'^ m^rt r;;; -\ ^'4 Hh^>,^ ■ ^ .>v^-'^ * ' <\. 1 '■■■ •.<«■■ " r_l' v'^f f^ri^ i ^^■ i^-*^-^-^ ..^7; .. r^'^:i ^ r.-- r\. . ^■f'#i7 IK. 1 >2i*- '4~'^y D' H. G. BRONN'S Klassen und Ordnungen des THIER-REICHS wissenschaftlich dargestellt i n Wo r t u n d Bild. Zweiter Band. Dritte Abtheilung. Echinodermen (Stachelhäuter.) Begonnen von Dl. Hubert Ludwig, Professor der Zoologie luid vergloichendeu Anatomie an der Universität Bonn. Fortgesetzt von Professor Dr. Otto Hamann in Berlin. II. Buch. Die Seesterne. Mit 12 Tafeln sowie 13 Figuren im Text. Leipzig-. C. F. Winter'sche Yerlagshandlung. 1899. //^yS Inlialtsverzeichniss des zweiten Buches. Seite Diagnose 461 Allgemeiner Uel)erl)lick 461 A. Einleitung 465 I. Name und Inhalt der Klasse 465 II. Literatur 467 - ni. Geschichte 489 B. Morphologie 498 l. Gesammt - Aussehen 498 1. Form 498 2. Grösse 500 3. Farhe 502 4. Aeussere Beschaifenheit imd Consistenz der Körperwand 505 IL Haut; Schichten derselben; Hautdrüsen 506 ni. Hautskelett 508 A. Die äusseren Skelettanhänge 509 B. Die Kalkkörper der äusseren Ambirlauralanhängo 520 /- C. Das Hauptskeiett 520 D. Bau und Grundform der Skelettstückc 541 IV. Musculatur der Körperwand 543 V. Nervensystem 546 A. Das Ectoneuralsystem 548 1. Centrales Ectoneuralsystem 548 2. Peripherisches Ectoneuralsystem und Sinnesorgane 550 B. Das Hyponeuralsystem 557 C. Das Entoneuralsystcm 558 VI. Wassergefässsystem 559 1. Eingcaual 560 2. Eadialcanäle 560 3. Steincanal 561 4. Madreporenplatte 565 5. 'Polische Blase 570 6. Tiedemannsche Körperchen 572 7. Füsschencanäle 573 8. FüsschenampuUen 574 9. Füsschen 575 10. Fühler 578 11. Inhaltsüüssigkeit des AVassergefässsystems 578 T Inhaltsvei-zeichniss des zweiten Buches. Seite ^TI. Verdammgsorgane ^"^9 1. Der Mund und die Mundhaut 579 2. Die Speiseröhre 580 3. Der Magen 581 4. Die radialen Blinddärme 582 5. Die interradialen Blinddärme - 584 6. Der Enddarm und der After 586 7. Die Befestigungsbänder der Yerdauungsorgane 587 Vin. Athmungsorgane 588 IX. Geschlechtsorgane 591 1. Zur Geschichte der Geschlechtsorgane 591 2. Getrenntgeschlechtliche und zwitterige Seesterne 593 3. Macroscopische Betrachtung der Geschlechtsorgane 594 4. Microscopischer Bau der Geschlechtsorgane 598 X. Blutgefässsystem 604 1. Das Septalorgan 605 2. Der orale Eing 608 3. Die ßadialstränge 611 4. Der aborale Eing 612 y 5. Die Genitalstränge 613 6. Die Darmstränge 614 / 7. Die Inhaltsflüssigkeit 615 8. Offene Verbindungen 615 " 9. Schlussbemerkung über das Blutgefässsystem 616 . XI. Die Pseudohämalräume und das Canalsystem der Haut 616 1. Die Pseudohämah-äume 617 2. Das Canalsystem d. Körperwand und seine Verbindung mit den Pseudo- hämalräumen 622 - XII. Die Leibeshöhle 623 ). Oiitogreuie ~ 626 I. Die Vorbereitungen zur Entwickelung 626 1. Ablage der Eier und des Samens 626 2. Brutpflege 627 3. Eeifung der Eier und Befruchtung 628 IL Die Entwickelung der Larve 628 1. Bildung der Keimblätter und des Mesenchyms 628 2. Bildung des Enterocöls, Hydrocöls und des Larvendarms 630 /■ 3. Die Ausbildung und Gestalt der Larve 634 A. Die Bipiunaria (einschhessüch Brachiolaria) 634 B. Die Nomenclatur des Larvenkörpers 636 C. Beschreibung der Arten 637 / D. Die Larven der Ästenden mit Brutpflege 640 4. Der Ucbei-gaug der Larve in den Seestern 641 A. Bipinnaria 642 B. Die Larven ohne Bii)inuariastadium 643 5. Histologie der Larve 644 III. AVeitercntwickelung der einzelneu Organe 646 1. Epidermis und Nervensystem 646 2. Mcsencliym und seine Producte, Cutis, Skelett, Spalthildungeu im Mesen- chym, Blutlakunensystcm 646 3. Das Septal-(Axial)organ 649 4. Entstehmig der Geschlechtsorgane 649 Inhaltsverzeichniss des zweiten Buches. V Seite 5. Wassergefässsystem 651 6. Darmcanal 653 7. Musculatur 654 ylY. Ungeschlechtliche Vermehrung und ßegeneration 655 D. Systematik 657 Geschichte des Systems 657 I. Ordnung Phanerozonia 666 1. Familie Archasteridae 666 2. „ Astropectinidae 674 3. „ Porcellanasteridae 679 4. „ Pentagonasteridae 682 5. „ Antheneidae 687 6. „ Pentacerotidae 688 7. „ Gymnasteridae 690 8. „ Asterinidae 693 Nachträge 697 n. Ordnung Cryptozonia 698 1. Familie Linckiidae 698 2. ,, Zoroasteridae 702 3. „ Stichasteridae 704 4. „ Solasteridae 706 5. „ Pterasteridae 708 6. „ Echinasteridae 710 7. „ HeHasteridae 718 8. „ Pedicellasteridae 713 9. „ Asteriidae 715 10. „ Brisingidae 717 /E. (geographische Yerhreitimg- 720 1. Die horizontale Verbreitimg 720 2. Die verticale Verbreitung 722 /F. Physiologie und Oecologie 724 I. Function einzelner Organe und Organsysteme 724 1. Die Haut 724 2. Das Nervensystem (Tast-, Geruch-, Geschmack- u. Lichtempfindungen, Autotomie, Abwehr- u. Fluchtbewegungen) 725 3. Die Bewegungen (Ortswechsel, Kriechen, Klettern, Anheftung, Solbst- wendung) 728 4. Das Wassergefässsystem (Locomotorische u. respiratorische Function) 730 5. Athmungs- und Excretionsorgane 781 6. Ernähi-ung (Darmsystem, Nahrungsaufnahme, Lymphsystom, axiale Drüse, Wanderzellen) 782 II. Vorkommen, Lebensweise und Lebensdauer 785 ni. Feinde. Schutzeimichtungen 786 IV. Abnormitäten 787 V. Parasiten der Seesterne "37 ' (x. Alter und Stammesgeschichte 740 Nachtrag zu Kapitel IV: Eegeneration 743 (Text S. 461 — 622 von Ludwig, S. 623 bis. Ende von Hamann.) Inhaltsverzeichniss des dritten Buches. Diagnose 745 Allgemeiner Ueberblick 745 A. Einleitung 748 / I. Name imd Inhalt der Klasse 748 II. Literatur 74*,) ii. 899 / III. Geschichte 775 B. Morphologie 781 I. Gesammt- Aussehen 781 1. Form 781 2. Grösse 782 3. Farbe 782 II. Haut 783 III. Skeletsystem 786 A. Die äusseren Skeletanhäuge 786 B. Das Hauptskelet 789 1. Armskelet 790 2. Skelet der Scheibe 795 A. Mundskelet 795 B. Apicalskelet 800 C. Die accessorischen Theile des Scheibenskeletes 803 IV. Die Muskulatur der Körperwand 803 V. Das Nervensystem 806 A. Ektoneurales Nervensystem. 1. Centralnervensystem 807 2. Peripheres Nervensystem 810 3. Die vom Eingnerv entspringenden Nerven der Scheibe .... 813 B. Hyponeui-ales Nervensystem. 1. Ringuerv und radiäre Nerveustämme 814 2. Die vom Ringnerven und den radiären Nervenstämmen abgehenden Nerven 816 C. Die Sinnesorgane und die peripheren Nervenendigungen 817 VI. Das Wassergefässsystem 819 1. Madreporenplatte und Sternkaual 819 2. Ringkanal und radiäre Gefässe 822 3. Die von den Radiärgefässen sich abzweigenden Gcfässästo 824 / 4. Die Füsschen (Tentakel) und Fühler 824 VII. Darmkanal 826 1. Mundhöhle und Magensack 826 2. Die Befestigungsbänder des Magensackes 827 IV Inhaltsverzeichniss des dritten Buches. Seite Vni. Athinungsorgane 828 IX. Gesclilechtsapparat 830 1. Zur Geschichte desselben 830 2. Makroskopischer Bau (Eeifungsstcätten der Urkeimzellen) 831 3. Hermaphi'oditisraus 832 4. Mikroskopischer Bau des Genitalapparates : Geuitalröhi'e und Geschlechts- schläuche 832 / X. Das Blutlakunensystem und das Axialorgau 836 a. Zur Geschichte desselben 836 b. Der orale Blutlakunenring und die radiären Lakuuen 838 c. Der aborale Blutlakunenring 840 d. Die vom aboralen Blutlakuneni'iug zum Darm fühi'cuden Lakunen . . 841 e. Das Axialorgan (Septalorgan, Herz, glande ovoide) 841 XI. Die Pseudohämah-äume, Epineuralkanäle, Axialsinus und seine Verzweigungen 844 C. Ontogeuie 849 I. Die Vorbereitungen zur Entwicklung 849 1. Ablage der Eier und des Samens 849 IL Die Entwicklung der Laiwe 851 1. Furchung und Entstehung der Keimblätter und des Meseuchyms . . 851 2. Weiterbildung der Gastrula zur Pluteuslarve 853 3. Gestalt, Skelet und Nomenklatur- der Ophiopluteus-Larve 854 4. Besclu-eibung der Ophiopluteus-Arten 857 5. Die Larven der vi^'iparen Ophiuren 861 6. Bildung des Enterocöls und Hydrocöls 862 7. Uebergang der Larve in den Schlangenstern 864 A. Ophiopluteus 864 B. Die Larven ohne Ophiopluteusstadium 865 8. Histologie der Larve 866 in. AVeiterentwicklung der einzelnen Organe 867 1. Epidermis und Nervensystem 867 2. Mesenchym und seine Produkte 868 a. Bildung des Kalkskelets 869 b. Schizocölbilduugen im Mesenchym 874 3. Entstehung der Geschlechtszellen, der Geuitalrhachis, der Geschlechts- organe und des Axialorgans 874 4. Wassergefässsystem 875 5. Axialsinus und Cölom 877 rV. Ungeschlechtliche Vermehrung imd Regeneration (Schizogenie) 877 / D. Physiologie uud Oekologie 882 I. Funktion einzehier Organe 882 1. Die Haut 882 2. Nervensystem 882 3. Bewegungen 884 4. Wassergefässsystem 887 5. Eespiration und Excretiou 888 6. Ernährung 889 7. Vorkommen und Lebensweise 890 8. Fortpflanzung. Brutpflege. Geschlechtsdimorphismus 891 9. Parasiten. Feinde. Schutzeinrichtungen. Abnormitäten 892 10. Paläontologie 894 Nachtrag 897 Inlialtsverzeichniss des dritten Buches, y Seite E. Systematik von Dr. Maximilian Meissner 902 Geschichte des Systems 902 Classis Ophiuroidea. Ordo I. Zygoi^hiurae 915 Subordo A: Brachiophiurae 915 1. Familie Ophiodermatidac 915 2. „ Ophiolepididae 918 Subordo B: Nectophiiu-ae 927 3. Familie Amphiuridae 927 4. „ Ophiohelidae 933 5. „ Ophiacantludae 935 6. „ Ophiocomidae 939 7. „ Ophiotrichidae 941 Ordo IL Streptophiurae 946 8. Familie Ophiomyxidae 946 Ordo III. Cladophiurae 949 9. Familie Astrophytidae 949 Alphabetisches Veizeichniss der Uattung-eu und Arteu 957 Druckfehler - Berichtigung-. Seite 749 muss es auf Zeile 10 von unten anstatt 1898 heisscn 1893. „ 754 „ „ „ „ 21 „ „ „ 1987 „ 1887. ., 778 „ „ „ „ 15 „ oben „ und „ auf dem. Druckfehler- Bericlitigimg. S, 656 Zeile 10 von oben statt multiformis . . . multifora. S. 684 Zeile 7 von oben statt hasilia . . . hasiUca. S. 701 Zeile 3 von unten statt militaris . . . miliaris. S. 701 Zeile 3 von unten statt multifcra . . . multifora. In der Erklärung zu Tafel IX ist naclizutragen : Fig. 11. Epithelmuskelzellen aus der Leibesliöhle einer Larve von Asterina gibhosa (Mac Bride). ^ 11.'^) Klasse. Asteroidea, Seesterne. In der Kichtung der senkrecht stehenden Hauptaxe mehr oder weniger niedergedrückte, sternförmige bis fünfeckige S t a c h e 1 h ä n t e r , d e r e n m e i s t ziemlich b r e i t e u n d abgeflachte, knrze oder lange, stets einfache Arme in der Kegel all- mählich in den mehr oder weniger scheibenförmigen Körper übergehen, sowohl Blindsäcke des Darmes als auch Verlängerungen der Geschlechtsorgane umschliessen und an ihrer unteren Seite eine innere Doppelreihe von Wirbelstücken besitzen, die bei allen lebenden Arten paarweise angeordnet sind; Haut mit regelmässig an- geordneten, oft bestachelten Kalkplatten; Mund am unteren Ende der Hauptaxe gelegen, nichtvonbesonderenFühlern umstellt; After annähernd am oberen Ende der Hauptaxe, nicht immer vorhanden; Füsschen stets vorhanden und auf eine an der Unterseite der Arme verlaufende, bis zum Munde reichende, offene Längsrinne (Ambulacralfurche) beschränkt; äussere M a d r e p o r e n p 1 a 1 1 e vorhanden, in der Regel in der Einzahl, bei den lebenden Arten stets an der Oberseite des scheibenförmigen Rumpfes. Der fünfstrahlige Bauplan wird durch die Zahl und die gleiche Gestaltung der Arme zu deutlichem Ausdrucke gebracht. Indessen giebt es auch Seesterne, deren Armzahl mehr als fünf beträgt. Geht man von sternförmigen Arten aus, so kann man auf Grund der äusseren Betrachtung und zum Theil auch hinsichtlich der inneren Gestaltung den als Scheibe bezeichneten centralen Bezirk des Körpers als eine Vereinigung der der *) Diese Reihenfolge der Klassen ist nur durch äussere Zweekmiissigkeitsgriiiide be- dingt und soll keinen Hinweis auf die verwandtschaftlichen Beziehungen der Klassen zu einander andeuten, auf welche erst im letzten Buche dieses Werkes eingegangen werden kann. Broun, Klassoii des Thler-Eeidis. 11.3. 30 462 Seesterno. Haiiptaxo zunächst gelegenen Armabsclinitte ansehen. Die frei aus der Scheibe hervortretenden Armahschnitte, die man dann wohl auch als Arme im engeren Sinne bezeichnet, erscheinen verhältnissmässig um so länger, je kürzer der in die Scheibe eingetretene Abschnitt ist, und umgekehrt nimmt ihre relative Länge in demselben Maasse ab, in welchem die in der Scheibe vereinigten Abschnitte an Länge zunehmen. Der erste Fall führt in seiner höchsten Steigerung zu einem Gesammtaussehen, welches an das der Schlangensterne erinnert, während der andere Fall zu einer schliesslich rein pentagonalen Körperform hinleitet, an der sich Arme in dem vorhin angegebenen engeren Sinne kaum noch unterscheiden lassen. Legt man dagegen derartige fünfeckige statt der sternförmigen Formen der Betrachtung zu Grunde, so kann man die freien Arme als Aus- l)uchtungen oder Verlängerungen an den Ecken eines ursprünglich penta- gonalen Körpers ansprechen. Bei beiden Betrachtungsweisen, ob man also von sternförmigen oder fünfeckigen Arten ausgeht, handelt es sich um eine Zusammensetzung des ganzen Thieres aus fünf congruenten, im Umkreis seiner Hauptaxe angeordneten Theilstücken. Nennen wir jedes derartige Theilstück ein Antimer, so bezeichnen wir damit dasselbe, was wir bisher Arm im weiteren Sinne nannten. Eine für alle Fälle zutreffende Grenze zwischen dem Scheibenabschnitt und dem freien Armabschnitt eines jeden Antimers lässt sich nur künstlich ziehen. Verbindet man nämlich an fünfeckigen Arten die Mitten ihrer Seiten oder an den sternförmigen Arten die Punkte, in welchen die freien Arme zusammenstossen, durch gerade Linien, so erhält man ein Fünfeck, dessen Seiten die künstlichen Grenzlinien zwischen den Scheibenabschnitten und den freien Armabschnitten der Antimeren darstellen. Die Grenzlinien zwischen den Scheibenabschnitten der Antimeren bestimmen die inter- radialen Kichtungen, während die radialen Richtungen durch die Linien bestimmt sind, welche die Hauptaxe mit dem äussersten Punkte der Antimeren verbinden. Die durch diese interradialen und radialen Linien und die Hauptaxe gelegten Ebenen sind die interradialen und radialen Hauptebenen. Für sich betrachtet weist jedes Antimer einen bilateral- symmetrischen Bau auf, dessen Medianebene mit der zu demselben Antimer gehörigen radialen Hauptebene identisch ist. Die Haut besitzt zahlreiche, bald mehr, bald Aveniger regelmässig angeordnete Verkalkungen, welche entweder in Form zusammeustossender Kalkplatten oder als Theile eines kalkigen Balkennetzes auftreten. In beiden Fällen können die Kalkstücke eine glatte äussere Oberfläche besitzen oder sie tragen kleinere oder grössere Körnchen, Höcker, Knöpfchen, bewegliche oder unbewegliche Stacheln; als besondere Formen der kalkigen Hautanhänge unterscheidet man die Paxillen (paxilli), d. li. kurze, gedrungene Kalkstiele , die an ihrem freien Ende einen Besatz von kleineren Kalk- stacheln tragen, und die als Pedicellarien bezeichneten Klappen- und Zangen - Apparate. Grössere Kalkplatten der Haut, welche bei vielen Gattnugen den Band der Scheibe und der Arme einnehmen, werden als Allgeniciiier Uebcrblick. j.g3 Kaiidplatten bezeichnet; meistens treten sie in zwei übereinander gelegenen Reihen anf, welche als obere oder dorsale und als untere oder ventrale Randplatten unterschieden werden. Auf den Randplatten vorkommende Stacheln heissen Randstacheln (obere und untere). Die Armspitze wird von einer unpaaren sog. Terminalplatte eingenommen. An der Unterseite der Scheibe befindet sich in der Mitte der Mund, von dessen Umgebung für jedes Antimer je eine Längsrinne ausstrahlt, die in der ventralen Mittellinie des Armes bis zu dessen Spitze verläuft, die Füsschen beherbergt und desshalb Ambulacralfurche heisst. Die beiden Ränder einer jeden Ambulacralfurche sind von einer Reihe von Skeletplatten besetzt, die wegen dieser Lagerung den Namen Adambulacralplatten führen. Meistens tragen diese Platten eine bestimmte Anzahl regelmässig angeordneter Stacheln oder Papillen, die sog. Adambulacralstacheln (auch Adambula- cralpapillen oder Furchenpapillen genannt). Räumt man die Füsschen aus einer Ambulacralfurche aus, so findet man im Grunde der Furche eine Längsreihe von wirbelartig mit einander verbundenen Kalkstücken, die in der Mittellinie des Armes dicht aneinander schliessen, rechts und links von der Mittellinie aber Lücken zwischen sich lassen, durch welche die zu den Füsschen gehörigen FüsschenampuUeu in das Innere des Armes aufsteigen. Jeder Wirbel besteht bei allen lebenden Arten aus einer rechten und linken Hälfte, die in der Medianebene des Antimers zu- sammenstossen und durch quere Muskeln beweglich verbunden sind; die Wirbelhälften werden auch als Ambulacralstücke bezeichnet. Unterhalb der Wirbelreihe befindet sich genau in der Medianebene des Antimers eine meist leistenförmig vorspringende Gruppe von Weichtheilen : zu innerst das radiale Wassergefäss, weiter nach aussen das radiale Blut- gefäss, endlich zu äusserst, unmittelbar unter dem Epithel, der radiale Nerv. Die auf die Ambulacralfurche beschränkten Füsschen stehen zu beiden Seiten der eben erwähnten leistenförmigen Organgruppe und zwar in den meisten Fällen so, dass sie jederseits nur eine Längsreihe bilden; seltener sind sie jederseits in zwei Längsreihen geordnet, sodass alsdann die Ambulacralfurche nicht zwei, sondern vier Füsschenreihen beherbergt. Li den meisten Fällen endigen die Füsschen mit einer wohlausgebildeten Saugscheibe, seltener entbehren sie derselben und endigen dann kegel- förmig; stets stehen sie in Verbindung mit FüsschenampuUeu. Am äussersten Ende der Ambulacralfurche endigt das radiale Wassergefäss in einem unpaaren, füsschenartigen Gebilde, welches als Fühler benutzt wird und an seiner Basis eine Gruppe von dicht zusammengedrängten, rothen Augenflecken trägt. Am Wassergefässringe sind Poli'sche Blasen oft in grosser Zahl vorhanden. Der Steinkanal besitzt eine verkalkte Wand und meistens auch innere Faltenbilduugen; er steigt interradial zur Rückenwand des Körpers empor um dort mit einer vielfach durch- bohrten Madreporenplatte nach aussen zu münden. Li der Regel besitzen die Seesterne besondere Athmungsorgane in Gestalt verdünnter, unver- kalkter Hautausstülpungen, Kiemenbläschen oder Papulae genaiuit, welche ;50 - 404 Seostcrno. sich bläscheuförmig besonders an der ßückenseite des Körpers erheben. Der Mund führt durch eine kurze Schlundröhre in einen geräumigen sackförmigen Magen, der das Innere der Scheibe zum grossen Theile einnimmt. In jeden Arm entsendet der Magen ein paar gelappte Blind- säcke, die man als die radialen Blinddärme bezeichnet im Gegensatze zu einigen kleineren, in schwankender Zahl auftretenden Darmaussackungen, die an der Kückenwand des Magens entspringen und ihrer Bichtuug ent- sprechend als interradiale Blinddärme benannt werden. Ein kurzer Enddarm und eine Afteröffnung sind nicht immer vorhanden; niemals liegt der After ganz genau in der Hauptaxe, sondern ist mehr oder weniger in interradialer Kichtung verschoben. In jeder Interradialebene sind zwei Büschel von Geschlechtsschläuchen befestig-t, welche bei völliger Ent- wicklung oft sehr weit in die Arme liineinreichen können. Entsprechend der Befestigungsstelle der Geschlechtsschläuche liegen auch deren Aus- fuhröftnungen in interradialer Richtung und zwar in der Regel an der Rückenseite. Alle Seesterne sind getrennten Geschlechtes. Die Jungen durchlaufen meistens eine complicirte Metamorphose. Alle sind Meeres- l)ewohner. A. Einleitung. I. Name iiiul Inhalt der Klasse. Da die mit frei hervortretenden Armen ausgestatteten Arten wie ttber- liiuipt so auch an den europäischen Küsten häufiger sind als die fünfeckigen Formen und in manchen Vertretern zu den gemeinsten Thieren der Strandfauna gehören, so sind sie der Küstenbevölkerung von alters her bekannt und haben durch einen sehr nahe liegenden Vergleich die Vulgär- namen: dcTr'iQ, Stella, Stella marina, Stella di niare, etoile de mer, starfish, Meerstern, Seestern erhalten. Alle diese Namen beziehen sich zugleich auf die heute als besondere Klasse unterschiedenen Schlangensterne oder Ophiuroidea, weil die Trennung dieser beiden Gruppen von einander erst bei einer genaueren Kenntniss ihrer Organisation als nothwendig erwiesen werden konnte und selbst jetzt noch von manchen Zoologen und Paläon- Bezeichnungen und verstanden darunter ausser den echten Seesternen und den Sclilangensternen auch noch die Comatuliden aus der Klasse der Crinoidea*). Linne und nach ihm Ketzius fassten alle diese stern- förmigen Stachelhäuter unter dem Gattungsnamen Asterias zusammen. Bei Cuvier treffen wir dieselbe Gattung zum Range einer Familie er- hoben, für welche Lamarck die sprachlich unzulässige Bezeichnung Stellendes einführte, während Fleming sie Ästeriadae nannte. Bei Goldfuss begegnen wir der bisherigen Familie zum ersten Male als einer Ordnung, die er Asteriae nennt. Auch bei Latreille hat sie den Rang einer Ordnung unter dem Namen Asteroida. Ebenso fassen Blainville und L. Agassiz die ganze, aus den echten Seesternen, den Schlangensternen und den Comatuliden gebildete Gruppe als eine einzige Ordnung auf, für welche sie den Lamarck'schen Namen Stelleridea (s. Stellerida, französ. Stcllcrides) festhalten — eine Auffassung, deren letzter Vertreter noch im Jahre 1871 (!) Schmarda zu sein scheint. *) Nur ausnahmsweise begegnet man in der älteren Literatur dem Namen stclla marina für Thiere, die überhaupt gar nicht zu den Echinodermen gehören. So hat Vallisneri im Jahre 1721 eine Abhandlung „De Stella marina discoide" (Ephem. Nat. Curios. Cent. 9 u. 10, p. 345—348) verötf entlicht, welche zwar inCarus und Engel man n's Bibliotheca zoologica unter den Seesternen aufgeführt wird und von da aucli ihren Wog in Perrier's Literaturverzeichniss (Eevision des Stellerides, 1875) gefunden hat, sich aber keineswegs auf einen Seestern , sondern auf eine Scheibenqualle bezieht , von deren Anatomie der Verfasser eine für die damalige Zeit sehr bemerkonswerthc Abbildung und Beschreibunii nicht 466 Seesterno. Die Nameubilduiig Asteroidea tritt zuerst bei Blainville (der sie aber selbst später aufgiebt), bei Burmeister und weiterhin bei v. Siebold auf; Burmeister und v. Siebold verstehen aber darunter nur noch die echten Seesterne und die Ophiuroideen, nach Ausschluss der Comatuliden. Ebenso haben auch Müller und Troschel die Comatuliden ausgeschieden und fassen als Ordnung der „Asterida" nur noch die echten Seesterne und die Schlangensterne zusammen. In der Folgezeit ist dann die so verstandene Gruppe zum Kange einer Klasse emporgestiegen, die meistens als Asteroidea, seltener nach Bronn's Vorgang diis Asterioidea bezeichnet wird; von ihren beiden Ordnungen wird dann die der echten Seesterne bald Asteriadae, bald Asteridae oder Asterida oder Asteriae, bald auch Stelleridae genannt. Die Mehrzahl der neueren Forscher ist aber zu der übereinstimmenden Ansicht gelangt, dass die echten Seesterne als eine besondere Klasse von den ebenfalls eine besondere Klasse dar- stellenden Schlaugensternen abgetrennt werden müssen und verstehen demnach unter dem Namen Asteroidea nur noch die echten Seesterne nach Ausschluss der Ophiuroideen. Manchmal wird für die so begrenzte Klasse auch die Namenbildung Asterioidea angewendet anstatt des älteren, kürzeren und sprachlich mindestens ebenso richtigen: Asteroidea. Fast nur die französischen Zoologen, und auch diese nicht ausnahmslos, halten an der Vox hybrida Stelleridca {Stelleridae, Stelleroidea) fest, meinen damit aber jetzt gewöhnlich auch nur noch die echten Seesterne ohne die Schlangen- sterne. Keinerlei Eingang haben sich die Benennungen Canalictdata (Latreille, 1825), Cirrhi(jrada{Fov\)es, 1841), LohisteUa (Austin, 1842), und Asteriactinota (Bronn, 1860) verschafft. Vergleicht man die heutige Klasse der Asteroidea ihrem Inhalte nach mit den von älteren und neueren Forschern aufgestellten syste- matischen Gruppen, so erhält man zugleich eine Uebersicht über ihre allmähliche Umbildung aus einer Summe von Arten zu einer Gattung und weiter zu einer immer höheren Kategorie des Systems. Die folgende Tabelle giebt der Kürze halber nur die wichtigsten darauf bezüglichen Daten. TJebersicht der wielitigsten Synonyma der Klasse der xisteroidea. Stellae marinae fissae Linck 1733. Genus Asterias (pars) Linne 185^. Genus Asterias Lamarck 18J6. Familia Canaliculata Latreille 1S25. Fainilia Aster idca Blainville 1822, 1^30, 1 b34. Familia Asteridae Burmeister 183 7. Subordo Asteriae Müller u. Troschel lS4i Ordo Astcroida Gray 1840, 1848. Ordo Cirrhigrada s. Aster iadae Forbcs 184] Ordo Asteridae Lütkeu 1857. Classis Stelleridae Perrier 1875, 1884. II. Literatur. (Auf die Nummern dieses einigermaasseu vollständigen Literaturverzeichnisses wird im Texte in der Weise verwiesen, dass hinter dem Namen des Autors die betreffende Nummer, ein- geklammert und mit arabischen Ziffern, beigefügt ist.) (1) Agassiz, A,, Embryology of the Starfish, in: L. Agassiz, Contributions Nat. Hist. Unit. Stat. Vol. V. Cambridge 1S64. 4". (2) On tlie Embryology of Echinoderm^. Memoirs American Academv. Vol. IX. 1864. 4". with 4 pl. (3) Preliminary Eeport un the Echini and Starfishes dredged in dcep water between Cuba and the Florida Eeef. Bull. Mus Comp. Zool , Harvard College, Cambridge, Mass., Vol. I. No. 9. 1S(j9, p. 253—30». (4) Note sur la fertilisation artificielle de deux especes d'etoiles de mer. Arch. zool. exp. et genor. III. 1874, p. XLVI. (5) North American Starfishes. Mem. Mus. Comp. Zool., Harvard College, Cambridge, Mass. Vol. V. No. 1. 1877. 4". with 20 pl. (Q) Bibliography to accompany "Selections from Embryological Monographs"' II. Echinodermata. Bull. Mus. Comp. Zool., Harvard College, Cambridge, Mass., Vol. X. No. 2. 1882. (7) Embryological Monograph of Echiuoderms. Mem. Mus. Comp. Zool. , Harvard College, Cambridge, Mass., Vol. IX. No. 2. 1883. 4°. (8) Three Cruises of the United States Coast and Geodetic Survey Steamer "Blake". Vol. II (Boston und New York) Cambridge, Mass., 1888. 4^ (9) Agassiz, L., Ueber die Echinodermen. Okeri's Isis 1834. 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Paris 1714. Fol. (22) Barrett, Lucas, Descriptions of four new species of Echinodermata. Ann. Mag. Nat. Hist. (2.), Vol. XX, 1857, p. 46—48, PL IV. Barrett, siehe auch M' Andrew. (23) Barrois, J., Enibrjogenie de l'Asteriscus verruculatus , Journ. de l'Anat. et de la Physiol. par Eobin et Pouchet, 1879, 8 pp. et 2 pl. (24) Barrois , Tlieod. , Catalogue des Crustaces Podophthalmaires et des Echinodermes recueillis ä Concarneau 1880. Lille 1882. 8". (25) Liste des Echinodermes recueillis aux A^orcs 1887. Eevue biologique du Nord de la Fi-ance, I. Lille 1888, p. 31—33, 69—75, 109—115. (26) Baster, Joh,, Opuscula subseciva, observationes miscellaneae de animalculis et plantis quibusdam marinis, eorumque ovariis et seminibus continentia, Harlemi 1759 — 1765. 4". (27) Baudelot, E., Etudes generales sur le Systeme nerveux; contribution ä l'histoire du Systeme nerveux des Echinodermes. Arch. Zool. exper. etc. I. 1872, p, 177 — 216. (28) Bell, F. Jeffrey, Note on the Charaeters of the Genus Crossastcr, with the De- scription of a new Species. Ann. Mag. Nat. Hist. (5) Vol. 8, 1881, p. 140-142. (•79) Dcscription of a new Species of the Genus Archaster from St. Helena. Ann. Mag. Nat. Hist. (5) Vol. 8, 1881, p. 440—441. (30) Account of the Zoological Collections made during the Survey of H. M. S. "Alert" in the Straits of Magellan and on the Coast of Patagonia. Proceed. Zool. Soc. London 1881, p. 87—101, PI. VUI— IX. (31) . Contributions to the Systematic Arrangement of the Asteroidea. Part. I. The Species of the Genus Asterias. Proceed. Zool. Soc. London 1881, p. 492 — 515, PI. XLVII— XLVIII. Part. IL The Species of Oreaster, ibidem 1884, p. 57—87. (32) Note on the Species of the Linnean Genus Asterias which are ascribed to Kctzius. Ann. Mag. Nat. Hist. (5) Vol. 9, 1882, p. 166 — 168. (33) Note on the Echinoderm-Eauna of the Island of Ceylon, together with some Observations on Heteractinism. Ann. Mag. Nat. Hist. (-5) Vol. 10, 1882, p. 218—225. (34) . Descriptions of new or rare Species of Asteroidea in the Collection of the British Museum. Proceed. Zool. Soc. London 1882, p. 121 — 124, PI. VL (35) Note on Asterias glacialis and the species allied thereto. Zool. Anzeiger 1882, p. 282 — 284. (3(j) Descriptions of two new Species of Asteroidea in the Collection of the British Museum. Ann. Mag. Nat. Hist. (5) Vol. 12, 1883, p. 333 — 335. (37) Eeport on the Echinodermata, coUected by Mr. Francis Day in H. M. S. ,Triton" off the Eastern Coast of Scotland in July" 1882. Journ. Linn. Soc. London, Vol. XVII, 1883, p. 102—104. (38) Echinodermata of the voyage of the „Alert", in: Eeport Zool. Collections Alert -Expedition, 1884. (39) Eeport on a Collection of Echinodermata from the Andaraan Islands. Proceed. Zool. Soc. London 1887, p. 139 — 145, PI. XVL /40) . Echinoderm Fauna of the Island of Ceylon. Scientific Transactions of the Eoyal Dublin Society (Series II) Vol. IH, p. 643-658. PI. XXXIX— XL. Dublin 1887. (41) Notes on Echinoderms collected at Port Phillip by Mr. J. Bracebridge Wilson. Ann. Mag. Nat. Hist. (6) Vol. 2. 1888, p. 401—407. (42) Eeport on a Collection of Echinoderms mado at Tuticorin, Madras. Proc. Zool. Soc. London 1888, p. 383-389. (4;;) Note on a remarkably large Speciraen of Luidia from the Island of Mauritius. Ann. Mag. Nat. Hist. (6) Vol. 3, 1889, p. 422—423. (44) Eeport of a Deep-sea Trawling Cruiso off the S. W. Coast of Ireland under the Direction of Eev. W. Spotswood Green. Ann. Mag. Nat. Hist. (6) Vol. 4, 1889, p. 432 — 445, PL XVIH-XLX. (45) Additions to the Echinoderm -Fauna of the Bay of Bengal. Proceed. Zool. Soc. London 1889, p. 0—7. Literatur. 469 (46) Bell, P. Jeffrey, Is Asterias tenuispina Lam. a „British" Sjiccics? Ann Ma" Nat. Hist. (6) Vol. 6, 1890, p. 424. (47) On the generic name of Asterias sanguinoleufa (Henricial Ann. Mao- Nat Hist. (6) Vol. 6, 1S90, p. 472 — 473. (48) Stray Notes on the Nomenclature etc. of somo British Starfishes. Ann. Mag. Nat. Hist. (6) Vol. 7, 18i)l, p. 233 — 235. (49) A Note on Canon Nornian's Kemarks. Ann. Mag. Nat. Hist. (t;) Vol 7 1891, p. 465. (50) Asterias rubens and the British Species allied thercto. Ann. Mag. Nat. Hist. (6) Vol. 7, 1891, p. 469 — 479, PI. 14 — 15. (51) On the Arrangement and Inter-relations of the Classes of the Echinodormata. Ann. Mag. Nat. Hist. (6) Vol. 8, 1891, p. 206 — 215. (52) Observations on a rare Starfish, Bathybiaster vexillifer. Proceed. Zool. Hoc. London 1891, p. 228 — 231, PI. XXIH— XXIV. (53) On the Echinodorms collected off the West Coast of Ireland. Scientific Pro- ceedings of the Eoyal Dublin Society, 1892, p. 520 — 529, PI XXIII— XXV. (54) Notes on the Echinoderms collected by Mr. Bourne in Deep Water off the South-West of Ireland. Journal Mar. Biol. Assoc, New Ser. , Vol. I, No. 3, 1892, p. 324 — 827. (55) On the Characters and Variations of Pontonasler tenuispinus. Proceed. Zool. Soc. London 1892, p. 430 — 433, PL XXVI. 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Bd., IsSl, p. 177—194, mit 2 Taf. — Ibidem 27. Bd., 1882, p. 267—299, Taf. I-IV. — Ibidem 28. Bd.. 1883, p. 1 — 10, Taf. I u. IL (107) Asteroidea. (Norwegian North-Atlantic Expedition 1876—1878.) Christiania 1884. with 15 pl. and 1 map. fol. Danielssen siehe auch J. Koren und M. Sars, (108) Demoor, Jean, et Mareellin Chapeaux, Contributions ;i la i)hysiologie ncrveuso dos j^chinodermes. Tijdschr. Nederl. Dicrk. Ver. (2) Docl i), 1>91, ü. 108 — Ui9 Taf. 7. . ^ . 1 y . (109) Desjardins, Julien, Note sur TAsterie discoide et l'Asterie militaire de Lamarck. Ann. Sc. Nat. T. 20, 1830, p. 177—179. (110) Deslongehamps, Endes, Notes sur l'Asterie commune. Ann. Sc. Nat. T. 9, 1825, p. 219—221. (111) Des MoTilins, CharL, Catalogue descriptif des Stellerides Vivantes et fossiles observees jusqu'ä ce jour dans le departement de la Gironde etc avec 2 pl. Actes Soc. Linn. Bordeaux T. 5, 1832, p. 183— 2(i6. (112) Desor, E., On a ncw Echinaster from Boston harbour and its development. Proc. 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Heider, Lelirbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Thiere, I. Jena 1S90 (Echinoderma, p. 259 — 308, Fig. 173—225). (265) Krohn, A., Ueber die Entwicklung der Seesterne und Holothurien. Müller's Arcliiv, 1853, p. 317—321, Taf. VII, Fig. 7. (266) Kowalevsky, A., Die Vermehrung der Seesterne durch Tlieilnng und Knospung. Zeitschr. f. wiss. Zool, Bd. 22, 1872, p. 283—284. Literatur. ^'j'j (267) Kowalevsky, A., Ein Beitrag zur Kenntniss der Excrctionsorganc. Biol. Centralbl. Bd. 9, 1889, Echinodermen, p. 73—74. (268) Krukenberg, C. Fr. W., Ueber die Enzyiubildung in den Geweben und Gefässen der Evertebratcn; Untersuchungen aus dem Heidelberger physiologischen Institut 2. Bd. 3. Heft, 1879, p. 338—377. (269) Vergleichend-physiologische Studien zu Tunis, Mcntoue und Palermo, HI. Abtli. Heidelberg 1880. (270) Beiträge zu einer Nervenphysiologic der Echinodermen. In: Vcrgleicliend- physiologische Studien, 2. Eeihe. 1. Abth. Heidelberg 1881, p. 76—88. (271) Chemisches über die Skeletttheile der Seesternc. In: Vergleichend - physio- logische Studien, 2. Eeihe. 5. Abth. Heidelberg 1881. (272) Kükenthal, "Willy und Bernhard Weissenborn, Ergebnisse eines zoologischen AusHuges an die Westküste Norwegens. Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft, Bd. XIX, Jena 1886, p. 776—789. (273) Lacaze - Duthiers , H. de, Sur une forme nouvelle et simple du proembryon des Echinodermes (Stellerides, Asteriscus verruculatus M. et Tr.). Comptes rendus T. 78, 1874, p. 24-30. (274) Leyon d'ouverture du cours de Zoologie ;i la Sorbonne. Arcli. zool. exper. et gener. T. III, Paris 1874, p. 1—38. (275) Lamarek, J. B. P. A. de, Histoire naturelle des animaux sans vertebres. I. Ed T. II, Paris 1816. II. Ed. T. III, Paris 1840. 8". (276) Lange, Wicharcl, Beitrag zur Anatomie und Histologie der Asterien und Ophiuren. Morph. Jahrb. II, 1876, p. 241—286, Taf. XV- XVII; III, 1877, p. 449—452. (277) Latreille, Faniilles naturelles du regne animal. Paris 1825. 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Bd. 31, 1878, p. 216—234, Taf. XV. (301) Ueber die Genitalorgane der Asterina gibhosa. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 31, 1878, p. 395-400, Taf. XXVIII. (302) ■ Die Echinodernien des Mittelmceres; Prodromus einer monographischen Be- arbeitung derselben. Mitth. Zool. Stat. Neapel, Bd. I, Leipzig 1879, p. 523—580. (303) Das Mundskelet der Asterien und Ophiuren; kritische und ergänzende Be- merkungen über dasselbe. Zeitschr. f. wiss Zool. Bd. 32, 1879, p. 672—688. (304) Ueber den primären Steinkanal der Crinoideen. nebst vergleichend-anatomischen Bemerkungen über die Echinodermcn überhaupt. Zeitschr. f wiss. Zool. Bd. 34, 1880, p. 310—332, Taf. XII— XIII. (.■505) Ueber einige seltenere Echinodermen des Mittelmeeres. Mitth. Zool. Stat. Neapel, Bd. II, Leipzig 1880, p. 53—71, T. IV. (306) Echinodermata, in: Kossmann's Eeise nach dem Rothen Meere. V. 1880. 4". (307) Entwicklungsgeschichte der Asterina gibbosa. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 37 1882, p 1—98, Taf. I— VIIL (308) Verzeichniss der von Ed vnn Beneden an der Küste von Brasilien gesammelten Echinodermen. Mem. couronn. et des savants etr. de l'Acad. de Belgiriue. T. XLIV, 1882. (309) Echinodermen des Beringsmeeres. Zool. Jahrb., Bd. I, 1886, p. 275—296. Taf VI. (310) Ueber die Function der Madreporenplatte und des Steinkanals der Echino- dermen. Zool Anzeig. 13. Jahrg. 1890, p. 377 — 379. (311) Lütken, Chr., De ved Danmarks Kyster levende Pighude. Vidensk. Meddelelser fra den naturh. Foren. Kjwbenhavn 1856, p. 88 — 110. (312) Oversigt over Grönlands Echinodermata. Kj ibenhavn 1857. 8". (313) Bidrag til Kundskab om de ved Kysternc af Mellem- og Syd-Amorika levende Arter af Söstjerner. Videnskab. Meddel fra d. naturhist. Foren. Kj0benhavn 1858, p. 25—96. (314) Kritiske Bemaerkninger om forskjellige Söstjerner (Ästender), med Beskrivelse af nogle nye Arter. Videnskabelige Meddelelser fra den naturhistoriske Forening i Kj0benhavn, 1864, p. 123—169. (315) Choriaster granulatus, eine neue* Gattung aus der Familie der Asteriden, be- schrieben im Museum Godeffroy, Catalog IV, 1869, p. XXXV. (316) Gjennemseet Fortegnelse over de ved Danmarks Kyster levende Pighude, tilligemed Oplysninger om deres Udbredning ved de danske Kyster. Vidensk. Medde- lels. naturh. Foren. Kj0benhavn 1871, p. 135—143 u. p. 226 u. p. 386—388. (317) Fortsatte kritiske og beskrivende Bidrag til kundskab om Söstjernerne (Asteri- derne). Videnskab. Meddel. fra d. naturhist. Foren. Kj0benhavn 1871, p. 227—304. (.■<18) Nogle Bemaerkninger om Selvdelingen hos Straaledyrene. Oversigt over det kong. Dansk. Vidensk. Selsk. Forhandl. Kjybenhavn 1872, p. 108 — 157 (Eesume, p. 30-54). (319) Luidius (Lhwyd), Edw., Lithophylacii britannici iconographia. (Londini 1699. 8°.) Ed. altera. Subjecitur autoris praelectio de stellis marinis. Oxoniae 1760. 8". (320) Luidius, Edwardus, De stellis marinis oceani britannici. 0.\onii 1703. 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(334) Die Coelenteraten , Echinodermen und Würmer der k. k. öst.-ung. Nordpol- Expedition. Wien 1877. 4". Mit 4 Taf. (Denkschriften der math.-nat. Klasse d. kais. Akad. d. Wiss. Bd. 35.) (335) Deutsche Benennungen für Poriferen, Coelenteraten, Echinodermen und Würmer. Verh. k. k. zool.-bot. Gesellsch. Wien 1890, p. 177 — 184. (336) Neue Echinodermen aus dem Mittelmeere. Veröffentlichungen der Commission für Erforschung des östlichen Mittelmeeres Sitz.-Ber. Akad. d. Wiss. Wien. Math.-nat. Cl. Bd. CIL Abth. I, 1893, p. 66—70. (337) Berichte der Commission für Erforschung des östlichen Mittelmeercs , V. Zoologische Ergebnisse, I. Echinodermen, gesammelt 1890, 1891 und 1892, Wien 1893, 4". 14 pp. und 4 Taf. Marenzeller, s. auch Steindaehner. (338) Martens, E. v., Ueber ostasiatische Echinodermen. Arch. f. Naturg. 1865, p. 345 — 360; 1866, p. 57 — 88, p. 133 — 189; 1867, p. 106—119, Taf. IIL (339) Ueber zwei neue Seesterne von Costarica. Berliner Monatsberichte aus 1865, p. 56 — 59. 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(359) Description on a beautiful Starfish and other Fossils. Journ. Cincinnati Soc. Nat. Hist. Vol. 7, 1884, p. 16 — 20, eine Taf. Iffiiller, s. auch Worthen, (360) Milne- Edwards, Alph., Les Zoophytes. (In: Cuvier, Le regne animal, nouvello edition publice par une reunion de discipules de Cuvier.) Paris ] 849. 8". Avec Atlas. (361) Corapte rendus sommaire d'une exploration zoologique falte dans la Medi- tcrrance ä bord du navire de l'Etat „le Travailleur". Comptes rendus Ac. Sc. Paris. T. 93, 1881, p. 876 — 882. (362) Compte rendu sommaire d'une exploration zoologique faito dans TAtlantique ä bord du na\äre de l'Etat ,,le Travailleur". Comptes rendus Ac. Sc. Paris, T. 93, 1881, p. 931—936. (363) Möbius, K. , Neue Seesterne des Hambui'ger und Kieler Museums. Hamburg 1859. 40. 14 pp. und vier Taf (364) Die auf der Fahrt nach Arendal gefangenen Eclünodermen. Jahresber. d. Comm. z. Aviss. Untersuchung d. deutschen Meere in Kiel f. d. Jahr 1871, I. Jalir- gang, Berlin 1873, p. 149. (365) Beiträge zur Meeresfauna der Insel Mauritius und der Seychellen. Mit einer Karte und 22 Tafeln. Berlin 1880. 4°. (366) Möbius, K., und C. Bütsehli, Echinodermata der Nordsee. Jahresber. d. Comm. z. Untersuch, d. deutsch. Meere, H und HI, Berlin 1875. 4". (367) Montagu, George, Description of several Marine Animals found on the South Coast of Devonshire. Transact. Linnean Society London, Vol. VII, 1804, p. 61 — 85. (368) Montauge, de, freres, Etudes pratiques sur les ennemis et les maladies de Thuitre. Act. Soc. Linn. de Bordeaux. T. XXXTT (4. Ser., T. II). 1878, p. 217 — 245. (369) Müller, Joh., Ueber den Bau des Pentacrinus caput medusae. Berichte <1. Berliner Akad. 1840, p. 89— 106; enthält p. 99—106 eine vorläufige Mitthcilnng des von ihm und Fr. H. Troschel aufgestellten Systemes der Asteriden. (370) — — • Ueber die Larven und die Metamorphose der Echinodermen. 7 Abhandlungen. Abh. Akad. Wiss. Berlin, 1848 — 1854. 1. 1848; 2. 1849; 3. 1850; 4. 1852; 5. 1852; 6. 1853; 7. 1855. (371) Anatomische Studien über Echinodermen. Müller's Archiv 1850, p. 117 — 1^5. Berichtigung und Nachtrag dazu, cbend., p. 225 — 233. (372) Ueber den Bau der Echinodermen. Abh. Akad. Wiss. Berhn aus 1853. Berlin 1854. Mit neun Taf. Literatur. ^^^ (.H7.S) Müller, Joh., in: Zeilcr, F., und Pli. Wirtgen, Bemerkungen über die Petrefaktcn der altern devonischen Gebirge am Elieine, insbesondere über die in der Umgegend von Coblenz vorkommenden Arten. Verh. naturh. Ver. preuss. Elieinl und Westnhalen 12. Jahrg. Bonn 1855, p. 1 — 28, Taf. I— IX. (.374) Müller, J. , und F. H. Trosehel, Ueber die Gattungen der Asterien. Archiv f Naturgescb. 1840, p. 318 — 326. (375) System der Ästenden. Braunschweig 1842. 4". Mit 12 Taf. (375a) Neue Beiträge zur Kenntniss der Ästenden. Arch, f. Nat. 1843, p. 113—131. (375b) Beschreibung neuer Ästenden. Arch. f. 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(417) Sur la collection d'Etoiles de mer recueillie ])ar la commission scientifi(iue du Cap Hörn. Compt. rend. T. 106, 1888, p. 763 — 765. (418) Echinodermes de la Mission scientifique du Caj) Hörn. 1. Stellendes. In: Mission scientifique Cap Hörn; Zoologie; Tome 6. Paris 1891. 4". 198 pj). avec 13 plaucbes. (419) Sur les Stellerides recueillis dans le golfe de Gascogne, aux Ayores et ;\ Terre-Neuve, pendant les campagnes scientifique du jacht l'Hirondelle. Com2)t. rend. Acad. Paris, T. 112, 1891, p. 1225 — 1228. (420) Stellerides nouveaux provenant des campagnes du yacbt rHirondelle, Mem. soc. zool. France, T. 4, 1891, p. 258 — 271. , (421) Sur la morphologie du squelctte des Etoiles de mer. Com])t. rend. T. 115, 1892, p. 670 — 673. (422) Perrier, Edm., et J. Poirier, Sur l'apiiareil circulatoire des Etoiles de mer. Comptes rendus, T. 94, 1882, p, 658 — 661. (423) Peters, "W., Uebersicbt der Seesternc von Mossambique. Monatsberichte Berhner Akad. 1852, p. 177 — 178. 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(470) Oversigt af Norges Ecbinodermer. Cbristiania 1861. 8". Mit 16 Taf. (471) Geologiske og zoologiske Jagttagelser, anstiUede paa en Keise i en Deel of Trondbjems Stift i Sommeren 1862. Cbristiania 1863. Nyt Magazin for Natur- videnskaberne, Bd. XII, p. 253—340. (472) — Over en ny Art Bracbiolaria. Forb. Yidensk. Selsk. Cbristiania (1863) 1864, p. 126—137. Aucb in: Ann. and Mag. Nat. Hist. (3) Yol. 16, 1865, p. 70. (473) Sars, M., J. Koren et D. C. Danielssen, Fauna littoralis Norvegiae. II. Livr. Bergen 1S56. Fol. Enthält: 1. Danielssen et Koren, Observations sur le developpement dos Astorics. 2. Sars, D'une nouvelle Etoile de mer, Astropecten arcticus. 3. Asbjörnsen, P. Chr., Brisinga endecacnemos. Sars, M., s. aucb Koren. (474) Sauvage, H. E., De la prescnce du Cribrella oculata dans le Pas-de-Calais. Bull, soc. zool. France, Annee 1890, p. 98. (475) Savigny, J. C. de, Iconograpbie des Ecbinodermes , Polypös et Zoopbytes de l'Egypte. 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Indessen beginnt ihre wissenschaftliche Erforschung doch erst im sechszehnten Jahrhundert, um dessen Mitte Belon (60) ihre Verwandtschaft mit den Seeigeln zuerst erkannte und ihre Bewegungsorgane in ganz zutreffender Weise als be- wegliche Saugfüsschen, die er promuscides nennt, beschrieb. Seine Ent- deckung blieb aber lange Zeit unbeachtet; sein gleichzeitiger Landsmann Rondelet (456, 457) hat davon ebensowenig eine Ahnung, wie der etwas spätere Aldrovandi (15). Noch anderthalb Jahrhunderte mussten ver- gehen, bis Lhwyd (Luid ins) in seiner Abhandlung über die Seesterne der englischen Küste (320) die schon durch Belon gewonnene Erkenntniss wieder belebte. Bei ihm findet sich auch die erste Angabe über die Regenerationsfähigkeit der Seesternarme. Die echten Asteroidea unter- scheidet er von den Ophiuren als stellac coriaceae s. tardigradac. Wie schon vorher Rondelet, Columna (87) und Aldrovandi, so bereitete auch Lhwyd unsere Kenntnisse der europäischen Arten vor, während Marcgrav (331) und Rumph (458) das Gleiche für die südamerikanischen und ostindischen Formen thaten. Das Verständniss der Seestern-Organi- sation aber erfuhr damals die erste Förderung durch Reaumur (445), der die Anordnung und Bewegungsweise der Füsschen, die er zuerst mit diesem Namen bezeichnete, an einer Asterias-Art näher erläuterte und deren Beziehungen zu den von ihm entdeckten Füsschen-Ampullen dar- legte, wenn ihm auch die Radialkanäle des Wassergefässsystems noch unbekannt blieben. Er ist auch der Erste, der die Wirbelreihe des Arm- skeletes beschrieb und auf die contractionsfähigen Kiemenbläschen der Körperwand aufmerksam machte. Nach einigen, nur für die Geschichte des Systemes Interesse bietenden Mittheilungen von Petiver (425), Barrelier (21) und Lochner (288) konnte dann in den dreissiger Jahren des vorigen Jahrhunderts Linck (284) mit seinem bahnbrechenden Werke hervortreten, in dem er alles bis dahin Bekannte zusammenfasste und durch eigene Beobachtungen in dem Maasse bereicherte, dass seine Schrift noch heute die Grundlage unserer Artenkenntniss bildet. Das von ihm aufgestellte System, auf das wir später bei der Geschichte des Systemes zurückkommen müssen, ist freilich ein durchaus künstliches, da es lediglich von der Zahl der Arme ausgelit. Aber er erkannte in der Ausbildung der ambulacralen Armrinnen ein aucli noch jetzt allgemein gültiges Unterscheidungsmerkmal der echten Seesterne. die er darum ,yw(?m umfasste. Von Blain- ville (64) rührt die noch jetzt gebräuchliche Bezeichnung Ambulacral- stücke für die Wirbelhälften her; von demselben (65) auch die Benennung Madreporenplatte („tubercule madreporiforme"). Lamarck (275) erörterte nebenbei die durch Regeneration erfolgende Entstehung sogenannter Kometenformen und bezeichnete die Madreporenplatte bereits als porös. Alsdann machte Nardo (381) in allzu grosser Kürze den ersten Versuch, die Linne-Lamarck'sche Gattung J.. hei einem achtarmigen und hei diesem wieder kürzer als bei einem elf- armigen u. s. w. Man kann also aus dem Armradius nur dann die grösste Länge durch Eechnung finden, wenn man zugleich die Zahl der Arme kennt. Ausser dem Armradius wird bei neueren Seestorn-Beschreihungen mit Kecht stets auch die Länge des Scheibonradius angegeben, wor- unter man die gerade Entfernung der Spitze des von zwei benachbarten Armen gebildeten Winkels von der Hauptaxe, also die Länge einer inter- radialen Hauptebene, versteht. Zur Abkürzung bedient man sich des Buchstabens R für den Armradius und des Buchstabens r für den Scheiben- radius. K wird auch der grosse und r der kleine Radius genannt. Meistens wird auch das Verhältniss von r : R angegeben, wobei r gleich 1 gesetzt Avird. Für die genaue Beschreibung der Seesterne ist es manchmal auch noch von Vortheil, die Breite des freien Armes, an seiner Basis ge- messen, anzugeben, obschon sich dieses Maass auch aus der Grösse von R und r berechnen lässt, sobald die Zahl der Arme bekannt ist. Die Grösse, welche die Seesterne überhaupt erreichen, ist eine sehr verschiedene. Es gibt ganz kleine, kaum 1 cm grosse, und andere, die fast eine grösste Länge von 1 m erreichen. Um in dieser Hinsicht be- stimmte Beispiele zu geben, wollen wir lediglich die Länge des Armradius zu Grunde legen. Dieses Maass == R beträgt bei den kleinsten Arten höchstens 2 cm; dann folgen kleine Arten, bei denen R bis 5 cm lang wird, dann mittelgrosse, deren R mehr als 5 und höchstens 15 cm misst, dann grosse, bei denen R bis auf 20 cm steigt, und endlich sehr grosse, deren R mehr als 20 cm beträgt. Weitaus die meisten Arten gehören zu den hier als mittelgrossen bezeichneten. Zu den kleinen Arten gehören beispielsweise viele Fontaster-, Fhdonaster-, Fseudarchastcr-, Forcellan- üstey-, Hyphalaster- und Astropectcn -Arten, ferner manche Pentagon- asteriden, Solasteriden und Pterasteriden. Die kleinste bis jetzt unter- schiedene Art scheint der Marginaster pentagonus PeiT. zu sein , dessen R nur 0,3 cm beträgt. Andere Beispiele von kleinsten Arten sind : die übrigen 3Iargmaster - Arien , dann Ccmlaster pedtinculatus Perr. , KorctJir- aster setosus Perr. , K. palmatus Perr. , Hydrasterias richardi Perr. Lytaster inacqualis Perr., Asterina pancerii Gasco, Flidonastcr dbhreviatus Slad,, Forcellanaster tuherosus und graeilis Slad., Leptoptycliaster ant- articus Slad., CJntonaster cataphractiis Slad., Cnemidaster unjvillii Slad. und viele Pterasteriden. Grosse Arten finden sich z. B. unter den Linckiiden, Pentacerotiden und Astropectiniden {Linclda pacifica Gray, Fentaceros rcticidatus Linck, Moiraster magnificus Bell). Zu den sehr grossen Arten gehören in der europäischen Fauna Asterias glacialis 0. F. Müll, und Luidia ciliaris Phil, , deren Armradius 22 cm lang wird , ferner Fitdonaster {Astropecten) stihinermis Phil. , bei dem R 25 cm , und Astropecten aurantiacus L., bei dem R sogar 33 cm erreicht. Unter den aussereuropäischen begegnen wir besonders grossen ExomplareiA 502 Sct'sternc. unter den Asteriiden bei Fycnopodia heUanthoides Br. (E bis 25 cm), unter den Pentacerotiden bei Pentaccros callimorpus Slad. (R bis 28 cm), unter den Ecbinasteriden bei Mitlirodia claviijera Lam. (R bis 26 cm), unter den Linckiiden bei Leiaster speciosus v. Mart. (R bis 26 cm) und unter den Astropectiniden bei Luidia columhiae Gray (R bis 22 cm) und Luidia savignyi Aud. (R bis 37 cm). Der zuletzt genannte Seestern scheint unter allen lebenden Arten der Littoralzone die bedeutendste Grösse zu erreichen, wird aber noch übertroffen von einer zu den Brisin- giden gehörigen Tiefseeform, der Freyella rcnicx Slad., deren R nicht weniger als 45 cm misst. Ueberhaupt ist die Fiimilie der die Tiefen be- wohnenden Brisingidcn durch eine ungewöhnliche Länge des Armradius ausgezeichnet; eine ganze Reihe ihrer Arten zählen zu den Formen mit sehr grossem R, so Brisinga endecacncmos Asbj. (R bis 30 cm), armillata Slad. (R = 24 cm) , Odinia rohusta Perr. (R = 28 om) , pandina Slad. (R ^= 22 cm), Freyella pennata Slad. (R = 20 — 24 cm), fragillissima Slad. (R = 27 cm), dimorpha Slad. (R = 25 cm), tuhercidata Slad. (R = 24 cm), hcroina Slad. (R = 32 cm) , spinosa Perr. (R = 30cm). Abgesehen von den Brisingiden kann man indessen durchaus nicht behaupten, dass die Tiofseeformen sich im Ganzen durch eine besondere Grösse von den Be- wohnern der Küstenzone auszeichnen; im Gegentheil, gerade zu den kleinsten Arten gehören vorzugsweise Tiefsoe-Arten (vergi. die oben an- geführten Beispiele). 3. Farbe. Die meisten Seesterne prangen im Leben in prächtigen, leuchtenden Farben, welche durch die Weichheit und den Wasserreichthum der oberen Hautschichten einen zarten Glanz und eine gewisse Transparenz erhalten und dadurch in ihrer Schönheit gehoben Averden. Sobald die Thiere der Einwirkung der Luft oder des Weingeistes ausgesetzt werden, schwindet zunächst in Folge der Wasserentziehung jener Glanz. Bald werden auch die Pigmente selbst von der zersetzenden Wirkung der Luft, des Lichtes und des Weingeistes angegriffen, bleichen oder werden in gelöster Form von dem Alkohol ausgezogen. Folge davon ist, dass weder die trockenen noch die in Weingeist conservirten Sammlungsexemplare eine auch nur annähernd richtige Vorstellung von dem Aussehen der lebenden Thiere zu geben vermögen; sie zeigen fast alle dasselbe eintönige, fahle Gelb- weiss oder schmutzige Gelbbraun. Viele ältere und neuere Artbeschreibungen sind lediglich nach conservirten Thieren gemacht und deshalb in Bezug auf Farbenangaben so gut wie werthlos. Um so erwünschter wäre es unter solchen Verhältnissen eine Anzahl guter, farbiger Abbildungen zu besitzen; indessen ist unsere Literatur ausserordentlich arm daran. Was wir davon haben, beschränkt sich fast ganz auf einige von Herklots (228) veröffentlichte Bilder ostasiatischer Arten, einige Abbildungen nordischer Arten von Danielssen und Koren (107) und einzelne Figuren in den Gesammt-Aussehen. 503 Publicatioiien Miclieiiii's (353) luid Perrior's (403 ii. *)). Ausserdem liegen mir aus dem Nachlasse J. F. Brandt 's die von Po st eis an- gefertigten, aber niemals 7a\y Veröffentlichung gelangten Aquarelle vor, die Brandt bei seiner Beschreibung der Seesterne der Herten s'sclien Reise (67) benützt hat. Auch bin ich in der Lage eine Serie vortrefflicher Aquarelle vor Augen zu haben, die der geschickte Maler der zoologischen Station zu Neapel, Merculiano, für meine in Vorbereitung begriffene Monographie der Mittelmeer -Echinodermen meisterhaft ausgeführt hat. Der auffällige Mangel guter Farbenbilder von Seesternon erklärt sich aus den technisch nicht unbedeutenden Schwierigkeiten ihrer Herstellung. Zum Theil, aber auch nur zum Theil wird dieser Mangel ausgeglichen durch die Sorgfalt, mit der wenigstens einzelne Forscher sich bemüht haben, das Farbenkleid des lebenden Thieres in Worten wiederzugeben; insbesondere verdanken wir solche Angaben v. Martens (338), Lütken (312), Duncan und Sladen (118), Danielssen und Koren (107) und Sluiter (507). Ueberblickt man diese Abbildungen und Boschreibungen, so ergibt sich, dass in der Färbung der Seesterne, wenn wir zunächst luu- die Kückenseite der Thiere in Betracht ziehen, rothe und gelbe Töne vor- walten; ich schätze, dass mindestens die Hälfte aller Arten gelb oder roth gefärbt sind. Die übrigen vertheilen sich annähernd zu gleichen Theilen auf solche, die vorwiegend ein blaues, grünes, graues oder braunes Kleid tragen oder ganz ungefärbt, also weiss, aussehen. Alle die genannten Hauptfarben sind in einer reichen Scala von Nuancen und Mischungen vertreten. Das Koth ist bald ein intensives Karmin- oder Scharlach- oder Ziegelroth, bald ein zartes oder lebhaftes Eosa, bald ein dunkles Braun- rotli oder ein helles oder dunkles Purpurroth oder es nimmt eine blasse Fleischfarbe an. Das Gelb entspricht dem Indischgelb oder Neapelgelb oder Ockergelb, selbst dem Cadmium der Maler, oder es ist ein helles Safrangelb, oder es zeigt einen leichten Orangeton; häufig tritt es als reines Orange auf; in anderen Fällen verblasst es zu gelblichem Weiss oder trübt sich zu Graugelb oder Braungelb. Zu dem herrlichen Blau mancher Arten führen von den rotlien Arten aus violette, violettblaue und lilafarbene hinüber; bald ist das Blau kräftig, bald zart (himmelblau) oder es mischt sich mit Grün oder Grau. Grau tritt in verschiedenen Abstufungen als helles und dunkles Grau, Aschgrau, Schwarzgrau, Grünlich- grau, Blaugrau auf. Von den grünen Arten sind die Einen blassgrün oder meergrün, die Anderen reingrün oder olivengrün oder scbwärzlich- grün. Von braunen Arten gibt es hellbraune, gelbbraune, dunkelbraune, rothbraune, graubraune, olivenbraune. Die weissen Arten zeigen mitunter einen opalisirenden (perlmutterähnlichen) Schimmer. In sein- vielen Fällen ist die Rückenseite nicht einfarbig, sondern in verschiedenen Farben gezeichnet; entweder so, dass anders als die "■) Expeditions scientifiques du Travailleur et du Talisman: Echinodermes , I Paris J894, 4" avec 2tj pl. 504 Soesterne. Grundfarbe gefärbte Fleckcben und Flecken in unregelniässiger oder regelmässiger Vertheilung auftreten, oder so, dass derartige Flecken auf den Armen die Form von Querbindeu annehmen, oder so, dass die Arme ein ihrer Länge nach verlaufendes, dunkleres oder helleres Band tragen. So kommen z. B. blutrothe Flecken auf schwärzlichgrüner, duukelrothe auf fleischfarbener, rostfarbige auf gelber, gelbe auf violettgrauer , gelbe auf dunkelorangener , gelbe auf meergrüner, braungelbe auf rosafarbiger, blaue auf rother, grüne auf lilafarbener, schwarze auf rother, weisse auf rother Grundfarbe u. s. w. vor. Es gibt ferner z. B. rothe Querbinden auf hellpurpurrothem oder braungelbem, violette auf gelbem, schwärzliche auf aschgrauem, dunkelbraune auf hellbraunem sowie blaue Längsbinden auf orange- oder purpurfarbigem Grunde; häufig sind dunklere Längsbinden auf hellerer oder hellere Längsbinden auf dunklerer, aber im üebrigen gleicher Grundfarbe. Manchmal wird das ganze Farbenbild der Eückenseite noch mehr belebt durch eine von der Grundfarbe abweichende Färbung der oberen Kandplatten, der Terminalplatten, der Stacheln, der Paxillen- köpfchen, der Kiemenbläschen oder der Madreporenplatte ; die letztere kommt z. B. gelb bei rother Grundfarbe vor, oder fleischfarbig bei blauer, oder weiss bei orange- oder rostfarbener, oder rostfarl)ig bei grünlicher, blau bei scharlachrother u. s. w. Die Bauchseite ist durchweg heller als die Eückenseite; Weiss, Gelblichweiss, Blassgelb, Orange, Eöthlichweiss, Blasspurpurn, Hellblau, Hellviolett, Hellgrün sind die Farben, denen man hier am meisten be- gegnet. Von der Farbe der Bauchseite setzen sich die Füsschen oft durch noch hellere oder durch dunklere Färbung ab; manchmal besitzen auch die unteren Eandplatten eine besondere Färbung. Variabilität der Färbung. Die Grenzen, in denen die Färbung bei den Lidividuen derselben Art variirt, sind bei den Seesternen bald enge, bald recht weite. Die Variationen erstrecken sich sowohl auf die Farben selbst, als auch auf die Zeichnung (Anordnung und Grösse der Flecken und Binden). Nach einigen Andeutungen in der Literatur scheint es, dass bei einzelnen, in der Färbung stark vaiiirenden Arten bestimmte Färbungen als Localvarietäten auftreten; indessen bedarf diese Frage noch einer genaueren ITntersuchung. Um von dem Umfange der Variabilität eine Vorstellung zu geben, werden die folgenden Beispiele genügen. Asterias ylacialis 0. F. Müll, kommt bei Neapel in zwei verschiedenen Färbungen vor; die eine ist meergrün mit gelbbraunen Flecken und gelben Stachelspitzen, die andere hellgelbbraun mit dunkelviolettbrauneu Flecken und violetten Stachelspitzen. Bei Ästerias jwlaris M. und Tr. gibt es ausser den gewöhnlichen purpurrothen Exemplaren auch graulicholivengrüne. Die CrihreUa oculata Linck variirt nach Duncan und Sladen (118) je nach dem Fundorte ; es gibt ziegelrothe, duukelrothe, hellsafrangelbe und solche, deren Färbung eine Mischung von bläulichen und purpurnen Tönen ist. Pterastcr militaris 0. F. Müll, findet sich in schneeweissen, gelblich- weissen und blassfleischfarbcnen Exemplaren. Von Fcntaceros muricatus Gesammt-Aiisschen. 505 Linck beschreibt v. Märten s (338) zwei durch Uebevgänge verbiiudenc Varietäten ; die eine ist oben und unten purpurroth, am Rande tief carmin- roth und ihre Höcker sind schwarz mit intensiv rothem Hofe ; die andere ist oben und unten braungrau, am Rande orangefarbig, an den Armspitzen und an den Höckern schwarzbraun. Derselbe Forscher erwähnt, dass die Linclda miliaris Linck an der Oberseite meist himmelbhau, mitunter alier grünlicliblau oder blassgrün und an der Unterseite oft auch blau, zuweilen aber orangeroth ist. Nardoa tnhcrculata Gray ist nach v. Märten s braungelb mit dunkelblutrothen Querbinden; Sluiter aber, dem Exemplare von anderen Fundorten vorlagen, sah daran die rothon Querbinden nie; dafür waren seine Exemplare auf bräunlichgelbem Grunde mit helleren und dunkleren Flecken geädert. Von Asterina cex'thens M. nnd Tr. be- merkt Sluiter (507), dass 'die Thiere, die er im Leben sah, gewöhnlich gelblichgrün und bräunlichgrau gefleckt sind; zuweilen überwiegt aber das Grün, bei andern, aber seltener, das Braun so stark, dass die Thiere grün oder braun erscheinen. 4, A e usser e B esch äff en li eit und Consistenz der K örp erw an d. Durch die reichlichen und der Oberfläche ziemlich nahen Kalk- ablagerungen in der Haut hal)en die meisten Seesterne eine mehr oder weniger harte, widerstandsfähige Körperwand, die nicht selten einen hohen Grad von Derbheit und Starrheit erreicht; doch gibt es auch Arten genug, bei denen die Körperwand von zarter, durclischeinend dünner und leicht biegsamer Beschaffenheit ist. Durch besondere Zartheit der Haut zeichnen sich namentlich viele Pterasteriden aus. Erlieben sich die Kalkablagerungen in Form von Körnchen, Höckern, Knöpfchen, Stacheln und Staclielbüscheln, Paxillen und Pedicellarien , so erhält die ganze Oberfläche des Thieres eine entsprechende Rauhigkeit, die indessen häufig an den conservirten und vorzugsweise an den getrockneten Exemplaren viel schärfer hervortritt als an den lebenden Thieren ; bei diesen können nämlich die durch die Skelettheile veranlassten Unebenheiten durch die sie überkleidenden turgescenten Hautschichten weit vollkommener verhüllt und verdeckt werden. Ein gutes Beispiel dafür bietet Ecliinaster sepositns Lam., der im Leben sich glatt und schlüpfrig anfühlt und kaum Spuren der zahlreichen Stachelchen erkennen lässt, die den conservirten Exemplaren eine durch- aus rauhe Oberfläche verleihen. Bei einzelnen Formen ist übrigens der Hautüberzug der Skelettheile so mächtig geworden, dass die "letzteren auch am conservirten Thiere ganz oder fast ganz verdeckt bleuten, so z. B. bei TyJasfer tvillci Dan. und Kor., bei Porania und Ciäcita. Näher auf die verschiedenen Formen der Hautskeletstücke, ihr Vor- kommen und ihre Anordnung einzugehen, wird Sache eines späteren Kapitels sein. 506 Seesterne, II. Haut; Scliicliten derselben; H.aiit(lrüseii. Unsere Kenntniss der Seestern-Haut beginnt mit Tiedemann (544), der ganz richtig die beiden Hauptscliichten derselben, Oberhaut und Lederhaut, unterschied. Später stellte dann Sharp ey (490) fest, dass die Haut einen Wimperüberzug besitzt. Ein genaueres Eindringen in ihren Bau versuchten jedoch erst Greeff (181) und Hoffmann (232), an deren Arbeiten sich diejenigen von Ten seh er (536), Lange (276) und mir (299) anschliessen. Weiterhin haben dann Hamann (211, 212) und Cuenot (93, 99) die feineren histologischen Verhältnisse erforscht. Wir unterscheiden von aussen nach innen: 1) die Cuticula, 2) das Körperepithel (= Subcuticularschicht) , das mit der Cuticula zusammen die Epidermis oder Oberhaut bildet, 3) die Lederhaut (Corium, Cutis). 1) Die Cuticula ist auf der ganzen Körperoberfläche als ein glas- helles, homogenes, ziemlich derbes Häutchen deutlich entwickelt; -während alle anderen Autoren sie als dünn und fein bezeichnen, nennt Cuenot sie dick. Nach demselben Forscher besteht sie aus einzelnen, je einer darunter gelegenen Zelle entsprechenden Stückchen. Von der Fläche gesehen, zeigt sie ein fein punktirtes Aussehen, welches auf das Vor- handensein feinster Porenkanälchen für den Durchtritt der Wimperhärchen hinweist. Diese den Epidermiszellen angeliörigen Wimpern sind un- gemein fein, ziemlich lang und dicht gestellt; nach Hoffmann kommen sie nur stellenweise vor, während es nach den übrigen vorliegenden Be- obachtr.ngen den Anschein hat, dass sie über die ganze Körperoberfläche gleichmässig vertheilt sind. 2) Das Körper epithel ist eine einschichtige Lage hoher, sehr schmaler, senkrecht zur Cuticula gestellter Zellen, die ihren Kern nicht alle auf gleicher Höhe tragen und dadurch den Eindruck eines vielschichtigen Epithels hervorrufen. Die irrthümliche Auffassung, welche Greeff über den Bau des Epithels geäussert hat (er unterschied in demselben ein äusseres Plattenepithel, eine mittlere Parenchymschicht und ein inneres Plattenepithel) , ist schon durch Hoff mann 's und insbesondere durch Lange's Untersuchungen widerlegt worden. Die Zellen haben eine Länge von 27 — 36//; ungefähr in ihrer Längsmitte liegt der längliche oder rundliche Kern; das innere Ende der Zellen ist fadenförmig verjüngt und endigt in derKegel gabelig auf einer sehr feinen Basalmembran, die das Epithel gegen die LedeKhaut scharf abgrenzt. Zwischen diesen eigentlichen von Hamann als Stütz Zellen bezeichneten Epithelzellen kommen bald in grösserer bald in geringerer Menge zwei verschiedene Sorten von Drüsenzellen sowie (nach Cuenot) intercelluläre Vacuolen vor. Die eine von Hamann B e cherdrüs en genannte Art von Drüsenzellen umschliesst einen kugeligen, fein granulirten Secrettropfen und endigt l)asalwärts entweder mit einem kurzen oder langen Fortsatz oder sitzt der Basalmembran mit l)reiter Basis auf; Cuenot bezeichnet sie als Schleimdrüsen, Avelche bei Reizung des Thieres eine reichliche Menge von Schleim al)zuson(U'rn vermögen. Haut; Schichten dersclheii; Hautdrüsen. 507 Die andere, erst von Cuenot unterschiedene Art von Drüsenzellen scheine den Hamann'schen Schlauchdrüsen der Holothurienliaut (s. p. 31) zu entsprechen. Sie sind mit runden, im Leben oft leicht gelblich gefärbten, etwas glänzenden Körnern angefüllt, weshalb Cuenot sie als mau Ibe er- förmige Zellen bezeichnet; er hält sie für Vertheidigüngswaflfen, deren Secret zur Abwehr anderer Thiere dient. Beide Sorten von Drüsenzellen kommen bei den einzelnen Arten ungleich häufig vor; die maulbeerförmigen sind besonders bei Astropccten , EcMnastcr seposHus und Asterias, die Schleimdrüsen namentlich bei Astropectcn und Astcn'as beobachtet. Grössere, in die Cutis hinunterreichende H a u t d r ü s e n sind bis jetzt nur bei einem einzigen Seesterne, Ecliinastcr sepositus Lam., bekannt geworden. Hier kommen sie in grosser Menge in der ßückenhaut vor und stellen kugelige Gebilde dar, die mit einem kurzen Stiele auf den Boden einer seichten Epidermis -Einsenkung führen, im Ilebrigen aber ihre Lage in der Cutis haben. Ihr Durchmesser beträgt geAvöhnlich 0,3—0,5 mm. Die Drüse ist von einem bindegewebigen, faserigen, netzförmigen Stroma gebildet, in dessen Maschen sich die Drüsenzellen, in jeder Masche eine, befinden. Die Drüsenzellen sind meist rundlich oder länglich, 27 — 38 /< gross, besitzen ein stark körniges Protoplasma, einen verhältnissmässig kleinen Kern und sind mehr oder weniger mit kleinen, von der Zelle selbst secernirten, hellen, mitunter gefärbten Bläschen von 5 — 6 // Grösse angefüllt, die nach und nach nach aussen rücken und den von den Drüsen gelieferten, fadenziehenden Schleim zu- sammensetzen. Die Bläschen scheinen aus derselben Substanz zu bestehen, welche die Körner in den oben beschriebenen maulbeerförmigen Drüsen- zellen des Epithels bildet. Auf die im Epithel vorkommenden Sinneszellen, sowie auf die in die tiefere Schicht des Epithels eingelagerten Nervenfasern und Nerven- zellen wollen wir erst in dem das Nervensystem behandelnden Kapit(d eingehen. Schliesslich ist in Betreff der Epidermiszellen hervorzuheben, dass sie zugleich Träger des Hautpigmentes sind, das in Gestalt kleinster Körnchen in sie eingelagert ist. 3. Die Leder haut besteht aus einem fibrillären Bindegewebe, dessen Fasern meistens dicht durcheinander gewebte, wellenförmig ver- laufende Bündel bilden. In diesem Bindegewebe entwickeln sich die später zu betrachtenden Skeletstücke der Haut. Als Hauptbestandtheile desselben lassen sich unterscheiden: a) die Grundsubstanz, b) die Fasern, c) die Zellen. a) Die Grund Substanz ist von durchaus homogener Beschaft'enlieit und verhältnissmässig um so reichlicher vorhanden, je weniger dicht die Fasern aneinanderschliessen. b) Die Fasern treten in verscliiiMlener Dicke und in wechselnder Dichtiu'keit auf; sie sind sehr lang und homogen; die gröberen, lockerer 508 Seesterne. angeordneten wie die ganz feinen, dichter gelagerten und manchmal ver- filzten scheinen alle als Ausläufer von Zellen ihre EntsteJnmg zu nehmen, wenn auch bei dem jetzigen Zustand unserer Kenntnisse die Möglichkeit offen bleibt, dass sie zum Theil einer Differenzirung der Grundsubstanz selbst ihren Ursprung verdanken. Alle haben einen ziemlich hohen Grad von Elasticität. c) Die Zellen finden sich in zwei Hauptformen als Bindegeweb- zellen und Wand er Zellen. Jene sind bald spindelförmig, bald stern- förmig, besitzen einen ovalen oder kugeligen Kern und haben eine Grösse von 2,8 — 4,3 //. Ihre Ausläufer setzen sich in die Easern fort, die meistens getrennt verlaufen, mitunter aber auch sich miteinander verbinden. Nach Entwicklung der Fasern werden die Zellen gewöhnlich derart reducirt, dass sie den Fasern nur noch als seitliche Anschwellungen anhängen. Die Wanderzellen liegen in wechselnder Zahl, bald vereinzelt, bald in Gruppen zusammengedrängt, in der Grundsubstanz. Im Leben senden sie amöboide Fortsätze aus, während sie im Tode in der Eegel eine kugelige oder eiförmige Gestalt annehmen. Sie haben eine Grösse von 4 — 10/», besitzen ein fein gekörntes Plasma und einen kugeligen Kern. Die innerste Cutisschicht, die dem erst später zu besprechenden Peritonealepithel zunächst liegt, ist darch den Besitz von Muskel- fasern ausgezeichnet, über welche das Nähere in dem besonderen Ab- schnitt über die Hautmuskulatur mitgetheilt werden soll. Nach aussen von dieser innersten Lage wird die Haut von einem System von Hohlräumen durchsetzt, auf welche erst im Kapitel Leibesliöhle eingegangen werden kann. III. Hautskelet. Alle Skeletgebilde der Körperwand liegen als Verkalkungen der Ledorhaut in deren Substanz eingebettet und sind demnach, soweit nicht an einzelnen Stellen, z. B. an den Spitzen der Stacheln, eine Abscheuerung stattgefunden hat, überall an ihrer Aussenseite von einer in der Kegel dünnen, unverkalkten Schicht derLederhant und von der diese bedeckenden Epidermis überkleidet. Sie zerfallen in zwei Gruppen: 1) tiefer gelegene, meistens grössere Skeletstücke, die das eigentliche Gerüst der Körperwand darstellen und 2) höher gelegene, gewöhnlich kleinere Skeletstücke, die in Form von Körnchen, Stacheln, Schuppen und dergl. den tiefer befind- lichen Stücken aufsitzen oder auch unabhängig von ihnen in der oberen Cutisschicht zur Ausbildung gelangt sind. Jene fassen wir als das Haupt- skelet (== Systeme intermediaire Gaudry [156], squelette profond Perrier), diese als äussere Skel et anhänge (= Systeme superficiel Gaudry, squelette tegumentaire Perrier) zusammen. Dazu kommen als eine dritte Gruppe noch besondere Skeletstückchen von microscopischer Kleinheit, die sichln der Wand der äusseren Ambulacralanhänge (=^ Füsschen) entwickeln können. Wir betrachten zunächst: Hautskelet. 509 A. Die äusseren S k e 1 e t a n li ä n g e. Die äusseren Skeletanliänge werden von Perrier*) nach ihrer Form, in ähnlicher Weise wie schon vor längerer Zeit von Gaudry (156), eingetheilt in: Stacheln, Dornen (einschliesslich der Paxillen), Schuppen, Körner und Pedicellarien ; dazu kommen noch die Cuenot'schen Wimper- stachelchen und Sladen's cribriforme Organe. 1. Die Stacheln stellen bewegliche, stahförmig gestreckte, am freien Ende in der Regel zugespitzte, grosse, in der Eegel glatte, seltener läugs- gerippte Fortsätze dar, die meistens einzeln von den Platten des Haupt- skeletes getragen werden. Sie entwickeln sich vorzüglich auf den grösseren Platten der Dorsalseite und auf den Randplatten. In der Ordnung der Forcipidata sind sie immer, wenigstens an ihrer Basis, von einer Haut- verdickung umgeben, in der sich Pedicellarien ausbilden. Bei den Spinu- losa findet man die Stacheln mitunter von kalkigen Körnchen überzogen (z. B. bei Äcanthaster [I, 19]); doch sind sie hier von den Pedicellarien, falls solche überhaupt vorhanden sind, stets unabhängig. Bei den Valvata kommen echte, d. h. bewegliche Stacheln nur selten vor; dafür können sich hier die Platten des Hauptskeletes selbst zu hohen, stachelförmigen, am Gipfel abgerundeten Höckern erheben. Grenzt sich die Spitze dieser Höcker durch eine Naht ab, so kann sich die Naht zu einem schwach beweglichen Gelenk ausbilden und so der Spitze die Bedeutung eines echten Stachels geben (z. B. bei Pentaceros muricatus Linck und P. hdJi de Lor.). In der Ordnung der JPaxiUosa tragen die Randplatten zahl- reicher Arten aus den Familien der Archasteriden und Porcellanasteriden bewegliche oder auch unbewegliche, zugespitzte Stacheln, die hier ohne Begleitung von Pedicellarien auftreten und eine Umbildung der Dornen zu sein scheinen, die gewöhnlich die übrige Oberfläche der Randplatten bedecken. Besonders deutlich wird das bei den Astropectiniden, bei denen es unmöglich ist, die in Form von Schuppen, Dornen und Stacheln auf- tretenden Anhänge der Randplatten durch scharfe Merkmale auseinander zu halten. — An ihrer Basis sind die Stacheln durch eine mit Muskel- fasern ausgestattete Gelenkkapsel mit einer mehr oder weniger gewölbten Gelenkfläche der sie tragenden Skeletplatte in Verbindung gebracht. Wie schon Gaudry (156) gezeigt und neuerdings de Loriol (294) bei Accmtli- astcr- (I, 20, 21) und Pentaceros- Arten hervorgehoben hat, besitzen die einanderzugekehrten Gelenkflächen der Stachelbasis und der Skeletplatte sehr häufig in ihrer Mitte ein kleines, rundes Grübchen zur Insertion eines die Gelenkaxe einnehmenden Ligamentes. 2. Die Dornen unterscheiden sich von den echten Stacheln einmal durch ihre Kleinheit und zweitens dadurch, dass sie gewöhnlich zu mehreren oder gehäuft auf den Skeletplatton angebracht sind. Sie finden sich vorzugsweise auf den Adambulacralplatten (einschliesslich der sog. *) Expeditions scientifiques du Travailleur et du Talisman: Ecluuodcrnios, I. Paris 1S94, 4" avec 26 pl. Bioun, Klassen des Thier-Reichs, U. 3. 33 510 „Zähue") und auf den ventralen und dorsalen intermediären Platten. Die auf den Adambulacralplatten stehenden werden als Adambulacralstacheln bezeichnet; wie denn überhaupt in der Terminologie häufig die Bezeichnung „Stacheln" für die Dornen angewendet wird. Durch Uebergänge sind die Dornen sowohl mit den echten Stacheln als auch mit den Schuppen verbunden. Bei den Solasteriden gruppiren sie sich zu strahligen Büscheln; jedes Büschel wird von einem von der unterliegenden Skeletplatte aus- gehenden Knopfe getragen — eine Einrichtung, die den Höhepunkt ihrer Ausbildung bei der Vdata eiTeicht. Bei den Paxülosa ordnen sich die Dornen fast stets auf der sie tragenden Platte in einem oder mehreren concentrischen Kreisen; im Mittelpunkt der Anordnung stehen dann ein oder mehrere gewöhnlich etwas stärkere, centrale Dornen. Erhebt sich dann noch, wie es meistens geschieht, die Platte selbst zu einer kurzen, in der Mitte in der Eegel etwas eingeschnürten Säule, so nennt man die ganze Dornen- gruppe mitsammt der sie tragenden Platte (I, 22) mit einem schon von Lamarck (275), Otto (393) und Delle Chiaje (83) angewendeten, von Gray (174) genauer bestimmten Terminus „paxillus" (nicht paxilla, wie die meisten Autoren nach dem Vorgange von Müller und Troschel [375] fälschlich schreiben*). Die Dornen besitzen an ihrer Verbindung mit der sie tragenden Skeletplatte kleine Muskeln, die wenigstens an den Ad- ambulacralstacheln und an den Paxillen durch Cuenot (93, 99) genauer nachgewiesen worden sind. Was zunächst die Adambulacralstacheln angeht, so fand der genannte Porscher bei Ästerias cßacialis 0. F. Müll., dass in dem Bindegewebe, welches die Stacheln mit der Skeletplatte verbindet und die Oberfläche beider überzieht, zwei Gruppen von Muskel- fasern zur Ausbildung gelangt sind, die vom basalen Theile des Stachels zur Skeletplatte gehen und so angeordnet sind, dass das eine dichtere und kürzere Bündel als Senker, das andere, längere und weniger dichte Bündel als Heber des Stachels functionirt. Der bindegewebige Ueberzug des Stachels ist von drüsenreicher Epidermis überzogen, in dessen Tiefe nur wenige Nervenfasern verlaufen. Die Dornen der Pasillenkrone besitzen ebenfalls einen bindegewebigen Ueberzug und darüber eine drüsen- reiche Epidermis mit sehr dünner Nervenfaserschicht; die peripherischen unter ihnen können sich mit Hilfe der feinen Muskelfasern an ihrer Basis sowohl senkrecht oder schräg aufrichten (I, 22) als auch horizontal zur Paxillenaxe stellen, sodass der Paxillus bald wie ein zusammengeklapptes Dornenbüschel, bald wie ein kleiner Schirm aussieht. 3. Die Schuppen sind von den Dornen nur durch ihre abgeplattete Gestalt unterschieden; wie jene sind sie gelenkig mit den Skeletplatten verbunden. 4. Die Körner (Granula) sind ebenfalls umgeformte Stachelchen oder Dornen; statt zugespitzt zu sein, sind sie stumpf abgerundet und ihre Höhe überschreitet kaum ihren Querdurchmesser. Meistens bilden sie *) Tiedemann nannte die Paxillen stcmförmigc Fortsätze , Delle Chiaje auch calicetti ossei, Gaudry ossicules spicules. Hautskelet. 511 diclit nebeneinander stehend einen gleichartigen UeborzAig der Skelet- platten. Am stärksten * entwickelt trifft man sie in der Ordnung der Valvata an; doch kommen sie auch in anderen Ordnungen in guter Entwicklung vor, z. B. bei ÄcantJiaster unter den Spinulosa, bei manchen Archasteriden und Astropectiniden unter den PaxiUosa und bei den Zoro- asteriden und Stichasteriden unter den Forcipulata. 5. Die Pedicellarien. Unter Anwendung des von 0. F. Müller (378) für ähnliche Organe der Seeigel eingeführten Namens bezeiclniet man als Pedicellarien (Pedicellariae) eigenthümliche Greiforgane, die sich bei zahlreichen Seesternen auf der Oberfläche des Körpers oft in grosser Zahl vorfinden*). Sie haben im allgemeinen eine zangenförmige Gestalt und unterscheiden sich, von Ausnahmen abgesehen, von den gleichnamigen Organen der Seeigel dadurch, dass die Zange aus nur zwei Greifarmen gebildet ist. Sie können eine Grösse von etwa 4 mm erreichen , wenn sie auch viel häufiger beträchtlich kleiner bleiben; zu microscopischer Kleinheit sinken sie indessen kaum jemals herab; doch muss man oft zur Lupe greifen, um sie zu finden. Stets bestehen sie aus inneren, in der äusseren Lage der Lederhaut entstandenen Skelettheilen, aus diese be- wegenden Muskeln, aus einem bindegewebigen, auch noch zur Cutis gehörigen Ueberzug und aus einem diesen wieder bedeckenden Epithel, das eine Fort- setzung der Epidermis ist. Sie treten in sehr verschiedenen Formen auf, als welche sich für die erste Betrachtung zangenförmige, deren Greifarme länger als breit sind, und klapp enförmige, deren Greifarme breiter als lang sind, unterscheiden lassen; diese wurden schon im vorigen Jahr- hundert von Parelius (395) bei Hippasteria plana Linck entdeckt, ab- gebildet und kurz beschrieben; jene hat erst in diesem Jahrhundert Delle Chiaje (83) bei Asterias glacialis 0. F. Müll, und A. tennispina Lam. aufgefunden und als Pedicellarien bezeichnet. Nach Delle Chiaje 's Abbildung und Beschreibung erwähnt sie erst Sharpey (490) wieder, der sie bei Asterias riibcns L. als klauenförmige Fortsätze der Haut anführt. Forbes (145) wiederholte die Sharpey 'sehen Angaben und fügte hinzu, dass er die zangenförmigen Stachelgebilde oder Pedicellarien bei allen von ihm untersuchten Astcrias- (= Uraster-) Arten {glacialis 0. F. Müll., ruhens L., violacea 0. F. Müll, und hispida Penn.) wahrgenommen habe. Ihre weitere Verbreitung bei anderen Arten und Gattungen wurde erst durch Müller und Troschel (375) festgestellt, die auch den ersten Versuch machten, diese Organe für die Systematik zu verwerthen. Sie unterschieden als Hauptformen : 1) zangenförmige (pedicellariae forcipatae) von schlanker Gestalt, mit schmäleren, spitzeren Armen, und 2) klappen- förmige (pedicellariae valvulatae) von breiter Form; auch bemerkten sie, dass diese Organe bald mit einem weichen Stiele versehen sind, bald unmittelbar den Skeletplatten der Haut aufsitzen und dass zu den letzteren stets die klappenartigen Formen gehören; die gestielten Pedicellarien *) Sie fehlen einer Koilie von Gattungen vollständig, so bei Solaster, Echinaster, ribrella, Mithrodia, OphicUaster, Scytaster, Astropecten, 33* 512 Seesterne. der Gattung Asterias theilten sie wieder in grosse und kleine ein; auch entging es ihnen nicht, dass bei Luidia dreiarmige statt der gewöhnlichen zweiarmigen vorkommen. Alsdann versuchte Duvernoy (123) näher in den Bau der Pedicellarien von Asterias glacialis 0. F. Müll, einzudringen; er erkannte, dass die grösseren Pedicellarien ausser den beiden Skelet- stücken , die in den Greifarmen liegen, noch ein drittes Skeletstiick be- sitzen, das jenen zur Basis dient*) und durch Muskeln mit ihnen verbunden ist, als Avelche er zwei an der Aussenseite der Skeletstticke befindliche Abductoren (= Oeffner der Zange) und zwei an der Innenseite der Skelet- stticke angebrachte Adductoren (= Schliesser der Zange) unterschied. Von den kleineren Pedicellarien derselben Species vertrat er die irrthümliche Meinung, dass sie rudimentär gebliebene Formen der grösseren darstellen. Zwölf Jahre, später schilderte M. vSars (470) die Pedicellarien seines Pedi'ccUaster typicus und lehrte uns dadurch zuerst diejenige Sorte jener Organe besser kennen, die jetzt als „gekreuzte" bezeichnet werden, weil ihre beiden Zangenstücke sich mit den inneren Enden wie die Arme einer Scheere überkreuzen. Was er indessen dabei übersah, war das dritte (basale) Skeletstück, das auch hier den beiden Zangenstücken zur Stütze dient. Erst Norman (387) machte darauf aufmerksam, dass die „kleinen" Pedicellarien der Gattung Asterias ebensolche mit gekreuzten Zangen- stücken sind, während die „grossen" Pedicellarien derselben Gattung gerade gestellte Zangenstücke besitzen; auch beschrieb er bei Asterina cjibhosa Penn, gewisse Stachelpaare, die von einfachen Stacheln zu zangen- förmigen Pedicellarien hinüberleiten. Ausführlicher ging dann zu gleicher Zeit Herapath (225) auf den Bau unserer Organe hei Asterias glacialis 0. F. Müll, und A. riihens L. ein; er theilte sie in forficiforme und forcipiforme **) ; jene sind identisch mit denjenigen, die Müller und Troschel die „grossen" nannten und die jetzt als gerade (Perrier) be- zeichnet werden; diese aber entsprechen den Müller- und Troschel'schen „kleinen", also den jetzigen gekreuzten (Perrier). Von den forficiformen schildert Herapath, wie schon vor ihm Duvernoy, ganz richtig die Zusammensetzung aus zwei Zaugenstücken und einem Basalstück; dagegen begegnete ihm in Betreff der forcipiformen dasselbe Versehen wie M. Sars, indem er das auch hier vorhandene, aber durch die inneren Enden der Zangenstücke theilweise verdeckte Basalstück nicht bemerkte ; im weichen Stiele seiner forcipiformen Pedicellarien beschreibt er einen centralen Faserstrang, der sich in zwei, an die Zangenstücke herantretende Aeste gabelt, und den er für muskulös erklärt. In diesem Zustande befanden sich inisere Kenntnisse, als Perrier (398) im Jahre 1869 die Pedicellarien zum Gegenstande umfassender und eingehender Studien machte. Ohne selbst auf Herapath's Arbeit Bezug '■) Eine Angabe, die Gosse, ohne sie zu kennen, für Asterias ruhens L. bestätigte (Pb H. Gosse, Tenby: a Sea-side Holiday; London 1856, p. 237—239, pl. XI). **) Er und Andere nncli ihm schreiben fälschlich „forcopifornie". Hautskclet. 513 ZU lu'limen, nannte er die von jenem als forficiformc bezeichneten Pedi- cellarien gerade („pedicellaires droits") und die forcipiformen gekreuzte („pedicellaires croises"). Es gelang ihm bei den gekreuzten das von seinen Vorgängern nicht bemerkte basale Skeletstück aufzufinden. Die Muskeln der „geraden" beschrieb er in Uebereinstimmung mit Duvernoy als ein Paar Adductoren und ein Paar Abductoren, fügte aber hinzu, dass auch bei diesen Pedicellarien ein Muskelbündel die Axe des weichen Stieles durchzieht, sich jedoch nicht wie bei den gekreuzten unter Vergabelung an die Zangenstücke, sondern ungetheilt an das Basal- stück befestigt. Die Muskeln an den Skeletstücken der gekreuzten wurden von ihm überhaupt zum erstenmale genauer untersucht und als zwei Paar Adductoren und ein Paar Abductoren beschrieben. Von besonderer Be- deutung für die an dieser Stelle noch nicht näher zu erörternde systematische Verwerthung unserer Organe war Perrier's Nachweis, dass die beiden eben erwähnten gestielten Formen der Pedicellarien sich nur bei den als Asteriiden (im weiteren Sinne) zu bezeichnenden Seesternen (den jetzt als Ordnung der Foräpulata zusammengefassten Familien der Brisingidae, Fedüellasteridae, Heliasteridae,Asteriidae, Zoroasteridae und Stichasteridae) vorfinden, dass dagegen alle Pedicellarien, die bei anderen Seesternfamilien vorkommen, viel unbeständiger sind und sich in dem einen durchgreifenden Punkte von jenen unterscheiden, dass ihnen der weiche Stiel und das Basal- stück fehlen und sie dafür mit ihren Zangenstücken unmittelbar den Skelet- stücken der Körperwand aufsitzen; sie sind also lediglich aus den Zangen- stücken gebildet, deren Zahl aber auch bei ihnen nur ausnahmsweise mehr als zwei beträgt. Diese „sitzenden" Pedicellarien theilt er in zwei Hauptsorten: 1) zangenförmige („pedicellaires en pince"), deren Zangen- stücke länger als breit sind, und 2) klapp enförmige („pedicellaires valvulaires"), deren Zangenstücke breiter als lang sind. Nachdem dann G. 0. Sars (464) noch die gekreuzten Pedicellarien der Gattung Brisinga, Viguier (559) die klappenförmigen der Gattung Ophidiader, Studer (526) die geraden und gekreuzten \ on Lahidmster radiosus Loy., Danielssen und Koren (107) die geraden und gekreuzten mehrerer Ästerms - Auen sowie die zangenförmigen ihres Bathphmster pallidus beschrieben hatten, kam Perrier (410, 418) wiederholt auf die Angelegenheit zurück, be- zeichnete wie schon früher (399) die geraden und gekreuzten zusammen als gestielte („pedicellaires pedoncules") und unterschied nunmehr bei den sessilen als eine Nebenform der klappenförmigen die salzfassförmigen („pedicellaires en saliere") der Gattung OpMdiaster und als eine Neben- form der zangenförmigen die kammförmigen („pedicellaires pectines") der Gattung Cheiraster. Neuerdings bezeichnete er eine andere, namentlich bei Luidia-kxtQn vorkommende Nebenform der zangenförmigen als büschel- förmige („pedicellaires fascicules") und eine den kammförmigen ähnliche der Gattung Ästrogonmm als streifenförmige („pedicellaires fasciolaires"). Die klappenförmigen nannte er jetzt alveoläre (,,pedicellaires alveoles") und theilte sie in salzfassförmige und eigentliche klapp enförmige („pedi- 514 Seesterne. cellair(3s valvulaires") ; eine Zwischeiistelluug zwischen beiden nehmen die spateiförmigen ein („pedicellaires spatules"). Wir können demnach jetzt im Ganzen die folgenden Formen von Pedicellarien unterscheiden: I. Gestielte; mit besonderem Basalstück. 1. Gekreuzte; die beiden Zangenstücke überkeuzen sich mit ihren inneren Enden (I, 1, 7 — 10). 2. Gerade; die beiden Zangenstücke überkreuzen sich niclit (I, 2, 3, 5, 6); ausnahmsweise können drei Zangenstflcke vor- handen sein*). II. Sitzende; ohne besonderes Basalstück. 3. Zangenförmige; die Zangenstücke sind nicht in eine Alveole eingepflanzt. 3a. Zangenförmige (im engeren Sinne); es sind nur zwei Zaugenstücke vorhanden. 3b. Büschelförmige; mit mehreren, von derselben Skeletplatte getragenen Zangenstücken (I, 15). 3c. Kammförmige; mit zwei Reihen von gestreckten Zangen- stücken, die von zwei benachbarten Skeletplatten getragen werden. 3d. Streifenförmige; den kammförmigen ähnlich, aber die Zangenstücke kürzer, gedrungener. 4. Alveoläre; die Zangenstücke sind in eine Alveole eingepflanzt (1, 12). 4a. Salzfassförmige; die Alveole ist quer zu ihrer Längsaxe in zwei Gruben getheilt; die Zangenstücke sind höher als breit (I, 16 — 18). 4b. Spateiförmige; die Gruben der Alveole sind nur schwach entwickelt, die Zangenstücke spateiförmig. 4c. Klappenförmige; die Alveole ist nicht getheilt; die Zangen- stücke (zwei, selten drei oder vier) sind breiter als hoch (I, 12 — 14); werden die Zangenstücke, wie es nicht selten vorkommt, länger als breit, so werden diese alveolären Pedicellarien zangenförmig und unterscheiden sich dann von den echten, oben unter 3 a angeführten, zangenförmigen nur noch durch das Vorhandensein der Alveole (I, 4, 11). Während wir so namentlich durch die Bemühungen Perrier's eine immer grössere Uebersicht über die verschiedenen Formen erhalten haben, in denen die Pedicellarien auftreten können, setzten Hamann (212) und nach ihm Cuenot (93, 99) die Erforschung ihres feineren Baues fort. Hamann entdeckte die von Perrier früher (398) geleugnete Nerven- schicht und schilderte den Bau des Epithels und der Muskelfasern. Cuenot stellte im Gegensatze zu Perrier die muskulöse Natur des *) Cuenot (93) fand derartige bei Ästerias glacialis 0. F. Müll. Hautskelet. 515 axenständigen Fasorstranges im Stiele der gestielten Pedicellarien m Abrede und schrieb den geraden ebensowohl wie den gekreuzten je drei Muskelpaare (ein Paar Abductoren und zwei Paar Adductoren) zu. Was wir durch diese Forschungen vom feineren Bau der Pedicellarien erfahren haben, bezieht sich, soweit die Weichtheile in Betracht kommen, fast ausschliesslich auf die Gestielten und gibt uns im Ganzen das folgende Bild ihrer Zusammensetzung: Das äussere Epithel, das auch die einander zugekehrten Flächen der Zangenarme überzieht, hier aber an Dicke abnimmt, ist ein Theil des allgemeinen Körperepithels; es zeichnet sich aus durch seinen Reich- thum an beiderlei Sorten von Drüsenzellen (s. S. 506), durch den Besitz von Sinneszellen und einer zwischen die basalen Enden der Epithelzellen eingeflochtenen Nervenfaserschicht, die nach Hamann fast die halbe Dicke der ganzen Epithellage erreichen kann, nach Cuenot aber weniger mächtig entwickelt ist. Dann folgt die bindegewebige Innenmasse der Pedicellarie, in der sich sowohl die Skeletstücke als auch deren Muskeln ausgebildet haben. Die Muskelfasern stimmen mit anderen mesenchymatösen Muskelfasern, z. B. denjenigen der Quermuskeln der Armwirbel, überein, sind also feine, homogene, an den Enden in feinere Fäserchen gespaltene Fasern mit anliegendem, länglichem Kern. In der Axe des Pedicellarien- Stieles liegi; ein Strang von dichter zusammengedrängten, parallel und der Länge nach verlaufenden Bindegewebsfasern, den Herapath und Perrier für muskulös gehalten hatten*); bei den geraden Pedicellarien setzt er sich ungetheilt an das basale Skeletstück, bei den gekreuzten aber theilt er sich in zwei Aeste, die sich an die inneren Enden der Zangenstücke begeben (I, 1). In beiden Sorten der gestielten Pedicellarien haben sich die echten Muskelfasern zu drei Paar Muskeln gruppirt, von denen zwei als Schliesser und eines als Oeffner der Zange functioniren. Bei den Geraden liegen die beiden Paare der Adductoren an der Innenseite der Zange (I, 2, 3); das eine Paar ist kürzer und schwächer als das andere. Jeder der beiden kurzen Adductoren befestigt sich mit dem einen Ende auf dem unteren Bezirke der Innenfläche seines Zangenstückes und mit dem anderen Ende auf der oberen Fläche des Basalstückes. Jeder der beiden langen Adductoren ist ebenfalls auf der oberen Fläche des Basalstückes inserii-t, dringt aber aufwärts in das hohle Innere seines Zangenstückes ein, um dort ziemlich nahe an der Spitze seine andere Insertion zu finden. Die beiden Abductoren (I, 2, 3) liegen an der Aussenseite der Skeletstücke, wo sie von der unteren Zone der Aussenfläche des Zangenstückes ent- springen und nach kurzem Verlaufe an die Aussenfläche des Basalstückes treten. Bei den Gestielten ist die Anordnung des Abductorenpaares eine ähnliche wie bei den Geraden (I, 1); sie gehen vom unteren Bezirke der Aussenfläche des Zano-enblattes zur benachbarten Oberfläche des *) Perrier scheint übrigens selbst später (410, in der Tafelerkliining) Zweifel an dieser Deutung gehegt zu haben. 516 Seesterne. Basalstückes. Von den beiden Adductoronpaaren (I, 1) entspricht das eine in seiner Anordnung den langen Adductoren der Geradon. Das andere Adductorenpaar aber ist zwischen den Handhaben der Zangenstücke und dem Basalstück gelegen. Jeder dieser beiden Adductoren erstreckt sicli in querer Richtung von der Innenseite einer Handhabe zum Basal- stück, sodass er bei seiner Contraction zunächst die Handhabe an das Basalstück heranzieht und dadurch das zugehörige Zangenblatt in entgegen- gesetzter Richtung der Pedicellarienaxe nähert. Die von den Muskeln bewegten Skel et stücke selbst sind bei den geraden Pedicellarien viel einfacher geformt als bei den gekreuzten. Jedes Zangenstück (I, 2, 5) hat eine gestreckte, am oberen (freien) Ende entweder verjüngte oder verbreiterte, seltener hakenförmige Gestalt mit gewölbter Aussenfläche und flacher oder concaver Innenfläche, die es seinem Partner zukehrt. Innen- und Aussenfläche sind von einem gemeinschaftlichen Rande begrenzt, der oben und an den Seiten gezähnelt ist; die Zähnchen des einen Zangenstückes greifen beim Schlüsse der Pedicellarie genau in die Zwisclienräume zwischen den Zähnen des anderen Zangenstückes ein. Nur der unterste Bezirk der Seitenränder ermangelt in der Regel der Zähne und zeigt dafür eine grössere Einkerbung (Ausschnitt). Die Innenfläche des Zangenstückes besitzt in ihrem unteren Abschnitte eine grössere Oeffnung für den Eintritt der Fasern des langen Adductormuskels in das unverkalkte Innere des Zangenstückes. Das untere Ende eines jeden Zangenstückes ruht auf dem Basalstücke, das etwa die Form einer seitlich comprimirten Halbkugel (I, 2, 5, 6) oder einer verhältnissraässig dicken, abgerundet dreieckigen Querplatte hat, die ihre Convexität nach unten richtet und auf ihrer nach oben gerichteten Abflachung (I, 6) eine quer zur Längsaxe der Abflachung gestellte Leiste trägt. Diese Leiste kann sich bei einzelnen Arten ziemlich hoch erheben und ragt dann in den Zwischenraum der beiden Zangenstücke empor. Zu beiden Seiten der Leiste befestigen sich zunächst die Fasern der Adductoren, dann folgt jederseits die Gelenkfläche für das Zangenstück und noch weiter nach aussen die Insertionsstelle der Abductoren. Erheblich complicirter ist die Form und Anordnung der Skeletstücke in den gekreuzten Pedicellarien, sodass, um die Beschreibung nicht zu umständlich zu machen, für manche Einzelheiten auf die Abbildungen verwiesen werden muss (I, 1, 7 — 10). Die Zangenstücke sind hier winklig geknickt; den oberhalb der Knickung gelegenen Abscluiitt kann man als Zangenblatt von der unterhalb der Knickung befindlichen Handhabe (Griff) unterscheiden (I, 1, 7). Zugleich ist die Handhabe, wie die An- sicht eines Zangenstückes von seiner Innenfläche lehrt (I, 10), erheblich dünner als das Zangenblatt und geht nur von der einen oder anderen der beiden unteren Ecken des Zangenblattes aus. Beide Zangenstücke sind so zu einander gestellt, dass ihre Handhaben, wenn man die Pedi- cellarie von ihrer breiteren Seite betrachtet (1, 1, 7), sich wie die Arme einer Scheere überkreuzen. Auch hier besitzen die Zangenblätter an dem Hautskclct 5'17 scliarfeii Kande, durch den dio Innenfläche mit der gewölbton Aussonfläche zusammenstösst, eine Zähnelung, die beim Schlüsse der Pedicollarie in derselben Weise wie bei den Geraden ineinandergreift; doch beschränkt sich die Zähnelung mehr auf den oberen Bezirk des Bandes und setzt sich von hier aus in Quer- und Längsreihen (I, 10) auf die innere Fläche der Blätter fort. Zwischen die Handhaben der Zangenstücke schiebt sich von unten her das Basalstück ein, das auf jeder seiner breiteren Aussen- seiten (I, 9) eine tiefe, schräge Rinne für die Aufnahme eines Zangen- stückes besitzt. Auf seiner oberen Seite (I, 8) lässt das Basalstück vier kurze, schräg aufwärts gerichtete Fortsätze (Apophysen) erkennen, von denen je zwei diagonal gegenüber gelegene von gleicher Gestalt sind; diese Fortsätze dienen als Stützpunkte für die Bewegungen der Zangenstücke. Bei den Sitzenden (I, 11, 13 — 18) sind die Skeletstücke durchweg viel derber als bei den Gestielten. Nicht selten entbehren sie einer Bezahnung ihres Randes oder ihrer Innenfläclie. Ihre Muskeln (I, 4) sind einfacher angeordnet; an dem unteren Bezirke ihrer Innenfläche sind die Zaugenstücke durch eine quere Gruppe von Muskelfasern verbunden, die als Adductoren functioniren ; andere als Abductoren dienende Muskel- fasern gehen von dem unteren Theile der Aussenfläche der Zangenstücke aus und inseriren auf der Oberfläche der die Pedicellarie tragenden Skeletplatte. Bei den Alveolären (I, 4) sind die Zangenstücke ausserdem durch ein bindegewebiges Faserbündel in der Alveole befestigt. Bei den Salzfassförmigen (I, 16 — 18) haben die Zangenstücke die Gestalt einer am Rande mit einigen grossen Zähnen besetzten Löffelschale. Die Beziehungen der oben aufgezählten neun Hauptformen der Pedicel- larien zu den Dornen (Stachelchen) und Körnern sind nach Per ri er*) die folgenden. Die nur den Forcipulata eigenthümlichen Gestielten sind seiner Ansicht nach durch keinerlei Uebergangsformen mit jenen einfachen Skeletelementen verknüpft**). Dagegen lassen sich die sämmtlichen Formen der Sitzenden von Dornen oder Körnern ableiten. Die Zangen- förnügen entstehen, wo sie bei den Spinulosa vorkommen, dadurch, dass zwei Dornen näher aneinanderrücken und gegeneinander beweglich werden, wie sich das am deutlichsten bei Acauthaster und einigen Asterina- kxiQW (z. B. Astcrina gilhosa Penn.) zeigen lässt. Zangenförmige oder Büschel- förmige bilden sich in ähnlicher Weise bei vielen Paxillosa dadurch aus, dass die Dornen der Paxillen gegeneinander bewegt werden können. So entstehen z. B. Zangenförmige bei Luidia savignyi And., elegans Porr., longispitia Slad., forflcifer Slad., limhata Slad., bei Bathjhiaster pallidus Dan. und Kor. und bei Archaster-k.YiQ\i\ Büschelförmige bei Luidia alternata Say, mactdata M. und Tr., aspera Slad., ciliaris Phil., bei Asterodon, Fcdinastcr und Crcnaster. Werden die Dornenreihen an den *) Expeditions scientifl(ßics du Travaillcur et du Talisman; Ecliinodcniics, I. Paris 18^4, 4" avec 26 pl. **) Doch ist Cuenot (99) der Meinung, dass die säinmtlichou redicellarionsorton, also auch die Gestielten, als Umbildungen eines Stachelpaaros aufzufassen seien. 518 Seesterne. benachbarten Rändern zweier aneiuandergrenzenden Skeletplatten gegen- einander beweglich, so entstehen die kamniförmigen Pedicellarien der Perrier 'sehen Gattung Cheiraster. Die Streifenförmigen der Astro- gouien nehmen in derselben Weise von Körnerreihen ihre Entstehung wie die Kamniförmigen von Dornenreihen. Auch die sämmtlichen Formen der Alveolären sind Umbildungen von Granula. Sie kommen nur bei den Valvata vor und zwar als Salzfassförmige ausschliesslich in der Familie der Lincldidae, namentlich in der Gattung Opliidiaster , wo sie gewöhnlich in sehr guter Ausbildung, z. B. bei 0. germani Perr. und 0. pusilhis M. und Tr. auftreten; in verkümmerter Form finden sie sich bei Pharia pyramülata Gray. Als Spateiförmige treffen wir sie bei einer ziemlich grossen Zahl von Pentagonasteridac und als Klapp enförmige häufig bei Antheneülae, Gymnasteridae und Pentacerotidae. 6. Die Wimperstacheln. A. Agassiz (5) machte zuerst darauf aufmerksam, dass bei den Gattungen Astropecten und Luidia die einander zugekehrten Seitenflächen der oberen und unteren Randplatten mit einem dichten üeberzug kleinster (0,5 mm langer) Stachelchen besetzt sind, die er mit den Stachelchen auf den Saumlinien (Semiten) der Spatangiden verglich. Cuenot (93) untersuchte diese Stachelchen, die sich ihrer Form nach an die oben als Dornen und Schuppen bezeichneten Skeletanhänge anschliessen lassen, näher auf ihren Bau und fand, dass sie an ihrer Basis durch Bindegewebe und einige Muskelbündelchen mit den Platten verbunden sind und auf ihrer Oberfläche ein hohes Epithel tragen, das sich durch auffallend lange und kräftige Wimperhaare auszeichnet. Er gab ihnen den Namen der Wimperstachelchen („radioles vibratiles") und vermuthet wohl mit Recht (99), dass sie eine ähnliche Bedeutung haben wie die gleich zu besprechenden ribriformen Organe. 7. Die cribriformen Organe. Mit diesem Namen belegte Sladen (500, 503) eigenthümliche Gebilde, die sich auf den Randplatten der Porcellanasteriden vorfinden. Da er sie für Reinigungsapparate des Athemwassers ansieht, so verglich er sie, wie er auch in dem Namen ausdrückte, mit einem Siebe oder Seiher. Jedes siebförmige Organ (I, 23 — 27) besteht aus einer Anzahl (bis 20 und darüber) senkrecht und ziemlich parallel verlaufender, dicht nel)eneinander stehender Haut- falten, die an ihrem freien Rande bald ziemlich giattrandig sind (wie bei den meisten Porcellanaster-AYien [I, 23]), bald und häufiger sich in eine Reihe von Papillen zertheilen (I, 24, 25); in letzterem Falle erscheint die einzelne Falte als eine senkrechte Wärzchenreihe. In ihrem Inneren wird jede Falte gestützt von einer der Wärzchenzahl entsprechenden Anzahl von zusammengedrückten, winzigen Kalkstachelchen oder -plättchen, die mit dem einen Ende den Randplatten aufsitzen, mit dem anderen Ende gewöhnlich abgestutzt endigen. Nur bei den CauJasfer-Aiien sind diese kleinen Skeletelemente der siebförmigon Organe bis jetzt noch nicht mit Bestimmtheit nachgewiesen. Den äusseren üeberzug der Falten oder Wärzchenreihen bildet ein wimperudes Epithel. Rechts und links ist das Hautskclet. 519 einzelne siebförmige Organ von einer senkrechten oder geschweiften Reihe von Kalkschüppchen begrenzt (I, 23, 24); dieselben Schüppchen grenzen das Organ gewöhnlich auch an seinem unteren Kande ab , während an seinem oberen Eande die Skeletelemente seiner Falten sich allmählich in die gewöhnlichen Dornen der Rückenhaut umwandeln. Die Zahl, in der die siebförmigen Organe auftreten, ihre Breite, die Zahl ihrer Verticalleisten , die Form der stützenden und begrenzenden Kalkplättchen ist je nach den Gattungen und Arten eine verschiedene. Wenn in jedem Interradius nur ein einziges siebförmiges Organ vor- handen ist, wie bei Cmdaster und bei manchen Forcelianaster- kxiQw (I, 23), so ist es in der Regel besonders breit und bedeckt die verticale Sutur, in der die beiden ersten oberen und unteren Randplatten im Armwinkel aneinanderstossen ; zugleich lagert es sich in einer gewissen Breite über die Aussenfläche dieser Platten. Auch kommt es in solchen Fällen vor, dass das unter der Madreporenplatte gelegene Organ noch etwas breiter ist als die der übrigen Interradieu. Sind mehr als ein siebförmiges Organ in jedem Interradius zur Ausbildung gelangt (I, 24, 25), so liegen die hinzugekommenen in ähnlicher Weise auf den nächstfolgenden Vertical- suturen der Randplatten und zwar so, dass, von der ersten Sutur au ge- zählt, in keinem Falle eine Sutur übersprungen wird. Schon in der Gattung Forcelianaster gibt es Arten mit drei siebförmigen Organen in jedem Interradius. Bei Styracaster kann ihre Zahl drei, fünf oder sieben betragen; sie können hier sich in ihrer Mitte so stark verbreitern, dass sie sich unmittelbar berühren und eine Strecke weit zusammenfliessen. Bei Ilyphalaster (I, 24, 25) beträgt ihre Zahl fünf, sieben oder neun; bei Hijphalaster planus Slad. nähern sie sich fast bis zur Berührung. Bei Hyphalaster antonii Perr. , liyalinus Slad. und inermis Slad. (I, 25) sind die äusseren, d. h. der Armspitze zunächst gelegenen, sehr viel schmäler als die übrigen, als wenn sie im Schwunde begriffen wären. Dieselbe Erscheinung wiederholt sich bei dem mit je vierzehn siebförmigen Organen ausgestatteten Thoracastcr und hat bei Fsemlaster so sehr zu- genommen, dass die sämmtlichen hier in grosser Zahl .vorhandenen Organe nur noch die Gestalt schmaler Doppelreihen sehr kleiner Schuppen dar- bieten. Bei Ctenoäiscus endlich kommen an allen Randplatten siebförmige Organe vor, die jedoch nur bei Ctenodiscus Icrausei Ldw. etwas genauer untersucht worden sind. Hier fand ich (309) auf der Aussenseite einer jeden Randplatte jederseits eine hinter einer senkrechten Stachelchenreihe versteckte, schräge Seitenfläche, die von einer weichen, in drei oder vier Längsfalten gelegten Haut bekleidet ist; jede Längsfalte umschliesst eine Längsreihe sehr feiner, flach zusammengedrückter, kleinster Stachelchen (I, 26, 27). Vergleicht man diese siebförmigen Organe mit den oben besprochenen Wimperstacheln der Astropectiniden, so kann kaum ein Zweifel an ihrer morphologischen Uebereinstimmung auftauchen ; denn sie haben im Grunde denselben Bau und liegen in allen Fällen au den Verticalsuturen der Randplatten. 