*^\ ^ yfK 't'>r 't. ■^^J;^' «k^^H^^^HQfl^^^B^^^^^^^R •(^■h'*.-^-^.. Vi 'v^- » ü^ ^v ^ : - ■■ • ■.''^iSf V .*'■ '^. ^ •' % -h i^v •"i ■■^- -^ r..wii.'>-^^- -;f r ^ s ^^. ■, -vi. -*^ r^i*^ KV r _n 5 =r _ □ 5 D" H. G. BRONN'S Klassen und Ordnungen des THIER-REICHS, wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. Zweiter Band. Dritte Abtheilung. Echinodermen (Stachelhäuter). Begonnen von Dr. Hubert Ludwig, Professor der Zoologie und vergleichenden Anatomie an der Universität Bonn. Fortgesetzt von Professor Dr. Otto Hamann in Berlin. Mit Beiträgen von Dr. Max. Meissner und Dr. Hans Przibram. IV. Buch. Die Seeigel. Mit 18 Tafeln und 15 Figuren im Text. Leii)zig-. le Ve 1904. C. F. Winter'sche Verlagshandlung. /// 7 f Inhaltsverzeicliniss des vierten Buches. Seite Diagnose 967 Allg-emeiner Uel)er1)liek 967 A. Einleitung 967 I. Literatur 971, 1318 IL Geschichte 1002 B. Morpliologie 1008 I. Gesammt - Aussehen 1008 1. Form 1008 2. Grösse 1009 3. Farbe 1010 n. Die Körpervvand; Haut und ihre Schichten 1011 in. Hautskelett 1015 A. Die äusseren Skelettanhänge 1015 1. Stacheln 1015, 1312 2. Die Pedicellarien 1022, 1315 3. Die Globiferen 1037, 1315 4. Die Sphäridien 1041 B. Die Kalkkörper der äusseren Körperanhänge 1043 C. Das Hauptskelett 1043 IV. Die Muskulatur der Körperwand . 1072 V. Das Nervensystem 1077 A. Das Ektoneurale Nervensystem 1077 B. Das hyponeurale Nervensystem - 1085 C. Der aboneurale (aborale) Nervenring 1086 VI. Das Wassergefässsystem 1086 1. Der Ringcanal 1087 2. Die Radial -(Ambulaci-al-)Canäle und ihre Verzweigungen 1090 a. Verlauf der Radialcanäle 1090 b. Ambulacralfüsschen . Pedicellcn 1093 3. Der Stcinkanal und die Madreporenplatte • . 1106 VII. Die Leibeshöhle 1108 VIII. Der Darmtiactus ■ 1114 IX. Das Blutlakunensystem 1121 1. Der Blutlakunenring 1122 2 Die Darmlakunen 1123 3. Der anale Blutlakunenring und die Lakunen der Geschlechtsdrüsen . 1125 4 Das Axialorgan 1126 X. Die Flüssigkeit des Enteroeöls, Hydrocöls und der Blutlakunen .... 1131 XL Die Schizocölräume 1133 XII Die Geschlechtsorgane 1133 '■b'-' IV Inlaaltsverzeiclimss des vierten Buches. Seite C. Entwicklungsgeschichte 1139 I. Die Vorbereitungen zur Entwicklung • . . 1139 1. Ablage der Eier und des Samens (.Brutpflege) 1139 2. Befruchtung 1141 II. Die Entwicklung der Larve 1142 1. Segmentation des Eies 1142 2. Das Blastulastadium 1143 3 Bildung des Mesenchyms 1144 4. Bildung der Gastrula 1145 .5. Bildung der Kalkablagerungen 1146 III. Das Larvenstadium. Echinopluteus 1147 1. Bildung des Entere - Hydrocöls und des Larvendarms 1147 2. Bildung und Gestalt der Larve, Nomenklatur 1148 3. Beschreibung der Arten 1152 4. Histologie des Echinopluteus 1159 5. Uebergang der Larve in den Seeigel 1159 6. Entwicklung ohne Pluteusstadium 1163 7. Weiterentwicklung der einzelnen Organe 1163 D. Experimentelle Biologie der Seeigel von Dr. Hans Przibram 1169 Uebersicht 1170 E. Allgemeine Biologie 1296 1. Aufenthalt. Ortsbewegung. Bohrvermögen 1296 2. Nahrungserwerb. Schutz- und Trutzmittel 1299 3. Feinde. Miraicry 1301 4. Paosphoresciren 1302 5 Missbildungen 1302 6. Parasiten 1304 7. Nutzen 1306 F. Paläontologie . 1308 Nachtrag 1312 Nachtrag zum Ijiteraturverzeichnis 1318 Cr. Systematik von Dr. Maximilian Meissner 1321 1. Geschichte des Systems 1321 2. Specielle Systematik 1345 IV. Klasse. Echiiioidea, Seeigel. Die Seeigel sind kuglige, bis flach scheibenförmige oder herzförmige Stachelhäuter, deren Körperwand Träger des Skelettes ist, das meist aus unbeweglichen Platten zusammengesetzt wird, welche wie eine Kapsel die in der Leibeshöhle liegenden Eingeweide umschliessen. Auf der Bauch- seite, entweder in deren Mitte oder excentrisch, liegt die Mundöifnung, während der After auf der Eückenseite bald in der Mitte, dem Apical- feld, bald ausserhalb des Scheitelpoles, im hinteren Interradius, angetroffen wird. Die Mundöffnung wird bei den sogenannten regulären Seeigeln von fünf Zähnen umgeben, welche durch ein Kaugerüst bewegt werden. Zähne und Kaugerüst können den irregulären Formen fehlen. Die fünf- oder sechseckigen Platten, welche das Hautskelett bilden, liegen in der Regel in zwanzig meridionalen Reihen angeordnet von der Mundöffnung bis zum Scheitelpol; von ihnen fallen je zwei benachbarte in die Strahlen; es werden die mit Poren versehenen 5 Paare als Ambulacral- platten, die dazwischen lagernden 5 Paare als Interambulacralplatten be- zeichnet. Ausser den auf Höckern beweglich befestigten Stacheln trägt die Oberfläche Pedicellarien , Globiferen und Sphäridien. Die Madre- porenplatte liegt auf der Rückenseite. Wassergefässsystem mit Saug- füsschen auf Bauch- und Eückenseite. AHgcmeiiier TJel)erll)lick. Die Seeigel sind im Leben derartig orientirt, dass die Hauptaxe des Körpers, welche die beiden Pole verbindet, senkrecht zur Unterlage steht. Der orale Pol mit der Mundöffnung (Bauchfläche) ist stets nach unten, der Apicalpol oder Scheitelpol (Rückenfläche) stets nach oben gekehrt. Wir unterscheiden, dem fünfstrahligen Bau gemäss, Radien und Inter- radien. Bei den sogenannten regulären Formen, wie Echinus, tritt der fünfstrahlige Bau durch die Anordnung und Wiederholung der doppelten Plattenreihen des Skelettes äusserlich besonders deutlich hervor. Die Plattenreihen, welche bei allen lebenden Familien 20 meridionale Reihen bilden, fallen paarweise in die Radien und Interradien. Dadurch, Bronu, Klassen des TUier-Keichs. II. 3. (52 968 Seeigel. dass die Keiheu der radiären Arabulacralplatten mit den Reihen der inter- radialen Interambulacralplatten eine ununterbrochene Kugelschale bilden, kommt die Gestalt des Seeio:els zu Stande. Die fünf in die Radien fallenden Paare von Plattenreihen werden als die Ambulacralfelder , die fünf interradial oreleo-enen als die Interambulacralfelder bezeichnet. Die die Ambulacralfelder bildenden Ambulacralplatten sind durchbohrt. Durch diese immer in der Zweizahl vorhandenen Poren treten die Zu- und Ab- flusscanäle der Ambulacralfüsschen. Die einzelnen Platten sind entweder fünfeckig oder sechseckig gestaltet und fest unter einander verbunden Nur bei den Echinothuriden sind sie beweglich. Die Plattenreihen reichen aber gewöhnlich weder bis zum Apical- oder Scheitelpol, noch bis zum Mund. Letzterer wird stets von einer weichen Haut, der Buccalhaut umgeben. Um den Scheitelpol oder das Scheitelfeld liegen 10 einfach durchbohrte Platten, einen Ring bildend. Die fünf grösseren interradiär gelegenen enthalten die Geschlechtsöftnungen, die fünf kleineren, die nach aussen von den ersteren, die sich berühren, liegen, sind radial gelegene und tragen die Pühler. Erstere sind die Genital- oder Basalplatten, letztere die Terminal(Ocellar-)platten. Eine der Genitalplatten kann zur Madreporenplatte umgewandelt sein. Das Scheitelfeld, welches, wie bereits erwähnt wurde, innerhalb der 10 Platten liegt, wird in der Jugend von einer einzigen Platte ein- genommen ; erst im Laufe der Entwicklung bildet sich in ihm, excentrisch, die Afteröffnuiig. Indem bei weiterem Wachsthum sich neue kleine Kalkplatten bilden, liegt die Subanalplatte, an ihrer Grösse kenntlich, später zwischen diesen. Auf der Oberfläche der Platten beider Felder stehen auf Höckern die Stacheln, welche beweglich sind. Weiter treffen wir die Pedicellarien in verschiedenen Gestaltungen, Globiferen, Sphäridieu und Semiten oder Fasciolen. Das soeben geschilderte Verhalten der Plattenreihen, welche vom Peristom bis zum Scheitelfeld reichen, gilt nur für die sogenannten regu- lären Formen. Bei den unregelmässigen Seeigeln, bei denen der Mund central, der After aber excentrisch in ein Interarabulacralfeld zu liegen gekommen ist, den Clypeastriden , sowie den Spatangiden, bei welchen der Mund nach vorn in der Richtung des vorderen unpaaren Ambulacral- feldes sich verschoben hat, sind die Ambulacralfelder ungleich, oft auf die Rückenseite beschränkt, und bilden eine blattförmige Rosette, oder aber sie bilden auf der Bauchseite eine als Floscelle bezeichnete fünf- blättrige Figur. Wenn man von regulären und im Gegensatz zu diesen von unregelmässigen, irregulären Seeigeln, von bilateral symmetrischem Bau spricht, so sind beide Bezeichnungen nicht streng richtig. Die Schale der sogenannten regulären Formen ist wie die der Spatangiden und Clypeastriden nach demselben Princip gebaut. Die paarweise neben- einander liegenden Kalkplattenreihen der Ambulacren sind bei allen Echinoideen nach dem gleichen Gesetz angeordnet, das heisst die Haupt- oder Symmetrieebene fällt in einen bestimmten Radius und wird durch Allgeraeiner Ueberblick, 969 die Lage der Madreporenöifnungen in der rechten vorderen Basalplatte bestimmt. Die Anordnung der Platten ist in allen Fällen eine bilaterale, nicht genau symmetrische. Die verticale Mittelebene, welche sich sofort bei einem Spatangus erkennen lässt und durch den unpaaren Kadius (vorderes unpaares Ambulacralfeld) und das gegenüber liegende Inter- ambulacralfeld (mit dem After) geht und den Körper in zwei symmetrische Hälften zerlegt, ist auch bei einem Echinus trotz der anscheinend grossen Gleichmässigkeit seiner fünf Radien erkennbar. Bei den irregulären Seeigeln sprechen wir von einem Bivium und Trivium, und verstehen darunter die beiden hinteren und die drei vorderen Ambulacralfelder. Das mittlere der drei Ambulacralfelder bezeichnet das vordere Körper- ende, während das gegenüberliegende Interambulacruni mit dem After das Hinterende des Körpers ist. Das Wassergefässsystem setzt sich aus dem Stoincanal, dem Wasser- gefässring und den radiären Gefässen zusammen. Der erstere ist eine meist unverkalkte, senkrecht von der Madreporenplatte durch die Leibes- höhle sich erstreckende Köhre, die in den Wassergefässring mündet, der die Mundöft'nung auf der Innenseite der Schale umkreist (Spatangiden), oder aber auf den Kauapparat zu liegen gekommen ist. Polische Blasen können, interradial gelegen, hinzukommen. Die radiären Wassergefässe verlaufen an der Aussenseite des Kauapparats hinab, treten in die Körper- wand und laufen in der Linenseite der Schale, in der Mitte der Ambu- lacralfelder, bis zum Scheitelpol in einem Fühler endigend, der durch die Ocellarplatto hindurchtritt. Den gleichen Verlauf haben die fünt radiären Nervenstämme. Sie liegen nach aussen von dem entsprechenden Wassergefäss und werden durch die radiären Blutgefässe, die denselben Verlauf haben, von den Wassergefässen getrennt. Während aber Blut- gefässe und Wassergefässe bei den mit Kieferapparat versehenen See- igeln auf letzteren hinaufsteigen, um den Blutgefässring und den Wasser- gefässringcanal zu bilden, treten die fünf Nervenstämme zur Bildung des pentagonalen Nervenringes an der inneren Seite der Mundhaut zu- sammen. Die Füsschen treten durch die meist am liande der Ambulacren stehenden Poren, die stets in der Zweizahl vorhanden sind, da jedes Füsschen einen Zutiuss- und Abüusscanal besitzt, die aus gut entwickelten Ampullen entspringen. Sie sind mit kräftigen Saugplatten versehen oder aber zeigen an einzelnen Körporstellen, so auf dem Rücken, mannigfache Umbildungen. Der Darmcanal, welcher den grössten Theil des Lnien- raumes der Schalenkapsel einnimmt, durchzieht als drehrunder Schlauch zunächst von links nach rechts an der Innenwand der Schale diese in einem Kreis , um hierauf umzubiegen und denselben Weg in entgegen- gesetzter Richtung zurückzulegen, endlich zum After umzubiegen und hier sich nach aussen zu öftnen. Im Anfangstheil wird der Darm von einem sogenannten Nebendarm eine Strecke weit begleitet. Bei den Regulären und den Clypeastriden kommt es zur Bildung eines compli- cirten Kauapparates, der Laterne des Aristoteles. Als besondere Athmungs- 62* 970 Seeigel. Organe werden neben den Füsschen besondere Hautausstülpungen am äusseren Rande der Mundhaut als Mundkiemen beschrieben, die bei den Cidariden durch die sogenannten inneren Mundkiemen, Aussackungen am Kauapparat, ersetzt werden. Die Seeigel sind getrennt geschlechtlich oder hermaphroditisch. Die meist fünf Eierstöcke und Hoden entleeren ihre reifen Producte durch meist einen, selten mehrere Poren der Genital- platte. Aus den Eiern entsteht das als Pluteuslarve bezeichnete Ent- wicklungsstadium, oder aber die Entwicklung erfolgt direct mit Brutpflege. Alle Seeigel sind Meeresbewohner. Der Name Echinos Avurde bereits von Aristoteles gebraucht. Linne nannte die ganze Gruppe Echinus. Später, als die Kenntniss der Arten zunahm, bezeichnete man die einzige, später die eine Familie der See- igel als Echinidae, während man die Classe oder Ordnung Echinidea oder Eclnnoidca, das heisst Echinus-förmige nannte. A. Einleitung. I. Literatur.*) (1) Agassiz, AI., Synopsis of the Echinoids collected Ijy Dr. W. Stimpson on the North l'acitic Exploring Expedition under the commandant of Ca])tains Einggokl and Rodg-ers. Proc. American Acad. Nat. Sc. Philadelphia 1863 (1864), p. 352—361. (2) On the Embryology of Echinoderins. 4 Taf. American Acad. Arts and Sc. Vol. 9, 1867. 40. 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American Journ. of. Sc. Vol. 23, 1882, p. 40—46. (20) Selections from Embryological Monographs compiled by A. Agassiz, W. Faxon and E. L. Mark. 2. Echinodermata. 15 Taf. Mem. Mus. Harvard Coli. Vol. 9, 1883 (44 p.). (21) Eeport on the Echini. Eeports on the Eesults of Dredging by the „Blake". 32 Taf. Part. 24, 1, ib. Vol. 10 ^94 p). (22) Eeports on the Dredging Operations of the West Coast of Central America to tlie Galapagos. . . 23. Preliminary Eeport on the Echini. 13 Taf. u. 1 Karte. Bull. Mus. Horvard Coli. Vol. 32. 1898, p. 71-86. (23) The Islands and Coral Eeefs of Fiji. 120 Taf. Bull. Mus. Harvard Coli. Vol. 33, 1899 (167 S.). (Bohren von Echinometra.) (24) Agassiz, E. u. A., Sea-side Studies in Natural History. Marine Animals of Massachu- setts Bay Eadiates. Boston 1871. (25) Agassiz, Louis, Prodrome d'une monographie des Eadiaires on Echinodermcs in: Ann. Scienc. nat. Ser. 2, Zool. T. 7, 1837, p. 257—296. — Ann. of nat. hist. Vol. 1, 1838. p. 30-44. 297-307. 440—449; Mem. 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Wie bereits dargelegt wurde , setzt sich die Skelettschale bei den Echinoideen der Jetztzeit {EuecMnoidea) aus zwanzig meridionalen Platten- reihen zusammen, von denen je 10 paarweise die vertikalen Ambulacral- felder und Interambulacralfelder bilden. Bei den Seeigeln der Vorzeit ist die Zahl der Plattenreihen sehr wechselnd. Bei Bothriocidaris besteht jedes Ambulacralfeld aus zwei vertikalen Reihen von hexagonalen Platten, von denen jede von einem oder zwei Porenpaaren durchbohrt ist. Die Interambulacralfelder bestehen nur aus einer einfachen Reihe von Platten, die nicht bis zum Peristora reichen, sondern von ihm durch die peristomalen Ambulacralplatten Hautskelett. 1053 oetrennt werden. Bei den Palaeo disciden linden wir die Ambulacral- platten in zwei Eeilieu stellen, die Interambulacralplatten sind zahlreicher und unregelmässiger angeordnet. In allen Fällen haben die Palae- echinoidea mehr als zwei (bis 11) Reihen von Interambulacralplatten, während die Ambulacralplatten meist in zwei Keihen liegen, nur bei den Mehnittda finden sich zwei oder mehr (4—10 Reihen). Am einfachsten sind die Interradien von Tiarechinus gestaltet, indem nur 4 Interambu- lacralplatten in jedem Interradius liegen (siehe die Tafel Systematik). Ambulacralplatten. Die Platten der Ambulacren zeigen in ihrer Gestalt, Verschmelzung unter einander und Lage der Porenpaare mannigfache Abweichungen. Als Eegel gilt, dass auf jeder Ambulacral- platte bei allen Seeigeln ein Paar Poren (Doppelporen) vorkommt. Bei Melonites sind sie auf den zahlreichen Reihen von Ambulacralplatten breit auseinander gestreut, bei den übrigen auf die beiden Plattenreihen in jedem Radius beschränkt, wo sie sich dann stets gegen den äusseren oder Ambulacralrand der beiden Reihen soviel wie möglich zusammen- drängen, sodass sie längs der beiden Reihen eines Ambulacralfeldes herablaufend jederseits eine meridionale Doppelreihe von Poren (und diesen entsprechenden Füsschen) oder einen Fühlergang (ambulacrum) bilden, zwischen welchen beiden Reihen ein mittlerer porenloser Theil des Ambulacralfeldes übrig bleibt, der gewöhnlich lanzettlich gestaltet, auf linearen Ambulacralfeldern aber sehr schmal, rauh und etwas erhaben zu sein pflegt. Am einfachsten ist das Verhalten der Ambulacralplatten bei den Cidaroiden und Spatangoiden. Es sind schmale, von einem Doppelporus durchsetzte Primärplatten, das heisst Platten, die vom Rande eines zweireihio-en Ambulacrums bis zur Medianlinie zwischen den beiden Reihen sich erstrecken. Durch diese im ganzen Verlauf des Ambulacrums sich gleich bleibenden schmalen Platten erscheint dieses selbst als eine schmale Strasse, daher sie auch Angustistellen ge- nannt werden. Diese einfache Lagerung erklärt sich folgendermaassen. Die Ent- stehung und Bildung der Ambulacralplatten geschieht im Umkreis des Apicalpoles, in- dem unterhalb der Genitalplatten in doppelten Reihen einfache Primärplatten auftreten, die nach unten, dem Peristora zu, die älteren ^"m' Platten verdrängen. Das ist möglich, da Theil des Peristoms (Mundhaut) die Auriculä (siehe unten) bei den Cidaroiden von Cidaris papillata, mit an- auf den Interambulacren sitzen (Apophysen gre-endem Ambulacrum III und ^ ^ ,, . jj- benachbarten Interambulacren der Interambulacralplatten), und so die (nach Loven). Ambulacralplatten nicht in ihrem Wachs- thum hindern können (Loven 400, 401). Diesen Typus der Ambulacral- platten nennt man auch cidaroid. 1054 Seeigel. Anders gestalten sich die Platten bei den sogenannten Latistellen (Ärhacia, Diadema, Echinus, Echmometra). Bei ihnen sind die Auriculä mit den ältesten Ambulacralplatten am Peristomrand verwachsen. Bilden sich nun am Apicalrand unterhalb der Genitalplatten neue Platten, so wird gegen den Peristomrand ein Druck ausgeübt. Ein Nachrücken auf die Mundhaut ist aber ausgeschlossen, da die Auriculä durch ihre Ver- wachsung die Ambulacralplatten daran hindern. Die Folge ist, dass die neu gebildeten Ambulacralplatten nicht Primärplatten bleiben, sondern verschmelzen, und, je weiter sie sich vom Apicalrand entfernen, breiter werden. Wir unterscheiden binäre, das heisst aus zwei Primärplatten entstandene, und ternäre, das heisst aus drei Primärplatten verschmolzene Grossplatten oder zusammengesetzte Platten. Die Primär- platten erstrecken sich nicht immer von der Mediamiaht bis zum Kande, sondern ein Theil erreicht die Mediannaht nicht. Sie werden dann als Halbplatten bezeichnet (Fig. 4). Die adorale und aborale Primär- platte jeder Grossplatte sind Ganzplatten, die zwischenliegenden oder intermediären Primärplatten sind Halbplatten. Ihre Zahl nimmt gegen den Apicalpol zu. Anfangs sind alle Primärplatten Gauzplatten: durch das Breitenwachsthum der Grossplatte werden sie zu Halbplatten, da ihr Wachsthum nach der Medianlinie gehemmt ist. Die Grossplatte entsteht in der Weise, dass die neuen am Apicalpol neu entstandenen Primär- platten am aboralen Kand der zuletzt entstandenen Grossplatte sich ver- einigen. Durch das Wachsthum, das in transversaler Kichtung schneller fortschreitet, als in medianer, verschieben sich die Porenpaare. An jungen Thieren liegen die Porenpaare am äusseren Rande gegen das Interambulacrum zugewandt und bilden einen schwachen Bogen, den Primär bogen. Bei zunehmendem Breitendurchmesser rücken die Porenpaare der Medianlinie (Mediansutur) näher. So entstehen die Secundärbogen, Endlich sind noch die Veränderungen zu erwähnen, welche die peristomalen Grossplatten erfahren, die mit den angrenzenden Grossplatten ver- schmelzen und als Grossplatten zweiter, später dritter Ordnung bezeichnet werden, während die Porenpaare des Peristomrandes sich rückbilden können. Alle diese Verhältnisse sind ausführ- Zusammengesetzte Anibula- ü^h durch Loven (401) beobachtet worden und cralplatte vom Ambitus von muss auf die musterhaften Abbildungen des Arhada pustulosa (nach schwedischen Forschers verwiesen werden. Duncan und Sladen). -guter den Latistellen (im Gegensatz zu den a Priniärplatte, 6' &" die . j.- i. n \ r; i • i i • i m , , d d 1 H 11 Angustistellen) nnden sich verschiedene Typen platte. ^®^' Grossplatten. Bei der Ärhaciidae sind die Ambulacren schmal und nach dem Peristom zu meist blattförmig verbreitet. Die Primärplatten sind in Gruppen zu drei angeordnet, aber nicht zu einer Grossplatte verschmolzen. Die mittlere Fig. 4. Hautskolett. 1055 ist eine Primärplatte, die zwei anderen schmale Halbplatten (Fig. 4, arbacioider Typus). Bei den Biudematidae sind alle Platten Primär- platten, die zu drei zu einer zusammengesetzten Platte vorschmolzen sind. Die Porenpaare sind bogenförmig um die Primärtuberkeln der Stacheln angeordnet, wie es Fig. Echiniden {EcJiinina Gregory) im engeren Sinne zeigen fol- genden Typus. Die Ambulacral- platten setzen sich zusammen aus einer adoralen und einer aboralen Primärplatte, zwischen denen eine oder mehrere Halb- platten liegen. Diesen Typus der zusammengesetzten Platte nennt man den echinoiden. Fig. 5 b. Die Porenpaare stehen in einem schräoen Bösen zum 5a zeigt, diademoider Typus. Die Ambulaeralplatte von Diadem a. Arabulacralplatten von Stron- (jylocentrotus droebacheitsis. T ub erk el . D e s o r un d sp äter A g a s s i z benutzten die Zahl der Porentäfelchen, um die verschiedenen CTattimgen in zwei grosse Gruppen zu scheiden, die sie Oligo].wri und Polypori nannten. In der Gruppe der Oligoporl unterschied Desor drei Fälle, nämlich unigemines, wenn die Porenpaare in einer meridionalen Eeihe folgen ; bigemines , wenn sie durch quere Verschiebung zwei Reihen ; trigemines, wenn sie drei Eeihen bilden. Die Polypori zerfielen in zwei Abtheilungen; in der ersten bilden die fünf oder mehr Porenpaare einen äusseren Halbbogen, in der zweiten zeigen sie regelmässige Längsreihen um dieselben. Diese Eintheilung hat nur noch einen historischen Werth. Ein fünfter Typus wird als cyphosomoid bezeichnet. Er findet sich bei den Cyphosomatiden, ausgestorbenen Gattungen. Bei ihnen be- stehen die zusammengesetzten Ambulacralplatten, die drei bis sieben Porenpaare in einen Bogen angeordnet tragen, aus einer adoralen und supra-adoralen , und oft auch aboralen Primärplatte , während die mitt- leren Platten Halbplatten sind, Fig. 6. Die Gruppe der Echinothuriden, deren lebende Vertreter zur Tief- seefauna gehören, zeigt in der Verbindung der Ambulacralplatten (avIc Interambulacralplatten) Besonderheiten, die bereits an dieser Stelle o-ewürdio-f werden müssen. Die schuppenförmigen Platten verschmelzen bei Astheno- soma nach Sarasin (590) nicht mit einander zu Grossplatten. Jede Platte zeigt ein Ambulacral- porenpaar und bleibt isolirt, nur stellenweise kann eine Verschmelzung eintreten, was aber die Aus- nahme ist. Zwischen den einzelnen Platten liegt die nackte Haut. Nach der Mitte des Ambulacralfeldes verlängert sich immer die dritte Porenplatte, indem sie einen Fortsatz nach der Median- linie schickt, der mit dem Fortsatz der Platte der anderen Reihe alternirt. Ambulacralplatten von Cyphosoma. 105G Seeigel. An dieser Stelle schieben sich die Platten über einander. Die Ambu- lacralplatten stehen isolirt in Trupps zu je drei, wie Fig. 1, Taf. VIII, nach Loven zeigt. Die grösste aborale Platte ist eine Ganzplatte, die beiden kleinen adoralen sind Halbplatten (Loven 405). Die Richtung, in der sich bei den Echinothuriden die Platten dachziegel- artig decken (Imbrication) verläuft in den Ambulacren in umge- kehrter Richtung wie in den Interambulacren. Auf den Fortsätzen der Ambulacralplatten, die sich verbreitern, stehen die Stacheln. Eine besondere Bildung zeigen die Ambulacren bei den iiTegulären Seeigeln, in den Ordnungen der Holectypoiden, Clypeastroiden, Spatangoideu. Während bei den oben geschilderten regulären Formen die Ambulacren im grossen Ganzen in ihrem Verlaufe gleich breit und sämmtlich gleich gross sind, ändert sich ihr Bau, sobald das Afterfeld excentrisch zu liegen gekommen ist. Bei diesen unregelmässigen Seeigeln, wie den Clypeastroiden sind die Ambulacren nur selten unter einander gleich, meist lassen sich Grössenunterschiede in den vorderen, seitlichen und hinteren Feldern unterscheiden. Sobald aber auch der Mund mit dem Mundfeld seine centrale Lage verändert und nach vorn rückt und die unteren Enden der hinteren Felder nach sich zieht, während er die vorderen verkürzt, treten diese Unterschiede in der Ausbildung der Ambulacren desto schärfer hervor. Bei diesen Seeigeln ist die Körper- form meist eiförmig, der Körper ist in die Länge gezogen. Betrachten wir den Holzschnitt Fig. 1 auf Seite 1051, der das Skelettsystem einer Brissopsis hjrifera darstellt, bei welcher das Mundfeld ziemlich weit nach vorn verschoben ist, so fällt die ungleiche Ausbildung und Länge des vorderen unpaaren und der seitlichen beiden Ambulacren im Verhältniss zu den paarigen hinteren auf. Die ersteren drei Ambulacren, das Trivium, sind verkürzt, während die letzteren verlängert sind. Diese Verkürzung tritt immer mehr zu Tage, je weiter das Mundfeld nach vorn rückt, während dementsprechend sich die beiden hinteren Ambulacren, das Bivium, verlängern müssen, da sie jetzt einen grösseren Theil der Bauch- fläche besetzen. Die Ausdehnung der Ambulacren auf der Rückenfläche richtet sich nach der Lage des Afters, ob dieser central oder excentrisch liegt, und ob er nach vorn oder nach hinten zu verschoben ist. In dem ersteren Falle muss natürlich das Trivium verkürzt sein, im letzteren das Bivium. Bei den meisten Spatangoideu sind die Porenpaare nur auf die im Umkreis des Scheitelpoles liegenden Ambulacralplatten (ambulacra petaloidea) beschränkt, sodass eine vier- oder fünf blättrige Ambulacral- rosette, das Petalodium, zu Stande kommt. Unter den lebenden Spatangiden fehlt sie den Tiefseeformen Houiolampas fragüis A. Ag. und Palaeofropus Josephinae Loven. Bei den übrigen Formen, sowie den Clypeastroiden sind Petalodien ausgebildet. Ein Petalodium kommt da- durch zu Stande, dass die Ambulacralporen eines Ambulacrums vom Scheitel an divergiren, weit auseinanderstehen und so eine blumenblatt- Hautskelott. 1057 ähnliche Figur bilden, die man als offene bezeichnet (siibpetaloides Potalodium) , wenn deren beiden Seitencontouren sich gegen den Band des Körpers hin zwar einander etAvas nähern, aber doch mit einer geringen Biegung noch deutlich oder wegen aufhörender Jochung der Poren nur undeutlich über den Rand hinab bis zum Munde fortsetzen (Cassiduliden, Spatangiden u. a.); geschlossen heisst ein Petalodium, wenn die beiden ver- breiterten Paare der Poren eines Ambulacrums vor der Erreichung des Ambitus sich im Bogen verbinden, wie bei den Clypeastroiden (Scutella, Clypeaster u. a.) (vergl. die Holzschnitte Fig. 1, p. 1051) und Fig. 7. Unterhalb der Petalodien stehen die Poren einzeln, zerstreut, und sind meist kleiner. Die beiden Poren eines Paares sind bei Clypeastriden und Spatan- giden (ebenso bei vielen Cidariden) durch eine Querrinne mit einander verbunden oder gejo cht (conjugirte Poren). Bei den Clypeastriden mit petaloiden Ambulacren Fig. 7. Plattensystem von Encope Valenciennesi Ag. nach Loven, geschlossenes Petalodium. und gejochten Paaren stehen die Porenpaare der Petalodien nicht auf den Platten, sondern in den Nähten zwischen ihnen; nur an den ge- bogenen Enden der Petalodien gehen sie theilweise auf erstere über oder fehlen, indem die Nähte der abwechselnd breiten und schmalen Täfelchen der hier immer schiefer werdenden Kichtung der Porenjoche nicht folgen können. Eine weitere erhebliche Abweichung vom normalen Bau zeigt diese Familie, indem ausser den grossen Poren über die Platten kleinere Poren zerstreut sind (Agassiz), welche Querreihen bilden und darin mit dem Wachsthum der Platten in die Breite an Zahl zunehmen. Sie bedecken in zahlloser Menge nicht nur den ganzen inneren Eaum der Petalodien, sondern erstrecken sich auch über fast den ganzen seit- lichen und unteren Verlauf der Ambulacralfelder und treten sogar auf die Interambulacralfelder über (siehe weiter unten Kap. Wassergefäss- system). Endlich ist hervorzuheben, dass das vordere unpaare Ambulacrum bei vielen unregelmässigen Seeigeln besonders gestaltet sein kann und sich so von den vier übrigen Ambulacren unterscheidet. Auch hinsieht- 1058 Seei-ivl. lieh der Lage und Zahl der Porenpaare treten Unterschiede auf. So besitzen die Spatangiden eine ausgeprägt vierblättrige Rosette, indem das vordere Ambulacrum einfach bleibt, wie es besonders deutlich bei Spatangus, Meoma, Brissus u. a. hervortritt. (Vergl. die Tafeln in Loven's ,,Etudes sur les Echinoidees.") Die petaloiden Ambulacren sind bei vielen Gattungen rinnenförmig vertieft, wie die Figuren auf den einzelne Arten darstellenden Tafeln zeigen. Ueber die Bruträume — denn als solche dienen die Petalodien bei einzelnen Gattungen — wird weiter unten gesprochen werden. Bei den Cassiduliden bilden sich die peristomalen Interambulacren, besonders die des vorderen Paares, mächtig aus, sodass die ambulacralen Fig. 8. Peristom eines Cassidulus pacificus A. Ag. nach Loven, Phyliodiuni mit den fünf unpaaren Peristom platten in den Interradien. Plattenpaare sich gleichsam stauen und grubenförmig veiiiefen. So ent- steht eine Floscelle, die fünf vertieften Ambulacren nennt man Phyliodiuni (Fig. 8). C. Die Interambulacralfeld er. (Interradialfelder.) Bei allen Seeigeln von der Secundärzeit an werden die zwischen den fünf Ambulacren liegenden interradialen Räume von fünf Paaren Interambulacralplatten eingenommen, die die fünf Interambulacral- Hautskelett. 1059 felder bilden, mit alleiniger Ausnahme von Tetracidaris Rcj/nesi Cotteau*) aus der Kreideperiode, welche in jedem Interambulacralfeldo vier Reihen von Platten besitzt. Die Platten der mediären Doppelreihe sind hexa- gonal, die der seitlichen pentagonal. Bei den jüngeren Formen ist diese mittlere (intermediäre) Doppelreihe 7Airückgebildet und endlich ganz ver- schwunden. Im Allgemeinen sind die Interambulacralfelder bei den Regulären breiter als die Ambulacralfelder, und unter sich gleich. Sie treten in die Zusammensetzung des Peristoms mit zwei ungleich grossen Platten. Die Lage der grossen und kleinen Platte zu der Länge der Inter- ambulacralfelder ist am besten ersichtlich aus dem Holzschnitt Fio-. 2, p. 1052, der das ausgebreitete Plattensystem eines jungen Strongylocenfrof.iifi droehacJicvsis wiedergiebt. Die grösseren Peristomplatten und die kleinere der Uenitalplatte benachbarte liegen in den Reihen Ih, 2h, Sa, 4h, 51), während die kleineren Peristomplatten und die grössere der beiden letzten an die Genitalplatte grenzenden Platten die Reihen la, 2a, Sh, 4a, '>a bilden. Dasselbe Ver- halten findet sich nach Loven, dessen Schilderung ich folge, hei Saknia und in der Gruppe der Echiniden im engeren Sinne. Stets ist es das Interambulacralfeld 3, das vordere der linken Seite des Thieres, in welchem die Lage der Platten gewechselt hat. Man erkennt leicht, dass eine gleiclie Anordnung symmetrisch an den beiden Seiten des Durcli- messers besteht, der durch das Ambulacrum I und das Interambulacrum .7 geht; desselben, der die Längsachse einer Echlnonietra bildet und in welchem die Afteröffnung, sobald sie excentrisch liegt, sich findet. Die Clypeastroiden unterscheiden sich von allen anderen Seeigeln dadurch , dass die Interambulacralfelder mit Poren versehen sind. Bei Eclvinocyannis und Laganiim werden die Interaml)ulacralia diu'ch eine einzige, grosse, dreieckige undurchbohrte Platte am Apicalpol begrenzt, während in den Gattungen Chjpeaster, Encope {)l(Ai^(ihmii Fig. 7 auf p. 1057), MeUita, Echinarachnius, Aradinoidefi die jüngeren Platten immer kleiner werden, und die letzten, paarweise gestellt, oft die Genitalporen tragen (Loven). Durch die Ausdehnung, welche die Ambulacralia mehr und mehr nehmen, können die Reihen der Interambulacralia in zwei getrennt werden. Bei Encope sind die grossen Peristomalplatten der Ambulacralia 2 mit -einander in Berührung getreten, sodass die Peristomalplatten 1 der Inter- ambulacralia isolirt von den übrigen das Peristom begrenzen. Das gilt für alle fünf Interambulacralia. Die vorderen Interambulacralia 2 und 3, die seitlichen 1 und 4, sind symmetrisch unter sich, während das fünfte unpaare Abweichungen zeigt. Bei anderen Gattungen, wie MeUita, sind nur die paarigen Interambulacren unterbrochen, wie der beifolgende Holz- *) Kevue et Magasin de Zonl. 187'2, p. ir;3, und Bull, do la Sno. gf'ol. de France, St-r. 3, 1, p. 258. 