, als dem weniger abgeleiteten Geschlecht, aber nicht gerechtfertigt erscheint. Zur Feststellung des phylogenetischen Alters der einzelnen Arten kann nach BoDENHEiMER die Theorie des Botanikers Willis Anwendung finden, nach welcher die weitverbreiteten Arten die ältesten, die endemischen Arten dagegen die jüngsten sind. Man muß dabei nur berücksichtigen, durch welche Faktoren der Ausbreitung mancher Arten Grenzen gesetzt wurden, wodurch manche Arten als Endemismen erscheinen. Eine Reihe von Regeln hat ferner Mahdihassan (1936) bei Schildläusen festgestellt: a) Wenn von zwei verwandten Arten die eine Art ein Geschlechterverhältnis zugunsten des Männchens hat, so ist sie die phylogenetisch ältere. b) Größere Arten sind meistens phylogenetisch älter als kleinere. c) Von zwei verwandten Arten ist diejenige mit einer geringeren Anzahl von Wirtspflanzen die jüngere. Bei der Feststellung verwandtschaftlicher Beziehungen scheint der von Steinweden eingeschlagene Weg einer sorgfältigen Analyse der Hautdrüsen am meisten Aussicht auf Erfolg zu haben. Schriltteiiveizeichiiis Abbot. W. S., Culver, J. J., Morgan, W. J.: Effectiveness against the San Jose Scale of the dry Substitutes t'or li(|ui(l limc-sulitliur. — Bull. U. S. Dep. Agric. Ent.; 1926. AliTUM, B.: Über Woll- und Sehildläuse. — Z. Forst- Jagdwes. 1885. Anderson, J. : Lettres to Sir Jos. Banks on the subject of Cochineal-Insects, disco- vered at Madras. 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RM. 6.20 Das aus Unterweisungen von Studenten hervorgegangene Buch macht es sieh zur Aufgabe, die modernen systematischen Kategorien eingehend zu erläutern und die praktische Durchführung und die theo- retische Bedeutung an Hand von Beispielen aufzuzeigen. Es ist gänz- lich für die Praxis berechnet und bringt die Probleme in der Reihenfolge, wie sie sich im Laufe der systematischen Arbeit er- geben. Einen relativ breiten Raum nehmen die schwierigeren Fälle ein (besonders Grenzfälle zwischen den einzelnen Kate- gorien), die erfahrungsgemäß am meisten Anlaß zu Irrtümern und Mißverständnissen geben. Die stetig zunehmende Kom- plikation der biologischen Fragestellungen hat eine Änderung der UntersuchungsohjcJde zur Folge gehabt. Es treten heute Probleme in den Vordergrund, die nur durch Vergleich nächstverwandter Formen, durch sorgfältiges Studium benachbarter Arten, Rassen oder individueller Varianten gelöst werden können. Ökologie, „biologische Anatomie'' und Genetik sind völlig an derartiges Ma- terial gebunden. Damit ergibt sich für den „ Allgemeinzoologen'^ die Notwendigkeit, sich über die Gliederung der untersten syste- matischen Kategorien zu orientieren. Aber auch der Sgstematikcr ist heute in stärkerem Maße als zuvor an den allgemeinen Problemen der Taxonomie und Terminologie interessiert. Aus dem Inhalt: AU'jemeinbiolog'ische Andeutunfj des Studiums der untersten syste- matischen Kateo-orien — Normaler Entwicklung-sgang in der Erfor- schung einer Formengruppe — Generelle Anwendung des geogra- phischen Prinzips — Terminologie der untersten systematischen Kategorien — Neubeschreibung und Revision von Formen- Nomen- klaturregeln — Das Genus geographicum als Grenzfall — Bedeutung der individuellen Variabilität — üedeutung der zeitlichen Variabilität — Abgrenzung der ökologischen Variabilität — Geograpliische Rassen in statu nascendi — Terminologische Versuche zur feineren Differen- zierung der untersten Kategorien — Der taxonomische Wert der Merkmale — Höhere systematische Kategorien — Anwendungsmög- lichkeiten moderner systematischer Prinzipien in der Paläontologie und Botanik — Maximen für angehende Sj'stematiker. AKADEMISCHE VERLAGSGESELLSCHAFT M. B. H. / LEIPZIG Neuerscheinung SMITHSONIAN INSTITUTION LIBRARIES 3 9088 00795 3441 Periodica Zoologica Abkürzungs Verzeichnis der wichtigsfen Zelfschriffen-Tifel aus dem Gebiet der Zoologie und ihrer Grenzgebiete bearbeitet von Prof. Dr. C. Apstein und K. Wasikowski 1938. IV, 82 Seiten. Preis hart. BM. 6.— Das vorliegende Kürzungsverzeichnis bringt die Abkürzungen der bio- logischen, zoologischen und medizinischen Zeitschriften einschließlich der Grenzgebiete. Das Verzeichnis umfaßt etwa 3000 Titel; Ausgangs- punkt für die Zusammenstellung waren die Literaturzitate im „Bronn" die dann durch Aufnahme der Literatur in „Tierreich" und „Nomen- klator", des „Zoologischen Berichtes", der Bücherei des Zoologischen Museums in Berlin sowie anderer Bücherkataloge erweitert und ver- vollständigt wurden. Die Kürzungen sind denen der bisherigen Kürzungslisten, der , »World List", und der ,,DIN Vornorm 1502 Zitiertitel Deutsche Vornorm" an- gepaßt worden. Die Liste ist alphabetisch nach den Kürzungen ge- ordnet. Außer den Periodica sind einige große Werke, namentlich Expeditionswerke, die häufig zitiert werden, aufgenommen. Dieses Verzeichnis gehört in die Hand jedes Zoologen und Anatomen und ist für die Abfassung von Manuskripten wissenschaftlicher Arbeiten unentbehrlich, damit auch auf diesen Arbeitsgebieten die Literatur- kürzungen nunmehr vereinheitlicht werden. AKADEMISCHE VERLAGSGESELLSCHAFT M.B.H.. LEIPZIG Druck Ton C. Schulze A Co., GmbH., Gräfenhainichen ■rWi'4.iA^