520 See.sterne. B. D i e. K a 1 k k ö r p e r der äusseren A ra b u 1 a c r a 1 a n li ä n g e. Im allgemeinen scheinen die äusseren Ambulacralanliänge (Füssclienund Fühler) der Seesterne frei von Skeleteinlagerungen zu bleiben, wenigstens kennen wir bis jetzt nur einige wenige Fälle, in denen die Fiisschen mit Kalkkörperchen von microscopischer Kleinheit ausgestattet sind. Alle diese Fälle gehören zur Ordnung der Valvata und sind erst durch Viguier (559) und Cuenot (93) bekannt geworden, nachdem vorher nur Teuscher (536) eine kurze Andeutung über ihr Vorkommen bei Oplddiaster ojjM- dianus Lam. gemacht hatte. Bei Opliidiaster , Linclda und Goniodiscus beschränkt sich das Auftreten von Kalkkörperchen auf die Endscheibe der Fiisschen; hier bilden sie, z. B. hei Lincl^m miliaris JAnck, am Rande der Endscheiben in einfacher Reihe einen Kranz von kleinen, glatten, gegitterten , unregelmässig umrandeten Plättchen. Bei Gymnasteria, Pentaceros und Ctdcita besitzen die Endscheiben der Füsschen ebenfalls einen ihrem Rande entlang verlaufenden Kranz von Kalkkörperchen, der aber hier viel dicker, breiter und aus mehreren zusammengedrängten Reihen von ästigen und gegitterten Plättchen gebildet ist. Ausserdem haben die drei zuletzt genannten Gattungen auch noch in der Wand der Füsschen kleine, quergelagei-te Kalkkörperchen, die bald einfache oder wenig verästelte Stäbchen darstellen, bald die Form eines kurzen Stabes haben, der sich an seinen beiden Enden zu einer kleinen, von mehreren Oeffnungen durchbrochenen Gitterplatte verbreitert. Diese Kalkstäbchen der Füsschenwand entsprechen durchaus den Stützstäbchen in den Füsschen der Holothurien, während die Kalkkörper der Endscheibe niemals, wie es bei den Holothurien die Regel ist, in Form einer einzigen, die Mitte der Endscheibe einnehmenden Platte auftreten. C. Das Hauptskelet. Das Hauptskelet besteht aus einer grossen Anzahl*) kalkiger Skelet- stücke, die sich, in der Regel parallel zur Körperobertiäche, in ganz be- stimmter, gesetzmässiger Weise anordnen und unter sich theils durch unverkalktes Cutisgewebe, theils durch Muskeln zu einem mehr oder weniger beweglichen Gerüste verbunden sind. Bald haben sie die Gestalt von eckig oder abgerundet umgi-enzten Kalkplatten, die mit ihren Rändern aneinanderstossen, bald weichen sie weiter auseinander und haben dann mehr die Form kurzer oder längerer Balken, die sich nur an ihren Enden miteinander verbinden und so ein Balkeunetz aufbauen, dessen Maschen zur Aufnahme weicher Erhebungen der Körperoberfläche in Gestalt der Kiemenbläschen und Füsschen dienen. Nur ausnahmsweise liegen von aussen nach innen zwei Skeletstücke des Hauptskeletes so übereinander geordnet, dass das eine durch das andere vollständig verdeckt wird. In der Regel lassen sich demnach an dem trockenen Skelete die sämmtlichen Skeletstücke von aussen wahrnehmen. Die einen bilden die Wand (d. h. *) Z. B. bei Ästropecten aurantiacus L. mehr als (iOOO. Haiitskelet. 521 bei aufwärts gerichtetem Munde den Boden) und den Rand der Ambulacral- furchen und werden deshalb als das ambulacrale Skelet zusammen- gefasst, während die anderen, die man in ihrer Gesammtheit mit S.laden (503) das ambitale Skelet nennen kann, den Rest der ventralen und die ganze dorsale Seite des Seesternes einnehmen. Mit Job. Müller (372) unterscheiden wir ferner die ventral gelegenen Stücke des ambitalen Skeletes als interambulacrales und die dorsal gelegenen als antiambulacrales Skelet. Interambulacrales und antiambulacrales Skelet stossen in der Linie, welche die oberen und unteren Randplatten oder deren Aequivalente voneinander trennt, zusammen; beim Mangel deutlicher Randplatten schwindet auch die scharfe Grenze der inter- und antiambulacralen Skelct- bezirke. Perrier*) zieht es vor, die Randplatten und deren Aequi- valente sowie die mitunter zwischen den beiden Reihen der oberen und unteren Randplatten auftretenden „intercalirten" Skeletstücke als Lateral- skelet zu bezeichnen und versteht dann weiter unter Ventralskelet soAvohl die ambulacralen Skeletstücke als auch die interambulacralen nach Aus- schluss der unteren Randplatten und unter Dorsalskelet das ganze anti- ambulacrale Skelet nach Abzug der oberen Randplatten; durch diese Ein- theilung wird indessen der Gegensatz des ambulacralen Skeletes einerseits zu dem inter- und antiaml)ulacralen Skelete anderseits nicht genügend hervorgehoben. Bei der grossen Bedeutung der Skelettheile für die systematische Besclireibung der lebenden und fossilen Arten und für die Erörterung ihrer Verwandtschaftsbeziehungen untereinander und zu anderen Klassen der Echinodermen ist eine bestimmte Terminologie der einzelnen Skeletstücke aus theoretischen und practischen Gründen unerlässlich. Doch kann ich mich dem Vorgehen mancher Autoren, namentlich Sladen's und Perrier 's, insofern nicht ganz anschliessen, als ich es weder für nöthig noch für richtig halte, schon jetzt in dieser Terminologie die Ansichten zum Ausdruck zu bringen, zu denen man über die vergleichend- anatomischen Beziehungen der Skeletstücke der Seesterne zu denen der Schlangensterne, Seeigel und Crinoideen gelangt zu sein glaubt. Bei den in letzterer Hinsicht heute noch obwaltenden und nicht ausgeglichenen, tiefgehenden Meinungsverschiedenheiten scheint es mir einstweilen am besten, sich an eine Namengebung zu halten, die zunächst nur auf die Seesterne allein Rücksicht nimmt, dagegen die Beziehungen zu anderen Echinodermenklassen vor der Hand offen lässt. Eine derartige Terminologie hat wohl eher Aussicht auf eine gewisse Standhaftigkeit gegenüber dem Wechsel der Meinungen und wird uns später im letzten Buche dieses Werkes doch nicht hindern , die vergleichend-anatomischen Beziehungen zu den Skelettheilen anderer Echinodermenklassen in ausführlicher und verständlicher Weise zu besprechen. Demgemäss lehne ich für die de- scriptive Terminologie, um die es sich hier allein handelt, Bezeichnungen *) Expeditions sficntifiques d» Trav;iillcur et du Tnlisinaii: Ecliinodeniies, I. Paris 1S94, 4" avec 2G pl. 522 Seesterne. wie „Basalia, Infrabasalia , Calicinalia, Genitalia" ab, da sie auf Vor- stellungen über die Beziehungen zum Skelet der Crinoideen und zum Theil der Ecliinoideen Fig- 1. ^d7 yldl Fig. 2. Aif^. beruhen, die heute noch jenseits von unserer sicheren Kenntniss sich auf dem Gebiete der be- weisbedürftigen Hypo- thesen bewegen. Zur Erläuterung der Terminologie mö- gen die schematischen Figuren 1—3 auf dieser und der folgenden Seite dienen, von denen die erste das Skelet eines Antimersin derVentral- ansieht mit adambula- cralem Peristom dar- stellt; die zweite stellt dieselbe Ansicht zweier ])enachbarterAntimeren mit ambulacralem Peri- stom dar; die dritte gibt eine Uebersicht über das antiambulacrale (= dor- sale) Skelet der Scheibe und eines Armes. Die nähere Erklärung der Figuren geht aus der hier folgenden Be- sprechung der einzelnen Skeletstücke hervor. Das ambulacralo Skelet. Dasselbe setzt sich in jedem Antimer aus vier Längsreihen von Stücken zusammen, von denen die beiden der Medianebene des Anti- mers zunächst gelegenen ebenso wie die beiden weiter lateralwärts befindlichen zu symmetriscli entwickelten Paaren geordnet sind. Die beiden medialen Reihen bilden die Wand (= das Gewölbe) der für die Aufnalune der 523 524 Seesterne. Füssclien bestimmten und deshalb Ambulacralfurche genannten Rinne, die an der Unterseite eines jeden Antimers von der Mundumgebung bis zur Armspitze verläuft. Die beiden lateralen Reihen liefern die Berandung derselben Rinne. Jene heissen Ambulacralstücke (Ambulacralia) ; diese führen den Namen Adambulacralstücke (Adambulacralia). a. Die Ambulacralstücke {A in Fig. 1 und 2) stellen in ihrer Gesammtheit eine die Ambulacralfurche überwölbende Doppelreihe von Skeletstücken dar, die schon Reaumur (445) mit einer Reihe von Wirbeln verglich. Jeder Wirbel besteht, wie zuerst Kade (257) und dann Konrad (261) und Tiedemann (544) zeigten, aus zwei symmetrischen Hälften, die von Tiedemann als „Wirbelstücke" bezeichnet wurden, aber seit Blainville (64) den Namen Ambulacralstücke führen. (Nur bei gewissen fossilen Seesternen sind die Ambulacralstücke nicht paarig, sondern alter- nirend geordnet — eine Eigenthümlichkeit, auf die wir erst im Kapitel Paläontologie näher eingehen wollen.) Jedes Ambulacralstück stösst in der Medianebene des Antimers mit seinem Partner mit einer rauhen, ge- zähnelten Gelenkfläche zusammen. Der dieser Gelenkfläche zunächst gelegene Abschnitt des Ambulacralstückes heisst der Körper, der ent- fernter davon gelegene der Fortsatz des Ambulacralstückes. Der Körper ist adoral und aboral von glatten, parallelen Flächen begrenzt und liegt höher, also tiefer in das Innere der Arme eindringend, als der schräg nach unten und aussen gerichtete Fortsatz. In der Nähe der medianen Gelenkfläche besitzt der Körper an seiner oberen (dorsalen) und an seiner unteren (ventralen) Oberfläche eine Grube für die Insertion der oberen und unteren Quermuskeln der Wirbel. Der Fortsatz ist schmäler als der Körper, indem er an seiner adoral en wie an seiner aboralen Seite eine Einbuchtung besitzt. Da diese Einbuchtungen an den einander zugekehrten Seiten zweier aufeinander folgenden Fortsätze sich genau in Grösse und Lage entsprechen, so bleibt zwischen je zwei Fortsätzen stets eine läng- liche oder rundliche Lücke übrig, die einer Füsschenampulle den Eintritt in das Innere des Armes gestattet und deshalb Ambulacralporus (Konrad 's „foraraen intervertebrale") heisst. Bei den meisten Seesternen liegen die Ambulacralporen {F in Fig. 1) jederseits in einer einzigen Längsreihe, indem die adorale Einbuchtung am Fortsatz eines jeden Ambulacralstückes ebensoAveit von der Median- ebene des Antimers entfernt ist Avie die aborale. Infolgedessen kann man die Anordnung der sämmtlichen Poren als eine biser iate bezeichnen. Bei den Asteriiden und Heliasteriden jedoch ändert sich dies Verhältniss dahin ab, dass die Ambulacralporen {F in Fig. 2) jederseits abwechselnd der Medianebone des Antimers näher oder ferner liegen; die adorale und aborale Einbuchtung am Fortsatz eines jeden Ambulacralstückes beflnden sich nämlicli in ungleichen Abständen von der Medianebene des Antimers; ist die adorale Einbuchtung der Medianebene näher gerückt, so liegt die aborale weiter von ihr entfernt und umgekehrt. Dadurch ordnen sich die Ambulacralporen jederseits in zwei, im Ganzen also in vier Reihen, was Hautskelet. 525 dann als quadriseriate Anordnung bezeichnet wird. In beiden Fällen, sowohl bei biseriater als bei quadriseriater Anordnung, bleibt es aber un- abänderlich dabei, dass zwischen je zweiFortsätzen der Ambulacral- stücke immer nur ein einziger Ambulacralporus seine Stelle findet. Bei der biseriaten Anordnung der Ambulacralporen sind die Ambulacralstücke in der Richtung der Principalaxe des Antimers verhältnissmässig dicker (= länger) als bei der quadriseriaten Anordnung, bei der sie in derselben Richtung comprimirt, also dünner (= kürzer) sind. Auf dieselbe Länge des Armes entfallen demnach unter sonst gleichen Verhältnissen l)ei quadriseriater Anordnung eine grössere Anzahl von Ambulacralstücken als bei biseriater. Es wird sich empfehlen, die Begriife „Länge" und „Breite" stets in gleichem Sinne so anzuwenden, dass wir die Länge der Skeletstücke in radialer Richtung messen, dagegen die Breite in der dazu queren Richtung. Demgemäss nennen wir an den Ambulacralstücken Länge die Entfernung der adoralen Fläche des „Körpers" von seiner aboralen und Breite die Entfernung des lateralen Endes des „Fortsatzes" von der Medianebene. Die quadriseriaten Arten haben also verhältnissmässig kürzere Ambulacralstücke als die biseriaten. Nach der Armspitze zu nimmt sowohl die Länge als auch die Breite der Ambulacralstücke sowie die Grösse der Ambulacralporen allmählich ab. Lateralwärts von dem Aml)ulacralporus ist der „Fortsatz" des Ambulacralstückes an seiner adoralen und ebenso an seiner aboralen Seite mit einer Gelenkfläche zur Verbindung mit dem Fortsatze des vorhergehenden und des folgenden Ambulacralstückes ausgestattet; endlich ist auch das laterale Ende des Fortsatzes gelenkig mit dem oder den daranstossenden Adambulacralstückeu verbunden. Eine bemerkenswerthe Eigenthümlichkeit der Ambulacralstücke , wo- durch sie sich von allen anderen Stücken des Hauptskeletes unterscheiden, liegt in dem völligen Mangel aller jener Skeletanhänge, die auf jenen in Gestalt von Stacheln, Dornen, Körnern u. s. w. in so mannig- faltiger Weise aufti-eten können. Die Zählungs weise der Ambulacralstücke (z. B. .4^, A,, Ä^ in Fig. 1; Jj, ^2, Ai4^ in Fig. 2) ergibt sich aus ihrer Altersfolge. Das älteste, also erste Paar ist dasjenige, welches dem Munde zunächst liegt. Das jüngste, also letzte, ist dasjenige, das am weitesten vom Munde entfernt sich an der Armspitze befindet. Wie die Entwicklungsgeschichte lehrt, entstehen beim Wachsthum des Armes die neuen Ambulacralstücke stets aboral von den schon vorhandenen. Ausserdem findet aber auch eine Grössenzunahme der einmal vorhandenen in der Richtung der Länge und Breite statt. Die jüngsten Ambulacralstücke grenzen nicht an den adoralen Rand der Terminalplatte , sondern liegen unterhalb derselben, sind also in der Dorsalansicht von der Terminalplatte verdeckt. b. Die Adambulacralstücke {Ad in Fig. 1 und 2) wurden von den älteren Autoren wie Tiedemann (544), Blainville (04), L. Agassiz Kronn, Klassen des Thier-Reichs.II. 3. 34 526 Seesterne. (10) mit den iuterambulacralen Platten in eine einzige Gruppe von Skelettlieilen ZAisammengeworfen oder 'doch wenigstens nicht scharf von ihnen unterschieden. Erst Joh. Müller (372) erkannte ihre enge Zu- sammengehörigkeit zu den Ambulacralstücken, trennte sie deshalb von den eigentlichen Interambulacralstücken (worunter er die Ventrolateral- platten und die unteren Kandplatten versteht) und führte den Namen Adambulacralplatten oder vSaumplatten für sie ein, nachdem schon früher Meckel (345a) sie als „Ventralplatten" (im engeren Sinne) bezeichnet hatte. Während A. Agassiz (5) und zum Theil auchFewkes (132, 133) die Bezeichnung „ Interambulacralplatten " beibehalten haben, sind fast alle anderen neueren Autoren der Joh. Müller'schen Benennung gefolgt. Die Adambulacralplatten sitzen den lateralen Enden der Fortsätze der Ambulacralstücke auf und grenzen mit ihren adoralen und aboralen Flächen aneinander, sodass sie an beiden Bändern jeder Ambulacralfurche eine geschlossene Beihe bilden. Mit ihrem lateralen Baude stossen sie an die interambulacralen Skeletstücke. Ihre freie Aussenfläche ist so gebogen, dass sie zum Theil in die Ambulacralfurche gerichtet ist, zum anderen Theile aber in der ventralen Oberfläche des Seesternes liegt; man kann also an ihr eine Furchenfläche und eine eigentliche Ventral- fläche (= actinale Oberfläche) unterscheiden. Beide Flächen sind in der Begel mit beweglichen Dornen, den Ad- ambulacral- oder Furchenstacheln, besetzt. Doch sucht man diese Bezeichnung im engeren Sinne nur auf diejenigen Dornen anzuwenden, die auf der Furchenfläche selbst oder, was die Begel ist, auch auf der Um- biegungskante der Furchenfläche in die Ventralfläche (diese Kante wird auch als der freie Band der Adambulacralstücke bescluieben) ihre Stelle haben, während die auf der Ventralfläche sitzenden Dornen dann als superficiale (Sladen) oder superambulacrale (Perrier) angeführt werden. Gegen die letztere Benennung lässt sich indessen einwenden, dass sie der natürlichen Haltung des Seesternes nicht entspricht; mit Bezug darauf müsste man sie eher subambulacrale Stacheln nennen. Die niemals fehlenden echten Adambulacralstacheln können bei contrahirter Ambulacral- rinne die in diese zurückgezogenen Füsschen schützend überdecken, während sie bei der Erweiterung der Binne und bei ausgestreckten Füss- chen wie Palissaden die Füsschen flankiren. Die subambulacralen Stacheln können auch durch Granula ersetzt sein oder ganz fehlen. Die Gesammt- heit der adambulacralen und subambulacralen Stacheln wird als die ad- ambulacrale Bewaffnung bezeichnet. Wegen der Bedeutung, die ihre Zahl, Anordnung und Form für die Systematik haben, müssen wdr dort ausführlicher darauf zurückkommen. In ihrer Zahl stimmen die Adambulacralplatten stets mit der Zahl der Ambulacralstücke überein. Entweder liegen sie so, dass sie genau mit jenen correspondiren, oder so, dass sie mit ihnen alterniren. Im ersteren Falle fällt die Grenzlinie zwischen zw^ei aufeinanderfolgenden Adambulacralstücken in dieselbe Bichtung wie die Grenzlinie der beiden Hautskelet. 527 Fiff 4. entspreclienden Ambulacralstücke : im zweiten Falle, der der ursprüng- liche und regelmässige zu sein scheint, fallen die Grenzlinien der Ad- ambulacralstücke zwischen die Grenzlinien der Ambulacralstücke (s. Fig. 1 und 2). Die Altersfolge und Zählungsweise der Adambulacralstücke (z. B. Äd^, Ää^, Ad^o in Fig. 1; Ad^, Adj^^^ in Fig. 2) ist ganz die- selbe wie bei den Ambulacralstücken; die jüngsten liegen zu den Seiten der jüngsten Ambulacralstücke unterhalb der Terminalplatte. c. Die Superambulacralstücke (5 in Fig. 4). Bei der Familie der Astropectiniden, ferner bei vielen Linckiiden und einzelnen Arten aus den Familien der Porcellanasteriden und Archasteriden kommt jeder- seits in jedem Antimer eine Reihe von äusserlich nicht sichtbaren Skeletstücken vor, welche sich an die Innenseite des lateralen Endes der Fortsätze der Ambu- lacralstücke anlehnen. Sie ent- sprechen der Zahl nach den Am- bulacralstücken und haben die Form quergestellter, kurzer Balken oder Spangen. Schon Konrad (261) l)eschrieb sie als „ossa inter- media" und Tiedemann (544) als „Seitenstücke der Wirbel". Job. Müller (372) nannte sie nach Meckel's Vorgang „.Joch- stücke", während die neueren Autoren sie als Superambulacral- platten zu bezeichnen pflegen. Ob man sie noch zu dem eigent- lichen Ambulacralskelet rechnen Querschnitt durch den Arm einer Astropeden- Art, schematisch, mit Weglassiing der radiären Blinddärme. 1 Amhulacralstück (== Wirhelliälfte), 2 Ad- amhuhacralstück; 3 untere, 4 ohere Kand- phitte; 5 Superambulacralstück; 6 Eücken- haut; 7 Paxillen; S Adambulacralstacheln ; .9 Stachehi auf der Unterseite der unteren Randpiatte; 10 unterer. 11 oberer Rand- stachel; a das radiale Wassergefäss ; h das radiale Blutgefäss; c der radiale Nerv; d Füsschenampulle; e Eiisschen, f Innenraum des Armes (Leibeshöhle). soll, oder ob man sie als nach innen gerückte Interambulacralplatten anzu- sehen hat, oder ob sie Bildungen eigener Art sind, bedarf noch der Unter- suchung. Mir scheint das letztere das Wahrscheinlichste zu sein. Mit ihrem medialen Ende stützen sie sich, wie gesagt, auf die Ambulacral- stücke, während ihr laterales Ende bei den Astropectiniden und bei Ctmodiscus (Porcellanasteriden) auf den unteren Eandplatten ruht; bei Tararchastcr folini Perr. (Archasteriden) tritt dagegen das laterale Ende an die oberen Randplatten; bei den Linckiiden verbindet es sich mit der ersten (LmcJcm, Clmdastcr) oder zweiten (Scytaster, Ophidiaster) Reihe der Interambulacralplatten. Auch kann es vorkommen (Scytaster), dass die Superambulacralstücke sich in zwei oder drei kleinere Stücke auflösen, d. Das Peristom (Sladen's Actinostomialring). Indem die ambu- lacralen Skeletstücke (Aml)ulacralia und Adambulacralia) der sämmtlichen Antimeren dem Munde zunächst sich enger miteinander verbinden, bauen sie einen den Mund umkreisenden Skeletring auf, den wir das Peristom 34* 528 Seesterne. oder Mimdskelet nennen. Derselbe setzt sich, wenn n die Zahl der Antimeren bedeutet, aus 2x« Adambulacralstücken und 4:Xn Ambu- lacralstücken zusammen. Es treten also von jedem Antimer sechs Stücke in das Peristom ein: erstens das erste (= älteste) Paar der Adambu- lacralstücke , so^vie zweitens das erste und zweite (= älteste und Zweit- älteste) Paar der Ambulacralstücke. Die innere, d. h. dem Munde zu- gekehrte Begrenzung des Peristoms bildet dabei fast immer eine in regelmässigem Wechsel ein- imd ausgebuchtete Kreislinie, deren Ein- buchtungen das eine Mal interradial, das andere Mal radial liegen. Im ersten Falle werden die Einbuchtungen von den adambulacralen Peri- stomalplatten gebildet und die Ausbuchtungen sind es, die von den am- bulacralen Platten begrenzt werden. Im anderen Falle liegen die Ein- und Ausbuchtungen umgekehrt: die Einbuchtungen kommen durch die Ambulacralstücke zu Stande, während die Ausbuchtungen der Lage nach den Adambulacralstücken entsprechen. Viguier (559) hat den ersteren häufigeren Fall als „adambulacralen Mund", den zweiten als „ambulacralen Mund" bezeichnet, wofür ich lieber adambulacrales und ambulacralos Peristom sagen möchte. Beim adambulacralen Peristom (II, 2 und Fig. 1) liegen die adambulacralen Stücke des Peristoms dem Munde näher als die ambu- lacralen und bilden so in der Eichtung eines jeden Interradius eine deutlich nach dem Munde zu vorspringende „Mund ecke". Bei dem ambulacralen Peristom (Fig. 2) hingegen sind diese Mundecken nur schwach ausgebildet und treten etwas weiter vom Munde zurück als die „Körper" der Ambulacralstücke. Sieht man sich die Sache näher an, so findet man, dass der ganze Unterschied dadurch ent- steht, dass beim ambulacralen Peristom die ersten Adambulacralia in der Ansicht von unten erheblich kleiner sind als beim adambulacralen, und dass zweitens die beiden ersten Ambulacralstücke eines jeden Antimers noch mit ihren ganzen Körpern in der Medianebene des Antimers zu- sammenstossen und ebendort sich gegen den Mund vorwölben, während sie beim adambulacralen Peristom je nach den Arten immer weiter aus- einanderweichen, sodass schliesslich die Körper der zweiten Ambulacral- stücke unmittelbar an der adoralen Begrenzung des Peristoms theilnehmen und dafür die beiden ersten Ambulacralstücke nur noch wie seitliche Fortsätze der zweiten Ambulacralstücke aussehen. Da auch die adambulacrale Peristombildung anfänglich, beim ganz jungen Tliiere, als eine „ambulacrale" sich anlegt und sich erst im Laufe der weiteren Entwicklung zur adambulacralen umbildet, so wird man in der ambulacralen die einfachere und ursprünglichere Einrichtung erkennen müssen, dagegen in der adambulacralen eine secundäre Er- scheinung, die freilich bei den allermeisten lebenden Arten Platz ge- griffen hat. Sie findet sich nämlich bei allen Mitgliedern der Ordnungen der Spimdosa, Velata, Faxillosa und Valvafa (II, 2). Nur bei den Forcipidata kommt die ambulacrale Peristoml)ildun£i- bei den erwachsenen Tliiereu HautsKelet. 529 vor iiiul auch hier nicht bei allen, sondern nur in den Familien der Asteriiden, Heliasteriden, Zoroasteriden und Stichasteriden ; dagegen be- sitzen die Pedicollasteriden ein adambulacrales Peristom und bei den Brisingiden begegnet man neben einem deutlich adambulacralen Peristom (bei Odinia und Ldbidiaster) einer Peristombildung, die zwischen der ambulacralen und der adambulacralen entweder die Mitte hält (Pcrrier's „indifferentes" Peristom) oder mehr zur adambulacralen Form hinneigt. Bei diesem allmählichen Uebergange der ambulacralen Peristombildung zur adambulacralen lässt sich die in den extremen Fällen allerdings recht verschieden aussehende Gestaltung des Peristoms für die Abgrenzung von Unterklassen oder Ordnungen nicht verwerthen. In dieser Hinsicht stimme ich also Perrier durchaus bei, wenn er die Vigui er 'sehen Unterklassen der „Asteries ambulacraires" und der „Asteries adambula- craires" ablehnt. Da wir indessen auf die Bedeutung des Peristoms für das System später ausführlicher eingehen müssen (im Kapitel Systematik), so wenden wir uns jetzt nur zu einer morphologischen Besprechung der in das Peristom eintretenden Ambulacral- und Adambulacralstücke. Von den Ambulacr alstücken betheiligen sich in jedem Antimer die beiden ersten Paare am Aufbaue des Peristoms; Fewkes (132) nennt sie deshalb orale Ambulacralplatten oder Circumoralia. In ihrer engen Vereinigung {Ä-^ + J.^ in Fig. 1 und 2) stellen sie anscheinend nur ein einziges Paar von Ambulacralstücken dar, welches gewöhnlich als „erster Wirbel" bezeichnet wird. Der darauffolgende sog. zweite Wirbel und ebenso die weiter folgenden Paare der Ambulacralstücke werden demzufolge mit einer Nummer gezählt, die eigentlich um eins zu niedrig ist, denn der „zweite" Wirbel besteht strenggenommen nicht aus dem zweiten, sondern aus dem dritten Paare der Ambulacralia u. s. w. Dass der ,, erste" Wirbel sich durch seine Form von den übrigen Wirbeln unterscheidet, war schon Kade (257) und Tiedemanu (544) aufgefallen. Erst durch meine Untersuchungen wurde der Nachweis erbracht, dass diese besondere Form des „ersten" Wirbels sich daraus erklärt, dass derselbe in Wirk- lichkeit aus der Verschmelzung der beiden ersten Paare der Ambulacral- stücke entstellt. Der „erste" Wirbel besitzt im Gegensatze zu den übrigen einen viel dickeren (= längeren) Körper und hat jederseits nicht einen einzigen, sondern zwei Fortsätze, welche den ersten Ambulacralporus (Fl) zwischen sich nehmen. Der „Körper" des ersten Ambulacralstückes ist entweder mit dem des zweiten völlig verschmolzen oder er ist rückge- bildet und dann selbst zu einem Theile des ersten Wirbel-Fortsatzes ge- worden, der sich adoral vom ersten Ambulacralporus befindet. In den Fig. 1 und 2 habe ich die Trennungslinien der ersten Ambulacralstücke von den zweiten absichtlich angegeben, obschon sie am erwachsenen Thiere nicht mehr deutlich zu sehen sind; der sogen, erste Wirbel ist also in jenen beiden Figuren in seine Componenten A^ und Ä^ zerlegt; denkt man sich diese Trennungslinien hinweg, so entsprechen die beiden Figuren dem, was man bei Betrachtung der erwachsenen Thiere als 530 Seesterne. sog. ersten Wirbel vor sicli hat. In der rechten Hälfte der Fig. 5 sind die Trenmingslinien , um die es sich hier handelt, piinktirt angegeben an einer Form des „ersten Wirbels", der in Bezug auf das Auscinander- weichen der Körper der ersten Fi i^. 0. Figur iimfasst einen Intcrradius und die beiden anliegenden Eadien. Äj^ , A.y , Ag die Ambulacralstücke {= Wirbcl- hälftcn); Äd^^. Äd.2, ^cZg die Adam bulacralstücke ; I^ das innere intermediäre Stück; F^, F^, F^ die Ambulacralporen. Ambulacralstücke ungefähr die Mitte zwischen dem in Fig. 1 und 2 dargestellten einhält. Die ersten Adambulacral- stiicke je zweier benachbarten Antimeren bilden durch ihre An- einanderlagerung und ihr, nament- lich bei der adambulacralen Peri- stombildung starkes; nach dem Munde gerichtetes Vorspringen die Mundecken. Dass die Mund- ecken auf solche Weise aus zwei Adambulacralstücken entstehen, erkannte zuerst J o h. M ü 1 1 er (372). Seine Ansicht ist durch alle spä- teren Forscher bestätigt worden; nur Fewkes (132) behauptet, dass diese Stücke keine selbstständigen Skeletbestandtheile seien, sondern nur durch eine besondere Fortsatzbildung am lateralen Ende der ersten Ambulacralstücke entständen; er nennt sie deshalb „interambulacral ends of the oral ambulacrals". Viguier (559) und seinem Beispiele folgend Perrier*) nennen die ersten Adambulacral- stücke „Zähne"**). Da aber weder ihre Form noch ihre Function zu einer solchen Bezeichnung genügende Veranlassung bieten, so scheint es mir richtiger, sie entweder nach dem Vorschlage Sladen's (503) als „Mundplatten" oder noch besser als Mundeckstück e zu bezeichnen. Die beiden zu einer Mundecke gehörigen Mundeckstücke stossen in der Eichtung der Interradialebene mehr oder weniger dicht aneinander, ohne jedoch jemals an dieser Stelle fest zu verschmelzen; Sla den nennt diese Grenzlinie die mediane Sutur der Mundecken. Bei der adambulacralen Peristombildung (Fig. 1) unterscheiden sich die Mundeckstücke durch ihre bedeutendere Grösse sofort von den übrigen Adambulacralstücken. In der Regel hat jedes Mundeckstück, von der Ventralfläche gesehen, eine dreieckig umrandete Oberfläche, an der sich die drei Bänder mit Perrier als suturaler, distaler und ambulacraler unterscheiden lassen. Der suturale Rand ist dem anderen, zum selben Paare gehörigen Mund- eckstücke zugekehrt; mit dem distalen Rande grenzt das Muudeckstück *) Fx^joditions scicntifi(|ucs du Travailleur et du Talisman; Eeliinoderiues, 1. Paris 181)4, 40 avec 26 pl. **) Tiedeniann hatte schon von „zahnartigen Stücken" gesprochen; er meinte damit aber nicht das einzelne erste Adambulacralstück, sondern die beiden zu einer Mund- ecko verbundenen, die er irrthümlich für ein einheitliches Skeletstück ansah. Hautskolct. 531 an das zweite Adambulacralstück; der ambulacrale liand ist frei und tlieils gegen die Ambulacralrinne , tlieils gegen den Mund gerichtet. Sind alle drei Ränder gerade Linien, so hat das Mundeckstück eine regelmässig dreieckige Ventralfläche. Ist die nach dem Munde gerichtete Spitze abgestutzt, so ist die Ventralfläche viereckig (trapezförmig). Ist der ambulacrale Rand convex gebogen, so wird die Umgrenzung der Ventralfläche beilförmig („securiforme", Perrier). Bei ambulacraler Peristombildung (Fig. 2) sind die Mundeckstücke viel kleiner als bei der adambulacralen und unterscheiden sich infolgedessen in der Ventral- ansicht sehr viel weniger von den folgenden Adambulacralstücken; nach dem Munde hin richten sie eine steile, adorale Fläche. Ebenso wie die übrigen Adambulacralstücke sind auch die Mund- eckstücke stets mit Dornen bewehrt, die zusammen die Bewaffnung der Mund ecken bilden. Mit Sladen nennen wir sie die „Mund- stacheln". Aehnlich wie man in der Adambulacralbewaftnung echte Adambulacralstacheln und subambulacrale unterscheiden kann (s. S. 526), so lassen sich auch an den Mundeckstücken Stacheln wahrnehmen, die den freien Rand derselben besetzen, und andere, die auf der Ventralfläche derselben angebracht sind. Jene heissen bei Perrier ambulacrale Stacheln, diese superdentäre. Beide Benennungen kann ich für keine glücklichen halten. Die erste ist viel zu allgemein und lässt überdies die falsche Vorstellung aufkommen, als handle es sich bei den „ ambulacralen " Stacheln um etwas wesentlich anderes als bei den damit doch gleicli- werthigen adambulacralen der übrigen Adambulacralstücke. Die zweite setzt wieder voraus, dass man sich den Seestern, im Gegensatze zu seiner natürlichen Haltung, mit dem Munde nach oben gekehrt denkt. Ich ziehe es deshalb vor, im Anschlüsse an Sladen die Stacheln der Mund- eckstücke als Randstacheln oder eigentliche Mundstacheln und als Oberflächenstacheln zu unterscheiden. Von den Randstacheln ist derjenige, der dem Munde zunächst auf der Ecke steht, den suturaler und ambulacraler Rand des Mundeckstückes mit einander bilden, häufig durch Grösse und Stärke vor den übrigen ausgezeichnet; er mag nach Perrier's Vorschlag den Namen Eckstachel führen. Form, Zahl und Anordnung der Randstacheln und der Oberflächenstacheln sind, wie wir später sehen werden, nicht ohne Bedeutung für die Systematik. 2. Das int er ambulacrale Skelet. Unter dem interambulacralen Skelet verstehen Avir die sämmtlichen, nicht zum Ambulacralskelet gehörigen Skeletstücke der Vontralseite. Dasselbe setzt sich aus drei verschiedenen Bestandtheilen zusammen: erstens einem zum Mundskelet tretenden, äusserlich in der Regel nicht sichtbaren Skeletstück, das in jedem Interradius nur in der Einzahl vor- kommt und als innere intermediäre Platte bezeichnet werden kann; zweitens aus einer verschieden grossen Zahl von zwischen den Adambu- 532 Seesterne. lacralplatten und den unteren Eandplatten gelegenen Ventrolateralplatten ; drittens aus einer verschieden grossen Anzahl unterer Eandplatten. a. Das innere intermediäre Stück {Jm in Fig. 1 und 2, Jj in Fig. 5) tritt in jedem Interradius nur in der Einzahl auf und scheint niemals ganz zu fehlen, wenn es auch je nach den Arten grossen Ver- schiedenheiten in Grösse und Form unterliegt. Es hat seine Stelle stets in dem von ■ den Amhulacralskeleten zweier benachharten Antimeren ge- bildeten Winkel und wird durch die entsprechende interradiale Haupt- ebene genau halbirt. Es lagert sich auf die innere obere Seite der beiden zu einer Mundecke verbundenen ersten Adambulacralstflcke (= Mundeckstücke) und nimmt deshalb in der Regel an der Bildung der ventralen Oberfläche des Seesternes keinen Antheil; nur sehr selten wird es von aussen ganz oder theilweise sichtbar (bei den Styracaster-, Hyplialaster-, Thoracaster- und einzelnen Porcellmtaster-Arteii). Viguier (559) hat ihm in Cousequenz seiner Bezeichnung der Mundeckstücke als „Zähne" den ebensowenig passenden Namen „Zahnträger" (Odontophor) gegeben, den auch Perrier festhält, während Sladen (503) es als basales Interbrachiale, Fewkes (132) als erstes Interbrachiale bezeichnet. Durch die Bedeutung, welche insbesondere Viguier diesem Skeletstück für die Systematik glaubte beilegen zu müssen (wir kommen im Kapitel Systematik darauf zmlick), ist demselben in den neueren Specialarbeiten vielfach besondere Aufmerksamkeit geschenkt worden. Doch haben auch schon die früheren Forscher dasselbe ganz gut gekannt. Me ekel (345a) erwähnte dasselbe wohl zuerst, vertrat aber die iri-thümliche Meinung, dass dieses stets unpaare Skeletstück (bei Astropecten) als eine Fusion der ersten Superambulacralstücke aufzufassen sei. Delle Chiaje (84) bildete unser Skeletstück von Astropecten auranti actis L. und Luidia cüiaris Phil. ab. Erst Joh. Müller (372) erkannte in ihm einen allen Asteroiden zukommenden Skelettheil; er fasste es im Gegensatze zu Meckel als eine Skeletplatte besonderer Art auf und bemerkte richtig, dass an diese Platten die interbrachialen Septen*) der Leibeshöhle sich ansetzen. Mit Bezug darauf nennen A. Agassiz (5) und Sladen (503) das in Eede stehende Skeletstück auch „Basalplatte des interbrachialen Septums". G. 0. Sars (464) beschrieb es bei Brisinga und Solaster als „wedge plate". Ich selbst habe es bei verschiedenen Gelegenheiten (300, 303) als erstes intermediäres Skeletstück und später (307) als un- paare Interambulacralplatte bezeichnet. b. Die Ventrolateralplatten (II, 2 und vi in Fig. 1) nehmen das zwischen den Adambulacralstücken und den unteren Eandplatten (oder deren Homologa) gelegene Feld, das sog. actinale Interradialfeld oder, wie es auch genannt wird, das intermediäre Interambulacralfeld ein. Joh. Müller (372) bezeichnete die Ventrolateralplatten als intermediäre Interambu- lacralplatten , indem er sie von den marginalen Interambulacralplatten *) Ueber diese Septen und ihre bald vorhandenen, bald fehlenden Skeletstückc (= Intcrbrachialskelet) vergl. das Kapitel Leiboshöhle. Hautsliflut. 533 (= untere Kandplatteii) als eine besondere Gruppe von Skclettlieilen unterschied. Den Namen Ventrolateralia gab ihnen Perrier, indem er diese früher von Gaudry (156) für die unteren liandplatten gebrauchte Bezeichnung auf sie übertrug. Wie schon Joh. Müller auseinander- gesetzt hat, sind die Ventrolateralstücke in der Regel in Reihen geordnet, die quer und etwas schief zur Medianebene des Antimers von den Ad- ambulacralstücken zu den unteren Randplatten ziehen. Perrier nennt diese Querreihon die ventralen Bogen. Gleichzeitig sind die Ventro- lateralstücke so angeordnet, dass sie jederseits vom Ambulacralskelet eine oder mehrere Längsreihen bilden, die parallel mit der Reihe der Adaml)ulacralplatten von der interradialen Hauptebene des Armwinkels nach der Armspitze zu verlaufen. Da diese Reihen in den interradialen Bezirken bogenförmig in die entsprechenden Reihen des benachbarten Antimers umbiegen, so werden sie in diesen Bezirken auch als die iuter- brachialen Bogen (S laden) bezeichnet. Dieser Terminus „interbrachialer Bogen" ist also in einem anderen Sinne zu verstehen als die Perrier' sehe Bezeichnung „ventrolateraler Bogen". Als erste Platte {vl^ in Fig. 1) eines jeden ventrolateralen Bogens bezeichnet Perrier diejenige, die an die Reihe der Adambulacralstücke anstösst; da sie oft in ihrer Form ver- schieden ist von den übrigen Bogenstücken, nennt er sie die Initial - platte des Bogens. Häufig ist die Ausbildung der Ventrolateralstücke auf den der Scheibe angeliörigen Theil der Antimeren beschränkt, mitunter in solchem Maasse, dass in den Armwinkeln nur eine ganz geringe Anzahl von Ventrolateral- platten zur Entwicklung kommt; alsdann stossen weiter nach den Arm- spitzen zu die unteren Randplatten unmittelbar an die Adambulacralplatten. Aber auch bei reichlicher Entwicklung der Ventrolateralstücke reicht ihre innere (aus den Initialstücken der Bogen gebildete) Längsreihe weiter nach der Armspitze hin als die zweite Längsreihe, diese wieder weiter als die dritte u. s. w. Die ventralen Bogen werden also um so kürzer je näher sie den Armspitzen liegen und nehmen zugleich an Zahl der sie zusammensetzenden Stücke ab. Auch in den Armwinkeln treten durch das Zusammenstossen der Bogen zweier benachbarten Antimeren Reductionen in der Zahl der den einzelnen Bogen bildenden Skeletstücke ein. Im Ganzen hängt die geringere oder reichere Entwicklung der Ventrolateralstücke natürlich ab von der Breite der Antimeren und dem Maasse, in dem sich die Antimeren an der Bildung der Scheibe betheiligen. Wenn es auch keine seltene Erscheinung ist, dass sich an jede Ad- ambulacralplatte nur je ein ventrolateraler Bogen anlehnt, so sind die Bogen dennoch weder in ihrer Zahl noch in ihrer Anordnung an die Adambulacral- stücke und ebensowenig an die unteren Randplatten streng gebunden. Auch kommt es häufig vor, dass die Ventrolateralstücke die regelmässige Anordnung in Bogen überhaupt ganz aufgeben, was namentlich dann ein- treten kann, wenn beim Mangel deutlicher Randplatten das interambulacrale Skelet ohne scharfe Grenze in das antiambulacrale übergeht. 53-4 Sec'stcriie. In ihrer Form unterliegen die Ventrolateralplatten grossen Ver- schiedenheiten; bald stellen sie polygonale, dicht aneinanderstossende Platten dar, die eine Art von Pflaster oder Mosaik bilden; bald über- greifen sie sich mit ihren Kändern in schupp enförmig er Weise; bald lassen sie Zwischenräume zwischen sich, die von unverkalkter Haut ein- genommen werden oder auch zum Durchtritt von Kiemenbläschen benutzt worden, und stellen dann in ihrer Gesammtheit ein Netzwerk dar. Sie können auf ihrer freien Oberfläche Körnchen oder Dornen tragen oder derartiger Skeletanhänge ganz entbehren. c. Die unteren Eaudplatten {31 m Fig. 1) sind bei den Paxillosa und Valcata (die zusammen den Sladen'schen Fhanerosonia*) entsprechen) gut ausgebildet und bilden dann den Rand der Ventralseite, während sie bei den Forcipidata, Spinulosa und Velafa {= den S 1 a d e n 'sehen Cnjptozoma**)) weniger deutlich entwickelt sind und sich oft kaum unterscheiden lassen. Ihren Namen „untere Randplatteu" haben sie erst durch Job. Müller (372) erhalten, der sie auch als marginale Interambulacralplatten bezeichnete, während früher Blainville (64) und L. Agasiz (10) sie als Inter- ambulacralplatten schlechthin, Meckel (345a) als Seitenplatten, Gaudry (156) als lateroventrale Stücke beschrieben hatten. Bei Sl a d en (503) heissen sie infero-marginale, bei Perrier ventrale Marginal-Platten. Bei typischer Ausbildung ordnen sie sich jederseits an jedem Antimer zu einer vom Armwinkel bis zur Armspitze reichenden, geschlossenen Reihe, die mit ilirem distalen (= aboralon) Ende sich bis unter die Terminalplatte zu erstrecken pflegt. Die einzelnen Platten sind verhältniss- mässig gross, bald breiter als lang, bald länger als breit, manchmal in der Nähe der Armwinkel kürzer (wie comprimirt) als Aveiterhin am Arme; an der Armspitze aber nehmen sie in der Regel allmählich an Grösse ab. Meistens sind die Platten dick und massiv (z. B. bei den Archasteriden, Astropectiniden , Pentagonasteriden und Antheneiden) , seltener dünn und lamellenförmig (bei den Porcellauasteriden). Ihre freie Oberfläche ist nackt oder mit Körnclien, Dornen oder Stacheln, den unteren Rand- stacheln, besetzt. Die Zahl der unteren Randplatten ist bei den einen Arten eine ziemlich kleine, während sie bei anderen eine beträchtliche Höhe erreicht. Die der iuterradialen Hauptebene zunächstgelegene Platte wird als innerste oder erste bezeichnet; die letzte dagegen ist diejenige, die der Armspitze zunächst liegt. Diese Zähkmgsweise entspricht zugleich der Altersfolge der Platten ; die neuen Platten entstehen nämlich ebenso wie die Adambulacral- und Ambulacralstücke stets an der Terminalplatte des Armes. Indessen ist die Zahl der Randplatten dennoch keineswegs an die Zahl der ambulacralen Skeletstücke gebunden, sondern in der Regel erheblich kleiner als diese. Die rechte und linke Reihe der unteren Randplatten eines jeden Antimers sind fast ausnahmslos genau symmetrisch *) (fccvfQOQ sichtbar, deutlich; 'Qojyi} Grürtel. •■*) xQVTtrog verbteclit, verborgen; l,ojv7j Gürtel. Hautskelet. 535 entwickelt, sodass beide lleihen aus einer gleichen Anzahl paarig gegen- überiiegender Platten bestohen. 3. Das antiambulacralc Skelet. Das antiambulacrale Skelet (Dorsalskelet, Abactinalskelet) (Fig. 3) wird aus den sämmtlichen der Dorsalseite angehörigen Skelettlieilen ge- bildet. Als Bestandtheile desselben lassen sich unterscheiden : erstens die oberen Kandplatten, falls solche zu deutlicher Ausbildung gelangt sind; zw^eitens die an der Spitze eines jeden Armes befindliche Terminal- platte; drittens die primären Platten des Scheibenrückens, die wieder in Centralplatte, primäre Interradialplatten und primäre Kadialplatten zerfallen; viertens die secundären Eadialplatten der Arme und der Scheibe; fünftens die Dorsolateralplatten; sechstens die supplementären Platten der Scheibe und der Arme; endlich siebtens die Madreporenplatte. a. Die oberen Kandplatten {M in Fig. 3) gehen in ihrem Auf- treten gewöhnlich Hand in Hand mit den unteren Randplatten, mit denen sie mitunter erst durch intercalirto Stücke, in der Kegel aber durch im- mittelbare Berührung in Verbindung treten. Entsprechend den verschiedenen Benennungen der unteren Kandplatten führen auch sie in der Literatur bald den Namen Seitenplatten (Meckel [345a]), Interambulacralplatten (IJlainville [64] und L. Agassiz [10]), latero-dorsale Stücke (Gau dry [156]), supero-marginale Platten (Sladen [503]), dorsale Marginalplatten (Perrier). Zusammen mit den Terminalplatten liefern sie die Umrandung der dorsalen (= abactinalen) Seite des Seesternes. Wie die unteren Kand- platten sind sie bei guter Ausbildung in eine geschlossene Keihe geordnet, die bis an oder unter den Seiteurand der Terminalplatte reicht. In Bezug auf ihre Form, Zahl, Zählungsweise und Altersfolge gilt auch für sie das bei den unteren Kandplatten Gesagte. In der Kegel liegen sie genau über den unteren Kandplatten, sodass ihre Zahl mit derjenigen der unteren übereinstimmt und zugleich die queren Trennungslinien der aufeinander folgenden oberen Kandplatten in dieselben Querschnittsebenen des Antimers fallen wie die der unteren; doch kommt es auch vor, dass jene Trennungs- linien der oberen Kandplatten mit denen der unteren alterniren (bei einzelnen Fontaster- und Pararchaster-Arten). Bei Styracastcr, Thoracastcr und einigen Hyplicdastcr- und Nymphaster- Arten, stossen die beiderseitigen oberen Kandplatten eines jeden Antimers im Bereiche der Arme in der radialen Hauptebene zusammen. Während sonst sowohl an den oberen wie an den unteren Kandplatten die interradiale Hauptebene zwischen den beiden ersten Platten der be- nachbarten Antimeren hindurchgeht, lagert sich bei Fararchaster eine unpaare (obere und untere) Kandplatte so in den Armwinkel, dass sie durch die interradiale Hauptebene halbirt wird. b. Der Terminalplatte (T in Fig. 1 und 3) wurde erst durch Joh. Müller (372) nähere Beachtung geschenkt. Er gab ihr ihren Namen, den ich (307) wieder in Erinnerung brachte, woraufhin Sladen (503), 536 Seesterne Fewkes (132) imcl Perrier sich desselbeu gleichfalls bedienten. Nebenbei wurde die Termiualplatte von mir (307) und Sladon (503) wegen ihrer Beziehungen zur Ocularplatte am Apex der Seeigel auch als Augenplatte bezeichnet. Wie die Entwicklungsgeschichte lehrt, treten die Terminalia schon sehr früh an den jungen Thieren auf, früher als irgend welche anderen, inter- oder antiambulacralen Skeletstücke der Arme nnd vielleicht auch der Scheibe. Von Anfang an legt sich jedes Terminale als ein einheitliches, nnpaares Stück an, das seine Lage am distalen Ende der Dorsalseite seines Antimers niemals aufgibt. Der Versuch Sladen's (503), das Terminale als eine VerscJuuelzung zweier oberer Eandplatten anzu- sehen und es demgemäss mit diesen für morphologisch gleichwerthig zu erklären, ist völlig verfehlt. Das Einzige, was er zur Stütze seiner An- sicht vorbringt, ist die Beobachtung, dass das Terminale bei einigen Astropecten -Arten (acanthifer und imbellis) auf seiner Dorsalseite eine Längsfurche besitzt, die er ohne jeden weitereu Grund für eine Ver- wachsungslinie hält, eine Ausdeutuug, die in ihrer Willkürlichkeit die Thatsache nicht zu erschüttern vermag, dass es weder anatomisch noch eutwicklungsgeschichtlich möglich ist, in dem Terminale etwas anderes als ein von Haus aus unpaares Skeletstück zu sehen. Durch seine auffallende Grösse zeichnet sich das Terminale bei den Porcellanasteriden und vielen Pentagouasteriden aus; auch einzelne Archasteriden {Bytaster- und Flutonaster -kri^w) besitzen grosse Terminal- platten, während sie bei den meisten Archasteriden und Astropectinideu nur von massiger Grösse sind. Unscheinbar kleine Terminalia finden sich dagegen vorzugsweise bei den Forcipulata, Spinulosa und Velata. Ober- flächlich sind die Terminalplatten, ähnlich wie die oberen Kandplatten, bald nackt, bald mit Körnchen, Höckerchen, Dornen oder Stacheln besetzt. c. Die Primärplatten des Scheibenrückens (0, JJR und R in Fig. 3.) Damit bezeichnen wir elf Platten, die sich früher als alle anderen auf dem Scheibenrücken des jungen Seesternes anlegen und manchmal auch noch beim erwachsenen Thiere sich durch ihre Grösse und regel- mässige Lagerung vor den übrigen Skeletstücken des Scheibenrückens auszeichnen. In der schematischen Fig. 3 sind sie durch eine besondere Schraffirung kenntlich gemacht und, um sie noch mehr hervorzuheben, grösser dargestellt, als sie beim erwachsenen Thiere in Wirklichkeit sind. Bei Seesternen mit mehr als fünf Antimeren sind es dieser Platten natürlich entsprechend mehr; bezeichnen wir die Zahl der Antimeren wieder mit w, so beträgt die Zahl der Primärplatten des Scheibenrückens immer 2 x n -\- 1. Eine von diesen Platten {C in Fig. 3) liegt genau oder fast genau im Mittelpunkte des Kückens und wird deshalb als das Centrale oder Dorso- centrale bezeichnet. Orientirt man den Seestern (Fig. 6) so, dass bei abwärts gerichtetem Munde der Literradius der Madreporenplatte {JBM in Fig. 3) der vordere linke ist, so liegt der After (Ä in Fig. 3), falls ein solcher überhaupt vorhanden ist, stets am vorderen Rande der Centralplatte. Hautskclct. 537 Von den zehn übrigen Primärplatten liegen fünf in der Kiclitung der Kadien, die fünf anderen in der Eiclitnng der Interradien. Die letzteren, die wir die primären Interradialplatten {JR in Fig. 3) nennen wollen, treten früher auf als jene linier vorderer Radius (s. das Kapitel Ontogenie). Sladen (502, 503) und ihm nachfolgend Perrier be- zeichnen die primären Inter- radialplatten als ,,Basalia", indem sie dieselben mit den Basalplatten des Crinoideen- kelches vergleichen, während linhriiüuercrRadiZ ich (307) und Fewkes (132) sie wegen ihrer Be- Fig. n. 'echter vorderer Radius / N^ rechter hiniererRitdia reckler hinlerer JnUrradius hinterErJ^cuüus Unker hiTderer Jnterradius Ziehungen zu den Genital- platten der Seeigel auch „Genitalia" nannten. Die fünf primären Kadialplatten {R in Fig. 3) wurden früher von mir (307) als erste intermediäre Platten des Scheibenrückens bezeichnet; Sladen und Perrier nennen sie einfach Kadialia, während FeAvkes (132) dafür die Bezeichnung „erstes Dorsale" oder „erstes medianes Dorsale" gel)raucht. Ob es mit Kücksicht auf die Entwicklungsgeschichte wirklich zulässig ist, diese Platten mit den primären Interradialplatten und der Centralplatte in dieselbe Gruppe von Skelettheilen zusammenzufassen, wird sich besser erst im Kapitel Ontogenie erörtern lassen. Sladen und Perrier gehen noch weiter, indem sie auch noch diejenigen Platten, die wir gleich nachher als erste der secundären Kadialplatten des Scheibenrückens werden kennen lernen, unter dem Namen „Infrabasalia" oder „ünterbasalplatten" in dieselbe Gruppe rechnen. Sie vergleichen diese ganze Gruppe, die also nach ihrer Meinung aus einem Centrale, n primären Interradialplatten, n primären Kadialplatten und dazu n ünterbasalplatten zusammengesetzt ist, mit den Bestandth eilen des Crinoideenkelches ; Perrier nennt die ganze Gruppe deshalb geradezu „Kelchplatten" (Calicinalia) , während Sladen die Bezeichnung „Apicalia" oder „primäre Scheitelplatten" vorzieht. Beim jungen Thiere liegen die Primärplatten des Scheibenrückeus nahe beisammen oder grenzen unmittelbar aneinander; dabei liegen die primären Kadialia stets etwas weiter von der Centralplatte entfernt als die primären Interradialia. Bei den erwachsenen Thieren aber rücken die primären Platten des Scheibenrückens mehr oder weniger weit auseinander, indem sich secundäre Platten zwischen sie eindrängen. Meistens unter- scheiden sie sich alsdann in Grösse und Form gar nicht oder fast gar nicht mehr von den übrigen, sie umgebenden Platten des Scheibenrückens. Seltener lassen sie sich aber auch noch an den erwachsenen Thieren er- kennen (II, 2), wenn entweder keine, z. B. bei Cncmnlaster ivyviUci Slad., oder nur wenio-e Platten sich zwischen sie £>-edräno't haben, wie es z. B. bei 538 Seesteme. vielen anderen Zoroasteriden, hei Neomorphaster taUsmamVen:, Korethrastcr setosus Perr. und verschiedenen Ilarginastcr- Arten der Fall ist, oder wenn die zwischengeschohenen Platten kleiner hleihen als die primären, wie sich das z. B. hei einzelneu Asterinideu und Pentacerotiden heohachten lässt, namentlich aher hei vielen Pentagonasteriden vorfindet, z. B. hei Paragonaster stn'ctus Perr., Phaneraster semüunatiis Linck (= Astrogonium CKspüJatum M. und Tr.), 1)ei verschiedenen Dorigona-, Pentagonaster- und St ellaster- Arien. d. Die secundären Eadialplatten der Arme und derScheihe (Bb und Rd in Fig. 3). Mit dem Heranwachsen des jungen Thieres füllt sich der durch das Längenwachsthum der Arme immer grösser werdende Ahstand zwischen der primären Eadialplatte der Scheihe und dem die Armspitze einnehmenden Terminale mit einer der Medianlinie des Arm- rückens folgenden Eeihe von Skeletstücken, die man als die secundären Radialplatten des Armes oder Radialia hrachialia hezeichnen kann. Mit- unter tritt diese Platteureihe in Gestalt eines Längskieles hervor; Perrier nennt die Platten deshalh „Carinalia" (= Kielplatten). Bei Fewkes (132) heissen sie zusammen mit den primären Kadialplatten ,, mediane Dorsal- platten". Sladen (503) heschreiht sie als „medioradiale Reihe der Ahactinalplatten". Die früheren Autoren unterschieden sie nicht von den Dorsolateralplatten: so z. B. fasst Gaudry (156) sie mit diesen in der Bezeichnung „Tergalia" (= Rückenplatten) zusammen. Ihre Altersfolge ist dieselhe wie die der amhulacralen Skeletstücke und der unteren und oheren Randplatten; die jüngste liegi; also dem Terminale, die älteste der primären Radialplatte zunächst. Dementsprechend werden sie von der primären Radialplatte an gezählt (z. B. lihi, Ph^ in Fig. 3). Beim erwachsenen Thiere sind sie zwar manchmal, z. B. hei vielen Archasteriden, Porcellanasteriden, Asteriiden, Solasteriden und Echinasteriden, nicht mehr von den übrigen Skeletstücken des Armrückens zu unterscheiden. Doch gibt es zahlreiche Arten, bei denen sie zeitlebens als eine durch Grösse und Form oder durch besondere Bestachelung oder wenigstens durch ihre regelmässige Anordnung ausgezeichnete Skeletreihe leicht zu erkennen sind; dahin gehören besonders viele Valvata, nament- lich zahlreiche Pentagonasteriden (z. B. Astrogonium-, Paragonaster-, Dorigona-, Pentagonaster-, Phaneraster-, Calliaster- und Stellaster- Arten), aber auch Gymnasteriiden, Antheneiden und Linckiiden (z. B. OpMdiaster und Narcissia), ferner aus der Ordnung der Forciindata die Zoroasteriden : Cncmidaster, PJwUdaster und Zoroaster, die Stichasteriden Neomorphaster und Stichaster und viele Asteriiden. Ebenso wie sich distal von den primären Radialplatten eine Reihe von secundären Radialplatten in die dorsale Medianlinie des Antimers einlagert, so kann sich auch an der proximalen Seite der primären Radial- platten ein Zug von radial geordneten Platten zwischen die primäre Radialplatto und das Centrale eiiischieben. Wir nennen sie die secundären Radialplatten des Scheibonrückens {Pd in Fig. 3) oder auch Radialia Hautskelet. 539 discinalia. Beim jungen Thiere pflegen sie deutlich ausgebildet zu sein; beim erwachsenen jedoch lassen sie sich nur noch selten unterscheiden und sind anch dann verhältnissmässig klein und unansehnlich, z. B. bei Zoroaster fnlgens Wyv. Thoms., tcnuis Slad., Pholülaster sqiiamaüts Slad., Phaneraster scmüunahis Linck, Gynmasicria carinifera Lam. Nach Fewkes (132) folgen sie ihrem Alter nach so aufeinander, dass die älteste dem primären Radiale, die jüngste dem Centrale zunächst liegt. Sie werden demnach von der primären Radialplatte an gezählt (Bd^, Bd^, Bd^ in Fig. 3). Die Wachsthumsrichtung der secundären Radial- platten geht also in der Scheibe wie im Arme von der primären Radial- platte aus, ist aber in der Scheibe eine umgekehrte (nämlich centripetale) wie im Arme (wo sie eine centrifugale ist). Die erste der secundären Radialplatten der Scheibe {Bd, in Fig. 3) haben Sladen (502,503) und Perrier in einem wohl kaum haltbaren Vergleiche mit den Kelcliplatten der Crinoideen als „Infrabasalia" (= ünterbasalplatten) bezeichnet. e. Die Dorsolateralplatten {dl in Fig. 3) entsprechen im Grossen und Ganzen den Ventrolateralplatten des interambulacralen Skeletes (S. 532). Ihren Namen erhielten sie durch Fewkes (132) und Perrier; Gaudry (156) verstand dagegen unter derselben Bezeichnung die oberen Rand- platten. Sie füllen rechts und links von den secundären Radialplatten das bis zu den oberen Randplatten reichende Seitenfeld des Armrückons aus; auf der Scheibe gehen diese Felder in das Scheitelfeld über, das sich nur künstlich durch Linien begrenzen lässt, welche die primären Interradialplatten mit den primären Radialplatten verbinden. Sind die Randplatten nicht deutlich entwickelt, so gehen die Dorsolateralplatten an den Seiten der Arme allmählich in die Ventrolateralplatten über. Aehnlich wie die Ventrolateralplatten können sich auch die Dorsolateralen zu queren Reihen ordnen, die von Perrier als dorsale Bogen bezeichnet werden. Zugleich sind dann die Dorsolateralstücke so geordnet, dass sie Längsreihen bilden, die parallel mit der Reihe der secundären Radial- platten verlaufen. In Zahl und Anordnung sind die dorsalen Bogen weder an die oberen Randplatten noch an die secundären Radialplatten gebunden. Auch fehlt es nicht an Beispielen, dass die Dorsolateralplatten überhaupt nicht in „Bogen", sondern ganz unregelmässig gestellt sind. In ihrer Form, Grösse, Körnelung oder Bedornung u. s. w. sind die Dorsolateral- platten nicht weniger mannigfaltig als die Ventrolateralen. Sie können sich zu einem Pflasterwerk dicht aneinander schliessen oder sich dach- ziegelig übergreifen. In anderen Fällen berühren sie sich nur mit ein- zelnen Punkten ihrer Umrandung und bleiben im üebrigen durch unverkaufte Haut oder durchtretende Kiemenbläschen von einander getrennt. Erheben sich derartige Dorsolateralplatten zu einer kurzen, auf einer basalen Ver- breiterung emporragenden Säule, so werden sie zum Schafte der Paxillen (s. S. 510). Tritt diese Umwandlung der Dorsolateralplatten zu Paxillen- schäften ein, so erleiden auch die übrigen Platten des antiaml)ulacralen Skeletes mit Ausnahme der oberen Randplatten dieselbe Umgestaltung. 540 Seesterne. Das zeigt, dass überhaupt die ganze Untorsclieiduug der antiambulacralen Platten in dorsolaterale und in secundäre radiale etwas Gekünsteltes und Unnatürliches an sich hat. Das Gleiche geht auch aus dem Umstände hervor, dass sich wenigstens beim erwachsenen Thiere sehr häufig keinerlei Unterschiede zwischen den secundären Kadialplatten und den Dorsolateral- platten auffinden lassen. Im Bereiche des Scheitelfeldes können zwischen den Eeihen der secundären Radialplatten der Scheibe ebenfalls Platten auftreten, die sich in ihrer Gestaltung von den Dorsolateralplatten des Armrückens nicht unterscheiden lassen; um keinen besonderen Namen für sie einzuführen, wollen wir sie die D or s olateralp atten der Scheibe nennen {ählm Fig. 3). f. Die supplementären Platten der Arme und der Scheibe {s in Fig. 3). Die Verbindung der Dorsolateralplatten zu einem netz- förmigen Maschenwerk kann dadurch unterstützt werden, dass die Zwischen- räume der auseinander gerückten Platten durch supplementäre Skeletstückc überbrückt werden. Perrier hat diese Stücke, die man auch Connectiv- platten nennen könnte, als Eeticularia = Netzstücke („pieces reticulaires") bezeichnet und sie wieder, je nachdem sie in der Längs-» oder Quer- riclitung der Arme liegen, in longitudinale und transversale eingetheilt; sie können aber auch ganz regellos gelagert sein. In derselben Weise wie die supplementären Platten das dorsale Armskelet vervollständigen, können auch im Scheitelfelde der Scheibe ebensolche supplementären Stücke auftreten (s. Fig. 3). Perrier hat ihnen, wie mir scheint in einem gewissen üebereifer der Namengebung, die Bezeichnung Discinalia bei- gelegt und sie je nach ihrer Eichtung wieder als radiale und transversale unterscliieden. Indessen versteht er unter seinen Discinalia zugleich auch diejenigen Skeletstücke, die ich vorhin Dorsolateralplatten der Scheibe nannte, sodass seine „Discinalia" eigentlich alle Skeletstücke des Scheiben- rückens umfassen, die nicht zu seinen ,,Calicinalia" gehören. g. Die Madro porenplatte {3fd in Fig. 3) gehört functionell zum Wassergefässsystem und wird deshalb erst dort näher zu bebandeln sein. An dieser Stelle soll nur ihre Lage und ihre Beziehung zu den übrigen Platten des Hauptskeletes ganz kurz erwähnt werden. Falls, wie es trotz der nicht seltenen Ausnahmen die Eegel ist, nur eine einzige Madreporen- platte vorhanden ist, liegt sie stets im vorderen linken Interradius, wenn man den Seestern bei abwärts gerichtetem Munde mit dem Interradius des Afters {JBÄ in Fig. 3) nach vorn stellt (Fig. 3 und Fig. 6). Hier nimmt sie beim erwachsenen Thiere gewöhnlich eine solche Lage ein, dass sie durch die interradiale Hauptebene genau halbirt wird. Sie kommt entweder durch eine Umbildung der primären Interradialplatte des be- treffenden Interradius zu Stande {JB, Md in Fig. 3) oder sie legt sicli ;in der Aussenseite dieser Platte, zwischen ihr und den oberen Eandplatten als ein selbstständiges Skeletstück an {Md in Fig. 3); im letzteren Falle kann sie indessen nachträglich mit der i)vini;ir(Mi Interradinlplatte ver- schmelzen {Md' in Fig. 3). Hautskelet. 54.]^ D . 1j a 11 u 11 (1 G r ii 11 d f 0 r m d 0 r S Iv e 1 e t s t ü c k 0. Wie schon Gaudry (156) l)okannt war, haben die sämmtlicheu Skeletstücke der Seesterne ein netzförmiges Gefüge. Die verkalkte Sub- stanz ordnet sich nämlich in Form von verästelten und anastomosirenden Kalkstäbchen an, die bald engere, bald weitere Maschen zwischen sich lassen (11,10). In den Maschen liegen die unverkalkt bleibenden, bindege- webigen BilduiTgszellen des Kalkgewebes. So verschieden auch die Form und Grösse der einzelnen Skeletstücke ist, stets wird der netzförmige Aufbau festgehalten. Um so kräftiger die Stäbe des Kalknetzes und um so enger die Maschen sind, um so fester und widerstandsfähiger ist das ganze Skeletstück. In allen Fällen aber bleiben die Maschen so klein, dass man sie nur mit Hülfe des Microscopes erkennen kann. Verfolgt man die Entstehung der Skeletstücke, so stellt sich heraus, dass nur ausnahmsweise ein Skeletstück aus der Verschmelzung zweier, anfänglich gesonderter Stücke gebildet wird. In der Eegel ist vielmehr jedes Skeletstück von Anfang an ein einheitliches Gebilde, das von seinen Nachbarn gesondert bleibt, wenn es sich auch noch so eng an dieselben an- lagert. Wie bei den Holothurien tritt uns auch bei den Seesternen die erste Anlage eines jeden Skeletstückes als ein an seinem. Ende zu dichotomischer Verzweigung neigendes Kalkstäbchen entgegen. Die entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen (siehe Kapitel Ontogenie) haben übereinstimmend gezeigt, dass die ambulacralen und adambula- cralen Skeletstücke ebenso wie die antiambulacralen diesem Gesetze folgen und dass auch die äusseren Skeletanhänge nicht davon abweichen. Die stäbchenförmige Anlage gabelt sich bald nur an einem, bald an beiden Enden und nimmt so eine Y förmige oder X förmige Gestalt an. Durch weitere, bei ganz regelmässiger Ausbildung stets im Winkel von 120'' stattfindende Vergabelung der Enden und Verschmelzung der aufeinander treffenden Gabeläste entsteht ein Maschennetz, das ursprünglich hexagonale Maschen aufweist. Doch runden sich die Maschen fast ausnahmslos mehr oder weniger ab, sodass sie einen kreisförmigen oder länglichen Umriss darbieten. Die Kalkstäbe selbst nehmen unterdessen auch durch Dicken- wachsthum zu. Weiterhin bleibt es in den meisten Fällen nicht bei einer lediglich flächenhaften Ausbreitung des Kalknetzes. Es erheben sich viel- mehr von den Kalkstäben des Netzes auch aufsteigende i.este, die sich wiederum weiter in horizontaler und verticaler Richtung vergabein und durch Anastomosen zu Maschen verbinden, die sich über dem Netzwerke der flachen Grundplatte anordnen. Indem sich dieser Vorgang wieder- holt, entwickelt sich das Kalknetz nach allen Richtungen des Raumes und baut auf solche Weise das ganze Skeletstück auf. Im Einzelnen ist die Entwicklung der Stacheln (II, 3—9) am genauesten verfolgt worden. Durch meine (307), von S e m o ii *) bestätigten Beobachtungen an Asterina gihhosa (Fenn.) hat sich gezeigt, dass die erste Anlage des *) Mittlioilungen aus der zoolog-isclion Stntiou v.w Ni-apol, VII. lid, ISbT. p. T.\h, 2y7. Jiioun, Khissen des Thior-Reic.hs. U. 3. 35 542 Seesterne. Stachels durch ein winziges clreistraliliges Kalkkörperchen (II, 3) dargestellt wird, das durch Theiluug seiner drei Strahlen (II, 4) sehr bald sechsstrahlig wird. Alsdann bildet jeder Strahl des kleinen sechsstrahligen Sternes an seinem freien Ende einen linken und einen rechten Fortsatz, mit dem er seinem Nachbarn entgegenwächst (II, 5). Im nächsten Stadium erreichen sich die Fortsätze, verschmelzen miteinander und bilden so aus dem sechs- strahligen Stern ein sechsspeichiges Kädclien (II, 6). Dieses sechsspeichige Kädchen ist die Basalplatte des künftigen Stachels, Damit nun aus dem sechsspeichigen Kädchen ein Stachel werde, erhebt sich zunächst aus dem Centrum desselben, imd zwar auf der der Körperoberfläche zu- gewandten Fläche, ein kleiner dreispitziger Fortsatz, der in der Mitte seiner drei horizontal gestellten Spitzen eine vierte verticale Spitze in die Höhe treibt. Mitunter tritt dieser Fortsatz schon auf (II, 7), wenn die Basis noch nicht die Kädchen-, sondern erst die Sternform hat, meistens aber entsteht er erst nach Bildung des Rädchens. Untersucht man die Stellung der drei horizontalen Spitzen des Fortsatzes genauer, so bemerkt man, dass dieselben nicht in eine und dieselbe horizontale Ebene fallen, sondern in verschiedener Höhe liegen (11,8). Untereinander haben die drei Spitzen gleichen Abstand, bilden also Winkel von 120- miteinander. Geht man von derjenigen Spitze aus, deren Ebene der Ebene der Basalplatte am nächsten liegt — es ist diejenige, die in der Abbildung (II, 8) direct auf den Beschauer gerichtet ist — so findet man die nächst höher ge- legene Spitze links von ihr, die dritte höchstgelegene aber rechts. Man muss also die mittlere veiiicale Axe, von der die drei Spitzen ausstrahlen, wenn man von der untersten der drei Spitzen zur nächst höheren und von dieser zur höchsten aufsteigen will, im Sinne einer rechts gewundenen Spirale (rechts gewunden im Sinne der Mechaniker = Deltaspirale) um- wandern. Im nächsten Stadium der Stachelbildung erhebt sich auf der Peripherie der der Körperoberfläche zugekehrten Seite der rädchenförmigen Basalplatte jeder Speiche entsprechend ein kurzer Fortsatz. Von diesen sechs Fortsätzen verbinden sich je zwei an ihrer Spitze miteinander, so wie auch mit dem äussersten Ende einer der drei von der verticalen Axe der Stachelanlage ausstrahlenden horizontalen Spitzen. Auf solche Weise erhalten wir dann die erste Bildung aufrecht stehender Maschen über der Basalplatte uild zugleich die Anlage der drei Kanten, die wir von nun au am jungen Stachel (II, 9) wahrnehmen. Um das Gesagte verständlicher zu machen, möge die nebenstehende schematische Figur 7 dienen. Der weitere Aufbau des Stachels geschieht nun in der Weise, dass über jeder der drei horizontalen Spitzen, die jetzt mit je zwei Erhebungen des Kädchenrandes verw^achsen sind, und zwar an den in der nebenstehenden Figur mit + bezeichneten Stellen, sich ein senkrecht aufsteigender Stachel erhebt. Wir haben dann im Ganzen vier senkrecht aufsteigende Stacheln: einen centralen und drei peripherische. Diese vier Stacheln bleiben aber nicht isolirt voneinander, sondern es bildet sich an dem centralen in der Richtung auf jeden peripherischen und an jedem peri- Muskulatur dor Körperwand. 543 pherisclien in der Eichtuiig auf den centralen je ein horizontaler Fort- satz. Die einander zugekehrten horizontalen Fortsätze des centralen und der peripherischen Stacheln wachsen aufeinander los, berühren sich und verwachsen schliesslich miteinander; auf diese Weise bilden sich zwischen den vier Stacheln drei senkrecht gestellte Maschen. Unterdessen sind die Stacheln weiter gewachsen und sobald sie eine gewisse Höhe erreicht haben, wird der Process der Maschenbildung wiederholt. So bauen sicli schliesslich um den mittleren Axenstachel drei aus übereinander ge- stellten Maschen formirte vmd im Winkel von 120*^ zu einander stehende senkrechte Wände auf, deren Aussenränder dem jungen Seesternstachel seine dreikantige Form verleihen. Wir haben vorliin gesehen, dass die drei ersten horizontalen Spitzen, die an dem centralen Axenstachel auf- treten, im Sinne einer rechts ge- wundenen Spirale angeordnet sind. Ganz das Gleiche trifft für die Maschen zu. Auch sie ordnen sich in solcher Weise um den centralen Axenstachel, dass man, um von der ältesten, der Basalplatte zunächst gelegenen Masche successive zu den nächst höheren Maschen aufzusteigen, die mittlere Axe im Sinne einer rechts gewundenen Spirale umwan- dern muss. Auch die drei peripheren Spitzen, in welche die Kanten des jungen Seesternstachels auslaufen, sind immer in gleichem Sinne an- geordnet; immer sind sie von un- gleicher Höhe, so dass ihre Spitzen nicht in eine horizontale Ebene, Fig. 7. Axenforlsau Ansicht einer jungen Stachelanlage (von aussen); a, h, c, die sechs Erhebungen auf dem Eandtheile des Eädchens, die sich paarweise miteinander verbinden und zu- gleich sich verbinden mit 1, 2, 3, den drei horizontalen Spitzen der Axe. In der Tiefe die sechs Maschen und sechs Speichen des Eädchens; -f": +, +> die drei Stellen, an denen sich im nächsten Stadium ein senk- rechter Stachel erhebt. sondern in eine rechts o-ewundene Schraubenebene fallen. Die hier erörterte, von mir aufgefundene Gesetz- mässigkeit in der Wachsthumsrichtung lässt sich demnach kurz so aus- drücken: der Stachel wächst in einer rechts gewundenen Spirale. IV. Muskulatur der Körper wand. Die Muskulatur der Körperwand zerfällt in zwei Gruppen: 1) die Muskulatur an der Innenseite der Rflckenwand der Arme und der Scheibe; 2) die Muskulatur der Skelettheile. 1. Die Muskulatur der Rückenwand. Wie schon bei der Schilderung der Haut (S. 508) bemerkt wurde, ist die unmittelbar an das Peritonealepithel anstossende, nach innen von den Hohlräumen der Haut gelegene Cutisschicht durch die Einlagerung von Muskelfasern aus- 544 Seesterne. gezeichnet. Nach Hamann*) (und 212) besteht diese als Hautmuskel- schlauch bezeichnete Muskellage aus einer äusseren Eingfaserschicht und einer inneren Längsfaserschicht. Bei Asterias lässt sich der Haut- muskelschlauch auch an den Seiten der Arme nachweisen und verschwindet ventralwärts erst in der Nähe der ambulacralen Skeletstücke. Die Kingmuskel schiebt ist überall nur schwach ausgebildet und wahrscheinlich mesenchymatösen Ursprunges. Sie entsendet zahlreiche Muskelstränge, die senkrecht zur äusseren Oberfläche des Seesternes die oben erwähnten Hohlräume der Körperwand durchsetzen und, in der äusseren Cutisschicht angelangt, sich an die dort befindlichen Skelet- stücke befestigen. Ihre einzelnen Muskelfasern sind von ziemlicher Länge und besitzen einen länglich ovalen Kern, der der Muskelfaser aufliegt; an dem Skeletsstflcke angekommen, löst sich jede Muskelfaser in viele Ausläufer auf, die in die Fortsätze der sternförmigen Bindegewebszellen überzugehen scheinen. Die Längsmuskelsc hiebt ist im Ganzen ebenfalls von geringer Mächtigkeit und nach Hamann 's Behauptung, im Gegensatze zu der Kingmuskelschicht, epithelialer Herkunft. Durch Verdickungen der Längs- muskelschicht kommen aber an der Kückenseite der Arme und der Scheibe stärkere Muskelstränge (IV, 5) zur Ausbildung, die schon länger bekannt sind imd früher für die alleinigen Muskeln der dorsalen Körperwand gehalten wurden. An den Armen kann man dieser dorsalen Längsmuskelstränge gewöhnlich drei unterscheiden: einen medianen und zwei seitliche. In der Scheibe fliessen diese drei Stränge unter spitzen Winkeln zu einem einzigen zusammen, der genau in der Kichtuug der radialen Hauptebene dem Mittelpunkte der Scheibe zustrebt und dort mit den gleichen Muskel- strängen der übrigen Antimeren zusammenstösst. In den Armen können die beiden seitlichen Stränge viel schwächer entwickelt sein als der mediane oder sogar ganz fehlen. Der Entdecker der dorsalen Längs- muskelstränge ist Konrad (261), der sie von Ästerias glacialis 0. F. Müll, beschreibt und abbildet. Später haben auch Delle Chiaje (84) bei Ophiäiastcr opliidianus und Hoffmann (232) bei Ästerias rubens L. auf dieselben hingewiesen und ich selbst (304) habe ihre all- gemeine Verbreitung durch Untersuchungen an Cnlcita-, Echinaster-, Linclia- und Pentaccros-AYiQn festgestellt. 2. Die Muskulatur der Skelettheile. Zur Bewegung der zahl- reichen Skeletstücke, die sich in der Körperwand der Seesterne vorfinden, ist eine entsprechend grosse Anzahl von Muskeln vorhanden, die sich mit ihren beiden Enden an die betreffenden Skeletstücke ansetzen. Die Muskeln der äusseren Skeletanhänge (Stacheln, Dornen, Schuppen, Pedicellarien) haben wir bereits dort (S. 509 u. ff.) kennen gelernt, sodass Avir hier nur dieMuskelndesHauptskeletes, insbesondere des ambulacralen Skeletes, zu betrachten haben. Job. Müller (372) unterscheidet als solche: *) Nachrioliten von der Kgl. GoscUscli. d. Wiss zu Giitliiigon, lSb4, p. 'dSä. Muskulatur der KöqxTwaiul. 545 uiiteiv Quermuskelii zwischen den beiden Hälften eines a. Obere und jeden Wirbels. b. Muskeln, welche die Wirbel in der Längsrichtung des Armes ver- binden. c. Muskeln, Avelche die Adanibulacralstiicke in der Längsrichtung des Armes verbinden, d. Muskeln zwischen den Adambulacralstücken und den Seitentheilen der Ambulacralstücke. Fig. 8 Mu ^^^ K>^ :^K \}^ Ar a. Jedes Ambulacral- stück ist mit seinem Partner durch je einen oberen und unteren Quer- muskel verbunden (Fig.8). Diese Muskeln, auf die Konrad (261) zuerst auf- merksam machte, dienen zur Erweiterung und Ver- engerung der Ambulacral- furchen , indem durch Contraction des oberen Quermuskels die lateralen Enden der Fortsätze der beiden Ambulacralstücke voneinander entfernt, durch Contraction des unteren Quermuskels aber einander genähert werden. Während der obere Quer- muskel den zusammen- stossenden Körpern der beiden zu einem Paare gehörigen Ambulacral- stücke unmittelbar aufge- lagert ist, wird der untere Quermuskel durch den ßadialkanal des Wassergefässsystemes davon ge- trennt. Stets ist der obere Quermuskel schAvächer als der untere. Ent- sprechend seiner Entstehung aus zwei miteinander verschmolzenen Paaren von Ambulacralstücken besitzt der sog. erste Wirbel eines jeden Antimers zwei untere Quermuskeln (III, 2). Die einzelnenMuskelfasern der Quermuskeln sind von ungleicher Länge, drehrund, bei Ästerias rnhens L. irächH-dindiui (212) 1,4 — 2 /t dick, an den Enden in drei oder mehr Ausläufer getheilt; aussen liegt jeder Faser ein 4 — 5 /t langer, etwa 3 /< dicker Kern an. b. Längsmuskeln zwischen den Ambulacralstücken finde ich nur bei Joh. Müller erwähnt, der ihre Kleinheit hervorhebt. Mir scheint, dass -loh. Müller damit die kurzen Muskelchen meint, die man zwischen Schematischer Querschnitt durch die Ambulacralfnroho eines Seesternes zwischen zwei Füsschenpaaren. A, Ä die aneinander grenzenden Körper der Ambulacralstücke; Mo der obere, 3iii der untere Quermuskel; Wr' der Eadialkanal des Wassergefässsystemes; Br das radiale Blutgefässgeflecht ; PH der radiale Perihämalkanal (= Hyponeuralkanal); S das verticale Septum desselben; Nr der Eadialnerv (genau: die innere Faserschicht des Epithels, in welche die in der Figur nicht angedeuteten Längsfasern des Eadialnorven eingeschaltet sind). 546 Seestcrnc. den lateralen Abschnitten der Fortsätze der aufeinander folgenden Ambu- lacralstücke antrifft (s. S. 525). c. und d. Zu den zwischen den Adambulacralstücken angebrachten Muskeln ist weiter nichts zu bemerken. Am Peristom kommt zu den vorstehend erwähnten Muskeln des Ambulacralskeletes noch in jedem Interradius ein besonderer, kräftiger Quermuskel, der sich zwischen den beiden ersten Wirbelfortsätzen zweier be- nachbarter Arme ausspannt und als interradiärer Quermuskel (III, 3) bezeichnet werden kann. Seine Lage ist in der schematischen Figur 5 (S. 530) durch einige feine parallele Querlinien angegeben. Ferner sind die beiden zu einer Mundecke zusammentretenden ersten Adambulacralstücke (= Mund- eckstücke) an ihrem suturalen Kande ebenfalls durch einen kurzen, queren Muskel miteinander verbunden. Viguier (559) hat der Muskulatur des Peristoms eine besondere Betrachtung gewidmet. Seine Ansicht, dass dieselbe ohne jede Beziehung zu derjenigen des Armskeletes sei und etwas ganz Besonderes darstelle, das vor ihm noch kein Forscher berück- sichtigt habe, ist von mir (303) berichtigt worden. Sein „muscle abducteur des dents" ist der zwischen den ersten Ambulacralstücken eines jeden Antimers ausgespannte erste untere Quermuskel. Sein ,, muscle adducteur des dents" ist identisch mit dem Quermuskel, der die beiden ersten Am- bulacralstücke benachbarter Antimeren miteinander verbindet. Endlich ist sein „muscle interdentaire" derselbe kurze Muskel, der, wie vorhin bemerkt, sich zwischen den beiden Mundeckstücken einer jeden Mundecke befindet. V. Nervensystem. Das ganze Nervensystem der Seesterne zerfällt, wenn wir den neuesten Angaben zunächst einmal vollen Glauben schenken, in drei, angeblich voneinander ganz unabhängige Systeme, von denen das am längsten und besten bekannte im Grunde des Ectoderms zwischen den basalen Fortsätzen des Epithels seine Lage einnimmt. Es wird manchmal als subepitheliales Nervensystem bezeichnet. Da es aber strenggenommen nicht unter, sondern in dem Epithel liegt, so wäre die Bezeichnung intra- epitheliales Nervensystem gewiss zutreffender. Noch kürzer können wir es das ectodermale Nervensystem oder Ectoneuralsystem nennen. Ein zweites, angeblich nervöses System von Fasern und Zellen entwickelt sich an der Wand der Hyponeuralkanäle ; ich nenne es deshalb das Hyponeuralsy stem. Ein drittes System kommt im dorsalen Bereiche des Peritonealepithels zur Ausbildung und kann aus diesem Grunde als peritoneales Nervensystem oder, da das Peritonealepithel vom Entoderm abstammt, als entodermales Nervensystem oder kurz Entoneuralsystem bezeichnet werden. Auch das Hypo- und Entoneuralsystem sind in ihren centralen Theilen in ähnlicher Weise in die Tiefe einer epithelialen Zellenschicht eingelagert wie das von dem gesammten Ectoneuralsystem Nervoiisystein. 547 gilt, sodass wir das ganze Nervensystem der Seesterne überhaupt als ein epitheliales bezeichnen können. Ueb ersieht über das Nervensyste in. Centrales Peripherische Nerven. Endorgane (Sinnesorgane^ Nerverisystem. A. Ectoneuralsystein (S. 548)." Eingnerv j- Sinneszellen des Eing- (S. 548). \^^^ nerven (S. 550). Nervenscliicht der Muiidliaut (S. 550). Periösophagealer Nervenring (S. 551). Y Ncrvenschiclit der Verdauungsorgane (S. 55ü)- Eadialnerven >■ Sinneszellen der Eadial- (S. 548).^ "~~~~~^--s- nerven (S. 550). ' \ Nervengeflecht der Haut i,S. 551). — - — >- Sinneszellen der Haut I (S. 551). Y Nerven der Kienienbläschen, Stacheln X , und Pedicellarien (S. 551). \ \ \ Nerven der füsschen (S. 551). — >- Sinneszellen der Füss- \ chen (S. 552). Nerven der Augen (S. 554). > Augen (S. 553), \ Nerven der Fühler (S. 552). >- Sinneszellen der Fühler (S. 552). B. Hypmieuralsystem (S. 556); Lange 'sehe Nerven der ? — ^Nerven zu den Muskeln Mundumgebung (S. 558). des Peristonis (S. 558). Lange'sche Nerven der ? — > Nerven zu den Muskeln Arme (S. 556). des Arabulacralskeletes und der Füsschenampul- len (S. 558). C. Entoyieuralsystem ? — ?- Nerven zu den dorsalen (S. 558). Längsmuskeln der Arme (S. 559). Als centrale Bestandtheile des Ectoneuralsystemes unterscheiden wir einen den Mund umkreisenden Kingnerv und die von diesem aus- strahlenden Radialnerven, von denen ein jeder der ventralen Median- linie eines Armes folgt. Ringnerv und Radialnerven stehen mit Sinnes- zellen in Verbindung. Der Ringnerv gibt peripherische Nerven zur Mundhaut und zu den VerdauungsoTganen ab. Die Radialnerven entsenden Nerven zur Haut, zu den Kiemenbläschen, Stacheln und Pedicellarien und zu den Füsschen und endigen distal in der Nerven 548 Soesterne. Schicht des Fühlers, nachdem sie au der Fühlerhasis die dort heliud- lichen Augen versorgt haben; in allen diesen Bezirken treten alsEndorgano der Nerven Sinneszellen auf. Als centrale Theile des Hyponeural- systemes kann man die von Lange zuerst näher beschriebenen Zellen- wülste der Hyponeuralkanäle betrachten, von denen, wie wenigstens als wahrscheinlich hingestellt wird, die Muskelnerven der ventralen Körperseite entspringen, während das Entoneuralsystem die Muskelnerven der Dorsalseite abgeben soll. In der folgenden Tabelle ist eine Uebersicht der verschiedenen Theile des Nervensystemes zu geben versucht: in Klammern ist überall auf die Stellen des Textes hingewiesen, wo die näheren Angaben zu finden sind. A. Das Ectone Ural System. 1. Centrales Ectoneuralsystem. a. Lage und Form. Der Eingnerv (III, 2, 3) verläuft im Umkreis des Mundes als ein über die Oberfläche der Mundhaut vorspringender ringförmiger, meistens gelber Wulst nahe an der adoralen Seite des Peri- stoms und ist bei mittelgrossen und grossen Seesternen leicht schon mit dem blossen Auge zu sehen. Adoral von jedem ersten Wirbel geht von ihm ein ganz ähnlich aussehender Eadialnerv (III, 2) ab, der genau in der ventralen Medianebeue des Armes bis zu dessen äusserster Spitze verläuft und, wenn man den Seestern von unten betrachtet, in der Tiefe der Ambulacralfurche als ein bald mehr abgeflachtes Band, bald als eine kantige Längsleiste (Fig. 8, S. 545) erscheint (II, 14; III, 1). Die Ver- binduugsstellen der Radialnerven mit dem Eingnerv sind häufig, nament- lich bei fünfarmigen Arten, etwas winkelig vorgezogen, sodass der ganze Eingnerv dadurch eine annähernd pentagonale, bez. polygonale, Form erhält. Als Unterlage dient dem Eingnerven wie den Eadialnerven eine dünne Bindegewebsplatte, auf welche weiter nach innen die pseudohämalen und hämalen Eäume und noch weiter nach innen Eingkanal und Eadial- kanäle des Wassergefässsystemes folgen. b. Zur Geschichte des Eingnerven und der Eadialnerven. Nachdem Spix (512) in völligem Irrthume über den wirklichen Sach- verhalt eine Anzahl bindegewebiger Befestigungsstränge des Darmsystems für die damals noch gänzlich unbekannten Nerven der Seesterne aus- gegeben hatte, rückte Tiedemann (544, 545) der Wahrheit wenigstens näher, als er im Umkreise des Mundes und im Grunde der Armfurchen bei Astropectcn aurantiacus (L.) ein „orangefarbenes Gefäss" beschrieb, welches einen „weissen Faden" bedecke. Den weissen Faden hielt er für das Nervensystem, während er über die Bedeutung des orangefarbenen Gefässes im Unklaren blieb. Erst Joh. Müller (371) gelangte zu der richtigen Erkenntniss, dass die oberflächliche Wand des „orangefarbenen Gefässes" das Nervensystem darstellt. AVie dann die späteren Forscher übereinstimmend gefunden haben, ist dagegen das Lumen des orange- Nervcnsystcüi. 54.() faiixenen Gefäss(>s ein nach iiuieii vom Nervciisystoiii gelegener Kuuin, dem ich (299) die BezeiclinnDg Periliämalraum beilegte, den man aber auch ebensowohl als Pseudohämalraum oder Hyponeuralraum bezeichnen kann. Tiedemann's Nerven hingegen werden durch ein Längsseptum dieses Raumes dargestellt, auf das wir bei Besprechung des Blutgefäss- systemes und der Leibeshöhle näher zurückkommen werden. Joh. Müller (372) wollte die eigentlichen Centren des Nervensystemes nur in den Radial- nerven erkennen, die er deshalb Ambulacralgehirne nannte; den Nerven- ring betrachtete er lediglich als eine secundäre Commissur derselben. Indessen hat sich durch die späteren Forschungen weder anatomisch noch entwicklungsgeschichtlich irgend ein Grund ausfindig machen lassen, der dieser Auffassung zur Stütze dienen könnte. Im Gegentheile, es ent- wickelt sich der Ringnerv noch vor dem Radialnerven, sodass man eher die letzteren als die secundären Bestandtheile ansehen dürfte. Das genauere Studium des centralen Nervensystems wurde erst 20 Jahre nach Joh. Müller's Entdeckung gleichzeitig durch Owsjannikow (394) und Greeff(181, 182, 184) aufgenommen*) und durch Hoff mann (232), Lange (27G) und Teuscher (536) v>'eitergeführt. Nachdem ich dann auch selbst (299) Einiges zur Klärung unserer Kenntnisse glaube bei- getragen zu haben, wandte sich die Forschung zuletzt durch Hamann (211, 212) und Cuenot (93) vorwiegend den histologischen Detail- fragen zu. c. Histologie des Ringnerven und der Radialnerven. In ihrem feineren Baue stimmen Ringnerv und Radialnerven völlig über- (4n**). Von aussen nach innen bestehen sie aus einer Zellenschicht und einer daruntergelegenen Faserschicht (III, 1,2,3). Die Zellenschicht ist ein umgebildeter Theil des allgemeinen Körperepithels. Die Faserschicht setzt sich aus aufrechten und längslaufenden Fasern zusammen. Die Zellenschicht ist ziemlich dick, z. B. bei Asterias glacialis 0. F. Müll. 35 u. Oberflächlich ist sie von einer bis 4 /« dicken, festen, homogenen, giasheUen Cuticula überkleidet, die nach Cuenot aus einzelnen Stückchen besteht, welche, wie im übrigen Körpertheil, den darunter gelegenen Zellen entsprechen. Ueberragt wird die Cuticula von ziemlich kurzen, nicht sehr lebhaften Wimpern, die so vertheilt sind, dass in der Regel eine, seltener (nach Cuenot) zwei auf eine darunter befindliche Epithelzelle kommen. Die Zellen selbst sind langgestreckt, schmal, nach innen verjüngt und mit ihrer Längsaxe senkrecht zur Ober- fläche gestellt. Ihre länglichen oder rundlichen, mit deutlichem Kern- körperchen ausgestatteten Kerne liegen in ungleicher Höhe. Das Zell- *) Yovlier hat allerdiiig-s schon Wilson (575) sich in dieser Riehtun.L;- bemüht, aber mit so kläglichen Ergebnissen, dass es sich nicht verloiint auf all das Fehlerhafte seiner Darstellung einzugehen. Wir können seine Arbeit, soweit sie sich auf den Ringnerven be- zieht, im Folgenden ganz ausser Acht lassen. **) Die einzige entgegengesetzte Behauptung von Jickeli (2äO) wird diin-li die von ihm angeführte Beobachtung nicht bewiesen. 550 Scesterne. plasiua ist häutig mit gelblichen Pigmentkömcheu erfüllt, die es veranlasst haben, dass Tiedemann die Nervenbänder als „orangefarbene" Gefässe beschrieb. Das innere Ende der Zellen verdünnt sich zu einem faden- förmigen Fortsatz, der in die Faserschicht eindringt, dieselbe ihrer ganzen Dicke nach durchsetzt und schliesslich auf der Bindegewebsschicht endigt, die dem ganzen Nerven als Unterlage dient. Diese Fortsätze der Zellen stellen in der Faserschicht die aufrechten Fasern dar und sind an ihrem inneren Ende bald kurz gegabelt, bald zu einer kleinen Basalplatte ver- breitert. Nach Hamann (211, 212), der die ebenbeschriebenen Epithel- zellen als Stütz Zellen bezeichnet, kommen zwischen ihnen noch andere zartere , spindelförmige Zellen vor, deren innerer Fortsatz sich durch äusserste Feinheit sowie dadurch kennzeichnet , dass er die Faserschicht nicht bis zur Bindegewebslage durchdringt, sondern sich in ihr verzweigt. Hamann fasst diese zweite Zellensorte, deren Existenz übrigens von Cuenot (93, 99) entschieden in Abrede gestellt wird, als Sinnes- zellen auf. Abgesehen von den aufrechten Fasern, die wir soeben als Ver- längerungen der Epithelzellen kennen gelernt haben, besteht die Faser- schicht aus feinsten Fibrillen, welche in parallelem Verlaufe und dichter Aneinanderlagerung der Längsrichtung des ganzen Nerven folgen und auf Querschnitten durch denselben als ungemein feine Pünktchen erscheinen*). Nach Cuenot sollen die Fibrillen durch Anastomosen miteinander in Ver- bindung stehen. Sie werden von allen Untersuchern übereinstimmend als Nervenfibrillen gedeutet. Man kann deshalb die Faserschicht auch als Nervenfaserschicht bezeichnen. Zwischen den Nervenfasern trifft man zerstreut und in unregelmässiger Anordnung kleine , etwa G u grosse, meist spindelförmige, bipolare Granglienzellen mit rundem oder ovalem Kerne, der mit einem Kernkörperchen versehen ist und nur von einer ge- ringen Menge von Zellsubstanz umhüllt wird. Die Fortsätze der Ganglien- zellen werden zu Längsfibrillen, sodass also die Zellen eigentlich nicht ZAvischen den Fibrillen liegen, sondern in deren Verlauf eingeschaltet sind. Die ganze Nervenfaserschicht ist meistens etwa dreimal so mächtig, wie die darüber gelegene Zellenschicht; so beträgt z.B. hei Ästerias glacialis 0. F. Müll. ihre^Dicke 105 //. 2. Peripherisches Ectoneuralsystem und Sinnesorgane. a. Nerven der Verdauungsorgane. Die den Darm versorgenden Nerven entspringen nach ihrem Entdecker Hamann**) (und 212) vom Eingnerven. Derselbe entsendet Nervenzüge in das Epithel der Mund- *) Jiokeli (250) gibt ohne uähere Erläuterurig au, dass „bei manchen Formen, wie Stichaster roseus" sich „durch den ganzen Ambulacralnorveu" eine „Scheidung einer ventralen und dorsalen Masse" erkennen lässt. Was damit gemeint ist, bedarf weiterer Untersuchung. **) 0. Hamann, Zur Histologie der Astüridon. Nachrichten von der Kgi. Gesell- schaft d. Wissensch. zu Göttingen, 1884, p. 3S(j. Norveiis} stein. 55]^ luuit, die sich am Kaiide der Muiidöftiiung zu einem periösopbagealen Nerveiiringe sammeln, der seinerseits wieder Nervenzüge abgiebt, die im Epithel des Oesophagus und des Magens in reichlicher Menge verlaufen. Alle diese Nerven verhalten sich in ihrem Baue und in ihrer Beziehung zum Epithel ebenso wie der Eingnerv und die Eadiälnerven. Ohne Hamann 's Entdeckung zu erwähnen, gab dann einige Jahre später Jickeli (250) ebenfalls an, dass er im Grunde des Darmepithels eine Nervenlage gefunden habe ; wenn er aber beifügt, dass er diese Lage am stärksten am After von Psilaster (Astropecten) andromeda (M. Tr.) ge- funden habe, so ist dazu zu bemerken, dass diese Art gar keinen After besitzt, also wohl ein Irrtlium in der Bezeichnung der Art mit unter- gelaufen sein muss. Gleichzeitig bestätigte Cuenot (93) die Hamann'- sclien Angaben; es gelang ihm die allmählich immer zarter werdende Nervenschicht auch noch im Epithel der radialen und interradialen Blind- därme nachzuweisen. b. Nerven der Haut und der äusseren Körperanhänge. Die Haut ist nach Hamann*), Jickeli und Cuenot mit einem reichen Nervenplexus ausgestattet (II, 14), der seiner Herkunft nach eine Abzweigung der Radialnerven und des Eingnerven darstellt und aus denselben Elementen besteht. Seine Faserbündel verlaufen, wie Hamann und Jickeli angeben, auf den Armen vorwiegend in der Längsrichtung des Aj'nies, dagegen unregelmässiger auf der Scheibe. Auf den Armen sind die Längszüge durch quere Stränge zu einem Netze verbunden; nament- lich sind die Buchten, welche sich zwischen den verschiedenen Erhebungen der Haut befinden, und die Berührungslinien der Skeletplatten Träger des epithelialen Nervenplexus. Von ihm gehen dann des weiteren Fibrillenbündel aus, die im Epithel der Kiemenbläschen, Stacheln und Pedicellarien verlaufen. Im ganzen Bereiche des Hautnerven- geflechts kommen nach Hamann zwischen den Stützzellen des Epithels zerstreut stehende Sinnes z eilen vor, die sich von jenen durch feineren Bau unterscheiden; ihr Kern ist kleiner und ihr Basalfortsatz von sehr hinfälliger Beschaffenheit; der Fortsatz reicht auch nicht bis zur Basal- membran, sondern verläuft in der Nervenfaserschicht. Cuenot (99) stellt dagegen diese Sinneszellen in Abrede. — Von den Eadialnerven ent- springen auch die Nervenzüge, welche die Füs sehen versorgen und be- sonders von Hamann (211, 212) und Cuenot (93, 99) näher untersucht worden sind (II, 14). Sie verlaufen im Grunde des Füsschenepithels und finden sich im ganzen Umkreise des Füsschenquerschnittes als gieichmässig ver- theilte, mit Ganglienzellen untermischte Fibrillenbündel (nach Hamann) oder als eine zusammenhängende Schicht (nach Cuenot), die sich zwischen die Basalfortsätze der epithelialen Stützzellen einflicht. In ihrem Ver- laufe foloren die Nervenfasern der Füsschenaxe bis zum Eandbezirk der *) Der Entdecker des Nervengeflechtes der Haut ist Hamann und nicht, wie Jickeli behauptet, Eomanes und Ewart (455); die betreffenden Angaben von Romaues uifdEwart l)eziehen sich nämlich nicht auf Seesterne, sondern auf Seeigel. 552 Seesternc. Eiidsclieibo, woselbst sie eine quere, also ringförniige Richtung ein- schlagen. Von diesem ziemlich kräftigen Nervenring strahlen dann wieder feine Bündel von Nervenfasern in das Epithel der ganzen End- scheibe aus. Zwischen den epithelialen Stützzellen fand Hamann nament- lich auf der Eüsschenspitze (bei Astropecten) und auf der Endscheibe (bei Crossaster und Asterias) zahlreiche Sinneszellen, während Cuenot auch hier von besonderen Sinneszellen nichts wissen will. Die Füsschen, welche dem Fühler zunächst stehen und als Tastfüsschen (s. S. 580) functioniren, zeichnen sich durch eine stärkere Entwicklung ihrer Nerven- züge (bez. Nervenschicht) aus. c. Sinnesorgane. Ausser den schon im Yorhergehenden erwähnten Sinneszellen des ectodermalen Nervensystemes besitzen die Seesterne noch besondere Sinnesorgane in den Fühlern und Augen. Der das Ende der Ambulacralfurche einnehmende Fühler wurde trotz seiner engen Verbindung mit dem Augenwulste noch von Häckel (204) vollständig übersehen. Seine erste nähere Beschreibung verdanken wir Wilson (575), der ihn auch schon als Tastorgan deutet, weil er beobachtete, dass der Seestern tastende Bewegungen damit ausführt. Ohne Kenntniss der Wilson 'sehen Angaben beschrieb dann Greeff (181) den Fühler als ein vermeintlich noch ganz ungekanntes Organ, das in Gestalt eines lang hervorstreckbaren, cylindrischen, an der Spitze abgerundeten, ober- flächlich bewimperten, innen hohlen Fortsatzes das Auge überragt. Nach Hoffmann (232), der unmittelbar nachher dem Fühler seine Aufmerk- samkeit schenkte, ist nur seine untere Fläche mit Wimperhaaren überzogen, die an der Spitze und an der oberen Fläche zu fehlen scheinen. Genaueres über den Bau des Fühlers haben wir erst durch Lange (276), Hamann (211, 212) und Cuenot (93) erfahren. Aus ihren Untersuchungen geht hervor, dass der Fühler im Inneren das Ende des radialen Wassergefässes umschliesst und oberflächlich von der Endausbreitung des Radialnerven gebildet wird. Was ihn von den Ambulacralfüsschen unterscheidet, ist seine unpaare Stellung, der Mangel einer Saugscheibe an seiner abgerundeten Spitze und das Fehlen einer inneren Ampulle. Da wir bei der Schilderung des Wassergefässsystemes nochmals auf ihn zurückkommen müssen (s. S. 580), so wollen wir hier nur seinen nervösen Bestandtheil in Betracht ziehen. Derselbe bildet die Aussenschicht des Organes und zeigt histologisch dieselbe Zusammensetzung wie der damit zusammenhängende Eadialnerv. Wir treften also auch hier von aussen nach innen eine bewimperte Cuticula, eine Zellenschicht und eine aus aufrechten (-== Fortsätze der Zellen der Zellenschicht) und horizontalen {== Nervenfibrillen) gebildete Faserschicht. Die Zellenschicht ist wie dort aus Stützzellen und Sinneszellen zusammen- gesetzt, von denen die letzteren nach Hamann besonders an der Fühler- spitze sehr zahlreich sind, während sie von Cuenot hier ebenso wie in den Eadialnerven durchaus geleugnet werden. Die Nervenfibrillen der Fasersehicht sollen sich nach Hamann in der Nähe der Fühlerspitze theilweise aus ihrer Längsrichtung zu queren, ringförmigen Bahnen ab- Nervensystem. 553 zweigen. Die Ganglienzellen der Faserschiclit gind znm Theil durch ihre Grösse von denjenigen der Eadialnerven unterschieden; sie erreichen einen Durchmesser von 11 ii. Die Augen der Seesterne erscheinen dem blossen oder nur mit der Lupe bewaffneten Auge als rothe Pigmentflecken an der Unterseite der Fühlerbasis. Durch ihre lebhafte Farbe sind sie den älteren Beobachtern nicht vollständig entgangen; so bildet A'ahl sie in 0. F. MüUer's Zoologia danica (379) von Pfcraster militans (0. F. Müll.) ab. Dass sie aber doch nicht weiter beachtet wurden, erklärt sich wohl daraus, dass ihr rothes Pigment an conscrvirten Thieren sehr bald ausbleicht und verloren geht. Erst Ehrenberg*) deutete sie auf Grund seiner an Asterias rubens L. angestellten Untersuchungen als Sehorgane. Bei derselben Art entdeckte einige Jahre später Volk mann (563), dass das ganze „Auge" aus einer gTösseren Anzahl von kleineren Einzelaugen zusammengesetzt ist. Derselbe Forscher versuchte auch schon in den feineren Bau der Augen einzu- dringen — ein Versuch, den erst geraume Zeit später Häckel (204) wieder aufnahm und weiterführte, indem er an Ästropecten av.rantiacus (L.), Asterias glacialis 0. F. Müll, und Asterina gihhosa (Penn.) eine ein- gehende Schilderung der anatomischen und histologischen Verhältnisse gab. Seinen Ergebnissen pflichtete kurz darauf Wilson (575) bei für Crossaster papposiis (Linck), Crihrella ocnJata (Linck) und Astcrias mhcns L. Gleichzeitig wurde aber auch schon der Widerspruch laut, indem Mettenheimer **) (vmd 352) das Vorhandensein der von Haeckel beschriebenen Linse der Einzelaugen in Abrede stellte. Die neueren Untersucher haben Mettenheim er "s Angabe durchaus bestätigt und auch in anderen Punkten die Haeckel'sche Darstellung so vielfach berichtigt und ergänzt, dass sie jetzt fast nur noch historischen Werth hat. Nachdem dann in der Zwischenzeit Jourdain (253), Greeff (181, 182) und Hoff- mann (232) sich ohne besonderen Erfolg um die feinere Anatomie des Auges bemüht hatten, wandten Lange (276) und namentlich Hamann (211, 212) und Cuenot (93) die unterdessen verbesseiien Methoden der modernen Untersuchungstechnik auf das histologische Studium der Augen an und benützten dazu insbesondere die Arten Asterias rubens L., Asterias ylacialis 0. F. Müll, und Luiclia ciliaris (Phil.). Unsere heutigen Kenntnisse der Seesternaugen lassen sich demnach in Folgendem zu- sammenfassen: An der unteren (= ventralen) Seite der Fühlerbasis erhebt sich ein durch seine lebhaft rothe Farbe ausgezeichneter Wulst, der durch eine *) C. G. Ehrenberg, Vorläufige Mittheikng einiger bisher unbekannter Structiirver- hältnisse bei Acalephen und Echinoderraen. Müll er 's Archiv f. Anat. u. PhysioL, 1S3-1, p. 577—580 („zur Structur der Asterias violaeea"). **) C. Mettenheimer, Beobachtungen über niedere Seethiere, angestellt in Norderncy, Herbst 1859. 1. Ueber die Augenüecken des violetten Seesteriis. Abhandlungen, heraus- gegeben von d. Senkenbergischen naturforschenden Gesellschaft. III. Bd. Frankfurt a. M. lS5i)— 1861 (1S60), p. 2S7— 2;)2; Taf. X, Fig. 1—9. 554 Seesterne Verdickung des Radialnerveii und des daruntergelegenen Bindegewebes zu Stande kommt und als Augenwulst oder Augenbulbus oder Augen- papille bezeichnet wird. Die benachbarten Stachelchen der Adambulacral- platten und der Terminalplatte können sich schützend über den Augen- wulst lagern oder sich so stellen, dass er frei zu Tage tritt. Letzteres ist besonders dann der Fall, wenn das Thier ungestört mit aufwärts ge- l)0genen Armspitzen einherkriecht. Der bindegewebige Bestandtheil des Augenwulstes wurde von Lange irrthümlich für ein Ganglion gehalten*). Im Ganzen hat der Augenwulst je nach den Arten eine halbkugelige oder mehr oder weniger länglich gestreckte, mitunter in der Mitte etwas ein- geschnürte Eorm. In seine äussere, aus einer Verdickung des Kadialnerven bestehende Schicht sind die rothen Einzelaugen eingelagert, während er sich im Uebrigen in der Färbung nicht von dem Kadialnerven unterscheidet. Das rothe Pigment der Einzelaugeu hat nicht bei allen Arten denselben Ton, sondern ist bei den einen purpurroth, bei den anderen carminroth und wieder bei anderen zinnoberroth. Die Zahl der Augen, die wir auf einem Augen wulste antreffen, schwankt je nach den Arten und dem Alter des Thieres in ziemlich weiten Grenzen. Hamann und Mettenheimer geben für Ästerias rubens L. übereinstimmend an, dass die Zahl der Einzelaugen mit dem Alter zunimmt. Bei erwachsenen Exemplaren dieser Art zählt man wohl an 100 Einzelaugen in einem Augenwulste, während jüngere nur 40 — 50 besitzen. Bei Astropectcu aurantiacvs (L.) wird die Zahl der Einzelaugen in einem Augenwulste auf 100 angegeben, bei Asterias glacialis 0. F. Müll, auf 150 — 200, bei Astcrina gibhosa (Penn.) auf etwa 80. Das Einzelauge (II, 11, 12) hat die Gestalt eines mit seiner Spitze nach innen gekehrten Trichters oder Kegels, dessen Länge 0,05—0,1 mm und dessen Breite an seiner nach aussen gerichteten Basis 0,025 -0,04 mm beträgt. Die Axen der Augenkegel stehen im Ganzen senkrecht zur äusseren Oberfläche des Augenwulstes. Die Kegel stehen ferner ziemlich dicht nebeneinander, sodass ihr gegenseitiger Abstand der Länge ihres ganzen oder halben Basaldurchmessers gleiclikommt. Die Cuticula des Kadial- nerven geht nach Haeckel, Greeff, Hoffmann, Lange, Teuscher, Hamann, Vogt und Tung(562) und Watase(569) glatt und geschlossen überdenganzenAugenbulbus hinweg (II, 11), ohn e dass sie sich über den Einzel- augen verdickt und vorwölbt, und behält überall ihre glashelle, durch- sichtige Beschaffenheit bei. NurCuenot, dem sich neuerdings Lang**) anschliesst, behauptet, dass sie sich in jedes Einzelauge (II, 12) trichterförmig einsenke und so dessen innere Auskleidung bilde. Da diese beiden, sich widersprechenden Behauptungen mit aller Bestimmtheit von ihren Ur- hebern vertreten werden, so wird es eine Sache zukünftiger Unter- suchuno-en sein, hier die nöthige sichere Aufklärung zu bringen. Ohne *) Auch Jourdain spricht von einem jbesonderen Ganglion, das im Centrum der Augenpapille liege, und meint damit wahrscheinlich dasselbe Gebilde wie Lange. **) Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen Tliiere, Jena 1S94, p. 1059. Nervensystem. 