1060 Soeigcl. • schnitt Fig. 9 zeigt, während die Platten des unpaaren Interambulacral- feldes in Berührung geblieben sind. Die Ambulacralplatten 2 berühren sich unter einander und bilden einen Kranz , der die Interambulacral- platten 1 von den Platten 2 trennt. In Fig. 10 ist die Ausbreitung der rig. 10. Oberfläclien ansieht der Schale einer Mellita hexapora Gm. von 8,3 mm Länge. Oberflächenansicht der Schale von einer 35 mm langen Mellita hexapora Gm. nach Lovcn. Ambulacralplatten noch weiter vorgeschritten, indem sich jetzt auch die Platten S unter einander berühren, sodass die peristomalen Interambulacral- platten der vier vorderen Interambulacralfelder noch mehr getrennt worden sind von den interambulacralen Platten 2, 3, 4. Nur im un- paaren Interambulacrum ist der Zusammenhang gewahrt geblieben. In der Gruppe der Seeigel ohne Zahnapparat, besonders bei den Spatangoiden und Cassiduloiden, herrscht eine grosse Verschiedenheit in der Entwicklung der Interambulacralia. Nur bei Amhlypijgus Ag. und Echinoneiis van Phels., einer Cassidulide, die sich an die regulären Seeigel anschliesst, zeigt sich eine Uebereinstimmung in der Form der Platten und in ihren gegenseitigen Proportionen mit denen der Echi- niden: das fünfte unpaare Interambulacrum gleicht den paarigen. Bei der Bildung des Peristoms ist das 1., 3. und .5. Interambulacralfeld nur mit einer einzigen Platte betheiligt, das 2. und 4. hingegen mit zwei Platten, sodass eine symmetrische Lage zu dem durch das 1. Ambulacrum und 3. Interambulacrum gehenden Durchmesser sich erkennen lässt, wie bei den Echiniden im engeren Sinne. Alle anderen Seeigel ohne Kauapparat mit verlängerter Schale (in der Kichtung der Längsachse) mit mehr weniger convexer Kückenfläche, abgeplatteter Bauchfläche, die eine gewisse Zahl von ersten Ambulacral- platten der Mundregion mit grossen doppelten Poren und langen Hautskolett. lOHl kräftigen Ambiüacralfüsschen besitzen, betheiligen sich in jedem der fünf Interambulacralfelder nur mit einer einzigen peristomalen Platte (vergl. Fig. 7, p. 1057, Clypeastride, und Fig. 1, p. 1051, Spatangide). Bei Micraster, Moira, Faorina sind die Peristomalplatten des paarigen Inter- ambulacrums sehr schmal und die des hinteren Paares an der Bildung des Peristomrandes überhau])t nicht betheiligt. Sie sind von den Ambu- lacralplatten der Ambulacren J, II, IV und V verdrängt worden, sodass nur die Peristomalplatten des hinteren unpaaren und die der Interambu- lacren .2 und 3 an der Begrenzung theilnehmen. Bei Breynia nimmt keine Platte der paarigen Interambulacren an der Begrenzung Theil (Loven). Merkwürdige Verschmelzungen einzelner Platten treten bei den Ananchytiden und besonders den Spatangiden auf, wodurch eine Heteronomie des rechten Interradius 1 entsteht. In dem hinteren Interradialfeld 1 der rechten Seite können folgende Verschmelzungen von Platten eintreten. Bei Änanchytcs sulcata Goldf. sind nach Loven die auf die kleine unpaare Peristomalplatte folgenden beiden Platten des rechten Interradialfeldes 1 (Keihe a und h) zu einer unpaaren Platte ver- schmolzen, wahrend sie auf der linken Seite selbständig geblieben sind. Unter den Spatangiden kehrt das gleiche Verhalten wieder bei Faorina cMnensis Gray u. a. Bei Hcmiaster, Agassisia, Ähatus, Schimster, Moira verschmilzt die zweite mit der dritten Platte der Keihe la des rechten Interradialfeldes. Dieses Vorkommen wird als normale Heteronomie be- zeichnet. Ein dritter Fall ist der, dass die zweite und dritte Platte der Reihe h mit der zweiten Platte der Keihe a verschmilzt, wie bei ralaeostoma mirahile Gray. Tritt dieser Fall ein, so verschmelzen im Interradialfeld 4 die beiden zweiten Platten der Keihen a und h eben- falls mit einander. In allen Fällen ist im (rechten) Interradialfeld 1 eine Platte weniger vorhanden als im (linken) Interradialfeld 4, sodass die bilaterale Symmetrie beider Seiten gestört erscheint. Die besondere Gestaltung des hinteren unpaaren Interradius, welche durch die Verlagerung des Mundes bedingt wird und bei den Spatango- iden am ausgeprägtesten hervortritt, ist bei der Gattung EcUnonciis wenig hervortretend, nimmt aber zu, je jünger die Gattungen sind. Die unpaare Peristomalplatte des unpaaren Interradialfeldes ist bei Collyrites sehr, klein, kleiner als die der paarigen Felder 1 und 4. Bei Ananchytes ist die Platte beinahe rechteckig und grösser als die der paarigen Felder. Bei den Cassiduliden sind die Platten des unpaaren Interradius hervor- gewölbt, soweit sie auf der Bauchseite liegen, man spricht dann von einem Plastron. Bei den Spatangiden, die meist eine quer gelagerte Mundspalte besitzen, ist die unpaare Peristomalplatte über sie hinweg- gewachsen, indem sie dieselbe als Labrum überdeckt. Die folgenden Plattenpaare des hinteren Interradialfeldes sind zu grossen, kräftigen Gebilden ausgewachsen und werden als Sternum (das zweite Paar) und Episternum (das dritte Paar) bezeichnet. Das das Episternum bildende 1062 Seeigel. Plattenpaar ist stets kleiner als das das Sternum bildende Paar. Die Lippe ist bei Heteraster, Hemiaster, Micraster u. a. löffelartig gestaltet und rührt die oberflächliche Schicht des Grundes auf, die mit ihren organischen Substanzen in die Mundöftnung gelangt. Bei Scliizaster, Mcoma u. a. ist die erste Peristomalplatte, das Labrum, mit seitlichen Hervorraguugen versehen. In der Länge variirt es sehr; bald ist es sehr kurz, wie bei Bryssus, wo es nur 0,05 der Länge des Sternums, bald länger, wie bei Schizaster, Eclnnocardium, Desonia u. s. w., wo es 0,1 der Länge des Sternums misst. In den Gattungen Spatangus, JBnssopsis erreicht es 0,2 der Länge des Sternums, bei Brcynia, Eupatagus, Micrnster, Paleosfoma aber die halbe Länge desselben, während bei Maretia und Lovenia das Labrum dem Sternum an Länge gleicht (Loven). Bei Cassiduliden, Collyritiden und Ananchytiden liegen die abdomi- nalen und dorsalen Platten des unpaaren Interradius in einer Doppel- reihe und sind die einfache Fortsetzung der Sternalpartie. Dasselbe gilt für die prymnadeten Spatangiden*) und Micraster, welche Gattung über- haupt keine Fasciolen besitzt. Bei den lebenden Prymnodesmien differen- ziren sich die Platten. Man kann bei den meisten, wie Spatangus, Brissopsis, Kleinia, Echinocardiuni, Lovenia u. a. ein präanales Platten- paar unterscheiden, und bei beinahe allen weichen die bogenförmigen Platten des Periproctes von den übrigen durch ihre verlängerte und ge- krümmte Gestalt ab. Der dorsale Theil des unpaaren InteiTadialfeldes bietet am wenigsten Veränderungen bei den verschiedenen Gattungen. Bei den Prymnodesmien zeigt er die Platten etwas verschoben, indem sie alternirend gelagert sind. Dieses Verhalten ist das ältere. Eine Eigenthümlichkeit, die besonders bei den paläozoischen See- igeln sich häufig zeigt, ist die Tendenz, dass die interradialen Platten sich mit ihren Rändern überdecken, imbriciren, und zwar im aboralen Sinne. Bei EcJiinothnria der Kreidezeit, bei Asthenosoma aus den Meeren der Jetztzeit finden wir die Imhricatwn erhalten, und bei einzelnen recenten Gattungen zeigen sich noch Andeutungen, wie bei Spatangus, Brissopsis, Echinocardium , bei denen der adorale Band einzelner Platten mit einem halbmondförmigen dünnen Streifen über den aboralen Rand der folgenden Platte hinübergreift (Loven). Dadurch Avird eine, wenn auch nur geringe, Biegsamkeit der Schale bewirkt. D. Das Peristom mit der Mundhaut und die Apophysen (Auricular System). Wir haben gesehen, dass bei allen Echinoideen die Ambulacralfelder von dem Peristom bis zu den Radialia des Apex sich aus einer doppelten Reihe von Platten zusammensetzen. Die Reihen der Interambulacral- *) Loven unterscheidet die Gattungen mit subanaler Fasciole als Prymnodestnia, denen die Prymnadeta entgegenstehen, welchen eine subanale Fasciole fehlt fZ/emmsto", Schisaster, Agnssizin, Moira w. a.). Hautskelett. 1063 felder beginnen mit einer einzigen Platte bei Spatangoiden, Cassiduloiden und Clypeastroiden. Bei diesen drei Gruppen setzt sich das Peristom aus zehn paarigen Ambulacral- und fünf unpaaren Interambulacralplatten zusammen, die die Marginalplatten des Peristoms genannt werden. Nur bei Echinoneus findet sich nur in den Interradien 2, 3, 5 eine einzige Platte, in 1, 4 jedoch zwei Platten. Bei den regulären Seeigeln hin- gegen, den Cidariden und Verwandten, gelten diese Regeln nicht, das Peristom wird von fünf paarigen Ambulacral- und ebenso viel Interradial- platten begrenzt. Nur bei einzelnen Holectypoiden kann in einem oder mehreren Interradien eine einzige Platte sich finden. Die von den Peristomalplatten begrenzte Mundlücke der Schale, die als Mundfeld oder Peristom*) bezeichnet wird, liegt stets, wie wir bereits feststellten, auf der Unterseite der Bauchfläche entweder im Mittelpunkt, und ist dann ganz oder nahezu kreisrund oder regelmässig fünfeckig rundlich; oder sie ist, wenn die Schale länglich wird, nach vorwärts gerückt, selbst bis in die Nähe des Vorderrandes, und nimmt dann eine längliche, schiefe oder quere Gestalt an. Im Einzelnen kann die Form dieser Mundlücke sehr verschieden sein. Die Mundlücke wird von der Mund haut, Buccal m embran, überspannt, die in der Mitte die eigentliche Mundöftnung mit den verdickten Lippen und den Enden der Zähne trägt. Die Mundhaut ist entweder nackt oder mit Platten besetzt, die eine Fortsetzung der Plattensysteme der Ambulacren und Interambulacren sind. Die Platten der Ambulacren setzen sich bei den Cidaroiden in zwei Eeihen auf das Peristom in der im Holzschnitt Fig. 11 wiedergegebenen Weise fort, ebenso die Interambulacral- platten. Das Peristom besitzt keine Ein- ^^' schnitte und ist ohne Mundkiemen. Die Primärplatten, welche sich von den Ambu- lacren losgelöst haben und auf die Mund- haut übergetreten sind, haben sich zu grossen, breiten Schuppenplatten ent- wickelt, die für die Interradialplatten nur wenig Platz frei lassen. Die Möglichkeit des Uebertrittes dieser Platten ist dadurch gegeben, dass die Äuriculae von den Interambulacralplatten gebildet sind. Mundhaut von Cidaris papillata Bei den Echinothuriden setzen sich nur die ambulacralen Plattenpaare auf die Mundhaut fort (Fig, 1, Taf, VIII), Jede Platte ist eine Grossplatte mit nur einem Porus und einem Ambu- lacralfüsschen (Loven), *) Die Bezeichnung Peristom wendet man sowohl für das Mundfold, als aucli für die Mundhaut an, welche das Munatangus als an den Enden zu- gespitzte structurlose Fasern, denen aussen ein Kern liegt. Nach Hamann (288,290) besteht die Musculatur einer gemmiformen Pedicellarie aus anscheinend homogenen stark lichtbrechenden Fasern, denen in der ungefähren Mitte ein ovaler Zellkern aufliegt, der von wenig Zellsubstanz umhüllt wird, die auch fehlen kann. Bereits an der lebenden Faser lässt sich eine feine Längsstreifung erkennen und es gelingt leicht, eine Faser in Fibrillen zu zerlegen. Ein feines Sarkolemm ist allen Fasern eigen. An ihren Enden sind die Muskelfasern zerfranzt, zerfasert, wie sich an entkalkten Präparaten gut constatiren lässt. Das dlt besonders für die Fasern der Pedicellarien und Stacheln, über- haupt die in der Haut liegenden und die Bändermuskeln der Laterne. *) Leydig, Kleinere Mittheilungen zur tliierischen Geweblehre. Arch. f. Anat. u. Physiol., 1854. p. 305. Musculatur der Körperwand. 1075 Erstere sind nicht entodermalen Ursprungs, sondern können entweder ektodermalen , das lieisst von Epithelzellen der Epidermis, oder aber mesodermalen Ursprungs, Mesenchymzellen sein. Hierauf komme ich unten zu sprechen. Die glatten Muskelfasern am Darmtractus, im Wassergefässsystem, am Mesenterium sind an ihren Enden spindlig zugespitzt. Auch ihnen liegt aussen die Bildungszelle auf. Meist ist ihre Zellsubstanz vollständig Geschwunden und nur noch der ovale Kern wahrnehmbar. Auch sie zeigen einen Zerfall in parallele Fibrillen, entsprechend einer Längs- streifung, an der intacten Faser. Auf dem Querschnitt zeigen diese Muskelfasern eine unregelmässige eckige bis kreisrunde Gestalt, je nach ihrem Contractionszustand. Ihre Länge ist eine sehr verschiedene. Die ausgefranzten Fasern der Adductoren an den gemmiformen Pedicellarien sind bis 1 mm lang (Sphaer. granul.). Auch da, wo die Muskelfasern keinen grossen Durchmesser besitzen und Bindesubstanzfibrillen ähneln, entscheidet sofort die Färbung. Alle Muskelfasern färben sich sehr stark, während die echten Bindesubstanzfibrillen sich nur wenig tingiren. Weiter liegen den Muskelfasern die Bildungszelle oder der Rest der- selben mit dem Kern aussen auf, während die Bindesubstanzfasern in die Länge gewachsene Zellen sind. — An gefärbten Präparaten der zerfranzten Fasern ist der musculöse Theil streng unterschieden von den zerfaserten Enden, welche ungefärbt bleiben oder doch nur ganz gering den Farbstoff' aufnehmen. Unter den an ihren Enden zerfaserten Muskelfasern verdienen be- sonderer Erwähnung die bandförmigen Interpyramidalmuskeln, welche im Kauapparat sich finden. Diese Musculatur besteht aus abge- platteten 0,04 mm breiten Gebilden, welche eine Länge von 1,3 mm besitzen (ausgewachsene Dorocidaris papillata cons. in 0,3 Procent Chrom- säure). Die bandförmigen Muskeln liegen mit ihren Breitseiten an- einander. Fig. 9 und 10, Taf. VIII, zeigen diese Fasern von der Seite und auf dem Querschnitt. Eine ungemein deutliche und leicht wahrnehmbare Längsstreifung, die parallel zur Längsaxe geht, zeigt, dass jedes Muskelblatt sich aus Fasern zusammensetzt, die leicht durch Zerzupfen von einander getrennt werden können. Dem Muskelblatt liegen aussen auf einzelne ovale Kerne in unregelmässigen Abständen. Nimmt man nun das leichte Zerlegen jedes Blattes in einzelne Fasern hinzu, so folgt daraus, dass wir hier nicht einzellige Muskeln vor uns haben, sondern ein complicirteres Gebilde. Eine Reihe von Muskelfasern liegen in einer Ebene angeordnet neben einander zu einem Blatt verbunden. Jedes solche Muskelblatt wird von einer dünnen homogenen Scheide umhüllt, welcher der Cölom- belag, aus abgeplatteten Wimperzellen bestehend, aufliegt. Ueber die erste Anlage der Muskelblätter kann ich nichts angeben. An den jüngsten mir zur Untersuchung vorliegenden Seeigeln (Durchmesser 0,8 mm) waren sie schon vorhanden. — 1076 Seeigel. Verzweigte Muskelfasern fand ich im Wassergefässsystem und zwar in der Wandung der Ampullen. Die einzelnen Fasern geben in ihrem Verlauf kurze Zweige ab, die sich mit den benachbarten Fasern ver- binden, und so entsteht ein dichtes Netzwerk, wie es schon früher be- schrieben worden ist von Valentin (667) und Leydig*) und später von den Sarasin's (587). Auf die Muskelbänder, welche sich ausspannen zwischen den Kiefern und dem inneren Auricularrande, und zwischen den Auriculä selbst in- seriren, möchte ich besonders aufmerksam machen, da die Muskelfasern derselben wegen ihrer Länge besonders gut sich zur Untersuchung eignen und eine Längsstreifung sehr deutlich wahrzunehmen ist. Diese Muskelfasern besitzen eine Länge von über 1 cm (geschlechts- reife erwachsene Sphaerech. granul.) , gehören also mit zu den grössten bekannten glatten Muskelfasern überhaupt. Ihre Dicke beträgt etwa 0,06 mm, die Fasern sind annähernd drehrund. An ihren Enden sind sie zerfasert, und sehr leicht kann man die einzelne Muskelfaser ent- sprechend der Längsstreifung in Fibrillen in ganzer Länge zerzupfen. QuergestreifteMuskelfasern habe ich (288) an den stiletförmigen tridactylen und den ophiocephalen Pedicellarien gefunden. Die ersteren eignen sich ihrer Grösse wegen besonders gut zur Untersuchung. An den Fasern der drei Adductoren ist die Querstreifung im lebenden Zu- stande deutlich erkennbar. Der Bau der an ihren Enden zerfaserten Fasern ist folgender. Der Kern liegt der Faser in der ungefähren Mitte von wenig Zellsubstanz, dem Rest der Bildungszelle, auf. Ein Sarkolemm ist als dünnes structurloses Häutchen nachweisbar. Die Fasern sind annähernd drehrund, ihre Länge schwankt zwischen 0,5 bis 0,7 mm. Jede Faser zerfällt durch Maceration in feinste parallele Fibrillen, deren jede die Querstreifung zeigt. Im ausgestreckten Zu- stande zeigt jede Faser die Krause'schen Querscheiben. Als günstigstes Object sind die tridactylen Pedicellarien von Ccntrosteplianiis longisplnus zu nennen. An der Musculatur der Mundpedicellarien ist die Quer- streifung nicht so deutlich ausgeprägt, und ist an Schnittpräparaten kaum noch wahrnehmbar. Quergestreifte Muskel fand ich an den ge- nannten beiden Arten von Pedicellarien bei Centrostcphanus longisjnmis Pet,, Dorocidaris papiUata A. Ag., Arhicia pustulosa Gray, Strongylo- eentrotus lividus Brand, Sphaerechinus granulo,ris A. Ag., EcJimus acutus Lam., Echinus microtuherculatus Blainv. Die tridactylen Pedicellarien zeichnen sich durch ihre rasche, energische und plötzliche Contraction ihrer Greifzangen aus, die nur durch die quergestreifte Musculatur er- möglicht wird. An den rotirenden Analstacheln von Centrosfephamts longispinus fand ich ebenfalls quergestreifte Fasern (vergl. die Fig. 8, 9, Taf. V). *) Kleinere Mittheilungen zur Gewoblehre. Arch. f. Anat. u. Physiol. Jg. 1884, p. 296—348. Nervensystem. 1077 V. Das Nervensystem. Das Centralnoi'vensystem der Seeigel liegt, wie bei den Ophiuren, in besonderen Hohlräumen in der Tiefe der Körperwand, indem es seine eetodermale Herkunft niclit mehr erkennen lässt. Nur an einer Stelle, an den Terminalplatten, ist die eetodermale Lagerung noch nachweisbar. Es setzt sich zusammen aus dem Schlund- oder Gehirnring, der den Schlund umkreist, und von ihm abgehenden radiär in der Mittellinie der Ambulacren verlaufenden Nervenstämmen, die in den Terminalplatten in den Endfühlern enden. Im Gehirnring, wie in den radiären Nerven- stämmen, lassen sich zwei von einander getrennte Theile unterscheiden, die auch in dieser Gruppe mit besonderen Namen benannt werden sollen: das ectoneurale Nervensystem, das mächtig entwickelt bis zu den Untersuchungen von Cuenot (136) allein bekannt war, und einer an be- sonderen Stellen auf seiner inneren Fläche, an der Wand der Hyponeural- canäle liegenden Nervenschicht, das Hyponeuralsystem, ersteres von Cuenot als Systeme nerveux epidermique, letzteres als Systeme nerveux profonde bezeichnet. Es ist nur bei den Eegulären und den Clypeastroiden ausgebildet, felilt aber den zahnlosen Irregulären. Im Vergleich zu seiner Ausdehnung bei Seesternen und Ophiuren ist es bei den Seeigeln stark rückgebildet. Als drittes Nervensystem ist das in der dorsalen Körperwand liegende Nervensystem, Systeme nerveux enterocoelien ou genital Cuenot' s, Entoneuralsystem Ludwig' s, welches Prouho (556) entdeckte, be- schrieben worden. Das periphere Nervensystem. Vom Ectoneuralsystem zweigen sich Nerven a,b zu der Haut, den verschiedenen Theilen des Wassergefäss- systems und dem Darm. Vom Hyponeuralsystem wird der Kauapparat mit Nervenzügen innervirt, während vom Entoneuralsystem periphere Nerven in die Geschlechtsorgane eintreten. Als besondere Sinnesorgane sind Augenflecke bei einigen Gattungen beschrieben worden, und besonders die Ambulacraltentakel, die an dieser Stelle ausführlich zu besprechen sind. Die Sinnesorgane auf den Pedi- cellarien und die Sphäridien sind bereits oben geschildert worden, A. Ectoneurales Nervensystem. 1. Ringnerv und radiäre Nervenstämme (Ambulacralnerven). (C entralnervensystem.) a. Lage und Gestalt. Das ectoneurale Centralnervensystem besteht aus den fünf Radialstämmen, die in der Mittellinie der Innenseite der Ambulacralzonen verlaufen, auf den Ocellar- oder Terminalplatten be- ginnen, dann ihren Weg durch die Auricularfortsätze nehmen, um auf der Aussenseite des Schlundes durch den pentagonalen Schlundring ver- bunden zu werden. Die radiären Nervenstämme (Radialnervenstämme) 1078 Seeigel. sind an ihren beiden Enden — Terminalplatte und Schlundring — weniger stark entwickelt; sie zeigen in der Mitte der Ambulacren ihre stärkste Ausbildung. Der Entdecker des centralen Nervensystems war Krohn (362) im Jahre 1841. Seiner Schilderung des Verlaufes haben die späteren Beobachter wenig Neues hinzuzufügen vermocht, so bestätigten Joh. Müller (494), Valentin (667) u. A. seine Angaben. Erst mit Beginn der letzten Jalirzehnte wurde der feinere Bau näher erforscht durch Hoffmann (310), Teuscher*) (636a), Fredericq (231), Köhler (347), Hamann (290), Prouho (557), Cuenot (136). Die fünf radiären Nervenstämme liegen, wie es bei den Holothurien und Ophiuren geschildert wurde, in zwei sie in der ganzen Länge be- gleitenden Canälen, von denen der äussere, der Körperwand zugewendete, als Epineuralcanal, der innere, der Leibeshöhle zugekehrte, als Hypo- neuralcanal oder Pseudohämalcanal, da er von den meisten Autoren fälsch- lich für ein Gefäss gehalten worden war, bezeichnet wird. Fig. 1, Taf. IX giebt einen Querschnitt durch ein Ambulacrum wieder, Ep ist der äussere, IIp der innere Canal. Diese Canäle lassen sich von der Terminalplatte an verfolgen, sie begleiten die Kadialnerven bis zum Schlund, treten mit ihnen durch die Auriculä in die Laterne ein. Der innere Canal, der Hyponeuralcanal, obliterirt, und nur der Epineuralcanal setzt sich als Kingsinus auf der äusseren Fläche des Schlundringes fort. Der Schlund- ring liegt etwas höher als die fünf Radialnerven; er wird durch je fünf paarige Bänder am Schlund angeheftet (Krohn). Von ihm aus treten fünf paarige Nerven centralwärts aus, um den Darmtractus zu innerviren (Hamann). Die Farbe des Schlundrings ist bei Strongyl. liv. violett, bei Spaerech. esculentus, saxatilis, brevispinus nach Hoffmann roth. Bei den Spatangoiden, denen der Kauapparat fehlt, wird der Nervenring in derselben Weise von einem Epineuralsinus begleitet. b. Der feinere Bau. Der feinere Bau der Nerven wurde von Ho ff mann (310) geschildert, der Nervenfasern und Ganglienzellen beob- achtete, die peripher liegen sollen. Offenbar meint er die Zellen der oberflächlich liegenden Zellschicht, das Deckepithel. Teuscher (636a) fertigte Längsschnitte durch den frei präparirten Nervenstamm an, und fand ,, zarte Längsfasern dicht neben einander verlaufen". Der äusseren, der Schale zugewendeten Schicht liegt eine Schicht von Zellen an mit deutlichen Kernen. In der von diesem Autor gegebenen Abbildung sind Zellen, Ganglienzellen, zwischen den Fasern deutlich zu sehen, werden aber im Text nicht erwähnt (Jenaische Zeitschrift, Bd. 10, Fig. 7 auf Taf. XX). Fredericq (229) schildert den Bau in ähnlicher Weise, Die Radial- stämme wie der Gehirnring liegen im Innern eines besonderen Canales und sind aus Längsfasern und einer aufliegenden Schicht bipolarer, kleiner *) Beiträge zur Anatomie der Echinodermen, Echiniden p. 526. Jenaische Zeitschrift f. Naturw. Bd. 10, 1876. Nervensystem. 1079 Zellen zusammengesetzt. In allen Theilen fand dieser Forscher dieselbe Zusammensetzung vor. Köhler (347) hat sich der Darstellung seines Landsmannes angeschlossen, ohne selbst Neues hinzuzufügen. Nach Pro u ho setzen sich die Nervenstämme und der Schlundring aus feinsten Fasern zusammen, die dicht parallel zu einander verlaufen. Als cellules nerveuses deutet er die oberflächliche Zellschicht. Die Faserschicht lässt er durchsetzt sein von zahlreichen Bindesubstanzbündeln, die von der darunter liegenden Bindesubstanz sich abzweigen. Nach der Darstellung von Hamann (290) ist der Bau folgender. In allen Theilen bestehen Grehirnring wie ßadiärstämme aus feinsten Fibrillen, die eng parallel mit einander verlaufen, im Gehirn ringförmig, in den Längsstämmen longitudinal. Die Fäserchen sind kaum messbar und zeigen dasselbe Verhalten wie die Nervenfasern der Asteriden. Sie tingiren sich mit neutraler Essigkarminlösung sehr schwach, während die Zellkerne von Zellen zwischen ihnen sich stark färben. Das sind die Ganglienzellen, die regellos zerstreut vorkommen. Ihr Kern ist meist länglich oval, und dann ist die Zelle spindlig und an zwei entgegen- gesetzten Polen in Fäserchen, Nervenfibrillen, ausgezogen. Die Zell- substanz ist oft kaum erkennbar und umliüUt den etwa 0,005 — 0,007 mm grossen Kern. Selten trifft man auf multipolare Zellen, deren Kerne eine mehr runde Gestalt besitzen. Fig. 4, Taf. IX zeigt auf einem Längsschnitt durch den Geliirnring eines Sphaerechiniis die Ganglien- zellen mit ihrem verhältnissmässig grossen Kern und der kaum kennt- lichen Zellsubstanz. Auf dem Querschnitt treten die Fibrillen in Gestalt feinster Puncte auf, und es zeigt sich, dass dieselben keine weitere er- kennbare Structur, wenigstens mit unseren jetzigen Hilfsmitteln, besitzen. Die nach der Schale zugewendete Fläche der ßadiärstämme, sowie die der Mundöffnung zugewendete Oberfläche des Gehirnringes trägt die bereits von den verschiedenen Forschern beschriebene Zellschicht. Ent- weder liegen die Zellen dieser Scliicht in einer Reihe angeordnet, oder aber in mehreren Lagen dicht gedrängt. Die isolirten Zellen sind von unregelmässiger Gestalt, an einander abgeplattet und etwa 0,004 mm gross. Nach Cuenot (136) wird diese Zellschicht von einer feinen Cuticula begrenzt. Woher kommen diese Zellen, sind sie nervöser Natur, Ganglienzellen oder Epithelzellen V Unter Vergieichung der Nerven der Seesterne und Holothurien kommt Hamann (290) zu dem Ergebniss, dass diese Zellen ectodermalen Ursprungs sind wie bei den Seesternen. Cuenot (136, p. 478) hat sich dieser Deutung angeschlossen. Die Nervenstämme der Asteriden zeigten sich bestehend aus Nerven- fasern, die zwischen Fortsätzen der Epithelzellen (sog. Querfortsätzen oder Querfasern von Teuscher u. A.) der Ambulacralrinne verliefen. Bei der jungen Synupta und den Ophiuren liegen die Nervenfasern eben- falls im Epithel, Ectoderm, und gelangen erst später in die Cutis. Unter Erwägung aller Verhältnisse kam ich nun zu dem Resultat, dass bei Syiicipta und den Holothurien überhaupt nicht die Nervenfaserschicht Bronn, Klasseu des Thier-Eeichs. \l. 3. ()9 1080 Seeigel. allein, sondern auch das Ambulacralepithel mit seinen Fortsätzen, zwischen denen die Nervenfasern senkrecht zu letzteren verlaufen, mit in die Cutis hinabgerückt sei und als Deckepithel fungire. Dafür sprachen vor Allem die erhalten gebliebenen Fortsätze dieser Epithelzellen, die ich als Stütz- zellen beschrieben habe. Bei den Echiniden sind die Verhältnisse dieselben. Untersucht man auf Längs- oder Querschnitten den Gehirnring von Spaerecliinus (nach Färbung mit neutralem Essigkarmin oder Pikrokarmi.n), so kann man ganz deutlich beobachten, wie die Nervenfaserschicht von Fasern senkrecht durchsetzt wird (Fig. 7 auf Taf. VIIl). Diese Fasern beginnen am Deckepithel und ziehen bis zu der jenseits der Nerven- faserschicht liegenden bindegewebigen Membran, an der sie sich anheften. An Zerzupfungs- oder Ivlopfpräparaten trifft man diese feinen Fortsätze in Zusammenhang mit den Zellen des Oberflächen -Epithels. Die Fort- sätze selbst zeichnen sich durch ihre ungemeine Dünne aus. Den Spatangiden fehlen diese Fortsätze nach Hamann (290). An Querschnitten durch die Radiärstämme sind sie schwer aufzu- finden, da sie in diesen überhaupt nur in ganz geringer Anzahl bei der genannten Art vorkommen. Bei Doroeidaris papUlata^ einer zur Beob- achtung der feineren Structuren des Gehirnringes wie der Radiärstämme l)esonders geeigneten Form, sind die Querfortsätze an allen Stellen entwickelt. Die zwischen den Fibrillen liegenden spindelförmigen Ganglienzellen erreichen eine Länge von 0,009 mm. Ihr Kern zeigt ein Kernkörperchen neben dem Netzwerk. Zwischen den Nervenfasern und ihnen peripher aufgelagert zwischen dem Deckepithel triff't man ein feinkörniges Pigment an, das entweder lose zerstreut auftritt, oder in Pigmentzellen liegt, wie Fredericq (230) bereits geschildert hat. c. Der Bau der Fühler (tentacules terminaux) oder Endtentakel auf den Radial- oder Terminalplatten. Auf jeder der fünf Radialplatten wurden durch Valentin (667) Augenflecke beschrieben, woher diese Platten den Namen Ocellarplatten tragen und bis heute auch noch von Prouho (556) und von den meisten Forschern so bezeichnet wurden. A. Agassi z (8) hatte bereits 1874 festgestellt, dass Augenflecke nicht vorhanden seien. Zu derselben Ansicht kam auch Perrier (526), wie alle übrigen Beobachter (Ho ff mann, Fredericq, Köhler). Die Versuche von Romanos und Ewart (576), die bezeugen sollten, dass die Seeigel nach Wegschneidung der Augenflecke nicht mehr licht- empfindlich seien , will gegen die positiven Angaben der genannten Forscher nichts besagen, zumal sie gar nicht sagen, was sie eigentlich unter Augenflecken verstehen. Die sogenannten Augenflecke sind bei vielen Arten am erwachsenen Thier als Pigmentflecke überhaupt nicht vorhanden. Da, wo aber farbige Flecken auf der Terminalplatte auf- treten, sind sie nach Hamann (290) Pigmentanhäufungen im Epithel. Nervensystem. 1081 Das Pigment ist in Form kleiner Körnclien luul in Pigmentzellen angehäuft. Verfolgt man den radiären Nervenstamm , wie er die Körperwand durchbricht und durch einen Porus die Basalplatte durchsetzt, Fig. 2, 3, Taf. IX, so sieht man ihn begleitet von dem Epi- und Hyponeuralcanal und dem radiären Wassergefäss in die Basalplatte eintreten. Hierbei verliert er sein Deckepithel und breitet sich, an der Epidermis angelangt, unterhalb derselben, aus, indem seine Fasern mit den Epithelzellen in Verbindung treten. Auf den Basalplatten ist das Epithel {Echinns acutus) kuppeiförmig hervorgewölbt. Seine Zellen sind von haarförmiger Gestalt; sie gleichen feinen Fasern, die in einer Anschwellung den ovalen Kern tragen. Ganglienzellen liegen zwischen den Nervenfasern unregelmässig zerstreut. Das radiäre Wassergefäss tritt, wie erwähnt, in die Radial- platte ein, um sich kuppeiförmig zu erweitern und blind zu enden. So weit die Darstellung von Hamann (290). Bereits AI. Agassi z (8) sprach von den Tentakeln, die durch die Poren treten, und verglich sie mit jenen der Seesterne. Ebenso nannte Hamann (290) diese Endigungen des radiären Wassergefässes und radiären Nerven Terminalfühler, die bei Echiniden die Terminalplatte durchbohren, während bei Astenden und Ophiuren sie von ihr überdeckt werden. Trotzdem sprachen die späteren Autoren weiter von Ocellarplatten (Loven, Duncan und S laden, Prouho). H. Carp enter und Sladen widersprechen der Homologi- sirung dieser Ocellarplatten, die besser mit Bury und Cuenot als Terminalplatten bezeichnet werden, mit den Terminalplatten der See- sterne, wie es Loven wollte. Prouho (556) endlich zeigte, dass der radiäre Nervenstamm durch die Poren der Ocellarplatte hindurchtritt und sich auf ihr ausbreitet, sagt aber ausdrücklich, dass Augenflecke oder unpaare Tentakel fehlen. Die Epi- und Hyponeuralcanäle hat der franzö- sische Forscher übersehen. Cuenot (138) untersuchte den Terminalfühler bei Strongtjlocentrotus lividus. Er fand, dass der Hyponemalcanal obliterirt und nur der Epi- neuralsinus in die Terminalplatte mit eindringt, indem er durch den Nerv in zwei Theile getrennt sein soll. Bei Echinocyamus imsillus ist der Fühler besonders deutlich entwickelt. Bei einzelnen Seeigeln trifft man auf den Terminalplatten zwei Poren, so bei Arbaciiden und Palechi- niden {Melonifes muUipora, PalaeecJiinus elcgans). Nach Cuenot theilt sich das Wassergefäss und der Nerv, nachdem sie in die Terminalplatte eingetreten sind, gabelförmig, und es kommt zur Bildung zweier Nerven- ausbreitungen. Diese Stellen sind grubenförmig vertieft, anstatt kuppei- förmig hervorgewölbt. Wir haben hier eine secundäre Erscheinung vor uns, da die jungen Arbacien nur einen Porus (Job. Müller, Agassiz, Colton und Gar man) mit den fünf primordialen Tentakeln zeigen. Die Entstehung der Terminaltentakel und ihre Rückbildung wird im Kapitel Entwicklungsgeschichte ausführlich geschildert werden. 69* 1082 Seeigel. 2. Peripheres Nervensystem, a. Das Nervensystem im Darmtractus. Die in den verschiedenen Theilen des Darmes nachweisbaren Nerven hängen sämmtlich zusammen mit dem Schlundring. Wie bereits ge- schildert wurde, ist der Schlundring mit dem Schlund durch zehn Bänder befestigt. In diesen zehn Bändern verlaufen zehn Nerven, die vom Schlundring abgehen und in das Epithel des Schlundes eintreten. Nach der Darstellung von Hamann (290) besteht jeder Nerv aus feinsten Nervenfasern mit dazwischen liegenden Ganglienzellen. Auf Querschnitten durch die Wandung des Schlundes trifft man die einzelnen Nervenzüge in Gestalt von ovalen oder kugligen fein granulirten Gebilden, den quer durchschnittenen Fasern. Die 10 Bündel lösen sich in eine grössere Zahl kleiner Nerven auf, die eine Stärke von 0,013 — 0,026 mm (Magendarm eines 4 mm grossen Sphaerech. gran.) besitzen. Wie die Fig. auf Taf. XII zeigt, verlaufen die Nervenfasern zwischen den Fortsätzen der langen Darmepithelzelleu. Im Dünndarm wie im Rectum sind die Nerven nach- weisbar. In letzterem bestehen sie nur aus wenigen Fasern. Fredericq sah die vom Schlundring sich abzweigenden Nerven zuerst, während sie späteren Forschern, wie Köhler und Prouho (556, 557) entgingen. Cuenot bestätigte die Angaben, indem er im Schlund- theil sie Aviederfand. Bei den Spatangiden verlaufen die Darmnerven in der stark ent- wickelten Bindesubstanzschicht, bald mehr der Muskelschicht, bald mehr dem Epithel genähert (Hamann 290). Von diesem Nervenbündel lassen sich Fasern zu der Musculatur wie zum Darmepithel verfolgen (Fig. 4, Taf. XII). Cuenot (138) bestätigte diese Angaben. b. Die Hautnerven. (Füs schennerven und subepithelialer Plexus.) Die ersten Angaben über das Hautnervensystem finden sich bei Loven (401), der die vom radiären Nervenstamm austretenden seitlichen Nervenäste bis zum Körperepithel verfolgte, wo sie sich in ein Geflecht von Fasern mit Ganglienzellen auflösen {Brisso2)sis lyrifera). Romanos und Ewart (576) beschreiben den subepitholialen Nervenplexus von Echinus als über den ganzen Körper verbreitet. Köhler (347) ist zwar von dem Vorhandensein eines Hautplexus überzeugt, konnte ihn aber nicht nachweisen. Ausführlich wurde er 1886 beschrieben von Hamann (288), Prouho (550) und 1887 von P. und F. Sara sin (587). Letztere fanden ihn bei Diadema sdosum und Echinothuriden. Vom radiären Wassergefässstamm zweigen sich alternirend (Fig. 1, Taf. IX) rechts und links die zu den Ambulacralfüsschen ziehenden Wassergefässe ab. Mit diesen, ihnen aufgelagert, laufen die nach Prouho (556/7) und Cuenot (138) zu gleicher Zeit austretenden Hautnorven und Nervensystem. 1083 Füsschennerven, währoiid Hamann (290) bei Strongylocentrotus eine Trennung nicht beschreibt. Fig. 1, Taf. IX zeigt einen Querschnitt durch die entkalkte Arabu- hicralwand. Der radiäre Nervenstamm Nr ist durchquert und wird vom Epi- und Hyponeuralcanal begrenzt. Rechts tritt der mit na bezeichnete Füsschennerv aus, der anfangs noch von seinem Epithel bekleidet wird. Er tritt in das Epithel der Wandung des Füsschens über. Neben ihm entspringt, indem sich der radiäre Nervenstamm faltet und an der Wand des Epineuralsinus entlang neben dem Füsschennerv verläuft, der Haut- nerv. Er wendet sich, nachdem er mit letzterem und dem Wassergefäss zusammen durch den Porus der Ambulacralplatte hindurchgetreten ist, an der Epidermis angekommen, rechtwinklig um, indem er sich nach allen Seiten in der Haut verzweigt und den peripheren Plexus, der an allen Stellen der Körperoberfläche nachweisbar ist, mit bilden hilft. Die Nervenzüge dieses subepithelialen Nervengeflechtes verlaufen nach allen Richtungen. Von ihnen aus treten die Vervenzüge an die Basis der Stacheln, um hier den basalen Nervenring zu bilden (siehe oben Kapitel Stacheln p. 1015). Von ihm aus steigen feine Aestchen bis zur Spitze der Stacheln, in den Wimperrinnen, während ein feines Netzwerk von Nervenfibrillen mit Ganglienzellen zwischen den Muskelfasern der Muskel- schichten gebildet wird (Hamann 290, Taf. VI, Fig. 1). Bei den Spatangoiden und Clypeastroiden liegen die Verhält- nisse anders. Der periphere Nervenplexus liegt epithelial und wird von der Bindesubstanz (Cutis) durch eine feine Basalmembran abgegrenzt. Der Füsschennerv tritt gesondert von dem Hautnerven aus dem radiären Nervenstamm aus (Hamann, Cuenot). Zur Untersuchung eignet sich besonders Echmocardmm, da das Rückenepithel bei ihm besonders ent- wickelt ist. Man kann Zellen mit starrem, lichtbrechendem basalem Fort- satz, die die epitheliale Nervenschicht senkrecht durchsetzen, neben Zellen, deren basale haarförmige Fortsätze sich zwischen den Nervenfasern verlieren, unterscheiden. Letztere als Epithelsinneszellen von Hamann (290) bezeichnet, sind über die ganze Rückenfläche verbreitet. Die Verzweigungen und Endigungen der Füsschennerven sind im Kapitel: Wassergefässsystem bei der Schilderung des Baues der ver- schiedenen Arten von Ambulacralanhängen beschrieben. c. Sinnesorgane. Nach\lem die von Valentin (667) beobachteten Sehorgaue auf den Terminalplatten (daher Ocellarplatten genannt) sich als Pigraentanhäufungen herausgestellt hatten, wie sie auch an anderen Stellen der Haut sich finden, glaubten F. und P. Sara sin (587) glücklicher gewesen zu sein und bei Diadema setosum aus dem Hafen von Trincomali an der Ostküste von Ceylon echte „Augen" über die ganze Körperoberfläche zerstreut an- getroffen zu haben. Auf der Oberfläche der Thiere finden sich zahllose 1084 Seeigel. glänzend blaue Flecke. Auf jeder Genitalplatte liegt ein rundlicher blauer Fleck; dann folgt eine Keihe solcher dem Verlauf des glatten, der Borsten entbehrenden Theiles des Interanibulacriims ; an der Stelle, wo dieses sich in zwei Aesie gabelt, theilt sich auch die Fleckenreihe in zwei, die je einem Aste des Interambiilacrums folgen. Gegen den Ambitus der Schale werden sie allmälig schwächer und weniger leuchtend, auf der basalen Fläche der Thiere verlieren sie sich gegen den Mund hin. Ausserdem wird jede Stachelbasis der Interanibulacra von einem Kranz ganz kleiner Fleckchen umgeben und Aveitere Reihen folgen den Ambulacralrinnen. Die Flecke, von denen 1000 — 2000 einem Thiere zu- kommen, sind zwischen 2—1 mm und darunter gross. Zuerst gesehen wurden diese Flecke von Peters (532) bei Astropyga^ Nach F. und P, Sara sin bieten diese Flecke bei der Oberflächen- betrachtung durch das Mikroskop Bilder, wie sie von den Insectenaugen bekannt sind. Jeder blaue Fleck ist von der Fläche betrachtet in eine Anzahl von Hexa- seltener Pentaedern aufgelöst, deren jeder eine PjTa- mide aus lichtbrechender Substanz entspricht, deren abgerundetes Ende in einem Becher von schwarzem Pigment sitzt (Fig. 4, Taf. VIII), das in stellenweise sternförmigen Zellen abgelagert ist. Diese Pyramiden liegen dem nervösen Plexus der Haut unmittelbar auf, der unterhalb des Epithels liegt und die ganze Oberfläche des Echinidenkörpers überzieht. Beson- dere I^ervi optici fehlen. Der Nerv trägt in der Gegend dieser Gebilde einen oft ziemlich regelmässigen Belag von Ganglienzellen. Binde- gewebsbündel und kleine Gefässe (V) sollen die Nervenschicht stellen- weise unterbrechen. Jede Pyramide oder jeder lichtbrechende Körper ist zusammengesetzt aus ziemlich dicken, blasigen Zellen, deren Kerne im Allgemeinen der Wand der Pyramide anliegen. Diese Pyramiden entstehen durch Theilung von Epithelzellen, indem sich ein kleiner runder Zellhaufen bildet. In diesen Zellen sollen dann Vacuolen auftreten ; doch haben das die beiden Forscher nicht direct beobachtet. Das diesen Pyramiden (lichtbrechende Körper) auflagernde, sie über- ziehende Körperepithel ist sehr verschmälert, Fig. 5, Taf. VIII cp, und wird Cornea genannt. Diese Gebilde sollen nach P. und F. Sara sin ,, Augen" vorstellen. Zunächst ist gegen diesen Ausdruck Einspruch zu erheben, da der Beweis für eine Lichtempfindung von ihnen nicht erbracht wird. Zwar schildern beide Zoologen, dass die Thiere in den Gläsern aufbewahrt, für Licht und Schatten sehr sensibel seien. Sobald man sich mit der Hand den Gläsern näherte, richten sie gegen den Gegenstand sofort ihre langen spitzen Stacheln. Sie erwähnen aber Aveiter, dass die Thiere beim An- gTeifen einen heftigen Schmerz hervorrufen, der wahrscheinlich durch ein in den abbrechenden Stacheln enthaltenes giftiges Secret hen-ührt. Aehn- liche Empfindlichkeit gegen Licht und Schatten zeigen aber auch andere Seeigel, denen diese Organe fehlen, wie Centrostephanus. Bedingung ist Nervensystem. 1085 nur, dass mit den Thieren unmittelbar nach der Erbeutung experimen- tirt wird. Nun hat aber Döderlein (159) beobachtet, dass Exemplare dieses Diadema setosuiii, frisch aus dem Meere genommen, sehr schön in den fünf Kadien leuchten. Somit wären diese Organe als Leuchtorgane anzusehen und die sie zusammensetzenden Theile wären folgendermaassen zu deuten: Die von P. und F. Sara sin als lichtbrechende Körper be- zeichneten Pyramiden setzen sich aus modificirten Drüsenzellen oder Schleirazellen zusammen, denen das Leuchtvermögen innewohnt. Der Pigmentbecher ist auch bei anderen Leuchtorganen vorhanden, ich er- innere nur an die von G. 0. Sars beschriebenen kugligen Organe von EupJiasia, deren hintere Hälfte von einem rothen Pigment überzogen ist, die vordere aber durchsichtig ist. Dass sie in zweiter Linie lichtempfind- lich sein können, soll nicht geleugnet werden; das erlaubt aber noch lange niclit in ihnen Augen zu sehen. Betrachtet man übrigens die Drüsenzellenpackete aus der Haut von Diadema, wie sie P. und F. Sara sin abgebildet haben (Fig 6, Taf. VIII), so wird man sofort von der Aehn- lichkeit derselben mit den Pyramiden frappirt und wird sich dafür ent- scheiden müssen, in ihnen besonders modificirte Drüsenzellen zu sehen, deren Substanz leuchtend ist. Cuenot (136) bekämpft ebenfalls auf Grund der Abbildungen und Beschreibung der Sarasins die Deutung dieser Organe als Augen. Er hält die Pyramiden vielmehr als aus grossen Schleimzellen zusammen- gesetzt und meint, dass die Versicherungen dieser Forscher nur mit Keserve aufzunehmen sind und eine Bestätigung ihrer Ansichten nöthig sei. B. Das liypoiieiirale Nervensystem. Bei den Seeigeln ist dieses Nervensystem nur bei den mit Kau- apparat versehenen Gattungen vorhanden. Allen übrigen fehlt es voll- kommen. Aber auch bei den gnathostomen Echinoideen ist es im Ver- gleich zu den Seesternen und Schlangensternen nur schAvach entwickelt. Cuenot (136) beschrieb es zuerst als Systeme nerveux profond folgendermaassen. Es findet sich in Gestalt von fünf aus Fibrillen und Zellen bestehenden plattenförmigen Auflagerungen in den Kadien theils auf dem Schlundring gelegen, theils an den Stellen, wo die fünf Ambu- lacralnerven austreten. Diese fünf Platten sind breit, sie sind von dem ectoneuralen Schlundring durch eine dünne Bindegewebsschicht getrennt. Den Nervenfasern liegen oberflächlich Ganglienzellen, wahrscheinlich mesodermaler Herkunft, auf. Diese fünf Ganglien entsenden je einen kräftigen Nerven, der längs der Ränder jeder Pyramide des Kauapparates hinaufsteigt und wahrscheinlich die Bewegungsmuskeln innervirt. Cuenot fand diese Ganglien bei allen darauf untersuchten Gnathostomen (Kegu- lären und Clypeastriden), niemals aber bei den Spatangoiden. Die von Valentin, Fr edericq und Köhler beschriebenen Nerven, die zu 1086 Seeigel. dem Kauapparat vom Schlundring sich abzweigen sollten, sind nach Prouho (556) nichts anderes als Bänder, und haben mit diesem Cuenot'- schen Nervensystem nichts zu schaffen. Der aborale (entoneurale) Nervenring. Als Anhang zu dem hyponeuralen Nervensystem sei der von Prouho (556, 557) entdeckte Nervenring beschrieben, der hei Strongylo- centrotus lividus, Echimis acutus und J^chinodiscus hiforis (nach Cuenot) beobachtet wurde, aber Dorocidaris papiUata fehlt, und ebenso bei Echino- cyamus xmsillus,, wie den Spatangoiden, vergeblich von Cuenot gesucht wurde. Dieser Nervenring verläuft in der aboralen Innenwand, dem aboralen ringförmigen Sinus, und tangirt die fünf Genitalöffnuugen In der Höhe jeder Geschlechtsdrüse giebt er einen Ast ab. der in den Ausführcanal der Drüse sich verliert. Der Nervenring besteht aus Fasern, denen oberflächlich Zellen aufliegen, die nach Cuenot nervöser Natur sind. Sollten sich die Angaben bewahrheiten und er nur einigen Gattungen zukommen, anderen aber fehlen, so würde ihm nur eine untergeordnete Bedeutung zukommen. Dass er mit dem ectoneuralen System in keiner Verbindung stehen soll, wie es nach den Angaben der beiden französischen Forscher der Fall sein soll, ist wohl sehr zweifelhaft. YI. Das Wassergefässsystem (Hydrocöl). Das Wassergefässsystem oder Ambulacralgefässsystem der Seeigel setzt sich zusammen aus einem Kingcanal, der bei den Formen mit Kau- gerüst auf dessen Oberfläche verläuft, und fünf von ihm sich radial ab- zweigenden Ambulacralcanälen, die auf der Aussenfläche des Kauapparates herabsteigen und zu den fünf radiären Nervenstämmen parallel, der Leibeshöhle zugekehrt, ihren Weg nehmen, um in den Terminalfühlern der Terrainal-(Ocellar-)Platten blind zu enden. Die fünf radiären Ambulacralgefässe geben seitlich Aeste ab zu den Ampullen und Füsschen. Als Anhangsorgan des Ringcanales sind die fünf interradial gelegenen Polischen Blasen zu erwähnen. Vom Ringcanal erhebt sich, die Leibes- höhle durchsetzend, ein Steincanal, der auf der Rückenfläche durch die Poren der Madreporenplatte mit dem Meerwasser in offener Verbindung steht. — Bei den Formen ohne Kauapparat liegt der Eingcanal in der Ventralwand den Schlund umkreisend. Die Kenntniss vom Wassergefässsystem dieser Thiere verdanken wir Johannes Müller's (488, 494) Untersuchungen. Vor ihm war zwar schon Tiedemann (642) das Wassergefässsystem als vom Blutgefäss- system getrenntes Gefässsystem bekannt, während Delle Chiaje und Valentin noch beide mit einander verwechselten. Tiedemann 's Kenntniss beschränkt sich aber nur auf die Ambulacralgefässe. Der Ringcanal war ihm noch unbekannt. Valentin (667) kannte nur vom Wasserg-efässsjsteiii. 1087 Wassergefässsystem die Verbindung der Ambulacralfüsschen mit den Ampullen, ohne die Verbindung mit den Ambulacralcanälen zu finden. Johannes Müller (488) konnte mit Recht von sich sagen, dass er da zu beginnen habe, wo Mo uro und Tiedemann aufgehört hatten. Er fand den Wassergefäss-Ringcanal (Valentin's venöser Gefässring) auf dem Kauapparat und stellte den Zusammenhang mit den fünf Ambu- lacralgefässen fest, der Monro und Tiedemann entgangen Avar. Den Verlauf dieser Gefässe verfolgte er genau. Weiter überzeugte er sich von der Mündung der fünf von ihm Polische Blasen genannten Organe. Den Zusammenhang der Mundtentakeln mit den W^assergefässen lässt er dahingestellt sein. Den Steincanal hat wohl zuerst Agassi z (28a)*) gesehen und be- schrieben, dass die Sieböft'nungen der Madreporenplatte in ihn sich öffnen, ohne aber weiter auf seinen Verlauf einzugehen. Joh. Müller (488) erkannte die verkalkte Wandung des Steincanals bei Cidaris und sah, wie er aus dem Becken der Madreporenplatte, in das die Poren derselben einmünden, entspringt, dicht am ,, Herzen", aber ohne Verbindung mit ihm zum Oesophagus herantritt, um sich, an der Laterne angelangt, in den Ringcanal zu öffnen. Er ist ein feiner Canal, bald weich {EcMmis), bald in seiner Wand mit Kalkplättchen ausgestattet. Durch Sharpey (612) und Quatrefages wurde die Wimperung der Wandung der Hohlräume des Wassergefässsystems bekannt und damit ein fundamentaler Unterschied zwischen ihnen und den Blutgefässen festgestellt. 1. Der Ringcanal. Johannes Müller (494) schildert den Kingcanal als einen Gefäss- ring, der auf der Laterne liegend den Oesophagus umkreist. Ihm liegt der Blutlakunenring auf, wie die Fig. 1 und 4 auf Taf. X zeigen, erstere im Querschnitt, letztere in Oberüächenansicht. Der Bau des ßingcanales ist sehr einfach. Sein Lumen wird von einem Epithel ausgekleidet, das aus abgeplatteten Zellen sich zusammensetzt, welche feine Wimpern tragen. Es ist in den verschiedenen Abschnitten des Wassergefässsystems immer von gleichem Bau. Bei Seeigeln ohne Kauapparat (Spatangiden) verläuft der Kingcanal mit dem Nerven-Schlundring um die Mundöffnung, diese umkreisend. Ten scher (636 a) erkannte ihn hier zuerst; von Ho ff mann wurde er wiedergefunden, während die erste exacte Darstellung von Köhler (347) gegeben wurde. Nach Hamann (290) und Prouho (556) ist der Ver- lauf des Riugcanales folgender. In Fig. 5, Taf. IX ist die Ober- und Unterlippe, OL, UL eines Spatangus von aussen gesehen wiedergegeben. Unter der Unterlippe, von ihr verdeckt, liegt die schlitzförmige Mund- *) Comptes rendus, T. 25, p. 679; Froriep's Notizen. N. Eeihe, Bd. 5, 1848, p. 14.5. 1088 Seeigel. Öffnung. Fig. 5, Taf. X zeigt die Oberlippe in der Innenansicht, das heisst ihre Unterseite und den Oesophagus. Die Unterlippe ist im Um- riss punctirt angegeben. Um die Oberlippe herum, die aus meist fünf- seitigen Kalkplättchen zusammengesetzt ist, verlaufen der ungleich- schenklige pentagonale Nervenring von den epi- und hyponeuralen Canälen eingeschlossen, und der Eingcanal des Wassergefässsystems. Der erstere wie der letztere sind massig dicke Stränge. Ihre Lage zu dem Blutlakunenring lässt sich nur auf Querschnitten übersehen, wie ein solcher in Fig. 4, Taf. IX abgebildet ist. Der Schnitt ist in der Kichtung von a — h in Fig. 5 gelegt, geht also quer durch Ober- und Unterlippe und die Mundöffnung. Mit GR ist der durchquerte Schlund- riug, mit WR der Eingcanal bezeichnet, der im Bereich der Oberlippe nach innen vom Schlundring liegt. Die Anhangsorgane des Ringcanales. Bei der Betrachtung des Kauapparates eines regulären Seeigels fallen auf seiner Oberfläche zwischen je zwei Bogeustücken, in den Eadien der Zähne gelegen, und zwar in den von den fünf Muskeln begTenzten Eäumen, bläschenförmige Gebilde auf, die mit den um den Schlund kreisenden Eingcanal, sowie mit dem Blutlakunenring in Verbindung stehen. Die Farbe dieser Organe ist bei den einzelnen Arten verschieden; sie sind je nach der Farbe der Pigmente, die in den Zellen abgelagert sind, gelblich bis bräunlich gefärbt. Am stärksten ausgebildet unter den Mittelmeerechiniden fand ich sie bei Fchinus acutus, Echimis melo und Spliacrediinus granularis. Sie kommen allen regulären Formen zu, den Spatangoiden und einzelnen Clypeastroiden {Eclanocyamus pusillus) fehlen sie nach Cuenot (136), während EcMnodiscus hiforis niclit fünf, sondern nach diesem Autor zahl- reiche unregelmässige Organe in jedem Interradius besitzt. Zuerst hat Delle Chiaje (146) diese Gebilde gesehen und kurz geschildert. Valentin (667) beschrieb sie als organes glanduleux, indem er ihren Bau eingehend schilderte. Bei Teuscher (639a) und Hoff- mann (310) werden sie als Polische Blasen besprochen, ein Name, der später von Perrier (526), Köhler (347j u A. beibehalten worden ist, obgleich sie mit jenen unter derselben Bezeichnung beschriebenen Organen der Holothurien und Asteroideen nichts gemein haben. T eus eher' s Angaben gründeten sich auf Injectionen. Es gelaug ihm, diese Blasen vom Eingcanal zu füllen. Er erkannte, dass nicht das ganze Organ sich füllt, sondern dass vom Stiel aus nur zwei bis drei enge Canäle, die sich baumförmig verästeln, ohne die Peripherie zu eiTeichen, den Farbstoff einlassen. Dieser Forscher hielt diese blasigen Gebilde für verkümmerte Polische Blasen, die nicht mehr fähig wären als Reservoir für den Inhalt des Wassergefässsystems zu dienen. Nach den Untersuchungen von Köhler verzweigen sich in diesen Anhangs- Wassevgufässsystem. 1089 Organen Blutlakunen und Gefässe, die vom Ringcanal entspringen, ohne aber mit einander zu verschmelzen. Er glaubt eine üebereinstimmung im Bau mit der ovoiden Drüse zu erkennen. Bei Sphaerechinus granularis ist das Organ nach Hamann (290) folgendermaassen gebaut. Die nach oben gekehrte Fläche der Organe, die nach der Leibeshöhle zu von der Membran, welche die Laterne um- hüllt, abgegrenzt wird, ist annähernd glatt, während die untere mehr- fach gelappt ist und bläschenförmige Auftreibungen zeigt. Ein grosser Hohlraum im Innern des Organs steht mit diesen kleineren Aussackungen in Verbindung. Wie aus der Fig. 1, Taf. IX hervorgeht und wie aus Querschnittsserien bezeugt wird, geht vom Ringcanal des Wassergefäss- sj'^stemes ein Canal in das Organ, welcher mit dem Hauptlumen desselben in Verbindung steht. Von diesem gehen kleinere A estchen zu den ein- zelnen traubenartigen Aussackungen. Das Epithel, welches im Ringcanal sich findet, setzt sieb fort in unser Organ und kleidet sämmtliche bisher beschriebenen Hohlräume aus. Die Zellen besitzen Wimpern, von denen Fragmente an Schnittpräparaten noch theilweise erhalten sind. Weiter trifft man dieselben Wanderzellen an, welche im Wassergefässsystem auftreten. Sie liegen oft zu Ballen gehäuft in den beerenartigen Aus- stülpungen. Zwischen ihnen ist ein braunkörniges Pigment in ziem- licher Menge angesammelt. Dieses ist es, welches dem Organ die eigen- thümliche Farbe mitgiebt im Verein mit der Blutflüssigkeit, auf welche ich sogleich zu sprechen komme. Die besonders verdickte obere Wandung des Organes zeigt in seiner Bindesubstanzschicht ein System von Lakunen und Hohlräumen, welche säramtlich mit einander und durch eine Lakune mit dem Blutlakunen- ring in Verbindung stehen. Die geronnene Blutfiüssigkeit lässt sich bei prall angefülltem Lakunenring aufs deutlichste in der Wandung unseres Organes verfolgen. Zottenförmige Erhebungen, mit derselben erfüllt, ragen in die Hohlräume hinein, welche vom Ringcanal und Steincanal aus gespeist werden. Zahlreiche Blutwanderzellen sind in der geronnenen, mit neutralem Karmin rosa fingierten Flüssigkeit zerstreut. Die Wandung des Organes besteht aus einer dasselbe überziehenden Epithelschicht, dem Cölomepithel, und der Bindesubstanzschicht, in welcher sich die Lakunen finden. Irgend welche Verkalkungen treten nicht auf, und bietet diese Zellschicht mit ihren wenigen Spindelzellen und Fasern nichts von Belang. Fragt man nun nach der Bedeutung dieser fünf Anhaugsorganc , so ist die zunächst liegende Erklärung wohl die, an Respiration sorgano zu denken. Eine solche Annahme will ich zu begründen suchen. Von aussen her wird durch die Madreporenplatte , deren Poren stets geöffnet sind und überhaupt nicht verschlossen werden köinien, Wasser auf- genommen und in den Steincanal geleitet. Dieser mündet in den Ring- canal, welcher der Laterne aufliegt. Es gelangt also das frische See- wasser zunächst in diesen Canal und von hier aus durch die engen 1090 Seeigel. Canälcheii in unsere fünf Orgaue. Hier bespült das Wasser die zotten- förmigen Bildungen, welche in den Hauptliolürauni hineinragen. In diesen Zotten circulirt die Blutliüssigkeit , welche ihrerseits aus dem Blutlakunenring, der oberhalb des Ringcanals verläuft, in die Organe Zutritt erlangt hat. Die regenerirte, mit Sauerstoff versehene Blutflüssig- keit hat man sich dann wieder, aus dem Lakunenring austretend, circu- lirend zu denken. Somit würde diesen Organen eine Function zukommen, wie sie bei einem Theil der Holothurien die Wasserlungen ausüben, in welche durch das Rectum Seewasser gelangt und mit der Blutflüssigkeit durch die grosse Zahl der sich auf ihnen ausbreitenden Lakunen in Berührung tritt. Dass auch ein reger Austausch von Wanderzellen beider Organsysteme stattfindet, ist bei der amöboiden Bewegung derselben selbstverständlich. Diese Anhangsorgane fehlen nach Prouho (556) bei Dorocidaris impülata. Bei dieser Art ist der Ringcanal mit dem Blutlakunenring eng verschmolzen, indem die Lakunen des letzteren in der Wand des ersteren sich verzweigen und mit dem Apicalorgan (glande ovoide) in directer Verbindung stehen. F. und P. Sarasin (590) fanden denselben Mangel dieser Organe bei Ästhenosoma , und Cuenot (136) bei Peronella orhicidaris. In beiden Fällen war der Wassergefäss-Ringcanal mit dem Lagunenring eng verbunden, indem von dem ersteren kleine Aussackungen sich in das Lakunengewebe hinein verzweigten, wobei jedoch die Canäle jedes Systems in ihren Enden geschlossen bleiben, sodass nicht von einer directen Communication der beiden Flüssigkeiten die Picde sein kann. Der Name Polische Blasen darf ferner nicht mehr in Anwendung kommen, da die so benannten Organe der Asteroideen und Holothurien einen abweichenden Bau zeigen (vgl. Ludwig 418). 'Z. Die Ka(lial-(Aiiibulacral-)Canäle und ihre A'erzweiguugeii. a. Der Verlauf der Radiale anale, die Ampullen und Canäle. Bei den mit Kauapparat versehenen Echiniden treten aus dem Ring- canal in den Radien die fünf horizontal liegenden Radialcanäle aus, indem sie zunächst unter der Rotula in einem Canal zwischen den Epiphysen zweier aneinander gelegenen Kiefer-Pyramiden, über der Zwischenkiefer- musculatur verlaufen. An der Peripherie der Oberfläche des Kauapparates angelangt, wenden sie sich ventralwärts , um zwischen den Gabelenden der Rotulä auf der äusseren Fläche der Laterne senkrecht in der Mittel- linie der Interpyramidalmuskeln hinabzusteigen bis zum Peristomfeld, wo ein jeder Canal zunächst einen Zweig abgiebt, der sich zum Mund wendet, und sich alsbald dichotomisch theilt. Diese beiden Canälchen treten in die Mundtentakel ein. Nach der Abgabe je eines ovalen Astes (Perrier, Köhler, Prouho u. A.) ziehen die Radialcanäle, indem sie iln-e radiäre Lagerung beibehalten, durch die Auriculä hindurch, und ver- laufen jetzt in der Mittellinie der Ambulacralfelder längs der inneren Wassergcfässsysteni. 1091 Seite der Schale bis zur Termiualplatte des Apicalpoles binauf, iuiiner parallel mit den Radialnerven , wobei sie gegen das Ende bin an Aus- dehnung" abnehmen. Die Radialcanäle verlaufen bis zu ihren blinden Endigungen in den Terminalplatten vmgetheilt, einfach, wie Perrier (526) genau ausführte. Die Darstellung von Köhler (347), dass die Radialcanäle und ihre Verzweigungen doppelt seien, dass es zwei Canäle, einen oberen engen und einen weiten unteren gäbe, der von der Schale durch die Blutlakune und den Nervenstamm getrennt werde, haben von keiner Seite Bestätigung erfahren. Bei den einen Kauapparat entbehrenden Spatangoiden ist der Verlauf der fünf Radialcanäle einfacher. Vom Ringcanal treten die Canäle in den fünf Radien aus und verlaufen in ihnen jederseits die weiter zu besprechenden Seitenäste abgebend. Ringcanal wie Radial- canäle sind in ihrer ganzen Ausdehnung von einem Plattenepithel aus- gekleidet, das lange Wimpern trägt, sodass die Inhaltsflüssigkeit mit ihren Zellen in steter Bewegung gehalten wird. Eine Membrana limitans liegt nach aussen von dem Innenepithel. In der ganzen Länge geben die Radialcanäle rechts und links recht- winklig alternirende Seitenäste ab, und zwar so viel Aeste, als Poren- paare vorhanden sind. Jeder Seitenast bildet unter jedem Paare ein dem Abstand der beiden Poren entsprechend in die Quere gezogenes, von beiden Seiten schmal zusammengedrücktes und gegen das Innere der Leibeshöhle bogenförmig vorspringendes ambulacrales Bläschen, die Ampulle, aus der ein oder zwei feine Canäle die Körperwand durcli- setzen, um innerhalb der Basis eines Ambulacralfüs s chens (Pedi- celle) verschmelzend, welches in diesem blind endet. In der Juoend tritt bei allen Echiniden nur ein Canal aus der Ampulle direct in das auf der Schalenoberfläche stehende Ambulacral- füsschen. Dieses Verhalten gilt als ursprünglich und ist noch dauernd erhalten unter den Spatangoiden in den Gattungen Neolampas, Palaeotro- pus und in der Familie der Pourtalesien, bei Ureckinus, CystcjMnus und Calymne. Bei den Clypeastroiden und Spatangoiden haben die Füsschen der Petalodien zwei Canäle, die übrigen sind einporig. Fig. 1, Taf. IX giebt einen Querschnitt durch ein Ambulacrum eines Sphaerechhms wieder. Mit N ist der durchquerte radiäre Nervenstamm bezeichnet, mit BW der durchquerte Radiärcanal, von dem ein Seitenast sa sich in die Ampulle Ämp öftnet, aus der zwei Canäle durch die Körperwand hindurch zu dem nur in seiner Basis dargestellten Ambu- lacralfüsschen ziehen, um in den mit Wg bezeichneten centralen Hohlraum sich zu öffnen. Bau der Ampullen. Die Grestalt der Ampullen ist je nach ihrer Lage verschieden. Bei den regulären Seeigeln stehen diese zarten, dünn- wandigen Bläschen dicht gedrängt neben einander und sind dadurch gegenseitig abgeplattet und rechtwinklig zum Ambulacralradius verbreitert. Dasselbe gilt für die Ampullen in den Petalodien der Irregulären. Da 1092 Seeig^ol aber, wo die Poren einfach sind, oder Avie in den Ambulacren der Mund- haut die Füsschen in grösseren Abständen stehen, nehmen die Ampullen eine kuglige bis birnförmige (spitzbeutelförmige) Gestalt an, Ihre dünne Wand bestellt aus dem Cölomepithel, das sie aussen überzieht. Unter- halb desselben folgt eine dünne Bindesubstanzschicht; nach innen von dieser eine Ringmuskelschicht, deren glatte Muskelzellen unter einander verästelt sind (Hamann). Innen werden sie von dem aus wimpernden abgeplatteten Zellen sich zusammensetzenden Epithel ausgekleidet, wie es in allen Räumen des Wassergefässsystems angetroffen wird. Die Ampullen werden nach Cuenot (136) bei einzelnen Arten von einem Ventil nach dem Ringcanal zu abgeschlossen, V in Fig. 1, Taf. IX, welches das Zurückfliessen der Inhaltsflüssigkeit aus der Ampulle in den Ringcanal zu verhindern bestimmt scheint. Ludwig hat diese Ventile zuerst erwähnt, als er die gleichen Gebilde bei den Ophiuren beschrieb. Nach Cuenot besteht das Ventil bei Dorocidaris painllata aus einer kreisförmigen musculösen Membran. Eine weitere Einrichtung zur Regulirung der Flüssigkeit in den Ambulacralfflsschen sind die Muskelfasern, die quer aufgespannt zwischen je zwei gegenüberliegenden Wänden der Ampullen ihr Lumen durch- ziehen und einen Verschluss derselben bewirken können. Leydig*) war es, der zuerst auf diese Bildungen aufmerksam gemacht hat. Er fand in den Ampullen der Füsschen von Eckinus escidenftis diese aucli von ihm als echte Muskelfasern angesehenen Fasern. Diese leicht zu bestätigenden Angaben sind von Hoff mann (310) in Abrede gestellt worden. Ludwig**) fand bei seinen Untersuchungen über die Crinoiden ähnliche Bildungen und bestätigte auch die Leydig' sehen Angaben. An den Ampullen der jungen Thiere (bis 1 cm Durchmesser) sind zwischen den beiden parallelen Wänden der Ampullen einzelne Muskel- fäden ausgespannt, welche stets vom Epithel überkleidet werden, oder aber es sind die Muskelfasern zu mehreren verbunden, und dann zeigt sich eine parallele Anordnung derselben, so dass sich dann beide Bänder zwischen den beiden abgeplatteten Seitenwänden ausspannen. An den Ampullen der erwachsenen Thiere sieht man durchbrochene Wände zwischen den beiden Seitenflächen stehen, welche durch Verschmelzung der Muskelfasern entstanden sind. Hier zeigt es sich am deutlichsten, dass das Epithel, welches die Ampullenwandungeu innen überzieht, auch auf diese durchbrochenen Verbindungsbrücken sich fortsetzt, und dass selbst die dünne Bindesubstanzschicht der Ampullenwandung in diese Brücken übertritt und in Gestalt einer dünnen Lamelle mit Fasern und Zellen gleichsam die Axe bildet, welcher auf beiden Seiten die Muskel- fasern aufliegen. Letztere sind deutlich durch die Färbung von den feineren Fibrillen der Lamelle zu unterscheiden (Hamann 290). *) Leydig, Kleinere Mittheilungen zur thierischen Gewebelehre, Müller 's Archiv für Anat. und Physiol. 1854. **) Ludwig, Beiträge zur Anatomie der Crinoideen, Morphol. Studien Bd. 1, p. 17. Wassergefässsystem. 1093 Die gleichen , wie Striclvo ausgespannton Muskelfasern fand ich in den Füsschen vor, wie ich bei der Beschreibung derselben auseinander- gesetzt habe. Auch bei den Spatangoiden habe ich ähnliche Bildungen in den pinselförmigen Füsschen angetroffen und werde ich diese weiter unten zu beschreiben haben. b. Die Ambul acralfüsschen, Pedicellen. Von den äusseren Ambulacralanhängen sind bereits die am erwachsenen Thier rückgebildeten Tentakel auf den Terminal-(Ocellar-)Platt«n be- sprochen worden. Allen Seeigeln kommen weiter Ambulacralfüsschen oder Pedicellen zu, die in den Ambulacralfeldern und auf der Mundhaut als Mundfüsschen sitzen und sich über den Poren der Platten erheben, um mit den Ampullen durch die oben geschilderten Doppelporen in Ver- bindung zu treten. Die Ambulacralfüssclien sind wohl zuerst vonKeaumur*) an einem lebenden Seeigel beobachtet und beschrieben worden. Er glaubte, dass so viel Füsschen vorhanden seien wie Poren und scheint angenommen zu haben, dass sie sich durch die Poren aus dem Körperinnern hervorstrecken und wieder zurückziehen konnten. Sechzig Jahre später hat J. A. Gyllendahl**) in jener Schrift, die den Nachweis brachte , dass die „Crystall-äplen" oder „Kalkbollar", die noch von Linne zu den Mineralien gestellt wurden, „versteinerte Thiere der Gattung Echiniis oder ihr nahe verwandt" seien, gezeigt, dass bei den Seeigeln, von denen er zwei Arten beschrieb, die „Tentakel" als elastische und weiche Filamente sich immer jeder über einem Paar von Poren erhebt. So viel Doppelporen ein Seeigel besitzt, so viel Tentakel kommen ihm zu. Clyllendahl ist auch der erste Forscher gewesen, der bei den irregulären Echinen von Linne beobachtete, dass die Poren im Umkreis der Mundöffnung verschieden seien von denen der Schale. Otto Friedrich Müller (500), dem grossen dänischen Forscher, ver- danken wir aber erst die erste genaue Schilderung der besonderen Gestalt der Mundpedicellen von Spatangus x^urpureus. Durch Johannes Müller (494) wurde dann die Kenntniss der äusseren Form der Ambulacralfüsschen bei einer grossen Zahl von Gattungen bedeutend gefördert. Er fand, dass die fünf Paar Mund- *) Eeaumur, Histoire de FAcademie Koyale des Sciences. Annee 1712. Avce les inemoires de mathematique et de physiqne ponr le meme annee. Paris 1714. Meni. p. 136, pl. 8. **) J. A. Gyllendahl, Beskrifning pa de sa kailade Crystall-äplen ocli kalkbollar, säsoin petreficerade djur at' Echini genus, eller dess närmaste slägtingar. K. Vetensk. Akad. Handl. 1772, Vol. 33, p. 239, und übers, ins Deutsche: Der königl. Schwedischen Akademie der Wissenschaften Abhandlungen aus der Naturlehre, Haushaltungskunst und Mechanik, auf das Jahr 1772, übers, von Abraham Gotthelf Kästner. Leipzig, Bd. 34 1776 (citirt nach Loven), p. 231. 1094 Seeigol. füssclieii bei Ech'mus, Biademu, Astrupyya, Edtinocldaris dieselbe Gestalt wie die übrigen Saugfüsschen besitzen. Die Saugplatten beschreibt er hei Diadema zweilappig, wie es bereits Delle Chiaje für Echinocidaris geschildert hatte. Während die Gattungen Echinus, Echinometra, Sahnacis u. a. der regulären Seeigel nur Füsschen einer Art besitzen, nämlich mit einer Saugscheibe versehene Saugfüsschen , also h o m o i o p o d (D u v e r n o y) sind, haben andere verschieden gebaute Pedicellen, wie die Gattung Echinocidaris, wie Delle Chiaje zuerst gesehen hat. Die ventralen Füsschen besitzen eine Saugplatte, unter welcher eine ringförmige Kalk- scheibe liegt, während am dorsalen Theil der Ambulacren Saugscheibe und Kalkring ganz verloren gehen; die Füsschen werden seitlich ab- geplattet, am Ende zugespitzt und an den Seiten eingeschnitten. Die verschieden gebauten Füsschen der Spatangoiden beschreibt zuerst Duvernoy (197) und Job. Müller. Letzterer unterschied 1) einfache locomotorische Füsschen, am Ende abgeschnitten oder leicht abgerundet, ohne besondere Saugscheibe; 2) locomotorische Füsschen mit Saugplatte am Ende. Die Saugplatte ist entweder eine grosse runde, am Rande crenulirte Scheibe, die durch radienartig gestellte Kalkplättchen ver- stärkt ist, oder die Scheibe zerfällt durch Theilung der Eadien in Fingerchen, welche netzförmige Kalkplättchen in ihrem Innern enthalten ; 3) Tastfüsschen, deren verbreitertes Ende pinselförmig mit gestielten Knöpfchen besetzt ist. Die Stiele enthalten einen Kalkstab; 4) kiemen- artige Füsschen, Ambulacralkiemen. Es sind dreieckige, am Ende zu- gespitzte Blätter, deren Seiten durch Aussackungen oder Einschnitte gefiedert sind. In einem und demselben Ambulacrum stehen zwei oder selbst drei Arten von Füsschen vom Mundpol bis zum dorsalen Pol. — AYo die Semiten oder Fasciolen vorhanden sind, ist die Verbreitung einer Art von Füsschen auf denjenigen Theil der Ambulacren umschrieben, der von den Fasciolen umgrenzt wird. Bei Spatamfus beschreibt Müller drei Arten : Tastfüsschen, locomotorische und kiemenartige Füsschen. Die dem Munde nächsten Füssclien aller Ambulacra, die Mundfüsschen, sind am Ende mit geknöpften Girren besetzt, die übrigen ventralen Füssclien sind locoinotiv ohne Girren. Dagegen stehen im subanalen Felde inner- halb der Semita infraanalis jederseits noch drei Cirrenfüsschen. Bei Brissopsis, Sckimster u. a. mit peripetalen Fasciolen stehen am vorderen Radius besonders gestaltete Füsschen mit crenulirten oder sternförmig gefingerten Saugscheiben. Die pinselförmigen circumoralen Tastfüsschen sind in den fünf Ambulacren gleich gebaut. Alle besitzen subanale Girren, und zwar Brissopsis jederseits eine subanale Reihe von seclis Füsschen mit Girren, Schimstcr canaliferus sieben oder acht jederseits in einer Längsreihe in ziemlicher Entfernung vom After am hintern Theil der Ventralseite der Scheibe, nicht zwischen ihm und der hinteren Fas- ciole, sondern nach vorn von der letzteren. Erklärung von Tafel I. Echinoidea. Schale. Kauapparat. II 3. Fiff. 1. Schale von Echinus melo, halbe Grösse. A Ambulaeralfelder. I Interambulacralf ekler. 2. Apicalpol von Echinus melo, nat. Grösse. 3. Kauapparat, Laterne des Aristoteles von oben gesehen, nach Entfernung der Gabel- stücke und aller Weichtheile von Strongylocentrotus lividus. a Eotula, h Epiph3\se der Pyramide. 4. Kauapparat von der Seite gesehen, c Pyramide, Kinnlade, nat. Grösse. 5. Kauapparat von Echinometra lucunter L. vom Interradius 5 aus gesehen. I, V, erstes, fünftes Arabulacrum, m. pro musculus protractor der Pyramide, m. re musculus retractor der Pyramide, l musculi radiales, F Gabelstücke, Z Zahnwurzel, Au Auriculae. 6. Die Pyramide 5 von aussen gesehen, um die Ansätze der Muskeln zu zeigen, von Cidaris paiiillata Leske. 7. Die Halb-Pyramide 5, Seitenansicht mit den Muskeln m. 'pro und m. re in situ. Die Articulation der Epiphyse ep, (jl Glenoidalgrube, für den Vorsprung cond der Eotula Fig. 8, tu. i, tu. e, innerer und äusserer Tuberkel für die Gruben foi und foe in Fig. 8. m. rot. i, m rot. e, innerer und äusserer Eotularmuskel, ebendaher. 8. Eotula von der Unterseite. Buchstabenbezeichnung wie Fig. 7, ebendaher. 9. Schnitt durcji eine Pyramide mit ihrem Zahn, can Centralcanal, ebendaher. 10. Der Zahnsclüitz mit den beiden ,,lineae eminentes" x, ebendaher. 11. Die halbe Alveolarhöhle, ebendaher. 12. Ein Zahn in Seitenansicht, ebendaher. 13. Theil einer Fasciole von Agassizia scrohiculata Val. Fig. 1, 2 nach Kühler (348); 3 und 4 Originale; .5—12 nach LovL'n (405): 13 nach Lovcn (401). Echinoidea. lalel I. Erklärung von Tafel II. Echinoidea. Haut. Aeussere Körper anhänge. Stacheln. Fig. 1. Seitenansicht eines jungen Goniocidaris canaliculata AI. Ag., die provisorischen Ambulacralfüsschon ausgestreckt . 2. Längsschnitt durch die Epidermis von Diadema setosum, schematisch, cjj Epidermis, c Cuticula, dr Drüsenzellen, n Nervenfaserschicht mit oberflächlicli liegenden Gang- lienzellen, gef Gefässraum (?) mit in das Integament laufenden Canälchen (?) r. — 3. Längsschnitt durch eine Stachelbasis S und Gelenkhöcker Gh., Gp Gelenk . . . ep Epithel, quNg durchquerter Einguerv an der Basis des Stachels, Ne epithelialer Hautnerv, 31^, M^ innerer und äusserer Muskelmantel. Strongylocentrotus lividus entkalktes Präparat, schematisirt. 4. Neben-Stachel von Dorocidaris papillata, Lupenvergr. 5. Epidermis von einem Neben-Stachel von Dorocidaris papiUata.^ im lebenden Zustand, stark vergr. 6. Epithelzellen (Sinneszellen), wie sie zwischen den Drüsenzellen liegen, ebendaher, stark vergr. 7. Schema eines Giftköpfchens von Asthenosoma urens, por Porenlängsreihen des Stachel- schaftes; oe einzelne Oesen der Stachelspitze; gb Giftbeutel; m die Muskeln des Giftköpfchens; cp sein äusseres plattes Epithel, vergr. 8. Muskelzellen aus den Gelenkhüllen eines Stachels, mf^ aus der äusseren, mf^ aus der inneren, Strongylocentrotus lividus, stark vergr. 9. 10. Protuberanzen des Epistroms von Py gaster semisulcatus und Pygastrides relictus, vergr. IL Querschnitt durch einen Stachel von Salenia profundi, vergr. Fig. 1 nach Loven (405); Fig. 2, 7 nach Sarasin (587); Fig. 3, 4—6 nach Hamann (290); Fig. 9, 10 nach Loven (407); Fig. 11 nach Bell (76). Ecliinoidea. Talel K. lUk. Gipsern:- t T'-'--' Erkläruug von Tafel IIL Echinoidea. Aeussere Körp er anhänge : Pedicellarien und Globiferen. Fig. 1. Gemniiforine Pedicellarie (Giftzange) von Echinus acutus in Euhe, vergr. 2. Gemmiforme Pedicellarie von Echinus acutus geöffnet. ND Neurodermorgau. 