555 durch ein von Haeckel behauptetes kleinzelliges Pflasterepithel davon geschieden zu sein, grenzt das Einzelauge nach der Darstellung der meisten Forscher unmittelbar an die Innenseite der Cuticula. Der Trichter oderKegel des Einzelauges besteht aus einer zelligen Wand und aus einem inneren Hohlräume. In der Mündung des Trichters (= Basis des Kegels) beschrieb Haeckel eine rundliche, glashelle, structurlose, 14 — 25/« mm grosse Linse, die aber ebensowenig wie von Mettenheim er von irgend einem anderen späteren Forscher wieder gefunden worden ist. Statt dessen lässt Metten heim er das ganze Innere des Einzelauges lediglich von einem hellen Kerne eingenommen sein, den er aus „runden, wasserklaren Zellen und aus Myelintropfen" bestehen lässt, während Jourdain. Greeff, Hoffmann, Hamann, Vogt und Yung und Watase den Inhalt des inneren Hohlraumes als eine wasserhelle, gallertige Substanz beschreiben, der Greeff den wenig passenden Namen Krystallkegel beilegt. Nach Greeff und Hoff mann soll diese Substanz aus kleinen, kernhaltigen Körperchen zusammen- gesetzt sein, die schichtenweise übereinanderliegen, während die neueren Beobachter von einer solchen Zusammensetzung der Innensubstanz nichts wissen. Da nach Cuenot's Schilderung das Innere des Einzelauges direckt nach aussen geöönet ist und er einen besonderen lichtbrechenden Körper als Ausfüllung des Inneren leugnet, so muss man annehmen, dass nach seiner Meinung das Innere von aussen her mit Seewasser gefüllt wird. Die Wand des Augenkegels ist von pigmentirten Zellen gebildet, die in ihrer Gesammtheit eine Einstülpung der epithelialen Zellschicht des ßadialnerven darstellen. Schon Haeckel, Wilson und Metten- heimer haben diese Zellen gesehen; aber über ihre wirkliche Form und Anordnung sind wir erst durch Ho ff mann und Lange und weiter- hin durch Hamann und Cuenot genauer aufgeklärt worden. Die Zellen haben die gestreckte Gestalt der übrigen Epithelzellen des ambulacralen Nervensystemes, biegen aber mit ihren äusseren Enden so um, dass diese Enden nach der Axe des Kegels gestellt sind; nur die an der Kegel- spitze befindlichen Pigmentzellen behalten ihren geraden Verlauf, der parallel zu jener Axe gerichtet ist. Jede Pigmentzelle (II, 13) umschliesst eine grosse Menge rother, stark lichtbrechender Körnchen und Tröpfchen, sowie einen basal gelegenen ovalen Kern mit Kernkörperchen. An ihrem inneren Ende setzt sich jede Pigmentzelle, wie schon Mettenheimer bemerkte, in eine feine Fibrille fort, die nach Hamann und Watase in die Nerven- schicht des Radialnerven eintritt, dagegen nach Cuenot bis zur Binde- gewebslage reicht. Nach Hamann und Watase sind demnach die Pigmertzellen Sinneszellen, während sie nach Cuenot in die Kategorie der epithelialen Stützzellen gehören würden. Hamann gibt übrigens an, dass zwischen den Pigmentzellen auch gewöhnliche Stützzellen vor- kommen, deren Fortsätze also das von Cuenot für die sämmtlichen Wandzellen des Augenkegels behauptete Verhalten zeigen. An ihrem äusseren Ende trägt jede Pigmentzelle nach Cuenot und Lang eine 556 Seesterne. kleine, belle, cuticulare Deckplatte: die Gesammtlieit dieser Plättcheii stellt nach ihnen die feste Innenwand des Augenkegels dar. Für die- jenigen Forscher, die im Gegensatze zu Cuenot die Cuticula ge- schlossen über die Einzelaugen hinweggehen lassen, ist eine solche Deutung der peripherischen Enden der Pigmentzellen natürlich nicht ohne w^eiteres möglich. Lange und ebenso Hamann und Wa.tase be- schreiben deshalb den kleinen, hellen Aufsatz, den auch sie auf dem äusseren Ende der Pigmentzellen wahrgenommen haben, als ,, Stäbchen": Hamann gibt dazu an, dass er eine wässerige Consistenz habe. Wieder anders schildern Yogt und Yung die Sachlage. Sie sehen den hellen Aufsatz (Cuenot's Cuticularplättchen) als ein Stück des Zellleibes selbst an und behaupten, dass derselbe noch überragt sei von einer sehr feinen steifen Borste, die in die gallertige Flüssigkeit des Inneren tauche. Andere Forscher haben diese Borste bis jetzt nicht bemerken können. Was nun die Deutung der einzelnen Bestandtheile der Augenkegel angeht, so wird man Ha ecket darin beistimmen, dass die Cuticula durch ihre Durchsichtigkeit wie eine Cornea functionirt. In der hellen Substanz des Inneren wird man einen zweiten Bestandtheil (Glaskörper) des licht- durchlässigen und lichtbrechenden Apparates erkennen müssen, während die Pio-mentzellen wohl die Bedeutung- von Sehzellen besitzen. B. Das Hypone Uralsystem (tiefliegendes ambulacrales Nervensystem) (Lange' sehe Nerven). Bei seiner Untersuchung des Ectoneuralsystemes konnte Lange (276) die seither von allen späteren Forschern constatirten Ganglienzellen der Faserschiclit nicht wahrnehmen und stellte deshalb die nervöse Natur dieser Schicht überhaupt in Abrede. Dafür sprach er als Nerven andere Gebilde an, die sich an der Innenseite der Bindegewebsplatte befinden, welche auf ihrer Aussenseite den Kadialnerven trägt. Es verdickt sich nämlich, besonders bei Asierias rubens L., wie ich bestätigen konnte, das Epithel, das als Auskleidung des radialen Pseudohämalkanal (= Hypo- neuralkanales) der Innenseite der erwähnten Bindegewebsplatte anliegt, rechts und links von der Medianebene des Antimers zu einem breiten, etwas gewölbten, in das Lumen des Pseudohämalkanales (III, 1) vor- springenden Zellenwulste (= Lange's Zellenplatte). Diese beiden Wülste sind es nun, die Lange als die wahren Nerven des Seesternarmes deutet. Die Zellen besitzen nach seiner Ansicht faserige, zu einer besonderen Schicht vereinigte Fortsätze, die er für Nervenfasern hält. Ich (299) habe mich vergeblich bemüht mich von der Anwesenheit einer derartigen Faserlage zu überzeugen. Was ich von faserigen Elementen an jenen Stellen auffand, erwies sich mir bei genauerer Untersuchung stets als ein Bestandtheil der Bindegewebslage. Die Zellenwülste kommen auch nicht bei allen Seesternen vor; ich vermisste sie z. B. hei Echmaster ptirjmreus (Gray) und Luidia macidata M.Tr. Ferner fällt gegen die Lange 'sehe Nervensystem. 557 Deiitimg der Zellenwülste, in denen ich nichts anderes als locale Vor- dickungen des Epithels des Pseudohämalkanales zu erkennen vermochte, ins Gewicht, dass sie durch die Quersepten des Pseudohämalkanales zwischen je zwei Wirbeln eine Unterbrechung erfahren. Ohne diese Gründe, die mir die Annahme der Lange 'sehen Auffassung unmöglich machten, gänzlich zu entkräften, haben sichPerrier (414, 418), Jickeli (250) und neuerdings auch Hamann (214) und Cuenot (99) zu der An- sicht bekannt, dass jene Zellenwülste, die auch am Nervenringe, jedoch hier nur im Bereiche der Interradien (III, 3) vorhanden sind, wirklich nervös seien. Cuenot bezeichnet sie in ihrer Gesammtheit als tiefliegendes Nervensystem („Systeme nerveux profond"). Jickeli nennt sie nach ihrem ersten Beschreiber die Lange 'sehen Nerven und behauptet, dass sie aus grossen Ganglienzellen bestehen, deren Ausläufer sich zu einer Faserlage verweben, in welche ebenfalls einzelne Ganglienzellen ein- gebettet sind; überlagert sei der Nerv von dem zarten Plattenepithel, welches den ganzen Pseudohämalkanal auskleidet. Cuenot hatte sich anfänglich (93) ebenso wie ich und Hamann (211, 212) völlig ablehnend gegen die nervöse Natur der Lange'schen Nerven ausgesprochen. Später aber hat sich zunächst Hamann (214) und dann auch Cuenot (99) der gegentheiligen Ansicht angeschlossen. Cuenot behauptet nunmehr, dass es sich hier thatsächlich um eine dünne Schicht echter Nervenfasern und Ganglienzellen handle, die er im Einzelnen zwar ein wenig anders als Jickeli, aber im Ganzen doch mit ihm übereinstimmend beschreibt. Der rechte und linke Lange 'sehe Nerv eines jeden Armes sollen nach Cuenot keinerlei Verbindung mit einander haben. Ihre Ganglienzellen seien Umbildungen des mesodermalen Epithels des Pseudohämalkanales, welche Fortsätze in die darunter gelegene feine Faserlage entsenden. Auch Perrier hat solche Fortsätze der Zellen des Lange'schen Nerven beschrieben.- Während aber Lange, Jickeli und Cuenot den ecto- dermalen und den Lange'schen Nerv durch eine dünne, bindegewebige Lamelle völlig voneinander getrennt sein lassen, behauptet Perrier nach Untersuchungen an jungen , für diesen Zweck nur sehr mangelhaft con- servirten Exemplaren von Asterias spirahilis Bell, dass jene Binde- gewebslamelle überhaupt nicht vorhanden sei und dass die Fortsätze der Zellen des Lange'schen Nerven statt an jener Lamelle zu endigen sich in Zusammenhang setzen mit den aufrechten Fasern des ectodermalen Nerven. Darin aber stimmen Jickeli, Cuenot und Perrier überein, dass der Lange 'sehe Nerv nicht nur aus Zellen, wie ich glaubte ge- funden zu haben, sondern auch aus einer feinen, von den Zellen bedeckten Faserschicht besteht. Perrier ist sogar geneigt, diese Fasern allein für wirkliche Nervenfasern gelten zu lassen und dafür die Längstibrillen des ectodermalen Kadialnerven für Bindegewebe zu erklären. Bei diesem Stande unserer augenblicklichen Kenntniss des „Lange'schen Nerven" scheint es mir einstweilen noch nicht möglich zu einem abschliessenden Urtheile über seine eigentliche Natur zu gelangen. Noch verwickelter Uroiin, Klassen des Thier-Keiclis. II. 3. ^Q 558 Seesterne. „Lange 'sehen Nerven" am Nervenringe und die von den Lange 'sehen Nerven angeblich abgehenden Nervenäste in Betracht zieht. Ich be- schränke mich über die darüber vorliegenden Angaben kurz zu berichten. Dass Z eilen vv'ülste, die den radialgelegenen Lange'schen Nerven in Bau und Lage entsprechen, auch in den interradialen Bezirken der Mund- umgebung vorkommen und sich zum Kingnerven ebenso verhalten wie jene zu den radialen Ambulacralnerven, habe ich bereits erwähnt. Cuenot hat vergeblich (99) versucht den Nachweis zu erbringen, dass diese Zellenwülste auch in den radialen Bezirken der Munduragebung vorhanden sind und sonach einen zusammenhängenden Bing darstellen. Bei Asterias glacialis 0. F. Müll, soll sogar noch ein zweites System derartiger Zellenwülste den Mund umkreisen, welches Zweige an die Muskulatur des Oesophagus entsende; indessen erweckt seine darauf be- zügliche Abbildung den Zweifel, ob es sich dabei nicht etwa um eine Abzweigung vom ectodermalen Kingnerven oder gar um einen Binde- gewebszug handelt. Von den Lange'schen Zellenwülsten der Mund- umgebmig gehen nach Cuenot Zweige ab, von denen er es für „wahr- scheinlich" hält, dass sie die interradialen Muskeln des Peristoms innerviren. Von den Lange'schen Nerven der Arme lässt derselbe Forscher Zweige entspringen (11, 14), die zunächst der Wand des Pseudohämal- kanales folgen, dann nach der Axe des Armes hin aufsteigen und mit ihren Endverzweiguugen „wahrscheinlich" zu den Muskeln der Wirbel und der Füsschenampullen treten. Jickeli dagegen erwähnt seitliche Zweige , die in die Fasermasse der die Wirbel mit den Adambulacral- platten verbindenden Muskeln eintreten und auch noch über diese Muskeln hinaus in angrenzende Paiiien der Körperwand verfolgt werden können: er will sogar die Innervation ,, einzelner Muskelfasern durch Ganglien- zellen" beobachtet haben. C. Das E nt 0 n e u r a 1 s y s t e m (peritoneales Nervensystem) (E n t e r 0 c 0 e 1 - N e r V e n s y s t e m C u e n o t 's). Erst vor wenigen Jahren machte Cuenot (95, 99) die Entdeckung, dass auch an der Innenwand des Körpers Nervenzüge vorkommen, die sich zu dem Peritonealepithel ebenso verhalten wie die Ambulacralnerven zum äusseren Körperepithel. In ihrer Anordnung folgen sie den Längs- muskeln an der Dorsalwand der Arme, treten mit diesen in den Kücken der Scheibe ein und vereinigen sich gleich diesen in der Mitte der Scheibe. In einem Querschnitte durch einen dorsalen Armmuskel (IV, 6) findet man den ebenfalls quer getroffenen Nervenzug an dessen Innenseite in der ganzen Breite des Muskels. Der Nerv besteht aus denselben feinen Fibrillen und Ganglienzellen, wie wir sie in den Ambulacralnerven kennen gelernt haben, und ist von aufrechten, stärkeren Fasern durchsetzt, die als Ausläufer der den Nerven überkleidenden Peritonealzellen sich bis auf das zwischen Wassergefässsystem. 559 den Faserbüluleln des Muskels befindliche Bindegewebe verfolgen lassen. Die Peritonealzellen sind demnach hier zu Stützzellen geworden, die den epithelialen Stützzellen der Ambulacralnerven völlig entsprechen. Cuenot ist der Meinung, dass diese Nervenzüge keinerlei Vorbindung mit den ectodermalen Nerven haben und zur Innervation der dorsalen Muskeln dienen, obschon er keine in die Muskulatur eindringenden Zweige erkennen konnte. Auch die seitlichen Aeste, die er in seiner schematischen Figur (II, 14) von diesen inneren Dorsalnerven abgehen lässt, sind nicht direct von ihm beobachtet. Er fasst die sämmtlichen hier betrachteten Nervenzüge als Enterocoel- Nervensystem zusammen, wofür Lang*) neuerdings die Bezeichnung apicales Nervensystem gebraucht. Während Cuenot dasselbe bei Ästerias glacicdis 0. F. Müll., A. tenuispina Lam., Echinaster seposüus (Lam.) und Astropecten aurantiacus (L.) nachweisen konnte, dagegen bei Aster/na gibbosa (Penn.), vielleicht nur wegen der Kleinheit des Objectes, vergebens danach suchte, liegen von anderer Seite noch keinerlei Unter- suchungen darüber vor. yi. Wassergefässsystem. Als ein zusammenhängendes Organsystem sind die Wassergefässe der Seesterne zuerst durch Konrad (261) und, unabhängig von ihm, zur selben Zeit durch Tiedemann (544) nachgewiesen worden. Vorher waren nur einzelne Theile desselben bekannt, wie die Füsschen, die Füsschen- ampullen und die Madreporenplatte. Konrad nannte das Wassergefäss- system „systema vasculare ad tentacula (worunter er die Füsschen versteht) pertinens"; Tiedemann nannte es das „Gefässsystem der Füsschen, der Bläschen und der Strahlen" (mit den „Bläschen" meint er die Poli'schen Blasen und die Füsschenampullen, mit „Strahlen" die Arme). Die heute übliche Bezeichnung Wassergefässsystem wurde erst durch L. Agassiz**) (,, Systeme aquifere") und von Siebold (492) eingeführt. Der ganze Apparat ist ein in sich zusammenhängendes, mit einer wässe- rigen Flüssigkeit gefülltes Eöhrensystem, dessen dünne Wandung Muskel- fasern besitzt und an der Innenfläche von einem wimpernden Epithel aus- gekleidet wird. In seinen einzelnen Abschnitten ist das ganze Organsystem der Körperwand theils an-, theils eingelagert. Das Centrum des Systemes wird anatomisch und entwicklungsgeschichtlich von einem den Mund um- kreisenden King k anal dargestellt, welcher in die Ambulacralfurche eines jeden Armes einen Eadialkanal entsendet, der an der Spitze des Armes im Innern des dort befindlichen Fühlers blindgeschlossen endigt. Von dem Ringkanal entspringt ein zur Dorsalseite des Thieres aufsteigender Kanal, der wegen seiner verkalkten Wand den Namen Steinkanal führt und durch die Poren einer siebförmigen Skeletplatte , der sog. Madre- porenplatte, mit der Aussenwelt in offener Verbindung steht. Am *) Lehrbuch cter vergleichenden Anatomie der wirbellosen Thiere. Jena 1S94, p. 1045. **) Comptes rendus 1847, p. 677. 36* 560 Seesterne. Kingkanal können zwei verschiedene Sorten von Anhangsgebilden auf- treten, von denen die einen als Poli'sche Blasen, die anderen als Tiedemann'sche Körperchen bezeichnet werden. Von den Eadial- kanälen gehen Seitenäste, die Püsschenkanäle, ab, die vor ihrem Ein- tritte in die Füsschen einen bläschenförmigen Anhang, die Füsschen- ampullen, in das Innere des Armes entsenden. Alle diese Theile des Wassergefässsystemes sollen im Folgenden in der angedeuteten Keihenfolge näher erörtert werden. Daran schliesst sich dann naturgemäss eine Schilderung der Füsschen und Fühler und endlich eine Betrachtung der Inhaltsflüssigkeit des ganzen Systemes. ■ — Ueber Function und Entwicklung des Wassergefässsystemes im Ganzen und seiner einzelnen Theile verweise ich auf die späteren Kapitel über die Physiologie und die Ontogenie. 1. Ringkanal. Der von Konrad (261) und Tiedemann (544) aufgefundene Ring- kanal liat seine Lage an der Innenseite der Mundhaut in nächster Nähe der Skeletstücke des Peristoms (III, 2, 3). Der Radius des von ihm beschriebenen, etwas wellig verlaufenden Kreises ist um ein klein wenig grösser als der Radius des vom Ringnerven gebildeten; immerhin kann man sagen, dass er im Ganzen genau nach innen vom Ringnerven liegt. Dringt man von aussen her durch die Mundhaut hart an den Skelettheilen des Peristoms in die Tiefe ein , so gelangt man zunächst in die Hyponeuralräume des Ringnerven (= äusserer und innerer perihämaler Ringkanal) und dann erst, nachdem man eine kräftige Bindegewebslage durchtrennt hat, in das Innere des Ringkanales. Viel leichter kann man sich denselben vorführen, wenn man den Seestern vom Rücken her öffnet. Rückenwand und Ein- geweide entfernt und nun die Mundhaut von ihrer Innenseite betrachtet. Der Ringkanal ist alsdann sofort als ein je nach seinem Fülhmgsgrade mehr oder weniger praller Wulst zu sehen, der an die Skeletumrandung des Mundes angedrückt erscheint. Seine Wand ist bei den grösseren Arten ziemlich derb, bei kleineren entsprechend zarter und besteht vor- wiegend aus Bindegewebe. Muskelfasern sind in der Wand entweder nur schwach entwickelt und verlaufen dann meistens kreisförmig oder fehlen (nach Hamann 212) ganz. Das innere Epithel besteht nach Cuenot (93) aus platten, nach Hamann (212) aus cubischen Zellen, von denen eine jede ein Wimperhaar trägt. Soweit die Wand des Ringkanales der Leibes- hölile zugekehrt ist, wird sie selbstverständlich an ihrer Aussenseite vom Peritonealepithel überkleidet. 2. Radialkanäle. Die Radialkanäle (= Ambulacralkanäle) sind schon von Kade (257) gesehen und in ihrer Beziehung zu den Füsschen und Füsschenampullen richtig verstanden worden. Seine Angabe blieb indessen unbeachtet oder unverstanden, sodass noch Cuvier (102) mit den Radialkanälen ganz Wassergefässsystem. 561 unbekannt ist. Erst durch Konrad (261) und Tie de mann (544) wurden sie aufs Neue entdeckt. Beide stellten überdies zum ersten Male den Zusammenhang der Eadialkanäle mit dem Eingkanale fest. Die Abgangs- stelle von dem letzteren liegt unmittelbar unter dem Körper des ersten Wirbel seinesjedenArmes(III, 2). Von hier verläuft derHadialkanal, indem er der Medianlinie des Armes folgt, immer in derselben Lagebeziehung zu den übrigen Organen, denen man in der Ambulacralfurche begegnet, nämlich so, dass er dorsal an die Wirbel angrenzt, ventral aber (s. Fig. 8, S. 545) durch den radialen Hyponeuralkanal (-= Perihämalkanal) von dem ßadialnerven getrennt wird. Ferner schiebt sich unter jedem Wirbel der untere Quermuskel des Wirbels zwischen den Wasserkanal und den Hypo- neuralkanal (III, 2), drängt die ventrale Wand des Wasserkanales nach oben und bedingt so, dass das Lumen des Wasserkanales abwechselnd weiter und enger ist, enger über jedem unteren Quermuskel, weiter zwischen je zwei aufeinanderfolgenden Quermuskeln ; doch ist dabei nicht ausser Acht zu lassen, dass diese abwechselnden Verengerungen und Erweiterungen des radialen Wasserkanales in hohem Maasse durch den jeweiligen Con- tractionszustand der unteren Quermuskeln beeinflusst werden. Nach der Armspitze hin wird der Kadialkanal allmählich enger, um schliesslich in den am Ende der Ambulacralfurche befindlichen Fühler einzutreten und hier blind zu endigen. An ihrer Innenfläche tragen die Radialkanäle dasselbe Wimperepithel wie der Ringkanal; auf dieses Epithel folgt nach aussen eine BindegeAvebslage, in der man keine (Hamann 212) oder nur sehr wenige (ich 299) und dann kreisförmig oder unregelmässig verlaufende Muskelfasern antrifft. o. Steinkanal. Der den Ringkanal mit der Madreporenplatte verbindende, stets genau in einer interradialen Hauptebene gelegene, etwas gebogene Steinkanal ist zuerst von Kade (257) gesehen worden. Er beschreibt ihn bei Asterias rubens L. als einen unter der Madreporenplatte befindlichen, dicken, weissen, fast knorpeligen Kanal. Auch Linck (284) erwähnt ihn unter der Bezeichnung ,,tuba Verrucae", meint aber, er sei an beiden Enden geschlossen, und lässt ihn in seinem Inneren eine zerreibliche, kalkige Substanz beherbergen. Nachdem dann Spix (512) in völliger Verkennung seiner wahren Bedeutung ihn für das männliche Organ der Seesterne erklärt hatte, entdeckten Konrad (261) und Tiedemann (544) seine Zugehörigkeit zum Wassergefässsysteme, indem sie seine offene Verbindung mit dem Ringkanale nachwiesen. Tiedemann gab ihm den noch heute gebräuchlichen Namen S teinkanal (oder Sandkanal), schilderte ihn nach Lage und Form bei Astropecten aurantiacus (L.) und bemerkte in Betreff seines Baues, dass seine Wandung im Innern der Länge nach gefaltet sei. Doch irrte er darin, dass er die Kalksubstanz nicht in die Wandung, sondern in das Lumen des Kanales verlegte (ein Irrtum, der gerade bei Astropecten aurantiacus für die damaligen Untersuchuiigs- 562 Seesterne. methoden ganz verzeihlich ist) und infolgedessen den Steinkanal überhaupt für die Erzeugungsstätte der Kalksubstanz des ganzen Skeletes hielt. Schon Delle Chiaje's (83) und Ehrenberg's*) Beobachtungen be- richtigten diese falsche Vorstellung Tie dem ann 's und zeigten, dass die Verkalkungen der Wandung des Kanales selbst angehören und keineswegs dessen Inhalt bilden. Alsdann versuchte von Siebold (491) tiefer in den Bau des Steinkanales einzudringen. Er untersuchte namentlich Asterias glacialis 0. F. Müll, und ruhens L. und zeigte, dass bei diesen Arten die verkalkte Wand des Steinkanales (den er „den kalkigen Balken" nennt) aus einer grösseren Anzahl von übereinander gereihten Kalkringen besteht, von denen ein jeder aus zwei Stücken zusammengesetzt wird: einem grösseren, das die nach aussen gelegene (abaxiale) Seite des Stein- kanales einnimmt, und einem kleineren, nach der dorsoventralen Axe des Thieres schauenden. Von der Innenseite des grösseren Kalkstückes erhebt sich eine Längsleiste, die in das Lumen des Kanales eindringt und sich so- dann in zwei sich umrollende Lamellen zertheilt(III, 6). Mit von Siebold 's Angaben stehen diejenigen von Sharp ey (490, Vol. II) und Jourdain (254), der den Kanal als „tube hydrophore" bezeichnet, im Einklänge. Nachdem dann noch Teuscher (536) eine Abbildung eines Querschnittes des Steinkanales von Astropecten aurantiacus (L.) veröffentlicht hatte, aus der hervorgeht, dass die in das Lumen des Kanales vorspringende Lamellenbildung bei dieser Art eine bedeutend stärkere Ausbildung er- fahren hat als bei Asterias, untersuchte ich (299) den Bau des Kanales bei mehreren Arten und konnte dadurch feststellen, dass die Gestaltung seiner inneren Oberfläche je nach den Arten mancherlei Modificationen unterworfen ist. Während für Astcrias ruhens L. die von Siebold'sche Beschreibung ganz zutrefl'end ist, besitzt Echinaster purpureus (Gray) und, wie ich später (300) fand, auch Brisinga coronata Sars an Stelle der beiden sich umrollenden und von einer gemeinschaftlichen Längsleiste entspringenden Lamellen lediglich jenen Längswulst (111,7). Bei Asterina exigua{L-dm.) hingegen sind die Verhältnisse viel verwickelter. Die von der einen Wand des Kanales ausgehende Falte schreitet hier durch das ganze Lumen hindurch, befestigt sich an der gegenüberlegenden Wand und theilt so den Kanal in zwei nebeneinanderliegende Röhren. Diese innere Theilung des Steinkanales Wiederholt sich mehrere Male und so ergibt sich schliesslich statt des einfachen Steinkanales ein Bündel von 16 neben- einanderlaufenden Bohren. Jede dieser 16 Röhren besitzt überdies auch noch einen besonderen inneren Längswulst, sodass jede für sich ebenso gebaut ist, Avie der ganze Steinkanal bei Echinaster purpureus. Neuer- dings hat Cuenot(93) noch eine weitere Anzahl von Arten auf den Bau des Steinkanales („tube aquifere") untersucht und dadurch meine Ergebnisse bestätigt und erweitert. Bei Echinaster sepositus (Lam.) fand er dieselbe einfache Innenleiste, wie icli sie von Echinaster purpureus (Gray) ])e- *) Miillor's Archiv, 1884, p. öSü. Wassergefässsystem. 563 schrieben habe. Bei Crihrella oculata (Linclv), Asterina yihhosa (Penn.) Palmipes memhranaceus Liuck und. Crossaster papposus (Linck) hat die Kante der Innenleiste sich schon der Länge nach in zwei Lamellen gespalten, die sich ähnlich wie bei Ästerias ruhens und glacialis umbiegen, aber noch nicht in dem Maasse wie dort aufrollen ; der Querschnitt durch die Leiste sieht demgemäss etwa ankerförmig aus. Bei Pentaceros turritus Linck und Gymnasteria carinifera (Lam.) aber ist die Aufrollung der beiden Lamellen noch stärker als bei Asterias, indem sie auf dem Quer- schnitt (statt IV2) 2 Umgänge beschreiben. Bei manchen Astropecten- Arten, z. B. spinnlosus (Phil.), jonstoni (Delle Cliiaje), hispinostts (Otto), wird die Leiste zu einer das ganze Lumen in zwei Hälften theilenden Längsscheidewand, die dann jederseits wieder selbst eine an der Kaute in zwei umgebogene Lamellen zerlegte Längsleiste entwickelt (III, 8 — 10). Endlich gibt es Arten, z. B. Astropeden aurantiacas (L.), Luidia ciliaris (Phil.), Culcita- und Ophidiaster-Ai'ten, bei denen sich der Längsscheide- wände eine immer grössere Zahl ausbilden, die das ganze Lumen auf dem Querschnitt in unregelmässige Kammern zerlegen (III, 11). So verschiedenartig nun aber auch der Bau des Steinkanales bei den verschiedenen Arten zu sein scheint, so gibt es doch einen Abschnitt an demselben, der bei allen Arten in gleicher Weise gebaut ist. In dem der Verbindungsstelle mit dem Eingkanal zunächst liegenden Abschnitte nämlich hört alle innere Oberflächen-Vergrösserung des Kanales auf; hier haben wir immer einen einfachen Kanalraum vor uns, in den keinerlei Erhebungen der Wandung einspringen. Der Uebergang in diesen ein- fachen Mündungsabschnitt des Steinkanales erfolgt ganz allmählich, indem die inneren Leisten, Lamellen und Scheidewände nach und nach um so mehr verstreichen, je mehr man sich der Mündung in den Kingkanal nähert. Bei jungen Individuen fehlt ebenfalls die innere Oberflächen- vergrösserung entweder noch ganz oder sie ist doch weniger hoch ent- wickelt als bei den Erwachsenen. Wir werden darauf bei Betrachtung der Entwicklungsgeschichte zurückkommen. Aeusserlich hat der Steinkanal fast immer die Form eines Schlauches, der nach der Madreporenplatte zu an Dicke allmählich zunimmt und meistens sowohl an seiner adaxialen als an seiner abaxialen eine flache Längsrinne besitzt, sodass er im Ganzen an den Lauf eines doppelläufigen Gewehres erinnert. Bei PJiaria pyratnidata Gray soll er nach Viguier (559) in seinem oberen Abschnitte trichterförmig oder kugelig aufgetrieben sein und ähnlich beschreibt ihn Cuenot (93) bei Luidia ciliaris (Phil.). Bei manchen Arten besitzt der Steinkanal an seinem oberen Ende, un- mittelbar unter der Madreporenplatte, eine sackförmige Ausweitung, auf die Greeff (182) zuerst aufmerksam gemacht hat; er nannte sie den Ampullen -Apparat der Madreporenplatte. Ich (299) bezeichnete sie als die ampuUenförmige Erweiterung oder einfach die Ampulle des Stein- kanales (III, 6). Cuenot gebraucht auch die Bezeichnung Madreporentasche („poche madreporique"). Die Ampulle liegt stets an der aboralen Seite 564 Seesterne. der Insertion des Steinkanales an die Madreporenplatte und stellt z. B. bei Astropecten mirantiacus (L.) eine kugelige, etwa 2 mm grosse, inneii glattwandige, der Kalkeinlagerungen entbehrende Aussackung der Stein- kanal-Wand dar. Bei Asterina exigna (Lam.) konnte ich, bei Asterias glaciaUs 0. F. Müll. Cuenot sie ebenfalls nachweisen. Asterias ruhens L. soll nach Greeff und Hamann (212) mehrere Ampullen besitzen; doch stellte sich durch meine Untersuchungen heraus, dass auch diese Art nui' eine einzige Ampulle*) hat, die aber an ihrer Peripherie durch einige Einschnürungen in eine Anzahl secundärer Ausbuchtungen zerlegt wird. Bei vielen Arten scheinen übrigens die Ampullen ganz zu fehlen. Da sie niemals Muskeln in ihrer Wandung besitzen, so kann ich mich der Ansicht Greeff's, dass diese Gebilde morphologisch und physiologisch den Füsschen- Ampullen und den Poli 'sehen Blasen entsprechen, nicht anschliessen. Während alle früheren Forscher den Steinkanal von dem ihn um- gebenden schlauchförmigen Kanal, auf den Avir erst später bei Betrachtung des Blutgefässsystemes und der Leibeshöhle näher eingehen werden, voll- ständig abgeschlossen fanden, sind Perrier (414, 418) und Vogt und Yung (562) zu einer anderen Ansicht gelangt. Vogt und Yung (562) haben auf Grund ihrer Injectionsbefunde bei Astropecten aurantiacus die Behauptung aufgestellt, dass seine Wandung in der Nähe seiner Mündungs- stelle in den Kingkanal von zahlreichen feinen Oefifnungen durchbrochen sei, durch die eine Verbindung seines Lumens mit dem Lumen des schlauchförmigen Kanales hergestellt werde. Da sie aber ihre Injections- befunde nicht durch die Untersuchung von Schnittserien controllirt haben, so reichen dieselben zum Beweise ihrer Behauptung nicht aus. Ueberdies hat Cuenot (93) die Vogt und Yung'sche Ansicht auf das Bestimmteste als eine irrthümliche bezeichnet. Perrier hingegen lässt den Steinkanal nicht an seinem unteren, sondern an seinem oberen Ende, unmittelbar unter der Madreporenplatte, mit dem schlauchförmigen Kanal durch eine seitliche Oeifnung communiciren und stützt sich dabei auf Schnittserien durch junge Exemplare von Asterias spirahilis Bell. Doch kann ich nicht leugnen, dass seine Darstellung mich nicht vollständig überzeugt hat. Eine Nachuntersuchung an demselben Objecte scheint mir jedenfalls sehr erwünscht zu sein — auch an anderen Arten müsste die Sache bei jungen Thieren nochmals geprüft werden, bevor sie völlig spruchreif ist. Aber auch angenommen, Perrier's Angabe sei völlig zutreffend, so gilt sie doch nur für die jungen Thiere (s. das Kapitel Entwicklungsgeschichte). Bei erwachsenen konnte Cuenot (93, 99) nichts von der angeblichen Oeffnung des Steinkanales in den schlauchförmigen Kanal entdecken; um aber seine Befunde mit denjenigen Perrier 's in Einklang zu bringen, nimmt er an, dass die von Perrier bei den jungen Thieren behauptete *) Hamann und Cuenot müssen meine Angaben falsch verstanden haben, sonst könnten sie mir nicht die Behauptung zuschieben, dass mehrere Ampullen vorhanden seien. Was ich (gegen Greeff) nachgewiesen habe, ist gerade das Gegentheil. System. 565 Communicatioiisstelle während des späteren Wachsthums in das Innere der Madreporenplatte hineingerückt sei (s. Madreporenplatte, S. 572). Die Wand des Steinkanales (III, 7) ist bei allen Arten stets aus denselben drei Schichten 7Aisammengesetzt. Zu äusserst findet man einen niedrigen, peritonealen Epithel-Ueberzug. Dann folgt eine mächtige, . die Kalkkörper beherbergende Bindegewebslage, die sich an allen etwa vorhandenen Leisten, Falten und Scheidewänden des Inneren betheiligt. Endlich ist die ganze innere Oberfläche von einem Epithel bekleidet, dass sich erheblich von dem übrigen Innen-Epithel des Wassergefässsystemes unterscheidet. Namentlich ist es viel höher, bei Asterias ruhcns z. B. 0,05 mm hoch, besteht aus schmalen, langgestreckten Zellen und trägt lange Wimperhaare, die an ihrer Wurzel einen Cuticularsaum des Epithels durchsetzen. Schon bei meiner Untersuchung der Brisinga coronata Sars machte ich (300) darauf aufmerksam, dass dieses Epithel auf der inneren Längsleiste niedriger ist als auf der übrigen Innenfläche des Steinkanales. Das Gleiche fand ich (300) bei Eclnnaster piirpureus (Gray) und Hamann (212) bei Äsferias rubens L.; Hamann fügte hinzu, dass im Bereiche des niedrigeren Epithels auch die Wimperhaare verkürzt sind. Später traf Cuenot*) dieselben Verhältnisse bei Asterins glaciah's 0. F. Müll. an. 4. M a d r e po r e n p 1 a 1 1 e. Lage und Entstehung der Madreporenplatte, die von neuereu Autoren auch Madreporit oder Hydrophorenplatte („plaque hydrophore") oder Hydrophorensieb (,,crible hydrophore") genannt wird, haben wir schon bei Betrachtung des Skeletes kurz berührt (s. S. 540). Den ersten Angaben über dieselbe begegnet man bei Kade (257) und Linck (284). Jener bezeichnete sie bereits bei Asterias ruhens als ,,tuberculum Verrucae simile". Dieser erkannte sie bereits als ein allen Seesternen im Gegensatz zu den Ophiuren zukommendes Organ, das stets auf der Eückseite excentrisch und in der Kichtung eines Interradius gelagert ist und in der Gestaltung seiner Oberfläche an gewisse Corallen erinnert; er nannte sie „Verruca dorsi" und beschrieb sie je nach den Arten als Verruca rugosa oder rugose striata oder undose sulcata. Bei Gualtieri (201) und Bianchi (Plauens) (433) heisst sie Cerebrites oder Maeandrites. Seba (485) bildete sie auf seinen Tafeln von mehreren Arten ab, ohne sie in seinem Texte zu erwähnen, Ihre schon von Linck angedeutete, aber nicht sicher erkannte Durchbohrung wurde zuerst von Fabricius (131), der sie „Verruca testacea" nennt, behauptet, freilich in der irrthümlichen Meinung, dass sie als After functionire. Alsdann beschrieb S ehre b er (482) zum ersten Male einen Seestern {Acanthaster solaris) mit einer grösseren Anzahl von Madreporenplatten , die er aller- *) Cuenot meint, er sei der Erste, der auf diese Differenz in der Gestaltung des inneren Epithels aufmerksam mache. Wie wenig das zutrifft, geht aus dem oben Gesagten hervor. 566 Seesterne. dings nicht als solche erkannte, sondern als räthselhafte „Schwämmchen" („fimguli") schildert. Auch Spix (512) verglich sie ihrem Baue nach mit einem Schwämme („tubercule spongieux"), ohne aber zu ihrer Kenntniss etwas Neues beizutragen. Ihre Zugehörigkeit zum Wassergefässsystem wurde erst durch Konrad (261) entdeckt. Doch blieb er ebenso wie Tiedemann (544) noch ganz unbekannt mit den sie durchsetzenden Porenkanälchen. Tiedemann nannte sie den plattgedrückten, rundlichen, steinartigen Körper. Weiterhin beschrieb Delle Chiaje (83) die An- ordnung ihrer oberflächlichen Furchen bei mehreren mittelmeerischen Arten und nannte sie „tubercolo labirintiforme". Die heute gebräuchliche Benennung Madreporenplatte wurde von Blainville (65) eingeführt („tubercule madreporiforme'"). Eine genauere Kenntniss ihres Baues wurde aber erst durch Sharp ey (490, Vol. II) und L. Agassiz (11) angebahnt, die beide den Nachweis erbrachten, dass die Platte von feinen Poren- kanälchen durchsetzt ist, in denen Job. Müller (372) eine Wimper- bewegung wahrnahm. Dann hat Jourdain (254) den Verlauf der Porenkanälchen in der Madreporenplatte von Asterias rnhcns näher verfolgt. Er fand im Inneren der Platte ein System von horizontalen, in ihrem Verlaufe den Furchen der Aussenseite der Platte entsprechenden Kadiärkanälen, aus welchen kleinere Köhrchen senkrecht aufsteigen und im Grunde der Furchen ausmünden. Bevor wir aber den Bau der Madreporenplatte weiter verfolgen, ist ihre Zahl und Form einer Betrachtung zu unterziehen. In der Kegel ist nur eine einzige Madreporenplatte vorhanden, die je nach der Art bald dem Rande der Eückenseite, bald deren Mittelpunkt näher liegt. Doch kommt es auch nicht selten vor, dass eine Vermehrung der Madreporen- platte in der Weise auftritt, dass mehrere Interradien je eine beherbergen. Am häutigsten ist diese Erscheiniuig in den Familien der Asteriideu, Stichasteriden, Echinasteriden und Linckiiden, die sämmtlich zu Sladen's Cryptozonia gehören*). Meistens, aber durchaus nicht immer, geht sie Hand in Hand mit einer Vermehrung der Arme über die Ziffer 5, gleich- viel ob die grössere Armzahlnur eine individuelle oder eine für die Art constante ist. Hingegen giebt es aber auch nicht minder zahlreiche Fälle (namentlich in den Familien der Brisingiden, Heliasteriden , Pedicell- asteriden, Solasteriden und bei der Gattung Luidm), in denen die Zahl der Arme normalerweise mehr als 5 beträgt und doch nur eine einzige Madreporenplatte zur Ausbildung gelangt ist. Das Maximum der Ver- mehrung der Madreporenplatten findet sich in der vielarmigen Gattung Äcanthaster, während wir bei der noch grösseren Armzahl der Heliasicr- und Lah'diaster- Arten nur einer Madreporenplatte begegnen. Im Folgenden stelle ich die bekanntesten Fälle einer Vermehrung der *) Bei den Fhanerownia ist eine Vermehrung der Madreporenplatte eine ausser- ordontliche Seltenheit. Cuenot (99) erwähnt z. B. einen solchen Fall bei einem Exemplare von Asterina gihbosa (Penn.), das abnormerweise mit 7 Armen und 2 einander gegenüber- liegenden Madreporenplatten ausgestattet war. Wassergefässsystem. 567 Madreporenplatte nach den Angaben von Joh. Müller (369), Müller und Troschel (374), von Martens (338), Greeff(184), Perrier (399) und Anderen sowie nach eigenen Beobachtungen zusammen, wobei ich für Madreporenplatte die Abkürzung Md anwende. 1. Aus der Familie der Asteriiden: Asterias calamaria Gray mit 6 — 12, meistens 7 Armen, hat bei 7 Armen gewöhnlich nur 1, selten 2 Md; bei einem 12 armigen Exem- plare sind 2 und bei einem llarmigen 4 Md beobachtet worden. Asterias tenuispina Lam. besitzt bei 5 — 9 Armen 1 — 3, selten 4 Md. Asterias capensis Perr. mit 6 (selten 5) Armen und 3 Md. Asterias ruhens L. kann ausnahmsweise bei 5 Armen 2 Md besitzen. 2. Aus der Familie der Stichasteriden : SticJiaster poli/plax (M. Tr.) mit 7 Armen und 1—5, meist 3 Md. Stichaster albulus (Stimps.) mit 5 — 7 Armen und 1 — 2 Md. 3. Aus der Familie der Echinasteriden: Acanthaster ecliinites (Ellis & Solander) hat bei 13 — 20 Armen 5-16 Md, Acanthaster ellisii (Gray) bei 11 — 19 Armen 5 — 15 Md. Echinaster eridanellaM. Tr. imdi Echinaster pur2nirens {Gray) h&hen in 5armigen Individuen nur 1, in 6- oder 7armigen aber 2 Md. 4. Aus der Familie der Linckiiden; Opliidiaster germani Perr. besitzt bei 5 Armen 2 Md. Linclcia multifora (Lam.) hat häufig 2 Md bei 5armigen Individuen. LincJcia pacifica Gray rar. diplax (M. Tr.) und LincUa giiildingii (Gray) haben bei 4—7 Armen in der Kegel 2 Md. In ihrer gegenseitigen Lagebeziehung scheinen die mehrfachen Madre- porenplatten, soweit wir bis jetzt wissen, keine bestimmte Regel inne- zuhalten. Wenn z. B. 2 Md vorhanden sind, so können sie entweder (in der Mehrzahl der Fälle) in zwei benachbarten Interradien liegen (bei den Linckiiden) oder durch eine wechselnde Anzahl von madreporenfreien Interradien voneinander geschieden sein. Mit der Yermehrung der Madreporenplatten vermehren sich auch die Steinkanäle, sodass eine jede Madreporenplatte ihren besonderen Stein- kanal besitzt, der in demselben Interradius, in dem seine Madreporenplatte liegt, zum Ringkanal zieht. Eine Abweichung von dieser Regel soll in der Weise vorkommen können, dass unterhalb derselben Madreporenplatte statt eines einzigen Steinkanales sich deren zwei entwickeln. Wenigstens will Giard (159) ein derartiges abnormes Verhalten mehrmals bei Asterias ruhens L. und zwar bei 6armigen Exemplaren dieser in der Regel öarmigen Art. beobachtet haben; zur Erklärung seiner Befunde nimmt er an, dass es sich dabei eigentlich um das Auftreten zweier Madreporenplatten im selben Interradius gehandelt habe, die aber zusammengerückt und miteinander verschmolzen seien. Indessen kann nicht verschwiegen werden, dass bereits Viguier (559) Bedenken gegen die Giard 'sehen Angaben erhoben und eine bis jetzt nicht erbrachte nähere Darlegung des Sach- 568 Seesterne. Verhaltes gefordert hat. Immerhin wäre es möglich, dass die Sache sich in Wirklichkeit so verhält. Denn es sind schon früher durch von Martens (338) und neuerdings durch Cuenot (99) einige abnorme Fälle bekannt geworden, in denen in demselben Interradius ausnahmsweise zwei Madre- porenplatten lagen, von denen eine jede ihren besonderen Steinkanal hatte. Von Martens erwähnt solche Vorkommnisse von Linclda multifora (Lam.); Cuenot beobachtete einen derartigen Fall bei einem 22armigen Exem- plare von HeliasUr multiradiata (Gray) und einem 6 armigen Exemplare von Asterias glacialis 0. F. Müll. Man wird also zusammenfassend sagen dürfen, dass auch dann, wenn ausnahmsweise eine Vermehrung der Madreporenplatte in demselben Interradius erfolgt, jede Platte ihren eigenen Steinkanal besitzt. Die Form der Platte, deren Grösse nach Art und Alter bedeutenden Auf ihrer gewölbten Oberfläche sind stets mehr oder weniger zahlreiche feine Furchen zu sehen, die von einem centrisch oder excentrisch gelegenen Punkte ausstrahlen und meistens einen gewundenen, welligen Verlauf haben. Oft ist die Oberfläche der Platte durch die der Platte zunächst stehenden Stacheln oder Paxillen wie von einem Schutzapparate überdeckt, sodass man einige Mühe hat, die Platte aufzufinden. Seltener, z. B. bei Astropeden aurantiacus (L.), sind auf der Oberfläche der Platte selbst kleine Kalkkörnchen angebracht. Eine verhältnissmässig seltene Er- scheinung ist der Zerfall der Madreporenplatte in mehrere Stücke, die sich dadurch als Theile einer einzigen Platte ausweisen, dass unter ihr nur ein einziger Steinkanal vorhanden ist. Schon Joh. Müller (369) und später von Martens (338) bemerkten einen solchen Fall bei Heliaster hch'anthus (Lam.). Greeff (184) gibt das Gleiche von manchen Linckiiden an. Perrier (399) sah einmal eine dreith eilige Platte hei Aster ias cala- maria Gray und vermuthet ähnliche gelegentliche Vorkommnisse auch bei Pharm pyramidata Gray und Linckia pacifica Gray fai . diplax (M. Tr.). Endlich fand Sladen (503) eine zusammengesetzte Madreporenplatte bei verschiedenen Archasteriden : LoncJiotaster tartarens Slad. , Bytaster madrc- porifer Slad. und Bytaster nohilis Slad. lieber den feineren Bau der Madreporenplatte habe ich (299) im Anschlüsse an die oben schon mitgetheilten Befunde Jourdain's Be- obachtungen angestellt, deren Ergebnisse von Hamann (212) und Cuenot (93) bestätigt v/urden. Demnach ist die äussere Oberfläche der Platte von einem ziemlich hohen Wimperepithel überzogen, das eine deutliche Cuticula trägt und einen Theil des allgemeinen Körperepithels darstellt. Dieses Epithel (IV, 4) bekleidet auch die Furchen der Oberfläche und senkt sich bis zu einer gewissen Tiefe in den äusseren Abschnitt der Porenkanälchen hinein, um dann einem viel niedrigeren Zellenbelag allmählich Platz zu machen, der aus bewimperten cubischen Zellen besteht und am inneren Ende der Porenkanälchen wiederum allmählicli in das hohe Epithel des Wassergefässsystem. 569 Steinkanales überleitet. Den Verlauf der Porenkanälclien habe ich nament- lich bei Asterios ruhens L. verfolgt und ganz in Uebereinstimmung mit J 0 u r d a i n 's Angaben gefunden. Im Grunde der äusseren F urchen (IV, 1) liegen hintereinander die circa 0,045 mm weiten Porenöffnungen. Jede Oeffnung führt in ein anfänglich vertical in die Madreporenplatto eindringendes Kanälchen. Diese Kanälchen verlaufen aber nicht geraden Weges zur inneren Oberfläche der Platte. Das von dem äussersten, d. h. dem Bande der Platte nächsten, Porus einer jeden Furche kommende Kanälchen biegt sich nämlich so, dass es einen horizontalen, nach dem Centrum der Platte gerichteten Verlauf annimmt. Es verläuft also dieses horizontale Kanälchen in derselben Kichtung wie die Furche, von deren äusserstem Porus es entspringt; zugleich liegt das horizontale Kanälchen der inneren Ober- fläche der Platte näher als der äusseren. Während es unter der Furche hinzieht, nimmt es die übrigen vom Grunde der Furche entspringenden verticalen Kanälchen auf, erweitert dementsprechend sein Lumen (bis auf etwa 0,075 mm) und dient so als Sammelröhrchen (IV, 2, 3) für die sämmtlichen zu derselben Furche gehörigen Porenkanälchen. Nur der geringere Theil der oberflächlichen Furchen erreicht den Mittelpunkt der Madreporenplatto: die grössere Anzahl endet in geringerem oder grösserem Abstände von demselben. Die Sammelröhrchen, die zu den nicht das Centrum erreichen- den Furchen gehören, vereinigen sich mit dem Sammelröhrchen der nächst benachbarten, weiter gegen das Centrum vordringenden Furche. Die Gesammtzahl der Porenkanälchen ist keine constante, sondern schwankt je nach Alter und Art. Bei einem erwachsenen Exemplare von Astcrias ruhens zählte ich über 200 Porenöffnungen im Grunde der äusseren Furchen. Bei Crihrella oculata (Linck), Echinaster sepositus (Lam.), bei Asterina-, Crossaster- und Palmipes - Arten scheint ihre Anzahl nach Cuenot(93) eine viel geringere zu sein; bei anderen Arten mit grösserer und enggefurchter Madreporenplatto ist sie gewiss erheblich grösser. Bei ganz jungen Thieren ist nach den Beobachtungen von Loven (298) an Asterias glacialis 0. F. Müll. , mir (307) an Asterina gibhosa (Penn.), Hamann (212) an Aslerias ruhens L. und Perrier (418) an Asterias spirahilis Bell wohl immer nur ein einziger Porus vorhanden. Die Vielzahl der Porenkanälchen des erwachsenen Thieres und Hand in Hand damit die oberflächliche Furchung der Madreporenplatto entsteht erst durch allmähliche Umbildung des anfänglich einfachen Verhaltens während des postembryonalen Wachsthuras. Endlich ist hinsichtlich der Porenkanälchen und ihrer Sammelröhrchen die Frage zu erörtern, ob sie alle ausnahmslos in den Steinkanal, sei es direct oder durch Vermittlung seiner Ampulle, hineinführen oder ob ein Theil von ihnen, statt in den Steinkanal zu münden, sich mit dem den Steinkanal umgebenden schlauchförmigen Kanal (auf den wir beim Blut- gefässsystem und der Leibeshöhle näher eingehen werden) in Verbindung setzt? Während Sharpey, L. Agassiz, Joh. Müller, Jourdain (254), ich (299) und Hamann (212) zu dem Ergebnisse gelangten, dass 570 Seesterne. alle Oefiuimgeii an der Innenseite der Madreporenplatte nur allein in den Steinkanal, bez. dessen Ampulle führen, haben Ho ff mann (232), Greeff (184) und Teuscher (536) durch Inj ectionen den Nachweis zu erbringen gesucht, dass ein Theil der Oeffnungen in den schlauchförmigen Kanal mündet. Ich (299) habe demgegenüber betont, dass Injectionsbefunde in dieser Frage überhaupt nur eine untergeordnete Beweiskraft haben und jeden Werth verlieren, wenn sie mit dem anatomischen Befunde in Widerspruch stehen. Greeff und Teuscher sind nun zwar der Meinung auch auf anatomischem Wege sich von der Kichtigkeit ihrer Ansicht überzeugt zu haben; aber was sie in dieser Hinsicht vorbringen, ist so zweifelhafter Art, dass ich durch meine an Astropecten aurantiacus (L.), Echinaster piirpureus (Gray) , Asterina exigiia (Lam.) und Asterias rubens L. angestellten Untersuchungen zu dem Schlüsse kam, es müssten bei Greeff und Teuscher durch Zerreissungen der Gewebe künstliche Oeffnungen der Madreporenplatte in den schlauchförmigen Kanal entstanden sein. Später haben dann Durham (121) und Cuenot (93) die Hoffmann- Greeff-Teuscher'sche Ansicht aufs Neue vertreten. Durham fand bei einem erwachsenen Exemplare von Crihrella oculata (Linck), dass einzelne Porenkanälchen unmittelbar in den schlauchförmigen Kanal führen und dass dieselben Kanälchen im Innern der Madreporenplatte mit den übrigen in den Steinkanal führenden communiciren ; ferner beobachtete er eine Oeffnung an der Ampulle des Steinkanales, die ebenfalls in den schlauchförmigen Kanal führt. Indessen ist er doch nicht geneigt in diesen Verhältnissen eine normale Einrichtung der erwachsenen Thiere zu sehen, sondern hält das Ganze für eine gelegentlich auftretende Ab- normität. Cuenot dagegen geht weiter und sieht in dem Einmünden einer Anzahl von Porenkanälchen in den schlauchförmigen Kanal das normale Verhalten der erwachsenen Seesterne überhaupt. Er stimmt auch darin mit Durham überein, dass im Innern der Madreporenplatte eine Communication zwischen den in den Steinkanal und den in den schlauch- förmigen Kanal führenden Kanälchen besteht, will aber von einer Mündung der Ampulle in den schlauchförmigen Kanal nichts wissen (vergl. S. 567). 5. Poli'sche Blasen. Wie bei den Holothurien versteht man auch bei den Seesternen unter Poli'schen Blasen blasenförraige , frei in die Leibeshöhle ragende Anhänge des Ringkanales (III, 12). Ihr Lumen steht durch Vermittelung eines hohlen Stieles mit dem Lumen des Ringkanales in offener Ver- bindung; im Uebrigen ist die Wand der Blase überall geschlossen. Ihr Entdecker ist Konrad (261), der sie bei mehreren mittelmeerischen Arten nach Lage, Zahl, Form und Verbindung mit dem Ringkanal ganz gut beschrieb und einfach „vesiculae" nannte. Tiedemann (544) widmete ihnen ebenfalls eine nähere Beschreibung. Er ist der Meinung, dass alle Seesterne mit solchen „birnförmigen Bläschen" ausgestattet seien, was Wasscrgefässsystem. 571 sich durch die Beobachtungen späterer Forscher als unzutrett'end heraus- gestellt hat. Sie fehlen nach Hoffmann (232), Romanos und EAvart(455) und Cuenot (93) bei Ästcrias ruhens L. und glacialis 0. F. Müll.; ferner vermisste sie Cuenot bei Crihrella ocuJata (Linck) und Echmastcr scpo- süus (Lam.) und glaubt sich deshalb zu dem Schlüsse berechtigt, dass sie überhaupt in den Familien der Asteriiden und Echinasteriden nicht zur Ausbildung gelangt seien; indessen wäre dieser Schluss doch wohl noch durch eine grössere Beobachtungsreihe zu stützen. Bei Asterina (jihhosa (Penn.), Palniipes memhranacens Linck, Crossaster papposus (Linck), Pentaceros üirniiis Linck, Gymnasteria cornnfera (Lam.) und Culcita coriacea M. Tr. fand er übereinstimmend nur eine Poli'sche Blase. Bei Luidia cükms (Phil.) fehlt die Blase im Interradius der Madreporenplatte , während jeder der übrigen Literradien eine solche be- sitzt. Ebenso verhält sich nach meinen Beobachtungen Phdonaster subinermis (Phil.). Zahlreicher werden die Blasen in der Gattung Astro- pecten. Hier begegnen wir nach Cuenot 's und meinen eigenen Unter- suchungen bei kleinen und mittelgrossen Arten, wie polyacantlms M. Tr., sprmdosus (Phil.), jonstoni (Delle Chiaje) (= squamatus) , lispinosus (Otto) und penilmcanihus (Delle Chiaje) im Interradius der Madre- porenplatte in der Eegel zwei, in jedem anderen Literradius aber nur einer Poli'schen Blase; von den beiden im Interradius der Madreporen- platte liegt die eine rechts, die andere links vom Steinkanal. Bei grossen Astropecien-kxiQw, z. B. awantiacus (L.), steigt die Zahl der Blasen in allen fünf Interradien zusammen auf 13 — 18, mitunter sogar bis auf 22. Dieselben sind in diesen Fällen so auf die Interradien vertheilt, dass jeder Interradius ohne bestimmte Regel deren 2, 3 oder 4 (III, 12), am häufigsten 3 besitzt; ein von Meckel untersuchtes Exemplar besass sogar nach Konrads Mittheilung in einem seiner Interradien nicht weniger als 7 Poli'sche Blasen. Auch hier sind diejenigen, die dem Interradius der Madreporenplatte angehören, zu beiden Seiten des Stein- kanales angebracht. In allen beobachteten Fällen halten die Blasen an der interradialen Lagerung fest. Wo in einem Interradius, der nicht zugleich den Stein- kanal beherbergt, mehr als eine Poli'sche Blase vorkommen, z. B. bei Astropeden aurantmcus (L.), verbinden sich, wie schon Konrad bemerkt hat, die Ausführungsgänge (Stiele) der einzelnen Blasen zu einem gemein- schaftlichen Kanäle (111,13), der in den Ringkanal mündet. Man wird also nicht fehl gehen, wenn man die Vermehrung der Poli'schen Blasen bei A. aurantiacus auf eine ein- oder mehrmalige Vergabelung einer ursprünglich einfachen Blasenanlage zurückführt. Ausnahmsweise soll es freilich nach Cuenot auch vorkommen, dass zwei Ausführungsgänge aus einer und derselben Blase entspringen. Im Interradius des Steinkanales münden nicht alle Blasen in denselben gemeinschaftlichen Ausführungsgang, sondern nur die an derselben Seite des Steinkanales gelegenen; es ist 572 Seesternc. also jederseits vom Steinkaiial ein besonderer Ausfübrnngsgang vor- banden. Die Grösse der Blasen kann eine ziemlicb beträcbtlicbe sein. Tiede- mann gibt sie bei Ä. aurantiacus (L.) zu 15 mm, Vogt und Yung (562) bei derselben Art zu 8 mm Länge und 5 mm Breite an. Durcliweg baben sie eine längliche, birnförmige oder beuteiförmige Gestalt und aucb die Ausführungsgänge (Stiele) sind meistens von ansehnlicher Länge. Li Folge ihrer Dünnheit ist die Wand der Bläschen stets mehr oder weniger durchscheinend. In ilirem feineren Baue (III, 5) lassen sich von innen nach aussen vier Schichten unterscheiden. Die innerste Schicht ist nach Vogt und Yung (562) ein Pflasterepithel, während sie nach Cuenot (93) aus einem bindegewebigen Fasernetz gebildet wird, in dessen Maschen Zellen liegen, die sich vermehren, mit gelbem Pigment beladen, amöboid werden und schliesslich in das Innere der Blase gelangen. Cuenot betrachtet demnach die innere Schicht als eine drüsige Lage, welche die Plasmodien producirt, die man in der Inhaltsflüssigkeit der Blase antrifft. Auf die innere Schicht folgt eine Eingmuskellage , dann eine Bindegewebsschicht und endlich das äussere bewimperte Peritonealepithel. Schon Tiedemann will ausser den Biugmuskelfasern auch Längsmuskelfasern bemerkt haben. Vogt und Yung erwähnen bei Astropecien aurantiacus keine Längs- muskelfasern, dagegen fand Cuenot, dass bei grösseren Arten, wie z. B. gerade bei Astropecten aurantiacus (L.), einzelne Bündel von Längsmuskel- fasern dicht unter dem äusseren Epithel vorkommen, die er aber bei kleineren Arten ebenfalls vermisste. Auch Hoffmann (232) gibt bei Asterias ruhens nur Kingmuskelfasern an. 6. Tiedemanu'sche Kör per eben. An der der Leibeshöhle zugekehrten Wand des Kingkanales befindet sich in jedem Interradius in der Regel ein Paar (III, 12) von ungestielten (sitzenden), unregelmässig kugeligen, röthlichbraunen oder gelbbraunen, etwas schwammig aussehenden Anhangsgebilden, die zwar schon von Konrad (261) gesehen worden sind, aber dennoch und mit Recht zu Ehren Tiede- mann's als Tiedemanu'sche Körperchen bezeichnet werden, weil er (544) die erste nähere Beschreibung derselben gegeben und ihre Beziehung zum Ringkanal richtig erkannt hat. Soweit wir bis jetzt wissen, sind sie eine allen Seesternen ausnahmslos zukommende Einrichtung. Nur insofern bestehen Verschiedenheiten, als der Interradius der Madreporenplatte bald wie alle übrigen Interradien ein Paar dieser Organe besitzt (z. B. bei Astroj>ecten aurantiacus (L.) und Luiclia ciliaris (Phil.)), bald nur ein einziges, dann gewöhnlich rechts vom Steinkanal gelegenes Körperchen aufweist (z. B. bei Asterias glacialis 0. F. Müll., ruhens L , Crihrella oculata (Linck), Echinaster sepositus (Lam.), Asterina gihhosa (Penn.), Crossaster papposus (Linck)). Der Abstand der beiden zu einem Inter- radius gehörigen Körperchen von einander ist ebenso wie ihre stets un- Wassergefässsystem. 573 bedeutende Grösse (bei Astropedenaiirantiacns 2 — omm) je nach den Arten verschieden, T i e d e m ann lässt ganz richtig ein jedes der „braunen drüsen- artigen Körperchen" mit einer einzigen Oeffnung in den Kingkanal des Wassergefässsystemes einmünden. Dieser Auffassung schlössen sich alle späteren Forscher an. Nur Sem per*) stellte eine andere Behauptung auf; nach Injectionsbefiinden an einer philippinischen Fteraster - kd kam er zu der Meinung, dass die Tie de mann 'sehen Körperchen in erster Linie nicht eine Ausstülpung des Wassergefässringes, sondern des oralen Perihämalkanales seien, in welche erst secundär Aussackungen des Wassergefässringes einwuchern. Nun hat zwar kein anderer Forscher bis jetzt dieselbe Art auf diese Frage untersucht. Jedoch konnte bei anderen Arten noch in keinem Falle irgend ein Zusammenhang der Tiede- m ann 'sehen Körperchen weder mit dem oralen Perihämalringe noch mit dem oralen Blutringe nachgewiesen werden. Bei Asterias rubens L. z. B. führt die Oeffnung-, mit welcher jedes Körperchen in den Wassergefäss- ring mündet, in ein sich sofort verästelndes System von Röhrchen, dessen Endzweige senkrecht gegen die Oberfläche des ganzen Körperchens auf- steigen um unter derselben blind zu endigen. Sämmtliche Hohlräume des Körpercliens gehören diesem System an und nirgends tritt ein Zweig des Blutgefässringes oder seines Perihämalkanales in das Körperchen ein (III, 3). Das Körperchen besteht also aus einer beträchtlichen Anzahl von kleinen, mit ihren Wandungen verschmolzenen Eöhrchen, deren Aus- führungsgänge nach der Basis des Körperchens convergiren und zusammen- fliessen. Die Innenfläche der Eöhrchen ist von einem cubischen, nach Hamann (212) bewimperten Epithel bekleidet. Nach Cuenot (93) haben die Zellen dieses Epithels (111,4) ein stark granulirtes Plasma, einengrossen Kern mit Kernkörperchen , sind mit gelbem Pigment beladen und ent- senden im Leben zahlreiche amöboide Fortsätze. Von dem Epithel lösen sich die Zellen nach und nach ab und ballen sich im Lumen der Röhrchen zu Zellhäufchen zusammen, aus denen schliesslich die Zellen entstehen, denen man in der Inhaltsflüssigkeit des ganzen Wassergefässsystemes begegnet. Nach aussen von der inneren Epithellage besteht das Parenchym der Tiedemann'schen Körperchen durchaus aus feinfaserigem Binde- gewebe, das keine Muskelfasern beherbergt und an der Ansatzstelle des Körperchens in das stärker gefaserte Bindegewebe übergeht, das den Wassergefässring umhüllt. Oberflächlich sind die Körperchen von dem wimpernden Epithel der Leibeshöhle überkleidet. 7. Füsschenkanäle. Zwischen je zwei aufeinanderfolgenden unteren Quermuskeln der Wirbel entsendet der Radialkanal in die rechte und linke Hälfte des Antimers einen rechtwinkelig von ihm abgehenden Seitenast, den Füsschenkanal. Da jedes Füsschen seinen besonderen Kanal erhält, so *) Keisen im Archipel der Piülippineii, II. 1. Holotliurion. 1868, \). 118. liioun, Klassou des Thier- Reichs. U. 3. 37 574 Seesternc. stimmt die Zahl beider Organe überein. Die Ursprungsstellen der Füsschenkanäle vom Kadialkanal liegen stets paarweise einander gegenüber. Ihr Verlauf ist nur von unbedeutender Länge, da sie sich geraden Weges 7A1 den Ambulacralporen des Wirbelskeletes (s. S, 524) begeben und dort in die ins Innere des Armes aufsteigende Füsschenampulle einmünden. In ihrem feineren Bau stimmen die Füsschenkanäle mit dem Radialkanal überein, besitzen aber eine wohlausgebildete Lage von Ringmuskelfasern. Am Anfange des Füsschenkanales ist in seinem Inneren ein Taschen- ventil (Klappenapparat) angebracht, das von Jourdain (254) entdeckt und von Lange (276), m ir (299), Hamann (212) und zuletzt von C u e n o t(93) näher untersucht worden ist. Dasselbe (III, 13) ist bis jetzt genauer bekannt von Ästerias ruhens L., Astropcden aurantiacus (L.), Echmaster ptirpureus (Gray), Luidia maculata M. Tr. und Astcrias sinrahüis Bell (durch Perrier 418) und noch bei keiner Art mit Bestimmtheit in Abrede gestellt worden, scheint also eine allen Seesternen gemeinsame Einrichtung zu sein. Auch der Bau des Ventiles ist überall der gleiche. Es kommt dadurch zu Stande, dass sich eine kegelförmige seitliche Ausweitung des Radialkanals mit ihrer abgestutzten Spitze in das Anfangsstück des Füsschenkanals einsenkt und dort mit einer spaltförmigen, senkrecht gestellten Oeifnung mündet. Dadurch entsteht adoral und aboral von dem Spalt eine taschenförmige Bucht, bei deren stärkerer Füllung die beiden Ränder des Spaltes einander genähert und schliesslich aneinander gepresst werden. Sonach ist der Bau des Ventiles geeignet, der Wasserflüssigkeit nur in der vom Radialkanal zum Füsschenkanal führenden Riclitung un- gehinderten Durchgang zu gestatten, bei entgegengesetzter Richtung aber den Weg zu versperren. Die Wand des Ventiles ist auf ihren beiden Oberflächen von demselben Epithel bekleidet wie die Innenfläche des Radialkanales und des Füsschenkanales und besteht im Uebrigen aus einer dünnen Bindegewebsschicht, die, wie Hamann (212) fand, auch Muskelfasern beherbergt, die ringförmig die Oeffnung des Ventiles um- kreisen und demnach als Schliessmuskel functioniren. 8. F ü s s c h e n a ni p u 1 1 e ii. Sobald ein Füsschenkanal an seinem Ambulacralporus angelangt ist, theilt er sich in einen aufsteigenden und einen absteigenden Ast. Dieser dringt in das Innere des Füsschens ein, jener aber tritt durch den Ambulacralporus in das Innere des Armes und schwillt hier sofort zu einem mehr oder weniger kugeligen Säckchen an, das als Füsschenampulle bezeichnet wird. Ihr Entdecker ist Reaumur (445), der sie als „boules" bezeichnete und ihre Beziehung zur Thätigkeit der Füsschen richtig erkannte. In der von Linck (284) herausgegebenen lateinischen Ueber- setzung der Reaumur 'sehen Abhandlung begegnen wir ihnen als „pilae" (Bälle), während Linck selbst sie „utriculi" oder „receptacula" nennt. Kade (257) kennt sie now Asterias nihcns undFabricius (131) beschreil)t Wasspri^efässsystem. 575 sie als „olobuli". Weiterhin stellte Koiirad (261) fest, dass ihre Wandung mit Eingmuskelfasern ausgestattet ist. Tiedemann (544) schrieb den „Bläschen der Füsschen", wie er sie nennt, nach aussen von der Ringmuskelschicht auch noch eine Lage von Längsmuskelfasern zu. Die neueren Forscher, insbesondere Hoffmann (232), Teuscher (536), Vogt und Yung (562) und Cuenot (93) konnten aber die Längsmuskel- lage nicht bestätigen, sondern sind übereinstimmend zu dem Ergebniss gelangt, dass nach aussen auf das innere Epithel eine kräftig entwickelte Ringmuskelschicht, dann eine Bindegewebslage und schliesslich ein äusserer peritonealer Epithel-Ueberzug folgt. Die Form der Ampullen ist übrigens nicht bei allen Arten dieselbe. Schon Konrad bemerkte, dass sie z. B. bei Ästropectmi cmrantiacus zweitheilig geworden sind, und Tiedemann spricht aus demselben Grunde bei der genannten Art von „Doppelbläschen". Neuerdings hat Cuenot (93) auch diesem Punkte seine Aufmerksamkeit geschenkt und gefunden, dass die Ampullen bei Asterias einfach kugelig sind. Bei Crihrella, Echinaster und Luidia sind sie in der Querrichtung des Armes in die Länge gezogen und zugleich in ihrer Mitte leicht eingeschnürt, sodass sie einen zweilappigen Umriss erhalten. Bei Asterina, Crossaster, Falmipes, Pentaccros, Gymnasteria, Culcita dringt jene Einschnürung tiefer in die Ampulle ein und zerlegt sie in zwei Säcke, die nur an ihrer Basis miteinander communiciren; nur an der Ampulle des ersten Füsschens unterbleibt die Einschnürung. Bei Astropecten endlich ist die Zerlegung der Ampulle in zwei Säcke noch deutlicher als bei den vorhin genannten Gattungen ausgeprägt und erstreckt sich hier auch auf die Ampulle des ersten Füsschens. — lieber die Function der Ampullen s. das Kapitel Physiologie. 9. Füsschen. Die Füsschen*) der Seesterne wurden schon im 16. Jahrhundert von Belon (60) als „promuscides" beschrieben und richtig als Bewegungs- organe aufgefasst. Im Anfange des 18. Jahrhunderts werden sie von Lhwyd (Luidius) (320) und Rumph (458) erwähnt; aber erst Reaumur (445) erkannte ihre regelmässige Anordnung, ihre Lagebeziehung zu den Ambulacralporen des Skeletes und ihre Verbindung mit den Füsschen- ampullen. Da er seine Untersuchungen an einer Asterias-kxi anstellte, so ist es vollkommen zutreffend, wenn er sie als vierreihig schildert. Die späteren Forscher des 18. Jahrhunderts Kade (257), Linck (284), Plauens (433), Fabricius (131) bestätigten die Angaben Reaumur's, nur wollte Linck, dem sich im Anfange unseres Jahrhunderts auch noch Cuvier (102) anschloss, in ihnen weniger Bewegungs- als Tastorgane sehen; überdies meint Linck, dass sie auch dazu bestimmt seien, die *) Die französischen Forsciier pflegen auch nocli neuerdings die Füsschen als „anihulacres" zu bezeichnen, während die Zoologen anderer Nationen unter Ambnlacren den ganzen von den Füsschen eingenonnnenen Bezirk der AntimercMi vorstehen. 57(i Seesterne. Nahrung an den Mund heranzuführen und so als eine Art von kleinen Zungen („lingulae") zu dienen. Dem gegenüber betonten Konrad (261) und Tiedemann (544) mit Eecht, dass sie in erster Linie als Locomotions- werkzeug functioniren , womit ja ihr Tastvermögen keineswegs aus- geschlossen ist. Wenn aber Tiedemann, weil er bei Asfropecten aurantiacus nur zwei Fnsschenreihen antraf, die Eeaumur'sche Angabe von der Vien-eihigkeit der Füsschen bezweifeln zu müssen glaubte, so übersah er, dass schon Linck darauf hingewiesen hatte, dass es Arten mit vier und andere mit zwei Füsschenreihen giebt. Auch Kon r ad hat diese Verschiedenheit in der Füsschen-Anordnung wohl bemerkt. Bereits bei Betrachtung des Ambulacralskeletes haben wir (s. S. 524) die biseriate und quadriseriate Stellung der Füsschen kennen gelernt und werden in einem späteren Kapitel auf deren Bedeutung für die Systematik zurück- kommen müssen*). Für die morphologische Betrachtung genüg-t es hier nochmals zu betonen, dass die Füsschen in Zahl und Stellung mit den Ambulacralporen des Skeletes übereinstimmen, durch welche sie ihre Ampulle in das Arminnere entsenden. Ebenso wie die Zahl der Wirbel nimmt auch die Zahl der Füsschen mit dem Alter des Thieres zu: die jüngsten, zuletzt entstandenen, liegen stets der Armspitze zunächst. In der Grösse nehmen sie nach der Arm- spitze hin immer mehr ab. In ausgestrecktem Zustande können sie bei grösseren Arten eine Länge von mehreren Centimetern aufweisen. Werden sie contrahirt, so können sie sich so stark verkürzen, dass sie den Band der Ambulacralfurche nicht mehr überragen 'und von den Adambulacral- stacheln schützend überdeckt werden. In ihrer Form sind sie durchweg cylindrisch mit abgestutztem oder mit kegelförmig verjüngtem freien Ende. Letzteres ist namentlich bei den Astropectiniden der Fall. Die Füsschen der übrigen Familien endigen in der Eegel mit einer deutlichen Saugscheibe, deren Querdurchmesser oft den Querdurchmesser des Füsschen übertrifft: in diesem Falle erscheint die Endscheibe mehr oder weniger scharf vom Füsschen abgesetzt. Bei dem Mangel einer Saugscheibe können sich die Füsschen der Astropectiniden nur dadurch festhalten, dass ihre kegelförmige Spitze sich vorübergehend zu einem Saugorgan um- gestaltet. Wie das geschieht, ist freilich noch nicht befriedigend klar- gestellt. Die Angaben der Autoren schwanken darüber. Während die einen, nach Tiedemann's Vorgange, behaupten, dass die Spitze selbst eine vorübergehende grübchenförmige Einsenkung oder tellerförmige Ab- flachung erfahre, die dann als Saugscheibe diene, geben Komanes und Ewart (455) an, dass es eine Seitenfläche des kegelförmigen Füsschen- endes sei, die sich nach Art einer Saugscheibe an die Unterlage anpresse. (Vergleiehe das Kapitel Physiologie.) *) Die Seesterne mit biseriater Füsschenanordnung nennt Sladen (503) Eurystroteria, die mit quadriseriaten Füssclien Leptostroteria (die Bezeichnungen sind abgeleitet von: i-VQV(; weit, weitauseinander gerückt; /.inrog eng, engzusammengeriickt; ot(jojt>'i(j Qiier- bnlkon, Latte, hier mit Bezug auf die Ambulacralstücke gebraucht). Wassergefässsystfiu. ;")77 Den feineren Bau der Füssclien haben Greeff (182), H uff mann (232), Teuöcher (536), ich*) (und 299), Hamann (211, 212), Niemiec (384) und Cuenot (93, 99) untersucht. Von aussen nach innen unter- scheidet man vier Hauptschichten : ein äusseres Epithel, eine Bindegewebs- schicht, eine Muskelschicht und ein inneres Epithel. Das äussere Epithel ist ein Teil des allgemeinen Körperepithels (s. S. 506). Die zwischen seinen Stützzellen vorkommenden Sinneszellen, sowie die in der Tiefe des Epithels gelegenen Nerven haben wir schon bei Betrachtung des Nervensystem es (s. S. 552) kennen gelernt. Auch Drüsenzellen sind von Teuscher und Hamann zwischen den übrigen Epithelzellen beob- achtet worden. Die dann folgende kräftige Bindegew ebssc hiebt, von der Niemiec im Gegensatze zu allen anderen Forschern behauptet, dass sie ganz allmählich in die Epithelschicht übergehe, statt scharf von der- selben abgesetzt zu sein, ist eine Fortsetzung der Lederhaut und besteht wie diese aus Grundsubstanz, Fasern und Zellen. Die Fasern sind häufig in zwei Lagen geordnet; eine äussere Längsfaserlage und eine innere Querfaserlage. Greeff hatte die Fasern der Bindegewebsschicht irrthümlich für Muskelfasern gehalten und demgemäss eine äussere Längs- und eine innere Eingmuskelschicht an den Füsschen beschrieben. Bei einzelnen Arten sind der Bindegewebsschicht, die sich am freien Ende der Füsschen verdickt, auch noch Kalkkörperchen eingelagert (s. S. 520). Nach innen wird die Bindegewebsschicht von einer feinen hyalinen Membran begrenzt, deren Gegenwart Niemiec und Hamann festgestellt haben; man wird sie wohl als die äusserste Grenzschicht des in das Füsschen eingetretenen Wassergefässzweiges ansehen dürfen. An sie legt sich nach innen eine wohlausgebildete Schicht von Längsmuskelfasern an, die Greeff irrthümlicherweise für elastische Fasern erklärt hatte. Nach der Füsschen- spitze hin nimmt diese Muskelschicht an Dicke ab. Sind die Füsschen mit einer Saugscheibe ausgestattet, so convergiren die Muskelfasern nach deren Mittelpunkt; überdies sollen nach Cuenot (99) in der Saugscheibe auch noch besondere radiärgestellte Muskelbündel vorkommen. Das innere Epithel, dessen Wimperung schon Sharp ey (-190, Vol. 1) beobachtet hat, stimmt in seiner Zusammensetzung mit dem inneren Epithel der übrigen Wassergefässkanäle überein. — Ueber die in der Wand der Füsschen beobachteten Blutgefässe vergl. das Kapitel Blutgefässsystem; über die Function der Füsschen vergl. das Kapitel Physiologie. Bei Seesternen, deren Füsschen eine Saugscheibe besitzen, zeichnen sich die jüngsten, in der Nähe des Fühlers stehenden Füsschen durch den Mangel der Saugscheibe und durch stärkere Entwicklung ihrer ecto- dermalen Nervenschicht (s. S. 553) aus. An der Fortbewegung des Thieres betheiligen sie sich nicht, sondern führen nur tastende Bewegungen aus. Hamann (211, 212) hat sie aus diesen Gründen als Tastfüs sehen unterschieden. Nach Möbius und Bütschli (JM)6), die sie schon früher *) Beiträge zur Aiiatuiuie der Crinoideen. Zeitschr. f. wiss. Zoul. Bd. XXVIII, 1877. 578 Seestunif. als Tastorgane aufgefasst liaben, sollen sie bei Crossastcr pupposm (Linck) anf ihrer Oberfläche „mit Wärzchen besetzt sein, auf denen kleine Spitzchen und einzelne starre Haare stehen, bis zu welchen im Inneren der Wärzchen feine Nervenfasern verlaufen". 10. Fühler. Ueber die Geschichte, Lage und Form der Fühler, ihre Beziehung zu den Augen und den Bau ihrer nervösen, äusseren Epithellage haben wir uns bereits im Kapitel Nervensystem untemchtet (s. S. 553). Die übrigen Schichten ihrer Wandung sind dieselben wie an den Füsschen. Von aussen nach innen folgt auf die Nervenschicht des äusseren Epithels zunächst eine massig entwickelte Bindegewebslage, dann eine Schicht von Längsmuskelfasern, die von der Bindegewebsschicht durch eine feine hyaline Membran getrennt ist, und endlich das innere, wimpernde Epithel des radialen Wassergefässkanales. Wilson (575) wollte nach aussen von der Längsmuskelschiclit auch noch eine Eingmuskellage beobachtet haben, die aber thatsächlich nicht vorhanden ist. 11. Inlialtsflüssigkeit des Wassergef ässsystemes. Der Inhalt des ganzen Wassergefässsystemes wird von einer wasser- klaren Flüssigkeit gebildet, die nach Cuenot (93) aus Seewasser l)esteht, dem eine geringe Menge eiweissartiger Stoffe beigemengt ist. In ihr schwimmen zahlreiche Zellen, denen derselbe Forscher den Namen ,,Amöbocyten" beigelegt hat, weil sie in Form imd Bewegung an Amöben erinnern. Die Zellen haben eine Grösse von 5 — 6/f, besitzen einen im Leben schwer zu sehenden Kern und bewegen sich lebhaft mit Hülfe sehr langer Pseudopodien, die meistens in beträchtlicher Zahl zur Ausbildung gelangen, einfach oder verästelt sind und bald völlig vonein- ander gesondert bleiben, bald durch Anastomosen sich miteinander in mannigfacher Weise in Verbindung setzen. Das Plasma der Pseudopodien ist stets von hyaliner Beschaffenheit, während das Plasma des Zellleibes ein granulirtes Aussehen hat und kleine, stark glänzende, gleichmässig vertheilte Pigmentkörnchen beherbergt. In der Regel sind die Pigment- körnchen lebhaft gelb, selten (z. B. bei Crihrella omlata) violett, oder (z, B. bei Astropeden spimdosus) schwärzlich. Im Alter verlieren die Zellen nach und nach ihr ganzes Pigment, während sie in der Jugend reichlich damit ausgestattet sind. Ausser dem Pigment kommen in den Zellen auch oft ein oder mehrere Vacuolen vor, die mit einer sehr blass violetten Flüssigkeit erfüllt sind. Nur selten triö"t man die eben be- schriebenen Zellen isolirt an. Meistens sind sie in geringerer oder grösserer Anzahl zu Plasmodien vereinigt, die bis zu 1,5 mm gross sein können. Früher hatte Hoff mann (232) auch noch runde, kernhaltige oder kernlose, der Pseudopodien entbehrende, zellige Elemente in der Wassergefässflüssigkeit der Seesterne beschrieben, die aber nach Cuenot theils abnorme Gebilde (Zelltrümmer, abgerissene Zellen etc.), theils ganz Vcrdauungsiirgaue. 579 frühe (noch psuiidopodieiilose) Jugendzuständc der Amöbocyteii darstelhMi. Darin aber stimmen beide Forscher überein, dass die Inhaltsliüssigkeit des Wassergefässsysteraes überhaupt mit derjenigen der Leibeshöhle und der Blutbahnen A^ollkommen gleichartig ist. A II. V e r (l a u ii ii g s o r g a ii e. Die Verdauungsorgane, um deren macroscopische Erforschung sich namentlich K 0 n r a d (261), T i e d e m a n n (544), Müller und T r 0 s c h e 1 (375) und C u e n 0 1 (93) verdient gemacht haben und deren feinerer Bau besonders durch Hamann (212) und Cuenot (93) untersucht worden ist, beginnen mit dem in der Mitte der Mundhaut, am unteren Ende der Hauptaxe, gelegenen Munde. Von ihm führt eine kurze, senkrechte Speiseröhre in den geräumigen, centralen Magen, der sowohl grössere radial als kleinere interradial gerichtete Blinddarm e abgibt und dorsalwärts entweder (bei der Familie der Astropectiniden) blind geschlossen endigt oder (bei den übrigen Familien) durch einen kurzen Enddarm mit einem neben dem oberen Ende der Hauptaxe befindlichen After in Verbindung steht. Durch m e s e n t e r i a 1 e A u f h ä n g e b ä n d e r ist der ganze Verdauungsapparat an die Wand der Leibeshöhle befestigt. 1. Der Mund und die Mundhaut. Das von den Skeletstücken des Peristoms (s. S. 527) umstellte Feld ist vom Bingnerven bis zu der im Mittelpunkte des Feldes gelegenen kreisrunden Mundöffnung von einer in der Kuhelage horizontal ge- spannten Membran eingenommen, die als Mund haut bezeichnet wird. Sie mit Cuenot als horizontalen Theil der Speiseröhre aufzufassen, scheint mir keine Veranlassung zu sein. Von aussen nach innen besteht die Mundhaut aus denselben Schichten wie die Körperwand, nur sind diese Schichten zum Theil erheblich dünner und es felilen insbesondere die Skeletstücke der Bindegewebsschicht, die der Körperwand ihre Dicke und Festigkeit verleihen. Wir treffen also unter dem äusseren Epithel und seiner feinen Basalmembran als Fortsetzung der Lederhaut eine Bindegewebslage, dann eine Eingnmskellage, weiter eine Längsmuskellage und endlich das wimpernde Epithel der Leibeshöhle. Das äussere Epithel stimmt in seinem Baue mit dem übrigen äusseren Epithel der Körperwand überein, ist bewimpert und verdickt sich (nach Hamann) in der nächsten Nähe des Mundes zu einem diesen umkreisenden Kingwulst. Zwischen den Basalfortsätzen seiner Zellen liegen die uns bereits bekannt gewordenen Nervenzüge, die sich in jenem Wulste zu einem Kinge ordnen (s. S. 551). In der Bindegewebslage hebt Hamann den Keichthum an Wanderzellen hervor. Die Fasern der Kingmuskelschicht bilden in ihrer Gesammtheit einen kräftigen Schliessmuskel des Mundes. Die schwächer ent- wickelten, radiär zur Mundöffnung gerichteten Längsmuskelfasern waren Hoff mann (232) entgangen und sind erst durch Ten seh er (536) und H a m a n n aufgefunden worden. 580 Sccstonu'. 2. D i e S p e i s e r ö li r e. Der Mund führt in eine kurze, je nach dem Contractionszustande weite oder enge, senkrecht aufsteigende, auch einfach als Schlund be- zeichnete Schlund- oder Speiseröhre, die nach Cuenot's Beobach- tungen bei den Gattungen EcJunaster und Cribrella (vielleicht auch bei Culcita, Pentaccros und Gymnasteria) ringsum mit zehn taschenförmigen Ausbuchtungen besetzt ist, die er Schlundtaschen (,,poches oeso- phagiennes") nennt. Diese sonst fehlenden Taschen sind so vertheilt, dass fünf davon in radialer und fünf andere, damit abwechselnde in inter- radialer Eichtung stehen. Bei Echinaster haben sie eine Länge von 4 — 5 mm und sind ebenso wie die SchUmdröhre selbst von rotlibrauner Farbe; ihre Wandung ist in zahlreiche Falten gelegt. Die Innenfläche der Speiseröhre ist im Uebrigen ziemlich glatt. Ihre Wandung setzt sich von innen nach aussen aus einem inueren, einer hyalinen Basalmembran aufsitzenden, hohen Wimperepithel, einer Bindegewebsschicht, einer Ring- muskellage, einer Längsmuskellage und dem wimpernden Epithel der Leibeshöhle zusammen. Alle diese Schichten sind unmittelbare Fort- setzungen der entsprechenden Schichten der Mundhaut. Zwischen den Zellen des inneren Epithels kommen nach Hamann und Cuenot die- selben becherförmigen einzelligen Schleimdrüsen wie in dem Körperepithel vor; besonders häufig begegnet man ihnen nach dem zuletzt genannten Forscher in den Schlundtaschen von Echinaster. Ebenderselbe behauptet, dass auch diese Drüsenzellen auf ihrem freien Ende je zwei bis drei Wimperhaare tragen, dagegen der cuticularen Deckplatte*) der übrigen Epithelzellen entbehren. Der Kern der becherförmigen Drüsenzellen be- findet sich im Anfangstheile des verjüngten, schliesslich fadenförmigen Eortsatzes derselben, der wie im Körperepithel bis zur Basalmembran der Epithellage reicht. Nach Cuenot besitzt das innere Epithel des Schlund- rohres auch noch eine andere Sorte von Drüsenzellen, die er als granulirte Zellen bezeichnet. Sie haben eine gestreckte, schlauchförmige Gestalt und reichen von der auch sie überlagernden Cuticula bis zur Basalmembran des Epithels; erst in der Nähe ihrer Basis verjüngen sie sich fadenförmig. In ihrem schlauchförmigen Hauptabschnitte, dem am freien Ende ein oder zwei Wimperhaare aufsitzen, führen sie einen länglichen, mit Kern- körperchen ausgestatteten Kern. Ihr Plasma ist netzförmig angeordnet und umschliesst in den Maschen seines Netzes kleine, glänzende Körper- chen, die im Leben meistens blassgelb, seltener leicht purpuni oder bräunlich gefärbt sind. Die Körnchen entstehen nach Cuenot ursprünglich in den Strängen des Plasma's selbst und gelangen erst später in die Maschen desselben. Im Ganzen erinnern diese Körnerzellen an die von demselben Forscher entdeckten ,,maulbeerförmigen Zellen" des Körper- *) Nach Hamann (212) und Frenzel (153) bestellt die seither als Cuticula gedeutete Lage des ganzen Darmepithels eigentlich aus einem den Wimpern angehörigen ,, Stäbchen- saum". Vergi. auch: Frenzel, Zum feineren Bau des Wimperapparates. Arch. f. micr. Anat. Bd. 2S, KSSÜ, p. h\\. Vcrdauiingsurgune. 5§]^ opitliels (s. S. 507), sind aber doch Jiiclit ganz identisch damit, da ihre Körnchen sich gegen Keagentien anders verhalten als die Körnchen jener. Cuenot ist der Ansiclit, dass die Körnerzellen die eigentlichen Ver- dauungsdrüsen der Seesterne darstellen. Wie die Körnchen aus den Zellen entleert werden, vermochte er indessen nicht festzustellen. — lieber die in der Tiefe des Schlundröhrenepithels betindlichen Nervenzüge vero-1. S. 551. 3. Der Magen. An die Speiseröhre schliesst sich der geräumige, sackförmige, dünn- wandige Magen, der fast das ganze Innere der Scheibe einnimmt (V, 1). Seine Innenfläche zeigt stets, wie schon Tiedemann bei Astropeden aurantiacus (L.) beschrieben hat, zahlreiche gröbere und feinere Falten- bildungen der Schleimhaut. Bei allen mit einem After versehenen Arten wird er nach Müller und Troschel durch eine bei den afterlosen fehlende Kr eis falte in einen unteren und oberen Abschnitt zerlegt. Seine Wand wird von innen nach aussen gebildet von einem inneren Epithel, einer Bindegewebsschicht, einer Muskelschicht und dem wimpernden Peritonealepithel. Das hoho wimpernde Innenepithel, dessen Wimperung schon Sharpey (490, Vol. I) bemerkte, besteht aus langen, cylindrischen bis fadenförmigen Zellen, die je eine Wimper besitzen, ihre ovalen Kerne in verschiedener Höhe tragen und bis zur hyalinen Basalmembran des Epithels reichen. Es geht ohne scharfe Grenze in das Innenepithel des Schlundrohres über, unterscheidet sich aber von diesem durch grösseren Eeichthum an D rüsenz eilen. Von solchen finden sich nach Cuenot erstens in spärlicher Vertheilung dieselben Becherdrüsen wie sie im Schlünde vorkommen, zweitens und in grösserer Menge die dort weniger häufigen Körnerzellen, deren Inhaltskörnchen hier nach Cuenot bei Echinaster und Cribrella durch ihre Grösse auffallen, sodass die Zellen erst recht den ,,maulbeerförmigen Zellen" des Körperepithels ähnlich seilen. Wesentlich anders als Cuenot schilderte vor ihm Hamann die von ihm überhaupt zuerst aufgefundenen, noch von Ten seh er vergeblich gesuchten Drüsenzellen des Magenepithels. Während er (bei Astcrias nibens L.) der Becherdrüsen hier gar keine Erwähnung thut, beschreibt er die später von Cuenot als Körnchenzellen bezeichneten als schlauch- förmige Zellen, die mit einem feinkörnigen Plasma gefüllt sind und durch eine Anschwellung ihres basalen, den auffallend grossen Kern umschliessen- den Bezirkes etwa die Form einer langhalsigen Flasche haben; einen ßasalfortsatz gibt er an denselben nicht an. Die Drüsenzellen des Magens hat endlich neuerdings auch Fr enzel (153), freilich ohne Kenntniss der Cuenot'schen Arbeit, untersucht. Soweit sich aus seiner Darstellung schliessen lässt, sind die „farblosen Wanderzellen", die er im Magen- epithel von Asterias rubens und Astropeden hispinosus beschreibt, iden- tisch mit Cuenot's Körnerzellen. Sie sind nach ihm mit „farblosen Kugeln" gefüllt, die später zusammenfiiessen und schliesslich nur noch 582 Sfc&teniL'. einen einzigen grossen Secrettropfen darstellen. Mir will es so vorkommen, als vermenge Frenz el hier die Becherzellen mit den Körnerzellen, wenigstens weiss ich seine Abbildung kaum anders mit den Angaben Cuenot's zu vereinbaren als durch die Annahme, dass die Zellen, die Frenz el als eine durch Zusammenfluss der Kügelchen entstandene End- form in der Entwicklung seiner „Wanderzellen" ansieht, identisch sind mit Cuenot's becherförmigen Schleimzellen. Nach seiner Darstellung müsste man also annehmen, dass Cuenot's Köruerzellen sich schliesslich zu becherförmigen Zellen verwandeln, beide von Cuenot unterschiedene Sorten von Drüsenzellen des Magenepithels demnach nur verschiedene Zustände derselben Drüsenart vorstellen. Ausserdem bemerkte Fr enz el bei Asterias ruhens eine zweite Art seiner „AVanderzellen", die sich von den anderen durch grössere Feinheit ihrer Inhaltskügelchen unterscheiden; wahrscheinlich sind damit jüngere Zustände der Cuenot 'sehen Körner- zellen gemeint. Indessen werden doch v/ohl erst erneuerte Untersuchungen die nöthige sichere Aufklärung über das Yerhältniss der Frenz el'schen Angaben zu denjenigen Cuenot's erbringen können. — üeber die Nerven sc hiebt in der Tiefe des Magenepithels s. S. 551. — In der dünnen M u s k e I s c h i c h t der Magenwand sollen nach H o f f m a n n (232) bei Asterias ruhens die Muskelfasern ohne bestimmte Regel sich in ver- schiedenen Richtungen kreuzen. Hamann dagegen bemerkte bei der- selben Art, dass sie sich entsprechend den Verhältnissen in der Schlund- wandung zu einer i'uieren Ringmnskellage und einer äusseren Längs- nmskellage anordnen. 4. Die r a d i a 1 e n B 1 i n d d ä r m e. Der Magen entsendet bei allen Seesternen*) in jeden Arm ein Paar von Blinddärmen (V, 1), die sich symmetrisch zur Medianebene des Antimers anordnen und an dessen Rückenwand befestigt sind (s. S. 588). Sie ent- stehen als Ausstülpungen der Magenwand und sind im fertigen Zustande selbst wieder mit zahlreichen, secundären und tertiären Aussackungen besetzt. Nach dem Vorgänge von Müller undTroschel werden sie als R a d i a 1 b 1 i n d d ä r m e bezeichnet. K a d e (257) hat sie zuerst bei Asterias ruhens L. beschrieben und abgebildet, blieb aber über ihre Beziehung zum Magen noch im Unklaren. Erst Cu vier (101) erkannte ihre wahre Natur als Blinddärme und ihr regelmässiges Auftreten in ebensoviel Paaren als Antimeren vorhanden sind. Spix (512) deutete sie als Lebern. Konrad schloss sich ebenso wie später von Siebold (492) dieser Ansicht an und beschrieb die Organe (,,appendices ventriculi") insbesondere von Asterias glacialis 0. F. Müll. Tiedemann dagegen lehnte die Spix'sche Deutung sehr entschieden ab. Bei Astropeden aiirantiaeus (L.), auf den *) Wie Cuenot (99) zu der Angabe kommt, dass Hymcnod/scus clor radialen Blind- därme entbehre, ist mir uuerlilärlich, da Perrier, der einzige Forscher, der diese Forni untersuclit, sie bei seinem Hj/mciiodiscus af/oss/m beschreibt und abbildet (vergl. Perrier [410], p. 11).-,, Taf. I, Fig. 3). Verdauuugdurgane. 533 sich seine ausliilirliche Scliildemug bezieht, reichen die Blinddärme etwa bis zum Beginne des letzten Drittels oder Viertels der Arme. Jeder Blinddarm besteht aus einer röhrenförmigen Längsaxe, die mit Aveiter Oeffnung in den Magen mündet und jederseits alternirende Seitenäste in querer Richtung abgibt^ die selbst wieder mit zahlreichen, rundlichen Ausbuchtungen besetzt sind. Zahl und Grösse der Queräste nehmen mit dem Alter des Seesternes zu, sodass z. B. bei grossen Exemplaren der genannten Art an jedem Blinddarm 2 x 40, bei kleineren aber nur 2 X 28 Queräste gezählt wurden. Das Anfangsstück der röhrenförmigen Längsaxe bleibt aber immer, bei alten wie bei jungen Thieren, eine kurze Strecke weit ganz frei von Seitenästen. An der Unterseite sackt sich die Längsröhre eines jeden Blinddarmes in ihrem proximalen Abschnitte zu einem beuteiförmigen Anhange aus, der erst von Tiedemann bemerkt wurde; ich möchte ihm deshalb den Namen Tie demann'sche Tasche beilegen. Müller, und Troschel haben dieser Tasche keine weitere Beachtung geschenkt, wohl aber in anderer Richtung unsere Kenntniss der radialen Blinddärme bereichert. Sie fanden, dass bei den mit einem After ausgestatteten Arten die Blinddärme stets von dem oberhalb der Kreisfalte gelegenen Abschnitte des Magens entspringen, und wiesen daraufhin, dass die beiden Längsröhren eines jeden Paares zwar meistens (z. B. bei Astropecten , Luidia, Archaster, Culcita) gesondert (IV, 8) aus dem Magen austreten, in anderen Fällen aber (z. B. bei Asterias) mit einem kurzen, gemeinschaftlichen, genau radial gelegenen Stücke (V, 1) entspringen, das sich dann in die beiden Längsröhren gabelt. Auffallend kurz, sodass sie nur bis an die Basis der Arme reichen, sind die gesondert entspringenden Blinddärme bei S tu der 's (526) Gattung CJmrastcr und bei seinem Luidiaster liirsutns. Weitere Beiträge zur macroscopischen Morphologie der Radialblinddärme hat in neuerer Zeit Cuenot geliefert. Bei Astropecten hispinosus (Otto), spimdosus (Phil.) und jonstoni (Delle Cliiaje) reichen sie nach seinen Befunden nur bis zum zweiten Drittel der Arme. Auch bei Palmipes mem'branace'us Linck zeichnen sie sich durch ihre verhältnissmässige Kürze aus. Die Tiedemann 'sehen Blind- darmtaschen, die (Juenot als ,,reservoirs du coecum radial" bezeichnet, fand er besonders gut entwickelt in den Familien der Echinasteriden und Asteriniden, wo sie sich über die Hälfte bis drei Viertel der Länge der Blinddärme ausdehnen und zahlreiche, in gleichen Abständen stehende, schiefe Einfaltungen ihrer Wandung besitzen. Im Baue ihrer dünnen Wandung schliessen sich die Blinddärme im Allgemeinen dem Magen an, von dem sie ja durch Ausstülpung ihre Entstehung genommen haben. Wir treffen also auch hier von innen nach aussen ein wimperndes Innenepithel, eine Bindegewebsschicht, eine Muskelschicht und einen wimpernden, peritonealen Epithelüberzug. Die Bindegewebsschicht zeichnet sich durch ihre Dünnheit aus. Die Muskel- schicht soll nach Cuenot völlig in Wegfall gekommen sein, Avährend Hamann sie aus einer inneren Ringfaserlage und einer äusseren Längs- 584 Öeestcrnc. faseiiage zusammengesetzt sein lässt. Das innere Epithel ist ein liohes, aus langgestreckten Zellen gebildetes Wimper epithel, dessen Wimperung durch Sharp ey (490, Vol. I) entdeckt wurde. In seiner Tiefe verlaufen die uns schon bekannten Nervenzüge (s. S. 551). Nach Cuenot beherbergt es dieselben beiden Arten von Drüsenz eilen: becherförmige Schleim- zellen und Körnerzellen, wie das Innenepithel des Magens; letztere sind aber in solcher Menge vorhanden, dass sie, abgesehen von den Becher- zellen, das ganze Epithel zusammensetzen. Nach Hamann sind aber, im Gegensatze zu Cuenot's Beschreibung, die Becherzellen nicht mit einem Basalfortsatz ausgestattet, sondern glatt abgerundet; da er sie kleiner in der Tiefe des Epithels, grösser an der Oberfläche desselben antraf, so scliliesst er daraus , dass sie allmählich unter Grössenzunahme aus der Tiefe in die Höhe rücken. Nur an den schon oberflächlich ge- lagerten konnte er eine feine Oeffnung erkennen. Ihr noch in der Zelle befindliches Beeret beschreibt er als eine stark lichtbrechende Flüssigkeit, ihr fein granulirtes, den grossen Kern umhüllendes Plasma als netzförmig. Er erwähnt nur diese eine Sorte von Drüsenzellen, scheint also die später von Cuenot unterschiedenen Körnerzellen für indifferente Epithelzellen zu halten. Nach Frenz el (153) sind die Zellen des inneren Epithels sogar sammt und sonders von gleicher Bescliaftenheit; er scheint demnach die Becherzellen überhaupt nicht wahrgenommen zu haben. Bei Astro- peden hispinosiis ist der Inhalt der Zellen gelblich oder braungrün oder braun und mit Fetttröpfchen untermischt; bei Ästropecten aurantiacus fand er sie mit kleinen braunen Kugeln und mit farblosen Fetttröpfchen oder nur mit den letzteren erfüllt. Bei Asterias ruhens sollen die Zellen Aveniger fettreich sein und bald mehr bräunlich, bald mehr grünlich ge- färbte Inhaltskugeln besitzen. Durch die gefärbten Einschlüsse der Zellen Avird es bedingt, dass die Blinddärme am frisch untersuchten Seestern gewöhnlich eine gelbliche, bräunliche oder grünliche Farbe aufAveisen, die sich vorzugSAveise an den Nebenbuchten der Queräste ausprägt. Sämmtliche Forscher stimmen darin überein, dass man im Inneren der Blinddärme niemals aufgenommene Nahrungstheile antriö't, nur in den T i e d e m a n n ' s c h e n T a s c h e n haben Vogt und Y u n g (562) zuAvcilen feste Nahrung vorgefunden. Tiedemann schildert den Inhalt der Blind- därme bei Ästropecten aurantiacus als eine grauAveisse Flüssigkeit, Avährend er den Inhalt der Taschen als, eine gelbliche Flüssigkeit bezeichnet. Im Kapitel Physiologie wird Gelegenheit sein näher auf den Inhalt der Blinddärme zurückzukommen. 5. Die int e r r a d i a 1 e n B 1 i n d d ä r m e. An der Dorsalseite des Magens liegt eine ZAveite Serie von Blind- därmen (V, 1), die stets in ihrer Grösse hinter den Radialblinddärmen zurückbleiben und mitunter (so bei der Gattung Liddia) auch ganz fehlen können. Sie wurden von Konrad bei verschiedenen Arten entdeckt und von Asicrias (jlacial/s 0. F. Müll, abgebildet; er nennt sie „appendiculae Verdauungsorgane. 585 ;ul fuiidum ventriculi positao". Tied emann beschrieb sie von ^Isfro^edew aurantmctis (L.) als zwei gewundene Anhänge des Magens. Auch Delle Chiaje (83) und Sharp ey (490, Vol. II) haben diese Organe nicht unbemerkt gelassen, aber erst Müller und Troschel theilten Näheres über ihre raacroscopischen Verhältnisse mit. Sie bezeichneten sie wegen ihrer Anordnung als interradiale Blinddärme oder, bei den einen After besitzenden Arten, auch als Mastdarmblinddärme, da sie bei diesen eigentlich nicht direct vom Magen, sondern von dem kurzen End- darm entspringen. Sie bestätigten die Angabe Tiedemann's, dass bei Asfropectcn anranfmcus nur zwei vorhanden sind, und machten auf ihr Fehlen bei Liiidia aufmerksam. Bei Asterias, Crossaster und Hippasteria plana (Linck) fanden sie die Interradialblinddärme als zwei verästelte Stämme entwickelt. Aehnlich fand ich (300) sie bei Brisinga coronata Sars, bei welcher Art G. 0. Sars (464) irrthümlich ihre offene Verbindung mit dem Darmsystem geleugnet hatte. Bei Arcliaster typicus M. & Tr. und Culcita coriacea M. & Tr. sind deren fünf vorhanden, die sich an ihrem distalen Ende gabeln und mit ihren Gabelästen das iuterbrachiale Septum zwischen sich nehmen. Bei Culcita coriacea (IV, 8) erlangen sie überhaupt, soweit wir bis jetzt wissen, ihre stärkste Ausbildung; sie erreichen hier eine beträchtliche Länge und ihre Gabeläste haben durch eine Menge von seitlichen rundlichen Aussackungen eine traubenförmige Gestalt angenommen. Neuerdings hat nur Cuenot weitere Angaben über das Vorkommen der Interradialblinddärme gemacht. Er nennt sie Magenblinddärme („coecums stomacaux"), da er die Müller und Troschel'sche Bezeichnung deshalb ablehnen zu müssen glaubt, weil sie keineswegs immer genau in interradialer Kichtung liegen. Sie ent- stehen als Ausstülpungen der Magenwand und erhalten bei ihrer weiteren Entwicklung allmählich innere Schleimhautfalten. Wie schon Müller und Troschel angegeben haben, fehlen sie hei Luidia. Bei Astropecten auraniiacus (L.), spinulosiis (Phil.), Jonstoni (Delle Chiaje) fand er deren stets zwei mehr oder weniger gleichgrosse, sackförmige; bei Astropecten poliicanthus M. & Tr. sind ebenfalls zwei vorhanden, die aber langgestreckt sind; bei Astropecten hispinosiis (Otto) (var. platyacanthus) ist jeder der beiden Blinddärme mit einigen secundären und tertiären Nebenästen aus- gestattet. Bei Pentaceros turritus Linck und Gymnasteria carinifera (Lam.) fand Cuenot dieselben fünf gegabelten Blinddärme, wie sie Müller und Troschel bei Culcita coriacea beschrieben haben. Bei Asterina gihhosa (Penn.) und Falmipes memhranaceus Linck sind auch fünf Stück vorhanden, die bei jener Art die Form kurzer Buchten, bei dieser die Gestalt von schmalen Schläuchen haben. Bei Echinaster seposiius (Lam.) und Crihrella ocidata (Linck) sind sie von unregelmässiger Gestalt, stellen aber im Ganzen fünf sich in der Richtung der Interradien vergabelnde Säcke dar (IV, 9). Asterias glacialis 0. F. Müll, und rid)ens L. besitzen noch unregelmässiger geformte, die zahlreichen individuellen Verschiedenheiten unterworfen sind; in der Regel stellen sie zwei Bündel (IV, 7; V, 1) 586 Seesternc. wenig verästelter Schläuche dar, die eigentlich an dem kurzen Enddarni hängen und erst durch dessen Vermittlung mit dem Magen in Verbindung stehen. Wie die Wand des Magens besteht auch die Wand der Inter- radialblinddärme von innen nach aussen aus einem hohen, wimpernden Epithel, einer Bindegewebsschicht, einer Muskelschicht und einem wimpern- den , peritonealen Epithelüberzug. Die Muskelschicht ist nach Cuenot nur aus Kingfasern gebildet. Nach demselben Forscher ermangelt das innere Epithel völlig der becherförmigen Schleimdrüsen, besitzt aber un- gemein zahlreiche ,, Körnerzellen", die hier in noch ausschliesslicherer Weise als in den radialen Blinddärmen das ganze Epithel zusammensetzen. In der Tiefe des Epithels kommen wie im übrigen Innenepithel des Ver- dauungstractus Nervenzüge vor (s. S. 551). Wie in den radialen so findet man auch in den interradialen Blinddärmen niemals Nahrungstheile. Tiedemann bezeichnet ihren Inhalt bei Astropeden aurantiacns als eine weissliche Flüssigkeit. Müller und T r o s c h e 1 beschreiben den Inhalt bei Asterias rubens als eine bräunliche. Hoff mann als eine gelbe Flüssigkeit, die runde Kügelchen und bläschenartige Zellen („runde körnige Zellen") enthält. Nach Cuenot rühren die Körnchen der Inhaltsflüssigkeit aus den Körnerzellen des Epithels her und sind oft zu grossen, fettig aussehenden Tropfen verschmolzen. 6. Der I^nddarm und der After. Der Enddarm fehlt bei den afterlosen Astropectiniden. Bei allen anderen, mit einem After ausgestatteten Arten stellt er eine ganz kurze Eöhre dar, die geraden Weges von der dorsalen Mitte des Magens zum After führt. Seine Wand ist ähnlich gebaut wie die der anderen Theile des Verdaungsapparates. Das wimpernde Innenepithel setzt sich am After ebenso wie die übrigen Wandschichten in die entsprechenden Lagen der Körperwand fort. Die Kleinheit des nur bei den Astropectiniden fehlenden Afters, sowie der Umstand, dass er meistens zwischen den Skeletstücken der Haut versteckt und schwer zu finden ist, maclit es erklärlich, dass er sich so lange der Beobachtung entziehen konnte. Freilich hatte ihn schon im vorigen Jahrhundert Baster (26) bei Asterias rubens gesehen und richtig beschrieben. Da er aber von Konrad übersehen und von Tiede- mann, der seinen Mangel bei Astropecten aurantiacus zuerst richtig er- kannte, aber in-thümlich verallgemeinerte, bei allen Seesternen rundweg in Abrede gestellt wurde, so herrschte Jahrzehnte hindurch die z. B. auch bei Lamarck (275) und Blainville (65) vertretene Ansicht, dass die Seesterne überhaupt keinen After besitzen. Ja selbst, nachdem Müller und Troschel ihn wieder entdeckt und in allgemeiner Verbreitung bei allen Seesternen mit Ausnahme der Astropectiniden nachgewiesen hatten, konnte Ho ff mann es noch im Jahre 1872 fertig bringen, ihn bei Asterias ruhens zu leugnen und G.G. Sars (464) ihn nicht minder irrthümlich für einen mit dem Darmsvstem iiar niclit zusamnienliänoenden Excretions- Vordanmigsorgane. 50 y porus erkläreu. Hoffmann's Behauptung wurde zuerst durch Perrier (399) und diejenige von 6. 0. Sars durch mich (300) berichtigt. Müller und Troschel waren auch die ersten, die auf die seitdem von allen Forschern bestätigte constante Lagebeziehung des Afters hinwiesen. Niemals liegt derselbe genau im Mittelpunkte der Scheibe, sondern stets mehr oder weniger excentrisch in der Kichtung einer interradialen Haupt- ebene. Zur Madreporenplatte verhält er sich dabei immer so, dass sein Interradius von demjenigen der Madreporenplatte nur durch ein Antimer getrennt ist. Orientirt man den Seestern so, dass er in natürlicher Haltung mit dem Interradius des Afters nach vorn gerichtet ist (s. Holz- schnitt Fig. 6, S. 537), so liegt die Madreporenplatte im linken vorderen ititerradius. Schliesslicli ist für das ganze Verdauungssystem noch zu bemerken, dass in der Bindegewebsschicht seiner sämmtlicheu Abschnitte winzige Kai kkörp erch en vorkommen können, die bis jetzt aber nur bei Culdta-Aiten und Ophidiaster cJiinensis Perr. durch Cuenot nachgewiesen sind, wo sie die Form von einfachen oder vergabelten Stäbchen oder Gitterplättchen darbieten. 7. Die Befestigungsbänder der Verdauungsorgane. Sowohl der Magen als auch die radialen und interradialen Blinddärme sind durch zahlreiche, faden-, sträng- oder plattenförmige Aufhängebänder an die Wand der Leibeshöhle befestigt. Alle diese Mesenterien, die zum Theil schon Kade (257) bekannt waren und durch Cuvier (101), Konrad (261) und Tiedemann (544) näher beschrieben worden sind, tragen oberflächlich ein wimperndes Peritonealepithel. Sie werden vorzugsweise aus Bindegewebe gebildet, das reich an Wanderzellen ist und einerseits in die Bindegewebsschicht der Verdauungsorgane, anderseits in das Bindegewebe der Körperwand übergeht. Zwischen Epithel und Binde- gewebe scheint Hamann (212) in allen Mesenterien eine Lage von Muskelfasern gefunden zu haben, während Hoff mann (232) Muskelfasern nur in den gleich zu erwähnenden fünf Paaren der ventralen Magen- mesenterien antraf. Nach Cuenot (93) kommen bei Cnlcüa-kYim und Ophidiaster chinensis PeiT. im Bindegewebe der Mesenterien dieselben Kalkkörperchen vor wie in der Wand der Verdauungsorgane. Hinsichtlich ihrer Anordnung kann man die mesenterialen Befestigungen in drei Gruppen bringen: 1. die ventralen Mesenterien des Magens; 2. die dorsalen Mesenterien des Magens; 3. die Mesenterien der radialen Blinddärme. Die ventralen Magenmesenterien sind paarig angeordnet, sodass in der Kichtung eines jeden Antimers ein Paar derselben von der Unterseite des Magens entspringt und rechts und links von der radialen Hauptebene in den Arm eindringt um hier nach kürzerem oder längerem Verlaufe sich an die Körper der Ambulacralstücke zu befestigen. Ge- wöhnlich haben diese Bänder die Gestalt eines ziemlich kräftigen Stranges, der mit mehreren Wurzeln an der Magenoberfläche seinen Ursprung nimmt 588 Seesterne. und oft auch an seinem distalen Ende sich wieder in mehrere -feinere Stränge auflöst. Die regelmässige Anordnung dieser Bänder mag mit daran Schuld gewesen sein, dass Spix (512) den schon von Tiedemann zurückgewiesenen Irrthum beging darin die damals noch unbekannten Nerven der Seesterne zu sehen. Die dorsale Wand des Magens ist durch eine Menge feinerer und gröberer kurzer Mesenterialstr änge an die Körperwand aufgehängt. Nach Tiedemann kann man bei Ästropcdcn aurantiacus 10 Hauptzüge derartiger Stränge oder Fäden unterscheiden, von denen je zwei in der Richtung je eines Armes liegen. Doch scheint im Allgemeinen keine bestimmte Regelmässigkeit in ihrer Anordnung festgehalten zu werden. Eine besonders kräftige Platte bemerkt man bei den Astropeden - kxim zwischen den beiden interradialen Blinddärmen. Auch7gehen manchmal ähnliche Befestigungsstränge von der seitlichen Magenoberfläche zu den interbrachialen Septen. Die Mesenterien der r a d i a 1 e n B 1 i n d d ä r m e werden an jedem Blinddarme durch zwei parallele Bänder dargestellt, die an der Dorsalseite desselben seiner Längsaxe folgen und ihn au die Rückenwand des Armes befestigen. Diese beiden dorsalen Aufhängebänder eines jeden Blind- darmes sind demnach durch einen kanalartigen Zwischenraum voneinander getrennt, den man als S i n u s d e r B li n d d ä r m e oder als I nt e r m e s e nt e ri al - räum derselben bezeichnet hat. Proximal steht jeder derartige Sinus mit der Leibeshöhle in offener Verbindung, während er distal durch Verschmelzung der beiden ihn begrenzenden Mesenterialbänder blindgeschlossen endigt. VIII. Athmuiigsorgaiie. Die unverkalkten, zwischen den Skeletstücken des ambitalen Skeletes (s. S. 521) befindlichen Bezirke der Körperwand können sich unter gleich- zeitiger bedeutender Abnahme ihres Dickendurchmessers nach aussen vor- stülpen und erscheinen dann als;dünnwandige, bläschenförmige, blind- geschlossene Erhebungen der Körperoberfläche. Sie sind contractionsfähig und können deshalb in voller Ausdehnung nur beim lebenden oder eigens dafür conservirten Tliiere gesehen werden. Belästigt man die lebenden Thiere, so ziehen sie sofort die bläschenförmigen Hautausstülpungen ein. An den in gewöhnlicher Weise conservirten Spiritus-Exemplaren unserer Sammlungen sind die Bläschen nur ausnahmsweise ausgestreckt geblieben. An den trockenen Stücken bemerkt man in der Regel anl ihrer Stelle kleine Oeffnungen in der Körperwand, die sog. Poren. Der Entdecker unserer Organe ist Reaumur (445), der sie h^'i Asterias ruhens L. als contractile Anhänge beschrieb und sich davon überzeugt zu haben glaubte, dass sie mit Hülfe einer endständigen Oeffnung ab- wechselnd Wasser aufnehmen und ausspritzen. Cuvier (101, 102) deutete sie als Athmungsorgane, nannte sie Tracheen und schloss sich Reaumur's Meinung an. dass sie eine terminale Oeffnung ])esitzen. Derselben Ansicht Athmungsufgane. 589 waren Konrad (261) und Tiedemann (544), die auch im üebrigen Cu vi er 's Beschreibung und Deutung- bestätigten. Tiedemann be- zeichnete sie bei Astropeden aurantiacus (L.) als „kegelförmige Röhrchen der Rückenwand". Erst Ehrenberg*) (126) bestritt mit vollem Rechte auf Grund seiner an Asterias rubens angestellten Untersuchungen das Vorhandensein der bis dahin angenommenen äusseren Oeffnung. Sharpey hielt zwar anfänglich (490, Vol. I) noch an der hergebrachten Meinung fest, berichtigte dieselbe aber später selbst (490, Vol. II). Es kann des- halb nur auf einer Flüchtigkeit beruhen, wenn von S i e b o 1 d (492j sich auf Ehrenberg und Sharpey beruft um die gerade von diesen beseitigte alte Meinung vom Offensein der „tracheenartigen Röhrchen" wieder vorzubringen. Was den Namen der Organe anbetrifft, so werden sie von den späteren Autoren bald als ,, Tentakeln des Rückens" oder „respiratorische Tentakeln" (Müller und Troschel375) oder „respiratorische blinde Röhrchen" (Joh. Müller 372), bald als „respiratorische Blindsäcke" („coecums respiratoires" Jourdain 254), bald als „Hautbläschen" oder „Hautkiemen" oder „Kiemenbläschen" (Greeff ISl, Hoffmann 232, Teuscher 536, ich 299 und Hamann 212) oder als „Haiitröhrchen" (Vogt und Yung 562) bezeichnet. V^arum aber Hamann sie nebenbei auch „Ambulacralkiemen" nennt, ist gar nicht einzusehen, da sie mit dem Wassergefässsystem auch nicht die mindeste morphologische Beziehung haben. Aus demselben Grunde sind die von Stud er (527) gebrauchten Benennungen „Füsschen- papillen" und „Kiemenfüsschen" durchaus unzulässig. Cuenot (93) nennt sie „Lymphkiemen" („branchies lymphatiques"). Zuletzt hat Sladen (503) die einst von Stimpson (517) gebrauchte Benennung Papula wieder aufgenommen und zugleich für ein von den Papula besetztes Feld den Ausdruck Papularium in Vorschlag gebracht. Beide Bezeichnungen scheinen mir neben den deutschen : K i e m e n b 1 ä s c h e n und K i e m e n f e 1 d allgemeine Annahme zu verdienen. Die Papula entstehen verhältnissmässig spät, sodass sie bei ganz jungen Thieren noch völlig vermisst werden. Bei erwachsenen Thieren scheinen sie aber, soweit das durch zuverlässige Beobachtungen beglaubigt ist, nur bei der Gattung Brisinga (nach G. 0. Sars, mir undPerrier) zu fehlen; aber schon die anderen Gattungen der Brisingiden sind damit ausgerüstet. In der Regel treten sie in grosser Menge und weiter Ver- breitung auf. Doch beschränken sie sich bei den mit deutlichen Rand- platten ausgestatteten Arten auf die von den oberen Randplatten umgrenzte Rückenwand des Thieres, während sie beim Mangel deutlicher Randplatten auch auf den lateralen und ventralen Bezirken des Körpers auftreten können. Joh. Müller (372) hat auf diese Beziehung der Papula zur Ausbildung der Randplatten zuerst aufmerksam gemacht und Sladen (503) hat auf denselben Gesichtspunkt hin seine Fhaneromnia (= PaxiUosa *) Müller"s Archiv 1S34, p. 57«. Bronn, Klassen (\es Thier- Reichs. II. 2. 