3. Opbiocephale Pedicellarie (Beisszange) von Echinus acutus. 4. Trifoliate Pedicellarie (Putzzange) von Echinus acutus. 5. Tridactylo Pedicellarie i^Klappzange) von Echinus acutus. 6. Zangenglied einer Piitzzange von Sphaerechinus esculentus. 7. Zangenglied einer Beisszange von Tripneustes ventricosus. M Maul, A Apophyse, S'pz Sperrzähne, Bs Basis, Bg Bogen 8. Skelett einer Beisszange von Acrocladia mammillata. 9. Globifere von Centrostephaniis longispinus. dr Drüsensäcke. 10. Globifere von Sphaerechinus granularis, lebend, daneben Kalkkörper aus dem Epithel. 11. Ansicht einer Globifere von oben auf die drei Drüsensäcke. 12. Längsschnitt durch zwei Drüsensäcke einer Globifei'e von Centrostephanus longispinus. dr Drüsenzellen, hg Bindesubstanz, ep Epidermis, vergr. 13. Gemmiforme Pedicellarie von Sphaerechinus granularis. Dr Drüsensäcke am Stiel, oe ihre äussere Oeffnungen, daneben in natürlicher Grösse. Fig. 1 — 4 nach von Uexküll (661); 5 nach Köhler (352); 6 — 8 nach Perr.ier (521); 9 — 13 nach Hamann (290). Eclmiüidea Taf'.in. Li.Oh.Sie-^edv! kBeormtl Erklärung von Tafel IV. Echinoidea. Aeussere Körperanhänge : Pedicellarien und Globiferen. Fig. 1. Längsschnitt durch eine entkalkte gemmiforme Pedicellarie von SpaerecJmms yranu- laris. Dr die der Länge nach durchschnittenen Drüsen in den Zangengliedern, rm die Musculatur der Drüsen, ND Neurodermorgane , M. adcl. Adductoren- Muskeln der Zangenglieder, M. flex Flexoren, Kst Kalkstab des Stieles in dessen Mitte verlaufend, hg Bindesubstanz, nf Nervenzüge, ej) Epithel, 0 die Oeffnungon der Drüsen des Stieles, I ihr Inhalt, vergr. 2. Epithelzellen, niacerirt, aus dem Neuroderniorgan einer gemmiformen Pedicellarie von Echinus microtuberculatus, stark vergr. 3. Pigmentzellen und sichelförmige Kalkkörper von einer lebenden Globifere von Sphaer- echinus granularis von der Fläche gesehen, stark vergr. 4. Längsschnitt durch eine entkalkte Klappzange (tridactyle) von Centrosteplianns longispinus. N Nervenzüge, Ma Adductoren-Muskel, Mfl Flexoren der Zangenglieder Gst Gallertstiel, Kst Kalkstab des Stieles, vergr. 5. Clavula aus einer Fasciole — von Schizaster canaliferus, vergr. 6. Zangenglied-Skelett von einer gemmiformen Pedicellarie von innen gesehen. Tripneustes bicolor, vergr. 7. Skelett einer gemmiformen Pedicellarie von Tripneustes ventricosus, M. ab. Abduc- toren (Oeffner), vergr. 8. Skelett einer gemmiformen Pedicellarie von Psammechinus miliaris, vergr. 9. Spitze einer lebenden gemmiformen Pedicellarie von Ecliinus microtubermlatus, Lupenvergr. 10. Contrahirte Pigmentzellen aus einer Globifere von Centrostephanus longispinus, vergr. Fig. 1—5, 9, 10 nach Hamann (290); Fig. 6—8 nach Perrier (521). Echinoldea Tüf.i\". LWi Giesed^t,£.Vairien/y Wassergefässsystem. 1095 Unsere Kenntniss der Ambulacralfüsschen vermehrten die Abhand- lungen von Erdl (201), AI. Agassi z (8 ), Ho ff mann (310), Perrier (521), Loven (401, 404); den feineren Bau schilderten neben den Ge- nannten Köhler (347), Niemiec (505), Hamann (290), der besonders die Nervenendigungen klar zu stellen suchte, Prouho (556) undCuenot (136), der die Untersuchungen Hamann' s zum grössten Theil bestätigte. Im Folgenden soll der feinere Bau der Füsschen, die in der Jugend bei allen Seeigeln sich gleichen und erst während des Wachsthums sich differenziren (Polymorphismus, Arbeitstheilung) an einzelnen Beispielen erörtert werden. An die Spitze stellen wir die regulären Echinoideen, bei denen es in der Familie der Echiniden nur eine Art von gleichartig gebauten, mit Saugscheibe versehenen Füsschen geben kann, während bei den Cidaroiden, Diadematiden, Arbaciiden u. a. bereits drei Arten unterschieden werden können, nämlich locomo torische Saug füsschen mit Saugscheibe, Tastfüsschen oder Flagella ohne Saugscheibe, Mundfüsschen oder Sinnesfüsschen mit zweilappiger Endscheibe. Tastfüsschen oder Flagella. Nach Hamann (290) treten die Tastfüsschen in typischer Form bei Centrostephanus longispinus auf. Sie sitzen auf der Kücken- und Seiten- fläche der Schale, während die Saugfüsse auf die Bauchfläche der Ambu- lacralplatten beschränkt sind. Den Tastfüssen fehlt die Saugplatte, sie enden verschmälert kegelförmig ohne jede plattenförmige Anschwellung. Unterhalb ihres zugespitzten Endes liegt eine halbkuglige Hervorwölbung, die ich als Nervenplatte oder Nervenpolster bezeichne (Fig. 6, Taf. IX). Diese Tastfüsse können sich ungemein verlängern und erscheinen dann als beinahe fadenförmige Geissein. Sie erreichen dann an einem Centro- stephanus von 7 cm Durchmesser eine Länge von 5 cm und darüber, während ihre Dicke nur 0,3 — 0,6 mm beträgt. Sie schwingen lebhaft nach allen Seiten hin und her. In der Füsschenwandung, und zwar in der Bindesubstanzschicht sind Kalkkörper, meist Dreistrahler, unregelmässig vertheilt. Jedes lebende Füsschen ist glashell durchscheinend, mit Chromatophoren versehen, die in den mannigfaltigsten Contractions- zuständen getroffen werden. Diese Zellen sind braun. Besonders in den blinden Enden der Füsschen sind die Pigmentzellen sehr zahlreich an- gehäuft. Die Wimperung der Epithelzellen ist am basalen Theile sehr stark und die Wimpern stehen in Büscheln angeordnet. Sie sind auf- fallend lang. An der Spitze dieser peitschenförmigen Füsschen habe ich keine Wimperung wahrgenommen. Hier trugen die Zellen starre Fort- sätze, die keine Bewegung zeigten. Es zeigt sich dasselbe Verhalten wie in der Saugplatte der Mundfüsschen dieser Art. Auch auf dieser fand ich die kurzen, unbeweglichen Tastborsten, vermisste aber die Wimperung vollständig. Dass die Function der Mundfüsschen eine ab- ßruuu, Klassen des Thier-Reichs. II. 3. 70 1096 Seeigel. weichende von der der Saugfüssclien ist und sie näher den peitschen- förmigen "Rückenfüsschen stehen, geht einerseits ans Noll's Beobachtungen hervor und wird andererseits durch das gleiche Vorhandensein von Tast- horsten bestätigt. Um den Verlauf des Nervenzuges im Füsschen zu studiren, genügt es, ein lebendes Füsschen, oder, falls dieses sich beim Abschneiden zu stark contrahirt hat, ein mit Osmiumsäure fixirtes zu untersuclien. Dann sieht man in der Wandung an einer Stelle einen etwa 0,06 mm breiten Streifen emporsteigen und in der hügelartigen Anschwellung, dem Nerven- polster, enden. Es gelingt bereits an so conservirten Füsschen die ße- standtheile dieses Nervenzuges, die feinen, parallel zu einander ver- laufenden Fibrillen, zu erkennen. Ueber die näheren Verhältnisse, ob dieser Nervenzug im Epithel oder in der Cutis verläuft, belehren Schnitte, vor Allem Längsschnitte. Man unterscheidet dann folgende Schichten in der Wandung des Füsschens : nach aussen 1) die Epidermis mit einer homogenen, im Leben gallertflüssigen Cuticula. Unterhalb derselben folgt 2) die Cutis , die Bindesubstanz , und nach innen von dieser eine 3) Längsmuskelschicht und hierauf das den Hohlraum des Füsschens aus- kleidende 4) Wimperepithel. 1. Die Epidermis interessirt uns am meisten, da in ihr der Nerven- zug verläuft. Wie besonders Querschnittserien erkennen lassen, ist das Epithel an einer Stelle in der ganzen Ausdehnung des Füsschens ver- dickt. Das ist der massig hervorspringende Streifen, in welchem der Nervenzug verläuft. Unterhalb der Epithelzellen verlaufen die eng an- einander geschmiegten Nervenfasern zu einem Bündel vereinigt, um in der Nervenplatte, wo das Epithel am stärksten in Gestalt einer Hervor- wölbung verdickt ist, zum Tlieil wenigstens zu enden, während ein anderer Theil bis zum konischen Ende des Füsschens sich verfolgen lässt. Während bei den Pedicellarien die Nervenzüge in der Cutis verlaufen, tritt bei den Füsschen — es gilt dies nicht nur für die Tastfüsschon, sondern auch für Mund- und Saugfüsschen — der Nervenzug an der Basis der- selben aus der Cutis, der Bindesubstanz, über in das Körperepithel, und somit haben wir das gleiche Verhalten, wie es bei den Asteriden bestellt, noch erhalten. Das Epithel besteht im basalen Theile aus oft schlecht gegeneinander abgegrenzten Zellen. Die Zellen sind bald von cylindrischer Gestalt, bald mehr von cubischer, je nach dem Contractionszustande. Der Zellleib färbt sich fast gar nicht. Nur um den Kern ist eine sich schwach tingirende Sustanz vorhanden. Im Epithelstreifen, in dem der Nervenzug verläuft, trifft man auf feine, fadenförmige Zellen, die an Isola- tionspräparaten wenig Zellsubstanz um den ovalen bis rundlichen Kern besitzen. Nach der Peripherie ist die Zelle in einen Fortsatz ausgezogen, mit dem die Taststäbchen wahrscheinlich in Verbindung stehen, während ein basaler Zellfortsatz dasselbe Verhalten wie die Nervenfasern zeigt und zwischen diesen sich verzweigt. Ausserdem treten ähnlich gestaltete Zellen mit hyalinem, stärkerem Fortsatz auf, welcher die Nervenmasse Wassergefässsystem. 1097 senkrecht durchsetzt und bis zu der schwach entwickelten Basalmembran sich verfolgen lässt. Diese Zellen sind als Stützzellen anzusprechen. 2. Die Cutis ist sehr gering entwickelt, und lassen sich kaum ver- schiedene Schichten, die durch den Verlauf ihrer Fasern gekennzeichnet wären, unterscheiden. Fasern mit spindel- und sternförmigen Zellen liegen wirr durcheinander in der liyalinen, glasigen Grundsubstanz. Die Kalk- stäbe, welche sich in grosser Menge finden und die ich als Dreistrahler bezeichnet habe, liegen in dieser Schicht. Dasselbe gilt von den bräun- lichen Pigmentzellen, die theilweise auch zwischen den Epitholzellen an- getroffen werden. Die innerste Lage der Cutis wird von einer Membran mit ringförmig verlaufenden Fasern gebildet. 3. Die Musculatur besteht aus einer Lage von longitudinal verlaufen- den Fasern und endlich in den von mir als constantes Vorkommen an- getroffenen Quermuskeln, welche das Lumen der Füsschen im mittleren und basalen Theile durchziehen. Die der Länge nach verlaufenden Muskelfasern sich schwach ent- wickelt. Sie ziehen bis in das conisch zugespitzte Fussende und con- vergiren hier gegeneinander. Die Quermuskeln durchziehen den Hohlraum des Füsschens im unteren und mittleren Theile. In ersterem sind sie am stärksten aus- gebildet, indem sie sich als starke Stränge zwischen der Wandung aus- spannen. Alle diese Verbindungsbalkeu laufen zueinander parallel, wie schon aus der Flächenansicht hervorgeht. Bald setzen sie sich nur aus einer einzelnen Muskelzelle zusammen, die mit verbreiterten Enden an der Wandung des Füsschens sich anheftet, bald aus mehreren Muskel- fasern, die zu einem Bündel zusammengetreten sind. Zwischen den einzelnen Bündeln oder Strängen treten Verbindungen ein, indem sie sich verzweigen. Auffallend gross ist die Zahl der Zellkerne, die sich den Muskelfasern anliegend finden. Zu jeder Muskelfaser gehört jedoch nur ein Kern, der von einer geringen Menge von Zellsubstanz umhüllt wird. Jedes Bündel mit seinen Muskelfasern wird von einer membran- artigen Hülle der Bindesubstanz umhüllt, der aussen die cubischen bis ab- geplatteten, wimpernden Epithelzellen aufliegen, wie sie die innere Fläche der Füsschenwand auskleiden. Es ist hier somit das gleiche Verhalten zu constatiren, wie ich es bei den Quermuskeln der Ampullen beschrieben habe. Die Wirkung dieser Musculatur besteht darin, durch ihre Contraction die Füsschen schnell mit der Innenflüssigkeit zu füllen und damit zu ihrer Verlängerung l)eizutragen. Die Mundfüs sehen. Auf der Buccalmembran des Peristoms stehen bei den Echiniden mit Ausnahme der Echinothuriden und Cidariden meist zehn kreisförmig an- geordnete Füsschen, die sich durch ihre Gestalt von den Aml)ulacral- füsschen unterscheiden. Sie können sich oft derartig contrahiren, dass sie dann, zwischen die Pedicellarien versteckt, kaum noch erkennl)ar sind. Be- 70* 1098 Seeigel. sonders Noll*) (508a) hat auf diese Füssclien hingewiesen und inter- essante Beobachtungen über ihre Function mitgetheilt. Noll stellte zunächst fest, dass diese zehn Mundfüsse nicht zum Anheften benutzt werden, ebenso wenig wie sie etwa zum Ergreifen der Nahrung dienen. „Am meisten in Bewegung sieht man die frag- lichen Organe , wenn dem Seeigel irgend ein Bissen auf die Stacheln gelegt worden ist und er nun, wie geschildert, sich von dem Glase ab- hebt, um die Speise herabgleiten zu lassen. Lebhaft schlagen die „Pseudopedicellarien", wie ich diese Mundfüsschen eben wegen ihrer Aehnlichkeit in morphologischer, aber ihrer Verschiedenheit in physio- logischer Hinsicht zu nennen vorschlug, von dem Munde nach aussen, besonders in der Kichtung, aus welcher die Nahrung kommt, und um so lebhafter wird ihr Spiel, je mehr letztere sich dem Munde nähert". Dabei bewegt sich jedes der zehn Organe selbstständig. Sobald die Nahrung in den Schlund kommt, sieht man sie sich der Nahrung nähern, um selten den Bissen zu berühren. Noll schliesst hieraus, dass diese Organe dazu da sind, die Qualität der Nahrung zu prüfen: „sie sind Geruchs- oder Geschmacksorgane, oder vielleicht auch beides zugleich". Die histologische Untersuchung ergiebt nun auf das Evidenteste, dass diese Organe einen besonderen Bau besitzen und anders gebaut sind, als die Saugfüsse, wie ich im Folgenden darthun kann. Die Gestalt unserer Organe ist in verschiedener Hinsicht eine ab- weichende von der der Saugfüsschen. Zunächst erscheint ihre Saugplatte nicht kreisrund, sondern, wie Noll hervorhebt, mehr elliptisch, oft bis- quitförmig eingeschnürt. „Sie steht mit ihrer Längsaxe tangential zur Peripherie des Mundkegels." Die Endplatten der Mundfüsschen von Spliaereclnnus granularis und Centrostcplianus longispimis zeigen keine Wimperung, wohl aber starre Tastborsten, die in ziemlich gleichen Abständen von einander stehen. Die Bewegung unserer Mundfüsschen ist eine fortwährende hin und her pendelnde und rotirende. Stösst man sie, so contrahiren sie sich mo- mentan und verschwinden in dem Wall von Pedicellarien. Bei Centros- tephanus longispimis und anderen Echiuiden stehen die Mundfüsse paar- weise angeordnet. Sämmtliche Füsschen der Echiniden, mögen sie welche Function immer ausüben, besitzen unterhalb der Saugplatte (oder des zugespitzten conischen Endes) eine Anschwellung, die ich als Nervenpolster bezeichnet habe. Fig. 1 auf Taf. XI zeigt einen Längsschnitt durch ein Mund- füsschen eines Spliaerecliinus granularis. Der Schnitt ist durch die Längs- axe und das Nervenpolster, das durchquert ist, gelegt. Der Füsschen- nerv N verläuft im Epithel, um im Nervenpolster qunf zu enden und sich hier rino-förmig auszubreiten. Von diesem Nervenring ziehen Nerven- *) Noll, F. C, Mein Seewasser-Zimmeraquarium. Zool. Garten, Jg. 22, 1881, p. 137^ Die Angaben beziehen sich auf Ecldnus microtuherculatus Blainv. Wassergefässsystem. 1099 Züge zur Endplatte. Das Epithel setzt sicii zum grösston Theil aus Epithelsinneszellen zusammen. Die feinen Nervenfibrillen verlaufen zwischen den basalen Fortsätzen der Stützzellen. Die Cutis, Bindesubstanzschicht, ist im Endtheile der Platte stark verdickt, im Basaltheile hingegen nur wenig entwickelt. Zwischen den Zellen und Fasern, die in den verschiedensten Richtungen wirr durch einander laufen, liegen zahlreiche Pigmentzellen. Bei Arhacia pustulosa ist das Pigment schwarz und liegen die Zellen oft zwischen die Epithelzellen eingekeilt. Der Längsmuskelschicht aufliegend trifft man auf die elastische Bindegewebsmembran, die sich deutlich aus ringförmig ver- laufenden Fasern zusammensetzt. Sie ist durch Fenster und Lücken durchbrochen. Das das Lumen des Füsschens auskleidende Epithel besteht aus cubischen Wimperzellen. Bei Echinus acutus sind die Mundfüsschen mit einer bisquitförmigen Endscheibe versehen, die etwa 1,5 mm lang und halb so breit ist. Der Nervenzug endet unterhalb der Endscheibe und breitet sich ringförmig aus. Sämmtliche zur Endscheibe sich abzweigenden Nerven liegen epi- thelial und verlaufen zwischen den Stützzellen, deren basale Fortsätze auf einer Basalmembran inseriren, die das Epithel von der Bindesubstanz- schicht überall scheidet. Das gegentheilige Verhalten werden wir an den Sauofüsschen treffen. 'ö' Die Sauoffüsschen. 'Ö Die der Fortbewegung dienenden Ambulacralfüsschen sind durch ihr zu einer breiten, kreisrunden Platte, der Saugscheibe, ausgebildetes Ende ausgezeichnet (vgl. Tafel Systematik, Bryssopsis lyrifera u. A.). Mit Hilfe dieser Saugfüsschen, die in der Regel auf der Bauchfläche, selten auch auf des Rückenfläche vorkommen, erfolgt die Befestigung selbst an glatten Flächen, wie sogleich geschildert werden soll. Fig. 6, Taf. XI, zeigt die Oberfläche einer durchsichtigen Saugscheibe von Stronycßocenfrotus drochacJiensis mit der aus vier sich gegenseitig beinahe berührenden Stücken bestehenden Rosette, die unterhalb der Oberfläche in der Binde- substanz eingebettet liegt. Die Oberfläche selbst zeigt mehrere vom Centrum aus beginnende Faltungen. Sobald nun die Oberfläche der Saugscheibe sich mit ihrem hervorstehenden Rande auf einem Gegen- stande anheftet, treten die Muskelfasern in Thätigkeit, indem sie den centralen Theil der Saugscheibe nach innen ziehen und so durch die Einsenkung einen luftleeren Raum erzeugen. Unterhalb der Kalkrosette liegt noch ein zweites Kalkgebilde, ein annähernd quadratischer Kalkring (psellion Loven). Bei den meisten Gattungen finden sich zwei ge- trennte Kalkgebilde vor. Bei Toxopneustes lividus besteht nach Hoff- mann (310) die Kalkrosette aus sieben einzelnen Theilen, von denen ein jeder mit einer aufgeschnittenen und dann ausgebreiteten drei- blättrigen Blumenkrone verglichen werden kann. In der Mitte ist diese 1100 Seeigel. Kosette durchbrochen. Oberhalb derselben, nach Hoffmann's Dar- stellung, thatsächlich aber unterhalb, liegt ein siebeneckiger Kalkring. Beide Kalkgebilde zeigen ein zierliches Maschenwerk. Ihre Gestalt ist bei den einzelnen Gattungen, wie Echinus, Strongylocentrotiis u. A., wechselnd. Die Saugscheibe besitzt meist eine von der des basalen Theiles abweichende Farbe. So ist sie bei Ccntrostcphunus farblos, während der Stiel allein das bräunliche Pigment trägt. Die Oberfläche der Saugfüsschen Avimpert mit Ausnahme der Saug- platte (Hamann 290). Nach Hoffmann (310) kommt das Wimperepithel nur streckenweise, in regelmässigen Abständen, vor. Bei Dorocidaris papillata fand Hamann staiTe, unbeAvegiiche Borsten in Abständen stehen. Die die Wandung der Füsschen zusammensetzenden Schichten sind von aussen nach innen folgende: 1) das Wimperepifihel mit besonderen Bildungen in der Saugplatte und dem Nervenzug, 2) die Biudesubstanz- schicht, mit den Kalkkörperchen und der Kalkrosette in der Saugscheibe 3) eine elastische Membran mit circulär verlaufenden Fasern, 4) die longitudinale Muskelschicht und 5) die das Lumen auskleidende Epithel- schicht. 1) Die Epithel sc hiebt, welche die Ambulacralfüsschen überzieht, besteht in dem basalen wie mittleren Theile derselben aus cylind- rischen Zellen, die meist an ihrer Basis Fortsätze besitzen, welche bis zu der Basalmembran, einem kaum erkennbaren hyalinen Häutchen, reichen. Ihre Gestalt ist in dem Theile modificirt, wo der Nervenzug verläuft. In jedem Füsschen zieht ein Nervenzug, im Epithel gelegen, senkrecht bis zur Basis der Saugplatte (vgl. Fig. 2, auf Taf. XI). Die basalen Fortsätze der Epithelzellen sind theilweise starr und durchsetzen die Nervenfaserschicht senkrecht. Das Ende der Fortsätze erscheint oft am Ende fussartig verbreitert (Fig. 8, Taf. XI). An anderen Zellen lassen sich mehrere Ausläufer unterscheiden, deren Verhalten ein gleiches ist. Zwischen diesen Epithelzellen trifft mau auf Zellen, deren Leib viel schlanker, fadenförmig ist, und welche einen länglichen, ovalen, schmäch- tigen Kern besitzen. Ihre Fortsätze sind von feinerer Gestalt und scheinen sich in der Nervenfaserschicht zu verzweigen. Es ist nicht leicht, dies genau und sicher zu eruiren, da beide Zellformen nicht immer deutlich von einander zu luiterscheiden sind (Fig. 8, Taf. XI). Der Nervenzug, auf dem Querschnitt annähernd kreisförmig ge- staltet, besteht lediglich aus feinsten Fasern, zAvischen denen bipolare Zellen, seltener multipolare eingestreut liegen. Diese Zellen stimmen in Grösse, Form und Gestalt mit den Zellen in den fünf Hauptnerven- stämmen und dem Schlundring überein und sind die Ganglienzellen. Ein Zellbelag auf der Oberfläche des Nervenzuges, wie man ihn an den Hauptstämmenn trifft, findet sich niemals vor. Der Nervenzug schwillt unterhalb der Saugplatte an, und diese Anschwellung ist meist schon äusserlich als hügelartige Hervorwölbung zu erkennen (Fig. 2, Taf. XI NP). Wassergeiasssystem. 1101 Die Nerve nzüge mm, welche zmn Epithel der Saugplatte treten, nehmen von dieser Anschwellung der Nervenplatte ihren Ursprung und durch- setzen die Bindesubstanz, um mit Epithelzellen der Saugplatte in Ver- bindung zu treten. Immer sind es zwei Nervenzüge, welche zum Epithel der Saugscheibe ziehen. Auf Längsschnitten durch den Endtheil eines Saugfüsscheus kann man den einen derselben in seinem Verlaufe ver- folgen. In Fig. 2, Taf. IX, einem Längsschnitt durch eine Saugscheibe des Füsschons von Echinus acutus^ ist das Nervenpolster mit NF bezeichnet. Der Nervenzug N tritt aus dem Nervenpolster (Ganglion) aus, durch- setzt die Bindesubstanzschicht hj und zieht zwischen Kalkrosette und Epidermis zum peripheren Rande der Saugscheibe, um hier in Epithel- zellen zu enden. Diese Zellen sind fadenförmig und besitzen einen läng- lich eiförmigen Kern. Basalwärts setzen sie sich in feinste Fortsätze, Nervenfibrillen, fort. Der ganze Rand der Saugscheibe ist mit solchen Epithelsinneszellen besetzt, da auch auf denjenigen Schnitten, wo der Nervenzug nicht getroffen worden ist, basalwärts von den Zellen quer- durchschnittene Nervenbündel lagern. Der zweite Nervenzug, der bereits erwähnt wurde, ist nur auf Tangentialschnitten , die das Nervenpolster mit treffen , erkennbar. Er verlässt dasselbe, um zur entgegengesetzten Seite des Nervenpolsters zu gelangen, wo er im Epithel endet. Zwischen den Ausläufern der Epithelzellen der Saugscheibe breiten sich Nerven- fasern, meist in Bündeln angeordnet, aus. Sie nehmen ihren Ursprung von den beiden genannten Nervenzügen. Die im Gegensatz zu den Epithelsinneszellen als Stützzellon zu be- zeichnenden Epithelzellen der Saugscheibe verzweigen sich mit ihren langen Fortsätzen in der Bindesubstanzschicht, die hier vom Epithel nicht durch eine Membran getrennt ist. Beide Schichten gehen vielmehr in einander über. 2) Die Bindegewebsschicht der Saugplatte, zu der wir so in der Beschreibung übergegangen sind, wird weiter gebildet von den starken, dicken Fasern, welche nun in der Wandung der Füsschen longitudinal verlaufen und eine starke innere Schicht von Fasern bilden. Diese Schicht erscheint an contrahirten Füsschen von welligem Verlaufe. Ausser diesen starken, parallel mit einander verlaufenden Fasern sind Zellen sm^ oft zu Gruppen angehäuft, vorhanden. Bei Echinus acutus (Fig. 2, Taf. XI) liegen sie in grosser Menge zusammen. Meist besitzen sie keine Ausläufer, sondern scheinen von kugliger Gestalt zu sein. Die äussere Lage der Bindesubstanzschicht Iga wird von wenig Zellen und feinen Fasern von unregelmässigem Verlaufe gebildet, und nur die innere, centrale, hgi in Fig. 2, wird von den longitudinalen Fasern zusammen- gesetzt. Ausser der Kalkrosette liegen sowohl in der Bindesubstanz- schicht der Platte als auch in den übrigen der Wandung halbmondförmige Kalkgebilde. Sie scheinen bei keiner Art zu fehlen. Ihre Grösse ist eine wechselnde. Diese Kalkgebilde sind von Hoffmann und Valentin bereits beschrieben und abgebildet worden. Besondere Erwähnung ver- 1102 Seeigel. dienen die Pigmentzellen, welche in feinen Körnchen ein bei verschiedenen Arten verschiedenes Pigment tragen. Es sind Bindegewebszellen, die in dieser Schicht lagern. Nur selten dringen sie zwischen die Epithelzellen ein, so bei Arbacia pustulosa. Oft hat es auch den Anschein, als ob das Pigment nicht in Zellen, sondern lose gehäuft vorhanden sei. Doch scheint das letztere nur der Ausnahmefall zu sein. Die innerste Lage der Bindesubstanzschicht bildet eine Membran, die aus circulär verlaufenden Fasern sich zusammen- setzt. Diese Fasern sind in einer Ebene zu einer Membran verschmolzen. Es ist diese Membran dieselbe Schicht, welche von vielen früheren Autoren für eine Kingmuskelschicht gehalten wurde. An stark con- trahirten Füsschen erhält man auch stets das Bild, als wären Circulär- fasern vorhanden. Zerzupft man jedoch mit Pikrocarmin gefärbte Füss- chen, so gelingt es, die Membran, die gefenstert ist, in Fetzen zur Ansicht zu bekommen. Dass diese ringförmig verlaufenden Fasern nicht muscu- löser Natur sind, wie verschiedene ältere Forscher glaubten, zeigi ihr Verhalten Reagentien gegenüber. 3) Die Musculatur besteht nur aus longitudinal verlaufenden glatten Muskelzellen, die sich hier und da untereinander verzweigen. Die im Centrum der Saugscheibe inserirenden Muskelfasern strahlen radienförmig aus, um in der Höhe der Kalkrosette zu inseriren. Zwischen ihnen be- ginnen die Längsmuskelfasern, die parallel zu einander in der Wandung der Saugfüsschen verlaufen. Im basalen Theile wird das Lumen der Füsschen von Muskelfasern durchzogen, die an zwei gegenüber liegenden Puncten der Innenwand sich anheften und zur Längsmuskelschicht gehören. 4. Das Wim per epithel setzt sich aus cubischen Zellen (in der Contraction gesehen) zusammen, die an ausgestreckten Füsschen abgeplattet erscheinen. Bei der Beschreibung der Füsschen ist der von Hamann (290) gegebenen Darstellung gefolgt. Die Lage der Schichten zu einander war schon den älteren Forschern, wie Valentin, Teuscher, Hoff- mann, bekannt. Mit der Histologie dieser Gebilde beschäftigten sich noch Koehler, Niemic, Prouho und Cuenot. Bei Ko eh 1er (347) wird zuerst die elastische Membran erwähnt, die zwischen Bindesubstanz- schicht und Längsmuskelschicht liegt. Niemic (505) lässt diese Mem- bran homogen sein. Derselbe Autor beschreibt bei SpliacrccMnus^ im Gegensatze zu Psanmiechinus, ringförmige Muskeln, welche am Rande in der Bindesubstanzschicht verlaufen sollen. Es sind das zweifellos Binde- substanzfasern. Ebensowenig kann ich die Muskelzellen, welche zwischen den inneren Rändern der Kalkrosette ausgespannt sein sollen und schon von Loven (404) erwähnt werden, als solche gelten lassen. Eine Ver- wechselung der Nervenzüge in der Saugscheibe mit Bindegewebsfasern und Muskelfasern liess Niemic den Verlauf der Nerven in der Saug- Scheibe bei dieser Art nicht erkennen. Cuenot (136) bestätigte die Wassergefässsystem. 1103 Angaben Hamann' s (290) über den Verlauf der Nerven, über den Bau des Epithels in der Saugscheibe, dessen Zusammenhang mit der Binde- substanzschicht, wie ihn auch Nieraic geschildert hatte. Er unterscheidet mit Loven (404) und Prouho (556) zwei Arten von Muskeln, nämlich die strahlenförmig verlaufenden in der Saugscheibe , die einerseits in deren Centrum, andererseits im Umkreis der inneren Wandung inseriren, und die Längsmuskelfasern, die zwischen den ersteren inseriren und in der Wand der Füsschen verlaufen. Die Ambulacralfüsschen der irregulären Seeigel. Bei den Spatangoiden können wir, die Echinoneiden ausgenommen, vier verschiedene Arten von Füsschen unterscheiden. 1. Die pinselförmigen Sinnesfüsschen (phyllodean pedicels von Loven). Diese Gebilde stehen im Umkreis des Mundes und des Afters. Bei den Cassiduloiden stehen sie auf den Phyllodien. Die äussere Form dieser Sinnesfüsschen ist bei einer grossen Anzahl verschiedener Gattungen von Loven geschildert und in vorzüglicher Weise abgebildet worden, während ihr feinerer Bau von Hamann (290) näher untersucht wurde. Seine Angaben bestätigte Cuenot (136) in allen Puncten. Bei Spatmujus purpüreus besitzen unsere Organe eine lila Färbung, die von Pigmentzellen heiTührt, welche im Epithel zwischen den Zellen liegen und nach ihrer Gestalt — bald sind sie baumartig verzweigt, bald kuglig — als amöboid zu bezeichnen sind. Jedes Sinnesfüsschen besteht aus einem Stiel (wenige Millimeter lang), welcher auf seinem freien Ende ein schüsselähnliche, runde Platte trägt, die auf ihrer Oberseite mit kolbenförmigen Stäbchen besetzt ist. Diese stehen wie die Haare eines Pinsels nebeneinander. Der Stiel sowohl wie die Platte ist hohl, und diese Höhlung communicirt mit dem Wassergefäss- system (Fig. 4, Taf. XI). Der Stiel setzt sich zusammen aus dem Epithel, welches aus einer Lage von je nach dem Zustand der Contraction abgeplatteten oder cubischen Zellen besteht, einer Bindesubstanzschicht von geringer Ent- wicklung, und nach innen von dieser einer Längsmuskelschicht und endlich dem Innenepithel, aus wimpernden, abgeplatteten Zellen bestehend. Basal- wärts von der Epithelschicht verläuft ein Nervenzug, aus feinsten Fibrillen sich zusammensetzend. Er ist stets deutlich von den übrigen Geweben abgesondert. Die Längsmuskelschicht setzt sich zusammen aus einer Lage parallel zu einander verlaufender Fasern von gewöhnlichem Bau. An dem plattenförmigen Ende angekommen, verlaufen sie in der gleichen Eichtung weiter parallel zu einander bis zur Peripherie des- selben. Die End platte ist ebenfalls hohl, wie ich schon angab, wird aber von einer Anzahl von Membranen oder Scheidewänden durchsetzt, welche ihr Lumen in eine Menge von getrennten concentrischen Räumen eintheilen 1104 Seeigel. Avürden, wären diese Scheidewände nicht durchbrochen. Dieselben Schichten, die sich auf dem Stiel linden, setzen auch die Wandung der Endplatte zu- sammen. Nur fehlt auf ihrer oberen Seite die Musculatur. Die quer den Hohlraum durchsetzenden Membranen bestehen aus einer centralen Schicht Bindesubstanz, Muskelfasern und dem allgemeinen Innenepithel, welches in Gestalt abgeplatteter Wimperzellen dieselben überzieht. Diese Mem- branen stellen ein festeres Gefüge zwischen oberer und unterer Wandung der Eudplatte her und können durch Contraction eine Bewegung der der einzelnen Filamente hervorrufen und wohl auch bei der Entleerung der Eüsschen mitwirken. Auf der Oberfläche der entweder eine glatte Fläche darstellenden oder im Centrum gewölbten oder eingebuchteten Endplatte stehen die kolben- förmigen Filamente, nur den centralen Raum freilassend. In jedem kolbenförmigen Filament liegt ein Kalkstab, der mit seinem Fusse in der Wandung der Platte endigt. Die Epithelzellen, welche die Endplatte überziehen, sind annähernd cubisch geformt; sie setzten sich auf die Fila- mente fort, deren Axe aus Bindesubstanz, in der der Kalkstab ruht, be- steht. Basalwärts vom Epithel liegen die aus feinsten Fibrillen sich zusammensetzenden Nervenzüge, die bis zur Spitze der Filamente sich verfolgen lassen, wo sie in dem hier eine besondere Bildung bietenden Epithel enden. Die kolbenförmige Endanschwellung der Filamente kommt durch die verdickte Epithelschicht zu Stande, die besonders auf der dem Centrum der Platte zugekehrten Seite entwickelt ist. Loven (404) sah bei Bryssopsis lyrifera Nervenfasern in Zellen des Epithel enden und be- obachtete feine, starre, unbewegliche, haarähnliche Fortsätze über der Ober- fläche der Zellen. Nach Hamann (290) setzt sich das Epithel aus faden- förmigen Zellen zusammen, deren ovale Kerne in verschiedener Höhe liegen, bald mehr der Peripherie, bald mehr der Mitte oder der Basis genähert. Der Zellleib verlängert sich in feinste Fibrillen, wie sich an Macerations- präparaten erkennen lässt. Eine glashelle Cuticula überzieht die Ober- fläche des Epithels. Hier und da sind noch starre Borsten, die senk- recht der Oberfläche aufsitzen, erhalten. Eine Differenz im Bau dieser Epithelzellen, welche sie in Stütz- und Sinneszellen trennen würde, konnte ich nicht direct wahrnehmen, glaube aber, dass das Verhalten dieser feinen Zellen dasselbe sein wird, Avie ich es oben des Oefteren geschildert habe. Fig. 10 Taf. XI zeigt das Epithel mit der Nerven- faserplatte iV, als eine theils fein gekörnte, theils faserige Masse — je ob die Nervenfasern der Quere oder der Länge nach durchschnitten waren — tritt dieselbe dem Beobachter entgegen. Sie setzt sich fort in Nerven- faserbündel, welche subepithelial gelagert in der Stielwandung hinab- ziehen, um an der Basis sich in die Hautnerven fortzusetzen. Zwischen den Epithelzellen auch des Kolbens trifft man reichliche Pigmentzellen. 2. Die Rosettenfüsschen des vorderen Ambulacrums. Die Ambulacren, welche bei den Spatangoiden eine vierblättrige Rosette bilden, wie oben geschildert wurde, liegen bei Spatangus in einer tiefen Wassergefässsystem. 1105 Einne, iu welcher in zwei Reihen Füsschen st'ehen, die sich von den pinsel- förmigen Füsschon nntersclieiden, Sie sind länger nnd schmächtiger als jene. Dem Stiel sitzt eine Platte mit 12 radiär angeordneten, kegel- förigen Fortsätzen auf (Fig. 3, Taf. XI). Diese Fortsätze oder Fühler enden mit einer kugligen Anschwellung. In jedem Fühler liegt in der Axe ein Kalkstab, der mit seiner verbreiterten Basis in der Platte endet. Der Bau dieser hohlen Füsschen ist folgender: Auf das wimpernde Epi- thel folgt die Bindesubstanzschicht mit ring- und längsverlaufenden Fasern und die Längsmuskelschicht. Nervenfasern verlaufen unterhalb des Epithels. Die Fühler sind solid. Der kuglige Kopf trägt ein stark verdicktes Epithel, während basalwärts die Nervenfasern plattenförmig ausgebreitet liegen. In der Gattung Äceste sind nach Loven (401) diese Füsschen des vorderen Ambulacrums in geringer Anzahl vorhanden, aber von besonderer Länge. Sie tragen eine grosse Scheibe (vergl. die Figur auf Tafel Systematik). 3. Eine dritte Art von Füsschen findet sich in den Ambulacren; sie zeichnen sich durch ihr conisches Ende aus, das zur Befestigung un- tauglich ist. Man deutet sie daher als Tastorgane (s. Taf. Systematik). 