38 590 Seesterne. -h Valvata Perrier's) auch als Stenopneiisia*), dagegen seine Cryptosonia (== Fot'cipulata + Spinulosa -\- Velata Perrier's) auch als Adetopneusia'^*) bezeichnet. Bei den Stenopneusia nehmen sie aber nicht immer das ganze Kückenfeld ein. Oft fehlen sie (z. B. bei Astropeäen) auf dem centralen Bezirke des Scheibenrückens und auf einem der dorsalen Medianlinie des Antimers folgenden Längsstreifen. Bei den Pararch- asteriden trifft man sie sogar nur in einem verhältnissmässig kleinen Bezirke, dem sog. Papularium oder Kiemenfeld, an der Basis der Arme. Des Weiteren sind die Papula entweder so angeordnet, dass in je einem Zwischenräume zwischen den anti- oder auch interambulacralen Skelet- stücken nur je eine einzige Papula zur Ausbildung kommt (z. B. bei Astropeäen, Chaetaster, Scytaster) (IV, 12) oder es entwickeln sich deren in je einem Zwischenräume eine grössere bis sehr grosse Zahl (z. B. bei Ophidiaster, Echinaster, Culcita, Pentaceros) (IV, 11); im letzteren Palle werden die so entstehenden kleinen Kiemenfelder in den systematischen Beschreibungen auch als Porenfelder bezeichnet; wir werden darauf im Kapitel Systematik zurückkommen. Die Form der Papula kann eine einfache oder eine complicirtere sein. Bei einfacher Gestaltung hat das einzelne Kiemenbläschen ein kegelförmiges oder fingerförmiges Aussehen, während es in anderen Fällen sich an seinem peripherischen Ende in einige oder viele secundäre Ausstülpungen theilt, die ihm (z. B. bei Luidia) eine büschelförmige Gestalt geben. Betrachtet man solche büschelförmige Papula von der Innenseite der Körperwand sowie an Schnitten, so überzeugt man sich bald, dass es sich um eine erst in ihrem äusseren Abschnitte zerlappte, aber an ihrem inneren Ende einfach gebliebene Hautausstülpung handelt. Ob auch noch andere Formen der Papula, etwa bäum- oder fiederförmig verästelte, vorkommen, bedarf noch der Nachforschung. Die Grösse der Papula ist durchweg unbedeutend; bei Asterias ruhens z. B. erheben sie sich zu einer Länge von etwa 2 — 3 mm. Im ausgestreckten Zustande können sie über eine kürzere Bestachelung des Rückens emporragen, z. B. bei Asterina gihhosa (Penn.). Sind Paxillen vorhanden, so überragen sie dieselben in der Eegel nicht und werden im zurückgezogenen Zustande von den Randstachelchen der Paxillenkronen schützend überdeckt. In ihrem feineren Baue wiederholen die Papula den Bau der Körper- wand, von der sie ja nur verdünnte Ausstülpungen darstellen. Ober- flächlich sind sie demnach von dem Körperepithel (s. S. 506) überzogen, dessen Bewimperung bereits Ehrenberg wahrnahm. Dann folgt eine Bindegewebslage, die eine Fortsetzung der Lederhaut ist, sich aber durch ihre verhältnissmässige Dünnheit und den Mangel der Verkalkung aus- zeichnet. An der Basis des Kiemenbläschens weicht die Bindegewebs- schicht in zwei Schichten, eine äussere und eine innere, auseinander, *) arsvoq eng, eingeschränkt; nvsvaig das Athmen. *) aSsTOQ nicht gebunden, uneingeschränkt; nvsvoig das Athmen. Geschlechtsorgane. 591 indem sich ein Spaltraum (IV, 10) in sie eindrängt, der nacli meinen (291)) und Hamann 's (212) Untersuchungen zu dem Hohlraumsysteme gehört, das sich überhaupt in der Tiefe der Körperwand befindet (s. S. 508). Cuenot (93) aber ist der Meinung-, dass jener Spaltraum an der Basis der Kiemenbläschen eine besondere, in sich vollständig abgeschlossene Kinglacune darstelle, die keinen Zusammenhang mit anderen Hohlräumen habe. Nach innen von der Bindegewebsschicht folgt eine Lage von Längsmuskelfasern, die Ho ff mann (232) zuerst bemerkt hat; nach Hamann ist sie eine Fortsetzung der Quermuskelschicht der Körperwand. Noch weiter nach innen, dem inneren Epithel unmittelbar aufliegend, fand Hamann auch noch eine von den früheren Beobachtern übersehene Lage von Kingmuskelfasern, die in Zusammenhang mit der Längsmuskelschicht der Körperwand steht. Endlich treffen wir auf das Innenepithel, das eine Fortsetzung des Peritonealepithels ist; seine Bewimperung und die dadurch erregte Strömung der in das Innere des Kiemenbläschens ein- und aus- fliessenden Leibeshöhlenflüssigkeit ist zuerst von Ehrenberg beobachtet und seitdem von Sharpey, Jourdain und allen späteren Forschern bestätigt worden. IX. Gleschleclitsorgane. 1. Zur Geschichte der Geschlechtsorgane. Der Erste, der die Geschlechtsorgane eines Seesternes (bei Ästerias ruhensL.) beschrieben hat, warKade (257), der aber freilich ihre Natur als solche noch nicht erkannte. Erst Baster (28) deutete sie (bei der- selben Art) als Eierstöcke. Auch Cuvier (101, 102, 103) bezeichnete sie als Ovarien und meinte, dass sie entweder zugleich oder mit der Eierzeugung abwechselnd auch Samen hervorbrächten, die Seesterne also Zwitter seien. Spix (512) beharrte bei der Ansicht von der Zwitterigkeit der Seesterne, glaubte indessen in dem Steinkanal und dem ihm benach- barten sogenannten „Herzen" (s. Blutgefässsystem) das männliche Organ und dessen Ausführungsgang gefunden zu haben. Schon Konrad (261) wies die Spix 'sehe Vermuthung des männlichen Organes als unbegründet zurück; aber auch ihm gelang es ebensowenig wie Tiedemann (544), über die Spix'sche Ansicht hinauszukommen, dass die Genitalschläuche aussliesslich Eierstöcke seien. Er beschrieb sie ganz zutreffend nach Lage und Form bei Ästerias glacialis 0. F. Müll. , ruhens L. , Palmipes memhranaceus Linck, Ästropecten aurantiaeus (L.) u. A. und nahm zum ersten Male ihre Oeffnungen wahr, von denen er richtig bemerkt, dass sie bei Ästropecten aurantiaeus im Gegensatze zu den anderen eben ge- nannten Arten nicht einfach, sondern vielfach seien. Hinsichtlich der Genitalöffnungen blieb Tiedemann sogar hinter Konrad zurück, indem er (bei Ästropecten aurantiaeus L.) besondere Ausfuhrwege der Ovarien leugnete und die Ansicht vertrat, dass die Eier durch Platzen der Genital- schläuche in die Leibeshöhle und von dort durch eine in jedem Iiiter- 592 Seesterne. radius am Peristom befindliche (in AVirklichkeit gar nicht vorhandene) Oeffnnng nach aussen gelangen*). Im Gegensatze zu Cuvier erklärte er aber die Seesterne nicht für Zwitter, sondern für ausschliesslich weib- liche Thiere, deren Eier sich durch Parthenogenese entwickelten. Erst bei Blainville (65) bricht sich die Erkenntniss von der Cletrennt- geschlechtlichkeit unserer Thiere Bahn, zunächst allerdings nur als un- bewiesene Meinung, die sich lediglich daraufstützte, dass Fabricius (131) etwas einer Begattung Aelmliches beobachtet habe. Noch zehn Jahre dauerte es, bis endlich Rathke (444) durch den Nachweis der Samen- zellen den Beweis erbrachte, dass Blainville 's Ansicht das Eichtige getroffen habe, dass also die Genitalschläuche nicht, wie man bisher geglaubt hatte, stets Eierstöcke sind, sondern in den einen Individuen als solche, in den anderen aber als Hoden functioniren. Noch einige Jahre vorher hatte Sharp ey (490, Vol. II) vergeblich nach den männ- lichen Geschlechtsdrüsen gesucht und sich nicht einmal von den bereits von Konrad entdeckten und seitdem durch Volkmann (563) bestätigten Genitalöffnimgen überzeugen können. Kölliker (259) ergänzte die Kathke'sche Entdeckung der Hoden durch die erste Abbildung einer Samenzelle eines Seesternes. In ein neues Stadium traten unsere Kenntnisse der Geschlechtsorgane durch die Beobachtungen von Müller und Troschel (375), die uns bei einer Reihe von Gattungen mit der Form und Anordnung derselben be- kannt machten. Da sie die Konrad 'sehen und Volkmann'schen An- gaben übersehen hatten, konnten sie zu der Meinung kommen, dass sie selbst die Entdecker der Genitalöffnungen seien. Ferner irrten sie darin, dass sie den Satz aufstellten, es gebe Seesterne mit und solche ohne Geschlechtsöftnungen. Sicher erkannten sie die Oeffnungen übrigens nur bei Crossaster papposns (Linck) und Asterias nibens L. ; ob auch alle anderen mit einem After versehenen Arten damit ausgestattet seien, be- handelten sie als eine offene Frage und behaupteten für die afterlosen Arten, wenigstens für die Gattungen Äsfropeden und Lm'dia, mit aller Bestimmtheit das völlige Fehlen derselben. Nach ihrer Meinung gelangen beim Mangel der Geschlechtsöffnungen die Eier und Samenzellen durch Platzen der Genitalschläuche in die Leibeshöhle und aus dieser durch Vermittelung der Papulae, die sie irrthümlicherweise für geöffnet halten, nach aussen. Nachdem wir dann noch durch M. Sars (470) mit den Geschlechts- organen und ihren Ausfuhrwegen bei seinem Pteraster pulvüUis bekannt geworden waren, bestätigte Greeff (184) die Müller und Troschel'schen *) Eine am Peristom, jedoch mir im Interradius des Steinkanales befindliche Genital- öffnung hat seltsamerweise Jourdain (255) noch im .Jahre 1882 bei Asterias ruhens be- hauptet. Diese angebliche Oeffnung führt nach ihm in den „schlauchfürmigen Kanal", der nacli seiner durchaus unrichtigen Ansicht als Ausfuhrweg der Geschlechtsproducte dient; wir werden darauf in don dns Rlutgefässsystcm und die Leil)eshölde behandelnden Kapiteln zurückkommen. Geschlechtsorgane. 593 Mittlieilungeu über die Geuitalöffnungen bei Crossaster papiwsus (Linck) und Asterias rubens L., während Ho ff mann (232) sie bei der letzt- genannten Art mit Unrecht in Abrede stellte. Dann lehrte G. 0. Sars (464) uns die Geschlechtsorgane und ihre äusseren Mündungen bei seiner Brisinga coronata kennen, und ich selbst (299, 301) kam durch meine Beobachtungen an Ästerias rubens L. , Ästropeden aurantiacus (L.), Ecliinaster purpureus (Gray), Ästerina exigua (Lam.), Ästerina gihhosa (Penn.), Stellaster equestris (Ketz.) und anderen Arten zu dem allgemeinen Schlüsse, dass überhaupt alle Seesterne ausnahmslos im Besitze von be- stimmten Genitalporen sind, die direct in die Geschlechtsschläuche hinein- führen, dass es also im Gegensatze zu der Müller und Troschel'schen Ansicht gar keine Seesterne gibt, bei denen „die Geschlechtsorgane in die Leibeshöhle dehisciren und Eier durch irgend welche Oeffnungen der Körperhöhle ausgeführt werden". Dem gegenüber behauptet aber Stu der (522, 526), dass wenigstens bei seinem Lahidiastcr radiosus der Austritt der Geschlechtsproducte nicht durch besondere Ausfuhrwege, sondern durch Zerreissen der Genitalschläuche stattfinde ; auf solche Weise sollen sie zunächst in die Leibeshöhle der Arme und von dieser erst dadurch in die Aussenwelt gelangen, dass die Arme von der Scheibe abbrechen und dabei an ihrer Bruchstelle die Eier und Samenzellen austreten lassen. Solange aber dieser Modus der Ei- und Samenablage nicht durch directe Beobachtungen dargethan ist, scheint es mir ausser Zweifel, dass eine genauere Untersuchung auch bei Lahidiaster radiosus die von Stu der vermissten Genitalporen nachweisen wird. So haben denn auch Ha- mann (212) und Cuenot (93), von denen der letztere eine grosse Anzahl von Arten in den Bereich seiner Untersuchungen gezogen hat, sich meiner Behauptung, dass bei allen Seesternen die Genitalorgane nach aussen durch besondere Genitalporen münden, angeschlossen. Cuenot hat auch manches Neue über die Form und die Anordnung der Organe mitgetheilt, während ihr feinerer Bau schon vorher, nach einigen unzulänglichen Angaben von Greff (184) und Ho ff mann (232), durch mich (299, 301) und Hamann (212) aufgeklärt worden war. 2. Getrenntgeschlechtliche und zwitterige Seesterne. Während man sich bis dahin zu der Ansicht berechtigt glaubte, dass alle Seesterne ohne Ausnahme getrennten Geschlechtes seien, stellte Cuenot (93) vor mehreren Jahren die von anderen noch nicht näher geprüfte Behauptung auf, dass die Ästerina gihhosa (Penn.) ein protan- drischer Zwitter sei, und vermuthete, dass sich vielleicht auch noch andere Arten, z. B. Ästerina exigua (Lam.), Falmipes memhranaceus Linck und Crossaster papposiis (Linck) als solche herausstellen würden. Bei kleinen Individuen der Ästerina gihhosa fand er (bei ßoscoff) in den Monaten Mai bis Juli das Innere der Genitalschläuche dicht erfüllt von reifen Samenzellen, während gleichzeitig vereinzelte junge Eizellen an der Wand derselben Genitalschläuche ihre Entwicklung begonnen hatten. Bei 594 Seesterne. mittelgrossen Exemplaren waren die Eizellen bereits zahlreicher und grösser, entbehrten aber noch des Deutoplasmas ; das Lumen der Genital- röhren strotzte noch wie bei den kleinen Thieren von reifen Samenzellen. Alle grossen Exemplare aber, die Cuenot zur selben Zeit untersuchte, erwiesen sich sämmtlich als Weibchen, da ihre Genitalschläuche nur noch Eizellen enthielten, die zum grössten Theile durch Einlagerung von gelbem Deutoplasma ihre volle Ausbildung erfahren hatten. Bei der jetzt ein- tretenden Ei- und Samenablage functioniren dementsprechend die kleinen und mittelgrossen Thiere als Männchen, die grossen dagegen als Weibchen. Nach der bei Eoscoff im Juni stattfindenden Ei- und Samenablage fahren die grossen Thiere fort, lediglich Eier hervorzubringen, während die mittelgrossen nunmehr die Erzeugung von Samenzellen einstellen und dafür ihre bis dahin unentwickelten Eizellen zur Keife bringen; die kleinen Individuen aber liefern noch weiter reife Samenzellen, lassen dagegen ihre Eianlagen auch jetzt noch nicht ausreifen. Die Thiere sind demnach Zwitter, bei denen zuerst, lange vor Vollendung des Körper- wachsthums, die männliche Geschlechtsreife erreicht wird, um dann all- mählich, mit Erlangung der vollen Körpergrösse, durch die später eintretende weibliche Geschlechtsreife abgelöst zu Averden. Eine Selbst- befruchtung ist natürlich unter diesen Verhältnissen ausgeschlossen. Bei Banyuls fand Cuenot ganz dieselben Erscheinungen; hier hatten die jungen, als Männchen functionirenden Exemplare einen Armradius von 12 mm , die grossen , als Weibchen functionirenden einen Armradius von 16 — 26 mm. — Nach demselben Forscher soll ausser dieser bei Asterina gihbosa regelmässig vorliegenden Zwitterigkeit gelegentlich auch bei zweifellos getrenntgeschlechtlichen Arten eine Bildung von Samen- und Eizellen in denselben Genitalschläuchen vorkommen können. Wenigstens deutet er so die ein einziges Mal von ihm gemachte Beobachtung, dass eine Asterias glacialis 0. F. Müll, ausser reifen Eiern auch sich be- wegende Samenzellen in ihren Genitalröhren enthielt. Indessen wäre es ja doch, meiner Ansicht nach, in diesem Falle auch möglich, dass die Samenzellen von einem anderen Individuum herrühren und durch die Genitalöffnungen in die Genitalröhren des weiblichen Exemplares gelangt sind. In jedem Falle aber werden die Cuenot'schen Angaben die An- regung gegeben haben, auf das Vorkommen von Zwitterigkeit bei See- sternen schärfer als bisher zu achten. 3. Macroscopische Betrachtung der Geschlechtsorgane. Bei beiden Geschlechtern treten die Genitalorgane in Form von ein- fachen oder verästelten Schläuchen auf, die rechts und links von den interbrachialen Septen an die Innenseite der dorsalen Körperwand befestigt sind. Die Schläuche gruppiren sich jederseits zu einem oder mehreren Büscheln und hängen von ihrer Befestigungsstelle frei in die Leibeshöhle der Scheibe oder der Arme. Sind jederseits mehrere Büschel vorhanden, so sind dieselben in eine Längsreihe geordnet, die dem Verlaufe des Geschlechtsorgane. 595 Genitalstranges folgt, den wir erst beim Blutgefässsystem näher kennen lernen werden; es werden dann alle Genitalbüschel derselben Seite an ihren Befestigungsstellen durch den Genitalstrang in Verbindung gebracht. Bei guter Entwicklung der Kandplatten liegen die Genitalschläuche stets in der Nähe der oberen Randplatten an der dorsalen Körperwand; fehlen deutliche Eandplatten, so halten die Geschlechtsorgane dennoch in der Eegel eine entsprechende Lagerung fest, befinden sich also lateral von den radialen Blinddärmen, Da sie sich in allen Interradien ganz gleich- massig ausbilden, so haben wir bei einem fünfstrahligen Seestern stets 2x5 Genitalorgane, von denen ein jedes, wie gesagt, aus einem oder mehreren Büscheln besteht; sind mehr als fünf Arme vorhanden, so ist auch die Zahl der Genitalorgane eine entsprechend höhere. Alle Genital- schläuche, die demselben Genitalstrange anhängen, kann man in ihrer Gesammtheit als ein einheitliches Organ betrachten und je nach dem Geschlechte als Hoden oder Eierstock bezeichnen; dann haben alle See- sterne 2 X n Hoden bez. Eierstöcke, wenn man unter n die Zahl der Antimeren versteht. Man könnte aber auch die Bezeichnung Hoden oder Eierstock auf jedes Büschel von Geschlechtsschläuchen oder selbst auf die einzelnen Schläuche anwenden und so eine selbstverständlich sehr viel grössere Anzahl von Geschlechtsdrüsen herauszählen. Indessen empfiehlt sich die zuerst angegebene Bezeichnungsweise aus anatomischen und entwickluugsgeschichtlichen Gründen viel mehr als die zweite, sodass wir sie im Folgenden in Anwendung bringen wollen. Wir verstehen also unter einem Hoden oder Eierstock die Summe aller an einem und demselben Genitalstrang anhängenden Genitalschläuche. Ob die Schläuche eiiier jeden Geschlechtsdrüse sich mit ihren Basen nur zu einem einzigen Büschel vereinigen oder zu mehreren Büscheln anordnen, schien nach Müller und Troschel ein durchgreifendes Gattungs- merkmal zu sein. Sie fanden z. B. einfache Büschel bei Asterias, Echinaster, Crossaster, Asterina (VI, 4, 8), Asteropsis, Pteraster, Hippaster ia, Ctenodiscus, dagegen mehrfache bei Astropecten, Luidia, Archaster, Chaetaster, Penta- ceros, Cidcita, Linckm. Einfach sind ferner nach C u e n 0 1 die Genitalbüschel bei Talmipes, Cribrella und Ophidiaster (VI, 7), nachSars hei Brisinga, nach Studer auch bei Lahidiaster , mehrfach nach Cuenot bei Gym- nasteria und nach meinen Beobachtungen bei Plidonaster. Es hat sich aber herausgestellt, dass es auch Gattungen gibt, in denen die einen Arten einfache, die anderen mehrfache Genitalbüschel besitzen; so z. B. hat Echinaster sepositus (Lam.) (VI, 6) nach Cuenot einfache, dagegen Echinaster purpureus (Gray) nach meinen Beobachtungen mehrfache. Bei Arten mit verhältnissmässig kleiner Scheibe und dafür desto längeren Armen können die Genitalstränge und mit ihnen die dann häufig- mehrfachen Büschel der Genitalschläuche weit in die Arme hineinreichen. Aber auch bei kurzen, meistens mit nur einem Büschel von Schläuchen ausgestatteten Genitalsträngen wird nicht selten der Innenraum der Arme für die Aufnahme der Genitalschläuche mit in Anspruch genommen. 506 Seesterne. sobald diese selbst bei voller Entwicklung eine beträchtliche Länge er- reichen. Beispielsweise reichen bei den Ästerüis-AYteR und bei Crihrella ocidata (Linck) die Genitalschläuche, obgleich sie nur ein einziges Büschel bilden, bei voller Geschlechtsreife von ihrer in der Scheibe befindlichen Ansatzstelle oft weit in die Arme hinein. Bei Echinaster seposiüis (Lam.) ist das einfache Geuitalbüschel aber auch schon mit seiner Befestigungs- stelle in den Anfang des freien Armes eingetreten, sodass nur noch der Genitalstrang mit seinem proximalen Abschnitte der Scheibe angehört. Noch weiter als bei dieser Art rücken die einfachen Genitalbüschel bei Ophidiaster cliinensis Perr. und den Brisinga-Ai-ten in die Arme hinein : bei Brisinga schwellen infolgedessen die Arme zur Zeit der Geschlechts- reife in ihrem proximalen Bezirke stark an und lassen dadurch die Gegend der Geschlechtsorgane schon von aussen deutlich werden. Unter den Arten mit mehrfachen Genitalbüscheln hi^iei Ästropectcn pohjacantlmslA.T\. ein Beispiel für das allmähliche Uebergreifen der Genitalorgane von der Scheibe auf die Arme dar. Während bei den anderen Astropeden-kxiQw die sämmtlichen Genitalbüschel in der Scheibe verbleiben, erstrecken sie sich bei der genannten Art unter allmählicher Grössenabnahme bis in das erste Drittel der Arme. Noch schärfer gelangt das bei Archaster typicus M. u. Tr. , Lttidia ciliaris (Phil.) , Luidia sarsi Düb. u. Kor., Phitonaster suhinermis (Phil.), Chaetaster longtpes (Retz.), Linclda mi- liaris (Linck) und Ecltinastcr purpureus (Gray) und Avahrscheinlich auch bei anderen Arten dieser Gattungen zur Ausbildung. Hier treffen wir die Genitalstränge oft bis fast zur Armspitze reichend und dabei ihrer ganzen Länge nach mit Büscheln von Genitalschläuchen besetzt, die um so kleiner werden, je mehr man sich von der Armbasis entfernt. Da aber bei all diesen Verlagerungen der Genitalschläuche in die Arme die Genital- stränge ausnahmslos aus der Scheibe kommen, so wird man schon aus diesem Grunde die Scheibe für den ursprünglichen Sitz der Geschlechts- organe ansehen müssen und in ihrem Einrücken in die Arme eine secundäre Einrichtung erkennen. Die Zahl der zu einem Büschel verbundenen Schläuche ist je nach der Art und dem Alter der einzelnen Individuen eine sehr verschiedene. In seiner Form stellt der einzelne Genitalschlauch meist eine cylindrische, einfache oder einmal oder mehrmals gegabelte (verästelte) Eöhre dar; seltener ist er von kurzer, gedrungener und dann mehr beuteiförmiger Gestalt; häufig bemerkt man, dass die Schläuche, besonders zur Zeit der Geschlechtsreife durch aufeinanderfolgende Anschwellungen und damit abwechselnden Einschnürungen ein perlschnurartiges Aussehen gewinnen. Bei frischen Thieren lassen sich die Männchen und Weibchen, die man an den conservirten Exemplaren fast nur durch die microscopische Unter- suchung des Inhaltes der Schläuche unterscheiden kann, in der Regel an der verschiedenen Farbe der Schläuche erkennen, indem die Hoden heller aussehen als die Eierstöcke; jene sind bei den meisten Arten weisslich oder oelblichweiss , diese aber rosa oder roth oder rothbraun GescLleclitsorgaiic. rj()y (z. B. rosa bei Astrupeäeu aurantiacus ^ roth bei Cribrella oculata, rotli- braun bei Echmaster sepositus, rothgelb bei Brisincja coronata). Die Genitalöffnungen entsprechen in ihrer Zahl und Lage im Allgemeinen den Genitalbüscheln, sodass jedes Büschel seine besondere Oeffnung erhält. Letztere befindet sich in der Regel an derselben Stelle der Körperwand, an der sich innen das Genitalbüschel ansetzt. Sind die Büschel in die Arme gerückt, so treffen wir auch die Oeflnungen dort an. Meistens ist der Ausführungsgang eines jeden Büschels sehr kurz ; nur bei Arten mit sehr dicker Haut, wie z.B. bei Culcita coriacea M. u. Tr., werden die Ausführungsgänge entsprechend länger. Entweder dringt der Gang sofort von der Basis des Büschels geraden Weges durch die Haut oder er verläuft, z. B. bei Asterina exigua (Lam.), erst eine kurze Strecke weit an der Innenfläche der Haut und senkt sich dann erst in diese ein. Wenn aber die Genitalöffnungen, wie es bis jetzt nur bei Astenna c öffnet, mit Vp'c' das rechte ventrale „Hörn" *) Journ. of Microscop. Journ. N. Ser. V, 38, 1895. Dio Entwiekeliing der Larve. (533 des linken Cöloraabsclinittes , mit rpc das rechte hintere Cölom, das dorsalwärts liegt. Die Bildung des Entero-Hydrocöls vollzieht sich bei den übrigen Ästenden, wie es scheint, in anderer Weise. Während bei Asterina sich eine einzige quergelagerte Blase vom ürdarme abschnürte, sehen wir wie bei Asterias heri/Unus nach den Beobachtungen von Agassiz (5) am etwas erweiterten blinden Ende des ürdarmes zwei seitliche Ausbuch- tungen entstehen, die sich zu getrennten Blasen abschnüren (VIII, 7). Diese Blasen wurden von Agassiz für die Anlagen des Wassergefäss- systems gehalten, während erst Metschnikoff (347) zeigte, dass auch die Leibeshöhle aus ihnen entstände. Beide Entero - Hydrocölblasen wachsen in Gestalt von zwei Schläuchen ä,d' nach hinten; die linke tritt durch Anlage des Kückenporus mit der Aussenwelt in Verbindung (VIII, 9); durch eine Einschnürung zerfällt sie endlich in einen hinteren Theil und einen vorderen, das Hydrocöl, das die erste Anlage des Wassergefäss- systems darstellt. Der Best der linken Blase sowie die rechte entwickeln sich in der bei Asterina geschilderten Weise als Enterocöl zur Leibeshöhle. Diese getrennte Art der Entstehung des Enterocöls und Hydrocöls hat Greef (185) bei Asterias ruhens und Götte (166) an Bipinnarien und bei Asterias glacialis beschrieben. Interessant ist die Beobachtung Götte's, dass die beiden Bildungsformen des Enterocöls und Hydrocöls, wie wir sie typisch bei Asterina und Asterias kennen gelernt haben, nicht diametral entgegengesetzt sind, sondern dass bei Asterias glacialis die beiden Blasen während ihrer Abschnürung vom Urdarm ausnahmsweise in Zusammenhang bleiben können, oder mit anderen Worten ausgedrückt, dass eine unpaare Entero - Hydrocölblase sich abschnürt, die erst später in zwei zerfällt. Bereits oben wurde hervorgehoben , dass an den jungen Larven eine bilaterale Symmetrie zum Ausdruck kommt, die zur Zeit der Anlage der beiden Ausbuchtungen des Entero-Hydrocöls erhalten ist. Nach der Beobachtung von Field (135) ist die bilaterale Symmetrie an der Larve von Asterias vulgaris noch später wahrnehmbar, indem nach der Bildung der beiden Entero -Hydrocölblasen nicht nur für die linke ein Eücken- porus und Steinkanal, sondern auch für die rechte diese Organe ent- stehen. Später bilden sich Kückenporus und Steinkanal der rechten Blase zurück. Die Darstellung, die Bury (77) von der Entstehung des Entero- Hydrocöls bei Asterias vulgaris giebt, schliesst sich eng an die Beobach- tungen der genannten Forscher an. Hervorzuheben ist aber, dass er eine Zweitheilung auch in der rechten Enterocölblase erkennt und ein vorderes von einem hinteren Enterocöl unterscheidet, die miteinander in Verbin- dung bleiben, bei Ophiuren- und Echinidealarven aber später getrennt sind (X, G rac und ri^). 634 Seesterne. Eine andere Darstellung giebt aber Goto für Asterias pallida*). Er unterscheidet in der Bipinnaria rechts und links vom Darm ein vorderes und hinteres Entero-Hydrocöl, die miteinander in Verbindung stehen und in die Brachiolariarme später Divertikel entsenden. Während des Brachiolariastadiums trennt sich der rechte hintere Abschnitt von den übrigen. Dasselbe geschieht während der Metamorphose auf der linken Seite, wo der hintere Theil sich ebenfalls abschnürt, während rechts ein mittlerer Abschnitt sich bildet. Auf diese Weise sind drei Höhlen ent- standen, eine rechte hintere, eine rechte vordere, die mit der linken vorderen zunächst in Zusammenhang bleibt, und eine linke hintere Höhle, die mit dem rechten mittleren Abschnitt in Verbindung steht. In späteren Stadien ist aus den vereinigten vorderen Enterocölabschnitten der Axialsinus gebildet worden, die beiden hinteren Enterocöle sind auf der ventralen Seite vereinigt; der vom rechten hinteren Enterocöl durch ein Septum abgeschnürte Theil wird zu der (exogastrischen) dorsalen Leibeshöhle, der übrig bleibende Theil wird ein Theil der ventralen Leibeshöhle. Das periösophegeale Cölom entsteht vom linken hinteren Enterocöl, von dem aus sich auch das Hydrocöl abschnürte. 3. Die Ausbildung und Gestalt der Larve. A. Die Bipinnaria (einschl. Bracliiolaria). Wir haben die Asteridenlarven in einem Stadium verlassen, wo die gesammte Körperoberfläche gleichmässig von Wimpern bedeckt war. Diese Cilien verschwinden und sind im bilateral- symmetrischen Stadium der Larve nur in Gestalt von zwei Kränzen oder Streifen vorhanden, die man als Wimperschnüre bezeichnet. Die junge Asteridenlarve, welche ihr Entdecker ^d.Y^ Bipinnaria nannte, gleicht in den jüngeren Stadien, in denen der ventrale und dorsale Theil der Wimperschnur noch zusammen- hängen, der Auriculariarlarve. Erst dadurch, dass bei dem weiteren Wachsthum die Wimperschnüre des präoralen Feldes der Bauchfläche, des Erontalfeldes , miteinander zusammeustosseu und das Verbindungs- stück schwindet, emancipirt sich das Frontalfeld mit seiner es umgebenden Wimperschnur und das Hauptmerkmal ist entwickelt, das die Bipinnaria- larve sofort erkennen lässt. Die Wimperschnur zerfällt in zwei Theile, einen präoralen, der das Frontalfeld, und einen dorsalen und ven- tralen, der das Analfeld und die ganze Dorsalseite begrenzt. Dies ist die Art der Entstehung, wie sie Mortons en**) schildert, der zum ersten Male eine kritische Sichtung der bisherigen Beschreibungen von Larven versucht hat. *) Tlie Metamorphosis of Asterias pallida. Journ. of tlie Coli, of Sc. Inip. Univ. Tokyo, Vol. 10, Pt. 3, 1898, und Annotationes Zool. Japonenses, Vol. 2, P. 3, 1898. **) Mortensen, Th. , Die Echinodermenlarven der Plankton-Expedition nebst einer systematischen Kevision der bisher bekannten Echinodermenlarven , Kiel und Leipzig, 1898, in: Ergebnisse der Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung, Bd. 2, J. Die Entwickelung der Larve. 635 Ein weiteres Charakteristicum ist die Ausbildung zweier Fortsätze, die anderen Echinodermenlarven fehlen; das sind Verlängerungen des Vorderendes des Dorsal- und des Frontalfeldes, die die Namen dorsaler Fig. 1. mB prZ. poF Auricularia stelligera, Bipinnaria elegans, mit den Bezeichnungen von Mortensen. vD, niD, JiD, vorderer, mittlerer, hinterer Dorsalfortsatz; prF, poF, präoral-, postoral -Fortsatz; vQ, hQ, vorderer, hinterer Quersaum; dM, vM, dorsaler, ventraler Medianfortsatz ; /* L, hinterer Lateralfortsatz ; Ff, Frontalfeld ; Af, Anal- feld; Mf, Mundfeld. und ventraler Medianfortsatz führen, worunter man der Bequem- lichkeit wegen die Fortsätze plus den vor den Präoral- und vorderen Dorsalfortsätzen liegenden Stücken versteht. Mortensen unterscheidet vier Formen in der Entwickelung der Fortsätze. Die einfachste Form zeigen sie bei der Bipinnaria von Astro- pecten; hier sind sie nur gering aus- gebildet. Fig. 3. Als lange Fortsätze treten sie bei der Bipinnaria^ die Joh. Müller (370) als B. von Marseille beschrieben hat, auf; Fig. 2; bei einer dritten Gruppe sind sie noch weiter aus- gebildet. Hierher gehört die als B. Bipinnaria von Astropccten, nach Metschnikoff. ra von Sars (465) beschriebene Larve. Die ungemein verlängerten Medianfortsätze werden als activ be- wegliche Schwimmapparate benutzt. Als vierten Typus kann man die 636 Seesterne. als Brachiolaria benannte Larvenform bezeichnen, bei der zu den gewöhnlichen Fortsätzen noch drei stark contractile Fortsätze hinzu- gekommen sind, die Brachiolarfortsätze*). Diese liegen vor den Präoralfortsätzen, am vorderen Ende des Frontalfeldes. Der unpaare mediane ersetzt den ventralen Medianfortsatz. An seiner Basis liegt ein Saugnapf. Die Spitze, theilweise auch die Seiten, dieser Brachiolar- fortsätze sind mit Papillen besetzt. Die Wimperschnur erstreckt sich, soweit bekannt, nur bei B. papillnta auf diese Fortsätze (IX, 1). Mortensen macht darauf aufmerksam, dass einzelne Bipinnarien sich in diese vier Gruppen nicht einordnen lassen; es sind B. reflexa, abhreviata und Wüsoni\ daher wird man bei der geringen Kenntniss der Asteridenlarven zur Zeit von einer definitiven Eintheilung absehen müssen. Es sind jetzt 19 verschiedene Bipinnarien bekannt, von denen sich nur fünf auf die zugehörige Art zurückführen lassen. Es sind die Bipin- narien von Asterias riihens L., Ä. vulgaris Stimps. , Luidia Sarsi Dub. et Kor., L. ciliaris Gray, Astropecten, Art unbekannt. Eine Benennung der einzelnen Larven nach dem Biuominal-Princip ist bisher nicht durchgeführt worden. Mit demselben Kechte, wie man die Finnenstadien der Cestoden mit besonderen Namen versehen hat, können auch die als selbständige Formen auftretenden Larven der Echinodermen benannt werden. Es ist dankenswerth , dass Mortensen alle beschriebenen Larven in ein System gebracht und benannt hat. Die Asteridenlarven führt er als Bipinnaria auf, trennt aber nicht von dieser Form die Brachiolaria, da beide im Wesentlichen übereinstimmen ; letztere ist nur eine mehr differenzirte Bipinnaria, die in jüngeren Stadien sich überhaupt nicht von ihr unterscheiden lässt. Bevor wir jedoch das System betrachten, ist es nothwendig, die Nomenklatur der Körper- theile einer Larve festzustellen. B. Die Nomenklatur des Larvenkörpers. Seit Johannes Müller's Abhandlungen, der die erste specielle Benennung der Theile des Larvenkörpers gab , sind die meisten Nach- folger ihrer eigenen Nomenklatur gefolgt. Dazu kommt, dass die einzelnen Forscher von Job. Müller bis auf Boveri die Larven umgekehrt orien- tirten , sodass die Benennungen schon aus diesem Grunde unbrauchbar sind. Die von Mortensen**) jüngst vorgeschlagene neue Nomenklatur ist derartig übersichtlich und praktisch, dazu auch für die Auricularia und Pluteus passend, dass ich sie im Folgenden ausschliesslich benutzen werde. Da im ersten Bande (Holothurien) von Ludwig eine besondere Nomenklatur o-ebraucht worden ist, so sei die Auricularialarve mit der *) Es sei liier darauf aufmerksam gemacht, dass in der schematiscben Figur Job. Müller's die Brachiolarfortsätze fälschlich auf der Dorsalseite sitzen und diese Figur in alle Lehrbücher übergegangen ist, während, wie auch Mortensen betont, auf den Tafeln Müller's die Verhältnisse richtig dargestellt sind. **) Die Ecbinodermenlarvon der Planlvton-Exjiedition, S. 4. Die Entwickelnng der Lar\ 637 M orten seil 'sehen Benennung neben der Bipinnaria abgebildet. Die Tabelle möge die Vortheile der M orte nsen 'sehen im Vergleich mit der Joh. MüUer'schen Nomenklatur zeigen: Mortensen 1898. Vorderer Quersaum, v Q. Hinterer Quersaum, li Q. Frontalfeld, Ff. Analfeld, Äf. Postoral-Fortsatz, 2)oF. Hinterer Lateral -Fortsatz, Ji L. Hinterer Dorsal -Fortsatz, JiD. Mittlerer Dorsal- Fortsatz, m D. Vorderer Dorsal -Fortsatz, vD. Vorderer Lateral- Fortsatz, vL. Präoral -Fortsatz, j}rF. Dorsaler Median -Fortsatz, dM {Bipinnaria). Ventraler Median -Fortsatz, vM (Bipinnaria). Unpaarer Hinterforts atz (Ecli in opluteus) . Joh. Müller 1846 ff. Vorderer querer transversaler Zug der Wimperschnur. Hinterer querer transversaler Zug der Wimperschnur. Antorales (vorderes) Bauchfeld. Anales (hinteres) Bauchfeld. Markisen-Arme; Arme des vorderen Schirmes. Fortsätze am Eande des hinteren ventralen Feldes. Auriculae, Auricularfortsätze, Seiten- arme {OpJiioplutcus). Dorsale Seitenarme, hintere Seiten- arme {pphiopluteiis). Lappen am dorsalen Seitenrande. Lappen am dorsalen Seitenrande. 2. Paar der dorsalen Seitenarme. Arme des Mundgestelles, des hinteren Schirmes. Nebenarme des Mundgestelles, Fort- sätze am Bande des vorderen Bauchfeldes. Endflossen {Bipinn. asterigera). Scheitelfortsatz. An Stelle des Ausdruckes „Arme" hat Mortensen durchweg die Benennung „Fortsatz" (Processus) gebraucht, da er sowohl für die langen Ausl>uchtungen eines Ophiopliitcas als wie für die kaum erkennbaren der Auricularien und verschiedener Bipinnarien verwendet werden kann. C. Beschreibung der Arten (nach Mortensen). a. Fortsätze wenig ausgebildet (Textiigur 3). a'. Eine kleine, aber deutliche Einbuchtung zwischen hin- terem Quersauni und Postoralfortsatz. Bronn, Klassen des ThienenOis. II. 3. 41 638 Seesterne. 1. Bipinnaria Metschnihoffi Mrtsn. Metschnikoff (347), p. 33, Taf. 11, Fig. 5—11. Walirscheiulich zu Ästropecten gehörig. Fundort: Spezia. Mai -Juni. 2. Bipinna^'ia Mülleri Mrtsn. Job. Müller, 4. Abb., p. 31, Taf, 2, Fig. 5—13, Taf. 3—5, Fig. 1—10. Metscbnikoff (347), Taf. 11, Fig. 4. Naeb G raffe wabrscbeinlicb zu Ästropecten aurantiaeus Gray ge- hörige 0,4 mm gross. Fundort: Triest, Messiua. Mai - September. 3. Bipinnaria Goettei Mrtsn. Goette, Arcb. f. mikroskop. Anat., Bd. 12, 187G, Taf. 28, Fig. 45. Vielleicbt ebenfalls zu Ästropecten gebörig. Fundort: Neapel. b'. Keine Einbucbtung zwischen hinterem Quersaum und Postoralfortsatz. 4. Bipinnaria Russoi Mrtsn. A. Russo (454), p. 124, Taf. 2, Fig. 20—25. Nach Russo zu Asterias glacialis gebörig, was von Morton sen be- zweifelt wird, da den Asteriaslarven ein Brachiolaria- Stadium zukommt. Fundort: Neapel. April- Mai. 5. Bipinnaria Burpi Mrtsn. Bury (Quarterly Journ. of microsc: Sc. N. S. VoL 38, 1895), Taf. 7, Fig. 27. ' Zugehörigkeit zu Asterias glacialis zweifelhaft. Fundort: Neapel. 6. Bipinnaria simplex Mrtsn. Mortons en, Echinodermenlarven d. Plankton-Exped., S. 31, Taf. 2, Fig. 3. Grösse: 0,5 mm. Fundort: 37,7» N., 25,2» W., Acoren. October. b. Alle Fortsätze wohl ausgebildet. Brachiolarfortsätze nicbt vorhanden, aa. Vorderer Theil des Körpers (Medianfortsätze) nicht besonders v erl an g e r t. a. Ventraler Medianfortsatz ungefähr so l)reit als das Frontalfeld. 7. Bipinnaria elegans Mrtsn. (Textfigur 2). Job. Müller, II. Abb., p. 8, Taf. 1, Fig. 8—9. Krohn, Müllers Arcb. f. Anat. u. Physiol. 1854, p. 212. Mortensen, Echinodermenlarven d. Plankton-Exped., p. 32, Textfig. 2. Soll nach Agassiz jüngeres Stadium von Bipinn. papillata sein, was Mortensen bestreitet. Grösse V". Fundort: Marseille, Messina. Februar -März. Die Entwiclvelung der Larve. ß39 8. Bipinnaria latifrons Mrtsn. Mortensen, Echinodermenlarven d. Plankton -Exped., p. 34, Taf. 3, Fig. 1-2. Grösse: 0,5— 0,7 mm. Fundort: Floridastrom , 37,9» N., 59,1MV., 37,1« K, 59,9« W. August. 9. Bipinnaria Wilsoni Mrtsn. Brooks, Handbook of Invertebrate Zool. 1882, p. 130 f., Fig. 78—81. Grösse: V12" (engl-)- Fundort: Ostküste Nordamerikas. ß. Ventraler Medianfortsatz viel schmäler als das Frontalfeld. 10. Bipinnaria reflexa Mrtsn. Mortensen, Echinodermenlarven d. Plankton - Exped. , S. 35, Taf. 2, Fig. 5-7. Grösse: 0,4 — 0,6—1,1 mm. Fundort: bei Gap Verden und in der Nähe von Fernando Noronha. August- September. 11. Bipinnaria affinis Mrtsn. Mortensen, Echinodermenlarven d. Plankton-Exped , S. 36, Taf. 2, Fig. 8. Grösse; 0,47 mm. Fundort: Nördlicher Aequatorialstrom , 20,4'^ N., 37,80 W., October. 12. Bipinnaria inflata Mrtsn. Echinodermenlarven d. Plankton-Exped., p. 37, Taf. 3, Fig. 3. Grösse: 0,6 mm. Fundort: Guineastrom, 2,9« N., 18,8MV. September. 13. Bipinnaria ahhreviata Mrtsn. Echinodermenlarven d. Plankton-Exped., p. 37, Taf. 3, Fig. 4 — 5. Grösse: 1,1 mm. Fundort: Labradorstrom, 47,0<' N., 51,5" W. Juli. bb. Vorderer Theil des Körpers (Medianfortsätze) sehr ver- längert. 14. Bipinnaria asteriga Sars. Bip. von Luidla Sarsi Dtib. et Kor. M. Sars (465), p. 37, Taf. 15, Fig. 40a— d. „ „ (467), p. 176. Koren ogDanielssen (262), S. 347, Taf. 7, Fig. 7—9. „ „ „ Nyt Mag. f. Naturvidenskab., 5, 1847, p. 253. Job. Müller, 1. Abb., p. 29; 2. Abb., p. 9, Taf. 2, Fig. 1—3. 3. Abb., p. 29, Taf. 7, Fig. 5—8; 7. Abb., p. 33, Anmerkg. „ „ Müll er 's Arch. f. Anat. u. Physiol., 1855, p. 87. Agassiz, Selections, Taf. 8, Fig. 24. Ludwig, Sitznngsber. d. Niederrhein. Ges. f. Natur- u. Heilk., 1895. Ist die grösste aller bekannten Echinodermenlarven, gehört nach Ludwig zu Luidia Sarsi. Grösse: ca. 7 mm. Fundort: Bergen, Nordsee, Messina, Neapel. Mai, September -October. 41* 640 Seesterue. Brachiolarfortsätze vorhanden. a. Brachiolarfortsätze rund , mit einer Krone von Papillen an der Spitze. 15. Bipinnaria })allidus Agassiz. Bip. von Asterias vulgaris Stimps. Agassiz (5), Taf. 3-4. Selections, Taf. 7, Fig. 29—34, Taf. 8, Fig. 1—23. Field (135). Fundort: Ostküste Nordamerikas. Juni -August. 16. Bipinnaria von Asterias rubcns L. Hensen (224), Sars (472), Greff (185), Semou (489), Taf. 2, Fig. 5—13. Grösse: bis 2 mm. Fundort: in den dänischen Gewässern sehr gemein, ebenso an allen nordeuropäischen atlantischen Küsten. Mai- Juli. In der westlichen Ostsee und Kattegat noch im August und Sep- tember. 17. Bipinnaria laevis Mrtsn. Joh. Müller, 2. Abb., Taf. 3, Fig. 1—2, „Brachiol. v. Helsingör". Grösse: 1,4 mm. Fundort: Helsingör. September. 18. Bipinnaria nicgaloha Mrtsn. Mortensen, Echinodermenlarven d. Plankton-Exped., p. 44, Taf. 3, Fig. 6. Grösse: 1mm. Fundort: Sargasso - See, 31, 7° N., 43,6'* W. August. b. Brachiolarfortsätze flach mit Papillen an den Seiten. 19. Bipinnaria papillata Mrtsn. Joh. Müller, 7. Abb., p. 35, Taf. 9, Fig. 7—12, ,,Brachiolaria x. Messina. Wahrscheinlich nach Agassiz zu Asterias tenuispinus gehörig. Grösse: 1,7 mm. Fundort: Messina. Herbst. Es ist selbstverständlich, dass dieses System von Mortensen nur provisorisch sein kann. Es ist hier abgedruckt worden, da es eine kurze Uebersicht über unsere jetzige Kenntniss frei schwimmender Asteriden- larven bietet. D. Die Larven der Asteriden mit Brutpflege. Eine Anzahl Asteriden sind bekannt geworden, bei denen eine Art Brutpflege vorkommt. Die Larve dieser Thiere lebt nicht pelagisch, es fehlt ihr die typische Wimperschnur; der Körper ist gleichmässig mit AVimpern bedeckt. Dieses Wimperkleid dien besitzen diese Larven besondere Haftorgane. Koren und Danielsse n sollte bei Palmipcs miliaris eine abgekürzte Entwickeluno- stattfinden. Wahrscheinlich verläuft sie aber in der- Die Entwickelung der Larve. 641 selben Weise wie bei Ästerina. Neue Untersuchungen sind dringend wünschenswerth. Am besten ist durcli Ludwig (307) und Macbride (Journ. Micr. Sc. Vol. 38) die Larve von Ästerina gihhosa bekannt geworden, bei welcher sich am vorderen Körperende eine wulstförmige Verdickung, die in der Mitte eine tiefe Einsenkung zeigt, entwickelt. Diese Verdickung wächst in die Länge und stellt schliesslich die beiden Kopflappen der Larve dar, den vorderen kleinen und den hinteren grossen. Das ganze Organ übertrifft an Grösse den Larvenkörper. Das Larvenorgan besteht aus den drei Körperschichten der Larve, der Haut (Ektoderm), mit einer Lage feiner Muskelzellen, die eine Krüm- mung und Verkürzung der Lappen zulassen, aus der Entodermschicht, die den Hohlraum — eine Fortsetzung des Enterocöls — auskleidet, und drittens zwischen beiden aus einer Mesodermlage (Bindesubstanz). Mit Hilfe der Lappen des Organs saugt sich die Larve fest, wie zuerst Lacaze-Duthiers (273) beobachtet hat. Ludwig hat an ein- zelnen Larven den Kopflappen gegabelt gefunden, und giebt ihm das einen Grund, zwischen den drei Lappen und den Fortsätzen der Bra- chiolaria eine Homologie zu sehen, wie das früher Job. Müller*) und Sars schon ausgesprochen hatten. Aehnliche Haftorgane sind durch Sars (467, 468) bekannt geworden, so bei EcMnaster sanguinolentus, Ästerias MüUeri. Bei diesen Arten sind vier bis fünf Lappen zu unterscheiden. W. Thomson (537) fand bei Ästeracanthion violaceum ein dreith eiliges Larvenorgan. Macbride ist mehr geneigt, das Larvenorgan mit seinen langen Cilien mit einem Theil der Wimperschnur der Bipimiaria zu vergleichen, den in der Mitte desselben gelegenen Hügel, der zur Anheftung dient, mit den Papillen auf den Armen einer Brachiolaria. 4. Der üeb ergang der Larve in den Seestern. Erst die letzten Jahrzehnte haben uns eine sichere Kunde von der Metamorphose der Larve und der Entstehung und Ausbildung der einzelnen Organe des sich bildenden Seesternes gebracht. Durch Joh. Müller' s Beobachtungen wusste man, dass sich der junge Seestern nur in einem Theile des Larvenkörpers anlege. Wenn er aber meinte, dass nur die Verdauungsorgano und das Wassergefäss- system der Larve in den Seestern übergingen, der übrige Larvenkörper aber nicht Verwendung finde, so hat sich durch die Untersuchungen zuerst von Agassi z (1) und Metschnikoff (347) diese Ansicht nicht festhalten lassen. Bei allen Ästenden, deren Entwickelung näher bekannt geworden ist, legt sich der Körper des Seesterns in einem kleinen Abschnitt der Larve an, und zwar im hinteren, indem er den Mitteldarm *) Uebor den allgemeinen Plan in der Entwickelung der Echinodermon. Gel. i. d. k. Akad. d. Wiss. 19. Febr. u. 28. Oct. 1852. Berlin 1853. 642 Scestcrno. iimfasst. Stets ist die Anlage getrennt, das heisst es bildet sich eine actinale (orale) und abactinale (apicale) Anlage, die secundär ver- schmelzen. Der grösste Theil der Larve wird resorbirt, nicht aber abgeworfen. A. Bipinnaria. Die Anlage des Seesterns wird zuerst durch die fünfstrahlige Anlage des Wassergefässsystems erkennbar, die links vom Magen der Larve sich anlegt in Gestalt eines rosettenförmigen fünflappigen Gebildes. Zugleich rückt der Magen und die ihn umgebenden Theile auf die linke Seite. Bereits vorher hat die Skeletbildung begonnen, indem sich Mesenchym- zellen dorsalwärts vom Magen auf der Oberfläche der rechten Seite des Enterocöls ansammeln und fünf radiär gestellte kleine Kalkstäbchen bilden. Diese Mesenchymanlage, die auf der dorsalen Fläche des künf- tigen Seesternes liegt, ist die „Echinodermanlage" oder Kappe, die nach Joh. Müller aus der Umgebung des Magens, nach AI, Agassiz aus dem Wassergefässsystem sich bilden sollte, während Metschnikoff den eigentlichen Sachverhalt erst aufdeckte. Während die ersten Kalkgebilde entstehen, verdickt sich die Epidermis oberhalb der Skeletanlage. Die ersten Kalkstäbchen sind die Terminalplatten, denen die Basalplatten folgen. Die Skeletanlage verändert jetzt ihre Lage. Während sie bisher vertical stand, lagert sie sich in einen Winkel von etwa 25*^ zur Vertical- ebene. Zu gleicher Zeit lassen sich an der Epidermis fünf Gruppen von Hervorragungen erkennen, die erste Andeutung des Rückens des Seesternes. Die Skeletanlage auf der rechten Seite des Magens wird durch diesen von der fünfstrahligen Hydrocölrosette, die auf der ventralen oder ambulacralen (actinalen) Seite des künftigen Seesternes liegt, getrennt. Die Larvenhaut faltet sich hier in fünf Falten oberhalb der fünf Strahlen des Hydrocöls und es entstehen Kalkspicula, die zu fünf radialen Platten auswachsen; weiter entstehen fünf Platten, deren Lage in der Nähe des Centrums der Scheibe eine interradiale ist. Später bildet sich eine cen- trale Kalkplatte, Die ventrale gesammte Anlage wächst nun in fünf Fortsätze aus, die die erste Anlage der fünf Arme des Seesternes dar- stellen und in welche je ein Fortsatz des fünfstrahligen Hydrocöls sich fortsetzt (X, 4), Bevor die beiden Anlagen des Seesternes verwachsen, vollzieht sich die Rückbildung des vorderen Theiles der Larve mit den Anhängen, Sein allmähliches Schwinden war bereits durch Agassiz und Metschni- koff geschildert worden. Der Letztere*) hat später gezeigt, wie die Mesenchymzellen das gesammte Material resorbiren, um es später zum Aufbau des Körpers wieder abzugeben. Er schildert die Resorptions- vorgänge bei Asteridenlarven in folgender Weise: Indem ganze Larven- abschnitte während der Verwandlung rückgebildet werden, treten als *) Untersuchungen über die intracelluläre Verdauung bei wii'bellosen Tliieren, Arbeiten a. d. Zoolog. Institut, der Universität Wien, Bd., 5, 1884, Uic Eutwickoliaig der Larve. 643 Trümmer der zu Grunde gehenden Zellen verschieden grosse Eiweiss- kügelchen auf, die allmählich von den Fortsätzen der wandernden amö- boiden Mesenchymzellen aufgefressen und in ihrem Protoplasma verdaut werden. Betrachtet mau nach der Resorption der Larvenanhänge und des vorderen Theils die Larve, so sieht man die beiden jetzt flachen Anlagen des Seesternes sich genähert, indem der Magen der Larve sich abplattet. Sie rücken allmählich näher zusammen, um schliesslich zu verwachsen. Das Hydrocöl umwächst jetzt den Schlund und seine Fortsätze werden zu den Ambulacralgefässen. Der Magen nimmt eine charakteristische fünflappige Gestalt an, indem er sich dabei abplattet. Metschnikoff gab an, dass der Larven- Oesophagus schwinde und dass sich ein neuer Schlund bilde, der mit der Mundöffnung in Verbindung trete, nachdem er den Wassergefässring durchbohrt hat, während Agassiz beschreibt, wie das Hydrocöl den Schlund umwächst und in den Seestern auf- genommen wird. Beide Angaben entsprechen den Thatsachen. Nach den Untersuchungen Bury's*) hat man zwei verschiedene Entwickelungs- typen zu unterscheiden. Bei der Blpinnaria asterigera Sars von Luiclia Sarsi Düb. et Kor.) entsteht der definitive Oesophagus des Seesternes neu, bei den Larven von Ästerias ruhens und glacialis^ die den zweiten Typus bilden, wird der Larvenschlund in den Seestern mit herüber- genommen, er persistirt. Eine gleiche Coutroverse besteht über die Obliteration des Afters. Nach Metschnikoff u. A. obliterirt der Larven- after, nach Agassiz hingegen wird er zum After des Seesternes. Seitaro Goto**) beschreibt an Asterias pcälida, dass der After wie die Mund- öffnung eine Neubildung ist. B. Die Larven ohne Bipinnariastadium (Ästerina u. A.). Der Uebergang der Larve in den Seestern vollzieht sich bei den Formen mit Brutpflege in einfacherer Weise. Uebereinstimmend legt sich aber auch bei ihnen der Seestern an zunächst in Gestalt zweier getrennter Anlagen, die erst später verschmelzen. Am besten ist der Entwickelungsgang für Aster Ina gibbosa durch Ludwig und Macbride***) bekannt geworden. Wir hatten die Larve dieser Art, die sich durch das mächtige Larvenorgan auszeichnet, bereits geschildert. Das Hydrocöl hatten wir in dem Stadium verlassen, wo es bereits seine fünf Ausbuchtungen zeigt. Von aussen betrachtet, erkennt man diese Gebilde dadurch, dass sie die Körperwand der Larve auf der linken Seite hervorwölben (IX, 4). Ihre weitere Umbildung, jede Ausbuchtung wird zunächst drei-, dann fünflappig, lässt sich ebenfalls äusserlich *) The Metamorphosis of Ecliinoderms, Quart. Journ. of Microscop. Sc. Ser. 2, Vol. 38. 1895, S. 45—135. **) Seitaro Goto, Journ. of the Coli, of Sc. Inip. Univ. Tokyo, Vol. 10, Pt. 3, 1898. ***) The Development of Asterina gibhosa, The Quart. Journ. of Microscop. Sc. N. Ser. No. 7 (Vol. 38, P. 3), 1896, S. 339-411. 644 Seesterne. erkennen. Diese Lappenbildung stellt die ambulacralen Armanlagen dar. Auf der antiambulacralen (dorsalen, apicalen) bilden sich durch Ansammlung von Mesenchymzellen Verdickungen, die ebenfalls äusser- lich durch fünf Hervorragungen des Epidermis erkennbar sind. Dies sind die antiambulacralen Arm anlagen (IX, 4), von denen drei auf der rechten, ventralen, die übrigen beiden aber links von der hinteren Mittellinie der Larve liegen. Alle fünf antiambulacralen Arm- anlagen haben eine bogenförmige Anordnung. Die Lage des antiambula- cralen zum ambulacralen Bogen ist anfänglich schief zu einander; indem sie sich aber allmählich näher rücken, kommen die Ebenen beider Bogen fast parallel zu liegen. In diesem Stadium bilden sich die ersten Skeletstücke in Gestalt kleiner Kalkkörper. Ihre Entstehung soll weiter unten im Zusammenhang mit der Entwickelung des Skeletes besprochen werden. Bereits am achten Tage hat sich die Larve mit der scheibenförmigen Erhebung, die sich im Centrum des Larvenorganes gebildet hat, fest- gesetzt. Die Befestigung geschieht in der Weise, dass die Ektoderm- zellen, die eine cylindrische Gestalt besitzen, als Drüsenzellen functio- niren und eine schleimige Masse, die zur Anheftung dient, abgesondert haben (Macbride). Am neunten und zehnten Tage ist die Metamorphose vollendet. Zunächst beginnt das Larvenorgan sich zu verkürzen und rückzubilden, sodass später nur ein kurzer kolbenförmiger Fortsatz am zehnten oder elften Tage sich auf der Bauchseite des jungen Seesternes erkennen lässt (X, 2). In derselben Weise, wie das Larvenorgan resorbirt wird, ist es mit dem Munddarm der Larve der Fall: er bildet sich zu einem Kudiment zurück. In diesem Stadium besitzt die Larve weder Mund noch After. Die Mundöffnung entsteht als eine Ausbuchtung am oberen Theile des Magens, welche schliesslich nach Erreichung der Körperwand nach aussen durchbricht. Jetzt wird der neu entstandene Oesophagus vom bogenförmigen Hydrocöl umwachsen, das sich vom Enterocöl nunmehr vollständig abgeschnürt hatte. Der Darm lässt jetzt, nachdem er sich sackartig erweitert hat, fünf radiär gestellte Buchten erkennen, während er zugleich seine Lage verändert. Nachdem äusser- lich die Füsschen- und Fühleranlagen erkennbar geworden sind, erfolgt die Verschmelzung der antiambulacralen (apicalen) mit der ambulacralen (oralen) Armanlage. Dies geschieht aber nicht in der Weise, dass die Verschlussstellen der beiden Bogen (s. oben) übereinander zu liegen kommen, sondern es schieben sich die Enden beider Bogen in entgegen- gesetztem Sinne übereinander und verschmelzen erst dann miteinander. Auf diese Weise ist die Bildung des Seesternes aus zwei getrennten Anlagen vollzogen. 5. Histologie der Larve. Die äussere Körperwand der Larve wird von der Epidermis, dem Ektoderm, gebildet. An der Bipinnarialarve besteht das einschichtige Histologie der Larve. ß45 Epithel aus abgeplatteten Zellen, die Metschnikoff (347) als polygo- nale Zellen mit grossen wasserhellen Kernen und punktförmigen Kern- körperchen versehen schildert, die der Wimpern entbehren. Auf den Wimperschnüren hingegen sehen wir hohe cj^lindrische Zellen, deren jede mehrere Wimpern trägt, wie Field für Ästerias vulgaris abbildet. Auf der Spitze des Frontalfeldes hat derselbe Forscher eine erhöhte Stelle gefunden, die durch lange cylindrische bewimperte Zellen gebildet wird. An der Basis dieser Zellen erwähnt er Gebilde, die Nervenfasern ähneln. Die ganze Stelle homologisirt er der Apicalplatte. Das Epithel der Larve von Ästerina, deren Histologie durch Mac- bride ausführlich geschildert worden ist, ist je nach der Körperstelle verschieden gebaut. Gemeinsam sind allen Zellen Wimpern. Die Gestalt der Zellen ist bald cubisch, gewöhnlich aber cylindrisch. Am Larven- organ sind die Wimpern der langen Zellen sehr verkürzt. An der Basis der Zellen fand Macbride eine Schicht von Fibrillen, die wohl zu einem Larven - Nervensystem gehören. Ein den Mund umkreisendes Nerven- system wurde bisher vergeblich gesucht. Eigenthümliche Becherzellen, die als helle Bäume zwischen den Zellen hervortreten, sind im Ektoderm zerstreut. Der Darm der Larven ist von seiner Bildung an mit Wimpern ver- sehen. Seine Epithelschicht stellt das Entoderm der Gastrula dar. Es sind cylindrische Geisselzellen, die es bilden. Die Leibeshöhle wird bereits im Stadium des Entero-Hydrocöls von einer Schicht cubischer, anfangs bewimperter Zellen begrenzt. Diese Zellen können an einzelnen Körperstellen an ihrer Basis Muskelfasern ausscheiden und sind somit Epithelialmuskelzellen (IX, 11), wie aus der Beschreibung Macbride's für Ästerina gibhosa hervorgeht. Die Gestalt der polygonalen Peritonealzellen ist wechselnd, je nach dem Contractionszustand sind sie mehr abgeplattet oder cubisch geformt. Macbride beobachtete, wie aus diesem Peritonealepithel einzelne Zellen sich loslösten und zu den von ihm Amöbocyten genannten Zellen der Leibeshöhlenflüssigkeit werden. Die Wanderung solcher Zellen in die Darmwand hinein gleich Lymphzellen schildert derselbe Forscher. Im Hydrocöl besteht das Epithel ebenfalls aus einer Schicht von Cylinderzelleu, die lange Wimpern tragen. Jedem , ' der Bipinnarien lebend untersuchte , werden die Körper- biegungen bekannt sein, die nach Metschnikoff (347), der sie zuerst beschrieb, die Folge von Contractionen besonderer Muskeln sind. Einfache oder verästelte feine Muskelzellen sind iu zwei Hauptbündel angeordnet, die am Epithel des Frontalfeldes einerseits inseriren, anderer- seits am Epithel unterhalb der äquatorialen Mittellinie des Larvenkörpers sich anheften. Field fand mesenchymatöse Muskelzellen auf der Kückenwand der Larve zwischen Magen und Körperwand angeheftet. Ihre Wirkung erstreckt sich in dorso- ventraler Richtuno-. 646 Seesterne. 111. Weiterciitwickeluiig der einzelnen Organe. 1. Die Epidermis und das Nervensystem. Wie aus unserer Darstellung sich ergiebt, gebt die Epidermis der Larve, das Ektoderm, direct über in die des jungen Seesternes. Das Wimperldeid derjenigen Formen, welchen das frei schwimmende Larven- stadium mangelt, bleibt demgemäss erhalten. Erst später treten Modifi- cationen auf, indem die Wimpern an einzelnen Stellen, so nach Mac- bride*) auf der aboralen Fläche, zu fehlen scheinen. Derjenige Theil der Epidermis, welcher über dem Wassergefässsystem liegt, verdickt sich, indem seine Cylinderzellen länger werden. Zu gleicher Zeit sollen nach Ludwig's Darstellung Zellen, die in der Tiefe des Epithels lagern und wahrscheinlich durch Theilung aus den cylindrischen Epithelzellen ent- standen sind, sich lang spindelförmig ausziehen und sich mit ihrer Längs- achse parallel zur Oberfläche der Haut lagern. In diesen Spindelzellen glaubt Ludwig die ersten Anfänge des Nervensystems zu erkennen. An ihrer Stelle liegt später die feinfaserige Nervensubstanz. Diese Bildungen gehen zuerst in dem die spätere Mundöffnung umkreisenden epithelialen Kingwulst vor sich. Macbride schildert die Entstehung an derselben Asterina gihhosa folgendermaassen: Am zehnten Tage, also am Ende der Metamorphose, sah er an derselben Stelle wie Ludwig die erste Anlage, indem die Epidermiszellen sich verschm ächtigten und faserförmig wurden, wobei die Kerne in verschiedeneu Höhen liegen. An ihrer Basis treten die ersten Fibrillen in Gestalt feinster Fäserchen auf. Die gleiche Bildungsweise, nämlich Verdickung des Epithels durch Verlängerung und Verschmächtigung seiner Zellen vollzieht sich in der Epidermis, die über den Wassergefässen liegt. Die radiären Nerven setzen sich vom Schlundring fort bis in die Enden der Fühler, um vor diesen zu dem Augenpolster anzuschwellen, in dem später die Augen- flecke sich bilden. Macbride hat in der Epidermis des jungen Seesternes besondere Zellen entdeckt, die er als Sinneszellen bezeichnet. Er fand Zellen, die mit einem feinen Haar über die Oberfläche der Haut hervorragten. Die erste Anlage der Augenflecke hat zuerst derselbe Forscher beobachtet. Jeder Sehfleck legt sich in Gestalt einer Einstülpung des Epithels an, deren Achse von polygonalen Glaskörperzellen, wie gegen die Cuenot 'sehen Angaben besonders betont wird, angefüllt ist. 2. Das Mesenchym und seine Pro du et e. A. Die Cutis und die Entwickelung des Skeletes. Wir haben oben gesehen, dass der Hohlraum zwischen Ektoderm und Entoderm von dem sogenannten Gallertkern , in den Zellen , die *j Journ. of Microscop. Sc. Vol. 38, S. 383. Wciterentwickeliiiig der Orgaue. 547 Mesencliymzelleii , einwanderten, ausgefüllt wurde. Später tritt dieses Meseuchym auf als ein Gewebe, das zwischen die einzelnen Organe des Ekto- und Entoderms eingeschoben ist. Dieses Mesenchymgewebe wird am jungen Seestern zur Bindesubstanz oder Bindegewebe, welches in der Körperwand unterhalb der Epidermis als Cutis fortbcstolit. In ihr werden die Skelettheile abgeschieden. Während der Metamorphose sehen wir im Mesenchym die amöboiden Zellen vertreten. Alsbald aber bilden sich Fasern oder Fibrillen, die durch Auswachsen der Zellen an zweien oder mehreren Polen entstehen, wie ich mich an jungen Seesternen von 3 mm Durchmesser oft überzeugt habe. Sobald diese Bindesubstanzfasern ein netzförmiges Gefüge zeigen, beginnt die eigentliche Verkalkung der Haut. Weit früher aber hat sich, wie wir bereits sahen, die Entwickelung der ersten Skeletstücke voll- zogen. Zwei Gruppen waren es, die wir unterschieden, nämlich die eine auf der Dorsalseite, die andere auf der ventralen Seite gelegen. Im Folgenden schliessen wir uns eng an die Darstellung Ludwig's (307) an, und fügen nur anhangsweise spätere Angaben bei. Bereits zu der Zeit, wo an der fünf buchtigen Hydrocölanlage die blinden Enden drei Ausbuchtungen erkennen lassen, treten jederseits von der Basis einer jeden Hydrocölausbuchtung kleine Kalkkörperchen im Mesenchym auf, die die ersten Anlagen der füuf Paar Ambulacralsstücke der See- sternarme sind (X, 2). Sobald die Hydrocölbuchten fünflappig werden, entsteht zwischen dem proximalen und distalen Paare der Lappen, d. h. den Füsschenanlagen, das zweite Paar der ambulacralen Wirbelstücke, und so fort in derselben gesetzmässigen Weise. Auf der dorsalen oder apicalen Anlage treten am siebenten Tage die ersten Skeletstücke des dorsalen Perisoms auf. Es sind elf Platten , die dicht unterhalb der Epidermis zu liegen kommen. Die eine von ihnen tritt am frühesten auf. Sie liegt rechts vom Kückenporus und wird zur Madreporenplatte, T 5. Später umwächst sie erst den Kückenporus mit ihrem linken Bande. Jetzt entstehen die zehn übrigen Skeletstücke, es sind die fünf Terminalia oder Radialia (einschliesslich der Madreporenplatte) in der Mitte einer jeden antiambulacralen Armanlage, und nach innen von ihnen treten die fünf Interradialia oder Basalia, nacheinander in zwei Reihen angeordnet, auf. Das elfte Kalkstück ist die Anlage der Central- platte des Seesternrückens, das Centrale. Sowohl die Interradialia wie das Centrale entstehen über dem rechten Enterocöl auf der rechten Seite der Larve. Das gilt für Ästerina ebenso wie für die Seesterne mit Bi- pinnarialarven. Die Terminalia hingegen entstehen bei der Bipinnaria frühzeitiger als die Hydrocölbuchten, wie Bury (77) gezeigt hat. Sie lagern über dem linken Enterocöl der Larve (X, 6). Die bisher geschilderte Anlage des Skelets vollzieht sich während der Metamorphose. Am Ende derselben beginnt bereits die erste Ent- stehung der Stacheln, wie sie S. 541 f. geschildert worden ist. Am jungen Seestern nelimen nunmehr die bereits entstandenen Platten 648 Seesterne. an Grösse zu. Weiter aber entstehen neue Platten, sodass man am sech- zehnten Tage 15 neue Platten beobachten kann, von denen fünf radial, fünf Paar interradial gelagert sind. Auf der Bauchseite des jungen Seesternes hat sich in jedem Interradius je eine Platte angelegt, die unpaare luterambulacralplatte (Odontophor Viguier's, Oralia). Später entstehen seitlich von den Ambulacralplatten die Adambulacralplatten. Die weitere Entstehung vollzieht sich in der Weise, dass sowohl Ambulacralia wie Adambulacralia am adoralen Eande des Terminale sich bilden und zwar in der Reihenfolge der Füsschenpaare. Aus der Verschmelzung der fünf ersten und zweiten Paare der Ambulacralia geht später das Mundskelet hervor. B. Die Spaltbildungen im Mesenchym. Als echte Spaltbildungen in der Bindesubstanz des Seesternes fasse ich das zuerst von Greeff (187) entdeckte Hautkanalsystem auf, dessen Entstehung ich am jungen Seestern, Ästerias nihens, Schritt für Schritt verfolgen konnte. Diese Hohlräume treten als Bisse und Spalten in der tieferen Lage der Cutis der Haut auf, die sich allmählich ver- grössern , miteinander verschmelzen und bei grösseren Thieren grössere Hohlräume darstellen. Bindegewebszellen nehmen in Gestalt eines Endo- thels an der Begrenzung dieser Lakunen theil. Das sogenannte Blutlakunensystem (Blutgefässsystem Ludwig 's). Als unzweifelhafte Spaltbildungen sind die von Hamann (212) als Blutlakunen bezeichneten Stämme anzusehen. Den Ausdruck „Blut- gefässe" sollte man schon aus dem einfachen Grunde vermeiden, da Muskelfasern fehlen, eine Coutractilität also nicht möglich ist. Aus dem gleichen Grunde wies ich seiner Zeit die Bezeichnung „Herz" für das Axialorgan zurück, weil eine Muskulatur nicht nachweisbar war. An der Larve \ on Ästerina glaubte Ludwig die erste Anlage seines Blutgefässsystems in Gestalt einer Spalte in der Mesenchymschicht am unteren Rande der Darmausbuchtung gefunden zuhaben. Hamann (212) bezweifelte, dass dieser Hohlraum die Anlage des Gefässsystems sein könne, da dieses ja die Septen in den Perihämalräumen voraussetze, in denen es in Gestalt verzweigter Lakunen sich finde. Durch Macbride's Untersuchungen hat sich nun herausgestellt, dass jener von Ludwig beschriebene Hohlraum keine Mesenchymspalte , sondern ein Theil des oralen Enterocöls ist, das den Schlund der jungen Larve umfasst. Die Lakunen entstehen erst, wenn in den oralen Perihämalräumen die Septen sich gebildet haben. Diese stehen anfangs mit dem Axialorgan in Ver- bindung. Die Darstellung Russo's lässt die perorale Blutlakune als Verlängerungen des Axialorganes entstehen. Von ihm aus bilden sich später durch Fortsätze die radialen Lakunen mit den Septen. Sobald die Septen sich stärker entwickeln, treten in ihnen die Spalt- räume stärker auf. Ob nun diese Spalträume, die Lücken in der Binde- Weiterentwickelung der Organe. 649 Substanz darstellen, als Blutlakiinen aufzufassen sind, ist eine andere Frage. Im Vergleich zu den Bildungen, die wir bei den Seeigeln als ßlutlakunen bezeichnen, sind sie in ihrem Bau und ihrer Ausdehnung als sehr rückgebildet oder noch als auf dem Anfangsstadium stehen ge- blieben anzusehen. Die Perihämalräume sind Fortsetzungen der Leibeshöhle. Mac- bride giebt an, dass der innere vom Axialsinus gebildet wird. Den äusseren lässt hingegen Goto*) als Spalte in einer Ansammlung von Mesenchymzellen entstehen. Dieser japanische Forscher rechnet gegen die Anschauung Mach ri de 's die Peribranchialräume, das Kanalsystem der Haut zu den mesenchymatösen Bildungen. Künftige Untersuchungen müssen hier die nöthige Aufklärung bringen. 3. Das Septal-( Axial) Organ. Aus den im Einzelnen abweichenden Darstellungen von Russ o (454)**), B u r y (77), M a c b r i d e (323) ***) und G o t o f ) geht mit Sicherheit her- vor, dass dieses Organ eine Bildung der Enterocölzellen ist. Russo lässt es bei Asterina gihhosa aus dem Zellbelag des Axialsinus hervor- gehen, der dem Steinkanal am nächsten liegt. Es bildet sich ein solider Zellstrang, der in das Lumen des Axialsinus hervorragt. Nach Macbride's Darstellung ist seine Entstehung complicirter. Schon frühzeitig in dem Stadium (Taf. X, Fig. 2) zeigt sich die erste Anlage des Axialorganes , indem sich eine Hervorwölbung des Epithels des Axialsinus mit dem darunterliegenden Mesenchym gebildet hat. Un- mittelbar darauf sieht man einen Theil des Peritoneums, welches den Axialsinus vom linken hinteren Theil der Leibeshöhle der Larve trennt, eingestülpt. Diese Enterocölzellen -Einstülpung germ ist die erste An- lage sowohl der Genitalrhachis als auch des Kerns des Axial- organes. Von dieser Zelleinstülpung aus wächst ein Zellstrang in die erste Anlage, die oben als Hervorwölbung in den Axialsinus bezeichnet war, die sie endlich anfüllt (X, 9). Somit ist die Anlage des Axial- organes und der Geschle chtsorgane eine ge meinschaftliche. 4. Die Entstehung der Geschlechtsorgane. Wie wir soeben sahen, ist die Anlage des Axialorganes und der Geschlechtsorgane eine gemeinschaftliche. Bei letzteren muss man aber nach Hamann (212) unterscheiden zwischen der Reifungs statte der Geschlechtsproducte — den Geschlechts schlauchen (Gonaden) — und den Genitalröhren oder der Genitalrhachis. Wie Macbride o-ezeigt hat, setzt sich die Genitalrhachis in den *) The Metamorphosis of Asterias pallida. Journ. of tlie Coli, of Sc. Inip. Univorsity, Tokyo, Vol. 10, Pt. 3. **) und Atti Accad. d. science fis. o niat. di Napoli, Ser. 2, Vol. 6, No. 14, 1894. ***) und Quart. Journ. of Microscop. Sc. N. Ser. No. i:.l (Vol. 88, Pt. 3), S. 365. t) Journal of the Coli, of Sc. Inip. Univ. Tokyo, Vol. 10, Pt. 3, 1898. 650 Seesterue. Aboralsinus fort, der in Zusammenhang mit dem Axialsimis steht, und zwar in Gestalt eines fünfeckigen ringförmigen Stranges, der in den Interradien der dorsalen Scheibenwand fünf Paar Aeste abgiebt, an deren Enden die Gonaden entstehen. Durch die Entwickelungsgeschichte ist somit die Entdeckung Hamann's (213), der zuerst bei allen Ecliino- dermen, mit Ausnahme der Holothurien, das Vorhandensein einer Genital- rhachis nachwies, bestätigt worden. An jungen Ästerias ruhens von 7 mm Grösse, also zur Zeit, wo noch keine Gonaden wahrnehmbar sind, fand Hamann in der Eückenwand der Scheibe in einem wenig entwickelten Bindegewebsseptum gelegen in Gestalt eines Eingstranges und davon abgehenden zehn Schläuchen die Genital r Öhrenanlage oder Genitalrhachis auf, die mit dem Axialorgan in Zusammenhang stand. Sowohl der Eing- strang als auch die von ihm abgehenden zehn Genitalröhren verlaufen in einem in den aboralen Sinus — eine Fortsetzung des Axialsinus — hineinragenden bindegewebigen Aufhängeband oder Septuni (VII, 2), Die zehn Genitalröhren endeten blind mit einer Anschwellung, die erfüllt war von denselben Zellen wie der Eingstrang mit seinen Eöhren. Die Zellen, die ürkeimzellen, zeichnen sich durch ihren grossen kugligen Kern aus, der den grössten Theil der Zelle einnimmt. Der Hohlraum in der Anschwellung vergrössert sich allmählich, indem die Zellen eine epitheliale Lagerung einnehmen. Die Anschwellung selbst wächst zu einem Schlauche aus, der die Bindesubstanzschicht mit dem Cölomepithel in die Leibeshöhle hervorstülpt. So entsteht die junge Gonade. In ihnen reifen die ürkeimzellen zu den Eiern oder den Samenzellen (X, 7). Cuenot (92) hatte im gleichen Jahre (1887) den Zusammenhang des Axialorgaues mit den Genitalröhren oder Genitalrhachis beobachtet. Er hält aber die Zellen, die er in den Hohlräumen des Axialorgaues fand, für identisch mit seinen Amöbocyten, wie sie in der Leibeshöhle und im oralen Blutlakunenring flottiren. Nach Cuenot ist das Ei, wie es in der Gonade entsteht, homolog einer Blutzelle. Es lässt sich aber leicht feststellen, dass die Inhaltszellen der Genitalrhachis mit ihren Verzweigungen eine von den Cölomzellen abweichende Gestalt haben und mit den Inhaltszellen, die in den Hohlräumen des Axialorgaues an- getroffen werden, übereinstimmen (VII, 2 und X, 7). Sie zeichnen sich durch ihren grossen kugligen Kern, wie überhaupt durch ihre Gestalt aus, sodass ich sie mit Eecht als ürkeimzellen zu bezeichnen glaubte, da Eier wie Sperma aus ihnen sich bilden. Bei jungen Exemplaren von Ästerias ruhens, deren Axialorgan nur wenige Kanäle in seinem Inneren zeigte, bestand die Auskleidung aus denselben grosskernigen Zellen, wie ich durch einen Holzschnitt [S. 54 Die Asteriden, 1885 (212)] erläutert habe. Nach Macbride's Beobachtungen entsteht die Genitalrhachis aus derselben Zelleneinstülpung, welche dem Axialorgan den Ursprung gab, und (X, 9) zwar aus einem seitlichen Auswuchs der ursprünglichen Zell- wucherung des eingestülpten Cölomepithels , von dem aus, wie oben Weiterentwickelung der Organe. Q^\ geschildei-t wurde, die Anlage des Axialorganes ebenfalls als eine directe Zellwuclierung ihren Ausgang nahm. Der Ahoralsinus, welcher die sich bildende Rhachis einschliesst, wird zur selben Zeit gebildet, er ist ein Abschnitt des Cöloms. Nach Macbride's Untersuchungen sind die jungen Anlagen der Geschlechtsorgane (Gonaden) bei Ästerina zunächst solide von Urkeim- z eilen angefüllte Wucherungen der Genitalrhachis. Mit dem weiteren Wachsthum bildet sich in ihnen ein centraler Hohlraum. Sowohl der fünfeckige ringförmige Strang wie die paarigen Aeste der Genitalrhachis als auch die wachsenden Gonaden lagern in Hohlräumen, die Enterocöl- bildungen sind. Sie entstehen als Ausstülpungen des Axialsinus, indem die Rhachis gleichsam bei ihrer Entwickelung eine Ausstülpung des letz- teren vor sich hertreibt. 5. Das Wassergefässsystem. Während sich an den Bipinnarialarven das Hydrocöl in Gestalt einer Blase vom linken Entere - Hydrocöl abtrennte, die am Hinterende durch den Eückenporus nach aussen mündet, sahen wir, dass bei Ästerina das Hydrocöl mit dem vorderen Enterocölabschnitt zunächst in Verbindung bleibt und sich erst später abschnürt. Demgemäss war die Weiter- entwickelung eine verschiedene. Am sechsten oder siebenten Tage zeigte das Hydrocöl bei Ästerina die Anlage der fünf Radiärgefässe in Gestalt von fünf Ausbuchtungen. Zu dieser Zeit legt sich der Steinkanal an. Ludwig (307) hat zuerst betont, dass Steinkanal und Porenkanal verschiedene Bildungen seien. Bury (77), Mach ri de*) und später Goto**) haben diese An- gaben Ludwig 's bestätigt sowohl für Ästerina als auch für andere Seesternarten. Von welcher Wichtigkeit für die allgemeinen Anschauungen von der Stellung der Seesterne im Kreise der Stachelhäuter diese That- sache ist, werden wir später sehen. Der Steinkanal entsteht nach Ludwig's Darstellung an der dem Körperinnern der Larve zugekehrten Wand des Hydrocöls in Gestalt einer Einne , die sich bald zu einem Kanal schliesst. Dieser Kanal mündet einerseits zwischen der vierten und fünften Ausbuchtung in das Hydrocöl, andererseits in das Enterocöl, und zwar dicht neben der Eiu- mündungsstelle des Eückenporus. Es ist also keine geschlossene Ver- bindung von Eückenporus und Steinkanal vorhanden. Diese soll später nach Ludwig eintreten, sodass beim erwachsenen Thiere der erstere seinen Zusammenhang mit dem Enterocöl, der Leibeshöhle, aufgegeben hätte. Wie es hiermit steht, davon Näheres weiter unten. Goto schildert für Ästerias pallida die erste Anlage des Steinkanals in derselben Weise, ebenso Macbride für Asterina, der den Steinkanal *) Quart. Journ. of Microsc. Sc. Vol. 38, 1895. **) Zool. Anz., Bd. 19, 1896, und Journ. of the Coli, of Sc. Imp. Univ. Tokyo, Vol. 10, Pt. ,3, 1898. 652 Seesterne. in Gestalt einer Vertiefimg, die sich später zu einem Kanal schliesst, an der vorderen Fläche des transversalen Septums, das die hintere Wand des linken vorderen Cölomabschnittes der Larve bildet, entstehen lässt (IX, 8). Nach dem siebenten Tage vollziehen sich an der fünfstrahligen Hydrocölanlage folgende Veränderungen. Die fünf Strahlen oder Lappen werden an ihren blind geschlossenen Enden erst dreilappig, hierauf fünflappig, dabei sind die fünf Buchten derartig angeordnet, dass die paarigen zu den Seiten der unpaaren liegen (X, 1 — 3); der un- paare Lappen ist die Anlage des Fühlers, die paarigen sind die Anlagen der ersten beiden Füsschenpaare. Alle später auftretenden Füsschen- anlagen legen sich an zwischen der distalen der beiden ersten Paare von Füsschenanlagen und der terminalen Ausbuchtung, sodass diese nicht nur als Fühleranlage, sondern auch als Anlage des radiären "Wasser- zuflusses und aller Füsschenpaare desselben vom zweiten Füsschenpaare an bis zur Armspitze zu gelten hat (Ludwig). Die Bildung der Hydro- cölbuchten ist bei allen Ästenden die gleiche, wie aus den älteren Beobachtungen von Agassiz (5) und Metschnikoff (347) hervorgeht. Wie die Figuren 1 und 2, X, zeigen, wölben die Hydrocölbuchten die Körperwand der Larve hervor, sodass sie äusserlich erkennbar sind. Die vollständige Abschnürung des Hydrocöls erfolgt am zehnten Tage, indem eine Scheidewand an seiner Uebergangsstelle in das Enterocöl des Larvenorganes entsteht. Das Hydrocöl umwächst den Schlund des jungen Seesternes und es schliesst sich die Wassergefässanlage zu einem den Seesternschlund rings umgebenden Eing (X, 3). Die Beobachtungen Metschnikoff 's an der Bipinnaria Hessen eine andere Bildungsweise vermuthen. Das Hydrocöl hat zunächst die Form einer geschlossenen Rosette, die in der Mitte durch den Schlund durchbrochen wird. Es umwächst also die Hydrocölanlage nicht den Schlund und bildet sich auf diese Weise der Wassergefässring, sondern erst durch die Durchbreclunig des Schlundes entsteht ihre definitive ringförmige Gestalt. Diese von Ludwig (207) bezweifelten Angaben hielt Metschnikoff (350) jedoch aufrecht. Bury bestätigie die Darstellung durch seine Beobachtungen an der Bipinnaria astcrigera, nicht aber für Ästerias ruhens und glacialis. Agassiz lässt den Wassergefässring den primitiven Schlund umwachsen, und Goto behauptet, dass bei Ä. pallida der Wassergefässring bereits vor dem Durchbruch des Mundes zu erkennen ist, stimmt also für diese Art mit Agassiz überein. Aus diesen verschiedenen Beobachtungen geht hervor, dass die Bildung bei den einzelnen Arten jedenfalls ver- schieden ist. — Nach Ludwig sollen sich alsbald die inneren Mündungen des Steinkanales und des Rückenporus vereinigen, sodass das Wasser- gefässsystem völlig vom Cölom abgeschlossen wäre. Dieser Schilderung wird von den späteren Forschern widersprochen. Goto*) beobachtete, *j Zool. Anz., Bd. 19, 1896, S. 271, und Journ. Coli. Sc. Imp. Univ. Tokyo, Vol. 10, Pt. 8, 1898, S. 239, und ebenda Vol. 12. Pt. 3, 1898, S. 227. "Weiterentwickelung der Organe. 653 dass die Oeffnimg des Porenkanals und des Steinkanals in den Axial- sinus, also in einen Theil der Leibesliöhle, durch das ganze Leben bestehen bleibt. Er beschreibt eine Oeffnung auf der rechten Seite der Sagittalebene und fand sie bei Ästerina (jihhosa, Asterias pallida und tenera, Solaster endeca und Crihrella sarnjuinolenta. Diese Beobachtungen bestätigten die früheren Angaben von Cuenot (91), Durhani (121), Bury (77) und Macbride*). Ich untersuchte die Madreporenplatte und den Steinkanal von Asterias rubens an jungen wie alten Thieren und muss mich den Beob- achtungen derjenigen Forscher jetzt anschliessen, die nicht alle Poren- kanälchen der Madreporenplatte in den Steinkanal und seine Ampulle münden lassen. Die Figuren von Goto, die er Taf. 24 von Crihrella sanguinolenta und Astropecten giebt, stimmen vollständig überein mit denen von A. rubens. Auch beim erwachsenen Seestern communicirt ein Theil der peripheren Porenkanäle mit dem als Axialsinus benannten Abschnitt der Leibeshöhle, und ist somit das gleiche Verhalten wie bei den Crinoiden zu beobachten. Die Füsschen des jungen Seesternes sind anfänglich ohne Saug- scheibe wie der Fühler gebildet. Bei Asterina entwickelt sie sich in der fünften Woche; weiter entsteht das Kalkskelet und die Muskelfibrillen in der Wandung. Schon 13 Tage alte Larven lassen die erste Andeutung der Taschenventile erkeimen. Die Füsschenampullen mit einer Lage dünner Muskelfasern in der Wand fand Ludwig an fünf Wochen alten Thieren ausgebildet. Um diese Zeit sind auch am Ringkanal des Wassergefässsystems die Anlagen der Tie de mann 'sehen Körper in Gestalt kleiner Aussackungen vorhanden, die mit einem kurzen Kanal in den Ringkanal münden. Indem sich die Oberfläche mehr und mehr faltet, entsteht die spätere Gestalt des lappigen Organs. 6. Der Darmkanal. Die erste Entwickelung des Darmkanals und sein Vorhältniss zum Urdarm ist bereits oben dargestellt. Wir hatten gesehen, dass bei Aste- rina sich der Urmund, Blastoporus, schloss, und dass der Munddarm der Larve durch eine neue ektodermale Einstülpung gebildet wurde (IX, 6). Dieser Larvenmunddarm bildet sich am achten und neunten Tage zurück, indem seine Verbindung mit dem Magendarm unterbrochen wird und er eine blindgeschlossene Grube darstellt, in die die Mund- öifnung noch hineinführt. Der definitive Munddarm wird durch eine Ausbuchtung am oberen Theile des aus dem Gastruladarm entstandenen Hauptabschnittes des Darmes gebildet. Diese Ausstülpung wird alsbald drei- lappig. Die drei Buchten haben zu den fünf radiären Wassergefässen eine bestimmt aus Fig. 3, X, erkennbare Lagerang. Endlich bricht die Ausstül- pung nach aussen durch. Der After bildet sich erst später, am fünfzelniten *) Quart. Journ. of Microsc. Sc. Vol. 38, I89f>. Bronn, Klassen des Thier-ßeichs. IL 3. 42 G54 Seesterno. oder sechzehnten Tage in dem Interradius der Larvengegend am Rande der Centralplatte. An der Stelle, wo die Darmwand sich an den After ansetzt, entsteht ein inteiTadiärer Bliudsack. Am Haupttheil des Darmes, dem Magendarm , entwickeln sich fünf Buchten , die sich an ihren Enden . gabeln und die fünf Paare von radiären Blindsäcken bilden, die in die Arme hineinwachsen. Agassi/*) hatte früher bei Bipinnarien beobachtet, dass der Mund des Seesternes dadurch entstände, dass der lange Oesophagus zusammen- schrumpfe , bis die Mundöffnung der Larve auf das Niveau der Oeso- phagusöffnung gelangt sei, die dann zum Munde würde. Ebenso liess er den Larvenafter persistiren. Diesen Angaben wird von Goto wider- sprochen. Er beobachtete vielmehr, dass der Larvenmund und der After atrophiren. Bury unterschied, wie bereits hervorgehoben Avurde, zwei Typen. Bei dem ersten, Bipinnaria asterigcra, persistirt der Larvenschlund nicht; es bildet sich der Schlund des Seesternes von neuem. Beim zweiten Typus, Asterias nibens und Ä. glacialis, soll der Larvenschlund bestehen bleiben. Bewahrheiten sich diese Angaben, so ist der Schlund der See- sterne bei einer Gruppe ektodermalen , bei einer zweiten aber entoder- malen Ursprunges, was doch etwas unwahrscheinlich erscheint. 7. Die Muskulatur. Bereits in den frühen Jugendstadien der Larve beobachteten wir, wie bereits kurz erwähnt wurde, die ersten Muskelzellen. Sie sind un- streitig mesenchymatösen Ursprungs, worauf ihre Lage und ihr Bau deuten. An der jungen Bipinnaria treten die ersten Muskelzellen nach Metschnikoff als zwei Bündel auf, die an der Epidermis des vorderen Larvenendes inseriren und bis über die äquatoriale Mittellinie des Kör- pers hinabsteigen. Ebenso erwähnt Field (135) bei der Bipinnaria von Asterias vulgaris mesenchymatöse Muskelfasern, von denen ein Theil Ursache der Längscontractionen des Schlundes ist. Weiter beschreibt er besondere Längsmuskelbündel, ähnlich wie Metschnikoff. Fig. 1, Taf. IX, zeigt den Verlauf dieser Muskelfasern nach einer Figur von Mortensen. Die Muskelfasern der Pedicellarien sind jedenfalls auch als mesenchymatösen Ursprunges anzusehen, also aus Zellen der Bindesubstanz gebildet, da bei der Entstehung dieser Hautanhänge die Bindesubstanz und Epithel theilnehmen. Nach Hamann (211) gehören auch die Quer- muskeln zwischen den Ambulacralwirbeln der ventralen Körperwand hierher. Diese Muskelfasern sind an ihrem Ende in einzelne Fasern getheilt, mit welchen die Anheftung an den Bücken des Kalkskelets der Haut ermöglicht wird. Epitheliale Muskelfasern, das heisst solche, die noch mit ihren ") .Tourn. of tlio Coli, of So. Inip. Univ. Tolcyo, Vol. 10,. P. 3, 1898. Schizogonie. (555 Bildungszellen zusammenhängen, fand Hamann bei jüngeren Thieren in der Wandung des schlaucliförmigon Kanales. Zu jeder Zelle gehört eine einzige glatte Muskelfaser. Bei erwachsenen Thieren trifft man diese Muskelfasern in der Bindesubstanz gelagert; der Kern mit einem Eest der Bildungszelle liegt etwa in der Mitte jeder Faser. Epitheliale Muskelfasern beschrieb zuerst Weismann*) in der Wand eines Ambu- lacralbläschens. Die Muskulatur des Wassergefässsystems wie der Leibeshöhlo (Körpor- wand) stammt ebenso wie die des schlauchförmigen Kanales vom Cölom- epithel ab. Macbride beobachtete bei Asterina, dass die Zellen, welche das Wassergefässsystem auskleiden, au ihrer Basis lange Muskelfasern gebildet haben. Die Bildungszellen bleiben aber noch eine längere Zeit, während der Seestern schon ein selbständiges Leben führt, im Epithel liegen, sodass auch hier als erstes Stadium echte Muskel -Epithelzellen constatirt sind. Erst später rücken die Muskelzellen aus dem Epithel heraus und lagern sich basalwärts von ihm. In den Perihämalräumen entstehen die Muskeln auf der Aboralseite ebenfalls aus der Zellauskleidung als Muskelepithelzellen. V. IJiigeschlechtliche Termehruiig (Scliizogonie) und Hegen oratio 11. Dass den Seosternen das Vermögen, verloren gegangene Theile wieder zu ersetzen, zukommt, war schon den älteren Forschern bekannt. Eine Zusammenstellung der einschlägigen Litteratur von v. Martens (343) zeigt, dass diese Thatsache bereits Anfang des 18. Jahrhunderts be- schrieben worden war. Durch die neueren Beobachtungen von Sara sin (462), Cuenot (93), Perrier (410), Hirota**), Ludwig***), Kowa- levsky (266), Greeff (183), Lütkenf) u. A. sind viele neue Fälle beobachtet und näher bekannt geworden. Besonders ist aber in neuerer Zeit die ungeschlechtliche Vermehrung durch Zerfall des Körpers in zwei Hälften, indem die Theilungsebene mitten durch die Scheibe geht, und durch Abtrennung einzelner Arme beobachtet worden. Diese Art der Theilung wird als Schizogonie bezeichnet. Als typisches Beispiel der Schizogonie sei die im Mittelmeer hei- mische Avt Astcrias tenuisjnna gewählt. Kowalevsky beobachtete zuerst, wie sich Exemplare dieser Art in zwei halbe Individuen theilten, sechs- armige in der Eegel in dreiarmige, siebenarmige in ein drei- und ein vierarmiges , ja das letztere zerfiel in zwei zweiarmige Individuen. Ludwig sah ein achtarmiges Thier in zwei vierarmige sich theilen, indem vier Arme sich in entgegengesetzter Kichtung wie die vier anderen *) Zeitschr. f. rationelle Medicin, Kcilio 3, Bd. lo, 18G'2, ö. GO. **) Anatomical Notes 011 the „Comet" of Liiu'l2ß)- Perrier (410, 413 Talismau); Philippi (427); Lamarck (Hist. nat. Vol. 3); Müllern. Trosehel (375); Marenzeller (Denkschr. Akad. Wien, Bd. G2) ; Ludwig (Seesteme Fauna Neapel) ; Koehler (Candan); Thomson (539). 12 Arten: ahhreviahis Slad., hifrons (Wyv. Thomson), amlnguus Slad., edivaräsi Perr., cfflorcscens Perr., intermedius (Perr.), inermis (Perr.), marginatus Slad., jn aboraler Tlioil desselben, c Befestigungsstelle an die Körperwand. 8. Genitalorgane von Asterina wega Perrier. a Genitalbüschel , b Geuitalpoi'us. 9. Schema über die Anordnung des Blutgefässsystemes. a der ovale Ring, b Radial- stränge, c Zweige zu den Füsschen, d das Septalorgan, e der aborale Ring, / Gemtal- sti'änge, g Darmsti'änge, h dorsale Endigung des Septalorgans. 10. Stück eines Querschnittes des Septalorganes von Asterias rubens L., stark vergrössert. a äusseres Epithel, b Bindegewebsschicht, e inneres Epithel, d freie Innenzellen, e Lumen. 11. Das Septum des radialen Pseudohämalkanales aus einem Horizoutalschnitt durcli die Armrinne von Asterias rubens^ von der venti'alen Seite gesehen; ^^/j. a das horizon- tale, b das vertikale Septum, c die unteren Quermuskeln der Armwirbel, d seitliclie Tlieile der Armwirbel. Fig. 1 nach 0. Hertwig (229); Fig. 2 und 10 nach Hamann (212); Fig. 3, 4, 9 und 11 nach Ludwig (301 u. 299); Fig. 5, 6, 7 und 8 nach Cuenot (93). AsterGidea. Taf. VI. Erklärung von Tafel VIT. Aster oidea; Blutgefässsystem, Pseudohämalräume, Kanalsystem der Haut. Fig. 1. Vertikalschnitt durch die Mundumgebung von Ästerias glacialis O.F.Müll.: ^'^7i- a Cuticula, h Zellenscbicht, c Faserschicht des Eingnerven, d Epithel der Mundhaut, e äusserer ovaler Pseudohiimalring, /innerer ovaler Pseudohämalring, g ovaler Blut- gefässring , h Septum , i und h Lange'sche Nerven (= Cuenot's tiefliegende Nerven), l Lumen des Wassergefässiinges. 2. Querschnitt durch den aboraleu Blutring von Asterias rubens L.; stark vergrössert. a äusserer Zellbelag, h Blutflüssigkeit, c Blutzellen, d Hamann's „excretorischer Kanal". 3. Radiale Pseudohämalräume von Asterias glacialis 0. F. Müll, a äusserer ovaler Pseudo- hämalring, b radialer Pseudohämalkanal, c Seitenzweige desselben, d seitlicher Längs- kanal, der die Seitenzweige aufnimmt, e Füsschenbasen, o Mund. 4. Anfang des radialen Pseudohämalkanals , ebendaher; ^/j. a^ b^ c^ d, e wie in Fig. 3. 5. Pseudohämalkanäle der Füsschen von Asterias glacialis 0. F. Müll.; ^j. a radialer Pseudohämalkanal, b Seitenzweige, c seitlicher Längskanal, d Füsschen ,/ bei beiden pseudohämalen Kanälchen des Füsschens, e Füsschenbasen. 0. Radiale Pseudohämalkanäle von Echinaster sepositus (Lam.); «, b^ c, e wie in Fig. .5, d das pseudohämale Kanälchen des Füsschens. 7. Radiale Pseudohämalkanäle von Astropecten aurantiacus (L.). a, i, c, <:Z, e wie in Kg. 3. 8. Vertikalschnitt durch die Rückenwaud eines jungen Seesternes {Asterias rubens) mit beginnendem Hauptkanalsystem; stark vergrössert. a Cuticula, h äusseres Körper- epithel, c Cutis, d Hautkanal, e Längsmuskelfasern, / Leibeshöhlenepithel. 9. Zwei Zellen aus der Leibeshölilenflüssigkeit von Asterias rubens L. ; stark vergrössert. Fig. 1 nach Cuenot (99); Fig. 2, 8 und 9 nach Hamann (212); Fig. 3 — 7 nach Cneuot (93). Asteroidea Tili: \ii. .^>^©, ::kJnst.v:hrenirertiK:- Erklärung von Talel Vlll. Asteroidea ; Entwicklungsgeschichte. Fig. 1. Blastosphaera mit beginnender Invaginatioii. a Ektoderm, h Entoderm. 2. Gastrula. n Ektoderm, b Urdarm, c Urmund (Blastoporus\ später After der Larve. 3. Gastrula im Pi'ofil. a Stelle, wo der Larveumund a entstellt, d Endabschnitt des Urdarm es = Larven magen. 4. "Weiter entwickeltes Stadium mit Larveumundöituuug. 5. Endabschnitt des Urdarmes. h die paarigen seitliclien Ausstülpimgeu , Enterobydro- cölsäcke. 6. ITi'darm von voin. d Enterohydrocölsäcke (Lateraltascbeu), a Mund, c After. 7. Embryo mit den beiden Enterobydrocölsäcken (Vasoperitonealsäcken). d^ d' die vom Urdarm abgelöst sind. 8. Vorderansicht der Larve. <', / Anlage des vorderen und hinteren Quersaumes der AVimperschnur, h Mitteldarm, d' Anlage des Hydrocöls (Wassergefässsystem), d" Eückenporus. 9. Dieselbe Larve von der Seite, d rechte Euterocölblase, d' Hydrocölblase. 10. Seitenansicht eines späteren Stadiums, a die Mundöffnung, e präoraler, / postoraler Fortsatz der "Wimperschnur. 11. Eine 6 Tage alte Larve von der rechten Seite. (Z' Hydrocölschlauch , d" Porencaual mit Eückenporus, h Oesophagus, c- After. 12. Dieselbe Larve von vorn, a' Mundtasche 13. Späteres Larvenstadium, Tiiinnnaria^ von vorn, e vorderer, _/' hinterer Quersaum der Wimperschnui-. 14. Seitenansicht eines späteren Stadiimis. li Brachiolariafortsatz. 15. Bipinnaria [Brachiolaria) von der Dorsalseite, a dorsaler Medianfoiisatz , b vordere Dorsalfortsätze, c präorale Fortsätze, c?, e Brachiolararme. Sämintüche Figuren nach A. Agassiz (.5). Fig. 1 — 12 Asterias berylhms^ Fig. 13 — 15 Asterias pallidus. Asteroidea. Tili; VI System. Pentagonastericlae. (585 2. Gattung: Pentagonaster Linck. Körper abgeflacht, pentagonal mit mehr oder weniger ausgezogenen Ecken. Alle Platten der Rücken- wie Bauchfläche mit Granula bedeckt. Adambulacralplatten mit prismatischen Stacheln und zwei oder drei Eeihen von Granula auf der Ventralfläche, parallel zur Ambulacralfläche. Ventro- lateralplatten polygonal, zahlreich, mosaikartig angeordnet. Obere Rand- platten correspondiren mit den unteren in Gestalt und Lage. Pedi- cellarien, wenn vorhanden, klappenförmig. Kiemenbläschen fehlen oft auf den fünf Interradien. After deutlich, von Kalkpapillen umgeben. Ambulacralfüsschen zweireihig, mit deutlicher Saugscheibe. Literatur: Aleoek (Ann. Mag. Nat. Eist. 1893); Barrett (22); BeU (44); Carus (82); Gray (174, 178); Gmelin (165); Gasco (155); Heller (221); Koehler (Rev. Biol. du Nord de la France, T. 7, 1894 — 95. Annales de l'Univ. de Lyon [Campagne du Caudan] Fase. 1, 1896.) Linck (284); Loriol (Arch. Mus. Lyon 6); Ludwig (Seesterne, Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel, 1897); Lütken (Vid Meddel. Nat. For. Kjobenhavn, 1890); v. Marenzeller (333, 336, 337; Denkschriften d Kais. Akad. d. Wiss Bd. 62, Math. nat. Kl, 1895); V. Martens (338); Müller u. Troschel (375, 377); Perrier (399, 413); Sladen (503, P. R. Irish Ac. Ser. 3, 1); Verrül (551, Anieric. Journ. Sc. Vol. 49). 41 Arten: affinis Perrier, auratus (Gray) Perrier, arcuatiis Sladen, affinis Perrier, astrologorum Müller u. Troschel, anstrah's (Gray) Perrier, austrogranularis Perrier, helli S tu der, hourgeti Perrier, chantrei Loriol, dentatus Perrier, deplasi Perrier, Bilheni Gray, fonki (Philipp) Perrier, grandis Gray, grcnadensis Perrier, (/osseZ«m Perrier, gramdaris Retzius, gunni 'Perrier, haesitans Perrier, hystricis v. Marenz, investigatoris Alcock, iaponicus Sladen, inaequalis Gray, JcergroJieni Koehler, lepidus Sladen, magnificus (Müller u. Troschel), minor Koehler, mirahilis Perrier, nohilis Müller u. Troschel, parz^ws Perrier, ^^atagonicus Sla. den, picteti Loriol, planus Verrill, ptdvinus Alcock, perrieri Sladen, placenta (Müller und Troschel), pidchellus Gray, ruher Gray, tuhercularis Gray, tuherctdatus (Gray) Perrier, vincenti Perrier. Die Arten dieser Gattung gehören meist der continentalen und abyssalen Zone an. Sieleben in einer Tiefe von 45— 2400 m im atlantischen, paci- fischen und indischen Ocean und in der Südsee. Zwei Arten placenta und hystricis sind im Mittelmeer heimisch. Eine erschöpfende Beschreibung von beiden gab Ludwig (Monographie der Seesterne in Fauna und Flora des Golfes von Neapel, 1897). 3. Gattung: Iconaster Sladen 1889. Scheibe regulär fünfeckig, flach. Armwinkel sehr stumpf abgerundet. Die oberen Randplatten berühren sich in der ganzen Armlänge. Adam- bulacralbewafi'nung aus kurzen eckigen Körnern bestehend, die so dicht wie kleine Schuppen stehen. Dorsalplatten nackt. Auf einzelnen Rücken- platten zweiklappige Pedicellarien. Literatur: Bell (38); Dujardin u. Hupe (117); Lütken (314); Koehler (Mein. Soc. Zool. France, 1895); Möbius (363); Sladen (503). ßi-onn, Klassen des Thier-ßeichs II. 3. 44 686 Seesteme. 1 Art: Iconaster longimamis (Möbius) S laden, Percy Island, Prince of Wales Channel, lebt litoral. 4. Gattung: Chitonaster S laden 1885. Körper sternförmig, mit fester convexer Scheibe und kurzen abge- stutzten Armen. Eückenfläche mit Platten, die mit einer gleichmässigen Haut überdeckt sind. Jede Platte mit einem kurzen Stachel oder Tuberkel. Kandplatten mit einer Haut bedeckt, die oberen mit zwei kurzen cylin- drischen Stacheln; die unteren mit zwei oder drei ähnlichen Stacheln, transversal zur Armaxe gestellt. Adambulacralbewaffnung besteht aus drei breiten, cylindrischen, abgestumpften Stacheln, die rechtwinklig in einer Linie zur Ambulacralfurche stehen. Pedicellarien fehlen. Literatur: Sladen (Narr. Chall. Exped., 503). 1 Art: cataphr actus Sladen, Südsee in 3550 m Tiefe. 5. Gattung: CalUdcrma Gray. Körper flach. Arme verlängert. Eandplatten breit, granulirt, alter- nirend. Untere Randplatten mit Stacheln. Rückenplatten und Platten der Bauchfläche granulirt, letztere mit einem, seltener zwei, centralen beweglichen spitzen Stachel. Adambulacralbewaffnung besteht aus 14 bis 16 Stacheln in einem Kreise, und zwei bis drei Reihen grosser beweglicher Stacheln auf der Ventralfläche. Literatur: Gray (178). 1 Art: emma Gray, Japan (?). 6. Gattung: Antlienoides Perrier 1884. Körper pentagonal, mit verlängerten Armen. Ventralfläche mit poly- gonalen Platten, Dorsalfläche netzförmig, bedeckt mit einer granulirten Haut. Untere Randplatten kräftig granulirt. Ventralplatten granulirt mit klapp enförmigen Pedicellarien. Adambulacralbewaffnung besteht aus einem Kamm von 7 Stacheln, eine zweite Reihe von 3 dickeren und kürzeren Stacheln und den Pedicellarien. Literatur: Perrier (410); Alcock (Ann. Mag. Nat. Eist. 1893). 2 Arten: peircei Perrier, sarissa Alcock, Nordatlant. Oceau, Andaman See. 3. Subfamilie: Goniodiscinae. Rückenfläche mit sternförmigen flachen Platten. 1. Gattung: Goniodiscus Müller u. Troschel 1842 emend. Perrier. Körper pentagonal scheibenförmig, auf beiden Seiten platt. Rand- platten gross, gekörnt. Bauch- und Rückenfläche getäfelt, granulirt. Dorsalplatten nackt, zwischen einander grosse Zwischenräume zum Durch- tritt der Kiemenbläschen lassend. After subcentral. Literatur: Gray (178); Koehler (M6ni. Soc. Zool. France 1895); de Loriol (294); Müller u. Troschel (375); Perrier (410, Talisman); Philipp! (430). 11 Arten: articulaius (Linne) de Loriol, cuspidatus (Lamarck) Müller u. Troschel, forficidatus Perrier, gracilis Gray, granidiferus (Gray) Perrier, pedicellaris Perrier, ^jmm7?aiHS Philip pi, pleyadella System. AntJieneidae. (Jgj (Lamarck) Müller u. Troschel, selae Müller u. Troschel, scnatus Müller u. Troschel, studeri deLoriol. Die Arten dieser Grattimg leben litoral höchstens bis 320 m tief im indischen, malayischen, pacifischen und atlantischen Ocean. 2. Gattung: Ogmaster v. Martens 1865. Die fünf innersten Bauchplatten an ihrer adoralen Seite tief ge- spalten. Untere Randplatten ohne Stacheln. Rückenfläche mit einer granulirten Haut überzogen. Literatur: Gray (178); Lütken (314, 316); v. Martens (338); China (?). 1 Art: capella (Müller u. Troschel) v. Martens. 3. Gattung: Stellaster Gray 1840. Goniaster (subg. Stellaster) v. Martens. Pentagonaster (subg. Stellaster) Perrier. Körper abgeplattet, pentagonal, mit sechsseitigen Platten. Rücken- fläche mit einer granulirten Haut überzogen. Untere Randplatten mit abgeplatteten beweglichen Stacheln. Adambulacralbewaftnung in zwei Reihen gestellt. Literatur: Gray (174, 178); Koehler (Mein. Soc. Zool. France 1895); Möbius (363); Müller u. Troschel (875); Retzius (448); Studer (526); Sladen (503). 6 Arten: eqiiestris (Retzius) Müller u. Troschel, granulosus Perrier, incei Gray, princeps Sladen, squamulosus (Studer), tiiber- culosus V. Martens. V. Familie: Aiitheneidae Perrier 1884. Rückenskelett netzförmig, mit Granula oder Tuberkeln, oft mit einer Membran bedeckt. Randplatten stark, mit Granula oder Tuberkeln. Ventralplatten jede mit einem oder mehreren grossen klappenförmigen Pedicellarien. 1. Anthenea Gray 1840. Hosia {pars) Gray, Goniodiscus {pars) Müller u. Troschel. Goniaster {pars) v. Martens. Körper pentagonal mit fünf Armen, mit Tuberkeln besetzt. Rand- platten würfelförmig. Ventralskelett gebildet von polygonalen Platten. Rückenskelett bedeckt mit einer granulirten Haut. Literatur: Döderlein (Semon, Zool. Forschungsreisen in Australien, 1896); Gray (174, 175, 178); Lamarck (275); Lütken (314); v. Martens (338); Müller u. Troschel (375); Perrier (399, 400, 410); Whitelegge (Austral. Mus. Sydney, Mem. 3, 1897). 7 Arten: acuta Perrier, articulata Perrier, flavcscens (Gray) Perrier, grayi Perrier, pentagonida (Lamarck) Perrier, tuhercidosa Gray, peircei Perrier. Leben im indischen, malayischen und pacifischen Ocean ausschliesslich litoral. 2. Hip)pasteria Gray 1840. Goniaster {pars) Agassiz, Astrogonium {pars) Müller und Troschel. 44* 688 Körper vier- bis fünfarmig, platt mit Platten getäfelt die einen breiten centralen Tuberkel tragen. Literatur: Barrett (22); Forbes (145, 146); Gray (174, 178); Linek (284); liinnee (286); MüUer u. Troschel (375); Norman (387); Parelius (395); Sladen (503); Verrül (558). 1 Art: plana (Linck) Gray im nordatlantischen Ocean litoral. VI. Familie: JPentacei'Otidae (Gray) Perrier emend. 1884. Körper plump. Dorsalskelett netzförmig geköruelt oder von einer lederartigen Haut überzogen. Ventralplatten mit kleinen klapp enförmigen Pedicellarien oder ohne dieselben. Obere Kandplatten oft kleiner als die unteren. 1. Pentaceros Linck 1733. Pentaccros Schulze, Goniaster (pars) A g a s s i z , Pentaceros Gray, Oreaster Müller u. Troschel. Körper sternförmig. Rückenseite der Scheibe und Arme mehr oder weniger bergartig erhoben, Arme auf der Mitte kielartig gewölbt. Rand- platten wie sämmtliche Platten mit Granula, oft zugleich mit Tuberkeln, die stachelartig werden können. Obere Randplatten schmal. Literatur: A. Agassiz (3); L. Agassiz (10); Bell (38); Dujardin u. Hupe (117); Döderlein (Semou, Zool. Forschungsreisen in Australien, 1896); Gray (174, 175, 178); Koehler (Mem. Soc Zool. de France, 1895); de Loriol (294); Linnee (286); Lütken (314, 316); Linck (284); v. Martens (338, 341); MieheUn (353); Möbius (365); Müller u. Troschel (375); Perrier (399, Travailleur) ; Sladen (503); Sliüter (507, Bijd. tot d. Dierk. 17); Studer (526); Verrill (549, 550). 35 Arten: affhiis Müller u. Troschel, alvcolatits Perrier, australis Lütken, heUi de Loriol, caledonicus Perrier, callimorphus Sladen, carinatus Müller u. Troschel, cJiinensis Gray, cumingi Gray, decipiens Bell, dorsatus (Linne) Perrier, forcipidosus Lütken, gracilis Lütken, gramdosus Gray, graiji Bell, hedemanm Lütken, hüdcus Linck, liietkem Bell, mammilatus (Audonin) Perrier, muricatus Linck, muelleri Bell, nodidosus Perrier, occidcntalis Y er rill, onmte?2S Müller u. Troschel, productus B eil , productus var. tuherata Sladen, regulus (Val.) Müller und Troschel, reinliardti Lütken, reticidatus Linck, sladeni de Loriol, superhus Möbius, timrstoni Bell, trosclieli Bell, tuhercit latus M ü 1 1 e r und Troschel, turritus Müller u. Troschel, valvulatus Müller u. Troschel, verrucosus Müller u. Troschel, westermanni Lütken. Die Arten sind sämmtlich litoral, leben im atlantischen, indischen und pacifischen Ocean, ebenso im malayischen Archipel, fehlen aber in der Südsee. 2. mdorellia Gray 1840. Pentaceros, U.-Gatt. Nidorellia Gray. Körper pentagonal, Arme nicht kielförmig gewölbt, kurz, breit. Rückenseite convex, mit beweglichen Stacheln. Obere Randplatten breit. Randplatten correspondirond. Breite Porenfelder. System. Pentaceroticlae. ßg9 Literatur: Dujardin ii. Hupe (117); Gray (174, 178); Lütken (313, 314, 317); Möbius (363) ; Müller u. Trosehel (375) ; Perrier (399) ; Verrill (549). 2 Arten: armata (Gray) Verrill; midielini Perrier, Leben litoval im pacifischen Ocean. 3, Amphiaster Verrill. Körper sternförmig. Mit Stacheln. Randplatten irregulär und nicht correspondirend. Poren oder sehr schmale Porenfelder. Literatur: Verrill (551). 1 Art: insignis Verrill im nordpacifischen Ocean litoral. 4. Pentaceropsis Sladen 1889. Körper abgeplattet, Rückenseite gewölbt. Dorsalplatten irregulär, breit, mit ungranulirten Tuberkeln. Zwischen oberen und unteren Rand- platten eine Reihe von Platten in den Zwischenbögen. Kleine Tuberkeln oder Stacheln auf den Randplatten. Literatur: Boryde St. Sincent (Encycl. Method. livr-. 10, 1827); Döderlein (Semon, Foi'schuugsreisen in Australien, 1895); Müller u. Trosehel (375); Perrier (399); Sladen (503); Sluiter (Bijdr. Dierk. 17). 2 Arten: cuphues Sluiter, ohdusatus (Bory de Saint Vincent) Sladen, im malayischen Archipel litoral. 5, Culcita Agassiz 1835. Körper pentagonal gewölbt oder flach, dick, mit stumpfen Kanten, die sehr hohe Seitenflächen bilden. Platten mit granulirten Tuberkeln. Biichfurchen setzen sich ein Stück auf den Rücken fort. Keine Rand- platten an den Armenden. Mit breiten Porenfeldern. Adambulacral- bewaffnung: innere und äussere Papillenreihen sehr variabel. Literatur: Agassiz (10); Bell (32, 36); Blainville (66); Döderlein (Semon, Forschungsreisen in Australien, 1896); Dujardin u. Hupe (117); Gray (174, 178) ; Hartlaub (215); Koehler (Mem. Soc. Zool. de France, 1895); Lamarck (275) ; Linck (284); de Loriol (294); v. Martens (338, 341); Möbius (365); MüUer u. Trosehel (375); Perrier (399, 403, 410); Peters (423); Schmiedel (478) ; Sladen (503); Sluiter (507, Bijd. tot d. Dierkunde, Vol. 17, 1895); Studer (526); Whitelegge (Austral. Mus. Sydney, Mem. 3, 1897). 10 Arten: acutispma^QW, armosa (Val.) Perrier, conacm Müller u. Trosehel, grex Müller u. Trosehel, niassensis Sluiter, novae- gumeae Müller u. Trosehel, pentangularis Gray, plana Hartlaub, schmideliana (Retzius) Gray, veneris Perrier. Sämmtlich auf die litorale Zone beschränkt im indischen und pacifischen Ocean, malayischen Archipel und Südsee, fehlen im atlantischen Ocean. Für die Systematik besonders werthvoll sind die Arbeiten von Hartlaub (215) und Döderlein (Semon, Zool Forschungsreisen in Australien, Bd. 5, 1896). 6. Asterodiscus Gray 1847. Körper pentagonal mit granulirten Tuberkeln, ledorartig, nieder- gedrückt, Rücken convex. Arme kurz, aboerundet. Mit einem Paar von (390 Seesterne. breiten Kaiidplatten an den Armenden, Kiemenbläsclien zerstreut, nicht in Porenfeldern. Literatur: Gray (175, 178); Perrier (390); Sladen (.503). 1 Art: elegans Gray, im nordpacitisclien Ocean und malayischen Archipel litoral. 7. Choriaster Lütken 1869. Körper sternförmig, ohne grosse Granula und Stacheln, bedeckt mit einer Haut. Literatur: Lütken (315, 317). 1 Art: gramdatus liViikQw im malayischen Archipel und pacifischen Ocean, littoral. 8. FauUa Gray 1840. Körper sternförmig, granulirt mit kräftigen Stacheln auf Scheibe und Rand. Literatur: Gray (174, 178); Müller u. Trosehel (50.8); Perrier (399?). 1 Art: liorrida Gray, im südpacifischen Ocean litoral. VII. Familie: GymnasteHdae Perrier 1884. Skelettplatten bedeckt von Haut. Ohne oder mit Granula, oder mit Stacheln. Eandplatten gut entwickelt, ßückenplatten würfelig, berühren sich. Ventrolateralplatten regulär oft in Reihen gestellt. Pedicellarien sitzend, klappenförmig und salzfassförmig. Ambulacralfüsschen zweireihig. 1. Asteropsis Müller u. Trosehel 1840, emend. Perrier 1876. = Tetricia Gray, Asteropsis {pars) Müller u. Trosehel, Körper convex, fünfarmig, Bauchfläche getäfelt. Rückenskelett unregel- mässig. Adambulacralbewafifnung: zwei Stacheln in der Furchenfläche und zwei oder drei Ventralstacheln, Randplatten gross, Randplatteu und Rückenfläche ohne Stacheln. Ein Paar Pedicellarien, an der Basis des Armes auf der Rückenfläche. Literatur: Dujardin u. Hupe (117); Gray (174, 175, 178); Lamarek (275); Müller u. Trosehel (503); Perrier (398, 399). 1 Art: vernicina (Lamarek) Müller u. Trosehel, im pacifischen Ocean litoral. 2. Bermasterias Perrier 1875. Körper mit einer Haut bedeckt, ohne Stacheln, Rückenplatten bilden ein Netzwerk, Adambulacralbewaffnung: ein Furchenstachel, ebenso ein Stachel auf der Ventralfläche, Randplatteu klein, wie die Rückenplatten ohne Stacheln. Ohne Pedicellarien in den Armwiukeln auf der Rückenfläche, Literatur: Grube (193); Perrier (399); Verrill (549). 1 Art: imhricata (Grube) Perrier, im nordpacifischen Ocean litoral, 3. Chjmnastcria Gray 1840, Asterope Müller u. Trosehel, Asteropsis {pars) Müller u. Trosehel. Körper pentagonal. Mit einer Reihe medio-radialer Stacheln. Rand- platten mit Stacheln. Obere Randplatten mit dicken Stacheln. Dorsal- System. Gymnasteridae. Q\)\ Skelett aus runden Platten bestehend, in regulären Längsreihcn gestellt. Pedicellarien sehr lang. Literatur: Döderlein (Seinou, Forschungsreisen iu Australien, IS'.Hj); Gray (174, 178); Lamarck (275); v. Martens (888); Michelin (8")8); Müller u. Trosehel (503); Perrier (898, 899); Peters (423); VerriU (549). 3 Arten: carinifera (Lamarck) v. Martens, hisserata v. Martens, vcdvulata Perrier. Leben im indischen, pacifischen Ocean, malayischen Archipel und Südsee litoral. 4. Tylaster Dauielssen u. Koren 1880. Körper fünf arm ig, Kücken gewölbt. Dorsalfläche ohne Skelett (Platten) mit kleinen Stacheln besät. Ventrolateralplatten in transversalen Keihen. Die Literradialfelder mit drei Keihen kleiner Stacheln, zwischen denen kürzere stehen. Adambulacralbewaftnung: drei Stacheln in einer Keihe. Obere Kandplatten rudimentär, untere mit Stacheln. Kiemenbläschen auf die Eückenseite beschränkt. Pedicellarien fehlen. Literatur: Danielssen u. Koren (105, 106). 1 Art: tvillci Danielssen u. Koren, bei Spitzbergen, Continental und abyssal. 5. Forania Gray 1840. = Goniaster (pars) Porbes, Aster opsis {pars) Müller und Trosehel. Körper kegelförmig, fünfarmig, pentagonal. Dorsalfläche abgeplattet. Rückenskelett netzförmig. Obere Kandplatten schuppenförmig, untere Randplatten mit einer Reihe beweglicher Stacheln. Ventrolateralplatten breit. Skelett von einer nackten Membran bedeckt, gewöhnlich ohne Stacheln oder nur in geringer Anzahl. Adambulacralbewafinung mit zwei Keihen beweglicher Stacheln. Kiemenbläschen nur auf der Rückenfläche. Literatur: Dujardin u. Hupe (117); Porbes (144, 145); Gray (174, 178); Koehler (Rev. Biol. du Nord, France T. 7; Ann. de l'Univ. de Lyon, Fase. 1, 1896); Lütken (818); Leipoldt (Z. f. wiss. Zool., Bd. 59); Meissner (Arcli. f. Natm- gesch., Jahrg. 62); Müller u. Trosehel (503); O. F. Müller (878); Norman (387); Perrier (1399,402); Sladen (508); Smith (508); Studer(522); Verrül (Anieric. Journ., Sc, 1895). 6 Arten : antarcUa Smith, glaber Sladen, grandis VerriU, insignis Verrill, magellanica Studer, pidvüliis (O.P.Müller) Norman, S2n- cidata Sladen. Leben im südpacifischen, dem atlantischen Ocean, in der Südseo und dem malayischen Archipel litoral, Continental, zwei Arten {antaräica, spiüidata) abyssal. VerriU stellt für insignis eine neue Gattung: Chon- draster, auf (Americ. Journ. Sc, 1895). 6. Marginaster Perrier 1881. Körper pentagonal, niedergedrückt. Obere Randplatten in der Haut liegend (ebenso Dorsal- und Ventrolateralplatten) mit wenig zahlreichen 692 Seesterne. kleinen Stacheln besetzt. Untere gross, nicht zahlreich, mit einem flachen Kamm von Stacheln, die einen breiten Kandsaum bilden, Rückenskelett mit kleinen Stacheln, Kiemenbläschen einfach, nnr anf der Rückenfläche, Pedicellarien fehlen, Adambulacralbewaflfnung: ein bis zwei Längsreihen von mit Haut bedeckten Stacheln, und eine ventrale Reihe. Literatm-: Gasco (155); Ludwig (Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel, Seesterne, 1897); V. Marenzeller (336, Denkschr. d. Akad. Wien, Bd. 62); Perrier (409, 410, Travailleur); Sladen (503). 4 Arten : capreensis ( G a s c o) P e r r i e r , echinu latus Perrier, pedinatus Perrier, pentagonus Perrier, Diese Arten bevölkern den atlantischen Ocean in Tiefen von 120 m bis 2400 m. '^m: capreensis {= -ßruhriatus ^\di^\.Q\\) im Mittelmeer, durch Ludwig erschöpfend beschrieben, 7. Pihegaster Sladen 1883. Körper subpentagonal. Rückenfläche convex, Yentralfläche glatt. Der ganze Körper mit einer Membran und mit gedrängt stehenden Stacheln besetzt. Untere Randplatten breit, den Rand bildend; obere unsichtbar unter der dorsalen Membran verborgen. Ventrolateralplatten mit Stacheln. Adam- bulacralplatten breiter als lang; Bewaffnung: kurze Stacheln von einer Membran umhüllt, eine Reihe bildend und mehrere ventrale Reihen. Kiemenbläsclien isolirt, zahlreich, unregelmässig vertheilt. Pedicellarien fehlen. Literatur: Sladen (501, 503); VerriU (American Joui-n. Sc, Vol. 49, 1895). 3 Arten: ahyssicola Verrill, murrayi Sladen, tumidus Stuxberg, tumidus var. tuherculata Danielssen u. Koren, nordatlant. Ocean. 8. Foraniomorplia Danielssen u. Koren 1881, Körper dorsal etwas gewölbt, ventral flach, mit kurzen Stacheln be- setzt, fünf Arme, am Ursprung breit. Untere Randplatten mit drei bis sechs Stacheln in einer Gruppe am Rande, bilden dachziegelartige Reihen, Adambulacralbewaffnung: eine Reihe von je drei Furchenstacheln und eine ventrale Reihe von Stacheln (im ganzen sechs). Pedicellarien fehlen, Kiemenbläschen in Gruppen gestellt. Literatur: Danielsen u. Koren (106); Verrill (549), 3 Arten: horealis Verrill, rosea Danielssen u. Koren, spinidosa VerriU. Leben im nordatlantischen Ocean Continental und litoral. 9. Lasiaster Sladen 1889. Körper sternförmig bis pentagonal. Dorsalskelett mit einer Membran und kleinen Stacheln bedeckt. Obere Randplatten gut entwickelt, bedeckt mit kleinen Stacheln. Untere Randplatten desgleichen, am Rand eine breite Reihe kleiner Stacheln. Adambulacralbewaffnung: eine Furchenreihe von zwei oder drei Stacheln, und eine Reihe von quer- gestellten Stacheln. Kiemenbläschen isolirt, unregelmässig vertheilt. Pedicellarien fehlen. System. Aster iniclae ß93 Literatur: Sars (Fauna Littoralis Norvegia, Heft 3, 1877, S. 72); Sladen (503). Arten: hispüius (Sars) Sladen, villosus Sladen; beide im nord- atlantischen Ocean, die erstere litoral und Continental, die letztere Art ausscliliesslicli abyssal. VIII. Eamilie: Asteriuidae (Gray 1840) emend. Perrier 1875. Kandplatten klein, oft undeutlich und mit ihren Axen convcrgirond. Rückenskelett aus dachziegeligen Platten zusammengesetzt, gezähnt an der einen Seite und mit Stacheln am freien Rande, oder unregelmässige runde Platten mit Büscheln von Stacheln. Arme durch grosse inter- branchiale Ausbreitungen der Scheibe mit einander verbunden. Inter- radiale Ventralfelder mit dachziegelartigen Platten, die Stacheln tragen. Meist ohne Pedicellarien. 1. Subfamilie: Gancriinac Sladen 1888. Randplatten deutlich unterscheidbar. 1. Cycethra Bell 1881. Körper sternförmig. Arme massig lang. Rückenfläche mit in Paxillen- ähnlichen Gruppen gestellten dornenförmigen, kurzen Stacheln. Rückenplatten fast gleich. Randplatten mit einer senkrecht gestellten Gruppe von kleinen Stacheln. Ventrolateralplatten ebenfalls mit Gruppen von Stacheln. Adambulacralplatten schmal, bewaffnet mit einem oder ZAvei kräftigen Stacheln auf dem Furchenrande, und einer ventralen Reihe von cylindrischen kürzeren Stacheln. Literatur: Bell (30); Leipoldt (Z. wiss. Zool., Bd. 59); Meissner (Arcli. f. Natur- gesch., Jg. 62); Perrier (418); Sladen (503); Studer (526). 4 Arten: clectüis Sladen; nitida Sladen; pinguis Sladen; Simplex B eil. Kommen nur in der litoralen Zone im südatlantischen Oceane, Simplex auch im südpacifischen Ocean vor. 2. Ganeria Gray 1847. Körper flach, pentagonal, fünfarmig. Dorsalfläche lederartig, mit zahlreichen, oft gebogenen Reihen von sehr kurzen cylindrischen Stacheln. Randplatten correspondirend, rectangulär, tragen eine verticale Reihe von je 9 — 10 zugespitzten Stacheln (kammförmig). Ventralfläche bedeckt mit divergirenden Stacheln, je einer auf einer Platte. Ventrolateralplatten mit je einem bis zwei breiten Stacheln. Adambulacralbewaönung: Zwei Furchenstacheln und eine Reihe divergirender ventraler Stacheln. Pedi- cellarien fehlen. Literatur: Gray (175, 178); Meissner (Arch. f. Naturgesch., Jg. 62); Perrier (399, 417); Sladen (503); Verrill (549). 1 Art: falUandica Gray, Palkland- Inseln, Cap Virgins (Magellan- Strasse), litoral. 3. Gattung: Lebriinaster Perrier. Dorsalfläche leicht convex. Ventralplatten mit Stacheln; Dorsal- platten mit Paxillen. Randplatten unterscheiden sich von den benach- 694 Seesterne. harten Platten weniger durch ihre Gestalt als durch die Vertheilung ihrer Stacheln. AdamhulacralheAvaffnung: zwei cylindrische Stacheln und drei kleinere. Literatur: Perrier (418, Exped. TravaiUeur 1ina Stimpson, rupicola\QYYi\\, saanicliensis de Loriol, scabra (Huttqn) Perrier, scalp)rifera Sladen, scrtidifera Xantus, sinusoida Perrier, spectahilis (Philippi) Perrier, spirabilis Bell, spitzbergensis Danielssen u. Koren, s^emem Studer, stichantha Sladen, studeri Bell, stdcifera Perrier, tanneri Verrill, tenera Stimpson, tenuispina Lamarck, tomidata Sladen, torquata Sladen, triremis Sladen, trochelii Stimpson, vancouveri Perrier, varia (Philippi) Perrier, verrilU'QQW, «^emcoZor Sladen, vesiculosa Sladen, violacea 0. F. Müller, volsellata Sladen, vulgaris Packard. Von diesen 123 Arten ist eine grosse Zahl unzweifelhaft synonym. Diese Gattung lebt in allen Meeren, meist in seichtem Wasser, nur einzelne, wie ophidion, vesiculosa, sind abyssal. Im Mittelmeer leben tenuispina y glacialis^ edmundi^ richardi, die durch Ludwig eine er- schöpfende Untersuchung erfahren haben. (Fauna u. Flora d. Golfes von Neapel, Monographie 24, Seesterne, 1897). 2. Calvasterias Perrier 1875. Kückenskelett gebildet von dachziegelartigen breiton Platten — (^sfcrma - ähnlich) — die in unregelmässigen Längsreihen stehen und von einer dicken Haut bedeckt werden. Ventrolateralplatten rudimentär. Eandplatten mit 2 — 3 beweglichen Stacheln. Adambulacralbewaffnung: ein cylindrischer Stachel. Kiemenbläschen in Gruppen von 5 — 6. System. Brisingidae. 717 Literatiu-: BeU (31); Perrier (399); Sladen (503). Arten: antipodum Bell, asterinoides Perrier, stoUdota Sladen. Leben im südatlantisclien , südpacifischen Ocean und malayischen Archipel litoral. 3. Unioplwra Gray 1840. Kückenskelett mit breiten sphärischen Tuberkeln. Ventrolateralplatten stehen in mehreren regelmässigen Längs- und Querreihen. Literatur: BeU (31); Gray (174, 178): Lamarek (275) ; Müllern. Troschel (375); Perrier (399). 2 Arten: (ßohifera G y ^y , (jrantfera (Lamarek) Bell. Im südpacifischen Ocean litoral. 4. Anasterias Perrier 1875. Rückenskelett gänzlich rückgebildet. Fünf Arme. Literatur: Perrier (399); Studer (527); Verrill (Proc. U. St. Nat. Mus., 1894). 3 Arten: minuta Perrier, muUicostata Verrill, perrieri Studer; letztere Art im südatlantischen Ocean. 5. Pycnopodia Stimpson 1861. Rückenskelett der Arme rudimentär. Arme mehr als sieben. Literatur: Brandt (69); Stimpson (517). 1 Art: helianthoides (Brandt) Stimpson; Nordpacific litoral. X. Familie Brisingidae Sars 1875. Scheibe klein. Arme sehr zahlreich und lang. Randplatten rück- gebildet. Rückenskelett rückgebildet oder nur auf der Scheibe und den Genitalöffnangen. Stachel in einer Haut liegend, bedeckt mit gekreuzten Pedicellarien. Interbrachialsepten fehlen. Peristom adambulacral oder indifferent. Ambulacralfüsschen zweireihig. Gekreuzte und gerade Pedi- cellarien. 1. Brisinga Asbjörnssen 1856. Scheibe sehr klein, kreisrund. Rückenfläche mit bedornter lederartiger Haut. Arme lang, cylindrisch, zugespitzt (7 — 15). Rückenskelett der Scheibe besteht aus kleinen sich berührenden Platten; das der Arme aus queren Skelettbögen, die an der Spitze der Arme fehlen. Kiemen- bläschen fehlen. Literatur: Aleoek u. AATood-Mason (Ann. Mag. Nat. Hist., 1891); Aleock (Ann. Mag. Nat. Hist., 1893); Asbjörnssen (473) ; Koehler (Rev. Biol. Nord France, 1895); de Loriol (294); Perrier (411, Talisman 1894); Sars (464, 473); Studer (526); Viguier (559); Verrill (Proc. U. St. Mus., 1894). 15 Arten : andamcmica A 1 c o c k u. Wo o d - M a s o n , armillata Sladen, lengalcnsis Aleock u. Wood-Mason, coronata Sars, costata Verrill, cricophora Sladen, discinäa Sladen, endecacnemos Asbjörnssen, gimnii Aleock, hirsuta Perrier, insularum Aleock u. Wood-Mason, medi- terranea Perrier, mew&mwacm Sladen, muUicostata Y er rill, verticillata Sladen. Im nordatlantischeu, nordpacifischen {armillata) Ocean und der Süd- see (membranacea) Continental und abyssal. Hroun, Klassen des Thier-Eeichs. IL 3. 4u 718 Seesterne. 2. Odinia Perrier 1885. Scheibe klein, mit kleinen Plättchen, zwischen ihnen stehen Kiemen- hläschen. 14 — 19 Arme. Rückenskelett nicht netzförmig, beschränkt auf die Armbasis, besteht aus queren Skelettbögen, die von einander getrennt sind; in den Zwischenräumen kleine mosaikartig angeordnete Platten. Kiemenbläschen zwischen letzteren. Gekreuzte Pedicellarien. Literatur: Koehler (Eev. Biol. Nord France, T. 7, 1895; Ann. Univ. Lyon, 1896); Perrier (411, 412, Talisman 1894); Verrill (Proc. U. St. Mus., 1894). 5 Arten: americana Verrill, elegans Perrier, pandina Sladen, robusta Perrier, semicoronata Perrier. Leben nur im nordatlantischen Ocean continental und abyssal. 3. Lcdjidiaster Lütken 1871. Scheibe gross, Arme zahlreich, Rückenskelett besteht aus einem Balkennetz von Kalkstäbchen; an den Kreuzungsstellen ein bis zwei kleine bewegliche Stacheln. Rückenskelett der Arme wie auf der Scheibe. Gekreuzte und gerade Pedicellarien. Peristom indifferent. Literatur: Lütken (317); Studer (.526); Sladen (503). 2 Arten: anmdatus Sladen; radiosus Lütken. Erstere in der Südsee und im malayischen Archipel, litoral und conti- nental, letztere im südatlantischen und südpacifischen Ocean litoral. 4. Gymnohrisinga Studer 1884. Dorsaltheil des Armes entbehrt des Hautskeletts. Gekreuzte Pedi- cellarien in Querreihen auf dem Arme. — Auf Grund nur eines Armes aufgestellt. Literatur: Studer (526). 1 Art: sarsii Studer; Südsee litoral. 5. Frcijella Perrier 1885. Scheibe klein, 6 — 13 Arme. Rückenskelett der Scheibe und des basalen Theils der Arme aus polygonalen dachziegelartigen Platten zu- sammengesetzt, die mit Stacheln und gekreuzten Pedicellarien besetzt sind. Ohne Kiemenbläschen. Keine unpaare Interradialplatte zwischen dem ersten Paar der Adambulacralplatten. Literatur: Alcoek (Ann. Mag. Nat. Hist., 1893); Perrier (407, 411, Talisman 1894); Sladen (503); VerriU (Proc. U. Nat. Mus., 1894). 16 Arten: americana Yerrill, as20cra Verrill, attenuata Sladen, hentliopliyla Sladen, hradcafa Sladen, dimorpJia Sladen, echinata Sladen, cdtvardsi 'Perrier, elegans Yerrill, fragilissima Sla, den, Jieroina Sladen, microspina Verrill, pinnata Sladen, p)olycnema Sladen, remex Sladen, sexradiata Perrier, spinosa Perrier, fuhcrculata Sladen. Fehlen nur in der Südsee, sind mit Ausnahme von americana Tief- seebewohner. 6. Colpastcr Sladen. Scheibe klein, sieben lange Arme. Rückenskelett der Scheibe und System. Brisingidae. 719 des basalen Theils der Arme aus dachziegelartigen Platten zusammen- gesetzt. Mit unpaarer Interradialplatte zwischen dem ersten Paar der Adambulacralplatten. Literatur: Sladen (503). 1 Art: scidigcnda Sladen; nordatlantischer Ocean abyssal. Zweifelhafte Gattungen: IhjmenodiscusV qxx'iqv 1880 mit if. agassisii Perrier Antillenraeer, wahrscheinlich Jugendform einer Br\ Brisingastcr de Loriol 1884. 46^ 720 Seesterne. E. Geographische Verbreitung. 1. Die horizontale Verbreitung. Die Seesterne sind in allen Meeren heimisch. Wir treffen sie in den kältesten wie in den tropischen Gegenden an. Eine Darstellung ihrer geographischen Verbreitung gab Perrier (402), während besonders für das Mittelmeer durch die Arbeiten von v. Marenzeller (337) und Ludwig (302, Seesterne, Fauna u. Flora Neapel) ihre Biologie bekannt geworden ist. Wenn wir die einzelnen Familien der Asteriden zunächst ins Auge fassen, so sehen wir wie einzelne als Kosmopoliten über alle Meere ver- breitet sind. Hierher gehören die Astropectiniden, die an Arten am reichsten, zugleich eine gleichmässige Verbreitung zeigen, was sich von den übrigen kosmopolitischen Familien nicht sagen lässt. Die Familie der Asteriden ist ebenfalls kosmopolitisch, allein sie unterscheidet sich von den Astropectiniden dadurch, dass die Zahl ihrer Arten in den kälteren Meeren überwiegt. Dasselbe gilt auch für die Echinasteriden und Solasteriden, welch letztere Familie besonders den nordatlantischen Ocean bevölkert. Andere Familien hingegen leben vorzugsweise in den wärmeren Meeren, wie die Linckiiden, deren Gattungen im indischen und südpacifischen Ocean sowie im malayischen Archipel vorherrschen. Für die Goniasteriden ist das Centrum ihrer Verbreitung die Westküste Australiens, der malayische Archipel und die Südsee. Ihre Zahl nimmt ab nach dem Osten, sodass man an der pacifischen Küste von Amerika nur wenige Arten antrifft. Ebenso gering sind sie in den europäischen Meeren und im atlantischen Ocean vertreten. In dieselbe Gruppe sind beispielsweise die Pterasteriden, Porcellan- asteriden und Brisingiden zu rechnen, deren grössere Zahl in den kälteren Zonen lebt, während die Asteriniden, mit Ausnahme der Gattung Asterina, die wärmeren Meere bevorzugen. Gehen wir die einzelnen Gattungen durch, so können wir diese ebenfalls in zwei Gruppen eintheilen. Zur ersten gehören die Kosmopoliten, zur zweiten solche, deren Arten nur eine beschränkte Verbreitung haben. Als Typus der ersten Gruppe kann die Gattung Astcrias gelten, der sich Pentagonaster, Asterina und Astropectcn anschliessen. Diese Gattungen sind zugleich die an Arten zahlreichsten, sodass Perrier den Satz auf- stellte, dass die geographische Ausbreitung mit der Zahl der Arten zunehme. Zur zweiten Gruppe zählen wir die Gattungen Plutonastcr, die bis auf zwei Arten im nordpacifischen Ocean leben, oder wie Goniojyecten, Geographische Verbreitung. 721 Marginasfer und Rhegaster ausschliesslich auf den nordatlantischen Ocean beschränkt sind. Je geringer die Artenzahl ist, desto kleiner ist der Bezirk ihrer Verbreitung. So ist die Gattung Cyccthra mit ihren wenigen Arten auf den südatlantischen, Odinia auf den nordatlantischen Ocean angewiesen. Aehnliche Verhältnisse linden wir wieder, wenn wir die Verbreitung der Arten betrachten. Zwischen der Ostküste von Nordamerika und der europäischen Westküste, also dem atlantischen Ocean, finden wir keine Beziehungen. Ihre Arten sind verschieden und nur die hyp erb oräis eben Arten, die auch in der Tiefsee leben, sind beiden Kegionen gemeinsam, so Crihrdla oculata, Fteraster müitaris u. A. An der Ostküste Südamerikas und der Westküste Afrikas hingegen treffen wir tlieilweise dieselben Formen an; zwischen der Ost- und Westküste Amerikas, zwischen dem mittelländischen und dem rothen Meere bestehen jedoch keinerlei Be- ziehungen. Von besonderem Interesse ist der Parallelismus zwischen den Arten der arktischen und antarktischen Fauna, auf den Perrier (417) besonders hingewiesen hat. Die folgende Liste zeigt diese frappante Erscheinung. Arktisch: Antarktisch: 1. Brisinga coronata Sars entspricht Ldbidiaster radiosus Lov. 2. Pedicellaster fypicus Sars ,, PediceUaster scaher E. Sm. 3. Stichastcr roseiis Müll. ,, SticJiaster aurantiacus Meyen. 4. Crihrdla oculata Linck ,, Cr. pagenstedieri Stud., hyadesi Perr. u. studeri Perr. 5. Lojjliasterfurcifer Dnh.u.Koi: ., Lophaster levinseni Perr. 6. Crossastcr papposus Fabr. ,, Crossaster australis Perr. 7. Pentagonaster grantdaris'M.uW. ,, Pentagonaster austrogranidaris Perr. 8. Hippasteria plana Linck ,, Hippasteria magdlanica Perr. 9. Porania pulvillus Müll. ,, Porania antarctica E. Sm. 10. Goniopecten christi Düb. u. ,, Goniopccten fleuriasi Perr. Kor. 11. Ctenodiscus corniculatus ,, Ctenodiscus australis Lütk. Linck. 12. Ptcraster militaris Müll. u. „ Pteraster ingoufi Perr. u. Pt Trosch. inermis Perr. Eine ausführliche Betrachtung verdienen die Seesterne des Mittel- meeres, deren horizontale Verbreitung besonders durch Ludwig (See- sterne in Fauna u. Flora d. Golfes v. Neapel, Monographie 24, 1897) eine eingehende und erschöpfende Darstellung gefunden hat. Es sind 24 Arten, die zur Zeit aus dem Mittelmeer bekannt sind. Diese sind in der Weise vertheilt, dass die Zahl der Arten von Westen nach Osten abnimmt, sodass von den 24 Arten in der Adria nicht weniger als 8, 722 Seesterne. im übrigen östlichen Becken des Mittelmeers sogar 10 fehlen. Keine einzige Mittelmeer- Art kommt, wie wir schon anführten, im rothen Meere oder im weiteren Gebiete des indopacifischen Meeres vor. Wohl aber finden sich nicht weniger als 21 Mittelmeer- Arten im östlichen atlantischen Ocean. Nur 3 scheinen nach Ludwig bei dem jetzigen Stande unserer Kenntnisse nach aussen von der Strasse von Gibraltar zu fehlen: Astro- pectus spinulosus, jonsfoni und Odontastcr mediterrancus. Die letztgenannte Art lebt aber nach Ludwig westlich der Gibraltar-Strasse; die beiden Astropectenarten haben sich aber vermuthlich entweder als Varietäten von einer oder als Bastardformen von zwei der drei anderen mittel- meerischen Astropecten- Arten abgespalten und dann allmählich zu selb- ständigen Arten ausgebildet (Ludwig). Für die 22 Arten nimmt dieser Forscher an, dass sie aus dem östlichen atlantischen Ocean in das Mittel- meer eingewandert seien, während zwei Arten autochthone Mittelmeer- Formen sind. Keine von ihnen scheint südwärts vom Aequator vorzu- kommen, während einzelne, wie Luidia ciliaris und sarsi, Palmipes luemhranaceiis und Ästerias glacialis in dem nördlichen Theil der Nordsee eindringen. 2. Verticale Verbreitung. Man unterscheidet jetzt drei von oben aufeinanderfolgende Schichten oder Zonen des Meeres, nämlich die litorale (0 — 300 m), die continentale (301 — 1000 m) und die abyssale (mehr als 1000 m). Der Antheil, den die einzelnen Familien an der Bevölkerung dieser drei Zonen haben, ist sehr verschieden. Auch hier können wir verschiedene Gruppen unter- sclieiden, indem einzelne Gattungen in allen drei Zonen gleich heimisch sind, andere in einer derselben, aber auch in die anderen Vertreter senden, während man endlich eine dritte Gruppe aufstellen kann, deren Gattungen ausschliesslich eine Zone bewohnen. Zu der ersten Gruppe gehörten von den Archasteriden die Gattung Pontaster. Von den Solasteriden gehören folgende Gattungen hierher: Die Gattung Crossastcr treffen wir in allen drei Zonen an, einzelne Arten, wie affmis, papposus, können sich den verschiedensten Temperaturverhält- nissen anpassen. Dasselbe gilt für Lopliaster, Korethraster und Zoroaster. Auch die Pterasteriden gehören hierher. Die Gattung Ptcrastcr setzt sich aus Arten zusammen, die theils in allen drei Zonen, theils in nur einer leben, sei es die litorale, continentale oder abyssale. Die Arten von Ctenodiscus sind in allen Zonen gleich heimisch. In die zweite Gruppe gehören zum Beispiel die Gattungen: Ästerias, Ästropecten, Luidia, Ophidiaster, Pedicellaster, litorale Gattungen, was aber nicht hindert, dass einzelne Arten auch in die continentale, ja abyssale Zone hinabsteigen. Für die Tiefseegattungen Pararchaster , Plutonaster, Goniopectcn, Hymenaster gilt dasselbe, das heisst einzelne Arten verbreiten sich auch in die minder tieferen Zonen. Die dritte Gruppe wird von einer grösseren Zahl von Gattungen zu- Geographische Yerhreitung. 723 sammengesetzt. Ausschliesslich litoral sind die Gattungen Änthenea, Fcnfnceros mit ihren vielen Arten, Nidorella, Ciikita, Cijcdhra, Fatiria, Nepanthia, Astcrina, Bisasterina, Palmipes, Fromia, Ferdina, LincMa, Leiaster, Nardoa, Narcissia, Metrodira, Mithrodia, Heliaster. Als aus- schliessliche Tiefseegattungen sind folgende hervorzuheben: die Subfamilie der Forcellanasterinae: Di/taster, Porcellanaster, Styracaster, Hyphalaster, die Gattung Benthaster und Andere mehr. Aus den Untersuchungen besonders vonAgassiz, Perrier, Diiben und Koren, Sladen, v. Marenzeller, Ludwig scheint hervorzugehen, dass die Zahl der Arten und besonders die der Individuen succesive nach der Tiefe zu abnimmt. Die meisten Arten scheinen die Tiefe von 300 — 1000 m zu bewohnen, doch ist zu hoffen, dass bei einer ausge- bildeteren Teclmik des Dredschens auch aus den tieferen Schichten eine grössere Zahl von Asteriden erbeutet werden wird, wie Marenzeller überzeugt ist. Zu den Arten, die im seichten Wasser leben, und von denen einzelne in die litorale und abyssale Zone hinabreichen, treten in der letzteren neue Arten hinzu, die nur ihnen eigen sind. Die Anzahl der Arten, die beispielsweise aus der litoralen Zone in die continentale und abyssale hinabgehen, ist in den einzelnen Meeren verschieden. Nach Marenzeller ist im Mittelmeer ihre Zahl weit grösser als im atlantischen Ocean. Auch die Zahl der Arten aus der continentalen Zone, die die abyssale beleben, ist im Mittelmeer viel grösser, sodass die continentalen Arten über die abyssalen derart in der Mehrheit (12 gegen 1 Art!) sind, dass man von einer abyssalen Echinodermenfauna im Mittelmeer gar nicht sprechen kann, ein Kesultat, zu dem auch Ludwig speciell für die See- sterne gekommen ist. Man kann nur, wenn man im Mittelmeer mit Ludwig in der 100 m- Linie eine Grenzlinie sieht, von 6 Arten des tiefen Wassers, die diese nicht überschreiten, die übrigen 18 die im niedrigen Wasser leben, unterscheiden. Die grösste Tiefe, aus der Challenger Seesterne dredsclite, beträgt 2900 Faden. Aus dieser Tiefe wurde Freyella heroina erbeutet. Die grösste Tiefe, aus welcher der Talisman und Travailleur Seesterne heraufbrachten, betrug 5005 m {Crenaster semispinosus). 724 F. Physiologie und Oecologie. I. Function einzelner Organe und Organsysteme. 1. Die Haut. Der Körper eines Seesterns besitzt einen Flimmerüberzug, der dafür sorgt, dass ununterbrochen, auch während der Euhe, auf der Oberfläche eine Wassererneuerung stattfindet. So wird auch den Kiemenbläschen fortwährend neues Wasser zugeführt. An jungen Seesternen lässt sich leicht feststellen, dass die ganze Oberfläche wimpert; bei älteren Formen scheinen stellenweise die Wimpern verschwunden zu sein. Bei Ästerias fand ich aber die Wimpern bei geeigneter Conservirung auch an aus- gewachsenen geschlechtsreifen Exemplaren vor. Einzelne Arten zeichnen sich durch eine geschmeidige, fleischige, selbst schleimige Oberfläche aus, die eine Folge der secretorischen Thätig- keit von Drüsenzelleu ist (s. S. 506 f.). Hautdrüsen, wie sie bei EcJii- naster sepositus früher und Crihrella ocidata jüngst durch Ludwig be- schrieben worden sind, sind unzweifelhaft weiter verbreitet, als man jetzt annimmt. Lediglich die einer Untersuchung im Wege stehenden Schwierigkeiten haben ihr Bekanntwerden verhindert. Neuerdings beschreibt V. Maren Zell er (Denkschr. Akad. Wien, Bd. 62) bei einer neuen Echinaster-Art von den Salomons- Inseln {E. callosus) Hautdrüsen, die weit in die Cutis hineinragen und mit denen der genannten Art grosse Aehnlich- keit besitzen. Dass einzelne Arten der Drüsenzellen, so die Cuenot'schen maulbe erförmigen Drüsen, zur Vertheidigung dienen, also kleinere Thiere durch ihr Secret zu lähmen oder zu töten vermögen, ist sehr wahrscheinlich. (Delle Chiaje 84, Cuenot, Ludwig.) Die Seesterne sind unter allen wirbellosen Thieren die am besten bewehrten. Ihre feste durch Kalkplatten gestützte Haut mit Stacheln aller Art, Granula, Paxillen, Pedicellarien macht sie zu unangreifbaren Thieren. Dazu kommt noch, dass sie nach Parker (396) Gifte, Leuco- maiin, produciren sollen, durch die der Tod kleiner Thiere, selbst Katzen, wie Versuche zeigten, verursacht werden kann. Die chemische Zusammensetzung der Haut. Die organische Gerüstsubstanz der Asteridendecke ist nach Krukenberg ein Eiweiss- körper, der sowohl von Pepsin wie von Trypsin zum grössten Theil ver- daut wird. Weiter beschreibt Krukenberg einen Farbstoff, den er von Ästropeden aurantiacus gewonnen hat, als Asterocyanin. Ueber das Pigment desselben Seesterns hat Heim (220) Untersuchungen angestellt, Die normale rothe Farbe ist ein Lutein. Die violette Farbe, die diese Art oft annimmt, soll von einer Alge bedingt werden. Eine ausführliche Untersuchuno- über dieses Thema steht zur Zeit noch aus. Physiologie. Sinnesorgane 725 2. Das Nervensystem. (Tast-, Geruch-, Geschmack- und Lichtempfindungen, Autotomie, Abwehr- und Fluchtbewegungen.) • Die Empfindungen der Seesterne beruhen auf besonderen Sinnes- werkzeugen, lieber die ganze Haut vertheilt sind Epithelsinneszellen, die bald einzeln, bald in Gruppen gestellt sind (Hamann 212), so in den Spitzen der Ambulacralfüsschen , die als Tastorgane functioniren. Als Tastorgane sind insbesondere die terminalen Fühler und Füsschen an den Spitzen der Arme anzusprechen. Der terminale Führer gleicht in seinem ausgestreckten Zustande einem Füsschen. Das Epithel ist ebenso ver- dickt, wie es sonst an den Spitzen der Ambulacralfüsschen der Fall ist. Die „Tastfüsschen", so nennen wir die in der Umgebung des terminalen Fühlers an der Spitze jeden Armes sich findenden Gebilde, besitzen keine Saugplatte; ihr Apikaiende ist conisch zugespitzt. Auch fehlen ihnen, wie ich gezeigt habe, Kalkeinlagerungen. Die Nervenschicht ist in den Tastfüsschen weit stärker entwickelt als in den Saugfüsschen. Betrachtet man einen Ästerias in Bewegung, so sieht man das Ende jeden Armes in die Höhe gekehrt, sodass der Augenwulst nach oben gewendet ist. Zugleich aber sind die Tastfüsschen in lebhafter Bewegung begriffen. Sie tasten im Wasser hin und her; falls sie an einem im Wege liegenden Gegenstand anstossen, wird derselbe nur immer von neuem betastet, ohne dass es aber zu einer Anhaftung käme. Sie dienen mithin nur als Tastorgane. Durch Nagel's*) Versuche ist es aber sehr wahrscheinlich geworden, dass die Tastfüsschen wie die Ambulacralfüsschen überhaupt, in besonders hervorragendem Maasse der Sitz eines Schmeck Vermögens sind. Ihre Nervenapparate, die Epithelsinneszellen, sind Wechselsinnes- organe des chemischen und mechanischen Sinnes. Prouho (437) hingegen erblickt in den Tastfüsschen Geruchs- organe. Der Geruch ist beim Aufsuchen der Nahrung nach diesem Forscher der leitende Sinn. Er bezeichnet die Tastfüsschen als „Palpen". Sie functioniren also in derselben Weise wie die Fühler der Käfer, eine Ansicht, die viel für sich hat. In welch ausserordentlicher Weise der Tastsinn bei den Seesternen ausgebildet ist, das geht aus den weiter unten beschriebenen Bewegungen hervor, die zum weitaus grössten Theile durch periphere Erregung von Tastnerven (theils vom dorsalen Integument aus, theils von den Saug- füsschen her) veranlasst werden (Frey er 436). Tiedemann (545) schrieb den Seesternen bereits Geschmackssinn zu. Er folgerte ihn aus der Art der Nahrungsaufnahme. Der Seestern stülpt seinen Magen hervor, wie wir in einem späteren Kapitel sehen *) Vergleichend-physiologische und anatomische Untersuchungen über den Geruchs- und Geschmackssinn und ihre Organe, mit einleitenden Betrachtungen aus der allgemeinen vergleichenden Sinuesphysiologie, Heft 18, Bibliotheca zoologica, hg-b. von Lcuckart und Chun, 1894. 726 Seesterne. Averden, sobald er auf Nahrungssuche geht, und prüft die ihn berührenden Dinge, indem er dann einzelne aufnimmt, andere nicht. Es muss ihm also ein Unterscheidungsvermögen zukommen. Ich meine, dass man den Sitz des Geschmacksvermögens in die Mundhaut verlegen muss, deren Sinnesepithelzellen mit ihren langen Cilien und dem basalen Nervenring eine solche Deutung geradezu herausfordern. (Vergl. Hamann, Asteriden, Taf. 6, Fig. 54). Frey er (436) ist folgender Meinung. Die Wahl der zur Ernährung- tauglichen Thiere und Thiertheile wird nach ihm jedenfalls viel mehr durch die Unterscheidung flüchtiger chemischer dififerenter Stoffe, d. h. durch einen Geruchssinn ermöglicht. Jedoch ist, fährt er fort, die Existenz specifischer Geschmacksnerven an der Mundöffnung nicht aus- geschlossen. Sie aber an der Spitze der Ambulacralfüsschen zu vermuthen scheint mir das Unwahrscheinlichste zu sein. Einen gut ausgebildeten Geruchssinn schreibt Komanes (455) den Seesternen zu. Er experimentirte mit hungernden Seesternen {Ästerias rubens), denen er ein bis zwei Zoll vom Ende des terminalen Fühlers ein Stück einer Krabbe vorhielt. Die Thiere bewegten sich in der Eichtung der Nahrung und, indem Komanes die Nahrung fortzog, konnte er die Seesterne in jeder beliebigen Richtung sich bewegen lassen. Die Augen kommen hierbei nicht in Betracht, da auch amputirte Exemplare, ja selbst solche mit weiter gekürzten Radien dem Futter nachgingen. Er verlegt den Geruchssinn auf die ganze Länge der Bauchseite, da Krabbenstücke, die sie auf dem Rücken mit herumtragen, keinerlei Eindruck machten. Frey er prüfte diese Versuche an anderen Arten nach. Wenn er nicht konstante Resultate erhielt, so lag es daran, dass er die Thiere vorher nicht hatte hungern lassen. Die Lichtempfindlichkeit der Seesterne hat zuerst Tiedemann (545) beobachtet. Er beschreibt, wie sie sich im belichteten Theile ihres halb bedeckten Behälters versammelten, und schloss, dass es die Haut sei, die lichtempfindlich sei. Durch Ehreuberg's Entdeckung der auf der Ventralseite des terminalen Fühlers gelegenen Augenflecke wurde es wahrscheinlich, dass diese das Licht allein empfinden können. Romanes (455) fand dementsprechend, dass geblendete Ästerias rubens sich nicht wie die mit Augen versehenen, im helleren Theile ihres Aquariums an- sammelten. Frey er konnte an den Seesternen des Mittelmeeres diese Funde bestätigen. Seine Versuche jedoch, die er zur Früfung des Farben- sinnes anstellte, hatten ein völlig negatives Resultat, Doch sind seine Versuche in diesem Funkte nicht erschöpfend. Dass die Seesterne licht- empfindliche Nerven besitzen, gilt für Frey er erwiesen, da die Richtung der Bewegung oft direct durch die Lichtempfindung bestimmt wird. Loeb (Ueber Geotropismus bei Thieren, Arch. f. d. ges. Fhysiol., Bd. 49, 1891) ist der Meinung, es genüge zur Erklärung einzelner Be- wegungen der Seesterne, wie beispielsAveise des Dranges nach der Licht- quelle, die Annahme eines negativen Geotropismus oder positiven Hello- Physiologie. Sinnesorgane. 727 tropismiis. Ich gehe hier auf diese Ansichten nicht weiter ein, da sie durch Verworn (Arch. f. d. ges. PhysioL, Bd. 50, S. 423—472) treifend zurückgewiesen worden sind. Durch Annahme des Geotropismus u. s. w. ist nur der äussere Erfolg des Reizes hezeichnet, der specielle Mechanismus und der psychische Act dabei muss in jedem Falle genau untersucht werden. Ueber den Gehörsinn wissen wir nichts. Ein besonderes Organ ist nicht bekannt geworden. Die Seesterne werden daher die Schallreize vermuthlich nur als Erschütterung empfinden (Frey er). — In welcher Weise sind die Seesterne gegen chemische und mecha- nische Reize empfindlich"? Auch diese Frage hat Frey er durch eine grosse Zahl von Versuchen zu lösen versucht. Aus seinen mannig- fachen Versuchen geht hervor, dass die auf Berührung, Erwärmung, auf einige chemische Reize ähnlich reagiren wie auf elektrische. Berührt man die ausgestreckten Saugfüsschen, so entleeren sie aus ihren Höhlungen durch Contraction der Muskelfasern ihrer Wandung das Wasser in die Ampullen, wogegen auf Reizung der Ampullen ihre Ent- leerung in die Saugfüsschen stattfindet (Tiedemann). Diese Retraction erfolgt nach jeder leisen Berührung und zeigt ihr Ausbleiben einen ab- normen Zustand, Absterben, Erschöpfung, Vergiftung an. Nach chemischer Reizung, etwa durch ein Minimum von Säure oder destillirtes Wasser erfolgt ebenfalls diese locale Retraction. Dasselbe ist der Fall nach Einwirkung einzelner Gifte, wie Nicotin, Alkohol, Chloroform. Jeder ventrale oder dorsale Reiz verursacht nach Frey er stets die Einziehung der Füsschen, niemals aber das Ausstrecken. Nur wenn ein localer dorsaler Reiz irradiirt, so ist stets eine allgemeine Ausstreckung vom Centrum aus die Folge, niemals ein Einziehen. Frey er nennt diesen Satz das Gesetz der ambulacralen Bewegung. Die Autotom ie. Eine räthselhafte Erscheinung ist die Selbst- amputation des Armes oder eines Theilstückes eines solchen seitens des Seesternes. Frey er erzählt, wie er einen Asterias glaciaUs in die Hand genommen hatte ohne ihn zu drücken, und wie das Thier, fortkroch und dabei einen Arm zurücklies. Erwärmt man diese Seesterne im Meer- wasser über 34*^ hinaus, so brechen die Arme schon beim Anfassen leicht ab. Bindet man einen Ästerias an Gläser unter Wasser fest, so tritt die Selbstamputation nach einigen Tagen ein. Bei Liiiäia ciliaris kann man durch Reizung einer beliebigen Stelle der Rückenhaut eines seiner sieben Strahlen die Ablösung des distalen Stückes von der Reizstelle an herbei- führen, „während es sehr schwer und in der gleichen Zeit oft unmöglich ist, ohne Instrumente mit den Händen allein einen ebensolchen Strahl so glatt abzubrechen" (Frey er). A b w e h r b e w e g u n g e n. R o m a n e s u. E w a r t (455) haben bei Ästerias beobachtet, wie nach dorsaler Reizung eines Strahles der Seestern mit dem Nachbarstrahl darüber hinfahre, als wenn er etwas abwischen wollte, eine Beobachtung, die Frey er anzweifelt. 728 Seesterne. Fliiclitbewegungen. Nach künstliclier, starker Keizimg treten regelmässig- Fluclitbewegungen ein, selbst nach einem Schnitt durch einen Kadius fliehen die Thiere nach Eomanes u. Ewart in gerader Linie, nach Reizung zweier Stellen in der Diagonale. Frey er konnte diese Angaben nicht bestätigen, er sah sogar einen Asterias glacialis sich nach der Reiz- stelle bewegen. Isolirte Radien kriechen in der Regel fort von der Reiz- gegend. Weiter stellte Preyer Versuche an, die ergeben sollten, ob Seesterne sich aus ungewöhnlichen, von ihnen niemals erlebten Situationen befreien könnten, und bejaht diese Frage. Es würde zu weit führen, auf alle diese Versuche einzugehen; nur so viel sei bemerkt, dass Preyer den Boden des Thatsächlichen verlässt, wenn er auf Grund aller seiner Versuche den Seesternen Ueberlegung und Intelligenz zuschreibt, die Fluchtbewegungen gar als bewusste ansieht, während wir es mit echten Reflexbewegungen zu thun haben. Die Einwirkung verschiedener Gifte. Durch Vulpian (564), Steiner, Preyer (436), Stassano (Mem. Soc. Biol., Paris 1883), Danilewsky (Pflüger's Arch. f. Physiol. Bd. 51, 1892), Demoor und Chapeaux (108) u. A. wurden Versuche über die Einwirkung von Giften auf lebende Seesterne unternommen. Gegen Curare, das ihnen in ziemlicher Menge injicirt worden war, waren sie ziemlich lange unempfindlich. Das Vermögen der Selbstwendung blieb ihnen noch stundenlang erhalten. Selbst in Curarelösungen gebracht, verminderten sich die Bewegungen der Saug- füsschen nicht erheblich. Aehnliches gilt von Blausäure. Entgegengesetzt verhielten sie sich gegen Nicotin. Die Füsschen werden contrahirt und es kommt zu keiner Selbstwendung. Auch gegen Chloroform sind sie ungemein empfindlich, erholen sich aber in frisches Meerwasser gebracht bald von der Chloroformnarkose (Preyer). Im Süsswasser tritt eine Starre ein; in wenigen Augenblicken verlieren sie das Vermögen sich zu wenden und die Füsschen zu strecken. Nach 10 Minuten {Asterias glacialis) war auch die mechanische Reizbarkeit erloschen. Jetzt in See- wasser gelegt, versuchte sich Asterias zu wenden und erholte sich binnen 12 Stunden vollständig. Eine gleiche Empfindlichkeit besitzen Seesterne gegen Temperaturerhöhungen (Preyer, Demoor u. Chapeaux). 3. D i e B e w 0 g u n g e n. (Ortswechsel, Kriechen, Klettern, Anhoftung, Selbstwendung.) Die Seesterne bewegen sich langsam vermittels ihrer Ambulacral- oder Saugfüsschen nur auf fester Unterlage fort, dabei auf die oft einge- krümmten Arme gestützt. Die Saugfüsschen können sich sehr verlängern und am Boden, Felsen, an beweglichen festen Körpern im Wasser an- saugen. Der Act des Ansaugens beginnt mit einer Streckung des Füsschens, indem die Endplatte mit dem muskelfreien Ringwulst gegen die Wand gedrückt wird. Dies o-eschieht durch die Füllung des Füsschencanales Physiologie. Bewegungen. 729 vom Wassergefäss aus. Jetzt zieht sich durch Contraction der Längs- muskelfasern, die den centralen Canal umfassen, die Endplatte (Saugplatte) zurück, während der überstehende Rand luftdicht an der Wand haften bleiben muss, da er nicht mit zurückgezogen wird, während die Platte wie ein Stempel in einer Spritze zurückgeht und der Wasserdruck sammt dem Luftdruck von aussen auf das Füsschen wirkt. So ist ein kleiner luftleerer oder luftverdünnter mit Wasserdampf erfüllter Raum am Ende des Saugfüsschens, im Centrum der Saugplatte, entstanden. Die An- saugung ist so fest, dass bei einer gewaltsamen Loslösung des Thieres von der Haftfläche die Füsschen statt sich zu lösen, zerreissen. Die LoslöSLing kommt dadurch zu Stande, dass Wasser vom radialen Wasser- gefäss aus in die Füsschen (vermittels der Ampulle) getrieben wird, sodass durch den inneren Druck der äussere Druck compensirt wird, der leere Raum verschwinden muss und die Saugplatte nicht mehr adhäriren kann (Preyer). Eine andere Frage ist die, wie heften sich diejenigen Arten an, deren Ambulacralfüsschen nicht mit einer Platte versehen sind, sondern ein kegelförmig zugespitztes Ende besitzen. Hierher gehört Astropectcn. Solche Seesterne kommen im freien Leben kaum in die Lage sich fest- zusaugen. Die genannte Gattung lebt im Meere auf sandigem Boden. Die Füsschen sind zugespitzt, damit sich der Seestern in den Sand bohren kann. Die Frage also, ob er sich mit dem spitzen Ende des Füsschens festsauge, oder ob er die Füsschenspitze seitlich anlege, ist dahin zu beantworten, dass er normaler Weise weder das eine noch das andere thut. Im Aquarium bewegt er sich wie auf Stelzen, aber zum Ansaugen kommt es nicht, und will er an der Glaswand hinaufklettern, so stürzt er unfehlbar herab. Das Kriechen und Klettern. Die Seesterne mit echten Saug- füsschen vermögen nicht nur auf horizontalen Flächen sich nach allen Richtungen zu bewegen, sie sind auch im Stande verticale Flächen hinauf- zukriechen. Wie Tiedemann (545) genau geschildert hat, geht die Fortbewegung in der Weise vor sich, dass die Füsschen in der Richtung der Ortsveränderung vorgestreckt werden, sich festsaugen und den Körper durch ihre Contraction nach sich ziehen. Dabei wechselt Einziehen und Wiederausstrecken der einzelnen Füsschen ununterbrochen ab. Hierdurch bewegen sie sich ziemlich schnell. Nach Romanes und Ewart legt ein Astropcden aurantiacus in einer Minute 30 — 60 cm zurück. Bei dieser Art ist die Bewegung eine andere als bei den mit Saugfüsschen ver- sehenen Arten. Sie geht wie auf Stelzen, indem das Ansaugen an den Boden und damit das Nachziehen des Körpers wegen der Rückbildung oder mangelhaften Ausbildung des Saugapparates der Füsschen durch ein Heben und — nach der plötzlichen Entleerung und Einziehung der letzteren eintretendes — jähes Niedergehen des ganzen Thieres ersetzt wird (Preyer). Andere Arten, wie Asterias rtibens, kriechen in einer Minute 5 — 8 cm. An verticaler Glaswand legte eine grosse Asterias 730 Seesterue. glacialis in horizontaler Eiclitimg über 10 cm in einer Minute zurück. Am langsamsten bewegen sich diejenigen Arten, deren Arme mehr oder weniger mit der Scheibe verbunden sind, wie Asterina, Falmipes. — Ab- getrennte Arme kriechen und klettern noch tagelang vor- oder rückwärts, aber immer ziellos, es ist also zum Umherkriechen der centrale Nervenring nicht nothwendig. Ist jedoch ein Stück von ihm am losgelösten Arm vorhanden, so erfolgen die Bewegungen wie bei einem intacten Indivi- duum, da der Schlundring die Coordination der Bewegungen bedingt (Preyer). Beim Klettern sollen sich nach Romanos und Ewart (455) die Pedicellarien betheiligen. Jedenfalls ist dies aber nicht ihre Haupt- function. Die S e 1 b s t w e n d u n g. Legt man Seesterne auf den Rücken , so drehen sie sich mit Hilfe ihrer Füsschen um, und zwar mit dem einen Arme beginnend, in etwa Va — 1 Minute {Asterias rubens). Auch Frag- mente von Armen, oder ganze Arme, besitzen dieses Vermögen der Selbst- wendung. Ebenso wenden sich die Individuen nach Ausschaltung einzelner Armabschnitte. Wird jedoch vom Munde aus der Nervenring fünfmal {Astropeden) durchschnitten, dann verliert das Thier nach Vulpian, Romanes und Ewart dieses Vermögen, nach Preyer soll es aber auch jetzt noch erhalten bleiben. Astropecten kann sich auch ohne Betheiligung seiner Füsschen wenden, indem, wie Romanes und Ewart beschreiben, sich seine Scheibe hebt, auf den Spitzen von 3 — 4 Armen ruht und nun, zwei unterschlagend, die freigehaltenen oben herumwirft (vergl. Preyer). Aus den Untersuchungen der verschiedenen Forscher geht hervor, dass bei den Seesternen jeder Theil, sei er peripher, sei er central gelegen (Stücke des Armes, Scheibe allein), das Selbstwendungsvermögen besitzt und nach der Isolirung bethätigt. Dieser Satz gilt aber, wohlgemerkt, nur für die Astcriden, nicht aber für die Ojjhiurm und andere Echinodermen ! 4. Das Wassergefässsystem. (Locomotorische, respiratorische Function.) Da das Wassergefässsystem in engster Beziehung zur Bewegung steht, schliessen wir es hier an. Seine Function ist in erster Linie, die Ambulacralfüsschen mit Flüssigkeit zu versorgen; es dient also der Be- wegung. Die Frage, ob durch die Madreporenplatte und den Steincanal Wasser eingeführt werde, oder ob durch diese Organe Flüssigkeit nach aussen geführt werde, ist merkwürdiger Weise verschieden beantwortet worden. Hartog(216) hat zu verschiedenen Malen betont, dass die Function beider excretorisch sei, der Flüssigkeitsstrom bewege sich von innen nach aussen und das Madreporalsystem sei homolog einem Nephridium, eine Ansicht, der alle übrigen Echinodermenforscher jedoch widersprechen, so Perrier, Prouho, Cuenot und Ludwig. Ludwig wies experimentell nach, dass die Strömung sicli in den Porencanälchen der Madreporenplatte Physiologie. Wassergefässsystem. Athmung. Escretion. 731 und im Steincanal von aussen nach innen bewege, und dass durch die Wimperhaare der Wandungszellen ein Strom in dieser Kichtung erhalten werde. Diesen Ausführungen hat sich Cuenot (96, 99) vollständig an- geschlossen. Diesen Ansichten gegenüber, denen beizupflichten ist, möchte ich aber eins betonen : die Zellenauskleidung des Steincanales besteht keines- wegs aus gleichgrossen Zellen. Wie ich früher (212) zeigte, kommen neben den langen Wimperzellen niedrige Zellen vor, die besonders die Schneckenwindungen, die in das Lumen des Steincanales hineinragen, besetzen. Ich nehme deshalb wie früher an, dass neben der Strömung nach innen auch eine solche nach aussen statt hat. Wo sollte auch das fortwcährend eingeführte Wasser schliesslich bleiben! Es ist deshalb wahrscheinlich, dass die Inhaltsflüssigkeit des Wassergefässsystems auf demselben Wege, wie sie eingeführt wird, auch wieder ihren Ausweg findet, und dass somit ein Theil der Poren der Madreporenplatte als aus- führende anzusehen ist. Das wird noch wahrscheinlicher, wenn wir be- denken, dass einzelne peripher gelegene Poren mit dem schlauchförmigen Canal in Verbindung stehen (vergl. oben S. 653). Wenn man aber dem Wassergefässsystem eine zweite Function, nämlich eine respiratorische, zuschreibt, so wird die eben ausgesprochene xinsicht noch wahrschein- licher, denn fortwährende Erneuerung des der Athmung dienenden Wassers ist doch nur möglich, wenn eine der Einfuhr entsprechende Ausfuhr besteht. Die Tiedemann'schen Drüsen und die Poli'schen Blasen. Die ersteren sind Anhangsorgane des Wassergefässringes, in den sie münden. In den Hohlräumen des lappigen Organes trifft man Wander- zellen zu Packeten zusammengeballt, die oft das ganze Lumen aus- füllen. Cuenot sieht daher in diesen Drüsen ebenso wie in den Poli'schen Blasen Lymphorgane. Die Erzeugung der Wanderzellen findet in diesen Drüsen statt, indem sich Zellen des die Hohlräume aus- kleidenden Epithels loslösen. Kowalevsky (267) erklärte die Tiede- mann'schen Körper für Excretionsorgane, da die Inhaltszellen in das Wassergefässsystem injicirtes Carmin aufgenommen hatten. Das thun aber die Wanderzellen überhaupt. 5. Athmungs- und Excretionsorgane. Dem Wassergefässsystem schrieben wir bereits eine respiratorische Function zu. Es kommt ihm in dritter Linie auch eine excretorische Function zu. Eigentliche excretorische Organe, Nieren, besitzen die Asteriden nicht. Als die Hauptorgane der Eespiration haben wir die Kiemenbläschen oder Hautkiemen (papulae) anzusehen, die allein bei Brisinga zu fehlen scheinen. In diesen kleinen Blindsäcken, die Fort- setzungen der Leibeshöhle sind, kreist die Cölomflüssigkeit mit ihren Zellen, die durch die Wimpern der Cölomzellen in fortwährender Be- 732 Seesterne. weguiig erhalten werden. Eine weit geringere Bedentvmg für die Kespira- tion haben die Ambiüacralfüsschen, deshalb wurde auch oben diese ihre Nebenfunction nicht mit erwähnt, sondern sie nur als Bewegung»- und Sinnesorgane geschildert. An dieser Stelle müssen die Inhaltszellen der verschiedenen Hohlräume und Organe genannt werden, denen nach Durham (120, 122), Cuenot (97) und Chapeaux (Bull. Acad. K. de Belgique, Annee 63, 1893) die Function von Excretionsorganen zu- kommt. Durham injicirte in die Leibeshöhlenflüssigkeit von Seesternen kleine unlösliche Partikelchen von Farbstoffen und fand, wie Kowalevsky (267), dass die Wanderzellen diese aufnehmen; aber noch mehr, die Zellen, die sich mit ihnen beladen hatten, befördern diese Partikelchen in der Weise aus dem Körper nach aussen, dass sie in den Kiemen- bläschen (papulae) angekommen deren Wand durchsetzen und so aus- wandern. Ebenso nehmen sie unbrauchbare Gewebsstücke des Körpers auf. Nach Chapeaux wandern diese Amöbocyten auch durch die Poren der Madreporenplatte nach aussen. Der Schluss, dass diese Zellen nach Art der Phagocyten functioniren und den Mangel einer Niere ersetzen, ist nach diesen Beobachtungen nicht von der Hand zu weisen. 6. Ernährung. (Darmsystem, Nahrungsaufnahme, Lymphsystem, axiale Drüse, Wand er Zellen.) Im Danntractus kann man folgende Abschnitte unterscheiden: den Schlund, Magendarm mit den Blindsäcken und das Rectum, das ebenfalls kleine Blindsäcke besitzen kann und durch einen After, der fehlen kann, {AstropecÜiiiden) nach aussen mündet. Die Nahrungsaufnahme der Seesterne ist ausführlich wohl zuerst von Deslongchamps (110) beobachtet worden. Er berichtet, dass sie einen giftigen Saft absondern, der die Schliessmuskeln der Auster lähme und sie zum Aufklappen ihrer Schale bringe. Er erzählt, wie er oft mehrere Individuen von Aderias violacca antraf, die mit den Armen in- einander geflochten waren und eine tote Madra stultorum in ihrer Mitte hielten. Sie sassen alle mit dem Munde auf dem schwach geöffneten Rande der Schale und senkten aus der Nähe ihres Mundes fünf gestielte dünnwandige Bläschen dazwischen (offenbar sind Theile des hervorge- stülpten Magens gemeint), aus deren durchbohrtem Ende eine zersetzende Flüssigkeit tropfenweise hervordrang und das Weichthier rasch auflöste. Andere Forscher, so Mac Andrew und Barrett (322), sahen, wie Asterias zwischen seinen Strahlen eine grosse Litorina festhielt und seinen Magen, den er ausgestülpt hatte, bis ins hinterste Ende des Schalengewindes hineinschob. Asterias ruhens verfährt beim Fressen folgendermaassen: Er bringt sich eine Muschel nach Hamann (212) vermittelst der Füsschen und Stacheln der ventralen Körperfläche in die Nähe der Mundöffuung, sodass Physiologie. Ernährung. 733 die Innenfläche des Magens mit ihren grossen flaschenförmigen Drüsen- zellen nach aussen zu liegen kommt. Die Muschel wird vom ausgestülpten Magendarm umfasst und gelangt jetzt tief in die Mundöfi'nung hinein. Dabei ist die Längsaxe der Muschel senkrecht zur Bauchfläche des See- sterns gestellt. Die Muschel wird jetzt von einer klebrigen Flüssigkeit umhüllt, eingespeichelt und öffnet bald ihren Schliessmuskel. Sie wird vollständig ausgesaugt, indem sie tiefer in den Darm hinein gelangt. Später zieht sich der Magendarm zurück und giebt die leeren Schalen frei. Anders geht die Aufnahme beispielsweise bei Astropeden vor sich. A. aurantiacus schluckt kleinere Muscheln in den Darm und man findet diesen oft prall angefüllt von ihnen, sodass durch die Masse der Muscheln die Eückenfläche des Thieres emporgewölbt wird. Solche Exemplare erhielt ich oft in Neapel. Alle diejenigen Arten von Seesternen, bei denen die Scheibe stark ausgebildet ist und die Arme in Folge dessen eine geringere Biegsamkeit besitzen, ernähren sich auf die geschilderte Weise, dass sie die Muscheln und Schnecken lebend in ihren Magen befördern, und sobald die Tliiere ihre Schalen — halb erstickt — öffnen, ihren Inhalt verdauen. Anders ist es nach den schönen Beobachtungen von Schiemenz (Mittheilungen des Deutsclien Seefischervereins, Bd. 12, 1896, S. 102). Allen Seesternen, deren Scheibe klein ist, sodass ihren Armen eine grosse Beweglichkeit geblieben ist, die daher mehr herumklettern, an felsigen Partien mit Vorliebe leben, schreibt er folgende Art der Nahrungsauf- nahme zu. Sie öffnen die Muscheln mit ihren Füsschen, da es bei ihnen ausgeschlossen ist, dass sie die oft grossen Muscheln in ihre kleine Mundöffnung hineinbringen können. Der Vorgang der Oeffnung der Muschelschalen ist folgender. Zunächst bringt der Seestern die Muschel, etwa eine nicht festsitzende Venus, mit Hülfe seiner Füsschen an den Mund, dreht sie hier so um, dass das Schloss der Unter- lage, der Schalenrand gerade dem Munde des Seesterns zugekehrt wird. Während dies geschieht erhebt er seinen Körper, oder besser wölbt ihn über der Muschel und bringt seine Saugfüsschen in der Weise an, dass die eine Hälfte an der einen Schale, die andere an der anderen sich anheftet. Indem auf beide Schalen ein entgegengesetzter Druck ausgeübt wird, öffnet sich endlich die Muschel. Dann stülpt er seinen Magen über die Muschel oder Schnecke, umhüllt sie damit und dringt in ihr Gehäuse ein. Ein mittelgrosser Seestern öffnet eine Venus in 15 — 20 Minuten, die Verdauung ist in 8V2 Stunden (Venus von 3,7 cm Länge) vollendet, zur Verdauung einer Auster von 2V2 cm Durchmesser braucht ein mittelgrosser A. glacialis 4 Stunden. Unzweifelhaft ist dieser von Schiemenz zuerst beobachtete Vorgang der Nahrungsaufnahme weit verbreitet neben dem für Astropccten gültigen und wird das Oeffnen der Schale mit Gewalt in allen Fällen, wo es sich um grosse Nahrungsthiere handelt, stattfinden, während kleine Muscheln, wie ich für A. rubens zeigte, auf die oben geschilderte Weise ihre Bronii, Klassen des Thier-Eeichs. II. 3. 4:7 734 Seesterne. Beute bewältigen werden. Bei allen Seesternen mit kegelförmig zugespitzten Ambulacralfüssclien ist diese Art der Nahrungsaufnahme unmöglich, da sie eines Saugnapfes entbehren und die Spitze keinen Zug auszuüben vermag. Die Verdauung findet im Magendarm statt, dessen Drüsenzellen das verdauende Secret absondern, in dem ein peptisches und tryptisches Enzym vorhanden ist. (Frederiq, 151.) Nach den Untersuchungen von Griffiths (191) und Chapeaux (Bull, de l'Acad., K. des Sciences de Belgique, Annee 63, 1893, S. 227) secernirt die Schlund- und Magen- wandung Fermente, die Fibrin und Stärke umwandeln, ersteres in Pepton, letztere in Glycose. So entsteht eine Fettemulsion. Die fünf Paar radiären Blindsäcke des Magens, in denen nach Griffiths Harnsäure vorkommen sollte, sondern nach Stone (American Naturalist, Vol. 31, 1897, S. 1035) ebenfalls ein dem Trypsin nahestehendes Ferment ab, ferner ein diastatisches und ein Fett zerlegendes; Glycogen fehlt jedoch (vergl. Krukenberg, Unters, phys. Inst. Heidelberg, Bd. 2). Nach Chapeaux dringen die feinen Fetttröpfchen der Emulsion durch die Wand der Blindsäcke, um so in die Leibeshöhle zu gelangen, wie durch Experimente festgestellt wurde. In der Leibeshöhle, die von einer Flüssigkeit erfüllt ist, die aus Meerwasser, in dem wenig Albumin gelöst ist, besteht, bemächtigen sich ihrer die Amöbocyten, die Wander- zellen und lösen sie in ihrer Zellsubstanz auf. Weiter stellte dieser Forscher fest, dass die Wanderzellen auf Pepton keinerlei Wirkung aus- üben. Selbst das in die Leibeshöhle injicirte Pepton war nach 13 Stunden noch nicht verändert, sodass der Schluss nahe liegt, dass die Drüsenzellen der Darmwand nicht nur secernireu, sondern auch das Pepton in einen löslichen Eiweisskörper umwandeln, der in die Ernährungsflüssigkeit gelangt, indem die Wanderzellen sich seiner bemächtigen und ihn in die Gewebe hiueintransportiren, wo er in der Bindesubstanz der Kalkkörper, soweit sie durch die Zellen, die mit einander anastomosiren, gebildet wird, aufbewahrt wird. So erklärt es sich (Cuenot), wie die Seesterne lange Zeit ohne jede Nahrung leben und selbst dann noch ihre in Verlust gerathenen Glieder ersetzen können. Andererseits nehmen die Wanderzellen hier die Producte des Stoffwechsels auf, und bringen sie entweder in die Leibeshöhlenflüssigkeit (?) oder schaffen sie nach aussen in der von Durham beschriebenen Weise, oder aber sie wandern durch die Madre- porenplatte aus. Den Avenig entwickelten Darmlakunen kommt nur eine untergeordnete Bedeutung zu. In jedem Fall haben wir sie aber als absorbirende Organe anzusehen, da ihre Flüssigkeit an Eiweissstoffen reicher ist, als die der Leibeshöhle und Wanderzellen sich in ihnen in besonders grosser Zahl finden. Während früher das Vorkommen von Blutlakunen überhaupt geleugnet wurde, hat sich Cuenot jetzt von ihrem Vorhandensein über- zeugt. Er fand an den radialen Blinddärmen zwei Lakunen und eine pentagonale Lakune am Magen bei Ästerias ruhens und Astcrina gihhosa. (Compt. rend. Acad. Paris 1896.) Physiologie. Vorkommen, Lebensweise. 735 Ich habe anstatt Blutgefässsystem den Namen Lakunensystera, da es sich bei allen Echinodermen um Lücken und Spalten in der Bindesubstanz handelt, vorgeschlagen und finde ihn den Thatsachen am meisten ent- sprechend. Einen besonderen Namen, wie Cuenot will, für die Schizocöl- räume, Lakunen und das Cölom im weitesten Sinne aufzustellen — er spricht von cavites d'irrigation — , halte ich nicht für nöthig. Ueber die Nahrung, die der Seestern zu sich nimmt, sei der Voll- ständigkeit wegen erwähnt, dass er ausser Austern und Schnecken, wie Dentalium, Chiton, Litorina, Terebra, Stronibus, Murex, Mytilus, Teilina, Cardium, Venus, Bonax u. a., selbst Fische oder gar seine eigenen Ver- wandten wie Spatangen oder selbst andere Seesterne angreift. Schiemenz (a.a.O.) beobachtete, wie zwei Asterlas einen Seeigel angriffen und der eine mittels seines vorgestülpten Magens zwischen den Stacheln dessen Haut ver- daute, während der zweite auf dieselbe Weise sich bis an die Mundöffnung eine Strasse wegverdaut hatte und schliesslich trotz der kräftigen Zähne seinen Magen in ihn hineinstülpte und so sein Opfer wie eine Auster aussaugte. Den Austerbänken fügen Seesterne einen enormen Schaden zu. (Möbius, Sitz. Ber. Akad. Wiss. Berlin, 1893.) Nach Collins (Bull. U. St. Fish Commiss. Vol. 9, for 1889) soll der Schaden, den sie allein auf den Austerbänken von Connecticut anrichten, für die Jahre 1887 — 1889 463,600, 631,500, 412,250 Dollars betragen haben. Die Gefrässigkeit der Seesterne überhaupt ist unglaublich gross. So fand ich (212) einmal im Magendarm eines Ästropecten 10 Pecten, 6 TelUna, etliche Conus und 5 Dentalium! Das Axialorgan (ovoide Drüse) im sogenannten schlauchförmigen Canal wird von den meisten Zoologen für eine lymphoide Drüse gehalten, in der die Wanderzellen, Amöbocyten, entstehen. Andere hielten es für ein Excretionsorgan, eine Ansicht, die jetzt widerlegt scheint. IL Vorkommen, Lebensweise und Lebensdauer. Wohl überall im Meere, in allen Tiefen, auf Sand oder Stein und Felsen leben Seesterne. Unter Berücksichtigung ihrer Organisation kann man oft ihr Vorkommen voraussagen. Thiere mit gut ausgebildeten Saugnäpfen an den Ambulacralfüsschen bevorzugen festen Untergrund, Klippen, Riffe u. s.w., solche mit Füsschen ohne Saugnapf bevölkern den sandigen Meeresgrund. Durchmustert man beispielsweise die Uebersicht der Ästeroidea, die Meissner und C ollin im I.Band der Wissenschaft- lichen Meeresuntersuchungen (Kiel und Leipzig, 1896) gegeben haben, so trifft man für Ästropecten als Grund meist Schlick, Sand mit Muscheln, feinen oder groben Sand angegeben, während sich bei der Gattung Asterias Riffgrund, Felswand neben Sand verzeichnet findet. Ludwig (Fauna und Flora des Golfes von Neapel, Monographie 24, Seesterne, 1897) be- tont, dass die Astropecten-Arten, Liiidia, Flutonaster, Brisinga coronata, Asterias edmundi und ricliardi Schlammliebhaber seien, das heisst eine weiche Unterlage lieben. Nach Schiemenz hält sich Ästropecten Uspi- 47* 736 nosits mit Vorliebe an Meeresstellen auf, wo der Grund aus mehr oder minder tiefem Sand besteht, in welchem er eingegraben seiner Beute nachgeht. Dementsprechend sind seine Füsschen auch zum Schreiten und Eingraben in den Sand, nicht zum Festsaugen eingerichtet. Felsigen, harten Boden lieben nach Ludwig (1. c.) von mittelländischen Arten Palmipes memhranaceus, Ästerina gibbosa, Hacelia attenuata, Ophidiaster opiddianus, Echinaster sepositus, Ästerias tenuispina und glacialis. Man trifft einzelne Arten zu verschiedenen Jahreszeiten an ver- schiedenen Stellen an. Echinaster sepositus lebt nach Graeffe (171) in gewissen Zeitperioden des Frühjahrs an den Felswänden und Höhlen der Inseln bei Kovigno, während er sonst nur vereinzelt in grösseren Tiefen vorgefunden wird. Diese Wanderungen hängen offenbar mit der Ablegung der Geschlechtsproducte zusammen. Im allgemeinen scheinen die See- sterne aber besondere Standorte einzuhalten. In der Gefangenschaft können viele Arten gehalten werden. Einzelne, wie Asterina gihhosa, legen sogar im Aquarium ihre Eier an die Wandungen ab, ,wo sie sich entwickeln. lieber die Lebensdauer der Seesterne wissen wir wenig. Dass die grossen Arten viele Jahre brauchen, um heranzuwachsen, ist wohl ohne weiteres anzimehmen. Aber auch die kleinen Arten, beispielsweise Ästerias rubens der Ostsee, müssen eine grosse Lebensdauer besitzen. Zur Jahreszeit, wo Larven bei Kiel gefangen wurden, fischte ich zwischen Seetang Ästerien von kaum 1 cm Länge, die zu erreichen ein volles Jahr nöthig gewesen war. Die Geschlechtsreife erreicht diese Art wohl sicher nicht vor dem fünften Jahre. III. Feinde. Schutzeinrichtungen. Die Seesterne haben, wie überhaupt die Echinodermen, kaum Feinde. Nur im Larvenzustande und im ersten Lebensjahre mögen sie als Nahrung dienen, in späteren Jahren scheinen sie aber, wie auch Graeffe (171) angiebt, ohne Feinde zu sein. Ihr kalkiger, stacheliger Leib macht sie ungeniessbar, dazu kommt vielleicht noch, dass einzelne Arten (s. o. Haut) direct giftig wirken, oder aber, dass ihr widerlicher Geruch, der vielen Arten eigen ist, sie schützt. Als Schutzeinrichtungen könnte man viel- leicht die schreienden gelben, rothen Farben deuten, die vielen eigen sind. Weiter ist die Fähigkeit, festgehaltene Theile der Arme abzu- schnüren, eine Schutzeinrichtung. Hier sei auch auf die leuchtenden Arten hingewiesen. Asbj oernssen entdeckte im Jahre 1853 an der Küste Norwegens im Hardangerfjord in abyssischer Tiefe einen neuen Seestern, dessen Scheibe und Arme Licht ausstrahlten. ,,Wenn dieses Thier vollständig und unverletzt ist, wie ich es ein- oder zweimal, während es noch in der Dredge unter Wasser war, gesehen habe, so ist es von einem einzigen Glänze; es ist eine leibhafte gloria maris." Brisinga wurde das Thier nach dem glänzenden Kleinod der Göttin Freva s-enannt. Jetzt kennen wir mehrere Arten Feinde. Abnormitäten. 737 dieser Gattung (s. Systematik). Die von Perrier (Talisman) gefundenen Gattungen Odinia und FreijeUa^ nahe Verwandte der Brisinga, leuchten wahrscheinlich ebenfalls. Auch diese Thiere leben nur in Tiefen von 800 — 1500 m. Jedenfalls kommt noch anderen Seesterneu dieses Leucht- vermögen zu. Doch ist Sicheres nicht bekannt. Ebensowenig sind wir über die Entstehung des Lichts im Klaren. Auch über den Nutzen, der diesen Thieren durch ihr Leuchten erwächst, können wir nur Vermuthungen anstellen. Vielleicht ist das Leuchten ein Lockmittel für Thiere, die ihnen zur Nahrung dienen, oder aber ein Schutzmittel zur Abhaltung der Feinde. (Vergl. G ade au de K er vi 11 e. Die leuchtenden Thiere und Pflanzen, Leipzig 1893.) IV. A b n 0 r m i t ä t e n, Dass Thiere, die ein so ausgezeichnetes Kegenerationsvermögen haben, wie die Seesterne, viele Abnormitäten zeigen, ist von vornherein anzu- nehmen. Die Zahl der Arme ist sehr variabel. Ästerias rubens und glacialis zeigen nicht selten statt 5 Arme, deren 6 oder 7, oder 4. Asterina gihhosa kann 4 — 6 Arme besitzen, Porania nur 4 Arme. Die Zahl dieser Variationen, von denen hier nur wenige nach Bateson (Materials for Study of Variation treated with especial regard to Discon- tinuity in the Origin of Species, London 1894) angegeben sind, ist Legion. Arme können an der Spitze gegabelt sein. Aus früherer Zeit seien die folgenden Angaben hervorgehoben. Linck (284) bildet einen See- stern mit einem gegabelten Arm und gegabelter Ambulacralfurche ab. Bei Albertus Seba (485) findet sich ebenfalls ein solcher Seestern ab- gebildet. Weiter beschreibt Walch (567) einen solchen, bei dem der eine Strahl der Länge herab in zwei Aeste ausging. Giebel (161) schildert einen Asterias rubens mit einem gegabelten Arm, Gray (178) eine Nardoa Agasim, Lütken Oreaster gigas, Astropecten amantiacus mit gegabelten Armen. Sars (464) beobachtete bei Brisinga, Perrier (399) bei Luidia maculata, Giard (159) bei Asterias rubens, Viguier (561) bei einer nicht näher bezeichneten Art von Asterias, Loriol (294) bei Archaster angulatus, Linchia midtifora, Scy faster variolatus, Astropecten Hemprichti Arme mit Bifurcationen. Hieran schliessen sich die Angaben von Sara sin (462), über Dichotomie von Armen bei Linchia midtifora, und die Beschreibung von Fällen, wo aus dem Stummel eines abgeworfenen Armes drei oder gar vier Aeste hervorgesprosst waren. Ein interessantes Exemplar von Porania pidvillus beschreibt Her dm an (227). Auch die Ambulacralfurche ist gegabelt, ja der eine Ast theilt sich nochmals, um sich wieder zu vereinigen. Einen zweitheiligen Arm von Astropecten irregularis, den er für polymeletisch hält, bildet Horst (236) ab. Einzelne Arme können verwachsen sein. Braun (71) beschreibt eine vierstrahlige Asterina gibbosa bei der 2 von ihren 5 Strahlen ver- wachsen waren. 738 Seesterne. Abnormitäten an Pedicellarien bat Cuenot (93) bescbrieben. Er fand statt dreildappiger Organe zweildappige vor, so bei Luidia ciliaris von Rose off; bei Asterias glacialis bingegen traf er zwiscben den nor- malen zweiklappigen Pedicellarien dreildappige. Anstatt einer Madreporenplatte wurden bescbrieben: Eine Äsferias glacialis mit 8 Armen und 3 Madreporenplatten von Coucb (89). Anstatt eines Steincanales fanden sich zwei bei einem Asterias mhens mit 6 Armen zu Wimereux mit nur einer Madreporenplatte. Giard (159). üeberbaupt scheinen die secbsarmigen Exemplare von Asterias rubens meist zwei Steincanäle, die von einer offenbar aus zwei Hälften zusammengesetzten Madreporenplatte ausgehen, zu besitzen. (Compt. Eend. T. 85.) Haacke beschreibt an einem Exemplar von Asterias rubens folgende Abnormität. Dem einen Arme, der sonst normal gebaut war, fehlten die Blinddärme fast gänzlich. (Zool. Anz. Jg. 2.) V. Parasiten der Seesterne. Die Zahl der auf oder in Seesternen schmarotzenden Wesen ist ziemlich gering. Es sind fast ausschliesslich Ektoparasiten. 1. Protozoen. 1. Uronema digitiformis u. asteriasi Fabre-Dom. , lebt an Asterias glacialis von Concarneau. 2. Hemispeira asteriasi Fabre-Dom., lebt an Asterias glacialis von Concarneau. 3. LicnopJiora auerhachi Cohn, an Asterina gihhosa von Genua und Asiropectcn squamatus. 4. Cyclüochaeta asterisci Grub er, an Asterina gihhosa von Genua. 5. Peridinee mit Prorocentrum micans verwandt auf EcJiinaster sepositus (Cuenot, Protozoaires commersaux et parasite des Echinodermes. Rev. Biol. Lille T. 3, 1891, S. 285). 2. Würmer. 1. Polynoe malleata lebt zwischen den Saugfüsschen von Astropccten aurantiacus nach Grube (196). 2. Nereis sqiiamosa und Ncreis flexuosa nach Delle Chiaje an einem Seestern, wahrscheinlich gemeint ist nach Grube Polynoe malleata. 3. Lejndonotus sp. lebt nach AI. Agassi z an der Mundöffnung von Asterias ocliracea Brandt. „Man findet ihn bisweilen zu fünfeii auf einem Individuum und an verschiedenen Stellen der Ambulacralradien." (van Beneden, Die Schmarotzer des Thierreichs, Leipzig 1876.) 3. Mollusken. 1. Eulima hrevicula auf ArcJiastcr typicus der Uvea-Inseln im Stillen Ocean nach G raffe, beweg-t sich frei auf ihrem Wohnthier "wie alle Eulima -Arten (von van Beneden, 1. c. erwähnt). Parasiten. 739 2. Thyca pdlucida Kükentlial ani LincJda miliaris (nachKükenthal, Parasitische Schnecken. Abhandl. Senckenberg. Ges. Bd. 24, 1897). 3. TJiyca astericola Adams 11. ßeeve, parasitisch auf Seesternen. 4. Thyca crystallina Gould (Goiild, The Genera of recent Mollusca, Bd. 1), nach Kükenthal auf Linckia miliaris. 5. Thyca ectoconcha auf der Oberfläche von Linckia multifora. (Sarasin, Ueber zwei parasitische Schnecken. Ergebnisse naturwissen- schaftlicher Forschungen auf Ceylon, I. 1887 — 93.) 6. Stilifer Linckiae Sarasin, liegt innerhalb der derben Kalkschiclit des Integuments von Linckia multifora. (Sarasin, 1. c.) In der Ambulacralrinne einer Linckia aus Nord-Celebes fand Küken - thal (1. c.) eine 2 mm lange Mucronalia? sp., die im Beginn des Para- sitismus stehen soll. 4. Myzostomiden. 1. Emil von Marenz eller fand in den Armen von J.sfcnas nc/iar(?i Perr. und Stolasterias neglecta ein Mysostoma, das er Mysostoma astcriae nennt; es lebt in den hypertrophischen Blindsäcken. (Denkschr. Akad. Wien, 1895.) 5. Crustaceen. 1. Rosoll fand 1 neue Gattung von Copepoden, die ^n Ästerias glacüdis in Triest schmarotzt: Astericola clausii. (Sitzungsber. Akad. Wissensch. Wien, Bd. 97, Abth. 1, S. 188.) 2. Knipo witsch beschreibt Dendrogaster nov. gen. et sp. aus der Familie der Äscothoraciden. Dieses orangerothe, lappig geformte Cirriped lebt an Echinaster und Solaster. Seine Larvenformen sind Cypris-ähnlich. (Biolog. Centralbl., Bd. 10, 1890/91.) 3. Podalirius typicus an Asterias ruhens, soll nach Mc Intosh Com- mensalismus sein. (Reports from F. B. marine Station of St. Andrews III, 6. Ann. Rep. Fish. Board Scobl. Part. 3, S. 274.) 4. Ästerochaeres Lilljeborgii auf Echinaster sanguinolentus nach van Beneden (Die Schmarotzer des Thierreichs, Leipzig 1876). 6. Wirbelthiere. Eine Notiz über einen lebenden Fisch in Ästerias discoidea Lam. = Culcita discoidea findet sich bei Bleekers (Jets over Visschen levende in Zeesterren. Tijdschr. voor nederlandsch. Indie, 1854, S. 162). Die Art wird nicht näher angegeben, sondern nur gesagt, dass es sich um einen kleinen Fisch handelt, der sich in der Flüssigkeit, oöenbar der Leibes- höhle, tummelte. Wahrscheinlich identisch mit der folgenden Art. 1. Oxyheles lumhricoides, dieser Fisch im indischen Ocean in „Ästerias discoida". (van Beneden, L c.) 740 Seesterne. G. Alter und Stammesgeschichte. Die Seesterne gehören paläontologisch zu den ältesten Thieren. Sie traten zuerst in den cambrischen Ablagerungen auf und sind in allen Formationen, wenn auch nur in geringer Zahl, vertreten. lieber ihre Verwandtschaft mit den übrigen Klassen der Echinodermen kann die Paläontologie nichts aussagen, da die Klassen zugleich neben einander auftreten. Die ältesten Seesterne des paläozoischen Zeitalters sollen sich von den jetzt lebenden dadurch unterscheiden, dass ihre Ambulacral- platten alternirend zusammenstehen (Stürtz 528), also nicht paarweise einander gegenüberliegen, wie es die recenten Formen zeigen. Man fasst sie zu der Ordnung der Encrinasteridae Bronn zusammen, die weiter dadurch charakterisirt werden, dass die Madreporenplatte auf der Unterseite gelegen war. Hierher gehören die Gattungen: Aspidosoma Goldf. aus dem unteren Devon von Eheinpreussen und Bundenbach, Falaeaster Hall, Falaeostella Stürtz und viele andere. Ganz sicher ist es übrigens nicht mit der alternirenden Stellung der Ambulacralplatten. Stürtz selbst sagt, dass unter weit über hundert von ihm untersuchten Exemplaren von Encrinasteriae von Bundenbach sich nur wenige be- fanden, deren Wirbel auf einer ganzen Armlänge überall alternirend standen, und dass unter ebensoviel echten Stelleriden von derselben Fund- stätte oft Exemplare vorkamen, deren ambulacrale Theile hier und da in Wechselstellung zu einander standen. (Vergi. Koken, Die Vorwelt und ihre Entwicklungsgeschichte, Leipzig 1893, S. 167.) Fossile Seesterne mit paarweise angeordneten (correspondirenden) Ambulacralplatten treten nur in geringer Anzahl im Devon auf. Es sind Xeiiastet' Simonowitzsch eine seitdem ausgestorbene Gattung, und Astropeden Linck; letztere findet sich im Devon von Bundenbach, als echte Phanerozonier. In denselben paläozoischen Ablagerungen treten die ersten Cryp)to- \zonier auf. Es sind die Gattungen Lepidaster Forbes aus dem Silur und Roenieraster Stürtz aus dem Devon. Für die Frage, ob die Phanero- zonier oder die Cryptozonier die ältesten Seesterne seien, bleibt die Paläon- tologie die Antwort schuldig. Unter den Phanerozoniern sehen wir die Gattungen Lcphaster Lor. und Luidia Forbes zuerst im Jura, ebenso Pentaccros Linck, die sich durch Jura, Kreide und Tertiär verfolgen lässt. Unter den Cryptozoniern finden wir von recenten Gattungen im Lias folgende: Asterias, Gonmsfer, Luidia, Solaster. Von der Juraformation Alter und StammgescMclite. 741 an macht sich eine entschiedene Annäherung an die Jetztzeit geltend. Im mittleren und oberen Jura sind die Gattungen Ästropecfen und Goni- aster am weitesten verbreitet. In der Kreideformation trifft man vorzugs- weise recente Gattungen, wie Astropeden^ Oreaster u. A. an. In der Tertiärzeit finden sich nur spärliche Eeste, die jetzt noch lebenden Gattungen angehören. Nach Stürtz lassen sich im paläozoischen Zeitalter mit mehr oder weniger Sicherheit schon Ahnen und Verwandte der folgenden Familien anführen: Ärchasteridae , Astropedinidae , Fentagonasteridae, Pentacerotidae, Gynmasteridae , LincJciidae, Solasteridae , Pterasteridae, Echinasteridae, Asteridae und Brisingidae. Ohne alle Spur sind folgende Familien: PorceUanasteridae ^ Anthencidae^ Zoroasteridae ^ Stichasteridae , Heliasteridae und Pedicellasteridae. Trotz des beschränkten Materials lässt sich sagen, dass die Seesterne von der Silurzeit an in massiger Anzahl und ohne beträchtliche Ver- änderungen durch alle Formationen bis zur Jetztzeit hindurchgegangen sind und im Ganzen Ueberreste von vielleicht 150 — 200 Arten hinter- lassen haben. Ihr Vorkommen ist an keine bestimmte Gesteinsfacies gebunden, doch findet man ihre Skelette auch in Tiefseeablagerungen (meist Kreide, Spongitenschichten des oberen Jura). (Vergl. Paläozoologie von Zittel, Bd. 1, München und Leipzig 1876 — 80.) Die meisten fossilen Seesterne sind nur in Bruchstücken erhalten (Abdrücke, isolirte Platten), und nur von einzelnen Localitäten gelang es (Bundenbach), vollständig erhaltene Exemplare zu gewinnen. Die Stellung dieser Klasse zu den übrigen Klassen der Echinodermen soll am Schlüsse, nach Schilderung sämmtlicher Abtheilungen, gegeben werden. An dieser Stelle wollen wir nur untersuchen, ob es Thatsachen giebt, die uns über das Alter der beiden Gruppen, der Crypdo- und Phanerozonier, belehren können. Nach den Ansichten, die Perrier und Sladen über das Alter der Seesterne ausgesprochen haben, haben wir die Wahl, welche von beiden Klassen wir als die ältere ansehen wollen. Sladen hält seine Phanero- zonier für die älteren Formen, die Brisingiden für die jüngsten. Umge- kehrt Perrier; ihm sind die letzteren die ältesten Seesterne, eine An- sicht, die schon deshalb nicht zu halten ist, weil ihre ganze Organisation darauf hinweist, dass wir sie als Zweig von Asterias -ähnlichen Formen ansehen müssen. (Ludwig, Seesterne d. Mittelmeeres, 1897.) Von der Paläontologie kami diese Frage, wie wir sehen, nicht gelöst werden, weil beide Abtheilungen, Phanero- wie ürypfosonier, zu gleicher Zeit neben einander auftreten. Sollen sie auseinander entstanden sein, so muss die Abzweigung zu einer Zeit geschehen sein, aus der uns keinerlei Reste ihres Skeletts aufbewahrt worden sind. Es bleibt somit nur die Embryologie übrig, die uns einen Beweis für das thatsächliche Alter erbringen kann. Es ist Ludwig (1. c.) gelungen, den stricten Beweis zu liefern, dass die Cn/pfosonler die jüngeren, die 742 Seesterne. . Phanerosonier die älteren Formen sind, sowie dass erstere von den letzteren herzuleiten sind. Yür Echinaster sepositus wies Ludwig nach, dass diese Art im erwachsenen Zustand ein ganz typischer Cryptozonier, in der Jugend jedoch ein nicht minder ausgeprägter Phanerosonier ist. Durch Verfolgung der Entwicklung durch die verschiedenen postembryonalen Alterszustäude hindurch stellte er Folgendes fest: Die jungen Thiere be- sitzen eine obere und untere Eandplattenreihe, deren Platten dicht zu- sammenstossen. Später werden sie überall durch secundäre Platten auseinandergedrängt, die Intermarginalen oder Zwischeuplatten. Die beiden Keihen der Kandplatten sind endlich durch die geringe Ausbildung des ventrolateralen Skeletts, sowie andererseits durch die mächtige Ent- faltung des dorsalen Skelettgewebes aus ihrer für Phanerozonier typischen Lage gedrängt worden, sie gelangen an die Ventralseite des Armes, während der Armrand sich mehr und mehr abrundet; luu* im Armwinkel, wo sich die Zwischeurandplatten in mehreren Keihen entwickeln, zieht sich auch später noch die Reihe der oberen Eandplatten in dorsaler Richtung empor. Wenn nicht die früheren Zustände bekannt wären, so müsste man, sagt Ludwig, bei den erwachsenen Thieren die beiden Randplattenreihen eher für Ventrolateralplatten halten als für das, was sie wirklich sind. Jedenfalls geht aus dieser Vergleichung hervor, dass auch alte, ausgewachsene Thiere Randplatten, wenn auch in ganz undeutlich gewordener Gestalt, besitzen. Eine Hypothese E. Haeckels, der die Seesterne als Stöcke von fünf oder mehr verwachsen Würmern ansah, deren Einzelindividuen von Anneliden -ähnlichen Vorfahren abstammen sollten, muss kurz erwähnt werden. Sie hatte weder paläontologisch, noch morphologisch irgend eine Stütze. Entwicklungsgeschichtlich ist sie durch Ludwig (307) widerlegt worden. Für eine Verwandtschaft eines Seesternes mit einem Annelid ist nichts beizubringen, und dass unsere Thiere Thierstöcke vorstellen sollen, wird durch die Entwicklung als irrig zurückgewiesen. Diese ist eine Metamorphose, kein Generationswechsek Die Annahme Haeckels, dass die einzelnen Arme eines Seesterns als besondere Knospen ent- stünden und erst durch deren Verbindung der Seestern entstehe, ist irrig. Ludwig bekämpfte diese Lehre, indem er hervorhob, dass auch nicht einer von allen Forschern, die sich mit Echinodermenentwicklung eingehend beschäftigt haben, irgend eine Thatsache feststellen konnte, die zu Gunsten der Haeckel'schen Behauptungen spricht. Neuerdings hat Haeckel zu Gunsten anderer Hypothesen auf diese ältere verzichtet. Die Frage nach einer hypothetischen Stammform der Seesterne hat Ludwig (1. c.) folgendermaassen beantwortet. Er sagt, nachdem er die Ansicht Cuenot's (93), der in der Luiclia ciliaris den niedrigsten Typus der Seesterne sehen wollte, zurückgewiesen hat: „Wenn man unter den heute lebenden Seesternen nach einer Form sucht, die der hypothetischen Stammform der Seesterne möglichst nahe steht, also die relativ älteste darstellt, so muss man meines Erachtens verlangen, dass sie die folgenden Alter und Stammesgescliichte. 743 Merkmale besitzt: erstens deutliche Kandplatten; zweitens Beschränkung der Papulae auf den proximalen Abschnitt der Armrücken; drittens gut entwickelte primäre Scheitelplatten und Terminalplatten; viertens eine selbständige Madreporenplatte; fünftens ein regelmässiges, nur aus Kadial- platten oder allenfalls auch noch Adradialplatten gebildetes Armrücken- skelett; sechstens eine allgemeine Granulation oder gleichmässige Be- stachelung der Haut, aber noch keinerlei Pedicellarien; siebentens noch keine oder nur im Armwinkel stehende Ventrolateralplatten ; endlich achtens noch keine Zusammendrängung der Füsschen zu vierzeiliger Anordnung," Nachtrag zu Kapitel IV: Kegeueration. S. 655. Durch Helen Dean King (Eegeneration in Asterias vulgaris , Archiv f. Entwickluugsmechauik d, Organismen, Bd. 7, 1898, S. 351) ist das Eegenerationsvermögen der Seesterne mittels des Experiments studirt worden, und zwar an Ästerias vulgaris. Wenn man die dorsale Fläche der Scheibe mit der Madreporenplatte entfernt, so ist bereits in drei Wochen das fehlende Stück ersetzt, bis auf letztere, die erst nach zwei Monaten gebildet ist. Führt man einen senkrechten Trennungsschnitt durch die Scheibe, welcher im Winkel zweier Arme beginnt und bis zur Mitte der Basis des gegenüberliegenden geht, so trennt sich die Scheibe in zwei Theile, indem die zwei und drei Arme jeder Seite des Schnittes in entgegengesetzter Richtung sich bewegen. Jeder der beiden Theile regenerirt zu einem neuen Individuum. Von grösstem Interesse sind aber folgende Experimente. Es wurden einzelnen Thieren zwei Arme abgeschnitten und ihnen dafür zwei Arme anderer Individuen angeheilt, was ohne weiteres gelang. lieber die Eegeneration eines einzelnen Armes erfahren wir, dass der dicht an der Scheibe abgelöste Arm eines Seesternes wohl bis zu zwei Wochen am Leben bleiben kann, keineswegs aber den ganzen Seestern regeneriren kann. Verbleibt jedoch Vs der Scheibe an dem Arm, so ist die Regeneration ausnahmsweise möglich. Nur wenn die Hälfte der Scheibe an dem losgelösten Arm vorhanden ist, tritt Regeneration ein. Damit Avird die Beobachtung vieler Forscher über Kometenformen dahin modificirt werden müssen, dass solche jedenfalls nicht bei allen Seesternen sich bilden können. Kometenformen, d. h. Seesterne, bei denen ein abgelöster Arm den ganzen Seesternkörper neu gebildet hat, sind durch Haeckel von OpMdiaster, durch Sara sin und Hirota von Linckia multifora, durch v. Martens von Ästerina teniiisjnna^ durch Sars von Brisinga und Studer für Lahidiaster bekannt geworden. Bei Ästerias vulgaris und vielleicht überhaupt bei den Ästerias und anderen Gattungen wird man nach diesen Experimenten solche Formen nicht erwarten dürfen. Bei der Eegeneration an abgetrennten Armstücken entstand zuerst an der Trennungsfläche der Augenfleck; bereits nach einer Woche ist er deutlich. Am spätesten entstehen die Geschlechtsorgane, Das Wachs- 744 Seesterne. tlmm schreitet in der axialen Eichtung rascher vor als in der lateralen. Die Kegenerationsgeschwindigkeit ist an der Scheibe am grössten und nimmt von hier aus gegen die Armspitzen ab. Sahen wir oben, dass die Eückenfläche der Scheibe von der ventralen aus regenerirt werden konnte, so ist das Umgekehrte wahrscheinlich nicht der Fall, und wie ein losgelöster Arm die Scheibe mit den übrigen Armen nicht regeneriren kann, so ist es auch unmöglich, dass die Scheibe einen Arm regenerirt, falls nicht ein centraler Stumpf von ihm erhalten geblieben ist. Sind zwei oder mehr Arme zu gleicher Zeit losgelöst, so beginnt die Bildung sämmtlicher zur gleichen Zeit von der Scheibe aus; der Grad der Ent- wicklung ist aber gewöhnlich bei den neuen Armen ungleich. Erklärung von Tafel IX. Asteroidea ; Entwicklungsgeschichte. Fig. 1. Bipinnaria von Asterias rubens. Aelteres Stadium. Seitenansicht. ^7i- l~''j -^i^s- stülpimgen des Hydrocöls, I — V die antiambiilacralen Armanlageu. Br. Brachiolar- fortsätze, mBr medianer Brachiolarfortsatz mit Saugnapf S und Papillen, dM dorsaler Medianfortsatz, M Mimdöffnung. 2. Vier Tage alte Larve von Ästerina gibbosa, von der Yeutralseite. a Larvenorgan, U Urmund, Blastoporus, o vorn, u unten, r rechts, Z links. 3. Sechs Tage alte Larve von Asterina gibbosa, von der linken Seite, a Larvenorgan, b dessen vorderer, c dessen hinterer Lappen (Kopf läppen) , d die centrale scheiben- förmige Erhebung, welche zur Anheftung dient. 4. Larve von Asterina gibbosa, vom Ende des achten Tages von der linken Seite. 1 — 5 die ambulacralen Armanlagen über den primären Hydrocölausbuchtungen. I — V die antiambulacralen Armanlagen. 5—8. Lcängsschnitte durch Larven von Asterina gibbosa. ^"/i- 5. Gastrulastadium, Bl Blastoporus, l])c, rpc die Ausstülpungen des Urdarmes, ent Ento- derm, m Urdarm (Magen). 6. Längsschnitt dui"ch das Stadium Fig. 2. Seitenansiclit. oe Oesophagusoinstülpung. 7. Längsschnitt durch das Stadium Fig. 3. 8. Längsschnitt diu'ch ein späteres Stadium. 9. Längsschnitt durch das Stadium Fig. 4. 10. Tjängsschnitt durch einen Seestern vom 10. Tage. In Fig. 6 — 10 bedeuten: ve vorderer Theil der Loibeshöhle , Ipc, rpe linker und rechter hinterer Abschnitt der Leibeshöhle, Ihy, rhy linke, i-echto Anlage des Hydrocöls, jj/t 1, 2 Anlagen der Perihämalräume, orc oraler Abschnitt der Leibeshöhle, st Anlage des Stein- kanals, 'oes Schlund des jungen Seesternes mit Mundöffnung, sa Axialsiuus. Fig. 1 nach Morton sen (Echinodermenlarven der Plankton -Exped.); Fig. 2 — 4 nach Ludwig (307): Fig. 5 — 10 nach Maclirido (Jnurn. of Microsc. Sc. Vol. 38). Aslcroidea. Taf. IX. Lith. Giesecke & Devrient. Erklärung von Tafel X. Asteroidea ; Entwicklungsgeschichte. 1. Junge Asterina gibbosa vom 10. Tage von der Rückenseite gesehen. I — Y die anti- ambulacralen Arraanlagen, T^—T,, die Terminalia, IB^—IB^ die Interradialia, P Rücken- ponis, Pfeil m Interradius der Madi'eporeuplatte. 2. Junge Asterina gibbosa vom 10. Tage nach Reduction des Larvenorganes a, von der Mundseite gesehen. 1 — 5 die fünf Hydrocölbuchten , l, r, v links, rechts, vorn. Ai erstes Ambulacrale. 3. Schnitt, dicht unter der Bauchfläche einer jungen Asterina gibbosa vom 11. Tage. Der Wassergefässiing noch nicht geschlossen. Bei a die beiden Aussackungen der Enden des Wassergefässbogens , die sich entgegenwachsen, vereinigen und den Ring schliessen. 1 — 5 die fünf fünflappigen Ausstülpungen des Hydi'ocöls, oe Oesophagus. 4. Bipinnaria von vorn, h Hydrocöl (ambulacrale Anlage des Seesterns), A die anti- ambulacrale Anlage des Seesterns, F Frontalfeld. W Wimperschnur, m Mund, a After. 5. Bipinnaria mit dem Seestern. 6. Bipinnaria vom Rücken gesehen, lac, rac linkes, rechtes vorderes Enterocöl, l^yc, rpc linkes, rechtes liinteres Enterocöl, H Hydrocölanlage, P Anlage des Rückenporus, s Larvenschlund, vies Mesenterium, T.^ 2. Terminale, M Magendarm, a, p vorn, liinton. Asterias vulgaris. 7. Erste Anlage einer Genitaköhre eines jungen Asterias rubens., GR Genitalröhre, UK Urkeimzellen, G Ende der Genitalröhre (Rhachis). 8. Längsschnitt dui'ch den Steincanal einer jungen Asterina. p Porencauäle der Madre- porenplatte, Stc Steincanal, axo Axialorgan, axs Axialsinus, cep Cölomepithel. 9. Schnitt durch die Körperwandung und die erste Anlage des Axialorgans und der Genitalrhachis, gferw Entodermzelleneinstülpung, aa?o Kern des Axialorganos , St Stein- canal, Ipc linker, hinterer Abschnitt der Leibeshöhle, axs Axialsinus. Fig. 1—3 nach Ludwig (307), Fig. 4—5 nach Joh. Müller (370), Fig. R nach Bury (77). Fig. 7 nach Hamann (213), Fig. 8—9 nach Macbrido (Quart. .Touvn. Micr. Sc Vol. 38). Asteroidea. Taf.X, Lith,. Gksecke & Dement Erklärung von Tafel XI. Asteroidea; Cryptozonia. Fig. 1. Labidiaster radiosus Loven, von oben, natürl. Grösse. 2. Stück der Armfurclie dess., vergi'öss., von der lialben Arralänge. 3. Ventralseite dess. 4. Lincläa multifora Lam., mit Stilifer und Thyca behaftet, von oben. o. Asterias spirabüis Bell, wenig vergröss., von unten, die Jungen auf der Mundfläche befestigt zeigend. 6. Crihrella oculata var. cylindrella S laden, von oben, natürl. Grösse. Fig. 1 — 3 nach Studer (526), Kg. 4 nach Sarasin (Ergebn. natui'w. Forsch, a. Ceylon, Bd. 1. 1887), Fig. 5 nach Perrier (417), Fig. 6 nach Sladen (499). Asteroide a. Taf.XT. i^secke &J)emiertc Erklärung von Tafel XII, Asteroidea ; Phanerozonia. Fig. 1. Hymenaster graniferus Slad., von oben, l^o nial vergr. 2. Astropecten cingvlatus Slad., von oben, 2 mal vergr. 3. Bhegaster Murrayi Slad., von oben, 2 mal vergr. 4. Bhegaster Murrayi Slad., von unten, 2 mal vergr. 5. Pentagonaster minor Koehler, von unten, 2 mal vergr. 6. üheiraster pedicellaris Studer, von oben, nat. Gr. 7. Porcellanaster tuherosus Slad., 3 mal vergr. Fig. 1, 2 nach Sladen (503), Fig. 3, 4 nach Sladen (499), Fig. 5 nach Koehler (Res. scientif. du Caudan, Paris 1896. Taf. 2, Fig. 5), Fig. 6 nach Studer (526), Fig. 7 nach Sladen (.503). Asteroidea Taf. Xir. ^I>^" D' H. G. BRONN'S Klassen und Ordnungen des THIER-REICHS wissenschaftlich dargestellt i n Wort und Bild. Zweiter Band. Dritte Abtheilung. Echinodermen (Stachelhäuter). Begonnen von Dr. Hubert Ludwig, Professor der Zoologie und vergleichenden Anatomie an der Universität Bonn. Fortgesetzt von Professor Dr. Otto Hamaiiu in Berlin. Die Systematik von Dr. Maximiliau Meissner in Berlin. III. Buch. Die Schlangensterne. Mit 11 Tafeln und 10 Figuren im Text. Leipzig. C. ¥. Winter'sche Verlagshandlung. 1901. Iiihaltsverzeichniss des dritten Buches. Seite Diag-iiose 745 Allgemehier l eberblick 745 A. Eiiileitiin^ 748 I. Name und Inhalt der Klasse 748 n. Literatur 749 u. 899 III. Geschichte 775 B. Morpholog-ie 781 I. Gesammt- Aussehen 781 1. Form 781 2. Grösse 782 3. Farbe 782 II. Haut 783 III. Skeletsystem 786 A. Die äusseren Skeletauhänge 786 B. Das Hauptskelet 789 1. Arraskelet 790 2. Skelet der Scheibe 795 A. Mundskelet 795 B. Apicalskelet 800 C. Die accessorischen Theile des Scheibeuskeletes 803 IV. Die Muskulatur- der Körperwand 803 V. Das Nervensystem 806 A. Ektoneurales Nervensystem. 1. Centralnerveusystein 807 2. Perii^heres Nervensystem 810 3. Die vom Ringnerv entspringenden Nerven der Scheibe .... 813 B. Hyponeiu-ales Nervensystem. 1. Ringoerv und radiäre Nervenstämme 814 2. Die vom Ringnerven und den radiären Nervenstämmen abgehenden Nerven 816 C. Die Sinnesorgane und die peripheren Nervenendigungen 817 VI. Das Wassergefässsystem 819 1. Madreporenplatte und Sternkaual 819 2. Ringkanal und radiäre Gefässe 822 3. Die von den Radiärgefässen sich abzweigenden Gefässäste 824 4. Die Füsschen (Tentakel) und Füliler 824 VII. Darmkanal 826 1. Mundhöhle und Magensack 826 2. Die Befestigungsbänder des Magensackes 827 jV Inhaltsverzeichniss des dritten Buches. Seite VIII. Athmiiugsoi-gaue 828 IX. Geschlechtsapparat 830 1. Zur Geschiclite desselben 830 2. Makroskopischer Bau (Eeifuugsstätteu der UrkeimzeUeu) 881 3. Hermaphi-oditisinus 832 4. Mikroskopischer Bau des Genitalapparates : Genitalröhre und Geschlechts- schläuche 832 X. Das Blutlakunensystem und das Axialorgan 886 a. Zur Geschichte desselben 886 b. Der orale Blutlakunenring und die radiären Lakuuen 838 c. Der aborale Blutlakunenring 840 d. Die vom aboralen Blutlakunenring zum Dann führenden Lakunen . . 841 e. Das Axialorgan (Septalorgan, Herz, glande ovoide) 841 XI. Die Pseudohämalräume, Epineuralkanäle, Axialsinus und seine Verzweigungen 844 C. Outo^enie 849 I. Die Vorbereitungen zur Entwicklung 849 1. Ablage der Eier und des Samens 849 II. Die Ent\\-icklung der Lai-ve 851 1. Furchung und Entstehung der Keimblätter und des Mesenchyms . . 851 2. Weiterbildung der Gastrula zur Pluteuslarve 853 3. Gestalt, Skelet und Nomenklatur' der Ophiopluteus-Larve 854 4. Beschreibung der Ophiopluteus-Arten 857 5. Die Larven der vi\iparen Ophiuren 861 6. Bildung des Enterocöls und Hydrocöls 862 7. Uebergang der Larve in den Schlangenstern 864 A. Ophiopluteus 864 B. Die Larven ohne Ophiopluteusstadium 865 8. Histologie der Larve 866 in. Weiterentwicklung der einzelnen Organe 867 1. Epidermis und Nervensystem 867 2. Mesenchym und seine Produkte 868 a. Bildung des Kalkskelets 869 b. Schizocölbüduugen im Mesenchym 874 3. Entstehung der Geschlechtszellen, der Geuitalrhachis, der Geschlechts- organe und des Axialorgans 874 4. Wassergefässsystem 875 5. Axialsinus und Cölom 877 IV. Ungeschlechtliche Vermehrung und Eegeneration (Schizogenie) 877 D. Physiologie und Oeliologie 882 I. Funktion einzelner Organe 882 1. Die Haut 882 2. Nervensystem 882 8. Bewegungen 884 4. Wassergefässsystem 887 5. Eespiration und Excretion 888 6. Ernährung 889 7. Vorkommen und Lebensweise 890 8. Fortpflanzung. Brutpflege. Geschlechtsdimorphismus 891 9. Parasiten. Feinde. Schutzeiniichtungen. Abnormitäten 892 10. Paläontologie 894 Nachü'ag 897 Inlialtsverzeicliniss des dritten Buches. V Seite E. Systematik von Dr. Maximilian Meissner 902 Geschichte des Systems 902 Classis Ophiuroidea. Ordo I. Zygophiurae 915 Subordo A: Brachiophiurae 915 1. Familie Ophiodermatidao 915 2. „ Ophiolepididae 918 Subordo B: Nectophim-ae 927 3. Familie Amphiuridae 927 4. „ Ophiohelidae 933 5. „ Ophiacanthidae 935 6. „ Ophiocomidae 939 7. „ Ophiotrichidae 941 0)-do II. Streptoplüurae 946 8. Familie Ophiomyxidao 946 Ordo III. Cladophim-ae 949 9. Familie Astrophytidae 949 Alphabetisches Verzeichniss der (iuttuiig-eii und Arten 957 Druckfehler - Berichtigung. Seite 749 muss es auf Zeile 10 von unten anstatt 1898 heissen 1893. „ 754 „ „ „ „ 21 „ „ „ 1987 „ 1887. „ 778 „ „ „ „ 15 „ oben ,, und ,, auf dem. III.*) Klasse. Ophiuroidea, Schlangensterne. Die Schlangensterne sind sternfönnige Stachelhäuter, deren mehr weniger scheibenförmiges Mittelstück scharf getrennt ist von den cylindrischen , einfachen oder mehrfach getheilteu langen Armen. Diese entbehren eines Hohlraumes zur Aufnahme der Fortsätze des Darmes und der Geschlechtsorgane ebenso wie einer Längsfurche auf der Unter- seite, die mit einer Reihe von Schildern besetzt ist; im Arminneren eine Längsreihe von ungetheilten Wirbeln. Füsschen beschränkt auf die Bauchseite der Arme, treten jederseits zwischen den Bauch- und Seiten- schildern hervor. Die Körperhaut meist mit Kalkplatten bedeckt. Der sternförmige Mund ist in der Mitte der Bauchfläche gelegen, ein After fehlt. Die Madreporenplatte liegt auf der Bauchseite. Ebenfalls auf der Bauchseite der Scheibe, dicht an den Basen der Arme, finden sich 10 oder 20 schlitzförmige Spalten, die in blind geschlossene Hohlräume, die Bursa führen, die zur Athmung und Entleerung der Geschlechtsorgane bestimmt sind. Allgemeiner Ueberl)lick. Die Schlangensterne besitzen wie die Seesterne einen sternförmigen, in der Eichtung der Hauptaxe abgeplatteten Körper. Im Gegensatz zu letzteren überragen die Arme, die in der Richtung der Radien aus- gezogen sind, die Scheibe stets um das Mehrfache. Die Scheibe ist bei allen Arten sehr klein, sowohl an und für sich, als auch im Verhältniss zu den Armen. Sie ist von diesen scharf abgesetzt. Die Zahl der Arme beträgt gewöhnlich fünf; sie sind schlank und verlaufen entweder einfach, ungetheilt oder aber verästeln sich durch wiederholte gabelige Theilungen. Das Verhältniss der Arme zum Halbmesser der Scheibe, von der Mund- öffnung gerechnet, beträgt zwischen 5 : 1 {Opliioglypha ciliatd) bis 40 : 1 {Ophiothrix longipeda). Da sich in die Arme keine Organe der Scheibe *) Wenn an die Seesterne die Klasse der Sclilangensterne angeschlossen wird, so soll damit keineswegs eine grössere verwandtschaftliehe Beziehung zwisclicn beiden an- gedeutet werden, als zwischen ihnen und den übrigen Klassen bestellt. Bronn, Klassen des Thier-Reichs. H. 3. 48 746 Schlangensterne. fortsetzen, weder vom Darm- uoch Geschlechtssystem, so sind sie mehr, als es bei den Seesternen der Fall ist, besondere Organe für die Bewegung. Durch sie werden die Schlangensterne befähigt, in einer Weise zu klettern, wie das den Seesternen nicht möglich ist. Diese Bewegungsart der Arme, die sowohl in die Horizontal- wie in die Verticalebene (besonders bei den Euryaliden) fällt, wird vor allem durch die mediane Verwachsung der beiden jeden Wirbel bildenden seitlichen Ambulacralplatten hervor- gebracht. Diese Wirbel, die die Axe der Arme bilden, sind unter einander gelenkig verbunden und werden durch eine Muskulatur bewegt, die aus Paaren von dorsalen und ventralen Zwischenwirbelmuskeln besteht. Eine Ausnahme machen die adoralen Wirbel, welche zur Bildung des Mundskelettes beitragen, indem die sie bildenden Ambulacralplatten nicht verschmolzen, sondern getrennt geblieben sind. Die Haut der Arme trägt Kalkplatten, die auf der Eückenseite als die Dorsalschilder, auf der Bauchseite als die Ventralschilder benannt werden. Dazu kommen die Seitenschilder, die den Adambulacralplatten der Seesterne entsprechen. Diese vier Gruppen sind in Läugsreihen gestellt. Die einzelnen Schilder sind beweglich mit einander verbunden und zwar derartig, dass sie den Wirbeln in ihrer Lage und Zahl entsprechen. Die Rückenschilder und Bauchschilder sind stets ohne Stacheln ; diese stehen nur auf den Seiten- schildern. An der Spitze jedes Armes liegt die Terminalplatte. Die vier genannten Längsreihen von Schildern setzen sich auf der Scheibe fort. Die Seiten- und Bauchschilder bilden mit den Wirbeln das fünfstrahlige Skelett des Mundes mit den Mundstrahlen (Mundwinkeln) luul Zwischenstrahlen (Mundecken), den Mundpapillen an seinem Rande und kalkigen Zähnen an den Ecken. Aussen auf jedem Mundstück lagert eine besondere Kalkplatte, das Seitenmundschild und zwischen je zweien schiebt sich eine grosse Platte, das Mundschild ein. Der Rücken der Scheibe kann ebenfalls von Platten bedeckt, von denen besonders die Radialschilder in der Zehnzahl hervortreten und für die Systematik von Interesse sind. Das Wassergefässsystem unterscheidet sich von dem der Seesterne dadurch, dass es die Madreporenplatte auf der Ventralseite auf einem der fünf Mundschilder zu liegen hat, oder aber, wenn diese wie bei den Euryaliden fehlen, an der entsprechenden Stelle, also interradial zu liegen hat. Die radiären Wassergefässe verlaufen auf der Unterseite der Wirbel, nach innen von den Bauchschildern, während die Füsschen jederseits an den Seitenschildern aus Poren hervortreten. Jeder zu den Füsschen ziehende Ast liegt in der Kalkmasse des Wirbels, während Ampullen fehlen. Die ersten Füsschenpaare, die Mundfüsschen, liegen in den Mundwinkeln und stehen mit dem Wassergefässring in Verbindung. Poli'sche Blasen können am Ringkanal auftreten. Eine Afteröflfnung fehlt allen Schlaugensternen und müssen die Nahrungsreste aus dem sackförmigen Magen, dem Blindsäcke fohlen, durch die Mundöftnung entleert werden. Allgemeiner Ueberblick. 747 In den Interradialräumen der Arme liegen paarweise die sogenannten Bursa, dünnwandige Einstülpungen der Körperwand, die durch schlitz- förmige Spalten, die Bursaispalten, nach aussen münden. An der Innen- wand dieser Bursa, die der Leibeshöhle zugekehrt ist, sitzen die Ge- schlechtsschläuche auf, deren reife Producte in die Bursa gelangen und aus ihnen durch die Spalten den Weg nach aussen finden. Diese Organe sind als Ausfuhrgänge für die Geschlechtsorgane, ihre Oeffnungen als Genitalspalten bezeichnet worden; sie dienen zugleich als Athmungs- organe, indem durch die Wimperung ihrer Innenfläche fortwährend frisches Wasser in sie hineingeführt wird, das mit der Flüssigkeit der Leibeshöhle in Gasaustausch steht. Bei einzelnen Gattungen functioniren die Bursa auch als Bruträume. Das Nervensystem liegt mesodermal und zeigt eine ungewöhnlich starke Entwicklung, die mit den Untersuchungen der Physiologen in üebereinstimmung steht. Die Entwicklung der meist getrennt geschlechtlichen Thiere erfolgt durch Metamorphose, die bei den lebendig gebärenden abgekürzt ist. Die Larvenform wird als Pluteus bezeichnet. Bei einzelnen kommt eine ungeschlechtliche Vermehrung durch Theilung vor, ein als Schizogonie bekannter Vorgang, bei dem sich die Theilstücke zu neuen Individuen entwickeln. Die Schlangensterne sind sämmtlich Meeresbewohner. 48 = A. Einleitung. I. Name und Iiilialt der Klasse. Wie bereits in der Einleitung des zweiten Buches dargelegt worden ist, fasste man die Seesterne und Schlangensterne früher zusammen unter dem Namen Seestern, Asteroidae oder Asterida, und erst in der Neuzeit hat man erkannt, dass beide als besondere Klassen des Echinodermen- typus angesehen werden müssen, die den Seeigeln, Haarsternen und Meer- walzen gleichwerthig sind. Die Eintheilung in Asteroidea, die in die Ordnungen der Stelleridae und Ophinridae zerfallen, sollte man aufgeben, da sie sich nur auf rein äusserliche Merkmale stützt und nach unserer jetzigen Kenntniss jeder Berechtigung entbehrt. So findet man diese Eintheilung noch immer mit Vorliebe bei den Paläontologen selbst in jüngst erschienenen Lehrbüchern. Der Grund, weshalb man Seesterne und Schlangensterne in eine Klasse zusammenwirft, liegt allein in ihrer äusseren Gestalt, im Vor- handensein einer centralen Scheibe und fünf oder mehr von ihr aus- gehenden Strahlen. Den Bau beider Gruppen berücksichtigt man aber bei einer solchen im wahrsten Sinne des Wortes oberflächlichen Ein- theilung nicht. Und doch sind beide Abtheilungen anatomisch derartig von einander verschieden, dass eine nähere Verwandtschaft garnicht be- hauptet werden kann, vielmehr für beide getrennte Klassen errichtet werden müssen. Die Klasse der Oplnuroidea (von ophis = Schlange und ura = Schwanz) umfasst Stachelhäuter, die durch ihre gesammte Organisation nach allen Seiten gut abgegrenzt sind. Sie zerfällt naturgemäss in zwei Gruppen, je nachdem die Arme nach der Ventralseite einrollbar oder nicht einrollbar sind. II. Literatur. (Auf die Nummern dieses Literaturverzeichnisses ist im Texte in der Weise verwiesen, dass iiinter dem Namen des Verfassers die betreffende Nummer in Klammern beigefügt ist. Dieses Verzeichniss enthält nur die Titel der auf die recenten Formen sich beziehenden Abhandlungen, die der fossilen folgen, soweit sie in dem betreffenden Kapitel benutzt worden sind, ebenda.) (1) Agassiz, AI., On the Embryology of Echinoderras. 