4. Die dorsalen Füsschen der vier blattförmigen Ambulacren (Peta- lodien) hat Joh. Müller als kiemenartig bezeichnet. Sie finden sich auch bei den Clypeastroiden und besitzen in beiden Gruppen Doppelporen, während die Pedicellen der übrigen Körperstellen nur durch einen Perus mit den Ampullen communiciren. Diese Kiemenfüsschen, auch Ambulacralkiemen genannt, sind breite, niedrige, iu Läppchen eingeschnittene; hohle Wülste zwischen je zwei Poren. Fig. 8 , Taf. XII giebt ein Längsschnittsbild durch ein Kiemenfüsschen von Echinodiscus wieder. Die Pfeile deuten die Richtung an, in welcher die Inhaltsflüssigkeit durch die Wimpern der Wandungszellen des Canals bewegt wird. Sie sättigt sich mit Sauer- stoff im äusseren Theil des Füsschens, den sie in der Ampulle an die Leibeshöhlenflüssigkeit abgiebt (Cuenot 136, p. 535). Den Kiemen- füsschen fehlen jegliche Kalkgebilde, die Wandungen der Füsschen wie der Ampullen sind sehr dünn. Die Enden zeigen sich etwas verdickt. Hier breitet sich der Nerv unterhalb der verdickten Epithelzellen aus. Bei den Clypeastroiden zeigen die Pedicellen mannigfache Ab- weichungen. Ausser den Kiemenfüsschen treten die locomotiven Füss- chen als cylindrische, überaus feine Gebilde auf, die viel zahlreicher als bei regulären Seeigeln sind. Nach Joh. Müller beträgt die Zahl bei letzteren in der Regel an 2000, bei Spataugen einige Hundert, bei Cly- peastroiden hingegen mehrere Myriaden. Sie sind entweder über die ganze Oberfläche der Ambulacralplatten , bei Clypeaster auch auf Inter- ambulacralplatten vertheilt, wie in den Gattungen Clypeaster, Laganuni, Ärachnoides , Ecliinocyanms , Fihtäaria u. A. , oder nehmen discrete, ver- zweigte Strassen an, auf denen die Poren zusammengedrängt sind, die Porenfascien, die sich auch auf die Interambulacralplatten verzweigen, 1106 Seeigel. wie zuerst L. Agassi z beschrieben hat. Hierher gehören die Gattungen Botula, Melitta^ Encope, Scutella, EclimaracJinius u. A. 3. Der Steincaiial und die Madreporeiii)latte. Wie bereits oben erwähnt wurde, ist der Steincanal zuerst von L. Agassiz, dann von Joh. Müller ausführlich in seinem Verlaufe beschrieben worden. Ihm folgten A. Agassiz , Loven, Perrier (524), Koehler (347), Prouho (Dorocidaris), Rnm-dnii {2dO), Cuenot (136), Sarasin (590). Im Folgenden besprechen wir zunächst die einfacheren Verhältnisse im Verlaufe des Steincanals bei den regulären Seeigeln. Bei allen Echinoideen befindet sich in der Jugend nur ein einziger Perus in der Madreporenplatte (Madreporit). Dieser öffnet sich nach den^ Beobachtungen von Cuenot u. A. in eine unter dem Madreporiten ge- legene Ampulle, die in die Leibeshöhle hervorragt. Aus dieser ent- springt der Steincanal, der sich nach der Ventralseite zu fortsetzt, die Leibeshöhle durchsetzend, neben dem Axialorgane gelagert, im weiteren Verlaufe am Magendarm befestigt, um, auf der Oberfläche der Laterne angekommen, sich in den Ringcanal zu öffnen. Nur bei Ecliinocijamus pusillus ist dieser Zustand erhalten, und die Madreporenplatte trägt dauernd nur einen Porus (Loven 401). Fig. 1, Taf. IX giebt einen Schnitt durch die Madreporenplatte eines jungen Ecldnocyamus wieder. Es ist nur ein Porus P vorhanden , der in den abgeplatteten Hohlraum HR mündet, der seinerseits mit dem aboralen Ringsinus ARS in offener Communication steht. Neben dieser Blase endet das Axialorgan J;r. Der Steincanal St mündet derartig in die Ampulle, dass diese in Zusammen- hang mit dem aboralen Ringsinus und dem Hohlräume des Axialorganes (Axialsinus Cuenot) steht. Bei den übrigen Seeigeln nimmt die Zahl der Poren während des Wachsthums zu, so dass die Platte von einer Unzahl von Poren durchbohrt wird, die mit einander communiciren, da die peri- pheren Porencanäle schräg, die centralen senkrecht verlaufen. Die zahlreichen Porencanäle der Madreporenplatte münden bei den Regulären in einen besonderen Sammelraum, eine dünnwandige Blase oder Ampulle, die Madreporenampulle (espace infundibuliforme Perriers). Aus dieser tritt der Steincanal aus. Unmittelbar neben der Stelle, wo er austritt, findet sich seitlich eine ziemlich grosse Oeftnung, durch welche er mit dem Hohlraum des Aboralsinus in Verbindung steht, der seiner- seits nur ein Zubehör des Hohlraums des Axialorgans ist und das After- feld ringförmig umgiebt. Nacli P. und S. Sarasin (590) sollen bei Ästhenosoma drei Räume sich unterscheiden lassen, nämlich einer, in den die Porencanälchen münden , einer in den der Steincanal und das Axial- organ münden, und ein dritter, der eine Verbindung zwischen den beiden ersten herstellt (vgl. das Axialorgan weiter unten). Der zweite Raum ist nichts Anderes als der Hohlraum des Axialsinus. Eine Ampulle ist für Wassergefässsystem. 1107 Ecldnus melo von Hamann (290), für Spliaerechinus granularis von Leipoldt (374), von Vogt und Yung im Strongylocentrotus lividus be- stätigt werden. — Bei Ecliinodiscus Nforis, einer Scutellide, öffnet sich der Steincanal nach Cuenot (136) in den Axialsinus, indem er zu- gleich die zahlreichen Porencanälchen, die beinahe den ganzen Apex be- decken, aufnimmt. Das Epithel, welches die Oberfläche der Madreporenplatto überzieht, ist dasselbe als in den übrigen Theilen der liückenfläche. Das die Porencanäle auskleidende Epithel besitzt lange, Wimpern tragende, gleich hoch wie breite Zellen. Der Steincanal, dessen Verlauf in senkrechter Richtung Fig. 2, Taf. X zeigt, wo er neben dem Axialorgan Äx an dem Mesenterium, das den Oesophagus in der Leibeshöhle aufhängt, befestigt, verläuft, ist stets nur in der Einzahl vorhanden. Seine Innenfläche ist glatt und zeigt nicht jene von den Seesternen bekannten Schneckenwindungen. Das Epithel setzt sich beim erwachsenen Thiere zusammen aus feinen, pallisadenförmigen Zellen, welche einen spindeligen Kern besitzen , wie es Fig. 8 auf Taf. IX zeigt. Zu jeder Zelle gehört eine feine Wimper. Eine Cuticula ist nicht vorhanden, die Wimpern sitzen vermittelst Fuss- stücken auf dem Zellleib, wie ich früher für einige Epithelien der Echi- nodermen und dann Frenzel*) für andere erwiesen hat. Diese epi- theliale Auskleidung des Steincanales reicht bis zu seiner Mündungsstelle, wo sie plötzlich endet. An der dem drüsigen Organ zugewendeten Seite ist eine Lücke in dem Wimperepithel; hier stehen nach Hamann (290) im ganzen Verlauf des Steincanals Zellen von durchaus anderem Bau {Sphaerechinus granularis). Diese Zellen sind von gleicher Höhe wie Breite und besitzen einen kugligen Kern in ihrer hellen Zellsubstanz, der sich sehr wenig färbt, im Gegensatz zu den Zellkernen der pallisaden- förmigen Zellen. Meine Vermuthung, dass diese Zellen im Leben Wim- pern tragen, wurde von Leipoldt (374) bestätigt, der diese Zellen auch bei Dorocidaris papillata fand. Von welcher Bedeutung diese Längsleiste von cubischen Zellen für die Function des Wassergefässsytems sein mag, darüber kann man verschiedener Meinung sein. Dass durch den Stein- canal und die Madreporenplatto nicht nur Wasser ein-, sondern aucli aus- geführt werden kann, ist von vornherein anzunehmen, da die Poren stets geöffnet sind und das Wassergefässsystem geschlossen ist. Ich glaube daher, dass im Steincanal stets eine nach aussen und eine nach innen führende Strömung vorhanden ist und diese durch die Verschiedenheit im Epithel und der Wimperung zustande kommen dürfte. Die Wandung des Steincanals setzt sich ausser dem Innenepithel noch aus einer Bindesubstanzschicht mit Kalkkörpern und einem äusseren Epithel zusammen, welches aus abgeplatteten Wimperzellen besteht. Es stimmen die Steincanäle der verscliiedenen Echinodermenabtheilungen *) Zum feineren Bau des Wiinperapparates in: Arch. f. mikrosk. Anat. Bd, 28, 1886. 1108 Seeigel. somit in der Zusammensetzimg der Wandung aus den gleichen Schichten mit einander überein. Der Steincanal der Spatangideu. Auf der Innenseite dos Apicalpoles von Spatangus piirimreus befinden sich zwei Fortsätze der Kalkplatton, die als Apophysen bezeichnet werden können. Sie liegen zwischen den vier Genitalporen, welche von der zwischen letzteren ausgebreiteten Membran überzogen werden. Diese beiden Apophysen lassen zwischen sich einen Kaum frei, der theilweise von einem spon- giösen Gewebe eingenommen wird, theilweise von einem Fortsatz des Axialorgans. Die Porencanälchen verzweigen sich in der rechten api- calen Apophysenplatte. Aus dieser tritt der Steincanal aus, der sich durch das oben geschilderte Epithel auszeichnet. Sein weiterer Verlauf ist nach der Darstellung von Prouho (556) folgender: Der Steincanal stimmt bis hierher in seinem Bau überein mit dem der Regulären. Während er aber bei letzteren, wie wir sahen, bis zum Wasser- gefässring auf der Laternenoberfläche zieht, mündet er bei Spatangus purpureus und auch bei Echinocardmm , wie ich bestätigen muss, in einem besonderen Canal, den Prouho canal aquifere annexe nennt. Der Vorlauf dieses Canales ist folgender: Er beginnt mit dem Austritt des Steincanalos St, ihm dicht anliegend; in Fig. 4, Taf. XIII ist er mite bezeichnet, mit p der Fortsatz des Axialorganes. Eine kurze Strecke lauten beide Canäle nebeneinander, dann öffnet sich der Steincanal in den Adnexcanal c, indem er sein charakteristisches Epithel verliert. Der aus der Verschmelzung hervorgegangene Canal, der sich in mit einander communicirende längsverlaufende Aeste auflöst, wird von Prouho canal aquifere ramifie genannt. Er tritt aus dem Axialorgane aus und begleitet die ebenfalls aus dessen distalem Ende austretende Lacunen eine Strecke weit, um dann zu obliteriren. Soweit die Darstellung nach Prouho. Mir scheint, dass man die Trennung und Bezeichnung der einzelnen Canäle kaum beibehalten kann. Der sogenannte Adnexcanal ist ein Theil des Hohlraums des Axialorganes, in den der Steincanal nach kurzem Verlaufe mündet, während sein „verzweigter Steincanal" die Nebenhohl- räume vorstellt, wie wir sie im Axialorgan der Regulären kennen. So würden sich die nach Prouho so vorwickelt scheinenden Verhältnisse sehr einfach erklären! VII. Die Leil)esliöhlc. (Cölom, Enterocöl.) Die Leibeshöhle der Echinoideen stellt einen geräumigen Hohlraum dar, der von der Schalenwandung begrenzt wird. Während sie bei den grossen regulären Formen nur theilweise von den Windungen des Darmes, den Geschlechtsorganen u. s. w. erfüllt wird, ist die Leibes- höhle bei den abgeplatteten Seeigeln durch die verschiedenen Organe ganz erfüllt. Leibeshöhle. 1109 Durch die Mesenterien oder Aufbängebänder der Windungen des Darmes wird die Leibesböble in einzelne mit einander in Verbindunsf bleibende Hohlräume zerlegt. Diese Mesenterien sind bei den Spatan- goiden theilweise verkalkt, da sie die mit Sand gefüllton Abscluiitto des Darmes in ihrer La^e zu halten haben. Auch die Gesclilochtsoro-ane wie das Axialorgan mit dem Steincanal, werden durch Mesenterien in ihrer Lage erhalten. Bei den Kegulären ist das Band, welches das Rectum an der Schalenwand befestigt, derartig aufgespannt, dass es einen be- sonderen Hohlraum von der Leibeshöhle abtrennt, den Periproctal- sinus, während rings um den After ein zweiter Hohlraum gebildet wird, der Perian alsinus von Prouho. Dieser letztere ist vollständig von der Leibeshöhle abgeschlossen. Er wurde von Prouho (556) bei Doro- ciäaris papillata gefunden. Die Wandung dieses Porianalsinus besitzt ringförmig verlaufende Muskelfasern, die eine Schliessung des Lumens des Rectums bewirken können, indem sie die Flüssigkeit in dem Sinus comprimiron. Auf der inneren Fläclie der Ventralwand einzelner Irregulärer be- findet sich in dem einen Interradius eine Apophyse, das heisst ein innerer Fortsatz der Schale , an dem die Mesenterien dos Darmes sich befestigen. Als ein besonderer von der Leibeshöhlo abgegrenzter Raum ist der von einer Membran, der Laternenmembran, umhüllte, den Kauapparat ein- schliessende Hohlraum (Peripharyngealsinus) anzusehen, von dem wieder die (1 a b e 1 b 1 a s e n (sogenannte S t e w a r tsche Organe) in die Leibeshöhle hineinragen. Er ist wohl homolog dem Periö- s 0 p h a g a 1 s i n u s der Spatangoiden, der die Mundöffnung umkreist. Fort- sätze dieses Sinus sind die Kiemen, die in Gestalt von fünf Paar ver- ästelten Ausstülpungen auf dem Mundfeld stehen. Von besonderer Wichtigkeit ist der pentagonale (aborale) apicale oder genitale Ringsinus und der Fortsatz sinn s. Beide liegen am Apicalpol. Der erstere umkreist das Afterfeld zwischen den Genital- Aus- fuhrgängen und birgt in seiner Wandung den analen Blutlacunenring. Der letztere schliesst den Fortsatz des Axialorgans ein. 'Ö"^ A. Der Peripharyngealsinus und seine Anhangsorgane. 1. Der Peripharyngealsinus der mit Kauap parat versehenen Echinoideen (Gnathostomen), auch Periösophagalsinus genannt, ist ein geräumiger Hohlraum, der, über der Mundhaut gelegen, sich in die Leibes- höhle hervorwölbt und den Kauapparat allseitig umhüllt. Seine Wandung ist eine dünne durchsichtige Membran, die Laternenmembran, wie sie Valentin nannte (membrane peripharyngienne von Cuenot). Sie heftet sich rings um den Schlund da an, wo dieser aus der Laterne hervortritt, wölbt sich über letztere wie eine Glocke, um sicli im Umkreis der Auri- culae an der inneren Sclialenwand anzuheften. Die Wand des Sinus zeigt 1110 Seeigel. Ausbuchtungen, welche sich über den Zahnwurzeln erheben, und solche, welche als Gabelblasen weiter unten zu besprechen sind. Dieser Hohl- raum, in dem alle radiär verlaufenden Organe von ihrem Ursprung bis zu den Auriculae verlaufen, ist sowohl nach der Leibeshöhle wie nach aussen vollständig abgeschlossen, wie Prouho (256) u. A. nachwiesen. Diese Laterne nmemb ran besteht aus einem äusseren und inneren Plattenepithel mit Wimpern, während die Axe von einem fasrigen Binde- gewebe gebildet wird. Unterhalb des äusseren Plattenepithels treten Muskelfasern auf, die ich bei Ech. microtubcrculatiis leicht erkennen konnte. Diese Muskelfasern verlaufen in zwei Eichtungen und kreuzen sich unter rechten Winkeln. Wie ihr Bau (der Zellkern liegt der glatten Faser in der ungefähren Mitte auf) zeigt, sind es echte Muskelfasern, die sich auch durch ihr Verhalten gegen Farbstoffe von den Bindegewebsfasern unterscheiden. Die Muskelfasern gleichen den in den Mesenterien vor- kommenden. Am lebenden Thiere kann man leicht eine Contraction der Membran erkennen, besonders an den Zahnblasen, wo sie auch von Uexküll (657) erwähnt. Bei Ecliinus microtuberculatus liegen in der Bindesubstanz sichelförmige Kalkkörper zerstreut. Weiter trifft man mit gelben, lichtbrechenden Con- crementen erfüllte eiförmige Zellen, die aber von einer bindegewebigen Hülle umgeben werden und gleichsam eingekapselt liegen. An einzelnen Stellen treten sie in grösserer Zahl auf, an anderen fehlen sie. In den Zahnblasen (vesciche colle linguette nach D eile Chiaj e), wie die sackförmigen Aussackungen der Membran um die fünf weichen Enden der Zähne genannt werden, sind die Muskelfasern besonders zahl- reich und im Stande eine Zusammenziehung der Blasen zu bewirken. Die Gabelblasen sind radial gelegene, mit Flüssigkeit erfüllte Ausstülpungen der Laternenmembran in die Leibeshöhle, die wie letztere eine durchsichtige dünne Wand besitzen und gewöhnlich in der Fünfzahl auftreten. Sie entspringen unterhalb der radial gelegenen Compassstücke der Laterne. Bei Ästhenosoma urens sind sie 5—6 cm lang bei nahezu 1 cm Durchmesser. Bei dieser Art laufen die Blasen in einen dünnen, etwas mehr als 1 cm langen schwanzartigen Zipfel aus. Zuerst wurden diese Blasen von Delle Chiaj e (146)*) abgebildet, der sie besonders bei Dorocidaris papillata als sacchi venosi oder borse venöse beschrieben hat. Ludwig (415) fand diese Organe bei Dorocidaris papillata, Cidaris tri- huloides, Cidaris mekdaria, Gonioeidaris canaliculata und Diadema setosum. Unabhängig von ihm hat beinahe zu derselben Zeit Stewart (624), der ebenfalls die Delle Chiaje 'sehen Schilderung nicht kannte, die Gabel- *) Ludwig (418) giebt eine historisch-britisclie Uebersicht über die Zalinblasen, Gabelblasen und die Aussackungen des Wassergefässsjstenis , da durch eine Abliandlimg von üexküU (657) Verwechslungen in der Benennung der einzelnen Organe entstaixlen waren. Leibcsliöhle. 1111 blasen von neuem beschrieben und deutete sie als innere Kiemen. Prouho (556) nannte sie Stewart'sclie Organe, eine Bezeichnung, die auch die Sarasins annehmen, die aber vollständig ungerechtfertigt ist. Bekannt geworden sind diese Organe noch durch die Sarasins bei Toxopneustes pileolus, wo sie schwach entwickelt sind. Cuenot (136) fand bei den Clypeastroiden Echmodiscus Uforis, Perondla orhicularis zarte Bläschen, die auf der oberen Fläche des Kauapparates paarweise in jedem Interradius lagern. Nur in demjenigen Interradius, in welchem der Darm, der aus der Laterne austritt, liegt, fehlen sie gewöhnlich. Er homo- logisirt diese Bläschen den Gabelblasen. Nach Cuenot besteht die Wandung dieser Gabelblasen aus einem äusseren und einem inneren Epithel; eine Bindesubstanzschicht zwischen beiden soll fehlen, was aber wohl ein Irrthum ist. Das Vorkommen zahlreicher Kalkgebilde in der Bindesub- stanzschicht der dünnen Wandung bestritt Cuenot für die paarigen Blasen der Clypeastroiden. Muskelfasern werden in der Wandung der Blasen von Ästhenosoma urens von den Sarasins nicht erwähnt. Bei Echinocyamus piisülus fehlen die Gabelblasen nach Cuenot (136). Die Kiemen. Als Kiemen bezeichnet man fünf Paar auf der Mundhaut, da, wo diese an die Kalkplatten angrenzt, stehende, dendritisch verästelte Anhänge, die in den Interradien liegen. Da, wo diese büschelförmigen Anhänge stehen, zeigt der Peristomrand einen Ein- schnitt. Diese äusseren Kiemen öffnen sich, wie Prouho (556) gezeigt hat, in den Laternenhohlraum, den Peripharyngealsinus, Sie sind hohle Ausstülpungen der Mundhaut und aus denselben Schichten wie diese zu- sammengesetzt, nämlich aus dem äusseren Wimperepithel, der Binde- substanzschicht und dem inneren Wimperepithel. Nach der Darstellung von Hamann (290) sind sie folgendermassen gebaut. Die Dicke der Wandungen ist sehr verschieden, am stärksten natürlich an den basalen Theilen, so am Hauptstamm, welcher der Mundhaut direct aufsitzt. Dem- entsprechend sind auch die einzelnen Schichten sehr verschieden aus- gebildet. Fig. 4 auf Taf. X giebt von einem Längsschnitt durch die Wandung einen Theil wieder, und zwar rührt der Schnitt von einem der grösseren Aeste her. Das äussere Wimperepithel ep setzt sich aus langen, feinen, haarförmigen Zellen zusammen, welche einen kugligen bis ovalen Zellkern tragen, welcher bald mehr der Peripherie, bald mehr der Basis genähei-t liegt. Zwischen diesen Zellen liegen eiförmige, mit stark licht- brechenden Körnchen erfüllte Zellen, die Wanderzellen Ks. Sie drängen die Epithelzellen auseinander und liegen entweder ganz peripher, oder mehr in der Tiefe. Da die Bindesubstanzschicht über und über von ihnen erfüllt wird, so wandern sie wahrscheinlich aus dieser in das äussere Epithel, um vielleicht von hier nach aussen zu gelangen. Es stimmen diese Körnerzellen ganz überein mit den früher bei den Holothurien be- schriebenen Wanderzellen, sowie mit den im drüsigen Organ in Mengen vorkommenden Gebilden. Die stark lichtbrechenden Körner färben sich mit Carmin nicht, nur die zwischen ihnen liegende Zellsubstanz nimmt ßronu, Klassen des Th;er- Reichs. U. 3. 71 1112 Seeigel. einen röthlichen Ton an. Mit Anilinfarben behandelt, tingiren sich die Körner sofort, so mit Anilingrün ziemlich dunkel, während der Kern von kreisrundem Umriss einen tieferen Ton erhält. Die Bindesubstanzschicht enthält Kalkkörper, ein gitterartiges Skelett, welches Valentin geschildert hat. Reste desselben sind in der Figur mit angegeben. Zwischen diesen Kalkstücken und dem äusseren Epithel ist die Bindesubstanzschicht am meisten durchsetzt von den Körnerzellen, die je nach ihrem Bewegungszustand bald kugelig, oval oder mit stumpfen Fortsätzen versehen sind. Diese Lage der Bindesubstanz enthält Zellen und wenig Fasern. In der im Leben flüssigen Intercellularsubstanz bewegen sich die Körnerzellen. Oft trifft man sie in grossen Trupps nebeneinander liegend. Das Innenepithel ist theilweise in Falten gelegt, wie die Figur zeigt, und seine Wimperzellen sind mit länglichen, stiftförmigen Kernen in den grösseren Hohlräumen versehen, während in den Enden die Kerne eiförmig oder kugelig geformt sind. Die Hohlräume selbst sind erfüllt mit un- regelmässig geformten Zellen, die mit den in der Leibeshöhle flottirenden übereinstimmen. Aeussere Kiemen finden sich bei den Echinothuriden nach Ao-assiz und Ludwig. Bei der Mehrzahl der Regulären, wie Diadematiden, Arbaciiden, Echinometriden, Echiniden, sind sie nachgewiesen. An den fossilen Arten sind sie durch die Einschnitte des Peristomrandes zu erschliessen. Unter den lebenden Familien fehlen sie nur den Cida- riden und Clypeastroiden. Zur Function der Gabelblasen hat von Uexküll Unter- suchungen angestellt. Er glaubte sich überzeugt zu haben, dass die Compassmusculatur und die Mundhaut durch combiniiie Bewegung die Kiemen füllen können. Sobald beide auseinander streben, wird der zwischen ihnen liegende Raum vergrössert und dadurch der gespannten Kiemenhaut die Möglichkeit gegeben, die Flüssigkeit in den grossen Hohlraum der Laterne zurückzutreiben; contrahiren sich aber beide, Mundhaut und Compassmusculatur, so muss der Laternenhohlraum ver- kleinert werden und die Kiemen müssen sich füllen. Die Contraction und Wiedererschlaffung der Zahnblasen unterstützt diese Bewegung der Flüssigkeit. Dasselbe soll geleistet werden durch blosses Aufrichten und Niedergehen des Compasses. Es wirken dann die Compassmuskeln als Inspiratoren, die Gabelmuskeln als Exspiratoren. Der Compass dient nach Uexküll der Druckregulirung innerhalb des Blasensystems der Laternenmembran. Der regulirte Druck dient seinerseits der Athmung und den Fressbewegungen. Daraus folgert dieser Forscher weiter, dass die Compass- und Gabelmnsculatur nur iudirect mit der Laternen- bewegung etwas zu thun habe, nicht aber zum Auf- und Abziehen der- selben diene, eine Ansicht, der ich mich nicht ohne Weiteres anschliessen kann. Die Bewegungen der Laterne glaubt er mit Hilfe der übrigen Leibeshöhle. 1113 Muskeln erklären zu dürfen. Der Zahn soll dadurch radial nach aus- wärts bewegt werden, dass die äusseren und inneren Kotularinuskeln (die das innere Ende der Rotulä keilförmig zwischen die benachbarten Pyra- miden treiben) in Verbindung mit dem Zug der Auricularmuskeln wirken. Die Antagonisten sind die Interpyramidalmuskoln , die den Kotularkoil wieder heraustreiben, indem sie die Pyramiden einander nähern, sodass der Zahn sich nach innen bewegen muss. Durch die Protractoren, deren Antagonisten die Interpyramidalmuskoln und die Membran sind, soll eine Einzelpyramide herabgezogen werden können. Das Senken der ganzen Laterne soll gleichfalls durch die kräftigen Protractoren vollführt werden." Diese Beobachtungen müssen einer experimentellen. Nachprüfung unter- zogen werden. 2. Der Periösophagalsinus der Spatangiden (espace peripha- ryngienne von Cuenot). Bei den Spatangiden, denen ein Kauapparat mangelt, ist der Hohlraum, der bei den Kegulären von der Laternenmembran eiugeschlossen wird, von entsprechend geringerer Ausbildung. Man homo- logisirt dem Peripharyngealsinus der Kegulären einen Hohlraum, der durch eine horizontale Membran, die von der Peripherie des Ringcanales des Wassergefässsystems zum Schlundanfang zieht, abgegrenzt wird. In Fig. 4, Taf. IX ist dieser Hohlraum mit ps bezeichnet. Der Wasser- gefäss-Ringcanal und der Blutlacunenring ruhen auf der Wandung des Sinus. Die radiären Schizocölräume enden blind und sind gegen ihn vollständig durch eine Membran geschlossen. Der Nervenring wird von dem Sinus einoeschlossen. Auf Grund dieser Befunde wird die Homo- logisirung mit dem Hohlraum, in dem die Laterne liegt, sehr wahr- scheinlich. Immerhin wird, wie Cuenot (136) meint, die Embryologie hier das letzte Wort zu sprechen haben. B. Die Hohlräume des Apicalpols und ihr Zusammenhang mit dem Axialorgan. Bei den Seesternen und Schlangensternen sehen wir das Axialorgan von einem es rings umhüllenden Canal, dem Axialsinus, umschlossen. Bei den Seeigeln liegen die Verhältnisse anders. Der Querschnitt Fig. 6, Taf. XIII zeigt, dass das durchquerte Axialorgan nicht in einem Sinus liegt. Nach Cuenot entwickelt sich jedoch das Axialorgan an der Wand des Axialsinus derartig, dass es ihn fast ganz ausfüllt und nur der Hohl- raum innerhalb desselben übrig bleibt, welcher als Rest des Axialsinus anoesehen werden muss und als sinus axial von dem französischen Forscher bezeichnet wird. (Es ist dieser Hohlraum identisch mit dem sogenannten Ureter der Sarasins.) Der Hohlraum des Axialorgans mündet in der Jugend des Seeigels in einen grossen, leeren, geschlossenen Hohlraum. Im späteren Alter ist dieser durch ein Septum in zwei Hohlräume getrennt. Der eine Hohlraum ist der Fortsat z sinus, so genannt, weil in ihn der Fortsatz 71* 1114 Seeigel. des Axialorganes eintritt (s. das Axialorgan), der ein am Ende ab- gerundetes Gebilde darstellt, das bald mehr oder weniger kräftig ent- wickelt ist und durch Bindegewebsbänder in dem Sinus befestigt wird. Den Fortsatz des Axialorganes nennt Prouho processus glandulaire. Diesem Forscher verdanken wir die hauptsächlichsten Kenntnisse über den Zusammenhang dieser apicalen Hohlräume. Ein zweiter Hohlraum ist die Ampulle, ein trichterförmiger Hohlraum unterhalb der Madreporenplatte. Er nimmt den Hohlraum des Axial- organes, der in Gestalt eines Canales sich verschmächtigt hat, auf. Weiter münden in ihn der Steincanal und die Porencanäle des Madre- poriten (Prouho, Sara sin, Leipoldt). Nach Cuenot (136) ist der Fortsatz des Axialorganes bei den Clypeastroiden besonders kräftig entwickelt. Der Hohlraum des Axial- organes steht durch seine Oeffnung mit der Mündung des Steincanals und der Ampulle unterhalb der Madreporenplatte in offener Verbindung. Bei jungen Thieren soll er auch mit dem apicalen Ringsinus der Genital- organe in Verbindung stehen. Bei den erwachsenen Thieren ist diese Verbindung geschlossen. Nach Prouho und Cuenot (136) macht Ecliinocijamus pusillus eine Ausnahme, indem auch beim erwachsenen Thiere diese Communication erhalten geblieben ist. Der dritte apicale Hohlraum ist der apicale (genitale) Ringsinus (l'anneau aboral). Er kommt dadurch zu Stande, dass eine binde- gewebige Membran in der Gestalt eines pentagonalen Ringes ausserhalb der Kalkleiste, die das Afterfeld umgiebt, verläuft. Diese Membran ist einerseits an der Leiste, andererseits an der Schale befestigt, sodass ein concentrischer Hohlraum entstanden ist, in dessen Wandung der anale Blutlacunenring liegt. Er umkreist bei den Regulären das Rectum mit dem Periproctalsinus, bei den Irregulären ist er breiter und umkreist den Steincanal und das Ende des Axialorgans. Im späteren Alter ist er bei den meisten Arten ein geschlossener Hohlraum. Bei Dorocidaris papillata ist nach Prouho (136) seine Wandung durch eine Anzahl von kleinen Löchern durclibrochen, sodass der Hohlraum dos Ringsinus in offener Verbinduno; mit der Leibeshöhle steht. 'ö VIII. Der Dariiitractus. a. Seine L a of e und Ve r 1 a u f. 'o Die Mundöflfnung liegt bei den Regulären in der Mitte des Peristoms. Sie wird von einer gewulsteten Lippe umgeben. Aus ihr ragen die fünf Zahnspitzen hervor. Die Mundhaut setzt sich nach innen in den Schlund fort, der vor seinem Eintritt in den oberen Theil des Kauapparates mit fünf wulstigen Lippen beginnt. Oeflfnen sich die Zähne, so entsteht eine geräumige Mundhöhle, aus der der Schlund sich am Grunde erhebt, um als ein auf dem Querschnitt fünfseitiger Schlauch in der Axe des Kau- apparates in die Höhe zu steigen. Dieser erste Abschnitt des Darm- Darmtractus. 1115 tractus wird durch fünf Bäiidor im Innern der Laterne befestigt. Ober- halb der Laterne ist eine kreisförmige Einschnürung vorhanden, die den Uebergang in den zweiten Abschnitt markirt, der von den meisten Forschern als Speiseröhre bezeichnet wird. Fig. 2, Taf. X zeigt, wie dieser Abschnitt eine Strecke lang in die Höhe steigt, dann aber fast rechtwinklig umbiegt, um, nachdem er die halbe Leibeshölile durchsetzt hat, in einen dritten Abschnitt überzugehen, den eigentlichen weiten Darm. An der Uebergangsstollo entspringt der weiter unten zu besprechende Nebendarm. Der Verlauf des Darmes, von der Mundsoite betrachtet ist folgender: Er verläuft, der Kalkschale anliegend, wie der Zeiger der Uhr, einen geschlossenen Kreis von links nach rechts bildend. Im ganzen Verlaufe ist er durch Mesenterien be- festigt, wie das auch der zweite Abschnitt, der Schlund, war. Nachdem der Darm eine Kreiswendung vollzogen hat, biegt er in dem Interradius der Madreporenplatte um und verläuft nun in entgegengesetzter Richtung von rechts nach links. Er öffnet sich, nachdem er fast einen zweiten Kreis beschrieben hat, mit dem vierten Abschnitte, dem engeren End- darm, im Periproct durch den After nach aussen. Dieser letztere Abschnitt durchsetzt schief die Leibeshöhle, um zu dem ein wenig excentrisch ge- legenen After zu gelangen (Fig. 6, Taf. X). Bei den Clypeastroiden liegen die Verhältnisse etwas einfacher. Nachdem der Schlund den Kauapparat durchsetzt hat, geht er in den Oesophagus über, der sich nach rechts wendet, die Leibeshöhle durch- setzt, um, wie bei den Eegulären, einen vollen Kreis zu beschreiben, dann aber umzubiegen und zum After zu ziehen, der im hinteren un- paaren Interradius auf der Oralseite liegt. In der ganzen Ausdehnung der beiden kreisförmigen Umgänge bildet der Darm Bogen, die durch die fünf Geschlechtsorgane bedingt werden, um die er herumziehen muss. Bei den Eegulären tritt an der Uebergangsstelle des Schlundes in den Darm ein Nebendarm auf (Fig. 6, Taf. X), der ihn fast die ganze erste Windung begleitet, um dann in ihn einzumünden. Bei den Sp atangoiden, denen der Kauapparat fehlt, öffnet sich der Mund, der gegen den vorderen Radius zu liegt, in den Schlund, der sich nach hinten wendet, in der Richtung des unpaaren Radius, um dann um- zubiegen und als Darm nach vorn sich zu wenden, wo ein Blinddarm entspringt, dann aber in der Richtung des Uhrzeigers eine volle Kreis- windung bis zur Mundöftnung zu beschreiben. Hier biegt der Darm von neuem um, indem er zugleich sich in die Höhe wendet, wo er eine zweite, kürzere, obere Windung beschreibt, die innerhalb der ersten liegt, und so unter die Madreporenplatte gelangt. Hier geht er in den Endabschnitt, das Rectum, über, das in gerader Linie zum After zieht (Fig. 7, Taf. X). b. Histologie. 1. Der auf dem Querschnitt fünfwulstige Schlund, meist als Pharynx bezeichnet, besitzt fünf Lippen, die wieProuho für Dorocidaris schildert, 1116 Seeigel. gegenüber den Zähnen liegen, in der Rinne zwischen diesen. Diese Lippen sind nichts anderes als Faltungen der Schlundwand. In den fünf radiären Wülsten des Schlundes liegen fünf bindegewebige, dicke, längsverlaufende Ligamente, die als eine Verdickung seiner Wand anzu- sehen sind. Sie wurden von Valentin als organes fusiformes be- schrieben. Bei Strongylocentrotus u. A. ist eine geräumige Mundhöhle M vor- handen (Fig. 1, Taf. X) , die aussen von dem verdickten Peristomrand begrenzt wird, und in welche die fünf Peristomlippen Lp, je nach dem Contractionszustand , mehr oder weniger hineinragen. Zehn binde- gewebige starke Bänder befestigen den Schlund nach P r o u h o mit der Laterne; sie liegen auf beiden Seiten der Pharynxwülste und sollen an ihren freien Enden musculös sein. Weiter erwähnt dieser Forscher fünf Paare von Ligamenten, die an der Schlundwand einerseits inseriren, unter rechtem Winkel über den Nervenring ziehen und sich im Innern der Kiefern längs der Ränder der Zähne befestigen. Mit den Geweben, die die Darmwandung zusammensetzen, beschäf- tigen sich die Abhandlungen von Ho ff mann (310), Koehler (347), Prouho (556), Hamann (290), von denen besonders der letztere eine genaue Schilderung gegeben hat. Man unterschied ein äusseres Wimper- epithel, eine Bindegewebsschicht, eine aus ringförmig verlaufenden Muskel- fasern bestehende Muskelschicht mit einzelnen Längsmuskelfasern, eine innere Bindegewebsschicht und die innere Epithelschicht. Auch Prouho betont, dass er nur wenige Längsfasern gefunden habe. Der Schlund, der bei jüngeren Thieren in fünf grosse Wülste oder Leisten (Krohn) gefaltet ist (bei älteren treten noch weitere Wulst- bildungen auf), besitzt nach Hamann eine Epithelschicht, die aus Drüsen- zellen und indifferenten Zellen sich zusammensetzt. Sämmtliche Zellen Wimpern, wie schon Leydig in seinem Lehrbuch der Histologie be- schrieben hat, während Ho ff mann (310) ein Flimmerepithel für die Echinen leugnet. Die Drüsenzellen scheinen mehr auf den Anfangstheil des Schlundes, die Mundhöhle beschränkt zu sein. Ihre Gestalt ist flaschenförmig, ihr Inhalt besteht aus stark lichtbrechenden Körnchen, die in einem Maschenwerk liegen. Basalwärts verlängern sich die Zellen in hyaline Fortsätze. Neben diesen Drüsenzellen kommen feine haar- förmige Zellen vor, die den Zellkern in einer Anschwellung tragen. Bei Centroste2)lianus hnä ich weiter Zellen, deren oberer, freier Theil becherförmig erweitert und mit einer lichtbrechenden, fein granulirten Substanz erfüllt war. Zwischen den Epithelzellen trifft man Zellen, welche nicht bis zur Oberfläche reichen und wahrscheinlich als Ersatzzellen anzusprechen sind. Die in der Epithelschicht verlaufenden Nervenfibrillen sind bereits oben geschildert worden. Die Bindesubstanzschicht ist gegen das Epithel durch eine feine Basalmembran abgegrenzt. In ihrer zähflüssigen Grund- substanz liegen spindelige, selten sternförmige Zellen mit Ausläufern und Fasern, daneben amöboide Zellen, wie sie in der Blutflüssigkeit vor- Darmtractus. 