4 Taf. Mem. American Acad. Arts and Sc. Vol. 9. 1864. p. 1—30, 4°. (2) On the Dredging Operations of the U. S. Coast. Survey St. Blake, during June and July 1880. Letter Nr. 4. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard College. Vol. 6, Nr. 8, 1880, p. 147—154. (3) Bibliography to accompany „Selections from Embryological Monographs". 2. Echinodermata. Bull. Mus. Comp. Zool., Harvard College, Cambridge, Mass., Vol. 10. No. 2 1882. (4) Embryological Monograph of Echinoderms. Mem. Mus. Comp. Zool. , Harvard College. Cambridge, Mass., Vol. 9. No. 2. 1883. 4". (5) Three Cruises of the United States Coast and Geodetic Survey Steamer "Blake". Vol. 2 (Boston und New York) Cambridge, Mass., 1888. 4°. (6) Agassiz, L., Ueber die Echinodermen. Oken's Isis 1834. Heft 3. p. 254—257. (7) Prodrome d'une Monographie des Kadiaires ou Echinodermes. Mem. Soc. Sc. nat. Neuchätel. Vol. 1. 1835. p. 168—199; auch in: Ann. Scienc. Nat. Paris. 2. Ser. Zool. T. 7. 1837, p. 257—296 und in: Froriep's Neue Notizen aus d. Gebiet d. Nat. u. Heilk. Bd. 5. 1838, p. 305—311, 321—326. (8) Notice sur quelques points de Torganisation des Euryales, accompagnee de la description detaillee de l'espece Mediterranee. (Astrophyton verrucosum M. T.) 5 Taf. Mem. Soc. Science nat. Neuchätel, T. 2, 1839 (p. 14). (9) Noraenclator Zoologicus, continens Nomina systematica generuui animaliuni tam viventium quam fossiliura. Soloduri 1842 — 46. 4". (10) Catalogue Raisonne des Echinodermes. Introduction. Ann. Sc. Nat. Ser. 3, Zool. T. 6, 1846, p. 309, 314. (11) On the Homologies of Echinoderms. Proceed. Boston Society Natural History, Boston 1862, p. 235-238. (12) Alcock, A., Natural History Notes from H. M. Indian Marine Survey Steamer „Investigator". Ser. 2, No. 9, An Account of the Deep Sea Collection made during the Season 1892—93. 2 Taf. Journ. Asiat. Soc. Bengal. Vol. 62, 1898, p. 169—184. (13) Aldrovandi, Ulyss., De animalculis insectis libri Septem, Bonouiae 1638. (14) Aphalen, H. von, Bomares Natur -historie. Kiöbenhavn. 1767—70. (15) Apostolides, Nicolas Christo, Eecherches sur la circulation et la respiration des Ophiures. Compt. Rend. Acad. Paris, T. 92, 1881, p. 421—424. (16) Systeme nerveux des Ophiures, ibid. p. 1424—1426. (17) Anatomie et developperaent des Ophiures. 6 Taf. Arch. Zool. spec. gener. Vol. 10, 1882, p. 109-134. (18) Appellöf, A., Faunistske undersögelser i Osterfjorden. Bergens Mus. Aarbog f. 1896, Nr. 13, 1897, p. 13. 750 Schlangensterne. (19) Aristoteles, Thierkunde, herausgegeben von H. Aubert und Fr. Wimmer, 2 Bde. Leipzig 1868, 8°. (20) Audouin, V., Explication des planches d'Echinoderraes etc. de l'Egypte et de la Syrie, in: Description de l'Egypte (Eist. nat.). Paris 1824. Fol. Siehe auch Savigny. (21) Aurivillius, Carl W. S., Hafsevertebrater frän nordligaste Tromsöamt och Vest- finniarke. Bihang tili K. Svenk. Vet.-Akad. Handlingar, Bd. 11, No 4. Stockholm 1886 (Echinoderma, p. 47-51). (22) Ayres, W. O., On the distribution of the Ophiurae of the coasts of the U. St., Proc. Boston Soc. Nat. Hist. Vol. 4, 1851, p. 54—55. (23) Ophiolepis tenais n. sp. ibid. Vol. 4, 1852, p. 133—134. (24) On the distribution of the Ophiurae of the coasts of the U. St. Proc. Boston Nat. Hist. Soc. Vol. 4, 1851—1854, p. 54—55. (25) Account of the structure of the Ophiuridae and description of a new species belonging, to the genus Ophiolepis. (0. tenuis and robusta Ayres, Ophioderma oUva- ceum Ayres). Proc. Boston Nat. Hist. Soc. Vol. 4, 1851-1854, p. 133—135. (26) Descriptions of two new species of Ophiuridae (Ophiothrix hispida, Ophiolepis uncinata). Proc. Boston Nat. Hist. Soc. Vol. 4, 1851—1854, p. 248—250. (27) Ballowitz, Bemerkungen zu der Arbeit von K. Ballowitz über die Samenkörper der Arthropoden nebst weiteren spermatologischen Beiträgen, betreffend die Tunicaten, MoUusken, Würmer, Echinodermen und Cölenteraten. 2 Taf. Internat. Monatsschr. f. Anat. Physiol. Bd. 11, 1894, p. 245-280. (28) Barbut, James, The Genera Vermium exemplified by various specimens of the aninials contained in the Orders of the Intestina, et Mollusca Linnaei. Mit zahlr. color. Taf. London 1783. 4". (29) Barker -"Webb, P., et Sabine Berthelot, Histoire naturolle des iles Canaries. T. 2; 2. partie (Zoologie). Paris 1836—1844. 4«. Enthält: Aleide D'Orbigny, Mollusques, Echinodermes etc., recueillis aux iles Canaries par Webb et Berthelot, 1839 (p. 148—149, Echinodermen). (30) Barrelier(ius) , Jac. , Plantae per Galliam , Hispaniam et Italiam observatae. Ac- curante Antonio de Jussieu. Paris 1714. Fol. (31) Barret, L. u. Me Andrew, R., List of the Echinodermata dredged between Dront- heim and North Cape. Ann. Nat. Hist. Ser. 2, Vol. 20, 1857, p. 43—46. (32) Barrois, Theod., Catalogue des Crustaces Podophthalmaires et des Echinodermes recueillis ä Concarneau 1880. Lille 1882. 8^ (33) Liste des Echinodermes recueillis aux A^ores 1887. Revue biologique du Nord de la France, 1. Lille 1888, p. 31-33, 69—75, 109—115. (34) Bateson, W., Materials for the Study of Variation treated with especial regard to Discontinuity in the Origin of Species. 209 Fig. London 1894 (598 pp.). (35) Baudelot, E. , Etudes generales sur le Systeme nerveux; contribution ä l'histoire du Systeme nerveux des Echinodermes. Arch. Zool. exper. etc. 1. 1872, p. 177—216. (36) Bell, P. Jeffrey, Account of the Zoological CoUections raade during the Survey of H. M. S. „Alert" in the Straits of Magellan and on the Coast of Patagonia. Echinodermata. 2 Taf. Proc. Zool. Soc. London, 1881, P. 1, p. 87—101. (37) Note on the Echinodermfauna of the Islands of Ceylon, together with some observations on Heteractinism. Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 5, Vol. 10, 1882, p. 218—225. (38) Eeport on the Echinodermata, collected by Mr. Francis Day in H. M. S. „Triton" of the Eastern Coast of Scotland in July 1882. Journ. Linn. Soc. London, Vol. 17, 1883, p. 102—104. (39) Echinodermata. Eeport on the zoological collections made in the Indopacific Ocean during the voyage of H. M. S. Alert 1881—1882. London 1884. (40) Eeport on a Collection of Echinodermata from Australia. Proc. Linn. Soc. N.-S. Wales, Vol. 9, 1885, p. 496—509. Literatur. 751 (41) On the Arrangement and Inter-relations of the Classes of the Echinoderniata. Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. 6, Vol. 8, 1891, p. 206-215. (42) Somo Notes on British Ophiurids. ibid. Vol. 8, 1891, p. 337—344. (43) On the Echinoderms collected of the West Coast of Ireland. 3 Tafeln. Scientific Proceedings of the Eoyal Dublin Society, 1892, p. 520—529. (44) Notes on the Echinoderms collected by Mr. Bourne in Deep Water of the South -West of Ireland. Journal Mar. Biol. Assoc, New Ser., Vol. I, No. 3, 1892, p. 324-327. 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(67) The minute Anatoray of the Brachiate Echinoderms. 2 Taf. Quart. Journ. Micr. Sc. Vol. 21, 1881, p. 169—193. (68) Notes on Echinoderm Morpbology, No. 5. On the Homologies of the Apical System, with some Eeniaris upon the Blood-vessels. Quart. Journ. Micr. Soc. Vol. 22. 1882, p. 1—16. (69) No. 8, On the Apical System of the Ophiurids. 1 Taf. ib. Vol. 24, 1884, p. 1—23. (70) On the Homologies of the Primary Larval Plates in the Test of Brachiate Echinoderms. 1 Taf. Quart. Journ. Micr. Soc. Vol. 24. London 1884, p. 24—42. (71) Eeport upon the Crinoidea coUected during the Voyage of H. M. S. Challenger during the year 1878-76. Part. 1. General Morpbology, with Description of the stalked Crinoids. 69 Taf. Eep. Challenger Vol. 11, Part. 32, 1884, 422 p. (72) Notes ou Echinoderm Morpbology, No. 11, On the Development of the Apical Plates in Amphiura squamata. Quart. Journ. Älicr. Sc. Vol. 28, 1887, p. 303—317. (73) On certain Points in the Anatomical Nomenclature of Echinoderms. Ann. Mag. Nat. Eist. Ser. 6, Vol. 6, 1890, p. 1—23. (74) Carus, J. V., Prodromus faunae mediterraneae, Vol. 1, Stuttgart 1885. 8". (75) Icones zootomicae. Leipzig 1857. fol. (76) Chiaje, Stefano delle, Memorie suUa storia e notouiia degli animali senza ver- tebre del regno di Napoli. 4 Vol. Napoli 1823, 1825, 1828 und 1829. (77) Istituzioni di Anatomia e Fisiologia Comparata. Napoli 1832; Ediz. 2, T. 1, 2. NapoU 1836. (78) Descrizione e notomia degli animah invertebrati della Sicilia citeriore. 5 Vol. NapoU 1841. (79) Clark, Hubert Lyman, Notes on the Echinoderms of Bermuda. Ann. New -York, Ac. Sc. Vol. 11, 1898, Nr. 19, p. 407-413. (80) Collln, J., Om Limfjordens tidligere og nuvärende Marine Fauna, med särligt Hensyn til Blöddyrfaunaen. Kjöbenhavn 1884, 168 p. (81) Colunma, A., AquatiUum et Terestium, aliquot animaUum, aliarumque uaturalium rerum Observationes. Eoma 1616. 4*'. (82) Cuenot, L., Sur les Systeme nerveux et l'appareil vasculaire des Ophiures. Compt. Eend. Acad. 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(90) Etudes morphologiques sur les Echinodermes. 8 Taf. Arch. Biol. T. 11, 1891, S. 303—680. Literatur. 753 (91) Cuenot, L., Note sur les Echiiiodermes. 1. Ovogenese et Spermatogenese. 3 Fig. Zool. Anz. Jg. 15, 1892, p. 121—125. (92) idem, 2. Eemarques sur une note de M. Mac. Bride relative ä rorganogenie d'Amplüura squaniata. ibid. p. 343 — 344. (93) — Commensaux et Parasites des Echinodermes (deux. note). 1 Taf. Eev. Biol. Lille Annee 5, 1892, p. 1—23. (94) Cuvier, Gr., Tableau elementaire de l'histoire naturelle des animaux, Paris 1798; auch in: Journ. de pliysique, de chiniie et Thist. nat. T. 46. Paris 1798, p. 370—384. (95) Dass. deutsch von Wiedemann. M. Kupf. Bd. 1. 2. Berlin 1800. 8«. (96) Lefon d'anatomie comparee. 5 Vol. Paris, an 8—14 (1799—1805). 8". (97) Vorlesungen über vergleichende Anatomie, übersetzt und mit Anmerkungen und Zusätzen vermehrt von J. F. Meckel. 4 Bde. 8«. Leipzig 1809—1810. (98) Le regne animal, distribue d'apres son Organisation. T. 4. Paris 1817. 8". (s. auch Milne-Edwards.) (99) Dalla Torre, K. W. v., Die Fauna von Helgoland. Jena 1889. 8**. (100) Danielssen, D. C, Beretning om en Zoologisk Reise. Nyt. Mag. for Naturvidensk. Bd. 11, 1859, p. 43. (101) og J. Koren, Echinodermer fra den Norske Nordhavsexpedition , in: Nyt Magazin for Naturvidenskaberne, 22. Bd., Christiania 1876, p. 45—83, Taf. 1-5. (102) Ibidem 26. Bd., 1881, p. 177—194, mit 2 Taf. (103) Ibidem 27. Bd., 1882, p. 267—299, Taf. 1—5. (104) Ibidem 28. Bd., 1883, p. 1—10, Taf. 1 u. 2. (105) Asteroidea. (Norwegian North - Atlantic Expedition 1876 — 78.) Christiania 1884. with 15 pl. and 1 map. fol. (106) Danilewsky, B., Ueber die physiologische Wirkung des Cocains auf wirbellose Thiere. Arch. Physiol. Pflüger, Bd. 51, 1892, p. 446—454. (107) Dareste, C. , Müller sur le Developpement des Ophiures. Ann. Sc. Nat. Zool. Ser. 3, T. 20, 1853, p. 121. (108) Plan general du Developpement des Echinodermes par J. Müller. Ann. Sc. Nat. Zool. Ser. 4, T. 1, 1854, p. 153. (109) Dawson, J. W., Canadian Naturahst and Geologist. Bd. 3, 1858, p. 331. (110) Demoor, Jean, et Marcelin Chapeaux, Contributions ä la physiologie nerveuse des Echinodermes. 1 Tafel. Tijdschr. Nederl. Dierk. Ver. (2) Deel 3, 1891, p. 108—169. (111) Des Moulins, Charl., Catalogue descriptif des Stellerides Vivantes et fossiles observees jusqu'ä ce jour dans le departement de la Gironde etc. avec 2 pl. Actes Soc. Linn. Bordeaux T. 5, 1832, p. 183—206. (112) Desor, E., Descriptions of two new Eadiated animals and two Sponges. Proc. Boston Soc. Nat. Eist. Vol. 3, 1848, p. 65-68. (113) Döderlein, L., Echinodermen von Ceylon. Bericht über die von dem H. Sarasin gesammelten Asteroidea, Ophiuroidea und Echinoidea. 3 Taf. Zool. Jahrbücher, Bd. 3, 1888, p. 821—846. (114) Bericht über die von Semon bei Amboina und Tluirsday Island gesammelten Ophiuroidea. 5 Taf. Denkschr. Med. Nat. Ges. Jena, Bd. 8, 1896, p. 277—300. (115) Ueber einige epizoisch lebende Ophiuroidea. 1 Taf. Denkschr. Med. Nat. 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France, Vol. 28, 1898, p. 164—165. (271) Echinides et Ophiures provenant des campagnes du yacht „rHirondelle" (Golfe de Gascogne, Acores, Terre-Neuve). 10 Taf. Ees. Camp. Sc. Monaco, Fase. 12. 1898, 78 pp. (272) Konrad, C. Fr., De asteriarum fabrica dissert. Halae 1814, 4". (273) Koren, J., og D. C. Danielssen , Fauna littoralis Norvegiae. 3. Liefr. Bergen 1877. Fol. Enthält: Sars, M., New Echinoderms. Koren, siehe auch Danielssen, sowie Düben, sowie M. Sars. (274) Korsehelt, Zur Bildung des mittleren Keimblattes bei den Echinodermen. 6 Fig. Zool. Jahrb. Abth. Anat., Bd. 8, 1889, p. 658—676. (275) Korscheit, E., und K. Heider, Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Thiere, 1. Jena 1890 (Echinoderma , p. 259—308, Fig. 173—225). (276) Kossmann, R. , Zoologische Ergebnisse einer Eeise in die Küstengebiete des rothen Meeres. 2. Hälfte. Lief. 1, Echinodermata, bearbeitet von Ludwig. 1880. (277) Kowalevsky, A. , Ein Beitrag zur Kenntniss der Excretionsorgane Biol. Central- blatt. Bd. 9. 1889, Echinodermen, p. 73—74 (278) Krohn, A., Ueber die Entwicklung einer lebendig gebärenden Ophiure. M. Fig. Müllers Arch. f. Anat. u. Physiol. 1851, p. 338—843. (279) Ueber einen neuen Entwicklungsmodus der Ophiureu. 1 Taf. Müller's Arch. f. Anat. u. Physiol. 1857, p. 369-875. (280) Kröyer, Ofiurernes Juddeling i Sloegter. Uebers. aus Wiegmaun's Arch. 1840, Kröyer's Naturhistor. Tidsskrift, 3, 1840—41, p. 585. (281) Om Sloegten Ophionyx og Tricaster. Ibid. p. 540. Uebers. in Isis, 1842, p. 932. (282) Krukenberg, C. Fr. W., Ueber die Enzymbildung in den Geweben und Gefässeu der Evertebraten ; Untersuchungen aus dem Heidelberger physiologischen Institut. 2. Bd. 3. Heft, 1879, p. 338-877. (283) Vergleichend-physiologische Studien zu Tunis, Mentoue und Palermo, 3. Abth. Heidelberg 1880. p. 104—111. (284) Beiträge zu einer Nervenphysiologie der Echinodermen. 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Siehe Gmelin. (300) Ljungman, Axel Vilh., Tillägg tili Kännedomen af Skandinaviens Ophiurider. 1 Taf. Ofvers. K. Vet. Akad. Förh. Arg. 21, 1864 (1865), p. 359—367. (301) Om nagra nya arter af Ophiurider, Öfvers. K. Vet. Akad. Förh. 23 Arg. 1866 (1867), p. 163-166. (302) Ophiuroidea viventia huc usque cognita enuraerat. Öfvers. K. Vet. Akad, Förh. 23. Arg. 1866 (1867), p. 303-336. (303) Om tvänne nya arter Ophiurider. Öfvers. K. Vet. Akad. Förh. 27. Arg. 1870 (1871), 471-475. (304) Förteckning öfver uti Vestindien af A. Goes samt under korvetten Josefinas expedition i Atlantiska Oceanon samlade Ophiurider. Öfvers. K. Vet. Akad. Förh. Arg. 28, 1871 (1872), p. 615-658. (305) Lo Bianco, S., Notizie biologiche riguardanti specialmente il periodo di maturitä sessuale degli animali del golfo di Napoli. Mitth. Zool. Stat. Neapel, Bd. 8, 1888, p. 385—440. (306) Loeb, J., Ueber Geotropismus bei Thieren. Pflüger's Arch. für Phys. 49. Bd. 1891, p. 175—189. 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(322) Ueber einige seltenere Echinodermen des Mittelmeeres. 1 Taf. Mitth. aus d. zool. Stat. Neapel. Bd. 2, 1880, p 58—71. (828) Zur Entwicklungsgeschichte des Ophiurenskelettes. 2 Taf. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 86, 1882, p. 181—200. (324) Verzeichniss der von Ed. van Beneden an der Küste von Brasilien ge- sammelten Echinodermen. Mem. couronn. et des savants etr. de l'Acad. de Belgique, T. 44, 1882. (825) Echinodermen des Beringsmeeres. 1 Taf. Zool. Jahrb., Bd. 1, 1886, p. 275—296. {,826) Ophiopteron elegans, eine neue, wahrscheinlich schwimmende Ophiurideu- form. 1 Taf. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 47, 1888, p. 459—464. (327) Berichtigung zu dem von E. Semon beschriebenen Falle von Neubildung der Scheibe in der Mitte eines abgebrochenen Seesternarmes. Zool. Anz., Jahrg. 12, 1889, p. 454-457. (828) Ueber die Function der Madreporenplatte und des Steinkanals der Echino- dermen. Zool. Anzeiger, 18. Jahrg. 1890, p. 377—879. (829) Bemerkungen, über einige ceylonesische Echinodermen. Verh. Nat. Ver. Bonn, Jahrg. 47, 1891, Sitz.-Ber., p. 98—105. (830) Die Ophiuren der Sammlung Plate. Zool. Jahrb. , Suppl. 4. Fauna chilensis, 1898, p. 750-786. (831) Echinodermen des Sansibargebietes. Abh. Senkenberg naturf. Ges., Bd. 21, Heft 4, 1899, p. 535—568. (332) Ophiuroideen. Hamburger Magalhaens Sammelreise. Hamburg 1899, 28 pp. (388) Lütken, Chr. F., Bidrag til Kundskab om Slangestjornerne. 1. Forelöbig Oversigt over Grönlandshavets Ophiurer. Vidensk. Meddel. naturhist. Foren i Kjöbenh. for 1854, p. 95—104. (834) ■ Bidrag til Kundskab ora Slangestjernerne. 2. Oversigt over de vestindiske Ophiurer. 3. Bidrag til Ophiurerne ved Central -Amerikas Vestkyst. Ibidem 1856, p. 1—26, 88—110. (335) Beiträge zur Kenntniss der Schlangensterne. 1. Vorläufige üebersicht der Ophiuren des grönländischen Meeres, üebers. von Fr. Chr. Creplin. Zeitschr. f. d. ges. Naturwiss., Bd. 5, 1855, p. 97—197. (336) Oversigt over Grönlands Echinodermer. Skand. Naturf Förhandl. 1856, p. 208—204; Vidensk. Meddel 1857, p. 1—55. Literatur. 763 (337) Lütken, Chr., Oni de nordiske Ecliinodermers goographiske udbredning. Videnskal. Meddel. 1857, p. 56-99. (338) Om de nordiske Ecliinodermers bathynietriske udbredning. Ibidem 1857, p. 100-109. (339) Efterskrift til min Oversigt over Grönlands Echinodermata. Ibidem 1857, p. 338—339. (340) Tillaeg til min oversigt over de ved Danmarks kyster levende Pighude samt til mine fortegnelser over Vestindiens og Centralamerikas Slangestjerner. Ibidem 1858, p. 127—128. (341) Abstract of a paper on the Ophiurans, a tribe of Starfisbes. (Transl ) Silli- man, Journ. 28, 1859, p. 55—66. (342) Additamenta ad historiam Ophiuridarum. Beskrivelser af nye eller bidtil kun ufuldstaendigt Kjendto Arter af Slangestjerner. Forste Afdeling. 2 Taf. Kgl. Dansk Vidensk. Selsk. Skrifter. Eaekke 5, Naturvid og matb. Afd. Bind. 5, 1861 , p. 1—74. — And. Afd. (5 Taf.) ibid. p. 177—271. — 3. Afd. ibid. Bd. 8, 1869, p. 19—100. (343) Description de quelques Ophiurides nouveaux ou peu connus. Journ. d. Zool. (Gervais) T. 2, 1873, p. 444—450. (344) Ophiuridarum novarum vel minus cognitarum descriptiones nonullae. 2 Taf. u. Abb. i. Text. Overs. Kgl. dansk. Vidensk. Selsk. Eorh. 1872, p. 75—158. (345) Luidius, Edwardus, Lithophylacii britannici iconograpliia. (Londini 1699, 8".) Ed. altera. Subjecitur autoris praelectio de stellis marinis. Oxoniae 1760. 8". (346) De stellis marinis oceani britannici. Oxonii 1703. Auch in Link, De stelKs marinis, Appendix 1733, p. 77—88. (347) Ljmian, Th., Abstract of a Paper on Ophiurians. American Journ. Sc. Vol. 38, 1859, p. 55. (348) Astrophyton Caryi Lyman, (n-s) Proc. Boston Soc. Nat. Eist., Vol. 7 (1859 bis 1861), p. 424-425. (349) Descriptions of New Ophiuridae belonging to the Smithsonian Institution and to the Museum of Compar. Zool. of Cambridge, Proc. Boston Soc. Nat. Hist, Vol. 7 (1859—61) 1861, p. 193—204, 252—262. (350) Descriptions of New Ophiuridae. Ibidem Vol. 8 (1861—62) 1862, p. 75—86. (351) Preliminary Keport on the Ophiuridae and Astrophytidae dredged in deep water between Cuba and the Florida Reef; by L. F. de Pourtales. Bull. Mus. Comp. Zool. Vol. 1, 1863—69, p. 309—354. (352) Ophiuridae and Astrophytidae. 2 Taf. Illustr. Catalogue Mus. Comp. Zoöl. Harvard Coli. No. 1, Cambridge 1865, p. 1—200. (353) Supplement to the Ophiuridae and Astrophytidae. 2 Taf. Ibidem No. 6, p. 1—17. (354) - (Note sur les Ophiures rapportees de la Nouvelle-Caledonie, par. M. Balansa.) Act. Soc. Linn. de Bordeaux, T. 28 (Ser. 3, T. 8) 1871 (1872), p. 79-80. (355) Note sur les Ophiurides et Euryales qui se trouvent dans les collections du Museum d'histoire naturelle de Paris. Ann. Scienc. nat., Ser. 5, Zool. T. 16, 1872, art 4. (356) Ophiuridae and Astrophytidae. old and new. 7 Taf. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard College, Cambridge. Vol. 3, No. 10, 1874, p. 211—272. (357) Ophiuridae and Astrophytidae. 5 Taf. Illustr. Cat. No. 8, Zoolog. Resultats of the Hassler Expedition. 2. Cambridge 1875. (358) Mode of Forking among Astrophytons. 4 Taf. Proc. Boston Soc. Nat. Hist. Vol. 19 (1876—78) 1878, p. 102—108. (359) Ophiurans and Astrophytons. Reports on the Results of Dredging under the Supervision of Alexander Agassiz in the Gulf of Mexico, by the U. St. Coast Survey Steamer „Blake", 2. 8 Taf. Bull. Mus. Comp. zool. Harvard College, Cambridge. Voi, 5, No, 9, 1878, p. 217-238. 49* 764 Schlangensterne. (360) Lyman, Th., Ophiuridae and Astrophytidae of the Exploring of H. M. S. „Challenger". 10 Taf. Bull. Mus. Comp. Zool. , Vol. 5, 1878-79, p. 65—168; Part 2, 1879-80. 9 Taf. Ibid. Vol. 6, p. 17—83. (361) A structural feature hitherto unknown aniong Echiuodermata, found in Deep- sea Ophiurans. 2 Taf, Anniversary Mem. Boston öoc. Nat. Hist. 1880, p. 1 — 12. (362) A preliminary list of the known genera and species of living Ophiuridae and Astrophytidae, with their localities and the depths at wich they have been found; and references to the principal synonymes and authorities. Cambridge Mass. 1880. (Als Manuscript gedruckt.) 45 p. (863) The Storaach and Genital Organs of Astrophytidae. 2 Taf. Bull. Mus. Comp. Zool. Vol. 8, 1880—81, p. 117—125. (364) Eeport on the Ophiuriodea dredged by H. M. S. Challenger, during the years 1873—76. The Voyage of H. M. S. Challenger, Zoology Vol. 5, 48 Taf. 387 pp. 1882. (365) Eeport on the Ophiuroidea. Eeports on the Eesults of Dredging, under the Supervision of Alexander Agassiz, in the Caribbean Sea in 1878 — 79, and along the Atlantic Coast of the United States during the Summer of 1880, by the U. S. Coast Survey Steamer „Blake". 8 Taf. Bull. Mus. Harvard Coli. Vol. 10, 1883, p. 227—287. (366) M'Andrew, Robert, List of Echinoderms coUected in the Gulf of Suez in the Eed Sea, s. Gray, No. 191. 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In seinem klassischen Werke ,,De stellis marinis" unterschied er zwei Gruppen als ^.stellae fissae, aufgeritzte Meersterne", und ,,stellae integrae, rundstrahlige Meersterne". Die letzte Gruppe theilte er in die stellae vermiformes, wurmartige Meer- sterne", unsere Schlangensterne, und in die stellae crinitae, die haarigen Meersterne, unsere jetzigen Haarsterne. Diese Eintheilung erfolgte nach der Bildung der Armrinnen auf der Seite der Arme, die er bei den See- sternen als aufgeritzt, bei den Schlangensternen als geschlossen erkannte. Bei Linck finden wir die ersten Abbildungen von Ophiuren, und zwar in ganz vorzüglicher Weise, sodass die Arten ohne weiteres kenntlich sind. Unter dem Namen Astrophijton schildert er eine Euryalide, auf Grund der verzweigten Arme. Nach Linck ist Seba (520) zu erwähnen, der einige Formen schilderte. Schlangensterne finden wir weiter von Pennant (457). 0. F. Müller (434) unter dem ^^m^n Asterias beschrieben. Bei Linne (286) sind beide Gruppen unter dem Gattungsnamen Asterias zusammen- Lamarck (286) kommt das Verdienst zu, 1816 in seinem Systeme des animaux sans vertebres zuerst zwei Gattungen aufgestellt zu haben, Ophiura und Euryale; damit trennte er die Schlangensterne endgültig von den Seesternen ab. Er unterschied zwei Gruppen der Ophiuren, nach der Bildung der Arme, je nachdem diese rund oder abgeplattet sind. Lamarck kannte bereits 18 Arten von Ophiuriden, und 6 Arten von Euryaliden. An die Stelle des Namens Astrophyton Linck ver- suchte Leach (290) den Namen Gorgonoccpthahis einzuführen, ohne damit viel Glück zu haben. In der Folgezeit wurden mehr und mehr Arten bekannt. Delle Chiaje (76) beschrieb zwei neue Arten aus dem 776 Schlangensterne. Mittelmeer, desgleichen Eis so (490) ebendaher. Es folgen Pennant (457), Flemming (156) und Blainville (56). Letzterer stellte für die Schlangensterne die Familie der Asterophytes, als die zweite der Stellendes auf. Sie enthielt die beiden Gattungen Opliiura und Euryale. Neue Arten lehrten kennen: Johnston (249, 250), L. Agassiz (7, 8). Agassiz unterschied zwei Familien in der Ordnung der Stellenden, die Euryalen und die Ophiuren. Jede von ihnen zerfällt wiederum in Gattungen, die erstere in zwei: Euryale und Tricaster, je nachdem die Arme vom Ursprung an oder nur an der Spitze verzweigt sind, die zweite in fünf, Opliiura und Ophiocoma, und die drei fossilen Gattungen Ophiurella, Äcroura und Aspidura. Die Gattung OpJiiocoma besitzt Stacheln, während Opliinra mit anliegenden Papillen an den Seiten der Arme versehen ist. Im Jahre 1840 erschien die Abhandlung von Müller und Troschel (428), welche eine Klassifikation der Ophiuren gab. Die Eintheilung gründete sich auf die Bekleidung der Scheibe aus glatten Schuppen, Körnern und Stachelchen; auf die Zahl der Genitalspalten, auf die nackten oder mit Papillen besetzten Mundränder, auf die glatten oder echinulirten Stacheln der Arme. Unterschieden wurden die Gattungen Opliiocoma Agassiz und die neuen Gattungen Ophiolepis, Ophiothrix , Ophioderma, Opliionyx. In ihrem System der Asteriden theilten Müllern. Troschel (430) die OpMuridae in zwei Abtheilungen, in die OpMurae und -in die Euryalae. Die erste Abtheilung der Ophiiirae zerfällt in zwei Familien, deren erste ausgezeichnet ist durch vier Genitalspalten in jedem Interbrachialraum und Papillen an den Mundspalten (mit den Gattungen Ophioderma und Ophiocncmis); deren zweite nur zwei Genital- spalten in jedem Interbrachialraume besitzt. In dieser letzten Familie unterschieden sie weiter eine erste Gruppe: Mit Papillen an den Mundspalten. A. Scheibe und Arme mit harten Theilen besetzt (mit den Gattungen Ophiolepis, Ophiocoma, Ophiarachna, Ophiacantha, Ophio- mastix). B. Scheibe und Arme völlig nackt (mit den Gattungen Ophio- myxa, Ophioscolex), und eine zweite Gruppe: Ohne Papillen an den Mundspalten (mit den Gattungen Ophiothrix und Ophionyx). Die zweite Abtheilung der Ophiuridae wird gebildet von den Euryalae mit den Gattungen Asteronyx, Trichaster und Astrophyton. Im Ganzen werden somit 14 Gattungen mit 83 Arten beschrieben. Zu gleicher Zeit 1841 erschien das System vonForbes (160). Die Schlangensterne bilden die zweite Ordnung der Echinodermen, für die er die Bezeichnung Spinigrades aufstellte. Er beschrieb drei Gattungen, Ophiura, Ophiocoma und Astrophyton mit 13 Arten. Im Jahre 1843 (165, 166) folgte die Beschreibung von weiteren drei Gattungen, Pectintira, Amphiura, Ophiospsila. Weiter ist die Abhandlung von Grube (206, 212) zu nennen, in welcher die schon bekannten sieben Arten des Mittel- meeres und zwei neue Arten geschildert werden. Einzelne Arten be- schrieben dann S a r s (505) , Gray (190), L ü t k e n (333, 334), Geschichte. 777 Philipp! (468), Peters (460, 461). Im grossen Ganzen brachte die erste Hälfte des 19. Jahrhunderts eine vermehrte Artenkenntniss ; die Anatomie der Schlangensterne klar zu legen , war dem letzten Drittel beschieden. Als die ersten Forscher, die sich mit der Anatomie einzelner Organ- systeme der Ophiuren beschäftigten, sind zu nennen L. Agassiz (8), dem wir unter anderen Beobachtungen über das Skelet auch die Ent- deckung der Madreporenplatte bei Eiiryale verdanken. Er gab 1839 eine Beschreibung der mittelländischen Astropliyton verrucosum. Müller und Troschel haben wohl zuerst die Madreporenplatte und den Perus bei den Ophiuren überhaupt gesehen. Im Jahre 1841 folgte Rathke (484), der den Magen und die Ovarien schilderte. Einzelne Bemerkungen über den anatomischen Bau finden wir bei Lütken (342), Lyman (356), Le Conte (291). Im Jahre 1854 entdeckte Joh. Müller das Nervensystem in Gestalt des den Schlund umfassenden Nervenringes und der radiären Nerven. Speciell das Skelet untersuchten Gaudry (172) und Joh. Müller (420). Sahen wir bis jetzt hauptsächlich die systematische Kichtung hen'schend , neben welcher allmählich die entwicklungsgeschichtliche beginnt, so kommt im letzten Viertel des Jahrhunderts die anatomisch- histologische hinzu, welche auch auf die Systematik ihren befruchtenden Einfluss ausübt. Diese drei Kichtungen kann man am besten getrennt besprechen. Die Systematik wird jetzt nicht blos durch die Beschreibung von einzelnen Arten gefördert. Man untersucht und beschreibt vielmehr die Fauna einzelner Meeresgebiete und liefert so werthvolle Beiträge für eine spätere vergleichende Geschichte der Verbreitung der Echinodermen überhaupt. Dazu kommen die ausgedehnten Expeditionen, die man in alle Meere zur Erforschung der Tiefseebewohner unternahm. Durch sie wurde die Kenntniss der Arten einzelner Meerestheile unendlich gefördert. Aus der grossen Zahl der Autoren, die unsere Kenntniss der Arten und ihrer Verbreitung vermehrten, sei hier eine Anzahl der wichtigsten herausgegriffen. Das Nordatlantisch - circumpolare Gebiet haben besonders Danielssen und Koren (101 — 105) erforscht neben Sars (506—511), Ljungman (300, 301), Barrett und Mc. Andrew (31), Grieg (199, 201), Lütken (336 ff.). Die Ophiuren aus dem Faröerkanal beschrieb Hoyle (236), indem er besonders Vergleiche mit den Arten der arktischen Meere und der nordamerikanischen Ostküste zog. Demselben Autor ver- danken wir eine Zusammenstellung der Fundorte britischer Schlangen- sterne. Horst (235) schildert die niederländischen Arten, Bell einzelne britische Arten, ebenso Haddon und Green (214) einzelne irländische Formen; Hoyle (238) beschreibt eine grössere Anzahl Tiefseearten vom Clyde. Fjelstrup (151) giebt Abbildungen und Beschreibungen der dänischen Arten, Hoffmann (233) beschrieb Arten aus dem Barents- Bronn, Klassen des Thierreichs JI. 3. 50 778 Schlangensterne. Meer, Kükenthal und Weisse nborn (285) von der Nordwestküste Norwegens. Die atlantische Tiefseefaima wurde durch die Reise des „Travailleur" näher bekannt, Norman (444). Die Schlangensterne des Mittelm eeres stellte Carus (74) in seinem Prodromus zusammen, während Delle Chiaje (76,78), Heller (223, 224), Ludwig (317, 322), Marenzeller (382), Gasco (171), Lo Bianco (305), Braun, M. (55), letzterer über die Fauna von Menorca, Beiträge lieferten. Forbes (159) schrieb über die Arten des Aegeischen Meeres, Barrois (33) über die der Azoren, Koehler (259 ff.) über die der französischen Küsten. Die Kenntniss der Fauna der Adria förderten Graeffe (182), Grube (205, 208, 209) , Heller (224) , v. Marenzeller (383) und Andere. Die Nordamerikanische Fauna ist uns besonders durch die Expeditionen von Agassi z und Blake bekannt geworden. Lyman (359, 365) bearbeitete die Schlangensterne. Verrill (584, 587) gab eine Schilderung der Arten Neu-Englands , der atlantischen Küsten Amerikas und Afrikas. Brasilianische Arten schilderten Ludwig (324) und Rath- bun (482), die von Chile ebenfalls LudAvig (330), desgleichen die des Beringsmeeres (325), Pliilippi (468) gab ein Verzeichniss der Arten von Chile. Aus dem Amerikanisch-südatlantischen Gebiet schildert Heilprin (222) die Arten von den Bermudas-Inseln, Ives (253) die von Bahama Islands. Das Indisch-pacifische Gebiet ist durch eine grosse Anzahl von Arbeiten erschlossen worden. 1870 gab v. Martens (389) eine Auf- zählung der bis dahin bekannten Arten des indischen Archipels, während Lyman (356) die grosse Semper'sche Sammlung beschrieb. Die durch den „Alert" gesammelten Formen schilderte Bell (36); sie stammen aus verschiedenen Theilen des indischen Archipels. Durch Duncan (134) erfuhren die Schlangensterne des Mergui -Archipels ihre Beschreibung. Weitere Beiträge gaben Walter (602), Ludwig (320), Gray (191), Hoffmann (232), welcher die Arten von Madagascar schilderte, Lyman (354), der diejenigen von Neu-Caledonien, Möbius (409), der die der Insel Mauritius und der Seyschellen beschrieb. Eine grosse Sammlung brachte Brock (58) zusammen und beschrieb sie in musterhafter Weise. Weiter seien hervorgehoben Döderlein (113), Bell (37), Loriol (312), Smith (541), Ludwig (320) und besonders Koehler (269). Dieser Forscher hat eine ungeahnte Zahl neuer Tiefseeformen, die durch den „Investigateur" erbeutet waren, vorzüglich geschildert und abgebildet. Einzelne Arbeiten wurden gelegentlich beschrieben durch Marktanner- Turneretscher (384). Ives (252) beschrieb die Echinodermen Japans. Das antarctische Gebiet wurde durch Studer (559) bekannt, der die Formen von der deutschen Polarexpedition schilderte. Geschichte. 779 Die Schlangensterne Australiens hat neuerdings besonders Farquhar (142, 143, 144) zum Gegenstand einer Beschreibung gemacht, ebenso Hut ton (239 ff.). Einen unerwartet grossen Zuwachs an Arten und Gattungen erhielten wir durch die Challenger- Expedition, die besonders die Tiefsee uns er- schloss. Sie wurden durch Lyman (364) beschrieben. Auch durch die Reise der „Gazelle" um die Erde wurden durch S tu der (563) neue Arten bekannt. Die Ausbeute an Echinodermen der deutschen Nordpolar- expedition 1882 — 83 fand durch Pfeffer (465) ihre Beschreibung. Einzelne Arten, oder solche von mehreren Gebieten schilderten besonders folgende Forscher: Ayres (23, 26), Bell (47, 49), Düben (122), Duncan (127, 130, 133), Farquhar (142), Forbes (164, 166), Grieg (199), Hodge(228), Johnston (245,246), Ives (249), Koehler (263, 270), Ludwig (326), Lyman (348, 349, 352, 355, 362), V. Martens (386, 387), Meissner u. Collin (395), Möbius (407, 411), Norman (442), Sladen (530), Smith (537, 540, 542, 545), Stewart (547), Stimpson (549, 552), Troschel (587), Verrill (595). Eine Zusammenstellung unserer jeweiligen systematischen Kenntnisse gab Lyman (356, 362) und Ljungman (302), auch die Aufzählung der Challenger -Ophiuroideen durch Lyman (364) kann hier genannt werden. Die Entwicklungsgeschichte beginnt mit den Beobachtungen Johannes Müll er 's, der zuerst die Entwicklung mit Metamorphose beschrieb und die Larvenform als Plutetis benannte. Eine directe Ent- wicklung, bei welcher die Metamorphose ausfällt, beobachteten M. Schnitze (517) und Krohn, der erstere bei einer Art der Nordsee {OpJiiolepis squamata), der letztere bei Opliiolepis vivipara aus dem Mittelmeere. Diese Beobachtungen wurden in der Folgezeit weiter ausgebaut. Besonders waren es die Furchungserscheinungen, die Gastrulation und die Bildung der Larve mit ihren einzelnen Organen, sowie besonders ihr Uebergang in den Schlangenstern, welche durch eine grosse Zahl von Forschern beobachtet wurden. Es seien hier besonders hervorgehoben die Unter- suchungen vonMetschnikoff (396), Mac Bride (368, 370), Fewkes (145), Bury (65), Cuenot(91, 92), Grave(184, 186), Korscheit (274), Mortensen (417), Russo (498, 499, 501, 502), Selenka (521), S tu der (558), Ziegler (608). Andere Forscher vridmeten ihre Aufmerksamkeit besonders der Ent- stehung der Skelettheile, so Gaudry (172), Fewkes (146), Ludwig (323), Russo (496). Ende der siebziger Jahre beginnt der Ausbau der Anatomie und weiter der Histologie der Schlangensterne Hand in Hand mit der Verbesserung der Methoden und besonders mit der Anwendung der Schnittmethode. Da die Schlangensterne mit einem sehr kalkigen Skelet versehen sind, so erklärt sich das immerhin langsame Fortschreiten unserer Kenntnisse. 50* 780 Schlangensterne. Grleicb zeitig erschienen die Abhandlungen von Lange (288) und Teuscher im Jahre 1876, ihnen folgte Simroth (528) mit zwei Bei- trägen 1876 und 1877, Ludwig (315) 1878 und 1880, Hamann (217, 219) 1887 und 1889 und Cu^not (83, 90) 1888 und 1891. Alle diese Forscher bearbeiteten die verschiedenen Organsysteme. Die letzt- genannten dehnten ihre Untersuchungen auch auf die Histologie aus. Besonders wurde unsere Kenntniss über den feineren Bau des Nerven- systems gefördert durch Lange (288), Hamann (217, 219) und Cuenot, denen sich Jickeli (244), Eusso (503) und die Arbeiten von Apostolides (16, 17) anschlössen. Mit dem Wassergefässsystem besonders eingehend beschäftigten sich Föttinger (156), und die obengenannten Forscher, mit dem Skeletsystem Russe (496), Peach (455), Ludwig (318), Sladen (532) und Carp ent er (68, 70, 72). Die Erkenntniss der Geschlechtsorgane und ilues Verhaltens zu den Bursa verdanken wir hauptsächlich Ludwig (315), Hamann (218) Mortensen und Russe (495). Ein sehr strittiges Kapitel ist das des Blutgefäss- oder Blutlakunensystems geblieben, über das eingehend ausser Ludwig und Hamann, besonders Cuenot (84), Carp enter (68), Mac Bride (368), Russe (500), Mortens en (415) Beobachtungen angestellt haben. Die Physiologie bearbeiteten vor allem Rom an es und Evart (492), Frey er (492) und Cuenot (90). lieber die Regeneration und Fortpflanzung durch Theilung, sowie Selbstamputation arbeiteten ausser den älteren Forschern Lütk en (342a) vornehmlich Simroth (528), Verrill (593), S Unter (536). B. Morphologie. I. dresammt-Ausschon. 1. Form. Während bei den Seesternen eine grosse Formverschiedenlieit dadurch zu Stande kommt, dass das Verhältuiss der Länge der Arme zu der Grösse der Scheibe sehr verschieden sein Itann, so ist dies bei den Schlangensternen nicht der Fall. Immer besitzen ihre Arme eine ziem- liche Länge. Niemals tritt eine derartige Verkürzung ein, wie bei vielen Seesternen, wo Arme und Scheibe geradezu mit einander verschmolzen sind. Die Scheibe ist bald kreisrund, bald fünfeckig, bald sternförmig wie bei Ästrotoma und einigen anderen Arten. Auch hinsichtlich der Zahl der Arme herrscht eine geringere Ver- schiedenheit als bei den Seesternen. Die Fünfzahl herrscht vor. Nur wenige Arten haben mehr Arme, wie die der Gattung Ophiadis, bei denen anstatt fünf Strahlen sechs bis sieben, oft auch nur vier vorkommen können, wie bei Opliiadis virens Sars und 0 sexradia Grube. Was die Gestalt und Form der Arme anlangt, so unterscheidet man die ungetheilt verlanfenden Arme, die für die Ordnung der Ophiwae und einen Theil der Eunjalae typisch sind, und die bei einigen der letzteren auftretenden getheilten Arme. Die Arme theilen sich oft unmittelbar an ihrer Wurzel gabelig, um sich in gewissen Abständen immer von neuem zu gabeln. Die Verästelung kann aber auch fiederständig sein, das heisst, es treten jederseits am Arme Nebenzweige ab. Treten beide Formen zusammen auf, so kann sich ein Arm in Dutzende von immer schmäler werdenden Aestchen verzweigen. Ein weiterer Unterschied liegt in der Beweglichkeit der Arme, die in letzterem Falle mundwärts ein- gerollt werden können, während sie bei den Opldurae hauptsächlich in der Ebene der Scheibe bewegt werden können. Durch diese stärkere Ausbildung und Beweglichkeit wird eine äussere Aehnlichkeit mit den Haarsternen (Crinoiden) hergestellt. Scheibe und Arme sind, erstere beiderseits, die letzteren auf der Bauchseite mehr oder weniger abgeflacht. Die Kückenseite der Arme ist wie ihre Seiten gewölbt. Das ist in geringem Maasse auch bei der Scheibe der Fall, die leicht aufgetrieben sein kann, Ophiothrix (Ophiocantha), und im Centrum dann oft etwas eingezogen ist, wie bei Astroceras, oder 782 Schlangensterne. aber kegelförmig hervorragen kann, wie bei OphiotJioUa ii. a. Die Arme sind auf der Oberfläclie entweder von Kalkplatten besetzt oder es ist nur eine nackte, weiche, lederartige Haut vorhanden, wie bei den Euryaleen. Die Scheibe ist bald nackt {Ophiomyxa) , bald mit Schüppchen oder Körnchen besetzt (Ophiocoma), bald mit Tafeln, die schuppenförmig gestaltet sind {Opldomastix), bald stehen Körnchen und Schuppen durch- einander {OpJnopJioUs) , bald sind die Tafeln in bestimmter Anordnung gestellt, die kürzere oder längere Stacheln, die beweglich sein können ( Ophiomastix) tragen. 2. Grösse. Die Grösse eines Schlangensternes bestimmt sich aus der Länge eines Armes = jR und dem Scheibendurchmesser = S. Es giebt Arten, deren Scheibe noch nicht 1 cm im Durchmesser erreicht, wie Opliio(jlyplia affinis, bei einer Armlänge von 1,8 cm. Der der Scheibe nach grösste Schlangenstern, Opliiaraclma incrassata Lam. besitzt eine Scheibe von 5 cm, bei 23 cm langen Armen. Es fehlen also die Grössenunterschiede, was die Scheibe anlangt, wie wir sie bei den Seesternen sehen. Die Länge der Arme aber ist desto grösseren Schwankungen unterworfen. Während für die Arten der Gattung Optldoglyplia S schwankt zwischen 0,5—3 cm, beträgt R 1,8 — 10 cm. Bei Opldothrix fracjilis beträgt S = 1,5 — 2,5 cm, i? = 15 cm, bei 0. longi- cauda aber ist S == 1,5 cm, R = 30 cm. Diese Art besitzt die längsten Arme unter allen bisher bekannten Ophiuren. Das Verhältniss der Länge eines Armes vom Munde an gerechnet zum Halbmesser der Scheibe würde bei der letzten Art 40 : 1 betragen ; ihm steht entgegen das andere Extrem in Opldoglyplia alhida mit 5:1. — Die Euryalen zeigen im allgemeinen die gleichen Verhältnisse in Form und Grösse; bei Astro- phyton sind die Arme bis 50 cm lang bei einer Scheibe von 6 cm. 3. Farbe. Die Schlangensterne geben den Seesternen nichts nach in ihrer Farbenpracht. Leider ist es nicht möglich, die Thiere derartig zu con- serviren, dass der Schmelz der Farben wie diese selbst erhalten bleiben. Schon an der Luft zersetzen sich die Pigmente, und sobald sie in Alkohol gebracht werden, entfärben sie sich fast vollständig, indem dieser die Farbstoffe aufnimmt. Der Keichthum der Farben, in denen die Schlangensterne die Meere bevölkern, mag aus den folgenden Notizen hervorgehen. In der Gattung Op)ldothrix treffen wir bald prächtig rosenroth gefärbte Exemplare mit grauen Flecken, bald weisse mit rothen Flecken und einer gelben Stern- ligur in der Mitte, auch solche mit braunen und grünen Flecken, während die Arme weiss mit pomeranzenfarbigen oder carminrothen Querbinden versehen sein können. Andere Arten sind lila gefärbt mit tiefblauen Punkten auf der Scheibe und den Armen. Hellroth ist auch OpJdopliolis Gesammt- Aussehen. 783 aculeata gefärbt, die in den nordischen Meeren lebt. Lyman hat in dem Illustrirten Catalog des Museums Cambridge zwei Tafeln von Bildern verschiedener prächtig gefärbter Arten gegeben. Da sehen wir eine Ophiura holmcsü mit gelber Scheibe und grün und gelb gemusterten Armen, eine Ophiopliolis, deren Bauchseite grün, deren Eückenseite braun und grau gefleckt ist. — Ophioraclma incrassata, die oben wegen ihrer Grösse hervorgehoben wurde, hat eine dunkelgrüne Scheibe, die mit weissen, schwarz eingefassten Flecken geziert ist. Ophiocoma nigra ist meist schwarz gefärbt und zeigt dabei bläulich weisse Armstacheln. Ophioghjiiha licxadis ist der Farbe des Grundes, auf dem sie lebt, an- gepasst und meist wie dieser schwärzlich. Hellröthlichbraun mit einem schwarzen Ring auf der Scheibe, von dem breite Strahlen ausgehen, und mit schwarzen Querbändern auf den Armen zeigt sich Oph'olepis anmdosa aus den tropischen Meeren. Die Farben der Euryalen sind ebenfalls brennend. Dieselbe Farbe tritt bei den tropischen Arten wie bei den nordischen auf, sodass ein Einfluss des Klimas auf die Farbe nicht nachweisbar ist. Sehr viele Arten können hinsichtlich der Farbe wie Zeichnung ganz be- trächtlich variiren. Als ausgezeichnetes Beispiel hierfür möge Ophiothrix fragilis dienen, die an den verschiedenen Fundorten die verschiedensten Charaktere ausgebildet zeigt, die Farbe ist äusserst variabel, Formen aus grösseren Tiefen sind brillant gefärbt im Vergleich zu den Exemplaren der Küste. Vor allem ist ihre äussere Gestalt mit den Stacheln allen denkbaren Veränderungen unterworfen, wie die beiden Figuren auf der systematischen Tafel zeigen. Eine ausführliche Schilderung der Variabilität dieser Art gab Koehler (263); er unterscheidet vier Hauptformeu dieser Art und erklärt die verschiedenen bisher als echte Arten von Ophiothrix fragilis beschriebenen Formen der französischen Küste für Localvarietäten, die einzuziehen sind. II. Die Haut. Die Körperwand eines Schlangensternes setzt sich aus drei Schichten zusammen, einer äusseren Epithelschicht, einer verkalkten stärker ent- wickelten Bindesubstanzschicht und, nach innen die Leibeshöhle aus- kleidend, eine Epithelschicht. Die äussere Epithelschicht, die einen Cuticularsaum trägt, bildet die Oberhaut oder Epidermis (Ektoderm), während die Biudesubstauzschicht die Lederhaut, Corium oder Cutis (Mesenchym), darstellt. Bei allen Ophiuren ist eine glasig- helle Cuticula vorhanden, die den Körper allseitig überzieht. Sie tritt je nach der Conservirungs- flüssigkeit, in der die Thiere getödtet wurden, bald mehr oder weniger deutlich hervor. Sic fehlt nur an wenigen Stellen der Epidermis. Ihre Dicke beträgt bei Ophioglypha alUäa nach Hamann (219) 0,002 mm. Sie erscheint auf Querschnitten durch die entkalkte Haut als doppel- 784 Sclilangensterne. contourii-ter Saum. Ein Wimperbesatz fehlt den Ophiuren. Auch Sim- roth (528) hat ihn nicht gesehen, meint aber doch, dass es nur an der Conservirung gelegen habe, wenn die Wimpern nicht erhalten waren, und spricht an einer späteren Stelle von Wimperepithelzellen. Die Epidermiszellen, welche die Cuticula ausgeschieden haben, sind bei den erwachsenen Ophiuren nicht immer in Gestalt einer Schicht gleichmässig über den Körper vertheilt. Nur bei sehr jungen Thieren kann man das Epithel in intactem Zustande erkennen. Dann sieht man kubische noch deutlich von einander abgegrenzte Zellen. Je älter das Thier wird und je mehr die Verkalkung der Lederhaut zunimmt, ver- wischen sich die Zellgrenzen und man sieht an Stelle des einschichtigen Epithels eine feinkörnige Substanz, in der die Kerne lagern. Da eine Basalmembran bei allen Ophiuren fehlt, ist es natürlich, dass die Unter- scheidung und Abgrenzung der Oberhaut von der Lederhaut sehr schwierig und bei grossen alten Thieren kaum möglich ist (Hamann 219). Der- selben Ansicht über den Bau des Ektoderms ist Cuenot (90) in seiner späteren Abhandlung, während er früher die Persistenz des Ektoderms leugnete. Dass sich das Epithel bei verschiedenen Arten verschieden verhalten wird, und bei der einen besser erhalten bleibt wie bei der anderen, ist von vornherein anzunehmen. So lassen sich die Beobachtungen Kus so 's (563) auch gut mit denen der genannten Forscher in üebereinstimmung bringen. Bei Opliyomijxa pentagona sind die Epithelzelleu der Haut cylinder- förmig; eine Basalmembran fehlt aber auch hier (Fig. 15, Taf. II). Bei den Euryalen ist nach Cuenot (83) das Epithel auf der Scheibe und einem Theil der Arme deutlich erkennbar, die Spitzen der Arme sind aber vollständig nackt. An einzelnen Körperstellen ist bei allen Arten die Epidermis stärker entwickelt, nämlich in den Bursa, die Einstülpungen der äusseren Körper- wand darstellen und von einer Fortsetzung des Ektoderms ausgekleidet werden. Bei der Schilderung der Bursa soll hierauf näher eingegangen werden. Weiter finden wir die Epidermis verdickt zwischen den Zahn- platten, in den Ambulacralfüsschen und Fühlern, und endlich an allen Stellen, wo ein Nervenzug zur Haut tritt (Hamann 219). Fig. 8, Taf. III zeigt einen Schnitt durch die entkalkte Körperwand von Ophio- glypha albida mit den durch eine Ansammlung von Kernen gekenn- zeichneten verdickten Stellen der Epidermis. In welcher Weise die Nervenfasern im Epithel endigen, bleibt späteren Untersuchungen vor- behalten. Die Bildung der Haut in den Ambulacralfüsschen wird bei der Schilderung des Wassergefässsystems besprochen werden. Drüsen sind bisher nur an einzelnen bestimmten Stellen, so an den Stacheln einzelner Arten (siehe unten) von Hamann (219) nachgewiesen worden, im Allgemeinen fehlen sie. Die Haut. 785 Unterhalb der Epidermis, von dieser nicht durch eine Membran ge- trennt, liegt die mächtig entwickelte Led erbaut, die Bindesubstanz- schicht. An den Larven und am sich entwickelnden Schlangenstern trifft man sie in Gestalt einer gallertartigen oder mehr flüssigen Substanz an, in der sich zahlreiche Zellen bewegen, die theilweise verästelt sind und so die erste Anlage der Fibrillen bilden. Später, am erwachsenen Schlangenstern, haben die Fibrillen oder Fasern überhand genommen und setzen ein Flechtwerk zusammen, in dessen Knotenpunkten die Reste der Bildungszellen, von denen meist nur der Kern, von wenig Zellsubstanz umgeben, erhalten ist. Die Hohlräume, die Maschen, sind von der ver- kalkten Grundsubstanz eingenommen, den Kalkkörpern, die von den Faserbündeln und der restirenden Grundsubstanz nach allen Richtungen durchzogen werden. Die Grundsubstanz ist bald homogen, bald librillär gestreift und lagern in ihr die Haut-Pigmente in Gestalt von Körnchen, oder aber das Pigment ist von amöboiden Zellen aufgenommen. Sie ist in den ver- kalkten Theilen nur in geringer Ausdehnung erhalten, zeigt sich aber in den inneren Organen, deren Bindesubstanz unverkalkt geblieben ist, besser erhalten. Die Bindesubstanzfibrillen sind bald mehr kurze, gewöhnlich aber lange, breite und feingestreifte Gebilde, die theils noch in Zusammen- hang mit den Bildungszellen getroffen werden. Letztere sind spindlig oder, und das ist der gewöhnliche Fall, sternförmig. Da wo die Grund- substanz nicht verkalkt ist, kann man den Zusammenhang mit den Zellen constatiren, so in der Darmwand. Als besonders stark entwickelt treten die Fasern in den Gelenk- räumen zwischen den Skeletplatten auf. Hier sind die Fasern in dichten Zügen mit meist parallelem Verlauf angeordnet. Aus den Bündeln strahlen sie in die Knochen, ein verworrenes Geflecht bildend. Diese Bandverbindungen sollen unten im Zusammenhang mit der Muskulatur in Anschluss an Simroth's Darstellung besprochen werden. Die Zellen, welche in der Grundsubstanz angetrofien werden, sind verschiedener Art. Zunächst fallen bald kuglige, bald amöboide Zellen auf, deren Substanz fein granulirt ist und welche einen kugligen Kern besitzen. Sie sind nach Hamann (219) 0,01 mm gross. Diese Wander- zellen liegen, wie die Beobachtungen Cuenot's (90) ergeben, oft in Haufen in der gekalkten Lederhaut in den Kreuzungspunkten des Mascheu- werks. Diese Zellen sind nach Cuenot die Träger der Nährstoffe, die so bis an die Peripherie der Haut gelangen ; andererseits werden in ihnen Reservestoffe aufbewahrt. Fig. 9, Taf. II giebt diese Zellen wieder. (Vgl. unten das Kapitel: Physiologie.) Nach der Leibeshöhle zu wird die Lederhaut, und mit ihr die Körper- wand, von dem später zu schildernden Peritonealepithel begrenzt. Eine Muskulatur, wie sie die Seesterne in der Wand ihrer Arme besitzen. 786 Schlangensterne. fehlt den Schlaugenstemcu ; an ihre Stolle sind die Zwischenwirbel- muskeln getreten. 111. Skeletsystem. Wir unterscheiden die als äussere Anhänge der Körperwand auf- tretenden Verkalkungen der Haut von den im Innern gelegenen Skelet- stücken, den Wirbeln u. s. w. Bei den Schlangensternen haben wir nur Stacheln und Haken als besondere Anhangsgebilde der Haut zu erwähnen neben den Schüppchen und Körnern. Pedicellarien fehlen ihnen voU- A. Die äusseren Skeletanhänge. 1. Die Stacheln sind bei dieser Echinodermen-Classe weniger ent- wickelt, als es bei den Seesternen der Fall war, und sind meist auf die Seitenschilder beschränkt; doch kann auch die Oberseite mit Stacheln besetzt sein. Sie sind auf einem Gelenkkopf eingerenkt und beweglich, wenn auch nur in geringem Maasse. Die Stacheln sind wie bei den Seeigeln mit einem ringförmigen Ligament auf dem Gelenkhöcker befestigt, das sich aussen an letzterem ansetzt und durch einen centralen Muskel, welcher sich einerseits an der Basis des Höckers in einer Grube anheftet, andererseits oberhalb der Basis des Stachels inserirt. Cuenot (90) beobachtete den Muskel bei den verschiedenen Gattungen: Oplnocoma, Ophiothrix, Opliiactis. An der Basis der Stacheln setzt sich die Epidermis auf sie fort und ist überall deut- lich von der Cutis getrennt {Ophiotrix fragilis). Die Bindesubstanz ist in der Weise angeordnet, dass sie als ein axialer Strang von zusammen- liegenden Fasern den verkalkten Stachel durchsetzt und gleichsam durch von der Axe aus radienförmig verlaufende Fäden in ihrer Lage befestigt wird. Diese Fäden oder Stränge gehen unter rechten Winkeln vom axialen Stamm ab und treten in Verbindung mit der geringen Binde- substanzschicht, welche unverkalkt basalwärts von der Epidermis erhalten geblieben ist (Hamann 219). Zu jedem Stachel zieht ein Nervenzug, der vor seinem Eintritt in den Stachel ein Ganglion von ziemlicher Grösse bildet. Der Nervenzug tritt in den Stachel ein und verläuft in dessen bindegewebiger Axe, Aeste radienartig nach allen Seiten der Epidermis aussendend. Dieser Nerv wurde zuerst beschrieben von Cuenot (83) und Hamann (219).*) *) Cuenot sagt in einer späteren Abhandlung (90), dass er zuerst die Innervation des Stachels beschrieben habe, nämlich 1888, von mir aber nicht in dem Anfang 1889 er- schienenen 4. Heft meiner Beiträge citirt sei. Die Einleitung dieser Schrift trägt das Datum 8. August 1888, so war es unmöglich, die Arbeit Cuenot's noch zu benutzen. Da die 11 Tafeln erst bei Beginn des Jahres 1889 fertig waren, erschien das Heft später. Es erklärt sich das Fehlen eines Citates somit in sehr einfacher Weise. (Die vorläufigen JMit- theilungen über meine Ophiuren - Studien erschienen 2. Juli 1887.) Auch bin ich der Meinung, dass Prioritätsstreitigkeiten von recht untergeordneter Bedeutung sind, imd habe Skeletsystem. 737 Der letztere schildert im Epithel der Stacheln von Oplnothrix fragüis besondere Gruppen von Zellen, deren Kerne nach Carminfärbung sich tief dunkel färben. Bis zu diesen Zellen Hessen sich die feinsten Nerven- fibrillen verfolgen, so dass man sie wohl als nervöse Endzellen an- sehen darf. Das Ganglion selbst setzt sich aus peripher gelagerten dunkelkernigeu Zellen, die multipolär sind, zusammen. Zwischen der centralen Faser- masse treten bipolare Ganglienzellen auf. Es sei noch erwähnt, dass bei der genannten Art die Nervenendzungen hauptsächlich auf die Stacheln gerückt sind, während sie bei Opliioplyplia alhida auf der Apicalfläche vertheilt waren (Hamann 217). Bei einem Stachel von 0,2 mm Durch- messer ist der axiale Nerv 0,01 mm stark. Die Stacheln, wie sie ge- wöhnlich auftreten, sind meist schlank und verjüngen sich nach dem spitzen Ende. Bei einzelnen, wie OpMocantlia, sind sie mit kleinen Dörnchen besetzt (II, Fig. 2) ; oder aber die Stacheln sind kräftiger gebaut, massiv und tragen am oberen Ende starke seitliche Dornen, wie beispielsweise bei Ophiopteron elegans. Andere Formen sind aus den auf den ver- schiedenen Tafeln gegebenen Figuren kenntlich. 2. Eine besondere Sorte von Stacheln sind die von Hamann (219) als Keulenstacheln bei Opliiomastix annulosa beschriebenen Gebilde, die sich auch bei Opliiocreas und Astroschema finden. Es sind jene Stacheln, die bereits von Müller und Troschel (430) ihrer Gattungs- diagnose zu Grunde gelegt worden waren. Sie kommen, wie Brock (58) gezeigt hat, allen Arten der Gattung Opliiomastix im Alter zu, fehlen aber bei jungen Thieren. Jede Art hat ihre besondere Form von Keulen- stacheln. An den Individuen der im Göttinger Museum befindlichen Thiere der Brock'schen Sammlung, die theilweise mit verschiedenen Conservirungsmethoden für histologische Zwecke behandelt waren, unter- suchte ich diese Gebilde. Das abgerundete keulenförmige Ende zeigt einen weissen Anflug, der der Ausdruck des hier kolossal verdickten Epithels ist. Ich konnte 0,4 mm lange feine Epithelzellen isoliren, an deren Basis eine feine Fasermasse — Nervenfasern — verläuft. Neben den feinen fadenförmigen Epithelzellen, Epithelsinneszellen, deren feine basale Fortsätze sich in dem Gewirr der Nervenfasern verlieren, treten schlauchförmige stark glän- zende Zellen auf, Drüsenzellen. Sie sind mit stark lichtbrechenden Körnchen angefüllt. Basalwäi-ts verjüngen sich die Zellen, hier liegt ein eiförmiger Kern, unterhalb dessen sich die Zelle in einen Fortsatz ver- längert, der oft kleine Varicositäten zeigt. Die basale Nervenschicht, in welche die leicht abreissbaren haarförmigen Fortsätze der zuerst beschrie- benen schmächtigen Epithelzellen eintreten, ist leicht von der Binde- substanzschicht durch ihren Habitus zu unterscheiden. Ludwig (.329) nie einen Stolz darin gesucht, zuerst etwas gefunden zu haben. In jedem Falle war mir aber eine gleichzeitige Bestätigung von anderer Seite eine Freude, da damit eine Beob- achtung erst über alle Zweifel sicher gestellt wird. 788 Sulilangensterne. hat meine Angaben nachuntersucht und bestätigt; insofern aber ist er anderer Meinung, als er die schlanken Zellen als Stützzellen auffasst, die Drüsenzellen aber durch ihre Fortsätze mit den Endfasern der Nerven- stränge, die den ganzen Kalkstachel durchziehen, in Verbindung treten lässt. Fig. 7, Taf. III giebt Macerationspräparate wieder, die für diesen Zweck neu hergestellt Avurden. Dass das Epithel in erster Linie als drüsiges zu bezeichnen ist, ist selbstverständlich; wahrscheinlich ist die Function dieser Stellen ähnlich der der Pedecellarien bei den Seeigeln, wie sie durch von J. v. Uexküll*) geschildert worden ist, das heisst, sie Avirken als ein giftiges Secret absondernde Organe, die kleine Thiere, wie Würmer, zu tödten im Stande sind. 3. Eine eigenthümliche Ali von flossenartigen Stacheln hat Ludwig (326) bei Opliiopteron elegans beobachtet und geschildert. Auf den Seitenschildern (I , Fig. 3) stehen ein Paar Flossen , die von einer dünnen durchscheinenden Membran gebildet werden. Zehn Kalkstäbe oder Stacheln stützen diese Membran und inseriren mit ihrer verdickten Basis auf der Leiste des Seitenschildes. Die sich folgenden Flossen jeder Seite greifen dachziegelaiiig über einander. Die Stacheln selbst sind glashell. In ähnlicher Weise sind die Stacheln des Rückens der Scheibe mit einer Membran verbunden, so dass sie eine trichterförmige Gestalt zeigen. Jeder Stachel besteht aus einem dicken Basaltheil, der sich in sechs divergirende Stacheln spaltet; zwischen letzteren ist die Membran ausgespannt. Diese sechsstrahligen Stacheln auf dem Scheibenrücken sind für die Gattung Opliiothrix charakteristisch; nur fehlt ihr die Membran. Abbildungen finden sich bei Lyman (35(5). Ludwig glaubt, dass die Thiere mittelst dieser „Flossen" sich schwimmend fortbewegen können, eine Ansicht, die viel für sich haben würde, wenn nicht neben den Flossen Haken ständen, deren Function die des Festhakens ist. Cuenot (90) hat bereits Zweifel an der Deutung ausgesprochen, dem ich mich anschliesse, da an den Flossen Muskelfasern nicht beschrieben sind. Die Function dieser Flossen dürfte weit eher die eines Fallschirmes sein, der bewirkt, dass das Thier beim Fallen stets auf die Bauchseite zu liegen kommt. Hoffentlich wird diese Art bald lebend beobachtet werden. 4. Eine weitere merkwürdige Art von Stacheln hat uns Lyman (364) beschrieben. Bei den Gattungen Opliiohelus und Opliioilwlia tragen die Arme lange mit Sternen am freien Ende versehene Stacheln. Bei Opliiolielus besetzen sie das Ende der Arme allein, bei üpMotholia stehen sie jedoch neben den gewöhnlichen Stacheln. Fig. 4, Taf. II giebt ein Stück des Armes der letzteren Gattung wieder. Ein auf einem Gelenk- höcker sitzender schlanker Stiel wird an seinem Ende von einem Kranz kleiner zurückgebogener Stacheln besetzt, der beim lebenden Thiere vom Epithel bedeckt wird. *) J. V. Uexküll, Die Physiologie der Pedicellarieii. 2 Tafelu. Zeitschr. f. Biol. Bd. 87, S. 334—403. Skeletsystem. 789 ■ 5. Die Haken sind den Schlangensternen allein zukommende Ge- bilde. Es sind bewegliche, an ihrer Spitze hakenförmig umgebogene Stacheln, die unterhalb der Spitze kleinere Häkchen tragen können, so dass sie das Aussehen eines Kammes mit seinen Zinken haben. Sie sind von den Pedicellarieu dadurch unterschieden, dass sie aus einem Stück bestehen und dass selbst, wenn ihre Spitze in zwei Haken gespalten ist, diese sich nicht gegen einander bewegen können. Sie dienen nicht zum Greifen, wie die Pedicellarieu, sondern nur zum Festhaken. Haken finden sich bei vielen Gattungen vor, wie Ämphiura, wo sie durch J oh. Müller (430) abgebildet wurden, bei OpModerma, OpMoUpis, Ophiotlirix u. a.; ebenso sind sie unter den Euryalen weit verbreitet. Hire Gestalt erhellt aus der Fig. 5, Taf. II. Der Haken ist derartig auf einem Basaltheil eingerenkt, dass er nach vorn und rückwärts bewegt werden kann. Zu seiner Bewegung dient ein Beuge- und ein Streck- muskel, wie Hamann (219) für die 0,16 mm langen Haken von Oplnotrix fragüis fand, und Ludwig (344) ebenfalls bei den Haken von Tn'chaster elegans für die Euryalen gefunden hatte. Das Epithel überzieht die Haken und ist unterhalb der gekrümmten Spitzen verdickt. Unterhalb des Epithels, diesem anliegend, fand ich einen Nervenzug, der Aeste zu den beiden Muskelbündeln und zu den verdickten Epithelpartieen abgiebt. Dieser Nerv entspringt aus einer peripheren Ansammlung von Ganglienzellen unterhalb der Basis des Hakens. Die Haken sind bei jungen Thieren in weit grösserer Anzahl vorhanden als bei älteren und besetzen hauptsächlich die Armspitzen. Die von Ludwig als einarmige Pedicellarieu beschriebenen Doppel- haken von TricJiaster schliessen sich den einfachen Haken an. Es sei bemerkt, dass Cuenot (90) die beiden von Ludwig und mir als Muskeln bezeichneten Fasergruppen für bindegewebiger Natur erklärt und den Nervenzug nicht gesehen hat. Die Fasern contrahiren sich, verhalten sich mit Farbstoffen behandelt, wie die glatten Muskelzellen an anderen Haut- stellen, somit dürfte ihre Deutung als Muskelzellen hinreichend be- gründet sein. 6. Als umgewandelte Stacheln sind die Ambulacral- Sc huppen, Squamula ambulacralia , anzusehen, die im Gegensatz zu den Stacheln unbeweglich sind. Sie liegen an der Oeffnung für das Ambulacralfüsschen, also zwischen Bauch- und Seitenschild, und bilden, bald in der Ein- oder Mehrzahl vor- handen, einen Schutz für die Füsschen. Ihre Gestalt ist sehr wechselnd, bald sind die Schuppen oval, bald mehr eckig. Bei vielen Arten fehlen sie, während sie bei anderen derselben Gattung wieder vorhanden sind. B. Das Hauptskelet. Das Hauptskelet setzt sich aus den im Innern der Arme gelegenen Wirbeln, dem inneren Armskelet, den im Innern der Scheibe gelegenen 790 Schlangensterne. Mundeckstückeii , wie den in der Körperwand der Arme und der Scheibe gelegenen Verkalkungen, die man als äusseres Armskelet und äusseres Scheibenskelet einander gegenüberstellen könnte, zusammen. Der folgen- den Beschreibung soll aber nicht diese Eintheilung zu Grunde gelegt werden, sondern um eine grössere Klarheit der Darstellung zu erreichen, betrachten wir zuerst das Skelet der Arme, dann das der Scheibe, das sich in das Mundskelet und Apicalskelet mit den accessorischen Skelet- stücken trennen lässt. 1. Armskelet. Bei allen Schlangensternen besteht das Armskelet aus zwei Theilen, dem äusseren und einem inneren Theil. Das äussere Armskelet setzt sich aus vier Längsreihen von Skeletplatten zusammen, die in der Körper- wand liegen, nämlich einer dorsalen Längsreihe von Platten, den Rücken- schildern Es, Laminae hrachiales dorsales oder Scutella dorsaUa, zwei seitlichen Längsreihen, den Seitenschildern Ss, Laminae hracMales laterales oder Scutella lateraUa, und endlich einer ventralen Längsreihe von Platten oder Schildern, den Bauchschildern Bs, Laminae brachiales Armskelet wird von den in einer Längsreihe stehen- den Wirbeln TT gebildet. ventrales oder Scutella rentralia. Das innere Fig. 1. oZin Ss Im Ganzen treten zur Bil- dung des Armskelets sechs Reihen von Skeletstücken zusammen , welche einan- der in der Lage entsprechen, so dass je ein Armglied aus je einer Rücken- und Bauchplatte, und je zwei Seitenschilderii und einem Wirbel besteht. Die Dicke der Kalkplatten im Verhältniss zu der Leder- haut kann sehr verschieden sein. Bei Ophiothrix und Ophioleins verkalkt die Lederhaut derartig, dass nur eine sehr geringe Binde- substanzschicht übrig bleibt, die gerade hinreicht, um die Kalkstücke zusammenzu- halten. Bei anderen Arten, wie Opliioderma lomjicauda, ist eine massige Schicht von unverkalkter Bindesubstanz nach innen von den Platten erhalten geblieben, und bei PsIiEpii Erklärung der Zeiclien zu Fig. 1. Querschnitt durch einen Arm einer Ophiiu-e. Hs Rückenschild; Ss Seitenschild; BS Bauchschild; uZm. oZm untere, obere Zwischenwirbelmuskeln; W Wirbel; ep Epithel; Cu Lederhaut, Cutis; DL dorsale Fortsetzung der Leibeshöhlc; iV" Nervensystem; Psh radiärer Pseudohämalkanal ; Epn radiärer Epiueuralkaual. Ärmskelet. 79 1 Ästrophjton unterscheidet Ten scher (574), der hierauf sein Augenmerk besonders gerichtet hatte, sogar drei bindegewebige Schichten, von denen die äussere, unterhalb der Epidermis liegende Schicht hyaline kleine über die Körperoberfläche hervorragende rundliche Kalkstücke enthält. 1. Rückenschilder der Arme. Diese Rücken- oder Dorsalplatten sind meist sechseckige, oft auch viereckige Gebilde, die in ihrer Gestalt, Breite und Länge bei den verschiedenen Gattungen abweichen. Sie sind meist mit der vorderen und hinteren Seite der benachbarten Schilder ver- bunden. An der Seite grenzen sie an die Seitenschilder, die oft über sie hinweggreifen können, wie es beispielsweise bei Opldactis virens der Fall ist. Es kommt vor, dass an Stelle je einer Längsreihe vier Reihen von Plättchen auftreten. Während sie bei vielen Gattungen in einer Reihe, dicht hinter einander gestellt sich berührend lagern, können sie bei anderen durch die Seitenschilder getrennt werden, welche zwischen sie hineingewachsen sind und sie so trennen. Letzteres tritt besonders ein, wenn die Rückenschilder rudimentär werden (vergl. die Tafeln). Ausser den Rückenschildern können kleinere Platten, sogenannte Neben- rückenschilder, auftreten, so bei der Gattung Ophiolepis u. a. 2. Seitenschilder. Von grösserer Bedeutung sind die Seiten- schilder, die auch Adambulacralschilder oder Lateralschilder genannt werden. Ihre Gestalt und Bewaffnung ist für die Systematik von Be- deutung. Die Seitenschilder sind die einzigen, welche kürzere oder längere Stacheln tragen, die in den meisten Fällen in einer Querreihe von je vier stehen, sodass jede Längsreihe der Seitenschilder mit je vier Längs- reihen von Stacheln besetzt erscheint. Die Stacheln liegen entweder der Oberfläche an, oder aber sie stehen ab. Ihre Gestalt, Länge, Anzahl und Stellung ist für die Systematik von grösster Wichtigkeit. So stehen die Stacheln bei den Amphiuriden auf der Fläche der Seitenschilder, bei Ophioglyphiden auf dem Aussenrande. Die Armstacheln können rudimentär sein und in ihrer Zahl sehr wechseln, zwischen 3 — 13 oder mehr, so dass ihre Anzahl mit zur Unterscheidung der Arten dient. Die Oberfläche der Platten ist entweder glatt, wie bei den meisten Gattungen, oder echinulirt, wie bei Oxiliiothrix. Ausser den Stacheln gewöhnlicher Art können keulen- förmige Stacheln, wie bei OpJüomastix, oder Haken zum Ankrallen, wie bei Ophionyx, auftreten. Die Gestalt der Seitenschilder bei verschiedenen Gattungen lässt sich aus den verschiedenen Oberflächenbildern der Tafeln am besten erkennen. Bei Ophiarachna incrassata haben sie nach Joh. Müller und Troschel (423) folgende Gestalt. Sie sind viereckig, mit etwas convexem Aboralrand, ausgeschweiften Seitenrändern und seitlich vorspringenden vorderen Winkeln an den Seiten. Am adoralen Rande steht in der Mitte ein Vorsprung, neben dem jederseits eine Einbuchtung liegt, wodurch das Ansehen von zwei Löchern entsteht. (Taf. III, Fig. 3.) Die Seitenschilder können derartig an Ausbildung zunehmen, dass sie in der Mittellinie des Rückens zusammenstossen, so dass die Rücken- schilder von einander getrennt werden. Bei einzelnen Formen können die 792 Schlangensterne. letzteren ganz rudimentär werden, wenigstens an der Spitze des Armes. Dasselbe gilt für die Bauchschilder. In diesem Falle treffen die Seiten- schilder auch in der Mittellinie der Bauchfläche der Arme zusammen, wie es beispielsweise bei Opldoglijplia indica Brock der Fall ist. 3. Die Bauch Schild er, auch Superambulacralschilder von Joh. Müller, Subambulacralschilder von Ludwig genannt, stehen in einer unpaaren Reihe auf der Bauchfläche, seitlich von den Seitenschildern ein- gefasst. Sie sind bald mehr, bald weniger ausgebildet, bald quadratisch, bald achteckig, überhaupt in ihrer Gestalt sehr variabel. Sie können durch die Seitenschilder von einander getrennt werden. An der Spitze der Arme vieler Arten werden sie rudimentär und fehlen oft gänzlich. Die Schuppen haben wir schon oben bei Schilderung der Stacheln erwähnt. Bei den Euryalen ist die Oberfläche der Arme von einer dicken, Aveichen Haut bedeckt, in der kleine Schuppen oder Kalkkörper lagern. Ihnen fehlen die charakteristischen Schilder, mit Ausnahme vonHemieuryale, welche an der Unterseite Schilder besitzt. In ähnlicher Weise überzieht die Haut die Arme von Opliiomyxa, die Armgiieder verdeckend. 4. Die Wirbel Das innere Armskelet wird durch die Längsreihe der Wirbel dargestellt, welche das Innere der Arme fast ausfüllt. Die Wirbel sind rundliche, aufrechte Scheiben, die anfangs aus zwei Hälften bestehend, in der Medianebene des Armes mit einander zu einem Stück durch eine Mittelnaht unbeweglich verwachsen sind. Dorsal- und ventral- wärts an den Enden der Naht, die nicht an allen Wirbeln erhalten zu sein braucht, ist eine Ausrandung sichtbar, die in der ganzen Länge der Wirbelreihe ausgeprägt, eine Art Armrinne bildet. Jeder Wirbel ist in der Mitte verdickt, nach den Seiten zu verschmälert er sich. Hier in dem mittleren verdickten Theile beider Wirbelflächen liegen die Gelenkflächen, Höcker wie Vertiefungen. Wir unterscheiden die dem Munde zugekehrte Fläche des Wirbels als adorale, die dem Armende zugekehrte aber als die aborale. Während die Mitte von den Gelenk-Flächen eingenommen wird, spannen sich zwischen den seitlichen Theilen, die sich nicht berühren, Muskeln aus, die Zwischenwirbel -Muskeln. Betrachten wir die Wirbel von Ophiaraclma incrassata näher, welche Ludwig (315) ausführlich geschildert hat unter Zugrundelegung der Fig. 6 und 7 auf Taf. I. Ludwig unterscheidet an jedem Wirbel eine dorsale, eine ventrale, eine adorale und aborale Oberfläche. Die Gestalt der Wirbel ist in den verschiedenen Theilen des Armes wechselnd. Sie sind scheibenförmig im proximalen Armabschnitt, im distalen hingegen wird ihre Form gestreckter und geht in die cylindrische über. Die Fig. 4 zeigt, wie die Eandpartie der Wirbel verdünnt ist und sich wie ein flügei- förmiger Fortsatz des dicken centralen Theiles mit den Gelenkhöckern und Gruben ausnimmt. Diese Flügelbildung fehlt den cylindrischen Wirbeln. An den scheibenförmigen Wirbeln ist diese flügeiförmige Rand- partie c, g der adoralen und aboralen Fläche durch eine schräge Leiste in zwei Felder, ein grösseres oberes für die Insertion des oberen, und Skeletsystem. 793 ein kleineres unteres, für die Insertion des unteren Zwisclienwirbel- muskels gescliieden. Die central auf beiden Oberflächen gelegenen Gelenkhöcker und Gelenkgruben sind in der Dreizahl vorhanden, und zwar auf der adoralen Seite (Fig. 6, 7) zwei laterale obere Gelenkgruben a, und eine mediane untere f, ferner ein medianer oberer Gelenkhöcker h und zwei laterale untere (/. Auf der aboralen Fläche liegen umgekehrt zwei laterale obere Höcker a und ein medianer unterer f, ferner eine mediane obere Gelenk- grube h und zwei laterale untere Gruben d. Höcker und Gruben zwei sich folgender Wirbel passen ineinander. — Mit den unpaaren medianen Gelenkhöckern und den unpaaren medianen Gelenkgruben verhält es sich nach Ludwig folgendermaassen. Diese in der Mittellinie, also in der Verwachsungslinie der beiden Wirbelhälften, liegenden Gebilde tragen je zwei emailglänzende Gelenkflächen, respective paarige Gelenkgruben, wie es nicht anders zu erwarten Avar; sie sind also nur scheinbar unpaar, thatsächlich aber durch Verwachsung eines Paares der Medianebene des Wirbels nahestehender Gelenkhöcker oder Gelenkgruben entstanden. Mithin hat jeder Wirbel für die Verbindung mit seinen beiden Nachbarn zweimal acht Gelenkflächen, von denen zweimal vier auf jede Wirbel- hälfte kommen (Ludwig). Hervorzuheben ist die Farbe der aufeinander gleitenden Flächen zweier Wirbel; .sie sind spiegelblank und glänzen wie Email, während sie sonst eine mattweisse Farbe besitzen. Die bindegewebige Gelenk- kapsel inserirt im Umkreis des Complexes der Gelenkhöcker und Gruben. Fig. 5 giebt die Wirbel in der Ventralansiclit mit der in der Median- linie verlaufenden Rinne, der Ventralrinne der Wirbel, in welcher das radiäre Wassergefäss und ventralwärts der radiäre Nervenstamm verläuft, von denen rechts und links so viel Verzweigungen abgehen, wie Wirbel vorhanden sind. Im Grund dieser Rinne, und zwar rechts und links von der Mittellinie, liegen zwei Oeffnungen, die in feine die Wirbel durch- bohrende Canäle führen. Die adorale Oeffnung n nimmt den Nervenast auf, der vom radiären Nervenstamm abgehend zu den oberen Zwischen- wirbelmuskeln zieht. Der Canal steigt vertical etwas schräg im Innern des Wirbels empor (vergl. Taf. IV, Fig. 1 den Verlauf dieses Nerven). Die Austrittsstelle befindet sich auf der adoralen Fläche dicht hinter und über dem lateralen unteren Gelenkhöcker. In die aborale der jederseits in der Ventralrinne gelegenen beiden Oeffnungen (Fig. 5 h') tritt der für das Füsschen der betreff"enden Seite bestimmte Ast des in der Ventralrinne gelegenen radiären Wassergefässes ein; er durchsetzt in einem Canal laufend den Wirbel schräg, um auf der aboralen Seite hinter und seitlich von den lateralen oberen Gelenk- höckern wieder auszutreten (Fig. 4 h'). Von hier an verläuft er der lateralen Seite des oberen lateralen Gelenkhöckers anliegend in einer gekrümmten Rinne dieses Höckers (Fig. 4). Die genannte Rinne zieht anfänglich aboralwärts und zugleich ein wenig dorsalwärts aufsteigend; Li lü 11 11, Kliisseu lies Tliier-l.eiclis. U. 3. 51 794 Schlangensterne. dann biegt sie um und verläuft nunmehr adoralwärts und zugleich ein wenig ventralwärts , so dass ihr Ende schliesslich fast senkrecht unter ihrem Beginn zu liegen kommt. Hier angekommen, tritt der Wasser- gefässzweig wieder in die Kalkmasse des Wirbels ein (Fig. 4 /«"), um erst an der ventralen Seite im Grunde einer kreisförmig umrandeten Grube (Fig. 5 h) wieder zum Vorschein zu kommen und sich dort in den Hohlraum des sich daselbst inserirenden Füsschens fortzusetzen. Eine weitere seichte Kinne ist hervorzuheben, welche von dem nach der Medianebene des Armes hin gelegenen Theile der Umrandung der Füsschengrube schief (median- und adoralwärts) nach der Yentralrinne des Wirbels zieht und für den zu dem Füsschen ziehenden Nervenast, der vom radiären Nervenstamm austritt, bestimmt ist. Wir sind im Vorhergehenden theilweise wörtlich den minutiösen Ausführungen Lud- wig's im Anschluss an seine Figuren gefolgt. Wie bereits hervorgehoben wurde, legen sich die Wirbel aus zwei Stücken an, die später mit einander verwachsen. Dieses Stadium ist bei der von Ly man (368) beschriebenen Gattung Ophiohelus dauernd erhalten geblieben, indem der Wirbel auch beim erwachsenen Thiere noch aus zwei getrennten Hälften besteht, Taf. II, Fig. 4, Diese Stücke sind schlank und mit einander basalwärts gelenkig verbunden. Auch die Seitenschilder ss und das Rückenschild rs haben einen primitiven Cha- rakter bewahrt. Die Zwischenwirbelmuskeln und die Bänder der Wirbel werden in dem Kapitel über die Muskulatur der Körperwand geschildert werden. Das Terminalschild. An der Spitze jedes Armes ist ein unpaares Skeletstück, das Terminalschild, vorhanden. Es greift um das äusserste Ende der Armspitze und bildet einen Schutz für den hier liegenden Fühler, der sich soweit verkürzen kann, dass er in das Terminalschild zu liegen kommt. Der Fühler liegt anfangs auf der ventralen Seite des Schildes in einer Einne, wie Joh. Müller beobachtete. Am erwachsenen Thiere stellt es aber einen Cylinder dar, in dessen Höhlung der Fühler zu liegen gekommen ist. Das junge Terminalstück hat den Fühler auf beiden Seiten umwachsen, um auf dessen Ventralseite zu einem Ringe zu verschmelzen (Ludwig). 5. Homologieen des Armskelets der Sclilangensterne und Seesterne. Schon frühzeitig verglich man die Skelettheile der Arme beider Klassen mit einander und suchte die gleichwerthigen Stücke festzustellen. Der erste ist wohl Meckel (397) gewesen, später Joh. Müller (423), welcher die Wirbel der Schlangensterne denen der Seesterne für homolog- erklärte, eine Anschauung, der sich Ludwig (320) anschloss. Gegen diese Annahme sprach sich Gaudry (172) aus, indem er die Wirbel der Schlangensterne für besondere allein ihnen zukommende Bildungen hielt. Ihm hat sich der beste Kenner der Systematik der Schlangensterne, Das Skelet der Scheibe. 795 Lyman (360), angeschlossen. Lyman hielt die Bauchschilder der Schlangen- sterne für homolog den Wirbeln der Seesterne, M'eil beide die gleiche Entstehungsweise besitzen. Demnach wären die unpaaren Bauchschilder homolog den paarigen Wirbeln. Den Untersuchungen Ludwig's (320) zufolge kann aber kein Zweifel mehr bestehen, dass die Wirbel der Ophiuren homolog sind denen der Asteriden, und die Seitenschilder den Adambulacral stücken. Die gegen- theiligen Ansichten Meckel's, der die Eandplatten der Asteriden den Seitenschildern der Ophiuren homologisirt , sowie die von Gaudry, Müller und Lyman lassen sich am schnellsten aus der folgenden Tabelle erkennen. In der ersten Querreihe sind die Namen der Schilder der Ophiuren eingetragen, die folgenden geben die entsprechenden homologen Stücke der Asterien nach der Ansicht der Autoren. Wirbel Seitenschild Bauchschild Meckel 1824 Ambulacralstück Randplatte Adambulacralstück Gaudry 1851 Accessorisches Stück (fehlt den Asterien) Ambulacralstück Accessorisches Stück (fehlt den Asterien) Müller 1854 Ambulacralstück A dambulacralstück Superambulacralstück (fehlt den Asterien) Lyman 1874 Accessorisches Stück (fehlt den Asterien) - Ambulacralstück Ludwig 1878 Ambulacralstück Adambulacralstück Subambulacralstiick (fehlt den Asterien) 2. Das Skelet der Scheibe. A. Mund skelet. a. Sein Bau. Das Mundskelet wird von Stücken gebildet, die theils den inneren, theils den äusseren Skeletbildungen zuzuzählen sind. Alle diese ver-- schiedenen Theile sind, wie besonders Ludwig (320) nachgewiesen hat, als Umbildungen bestimmter Skeletstücke des Armes, und zwar der beiden ersten Wirbel, mit den zu ihnen gehörigen Ad- und Subambulacral- stücken aufzufassen. Im Folgenden sollen zuerst die einzelnen Stücke in ihrem Bau und ihrer Lagerung geschildert und hierauf ihre Homo- logieen besprochen werden. Bereits oben wurde die Gestalt der Mundgegend geschildert. Die Mundöffnung ist bald sternförmig, bald mehr rosettenförmig fünfstrahlig. Die nach innen vorspringenden, meist dreieckig geformten Tlieile sind die Mundecken, zwischen denen, in den Radien der Arme gelegen, die Mundwinkel liegen (vgl. Fig. 2, Taf. 1). Bei der Bildung einer Mund- 51* 796 Schlangensterne. ecke betheiligen sich zwei Mundeckstücke Ä^, Ä^, ein Mundschild MS^, zwei Seitenmundschilder Äd.^, die Peristomalschilder, die Bauchschilder und die Kieferplatte {Torus angularis). 1. Die Mundeckstücke, ossa angularia oris. Sie sind die Haupt- stücke des Mundskelets und bedingen durch Form und gegenseitige Lage seine Gestalt. Fig. 2, Taf. I zeigt sie von Ophioglypha maculata, Fig 4, Taf. III von OiiMaraclma incrassata. Indem sie, wie die Ansicht von innen zeigt, an einander stossen, bilden sie die innere Begrenzung des Mundskelets. Die Mundeckstücke von Oplnarachna haben, von der Fläche gesehen, eine unregelmässig vierseitige Gestalt, an der die vier Seiten, als dorsale, ventrale, adorale und aborale unterschieden werden, während die der Medianebene des Radius zugekehrte mit Ludwig als adradiale und die derselben Ebene abgekehrte und der Medianebene des Interradius zu- gewendete Fläche die abradiale genannt wird. Ludwig schildert diese Skeletstücke von Ophiarachna in ausführlicher Weise. Seiner Darstellung schliessen wir uns im Folgenden an. Die abradiale Fläche (Fig. 5 , Taf. III) zeigt eine Anzahl quer- gestellter Leisten und Gruben an ihrem adoralen Rande, die in die ent- sprechenden des benachbarten Eckstückes passen. Sie vermitteln die Gelenkverbindung. An der aboralen Seite liegen übereinander die beiden Gelenkhöcker a, h, die zur Befestigung mit dem dritten Armwirbel dienen. Am dorsalen Rande treten zwei Furchen r' und r hervor, von denen erstere den Nervenschlundring, letztere den mehr aboralwärts gelegenen Wassergefässring aufnimmt. Weiter tritt auf der abradialen Fläche die grosse Platte c hervor, welche den umgebildeten Flügelfortsatz des zweiten Wirbelstückes darstellt. Die Lagerung dieser Platte ist bei den einzelnen Gattungen und Arten sehr verschieden; sie liegt nicht immer Avie bei Oxuliiarachna eng an, sondern steht oft weit ab. Auf ihr inserirt der Muskel, welcher zur Bewegung je zweier benachbarter Mundstücke der an einander grenzenden Radien dient, indem er sie einander zu nähern im Stande ist (vgl. unten Muskulatur). Fig. 4, Taf. III zeigt ein Mundeckstück von der adradialen Seite. Es treten hervor zwei Gruben i^^, F.^^ für die beiden Mundfüsschen oder Mundtentakel. Die diese Grube überdeckende Kalkschuppe (in Fig. 1, Taf. III, mit Ä^, ^'2 bezeiclniet) fehlt in dieser Figur. Die Leiste zwischen beiden Gruben ist mit Kalkpapillen P besetzt, die Ludwig als innere Mundpapillen bezeichnet. Weiter finden wir mit r und r' bezeichnet die beiden bereits erwähnten Rinnen wieder, die von dem dorsalen Rande sich auf die adradiale Seite fortgesetzt haben in Gestalt eines Halb- canals r zur Aufnahme des radiären Nerven und in Gestalt einer Furche r zur Aufnahme des radiären Wassergefässes. Diese beiden Rinnen nähern sich am ventralen Rande, legen sich über einander und biegen in die horizontale Richtuno- um, in welcher Nerv und Wassero"efäss im Arme Das Skelet der Scheibe. 797 verlaufen. — Zuletzt ist noch die Gelenkfläche a zu erwähnen, die an die entsprechende des Nachbars passt. Am ventralen Kande des Mundeclvstückes sind die in Fig. 1, Taf. III mit iJiP und ZP gekennzeichneten Mund- und Zahnpapillen hervorzuheben. Auf der dorsalen Oberfläche, die der Leibeshöhle zugekehrt ist, treten die beiden Einnen r und r^ hervor. In der ersteren, für den Wassergefäss- ring liegt der Perus h, durch den in das Mundeckstück hinein der zu dem ersten und zweiten Füsschen sich abzweigende Ast des Wassergefäss- ringes eintritt. In welcher Weise dieser verläuft, lässt sich aus Fig. 6, Taf. III erkennen. Job. Müller (423) zeigte zuerst, dass jedes Mundeckstück nicht ein einheitliches Skeletstück sei, sondern aus zwei verwachsenen Stücken bestehe. Eine Verwachsungsnaht lässt das erkennen, wie Ludwig (319) für viele Gattungen nachwies. Jedes Mundeckstück wird durch eine verticale Verwachsungsnaht in ein grösseres, ambulacrales und in ein kleineres, interambulacrales, getrennt (siehe weiter unten). 2. Die fünf Mundschilder, ossa interradialia oris. In jedem Interradius liegt je ein Mundschild MS^ in Fig. 3 auf Taf. III, nur bei einzelnen Gattungen, zu denen Ophiaraclma gehört, findet sich ein zweites, das kleiner als das erste diesem anliegt. Seitlich, rechts und links, liegen die Seitenmundschilder Ad.^, die ersteren einfassend. Diese Stücke treten bei der Ventralansicht der Scheibe, Fig. 3, deutlich hervor, ebenso in Fig. 2, Taf. I. Sie setzen sich in die Seitenschilder der Arme fort (vgl. unten). Von den Mundschildern ist das eine zur Madreporenplatte um- gewandelt, indem es sich schon von der Fläche gesehen durch seine ab- weichende Ausbildung auszeichnet: es ist bald hervorgewölbt, bald nabei- förmig zurückgezogen. Es trägt einen oder mehrere Porus (vergl. unten Wassergefässsystem). 3. Die Peristomalplatten, ossa peristomalia. Um die übrigen Skeletstücke zu sehen, betrachtet man das Mundskelet von innen, das heisst seine dorsale Oberfläche, Fig. 1, Taf. III. Hier fallen 10 Skelet- stücke auf J.1, welche sich von der Dorsalseite den Mundeckstücken auf- lagern und den Nerven- und Wassergefässring überdecken. Sie lagern an der inneren, das heisst der der Leibeshöhle zugekehrten, Fläche den Mundeckstücken auf. Es sind die Peristomalplatten, wie sie Job. Müller genannt hat. Diese Platten können sich entweder interradial berühren, und sogar zu einem Stücke verschmelzen, wie es bei Astroplujton der Fall ist, und bei Opluothnx fragiUs von Teuscher (578) beobachtet wurde, oder aber sie bleiben durch Zwischenräume von einander getrennt. Accessorische Peristomalplatten kommen nach Job. Müller bei Ophio- äerma und Ophiocoma vor. 4. Bauch Schild. Bei der Betrachtung der Mundscheibe von unten fällt in dem Radius eines Mundwinkels gelegen bei den meisten Schlangen- sternen eine Kalkplatte auf, die ihrer Lage und Gestalt nach sich als 798 Schlangensterne. Bauchschild B^ zu erkemien giebt, Fig. 2. An dieses Bauchschild schliesst sich eine dünnere, bei vielen nur sehr rudimentäre Kalkplatte an, die sich dorsalwärts bis an den Nervenring erhebt, B^ in Fig. 1, Taf. III, (das erste Bauchschild vgl. unten). 5. Toms angularis oder Kieferplatte. Unter dem Torus angularis versteht man ein Skeletstück, welches den Zähnen als Basalstück dient und welches der Kante, die durch je zwei mit einander zusammenstossende Mundstücke gebildet wird, als Schlussstück aufsitzt. Oft handelt es sich um eine grössere Anzahl von Skeletstücken, bei OpJiiarachna um fünf (Fig 4, Taf. III), die aber bei den meisten Schlangensternen zu einem einzigen, eben dem Tonis, verwachsen sind. Soviel Zähne vorhanden sind, soviel Basalstücke finden sich. Die Zähne sind umgewandelte Mundpapillen, wie sie auf den Mundeckstücken stehen und in die Mund- winkel hineinragen. Die Zähne sind theils passiv beweglich, theils be- sitzen sie eigene Muskeln {Opliiadis vir ms). b. Homologieen des Mundskelets. Durch die verschiedenen Untersuchungen über die Homologieen des Mundskelets, welche durch Ludwig zu einem gewissen Abschluss ge- bracht wurden, ergiebt sich, dass alle Skeletstück e des Mund- skelets als Umbildungen bestimmter Skeletstücke des Arm- skelets aufzufassen sind. In Einzelheiten gehen die Meinungen aus- einander, immerhin lässt sich an der Hand der Ludwig' sehen Dar- stellung Folgendes als sicheres Ergebniss feststellen. 1. Die Mundeckstücke. Wie wir sahen, besteht jedes Stück aus zwei unbeweglich mit einander verwachsenen Theilen, dem ambula- cralen und interambulacralen. Ersteres A^ ist einstimmig als homolog den Wirbelhälften oder Ambulacralstücken des Armskelets erklärt worden, das heisstje zwei ambulacrale Mundstücke sind die beiden Hälften eines getheilten Armwirbels, bleiben aber beweglich verbunden, während sie in den Armen zu einem Wirbel verschmolzen unbeweglich sind. Ihr Ver- halten erinnert mithin an das der Seesterne, deren Ambulacralstücke ja auch beweglich mit einander verbunden sind. Die interambulacralen Stücke der Mundeckstücke sind die ersten Adambulacralstücke. Dies lässt sich aus ihrer Lage bei vielen Arten erkennen. Sie schliessen sich nach Ludwig bei Opldoghjplia unmittelbar an die Keihe der Seitenmund- schilder und der Seitenschilder an, also an die Reihe der adambulacralen Stücke. Ein weiterer Beleg für diese Homologie sind die Stachelbildungen, die sie tragen, während die Adambulacralstücke die Träger derselben am Armskelet sind. Drittens folgt aus dem Vergleich des Mundskelets der Schlangensterne mit dem der Seesterne, dass auch bei letzteren Adam- bulacralstücke bei der Bildung der Mundecken zusammenstossen. 2. Die zehn regelmässig vorhandenen Peristo malstücke sind nach Ludwig nach ihrer dorsalen und zugleich ins Körperinuere sich erhebenden Das Skelet der Scheibe. 799 Lage als Ambiilacralstücke anzusehen, und zwar des ersten Mundskelet- segmentos. Ihre Lage zu Wassergefässring und Nervenring wird hierfür geltend gemacht, indem sie wie die Ambulacralstücke des Armskelets das Wassergefäss und den Nerven von der dorsalen Seite her bedecken. Hier- gegen hat man eingewendet, dass diese Platten in keiner Beziehung zu den Mundfüsschen stehen. Einer anderen Ansicht ist Viguier; er hält die Peristomalstiicke für homolog den Odontophor der Seesterne und glaubt, weil bei Opliiocoma und Ophioderma drei Platten vorhanden sind, dass sich das Odontophor aus der Vereinigung dreier Stücke bilde. Seine Ansicht wurde durch Ludwig (323) zurückgewiesen. 3. Die Seitenmundschilder, Homologa der Adambulacralplatten der Seesterne, stimmen in Lage und Gestalt mit den Seitenschildern der Arme überein; das Gleiche gilt für das zweite Bauchschild, das mit den Bauchschildern des Armskelets in Gestalt und Lage übereinstimmt, wie die Figuren ohne Weiteres erkennen lassen. Das erste (obere) Bauch- schild ist, wie aus seiner Lage hervorgeht, homolog dem zweiten. Beginnt man mit der Zählung der Skeletstücke vom Munde aus, so sind die Peristomalplatten die ersten und die ambulacralen Mundeck- stücke die zweiten Ambulacralstücke, die interambulacralen Mundeckstücke die zweiten Ambulacralstücke, die interambulacralen Mundeckstücke die ersten und die Seitenmundschilder die zweiten Ambulacralstücke; das obere (erste) Bauchschild das erste, das untere (zweite) Bauchschild das zweite Subambulacralstück. Somit ist das ganze Mundskelet eine Umbildung der beiden ersten Wirbel aller fünf Eadien mit- sammt den zu den Wirbeln gehörigen Ad- und Subambulacral- stücken (Ludwig). Es bleibt noch das Mundschild übrig, das nicht auf Theile des Armskelets zurückgeführt werden kann, sondern als homolog dem ersten intermediären Interambulacralstück der Seesterne angesehen wird, also jener unpaaren Skeletplatte, die sich an das Mundstück in der Median- ebene eines jeden Literradius anfügt. Während es aber bei den See- sternen sich von den folgenden intermediären Platten nicht besonders unter- scheidet, zeigt es bei den Ophiuroideen stets eine mächtige Ausbildung. Betrachten wir kurz die geschichtliche Entwicklung der Homologieen des Mundskelets *) , so ist es Joh. Müller gewesen, der zuerst erkannte, dass das Mundeckstück aus zwei Hälften, einem ambulacralen und einem interambulacralen, bestehe, die beide fest verwachsen seien. Erstere be- stimmte er als Wirbelhälften, während er die interambulacralen Stücke den Seitenplatten des Armskelets gleichstellte, die den Adambulacral- platten der Seesterne homolog seien. Während aber Joh. Müller nur einen Wirbel sich bei der Bildung des Mundskelets betheiligen Hess, hat Lyman (360) und nach ihm Simroth (532) gezeigt, dass zwei *) Eine ausführliche Darstellung findet sich bei Ludwig (315). 800 Schlangensterne. Wirbel sich dabei betheiligen. Da sich zwei Paar Füsschen in dem Mund- winkel befinden und je ein Paar Füsschen immer einem Wirbel ent- sprechen, so lag es nahe, für das Mundskelet zwei Paar Wirbel an- zunehmen. Die Anschauungen beider Forscher wurden durch Ludwig (315) an der grossen Ophiure, Ophiarachna , nachgeprüft und verbessert und die Homologieen im Einzelnen begründet und sichergestellt. B. Das Apicalskelet. Sein Bau und seine Homologieen. Unter der Bezeichnung Apicalskelet verstehen wir diejenigen Skelet- stflcke, welche sich bei manchen Gattungen um den apicalen (dorsalen) Pol anordnen können. Es handelt sich bei ihnen um eine centrale Platte, welche von verschiedenen Kreisen von in der Fünfzahl stehenden Platten umgeben sein kann, deren innerster Kreis von 5 radial gestellten Platten als Infrabasalia , deren äusserer aus 5 mit ersteren alternirenden , aber interradial gelegenen Platten, Basalia, gebildet wird. Hierzu kommt ein Kranz von 5 radial gelegenen peripheren Platten, die man Kadialia ge- nannt hat. Diese Namen sind gewählt worden, um auf die Homologieen mit ähnlich oder gleich gelagerten Platten der Seeigel, Seesterne und Crinoiden hinzuweisen. Wenn wir uns ihrer bedienen, so geschieht es, ohne dass damit zunächst etwas über die Gleichartigkeit dieser Platten- systeme in den vier Klassen der Stachelhäuter ausgesagt werden soll. Um uns ein Bild des Apicalsystems zu schaffen, empfiehlt es sich, es bei verschiedenen Gattungen und Arten durchzugehen. Zunächst sei vorausgeschickt, dass das Apicalsystem sich bei jungen Thieren anders verhalten kann als bei den ausgewachsenen Thieren. Als Beispiel hierfür diene Ämphiura squamata. Um der späteren Schilderung der Entstehung der Skeletplatten nicht vorzugreifen, sei hier nur hervor- gehoben, dass bei dem jungen Schlangenstern anfänglich eine centrale Platte (1) und fünf radial gelegene Platten (4), die sie umgeben, vorhanden sind. Diese sechs Platten bleiben oft deutlich erhalten und sind beim erwachsenen Thier noch wiederzuerkennen. Ausser diesen Platten legen sich noch folgende an: 5 interradial gelegene Platten zwischen den Badialia (4). Endlich sind Basalia (3) und Infrabasalia (2) entstanden , wie die Fig. 3 zeigt. Die Bezeichnungen für alle diese Platten sind die- selben, wie sie für die übrigen Echinoderraen-Klassen angewendet werden. Betrachten wir jetzt den erwachsenen Schlangenstern, so sehen wir im Umkreis der meist erhaltenen Centro dorsalplatte bei einzelnen Arten die einzelnen Theile des embryonalen Skelets erhalten. So sind bei Ophiomusium Simplex (Taf. II, Fig. 1) die füni Kadialia deutlich, welche das Centro- dorsale eng umschliessen. Hierher gehören viele Arten der Gattungen Opliiura, OpMoglypha , Ophiopholis^ OphiotrocJms , Opliiomusium u. a, Das Skolot der Scheibe. 801 Bei anderen Arten hat man unter der grossen Zahl der Rückenschilder ausser diesen Radialia noch die interradial gelegenen Basalia (3) zu Fig. 3. Fig. 2. Ai)icalskelet einer jungen Amphim-a. T Terminale; 1 Centrodorsale ; 4 Radialia; 5 Mund- schilder; BS Radialschilder. Aijicalskelet einer älteren Amjjhiura squamata. T Terminale ; 1 Centrodorsale ; 2 Infrabasalia ; 3 Basalia; 4 Radialia; 5 Mundschilder; 6 Interradiale. erkennen geglaubt. Solche Arten sind aus den bereits genannten Gattungen bekannt, weiter von Opliiomastus tumidus Koehler (Taf. VIII, Fig. 11), wo sie mit B bezeichnet sind und unmittelbar an die Kadialschilder der Arme BS angrenzen. Bei Ophiopijrgus (Taf. II, Fig. 14) ist das Centro- dorsale nach Studer (567) durch seine erhabene Form dem eines un- gestielten Crinoiden, etwa Haplocrinus, ähnlich. Es folgen die radialen Basalia, und die Radialia sind zu den Terminalplatten geworden und an die Spitze gerückt, während die Parabasalia nach der Ventralseite gerückt und zu Mundschildern wurden. Diese letztere Ansicht hat durch die später zu schildernde Entwicklungsgeschichte dieser Platten durch Lud- wig (323) eine grosse Stütze erhalten. Weiter giebt es Arten, die das Centrodorsale besitzen und nur 5 interradial gelegene Platten. Diese bezeichnet man dann als Basalia, so bei Opliiomitra exigua. Wiederum andere Arten lassen zwischen den Platten des Rückens eine grosse Anzahl von bald radiär, bald interradiär gelagerten und bald dazwischen geschobenen Platten erkennen, die man als Interradialia, In- frasabalia benannt hat, wie Fig. 10, Taf. VIII an O^jlnozona hispinosa Ko ehler erkennen lässt. Hierher gehören Arten von Ophionmsium , OpliioUpis, 802 SclilangcDsterne. Ophioceramis und Ophioglijpha, deren Arten überhaupt die verscliiedensten Bildungen des Apicalsysteins zeigen können. Bei vielen Arten ist das Centrodorsale aus der Zahl der Platten, die die Kückenfläche besetzen, allein zu erkennen, wie bei der von Ludwig beschriebenen OplrioglyplM maeulata (Taf. I, Fig. 1). Die Homologieen, die zwischen den Plattensystemen des Apicalpoles der Seeigel, Seesterne, Seelilien und Schlangensterne bestehen möchten, haben seit Sven Loven die einzelnen Forscher beschäftigt und es ist viel Scharfsinn verschwendet worden, um nachzuweisen, dass die Platten des Apicalpoles der Schlangensterne beispielsweise homolog seien denen des Kelches der Seelilien. Es sind die Namen P. H. Carpenter's und anderer mit diesen Deutungen eng verknüpft. Prüft man aber die ein- zelnen Arten der Schlangensterne auf die Gestalt und Anordnung ihrer Platten und zieht dabei in Betracht, dass mit Ausnahme des centralen Centrodorsale sich alle in Gruppen zu fünf anlegen, da eben die Schlangen- sterne radiäre Thiere wie die Quallen sind, so wird man schon stutzig, soll man beispielsweise alle in den Interradien gelegenen Platten der Schlangensterne, unbeschadet ihrer Entfernung vom Centrodorsale, homo- logisiren. Noch weit schwieriger ist es aber, die Homologisirung der Plattenverschiedener Klassen begründen zu Avollen. Die Versuche hierzu haben wohl alle ihren Grund in dem Bestreben, die verwandtschaftlichen Beziehungen der Klassen zu einander aufzuklären. Allein, seit man er- kannt hat, dass dies nur durch eine exacte Untersuchung der Entwicklung der einzelnen Arten und durch die Kenntniss ihres Baues möglich ist, wird man wohl die Homologisirungen mit der Zeit nur als Spielereien ansehen. A. Lang (Lehrbuch der vergleichenden Anatomie, Bd. 4, 1894) hat bereits seine Zweifel an den Homologisirungen geäussert. Er führt aus, dass die Stücke des Apicalsystems nur durch ihre Lage beim er- wachsenen Thiere und durch den Ort ihres ersten Auftretens charakterisirt sind. Das gilt für alle in der Fünfzahl vorhandenen Platten, worin ich mit ihm übereinstimme. Nicht aber für das Centrodorsale, das als solches durch seine Lage genau bestimmt ist. Allein auch für diese in der Ein- zahl vorhandene Platte muss man vorsichtig beim Homologisiren sein, da fhr Vorhandensein im Centrum des Rückens bei radiären Thieren nichts besonders Auffälliges an sich hat. Es brauchen bei der Stammform der Echinodermen, eine solche an- zunehmen gebietet ja jetzt der Brauch, die Platten des Apicalpoles nicht vorhanden gewesen zu sein, sie können sich unabhängig von einander in späterer Zeit entwickelt haben, sobald die Urformen in den fünfstrahligen Bau übergegangen waren. Es würde demnach die Aehnlichkeit nur eine oberflächliche sein, das heisst „der Ausdruck des den Echinodermen über- haupt zukommenden strahligen Baues", um A. Lang's Worte zu ge- brauchen. Die Muskulatur der Körperwaud. §03 C. Die accessorisclien T heile des Scheibenskelets. Auf der Ventral- Avie Dorsalseite treten Skelettheile auf, die eine gesonderte Besprechung verdienen. Zwischen den Basen der Arme, also iuterradial, bleiben Felder frei, die seitlich von den Armen und den Bursalspangen, centralwärts aber vom Mundskelet begrenzt werden. Diese Felder sind bald von einer weichen Haut, die einzelne Kalkkörper trägt, überzogen, bald aber von Platten bedeckt, oder aber mit Stacheln besetzt. Bei Ophioglyplia maculata sind es Platten, die dachziegelartig liegen (Taf. 1, Fig. 1); bei Ophiotrix diligens ist das ganze Feld mit kleinen Stachelchen besetzt, die an ihrer Spitze dreieckig sind. Als besonders gebaute Platten sind die Bursalspangen oder Genitalspangen, Ossa (jenitalia, zu nennen, die zu beiden Seiten eines Armes liegend den Bursalspalten als Stütze dienen. Die Gestalt dieser spangenartigen Kalkstücke ist bei den einzelnen Arten sehr verschieden. Es sind bald mehr zierliche, bald mehr kräftige, compacte Gebilde, die der Oeffnuug der Bursa eine feste Stütze geben. Auf der Kückenfläche der Scheibe sind als accessorische Theile alle die- jenigen Kalkplatten anzusehen, die entweder zwischen den grösseren oben besprochenen Platten liegen, oder aber in Gestalt von besonderen Schildern paarweis den Armwurzeln anliegen. Das sind die Radialschilder, scuta radialia, die bei allen Schlangensternen deutlich vorhanden sind, wie die verschiedenen Ansichten von solchen auf den Tafeln zeigen. Die Gestalt und Grösse dieser Radialschilder ist wechselnd. Oft sind sie oval, dreieckig und können einen grossen Theil der Rückenfläche der Scheibe einnehmen, indem die Ecken des langgestreckten Dreiecks in die Scheibe hineinreichen können. Bei den Euryalen sind sie rippen- artig gebildet und reichen bis zur Mitte der Scheibe, sodass durch sie eine zierliche zehnstrahlige Rosette entsteht (Taf. IX, Fig. 2). IV. Die Muskulatur der Körperwaiid. Die Muskulatur der Körperwand setzt sich ausschliesslich aus Muskeln zusammen, die zur Bewegung der einzelnen Skelettheile dienen. Eine Muskulatur, wie sie bei den Seesternen unterhalb des Cölomepithels in Gestalt von je einer Schicht von längs- und querverlaufenden Muskel- fasern (Hautmuskelschlaucli) beobachtet worden ist, fehlt den Schlangen- sternen vollständig. Im Folgenden besprechen wir die Muskulatur der Arme und die der Scheibe getrennt. 1. Muskulatur der Arme. Zwischen je zwei aufeinander folgenden Wirbeln sind vier Muskelgruppen ausgespannt, die Zwischenwirbel- muskeln, muscuU intervertehrales. Sie bewegen die Wirbel in ihren Gelenken. Nach Job. Müller (423, 1853, Ueb. d. Bau d. Ed.) unter- scheidet man die beiden oberen von den beiden unteren. Diese Unter- 804 Sclilaiigeusterne. Scheidung, die schon in ihrer Function ge hinfällig, dass der obere und untere Theil einer Seite mit einander in Zusammenhang stehen kann, wie es Simroth (532) für Ophiadis virens beschreibt, denn bei den anderen Arten sind die oberen von den unteren Muskelgruppen deutlich getrennt, wie ein Blick auf die Fig. 2, Taf. IV zeigt. Diese Muskeln sind, je weiter entfernt die Wirbel von der Scheibe stehen, entsprechend schwächer entwickelt. Au der Spitze der Arme sind zwischen den jüngsten Wirbeln nur kleine Bündel erkennbar. Jeder Muskel besteht aus zur Längsaxe des Armes parallel verlaufenden Fasern. Die Function der Zwischenwirbelmuskeln ist folgende. Sie bewirken allein die Bewegungen der Arme. Contrahiren sich die oberen Muskel- bündel, so muss der Arm nach oben gekehrt werden; umgekehrt wird er nach der Contraction der unteren Bündel nach unten sich wenden müssen, während durch die Zusammenziehung der Muskelbündel nur einer Seite sich der Arm nach dieser krümmen muss. Die Beweglichkeit in der verticalen wie horizontalen Ebene ist im distalen Theile des Armes grösser, als in dem der Scheibe genäherten Abschnitt, was durch die Gestalt der Wirbel bedingt wird, die hier kürzer sind und zusammen- gedrängt stehen, während sie an den Armspitzen länger (in der Kichtung der Längsaxe des Armes) sind. Die Muskeln der Stacheln sind bereits oben bei deren Schilderung besprochen worden. 