1117 kommen. Pigmentzollen treton häufig auf, so boi Sphacrcchmus granularis zwischen den Epithelzellen. Boi Ärhacia pustulosa ist das Pigment in den freien Enden der Epithelzellen und zwischen ihnen abgelagert, sodass die innere Oberfläche des Darmes schwarz erscheint. Ausserdem ist das Pigment in der Bindesubstanzschicht vorhanden. Drüsenzellen fand ich bei dieser Art nicht. Der zweite Darmabschnitt, der meist' als Oesophagus bezeichnet wird, ist äusserlich durch eine ringförmige Furche vom Schlund getrennt. Er zeigt in dem dem Dünndarm genäherten Abschnitt Faltenbildungon, Krypten, in denen ich Drüsen fand. Die Wandung dieses Abschnittes setzt sich aus den gleichen Schichten zusammen, nur kommen zu den ringförmig verlaufenden Muskelfasern des Schlundes noch longitudinal verlaufende glatte Muskelzellen hinzu, die, in Bündeln zusammenliegend, nach innen von der circulären Muskelschicht verlaufen. Die Zellen des Epithels sind an der Oberfläche becherglasartig erweitert (Fig. 5, Taf. XIl). Dieser Theil ist mit einer feinkörnigen Masse erfüllt oder erscheint fast homogen. Unterhalb des erweiterten freien Endes liegt der Kern; die Zelle setzt sich mehr und mehr verjüngend in einen schmalen Fortsatz fort. Zwischen den basalen Fortsätzen verlaufen die Nervenfasern. In den Krypten, zwischen den papillösen Erhebungen liegen die Drüsenzellen. Bei Centrosfephanus longlspimis liegen diese Drüsen nicht nur in der Tiefe der Krypten, sondern auch auf den Seiten der Papillen. Die Zellsubstanz dieser Drüsenzellen ist gekörnt; sie bleibt ungefärbt, nur der basal liegende Kern und die ihn umhüllende Substanz färben sich (Fig. 3, Taf. XII). In der Bindesubstanzschicht liegen die Längsmuskelfasern, zu fünf oder mehr ein Bündel bildend, in Abständen von einander. Nach aussen von ihnen verläuft die aus circulären Fasern bestehende Kingmuscularis, ebenfalls im Bindegewebe liegend. In der Bindesubstanzschiclit finden sich bei Ecli. microtuberculatus dieselben gelbkörnigen Zellen, wie sie im Axialorgan liegen, weiter braune amöboide Pigmentzellen in ziemlicher Menoe. Sie verleihen der Darmwand das bräunliche Aussehen. An der- jenigon Stelle, wo der Schlund in den Dünndarm eintritt, zweigt sich der Nebendarm ab. Der Nebendarm Avurde zuerst von Delle Chiaje(145) im Jahre 1825 beschrieben und abgebildet. Er entdeckte ihn bei Spatangus und Echinus. Erst Ho ff mann (310) lenkte wieder die Aufmerksamkeit auf dieses Organ, das er näher schilderte. Nach Prouho fehlt der Neben- darm bei Dorocidaris. Die Wandung des Dünn- wie Nebendarmes ist die gleiche. Bei beiden folgt auf das Innenepithel die Bindesubstanzschicht und nach aussen von dieser schwach entAvickelte Längsmuskelfasern und die eben- falls nicht zu einer continuirlichen Lage vereinigten circulär verlaufenden Muskelfasern. Die Muskelschichten, besonders die letztere, setzen sich auf die Wandung der Blutlacune fort, welche aussen von dem Peritoneal- 1118 Seeigel. epithel in gleicher AVeise wie der Darm und die Mesenterien überzogen wird (Fig. 1, Taf. XIII). Der Dünndarm zeigt in seinem Epithel Erhebungen, welche circulär verlaufen und bald mehr, bald weniger stark ausgebildet sind. Besondere Drüsenzellen habe ich bei keiner Art gefunden. Die Zellen des Epithels besitzen lange Wimpern, ihre Gestalt ist cylindrisch. Nach der Basal- membran zu erscheinen die Zellen meist in einem Fortsatz spitz zuzu- laufen. Ihre Substanz ist fein granulirt; nach Pikrocarminfärbung und vorheriger Behandlung mit Flemming'schem Chrom-Osmium-Essigsäure- gemisch tritt ein Netzwerk in der Zellsubstanz undeutlich auf. Nur der Zellkern von ovaler bis kugeliger Gestalt färbt sich tief, während die Zellsubstanz mit Carmin ungefärbt bleibt (Fig. 9, Taf. XII). Ein junger Spliacrecliinus granularis, dessen Darm vollständig mit Nahrung, meist Diatomeen und Algen, angefüllt war, zeigte nach Conser- virung mit Osmiumsäure folgenden Bau. Die Epithelzellen waren an ihren freien Enden meist hervorgewölbt und aufgetrieben (Fig. 8, Taf. XII). Die Zellsubstanz ist mit durch Osmium geschwärzten Körnern an- gefüllt, die theilweise mit den abgeschnürten Enden der Zellen frei im Darmlumen liegen. Das Epithel des Nebendarmes, welches sich in Längsleisten hervor- hebt, setzt sich aus Wimperzellen von cylindrischer Gestalt zusammen. Die Zellsubstanz ist fein gekörnt und färbt sich kaum, nur der Kern zeichnet sich durch seine Tinctionsfähigkeit aus. Die Bindesubstanz- schicht enthält wenig Fasern und Zellen. Die Blutlacune, welche ihm anliegt, ist als nichts anderes aufzufassen als ein longitudinaler Hohl- raum in der Bindesubstanzschicht der an dieser Stelle hervorgewölbten Wandung des Nebendarmes. Am jungen, im Durchmesser 2 mm messenden Eclünus besteht das Innenepithel aus cubischen Zellen. Die Blutlacune ist nur sehr gering ausgebildet und an noch jüngeren Thieren kaum aufzufinden. Was den letzten Abschnitt des Darmes anlangt, das Rectum, so zeichnet es sich durch sein im Verhältniss zum Durchmesser des Darmes niedriges Cylinderepithel aus. Die Zellen besitzen eine fein gekörnte Substanz, die sich schwer färbt. Jeder Zelle scheint eine Anzahl von Wimpern aufzusitzen. Die Ringmuscularis ist stark entwickelt. Einen abweichenden Bau zeigt der Darmtractus bei den Spatan- goiden. Der erste Abschnitt, der Schlund, ist bei Spatangus purpureiis von nahezu cubischen Zellen ausgekleidet. Nach Hoffmann sollen' die Zellen Flimmerhaare tragen, während den übrigen Darmabschnitten diese fehlen. Stark entwickelt ist die Bindesubstanzschicht mit ihren Pigment- haufen von schwärzlicher Farbe und gelben, kugeligen Concretionen. Im Anfang ist die Wand glatt, im weiteren Verlaufe erheben sich aber Zotten, die in Gestalt von zackigen Längslinien bei der Oberflächen- ansicht hervortreten. In der äusseren Lage der Bindesubstanz liegen Darintractus. 1119 Längsmuskelfasoni , nach aussen von ihnen die Kingmuscularis. Bei Brlssus unicolor wird der Schlund nach Hamann von cylindrischen Zellen ausgekleidet (Fig. 4, Taf. Xll). In der Bindesubstanzschicht liegen Anhäufungen von schwarzen Pigmentkörnern. Der Schlund geht, wie Ho ff mann schildert, ohne besondere Grenze in den zweiten Abschnitt, den Oesophagus, über, der am Uobergang in den dritten Abschnitt, den er als Magen bezeichnet, sich bedeutend er- weitert und den Durchmesser der Speiseröhre fast um das Drei- oder Vierfache übersteigt. Im Oesophagus beschreibt Koohler (347) bei Spatangoiden vielzellige, schlauchförmige Drüsenzellen, deren Vorhanden- sein bei anderen Arten bisher nicht beobachtet wurde. Im dritten Abschnitt setzt sich das Epithel aus langen Cylinderz eilen zusammen. Es ist bald in Zotten gelegt, bald glatt. Die ganze Wan- dung dieses Darmabschnittes ist sehr dünn. Die Bindesubstanzschicht ist wenig entwickelt, nur da, wo die Blutflüssigkeit in unregelmässigen Lacunen verläuft, ist sie verdickt. Pigmentanhäufungen sind in grosser Menge vorhanden. Auch die Längsmuskeln sind nur in geringer Zahl vorhanden. Desto stärker ist die Kingmuscularis verhältnissmässig aus- gebildet. An derjenigen Stelle, wo der Darm sich nach vorn wendet, liegt bei den Spatangoiden ein Blindsack, in welchen die Nahrungstheile nicht eindringen. In seiner Wandung verlaufen nach Koehler's Darstellung (347) die Blutlacunen in grosser Zahl. Sein Lumen ist von einer braunen Flüssigkeit erfüllt, die bei der Verdauung eine grosse Rolle spielen dürfte. Bei Brissus unicolor fand ich in dem Epithel des Diver- tikels schlauchförmige Drüsenzellen in grosser Anzahl (290). Die King- muscularis ist weit stärker entwickelt als in den übrigen Darmabschnitten. Am Enddarm von Ecliinocardium flavescens hat Koehler ebenfalls einen kleinen Blindsack beschrieben, der als Reservoir für die Excremente zu dienen scheint. Der Nebendarm entspringt als dünnes Rohr mit einer schlitz- förmigen Oeffnung, die keinen grösseren Stein oder Nahrungspartikel in ihn eindringen lässt. Eigenthümlich ist sein Eintritt in den dritten Abschnitt (Hoff- mann's Magendarm). Betrachtet man die innere Oberfläche des Darmes, so sieht man eine halbmondförmige Figur, die durch eine Klappe ver- schlossen wird (Fig. 2, Taf. XIII). Der Bau der Wandung des Nebendarmes stimmt bei Brissus unicolor in fast allen Stücken überein mit dem des Dünndarmes. Das Innenepithel besteht aus cylindrischen Zellen, deren Substanz fein granulirt ist. Die Höhe des Epithels kann sehr wechseln. Ein kugeliger Kern liegt im freien Ende der Zellen. Der Zellinhalt färbt sich mit Carmin. Abgegrenzt wird dieses Epithel von der darunter liegenden Bindesubstanzschicht durch eine starke Basalmembran. Eine 1120 Seeigel. solche hat Koehler in allen Darmabschnitten beschrieben als membrane elastique. Mir ist sie nur hier aufgefallen in so starker Ausbildung, wie sie nach dem französischen Forscher allgemein sein soll. Ein so starkes Hervortreten der Basalmembran ist wohl nur der Conservirungsart zuzu- schreiben. In der Grundsubstanz der Bindesubstanzschicht treten feine Fasern und Zellen auf, sowie die gleichen Pigmentanhäufungen, wie im übrigen Verlauf des Hauptdarmes. Blutlacunen und geronnene Flüssigkeit habe ich nicht nachweisen können. Das Epithel des Dünndarmes geht direct in das des Nebendarmes an seiner Urprungsstelle über. Grosse Mengen von gelbkörnigem Pig- ment sind zwischen den Zellen an ihrer Basis abgeschieden. Das Lumen des Nebendarmes ist sehr oft erfüllt von grossen, blasigen Protozoen (In- fusorien), deren eiförmige Körper unregelmässig geformte Kerne besitzen. Ein Stäbchenbesatz unterhalb des vorderen Körperendes, welches etwas zugespitzt ist, zeichnet diese nur auf Schnittpräparaten untersuchten Para- siten aus. Grosse Mengen von einem Secret erfüllen besonders da, wo der Nebendarm entspringt, sein Lumen, und man kann beobachten, wie dieses Secret von den Zellen abgeschieden wird, welche die innere Aus- kleidung bilden. Secrettropfen treten aus den Zellen an ihrem freien Ende heraus. Bei Spatangus existirt nur ein Nebendarm; ebenso hei Echinocaräium. Drei hierauf untersuchte Gattungen, Brissus, Sclikastcr und Brissopsis^ besitzen einen zweiten Nebendarm, welcher durch Koehler (347) auf- gefunden worden ist. Er verläuft zwischen dem Dünndarm und dem Hauptnebendarm und besitzt nach Koehler eine verschiedene Länge bei den einzelnen Gattungen. Ich habe denselben nur bei Brissus imkolor näher untersucht. Der Durchmesser dieses zweiten Nebendarmes ist ein sehr geringer und be- trägt wenig über einen Millimeter. Dabei ist seine innere Höhlung nicht glatt, sondern der Länge nach verlaufende Wülste springen in sein Lumen hervor. Auf dem Querschnitt tritt dieser Bau dadurch zur Beobach- tung, dass unregelmässige Wülste in meist dreieckiger Form in das Lumen hervorspringen und dieses selbst so sehr verengt erscheint. Das von den langen, cylindiischen Zellen abgesonderte Secret liegt in Gestalt einer sich mit Carmin rosa tingirenden, geronnenen Masse in dem engen Lumen. Dieser zweite Nebendarm liegt dem Dünndarm dicht an- geschmiegt an, durch ein dünnes Mesenterium mit ihm verbunden. c. Die Mesenterien des Darmes. Der Darm wird bei den Regulären durch Aufhängebänder oder Mesenterien an der Innentiäche der Schale befestigt und aufgehangen. Wie. Fig. 2, Taf. X zeigt, wird der Schlund mit dem Steincanal und dem Axial Organ durch ein breites Band in seinem Verlaufe aufgehangen. Bill tlacuncnsystem . 1121 Dieses Band befestigt zugleicli den Anfang des dritten Abschnittes mit dem Nebendann an der Schale. An denjenigen Stellen, wo die Darm- windungen sich der Schalenwand nähern, besorgen Aufhängebänder, die durchbrochen sind, seine Anheftung. Bei den Spatangoiden wird der Darm durch einzelne kleine Bänder an der Schalenwand befestigt, während zwischen seinen Windungen sich grosse Mesenterialplatten, ein Gekröse, entwickelt haben. Hoffmann unterscheidet vier solcher Mesen- terien, zwei an der Rücken- und zwei an der Bauchfläche, die zugleich zur Befestigung des Nebendarmes und der Blutlacunen dienen. Die Mesenterien werden auf beiden Flächen vom Peritonealepithel überzogen, das alle Organe, die in der Leibeshöhle liegen, überkleidet. Eine binde- gewebige Axe mit starken Fasern giebt ihnen Halt. Muskelfasern, die unterhalb des Epithels liegen, lassen sich an dem Mesenterium, das mit der Wand des Nebendarmes zusammenhangt, nachweisen (Hamann). IX. Das Blutlacunensystem. Bei allen Echinoideen findet sich ein ventraler Blutlacunenring, der den Schlund umkreist oder auf der Oberfläche des Kauapparates liegt. Von ihm gehen fünf radiäre Blutlacunen ab, die in den Ambulacren parallel zu den radiären Wassergefässen verlaufen. Weiter finden sich zwei besondere Darmlacunen, und zwar eine dorsale und eine ventrale, DBL und VBL in Fig. 2, Taf. X. Von dem Blutlacunen- ring tritt eine Lacune zum Axialorgan, es umspinnend. Oberhalb des Axialorganes zieht diese Lacune weiter und bildet den analen Blut- lacunenring mit den Genitallacunen. Die vom ventralen Blutlacunen- ring austretenden zu den fünf Poli 'sehen Blasen ziehenden Lacunen sind bereits oben geschildert Avorden. Im Anschluss an dieses Lacunensystem soll das Axial organ besprochen werden, das in den Verlauf desselben eingeschaltet ist. Die Darmgefässe fallen durch ihre Grösse dem Beschauer sofort auf.* Sie waren bereits Tiedemann, Monroe und Valentin bekannt. Anders steht es mit dem Blutlacunenring, der erst durch die späteren Forscher, wie Ten seh er, Koehler, Perrier u. A., erkannt wurde. L. Agassiz und Hoffmann (310), Koehler und Perrier (526) waren der Meinung, dass das Blutgefässsystem mit dem Wassergefäss- system in Verbindung stände, eine Ansicht, die von Teus eher, Prouho, Cuenot, Hamann als unrichtig zurückgewiesen wurde. Hoffmann bestreitet sogar die Existenz des Blutlacunenringes. A. Agassiz (8) gab für die regulären Seeigel (Desmosticha) eine Beschreibung des Systems, indem er den Verlauf des Lakunenringes und den Verlauf der Darm- lacunen in den Hauptzügen schildert. Ein Zusammenhang mit den Wassergefässcanälen existirt nicht. Teus eher beschreibt einen analen Blutgefässring und die radiären Gefässe. Das, was er aber als solche bezeichnet, sind die Epineuralcanäle und der perianale Bingsinus. Für 1122 Seeigel. die regulären Seeigel ist die Abhandlung von Perrier (526) bahn- brechend geworden. Seine Resultate wurden von Vogt und Yung und Cuenot bestätigt. Für die irregulären Seeigel geben Koehler, Prouho, Hamann und Leipoldt genauere Darstellungen. 1. Der Blutlacunenriug und die radiären Blutlacunen, Der Blutlacunenriug verläuft bei den Regulären und den Clype- astroiden auf der Oberfläche der Membran der Laterne oberhalb des Ringcanals des Wassergefässsystems , wie es die Figuren 1 und 2 auf Tafel X und Figur 1 auf Tafel XII erkennen lassen. Der Blut- lacunenring besteht nach Hamann aus einer Anzahl von ringförmig verlaufenden , mit einander communicirenden Lacunen und Lücken in der Bindesubstauzschicht, die von der Blutflüssigkeit mit ihren Zellen an- gefüllt sind. Wie bereits oben bei Schilderung des Ringcanales aus- geführt wurde , ist er mit diesem bei einzelnen Gattungen in enge Ver- bindung getreten, so bei Borocidaris, Ästhenosoma, Pcronella, wo nach den Beobachtungen von Prouho (556), Sarasins (590) und Cuenot (136) Aussackungen des Ringcanales in die Lacunen hinein sich erstrecken, ohne dass aber eine directe Communication zwischen beiden Organ- systemen stattfände. Vom Ringcanal zweigen sich die fünf radiären Lacunen ab , welche auf der Aussenseite des Schlundes verlaufen und radiär liegen, wie Teu scher, Koehler und Prouho schilderten. Diese fünf Lacunen setzen sich nach Prouho (556) in den Ambulacren oder Radien in Gestalt von fünf Lacunen fort, die in der Membran verlaufen, welche das radiäre Wassergefäss vom Hyponeuralcanal Hp trennt. In Fig. 1, Taf. IX ist die durchquerte Lacune mit Bl bezeichnet, mit RW das Wasser- gefäss. Nach Cuenot' s (136) Angaben sollen die fünf Lacunen vom Lacunenring durch eine Membran getrennt sein, sodass bei Injectionen die Flüssigkeit aus dem Lacunenring nicht in die Lacunen dringen könnte. Die fünf Lacunen werden nach Cuenot von zwei Muskelbändern begleitet. Sie nehmen an Umfang allmählich ab, sodass sie in der Gegend des Nervenschlundringes sehr dünn geworden sind und sich hier an der Innenfläche der fünf radiären Nervenstärame anheften. Eine kurze Strecke weiter beginnt der radiäre Schizocölraum oder Hyponeuralcanal, der die La- cune vom radiären Nervenstamm trennt, welche in die Membran eintritt, die das Wassergefäss vom Hyponeuralcanal scheidet. Die radiären Lacunen schliessen eine gerinnbare Flüssigkeit mit Amöbocyten ein. Da, wo jederseits ein Gefäss zu den Füsschen aus dem radiären Wassergefäss austritt, folgt ihm ein kleiner Ast aus der Blut- lacune, der sich in der Bindesubstanzschicht an der Eintrittsstelle dos Wassergefässes verliert, wie Prouho für Echinus sphaera beschrieben und Cuenot (136) für Stromjylocentrotus lividus, Sphaerediinus gr anularis und die Clypeastroiden bestätigt hat. Bei Dorocidaris papülata schildert Blutlacunonsystcm. 1123 Proulio (556) diese Verhältnisse in Einzellieiten abweichend. Die radiären Lacunen sind stark entwickelt nnd verzweigen sich innerhalb des Hyponeuralcanales. Bei den Spatangoiden ist der Verlauf des Blutlacunenringes nach Prouho (556) folgender. Die Randlacune des Darmes mündet in den Lakiinenring, der auf der Unterlippe nach aussen vom Wassergefässring, auf der Oberlippe nach innen von diesem verläuft, wie Fig. 4, Taf. IX zeigt. Von ihm aus nehmen fünf stark entwickelte radiäre Lacunen ihren Ursprung, welche in dem Band verlaufen, welches den Radiärcanal vom radiären Schizocölraum trennt. Wie bei den Regulären wird jeder zum Füsschen ziehende Wassergefässast von einem Ast der Lacune begleitet. Vom Blutlacunenring entspringt eine Lacune (canal glan- dulaire), die sich im Axialorgan verzweigt. An dessen Ende treten Lacunen aus, die in die Genitallacunen übergehen, die in der Wand des analen Rino'sinus verlaufen. 'Ö^ 2. Die Darm lacunen. a. Ihr Verlauf. Vom Blutlacunenring entspringt eine Lacune, die den Schlund begleitet, indem sie in dem Mesenterium verläuft; sie wird als die innere oder ventrale Lacune bezeichnet. In Fig. 2, Taf. IX ist sie mit VBl gekennzeichnet. Diese ventrale Lacune ver- läuft im dritten Darm ab schnitt, der vom Nebendarra ND begleitet wird, nach aussen von diesem in dem Mesenterium an seiner Wand anliegend. Die zAveite Darmlacune, als äussere oder dorsale bezeichnet, begleitet die erste Darmwindung, indem sie neben der Darmwand verläuft. Ueber ihren Ursprung sind die Meinungen getheilt. Nach Perrier entspringt diese äussere Darmlacune bei Echimis sphaera auf dem äusseren Rande der ersten Darmwindung vom Capillarnetz der Darmwand und endet mit ihr, fehlt also auf der zweiten Darmwindnng vollständig. Nach Prouho entspringt sie aus einem Capillarnetzwerk, das von dem aus dem Axial- organ austretenden Lacunenast oberhalb desselben, vor dem Eintritt in die Geschlechtsorgane und in den perianalen Lacunenring gebildet wird (Fig. 5, Taf. XII). Nach Hamann zweigt sich bei Spliaercchinus von der zum Axialorgan ziehenden Lacune, die in entgegengesetzter Lage wie die ventrale am Schlund verläuft, ein Ast ab, um auf der äusseren Seite des Darmes als äussere oder dorsale Randlacune zu verlaufen. — Die dorsale Lacune J)BL (Fig. 2, Taf. IX) ist stets schwächer entwickelt wie die innere. Leipoldt schildert bei Spliaerccldnus den Ursprung folgender- massen. Vom periösophagalen Blutlacunenring geht eine Lacune (canal glandulaire von Koehler) zum Axialorgan und verzweigt sich auf ihn. Ein Theil der es umspinnenden Zweige tritt auf das Mesen- terium über, welches das Axialorgan am Schlund befestigt und diese stehen mit der dorsalen Blutlacune in Verbindung. — Die Verbindung 1124 Seeigel. der peripheren Blutlacunen des Axialorgans mit dem analen Blutlacimen- ring findet nach Lei pol dt so statt, dass die auf das Mesenterium über- tretenden Lacunen mit demselben bis zum analen Ring ziehen und sich dort mit ihm verbinden. Von beiden Lacunen treten kleine Zweige ab, die in der Darmwand sich in feinste Capillaren auflösen, wie Fig. 1, Taf. XII erkennen lässt. Bei einzelnen Gattungen finden sich Abweichungen von diesem Schema. So hat Perrier (526) für Echinus spliaera eine dritte, theilweise frei in der Leibeshöhle liegende Lacune beschrieben, die von Vogt und Yung in ihrem Lehrbuch der vergleichenden Anatomie bestätigt wird. Diese dritte Lacune verläuft zwischen dem Kauapparat und den Darmwindungen, unterhalb der lezteren, und beschreibt einen Kreis. Sie steht mit der äusseren oder dorsalen Darmlacuue durch die zehn Aeste in Verbindung, welche in Abständen von einander liegen , wie es Fig. 1 , Taf. XII er- kennen lässt. Diese dritte Lacune ist contractu und reagiii auf die geringste Eeizung. Sie fehlt Sphacrecliinus u. A. sicher. Vogt und Yung beschreiben bei dieser Gattung eine besondere Lacune, die von der ventralen Lacune am Schlund sich abzweigt und über der Laterne hin in einiger Entfernung vom Anfang der inneren Wandung direct zur inneren Lacune führen soll. Das Capillarnetz ist nach Prouho (557) auf der ersten Darm- windung am stärksten ausgebildet. Auf der zweiten Windung nimmt es allmählich an Ausdehnung ab. Eine weitere Eigenthümlichkeit schildert Perrier bei E. spJmcra. Die innere Randlacune bildet an der Umbiegungsstelle des Darmes eine unregelmässige, verlängerte Blase, von der Aeste zum Darme abgehen. Von dieser Blase aus soll ein Capillarnetz im Mesenterium gebildet werden. Bei den Spatangoiden finden sich die beiden Darmlacunen wieder, wie Hoff mann und Teus eher schilderten. Genaue Angaben über ihren Verlauf gab Koehler. Nach seiner Darstellung sollte vom Lacunenriug und Eingcanal je ein Gefäss entspringen, die mit einander verschmelzen zum sogenannten Verbindungsgefäss , das am freien Theile des Sipho verläuft und sich in zwei Aeste gabelt. Der eine zieht zum Rectum, der andere zum Dünndarm. Beide bilden so das innere Darmgefäss. Dieses giebt nur auf der unteren Darmwand, und zwar auf der Rückenseite Capillaren ab. Aus diesen entsteht das äussere Randgefäss, welches die untere Darmwindung begleitet und am Rectum endigt. Nach den Unter- suchungen von Prouho (557) ist aber der Blutlacunenring vom Wasser- gefässringcanal getrennt und besteht keinerlei Communication zwischen beiden Hohlräumen, sodass diese Angaben Koehler's zu berichtigen sind. Von der inneren Darmlakune zieht vielmehr nach Prouho ein Ast zum Mund, um hier den Blutlacunenring zu bilden. Er mündet auf der ent- Blutlacunensy stein. 1125 gegengesetzten Seite der zum Axialsinus ziehenden Lacune (canal glan- dulaire), Verbältnisse, wie sie bereits Teuscber erkannt batte. b. Der feinere Bau der Blutlacunen. Erst durcbProubo und Hamann wurde der feinere Bau der Darmlacunen näber bekannt. Wäbrend man bisber von Gefässen spracb und ilinen ein Innenepitbel zuscbrieb, zeigten beide Forseber, dass die Lacunen wandungsloso Hobl- räume und Spalten, Lücken in der Bindesubstanzscbicbt des Mesenteriums sind und dass die Capillaren in der Bindesubstanzscbicbt der Darmwand Lücken uud kleinste Hohlräume in ihr darstellen. Querschnitte durch die Lacunen zeigen folgendes. Die Wandung besteh^ nach Hamann aus einer dünnen Lage von Bindesubstanz, die aussen von dem wimpern- den Cölomepithel überzogen wird. Der centrale Hohlraum wird von der geronnenen Blutflüssigkeit mit ihren Zellen eiiüllt (vgl. weiter unten). Die Bindesubstanzscbicbt ist entweder gering entwickelt oder aber da, wo man schon mit blossem Auge die Stä^-ke der Lacune wahuiimmt, wird der centrale Hohlraum durch bindegewebige Stränge in Abtheilungen ge- theilt, wie es bei der dorsalen Lacune die Regel ist. Aeltere Beobachter haben eine Contraction der Blutlacunen beschrieben. So spricht Tie do- rn an n von solchen, die er in seinem Gefässstamm des inneren Bandes des Darmcanales beobachtet hat. Diese Bewegungen kann man leicht an frisch geöffneten Thieren beobachten. Man kann in der Wandung der Lacunen unterhalb des Cölomepithels Muskelfasern nachweisen, die parallel zur Längsaxe der Lacunen verlaufen. Neben diesen kommen vereinzelt auch ringförmig angeordnete platte Muskelzellen vor. Diese Musculatur tritt nur an einzelnen Stellen auf, an anderen fehlt sie, oder ist nur schwach entwickelt. Die ventrale Lacune, die neben dem Neben- darm verläuft, zeigt die Muskelschicht kräftig ausgebildet. Die oft kräftige Contraction, welche besonders nach einer Reizung erfolgt, ge- schieht auf Kosten einer besonderen Längsmusculatur, die an der Grenze liegt, wo das Mesenteilum sich an der Darmwandung anheftet, da wo die Schichten des einen in die des Da^:mes übergehen. Da, wo die Mesen- terien ihren Ursprung nehmen, zeigt die Darmwand eine Verdickung, eine Längsleiste, die als eine Stütze für die Darmlacune angesehen werden kann. Die von den Darmlacunen sich rechtwinklig abzweigenden Aestchen mit ihren Capillaren sind ebenfalls Lücken und Spalträume in der Binde- substanzscbicbt der Darmwand, die unter einander verschmelzen können. Meist ist bei der Untersuchung auf Schnitten die geronnene, sich mit Farb- stoffen tingirende Inhaltsflüssigkeit nachweisbar. Ein anderer Weg, sie zur Ansicht zu bringen, ist die Injection von den Darmlacunen aus. 3. Der anale Blutlacunenring und die Lacunen der Geschlechtsdrüsen. Oberhalb des Axialorganes setzen sich die Blutlacunen, die das Axialorgan peripher umgeben, auf das Mesenterium fort und treten in 1126 Seeigel. die Wandung dos die Afteröffnung und das Rectum umgebenden Hohlraumes, des aboralen Eingsinus, wie Proulio und Hamann beobachteten und Leipoldt bestätigte. Das Gebilde, welches die älteren Forscher als Blutgefässring beschrieben haben, ist der Hohlraum selbst; das gilt für die Beschreibungen von Tiedemann und Valentin. Andere, wie Hoff mann, bestritten das Vorhandensein eines analen Lacunenringes überhaupt. Von dem analen Lacunenring, dessen Lage und Verlauf in der pentagonalen bindegewebigen Wandung des perianalen Eingsinus (von Hamann analei* Schizocölraum genannt) die Fig. 10, Taf. XII verdeut- licht, zweigen sich Lacunen ab, die in den Ausführgang der Geschlechts- drüsen eintreten, indem sie in der Bindesubstanzschicht der Wandung derselben sich verzweigen. Ausser bei Dorocidaris, Splmcrechinus^ Eclnnus und anderen Eegulären fand Cuenot (136) die Genitallacunen bei Ar- hacia und den Clypeastroiden wieder. Bei den Spatangoiden findet sich ebenfalls ein analer Blutlakunen- ring, der in folgender Weise zu Stande kommt. Vom ventralen (peri- buccalen) Lacunenring entspringt eine Lacune (lacune schlechthin oder canal glandulaire der französischen Forscher), welche auf dem Axialorgan in dessen Wandung sich verzweigt. Von dieser zweigen sich Lacunen ab, die in die Membran, die die vier Genitaldrüsen unter einander ver- bindet, eintreten, indem sie ein Netzwerk bilden, 4, Das Axialorgan. (Herz, glande ovoide, gl, madreporique, plexiform gland, Dorsalorgan, Organe plastidogene, Niere.) Unter der Bezeichnung des Axialorganes führen wir das zuerst von Tiedemann und Valentin als Herz beschriebene Organ auf, welches auch von den folgenden Forschern, wie J o h, Mü 1 1 e r (494), A. A g a s s i z (8), für das Centralorgan des Blutgefässsystems gehalten wurde. Hoff- mann (311) hielt dieses Organ für eine Anschwellung des Steincanales und nannte es Wassergefässherz, Für ein Excretionsorgan hielten es Perrier (526), Koehler (347) und P. und F. Sara sin (590). Ersterer glaubte sich durch Injectionen überzeugt zu haben, dass dieses Organ mittels eines Ausführganges, canal excreteur, mit der Aussenwelt in Ver- bindung stände, indem dieser Canal unterhalb der Madreporenplatte in einen Hohlraum münde, den espace infundibuliforme, von dem aus das Excret durch die Poren des Madreporiten nach aussen gelange. Er nannte es „ovoide Drüse", eine Bezeichnung, die von den späteren französischen Forschern beibehalten wurde. Er bestritt, dass diese Drüse mit dem Blutlacunensystem in irgend welcher Verbindung stehe. Koehler (347) bestätigte die Darstellung Perrier 's; auch er bescln-eibt einen Ausführ- gang und hält das Organ für ein Excretionsorgan. Die Perrier 'sehe Schilderung rectificirte er hinsichtlich des Blutlacunensystems, Er be- Axialorgan. 1127 obachtete, dass vom Blutlacunenring ein Gefäss entspringt, das parallel zum Steincanal verläuft und sich, an dem Organ angelangt, in ein Netz- werk feinster Gefässe auflöst, die sich in der Drüsensubstanz verästeln, sodass die Blutflüssigkeit in alle Hohlräume des Organes eindringen soll. Er nannte dieses Gefäss canal glandulaire. Nach Koehler mündet der canal excreteur des Organes unterhalb der Madreporenplatte zugleich mit dem Steincanal in einen Hohlraum (Perrier's espace infundibuliforme). Später hat Koehler*) seine Ansicht über die Natur des Axialorganes zurückgenommen. Er bezeichnete es als glande madreporique und liess in ihm die amöboiden Zellen der Leibeshöhlenflüssigkeit sich bilden. Damit näherte er sich der Ansicht, die Carpenter**) ausgesprochen hatte, indem er den Zusammenhang des Organes mit der Aussenwelt durch einen Excretionscanal bestritt und in ihm die Bildungsstätte der braunen Zellen vermuthete. Er nannte es plexiform gland. In einer späteren Abhandlung änderte auch Perrier (529) seine Ansicht hinsichtlich des canal excreteur, dessen Vorhandensein er jetzt bezweifelt. Er nennt das Organ organe plastidogene. In ihm bilden sich die zelligen Elemente der Leibeshöhlenflüssigkeit. Weiter aber steht es in Verbindung mit der Bildung der Geschlechtsproducte. Den Excretionscanal leugnete auch Hamann (290), während er die Blutlacunen sich peripher in der Wan- dung des Organes verästeln liess. Als Function des Organes sah er die Bildung von Pigmenthaufen an , die aus Wauderz eilen entstehen sollen, sowie die Ausscheidung der für den Körper unbrauchbar ge- wordenen Stoffe aus dem Blute. Daher bezeichnete er es als Drüse. Vogt und Yuug haben in ihrem Lehrbuch der vergleichenden Anatomie das Organ als „Dorsalorgan" beschrieben, das einen Theil des Blut- gefässsystems darstelle. Eine grundlegende Arbeit über den Bau und die Function dieses Organes gab Prouho (557). Er verfolgte den canal excreteur, den Hohlraum der Drüse, in seinem Verlauf und Zusammen- hang mit dem Steincanal und betonte vor allem, dass das Blutlacunen- system mit dem Wassergefässsystem in keinerlei wie immer gearteter Verbindung stehe, und dass die Eäume, in denen die Blutflüssigkeit circulirt, stets wandungslos, ohne Epithelbelag, seien. Durch Cuenot(136) fanden die Untersuchungen von Prouho Bestätigung. Einen Rückschritt in der Deutung unseres Organes und in der Schilderung des feineren Baues bedeutet die Abhandlung von P. und F. Sarasin, welche im Anschluss an die ältere Darstellung von Perrier den Hohlraum des Organes als einen Ausführgang, den sie Ureter nennen, beschrieben, während sie das Organ selbst als Niere deuteten. Eine Prüfung ihrer Angaben sowie der der früheren Forscher unternahm Leipoldt (374). a. Lage des Axialorganes. Wie Fig. 2, Tsif. X von Sj^haerecMnus *) Koehler, E., Eecherches sur l'appareil circulatoire des Ophiures. Ann. Sc. Nat. Ser. 7. T. 2, 1887, p. 101—158. **) Carpenter, Notes on Echinoderm Morpliology. Quart. Joiirn. Microsc. Sc. Bd. 23, 1883, Bd. 25, 1885. Bronn, Klassen des Thiei-Kelclis. II. 3. 72 1128 Seeigel. granularis zeigt, liegt das Axialorgan oberhalb der Laterne, zwischen dieser und der Madreporenplatte. Es lässt sich mit einer Spindel ver- gleichen, während die Oberfläche Furchen und Wulstbildungen zeigt. Es beginnt eine Strecke oberhalb der Laterne und reicht, sich allmählich verschmälernd, bis unterhalb des Madreporiten, mit dem es durch ein dünnes Häutchen, eine Fortsetzung seiner Wandung, verbunden ist. Innerhalb desselben tritt aus dem Organ ein Fortsatz aus, der sich durch seine helle Farbe von dem gelblich bis gelblich-braunen Organ auszeichnet (Leipoldt). Auf der der Leibeshöhle zugekehrten Fläche verläuft der Steincanal, der als feiner, weisslicher Faden hervortritt. Er lieg-t meist in einer deutlichen Furche dem Organe an. Wie die Figur zeigt, wird das Axialorgan durch ein Mesenterium aufgehangen, das von der Laternenmembran bis zum Apicalpol reicht und es mit dem Schlund verbindet. Am Apicalpol geht dieses Band über in die pentagonale Membran, die die Geschlechtsausführgänge verbindet und in ihrer binde- gewebigen Wand den analen Blutlacunenring beherbergt, wie Fig. 10, Taf. XII von Dorocidaris papillata zeigt. Ein zweites kleines Mesenterium, von rudimentärem Charakter, beschränkt sich auf den obersten Theil des Organs und verbindet sich mit der das Kectum an die Schale befestigen- den Membran (Leipoldt). b. Makroskopischer Bau. Oeffnet man mit Leipoldt durch einen den Steincanal entlang geführten Schnitt das Organ, so zeigt sich ein centraler Hohlraum, in dessen Mitte der untere Theil jenes Fortsatzes liegi, von dem oben gesagt wurde, dass er sich durch seine besondere Farbe auszeichnet. Dieser Fortsatz verjüngt sich nach unten, indem er Seitenäste abgiebt, die sich gabeln und mit der Wandung des Organs sich verbinden. Der unten blind endende Hohlraum der Drüse setzt sich nach dem Madreporiten zu in einen Canal fort, wie das Prouho zu- erst genau geschildert hat. Es ist derselbe Canal, den P. und F. Sara sin Ureter nennen. Eröffnet sich in eine kleine, trichterförmige Ampulle (espace infundibuliforme von Perrier) unterhalb des Madreporiten, in welche, wie oben gescliildert wurde, auch die Porencanäle und der Steincanal münden (vergl. das Kapitel Enterocöl). Ausser dieser Ampulle liegt unter- halb des Madreporiten der oben bereits erwähnte Hohlraum, der von der Leibeshöhle vollständig abgeschlossen ist und die Ampulle umgiebt und sich auch seitwärts etwas über die benachbarten Platten erstreckt. Er wird von Leipoldt als Fortsatzsinus bezeichnet. In diesen Fortsatz- sinus endet der Fortsatz des Axialorganes , indem er mit der hinteren Wandung desselben sich verbindet. Nach Leipoldt verzweigt sich der Fortsatz in dem Hohlraum des Axialorganes und bildet die seit Valentin bekannten Nebenhohlräume. In Fig. 6, Taf. XIII, welche einen Querschnitt durch das Axialorgan wiedergiebt, ist der Fortsatz mit F, der Hohlraum mit H, die Neben- hohlräume mit NH, die Blutlacunen, die peripher liegenden Lacunen mit Bl bezeichnet. Axialorgan. 1129 Der Hohlraum H durchzieht das Axialorgan in seiner ganzen Länge. Er endet bei SpJiaerechinus granularis dicht über dem periösophagalen Blutlacunenring blind geschlossen, wie das für Dorocidaris xMpülata von Prouho und für Ästhenosoma urens von P. und F. Sara sin beschrieben worden ist, nur ist er bei ersterer ein nach unten immer enger werden- der Canal (Leipoldt), während er bei den beiden letztgenannten Arten nur wenig an Umfang abgenommen hat. Der Bau und die Lage des Axialorgans bei Dorocidaris sind durch Prouho genau geschildert worden, ebenso die von Spliaerecliinus u. a. abweichende Anzahl der Hohlräume unterhalb des Madreporiten, auf welche hier als nebensächlich nicht eingegangen werden kann. c. Histologischer Bau. Das Axialorgan wird von der Bindesub- stanz gebildet, wie Ko eh 1er (347) und Hamann (290) übereinstimmend schilderten und Leipoldt (374) bestätigt hat. Ein Netzwerk von binde- gewebigen Trabekeln, die an der Peripherie theilweise derartig regel- mässig gebildet sind, dass sie den Anblick polygonaler Zellen mit ver- dickten Zellenmembranen vortäuschen, setzt das Organ zusammen. Bei SphaerecMnus besteht das Organ in seiner Hauptmasse nach Hamann aus polygonalen, meist sechseckigen Maschen, in denen amö- boide Zellen, eine oder mehrere, eingelagert liegen, wie Fig. 10, Taf. XIII zeigt. Das die Maschen bildende Netzwerk ist fast homogen und kann bei oberflächlicher Betrachtung dazu verführen, polygonale Zellen mit verdickten Wandungen, Pflanzenzellen ähnelnd, anzunehmen. Die Zellen, die in den Maschen liegen, sind amöl)oid, sternförmig verästelt, bald mehr kugelig geformt. Ihre Zellsubstanz färbt sich sehr gering und gleicht hierin den amöboiden Zellen der Flüssigkeit der Leibeshöhle und der Blutlacunen. Cuenot (133) beobachtete diese Zellen, wie sie in Theilung begriffen waren. Nach der Mitte des Organes zeigt das binde- webige Netzwerk den gewöhnlichen Charakter und treten die Fasern mit ihren Zellen deutlich hervor. In der äusseren Schicht der Wandung der Drüse bei E. microtuhercidakis traf ich ebenso wie in der Darmwand grosse Mengen von sichelförmigen Kalkkörpern, von der in Fig. 11, Taf. XIII wiedergegebenen Gestalt. Peripher wird das Organ von den Blutlacunen umsponnen, die bei Arhacia postulosa in seiner Wand in der äussersten Schicht der Bindesubstanz als Lücken und Spalten sich ver- zweigen. Bei Spliaerecliinus und Dorocidaris liegen die Lacunen dem Organ theilweise aussen auf. Der Hohlraum des Organes wird von einem Epithel ausgekleidet, das nach Leipoldt dem der Leibeshöhle gleicht, wie ich für Spliaere- cliinus und Strongylocentrotus bei meinen Nachuntersuchungen bestätigen kann. Die von Prouho beschriebenen Wimpern (Dorocidaris papillata) habe ich auch bei den genannten Gattungen gefunden. Die Nebenhohl- räume, die sich durch die Substanz des Organes nach allen Seiten bis dicht unter die Oberfläche verzweigen, sind mit demselben Epithel aus- gekleidet, wie Leipoldt gegen die Sarasins hervorhebt, die in den 72* 1130 Seeigel. blind endenden Aestchen besondere Drüsenscbläiiche sehen zu müssen glaubten. Die Oberfläche des Organes zeigt tief gehende Furchen und Faltungen; diese stehen aber nicht in Verbindung mit den besprochenen Endästen der Nebenhohlräume (Cuenot, Leipoldt). In der Substanz des Axialorganes liegen unregelmässig zerstreut die grossen Wanderzellen (globules müriformes vonProuho), vor allem aber Pigmentanhäufungeu, die die Farbe des Organes bedingen. Bei Arbada pustulosa ist das Pigment peripher gelagert und tritt in Gestalt von gelblichen oder bräunlichen Körnern auf. Die Wanderzellen sind mit stark lichtbrechenden Concrementen erfüllt. Der aborale Fortsatz des Axialorganes, der im Fortsatzsinus endet, besteht nach Leipoldt aus weitmaschiger Bindesubstanz, in der beson- ders kräftige Fasern auftreten. Er wird in seiner ganzen Ausdehnung von anastomosirenden Canälchen durchzogen, die sich peripher in den Fortsatzsinus und in den Hohlraum des Organes öifnen. Wanderzellen und Pigmentzellen sind, wie im Organ, zerstreut vertheilt. Unzweifelhaft besitzt der Fortsatz des Axialorganes Muskelfasern unterhalb des Epithels, das ihn aussen überzieht. Sie wurden von Prouho (557) zuerst be- schrieben, von den Sarasins bei Asthenosoma nicht wiedergefunden, aber von Leipoldt bestätigt. Es sind glatte, längsverlaufende Muskel- zellen, wie sie Hamann (290) in den Mesenterien beschrieben hat. Anhangsweise sei das schwammige Gewebe erwähnt, das Prouho und P. und F. Sarasin in der Wandung des Fortsatzsinus bei Doro- cidarls und Asthenosoma gefunden haben; es soll aus kleinen Bläschen bestehen, die zu einzelneu Lappen zusammentreten, und dem Bau einer Drüse ähneln. Der Bau der Drüse der Spatangoiden ist nach den Untersuchungen von Prouho abweichend. Mit den Kegulären zeigt sich jedoch darin eine Uebereinstimmung, dass nach Prouho (557) ein Fortsatz des Axial- organes in einen unterhalb der Madreporenplatte gelegenen Hohlraum, der dem Fortsatzsinus der Regulären entspricht, hineinreicht. Der Hohl- raum des Axialorganes verengt sich und mündet in die Ampulle, welche in der Apophyse der Madreporenplatte liegt. Der Steincanal verläuft an- fangs neben dem Hohlraum c des Axialorganes, um alsbald in ihn zu münden, wie Fig. 3 u. 8, Taf. XUl zeigen. Dieser aus der Verschmelzung hervorgegangene Canal verästelt sich im Axialorgan, um am aboralen Ende aus ihn auszutreten und neben der Lacune eine Strecke zu ver- laufen, und dann zu obliteriren. Die Angabe von Hamann, dass der Steincanal in die Lacunen des Organes münde, beruht auf einem Irrthum. Es handelt sich, wie Prouho richtig beobachtet hat, um einen Canal (canal annexe), der der sich ver- jüngende Hohlraum des Axialorganes ist. Die vom Lacunenring kommende Lacune verästelt sich in der Peripherie desselben und tritt an dessen Ende aus, um sich mit den Genitallacunen zu verbinden. Eine Flüssigkeit des Enterocöls. 1131 Untorsucliiing des Axialorganes bei verschiedenen Irregulären ist notli- wendig, da der Bau bei einzelnen Gattungen sehr abweicht. d. Die Function des Axialorganes. Die Ansicht, dass wir im Axialorgan eine Mere zu sehen hätten, ist zuletzt von Kowalewsky*) und den Sarasins mit besonderem Nachdruck ausgesprochen worden. Sie deuteten das Gewebe als Drüsengewebe, indem sie die in den poly- gonalen Maschen liegenden Zellen als blasige Zellen beschrieben, wie sie bei wirbellosen Thieren in den als Nieren bezeichneten Organen auftreten. Sie lassen diese Zellen zu Drüsenlappen zusammentreten, von denen Trichtergänge ausgehen sollen, die auf der Oberfläche sich nach aussen mit Wimpertrichtern öffnen sollen. Den Hohlraum des Organes nennen sie Ureter; er soll mittels der Ampulle und des Madreporiten mit der Aussenwelt in Verbindung stehen und die Endproducte des Stoffwechsels aus dem Blute entfernen. Nach Prouho (557) und Cuenot (136) ist das Axialorgan eine Lymphdrüse. In ihm bilden sich die zelligen Ele- mente der Perivisceralflüssigkeit, des Wassergefässsystems und der Blut- lacunen. Die Furchen und Einfaltungen an der Oberfläche des Organes, die die Gestalt kleiner blind endender Canälchen annehmen, sollen nach Prouho und Cuenot den amöboiden Zellen zum Durchtritt dienen. Möglicherweise dient auch das Organ der Excretion, wie Prouho und Hamann vermuthen. Die Pigmenthaufen entstehen nach ihnen aus den Wanderzellen mit ihren lichtbrechenden Körnern durch Aufnahme der für den Stoffwechsel schädlichen Stoffe aus den Geweben, eine An- sicht, der auch Lei pol dt zuneigt. Damit würde aber das Organ als Ablagerungsort für die Excretionsproducte anzusehen sein. Nach Cuenot soll das Organ eine eigene Kespiration durch seine Lage und Verbindung mit dem Steincanal besitzen, indem an der Stelle, wo derselbe mit dem Hohlraum des Organes in Verbindung steht, ein Austausch der Flüssigkeiten durch Diffusionsströmungen entstehe. Möglicherweise werden, wie L e i p o 1 d t vorsichtig sich äussert, durch Osmose Wasser und leichtlösliche Salze aus- geschieden. Endlich sei noch erwähnt, dass Cuenot darauf hinweist, dass das Axialorgan vielleicht dazu diene, bei der vollständigen Ent- leerung des Darmes oder der Entleerung der Geschlechtsproducte das Gleichgewicht im Innern des Körpers zu reguliren. X. Die Flüssigkeit des Enterocöls, Hyclroeöls und der Blutlaeunen mit iliren Zellen. In der Flüssigkeit, welche die Leibeshöhle, das Wassergefässsystem und die Blutlaeunen anfüllt, treten Zellen auf, die frühzeitig die Auf- merksamkeit der Forscher, von Valentin, Williams an, bis auf Geddes, Hoffmann, Hamann, Prouho, Cuenot und Theel, er- *) Ein Beitrag zur Kcnntniss der Excretionsorgano. Biolog. Centralblatt. Bd. 9, 1890. 1132 Seeigel. refften. Besonders Ged des und den beiden französischen Forschern ver- danken wir wichtige Aufschlüsse. Geddes (239) beschreibt zuerst die einzelnen Zellai-ten in vorzüglicher Weise. Die Flüssigkeit der Leibeshöhle ähnelt der Inhaltsflüssigkeit der Blutlacunen und der Ambulacralflüssigkeit. Im Leben ist die Flüssig- keit trübe, bei Dorocidaris röthlich. Die Flüssigkeit in der Leibeshöhle besteht wie die des Wassergeftisssystems aus Meerwasser, dem 0,5 bis 2 Proc. gelöste Eiweisskörper (Williams) beigemischt sind. Die Blut- flüssigkeit unterscheidet sich von ihnen dadurch, dass in ihr mehr Ei- weissstoff'e gelöst sind. Sie gerinnt daher leichter und ist auf Quer- schnitten durch die Lacunen als fein granulirte, sich schwach färbende Substanz nachweisbar. In ihr flottiren Zellen, die mit jenen Zellen über- einstimmen, wie sie in den verschiedenen Geweben angetroffen werden. Man kann verschiedene Arten von solchen Zellen unterscheiden. An Zahl überwiegen die weissen, farblosen amöboid beweglichen Zellen mit langen Pseudopodien. Ein runder Zellkern liegt in der farblosen, fein granulirten Zellsubstanz. Durch die langen, nach allen Seiten aus- gestreckten Pseudopodien können sich di§ Zellen mit einander vereinigen, wie es besonders Theel (639) geschildert hat. Sie bilden dann Plas- modien und Netze. Diese Vereinigung soll überall da in der Leibes- höhle eintreten, wo sie der Wirkung der Wimpern des Entercölepithels entzogen sind. Neben Zellen mit langen Pseudopodien trifft man solche von mehr abgerundeter Gestalt mit eingezogenen oder kurzen Pseudo- podien. Cuenot nennt diese Zellen amibocytes (Fig. 5b, Taf. X). Eine zweite Zellform sind die farblosen amöboiden Zellen mit kurzen und plumpen Pseudopodien. Sie sind von runden, stark lichtbrechenden, kugeligen Körnern erfüllt, die dicht gedrängt die Zellsubstanz erfüllen. Diese Zellen werden entweder als Wanderz eilen von Hamann, als giobules amoeboides müriformes voi^Cuenot und von Prouho be- schrieben. Sie sind weit grösser als die der ersten Art. Ihre Gestalt ist bald eiförmig, bald mehr kugelig. Die Inhaltskörper bräunen sich nach Behandlung mit Osmiumsäure schw^ach, nehmen aber Anilinfarben begierig auf. Ein kleiner Kern liegt zwischen den Körnern, die Cuenot als aus einer matiere albuminoide bestehend ansieht. Neben diesen Wanderzellen mit grossen Körnern (Fig. 5 c, Taf. X) erwähnt Prouho solche mit sehr kleinen Körnern, die wohl der vorigen Art zuzuzählen sind. Eine dritte Art von amöboid beweglichen Zellen sind die braunen Zellen, von Prouho giobules amoeboides colores en brun-acajou ge- nannt. Sie schliessen Granulationen von sehr geringer Grösse ein. Mit Osmium behandelt färbt sich der Inhalt schwarz; der Zellkern tritt dann als farbloser Fleck hervor. Die Fortsätze dieser Zellen sind stumpf. Nach MacMunn (43) und Cuenot besteht der Inhalt dieser braunen Zellen, das Echinochrom, aus Fett. Diese Zellart soll nach Cuenot Echinoct/amus pusillus fehlen. Eine vierte Zellart sind die von Prouho (557) und Cuenot (135) Geschlechtsorgane. 1133 beschriebenen kugeligen Zellen mit langer beweglicher Geissei. Ersterer nennt sie globules spheriques cilies, letzterer globales ä long flagellum. Diese Spermatozoen ähnelnden Zellen besitzen einen kugeligen, den Kern tragenden Kopf mit einer langen Geissei, die fortwährend in Bewegung ist und die Perivisceralflüssigkeit in Bewegung erhalten soll. Sie sind wohl identisch mit den zuerst von Geddes (239) und Hoff- mann (300) beschriebenen, als Spermatozoen gedeuteten Gebilden. Mit Ausnahme der zuletzt beschriebenen Zellart treffen wir alle diese Zell- arten in den verschiedenen Organen an. Besonders sind es die Binde- substanzschichten, in denen sie, sei es in der Körperwand, in den Mesen- terien, der Wandung des Darmes, der Geschlechtsorgane, des Axial- organes u. s. w., sich mit Hilfe ihrer Pseudopodien bewegen. Ausser diesen Zellen findet man in den Geweben, wie in der Flüssigkeit der Leibeshöhle, Haufen von brauneu oder gelben Pigmentkörnern, und cubische Krystalle (Geddes). Nach Cuenot's Hypothese sollen die Amöbocyten Keservestoffe in ihrer Zellsubstanz aufspeichern, die sie nach allen Geweben im Körper verbreiten. Die Wanderzellen deutet er als Keserveorgane, die in ihren Körnchen eine albuminoide Substanz führen, ebenso wie die braunen Zellen. Bei hinreichender Ernährung bilden die Amöbocyten in Ueber- fluss entweder die farblosen Körnchen oder die braunen Granulationen, um zur Erhaltung des Thieres im Bedürfnissfall verbraucht zu werden. XI. Die Sehizocölräume (Hyponeuralcanäle). Wie bei der Schilderung der radiären Nervenstämme ausgeführt wurde, werden diese in ihrer ganzen Länge von zwei Canälen begleitet, von denen der innere, der Leibeshöhle zugekehrte, als Hyponeuralcanal, der äussere, der Körperwand zugekehrte, als Epineuralcanal bezeichnet wird. Fig. 1, Taf. X zeigt diese quer durchschnitten. Der innere Canal wird auch Pseudohämalraum genannt und ist als ein Spaltraum in der Bindesubstanz aufzufassen. Am Schlundring, da, wo der radiäre Nerven- stamm in diesen eintritt, obliterirt jeder der fünf radiären Hyponeural- canäle, sodass es nicht zur Bildung eines Kingcanales kommen kann. Es sind somit die fünf Sehizocölräume von einander getrennt und com- municiren nicht mit einander (P r o u h o , C u ^ n o t , Hamann). Bei den Spatangoiden enden die fünf Räume ebenfalls blind. Sie werden von der Wand des periösophagalen Hohlraums begrenzt (Prouho, Cuenot). XII. Die Gresclilechtsorgane. Bei der Schilderung des Skeletsystems sind bereits die Mündungs- poren der Geschlechtsdrüsen besprochen worden, die zumeist bei den Regulären in der Fünfzahl im Umkreis des Apicalpoles auf den Genital- oder Basalplatten liegen, sie durchbohrend. Die Poren führen in die 1134 Seeigel. fünf Gesclilechtsscbläuche oder Gonaden, die in den Interambiüacren liegen und mit der inneren Fläche der Körperwand durch Mesenterien verbunden und im Cölom aufgehangen sind. Diese im gesclilechtsreifen Zustande einen grossen Theil der Leibes- höhle erfüllenden Geschlechtsorgane wurden von Tiedemann zuerst be- schrieben. Valentin (667) erkannte bereits den Unterschied der Eier oder Sperma producirenden Organe. Ovarien und Hoden sind meist von gleicher Gestalt und nur durch die Farbe unterscheidbar. So sind die Ovarien bei Strongylocentrotus lividus gelb oder orange, von dem Eidotter her- rührend, die Hoden rosa oder weisslich gefärbt, was durch die milchige, trübe Samenflüssigkeit bedingt ist. Bei vielen Arten ist ihre Farbe aber die gleiche (Koehler). Bei Psammechinus sind die Hodenschläuche kleiner als die Ovarien (Koehler). Eine Beschreibung des Baues gaben Hoffmann (310), Koehler (347), Hamann (290), Prouho (557), Cuenot (136). Einzelne Be- obachtungen sind zerstreut in den Abhandlungen von Koelliker*), Peters (531), Selenka (604). 1. Makroskopischer Bau. Jede Genitaldrüse besteht aus einem Ausführgang, der durch einen Porus nach aussen mündet. Der Ausführ- canal führt in ein traubiges, ei-bis lancettförmiges Organ, das der Länge nach meist zweitheilig gestaltet ist. Zur Zeit der Keife füllen diese fünf Genitaltrauben die Interambu- lacralzonen in ganzer Ausdehnung bis an die Ambulacralampullen aus. Mit Hilfe eines Mesenteriums sind sie in den Interambulacren auf- gehangen, indem dieses ihre äussere Wand mit der Schalenwand ver- bindet. Das Mesenterium inserirt an einer Längsverdickung der Inter- ambulacralfelder. Ausser diesem Mesenterium sind zahlreiche binde- gewebige Stränge vorhanden, die die einzelnen Verzweigungen an der Körperwand anheften. Die fünf Organe sind nicht gleich gross. Das fünfte hintere, des Interradius 5, ist stets kleiner als die übrigen vier. Jede Genitaldrüse zerfällt, dem in ihrer Mitte verlaufenden Sammelcanal entsprechend, in jederseits baumförmig verästelte Blindsäcke, die eine kugelige Gestalt zeigen. Die Ausbildung der Organe bei den einzelnen Arten ist verschieden; so sind sie nach Koehler (347) bei Borocidaris, Arhacia und Strongylocentrotus zu jeder Zeit strotzend und bedecken die Interambulacren, während sie bei Echinus auf den oberen Theil der Schale beschränkt sind und nur bis zur Mitte der Interambulacralfelder sich ausdehnen. Bei den Irregulären beträgt die Anzahl der Geschlechtsschläuche höchstens vier. Der hintere ist ausgefallen; an seiner Stelle beansprucht *) Koelliker, A., Beiträge zur Kenntniss der Geschlechtsverhältnisse und der Samen- fliissigkeit wirbelloser Thiere. 3 Taf. Berhn 1841. Geschlechtsorgane. 1135 das Rectum den Platz, Bei den Arten mit vier Genitalschläuchen ist das vordere Paar weniger kräftig ausgebildet. {Echinocardium , Brissopsis, Spatangus.) Bei ScJmaster sind nur die beiden hinteren Gonaden aus- gebildet (Koehler), bei Cystecliinus nach A. Agassiz sind drei Gonaden vorhanden, das vordere Paar fehlt. Die fünf Ausführgänge der Geschlechtsdrüsen sind unter einander verbunden durch die Wandung, welche den genitalen, apicalen Eingsinus, einen von der Leibeshöhle abgeschlossenen Theil derselben begrenzt. In der Wandung dieses Ringsinus verzweigt sich der apicale Blutlacunen- ring, wie Fig. 5, Taf. XII zeigt. Von ihm aus treten Lacunen in die Wan- dung des Ausführganges ein (Fig. 7, Taf. IX), da die Gewebe der Sinus- wandung in die der Ausführgänge übergehen. Bei vielen Gattungen sitzt dem Porus der Genitalplatte eine lange Papille auf, durch die die Entleerung der reifen Geschlechtsproducte nach aussen erfolgt. Sie wurde von Prouho (557) bei Ecliinus acutus und Dorocidaris papillata, von Hamann (290) bei weiblichen und männ- lichen Echinocardiitm, weiter hei EcJiinecyamus pusillus und Echinodisais hiforis von Cuenot (136) beobachtet. Die Geschlechtspapille von Echinocardium ist ein 5 mm langes, kegelförmiges, an der Spitze durchbohrtes Gebilde, bei Dorocidaris ist sie 10 mm lang. Das Innenepithel des Ausführganges besteht aus niedrigen Zellen; es setzt sich fort in das ungemein hohe, aus Cylinderzellen bestehende Wimperepithel des Hohlraums der Papille. Die Entleerung der Geschlechtsproducte erfolgt durch die Musculatur des Ausführganges. In der Genitalpapille fehlen die Muskelfasern. Die FortbeAvegung geschieht in ihr ausschliesslich durch die Wimpern, also allmählich. Die Wandung der Genitalpapille besitzt eine mehr oder minder dünne Bindesubstanzschicht, der aussen das Körperepithel, die Epidermis, mit ihren Nervenzügen aufliegt, die an der Basis der Papille besonders verdickt ist. Die weiblichen Genitalpapillen sind gedrungener gebaut als die männlichen. Paarige Ausführcanäle oder gar dreifache sind von Jan et und Cuenot (325) beschrieben worden. Sie treten in allen jenen Fällen auf, wo die Basalplatten von mehr als einem Porus durchsetzt werden. Die Genitalporen liegen nicht bei allen Gattungen auf den Basal- platten, worauf bereits p. 1046 unter Anführung einzelner Beispiele hin- gewiesen wurde. Bei Asthenosoma itrens und Gruhei liegen sie nach F. und P. Sara sin (590) aussen von den Basalplatten, wie es wahrscheinlich auch für andere Echinothuriden die Regel ist, während sie bei Astheno- soma varium die Platten durchbohren. Bei Goniocidaris canaliculata durch- bohrt nach S tu der (630) der Porus beim Weibchen nicht die Basalplatte, sondern liegt in einer Lücke zwischen ihr und den beiden ersten Inter- ambulacralplatten , die von einer Membran ausgefüllt wird. Dasselbe gilt nach A. Agassiz für Porocidaris purpurata. Die Seeigel sind getrenntgeschlechtlich, wie Peters (531) 1136 Seeigel. zuerst für Eclünus fand. Hermaphroditismus ist bisher nur bei Spliaer- echinus granularis von Viguier (678a) beobachtet worden. 2. Mikroskopischer Theil. Den histologischen Bau der Wan- dung haben Hoffmann (310) und Koehler (347) geschildert. Ersterer fand in den Blindsäckchen drei Schichten, zu äusserst eine feine, ho- mogene Haut, eine aus transversalen Muskelfasern bestehende Schicht und zu iuuerst eine äusserst zarte homogene Haut. Nur im gemein- schaftlichen Ausführgang fand er innen ein Flimmerepithel. Ausserdem werden sie vom Cölomepithel überzogen. Die Innenfläche ist in den Ei- säckchen von den wie ein Epithel angeordneten unreifen Eiern bedeckt. Koehler unterscheidet das äussere Wimperepithel, die Bindesubstanz- schicht, die oft aus trausversalen und longitudinalen Faserschichten sich zu- sammensetzt {Spatangus purpureus), eine Ringmuskellage und zu innerst die Epithelzellen, die sich zu den Eizellen entwickeln. In der Binde- substanzschicht trifft man die Blutflüssigkeit in Capillaren an. Die Hodenschläuche sind in derselben Weise gebaut. Hamann fand im Keimepithel eines Echinus von circa 2 cm Durchmesser folgendes : Neben bereits deutlich hervortretenden Eizellen lagen streckenweise oft gehäuft die Epithelzellen von verschiedenster Grösse. Der Kern wird zum Keim- bläschen, das sich frühzeitig durch sein Lichtbrechungsvermögen aus- zeichnet. Da, wo eine Zelle durch ihr Wachsthum hervorragt, sieht man ihr die benachbarten Zellen anhaften wie ein Follikelepithel. Die Zellen sind aber bald ohne jeden Zellenbelag. 3. Die Geschlechtsproducte und ihre Entstehung. Das Eierstockei wurde von Hoffmaun (310) als rundlich-ovale Zelle be- schrieben, die von einer Dotterhaut umgeben ist. In dem gelblich ge- färbten granulirten Dotter liegt das Keimbläschen mit dem Keimfleck. Eine dicke Eiweissschicht umhüllt das Ei nach Leydig.*) Sie dient nach Hoff mann dazu, die einzelnen Eier unter einander zu verkitten. Durch 0. Hertwig (305) ist das Ei von Toxopneustes lividiis genau ge- schildert worden. Wir unterscheiden mit ihm das Eierstockei und das reife, befruchtungsfähige Ei. Die aus dem Genitalschlauch isolirten, kugeligen Eier bestehen aus Dottermasse mit Keimbläschen und einer breiten Gallerthülle um dieselbe. Die Dottermasse ist eine homogene Eiweisssubstanz , der kleine runde, die Durchsichtigkeit des Eies wenig beeinträchtigende Dotterkügelchen und Körnchen eingelagert sind. Ausser denselben enthält sie eine geringe Menge eines feinkörnigen, röthlich-bräunlichen Pigmentes, das dem Ovarium und Eiern, wenn sie in grösserer Anzahl zusammenliegen, eine rosenrothe Färbung verleiht. Das Keimbläschen mit seinem Netzwerk von Fäden, das in der Mitte des Dotters liegt, misst 53 fi. Es besitzt eine doppelt conturirte Kernmembran, einen wasserhellen Inhalt und in ihm den Keimfleck von 13 /i Grösse. Er liegt meist der Peripherie des ") Leydig, Archiv f. Anat. u. Physiol. 1854, p. 319. Geschlechtsorgane. 1137 Keimbläschens genähert. Es besteht aus einer eiweissartigen Substanz von mattgrauem Glanz, in der kleinere Vacuolen auftreten können. Neben dem Keimbläschen beobachtete Hertwig noch zwei bis drei kleinere Kügelchen (Nebenkeimflecke). Das unreife Ei ist von einer Hülle um- geben, die aus einer zarten Gallerte besteht, die von zahlreichen feinen radiären Canälchen durchsetzt wird. Das in den Oviduct übertretende reife Ei zeigt folgende Ver- änderungen. Das Keimbläschen ist spurlos verschwunden. An seiner Stelle lieg-t ein heller Fleck, der aus der dunklen, körnchenführenden Dottermasse hervorleuchtet, der Eikern, Zugleich liegen dem Ei oft noch die Eichtungskörperchen aussen an, die bei der rückschreitenden Meta- morphose des Keimbläschens ausgestossen worden sind. Die Membran des reifen Eies ist doppelt conturirt, derb und wird durch eine dünne, wasserklare Gallerte ausgefüllt. Nach aussen von ihr liegt eine dünne, durchsichtige Schleimschicht, die zuerst von Derbes (150) beschrieben wurde. Bei der Befruchtung haften die Spermatozoon in dieser Schleim- hülle. Nach den Beobachtungen von Andrews (34) besitzt die Eisubstanz die Fähigkeit, Pseudopodien auszustrecken, was auchTheel beobachtete. Theel (638) beschreibt das unreife Ei \ on Echinocyamus pusiUiis als eine 0,1 mm grosse Zelle (einschliesslich seiner schleimigen Hülle) mit fein granulirtem, gelbem Dotter und einer mehr transparenten, homogenen peri- pheren Schicht. Das bis 0,01 mm grosse Keimbläschen liegt excentrisch. Die unreifen Eier sind packetweise in den Genitalschläuchen gelagert und von einander nur getrennt durch die glasig helle Umhüllung. Das reife Ei ist etwas grösser und misst bis 0,16 mm im Durchmesser. Seine Hülle ist stärker geworden. Sein Dotter ist durchsichtiger geworden. Die periphere Schicht ist von einer feinen, doppelt conturirten Membran umhüllt. Die vonFewkes (207,208) und Nachtrieb (503) in der um- hüllenden Schicht der Eier von Echlnarachnius und Mellita beschriebenen sphärischen oder runden pigmentirten Stellen fehlen den Eiern von Echinocyamus. Die Sperma Zellen nehmen ihren Ursprung aus den luhaltszellen der Hodenschläuche, den Urkeimzellen, wo sie in den kugeligen End- verzweigungen entstehen. Eine ausführliche Darstellung ihrer Ent- stehung und ihres Baues gab Field (214). Er unterscheidet am reifen Spermatozoid (Fig. 4, Taf. XIII) Kopf und Schwanz. Der Kopf besteht aus Kern n, Centrosom c, Mitosom m (Nebenkern) und Zellmembran. Der Kopf besitzt eine kegelförmige Gestalt und ist an seinem freien Ende spitz ausgezogen. Hier liegt das winzige, am lebenden Spermatozoid nicht erkennbare Centrosom. Das Mitosom oder der Nebenkern besitzt eine kugelige Gestalt. Aus ihm entspringt der feine Schwanz. Der Nucleus misst bei Strowjyloccntrotus lividiis 4 ^a, der Nebenkern 2 ^i. Nach Boveri (100) liegt das Centrosom hingegen an der Basis des Kegels. Die Entstehung der Spermatozoon geschieht folgendermassen. In den 1138 Seeigel. Genitalschläuclien liegen die runden Spermatogonien oder ürkeimzellen mit ihren grossen Kernen, in mehreren Schichten die Hohlräume aus- kleidend. Nach Field theilen sich diese Zellen und bilden die Sperma- tocyten c in Fig. 5, Taf. XIIL Diese kugeligen Zellen theilen sich wiederum in zwei Zellen, aus denen die Spermatozoen hervorgehen. Der Kern des Spermatozoons entsteht aus dem Kern der Bildungszelle, der Nebenkern aus Körnchen, die in der Zellsubstanz der Spermatocyten nachweisbar sind, während der lange Schwanz aus der Zellsubstanz seinen Ursprung nimmt. Vorbereitung zur Entwicklung. 1139 C. Entwicklungsgeschichte. I. Die Vorbereitungen zur Entwicklung. 1. Ablage der Eier und des Samens (Brutpflege). Eier und Sperma werden in das umgebende Meerwasser entleert. Die Eier werden, wie wir sahen, nach der Reife, das heisst nach dem Ausstossen der Polkörperchen, durch die Genitalöflfnungen entleert und müssen mit dem Sperma der männlichen Thiere im Wasser zusammen- treifen , wo die Befruchtung erfolgt. Eine Begattung oder ein ihr ähn- licher Vorgang ist bisher nicht beobachtet worden. Die Eier .gelangen nach der Entleerung auf die Oberfläche der Schale, wo sie allmählich herabgleiten und sich rings um den Seeigel anhäufen, wie das Prouho (557) für Dorocidaris geschildert hat. Hier kommen sie mit den Spermatozoen, die sich rings im Wasser vertheilen, in Berührung. Brutpflege. Bei einzelnen Gattungen gelangen die Eier nicht in das den Seeigel umgebende Wasser, sondern bleiben auf der Schale, um hier befruchtet zu werden und sich zu jungen Thieren zu entwickeln. Man spricht dann von einer Brutpflege, zumal besondere Räume (Marsu- pien, Sars) der Schalenoberfläche für die Eier ausgebildet sind. AI. Agassiz (9, 17), Grube (280, 281) und C. Wyville Thomson (641a)*) haben uns eine grössere Zahl von Echiniden mit Brutpflege aus der Südsee bekannt gegeben. Thomson beschreibt die Brutpflege bei einer Cidaris, die er Cidaris nutrix nannte, folgendermassen. Die Eier sind grösser als die von Cidaris papillata, was für alle Seeigel mit Brutpflege zu gelten scheint, und gleiten nach ihrer Entleerung durch die Geschlechtsporen auf der Oberfläche der Schale bis nach dem Mund. Die kleinen, primären, spatei- förmigen Stacheln, welche drei Reihen rund um das Peristom bilden, sind nach innen über den Mund gebogen, sodass sie eine Art olfenes Zelt bilden, in denen die Eier sich ohne Metamorphose zu jungen Thieren entwickeln, an denen Platten und Stacheln erkennbar sind. Einzelne be- *) C. Wyville Thomson, Notice of some Peculiarities in the Mode of Propagation of certain Echinodernis of the Southern Sea. 13 Prg. The Journ. of the Linnean Soc. Zoology. Vol. 13, 1878, p. 55—79. 1140 Seeigel. sonders kräftige verlassen ihren Brutraum, indem sie sich mit ihren Priraordialtentakeln auf den langen Stacheln des Mutterthieres bewegen, um alsbald wieder in ihr Marsupium zurückzukehren. Bei Goniocidaris ccmali- culata Ag. wird über der Afteröffnung durch die Stacheln eine Art Zelt gebildet, in das die Eier aus den Genitalporen direct hinein gelangen, und wo sie sich zu jungen Thieren entwickeln. Die ausgebildeten Jungen be- sassen einen Durchmesser von 1,5 mm bei einer Stachellänge von 5 mm. (Der Durchmesser des Mutterthieres betrug 2 cm.) Diese Art der Brut- pflege findet sich bei mehreren Arten der Gattung Cidaris, wie canali- ciilata, memhranipora u. a. Bei den mit Petalodien versehenen Seeigeln dienen diese für die Eier zur Entwicklung. Sie sind dann vertieft und zu tiefen Furchen um- gebildet. Bie Hemiaster S}) aus der Accessible Bay, Kerguelens Land, fand Thomson die paarigen Petalodien zu Furchen umgewandelt. Ueber die Bänder der Furchen legen sich die benachbarten Stacheln hinweg, einen abgeschlossenen Kaum bildend. In ihn gelangen die 1 Millimeter im Durch- messer grossen Eier, bei ihrem Austritt aus den Genitalporen, in Keihen an- geordnet, von den über sie geneigten Stacheln festgehalten. Da bei dieser Art nur die Weibchen zu Furchen umgewandelte paarige Petalodien be- sitzen, so kann man von einem Geschlechtsdimorphismus sprechen. Geschlechtsdimorphismus, das heisst Geschlechtsunterschiede der äusseren Gestalt oder bestimmter Körpertheile, ist noch bei folgen- den Arten beobachtet worden. Bei Cidarls memhranipora unterscheiden sich die weiblichen Thiere von den männlichen durch ihre plattere Form. Das Abactinalfeld, bis zur Mitte vertieft, ist ausgedehnter bei den Weib- chen, während die Männchen eine höhere Schale zeigen und das Abactinalfeld weniger ausgedehnt und in der Mitte erhaben ist. Die grösste Differenz zeigen die Genitalplatten. Sie sind bei dieser Art klein und bilden mit den Basalplatten einen Kranz um das mit warzentragen- den Täfelchen besetzte Afterfeld, das den excentrisch gelegenen After umgiebt. Bei den Weibchen zeigt jede Platte einen tiefen, ovalen Ausschnitt, der sich bis in die Mitte der Platte erstreckt. In diesem Ausschnitt breitet sich eine elastische Membran aus, welche erst von dem Genital- porus durchbohrt wird. Durch diese Einrichtung soll nach S tu der (630) der Austritt der grossen, bis 2 mm im Durchmesser haltenden Eier be- deutend erleichtert werden. Beim männlichen Geschlecht ist die Genital- platte ganz und schliesst sich durch Sutur an die beiden ersten Inter- radialplatten. Der Genitalporus ist klein und durchbohrt die Platte nahe dem abactinalen Ende. Bei Goniocidaris canaliculata findet sich ein verschiedenes Verhalten der Genitalplatten. Beim Weibchen sind sie stumpf dreieckig mit ab- gestumpfter actinaler Spitze. Der Geschlechtsporus durchbort die Platte nicht. Dafür zeigt sich zwischen der Genitalplatte und den beiden ersten Interambulacralplatten eine Lücke, die von einer Membran ausgefüllt Befruchtung. 1141 wird, die der Genitalporus durchbohrt. Beim Männchen ist die Genital- platte mit den ersten Interambulacralplatten durch Sutur eng ver- bunden. Der Perus durchbohrt die abactinale Spitze der Genitalplatte. Bei Hemiaster cavernosus ist der Dimorphismus nach Thomson und S tu der besonders stark ausgeprägt. Die Schale des Weibchens erscheint stark gewölbt, die Höhe zur Breite wie 2 : 3. Das Interradialfeld des Biviums ist kielartig erhaben ; die Ambulacralfurchen sind stark vertieft, bis 4 mm. Die drei Genitalöffnungen sind 1 mm weit. Die Stacheln, welche die Ambulacralfurchen begrenzen, sind länger als beim Männchen, stärker gebogen und von kräftigeren Warzen getragen. Die Schale des Männ- chens ist niedriger, die Höhe zur Breite wie 1:2, der Interradialraum des Biviums weniger erhaben. Die Ambulacralfurchen sind seicht, die Geuitalöffnungen sehr klein. 2. Befruchtung. Wie wir sahen, machen die frei im Ovarium liegenden Eier die Keifungerscheinungen, wie Bildung der Bichtungskörper, durch, während bei den Seesterneu diese erst nach der Eiablage sich bildeten. Die Befruchtung des im reifen Zustande entleerten Seeigeleies wird nach S el enka's(604)Be- obachtungen am Ei von Toxojmeustes variegatus nach der Vermischung mit den Spermatozoen nach wenigen Minuten vollzogen. Die Samenzellen bleiben mit ihren Köpfchen an der Oberfläche des die Eier umgebenden Gallertmantels hängen, die etwas rauh und wollig erscheint. Je nach der Zahl der das Ei umgebenden Spermatozoen drängen eins oder mehrere durch den Gallertmantel bis zum Dotter vor, indem sie sich mittels bohrender Bewegungen den Weg senkrecht bahnen. Nach Selenka soll das Spermatozoon häufig gerade in nächster Nähe des Dotterhügels, der Stelle, wo die Kichtungskörper ausgetreten sind, eindringen, und' zwar mit seiner Spitze. Sofort, nachdem dies geschehen ist, wird die Kinden- schicht in ihrer ganzen Ausdehnung runzlig und es hebt sich in 1 bis 2 Minuten eine feine Membran von ihr ab, die den nachfolgenden Spermatozoen einen unüberwindlichen Widerstand entgegensetzt. Wenn die Samenzelle sich mehr und mehr in den Dotter senkt, senkt sich auch das Plasma an dieser Stelle in das Ei, sodass ein grubenartige Vertiefung entsteht, in der noch nach längerer Zeit der Schwanz als feiner Faden hervorragt, wie ausser Selenka auch 0. Hertwig (305) für das Ei von Toxopneustes lividus angegeben hat. Nachdem die Dotterhaut sich von dem Dotter abgehoben hat, verflüssigt sich der Gallertmantel vollständig und verschwindet. Bei den Eiern von Ecliinocyamus piisillus ist dies nach Theel (638) nicht der Fall. Der Gallertmantel bleibt vielmehr erhalten und umgiebt selbst noch die Blastula. Er ist nur sehr durch- sichtig geworden. Das Spermatozoon dringt, wie beschrieben, durch selbstständige Bewegung in den Dotter ein, indem es mit dem heftig hin- und herschlagenden Köpfchen die Dotterkörnchen durcheinander 1142 Seeigel. peitscht (Selenka). Ist es Ms etwa ein Zwölftel oder ein Achtel des Eidurchmessers in gerader oder schräger Richtung vorgedrungen, so sistiren die Eigenbewegungen fast plötzlich und es bildet sich rings um den Kopf desselben die von Fol zuerst beobachtete radiäre Strahlung im Dotter. Er dringt jetzt bis zum Centrum des Eies vor, wo er liegen bleibt, bis der weibliche Eikern eintrifft. Nach Theel bildet sich au dem reifen, von einem Gallertmantel umgebenen Dotter nach dem Ein- dringen der Samenzelle von der Stelle des Eindringens eine plasmatische Dottermembran, die sich bald abhebt und vom Ei trennt. Der Raum zwischen Dottermembran und Dotteroberfläche wird von einem homogenen, durchsichtigen Plasma erfüllt, das von radiären Pseudopodien durch- setzt wird (Fig. 1, 2, Taf. XIV). Es ist hier nicht der Ort, ausführlich die Umbildung des Kopfes des Spermatozoons zum männlichen Vorkern und seiner Verschmelzung mit dem Eikern im Einzelnen zu schildern. Eikern und männlicher Vorkern verschmelzen mit einander und bilden einen neuen Kern, den ersten Furchungskern , der bei Echinocyamus pusillus sich zehn Minuten nach dem Beginn der Befruchtung gebildet hat. II. Die Entwicklung der Larve. 1. SegmentationdesEies. Die Furchung der Eizelle des Seeigels ist besonders vonA.Agassiz(8), 0. Hertwig (305), Metschnikoff (448), Selenka (604), Fewkes (208), Fleischmann (220), Nachtrieb (503), Korschelt (358), Prouho (557) und Theel (638) erforscht worden. Die Furchung des Eies ist regulär. An den Eiern von Strongylo- centrotus lividus ist bereits vor eingetretener Reife nach Selenka die Längsaxe der späteren Gastrula erkennbar, durch eine breite, durch spär- lich eingelagerte Pigmentkörperchen hell-orange gefärbte Zone, die, wie die Entwicklung lehrt, rechtwinklig zur Eiaxe steht, das heisst zu jener Linie, welche vom Dotterhügel durch das Centrum des Eies gelegt werden kann. Man kann also eine pigmentfreie und eine pigmenthaltige Ei- hälfte unterscheiden; letztere enthält den vegetativen Pol. Nach Theel' s Darstellung am Ei von Echinocyamus imsillus ist die erste Furchungs- ebene rechtwinklig zur Längsaxe der Gastrula gelegen, wie aus der Orientirung seiner Abbildungen hervorgeht, die zweite fällt mit der Ei- axe zusammen. Nach der Darstellung aller Beobachter sind die ersten vier Blasto- meren gleich gross. Nur Fleischmann giebt für die Blastomeren der irregulären Seeigel an, dass sie ungleich gross seien, während Fewkes und Nachtrieb feststellten, dass sie bei EcJiinarachnius und Mellita gleich gross wären. Die erste Furchungsebene tritt auf, nachdem im Ei die Theilung des Kernes begonnen hat; sie dringt als Rinne am animalen Pol rascher vor. Blastulastadium. 