2. Die Muskulatur der Scheibe. Weit complicirter als die der Arme ist die Muskulatur der Scheibe gebildet. Ihre Muskelbündel sind zwischen den Mundeckstücken ausgespannt und bilden so einen Kranz von 18 Muskeln, deren Fasern circulär verlaufen. Nach innen von diesem äusseren Muskelkranz liegt ein zweiter; drittens sind besondere Zahn- muskeln zu unterscheiden. Eine ausführliche Beschreibung für die Musku- latur von Opliiactis gab Simroth (528), dem wir hier folgen. a. 31usculus interradialis externus. Mit diesem Namen be- zeichnet man den Muskel, der die einander zugekehrten Mundeckstücke verschiedener Arme verbindet, Mire in Fig. 1, Taf. V. Es ist der stärkste der Scheibenmuskeln. b. Musculus radialis superior und inferior. Diese beiden Muskeln verbinden die Mundeckstücke desselben Armes innen mit einander. Sie liegen derartig übereinander, so dass man sich oft schwer von ihrer Duplicität überzeugen kann. c. Der innere Kranz der Muskulatur kommt durch Versechsfachung des Musculus interradialis internus inferior zu Stande. Es ist ein schmaler hoher Muskel, dessen Höhe der unteren Hälfte des Torus gleicht. Seine Fasern verlaufen circulär und verbinden die an einander gelagerten adoralen Enden der Mundeckstücke verschiedener Arme, miri in Fig. 1, Taf. V. Die Musl;^78 Schlangeiistenic. welche bei der Tlieiluiig, Halbirung und Ergänzung beider Hälften statt- finden. Unter 180 Exemplaren dieser Art war nur ein einziges, an dem er keine Spur der Heteractinie feststellen konnte, ein Zeichen, wie ver- breitet die Theilung hier ist. Theilung wie Wiederergänzung kann in jedem Lebensalter stattfinden. Die Theilung scheint fast immer so vor sich zu gehen, dass das sechsarmige Thier in zwei dreiarmige zerfällt; dabei kann aber die Theilung sämmtliche Organe nach völliger Willkür mehr weniger unregelmässig zerreissen, es besteht also kein festes Gesetz, nach dem die einzelnen Organsysteme zerreissen. So werden in den meisten Fällen, sagt Simroth, nur die beiden Zahnträger (Mundeck- stücke und Toriangulares) zwischen den bleibenden Armen erhalten, die seitlichen aber (seitlich am getheilten Thiere) zeigen alle möglichen Stufen der Erhaltung oder Verletzung. Bald ist einer vollständig conservirt, bald beide; meist sind beide beschädigt, indem bald ein Mundstück zerbrach, bald einzelne Zähne mit fortgerissen wurden, bald der Torus mit der ganzen Zahnsäule und der Zahnmuskulatur sich loslöste. Von den seitlichen interradialen aboralen Muskeln können beide oder nur einer mit in die Körperhälfte in der Theilung hineingenommen werden, sie können auch geradezu zerrissen Averden, wo dann die Fasern nur mit einem Endpunkte an einem Mundeckstück haften. Dasselbe gilt für dasWassergefässsystem. Die Hälften erhalten bald zwei, bald vier Poli'sche Blasen mit dem entsprechenden Stück des Ringkanales. Der Steinkanal kann in die Theilebene fallen, oder zwischen den Armen liegen; im ersteren Falle wird die Madroporenplatte theilweise verletzt und nach der Theilung in die Vernarbung mit hineingezogen. Das Gleiche gilt für die übrigen Organe. Nach der Theilung rundet sich jede Hälfte zu einem neuen Indivi- duum ab, indem der Mund gebildet wird. Es verkleben und biegen sich die AVundränder zusammen, die Arme spreizen sich auseinander und es bilden sich zwei neue Lippenmuskeln. Die jetzt bilateralen Thiere gehen auf folgende Weise in den radiären Typus zurück. Die blindgeschlossenen verklebten Enden des Ringkanales des Wassergefässsystems werden allmälig durch die Lihaltsflüssigkeit, die Lymphflüssigkeit, durchbrochen, und so strömen unter die Verschmelzungsstelle von Magen und Rücken- haut Lymphmassen, die anfangs gerinnen, später aber ungehindert durch- gehen. Aus den gewonnenen Lymphzellen, deren Kerne sich vermehren, soll die neue Körperhälfte geformt werden. Eine Untersuchung der Schizogenie mit Hilfe neuer Methoden würde von grossem Werthe für die Kenntniss dieser merkwürdigen Vermehrung sein. Die Theilungen finden nach Simroth freiwillig statt. Das anfangs fünfstrahlige' Individuum zerfällt in eine drei- und eine zweistrahlige Hälfte. Erstere ergänzen sich zu sechs-, letztere zu vierstrahligen Thieren. Die erste Theilung ist an kein bestimmtes Lebensalter gebunden. Sie kann sich mehreremal wiederholen, Avenigstens sieht Simroth die Ungeschleclitliche Vermehrung und Kegeneration. 379 Exemplare mit zwei Steinkanälen als einmal, solche mit sechs aber als mindestens dreimal getheilte an. Der Grnnd znr Theilnng ist unbekannt. Die Ursache glaubt Simroth in der gieichmässigen Aus1)ildung der beiden embryonalen Enterocöl- säcke zu sehen. V. Martens (39U) beschreibt ebenfalls eine sechsarmige Form unter dem Namen Ophiothda dividua. Sämmtliche 23 Exemplare besassen sechs Arme, die unter sich ungleich gross sind, sowohl ungleich lang als un- gleich breit, und die zugehörigen Kadialschilder ungleich gross, und zwar immer so, dass die längeren Arme neben einander die eine Hälfte, die kürzeren ebenfalls neben einander die andere Hälfte des Umfangs einnehmen, nie einzelne kleine zwischen die grossen eingeschaltet sind; entweder finden sich einerseits zwei grosse, andererseits vier kleine, oder einerseits drei grosse, andererseits drei kleine. Dies deutet nach V. Martens mit grosser Wahrscheinlichkeit darauf hin, dass hier Quer- theilung des ganzen Thieres stattfindet, wie es oben für Ophiactis virens geschildert wurde. Diese Art lebt auf Korallen, Melitaea ochracea L., die Arme um die Zweige dieser Koralle gewickelt, ohne aber die Farbe nachzuahmen: die Koralle ist gelb mit rothen Punkten, der Schlangen- stern grüngrau mit gelblichweissen Stellen und einer scharf ausgeprägten blauschwarzen Zeichnung. Das Regenerationsvermögen ist bei den Schlangensternen fast noch grösser als bei den Seesternen. Thiere mit verletzten und regenerirten Arnispitzen triff't man bei allen Arten an. Bei einzelnen Arten, wie Ophiactis sexmdiu , scheinen nach v. Martens (392) die Arme in etwas grösserer Anzahl, als sie verloren waren, ersetzt zu werden. Nach Farquhar (142) soll ÄmpMura rosacea u. sp. die Rückenseite der Scheibe sammt den Eingeweiden spontan abwerfen und regeneriren können. (Yergl. auch weiter unter Autotomie.) Während der Drucklegung dieses Bogens erschien eine Abhandlung von Dawydoff (108 a), welche die Regenerationserscheinungen bei einer Art von AmpMiira aus dem Schwarzen Meere, die Amphiura squamata nahe steht, schildei-t. Diese Untersuchungen sollen im Folgenden kurz ge- schildert werden. Vorausschicken möchte ich aber, dass sie keineswegs die Frage erschöpfend lösen, und dass eine umfassendere Darstellung der Verhältnisse besonders am Ophiactis virens nach Avie vor wünschens- Averth ist. Dawydoff betont, dass das Zuwachsen einer Wunde nach Ampu- tation eines Armstückes sich nicht in ein Schema bringen lasse und dass der Process des Zuheilens ganz verschiedenartig verlaufe. Immerhin glaubt er feststellen zu können, dass an der Wundstelle sich die verletzten Gewebe deformiren und sich die Wunde mit in Degeneration befindlichen Partikelchen von Muskeln, Nerven, Bindegewebszellen u. s. w. bedecke. Unabhängig hiervon, aber gleichzeitig, bedeckt sich die Wunde mit einer ziemlich dicken, homogenen, strukturlosen Masse, welche die Amputations- ggO Schlangensterne. fläche in Gestalt eines Häutchens umhüllt. Unzweifelhaft ist dieses „Häutchen", in dem ein zelliger Bau nicht nachzuweisen war, nichts anderes als ein Produkt der Cölom- und Wassergefässsystemflüssigkeit, die geronnen ist, sobald sie mit dem Seewasser in Verbindung kam, wie es bereits Simroth beobachtet hatte. In einzelnen Fällen soll die Bildung dieses ,, Häutchens" unterbleiben. In allen Fällen aber wird dieses Häutchen, das nach Daw yd off nur ein provisorisches Gebilde ist, resorbirt. Unterhalb desselben sammeln sich massenhaft Zellen an und zwar Bindegewebszellen mit langen Fortsätzen und Wanderzellen aus den Hohlräumen des Armes. Diese übernehmen die KoUe von Phagocyten und zehren die verletzten Gew^ebstheile auf. Während die Degeneration der Gewebe noch fortdauert, beginnt die Kegeneration mit dem Beginn des Wucherns des alten Nerven und des Integumentes. Die Nerven- fasern wachsen büschelförmig in die Regenerationsknospe hinein, sobald diese gebildet ist. Der Ambulacralkanal des Armstumpfes beginnt aus- zuwachsen, erreicht die Hautschicht, welche die Amputationsfläche bedeckt, und stülpt die Hautschicht im Weiterwachsen derartig hervor, sodass eine kleine Anschwellung gebildet wird. Die äussere Schicht der An- schwellung besteht aus dem Epithel und darunter liegend Bindegewebs- elementen. Sie begi-enzen den Ambulacralkanal nicht direkt, sondern lassen einen Hohlraum frei, die Eegenerationshöhle, welche alsbald von Phagocyten angefüllt wird; diese bilden eine kompakte Mesodermschicht, und aus ihr soll das Bindegewebe allein abstammen. Ich kann mich der Deutung, die Dawydoff seinen Präparaten gegeben hat, nicht an- schliessen. Aus Fig. 1, Taf. XVII seiner Abhandlung geht hervor, dass die von ihm als Hautschicht oder Ektoderm bezeichnete Schicht nicht das Epithel allein vorstellt, sondern Ektoderm und Cutis, Bindesubstanzschicht. In den Fig. 7 — 14 ist diese Schicht als Ektoderm bezeichnet. Aber schon ihre Dicke lässt erkennen, dass es sich um Ektoderm und Cutis handelt. Bei keiner erwachsenen Ophiure ist das Ektoderm derartig- enorm entwickelt; auch ist die Grenze zwischen Oberhaut und Cutis stets unkenntlich. Die gesammte Muskulatur, mit Ausnahme der Hautrauskeln, die aus Mesenchymzellen entstehen, soll aus dem Cölomepithel sich bilden, das kalkige Hautskelet aber nicht aus dem Mesoderm, sondern in der Ekto- dermschicht, wie es früher Russo (501) behauptet hatte. Zu dieser irrigen Annahme ist Dawydoff nur gelangt, weil er die Schicht, welche das definitive Integument bildet und eine direkte Fortsetzung des Inte- gumentes des Armstumpfes ist, für das Ektoderm gehalten hat. Die Leibeshöhle entsteht als Fortsetzung der Leibeshöhle des Armes. Zwei seitliche Abschnitte werden zu zwei Paar Höhlen; von denen das erste Paar die paarigen Pseudohämalkanäle, das zweite aber durch Umwandlung von Cölomepithelzellen in Muskelzellen die unteren Muskel- fragmente bilden sollen. Der Epineuralkanal ist eine Schizocölbildung, wie ich und Russo dies im Gegensatz zu Cue not' s Untersuchungen behaupteten. Ungeschlechtliche Vermehrung uud Regeneration. 881 Das Nervensystem wird iiii ventralen Tlieil des Ektoderms angelegt, indem sich zwei Schichten, eine äussere epitheliale uud eine innere unterscheiden lassen. Die Zellen der äusseren Schicht lösen sich vom Epithel los, sodass ein Spaltraum entsteht, eben der Epineuralkanal. Es folgt eine Verdickung der Nervenplatte, die sich nach dem Ambulacral- kanal hervorwölbt. Nunmehr wachsen vom amputirten Nerven Fasern in die Anlage hinein. Die den Boden der rinnenartig gekrümmten Nerven- platte bildenden Schichten spindliger Zellen werden zu den Ganglien- zellen und bilden wahrscheinlich auch die Stützzellen (Zellen der Neu- roglia). Die Nervenplatte, die eine Rinne darstellt, schliesst sich endlich zu einem Rohr. Diese Darstellung Dawydoff s steht mit der embryo- nalen Anlage der Armnerven, wie sie Cuenot geschildert hat, im Wider- spruch und bedarf einer Nachprüfung. Das periphere Nervensystem bildet sich aus dem centralen Stamm durcli Wucherung. Die tiefliegenden paarigen Nervenstämme entstehen „augenscheinlich" aus dem unpaaren oralen Stamm. Aus Komplexen von Nervenzellen, die über den Pseudo- hämalkanälen, an deren Wandungen, liegen, sollen die in den Mesoderm- bezirken des Armes liegenden Nervenstämme (das dorsale radiale System von Jickeli) sich bilden. Aus diesen Beobachtungen geht hervor, dass alle Organe in dem sich neu bildenden Arme aus den entsprechenden Organen des Armstumpfes hervorwachsen, oder doch Produkte des ent- sprechenden Keimblattes sind. D. Physiologie und Oecologie. I. Funktion einzelner Organe und Organsysteme. 1. Die Haut. Die Haut der meisten Schlangensterne ist durch die fast vollständig verkalkte Cutis starr. Bei einzelnen Arten sollen nach Cuenot's Dar- stellung die Kalkplatten zu Tage liegen, indem die Epidermis am er- wachsenen Thier verschwunden ist. Bei anderen hat die Haut ein leder- artiges Aussehen; Scheibe und Arme sind von nackter weicher Haut überzogen. In diesem Falle sind auch die Stacheln, die als Abwehrorgane anzusehen sind, von der Haut, insbesondere der Epidermis überzogen. Bei anderen Gattungen ist die Körperhaut mehr oder weniger weich, oder der Sitz einer Körnelung. So ist die Haut der Astrophytiden {Euryaleen) meist weich trotz der kleinen Schuppen oder Kalkkörnchen, die in ihr liegen. Drüsen sind in der Epidermis der Scheibe nicht be- schrieben worden, nur in den sogenannten Keulenstacheln von Ophiomastix sind Drüsenzellen bekannt geworden (s. oben p. 787), die wohl ein giftiges Sekret absondern, das kleine Thiere, wie Würmer, zu lähmen oder zu tödten im Stande ist. Ausser den Stacheln, die wohl als Vertheidigungsmittel dienen, sind vor allem die Haken, die an der Spitze gespalten sein können, zu er- wähnen. Ihre Funktion ist die des Festhaltens, Sie sind besonders an jungen Thieren ausgebildet und zeigen eine unverhältnissmässig starke Ausbildung. Fig. 3 auf Taf. X giebt eine junge OpMothrix fragilis mit den grossen Haken wieder. Nach G raffe (182) krallen sich die kleinen OpMothrix alopectmis mit den Haken auf Steinen in geringerer Tiefe fest. Nach Cuenot (90) dienen die Haken junger Opliiothrix echinafa dazu, sich auf der Haut der erwachsenen Thiere festzuhalten. 2. Das Nervensystem. (Tast-, Geruch-, Geschmack- und Lichtempfindungen, Autotomie, Abwehr- und Fluchtbewegungen, Einwirkung von Giften.) Wie wir gesehen haben, ist das Nervensystem der Schlangensterne ganz besonders entwickelt, sodass die Beobachtungen der Physiologen, von denen einzelne ihnen sogar „Wille und Verstand" zuerkennen wollen, nicht Wunder nehmen. Ueber die uanze Haut vertheilt liegen die Funktion einzelner Organe und Organsystenic. 883 Eiidigimgen der peripheren Nerven; wenigstens konnton sie bis zur Oberhaut verfolgt werden. Besondere Epithelsinneszellen beschrieb ich an einzelnen Körperstellen, besonders in den Enden der Füsschen, die ausschliesslich als Tastorgane angesehen werden müssen, da sie nicht der Bewegung dienen, wie es bei den Seesternen der Fall ist. Alle die Bewegungen, die die Schlangensterne ausführen, sind durch die periphere Erregung von Tastnerven des Integumentes, der Füsschen und der Stacheln zu erklären. Bei den Stacheln wurde ein basaler Ringnerv gefunden, von dem aus Nerven in den Stachel bis zu seinem Ende strahlen. Be- sonders hervorzuheben sind die Endtentakel der Arme, die Fühler, Avelche vielleicht als Geruchsorgane dienen. Nach Preyer können die Ophiuren unzweifelhaft riechen. Das Geruchsorgan glaubt er bei ihnen in der Nähe des Mundes suchen zu müssen. Es kämen als Geruchsorgane dann nur die Mundtentakel in Frage. Auch Cuenot(90) sieht in den Mund- füsschen, aber auch in den Ambulacralfüsschen überhaupt, Geruchsorgane. Nach Preyer kam eine Ophioderma aus mehr als sechs Zoll Entfernung ,, herangeeilt und fiel förmlich über ein dargebotenes Krabbenbein her". Als dasselbe weggenommen und anders placirt wurde, kam dasselbe Thier aus drei Zoll Entfernung herbei und schlang einen Arm wie eine Schlange um das Stück. Nachdem dieses Stück zum zweiten Male fort- genommen wurde, formte es den Arm zum Haken und langte sich mit ihm das Krabbenfragment, welches damit zur Mundöffnung gebracht wurde, ähnlich wie von einem Octopus. So die Worte Preyer 's. Auch von Ophiomixa beobachtete dieser Forscher dasselbe. Da aber auf Gegen- stände, wie kleine Stücke einer Glasröhre, Arme lebender Seesterne, in derselben Weise berührt, umspannt und bewegt werden, aber dann schnell wieder losgelassen werden, so ist Preyer der Meinung, dass der Tast- sinn nicht weniger wichtig zur Unterscheidung des zur Einführung in den Magen Tauglichen und Untauglichen ist, wie der Geruchssinn. Einen besonderen Geschmackssinn spricht Preyer diesen Thieren ab, will aber die Existenz specifischer Geschmacksnerven an der Mundöffnung nicht ausgeschlossen wissen. Nagel (437) schreibt den Füsschen in der Nähe des Mundes Schmeckvermögen zu. Eine anatomische Unterscheidung von Organen des mechanischen und des chemischen Sinnes giebt es nach diesem Forscher offenbar nicht. Vielmehr scheinen die Hautsinneszellen Wechsel- sinnesorgane beider Sinne zu sein. Den Licht sinn spricht Preyer den Schlangensternen gänzlich ab. Gegen Unterschiede in der Belichtung der Wände eines etwa einen Kubikmeter grossen Behälters verhielten sie sich indift'erent. Zu dem- selben Ergebniss Avaren vor ihm auch Eomanes und EAvart (492) gekommen. Unter Autotoni ie versteht man die Eigenschaft, kleine oder grössere Stücke von sich abzulösen. Die Selbstamputation ist besonders bei den Schlangensternen zu beobachten, die willkürlich Theilc ihrer Arme ab- 884 Schlangensterne. brechen lassen. Geringfügige Eeize, nicht allein Benetzuug mit Säuren, elektrische Schläge, Stiche, Umschnürungen, sondern auch blosses An- fassen, sagt Frey er, hat besonders leicht bei der 6- oder Tstrahligen OpMactis virens, aber auch bei Opldoderma^ OpMomyxa und Opliioglypha ein rasches Abbrechen des betreffenden Strahles zur Folge. Entweder fällt er ganz ab — mit der Bruchstelle oberhalb der Eeizstelle — oder er zerfällt sogleich weiter in mehrere Stücke, letzteres namentlich, wenn die Autotomie in der Luft vor sich geht, oder das Thier auf Glas den direkten Sonnenstrahlen ausgesetzt wird. Ophiomyxa ist in dieser Hin- sicht besonders empfindlich. Eine Ophioderma, die sich von der Cliloro- formirung in frischem Seewasser erholte, schnürte sich dabei in 14 Stücke ab, und zwar in schneller Folge innerhalb weniger Minuten. Schon das Ueberschieben eines kleinen Kautschukschlauches über den Radius einer normalen Ophiure kann dessen Selbstamputation bewirken. Frey er stülpte behutsam einen 5 cm langen engen Kautschukschlauch einer Ophiomyxa bis an die Scheibe über einen Radius, ohne ihn zu verletzen. Gelang es dem Thiere nicht, ihn mit den Nachbararmen abzusteifen, so löste sich der ganze Radius am proximalen Ende der Hülse ab. Aehn- liclies gilt für OpJiioglypha. Erschwert wird nach Freyer diese Ab- schnürung, wenn durch Stiche an den fünf Mundwinkeln der Zusammen- hang der Radialnervenstämme mit dem Schlundring unterbrochen ist. Wahrscheinlich ist die Selbstamputation als eine Schutzmaassregel auf- zufassen. Die in Neubildung begriffenen Theile fand Frey er viel empfindlicher gegen Reize, als die ausgewachsenen Arme. Arme oder ein Stück der Scheibe regeneriren niemals zu einem neuen Individuum. Eine Selbstamputation ist jüngst auch von Sluiter (536) für Oplnocnida ecliinata beschrieben worden. Gegen wässriges Tabaksinfus sind die Schlangensterne, z. B. OpJiio- thrix und OphioglypJia sehr empfindlich; sie werden nach Frey er be- wegungslos. Danilewsky (106) stellte bei seinen Untersuchungen auch an Schlangensternen fest, dass das Cocain ein wirkliches Anästhetikum für diese wie alle Thierformen sei: Cocain wirkte auf Ophiura von Roskoff sehr langsam selbst in starker Concentration (1 : 500—1000); nach ein- bis dreistündiger Einwirkung, je nach der Concentration, trat vollständige Anästhesie ein, indem zuerst die willkürlichen, dann die Reflex- bewegungen verschwanden. Wurden die Thiere in frisches Wasser ge- bracht, so erholten sie sich nach einer halben bis einer Stunde. 3. Die Bewegungen. (Ortswechsel, Kriechen, Klettern, Schwimmen, Fluchtbewegungen, Abwehr- bewegungen, Selbstwendung.) Die Fortbewegung geschieht bei allen Schlangensternen durch die Arme (Radien), da die Ambulacralfüsschen der Saugnäpfe entbehren. Nur bei einer beschriebenen Art von Sliuter ist bekannt geworden, dass sie sich schwimmend bewegt. Nach der Darstellung von Punlition einzelner Organe und Organsysteme. 8<*^5 Rom an es und Ewart (492) und Frey er (476) schiebt sich zunächst ein Radius in der Progressionsrichtung vor; ilmi folgen alsbald die beiden benachbarten gleichzeitig, stemmen sich aber mit ihren Spitzen an den Boden an, um die Scheibe hebend nach hinten umzubiegen; hierauf strecken sie sich, und das Spiel beginnt von neuem. Der vierte und fünfte Arm wird nur nachgeschleppt. Nicht selten werden aber bei Ophwglypha gleichzeitig zwei Radienpaare vorgeschoben, die sich nach hinten umbiegen und gegen den Boden stemmen. Dann wird der fünfte Strahl nachgeschleppt. Die Bewegung erfolgt demnach sprungweise. Nach Frey er ist sie besonders bei Ophioglyplm ausgeprägt. Diejenigen Arten mit grösserer Radiuslänge im Verhältniss zum Scheibendurchmesser scheinen überwiegend oder ausschliesslich durch die Schlangenwindungen ihrer Radien und die dadurch herbeigeführte Reibung am Boden vor- wärts zu kriechen. Das gilt für AmpUnra, Oßiiactis, Ophiotlirix, OpMo- myxa. Was die Schnelliokeit anlano:t, mit der sich die einzelnen Arten 'O^l fortbewegen, so ist sie sehr Avechselnd. Eine Ophtoglypha legt in einer Minute 2 Meter zurück, ihr steht am nächsten Opliioäerma, dann OpMo- mijxa. Beide bewegen sich trotz der ausserordentlichen Länge ihrer Arme ruckweise, ähnlich Avie Opliioghjpha (nur weniger deutlich hüpfend), vor- wärts. Eine besondere Frage ist die, ob die fünf Arme eines Schlangen- sternes funktionell gieichwerthig sind. Die Beobachtung ergiebt, dass sowohl beim ungestörten Vorwärtskriechen als auch bei Fluchtbewegungen kein Arm besonders ausgezeichnet ist, sondern dass die Arme physio- logisch gieichwerthig sind. Nach Frey er erlöschen alle Locomotionen, wie überhaupt alle coordinirten Bewegungen, wenn man mit einer Nadel die fünf Ecken des centralen Nervenschlundringes, also die Ursprungs- stellen der fünf radiären Nervenstämme durchsticht, dann erfolgen nur windende Bewegungen der Arme, ein Vorwärtsgehen ist unmöglich ge- worden. Wird aber nur ein Theil des Nervencentrums ausgeschaltet, etwa ein Arm durch zwei radiäre Schnitte, so erfolgt die Fortbewegung wie vorher, der isolirte Radius wird nachgeschleppt. Die Schlangensterne bewegen sich mit Vorliebe kletternd, jede ihnen sich darbietende Unterstützung benutzend. So sah sie Frey er an in verticaler Stellung befindlichen Seesternen, deren freie Arme umwindend, senkrecht emporsteigend. Eiuige Schlangensterne zeigen nach G raffe (182) Schwimmbewegungen, aber in plumper Weise. Sie können sich, von einem erhöhten Standpunkte herabwerfend, eine Zeit rudernd durch das Wasser bewegen, bis sie durch ihre Schwere wieder auf den Grund gelangt sind. Nach Sluiter (535) schwimmt eine in der Bai von Batavia lebende OpJimre, indem sie einen Arm unbeweglich nach hinten streckt, die übrigen vier aber kräftig wie Ruder nach rückwärts schlägt, so dass sie stossweise vom Flecke kommt. Die Selbstwendung. Schlangensterne, welche auf den Rücken zu liegen gekommen sind, können ohne fremde Unterstützung in die natürliche Lao-e zurückkehren. Romanes und Frever haben diesem 886 Schlangensterne. merkwürdigen Vorgang besondere Aufmerksamkeit zugewendet. Ophio- myxa^ OjiModerma Ophioglyplia und AnipMura brauchen trotz der ver- schiedenen Länge ihrer Arme dieselbe Zeit; sie wenden sich in 4 bis 20 Sekunden; Ophiotlmx braucht längere Zeit. Der Vorgang geht in folgender Weise vor sich. Eine Oplüoümx oder Ampliiura erhebt die Scheibe, indem sie sich dabei auf ihre Arme stützt, hierauf stemmt sie sich auf zwei derselben sehr fest und giebt sich mit den zwei benach- barten der gehobenen Scheibe einen Stoss oder Schub von unten, so dass sie selbst mit dem fünften Arm oben und der Scheibe übergeschlagen werden (Frey er). Die Energie der Selbstwendung nimmt schon nach einem Aufenthalte von einem Tage im Aquarium ab. Selbst abgetrennte Arme sind im Stande sich zu wenden, wie Krukenberg (284) und Preyer zeigten, sobald sie noch mit dem zugehörigen Theil des Schlund- ringes abgetrennt waren. Derartig halbirte Ophiuren, das eine Stück mit zwei, das andere mit drei Armen, wendeten sich mehrmals um. Diese alternirenden Wendungen schreibt Komanes der Keizung des nervösen Centralorganes durch die Schnitte zu, welche Keizung die gewöhnliche Locomotion bedinge; wegen des fehlenden Gegengewichtes der Strahlen trete aber ein Umfallen der Scheibe ein. Unzweifelhaft geht aus Preyer 's Versuchen hervor, dass der centrale Nervenschlundring für die Selbst- wendung nöthig ist. Schaltet man drei einzelne Arme durch Durchstechen des radiären Nervenstammes an ihrer Ursprungsstelle aus, so ist eine Wendung unmöglich. Die der fünf Arme beraubte, aber sonst unversehrte Scheibe fährt aber fort Wendeversuche zu machen. Durch Einwirkung von Giften konnte das Vermögen der Selbstwendung gehemmt werden. In Seewasser, in dem nur einige Tabaksblätter aufgeweicht waren, wendete sich Opliioglypha nur ein-, höchstens zweimal, Oplüothrix aber überhaupt nicht. Gegen Chloroform verhielt sich ein OpJdoderma folgendermaassen. Sie wendete sich in dem Seewasser, dem wenig Chloroform zugesetzt war, dreimal, erbrach sich jedoch hierauf. In frisches Seewasser gebracht erholte sie sich vollständig und konnte sich am folgenden Tage wieder wenden (Preyer). In Brunnenwasser verlieren die Schlangensterne in wenigen Augenblicken ihr Wendungsvermögen. Gegen Temperatur- erhöhungen sind sie sehr empfindlich und verlangsamt sich die Wendung bei Zunahme der Temperatur. Ausserordentlich empfindlich sind sie gegen verdünnte Säuren. Sobald nur ein Tropfen verdünnter Essigsäure auf einen Arm fällt, machen sie sofort Fluchtversuche, Oplnomyxa verlässt sogar ihren Behälter, Ophioderma verliert vorübergehend ihr Wendungs- vermögen, sobald ihr Kücken durch Säuren geätzt wurde. Für die Er- klärung des Selbstwendungsphänomens acceptirt Preyer die Erklärung, welche Steiner (Untersuchungen über die Physiologie des Froschhirns, Braunschweig 1885, p. 25) gegeben hat, indem er die durch die Kücken- lage bewirkte Aenderung der Muskelspannung und die damit gegebene Erregung centripetaler Nerven als nothwendig für die Erregung des Centrums ansieht. Demnach wären es Muskel- oder Innervationsgefülile, Funktion einzelner Organe und Organsysteme. 887 die das merkwürdige Phänomen bedingen. Für die Schlangensterne liegen diese Centren im centralen Schlundring, während die Seesterne, bei denen sich auch einzelne Stücke der Arme wenden können, sie in den radiären Nervenstämmen liegen haben. Die Abwehrbewegungen. Frey er brachte Schlangensterne in Lagen, die sie nie jaxyov eingenommen hatten, zu dem Zweck zu unter- suchen, ob bei ihnen Keflexbewegungen zu beobacliten seien, oder ob man ihnen Intelligenz zuschreiben soll. So schob er einem frisch gefangenen Opliiomijxa mit vier Armen von 15 cm, und einem autotomirten von nur 8 cm Länge, über letzteren einen sehr eng anschliessenden Kautschukschlauch von 5,5 cm Länge und 5 mm Lumendurchmesser, so dass 2,5 cm des Armes frei blieben; zu- gleich legte er das Thier auf den Bücken. Das Eesultat war folgendes. Das Thier wendete sich und kroch schnell fort, den beschuhten Arm nachschleppend. Da aber die völlige Abstreifung nicht gelang, hielt das Thier an und stiess und streifte mit einem Nachbararm, dessen Stacheln gebrauchend, die Köhre vom Arm ab. Dieser Versuch wurde mehrmals variirt wiederholt. Preyer schreibt auf Grund dieser Versuche den Schlangensternen Litelligenz zu, während meiner Ansicht nach alle diese Bewegungen einfache Reflexbewegungen sind, wie auch Rom an es und Ewart ihnen ebenfalls nur solche zuschreiben. Auch die Versuche, die mit gefesselten Individuen angestellt wurden, die sich aus vielfach verschlungenen Fäden, Netzen u. s. w. befreiten, fordern keine andere Erklärung. Eine selbstständige psychische Aktion, wie Preyer meint, wird hierdurch nicht bewiesen. Auch Loeb (Einleitung in die ver- gleichende Gehirnpsychologie und vergleichende Psychologie mit be- sonderer Berücksichtigung der Wirbellosen. Leipzig 1899) ist dieser Ansicht. Er bestreitet die Richtigkeit des Ergebnisses des Preyer 'sehen Versuches mit dem Gummischlauch. Die Ophiuriden (leider giebt er weder Gattung noch Art an), denen er einen Gummischlauch über den Arm stülpte, kümmerten sich nicht darum. Das Thier verliert ihn nach einiger Zeit, falls er nicht zu eng ist. Das ist aber nacli Loch der reine Zufall. 4. Das Wassergefässsy stem. Die locomotorische Funktion, die bei den Seesternen das Wasser- gefässsystem besitzt, fällt bei den Schlangensternen fast ganz weg, da die schwellbaren Füsschen nur als Tastorgane funktioniren. Durch den Perus der Madreporenplatte tritt nach der Ansicht der meisten Forscher (Ludwig, Cuenot u. A.) durcli die nach innen schlagenden Cilien der Wandungszellen Flüssigkeit, Meerwasser, in den Porenkanal, von diesem in die Ampulle und den Steinkanal. Da die Ampulle nach Ansicht vieler Untersucher nur ein Theil des Axial- sinus ist, steht die Flüssio'keit des Steinkanales und des Wassergefäss- ggg Schlangensterne. Systems überhaupt mit der des Axialsiims in Verbindung. Die Funktion dieses Gefässsystems ist offenbar respiratorisch. Die von Hartog, Perrier u. A. getheilte Ansicht, dass der Steinkanal nur eine exkre- torische Funktion habe, ist wohl kaum beweisbar, folgt aber keinesfalls aus der Thatsache, dass die den Porus umstehenden Wimpern die mit dem Meerwasser an sie herantretenden Partikelchen forttreiben. Durch Foettinger (156) wurde bei Opldactis virens in den Körper- chen, welche in der Flüssigkeit des Wassergefässsystems flottiren, Hämo- globin gefunden. Besonders in den Poli' sehen Blasen, die als die Bildnerinnen der Blutkörperchen und der Amöbocyten angesehen werden, als auch in den „Wassergefässen der Bauchhöhle" Simroth's av erden sie in grösseren Mengen angetroffen. Den rothen Farbstoff der Blut- körperchen hat P r e y e r von neuem untersucht. Er fand wie Foettinger, dass der Farbstoff mikrospektroskopisch zwei Absorptionsstreifen giebt, welche denen des Sauerstoffhämoglobins gleichen. Er fand dieses Spektrum auch am lebenden Thiere, konnte die beiden Streifen von denen des Wirbelthierblutes nicht unterscheiden, und sah sogar den Rand der rothen Massen im Inneren der Poli 'sehen Blasen und einiger Ambulacralfüsschen grün, wie beim Hämoglobin. Es glückte ihm aber nicht, aus den sogleich an der Luft oder nach dem Waschen mit destillirtem Wasser getrockneten Thieren Häminkrystalle darzustellen. So ist Preyer der Meinung, dass es noch nicht ausgemacht sei, ob der Farbstoff thatsächlich Hämoglobin sei. Die Identität des Spektrums genüge nicht zum^ Nachweis , da auch die Lösungendes Turacin und des Helicorubin (Krukenberg 283) ähnliche Streifen geben. K r u k e n b e r g ' s Vermuthung, dass bei Ophiadis virens der rothe Farbstoff wie bei Cucumaria planci Helicorubin sein könne, gewinnt an Wahrscheinlichkeit. Dann würde diesem Farbstoff der „hematies" eine respiratorische Bedeutung abgesprochen werden müssen. Die Poli 'sehen Blasen sind nach Cuenot Lymphdrüsen, in denen die Amöbocyten entstehen. Bei OpMacüs virens sollen in ihnen Amöbo- cyten und Blutkörper zugleich gebildet werden. 5. Eespiration und Excretion. Als der Athmung dienende Organe betrachtet man die Bursa. Diese Athmungssäcke, die auf der Bauchfläche des Thieres liegen, sind, wie wir sahen, Einstülpungen der Haut, welche sich in die Leibeshöhle hinein- erstrecken. Durch besondere mit langen Wimpern versehene Zellen der inneren Wandung wird das Meerwasser beständig in Bewegung erhalten. Bei Ophiadis virens, wo diese Organe fehlen, treten die langen Sim- roth' sehen Wassergefässe der Leibeshöhle an ihre Stelle als Kespira- tionsorgane. Dass die Bursa in zweiter Linie als Ausführorgane oder bei einzelnen Arten als Bruttaschen für die sich entwickelnden Eier dienen, ist bereits früher erwähnt worden. Die in der Flüssigkeit des Wassergefässsystems vorkommenden an- geblich hämoglobinhaltigen abgeplatteten kernlosen Blutscheiben von Funktion einzelner Organe und Organsysteme, 339 Ophiadis virens, die der Respiration dienen sollten, sind bereits oben erwähnt worden. Excretionsorgane fehlen den Schlangensternen ebenso wie den übrigen Gruppen der Echinodermen. Die Excretion wird zum grössten Theile durch Osmose durch die Wandung der Athmungssäcke vollzogen. Bei Ophiacüs virens, wo die Athmungssäcke fehlen, trifft man im Wasser- gefässsystem und in der Leibeshöhle zahlreiche gelbe oder schwarze unregelmässig geformte Granula an, die zu Haufen zusammengeballt liegen. Die schwarzen Excretionsgranula sind rundlich, die kleineren gelben aber krystallisirt in Würfeln oder Prismen. Auch in der Binde- substanz der Körperwand sind sie vorhanden. Sie liegen hier in grossen Mesodermzellen eingeschlossen, die sie oft ganz anfüllen (Fig. 9, Taf. II). Nach Cuenot's Anschauung haben wir in ihnen geformte Excretions- produkte zu sehen ; sie sind in Säuren unlösbar. 6. Ernährung. Die Schlangensterne ernähren sich von lebenden oder todten Thieren, wie kleine Würmer, Muscheln, der Rinde der Hornkorallen u. s. w. Im Magen mow AmpMura squamata fand Cuenot (90) kleine Krebse (Deka- poden), während Wallich bei anderen Arten Globigerinen fand. Sie lassen sich in Aquarien durch kleine Stückchen Fleisch füttern und kommen auf hingehaltene Stückchen rasch hingerutscht, wie Gräffe für Ophioderma longicauda angiebt und von Frey er u. A. bestätigt worden ist. Sie führen mittelst eines der Arme, den sie wie einen Elephanten- rüssel um den Bissen herumbogen, denselben zu dem unter der Scheibe gelegenen Munde, wo er von den Zähnen erfasst wird. Die Verdauung geht in dem Magen vor sich, dessen Zellen das ver- dauende Sekret absondern. Der Vorgang der Verdauung und die Re- sorption wird sich wohl in ähnlicher Weise vollziehen, wie es Chapeaux (Bull, de FAcad. R. des Sciences de Belgique, Annee 63, 1893, S. 227) für die Seesterne geschildert hat. Es wird demnach die durch Magensaft löslich und diffusibel gemachte Nahrung aus dem Magen durch die Wandung hindurch in die Leibeshöhle oder in die Darmlakunen gelangen, deren absorbirende Rolle allerdings nicht zu hoch anzuschlagen sein wird, da sie bei den Schlangensternen ebenfalls stark rückgebildet sind. Die Amöbocyten werden sich in der Leibeshöhle der diffundirten Nahrung bemächtigen und sie den einzelnen Organen zuführen. Für Ophiacüs virens liegen allein genauere Untersuchungen Cuenot's vor. Er fand besonders unterhalb der Epidermis der Körperwand zahlreiche Zellen, die er für Reservezellen hält; sie sind 10—30 ^tt gross, und tragen neben dem Zellkern kleine runde Granula, die er für Albuminoide hält (vergl. Taf. II Fig. 9). Das Axialorgan Avird allgemein als eine Lymphdrüse (giande lymphatique ou organe plastidogene) angesehen, in der die Wanderzellen, Amöbocyten entstehen, und durch die Wandung des Organs in die Bronn, Klassen des Thierreichs. II. ;i. 57 890 Schlangensterne. Leibeshöhle auswandern und von hier aus in die übrigen Organe ein- dringen können. Nach Cuenot sollen aus den Zellen dieses Organes auch die Genitalzellen hervorgehen. Die Entwicklung des Axialorganes und der Genitalröhre zeigt aber nur, dass anfänglich die Zellen beider identisch sind. Sie differenziren sich aber bei der weiteren Entwicklung in die Zellen des Genitalstranges, die Urkeimzellen und in die zurück- bleibenden Zellen, welche das Axialorgan bilden und zu Amöbocyten werden. Am reifen Individuum sind beide Zellarten streng geschieden und kann nicht die eine in die andere übergehen. 7. Vorkommen und Lebensweise. Die verschiedenen Klassen der Schlangensterne trifft man in allen Meeren an. Sie bevölkern das Eismeer, wie die Meere der Tropen von der Strandzone an bis in die grössten Tiefen. Bald leben sie in den Zosterawiesen und Algenmassen des seichteren Ufers, wie Opidothrix fraijilis nach Gräffe, oder sie bevorzugen die Ufer dieser Region, sobald sie felsig sind, wie Opliioderma longicaudata. Andere lieben den Schlick oder Schlammgrund grösserer Tiefen wie Opliioghjpha lacertosa, oder reine Geröllbänke, wie Ophiomyxa pentagona^ wieder andere leben unter Steinen, in der Nähe der Küste, wie OpModerma longiccmda, die im Frühling hier angetroffen wird, sonst aber grössere Tiefen liebt (Gräffe). Ämphiura squamata lebt auf Algen an der Küste, während viele Arten auf Korallen- bänken u. s. w. der Nahrung nachgehen, wie Verrill von Ophiothela mirahüis von Panama schildert. Diese und andere Fälle hat von Beneden (Die Schmarotzer des Thierreichs, Leipzig 1875) in seinem Werke über die Schmarotzer unter die Abtheilung der „freien Mitesser" gebracht, das heisst er betrachtet diese Ophiuren als Thiere, welche zeitweilig auf anderen Thieren sich ansiedeln, um hier Lebensmittel zu finden. Als einen solchen typischen Fall führt er die Beobachtung Lütken's an, der eine Opldothela aus dem Canal von Formosa auf einem Polypen, Parisis loxa, lebend fand, und von Ästeromorpha laevis Lütken; diese Art ist auf Gorgonella guaddupensis zu Hause. Ophiocnemis ohscura soll auf einer Comatula als Mitesser leben. — Nach Mitsukuri und Hara*) graben sich Amphiuriden tief in den Sand ein, so dass man nur einen oder zwei Arme hervorragen sieht. Grosse Mengen dieser Formen fanden sie in den sandigen Untiefen von Kagoshima in Japan. Schlangensterne lassen sich leicht in der Gefangenschaft halten (Gräffe u. A.) und mit Fleischstücken füttern (vergl. oben). Ueber die Lebensdauer ist wenig bekannt geworden. Ob die Ge- schlechtsreife bereits im zweiten Jahre bei den grösseren Arten erreicht wird, ist wohl nicht anzunehmen, da die Thiere langsam wachsen. Für *) Mitsukuri und Hara. The Üi)liiuriau Slioal. Annotat. Zool. Ja^ian, Tokyo. Vol. 1, S. GS-(;9. Punktion einzelner Organe und Organsysterae. 891 einzelne giebt Horten sen diese Zahl an. (Vidensk. Moddel. Nat. Foren. Kjöbenhavn, Aarg. 1897.) 8. Fortpflanzung. Brutpflege. Ges clilechts dimorphismus. In dem Kapitel über die Embryologie ist bereits die geschlechtliclie Fortpflanzung geschildert worden. Hier soll die Brutpflege, wie sie bisher bei neun Arten bekannt geworden ist, besprochen werden. Brutpflege wurde zuerst von Quatrefages im Jahre 1842 bei Ämphiura squamata entdeckt, wie bereits oben beschrieben wurde. Seitdem ist sie noch bei Ämphiura mayelhanica durch Lyman 1875, Amplüura patagonka durch Ludwig 1899 gefunden worden. Bei folgenden vier Arten der Gattung Ophicantha^ nämlich vivipara, wurde sie durch Ljungman 1870, anomala durch G. 0. Sars 1871, marsupiaUs durch Lyman 1875, imago durch Lyman 1878, bei Ophiomixa vivipara durch Studer 1876 und Ophio- glypha loxactis ebenfalls durch Studer 1880 bekannt. Ludwig (330) schildert die Fortpflanzungsverhältnisse für Ophio- niyxa vivipara Studer folgendermaassen. Diese Art ist getrennt ge- schlechtlich und wird die Brutpflege ausschliesslich von weiblichen Thieren besorgt. In einer einzelnen Bruttasche schwankte die Zahl zwischen 1 — 3 Jungen. Sie liegen völlig frei in dem Innern der Brut- taschen und stehen in keinerlei Verbindung mit ihren Wandungen, wie es bei Ämphiura ja der Fall ist (vergl. oben Kapitel Entwicklung). Auch sind sie nicht von einer dünnen Eihaut umhüllt, wie Studer (5(51) an- gegeben hatte. Auf dem Kücken der Scheibe sowie auf der Kückenseite der Arme fand Ludwig (330) an zwei von Plate bei Iquique gesammelten Ophiactis Jcröijeri Lütken junge wohl ausgebildete Thierchen, von denen das jüngste erst einen Scheibendurchmesser von 0,75 und eine Armlänge von 2 mm besass. Ludwig glaubt aus diesem Fund mit Recht schliessen zu können, dass bei dieser Art die Brutpflege in der Weise geübt werde, dass die Jungen eine Zeit lang von den alten Thieren umhergetragen nicht zu freischwimmenden, sondern kriechenden Jugendformen, die sich mit Vorliebe (oder nur gelegentlich?) den Körper der Mutter zum Aufent- haltsorte wählen (Ludwig). Dieselbe Art der Brutpflege nimmt Lud- wig*) für Ophiactis asperula (Philippi) an. Bei dem Exemplare, das bei Puerto Bueno im Smith Channel von Pa essler gesammelt war, lagen 10 winzige junge Thiere, die wahrscheinlich im Leben auf der Scheibe und den Armen der Mutter sich festhielten. Das jüngste hatte einen Scheibendurchmesser von 0,43, das älteste einen solchen von 1,2 mm. Gleiche Beobachtungen hatte Lyman (364) bei IIemip>holis cordifera ^) Ergebnisse der Magelhänsisc hon Sainiuolreiso, Liel'. 4, 1899. 57^ 892 Schlangensterne. Stil der (561) theilt die briitpflegeiiden Schlangensterne in zwei Gruppen ein: erstens in solche, bei denen die Eier zwar nach aussen abgelegt werden, die ausschlüpfenden Jungen sich aber auf dem Körper des alten Thieres längere Zeit festhalten, und in solche, bei denen sich die Eier in den Bursa zu jungen Thieren entwickeln. Erstere Form der Brutpflege bezeichnet er als äussere, letztere als innere; beide können sich aber, wie es bei OpliiacantJia vivipara der Fall ist, und von Thomson und Ludwig beschrieben wird, in der Weise verbinden, dass die lebendig geborenen Jungen nicht sofort den Körper des alten Thieres verlassen, sondern eine Zeit lang auf ihm herumklettern. Geschlechtsdimorphismus, das heisst Geschlechtsunterschiede der äusseren Form oder bestimmter Körpei-theile galt bei den Echinodermen bisher für nicht vorhanden. Erst S tu der (561) machte darauf auf- merksam, dass bei den Schlangensternen mit Brutpflege sich die männ- lichen Thiere von den weiblichen unterscheiden, da die letzteren grössere Geschlechtsöfl'nungen — durch die Grösse der Eier bedingt — besitzen müssten. Bei einer grossen Menge von Ophiadis licxacüs fand er Indi- viduen, die keine Jungen enthielten und sich durch flachere Form der Scheibe und durch stärkeres Hervortreten der Kalkplatten auszeichneten. Diese hält er für männliche Thiere. Einen ausgesprochenen Fall von Dimorphismus fand Studer bei einer Oplüuride von der Westküste Afrikas, die in einer Tiefe von 150 Faden westlich der Bijoago-Iuseln gedredgt wurde; er nannte sie Ophiothrix Petersi n. sp. Die Individuen dieser Art treten in zwei Farbenvarietäten auf. Die einen zeigten die Interradialfelder stark aufgetrieben, der Bücken der Scheibe war blaugrün, die Interadialfelder ventral karminroth, die Arme fleischfarben mit rothen dorsalen Halbringen. Bei den anderen war die Ventralseite blass fleisch- farben. Erstere sind weiblichen, letztere männlichen Geschlechts. Parasiten. Die Anzahl von Thieren, welche in oder auf Schlangensternen schmarotzen, ist nicht gross. Cuenot (88) giebt folgende Protozoen an. An Ophiothrix fragilis schmarotzt Licnophora auerhachi Cohn und Cydo- chaeta ophiotricis Fahr e - D omergue; auf Amphiura squamata lebt Vorticella amphiurae Cuenot. Mortensen*) beschreibt eine parasitische Alge Dadi/lococcus, welche bei Ophioglypha texturafa und 0. albida aus dem Limfjord die Kalkplatten der Arme und der Scheibe resorbirt. Die Alge bildet bald grössere, bald kleinere Flecken auf den Ophioglyphen. Aus der Gruppe der Orthonectiden beschrieb Metschniko ff**) eine neue Art als Rhopalura Giardii, welche in der Leibeshöhle von Amphiura squamata schmarotzt. Er fand diese Parasiten im Mai und *) Vidensk. Meddel. Nat. Foren, i Kjöbcnhavn. Aarg. 9, 1897, S. 311—328. **) Zur Naturgeschichte der Orthonnectiden. Zool. Anz. Jg, 2, 1879, Nr. 40. S. 547 his 549. Funktion einzelner Organe und Organsystenie. 393 Juni in bei Spezia gefangenen Tliieren. Die ausgewachsenen Schmarotzer haben die Form eines unregelmässigen birnförmigen Körpers, der an den Eingeweiden des Wirthes angeheftet ist. Fewkes (148) schildert einen parasitischen Copepoden in den Genitaltaschen der Ampliiura, der die Eierstöcke zerstört und die Larven- entwicklung hindert. Cuenot (93) fand Ophiothrix fragilis behaftet mit Cercaria capri- ciosa n. und Hermadion pellucidum Ehlers; Oplnoglyplia alhida mit Cer- caria capriciosa n. Feinde. S c h u t z e i n r i c h t u ng e n. Durch die kalkige Haut mit ihren Stacheln sind alle Schlangensterne geschützt. Angriffen seitens anderer Thiere, wie der Seesterne, dürfte ihre Fähigkeit, Stücke der Arme willkürlich abzubrechen, zum Nutzen gereichen. Die Farbe der Schlangensterne wurde bereits oben kurz geschildert. Bei einzelnen Arten lässt sich eine Uebereinstimmung ihrer Färbung mit der Umgebung feststellen. So sind üpliioglyplia alhida und lacertosa wie der Sand, auf dem sie leben, weisslich gefärbt. Ophiothrix fragilis scheint die Färbung der Umgebung annehmen zu können. Bereits oben wurde auf die Variabilität dieser Art hingewiesen. Nach Semper (Die natür- lichen Existenzbedingungen der Thiere, Leipzig 1880) ahmen Ophiuren, welche an den Stämmen der Hornkorallen wohnen, deren Färbung nach. Hierher gehört auch die von v. Martens (307) beschriebene Ophiure Hemieuryale postiüata. Die Farbe dieser Art ist rothbraun mit weissen Flecken und Höckern. Die Färbung und die Höcker der Gorgonie, auf welcher diese Art angetroffen wurde, werden nach Mob ins durch Färbung und Höcker der Hemieuryale in auffälliger Weise nachgebildet. Demnach haben wir es mit einem Falle von echter Mimicry zu thun. Von einigen wenigen Arten ist beobachtet worden, dass sie leuchten. So fand Viviani (Phosphorescentia Maris, Genova 1805, p. 5) in der Nähe von Genua einen kleinen Schlangenstern, der lebhaft leuchtete. Er ist wohl sicher identisch mit Ämphiura squamata*). Nach Panceri**) der dieselbe Art untersuchte, fallen die Leuchtpunkte zusammen mit den Basen der Pedicellen und liegen paarweise längs der Arme. Quatre- fages***) schildert das Phosphoresciren eines kleinen grauen Schlangen- sternes, ohne ihn aber zu nennen, folgendermaassen : Oft, sobald man diese kleinen Ophiuren berührte, setzten sie sofort ihre fünf Arme in Be- wegung und fingen an von einem Ende bis zum andern zu leuchten, *) Mc. Intosh, Opening Address (of the phosphoresccnce of marine animals). Nature 1885. p. 476-487. **) Atti E. Accad. Sc. Fisiche e Mathem. di Napoli, 1875. S. 17. ***) Vergl. die Zusammenstellung von Dittricb, Ueber das Leuchten der Thiere. Programm Kealgymnasium Breslau 1888. 894 Schlangensterne. während die ganze Scheibe dunkel blieb. Das Licht war gelblich-grün, und man sah mit blossem Auge deutlich, dass dieses Licht nicht gleich- massig vertheilt war, sondern immer da, wo die einzelnen Armglieder zusammenstiessen, funkelte. Wyville Thomson (Depthsof the sea, S. 98) beobachtete auf der Porcupine Opinacantha spinulosa. Es ging die Farbe, ein leuchtendes Grün, bald vom Centrum der Scheibe aus entlang der Arme, oder aber die Armspitzen leuchten zunächst und das Licht geht bis zur Scheiben- mitte. Jedenfalls leuchtet nicht die ganze Oberfläche zu gleicher Zeit, und tritt das Leuchten in unregelmässigen Zwischenräumen auf. Abnormitäten. Unter den Abnormitäten, die an Schlangensternen beschrieben worden sind, nehmen die auf die Zahl der Arme bezüglichen die erste Stelle ein. Gewöhnlich herrscht die Fünfzahl der Arme vor. Einzelne Arten der Gattungen OplnoÜiela^ Ophiocoma, Ophiacantlia und Opliiactis haben meist sechs Arme, oder wie Opliiactis Jiirta sieben; wohl eine Folge von statt- gefundener Quertheilung. Nach Lütken (334) besitzen die jungen OpMocoma puniila sechs, die alten jedoch nur fünf Arme. Einzelne Arten, wie Opliiacantlia anomala, haben regulär sechs Arme, Ophiacantlia vivi- para meist sieben, doch kommen sechs-, acht- und neunarmige Indi- viduen vor. Eine Opliiactis asperula mit vier Strahlen hat Studer (561) beschrieben. Das von Semon (522) beschriebene Exemplar von Opliiopsila aranea, welches die Neubildung der Scheibe mitten in einem abgebrochenen Strahle zeigen sollte, wurde von Ludwig (327) dahin richtig gestellt, dass es sich um eine jugendliche in Kegeneration befindliche Opjliiopsila handele, welche die Aussenfläche der Scheibe mit drei Armen und die Spitzen der beiden übrigen verloren hatte. Palä ontologie. An dieser Stelle soll nur in aller Kürze über die fossilen Schlangen- sterne das Wichtigste angeführt werden. Schlangensterne treten in der paläozoischen Zeit zuerst auf. Die meisten Arten sind sehr selten und derartig mangelhaft erhalten, so dass es sehr schwer wird, sie mit lebenden Formen zu vergleichen. Im Devon treten sie in grösserer Zahl auf. Von paläozoischen Schlangensternen hat Stürtz*) uns zwanzig Arten kennen gelehrt. Er theilt sie in zwei Familien, nämlich die Ophio-Eiicrinasteridae 1885, und Frotopliiureae 1885, denen die fossilen Euryaleen entgegen- *) Stürtz, B., Beitrag zur Kenntniss paläozoischer Scesterne. Paläontograpliica Bd. 32, 1885—86. , Neuer Beitrag zur Kenntniss paläozoischer Scesterne ib. Bd. 36, 1890. , lieber paläozoische Seesterne. N. Jahrb. f. Mineral. 1886, 2. , Angaben über neue und bereits bekannte Asteroiden aus dem unter- devonischen Dachschiefer von Bundenbach. 1 Taf. Vcrh. d. Naturhist. Ver. d. preuss. Ehcinlande, Jg. 50, 1893. Funktion einzelner Organe und Organsysteme. 895 stehen. Die erste Familie, die Ophio-Encrinastcridac, schildert Stürtz als unvollkommen entwickelte, nur aus paläozoischen Schichten bekannte Ophiuren, die fünf Arme und eine rundliche oder mehr pentagonale Scheibe besitzen. Sie lebten wahrscheinlich in der Tiefsee. Die Harttheile ihres Körpers lagen zumeist unter einer Hauthülle, die jedoch häufig und namentlich auf der Bauchseite, nachträglich verloren ging. Die Mund- schilder fehlen ihnen stets ; nur hierdurch unterscheiden sie sich besonders von den lebenden Arten. An den Armen fehlen stets die Bauchschilder, und das innere, ventrale Armgerüst besteht aus gänzlich unverbundenen, wechselstelligen Wirbelhälften, deren seitliche Einfassung normal ent- wickelte Lateralschilder bilden. Die Stellung der Poren wäre nach den Beschreibungen zum Theil anormal, doch mögen dabei Irrthümer unterlaufen. Die Scheibe ist häutig, stachelig, oder mit einer regel- mässigen, schuppigen Täfelung versehen. Die Armstacheln stehen wie bei den Amphiuriden. Auf der Rückseite können zuweilen die Stacheln fehlen. Hierher gehören die Gattungen Taeniaster Billings, Eugaster Hall, Palacophiura Stürtz, Bundenhachia Stürtz aus Silur und Devon. Die zweite Familie der FrotopJdurcae urafasst alle im Vergleich zu recenten stets unvollkommen entwickelten, fünfarmigen, paläozoischen Schlangensterne. Sie sind von den lebenden Formen durch den Mangel der sogenannten Mundschilder ausgezeichnet. Ebenso fehlen ihnen die Radial- und Rückenschilder. Auch sind die Genitalplatten noch nicht nachgewiesen worden. Die unvollkommensten besitzen auch keine Bauch- schilder. Hu'e nächsten Verwandten sollen die Amphiuriden sein. Der Annahme von Stürtz, dass diese Thiere wie verwandte recente Arten in der Tiefsee wohnten, widerspricht Koken*), und wohl mit grossem Recht. Denn dem Schluss, dass sämmtliche, zur Devonzeit lebenden Ophiuren Tiefseebewohner gewesen seien, weil Verwandte derselben, wie Ophidhelus, Ophiogeron, OpManibix u. a. jetzt als solche gefunden wurden, lassen sich viel mehr folgende Erwägungen nach Koken .entgegensetzen. Von der im Devon herrschenden Gruppe der Ophiuren haben sich einige in die Tiefsee gezogen und hier erhalten, während sie in den Litoral- zonen durch andere günstiger organisirte Formen ersetzt wurden. Der Einwanderung in die Tiefsee hat sich zu allen Zeiten vollzogen und vollzieht sich noch heute; die Tiefseebewolmer sind keineswegs ältere Typen wie die Küstenbewohner. Die Sedimente können in den grossen Tiefen der Oceane nur langsam anwachsen, und oft ist der Boden nur von den härtesten Theilen der Organismen bedeckt, welche der Lösungs- kraft des kohlensäurehaltigen Wassers getrotzt haben, während ver- festigende Substanz sehr zurücktritt. Die Art und Weise, wie in den Hunsrückschiefern die Versteinerungen vorkommen, lässt aber auf reichlich zugeführten Detritus und sehr rasche Umhüllung schliessen, (Koken.) *) Koken, Die Vorwelt und ihre Entwickelungsgcschichte. Leipzig 1893, p. 169. 896 Schlangensterne. Die Protophiureen zerfallen in drei Gruppen. Zur ersten Gruppe gehören die Thiere ohne Bauchschilder, mit unvollkommen verwachsenen Wirbelhälften, die auf der Kückenseite eine stabförmige Gestalt an- genommen haben und hier scheinbar gar nicht, oder nur wenig verschmolzen sind. Mit diesen Arten stimmen hinsichtlich des inneren Armbaues die recenten Gattungen Ophiotliolia, OpMogcron, Opliioliclus und Ophiobyrsa über- ein. Hierher gehört die Gattung Ophiurina Stürtz aus Bundenbach. Die zweite Gruppe charakterisirt sich durch Wirbel, wie sie bei der Mehrzahl der lebenden Schlangensterne sich finden. Den Angehörigen dieser Gruppe fehlen die Mund- und Bauchschilder. Stürtz führt die Gattungen Protaster Salter pars und Furcaster Stürtz an. Die dritte Gruppe enthält Schlangensterne, die sich an die lebenden Gattungen wie Opliioscolex u. a. anschliessen. Sie unterscheiden sich nur durch den Mangel an Mundscliildern, während sie Bauchschilder besitzen. Hier sind zu nennen OpMura primigenia Stürtz von Bundenbach, die im Bau ganz mit Opliioscolex übereinstimmt. Weiter sind zu nennen 0. Decheni, die der recenten Opliijomyccs am nächsten steht, und 0. rlienana, die der recenten Gattung Ophiotlwlia am nächsten verwandt zu sein scheint. Die letzt genannten sind sämmtlich aus Bundenbach. Paläozoische Euryaliden unterscheiden sich von den jetzt lebenden durch das Fehlen der Mundschilder und besitzen einfache, marginale Armstacheln. Es sind die Gattungen Eucladia Woodward aus dem englischen Obersilur, Onychaster Meek vonWorthen aus dem Kohlen- kalk von Nordamerika, Helianthaster F. Roemer, emend. Stürtz von Bundenbach. In der känolithischen Zeit treten bereits Gattungen auf, welche noch Vertreter in der Fauna der Jetztzeit besitzen, so die Gattung OpModerma Müll. u. Trosch. und Ophioglyplia aus dem Lias von England. Als Ophiuren mit zwei Genitalspalten in jedem Interbrachialraum werden folgende Gattungen aufgeführt: Aspidura Ag. emend. Po hl ig*) aus der Trias, besonders im Muschelkalk von Thüringen, Franken, Württemberg u. a. 0. Hierher gehören die Subgenera Hemiglypha Po hl ig und Amplü- ghjpha Pohlig; Ophiurella Ag. im lithographischen Schiefer von Bayern, Geocoma d'Orb. emend. Zittel aus dem Jura; Ophiolepis Müll. u. Trosch. tertiär; Opihioglyplia L y m a n aus der Jura, Kreide- und Tertiärablagerungen. Diese Gattungen führte Zittel in seinem Handbuch der Paläontologie Bd. 1, 1880 auf. Seit dieser Zeit sind eine Reihe von Formen bekannt geworden, welche eine neue Klassificirung ermöglichten. Durch die Eintheilung von Bell 1892 und Gregory 1897 (siehe Aveiter unten Geschichte des Systems) wurden die Schlangensterne in vier Ordnungen zerlegt, von denen die L^jsoplimrae ausschliesslich, die Strepto- phmrae, Cladoplimrae und die Zygopliiurae theilweise fossile Formen ent- ') Zeitschrift f. Aviss. Zool. Band 31, 18, p. 235. Nachtrag. 897 halten. Es würde zu weit führen, die einzelnen Familien und Gattungen mit ihren Diagnosen hier abzudrucken, und rauss auf die paläontologischen Originalwerke verwiesen werden. (Eine Uebersicht dieses Systems findet sich im Part 3 von Ray Lankester's Treatise of Zoologv, London 1900, p. 274). Nachtrag. Zu p. 836 Zeile 6 v. o. E. Ballowitz (27) untersuchte die Samen- körper von OpMotlirix fmgilis Orb. u. Kor., Er beschreibt von einzelnen Spermatozoon einen rundlichen kleinen Kopf und eine massig lange Geissei. Am Kopf beobachtete er vorn ein besonderes Gebilde, den Ringkörper. Der Hinterfläche des Kopfes sitzt ein Verbindungsstück dicht an. Die Geissei setzt sich zusammen aus einem vorderen langen Hauptstück und einem kurzen deutlich abgesetzten Endstück. Nach Field's(150) Dar- stellung, der die Abhandlung von Ballowitz übersehen hat, besteht das Spermazoon von Oplüomyxa pento(jona, OpMoglypha lacertosa, Ophio- dernia longicaiida und OpJiwthrix fragilis aus einem sphärischen Kopftheil, an dem er das Centrosom, den Nukleus und das Nutosom oder den Nebenkern unterscheidet. Ersteres ist mit dem Ringkörper von Ballo- witz identisch, letzteres mit dessen Verbindungsstück. Weiter beschreibt er eine Zellmembran, die das Spermatozoon umhüllt und in Verbindung steht mit der Geissei. Zu p. 786 Zeile 13 v. o. Durch ein Versehen ist der Abdruck der Ligamente, welche Simroth (528) gegeben hat, unterblieben. Er sei deshalb an dieser Stelle nachgeholt. Simroth unterscheidet an Ophiactis virens folgende Bandverbin- dungen: 1. Die Synostosen der Scheibenrückenplatten untereinander; 2. die Synostosen der Rückenplatten der Scheibe mit den Dorsalplatten des dritten Armwirbels; 3. die Synostosen der ventralen Scheibenplatten untereinander; 4. die Synostosen derselben Platten mit Genitalspangen, Mundschildern, Bauch- und Seitenschildern der beiden ersten Armglieder; 5. die Ligamente zwischen Zähnen und Torus angularis. Die Bänder der Zähne erlauben die grösste Veränderung der Lagebeziehungen der Zähne zu einander, indem die unteren bedeutende seitliche Verschiebungen, die oberen ausserdem noch ein Aufrichten der freien Zahnränder nach oben, dem Magen zu ermöglichen; 6. die Synostosen zwischen Torus, 898 Schlau geusterne. den eiiizelneji Tlieileii des Tonis angularis, den Peristomalplatten und den Mundsclnldern; 7. die Synostosen zwischen den Rückenscliildern, sowie zwischen diesen und den Seitenschildern, zwischen letzteren und mit den Bauchschildern und endlich die ßauchschilder unter sich; 8. die peripherischen Verbindungen der Wirbel und Mundeckstücke; 9. die Verbindungen der Wirbelgelenkflächen unter einander; 10. die eigentlichen Zwischenwirbelbänder; 11. die Synostosen, welche die be- nachbarten Mundeckstücke verschiedener Arme zusammenhalten. Die Ligamente, welche die Stacheln mit den Gelenkhöckern verbinden, sind bereits bei der Schilderung der Stacheln besprochen worden. Litcraturnachtrag. (40 a) Bell, F. Jeffrey, Note on tlie variations of Ampliiura cliiajei Forb. Ann. Jlag. N. H. (5.) Vol. 20, 1887. (40b) Keport on a coUection of Ecliinoderniata from the Andaman Islands, Proc. Zool. Soc. London 1887. (40 c) Kei)ort on the Ecliinoderniata coUected on Christmas Island. Ibid. (40 d) Description of four new specics of üpliiurids. Ibid. 1888. (40e) Eeport on a coUection of Echinoderms niade at Tuticorin. Ibid. (40 f) Notice of a remarcable Ophiurid from Brazil. Ann. Mag. N. H. (6) Vol. 1. 1888. (40 g) Eeport on a Dcep-Sea Trawling Cruisc off the S. W. Coast of Ireland. Ann. Mag. N. H. (6) Vol. 4, 1889. (49 a) Beneden, P. J. van, Sur deux larves d'Echinodcrnics de la cote d'üstende. Bull. Acad. E. Sc. Belgique. Vol. 17, 1. 1850. (59a) Brooks, W. K. & Grave, C. , Ophiura brevispina — Mein. Nat. Acad. Sei. Vol. 8, Memoir 4, p. 83—100. (65 a) Bury, H., The Metaniorphosis of Echinoderms. 7 Taf. Quart. Journ. Microsc. Sc. N.-Sor. Vol. 38, 1896, p. 45—136. 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Ophionereidinae n. Genera: Ojthioplocuft, OpJdonereis. Subfam. IL Amphiurinac n. Divisio 1. Genera: Ämph'qihoUs, Opldophmgnins, OplnosÜgma. Divisio 2. Genera: Oplnocnida, Ampliuira, OpJnopclfis, Opltloccrdrui^. Divisio 3, Genera: Atuphdepis. Divisio 4. Genera : ncmiphölis. Geschichte des Systems. 903 Divisio 5. Genera: Ophiactis, Ophiopholis. Subfam. III. Ophiacanfhinae n. Genera: OiMacantlia, Pedinura. Farn. 4. Ophiomyxidae n. G enera : Oplüoscolcx, Opliiohk'nna, Ophiomyxa. Farn. 5. Opliiocomidae. Genera: Opliiocoma^ Ophioniastix, Ophiarthrum^ Opliiopsila. Fam. 6. Ophiothricidae n. Genera: Opltiothrix, Ophiocnemis, Oplüo(ßjmna. Ordo IL Ettryalae J. Müller. Fam. 7. Ästrophytidae Lyman. Subfam. 1. Astronycinae n. Genera: Ästronyx, Astroporpa^ Astroschema. Subfam. 2. Trichastcrinae n. Genera: Trkliaster. Subfam. 3. (rorf/ on ocephallnar n. G enera : Astropliyton. Von bahnbrechender Bedeutung waren die Untersuchungen von Lütken, der in seinen Addidamenta ad historiam Ophiuridarum, die 18G9 erschienen, p. 87 folgende Bestimmungstabelle und System gab. Synopsis generum Ophiuridarum verarum. Fam. 1. Oph. dentibus papillisque oralibus numero diverse praeditae, absque papillis dentalibus veris. A. Oph. „lacertosae", spinis brachialibus brevibus, parvis- que (appressis) in margine externe parum prominenti scutelloriun lateralium insertis. 904 Schlangensterne. a) Squamae disci dorsales ventralesque gvaiiulis ob- tectae. a. Brachia incisuris marginis disci, scutella dorsalia brachiomm interna amplexis, inserta. Papulae orales et Spinae laterales brachiomm numerosae. Papillae ambulacrales binae. cta. llimis genitalibus quaternis. OpJiioderma. ßß. ßimis genitalibus binis. Ophiopsammus et Pectinura. ß. Brachia sub margine disci, non incisuris illius inserta. Papillae ambulacrales binae. OpJiioconis, Opliiopem. b) Squamae disci setis brevibus gracilibus confertis obtectae. Oplüochaeta. c) Squamae disci nudae, nee granulis, nee spinulis obtectae. c(. Brachia incisuris disci (ut in Ophioderma) inserta. aa. Scuta oralia scutiformia in spatia inter- brachialia producta. OpMolepis (M. T.), Ophioglyplm. ßß. Scuta oralia spatulata, manubrio tenui solo in spatium interbrachiale parum prolongato. OpMoceramis. ß. Brachia ventri disci, non incisuris marginis inserta. Opliioden, Ophiopus. B. Ophiuridae echinatae, spinis brachialibus, carinis scu- tellorum lateralium insertis, horridae. a) Papillarum oralium parium numerus ternarium ex- cedens (4—8) accedit saepius infradentalis impar. a. Squamulae disci minutae nudae. Spinae late- rales breves 3. Ophionereis, Ophioplocus. ß. Discus mollis (nudus) granulatus vel asper. Spinae laterales longae 4 — 9. OphioUenna, OpJiiarachna, Ophlacantha. b) Papillae orales 1 — 3, infradentali impari nuUa; Spinae brachiales breves. a. Papulae orales 3, quarum intima infradentalis Serie continua, haud interrupta. Geschichte des Systems. 905 Amphipliolis^ Opliwsügma. ß. Papulae orales 3 (rarius 4) infradentalibus nullis. Oplnopliolis. y. Papulae orales 1 — 2, quarum infradentalos nullae. OpMadis, Hemipholis. 6. Rimae oris apertae. Papillis oralibus binis, late sejunctis, intima infradentali , brachia longissima, tenuia. Ämphiura, OpMocnidu, Oplnonephtliys, Ophio- peltis^ Ophioncma, OpJiioccnfrus. e. Rimis oris apertae, papilla singula pari in- fradentali. Brachia longissima, tenuia. Amphilepis. Fani. 2. Oph. echinatao, papillis infradentalibus numeris instructae. A. Rimae oris papillis oralibus instructae. Ophiocomn, Ophiqmastix, Ophiopsüa, Ophiarthrum. B. Rimae oris luulae, papillae orales nullae. Scuta radialia maxima. Ophiocnemis, Ophiogi/mna, Ophiothrix. Faiti. 3. Oph. disco, bracliiis et spinis cute molli obductae, spinis oralibus, vel papillis oralibus dentiformibus solis instructae. A. Papillae orales et dentes verae inter se similes, latao complanatae, acie dura, et vitrea, plus minus denticulata. OpMomyxa. B. Spinae orales dentium et papillarum oralium loco ma- xillas et rimas oris obtegunt. Ophioscolex. Ophiuridae twrae. Fam. 1. A. Ophiuridae lacertosae: a. Ophiodermatidae: Opliioderma, Ophiopsammus, Pecfinura, Ophioconis, Ophiopeza. b. Ophiochaetidae : Ophiochaeta. c. Opkiohpidac: Ophiolepis, OpMoglypha ^ OpJiioccranii^, Ophioden, Ophlopus. B. Ophiuridae echinatae: d. Ophionereidinae : Ophionereis, Ophioplocus. e. Ophiacanthinae : Ophiohlenna, Ophiarachna, Ophiacantha. f. Amphiurinae: AmphiphoUs, Ophiostignia, -pholis, Ophi- aetis, Hemipholis, Amphiura, Ophiocnida, -nephthys, -peltis^ -nema, -centriis^ Amphilepis. Bronn, Klassen dea Thieneichs iL 3. 58 906 Schlangensterne. Farn. 2. g. OpMocomidae: OpJiiocoma, -mastix, -psüa, -arthriim. h. OpJiiothricidae . OpMocnemis, -ciymna, -thrix. Farn. 3. i. Opliiomyxidae: Opliiomyxa. Iv. Ophioscolicidae : OpMoscölex. Der nächste Forscher, der eine zusammenfassende Darstellung der Schlangensterne gab, ist Lyman (364). Er verzichtete jedoch, ein be- sonderes System aufzustellen, und beschränkte sich darauf, die auf- gezählten, theilweise neuen Gattungen in zwei Familien zu trennen: die Ophiuridae und Ästrophytidae, von denen die erste in 3 grosse Gruppen zerfällt: „Group I — Arm spines on outer edges of side arm plates and parallel to arm" und ,, Group II — Arm spines on sides of side arm plates and at a strong angle to arm" und „Group III — Astrophyton-like Ophiuraus". Weiter müssen wir das System von E. Perrier (459a) erwähnen, welcher folgende Eintheilung der Schlangensterne gab: I. Sous-serie : Palaeoechinodermata. 1. Classe: Cystidea. 2. Classe: Blastoidea. IL Sous-serie: Neoechinodermata. L Classe: Stellerdida. IL Classe: Opliiuro'ida. 1) Ordre: Ophitirida. Bras simples, non volubiles. I. Sous-ordre: Brachyophiura. Ophiures rampantes, ä epines brachiales courtes paralleles ä Taxe des bras. Fam. Ophiuridae: (Disque granuleux) mit den Gattungen: Opltiiira, OpMogona, Fectlnura, Oylüopcsa, Ophio- pyren, Ophioconis. Fam. Opliiolepidae: (Disque couveii de plaques ou d'ecailles) mit den Gattungen: Opkioplocus, OpJiiopacpale,Ophioceramis, Oplilothyreus, Opliiolepis , Ophioplocus , Opliiosona , OphiopUntJius, OpMolipus, Opliiernus, Opliiopliylhini, OphiocJiaef((, OphiopJeura. Geschichte des Systems. 907 Farn. Ophiopyrgidae: (Calycinales apparentes siir le disque) mit den Gattungen: Ophiopyrgus, Opldomastus, Ophiomusium, OpMo- glyplia, Ophiocten. IL So US- ordre: Nectophiura. Opliiures nageuses ä epines perpendiculaires ä la direction de bras. A. Papilles dentaires nulles ou peu nombreuses. Farn. Ampliiuridae: (Revetement du disque exclusivement forme de granules, d'epines ou d'ecailles) mit den Gattungen: Ophiamhix, Ophiopholis, OpJdostigma, Ophiochiton, Opliiopus, HemiphoUs, OpJäadis, AmpJdura, Amphl- lepis, Opliiocnida, Ophiophragnius, Ophioplax, Ophio- chytra, Ophiopsila, Ophionereis, Ophiomyces. Fam, Ophiolielidae: (Disque presentant des ecailles et des piquants pointes ou mousses) mit den Gattungen: Ophiomitra, Ophiothaninms, OpMocamax, Opliioliehis, OphiothoUa. Fam. Opliiacantliidae: (Disque enveloppe par un tegument mou, dissimulant plus ou moins les ecailles sous-jacentes) mit den Gattungen: Ophiacantha, Ophiolebes, Oplnocentms, OplnoUenna, Opldoscolex, Ophiosciasma, Ophioucnui, OpMonephthys. B. Papilles dentaires nombreuses. Fam. Ophiocomidae: (Familie unique) mit den Gattungen: Ophiocymbium, Ophiothela, Ophiopsammium, Ophio- niam, OpMocnemis, Ophiocoma, OphiaracJma, OpMo- pteris, Opldomastix, Opkiothrix, OpMogynina, Oplii- arthrum. III. Sous-ordre: OpJiiures Astrophyfonidcs mit den Gattungen: Ophiohyrm, Opliiomyxa, Opliiochondrns,Hemicuryalc, Sigsheia. 2) Ordre: Astrophytoiiida. Ophiures sedentaires ä bras volubiles; gouttieres anil)ulacraires couvertes par une membrane nioUe. Fam. Astrosclicmidae: (Bras simples) mit den Gattungen: OpJdocreas, Asteronyx, Astroceras, Astroporpa, Ast ro- goiuphus, AstroscJiele, Astrotoma , AstroscJiema. 58* 908 Schlangensterne. Farn. Astrophytidae: (Bras ramifies.) I. Tribus: Trichasterinae: mit den Gattungen: Ästrocnida, Trichaster, Afitrodon. II. Tribus: Euryalinae: mit den Gattungen: GorgonocepJialus, Euryale, AstropJiyton. ■ Im Jahre 1892 gab J. Bell (47, 45) für die recenten Formen eine Eintheilung, welche 1896 durch Gregory (197 a) auf die fossilen Schlangensterne ausgedehnt und vervollständigt wurde*). Dieses System ist, wie das vorige von Perrior z. Th. unserer Darstellung zu Grunde gelegt worden. Ord. I. Jjysophiiirae Gregory, 1896 umfasst nur fossile Gattungen. Ord. IL Sttex>tophiur(ie J. Bell, 1892 mit den Familien: 1) Ophiurinidae. 2) Lapworthuridae. 3) Eoluididae. 4) Onychastcridae. 5) Eueladiidae. 6) Streptophiuridae. Nur die letztere enthält recente Formen und zwar die Gattungen: Ophioteresis J. Bell, Ophiosciasma Lym., Neoplax J. Bell, Ophiohelus Lym., OpJiiotholia Lym. (?), Ophioscolex M. T., OpliiamMx Lym., Ophio- geron Lym., Ophiohyrsa Lym., OpMomyxa M. T., Ophioniyccs Lym., OpMochondrus Lym., Hemieuryale Marts., Sigshela Lym. Ord. III. aado2)Murae J. Bell, 1892 mit den Familien: 1) Astronycidae: Cladophiurae with simple unbranched arms. Group 1. With large disc. — Astrotoma Lym., Astronyx Müll. u. Trosch., AstrocheJe Verr. Group 2. Disc. of medium size — Astrogomphus Lym., Astro- porpa Oerst. und Lütk. Group 3. Disc. small — Ophiocreas Lym., Astroschema Oerst. und Lütk., Astroccras Lym. *) Vergl. Bather, F. A., Gregory, J. W. & Goodrich, E. S., Echinoderina, Part 3 von Eav Lankestor, A. Troatise of Zoology, London 1900. 8". Geschichte des Systems. 909 2) Tricliasteridae: Cladophiurae witli arms braiicliiiig a few times near their free ends. Genera, receiit: — Trichaster L. Ag., Astrodon Lym. ; Ästrocnida Lym., Fossil: — Ästrocnida Lym. 3) Gorgonocephalidae: Cladophiurae witli arms branching mucli and from their base. EiiryaU Lam., Gonjonoceplmlus Lym,, Astro- phyton Ag., Ophiocrene Bell. Ord. IV. Zyfjophiiirae J. Bell, 1892 mit den Familien: 1) Ophiodermatidae: Zygophiurae with oral papillae numerous, and none infra-dental. Arm incisures on the disc. Dental papillae absent. Genera — Ophioderma Müll, und Trosch. , Ophiopeza Peters, OpMarachna Müll. u. Trosch., Ophiocoeta Lütk., Ophioconis Lütk., Ophioplax Lym., Oplüogona Stud. ('?), Ophiopyrgus Lym., Ophiopyren Lym. 2) Ophiolepididae: Zygophiurae with oral papillae from three to six, of which the last may be infradental. Arm incisures on the disc. Dental papillae absent. Genera — Ophiolepis Müll. u. Trosch., Ophiocteu Lütk., Ophmra L. Ag., Ophmjlypha Lym., Ophiocemmis Lym. (V), Ophiochiton Lym., Ophlopacpcde Lym., OpMozona Lym., Ophioplmthus Dan., Amplüglypha Pohl., Geocoma d'Orb. 3) Amphiuridae: Zygophiurae with oral papillae from one to five, of which the last is generally infradental. Arms inserted on ventral side of disc. Dental papillae absent. Genera — Amplüura Forbes, Ophiocnida Lym., Ophionmsium Lym., Ophiopeltis Daniels, u. Kor., Ophiocentrus Ljung., AmpJii- lepis Ljung., Üplüolepis Lym., Oplüomastus Lym., Ophio- pJiyUiim Lym., OpJiiotrochus Lym., HemipJwlis Lym., OpJiiactis Lütk., OpJiiopus Ljung., OpJiiopJiolis Lütk., Ophiacantha Müll. u. Trosch., Ophiotrema Koehl.. Fectinura'H.eUeY (non Forbes), OpMoplocus Lym., Ophionereis Lütk., Amphipholis Ljung., Ophiophragmus Lym., Ophiostigma Lütk., OphioUenna Lütk., OpJiiocymhiwn Lym., Ophiochytra Lym., Ophiolehes Lym., Opliiomitra Lym., Ophlocamax Lym., Ophiothamnus Lym., Acroura Ag., Aspidura Ag., Hemiglypha Pohl., Polypholis Dune. 4) Ophiocomidae: Zygophiurae with both oral and dental papillae. Genera — Ophiocoma L. Ag. , OpMomastix Müll. u. Trosch., Ophiarthruin Pet., Ophiopsila Forbes, Ophiopteris E. A. Smith. 910 Schlangensterne. 5) Ophiothylcidae: ZygopMurae with dental papillae, but no oral papillao. Genera — OpJiiothrix Müll. ii. Trosch. , Ophiocnemis Müll. u. Trosch., OpMogymna Ljung., Ophionema Lütk., OpMonephthys Lütk., OpJiiomaza Lym. , Oplüothela Verr., Opliiopsammium Lym., Opliiopteron Ludw. (V), Opliiurella Ag. Anhangsweise und der Vollständigkeit wegen sei das System ab- gedruckt, Avelches Haeckel in seiner „Systematischen Phylogenie der wirbellosen Thiere (Invertehrata) — Zweiter Theil des Entwurfs einer systematisch enStammesgeschichte — Berlin, 1896, 8"", p. 504 giebt: System der Ophioideen. I. Subclasse JPalophiurae (= Ophiencrinasterinae). Halbwirbel der Arme getrennt, stabförmig (adradial). Ordo 1. ÄllosticJiia. Halb Wirbel alternal. 1) Fam. Protophiurida : Bundenhachia. Taeniaster. Ordo II. Zygosticliia. Halbwirbel conjugal. 2) Fam. Ophiurinida: Opliiurina. Ophiobursa. (Vielleicht sind recente Ausläufer dieser Ordnung: Oplmlielus, Ophmjeron, OpMohjrsa u. A.) IL Subclasse Colophiurae (= Äutophinroidea). Halb Wirbel der Arme ganz verschmolzen, stets conjugal. (Perradiale Vollwirbel.) Ordo 3. Ophioctonia. Arme nicht einrollbar, nur horizontal beAveglich. Madreporit in einem Mundschild. 3) Fam. Ophioghjphida: Arme getäfelt. Armstacheln am Aussenrande der Seitenschilder. Ophioderma. Ophioglypiha. Geschichte des Systems. System. 911 4) Farn. Ophioconildu : Arme getäfelt. Armstaclielii auf den Flächen der Seitenschilder. AmpMura. Ophiothrix. 5) Farn. Ophiomyxida: Arme und Scheibe mit weicher Haut bedeckt. Opliioniyxa. OpMopsila. Ordo 4. Euryalonia: Arme eiurollbar, horizontal und vertical beweglich. Madreporit vom Munde entfernt. 6) Farn. Astroporpida : Arme einfach, nicht verzweigt. Astroporpa. Astronyx. 7) Farn. Astrophyiida: Arme dichotomisch verzweigt. Astrophyton. Euryale. In (344a) verspricht uns der dänische Forscher Mortons en die Aufstellung eines neuen Systems, das er leider bisher noch nicht ver- öffentlicht hat. W i r n e h m e n folgendes System a n : Classis Ophiuroidea Norm. 1865. Ordo I. Zy(jopMurae J. Bell 1892. = OpMurae p. p. M. T. (1842) et al. -= Ophiurida E. Perr. (1891). Subordo A. : Brachyophiurae E. Perr, 1891. 1. Familie: Ophiodermatidae Ljg. 1867. Genera: Opkioderma M. T. Ophionc'us Ives. Ophiogona Th. Stud. Fectiniira Forb. Ophiopezella Ljg. Ophiopinax J. Bell. Ophiopem Ptrs. 912 öchlangenstonie. Ophiopyren Lym. Ophioconis Ltk. 2. Familie: Ophiolepididae Ljg. 1867. Genera: OphiotrocJms Lym. Ophiopaepale Ljg. OpJiioceramis Lym. Ophiothyreus Ljg. Ophiolepis M. T. OpMoplocus Lym. Ophiozona Lym. OpMoplinthus Lym. OpMolipus Lym. Ophiernus Lym. Opliiophyllum Lym. OpMochaeta Ltk. Ophiopleura Dan. Ophiopyrgus Lym. Ophiomastus Lym. Ophiomusium Lym. OpMotypa Khlr. Ophiura Lm. Ophioden Ltk. Gymnophiura Ltk., Mrtsn. Subordo B.: N ectophiurae E. Perr. 1891. Sectio a: Oligodontida n. 3. Familie: Amphiuridae Ljg. 1867. Genera: Ophianibix Lym. Ophiop)liolis M. T. OpMostigma Ltk. OpMocliiton Lym. Ophiopus Ljung. Hemipholis Lym. Ophiactis Ltk. Am ph iura Forb. Parampliiura Khlr. Amphikpis Ljm. Ophiocnida Lym. Ophiophragrm is Lym. OpMopÄax Lym. Opliiochytra Lyin. Ophiopsila Forb. Ophionercls Ltk. Ophiomyces Lym. System. 91i 4. Familie: Ophiohelidae E. Perr. 1891. Genera: Ophiomitra Lym. OpMothamnus Lym. Ophiocamax Lym. O'phiohelus Lym. Ophiotholia Lym. 5. Familie: OphiacantJiidae E. Perr. 1891. Genera: Opliiacantlia M. T. Ophiolehes Lym. Opliiocentrus Ljg. Opliiöblenna Ltk. Ophioscolex M. T. Opliiotoma Lym. OpJiiogeron Lym. Opldosciasma Lym. Ophionema Ltk. OpMonejjhthys Ltk. Opliiotrema Khlr. Sectio /?: Polyoclontida n. 6. Familie: OpJiioconidae Ljg. 1867. Genera: OpMocymbium Lym. Ophiocoma Ag. Ophiarachna M. T. OpJiiopteris E. Sm. Ophiomastix M. T. Ophiarthrum Ptrs. 7. Fapiilie: Ophiotrichidae Ljg. 1867. Brock emend. 1888. Genera: Oplüopteron Ludw. Ophiothrix M. T. Opliiocampsis Dune an OpJdotrichoides Ludw. OpJiiomam Lym. Opliiomeniis M. T. Ophiothela Verrill OpMopsammium Lym. Op]biogi/mna Ljg. Luetkenia Brock Gpnmölophus Brock Ophiolophus Markt.-T. OpliioadMops Brock OpJiiosphaera Brock 914 Schlangenstonie. Ordo II. Sfre2Jtophmrae J. Bell 1892. = Ophiurae p. p. M. T. (1842) et al. = Astropliyton-like Ophiurans Lym. Cliall. llep. 1882. = Ophiures Astroplujtonides E. Perr. 1891. 8. Familie: Ophiomyxidae Ljg. 18G7. Genera: Neoplax J. Bell Opliiöbyrsa Lym. OpMotercsis J. Bell Ophiomyxa M. T. OpJiiochondrus Lym. Hemieuryale Marls. Sigsheia Lym. Ophiohrachion Lym. Ästrophis A. M.-E. Ordo in. Cladophiurae J. Bell 1892. = Euryalae M. T. (1842) = Astropltytonkla E. Perr. (1891.) 9. Familie: Astropliytid ae Lym. 1882. 1. Subfam. Astroscheminae n. Genera: Astro Schema Oerst. Ltk. Astrogomphus Lym. Astroporpa Oerst. Ltk. Astrochele Verrill Astrotoma Lym. OpMocreas Lym. Astronyx M. T. Astroceras Lym. Ophiuropsis Th. Stud. 2. Subfam. Trichaster inae E. Perr. 1891. Genera: Trichaster Ag. Astrocnida Lym. Astroclou Lym. 3. Subfam. Euryalinae E. Perr. 1891. Genera: Gorgonocephalus Leach Sthenocepiliahis Khlr. Euryalc Lm. Astrophyton C. F. Schulze Ophiocrene J. Bell System: Ophiodermatidae. 915 Classis Ophiuroidea Norm. 1865/'') Ordo I. ZygophUirae J. Bell 1892. = Ophitirae p. p. M. T. (1842) et al. = Oplmirida E. Perr. (1891). Ophiuroideen mit ausgebildeten Gelenktheilen an den Armskelett- gliedern. Die Arme sind uuverzweigt und können nicht gegen den Mund eingerollt werden. S üb ordo A. : Bracliy op hiunie E. Perr. 1891. Armstaclieln kurz, parallel zur Armaxe. 1. Familie: Ophiodermatidae \j}g. 1867. Mit zalilreichen Mundpapillen, ohne Zahnpapillen. Armeinschnitte an der Scheibe. 4 — 2 Genitalöffnungen. 1. Gattung Opliioderma M. T. 1840. OpMura Lm. 1801 (286). OpModerma 1840, 1842 M. T. (429, 430). 1856 Ltk. (334). 1891 J. Bell (42). Scheibe granulirt, Zähne und zahlreiche, gleiche dicht gestellte Mundpapillen; keine Zahnpapillen. Stacheln glatt, flach, kürzer als die Armgelenke, zahlreich (7 — 13). 2 Tentakelschuppen; nur der obere deckt die Basis des letzten Armstachels. Eine Einbuchtung an der Ein- leukung jedes Armes in der Scheibe vorhanden. 4 Genitalöftnungen in jedem luterbrachialraum ; das erste Paar beginnt an der Aussenseite der Mundschilder. Bestimmungstabelle bei Lyman (364). lieber den Namen Ophio- derma vergl. Bell (41). Litteratur: Bell (41); Greeff (194); Honeyman (234): Lütken (.334); Lyman (350, 364); Lütken-Mortensen (344a); Müller u. Troschel (430); Verrill (596). 18 Arten : atmae Honeyman 1889 (Proc. Transact. Nova Scotian Inst. Halifax VII. 4.) [ist kaum mehr als ein nomen nudum] appressum (Say), hrevicaiida Ltk., hrevispina (Say), cinercum M. T., danianum (Verrill), ekqjs Ltk., guinense Greeff, guttatum Ltk., holmcsi (Lym.), januarü Ltk., lacertosum (Lm.), panamense Ltk., rubicundum Ltk., squamosissimiim Ltk., teres (Lym.), tonganum Ltk., variegatum Ltk., waUbergi M. T. Fundort: Von diesen 18 Arten lebt lacertosum (longicanda Ketz., Asterias ophiura Chiaje) im Mittelmeer, appressum, hrevicauda, hrevispina, cinereum, elaps, guttatum^ nilictmdum, squamosissimum sind westindisch, januarü brasilianisch, holmesi wurde in S. Carolina, danianum, panamense, teres, variegatum an der Westküste Central -Amerikas, tonganum bei den *) Anmerkung: Die systematische Litteratur ist von Lyman (364) und Lütken u. Mortensen (344a) in ausgezeichneter Weise zusammengestellt worden, so dass im Folgenden nur vereinzelte Litteraturnachweise gegeben werden. 916 Sdilangoüstenie. Tonga-Inseln, guinense bei Sao Thome und tvahlbergl bei Port Natal er- beutet. Die Arten sind meist littoral nur daps wurde bei 120 Fd, gefischt. 2. Gattung Ophioncus Ives 1889. Kückenseite der Scheibe mit „swollen" granulirten Platten bedeckt. Kein Einschnitt in die Scheibe an der Basis der Arme. Nur wenige Zähne. Keine Zalmpapillen. Zalilreiche kleine, gleichgrosse Mund- papillen. Die Seitenmundschilder sind lang und berühren sich nicht. Wenige kurze Armstacheln, die auf dem Aussenrande der Armseiten- platten sitzen. Die oberen sowohl wie die unteren Armplatten bestehen aus einem Stück. Vier Genitalöffnungen in jedem Interbrachialraum ebenso wie bei OpJdoderma, aber die der Mundöffnung zunächst liegenden sind lang und schmal, während die anderen klein und beinahe kreis- rund sind. Litteratur: Ives (249, 250). 1 Art: granulosus Ives. Sie stammt von der Westküste Nord-Amerikas; ein nälierer Fund- ort ist unbekannt. 3. Gattung Ophiogona Th. Stud. 1876. Mundpapillen, circa 14, in jedem Mundwinkel. Zähne in doppelter Keihe. Scheibe bekleidet mit feinen Schuppen, bedeckt von einer weichen Haut und ohne Einbuchtungen in ihrer Rückenseite an der Basis der Arme. Zahlreiche (3 — 6) flache Tentakelschuppen, die längs der queren Poren geordnet sind. 9 kurze Armstacheln. Mundschilder lang und bis in den Interbrachialraum reichend, der 2 Genitalöffnungen hat. Litteratur: Lyman (364); Th. Studer (559, 563). 1 Art: laevigata Th. Stud. Fundort: Kerguelen 120 Fd. 4. Gattung Pectimira Forb. 1842. Pectinura Forb es (161). OpMarachna M. T. pars 1842 (430). Ljg. pars 1867 (302). Pectinura Ltk. 1869 (342). Lym. 1882 (364). Scheibe gekörnelt. Zähne und zahlreiche gleiche dicht gestellte Mundpapillen, keine Zahnpapillen. Stacheln glatt, kürzer als die Arm- gelenke, zahlreich (5 — 15). Tentakelschuppen selten 1, meist 2; in letzterem Falle bedeckt der obere die Basis des letzten Armstachels. Eine Einbuchtung im Scheibenrücken an der Basis jedes Arms vorhanden. Eine Supplement-Platte gerade ausserhalb der Avirklichen Mundschilder. 2 Genitalöftnungen in jedem Interbrachialraum. System: Ophiodermatidae. 917 Bestimmungstabelle der Arten bei Lyman (364). Litteratur: Brock (58): Bell (48); Ives (252); Köhler (269): Lyman (365); Troschel (581); VerriU (596). 24 Arten: angulata Lym., arenosa Lym., armata (Trosch.), capensis J. Bell, conspicua Khlr., elegans J. Bell, gorgonia (M. T.), heros Lym., infernalis M. T., intermedia J. Bell, lacertosa Lym., macidata Venill, marmorata Lym., megaloplax J, Beil., ophenisci J. Bell, ramsmji J. Bell, rigida Lym., semicinda Th. Stud., septemapinosa (M. T.), var. longispina Brock, stearnsi Ives, tessellata Lym., venusta Loriol, verrucosa Th. Stud., vcstifa Forb. Fundort: Mittelmeer, Grosser Ocean. 5. Gattung Ophiopezella Ljg. 1871. Ophiopezella Ljg. 1871 (303). emend. Loriol 1893/4 (312). Scheibe subpentagonal, nicht an der Basis der Arme eingeschnürt, von einer Haut mit mikroskopisch kleinen Granulis überzogen. Kleine abgerundete Schuppen, von denen eine Keihe stärker entwickelt ein Band am Scheibenrand bilden. Mundplatten mit kleinen äusseren supplemen- tären Platten. Verwandt mit Ophiopem Ptrs., unterschieden durch die supplementären Mundplatten. 2 Arten; lütkeni Loriol, duhiosa Loriol. Fundort: Amboina {liUkcni), Mauritius {dulnosa). 6. Gattung Ophiopinax J. Bell 1884. 2 längliche Genitalöffnungen. Mundpapillen und Zähne vorhanden. Accessorische Mundschilder vorhanden. Die Armstacheln sind klein und sitzen auf dem Aussenrande der Armseitenplatten. Radialschilder gross, von einander durch mehrere radiale und inter- radiale Platten getrennt. Die ganze Scheibe mit Ausnahme der Radialschilder ist granulirt. Die in vier Reihen stehenden Zähne sind kräftig und stumpf. Litteratur: Bell (39). 1 Art: stellatus (Ljg.) Fundort: Indischer Ocean, littoral. 7. Gattung Opliiopesa Ptrs. 1851. OiMopeza Ptrs. (460, 461). Ljg. 1867 (302). Ltk. (342). Lym. (364). Scheibe gekörnelt. Zähne und zahlreiche, gleiche dicht gestellte Mundpapillen; keine Zahnpapillen. Stacheln glatt, kürzer als die Arm- gelenke, flach, zahlreich (5—10). Tentakelschuppen 1 oder 2; im letzteren 918 Schlangensterne. Falle bedeckt der obere die Basis des letzten Armstachels. Eine Ein- buchtung in dem Eücken der Scheibe, an der Basis jedes Armes vor- handen. 2 Genitalöffnungen in jedem Interbrachialraum. Bestimmungstabelle bei Lyman (364). Litteratur: J^Bell (30, 40 b); Farquhar (142 b, 143); Koehler (269). 10 Arten: aster Lym., aequalis Lym., assimüis J. Bell, conjungens J. Bell, custos Khlr., cijlindrka (Hutt.), danhiji Farquhar, fallax Ptrs., petersi Lym., yoldii Ltk. Fundort: Westindien, Grosser Ocean, 100—200 Fd. 8. Gattung Ophiopyren Lym, 1878. Scheibe gekörnelt. Zähne; keine Zahnpapillen, zahlreiche in ge- schlossener Reihe stehende Mundpapillen. Mundgerüst lang und deutlich. Seitenmundschilder klein und weit getrennt von einander durch das Mundschild. Untere Armplatten durch eine Falte oder Fuge in 2 Hälften getheilt. 2 Genitalöftnungen in jedem Interbrachialraum. Ophiopyren steht vielleicht Pedinura nahe, von welcher Gattung es sich nur durch die getheilten Armplatten und die Neigung, kleine körnchenähnliche Papillen längs der Genitalspalten anzulegen, unterlegen. Litteratur: Koehler (269, 271b); Lyman (360, 364). 3 Arten: Uspinosus Khlr., hrevispinosits Lym., longispinosus Lym. Fundort: Indischer Ocean, Atlantischer Ocean (Antillen), Grosser Ocean (Fidji-Inseln). 240—450 Fd. 9. Gattung Ophioconis Ltk. 1869. Pedmura Hell. 1862 (223). Ophioconis Ltk. 1869 (342). Lym. 1882 (364). Die ganze Scheibe einschliesslich mehr oder weniger die Mundecken bedeckt mit einer dichten, feinen Körnelung. Zahlreiche (7 — 9) schlanke hohle Armstacheln. Zahlreiche (10—14) kleine, dicht gedrängt stehende Mundpapillen in jedem Mundwinkel. Zähne. Wenige oder keine Zahn- papillen. 2 Genitalöffungen. Bestimmungstabellen bei Lyman (364) und Brock (58). Litteratur: AI. Agassiz (5); Brock (r)8); Ludwig (322); Koehler (269, 271b); Verrill (596). 7 Arten: antardica Lym., hrevispina Ludw. , cinda Brock, forhesi (Hell.), indica Khlr., miliaria Lym., pndvenäcnta Lym. Fundort: Mittelmeer, Indischer Ocean, 40—450 Fd. 2. Familie Opliiolepididae Ljg. 1867. Mit 3—6 Mundpapillen, von denen der innerste selten infradental. Zahnpapillen fehlen. Armeiuschnitte an der Scheibe. Zwei Genital- öffnune,en. System: Ophiolepididae. 919 1. Gattung Ophiotrochus Lym. 1878. Scheibe flach, rund, bedeckt mit dünnen mehr oder weniger granu- lirten Schuppen und nackten Radialschildern. Arme schlank, röhrenartig, jedes Glied an der Basis eingeschnürt. Seitenarmplatten oben und unten breit zusammenstehend ; obere Armplatten rudimentär. Schuppe des zweiten Paares der Mundtentakel liegt zwischen dem Seitenmundschild und den äusseren Mundpapillen. Zähne; Mundpapillen, keine Zahn- papillen. Glatte Armstacheln an den Aussenrändern der Seiten-Armplatten. Litteratur: Koehler (269, 271b); Lyman (359, .364). 1 Art: panniculus Lym. Fundort: Norden von Neu- Guinea und Lakkadivon in 800 bis 1200 Fd. 2. Gattung Ophiopaepale Ljg. 1871. Scheibe gekörnelt. Zähne und zahlreiche, gleiche dichtgestellte Mundpapillen. Keine Zahnpapillen. 3 kurze, dünne, glatte Armstacheln. Eine kleine Tentakelschuppe. Arme lang, cylindrisch und allmählich abnehmend bis zu einer feinen Spitze; die unteren Armplatten getheilt in 2 Theile, eine innere Zunge und ein äusseres Stück von quer recht- eckiger Gestalt. 2 Genitalöffnungen in jedem Interbrachialraum. Litteratur: Ljungman (304); Lyman (364); Verrill (596). 1 Art: goesiana Ljg. Fundort: Westindien, 38-250 Fd. 3. Gattung Ophioceramis Lym. 1865. Scheibe bedeckt mit Radialschildern und dicken Schuppen, von denen keine von einem Kranze kleinerer umgeben ist. Ueber jeder Armbasis eine kleine Kerbe in der Scheibe. Genitalschuppen verborgen. Zähne, Zahnpapillen, Mundpapillen. Seitenmundschilder klein und innen nicht zusammenstossend. Keine Supplementstücke der oberen Armplatten. 2 Genitalöffnungen, die am Aussenrande der Mundschilder beginnen. Litteratur: Koehler (269, 271a); Ljungman (.302); Lütken (;342); Lyman 352, 359, 364); Th. Studer (565). 6 Arten: alhida (Ljg.), antarcüca Th, Stud., ? clausa Lym., januarii ? ohstrida Lym., tenera Khlr. Fundort: Indisch-Pacifischer Ocean, Atlantischer Ocean, littoral und bis 630 Fd. 4. Gattung Opliiotliyreus Ljg. 1871. Scheibe und Arme mit dicken, geschwollenen Platten bedeckt. Weite Tentakelporen ganz bis zum Ende des Armes bekleidet mit dicken Schuppen. Armstacheln wenige und sehr klein. Eine Reihe von Papillen verläuft längs des Aussenrandes der Genitalschuppen und der Radial- schilder; zwischen letzteren ist ein Paar von Platten (eine getheilte obere Armplatte) eingekeilt, längs deren inneren Rändern eine correspondirende 920 Schlangensterne. Reihe von feinen Papillen verläuft. 2 Genitalöffnungen in jedem Inter- brachialraum. Obgleich von oben gesehen die Radialschilder klein sind, so sind sie von innen gesehen so breit, dass sie einen geschlossenen Ring um den Scheibenrand bilden. Litteratur: Ljungman (804); Lyman (864): Verrill (596). 1 Art: goesi Ljg. Fundort: Westindien, 80—300 Fd. 5. Gattung Ophiolepis M. T. 1840. OpMohpis M. T. (428) part. M. T. (430) part. Lym. 1865 (352). Ljg. 1867 (302). Ltk. 1869 (342). (-h Ophiocomn Lym.). Lyra. 1882 (364)! Scheibe mit Radialschildern und dicken Platten bedeckt. Jede grössere derselben, auf dem Rücken, ist von einem Gürtel kleinerer um- geben. Ueber der Basis jedes Armes in der Scheibe eine kleine Kerbe. Genitalschuppen dick und undeutlich. Zähne; keine Zahnpapillen. Zahl- reiche, gleiche, dicht stehende Mundpapillen. Seitenmundschilder breit und nahe oder ganz innen zusaramenstossend. Armstacheln kurz und klein; Supplementstücke der oberen Armplatten vorhanden. 2 kurze Genitalöffnungen, anfangend an den Seiten der Mundschilder. Bestimmungstabelle bei Brock (58). Litteratur: Bell (49); Brock (58); Duncan (184); Koehler (269, 271 al; Th. Studer (559, 563); VerriU (594). 10 Arten: acandla Verrill, affinis Th. Stud., ammlosa (Blv.), ataca- mensis Phil., carinata Th. Stud. cf. Ophioglypha cinda M. T., clegans Ltk., irregularis Brock, nodosa Duncan, paucispina (Say), rugosa Khlr,, variegata Ltk. Fundort: Indischer Ocean, Grosser Ocean, littoral. 6. Gattung Ophioplocus Lym. 1861. Scheibe oben und unten dicht beschuppt. Genitalschuppen ver- borgen. Zähne ; keine Zahnpapillen. Zahlreiche, gleiche, dicht gestellte Mundpapillen. Seitenmundschilder breit, nahe oder ganz innen zusammen- stossend. 3 Kurze, dicke Armstacheln. Die oberen Armplatten sind in der Mittellinie in 2 Hälften getheilt, welche an der Basis des äusseren kleineren Winkels des Gelenkes von jeder Seite liegen und getrennt sind durch eine Anzahl von Supplementstücken. ' An der Spitze des Armes ist die Platte einfach; dann theilt sie sich in 2 Hälften, die allmählich durch die Einschiebung von Supplementstücken auseinander gedrängt werden. 2 kurze Genitalöffnungen in jedem Interbrachialraum, System: Ophiolepididae. 921 die sich halbwegs zum Scheibenrande hinziehen und ausserhalb der Mund- schilder beginnen. Litteratur: rarquhar (144); Lütken (342); Lyman (349, 364). 3 Arten: esmarJd Lym., huttoni Farquhar, imhricatus (M. T.). Fundort: Grosser Ocean, littoral. 7. Gattung Ophiozona Lym. 1865. Scheibe mit Kadialschildern und steifen Schuppen. Die grösseren gemischt mit Reihen von kleinen. Ueber jeder Armbasis eine kleine Kerbe in der Scheibe. Genitalschuppen dick und deutlich. Zähne; keine Zahnpapillen. Zahlreiche, gleiche, dichtgestellte Mundpapillen. Seitenmundschilder, nahe oder ganz innen zusammenstossend. 2 — 5 kurze Armstacheln, meist nicht längs des Aussenrandes der Seitenarmplatten, sondern an ihrem Aussenwinkel, so dass die Stacheln winklig zum Arm stehen. Keine Supplementstücke der oberen Armplatten. 2 Genital- öflfnungen, die an der Aussenseite der Mundschilder beginnen. Litteratur: Koehler (269, 269a, 271b); Lütken (842) ; Lütken-Mortensen (344 a) ; Lyman (352, 360, 364, 365); VerriU (596). 13 Arten: alba Ltk. Mrtsn., antillarum Jjjm., hispinosa Khlr., dypeata Lym., coniigua Ltk. Mrtsn., depressa Lym., ? dubia Lym., impressa (Ltk.), marmorea Lym., nivea Lym., nivea var. compfa Verrill, 'pacißcia (Ltk.), stellata Lym., tessellata Lym. Fundort: Atlantischer, Indo-Pacifischer Ocean, 50 — 1360 Fd. 8. Gattung Ophioplinthus Lym, 1878. Scheibe glatt, bedeckt mit einer dünnen Haut, die unregelmässig zarte Schuppen und Radialschilder trägt. Genitalschuppen breit. Schmale, stumpfe, dichtstehende Mundpapillen. Keine Zahnpapillen, kurze eckige Zähne. Ganz kleine Spitzchen, die auf den Aussenrändern der Seiten- armschilder stehen, als Armstacheln. Das zweite Paar der Mundtentakeln und die ersten beiden Paare der Armstacheln treten aus runden Poren nahe dem inneren Ende der unteren Armplatten. Die darüb erliegenden sind kleiner und stehen dicht neben dem unteren Armstachel. Arme schmal, cylindrisch, sich allmählich verjüngend. 2 Genitalöffnungen, die nur einen Theil des Weges bis zum Rande einnehmen. Armgelenke lang und cylindrisch mit nur einer schwachen oberen Furche. Genital- platten lang, schmal und cylindrisch und in mehrere Stücke getheilt. Diese Gattung steht durch ihre breite erste Unterarmplatte ein wenig in Beziehung mit Ophioglypha und durch ihre weiten Tentakelporen an der Armbasis gleicht sie Ophioniusium, im übrigen ist ihr Bau ganz eigen- thümlich. Litteratur: Lyman (360, 364). 2 Arten: grisea Lym., medusa Lym. Fundorte: Beide Arten sind Tiefseeformen und wurden 1975 Fd. tief gedredscht in der Antarktis {(c>'2'' 26' S. 95'^ W Ö.). Bronn, Klassen des Thier-Eeichs. II. 3. 59 922 Schlangensterne. 9. Gattung Opliiolipus Lyra. 1878. Das lebende Thier bedeckt mit einer dicken, glatten Haut, welche mehr oder weniger die darunterliegenden Platten verbirgt. Mundpapillen. Zähne; keine Zahnpapillen. Tentakelporen nur an den basalen Unter- armplatten; über diesen finden sich keine weiter vor. Obere Armplatten rudimentär und kaum verkalkt. 2 Genitalöffnungen in jedem Inter- brachialraum. Trotz der dicken Haut ohne Kalkeinlagerung steht diese Gattung OpMomuskmi sehr nahe, von dem es indess vollständig durch die rudimentären, oberen Armplatten, die nur aus Haut bestehen und aus nicht 7Aisammenhängeuden unregelmässigen Fragmenten, abweicht. Litteratur: Köhler (269, 271b); Lyman (358, 364). 2 Arten: agasshi Lym., granulatus Khlr. Fundort: Golf von Mexiko, 118 Fd., und die zweite Art im Indischen Ocean (Andaman-Inseln), 112 Fd. 10. Gattung Ophiernus Lym. 1878. Das Centrum der Scheibe innerhalb der Radialschilder bedeckt mit einer dicken Haut; rund um den Rand der Scheibe herum ein breites Band von Schüppchen, das nur durch Radialschilder unterbrochen wird und auch die unteren Interbrachialräume bedeckt; das Ganze mehr oder weniger von der Haut bedeckt. Radialschilder nackt. Zähne und kleine zahlreiche dicht gestellte Mundpapillen. Die erste untere Armplatte ist ziemlich breit und trägt einige von den Schuppen des zweiten Mund- tentakelpaares. Die oberen Arraplatten bedecken die ganze Breite des Armes. Kleine, glatte Armstacheln, die längs des Aussenrandes der Seitenarmplatten stehen. 2 breite, lange Genitalöffnungen in jedem Interbrachialraum, Litteratur: Koehler(267, 269, 371b); Lyman (3G0, 364); Lütken-Mortensen (471a). 6 Arten: ahjssalis Khlr, adspersus Lym., annectens Ltk., polyporus Ltk. Mrtsn., scminuäus Ltk. Mrtsn., valUncola Lym. Fundort: Indisch -pacifischer und atlantischer Ocean und in der Antarktis, von 159—2000 Fd. 11. Gattung Opliiopliyllum Lym. 1878. Scheibe äusserst dünn und flach, bedeckt mit Schuppen und grossen Radialschildern und umrandet von einer Reihe von Platten, die beweglich und an ihren inneren Rändern angeheftet sind. Mundpapillen in ge- schlossener Reihe ; keine Zahnpapillen ; Zähne. Armstacheln dünn und breit, stehen am Aussenrande der Seitenarmplatten. 2 Genitalöffnungen in jedem Interbrachialraum. Diese Gattung steht ganz einzeln und hat keinerlei Beziehung zu irgend einer anderen. Die Umrandung der dünnen Platten ist ähnlich wie bei Podopliora bei den Echiniden. Litteratur: Lyman (360, 364). 1 Art: pctilum Lym. Fundort: Grosser Ocean, 210-610 Fd. System : Ophiolepididae. 923 12. Gattung Ophiochaeta Ltk. 1869. Scheibe dicht bekleidet mit glatten Stacheln oder Stacheln und Granulis. Zahlreiche (7 — 10) schlanke, hohle Stacheln. Zahlreiche dicht gestellte (10 — 14) Mvmdpapillen. Zähne; keine Zahnpapillen. 2 Genital- öffnungen in jedem Interbrachialraum. Litteratur: Döderlein (114); Lütken (342); Lyman (3ß0, 364). 2 Arten: hirsuta (= scfosa) Ltk., mixta Lym. Fundort: Die erstere Fidschi -Inseln, die zweite West-Indien, 160 bis 242 Fd. 13. Gattung Opliiopleura Dan. 1877. Scheibe eingekerbt und bedeckt mit feinen Schuppen und Radial- schildern, welche weit von einander getrennt sind. Zahlreiche Mund- papillen im verlängerten Mundwinkel. Die Poren der zweiten Mund- tentakel sind schlitzähnlich und umgeben von zahlreichen Schuppen und öffnen sich schräg in die Mundschlitze. Das Zahnstück ist längs seiner ganzen Höhe mit Zahnpapillen besetzt. 2 Genitalöffnungen in jedem Interbrachialraum mitten zwischen dem Mundschild und dem Scheiben- rande. Zahlreiche Tentakelschuppen an den Basalporen. Armstacheln sehr klein. Seitenarmplatten unten, aber nicht oben zusammenstossend. Obere Armplatten breit. Litteratur: Danielssen (Nyt Mag. f. Natur vid. 1877); Dunean (127); Lyman (364). 2 Arten: arctica (Dune), horealis Dan. Fundort: Erstere Discovery Bay, letztere arktisch und subarktisch. 14. Gattung Ophiopprgus Lym. 1878. Scheibe hochgewölbt, bekleidet mit dicken, geschwollenen Platten, von denen die Centralplatte eine kegelförmige Erhebung zeigt. Arme schlank, glatt, röhrenförmig, mit sehr breiten Seitenarm- und kleinen Ober- und Unterarmplatten. Basale Tentakelporen sehr weit, die darüber liegenden klein und nahe den Armrändern gelegen. Arme gekielt. Arm- stacheln sehr klein und am Aussenrande der Arm-Seitenplatten stehend. 2 lange Genitalöffnungen in jedem Interbrachialraum. Litteratur: Köhler (269, 271b); Lyman (360, 364); Th. Studer (563). 2 Arten : alcocld Khlr., tvyvüle-thomsoni Lym. Fundort: ivi/ville-thonisoni Grosser Ocean: Tongatabu, 240 Fd., saccharatiis Fidschi -Inseln, 970 Fd., aJcocJci Indischer Ocean: Golf von Bengalen, 1310 Fd. 15. Gattung Opliiomastus Lym. 1878. Scheibe gewölbt und sehr hoch bedeckt mit wenigen grossen dicken Platten, zwischen denen die primären sich durch ihre höhere Form aus- zeichnen. Arme kurz mit grossen dicken Seitenarmplatten. Die erste untere Armplatte ist diesen ähnlich und fast so gross wie die darüber 59* 924 Schlangensterne. liegenden. Mundpapillen stehen in schmaler dichtgeschlossener Reihe; Zähne ziemlich schwach, keine Zahnpapillen. Kleine glatte Armstacheln, die auf dem Aussenrande der Seitenarmplatten stehen. 2 schmale Genital- öffnungen in jedem Interbrachialraum. Litteratur: Köhler (269, 271b); Lyman (359, 360, 364, 365). 4 Arten: secundus Lym., tegulitius Lym., texfuratus Lym., tumidus Khlr. Fundort: secundus Westindien; texhiratus Fidschi -L; tegulitius 275 bis 2600 Fd. im Grossen Ocean; tumidus Golf von Bengalen, 1310 Fd. 16. Gattung Ox^hiomusium Lym. 1869. Zähne; keine Zahnpapillen; Mundpapillen in einer continuirlichen Reihe so verlöthet, dass ihre früheren Umrisse kaum noch zu sehen sind. Scheibe mit Platten und Radialschildern bekleidet, die alle eng ver- löthet sind und einen porzellanartigen Ueberzug bilden. Obere und untere Armplatten sehr klein, Seitenarmplatten oben und unten zu- sammenstossend, geschwollen und innig verbunden mit den benachbarten Theilen. Keine Tentakelporen über die Armgelenke hinaus. Kleine Armstacheln am Aussenrande der Armplatten, 2 Genitalöffnungen in jedem Interbrachialraum. Diese Gattung zeigt, was ihre Bedeckung anlangt, eine gewisse Verwandtschaft mit Oplviolepis, zeichnet sich aber dadurch aus, dass sie keine Tentakelporen am grössten Theil der Arme hat. Bestimmungstabelle bei Lyman (364). Litteratur: J. Bell (45); Köhler (269, 271b); Ljungman (303); Lyman (351, 359, 364); Verrill (596); Lütken-Mortensen (344a). 26 Arten: acuferum Lym., archaster Lym., armigenmi Lym., cancellatuni Lym., corticosum Lym., diomedae Ltk. Mrtsn., ehurneum Lym., elurneum var. elegans Verrill, clegans Khlr., familiäre Khlr., fldbellum Lym., glabrum Ltk. Mrtsn., granosum Lym., laqueafum Lym., lunare Lym., liXtheni Lym., lymani Wyv.-Th. , planum Lym., pulchellum Wyv. -Th. , scalare Lym., sculptmn Verrill, simplex Lym., stellatum Verrill, suratum Lym., testudo Lym., validum Ljg., variahile Ltk. Mrtsn. Fundort: zum grössten Theil Tiefseeformen, wie armigemm 1650 bis 2200 Fd., 2^^anum 1520—1987 Fd., andere nur in 100 Fd. Tiefe wie lacßieatum , scalare , im Nord- und Süd - Atlantischen , Indischen und Grossen Ocean. 17, Gattung Ophiura Lm. 1816. OpUolepis M. T. 1842. p. p. Opldoglypha Lym. 1865, 1882 ; Verrill 1899, et al. Scheibe mit Platten oder Schuppen bekleidet, die meist geschwollen sind. Radialschilder nackt und geschwollen. Zähne; keine Zahnpapillen. Mundpapillen innen lang, aber schmal und kurz nahe dem Aussenende des Mundschlitzes und fast verborgen durch die Schuppen der Mund- tentakel. Armstacheln glatt und kurz, selten länger als ein Armgelenk. System: Oj^iolGpididae. 925 Teiitakelschuppen zahlreich. Das innerste Paar der Tentakelporen schlitz- förmig, umgeben von zahlreichen Tentakelschuppeu und sich schräg in die Mundschlitze öffnend. In dem Scheibenrücken an der Armeinlenkungs- stelle eine Kerbe, die meist an ihren Eändern mit Papillen besetzt ist. 2 Genitalöffnungen, die von den Seiten der Mundschilder entspringen. Bestimmungstabelle bei Lyman (364), der dänischen Arten bei Pjelstrup (151), der britischen bei J. Bell (45). Litteratur: J. BeU (42, 45); Brock (58); Döderlein (114); Duncan (128); Fjelstrup (151); Porbes (159); Köhler (265, 269, 271b); Lamarck (286); Lütken (333, 842); Lyman (359, 364, 365); Ljungman (302); Lütken- Mortensen (344 a); Müller u. Troschel (430) ; Pfeffer (465 a); E. A. Smith (538); Studer (563, 565); W. Thomson (579) ; Verrill (592, 595, 599). 88 Arten: ahcisa Ltk. Mrtsn., abyssonmi Lym., acervata Lym., aequalis Lym., affinis Ltk., alhata Lym., albida Forb., amUgua Lym., amphitritc J. Bell, arctica Ltk., aurantiaca Verrill, hrevisplna E. Sm., huUata Wyv. Th., carinata Th. Stud., carnea Ltk., ciliata (Retz.), confragosa Lym., convexa Lym., costata Lym., deshayesi Lym., divisa Ltk. Mrtsn., elevata Lym., falcifera Lym., fasciculata Lym., flagellata Lym., forhesi Dune, fraterna Lym., grandis Verrill, gruhci Hell., hexactis E. Sm., imbecillis Lyra., indica Brock, inermis Lym., inflata Khlr., inornafa Lym., intorta Lym. ^ involuta Khlr., irrorata Lym., jejuna Lym , kinhergi Lym., lacasei Lym., lapidaria Lym., lepida Lym., lienosa Lym., Ijungmani Lym., locMngtoni Ives, loveni Lym., lütkeni Lym., lymani Ljg., martensi Th. Stud., meridionalis Lym., minuta Lym., midtispina Ljg., nana Ltk. Mrtsn., nodosa Ltk., ohteda Ltk. Mrtsn., orhicidafa Lym., ornata Lym., palliata Lym., paupera Khlr., pk«a Ltk. Mrtsn. , ponderosa Lym. , radiata Lym. , rohusta (Ayr.) , rugosa Lym., 6'arsi Ltk., saurura Verrill, sculjjta Dune, sciäptilis Lym., scutata Lyra. , scutellata Ltk. Mrtsn. , signata Verrill , sinensis Lym. , sladeni Dune, soZitZa Lyra., sordida Khlr., stellata Th. Stud., striata Duuc, stuwitsi Ltk., superla Ltk. Mrtsn., fewem Lyra., tessellata Verrill, tlioiäeti Khlr., tumulosa Ltk. Mrtsn., undata Lyra., undulata Lym., variahilis Lym., verrucosa Th. Stud. Fundort: Mittelmeer, Adria, Atlantischer Ocean, Nördliches und süd- liches Eismeer, Grosser Ocean, Indisches Meer, littoral und bis 2232 Fd. {radiata, sculptilis, orhiciüata, tumulosa u. a.). 18. Gattung OpUotypa Khlr. 1897. Scheibe sehr hoch, auf der Rückenseite kegelförmig, auf der Bauch- fläche abgeplattet. Ein grosser Theil der Rückenfläche wird von der Centralplatte eingenommen , die gewölbt ist und eine pentagonale Ge- stalt zeigt. Auf der Oberfläche ist sie mit concentrisch verlaufenden Riefen versehen. Nach aussen von der Centralplatte (Centrodorsale) die 5 Radialschilder, sehr gross, aber kleiner als jene; sie sind hexagonal und auf der Oberfläche ebenfalls gerieft. Die Radialschilder sind von einander getrennt durch eine Reihe von 2 sehr kleinen interradialen Schildern. Centrodorsale und die 5 Radialschilder füllen die Rücken- 926 Schlangensterne. Seite fast allein aus, nur in den Interradien ragt der distale Theil der ventralen Interbrachialschilder ein wenig auf die Kückonseite der Scheibe. Die Bauchseite wird in den Interbrachialräumen von einer sehr grossen viereckigen Platte bedeckt. Mundschilder sehr klein, dreieckig; Adoral- platten gross. Eine grosse unpaare Mundpapille, konisch gestaltet. Genitalplatten fehlen. Arme zart und lang. Tentakelporon jeder von einer dicken Schuppe bedeckt. Armstacheln rudimentär. Litteratur: Köhler (269, '271b). 1 Art: Simplex Khlr. Fundort: Golf von Bensalen, 1997 Fd. 19. Gattung Ophiocten Ltk. 1854. Scheibe dick und kreisförmig, ohne Kerben an den Armeinlenkungen, zum Theil bedeckt mit primären Platten und Kadialschildern, zwischen denen sich eine feine dicht gedrängte Körnelung oder schmale Schuppen finden, die den Rücken überziehen. Eine Reihe von Papillen zieht sich längs der Genitalöffnungen und manchmal aufwärts längs des Scheiben- randes über den Arm hin. Seitenarmplatten unten, nicht oben zusammen- stossend. Der breite Mundtentakel ist eingeschlossen zwischen der ersten unteren Armplatte und der Aussenseite des Seitenmundschildes. Zähne, Mundpapillen, keine Zahnpapillen. 2 Genitalöffnuugen, die an den Seiten des Mundschildes beginnen. Bestimmungstabelle bei Lyman (364). Litteratur: J. BeU (45); Köhler (265, 266, 271b); Ludwig (332); Lütken(333); Lütken-Mortensen (344 a); Lyman (360, 364, 365); Pfeffer (465 a). 12 Arten: abysskolum (Forb.), amitinum Lym., depressum Lym., hastatum Lym., le-danteci Khlr., longispinum Khlr., pacificuin Ltk. Mrtsn., ■pallidum Lym , pattersoni Lym., scutatum Khlr. , sericewu (Forb.), umhmticiuii Lym. Fundort: Mittelmeer, Arktisches, antarktisches Meer, Nordatlantischer und Indischer -Pacifischer Ocean, zwischen 0—2600 Fd. 20. Gattung Gymnophiura Ltk. Mrtsn. 1899. Nahe verwandt mit OjMoglypha, unterscheidet sich hauptsächlich dadurch, dass die Rückenseite der Scheibe mit einer dicken nackten Haut bedeckt ist, in welcher wenige unregelmässig zerstreute Platten verborgen sind. Die Aussenseiten der Radialschilder sind nackt. Mundpapillen, Zähne, Tentakelporen u. s. w. Avie OphioghjpJia. Litteratur: Lütken-Mortensen (344a). 2 Arten: coendescens Ltk. Mrtsn., moUis Ltk. Mrtsn. Fundort: Grosser Ocean, zwischen 919—1369 Fd. System: Ampliiurklae. 927 Subordo B. Nectopliiurae E. Perr. 1891. Stacheln senkrecht zur Armaxe. Sectio fc: Oli(jodontida n.: Zahnpapillen wenig zahlreich oder fehlend. 3. Familie Äniphiuridae Ljg. 1867. 1—5 Mundpapillen, die innerste oft infradental. Arme auf der Bauchseite der Scheibe eingesetzt. 2 Genitalöffnuugen. 1. Gattung Ophiamhyx Lym. 1880. Scheibe flach ; Arme lang und flach, beide bedeckt oben mit spitzen Körnern oder Stacheln. Keine Radialschilder oder untere Armplatten äusserlich sichtbar. Kleine spitze Mundpapillen und Zähne. Zahnpapillen fehlen. Tentakelporen sehr breit. Seitenarmplatten von einander ge- trennt, aber einen ansehnlichen Theil der Unterseite des Armes bedeckend. Armstacheln durchsichtig, röhrenartig, mit unebener Oberfläche. Litteratur: Lyman (361, 364). 1 Art: acideatus Lym. Fundort: Fidschi-Inseln in 1350 Fd. Tiefe. 2. Gattung: Ophiopholis (Ophiolepis) M. T. 1842. Sclieibe mehr oder weniger mit Granulis oder kleinen Stacheln besetzt. Zähne, keine Zahnpapillen. Mundpapillen an den Seiten der Mundbalken (mouth-frames). Armstacheln kurz, flach und steif. Obere Armplatten umgeben von einem Reifen von Supplementstücken. Der unterste Arm- stachel der äusseren Armgelenke ist hakenförmig. Gesammthabitus grob und dick. 2 Genitalöftnungen, die ausserhalb der Mundschilder beginnen. Bestimmungstabelle bei Lyman (364). Litteratur: J. Bell (45); Duncan (128); Fjelstrup (151); Hoyle (237); Ludwig (325) ; Lyman (360, 361, 364); MüU. u. Trosch. (430). 5 Arten: acideata (L.), caryi Lym., japonica Lym., Tiennerlyi Lym., mirahilis Lym. Fundort: acideata in den Nord-Europäischen und Arktischen Meeren, Nord-Ost-Amerika littoral bis 400 Fd. Grosser Ocean: japonica 420 bis 775 Fd., caryi 22 Fd. hennerlyi] mirahilis: Korea. 3. Gattung Ophiostigma Ltk. 1856. Scheibe granulirt. Keine Zahnpapillen, die basalen Mundpapillen sehr lang, dick und breit; die anderen klein und wenig an Zahl, so ge- ordnet, dass sie sowohl das Ende als die Seiten der Mundspalten bedecken. 3 Armstacheln, kurz, glatt längs den Seiten der Seitenarmplatten stehend. Seitenmundschilder gross, beinahe oder ganz sich berührend, sodass sie einen Ring um den Mund bilden. Der Mundapparat, als Ganzes, bildet' ein deutliches erhabenes Pentagon. 2 Genitalöffnungen ausserhalb der Mundschilder beginnend. Litteratur: Köhler (271); Lütken (354, 342, 344); Lyman 364; Say (513). 928 Schlangensterne. 4 Arten: africauitnt Lym., fonnosa Ltk., isaca)dhnm (Say), tarne Ltk. Fundort: Indiscli-pacifischer Ocean: afrkanum, St. Vincent und Cap Verdische Inseln, isacantlmm West-Indien 63 Fd., tenue Westküste von Central-Amerika, fonnosa Fonnosa. 4. Gattung Opliiocliiton Lym. 1878. Scheibe bedeckt mit feinen, dachziegelartig übereinandergreifenden Schuppen und kleinen ßadialschildern. Zahlreiche spitzige Mundpapillen. Zähne, aber keine Zahnpapillen. Obere und untere Armplatten fast so breit als lang und die Seitenarmplatten trennend, welche kaum hervor- ragen und ziemlich klein sind. Untere Armplatten mit einem mittleren Längskiel. Armstacheln schlank und glatt, stehen an den Seiten der Seitenarmplatten, nahe dem Aussenrande. 2 lange Genitalöffnungen in jedem Interbrachialraum. — Die Gattung steht den echten Oplüavaclmen nahe, die jedoch eine granulirte Scheibe haben. Litteratur: J. Bell (45); Köliler (269, 271a); Lütken-Mortensen (344 a) ; Lyman (360,364,365); Th. Studer (563); Verrill (592). 7 Arten: amhiilator Khlr., carinatus Ltk. Mrtsn., fasügakis Lym., grancUs Verrill, lentus Lym., lymani Th. Stud., ternispinus Lym. Fundort: Atlantischer und Indisch-pacifischer Ocean. 200—1000 Fd. 5. Gattung Ophiopus Ljg. 1866. Opliiaregma 0. Sars 1872. Scheibe glatt und ohne Stacheln, bedeckt mit ziemlich feinen Schuppen, die die runden Primärplatten trennen. Radialschilder klein und ziemlich Aveit getrennt. Arme kurz und steif mit vorragenden Seitenarmplatten, die wenige (3—4) steife regelmässige Stacheln tragen. Mundwinkel klein und kurz mit 2 flachen Papillen an jeder Seite und einer einzigen an der Spitze. Oberhalb der Seitenpapillen stehen 1 oder 2 andere. 2 Genitalöffnungen in jedem Interbrachialraum. Diese Gattung schwer trennbar von einigen Arten Opilüactls, die keine Dornen auf der Scheibe haben (z. B. Ophiactis canotia Lym.) Litteratur: J. BeU (45); Ljungman (301); Ludwig (332); G. O. Sars (505). 1 Art: arcticus Ljg. Fundort: Norwegen, Spitzbergen, Arktis, 400 Fd. 6. Gattung Hemipholis (Ag. MS.) Lym. 1865. Scheibe oben bedeckt mit runden, dicken Schuppen, und mit breiten verbundenen Radialschildern; unten nackt. Scheibe leicht eingebuchtet an der Basis jedes Arms. Zähne, keine Zahnpapillen. Mundspalten sehr eng, mit einem Zahn an der Spitze und einer kleinen Papille an der Aussenecke. Seitenmundschilder berühren einander und bilden so einen Ring rund um den Mund. 3 kurze, spitze Armstacheln. 2 Genital- öffnungen; die ausserhalb der Mundschilder beginnen. Litteratur: Lyman (352, 364); Say (518); Dvmcan (128, 129, 132); Ludwig (882a); Verrill (585). System: Amphiurklae. 929 4 Arten: affinls Ljg., elonyata (Say), microdiscus Dune, ? violUchii Dune. Fundort: dongata West-Indion, affinis Guayaquil, microdiscus Strasse von Korea. 7. Gattung Opliiactis Ltk. 1856. Scheibe rund, derb, dicht bedeckt durch die Eadialschilder und über- springende Schuppen, letztere tragen gewöhnlich eine grössere oder kleinere Anzahl kleinerer Stacheln. Zähne, keine Zahnpapilleu. Mund- winkel klein und eng; sie tragen wenige (meist 2 oder 4) kleine Mund- papillen. Arme steif, etwas flach gedrückt, von massiger Länge (4 bis 7 mal des Scheibendurchmessers). Armstacheln kurz, glatt und solid. 2 Genitalöffnungen, die ausserhalb der Mundschilder beginnen. Bestimmungstabelle bei Lyman (364), der britischen Arten bei J. Bell (45). Litteratur: J. Bell (45) ; Brock (58) ; Döderlein (114); Duncan(128); Köhler (271, 271b, 271c); Le Conte (291); de Loriol (311a); Ljungman (303); Lütken (334); Ludwig (330, 832, 332 a); Lyman (860, 364); Lütken- Mortensen (344 a); Marktanner-Turneretscher (384); v. Martens (389); MüUer u. Troschel; Pfeifer (445 a); Philipp! (469 a); Sars (508); Sim- roth (528). 38 Arten: abijssicola (Sars), affinis Dune, arenosa Ltk., asperula (Phil.), haUi (Wyv. Th.), hrochi de Loriol, canescens (Lym.), canotia Lym., carnea Ljg., cuspidata Lym., corallicola Köhler, dispar NqyxiW^ duplicata (Lym.), flexuosa Lym., hirta Lym., hröijeri Ltk., Ijungmanl Markt.-T., loricata Lym., lütkeni Markt.-T., lymani Ljgm., macrolepidota Markt.-T., maculosa Mrts., modesta Brock., mülleri Ltk., nama Lym., nigrescens Hutt., partita (Khlr.), patida (Lym.), pectorale Lym., perplcxa Khlr., plana Lym., 2)oa Lym., frofundi Ltk. Mrtsn. , purpurea Mrts., resiliens Lym., savignyi (M. T.), Simplex Lee, virens Sars. Fundort: Nordatlantischer Ocean {ahyssicola^ halli), Mittelmeer {virens), Südatlant. Meer, Indisch-pacifischer Ocean. Leben in allen Tiefen, einzelne Arten, wie halU^ lymani 40 Fd. , plana 10 — 140 Fd., ahyssicola 190 bis 400 Fd., andere wie canotia 1000 Fd. tief. 8. Gattung Ämphiura Forb. 1842. Amphiura und AmpJiipholis Ljg. 1867 und 1871. Scheibe klein und zart, bedeckt mit nackten, überspringenden Schuppen und ausgerüstet mit unbekleideten Radialschildern. Zähne, keine Zahnpapillen. Mundwinkel klein und eng mit nur wenigen (meist 4 oder 6, seltener 8 oder 10) kleinen Mundpapillen. Arme lang, schlank, gleich und mehr oder weniger flach zusammengedrückt. Armstacheln kurz und regelmässig. 2 Genitalöftnungen in jedem Interbrachialraum. Bestimmungstabelle bei Lyman (364), der indopacifischen Arten bei Brock (58), der dänischen bei Fjelstrup (151), der britischen bei J. Bell (45). Die amerikanischen theilt Verrill (596), in die Unter- gattungen: Ämphiura s. str., ÄmphipJiolis, Ämphiodia, ÄmpMoplus. 930 Schlangensterne. Litteratur: J. Bell (4.5); Brock (08); Delle Chiaje (TÜJ; Fjelstrvip (151); Forbes (161); Farquhar (142 b); Ives ('252); Ljungman (304); Köhler (266, 267, 271b); Ludwig (317, 330; 832, 332a); Lütken (342^; Lütken-Mortensen (344 a); Lyman (364); Marktanner-Turneretseher (384); Pfeffer (466 a); Th. Studer (563, 565); VerrUl (587, 592, 596). 127 Arten: a?^c?/to Verrill, acacia Lym., affims Th. Stud., andrcae (Ltk.), angulan's Ljm., anomala Lym., antarctka (Ljg.), argentia Lym., assimüis Ltk. Mrtsn. , atlantica Ljg., atra (Stps.), harharea Lym., helh's Lym., horealis (Gr. 0. Sars), hrevipes Ltk. Mrtsn., hrevis^nna Markt.-T., hrocki Död., Candida Ljg., capensis Ljg., caidleryi Khlr., cernua Lym., chiajei Forb., chüensis (M. T.), complanata Ljg., concolor Lym., congensis Th. Stud., constrida Lym., coreae Dune, crassipes Ljg., cuneata Lym., dalea Lym., denticidata Koehler, depressa (Ljg.), dilatata Lym., diomedeae Ltk. Mrtsn., dispar Khlr., divaricata Ljg., duncani Lym., eugeniae Ljg., ßiformis (Müll.), fissa Ltk., flexuosa Ljg., fragüis N qxy\\\ , frigida Khlr., fusco-alba Brock, gastracantha Ltk. Mrtsn., geminata (Lee), gibhom (Ljg.), glahra Lym., glauca Lym., (/oes« Ljg., gracülima Stps., grandis Köhler, grandisquama Lym., gramdata Ltk. Mrtsn., grisea Ljg, gijmnogastra Ltk. Mrtsn., (/?/«i- nopora Ltk. Mrtsn., hastata (Ljg.), inipressa (Ljg.), incana Lym., «wc/sa Lym., integra (Ljg.), «r2S Lym., josephinae Ljg., Idnhergi Ljg., Ä:oc/«' (Ltk.), Zam.s Lym., lanccolata Lym., latispina Ljg., limhata Ltk., ?o&ato Ljg., longispina Khlr., lorioli (Khlr.), lütkeni (Ljg.), lunaris Lym., hjmani Th. Stud., macilenta Verrill, magellanica Ljg., maxima Lym., mcditerranea Lym., microdiscus Oerst. Ltk., jwot^esto Th. Stud. (1883), moc?esto Khlr. (1897) -=^liolüeri\\., mülleri Markt.-T., wems Lym., 1^ofocaw^^aLtk. -Mrtsn., occiden- talis Lym., ochroleuca Brock, oerstedi Ltk., olivacea Brock, o#en Ljg., palmeri Lym., papillata Ltk. Mrtsn., parva Hutt., patagonica (Ljg.), pcrplexa St])S., planis2nna (M^iiis.), pohjacaniha Ltk. Mrtsn., pugetanaliym., pidcliella Lym., punt-arenae Oerst. Ltk., pusilla Farquhar, relicta Khlr., repens Lym., richardi Khlr., mse« Lym., sars* Ljg., securigera (D. K.), semier- mis Lym., seminuda Ltk. Mrtsn., serpentina Ltk. Mrtsn., sexradia Gr., squamata (Chiaje), stearnsi Ives, stimpsoni Ltk., studen Lym., suUilis Ljg., simdevalU (M. T.), tenmspina Ljg., tomentosa Lym., #oreZ?/ (Ljg.), tumida Lym., «tr^«ca Lym., verrilU Lym., verticülata Ljg., violacea Oerst. Ltk. Fundort: Durch alle Meere verbreitet. Leben in Tiefen von 0 bis 2650 Fd. 9. Gattung Paramphiura Khlr. 1895. Scheibe pentagonal, Rückenseite mit dachziegelartigen Schuppen bedeckt. Mundpapillen 2 Paare, die des ersten Paares an der Aussenseite des Mundwinkels gelegenen sind breit, hervorragend; die des zweiten Paares in der Tiefe des. Mundwinkels gelegen, sind zugespitzt und dreieckig. Ausserdem 1 Paar Schuppen oder Schilder, die vor den Adoralschildern stehen; sie sind gross, abgerundet, nähern sich einander in der Mittel- linie, ohne sich aber zu berühren. Diese überzähligen beiden Mund- schilder unterscheiden diese Gattung von Ampliiura, der sie fehlen. System: Amphiiiridae. 631 Litteratur: Köhler (263). 2 Arten: träonis (Hoyle), imndata (Forb,). Fundort: Pas de Calais. 10. Gattung Ampliilepis Ljg. 1866. Scheibe flach, bedeckt mit ziemlich grossen, nackten, überspringenden Schuppen und steifen Radialschildern. Grosse Zähne. Keine Zahn- papillen. Mundwinkel weit, von Mittelwegslänge und wenige (meist 6) kleine, ungleiche, schuppenähnliche Mundpapillen tragend. Die zweiten Mundventakel sind eingeschlossen zwischen den ersten unteren Armplatten, am Aussenende des Seitenmundschildes und der äusseren Mundpapille. Armstacheln kurz, wenige (meist 3) und regelmässig. 2 Genitalöffnungen in jedem Interbrachialraume. Litteratur: Ljimgman (300, 304); Lyman (360, 364). 4 Arten: norvegica (Ljg.), papi/racea Lym., patcns Lym., fenuis Lym. Fundort: Atlantischer Ocean; Indisch-pacifischer Ocean, Tiefsee bis 2160 Fd. 11. Gattung Ophiocnida Lym. 1865. Ampliüimna Verrill 1899. Scheibe klein und zart, bekleidet mit unbedeckten Radialschildern; ihre Bedeckimg besteht aus nackten übereinander greifenden Schuppen und ist besetzt mit kleinen Dornen oder Körnchen. Zähne, keine Zahn- papillen. Mundwinkel kurz und klein, tragen wenige (4 — 6) kleine Mundpapillen. Arme lang, schlank, gleich, mehr oder weniger flach zusammengedrückt. Armstacheln kurz und regelmässig. 2 Genital- öffnungen in jedem Interbrachialraura. Ophiocnida ist eine Ämphiura, besetzt mit kleinen Stacheln oder Körnern, ebenso wie Ophiactis eine Ämphiura von kräftigem Bau mit kurzen, breiten Armen ist. Bestimmungstabelle bei Lyman (364), der indopacifischen Arten bei Brock (58). Litteratur: J. Bell (45); Brock (58); Döderlein (114); Duncan (134); Köhler (269, 271b); de Loriol (311a); Lütken-Mortensen (344a pag. 156); Lyman (352, 360, 364); Verrill (596). 15 Arten: ahnormis Lym., alhoviridis Brock, hrachiata (Mont.), caribaea Ljg. (Amphilimna) , ecJiinata (Ljg.), filogranea (Ljg.), hispida (Lee), olivaea Lym. (ÄmphiUmna), picfeti Loriol, i^ilosa Lym., putnami Lym., scahra Lym., scdbriusciäa (Ltk.), sexradia Dune, verticillata Död. Fundort: Indisch-pacifischer Ocean. Atlantisches und Mittel-Meer (hrachiata) von 0—400 Fd. 12. Gattung Ophiophragmus Lym. 1865. Scheibe klein und zart, mit nackten Radialschildern und feinen über- einandergreifenden Schuppen. Die Schuppen längs des Scheibenrandes sind nach oben umgelegt, so dass sie einen kleinen Wall bilden. Zähne, keine Zahnpapillen. Mundspalten kurz und klein mit 6 dicht stehenden kleinen Papillen. Arme glatt, schlank und mehr oder weniger flach 932 Schlangensterne. öftnungen in jedem Interbrachialrauin. Litteratur: Duncan (134); Lyman (352, 864). 5 Alien: affinis Dimc. , difficiUs Dune, marginatus (Oerst. Ltk.), septus (Ltk.), ivurdemani (Lym.). Fundort: Indo-pacifisclier und atlantischer Ocean in geringen Tiefen. 13. Gattung Ophioplax Lym. 1875. Zähne, keine Zahnpapillen. Mundspalten klein und kurz mit zahl- reichen (11) spitzen, dichtstehenden Papillen. Die Beschupp ung der Scheibe umrandet von Körnelung. Arme lang und ziemlich steif, Arm- stacheln wenige (3) und glatt, stehen auf dem Grat der Seitenarmplatten. Eine grosse Tentakelschuppe an den Seitenarmplatten und andere kleine an den Unterarmplatten. 2 lange Genitalöffnungen in jedem Inter- brachialraum. Diese Gattung steht Ophiocnida nahe, ist aber durch die zahlreichen Mundpapillen, die wie bei OpMura arrangirt sind und durch die merk- würdigen Tentakelschuppen verschieden. Litteratur: Lyman (357); Verill (596). 1 Art: Ijimgmani Lym., Westindien in 0—127 Fd. 14. Gattung Ophiocliytra Lym. 1880. Scheibe bedeckt mit kleinen übereinandergreifenden Schuppen und kleinen ßadialschildern. Zähne, keine Zahnpapillen. Die kleinen, kurzen Mundspalten tragen eine Keihe von gleichen dicht gestellten Mund- papillen an jeder Seite. Grosse Seitenarmplatten, die oben und unten zusammenstossen und an ihrem Aussenrande kleine Stacheln tragen, welche, gleichwohl in einem beinahe rechten Winkel zum Arm stehen. 2 Genitalöffnungen in jedem Interbrachialraum. Litteratur: Lyman (361, 365). 2 Arten: epigrus Lym., tenuis Lym. Fundort: epigrus nahe Low Archipelago (13" 28' S. 149^ 30' W.), 2350 Fd., tenuis Westindien 291-383 Fd. 15. Gattung Opliiopsila Forb. 1842. AmpJiipsila Verrill 1899. Scheibe mit sehr kleinen übereinanderliegenden, glatten Schüppchen, die beinahe oder ganz die schmalen Eadialschilder bedecken. Zähne, Zahnpapillen manchmal vorhanden, manchmal fehlend. Wenige (6 — 11) Seitenmundpapillen. Armstachel kurz, flach zusammengedrückt, zahlreich (6 — 12). Die unterste Tentakelschuppe sehr lang, spatula- oder dolcli- ähnlich. Die ersten Armplatten schwach angedeutet und eingesunken, bilden eine Grube, in der die langen Tentakelschuppen liegen. 2 Genital- öffnungen in jedem Interbrachialraum, die ausserhalb des Mundschildes beginnen. Litteratur: Forbes (161); Köhler (271a, 271c); Lyman (364); Verrill (596). System : Aniphiuridae, Ophiohelidae. 933 6 Arten: aranea Forb., annulosa (Sars), fulva Lym., maculata (Verrill), pantherina Klilr., riisci Ltk. Fundort: Indisch- pacifischer Ocean; Atlantischer Ocean; Mittelmeer (aranea, annulosa); 0—200 Fd. 16. Gattung Ophionereis Ltk. 1859. üpMotriton Död. 1896. Scheibe bedeckt mit feinen übereinander liegenden Schuppen, die meist gleichförmig sind, bis auf die längs des Kandes, die etwas grösser sind. Kadialschilder beinahe verdeckt durch die Beschuppung. Grosse rechteckige Zähne. Mundspalten klein und kurz mit 9 oder 10 dicht stehenden kleinen Papillen. Wenige (3—5) kurze, glatte Armstacheln. Eine grosse Tentakelschuppe. Jede obere Armplatte hat ein Supplement- stück an jeder Seite, 2 Genitalöffnungen, die ausserhalb der Mund- schilder in jedem Interbrachialraum beginnen. Bemerkungen und Bestimmungstabellen bei Lyman (364), Brock (58). Litteratur: Brock (58); Döderlein (114); Ludwig (330); Lütken - Mortensen (844 a); Lyman (360, 364); E. Smith (539); Verrül (596). 9 Arten: annulata (Lee), dubia (M. T.), fusca Brock, nucla Ltk. Mrtsn., 2wrrectaLjm., reticulata {S?iy.), schaijeri (M. T.), semoni (Död.), sophiae Brock. Fundort: Indisch -pacifischer und atlantischer Ocean in 0 — 110 Fd. 17. Gattung Ophiomyces Lym. 1869. Zähne, keine Zahnpapillen; zahlreiche, breite, flache Mundpapillen, welche nach abwärts und auswärts gewendet in zwei oder mehr dach- ziegelartigen Reihen stehen, den ganzen Mundwinkel zudeckend. Seiten- armplatten breit und oben zusammentreffend. Scheibe fein geschuppt, ohne Radialschilder. Armstacheln kurz und zahlreich (6—12), innerhalb des Gliedes kürzer und stärker und verschiedener Gestalt als die nach aussen auf den Gelenken stehenden. Diese Gattung unterscheidet sich von allen anderen durch das Fehlen der Radialschilder, litteratur: Lyman (351, 353, 359, 360, 364). 4 Arten: frudetosiis Lym., grandis Lym., mirahilis Lym., spathifer Lym. Fundort: Indo-pacifischer und atlantischer Ocean, 77 — 565 Fd., grandis im Südatlantischen Ocean b. Tristan d'Acunha, 1000 Fd. 4. Familie Ophiohelidae E. Perr. 1891. Scheibe mit Schuppen und spitzen oder stumpfen Stacheln besetzt. Zähne und Mundpapillen aber keine Zahnpapillen. 1. Gattung Ophiomitra Lym. 1869. Zähne. Zahlreiche (7—11), kleine fast gleiche Mundpapillen. Keine Zahnpapillen. Scheibe flach, rund, kräftig, bedeckt mit Schuppen und breiten Radialschildern und besetzt mit spitzen oder stumpfen Stacheln. Armstacheln rauh. Seitenarmplatten gross und nahezu oder ganz oben 934 Schlangensterne. und unten zusammentreffend. 2 Genitalöffnungen in jedem Intev- brachialraum. Litteratur: Köhler (267, 268, 269); Lyman (359, 364); Lütken - Mortensen (344 a); Verrill (592, 596). 16 Arten: Carduus Lym., chdys (Wyv, Tli.), cordifera Köhler, dlspacos Lym., exigua Lym., glöbulifera Khlr., granifera Ltk. Mrtsn., incisa Lym., integra Klilr., ornata Verrill, partita Ltk. Mrtsn., pliccda Lym., rudis Khlr., sarsi Lym., spinea Verrill, valida Lym. Fundoi-t: Lidisch-pacifischer und atlantischer Ocean in 10—1675 Fd. 2. Gattung Ophiothamnus Lym. 1869. Scheibe besetzt mit feinen Dornen oder Stacheln, und bedeckt mit ziemlich dicken Schuppen und breiten Kadialschildern. Zähne; starke und dicht stehende Mundpapillen, aber ohne Zahnpapillen. Zahlreiche (8), stachelige glasige Armstacheln, längs der Seiten der Seitenarmplatten stehend, welche hervorstehen und beinahe oder ganz oben und unten sich berühren. 2 Genitalöftnungen in jedem Interbrachialraum, die seit- lich vom Mundschild beginnen. Litteratur: Ljungman (304); Lyman (351, 360, 364); Lütken-Mortensen (344a); Th. Studer (563). 5 Arten: affinis Ljg., gradlis Th. Stud., lacvis Ltk. Mrtsn., remotus Lym., vicarius Lym. Fundort: affinis Portugal 790 Fd., remotus Agulhas-Bank 150 Fd., vicarius Sombrero-Island 450 Fd., gracüis West-Australien 50 Fd., laevis pacifischer Ocean 551 Fd. 3. Gattung Opliiocamax Lym. 1878. Scheibe bedeckt mit runden, gleichgrossen, dicken Schuppen, die mit kleinen Dornen oder Häckchen besetzt sind, Zähne; Mundpapillen zahlreich, stachelähnlich zu einem Büschel vereinigt. Armstacheln sind solid, im Querschnitt keilförmig und haben eine einfache Reihe von Dornen auf jedem Kiele. Grosse Radialschilder, Mundschilder breiter als lang. Litteratur: Köhler (269, 271b); Lyman (359, 364); Verrill (596). 4 Arten: austera Y QxxiW , fascicidcda Lym., hysfrix Lym., vitrca Lym. Fundort: Indisch- pacifischer und atlantischer Ocean, 110—270 Fd. 4. Gattung Opliiohelus Lym. 1880. Scheibe bedeckt mit einem zarten Häutchen, ohne Radialschilder. Armwirbel zusammengesetzt aus zwei halben leicht gebogenen, seitlich liegenden Stäben, die an ihren Enden verbunden sind und einen eiförmigen Hohlraum einschliessen. Mundpapillen dornenförmig in einer Reihe stehend; Zähne gleichartig, keine Zahnpapillen, Auf den Aussengliedern des Armes hören die wahren Armstacheln auf und sind durch 2 oder mehr Reihen von kleinen Stacheln oder Pedicellarien ersetzt, welche die Gestalt von langgestielten Schirmen haben. Litteratur: Lyman (361, 364). System: Ophiohelidae, Opliiacanthidae. 935 2 Arten: pellucidus Lyin., umbdla Lym. Fundort: Ersterer Fidschi-Inseln, 1350 Fd., letzterer Barbados, 82 Fd. 5. Gattung Opliiotholia Lym. 1880. Scheibe und Arme fähig sich senkrecht zu erheben, bedeckt mit einer zarten Haut, die mit kleinen Stacheln besetzt ist. Mundschlitz bedeckt mit mehreren Eeihen von grossen, flachen Mundpapillen (wie bei Ophiomyccs), und mit einer Keihe von schlanken, scharfen Zähnen. Auf den Aussenseiten der Arme, nahe dem Rande jeder Armplatte, eine Gruppe von kleinen, durchsichtigen, supplementären Stacheln, welclie die Form von langgestielten Schirmen haben. Nacli innen von ihnen stehen die echten Armstacheln, bis zum Ende des Armes. Litteratur: Lyman (361, 364). 1 Art: supplicans Lym. Fundort: Juan Fernandez, 1825 Fd. 5. Familie Ophiacanthidae E. Perr. 1891. Scheibe überzogen von einer Aveichen Haut, die mehr oder weniger die darunter liegenden Schuppen verbirgt. Keine oder wenige Zahnpapillen. 1. Gattung Opliiacantha M. T. 1842. Scheibe etwas dick, geschwollen und überzogen von einer dünnen Haut, die mehr oder weniger die darunter liegende ebene, dachziegelartig sich deckende Beschuppung und zuweilen vollständig die langen schmalen Radialschilder verbirgt und Stacheln, Dornen oder rauhe Körner trägt. Keine Zahnpapillen. Mundschlitz ziemlich weit mit zahlreichen (7 — 16) spitzigen, ziemlich langen Papillen. Zähne spitz und verlängert. Arm- stacheln hohl, zahlreich (4—11), gewöhnlich rauh oder dornig. Seiten- armplatten breit und fast oder ganz oben und unten zusammenstossend. 2 Genitalöffnungen in jedem Brachialraum, Bestimmungstabelle bei Lyman (364), der britischen Species bei J. Bell (45). Die amerikanischen Arten vertheilt Verrill (592) auf die (Unter-) Gattungen: Opliiacantha s. str,, Ophientodia, OpJiiedodia, OpJikdcaea, OphiomitrcUa, Opliiacanthella, OpJiiopora, OphioprisUs, Ophiotreta. Litteratur: J.Beil (45); Döderleln (114); Köhler (265, 267, 269, 271b); Lütken- Mortensen (344 a); Lyman (364); Pfeffer (465 a); Verrill (596). 75 Arten: ahnormis Lym., abyssicola G. 0. Sars, acideata Verrill, anomala G. 0. Sars, aristata Köhler, aspera Lym,, hairdi Lym., harthtti Lym,, hidentata (Retz,), cervicornis Lym., composüa Khlr., contigua Ltk, Mrtsn,, cornuta Lym , cosmica Lym., costata Ltk. Mrtsn., crassklens Verrill, cuspidata Lym., dallasi Dune, dccora Khlr,, discoidea Lym., duplex Khlr., cclimulata Lym., enopla Verrill, ensifera Verrill, fraterna Verrill, gracilis Verrill, gramüifera Verrill, gramdosa Lym., gratiosa Khlr., hirsufa Lym., Mrta Ltk. Mrtsn., wiago Lym., inconspicua Ltk. Mrtsn., indica Ljg., laevipellis Lym., lerispina Lym., lineata Khlr., lineolata Lym., longkleiis Lym., marmpiah's Lym., niiUcspina Verrill, nwmllforwis Ltk. Mrtsn., 936 Schlangensterne. nodosa Lyni., normanni (Lym.), nuttingi Vemll, pacifica Ltk. Mrtsii., paucispina Ltk. Mrtsn., pentacrimis Ltk., pentagona Khlr., placentigera Lym., rosea Lyra., rufescens Köhler, scolopendrma Lym., scutafa Lym., segesta Lym., sentosa Lym., serrata Lym., sertata Lym., setosa (Ketz.), simulans Köhler, smitti Ljg., socmhüis Khlr., spectahih's Gr. 0. Sars, spmi- fera Ltk. Mrtsn., stellata Lyra., sUmulca Lym., troscheli Lym., tuberctdosa Lym., vagans Khlr., valencienncsi Lym., varispina Verrill, vepratica Lym., vesiita Khlr., vivipara Ljg., vorax' Khlr. Fundort: Arktisches und antarktisches Meer, Atlantischer Ocean, Mittelmeer, Indisch-pacifischer Ocean, in Tiefen von 0—2400 Fd. 2. Gattung Ophiolehes Lym. 1878. Scheibe und Arm stark und bedeckt mit einer dicken Haut, welche Körner oder Stäbchen trägt und die darunterliegenden Platten mehr oder weniger verbirgt. Armstacheln kurz, stumpf, dornig, bedeckt mit dicker Haut und an den Seiten der Armplatten stehend, welche wenig hervor- ragen. Lange kräftige Mundpapillen und Zähne. Keine Zahnpapillen : Peristomialplatten breit und gross, einen Kreis mit ihren zusammen- hängenden Enden bildend. Armplatten ziemlich klein, aber normal, ähnlich wie bei Opliiacantlia. 2 Genitalöffnungen in jedem Literbrachial- raume. Littevatur: Lyman (364). 4 Arten: daviger (Ljg.), humilis (Lyra.), scorfeus Lym., vesfitus Lym. Fundort: Atlantischer und indisch-pacifischer Ocean, 150—1600 Fd. 3. Gattung Ophiocentrus Ljg. 1866. Scheibe bedeckt mit einer weichen Haut, ausgenommen einen Theil der Kadialschilder und mit kurzen Stacheln besetzt. 4 Mundpapillen in jedem Mundwinkel, wovon 2 sehr dick sind und unter den Zähnen stehen und 2 sehr kleine an den Armwinkeln. Arme lang (10 Scheibendurch- raesser), mit sein schmalen oberen Armplatten, welche bloss die 2 Eeilien zahlreicher (7) rauher Armstacheln trennen. 2 Genitalöffnungen in jedem Interbrachialraum. Litteratur: Ljungman (302); Lyman (364). 1 Art: aculeatus Ljg. Fundort: Zwischen Batavia und Singapore. 4. Gattung Ophiohlenna Ltk. 1859. Scheibe bedeckt mit nackter Haut. Zähne, keine Zahnpapillen. Zahl- reiclie dicht stehende, stachelähnliche Mundpapillen. Zahlreiche (6 — 7) flache, spitze, glasige leicht bedornte Armstacheln. 2 Genitalöffnungen in jedem Interbrachialraum, ausserhalb der Mundschilder beginnend. Litteratur: Lütken (342), Lyman (364). 1 Art: antiUensis Ltk. Fundort : West-Indien. System: Opliiacanthidae. 937 5. Gattung Ophioscolcx M. T. 1842. Scheibe bedeckt mit einer dicken, nackten Haut, welche die sehr feine darunter liegende Schale verbirgt, und welche auch die Arme über- zieht. Zähne und Mundpapillen, bei einigen Arten (glacialis) wenige Zahnpapillen. Armstacheln glatt und bedeckt mit Haut. Keine oberen Armplatten. 2 Genitalöffnungen in jedem Interbrachialraum. Litteratur: J. BeU (45); Köhler (265); Lyman (364); Th. Studer (563). 7 Arten: dentafus Lym., glacialis M. T., xjrölifer Th. Stud., purpiireus D. K., quadrispinis Verrill, retedns Khlr., tropicus Lym. Fundort: Indisch-pacifischer Ocean und atlantischer Ocean 100 bis GOO Fd. 6. Gattung Opliiotoma Lym. 1883. Scheibe bedeckt von einer dicken nackten Haut, die die kleinen, formlosen Radialschilder verhüllt. Zähne, keine Zahnpapillen ; zalilreiche Mundpapillen. Armstacheln hohl, wie bei Ophiacantha, und glatt. Obere Armschilder vorhanden. Opliiotoma ist ein Opihioscolcx mit oberen Arm- schildern und hohlen Stacheln. Litteratur: Lyman (365). 1 Art: coriacea Lym. Fundort: Westindien, 1242 Fd. 7. Gattung Ophiogeron Lym. 1878. Scheibe bedeckt mit einer nackten Haut. Mundwinkel nackt, aus- genommen wenige kleine Zähne auf der Zahnplatte. Untere Armplatten schmal, und mit einem breiten Tentakelporus an jeder Seite. Seiten- armplatten ein wenig sich nach aussen erweiternd und dornige Arm- stacheln, die von einer Haut bedeckt sind, tragend. Keine oberen Arm- platten. Diese Gattung etwas verwandt mit Oph'onnjxa und Oyliioscolex. Litteratur: Lyman (364, 365). 2 Arten: cdenfulus Lym., supinus Lym. Fundort: Atlantischer und Grosser Ocean, 200—1350 Fd. 8. Gattung Ophiosciasma Lym. 1878. Scheibe bedeckt mit dicker, weicher Haut, fein gekörnelt. Arme sehr schlank und knorrig, mit unvollkommen verkalkten Seitenplatten, ohne obere Armplatten. Mundpapillen und Zähne vertreten durch einen Höcker von Stacheln oder Dornen, wenige (3) Armstacheln, klein und kurz. 2 breite Genitalöffnungen in jedem Interbrachialraum. — Die einzige Gattung, die mit ihrer mit einer weichen Haut bedeckten Scheibe und Mangel von oberen Armplatten mit Ophioscolcx verwandt ist, aber sich unterscheidet durch die Körnelung und die äusserst schlanken, knorrigen Arme. Bronn, Klassen des Tbierreichs II. 3. ^0 938 Schlangensterne. Litteratur: Lyman (364, 365). 2 Arten: attennatum Lym., granulaümi Lym. Fundort: Atlantischer Ocean, 96—350 Fd. 9. Gattung Ophionema Ltk. 1869. Scheibe klein, zart und ein bischen geschwollen. Lange, schlanke, gleiche Arme. Die Scheibenhaut ist nackt und ihre soliden Theile sind lange, sehr schmale Kadialschilder oben, und Genitalschuppen unten. Die Mundwinkel sind kurz und schmal wie bei Ampluura und tragen vier kleine Papillen, von denen zwei unter dem Zahn liegen. Vier oder fünf kurze regelmässige Armstacheln. Zwei Genitalöffnungen in jedem Interbrachialraum. Litteratur: Lütken (342); Lyman (364). 1 Art: Intrkatum Ltk. Fundort: Westindien. 10. Gattung Ophioneplithys Ltk. 1869. Scheibe klein, zart, ein bischen geschwollen, mit langen, schlanken, gleichen Armen. Scheibenhaut anscheinend ganz nackt bis auf einen Kreis von Schuppen um die Kadialschilder und längs des Randes. Die Mundwinkel sind klein und kurz und haben wenige (4 — 6) kleine Pa- pillen. 4 — 5 kleine Armstacheln. 2 Genitalöffnungen in jedem Inter- brachialraum. Litteratur: J. BeU (40 f); Lütken (342); Lyman (364). 3 Arten: limicola Ltk., phalerata Lym., (?) scsquipedaUs J. Bell. Fundort: Westindien, Philippinen, Brasilien. 11. Gattung Ophiotrema Khlr. 1896. Scheibe abgerundet, auf der Rückenfläche bedeckt mit kleinen, aber deutlichen, dachziegelförmigen Schuppen, deren Mehrzahl einen Stachel tragen, dessen Oberfläche rauh ist, und der am äussersten Ende zu- gespitzt ist. Radialschilder in ganzer Ausdehnung vollkommen getrennt, sie sind klein, dreiseitig, ungefähr dreimal länger als breit. Bauchseite der Scheibe bedeckt mit sehr kleinen Schuppen, kleiner als die der Rückenseite, und mit Stacheln, besonders an der Peripherie. Mund- papillen sehr zahlreich, 6—7 jederseits auf dem Innenrand der Mund- schilder und 5—6 unterhalb der Zähne oder an der Aussenseite. Seiten- armschilder mit 5 rauhen Stacheln. Mundschilder sind 2 mal länger als breit. 5 Zähne. Tentakelporen gross. Litteratur: Köhler (266). 1 Art: alherti Khlr. Fundort: Mittelmeer, 4020 Meter tief. System: Ophiocomidae. 939 Sectio ß: Polyodontida n. Zalmpapillen zahlreich. 6. Familie Ophiocomidae Ljg. 1867. Mundpapillen und Zähne vorhanden. Arme auf der Ventralseite der Scheibe entspringend, Armschilder nackt oder mit Haut bedeckt; massig lange oder lange Stacheln auf den Kielen der Seitenschilder stehend, kahl, nackt oder mit Haut bedeckt. Scheibe, wenigstens auf dem Rücken, mit Körnern oder weicher Haut bedeckt, selten mit Schuppen und nackten Radialschildern geschmückt. Mundschilder klein oder massig gross in den Interbrachialräumen nicht verlängert. 2 Genitalöffnungeu. 1. Gattung Opliiocymhium Lym. 1880. Scheibe flach, bedeckt mit kleinen, übereinanderliegenden Schuppen, ohne deutlich sichtbare Radial schilder. Sie überragt und ist eng ver- bunden mit den Armen, wie die Ränder (borders) einer baskischen Mütze, ohne dass Genitalöftnungen vorhanden zu sein scheinen. Armstacheln längs des Aussenrandes der Seitenarmplatten, aber in einem Winkel. Eine Zahnplatte, ein Büschel kleiner Stacheln, die mit den Zähnen und Zalmpapillen correspondiren. Tentakelporen sehr gross, die der zweiten Mundtentakel bilden eine Röhre. Litteratur: Lyman (361, 364). 1 Art: cavernosum Lym. Fundort: Oestlich der Kerguelen, 1950 Fd. 2. Gattung Ophiocoma Ag. 1835. Scheibe granulirt. Radialschilder bedeckt. Zähne und Mundpapillen und zahlreiche dicht gestellte Zahnpapillen arrangirt in einem senkrecht stehenden Klumpen. Stacheln meist 4— 6, glatt, solid (ausgenommen bei Oj)]!. nigra). 1 oder 2 Tentakelschuppen. 2 Genitalöffnungen anfangend ausserhalb der Mundschilder. Bestimmungstabelle bei Lyman (364). Litteraüu-: A. Agassiz (7) ; Bell (49); Brock (58); Döderlein (114); Köhler (270, 271c); Loriol (Mem. soc. phys. & bist. nat. Cfeiirve 1899); Lyman (364); Marktanner-Turneretseher (384); Müller ii. Troschel (430) ; Verrill (596). 24 Arten: adhiops Ltk., alexandri Lym., hrevipcs Ptrs., canaliculata Ltk. , dentata M. T., doederlcini Loriol, echinata (Lm.), luhrica Khlr., marmorata Markt.-T., iiigra (Abildg.), papillosa Lym., i>jca M. T., placen- tigera Ltk,, piimila Ltk., punctata Forb., rascJii 0. Sars, riisei Ltk., schocn- Iclni M. T. , sclopcndrina (Lm.), scolopendrina var. erinaceus (M. T.), squamata (Lm.), ternispina Marts., valenciac M. T., tvendti M. T. Fundort: Arktis, Subarktis, Atlantischer, Indisch-pacifischer Ocean in geringen Tiefen. 3. Gattung Ophiarachna M. T. 1842. Scheibe granulirt. Radialschilder bedeckt. Zähne und Mundpapillen und sehr zahlreiche, dicht gestellte Zahnpapillen, die in einem senk- 60* 940 Schlangensterne. rechten Klumpen stehen. Stacheln meist 4 — 6, glatt und solid. 1 oder 2 Tentakelschuppen. 2 Genitalöffnungen, die ausserhalb der Mund- schilder beginnen, welche an der Aussenseite und verbunden damit, ein Supplementarschild haben. Bestimmungstabelle bei Brock (58). Litteratur: Brock (58); de Loriol (312); Liitken (342); Lyman (364). 5 Arten: affinis Ltk., davigera Brock, incrassata (Lm.), mauritiensis Loriol, robillardi Loriol. Fundort: Indisch-pacifischer Ocean. 4. Gattung Ophiopteris E. Sm. 1877. Scheibe granulirt. Radialschilder bedeckt. Mundschlitz klein und kurz, mit wenigen kleinen weit stehenden Mundpapillen. Zahnpapillen sehr zahlreich, bilden einen senkrechten Klumpen wie bei Opliiothrix. 4 Zähne. Stacheln glatt und solid. Die ersten obersten haben 1 oder 2 schuppenförmige Supplemente an ihrer Basis. Eine Tentakelschuppe. 2 Genitalöffnungen, die an der Aussenseite der Muudschilder beginnen. Litteratur: Farquhar (142 b); Lyman (364); E. A. Smith (540). 1 Art: anttpochim E. Sm. Fundort : Neu-Seeland. 5. Gattung Ophiomastix M. T. 1842. AcnntJiarachna E. Sm. 1877. Scheibe fast eben, entweder besetzt mit kleinen Stacheln oder mit Stacheln und Körnchen. Radialschilder bedeckt. Zähne, Mundpapillen und gedrängt stehende Zahnpapillen, die einen verticalen Klumpen bilden. Wenige (3—4) glatte, solide Armstacheln. Der oberste ist gewöhnlich keulenförmig angeschwollen und mehr oder weniger knorrig, zackig. 2 Genitalöff'nungen, die an der Aussenseite der Mundschilder liegen. Bestimmungstabelle bei Brock (58) und Lyman (364). Litteratur: J. Bell (49); Brock (58); Döderlein (114); Kent (254a); Köhler (271, 271c); Lyman (364); E. A. Smith (542). 7 Arten: annulosa Lm., aspcrtda Ltk., caryopliyUata Ltk., ßaecida Lym., janualis Lym., mixta Ltk., venosa Ptrs. Fundort: Indisch-pacifischer Ocean, 7 — 900 Fd. 6. Gattung OphiartJirum Ptrs. 1851. Scheibe fast nackt. Radialschilder bedeckt. Zähne, Mundpapillen und zahlreiche dicht stehende Zahnpapillen, die einen verticalen Haufen bilden. Stacheln meist 4 — 6, glatt und schlank. 1 oder 2 Tentakel- schuppen. 2 Genitalöffnungen, die an der Aussenseite der Mundscliilder beginnen. Diese Gattung ist im wesentlichen eine OpMocoma, deren Hautbedeckung nur schwach verkalkt ist, der Scheibe fehlt deshalb die äussere Granulation und die Beschuppung. System: Ophiotriohidae. 941 Litteratur: Köhler (211, 271c); de Loriol (312); Lyman (364); Peters (460). 3 Arten: elegans Ptrs., lymani Loriol, pidum (M. T.). Fundort: Grosser Ocean (elegans), Philippinen, Java [plchuH), Mau- ritius {lymani) \ littoral. 7. Familie Ophiotrichidae Ljg. 1867. Brock emend. 1888. Kadialschilder möglichst vergrössert, Armrückenschilder rückgebildet. Zahnpapillen 8 — 10 in 2 — 4 verticalen Keihen, oder aus einem Haufen kleiner Stacheln {Ophiosphaera) bestehend. Keine Mundpapillen. 1. Gattung Ophioyteron Ludw. 1888. Scheibe von einem zarten, dünnen, sammetartigen Flaum überzogen. Kückenstacheln der Scheibe zu Trichtern umgebildet. Armstacheln glas- hell, treten auf als Haken, bedornte Stacheln und Stützstäbe der Flossen. Jedes Seitenarmschild trägt 1 Haken, 1 bedornte Stachel und 1 Flosse, diese besteht aus einer dünnen Membran. Mundpapillen fehlen. Zahn- papillen aussen in drei, innen in 2 Reihen übereinander. 2 Genitalöflfnungen grenzen unmittelbar an die Aussenseite der Mundschilder. Nächst- verwandt mit Ophiothrix nach Gestalt und Form der Scheibe und Arme. Radialschilder wie bei Ophiothrix in Form und Lagerung. Litteratur: Ludwig (826); Köliler (271, 271c) 1 Art: elegans Ludw. Fundort: Indischer Ocean, 20 Fd. 2. Gattung Ophiothrix M. T. 1842. Ophiomjx M. T. 1842. Scheibe besetzt mit dornigen Körnern, sehr klein. Stacheln gekrönt mit Dornen, oder Stacheln mit Dornen an den Seiten und Scheitel. Radialschilder gleich breit, dreiseitig anschwellend, jedes an den zwei inneren Seiten begren/t von Erhöhungen der Haut des Rückens. Arm- rückenschilder fast immer gut entwickelt, selten gegen die Spitze rudi- mentär. Zahlreiche zusammengedrängte Zahnpapillen bilden ein verticales Oval. Zähne, keine Mundpapillen. Stacheln zahlreich (5 — 10), abgeflacht, frei, oft 3 — 4 mal so lang als die Armglieder, mehr oder weniger glasig, bedornt. Eine kleine stachelähnliche Tentakelschuppe. Der Kiefers ist an der Basis durchbohrt. 2 Genitalöffnungen ausserhalb der Mundschilder beginnend. Interbrachialräume lappenähnlich angeschwollen. Bestimmungstabellen bei Lyman (364), der indischen Arten bei Brock (58). Litteratur: J. Bell (45, 48); Brock (58); Döderlein (114); Köhler (262, 265, 270, 271c); de Loriol (312); Lütken-Mortensen (344 a); Lyman (364); Mark- tanner-Turneretscher (384); Verrill (596). 85 Arten: alopccunis M. T., andersoni Dune, angulata (Say), aristulata Lym., aristidata var. investigatoris Khlr., aspidota M. T., hedoti Loriol, helli Död., herhens Lym., caespitosa Lym., capensis Ltk., 942 Schlangensterne. capillaris Lym., carhiata Marts., clliaris (Lm.), coendea Hiitt., comata M, T., darivini J. Bell, demessa Lym., düigens Khlr,, dumosa Lym., eclünata (Chiaje), elegans Ltk., exigua Lym., fallax Loriol, faveolata Markt. T., fragilis (Abildg.), fumaria M. T., gcdaimgensis Ltk. Mrtsn., galatheae Ltk., hirsiita M. T., innocens Khlr., insidiosa Khlr., Jcoreana Dune, Icpidus Loriol, lineafa Lym., longipeda (Lm.), lorioli Död., lütkeni Wyv. Th., hisitanica Ljg., maculata Ljg., magnifica Lym., martensi Lym., mauntiensis Loriol, melanogramma J. Bell, melanosticta Gr., merguiensis Dune, microplax J. Bell, nercidina (Lm.), örstedi Ltk., otiosa Khlr., pallida Ljg., parasita M. T. , pcntapliyllum (Penn.), petersi Th. Stud., pidurata Loriol, plana Lym., planulata Stps., propimpia Lym., pundolimbata Marts., purpurea Marts., xmsiUa Lym., quinqimnactdata (Chiaje), rathhtmi Ludw., röbillardi de Loriol, roseocoerulans Gr., rotata Marts., rudis Lym., scorpio (M. T.), scutdlum (Gr.) smaragdina Th. Stud., spedosa Khlr., sjnctdata Lee, spongicola Stps., stelUgera Lym., striolata Gr., sucnsonü Ltk., tcnera Brock, triglodüs M. T., trilineafa Jjik.t t^iloba Marts., ^r/s^is Loriol, variahilis Dune, variegata Dune, virgata Lym., viridkdba Marts., viYfm Död. Fundort: Li allen Meeren. In den Europäischen Meeren: alopecurtis, fragilis, ediinata, lusifanica, maculata, pentapliyllum, quinquemamdata & a.; meist littoral. Ihre Heimath ist das indo-pacifische Gebiet. 3. Gattung Ophiocampsis Dune 1887. Scheibe und grosse verborgene Eadialschilder bedeckt mit Haut, die eine Anzahl bedornter Stumpfe trägt. Oben hat die Scheibe eine glatte Haut mit grossen unregelmässigen Schuppen, jede mit einem dornigen Stumpf. Zähne, Zahnpapillen, keine Mundpapillen, keine Tentakelschuppe an den Armen. Armrückenschilder vollständig fehlend. Eine feine schuppige Haut bedeckt den Band, die gewölbte Oberfläche des Armes und einen Theil der Seiten des Armes und die Basen der vorspringenden Armplatten. Stachel lang, dünn, glasig, 7 — 5, der letzte ein Haken. Untere Armplatten mit einem Vorsprung an der Seite. Litteratur: Dimcan (133); Köhler (271c). 1 Art: pelUcula Dune Fundort: Indisch -pacifisches Gebiet, King -Inseln, littoral, Mergui Archipel. 4. Gattung Ophiotrichoidcs Ludw. 1882. Scheibe im Gegensatz zu Ophiothrix olme Stacheln, nackt, beschuppt, in allen übrigen Punkten stimmt diese Gattung überein mit Ophiothrix. Neben den Kadialschildern Schildchen auf dem Scheibenrücken. Arm- rückenschilder nicht rudimentär. Litteratur: Ludwig (324). 1 Art: lymani Ludw. Fundort: Brasilien. System: Ophiotrichidae. 943 5. Gattung Ophiomasa Lym. 1871. Scheibe oben bedeckt mit sehr breiten, nackten Radialschildern und Nebenplatteu. In den Interbrachialräumen unten eine feine Beschuppung. Zahlreiche gedrängt stehende Zahnpapillen ein verticales Oval bildend. Zähne, keine Mundpapillen. Armrückenschilder rudimentär. Zahlreiche, abgerundete nicht durchscheinende, solide Stacheln. Basis des Kiefers durchbohrt. Interbrachialräume etwas geschwollen. 2 breite Genital- öflfnungen aussen von den Mundschildern beginnend. Litteratur: Bell (47); Döderlein (114); Lyman (354, 364); Köhler (271, 271c). 3 Arten: cacaotica Lym., moerens Khlr., ohscura Ljg. Fundort: Indisch-pacifischer Ocean, littoral. 6. Gattung Ophiocnemis M. T. 1842. Scheibe bedeckt mit sehr breiten nackten Radialschildern, und sehr kleinen Platten, die zahlreiche Körner tragen. An den Interbrachial- räumen unten eine feine Beschuppung. Zahlreiche, dicht gedrängt stehende Zahnpapillen ein verticales Oval bildend. Zähne. Keine Mundpapillen. Armrückenschilder rudimentär. Armstacheln zahlreich, abgerundet, mikro- skopisch kanneliert, nicht durchsichtig, einen kleinen Hohlraum im Centrum. Basis des Kiefers durchbohrt. Interbrachialräume etwas ge- schwollen. 2 breite Genitalöffnungen ausserhalb der Mundschilder be- ginnend. Litteratur: Brock (58); Köhler (271, 271c); Müller u. Troschel (342). 1 Art: marmorata (Lm.). Fundort: Grosser Ocean, littoral. 7. Gattung Ophiothela Verrill 1867. Scheibe bedeckt mit breiten nackten Radialschildern und einigen unregelmässigen Schuppen. Zahlreiche dicht stehende Zahnpapillen bilden ein unregelmässiges verticales Oval. Zähne. Keine Mundpapillen. Arra- stacheln dornig, keulenförmig und sehr kurz, auf polsterähnlichen Seiten- armplatten, die frei von den Armen abstehen. Obere Armplatten in irre- guläre Stücke zerbrochen, oder durch einzelne warzenförmige Erhöhungen dargestellt. Basis des Kiefers durchbohrt. Interbrachialräume etwas geschwollen. 2 grosse Genitalöffnungen ausserhalb der Mundschilder beginnend. Litteratur: Brock (58); Döderlein (114); Dvmean (128); Köhler (271a, 271c); Lütken (344); Lyman (353, 364); v. Martens (390); Verrill (585, 586). 6 Arten: danae Verrill, danae var. Invohita Khlr., dividiia Marts., isidicola Ltk., tigris Lym., inirahilis Verrill, vernlli Dune. Fundort: Indisch-pacifischer und atlantischer Ocean. Meist commen- sal auf Gorgoniden. 944 Schlangensterne. 8. Gattung 0 phiop s ammium Lym. 1874. Haut des Scheibenrückens und der Arme oben dicht granulirt, unten nackt. Eadialschilder sehr gross, regulär, durch eine dicke weiche Haut äusserlich bedeckt. Zähne. Zahnpapillen zahlreich und in einen verti- calen ovalen Klumpen gestellt wie bei Opliiothrix. Armstacheln stark und dornig, frei, auf einer kammähnlichen Seiteuarmplatte sitzend. Ten- takel lang, mit Papillen bedeckt, und von der Seite des Armes ent- springend. Diese Gattung ist nahe verwandt mit OpJiiothela. Litteratur: Lyman (356). 1 Art: semperz Lym. Fundort: Philippinen, littoral. 9. Gattung Ophiogymua Ljg. 1866. Scheibe bedeckt mit dicker Haut, die alle Radialschilder, ausgenommen ihre äusseren Enden, verhüllt. In sie eingebettet lose, schlecht begrenzte Schuppen. Zahlreiche dicht gedrängte Zahnpapillen, ein verticales Oval bildend, Zähne, keine Mundpapillen. Stacheln zahlreich (5 — 10), oft 3 mal länger als die Armglieder, mehr weniger glasig, abgeflacht, dornig. Eine kleine stachelähnliche Tentakelschuppe. Interbrachialräume lappen- förmig sich ausbauchend. 2 Genitalöffnungen seitlich von den Mund- schildern beginnend. Aeussere Armglieder mit Haken. Litteratur: Ljungman (301); Lyman (364). 1 Art: elegans Ljg. Fundort: Grosser Ocean, 12—20 Fd. 10. Gattung LütJcenia Brock 1888 (non Duncan). Scheibe kreisrund mit zugeschärftem Eande, welcher von den Radial- schildern und den Schildern der Bauchseite gebildet wird. Eadialschilder sehr gross, nackt, eben, nehmen fast den ganzen Rücken ein. Im Centrum des Scheibenrückens eine kleine Rosette, aus einem annähernd 6 eckigen Schildchen bestehend, das von einem Kranz von 6 anderen umgeben wird. In den flachen Interradien wie auf der Bauchseite Schildchen. Zahnpapillen 8 — 10, in zwei verticale Reihen augeordnet, bilden ein langgestrecktes Oval. Mundschilder doppelt so breit als lang. Arme fein zugespitzt. Stacheln in 4—5 Reihen, konisch, stumpf, Avarzen- förmig, ihre Oberfläche wie chagrinirt, an der Spitze oft feine Stacheln, ganz von Haut überzogen. Rand der Genitalspalten stark gewulstet, mit dicken papillenartigen, fast zottigen Wucherungen besetzt. Rückenschilder der Arme stark gewölbt, fast gekielt, zerfallen durch Längsnähte oft in 2-3 Stücke. Bauchschilder etwa viereckig mit abgerundeten Ecken, doppelt so breit als lang, nicht in Berührung miteinander. Seitenschilder springen ruderähnlich frei hervor, berühren sich nicht. Mund-, Neben- mund-, Bauch- und Seitenschilder mit glasperlenähnlichen Granulis besetzt. System: Ophiotrichidae. 945 Litteratur: Brock (58). 1 Art: cataphracta Brock. Fundort: Nordspitze Australiens, Kap York. 11. Gattung Gymnolophiis Brock 1888. Radialschilder zu einem starken Kamm erhoben, nackt. Zahnpapillen in 2 verticalen Eeihen stehend. Diese Gattung schliesst sich eng an Oplüoloplais und OpMoaethiops an, unterscheidet sich aber durch die nackten Eadialschilder. Litteratur: Brock (58); E. Smith (541). 1 Art : Jioldsivortlii (E. Sm). Fundort: Ceylon. 12. Gattung Opliiolophus Markt.-T. 1887. Scheibe sammt den Radialschildern von einer Haut bekleidet. Radial- schilder besitzen eine schmale Basis, auf der sich eine, gegen den Scheibenrand zu allmählich ansteigende und oben dem aboralen Ende des Schildes vertical abfallende Crista erhebt, welche weit aus der Ebene der Scheibe hervorragt. Mundschilder und Seitenmundschilder sowie in 2 Reihen gestellte Zahnpapillen, keine eigentlichen Zähne vorhanden. Rückenschilder der Arme zuweilen aus zwei in der Mittellinie des Rückens zusammenstossenden Theileu bestehend. Bauchschilder der Arme sind undeutlich conturirt und von einer dünnen Haut überzogen. Arm- stacheln vorhanden. Keine Tentakelschuppe. Litteratur: Marktanner-Turneretscher (384). 1 Art: nomrae Markt.-T. Fundort: Nikobaren. 13. Gattung Ophioaethlops Brock 1888. Scheibe rund, stark gewölbt, Interbrachialräume geschwollen, etwas vorspringend. Arme nach der Scheibe zu etwas verbreitert, pfriemenförmig zugespitzt, mit flacher Bauchseite und stark gewölbtem Rücken. Das ganze Thier mit Armstacheln und Mundskelett von einer dicken schwartigen, gerunzelten Haut überzogen. Stellenweise, besonders auf den Radial- schildern, spitze Granulationen in ihr eingebettet. Radialschilder in seit- lich stark zusammengedrückten Kämmen über den Scheibenrücken vor- springend. Mundschilder doppelt so breit als lang, Nebenmundschilder sehr gross und kurz, fast eiförmig. Zähne, Zahnpapillen in einem verti- calen Oval angeordnet, aus 2 Reihen grösserer Papillen bestehend, die kuglig abgerundet sind. Mundskelett hat OpMothrix -Ty^iis. Rücken- schilder der Arme durch eine Längsnaht verdoppelt. Bauchschilder vier- eckig, etwas breiter als lang, gegen die Spitze zu rudimentär. Stacheln in 4-5 Reihen, kurz, glatt, konisch, stumpf, ganz unter einem dicken Hautüberzug versteckt. Tentakelöffnungen sehr gross, ventral, ohne Tentakelschuppe. 946 Schlangensterne. Litteratur: Brock (58). 1 Art: unicolor Brock. Fundort: Amboina, auf einer Actinometra als Commensale (V). 14. Gattung Ophiospliaera Brock 1888, Scheibe kreisrund, Kücken so stark gewölbt, dass die Scheibe genau die Gestalt einer Halbkugel hat; Bauchseite flach. Scheibe und Arme einschliesslich Stacheln und Mundskelett mit einer dicken, granulirten Haut überzogen, nur die Zahnpapillen sind frei davon. Unter dieser Haut auf dem Kücken der Scheibe eine Lage grosser, runder, sich dach- ziegelartig deckender Schuppen, von denen drei bis vier auf 1 mm gehen. Kadialschilder von der Haut überzogen, stellenweise sehr undeutlich, sehr klein, halbmondförmig. Mundskelett sehr klein. Mundpapillen fehlen, zahlreiche, feine, spitzige Zahnpapillen vorhanden, bilden einen compacten Klumpen. Mundschilder sehr klein, kreisrund, buckelartig gewölbt, granulirt. Nebenmundschilder länglich schmal. Arme exquisit pfriemen- förmig zugespitzt. Armrückenschilder etwas breiter als lang. Bauch- schilder stark gewölbte regelmässige Sechsecke. Stacheln stumpf, konisch in 7 Keihen. Tentakelschuppe fehlt ('?). Diese Gattung ist entfernt ver- wandt mit Ophiogymna, entfernt sich aber durch den eigenthümlichen Bau des Mundskelettes und die mit Haut überzogenen Armstacheln von Ophiothrix viel weiter, als dieses oder irgend eine andere Gattung der Gruppe. Litteratur: Brock (58). 1 Art: inslgnis Brock. Fundort: Amboina auf einer gleichgefärbten Actinometra (einfarbig dunkel schokoladenbraun, Füsschen weiss). Ordo IL Streptophiurae J. Bell 1892.*) (Ophiurae M. T. et al. p. p.) Ophiuriden, bei denen die Armskelettglieder keine ausgebildeten Gelenktheile tragen, so dass also die auch bei dieser Gruppe unver- Fam. 8. Opliiomyxidae Lym. 1867. Mimdpapillen 3 — 7, Zähne fehlen. Arme an der Bauchseite der Scheibe entspringend, mit weicher Haut bedeckt. 1. Gattung Neoplax J. Bell 1884. Scheibe bedeckt mit sehr dicker Haut, die nicht stark granulirt ist. Keine Kadialschilder. Obere Armplatten vorhanden, aber unvollständig entwickelt und sich nicht gegenseitig berührend. Arme lang, schlank, zusammengerollt, aber nicht getheilt. Wenige Mundpapillen und Zähne. *) Vergl. die Bemerkung am Schlüsse der Systematik. System: Ophiomyxidae. 947 Eine geringe Anzahl von Armstaclieln mit ihren basalen Theilen in der Haut eingebettet. Tentakelschuppe einfach und sehr klein. Genital- öffnungen lang. Litteratur: BeU (39). 1 Art: ophiodes J. Bell. Fundort: Darros Island, Arairante group, 22 Fd. 2. Gattung Ophiohyrsa Lym. 1878. Das ganze Thier bedeckt mit einer dicken Haut, welche die darunter liegenden Platten verhüllt und auf der Scheibe mit Stacheln besetzt ist. Arme annähernd cylindrisch. Seitenarmplatten vorspringend als kurze flügeiförmige Hervorragung, die kleine, rauhe Stacheln auf ihrem äusseren Kand trägt. Tentakel gross und einfach. Wenige oder keine Mund- papillen, aber auf der Spitze des Mundwinkels sind die Zähne und Zahn- papillen vertreten von einem Klumpen kleiner Stacheln. Zwei grosse Genitalöffnungen in jedem Interbrachialraum. Litteratur: J. Bell (47)'; Ljnnan (360, 364, 865). 4 Arten: hysfricis Lym., perricri Lym., rudis Lym., scrpms Lym. Fundort: Atlantischer Ocean. 3. Gattung Ophioteresis J. BelL 1892. Radialschilder sehr gross, erstrecken sich bis beinahe zur Scheiben- mitte, sie haben dreieckige Gestalt; Scheibe sonst ohne Platten. Obere Armplatten doppelt. Seitenplatten stehen von den Seiten des Armes ab. Keine unteren Armplatten. Zähne, Zahnpapillen. Litteratur : J. Bell (47). 1 Art: elegans J. Bell. Fundort: Seychellen, 4—12 Fd. 4. Gattung Opliiomyxa M. T. 1842. OpModera Verrill 1899. Scheibe und Arme ganz bedeckt mit einer dicken, runzligen mit zerstreut stehenden Wärzchen besetzten nackten Haut. Zahnpapillen fehlen. Mundpapillen und Zähne abgeflacht, am Rande gesägt. Arm- stacheln kurz, an der Basis bauchig, an der Spitze dornig, bedeckt rund um die Basis mit dicker Haut. Nahe der Armspitze haben die kleinen Armstacheln Haken. Arme rund; Armplatten unvollkommen entwickelt. Keine Tentakelschuppen. Zwei Genitalöffnungen, aussen von den Mund- schildern beginnend. Bestimmungstabelle bei Lyman (364) und Brock (58). Litteratur: J. Bell (45); Brock (58); Köhler (271a, 271c); de Loriol (312); Ludwig (330); Lütken-Mortensen (344a); Lyman (359, 364); Th. Studer (563); VerriU (596). 13 Arten: ausfralis Ltk., bengalensis Khlr., hrevicauda Verrill, hrevi- spina Marts. , hrevispina var. irregularis Khlr., flaccida (Say) , longijjeda 948 Schlangensterne. Brock, pmmmcnsis Ltk. Mrtsii., pcntcujona (Lm.); rohülardi Loriol, scrpen- taria Lym., stimpsoni Verrill, tiimida Lym., vivlpara Th. Stud. Fundort: Europäische Meere, Atlantischer, Indisch-pacilischer Ocean, 0-300 Fd. 5. Gattung Ophiochondrus Lym. 1869. Scheibe granulirt, zusammengezogen, so dass die Interbrachialräume ausgebogt sind und mehr eingeschränkt sind durch die Ausbreitung der dicken Arme. 4 — 6 kleine, glatte Armstacheln. Zähne. Mundpapillen über 7, kurz und gedrängt. Keine Zahnpapillen. Seitenmuudschilder. Seitenarmplatten treffen sich unten und sind hier eng verbunden. 2 Genitalöffnungeu in jedem Interbrachialraum. Litteratur: Lyman (359, 364); Verrill (596). 5 Arten: convolutus Lym., crassisplnus Lym., graciUs Verrill, stelUger Lym., squamosus Lym. Fundort: Atlantischer Ocean, 10 — 600 Fd. 6. Gattung Hemieuryale Marts. 1867. Ophioplus Verrill 1899. Scheibe klein und bedeckt mit Schuppen und breiten geschwollenen Radialschildern. Arme lang, rollen sich in einer Verticalebene, versehen mit unteren und Seitenarmplatten gewöhnlicher Form, aber bedeckt oben mit einem Mosaik von kleinen, geschwollenen Platten, von denen eine, breiter und höher als die übrigen, auf jeder Seite des Armes steht. Zwei kurze Genitalöffnungen in jedem Interbrachialraum. Litteratur: v. Martens (387, 388); Lyman (364, 365); Verrill (596). 2 Arten: pustidata Marts., tuhercidosa Lym. Fundort: Westindien, 74-200 Fd. 7. Gattung Sigsheia Lym. 1878. Scheibe klein, bedeckt mit sehr breiten Radialschildern und plumpen Platten oder Schuppen, geht ohne Abgrenzung in die starken Arme über, die in einer verticalen Ebene eingerollt werden können. Zähne und kleine geschlossen stehende Mundpapillen. Keine Zahnpapillen. Arme mit gewöhnlichen Platten und hierzu ein breites supplementäres Stück, das sich abwärts über die oberen Armplatten ausdehnt. 2 schmale Genitalöffnungen in jedem Interbrachialraum, nahe dem Mundschild. Litteratur: Lütken-Mortensen (344a); Lyman (359, 365); Verrill (596). 2 Arten: lincata Ltk. Mrtsn., murrJiina Lym. Fundort: Westindien, 88-422 Fd. 8. Gattung OpliiobracJiion Lym. 1883. Das ganze Thier von einer dicken Haut umhüllt, die darunter- liegenden Platten verhüllend, auf der Scheibe besetzt mit Stacheln. Arme laug, zart, schlangenartig. Obere Armplatten fehlen. Seitenarmplatten System: Astrophytidae. 949 bilden eine massige Erhebung mit einer Linie von kleinen Hügeln, deren jeder einen Haken trägt, der einem Stachel entspricht. Mundwinkel bedeckt mit dicker Haut, auf der Spitze ein Haufen von stachelförmigen Papillen. 2 breite Genitalöffnungeu in jedem Interbrachialraum. Litteratur: Lyman (365). 1 Art: uncinatus Lym. Fundort: Cuba, 250 Fd. Tncertae sedis: Gattung Astrophis A. M.-E. 1881. Ophiuride mit kurzen hohen Armen (nähere Angaben fehlen). Litteratur: A. Milne-Edwards (404, 405). 1 Art: 'pyramidalis A. M.-E. Fundort: Atlantischer Ocean, ca. 200 Fd. Ordo III. Cladophinrae J. Bell 1892. [Euryalae M. T.] Ophiurideen mit sattelförmigen Gelenken an den Armgliedern. Die meist verzweigten, nach dem Munde zu einrollbaren Arme können sich um fremde Gegenstände flechten. 9. Fam. Astrophytidae Lym. 1882. 1. Subfamilie Astroscheminae n. Arme unverzweigt. 1. Gattung Astroschema Oerst. Ltk. 1856. Scheibe sehr klein, leicht erhoben, getheilt in radiäre Lappen durch die Kadialschilder, und bedeckt mit einer granulirten Haut. Grosse, kräftige Zähne in einer verticalen Keihe. Keine Mundpapillen oder Zahnpapillen. Arme einfach, sehr lang und schlank, und bedeckt mit einer granulirten Haut, welche vollständig die unterliegenden Theile ver- deckt; die Unterseite ist beinahe bedeckt von den Seitenarmplatten, die zwei schwache, rauhe, cylindrische Tentakelschuppen (oder Armstacheln) trägt, und welche oben von einer Reihe von schmalen Platten fortgesetzt werden, homolog mit den oberen Armplatten, und die Seiten und Scheitel des Armes bedecken. Untere Armplatten klein und schildförmig. Zwei kleine Genitalöffnungen in jedem Interbrachialraum, schief oder fast vertical und an den Aussenwinkeln liegend. Litteratur: Alcock (12); Lütken u. Mortensen (344a); Lyman (360, 364); Oerstedt u. Lütken (Viel. MeddeL 1856); Verrill (595, 596). 16 Arten: arenosum Lym., hrachiatum Lym., clavigerum YemW, flosciüus Alck,, horridum Lym., inteduni Lym., Jaeve (Lym.), nuttingi Verrill, oUgactes (Fall.), rubrum Lym., Salix Lym., steenstrupi (Ltk.), sid>laevc Ltk. Mrtsn., sukatum Ljg., temie Lym., tumidum Lym. Fundort: Atlantischer und indisch-pacifischer Ocean, 60 — 919 Fd. 950 Schlangensterne. 2. Gattung Ästrogomphus Lym. 1869. Scheibe durch zehn schmale radiäre Kippen, die durch die Kadial- schilder gebildet werden, getheilt ; sie ist sammt den Armen bedeckt mit einem feinen Pflaster von flachen Granulis, von denen einzelne kurze, starke Spitzen haben. Zähne, Zahnpapillen, Mundpapillen alle gleich und stachelähnlich. Arme einfach, ihre Unterseite ist fast ganz bedeckt mit von den unteren Seitenarmplatten, welche sich im Centrum treften und welche rauhe, cylindrische Tentakelschuppen (oder Armstachel) tragen. Diese Platten setzen sich oberhalb fort in eine doppelte Keihe von klumpigen Knötchen, homolog den oberen Armplatten, welche kleine Haken tragen. Keine unteren Armplatten. Zwei kleine Genitalöffnungen in jedem Interbrachialraum. Litteratur: Lyman (351, 364, 369); VerriU (59G). 2 Arten: ruclis Verrill, vallatus Lym. Fundort: Westindien, 128—337 Fd. 3. Gattung Ästroporpa Oerst. Ltk. 1856. Scheibe getheilt in fünf radiäre Keile durch die Paare der Eadial- schilder, und bedeckt wie die Arme von einem feinen Pflaster von ab- geflachten Granulis, welche unten mehr zerstreut und abgerundet sind. Arme einfach, und die Unterseite fast bedeckt von den Seitenarmplatten, welche einzelne rauhe, cylindrische Tentakelschuppen (oder Armstacheln) tragen. Diese Platten setzen sich fort oben in eine schmale, reguläre, doppelte Linie von geschlossen stehenden Knötchen, homolog mit den oberen Armplatten, und tragen kleine Haken. Diese bilden reguläre erhöhte Känder an den Armen und setzen sich fort über den Kücken der Scheibe als irreguläre concentrische Kreise, von denen die äusseren Haken tragen, gerade wie die der Arme, und die central gelegenen haben oft mikroskopisch kleine Dornen, die Ueberbleibsel von Haken. 2 kleine Genitalöffnungen in jedem Interbrachialraum an den Aussenwiukeln. Litteratur: Lütken (349); Lyman (364, 365); Oerstedt u. Lütken (Vid. Meddel. 1856); Verrill (594, 590). 2 Arten: annulata Oerst. Ltk., afflnis Ltk. Fundort: Westindieu, 50—163 Fd. 4. Gattung Ast röchele Verrill 1878. Scheibe durch schmale Rippen, die durch die Kadialschilder gebildet werden, getheilt und wie die Armen bedeckt von kleinen runden Schuppen oder Körnern, mehr oder weniger verborgen durch eine dicke Haut. Zähne, Zahnpapillen, Mundpapillen alle gleich und stachelähnlich. Arme einfach. Die Seitenarmplatten liegen an der unteren Fläche und tragen einzelne rauhe, cylindrische Tentakelschuppen (oder Armstacheln). Diese Platten setzen sich oben fort in einer Keihe von Körnern, homolog den oberen Armplatten, welche kleine Haken tragen. 2 kleine Genitalöftnungen in jedem Interbrachialraum an den Aussenecken. System: Astrophytidae. 951 Litteratur: Lyman (364); Verrill (American Jourii. Sc. Vol. 16, 1878). 1 Art: hjmani Verrill. Fundort: NO-Küsten von Nord-Amerika, 200—980 Fd. 5. Gattung Astrot oma Lym. 1875. Scheibe erhoben und durch zehn radiäre Kiele, die durch die Radial- schilder gebildet werden, getheilt und dicht granulirt. Ohne Mund- papillen, die stachelähnlichen Zähne und Zahnpapillen bilden einen un- regelmässigen Klumpen auf der Spitze des Mundwinkels. Die Arme einfach, Seitenarmplatten sind beschränkt auf ihre Unterseite und tragen einzelne püockähnliche rauhe Tentakelschuppen (oder Armstacheln). Diese Platten setzen sich oben fort in eine doppelte Reihe von Granulis, die kleine Haken tragen, die eingeschlossen sind in dicke Hautsäcke. Die ringförmigen Erhöhungen sind ebenso gebildet. 2 kleine Genital- öftnungen in jedem Interbrachialraum an den Aussenecken. Litteratur: Lyman (360, 864). 2 Arten: agassizi Lym., murrayi Lym. Fundort: Indisch-pacifischer Ocean, 135—200 Fd. 6. Gattung Ophiocreas Lym. 1869. Scheibe sehr klein, leicht erhoben und getheilt in radiäre Lappen durch die Radialschilder, bedeckt mit einer weichen Haut. Grosse, kräftige Zähne in einer einfachen verticaleu Reihe. Ohne Mundpapillen und Zahnpapillen. Arme einfach, sehr lang und schlank, und bedeckt mit einer weichen Haut, die die darunter liegenden Theile verhüllt; ihre Unterseite ist fast bedeckt durch die Seitenarmplatten, welche 2 schwache, rauhe, cylindrische Tentakelschuppen (oder Armstacheln) tragen, oben setzen sie sich fort in eine Reihe von kleinen Platten, liomolog mit den oberen Armplatten und die Seiten und die Scheitel des Armes bedeckend. Untere Armplatten klein, aber deutlich. 2 kleine Genitalöffnungen in jedem Interbrachialraum, schief oder nahezu vertical und an den Aussen- winkeln liegend. Bestimmungstabelle bei Lyman (364). Litteratur: Farquhar (144a); Lyman (351, 864, 365); Th. Studer (564); Köhler (269, 271a); Verrill (596). 8 Arten: abyssicola Lym., adhaercns Th. Stud., carnosus Lym., caudatus Lym., cotistridus Farquhar, lumlricus Lym., oedipus Lym., spinulostis Lyra. Fundort: Indisch-pacifischer und atlantischer Ocean, 75—2300 Fd. 7. Gattung Astronyx M. T. 1842. Scheibe gross, erhoben, gut getrennt von den langen, einfachen Armen. Scheibe wie Arme bedeckt mit einer glatten, nackten Haut; welche die darunter liegenden Theile verhüllt. Radialschilder treten 952 Schlangensterne. nichtsdestoweniger hervor als geringfügige Erhöhungen vom Mittelpunkte der Scheibe ausstrahlend. Zähne, Zahnpapillen deutlich und stachel- ähnlich, einige Mundpapillen. Seitenarmplatten ähnlich kleinen Polstern, tragen hohle Armstacheln und stehen in Verbindung mit einer kleinen formlosen unteren Armplatte. Seiten und Scheitel des Armes ganz nackt, ohne obere Armplatten, 2 kleine Genitalöffnungen in einer Vertiefung an der inneren Ecke des Interbrachialramnes. Bestimmungstabelle bei Lütken-Mortensen (344a). Litteratur: Köhler (265, 269, 271b); Lütken u. Mortensen ^344 a) ; VerrUl (596). 6 Arten: dispar Ltk. Mrtsn., excavata Ltk. Mrtsn., locaräi Khlr., loveni M. T., lymani Verrill, plana Ltk. Mrtsn. Fundort: Nordeuropäische Meere, Atlantischer und grosser Ocean 150—1672 Fd. 8. Gattung Ästroceras Lym. 1879. Scheibe und Arme bedeckt mit glatter, weicher Haut. Scheibe klein, ihre interbrachialen Aussenlinien einspringend gebogen. Eadialschilder schmal und mehr hoch, fast bis zum Centrum laufend. Arme etwas geknotet durch eine Zusammenziehung zwischen jedem Paar von Gliedern. Obere Armplatten getheilt in Hälften ähnlich hohen Rippen, die einen knotigen Stachel auf ihren oberen Enden tragen. Seitenarmplatten, in der Nähe der Armmitte, haben einen langen Fortsatz, an dem 2 stachel- ähnliche Tentakelschuppen aiiikuliren. Zähne in einer einfachen verti- calen Reihe. Keine Zahnpapillen. Ein Klumpen von Körnern an den Seiten der Mundwinkel, entsprechen den Mundpapillen. Zwei verticale G enitalöifnungen. Litteratur: Lyman (360, 364). 1 Art: pergamena Lym. Fundort: Bei Japan, 5G5 Fd. 9. Gattung Ophitiropsis Th. Stud. 1884. Scheibe und Arme mit weicher Haut bedeckt. Scheibe klein, Tnter- brachialräume halbkreisförmig eingezogen. Radialschilder schmal, weit getrennt, ein Drittel des Scheibenradius einnehmend; je zwischen den proximalen Enden zweier Radialschilder ein InteiTadialschild. Arme nicht sehr verlängert. Oberarmplatten doppelt, Seitenarmschilder gross, wulstig vortretend, auf der Ventralseite zusammenstossend, Ventralschilder sehr klein. Zwei stumpfe Ambulacraltentakel. Mundschilder klein, auf den Seitentheil der Scheibe gerückt, Seitenmundschilder sehr gross. Zähne, drei stumpfe Mundpapillen jederseits. Zwei Genitalöffnungen vertical stehend. Die Gattung steht am nächsten Ästroceras Lym., doch fehlen Fortsätze an den Seitonarmschildern und auf den Radialschildern. Durch den Mundapparat und Mundpapillen Vermehrung, der Schilder auf der Scheibe näliert sicli diese Gattung den Ophiuriden. System: Astrophytidae. 953 Litteratur: Th. Studer (564). 1 Art: lymani Th. Stiul. Fundort: Westen von Australien, 60 Fd. 2. Subfamilie TricJiasterinae E. Perr. 1891. Arme verzweigt nahe ihren Enden. 1. Gattung Trichaster Ag. 1835. Eine fast ebene Haut bedeckt Scheibe und Arme, die Armgabelungen beginnen nahe ihren freien Enden. Zähne, keine Zahnpapillen, und nur einige wenige kleine Mundpapillen, unregelmässig gestellt hoch auf den Seiten des Mundwinkels. An den Spitzen der Zweige sind die Seitenarmplatteu ähnlich langen Lappen, frei vom Arm und tragen an ihren Enden ein Paar kleiner Haken. Weiter innen schlingen sie sich dicht um den Arm und haben die Form von gewöhnlichen Platten, während die Haken stachelähnliche Tentakelschuppen (oder Armstacheln) werden. Die Seitenarmplatten, unten verbunden durch eine solide untere Armplatte, sind nach oben fortgesetzt durch angeschwollene kalkige Knötchen, homolog den oberen Armplatten. Grosse Seiteumundschilder, aber keine eigenen Mundschilder. 2 schmale Genitalöfl'nuugen in jedem Interbrachialraum, zwischen denen ein feiner Madreporenporus in einen Steincanal führt. Litteratur: Agassiz (7); Ludwig (314). 2 Arten: elegans Ludw., palniifcrus Ag. Fundort: Indien (palmiferus), Grosser Ocean (ckxjcms). 2. Gattung Astrocnida Lym. 1872. Scheibe getheilt in fünf radiäre Lappen durch die Paare der Kadial- schilder, und sammt den Armen bedeckt mit einem feinen Pflaster von abgeplatteten Granula. Die Armgabelungen beginnen nahe ihren freien Enden. Zähne, Zahnpapillen, Mundpapillen gleich und stachel- förmig. Seitenarmplatten beschränkt auf die Unterfläche des Armes und einige rauhe, cylindrische Tentakelschuppen (oder Armstacheln) tragend. Diese Platten setzen sich oben fort in eine doppelte Keihe von klumpigen Knötchen homolog den oberen Armplatten, die kleine Haken tragen, und welche sich über die Scheibendecke fortsetzen als irreguläre concentrische Reihen von kurzen, plumpen Bolzen, oder lange Granula tragende Häk- chen. 2 kleine Genitalöftnungen in jedem Interbrachialraum an den äusseren Ecken. Litteratur: Agassiz (5); Duchassaing (116); Lyman (355, 364). 1 Art: isidis (Duch.) Fundort: Westindien, 10—120 Fd. ßronn, Klassen des Tliier - Keiclis. 11. 3. 61 954 Schlangensterne. 3. Gattung Ästroclon Lym. 1879. Arme beginnen sich zu verästeln in einer bedeutenden Entfernung von der Scheibe und haben nur wenige Gabelungen ähnlich wie Tricliaster. Scheibe erhebt sich stark über die Arme, granulirt wie letztere. Die Spitzen der Zweige sind an jedem Glied von einem doppelten Gürtel von hakentragenden Körnchen umringt. Längs der Unterseite der Arm- basis zwei longitudinale Reihen von breiten, queren Schlitzen, ein Paar auf jedem Glied, aus denen kurze Tentakel hervorkommen, und oberhalb von ihnen, jederseits eine Reihe von pflockähnlichen Tentakelschuppen. Mund- winkel nackt an ihren Seiten, aber mit einem Bündel von stachelähnlicheu Papillen an der Spitze. 2 sehr breite Genitalöffnungen in jedem Inter- brachialraum. Litteratur: Lyraan (360). 1 Art: propugnatoris Lym. Fundort: Indisch-pacifischer Ocean, 129 Fd. 3. Subfamilie Eunjalinae E. Perr. 1891. Arme von der Basis an in ihrer ganzen Ausdehnung verzweigt. 1. Gattung Gorgonocephalus Leach. 1815. Scheibe dick und annähernd kreisrund, und sammt den Armen be- deckt mit einer dicken Haut. Arme an ihrer Wurzel schmal und sich verästelnd in eine Reihe von nicht zahlreichen Gabelungen, zwisclien ihnen lange, ungieichmässige Stämme. Radialschilder lang und stab- förmig, zusammengesetzt aus übereinander schlagenden verbundenen Platten; sie bilden bis zum Centrum reichend mehr weniger hervor- ragend stralilenförmige Rippen. Scheibenrand und innerer Winkel jedes Interbrachialraumes von unregelmässigen horizontalen Platten - Reihen verstärkt. Zähne, Zahnpapillen, Mundpapillen gleich und stachelförmig. Keine echten Armstacheln, aber die äusseren Zweige haben stachel- förmige Tentakelsclmppen, die mit den Tentakeln an der Armwurzel sich finden. Die feineren Zweige und Aeste sind mit doppelten Reihen von Körnern, die mikroskopisch kleine Haken tragen, umringt. Seiten- armplatten auf die untere Fläche und untere Seite des Armes beschränkt. An den kleinen Aesten sind die unteren Armplatten in drei Theile getheilt, welche an Zahl zunehmen nach der Basis des Armes, und hier ein unregelmässiges Pflaster bilden. Obere Armplatten durch zahlreiche, dünne, irreguläre Platten, die ein Mosaik bilden, vertreten. 2 Genital- öffnungen an den Aussenecken der Interbrachialräume. Bestimmungstabelle bei Lyman (364). Litteratur: Köhler (269, 269a, 271b); Loriol (M6ni. soc, phys. & d'hist. nat. Geneve 1899); Ludwig (317, 330); Lyman (364, 3G5); Lütken-Mortensen (344a) VerriU (585). 20 Arten : agassizi (Stps.), arhoresccm (M. T.), ausfralis (Verrill), cacaotica (Lym.), caryi Lym., chürnsis (Pliil.), coynutns Khlr. , diomedea System: Astrophytidae. 955 Ltk. Mrtsn., cucncmis (M. T,), indicus Khlr., levigatus Khlr., lamarcki (M. T.), lincki (M. T.), mucronatus (Lym.), panamensis (Verrill), pourtalesi (Lym.), roUUardi Loriol, stimpsoni (Verrill), verrucosus (Lm.). Fundort: Mittelmeer, Westindien (arhorescens), Nordeuropiiisclie Meere (lamarcJd, eucnemis, lincJci), Atlantischer Ocean, Indisch-pacifischer Ocean, 0—700 Fd. 2. Gattimg Sthenoceplialus Khlr. 1898. Scheibe dick, im Centrum eingedrückt, in den Interbrachialräumen tief ausgebogt. Haut ganz glatt; auf der Rückenseite überdeckt sie alle Platten, deren Centrum sie durchscheinen lässt und zwischen denen sie mehr weniger stark gefaltet ist. Radialrippen sehr deutlich und hervor- ragend, von der Haut überzogen. Gegen das distale Ende auf einigen von ihnen 1 oder 2 spitze Granula. Die beiden Seiten jedes Pa^ares be- grenzen einen dreiseitigen Raum. Zähne abgeplattet, in der Fünfzahl, bilden einen regelmässigen verticalen Haufen. Mundpapillen fehlen. Unterhalb der Zähne eine sehr kleine stachelähnliche Papille (Zahn- papille?). Arme an der Wurzel erweitert, höher als breit. Verzweigungen wenig zahlreich (8). Litteratur: Köhler (271a). 1 Art: indicus Khlr. Fundort: Indischer Ocean, littoral. 3. Gattung Euryale Lm. 1816. Scheibe in den Interbrachialräumen eingebuchtet, sammt Armen be- deckt mit dicker Haut. Arme an der Wurzel breit mit zahlreichen Gabelungen. Radialschilder lang, aus einem Stück, dehnen sich beinahe bis zum Centrum aus, mehr weniger hervorragende Rippen bildend. Interbrachialraum unten bedeckt mit starken Platten. Eine verticale Reihe kräftiger Zähne, Zahnpapillen, keine Mundpapillen. Keine eigenen Armstacheln, aber die äusseren Aeste mit pflockähnlichen Tentakel- schuppen, die sich bis nahe an die Armwurzel fortsetzen. Untere Arm- platten klein, einfach. Seitenarmplatten an den Enden der Arme gleich lang, Haken tragend (Tentakelschuppen). Obere Armplatten von einer doppelten Linie kleiner Stücke dargestellt, die zwei breite Stacheln auf der obersten Fläche des Armes tragen. 2 Genitalräume in den Aussen- ecken der Interbrachialräume. Litteratur: Döderlein (114); Köhler (271a, 271c); Lyinan (364). 2 Arten: aspera Lm., ludiüUß Död. Fundort: Grosser Ocean, littoral. Indischer Ocean. 4. Gattung Ästrophyton [Linck 1733.] C. F. Schulze 1760. Scheibe eingebuchtet in den Interbrachialräumen und sammt den Armen bedeckt mit dicker Haut. Arme an der Basis sehr breit, sodass sie einen grossen Theil der Scheibe einnehmen, und sich verästelnd in 61* 956 Schlangensterne. einer Keihe von zahlreichen Gabelungen, zwischen denen sie kurze und beinahe gleiche Stämme haben. Eadialschilder lang und stangenähnlich, zusammengesetzt aus übereinandergreifenden fest verbundenen Platten und nahe oder ganz bis zum Scheibencentrum reichend, mehr weniger leicht hervorragende radiäre Rippen bildend. Ein Theil der Inter- brachialräume wird von zahlreichen Platten besetzt. Zähne, Zahn- papillen, Mundpapillen, alle gleich und stachelförmig. Keine Armstacheln, aber die äusseren Aeste haben stachelförmige Tentakelschuppen, die wie die Tentakeln an den basalen Gliedern fehlen. Die feineren Zweige umringt von einer doppelten Linie von Körnern, die mikroskopische Haken tragen. Unterseite des Armes ganz bedeckt von Seitenarmplatten. Keine unteren Armplatten, ausgenommen die erste, und keine oberen Arm- platten überhaupt. 2 kleine Genitalplatten an den äusseren Ecken von jedem Interbrachialraum. Bestiramungstabelle bei L y m a n (364). Litteratur: Döderlein (114); Köhler (271a, 271c); Lyman (364); Schulze (51 7a); Verrill (596). 7 Arten: caeciUa Ltk., clavatum Ljm., cxiguum (Lm.), miirkatum Lm., niidiim Lym., sculphim Död., spinosum Lym. Fundort : Westindien. Atlantischer Ocean, Indisch-pacifischer Ocean. 7—125 Fd. 5. Gattung Opliiocrene J. Bell 1894. Astropliyton ähnlich. Arme verzeigt, mit wenigen Aesten. Kalk- platten auf der Scheibe, abgerundete verhältnissmässige kleine Radial- schilder (ob Jugendform von Astropliyton?). Litteratur: J. BeU (48). 1 Art: acnigma Bell. Fundort: Macclesfield-Bank, 45 Fd. Am Schluss der Systematik möchte ich noch darauf hinweisen, dass die von J. Bell aufgestellten drei grossen Gruppen der Zygopliiurae^ StreptopJiiurae, Cladophiurae die natürliche Verwandtschaft nicht ganz treffend wiedergeben. So gehören genau genommen verscliiedene der oben bei den OphioheUdae und OpMocanthuiae aufgeführten Gattungen*) zu den Streptophiurae s. str., und sind nur aus rein praktischen Gründen in die Nähe der Gattungen dieser Familien, mit denen sie ver- wandt scheinen, oestellt worden. *") cf. oben pag. 908 unter dem System von Bather, Gregory & Goodricl). Ali)lial)etisclies Verzeicliniss der Gattungen und Arten. Seite abcisa (Opliiiira) 925 abdita (Amphiura) 930 abnormis (Ophiocuida) 931 abnormis (Ophiacauthaj 935 abyssalis (Ophieriius) 922 abyssicola (Ophiactis) 929 abyssicola (Ophiacantba) 935 abyssicola (Ophiocreas) 951 abyssicolum (üphiocten) 926 abyssorum (Ophiura) ...... 925 acacia (Amphiura) 930 acanella (Ophiolepis) 920 acaotica (Gorgonocephalus) .... 954 acervata (Opliiura) 925 acuforum (Ophiomusium) 924 aculeata (Opliiopholis) 927 aculeata (Opliiacantha) 935 aculeatus (Ophyambyx) 927 aculeatus (Ophiocentrus) 936 adspersus (Ophiernus) 922 adhaerens (Ophiocreas) 951 aequaUs (Ophiopera) 918 aequalis (Ophiura) 925 aethiops (Ophiocoma) 939 affiuis (Ophiolepis) 920 affiüis (Ophiura) 925 affiuis (Hemipholis) 929 affinis (Ophiactis) ■ . . 929 affinis (Amphiura) 930 affiuis (Ophiophragmus) 932 affinis (Ophiothamuus) 934 affinis (Ophiarachna) 940 affinis (Astroporpa) 950 africauum (Ophiostigma) 928 agasizi (Ophiolipus) 922 agassizi (Astrotoma) 951 agassizi (Gorgonocephalus) .... 954 alba (Ophiozona) 921 albata (Ophiura) 925 alberti Khlr. (Ophiotrema) .... 988 albida (Ophioceramis) 919 albida (Ophiura) 925 albonridis (Ophiocuida) 931 alcocki (Ophiopyrgus) 923 Seite alexandri (Ophiocoma) 939 alopecurus (Ophiothrix) 941 ambigua (Ophiura) 925 ambulator (Ophiochiton) 928 amectens (Ophiernus) 922 amitinum (Ophiocten) 926 Amphilcpis Ljg. 1866 931 amphitrite (Ophiura) 925 Amphiura Forb. 1842 929 andersoni (Ophiothrix) 941 angularis (Amphiura) 930 angulata (Pectiuura) 917 angulata (Ophiothrix) 941 annae (Ophioderma) 915 andreae (Amphiura) 930 annectens (Ophiernus) 922 annulata (Ophionereis) 933 annulata (Astroporpa) 950 annulosa (Ophiolepis) 920 annulosa (Ophiopsila) 932 annulosa (Ophiomastix) 940 anomala (Amphiura) 930 auomala (Ophiacautha) 935 antarctica (Ophioconis) 918 antarctica (Ophioceramis) 919 antarctica (Amphiura) 930 antillarum (Ophiozoma) 921 antillensis (Ophioblenna) 936 antipodum (Ophiopteris) 940 apressum (Ophioderma) 915 aranea (Ophiopsila) 932 arborescens (Gorgonocephalus) . . . 954 ai-chaster (Ophiomusium) 924 arctica (Ophiura) 925 arctica (Ophiopleura) 923 arcticus (Opliiopus) 928 arenosa (Pectinm-a) 917 arenosa (Ophiactis) 929 arenosum (Astroschema) 949 argentia (Amphiura) 930 aristata (Ophiacautha) 935 aristulata (Ophiothrix) 941 armata (Pectiuura) 917 armata (Ophiarachna) 940 958 Verzeichniss der Ai'ten. arraigerum (Ophiomusiimi) aspera (Ophiacantha) . . aspera (Euiyale) . . . . asperula (Ophiactis) . . . aspidota (Ophiothrix) . . aspemla (Ophiomastix) . . assimilis (OpMopeza) . . assimilis (AmpMura) . . . Seite . . 924 . . 935 . . 955 . . 929 . . 941 . . 940 . . 918 . . 930 aster (Ophiopeza) 918 Asü-oceras Lym. 1879 952 Astrochele Verr. 1878 950 Astroclon Lym. 1879 954 Astrocuida Lym. 1872 953 Astrogomphus Lym. 1869 950 Astronyx M. T. 1842 951 Asfa-ophis A. M.-E. 1881 949 Asü-ophyton (Linck 1738) Schulze 1766 955 Astroporpa Oerst. u. Lütk. 1856 . . 950 Astroscliema Oerst. Lütk. 1856 . . . 949 Astrotoma Lym. 1875 951 atlautica (Amphiura) 930 atra (Amphiura) 930 atacamensis (üphiolepis) 920 attenuatum (Ophiosciasma) .... 938 aurantiaca (Ophiopleura) 923 aurantiaca (Ophiiu'a) 925 austera (Ophiocamax) 934 australis (Ophiomyxa) 947 australis (Gorgonocephalus) .... 954 bairdi (Ophiacantha) 935 balü (Ophiactis) 929 barbarea (Amphiura) 930 bartletti (Ophiacantha) 935 bedoti (.Ophiothrix) 941 beUi lOphiothi-ix) 941 belhs (Amphiui-a) 930 bengalensis (Ophiomyxa) 947 berberis (Ophiothrix) 941 bidentata (Ophiocantha) 935 bispinosa (Ophiozona) 921 bispinosus (Ophiopyren) 918 borealis (Ophiopleui'a) 923 borealis (Amphiui-a) 930 brachiata (Ophiocuida) 931 brachiatum (Astroschema) 949 brevicauda (Ophioderma) 915 brevipes (Amphiura) 930 brevipes (Ophiocoma) 939 brevispina (Ophioderma) 915 brevispiua (Ophioconis) 918 brevispina (Ophim-a) 925 bre-\dspiua (Amphiui-a) 930 Seite brevispina (Ophiomyxa"» 947 brevispinosus (Ophiopyren) .... 918 brevicauda (Opliiemj^xa) 947 bi'ocki (Ophiactis) 929 brocki (Amphiura) 930 bullata (Ophiura) 925 cacaotica (Ophiomaza) 943 caecilia (Astrophyton) 956 caespitosa (Ophiothrix) 941 canaliculata (Ophiocoma) 939 cancellatum (Ophiomusium) .... 924 Candida (Amphiui-a) 930 canescens (Ophiactis) 929 cauotia (Ophiactis) 929 capensis (Pectinm-a) 917 capensis (Amphiui-a) 930 capensis (Ophiothrix) 941 capillaris (Ophiothrix) 941 Carduus (Ophiomitra) 934 caribaea (Ophiocnida) 931 carinata (Ophiolepis) 920 carinata (Ophiui-a) 925 carinata (Ophiothrix) 941 carinatus (Ophiocliiton) 928 carnea (Ophiui-a) 925 carnea (Ophiactis) 929 carnosus (Ophiocreas) 951 cai-yi (Ophiophohs) 927 caryi (Gorgonocephalus) 954 caryophyllata (Ophiomastix) .... 940 cataphi-acta (Ophiothrix) 941 cataphracta (Lütkenia Brock) . . . 945 candatus (Ophiocreas) 951 caulleryi (Amphiura) 930 cavernosum (Ophiocymbium) .... 939 cernua (Amphiiuva) 930 cer\äcornis (Ophiacantha) 935 chelys (Ophiomitra) 934 chiajei (Amphiura) 930 chileusis (Amphiura) 930 chilensis (Gorgonocephahis) .... 954 ciliaris (Ophiothrix) 942 ciliata (Ophiiu-a) 925 cincta (Ophinconis) 918 cinereum (Ophioderma) 915 clausa (Ophioceramis) 919 clavatum (Astrophyton) 956 claviger (Ophiolebes) 936 clavigera (Ophiarachna) 940 clavigera (Astroschema) 949 clypeata (Ophiozona) 921 coerulea (Ophiothrix) 942 Verzeichniss der Arten. 959 Seite coerulescens (Gyinnoi)lüm-a) .... 926 comata (Ophiothrix) 942 complanata (Amphiura) 930 composita (Ophiacantha) 935 concolor (Amphiura) 930 confragosa (^Ophiura) 925 congensis (Amphiura) 930 conjungens (Ophiopeza) 918 conspicua (Pectinura) 917 constricta (Amphiura) 930 constrictus (Ophiocreas) 951 contigua (Ophiozona) 921 contigua (Ophiacantha) 935 convexa (Ophiura) 925 convolutuö (Ophiochoudrus) .... 948 corallicola (Ophiactis) 929 cordifera (Ophiomitra) 934 coreae (Amphiura; 930 coriacea (Ophiotoma) 987 cornuta (Ophiacantha) 985 cornutus (Gorgonocephalus) .... 954 corticosum (Ophiomusium) .... 924 cosmica (Ophiacantha) 935 costata (Ophiiu-a) 925 costata (Ophiacantlia) 985 crassidens (Ophiacantha) 935 crassipes (Amphiura) 930 crassispinus (Ophiochoudrus) .... 948 cuneata (Amphiura) 930 cuspidata (Ophiactis) 929 cuspidata (Ophiacantha) 935 ciistos (Ophiopeza) 918 cylindrica (Ophiopeza) 918 dalea (Amphiura) 980 dallasi (Ophiacantha) 985 danae (Ophiothela) 948 danbyi (Ophiopeza) 918 danium (Ophioderma) 915 darwini (Ophiothrix) 942 decora (Ophiacantha) 935 demessa (Ophiothrix) 942 dentata (Ophiocoma) 939 dentatus (Ophioscolex) 987 deuticulata (Amphiura) 980 depressa (Ophiozona) 921 depressa (Amphiura) 980 depressum (Ophiocten) 926 deshayesi (Ophim-a) . -. 925 difficilis (Opliiophragmus) 932 dilatata (Amphiura) 980 diligens (Ophiothrix) 942 diomedae (Ophiomusium) 924 Seite diomedeae (Ampliima) 930 diomedea (Gorgonocephalus) .... 954 discoidea (Opliiocantha) 935 dispacos (Ophiomiti-a) 984 dispar (Ophiactis) 929 dispar (Amphiura) 930 dispar (Astronyx) 952 dirai-icata (Amphiura) 930 dividua (Ophiothela) 943 divisa (Ophiura) 925 doederleini (Ophiocoma) 939 dubia (Ophiozona) 921 dubia (Ophionereis) 938 dubiosa (Ophiopezella) 917 dumosa (Ophiothrix) 942 duncani (Amphiura) 930 duplex (Ophiacantha) 935 dupKcata (Ophiactis) 929 eburneum (Ophiomusium) 924 eburueum var. elegans Verrill (Ophio- musium) 924 echmata (Ophiocnida) . . . *. . . 931 echinata (Ophiocoma) 939 echinata (Ophiothrix) 942 echinulata (Ophiacantha) 935 edentulus (Ophiogeron) 937 elaps (Ophioderma) 915 elegans (Pectinui'a) 917 elegans (Ophiolepis) 920 elegans (Ophiomusium) 924 elegans (Ophiarthi'um) 941 elegans (Ophiopteron) 941 elegans (Ophiothrix) 942 elegans (Ophiogymna) 944 elegans (Ophioteresis) 947 elegans (Trichaster) 953 elevata (Ophiura) 925 elongata (Hemipholis) 929 enopla (Ophiacantha) 985 ensifera (Ophiacantha) 935 epigrus (Ophiochytra) 932 eiinaceus (Ophiocoma) 939 esmarki (Ophioplocus) 921 eucnemis (Gorgonocephalus) .... 955 eugeniae (AmpMura) 980 Euryale Lm. 1816 955 excavata (Astronyx) 952 exigua (Ophiomiti-a) 984 exigua (Ophiothrix) 942 exiguum (Astrophyton) 956 falcifera (Ophiura) 925 fallax (Ophiopeza) 918 960 Verzeichniss der Art Seite fallax (Ophiothrix) 942 familiäre (Oplüomusium) 924 fasciculata (Ophiura) 925 fasciculata (Ophiocamax) 934 fastigatus (Ophiochiton) 928 faveolata (Ophiothrix) 942 filiformis (Amphiura) 930 filogranea (Ophiocuida) 931 fissa (Amphiura) 930 flabellum (Ophiomusium) 924 flaccida (Ophiomastix) 940 flaccida (Ophiomyxa) 947 flagellata (Opiiiura) 925 flexuosa (Ophiactis) 929 flexuosa (Amphiura) 930 flosculus (Astroschema) 949 forhesi (Ophioconis) 918 forbesi (Ophiura) 925 formosa (Opliiostigma) 928 fragilis (Amphiui-a) 930 fragilis (Ophiothrix) 942 fraterna (Ophiura) 925 fraterna (Ophiacantha) 935 Mgida (Amphiura) 930 fructetosus (Ophiomyces) 933 fulva (Ophiopsila) 932 fumaria (Ophiothi'ix) 942 fusca (Ophionereis) 933 fusco-alba (Amphiura) 930 galapagensis (Ophiothrix) 942 leae (Ophiothrix) 942 (Amphiura) 930 geminata (Amphiura) 930 gibbosa (Amphiura) 930 glabra (Amphiura) 930 glabrum (Orphiomusium) 924 glacialis (Ophioscolex) 937 glauca (Amphiura) 930 globuüfera (Ophiomitra) 934 goesi (OphiothjTeus) 920 goesi (AmpMui'a) 930 goesiana (üphiopaepale) 919 gorgonia (Pectinura) 917 Gorgonocephalus Leach. 1815 . . . 954 gracilis (Ophiothamnus) 934 gracilis (Ophiocantha) 935 gracilis (Ophiochondrus) 948 gracillima (Amphiui-a) 930 grandis (Ophiura) 925 grandis (Ophiochitou) 928 grandis (Amphiura) 930 grandis (Ophiomyces) 933 Seite grandisquama (Amphiura) 930 gi-anifera (Ophiomitra) 934 gi'auosum (Ophiomusium) 924 granulifera (Ophiacantha) 985 gi'anulata (Amphiura) 930 grauulatus (Ophiolipus) 922 gi-anulatum (Ophiosciasma) .... 938 gi-anulosa (Ophiacantha) 935 granulosus (Ophioncus) 916 gratiosa (Ophiacantha) 935 giisea (Ophioplinthus) 921 grisea (Ampliiura) 930 grubei (Ophiura) 925 guinonse (Ophioderma) 915 guttatum (Ophioderma) 915 gymnogastra (Amphiura) 930 Gymnolophus Brock 1888 945 Gymnophiura Ltk. Mrtin. 1899 ... 926 gymnnopora (Ampliiura) 930 hastata (Amphiura) 930 hastatum (Ophiocten) 926 Hemieuryalfe Mi'ts. 1867 948 Hemipholis (Ag. MS.) Lym. 1865 . . 928 heros (Pectinura) 917 hexactis (Ophiura) 925 hirsuta (Ophiochaeta) 923 hii-suta (Ophiacantha) 935 hirsuta (Ophiothrix) 942 hirta (Ophiactis) 929 hirta (Ophiacantha) 935 hispida (Ophiocnida) 931 holdsworthii (Gymnolophus Brock) . . 945 holmesi (Ophioderma) 915 horridum (Asti'oschema) 949 humüis (Ophiolebes) 936 huttoni (Ophioplocus) 921 hysticis (Ophiobyrsa) 947 hystrix (Ophiocamax) 984 mago (Ophiacantha) 935 mbecülis (Ophiura) 925 mbricatus (Ophioplocus) 921 mpressa (Opliiozona) 921 mpressa (Amphiui'a) 930 incana (Amphiura) 930 ncisa (Amphiura) 930 ncisa (Ophiomitra) 934 inconspicua (Ophiacantha) 935 ncrassata (Ophiarachua) 940 ndica (Ophioconis) 918 ndica (Ophiura) 925 ndica (Ophiacantha) 985 ndicus (Gorgonocephalus) 955 Verzeichniss der Alien. 961 Seite indicus (Sthenocephalus) 955 inei'inis (Ophim-a) 925 iufei'nalis (Pectinura) 917 iuflata (Opliiura) 925 innocens (Ophiothrix) 942 inornata (Opliiura) 925 insidiosa (Ophiothrix) 942 insignis (Ophiosphaera Brouk) . . . 946 intectum (Astroschenia) 949 integra (Amphiura^ 930 integra (Ophiomitra) 934 intermedia (Pectinura) . . . . . . 917 intorta (Ophiura) 925 iutricatum (Ophionema) 938 involuta (Ophiura) 925 iris (Amphiura) 930 irregiüaris (Ophiolepis) 920 inornata (Ophiura) 925 isacanthuni (Ophiostigma) 928 isidicola (Ophiothela) 943 isidis (Astrocnida) 953 janualis (Ophiomastix) 940 jaauarii (Ophioderma) 915 januarii (Ophioceramis) 919 japonica (Ophiopholis) 927 japonica (Ophiopholis) 927 jejuna (Ophiura) 925 iosephinae (Ampliiura) 930 kenuerlyi (Ophiopholis) 927 kinbergi (Ophiui-a) 925 kinbergi (Amphiura) 930 kochi (Amphiura) 930 koreana (Ophiothrix) 942 kröyeri (Ophiactis) 929 lacazei (Ophiura) 925 lacertosa (Pectinura) ...... 917 lacertoruni (Ophioderma) . . . '. . 915 laeve (Astroschema) 949 laevigata (Ophiogona) 916 laevigatus (Gorgonocephalus) .... 955 laevipellis (Ophiacantha) 935 laevis (Amphiura) 930 laevis (Ophiothamnus) 934 lagneatum (Ophiomusium) 924 lamarcki (Gorgonocephalus) .... 955 lanceolata (Amphiura) 930 lapidaria (Ophiura) 925 latispina (Amphiura) 930 le-danteci (Ohiocten) 926 lentus (Ophiochiton) 928 lepida (Ophiura) 925 lepidus (Ophiothrix) 942 Seite levigatus (Gorgonocephalus) .... 955 levispina (Ophiacantha") 935 lienosa (Ophiura) 925 lirabata (Amphiui-a) 930 limicola (Ophtonophthys) 938 lincki (Gorgonocephalus) 955 lineata (Ophuacantha) 935 lineata (Ophiothi-ix) 942 lineata (Sigsbeia) 948 lineolata (Ophiacantha) 935 Ijungmani (Ophiura) 925 Ijungmani (Ophiactis) 929 Ijungmani (Ophioplax) 932 lobata (Amphiura) 930 locardi (Astronyx) 952 lockingtoni (Ophiura) 925 longipeda (Ophiothiix) 942 longipeda (Ophiomyxa) 947 longideus (Ophiacantha) 935 longispina (Amphiura) 930 longispinosus (Ophiopyren) .... 918 longispinum (Ophiocten) 926 loricata (Ophiactis) 929 lorioli (Amphiura) 930 lorioli (Ophiothrix) 942 loveni (Ophimva) 925 lovcni (Astronyx) 952 lubrica (Ophiocoma) 939 ludwigi (Euryale) 955 lütkeni (Ophiopezella) 917 lütkeni (Ophiomusium) 924 lütkeni (Ophiomusium) 924 lütkeni (Ophiura) 925 lütkeni (Ophiactis) ....... 929 lütkeni (Amphiui'a) 930 lütkeni (Ophiothiix) 942 Lütkenia Brock 1888 944 lumbricus (Ophiocreas) 951 lunare (Ophiomusium) 924 lunaris (Amphiura) ....... 930 lusitanica (Ophiothrix) 942 lymani (Ophiomusium) 924 lymani (Ophiura) 925 lymani (Ophiochiton) 928 lymani (Ophiactis) 929 lymani (Amphiura) 930 lymani de Loriol (Ophyarthrum) . . 941 lymani (Ophiothrichoides) 943 lymani (Astrochelo) 951 lymani (Astronyx) 952 lymani (Ophioropsis) 953 macilenta (Amphiura) 930 962 Verzeichniss der Arten. Seite macrolepidota (Ophiactis) 929 maciüata (Pectiuura) 917 maculata (Ophiopsilia) 932 maculata (Ophiothrix) 942 maculosa (Ophiactis) 929 magellanica (Amphiura) 930 magaifica (Opliiothrix) 942 marginatus (Ophiophragmus) .... 982 marmorata (Pectiniu'a) 917 marmorata (Ophiocoma) 939 marmorata (Ophiocnemis) 943 marmorea (Opliiozona) 921 marsiipialis (Ophiacantha) 935 martensi (Ophiura) 925 martensi (Ophiothrix) 942 mauritieusis (Ophiarachna) .... 940 mamitiensis (Ophiothrix) 942 maxima (Amphiura) 930 mediterranea (Amphiura) 930 medusa (Ophioplinthus) 921 megaloplax (Pectinura) 917 meLaaogramma (Ophiothrix) .... 942 melanosticta (Ophiothi-ix) 942 merguieusis (Ophiothrix) 942 meridionalis (Ophiura) 925 microdiscus (Hemipholis) 929 microdiscus (Amphiura) 930 microplax (Ophiothrix) 942 miUaria (Ophioconis) 918 millespina (Ophiacantha) 935 minuta (Ophiura) 925 mirabiUs (Ophiopholis) 927 mirahilis (Ophiomyces) 933 mirabilis (Ophiothela) 943 mixta (Ophiochaeta) 923 mixta (Ophiomastix) 940 modesta (Ophiactis) 929 modesta (Amphiura) 930 modesta Khlr. siehe köhleri (Amphiura) 930 moerens (Ophiomaza) 943 mollis (Gymnophiura) 926 moniliformis (Ophiocantha) .... 935 mucronatus (Gorgonocei)halus") . . . 955 müUeri (Ophiactis) 929 mülleri (Amphiura) 930 multispina (Ophiura) 925 muricatum (Astrophyton) 956 murrayi (Astrotoma) 951 murrhina (Sigshaia) 948 nana (Ophiura) 925 nama (Ophiactis) 929 Neoplax J. Bell 1884 946 Seite nereidina (Ophiothrix) 942 nereis (Amphiura) 930 nigra (Ophiocoma) . 939 nivea (Ophiozona) 921 nivea var. compta Verrill (Ophiozona) 921 nigrescens (Ophiactis) 929 nodosa (Ophiolepis) 920 nodosa (Ophiura) 925 nodosa (Ophiacantha) 935 normanni (Ophiacantha) 935 norvegica (Amphilepis) 981 notacantha (Amphiui-a) 980 novarae (Ophiolophus) 945 nuda (Ophionereis) 983 nudum (Astrophyton) 956 nuttingi (Ophiacantha) 985 nuttingi (Astroschema) 949 obscura (Ophiomaza) 942 obstricta (Ophioceramis) 919 obtecta (Ophiui-a) 925 occidentalis (Amphiura) 930 ochroleuca (Amphiura) 930 oedipus (Ophiocreas) 951 oenigma (Ophiocrene) 956 oerstedi (Amphiura) 930 örstedi (Ophiothrix) 942 oligaster (Astroschema) 949 olivacea (Amphim-a) 980 olivacea (Ophiocnida) 931 ophenisci (Pectinura) 917 Ophiacantha M. T. 1842 935 Ophiactis Ltk. 1856 929 Ophiambyx Lym. 1880 927 Ophiarachna M. T. 1842 939 Ophiarthrum Ptrs. 1851 940 Ophiernus Lym. 1878 922 Ophioaethiops Brock. 1888 .... 945 Ophiobleuna Ltk. 1859 936 Ophiobrachion Lym. 1888 .... 948 Ophiobyrsa Lym. 1878 947 Ophiocamax Lym. 1883 984 Ophiocampsis Dune. 1887 942 Ophiocentrus Ljg. 1866 986 Ophioceramis Lym. 1865 919 Ophiochaeta Ltk. 1869 923 Ophiochiton Lym. 1878 ...... 928 Ophiochondrus Lym. 1869 .... 948 Ophiochytra Lym. 1880 932 Ophiomyces Lym. 1869 933 Ophiocnemis M. T. 1842 943 Ophiocoma L. Ag. 1835 989 Ophiocreas Lym. 1869 951 Verzeichniss der Arten. 963 Ophiocrene J. Bell 1894 956 Opliiocnida Lym. 1865 931 Ophioconis Ltk. 1869 918 Ophiocten Ltk. 1854 926 Ophiocymbium Lym. 1880 ... . 939 Opbioderma M. T. 1840 915 (Neoplax) ophiodes 947 Ophiogeron Lym. 1878 937 Ophiogona Th. Stud. 1876 .... 916 Opliiogymna Ljn. 1866 944 Ophiohelus Lym. 1880 934 Ophiolebes Lym. 1878 936 Ophiolepis M. T. 1840 920 Ophiolipus Lym. 1878 922 Ophiolophus Markt.-T. 1887 .... 945 Ophiomastix M. T. 1842 940 Ophiomastus Lym. 1878 923 Ophiomaza Lym. 1871 943 Opliiomitra Lym. 1869 933 Ophiomusium Lym. 1869 924 Ophiorayxa M. T. 1842 947 Ophioncus Ives 1889 916 Ophionema Ltk. 1869 938 Ophionereis Ltk. 1859 933 Ophiopaepale Ljg. 1871 919 Ophiopeza Ptrs. 1851 917 Ophiopezella Ljg. 1871 917 Ophiopholis (Ophiolepis) M. T. 1843 . 927 Ophiophragmus Lym. 1865 . . . . 931 Ophiopliyllum Lym. 1878 922 Ophiopinax Bell. 1884 917 Ophioplax Lym. 1875 932 Ophiopleura Dan. 1877 923 Ophioplinthus Lym. 1878 921 Ophioplocus Lym. 1861 920 Ophiopsammium Lym. 1874 .... 944 Ophiopsüa Forb. 1842 932 Ophiopteris E. A. Smith 1877 ... 940 Ophiopteron Ludw. 1888 941 Ophiopus Ljg. 1866 928 Ophiopyren Lym. 1878 918 Ophiopyrgus Lym. 1878 923 Ophiosciasma Lym. 1878 937 Ophioscolex M. T. 1842 937 Ophiosphaera Brock. 1888 946 Ophiostigma Ltk. 1856 927 Ophioteresis Bell 1892 947 Ophiothamnus Lym. 1869 934 Ophiothela Verr. 1867 943 Ophiotholia Lym. 1880 935 Ophiothrichoides Ludw. 1882 ... 942 Ophiothrix M. T. 1842 941 Seite Ophiothyreus Ljg. 1871 919 Ophiotoma Lym. 1883 937 Ophiotrema Khlr. 1896 938 Ophiotrochus Lym. 1878 919 Ophiotypa Khlr. 1897 925 üphiozona Lym. 1865 921 Ophiura Lm. 1816 924 Ophim-opsis Th. Stud. 1884 . . . . 952 Ophtonephthys Ltk. 1869 938 orbiculata (Ophiura) 925 ornata (Ophiura) 925 ornata (Ophiomitra) 934 otiosa (Ophiothrix) 942 otteri (Amphim-a) 930 pacifica (Ophiacantha) 935 pacificia (Ophiozona) 921 pacificum (Ophiocten) 926 palliata (Ophiura) 925 pallida (Ophiothrix) 942 pallidum (Ophiocten) 926 palmeri (Amphiura) 930 palmiferus (Trichaster) 953 panamense (Ophioderma) 915 panamensis (Ophiomyxa) 947 panamensis (Gorgouocephalus) . . . 955 panniculus (Ophiotrochus) 919 pantherina (Ophiopsila) 932 papillata (Amphiura) 930 papulosa (Ophiocoma) 939 papyracea (Amphilepis) 931 Paramphiura Khlr. 1895 930 parasita (Ophiothrix) 942 partita (Ophiactis) 929 partita (Ophiomitra) 934 parva (Amphiura) 930 patagonica (Amphiura) 930 pateus (Amphilepis) 931 pattersoni (Ophiocten) 926 patula (Ophiactis) 929 pauci Spina (Ophiolepis) 920 paucispina (Ophiacantha) 936 paupera (Ophiura) 925 Pectiuura Forb. 1842 916 pectorale (Ophiactis) 929 pellucida (Ophiocampsis) 942 pellucidus (Ophiophelus) 935 pentacrinus (Ophiacantha) 936 pentagona (Ophiacantha) 936 pentagona (Ophiomyxa) 947 pentaphyllum (Ophiothrix) .... 942 pergamena (Astroceras) 952 perplexa (Ophiactis) 929 964 Verzeichniss der Arten. Seite perplexa (Amphima) 930 perrieri (OpliiobjTsa) 947 petersi (Ophiopeza) 918 petersi (Ophiothrix) 942 petilum (Ophiophyllum) 922 phalerata (Ophionephthys) 938 l)ica (Ophiocoma) 939 picteti de Loriol (Ophiocnida) . . . 931 pictum (Ophiarthruni) 941 picturata de Loriol (Ophiotlirix) . . 942 pilosa (Ophiocnida) 931 placentigera (Ophiacantlia) .... 936 placentigera (Ophiocoma) 939 plana (Ophiura) 925 plana (Ophiactis) 929 plana (Ophiothrix) 942 plana (Astronyx) 952 planispina (Amphiura) 930 planulata (Opliiothrix) 942 planmn (Ophiomusium) 924 plicata (Ophiomitra) 934 poa (Ophiactis) 929 polyacantha (Amphiura) 930 polyporus (Opliiernus) 922 ponderosa (Ophiura) 925 poiTOcta (Ophionereis) 933 postulata (Hemieuryale) 948 poui-talesi (Gorgonocephalus) .... 955 profundi (Ophiactis) 929 prolifer (Ophioscolex) 937 propinqua (Ophiothrix) 942 propuguatoris (Astroclon) 954 pugetana (Amphiura) 930 pulchella (Amphiura) 930 pulchellum (^Opliiomusium) .... 924 pulverulenta (Ophioconis) 918 pumilla (Ophiocoma) 939 punctata (Paramphiura) 930 punctata (Ophiocoma) 939 punctolimbata (Ophiothrix) .... 942 punt-ai"enae (Amphiura) 930 pui-purea (Ophiactis) 929 purpui-ea (Ophiothrix) 942 purpureus (Opliioscolex) 937 pusilla (Amphiui-a) 930 pusilla (Ophiothrix) 942 putnami (Ophiocnida) 931 pyramidalis (Astrophis) 949 quadrispinis (Ophioscolex) 937 quinquemaculata (Ophiothrix) . . . 942 radiata (Ophiura) 925 ramsayi (Pectinura) 917 Seite raschi (Ophiocoma) 939 rathbuni (Ophiothrix) 942 relicta (Amphiura) 930 remotus (Ophiothamnus) 934 repens (Amphiura) 930 resiliens (Ophiactis) 929 retectus (Ophioscolex) 987 reticulata (Opliionereis) ...... 933 richardi (Amphiura) 930 rigida (Pectinura) 917 riisei (Amphiura) 930 riisei (OphiopsUa) 932 lüsei (Ophiocoma) 939 robillardi (Ophiarachna) 940 robillardi (Ophiothrix) 942 robillardi (Ophiomyxa) 947 robillardi (Gorgonocephalus) .... 955 robusta (Ophiura) 925 rosea (Ophiacantha) 936 roseocoerulans (Ophiothrix) .... 942 rotata (Ophiothrix) 942 rubicundum (Ophioderma) 915 rubrum (Astroschema) 949 rudis (Ophiomitra) 934 rudis (Ophiothrix) 942 rudis (Ophiobyrsa) 947 rufescens (Ophiacantha) 936 rugosu (Ophiolepis) 920 rugosa (Ophiura) 925 saccharatus (Ophiopyi-gus) 928 Salix (Astroschema) 949 sarsi (Ophiiu-a) 925 sarsi (Amphiura) 930 sarsi (^Ophiomitra) 934 saurura (Ophiura) 925 savignyi (Ophiactis) 929 scalare (Ophiomusium) 924 scabra (Ophiocnida) 981 scabriuscula (^Ophiocnida) 931 schayeri (Ophionereis) 933 schoenleini (Ophiocoma) 989 scolopendrina (Ophiacantha) .... 986 scolopendrina (Ophiocoma) .... 989 scorteus (^Ophiolebes) 986 sculpta (Ophiura) 925 scTilptilis (OpMura) 925 sculptum (Ophiomusium) 924 sculptum (Astrophyton) 956 scutata (Ophiura) 925 scutata (Ophiacantha) 986 scutatum (Ophiocten) 926 scutcllata (Ophiura) 925 Verzeichniss der Arten. 965 Seite secunduö (Ophiomastus) 924 securigera (Amphiura) 930 segesta (Ophiacantha) 936 semicincta (Pectinura) 917 semiermis (Amphiura) 930 seminuda (Amphiura) 930 seminudus (Ophiernus) 922 semoni (Ophionereis) 933 semperi (Ophiopsammium) .... 944 septemspinosa (Pectinura) 917 sentosa (Ophiacantha) 936 septus (Ophiophragmus) 932 sericeum (Ophiocten) 926 serpens (Ophiobyrsa) 947 serpentaria (Ophiomyxa) 947 serpentina (Amphiura) 930 serrata (Ophiacantha) 936 sertata (O^ihiacantha) 936 sesquipedalis (Ophtonephthys) . . . 938 setosa (Ophiacantha) 936 sexradia (Amphiura) 930 sexradia (Ophiocnida) 931 signata (Ophiura) 925 Sigsbeia Lym. 1878 948 Simplex (Ophiomusium) 924 Simplex (Ophiotypa) 926 Simplex (Ophiactis) 929 simulans (Ophiacantha) 936 sinensis (Ophiura) 925 sladeni (Ophiura) 925 Smaragdina (Ophiothrixi 942 smitti (Ophiacantha) 936 sociabilis (Ophiacantha) 936 soüda (Ophiui-a) 925 sophiae (Ophionereis) 933 sordida (Ophiura) 925 spathifer (Ophiomyces) 933 speciosa (Ophiothrix) ...... 942 spectabilis (Ophiacantha) 936 spiculata (Ophiothrix) 942 spmea (Ophiomitra) 934 spinifera (Ophiacantha) 936 spinosum (Astrophyton) 956 spinulosus (Ophiocreas) 951 spongicoia (Ophiothrix) 942 squamata (Amphiura) , 930 squamata (Ophiocoma) 939 squamosissimum (Ophioderma) . . • 915 squamosus (Ophiochondrus) .... 948 stearnsi (Pectinui-a) 917 stearnsi (Amphiura) 930 steenstrupi (Astroschema) 949 Seite stellata (Ophiozoua) 921 stellata (Ophiura) 925 stellata (Ophiacantha) 936 stellatum (Ophiomusium) 924 stellatus (Ophiopinax) 917 stelliger (Ophiochondrus) 948 stelligera (Ophiothrix) 942 Sthenocephalus Khlr. 1898 .... 955 stimpsoni (Amphiura) 930 stimpsoni (Ophiomyxa) 947 stimpsoni (Gorgonocephalus) .... 955 stimulea (Ophiacantha) 936 striata (Ophiura) 925 striolata (Ophiothrix) 942 studeri (Amphiura) 930 stuwitzi (Ophiura) 925 sublaeve (Astroschema) 949 subtilis (Amphiura) 930 suensonii (Ophiothrix) 942 sulcatum (Astroschema) 949 sundevalli (Amphiura) 930 superba (Ophiura) 925 supinus (Ophiogeron) 937 supplicans (Ophiotholia) 935 suratum (Ophiomusium) 924 tegulitius (Oppiomastus) 924 tenera (Ophioceramis) 919 tenera (Ophiura) 925 tenera (Ophiothrix) 942 tenue (Ophiostigma) 928 tenue (Astroschema) 949 tenuis (Amphüepis) 931 tenuis (Ophiochytra) 932 tenuispina (Amphiura) 930 teres (Ophioderma) 915 ternispina (Ophiocoma) 939 temispinus (Ophiochiton) 928 (Pectmura) 917 (Ophiozoua) 921 ;a (Ophiiu-a) 925 testudo (Ophiomusium) 924 texturatus (Ophiomastus) 924 thouleti (Ophiura) 925 tigris (Ophiothela) 943 tomentosa (Amphiura) 930 tonganum (Ophioderma) 915 torelli (^Amphiiu-a) 930 Trichaster Ag. 1835 953 triglochis (Ophiothrix) 942 ü-ilineata (Ophiothrix) 942 triloba (Ophiothrix) 942 tristis (Ophiothrix) 942 966 Verzeichniss der Arten. ti-itonis (Paramphiura) 930 tropicus (Ophioscolex) 937 troscheli (Ophiacantha) 936 tuberculosa (Ophiacantha) 936 tumida (Amphiura) 930 tumida (Ophiomyxa) 947 tumidum (Astroschema) 949 tumidus (0]ihiomastus) 924 tuniulosa (Ophiura) 925 umhella (Ophiohelus) 985 umbraticum (Ophiocten) 926 uncinatus (Ophiobrachion) 949 iindata (Ophiima) 925 undulata (Ophiui-a) 925 unicolor (Ophioaethiops Brock) . . . 946 Urtica (Amphiura) 930 vagans (Ophiacantha) 936 valenciae (Ophiocoraa) 939 valenciennesi (Ophiacantha) .... 936 valida (Ophiomitra) 934 validuni (Ophiomusium) 924 vallatus (Astrogomjjhus) 950 vallincola (Ophiernus) 922 vanabile (Ophiomusium) 924 Yariabilis (Ophiura) 925 variabilis (Ophiothi-ix) 942 variegata (Ophiolepis) 920 variegata (Ophiotlirix) 942 variegatum (Ophioderma) 915 varispina (Ophiacantha) 936 venosa (Ophiomastix) 940 venusta (Pectinura) 917 vepratica (Ophiacantha) ' . 936 verrilli (Amphiura) 930 vernlli (Ophiothela) 943 verrucosa (Pectinura) 917 verrucosa (Ophiura) 925 verrucosus (Gorgonocephalus) . . . 955 verticillata (Amphiura) 930 verticillata (Ophiocnida) 931 vestita (Pectinura) 917 vestita (Ophiacantha) 936 vestitus (Ophiolebes) 936 vicarius (Ophiothamnus) 934 violacea (Amphiura) 930 virens (Ophiactis) 929 virgata (Ophiothrix) 942 viridialba (Ophiothrix) 942 vitrea (Ophiocamax) 934 ■\dtrea (.Ophiothrix) 942 vivipara (Ophiacantha) 936 vipipara (Ophiomyxa) 947 vorax (Ophiocantha) 936 wahlbergi (Ophioderma) 915 wallichii (Hemipholis) 929 wendti (Ophiocoma) 939 wui-demani (Ophiophragmus) .... 932 wyville-thomsoni (Ophiopyrgus) . . 923 yoldii (Ophiopeza) 918 Erklärung von Tafel IX. Ophiuroidea ; Entwicklungsgeschichte. Fig. 1. Hälfte eines frisch gelegten Eies vor der Befruchtung von Ophioglypha lacertosa. d Dotterhügel, Z Zona pellucida, S Spermatozoon. 2. Ei während des Befruchtungsaktes. Das helle Protoplasma P beginnt auszutreten.