1143 Die beiden ersten Blastomeren sind nach der Absclinüruno- eiförmio- und werden erst secundär durch gegenseitige Abplattung zai Halbkugeln. Vor der weiteren Theilung, die durch eine rechtwinkelig zur ersten ge- legene Ebene erfolgt, die mit der Eiaxe zusammenfällt, runden sich nach Theel die Blastomeren wieder ab, und theilen sich hierauf. Es sind jetzt vier gleiche, kugelige Blastomeren entstanden, die wachsen und sich gegenseitig an den Berührungsstellen derartig berühren, dass sie eine kleine, centrale Höhlung einschliessen. Durch diese hindurch sind nach Theel feine Fasern von einer Blastomere zur anderen aus- gespannt. Nun wiederholt sich dasselbe Spiel wie im Zweizellenstadium. Die vier Blastomeren trennen sich von einander und zerfallen durch eine äquatoriale Furchungsebene in acht gleiche (Theel) Zellen. Die vier oberen Zellen schnüren zunächst gegen den animalen Pol vier kleine Zellen, Mikromeren, ab, aus denen wieder vier winzige Scheitelzellen sich abschnüren. Die vier grösseren Zellen zerfallen durch alternirende verticale und horizontale Furchungsebenen ganz regelmässig in je zwei Tochterzellen, bis endlich zwei, von je 16 Zellen gebildete Kränze entstanden sind; bei der Weiterfurchung scheiden aber einzelne Zellen aus dem Kreise der übrigen aus, um mit den Zellen benachbarter Zellenkreise in Verband zu treten, ein Vorgang, durch welchen die An- ordnung der Zellen eine ganz unregelmässige wird. — Die vier Zellen der hinteren Hälfte theilen sich nach Selenka durch eine Verticalebene in acht, von denen die Hälfte den vegetativen Pol umstellen, während zwei Paare nach aussen gedrängt werden (Fig. 4, Taf. XIV, 16-Zellen- stadium, Fig. 5 32-Zellenstadium). Es ordnen sich weiter die dem Aequator zunächst gelegenen Zellen der hinteren Eihälfte in Kranzform, während die in der Nähe des vege- tativen Poles gelegenen mehr oder oder weniger unregelmässig gelagert sind. Nachdem die Gesammtzahl der Blastomeren auf 108 gestiegen ist, lässt sich die Art der Weiterfurchung nicht mehr verfolgen. Die ab- gefurchte Blastula besteht bei Strongylocentrotus Uvidus nach Selenka aus ungefähr 300 Zellen. Die Wandung erscheint überall von gleicher Dicke. Die Längsaxe ist anfangs noch an der geringeren Grösse der vier Scheitel- zellen erkennbar, bis auch diese Grö'ssendifferenz verschwindet. Als ein- ziges Merkmal der polaren Differenz bleibt nur die orangefarbene Zone übrig und die etwas grössere Breite der gegen den vegetativen Pol hin gelegenen Blastodermzellen. 2. Das Blastulastadium. Bei Strongylocentrotus Uvidus besteht die kugelige Blastulawand, das Ektoderm, bis auf die etwas breiteren Zellen am vegetativen Pol, aus gleich grossen Zellen, die die Furclmngshöhle begrenzen. Diese wird von einer klaren, homogenen Substanz erfüllt, dem Gallertkern Bronn, Klassen des Thier-Reichs. U. 3. 73 1144 Seeigel. H e u s e n ' s. Er ist nach S e 1 e n k a aus der während der Befruchtung ab- gesonderten peripherischen hellen Dottermasse herzuleiten, die theilweise in die Furchungshöhle gelangi, theilweise aber äusserlich liegen bleibt. Nach Theel ist dieser Gallertkern von den Blastomeren ausgeschieden worden. Die Zellen der Blastula, das Ektoderm, von EcJiinocyanms zeigen (Fig. 6, Taf. XIV) eine annähernd cylindrische Form und sind an den gegenseitigen Berührungsstellen abgeplattet. Die Aussenfläche der Zellen ist convex, die Innenfläche unregelmässig gewölbt. Die Zellen sind in Theilung begriffen. Die Blastula ist noch von der Dotterhaut umschlossen. Sobald die Zellen an ihrer convexen Oberfläche je eine Wimper gebildet haben, beginnt die Blastula zu rotiren, anfangs gering, bald aber immer stärker, und zwar in dem Kaum innerhalb der Dotterhaut. In kurzer Zeit durchbricht sie aber die Dotterhaut, wird frei und beginnt im Wasser zu schwimmen (Fig. 7, Taf. XIV). Am vegetativen Pol wachsen jetzt die Zellen in die Länge, sodass die Gestalt der Blastula eiförmig wird. In diesem Stadium beginnt bei Echinocyanius die Bildung des Mesenchyms. Bei Strongijlocentrotus zeigen nach Korscheit (358) die Zellen der kugeligen Blastula schon frühzeitig Verschiedenheiten. Die Zellen sind von verschiedener Grösse. Zwischen langen, cylindrischen Zellen trifft man kurze, gedrungene, die sich zur Theilung anschicken (Fig. 6, Taf. XIV). Oft findet man zwei solclier Zellen neben einander liegen. Es sind jene Stadien, wie sie Selenka vor sich hatte (s. unten). Die Blastula zeigt am vegetativen Pol bald nicht mehr eine Schicht von Zellen, sondern es haben sich die Zellen dieses Poles rascher vermehrt, sodass sie un- regelmässig zu einander liegen. Dies ist der Beginn der 3. Bildung des Mesenchyms. Die Bildung des Mesenchyms wird nach den übereinstimmenden Beobachtungen von Metschnikoff , Korscheit, Theel damit ein- geleitet, dass an dem verdickten vegetativen Pole die Zellen sich schneller vermehren, um schliesslich aus dem Zeilverbande hinaus in die Furchungs- höhle, das Blastocöl, gedrängt zu werden (Fig. 7, Taf. XIV). Man sieht zuerst an der unregelmässig gestalteten Stelle der Blastula einige kleine Höcker in die Höhle hineinragen, die umfangreicher werden und sich als besondere Zellen documentiren, die, in das Blastocöl hineingelangt, nur noch lose der Innenwand anliegen. Diese Auswanderung der Zellen setzt sich eine Weile fort, indem die zuerst ausgewanderten Zellen von den späteren weiter ins Innere gedrängt werden. Meist nehmen die Zellen in diesem Stadium eine ungieichmässige , sich der Kugelform nähernde Gestalt an, während andere auch auf dieser Stufe schon amöboid sind. Soweit die Darstellung Korschelt's. Nach diesem Forscher ist es wahrscheinlich , dass sich die Mesenchymzellen im Blastocöl vermehren. Nach dem Austritte der Zellen nehmen die Zellen des vegetativen Poles Gastrula. 1145 wieder eine durcliaus regelmässige Lage ein, sie sind streng einschichtig {Strongylocentrotus Korscheit), während nach der Darstellnng vonMetsch- nikof f eine Lücke am vegetativen Pol sich erhalten soll. Nach Korscheit bleiben die Wanderzellen (Mesenchymzellen) unregelmässig gelagert und sind nicht in zwei Längsstreifen angeordnet. Anders schildert Theel für Echinocyamus den Zusammenhang der Zollen. Er beobachtete, dass die Wanderzellen sich alsbald in zwei bilaterale Haufen anordnen, einer auf jeder Seite der Blastula (Fig. 7, Taf. XIV), und dass bereits zwanzig Stunden nach der Befruchtung das erste Kalkkörperchen entsteht. Meso- dermstreifen , die jenen der Mollusken und Anneliden homolog wären, leugnet er bestimmt. Nach den Ans^aben von Nachtrieb sind die Cilien der Zellen des animalen Poles der Blastula von 3IeliUa länger als die der übrigen. Nach Selenka treten bei Strongylocentrotus lividus, SphaerecJiinus granu- laris, EcJiimis microtuberculatus die Zellen des animalen Poles durch ihre Verlängerung hervor. Er spricht deshalb von einer Scheitelplatte. Das- selbe beobachtete Theel bei Ecliinocyamus (Fig. 8, Taf. XIV). Er be- trachtet diese Zellplatte mit ihren langen Zellen als ein larvales Sinnes- organ. In einer von den soeben wiedergegebenen Beobachtungen ab- weichenden Weise sollte sich nach der Darstellung von Selenka (607) das Mesenchym bilden. Er lässt das Mesenchym aus zwei Ur- zellen entstehen, die sich durch ihre gedrungene Gestalt von den übrigen Zellen der Blastulawand auszeichnen. Diese Zellen sind am vegetativen Pol gelagert. Sie vermehren sich durch Theilung und bilden zwei Mesenchymzellenhaufen, die zu zwei Streifen, den Mesen- chymstreifen , auswachsen. Diese Angaben wurden von Fewkes für EcJiinaradmius und von Fleischmann für die irregulären Seeigel be- stätigt. Mets chnik off (450, 452) widersprach zuerst und zeigte, dass die Urmesenchymzellen nicht vorhanden sind und schilderte die Ein- wanderung, wie sie oben dargestellt wurde. Ebenso leugnete er die sym- metrische Anordnung der Zellen. Die Urmesenchymzellen sind nichts anderes als Zellen, die sich getheilt haben und dadurch als kürzere, dicke Zellen zwischen den cylindrischen Zellen liegen. Dieser Erklärung wurde von Korscheit und Theel zugestimmt. Nach Theel bilden sich Mesenchymzellen auch während des Gastrula- stadiums durch Einwanderung. 4. Die Bildung der Gastrula. Aus der Blastula entsteht durch Einstülpung der Zellwandung am vegetativen Pol, wie es A. Agassi z (8) hei Strongylocentrotus zuerst be- obachtete, und seither bei anderen Gattungen durch Selenka u. A. be- stätigt worden ist, die Gastrula. Es bildet sich zuerst eine flache Grube, die sich allmählich vertieft (Fig. 8, Taf. XIV) und in das Blastocöl hineinwächst. Die Höhlung selbst ist das Archenteron, der Urdarm. 73* 1146 Seeigel. seine Oeffnimg der Blastoponis oder Urmund, seine Wandung das Entoderm. Bei Ecliinocyamus beginnt die Invagination 24 Stunden nach der Befruchtung und ist nach weiteren 12 Stunden vollendet. Zu gleicher Zeit ist die Larve in die Länge gewachsen (Fig. 9, Taf. XIV). Bereits im Blastulastadium waren die ersten beiden Kalkkörper- chen in Gestalt winziger Dreistrahler in der Bildung begriffen. Diese beiden kleinen Tetraeder wachsen (Fig. 8 und 9) und treiben gleichsam durch ihr Wachsthum auf beiden Seiten das Ektoderm vor sich her. So entstehen die ersten Anlagen der beiden postoralen Arme oder Fortsätze des künftigen Echinopluteus. Zur selben Zeit, als sich diese beiden Anlagen als Hervorragungen oder Ausbuclitungen des Ektoderms anlegen, wird die Kückenfläche mehr couvex , die ventrale Oberfläche hingegen concav, und der Blastoporus wechselt seine Lage und kommt auf die Ventralfläche zu liegen (Fig. 5, Taf. XV), auf eine Hervorwölbung des Körpers, das Afterfeld. Die Gestalt der Gastrula ist bei den drei von Selenka beschriebenen regulären Arten mehr kugelig, bei Arhacia pustulosa und Echinocarclium cordatum mehr länglich und kegelförmig, hei Strongylocentrotus droehacMensis nachAgassiz mehr eiförmig (Fig. 3, Taf. XV). 5. Die Bildung der Kalkablagerungen. Die Mesenchymzellen bilden sich zu zweierlei Zellarten um, zu Bindegewebszellen und skeletogenen Zellen und zu dem Ringmuskelbelag des Vorderdarmes (Selenka). Von ersteren, den Zellen der Bindesubstanz, soll hier allein die Rede sein. Von diesen Zellen lagert sich ein Theil der inneren Ektodermwand der jungen Larve an und wird später zur Cutis, wie zuerst Metschnikoff zeigte; ein anderer erzeugt die Kalkkörper der Larve und das postlarvale Skelet. Eine aus- führliche Schilderung dieser Verhältnisse hat Theel für Ecliinocyamus gegeben, bei welcher Art die Bildung sehr früh beginnt. Bereits oben wurde gezeigt, dass die Mesenchymzellen in zwei lateral symmetrischen Haufen, der eine an der rechten, der andere an der linken Seite der Larve, sich sammelten. In diesen treten in den Zwischenräumen zwischen drei Mesenchymzellen Kalkkörper in Gestalt eines winzigen Tetraeders auf, die alsbald drei kurze Arme erhielten. Anfangs ist jedes Tetraeder, das zwischen dem Ektoderm und den Zellen liegt, noch von etwas Plasma umhüllt. In den skelettogenen Zellen ist nach Theel in ihrer Zellsub- stanz ein klares, homogenes Ektoplasma von einem centralen, granulirten Endoplasma zu unterscheiden, welches ein oder mehrere Kalkgranula ein- gebettet erhallt. Das Tetraeder entsteht als Resultat der Activität der Zellen, welche Kalksalze in flüssigem Zustande in den gemeinsam ver- schmolzenen Pseudopodien des Ectoplasmas abscheiden , die das Kalk- körperchen anfangs noch umhüllen. Bei dem weiteren Wachsthum bildet die verschmolzene Pseudopodienmasse der Zellen die Grundsubstanz, in Larvenstadium. Echinopluteus. 1147 der die Verkalkung Platz greift durch concentrischo Auflagerung von Kalksalzen. Aehnlicli hatte bereits Selenka (606) die Bildung der Kalkdreistrahler geschildert. Auch er lässt sie zwischen den Zellen ent- stehen, nicht aber innerhalb einer Zelle (Fig. 10—12, Taf. XIV). III. Das Larvenstadium, Ecliinoplutcus. 1. Die Bildung des Entero-Hy drocöls und des Larvendarms. Sobald das erste Paar der postoralen Fortsätze am Vorderrand des Afterfeldes in der Entstehung begriffen ist (Fig. 9, Taf. XIV), kann man von dem ersten Stadium des Echinopluteus sprechen. Es ist weiter charakterisirt durch die beiden ersten Kalkstäbe. Am Ende dieses Stadiums beginnen die beiden präoralen Fortsätze sich zu entwickeln. Die Veränderungen, welche die Larve in diesem Stadium durchmacht, betreffen vor allem ihre Gestalt und den Urdarm. Die äussere Gestalt zeigt an der ventralen Seite eine starke Krüm- mung; ihre Zellen haben sich, mit Ausnahme der des animalen Poles, abgeplattet. Die beiden Fortsätze sprossen, je einer auf jeder Seite, symmetrisch hervor. In ihnen liegt ein Kalkgitter, das von dem Kalk- Tetraeder aus sich entwickelt hat. 48 Stunden nach der Befruchtung hat die Larve die in Fig. 2, Taf. XV wiedergegebene Gestalt. Sie ist 0,2 mm lang. Die Wimperschnur lässt sich in der allgemeinen Wim- perung der Oberfläche als circumorale, die auf die Fortsätze sich fortsetzt, erkennen. Sobald der Urmund a seine Lage verändert hat, hat der Urdarm eine gebogene Gestalt angenommen (Fig. 5, Taf. XV). Es bilden sich jetzt an ihm drei einzelne Abschnitte aus, von denen der mit oe bezeichnete zum Oesophagus oder Schlund, der mit M bezeichnete zum Magen, der mit d bezeichnete zum Darm wird. Diese drei Abschnitte sind von einander durch Einschnürungen der Wandung markirt (Fig. 11, Taf. XV). Zu gleicher Zeit entsteht auf der Ventralseite unterhalb des animalen Poles eine grubenförmige Vertiefung m des Ektoderms, die Mundanlage. Am blinden Ende des ürdarmes sind folgende Veränderungen vor sich gegangen. Am ersten Abschnitt, der zum Schlund wird, haben sich rechts und links Auswüchse oder Aussackungen entwickelt, die Vaso peri- toneal blasen (Entero-Hydrocölblasen), welche sich als blind geschlossene Säcke über das Ende des Schlundes herabschlagen (Fig. 2, Taf. XV), um sich als eine einfache, zweihörnige Blase abzuschnüren, die alsbald in ihre beiden seitlichen Schenkel, als zwei getrennte Bläschen zerfällt. Diese Entero-Hydrocölblasen liegen rechts "und links vom Schlund, wie Fig. 9 und 10 zeigen. Jetzt ist die Einstülpung des Ektoderms, die bereits erwähnt wurde, weiter vorgeschritten, sie hat das blinde Ende des Urdarms, das ventralwärts gebogen, erreicht und öffnet sich in dieses. So ist die Muudöff'nung mit dem Munddarm der Larve ent- 1148 Seeigel. standen. Die Mundöffnung wird, das sei bereits hervorgehoben, zum Mund des jungen Seeigels, während der Blastoporus als After persistirt. Die Beobachtungen von Agassiz, Metschnikoff, Selenka (606), Theel entsprechen sich bis hierher, während die weitere Entwicklung verschieden geschildert wird. Das linke der beiden Entero-Hydrocölblasen verlängert sich nach dem Ectoderm zu und öffnet sich durch einen Porus nach aussen, den Wasserporus, der in der Mitte der Rück^nfläche liegt (Rücken- porus). Nach Mac Bride (423a) schnürt sich {EcJiinus esculentus) vom blinden Ende des Urdarms an drei Tage alten Larven eine einfache Blase ab, die am fünften Tage zweilappig geworden ist und in eine rechte und linke Hälfte zerfällt. Zur gleichen Zeit ist der Porencanal als ein röhrenförmiger Auswuchs von der linken Entero-Hydrocölblase entstanden, der nach aussen durchbricht. 2. Die Ausbildung und Gestalt der Larve (Nomenclatur). Die Larven der'Ophiuren und Echiniden, Ophiopluteus und Ecliino- pliiteus, sind durch ihr aus langen Kalkstäben bestehendes Skelet von der Äuricularia (Holothurien) und Bixnnnaria leicht zu unterscheiden, da diese niemals ein Skelet, sondern höchstens zerstreute Kalkkörperchen besitzen. Ophiopluteus und EcJiinopluteus sind wiederum leicht auseinander zu halten, da das Skelet des ersteren aus zwei symmetrischen Hälften, das des letzteren aber aus wenigstens vier paarigen und einem unpaaren Theile besteht. Ihr Skelet kann also nicht homologisirt werden. Weiter sind beim OpMojditteus die hinteren Lateralfortsätze immer am stärksten entwickelt und nach vorn gerichtet, während beim Echinopluteus entweder diese Fortsätze fehlen oder, falls sie vorhanden sind, schräg nach hinten oder gerade nach der Seite gerichtet sind. Durch Mortensen (475) sind die bekannten Larven der Seeigel zum ersten Male zusammengestellt worden und nach dem Binominalprincip benannt worden, „da sie als selbstständige Thiere auftreten und als solche behandelt werden müssen, besonders da man von den meisten Larven gar nicht weiss, wozu sie gehören". In der Nomenclatur der einzelnen Körpertheile folgen wir Mortensen, dessen Benennungen praktisch und für alle Larvenformen verwendbar sind. An Stelle der Bezeichnung ,,Arme" spricht er von Fortsätzen. Die Körperform des Echinopluteus ist meist von den Seiten zu- sammengedrückt. Der Anallobus kommt etwas nach vorn zu stehen; der Orallobus ist etwas verlängert, das Frontalfeld ist in der ganzen Breite deutlich. Wie Fig. 1, Taf. XV zeigt, sind besonders die Postoral- poF und hinteren Dorsalfortsätze hD stark ausgebildet, letztere aber erst bei älteren Larven. Die hinteren Lateralfortsätze liL^ die bei den Ophio- pluteus sehr gross und nach vorn gerichtet sind, fehlen, oder sind, wenn vorhanden, gerade nach aussen oder schräg nach hinten gerichtet; selten Larvenstadium , Echinoplutous. 1149 'Postcralstab sind sie sehr gross. Präoralfortsätze prF sind immer an erwachsenen Larven vorhanden (sie fehlen den Ophioplukus). Mit der Ausbildung der Wimperschnur auf den einzelnen Fortsätzen geht hei einigen Larven der Gattungen Echinus, Strongijlocentrotus und Sphaereclünus die Bildung eigenthümlicher Wimperapparate, der sogenannten Epauletten, vor sich. Sie sollen nach AI. Agassiz (2) als Aus- buchtungen an der Wimperschnur sich bilden. Sie treten erst an älteren Larven auf. Bei Ecliinopluteus coronatus und Ecliinoplidcus Tlieelü kommt nach Morton sen ausser den gewöhnlichen Epauletten an der Basis der Postoral- und liinterenDorsalfortsätze noch ein Paar am Hinterende desKörpers vor, die zusammenwachsen können, sodass sie einen King um das Hinterende bilden. Bei Echinoplutens Müllerin den Larven von Do- rocidaris papillata , Ärhacia, Sphaerechinus^ Spatangus pur- pureus finden sich zwischen den Fortsätzen, besonders an der Basis der Postoral- und hinteren Dorsalfortsätze, Aus- breitungen der Körperhaut, die von der Wimperschnur umo-eben sind. Sie werden o bezeichnet als Zipfel, Wim- pel oder Schirmlappen (Joh. Müller), auricles (Agassiz), epaulets (Göl- ten und Gl arm an), auricular appendages(Fewkes). Mor- ton s e n nennt sie Wimper- läppen. An älteren Larven trifft man während der Ent- wicklung des jungen Echinus oft Pedicellarien an. Das Skelet (nach Mortensen). Das Skelet der Larven besteht aus vier bilateral-symmetrisch geordneten Theilen und ausserdem aus 1 — 2 un- paaren Theilen. Jeder Theil entsteht aus seinem eigenen Verkalkungs- centrum. Aus dem ersten Paare der Verkalkungscentren bildet sich der Postoral Stab, der nach vorn gerichtet ist (die Stäbe werden nach den Fortsätzen, die sie stützen, genannt). Eii\ nach hinten ziehender Stab bildet den Körperstab, ein nach der Dorsalseite gerichteter, den vorderen Lateral st ab. Dieser biegt sich nach vorn, sobald er die Dorsalseite erreicht hat. Weiter geht von demselben Centrum aus ein kurzer Stab, der auf der Ventralseite medianwärts läuft, der ventrale .. DorsaZio^en BlT^ieTMT BorsodstoJi HmterEr LalercdztoJs 1150 Seeigel. Qu er st ab. Vom vorderen Lateralstab entspringt, nahe der ümbiegung, ein meist nach hinten gericliteter rücklaufender Stab, der bis zum Hinterende des Körpers reichen kann, wo er dann durch einen Quer- balken mit dem Hinterende des Körperstabes sich verbindet. Vom zweiten Paare Verkalkungscentren entstehen die hinteren Dorsal- stäbe, die ohne Verbindung mit dem übrigen Skelet bleiben. Von der Basis des hinteren Dorsalstabes entspringen einige kleine Aeste, oder Sprossen. — Auf der Mitte der Dorsalseite, ungefähr auf der Höhe des Oesophagus, bildet sich ein unpaarer Skelettheil, der Dorsalb ogen, dessen Enden sich nach vorn verlängern und die Präoralstäbe bilden. Wo vordere Dorsalfortsätze vorhanden sind, werden deren Stäbe immer als Seitenäste des Dorsalbogens gebildet. Von der Mitte des Bogens geht immer ein kleiner, unpaarerer Stab nacli hinten. Endlich findet sich bei einigen Larven noch ein sechstes Verkalkungscentrum im Hinterende des Körpers. Aus ihm bildet sich der hintere Querstab, von dessen Enden der hintere Lateralstab hervorgeht, bei denjenigen Larven, die hintere Lateralfortsätze besitzen. Von der Mitte des hinteren Quer- stabes entspringt der unpaare Hinterstab der Spatangidenlarven. Bei vielen Larven kommen Gitterstäbe vor, aber nur in den Postoral- und hinteren Dorsalfortsätzen und im unpaaren Hinterfortsatz der Spatan- gidenlarven. Die Gitterstäbe setzen sich zusammen aus drei parallelen Kalkstäben, die durch Querbalken verbunden sind, sodass regelmässige Maschen zu Stande kommen. Nach Fewkes (207) bestehen die Gitter- stäbe bei den Larven von Ärhacia pundulata nur aus zwei parallelen Stäben (Fig. 5, Taf. XV). Mortensen unterscheidet mehrere Skelettypen. Den einfachsten Typus findet er bei den Echinus- und Strongylocentrotus-LMYen. Der Körperstab ist sehr verlängert, an der Spitze keulenförmig verdickt und mit Spitzen besetzt. Ein rücklaufender Stab kann vorhanden sein oder fehlt. Im ersteren Falle reicht er nicht bis zum Hinterende des Körpers. Gitterstäbe kommen nicht vor. Bei älteren Larven, im zweiten Larven- stadium, werden die langen Körperstäbe resorbirt, und das Hinterende der Larve wird kurz und abgerundet. Gleichzeitig treten Epauletten auf. 2. Typus. Dorocidaris- und ^rktc/a-Larven. Die Körperstäbe sind ausgebreitet und an der Spitze bei Arhacia verzweigt. Hinterer Querstab und hintere Lateralstäbe vorhanden. Rücklaufender Stab vorhanden, reicht aber nicht bis zum Hinterende des Körpers. Gitterstäbe vorhanden. Bei den älteren Larven werden die Körperstäbe vollständig resorbirt, ebenso der untere Theil der Postoral- und vorderen Lateralstäbe , sodass diese nicht mehr mit einander verbunden sind. Auf diese Weise wird der ganze dorsale Theil des Skelets fom ventralen Theil unabhängig, und die beiden Haupttheile des Skelets können gegen einander bewegt werden. Weiter bilden sich grosse Gitterplatten an den unteren Enden der Stäbe aus. Larvenstadium, Echinopluteiis. 1151 An diesen Typus schliesst sich die SpJiacrecJmms-LdiVVQ im späteren Stadium an. Im ersten Stadium bildet ihr Skelet einen Kalkrahmen im Hinter- ende des Körpers wie beim folgenden Typus. Der Kahmen wird dann resorbirt und es bildet sich ein hinterer Querstab. 3. Typus. Eclünocyamus- und EcJdnarachnius-LMven und viel- leicht alle Clypeastriden-LMy eil liierher gehörig. Der Körperstab ist nicht sehr lang und nicht an der Spitze verbreitert (Figur 2, Taf. XV). Kücklaufender Stab reicht bis zum Hinterende des Körpers und ist hier durch einen Querstab mit dem Körperstabe verbunden. Jederseits des Körpers wird somit ein viereckiger Kalkrahmen gebildet. Weiter geht vom Hiuterende des Körperstabes und des rücklaufenden Stabes ein kleiner, medianwärts gerichteter Ast aus, der mit dem von der anderen Seite in der Medianlinie zusammenstösst, ohne zu ver- wachsen. Es wird somit auch im Hinterende des Körpers ein viereckiger Kalkrahmen gebildet, der in der dorsalen und ventralen Medianlinie oft'en bleibt. Hinterer Querstab fehlt. Gitterstäbe vorhanden. 4. Typus. S 2) a tniigi den -L^Y Yen. Sie sind ausgezeichnet durch den unpaaren, nach hinten gerichteten Hinterstab, der vom hinteren Quer- stab ausgeht. Ursprünglich ist die Basis dieses Stabes dreistrahlig; der eine Stab ist dorsalwärts gerichtet und bleibt unverändert, die zwei anderen verlängern sich nach den Seiten und von diesen entspringen die hinteren Lateralstäbe. Die Basis dieses Stabes ist homolog dem hinteren Quer- stabe der anderen Larventypen. Der rücklaufende Stab reicht bis zum Hinterende des Körpers und ist dort wie bei der EcMnocyamus-LM\e durch einen Querbalken mit dem Körperstabe verbunden, sodass ein vier- eckiger Kalkrahmen zu Stande gekommen ist. Dagegen ist im Hinter- ende meist kein deutlicher Kahmen gebildet, da Körperstab und rück- laufender Stab sich über den Querbalken hinaus verlängern und diese Verlängerung (besonders die des Körperstabes) nicht medianwärts gerichtet ist. Postoral-, hinterer Dorsal- und Hinterstab meistens gegittert. Das Larvenskelet wird bei dem Wachsthum der Larven th eilweise verändert: der Rahmen wird resorbirt, während sich Gitterplatten am unteren Ende der Stäbe bilden. Ihre Körperform hingegen bleibt unverändert. Diese vier Typen stimmen mit der natürlichen Verwandtschaft nach Mortons en üb er ein. Aus dem Vorhandensein von Wimperepauletten bei der Spliaerediinus- Larve und den -EcJ^Mms-Larven schliesst man auf Verwandtschaft, als ob derartige Merkmale nicht getrennt zu verschiedenen Malen unabhängig von einander auftreten könnten. Von den zur Zeit bekannten Larven lassen sich 16 auf bestimmte Arten zurückführen. 1152 Seeigel. 3. Beschreibung der Arten (nach Mortensen). a. Unpaarer Hinterfortsatz nicht vorhanden. a^. Hinterer Lateralfortsatz, hinterer Querstab und Wimperlappen vorhanden. * Hinterer Lateralfortsatz sehr klein, handhabenartig. 1. Echinopluteus von D orocidaris papillata A. Ag. Pro u ho (557), p. 134, Taf. XXIII— XXV. Mortensen (475), p. 78. Grösse (vom Hinterende bis zum Vorderrand des Frontalfeldes) : 0,5 mm. Farbe: farblos, kleine, braune Pigmentflecke am Körper und an den Fortsätzen zerstreut, Magen gelblich. Februar- Juni. Fundoii;: bis jetzt noch nicht im Freien beobachtet. 2. Echinopluteus Müller i Mort. Job. Müller (499), p. 9, Taf. V, Fig. 1—4. Agassi z (8), p. 729, Fig. 6. — (20), Taf. XI, Fig. 11. Mortensen (475), p. 79. Ein Paar grosser Wimperlappen an der Basis der Postoralfortsätze, und auf der Dorsalseite an der Basis der hinteren Dorsalfortsätze, beide an der inneren Seite, ein drittes Paar weiter nach vorn an der Dorsal- seite. Grösse: ca. 7 mm. Fundort: Messina. Herbst. Farbe nicht an- seereben. Vielleicht die Larve einer Diadona. o'-^ö* 3. Echinopluteus von Sphaerechinus sj). 1. {Echinus hrevispinosus Kisso.) Job. Müller (486), Taf. VIII, Fig. 1—8. (499), Taf. I, Fig. 1-2. Krohn (367a), p. 139. (367), p. 361, Taf. XI, Fig. 1—2. (365), pag. 211. Selenka (606), Taf. VL Agassiz (20), Taf. XI, Fig. 30. Seeliger (601), Taf. VIII, Fig. 1—6; Taf. IX, Fig. 24-25. Mortensen (475), p. 81—83. Im ersten Stadium sind nur die Postoral- und vorderen Lateralfort- sätze auso-ebildet. Hintere Dorsal- und Präoralfortsätze treten am Schlüsse dieses Stadiums, hinteren Lateralfortsätze breit, ohrförmig, im Anfange des zweiten Stadiums auf. Drei Paar Wimperlappen, vor den Postoral- fortsätzen, an der Basis der hinteren Dorsalfortsätze und mitten zwischen diesen und den vorderen Lateralfortsätzen. Larvenstadium, Eehinopluteus. 1153 Die Wimperschiiur und die Haut der durchsichtigen Larve hin und wieder mit rothen Puncteu besetzt. Grösse: 1,3 mm. Fundort: Messina. Herbst. 4. Eehinopluteus von Siihaerechinus sp. 2. Joh. Müller (499), Taf. I, Fig. 3-6, 8. Krohn (367), Taf. XI, Fig. ^~Q. Mortensen (475), p. 83—84. Der vorigen Larve sehr ähnlich, nur das Skelet verschieden. Postoralstcäbe im letzten Drittel umgegittert , sich plötzlich verdünnend, indem sie einfach walzig werden. Hintere Dorsalstäbe in der ganzen Läno^e einfach. 'O' ** Hinterer Lateralfortsatz lang und dünn, von der Gestalt der übrigen Fortsätze. 5. Eehinopluteus von Arhacia pustulosa Gray. {Echinocidaris aequituhereulata). Busch (108a), p. 88, Taf. XIII, Fig. 7—11. Krohn (367a), p. 140. (365), p. 211. Joh. Müller (499), Taf. II— IV. Selenka (606), Taf. VII, Fig. 34—37. Agassiz (20), Taf. IX, Fig. 20-23, 28—37. Mortensen (475), p. 84—86. Im ersten Stadium Postoral-, vordere und hintere Lateralfortsätze ausgebildet, hintere Dorsal- und Postoralfortsätze kommen eben zum Vorschein, vordere Dorsalfortsätze erst im zweiten Stadium. Wimper- lappen in Gestalt von schmalen Bändern, ein ventrales Paar, das dorsale Paar erst im zweiten Stadium. Grösse: 1,3 mm. Farbe: reichlich mit violetten Flecken besät. Postoral-, hintere Lateral- und hintere Dorsalfortsätze mit einem grösseren, dunkelvioletten Pigmentfleck an der Spitze. Fundort: Messina. Herbst. 6. Eehinopluteus von Arhacia punctulata Gray. Fewkes (207), Taf. L Colton u. Garman (129a), p. 247, Taf. XVII— XVIIL Agassiz (8), p. 730, Fig. Q6. (20), Taf. IX, Fig. 38-45. Brooks (107a), p. 99—139, Fig. 43—77. Mortensen (475), p. 87-89. Im ersten Stadium sind die Körperstäbe am Hinterende verwachsen und bilden eine grosse, unregelmässige, durchlöcherte Gitterplatte. Postoralstäbe im unteren Theile regelmässig gegittert, gegen die Spitze ungegittert. 1154 Seeigel. Farbe: reichlich mit rothbraunen oder violetten Pigmentflecken, be- sonders an der Spitze der Postoral-, hinteren Lateral- und hinteren Dorsal- fortsätze. Allmählich nimmt die Pigmentirung zu, sodass die älteren Larven fast undurchsichtig sind. Ostküste N.-Amerikas. Juni -August. b'. Hinterer Lateralstab, hinterer Querstab und Wimper- lappen fehlen, aa. Körperstab und rück laufender Stab nicht am Hinter- ende verbunden, Epauletten vorhanden (bei den älteren L arven). Hierher gehören die Strongylocentrotus- und Efc/tmits-Larven. Im ersten Stadium ist das Hinterende mehr oder weniger verlängert und zu- gespitzt, von den Körperstäben allein gestützt. Allmählich wird das Hinterende der Stäbe resorbirt. Das Hinterende des Körpers wird da- durch abgerundet, kurz. Im zweiten Stadium enden Körperstäbe und hintere Dorsalstäbe einfach, ohne Verdickungen oder Verästelungen. Wimperepauletten erscheinen am Ende des ersten Stadiums. a. Hinterende der Körperstäbe keulenförmig verdickt. 7. EcJiinopluteus von Strongylocentrotus lividus Brandt. {Echinus lividus.) Derbes (150). Krohn (363, 364), p. 349. Joh. Müller (486), Taf. VI, Fig. 7—14. (499), Taf. Vll, Fig. 1—3. Metschnikoff (447a), p. 42, Taf. VII, Fig. 1-6. Selenka (606), Taf. VII, Fig. 31—33. Agassiz (20), Taf. XI, Fig. 12—18. Mortensen (475), p. 89—90, Textfig. 10a, b. Im ersten Stadium Hinterende des Körpers stark verlängert, zu- gespitzt. Die Fortsätze ziemlich kurz. Grösse : 0,7 mm. Farbe : rothe Pigmentflecke zerstreut am Körper. Mittelmeer (Marseille, Nizza, Triest). Februar-October. , 8. Echinopluteus von Strongylocentrotus droehachiensis A. Ag. (Müll.) Agassiz (2), Fig. 1—18. (8), p. 708f, Fig. 19—53. (20), Taf. X, Fig. 1—35. Mortensen (475), p. 90—92, Taf. VII, Fig. 3— 4, Taf. VIII, Fig. 3—5. Bau der Larve noch wenig bekannt. Grösse: 0,4 mm. Ostküste von N.-Amerika. Limfjord. Kotlibraune Pigmentflecke am Körper zerstreut. Larvenstadium, Echinopluteus. 1155 ß. Die Körperstäbe am Hinter ende mehr oder weniger verlängert. * Nur4Wimperepauletten, keine amHinterende des Körpers. 9. Echinopluteus von JEchinus microtuherculatus Blainv. {Echinus pulchcllus L. Agass.) Job. Müller (486), Taf. VI, Fig. 1—6. Selenka (606), Taf. V. Seeliger (601), Taf. VIII, Fig. 7—11; Taf. IX, Fig. 26, 27. (603), Taf. XXIII. Mortensen (475), p. 92. Körperstäbe am Hinterende nach den Seiten verbreitert und ziemlich stark verzweigt. Das ganze Skelet scheint bedornt zu sein. Grösse: ca. 0,5 mm. Rothe Pigmentflecke am Körper zerstreut. Triest, April— Juni. 10. Echinopluteus von Echinus miliaris Müll. Mortensen (475), p. 93, Taf. VIII, Fig. 6—12. Hinterende des Körpers im ersten Stadium verlängert, an der Spitze abgestumpft. Grösse; 0,5 mm. Rothbraune Pigmentflecke am Körper und an den Fortsätzen zerstreut. Limfjord. Sommer. 11. Echinopluteus von Echinus acutus Lam.(?) Job. Müller (486), Taf. VII, Fig. 4—7. Mortensen (475), p. 93—94. Grösse: ca. 0,7 mm. Farbe? Triest. April. 12. Echinopluteus von Echinus esculentus L.(?) Helgoländische Seeigellarve Müller. Job. Müller (482), Taf. IV, Fig. 3, Taf. V— VI. Agass iz (20), Taf. XI, Fig. 29. Mortensen (475), p. 94—95. Hinterende des Körpers nicht sehr verlängert, an der Spitze ab- gerundet. Epauletten treten im ersten Stadium auf. Im zweiten Stadium Postoral- und hintere Dorsalfortsätze nur wenig mehr als halb so lang wie der Körper. Vordere Lateral- und Präoralfortsätze noch kürzer. Pedicellarien sessil. Farbe: schwefelgelb gefleckt und braun gesprenkelt. Unter den Wimperepauletten liegt eine dicke Masse schwefelgelben Pigmentes. Keine grossen Pigmentflecke an den Spitzen der Fortsätze. Grösse: ca. 1 mm. Helgoland. Herbst. *o^ 13. Echinoxüuteus von Echinus nielo Lam. (?) Job. Müller (492), Taf. VIII, Fig. 1—2. Mortensen (475), p. 96. 1156 Seeigel. Im zweiten Stadium Fortsätze sehr kurz. Postoral- und hintere Dorsalfortsätze kaum mehr als halb so lang wie der Körper, vordere Lateral- und Präoralfortsätze kaum ^^ so lang. Pedicellarien sessil. Alle Stäbe einfach, bedornt. Grösse: 0,9 mm. Farbe: in den Epauletten und au der Spitze jedes Fortsatzes Haufen schwefelgelben Pigmentes. Wimperschnur mit rothen Pigmentflecken. Triest. * Ausser den gewöhnlichen Epauletten noch ein Paar am Hinter ende des Körpers. 14. Echinopluteus coronatus Mort. Mortensen (475), p. 96, Taf. IX, Fig. 1. Im zweiten Stadium ziemlich lange und dünne Fortsätze, dicht bei- sammen, beinahe parallel. Epauletten breit, scheinbar ziemlich stark ge- gebuchtet. Das Paar am Hintereude sehr breit; können fast zusammen- wachsen, sodass sie einen King um das Hinterende des Körpers bilden. Alle Stäbe glatt. Erstes Stadium unbekannt. Länge: 1 mm. Farbe unbekannt. Kattegat bei Anholt und Läsö. April — Mai. 15. Ecliinopliiteus Theelii Mort. Mortensen (475), p. 97, Taf. IX, Fig. 2. Fortsätze ungefähr gleich lang, halb so lang wie der Körper. Pedi- cellarien sessil. Epauletten sehr breit, gerade. Das hintere Paar stösst nicht zusammen. Grösse: 1,5 mm. Kattegat (bei Kristineberg). Juli. bb. Körperstab und rücklaufender Stab am Hinterende des Körpers verbunden. Epauletten fehlen. Hierher die Clypeastriden-Larven. 16. Echinopluteus von EcJiinocyamus puszllus Gray. Joh. Müller (482), Taf. VIL (486), Taf. VIII, Fig. 9. (492), Taf. VllI, Fig. 3—6. (499), Taf. VIII. Agassiz (20), Taf. XI, Fig. 21—27. Theel (638), p. 39—47, Taf. V— VI. Mortensen (475), p. 98—100, Taf. IX, Fig. 3-4, Textfig. 12. Copien der Larve auf Taf. XV. Grösse : 0,5 — 0,8 mm. Farbe : grün und schwärzlich gesprenkelt. Oeresund, Kattegat, Limfjord, Helgoland, Marseille, Nizza, Triest. Juni — September. Larvenstadium, Echinopluteus. 1157 17. Echinopluteus von Echinarachnius parma Gray. Agassiz (8), p. 727, Fig. 65. (20), Taf. XI, Fig. ^28. Fewkes (208), p. 120, Taf. II— VIII. M ortenseil (475), p. 101—102. Körper am Hinterende rund, klippelförmig. Fortsätze ragen alle gleich hoch empor, divergiren wenig. Vordere Dorsalfortsätze fehlen. Postoral- und hintere Dorsalstäbe gegittert. Ein unregelmässiges Kalk- netz wird im Hinterende des Körpers gebildet durch die Verzweigung des Körperstabes und des rücklaufenden Stabes. Grösse: 0,8 mm. Farbe: ein sehr hervortretender dunkelrother Pigmentfleck ein wenig unter der Spitze der Fortsätze, doch meist nicht an den Postoralfortsätzen. Kleinere Flecke am Körper und am übrigen Theil der Fortsätze. Bei jungen Larven orange und gelbe Flecken. Ostküste N.-Amerikas. Juli- September. b. Unp aarer Hinterfortsatz vorhanden. Hierher die Spatangidenlarven. Epauletten fehlen. Erstes und zweites Stadium. Im ersten Stadium Körperstab und rücklaufender Stab im Hinterende des Körpers durch einen Querbalken verbunden, sodass ein viereckiger Kalkrahmen an jeder Seite gebildet wird. Im zweiten Stadium ist der Rahmen resorbirt. 18. Echinopluteus von Echinocardium cordatnm Gray. Joh. Müller (482), Taf. III (?). Agassiz (20), Taf. XI, Fig. 7, 8. Fleischmann (220). M orten sen (475), p. 102—103, Taf. IX, Fig. 5—11. Körperform einfach, Wimperschnur bildet keine besonderen Faltungen. Fortsätze sehr lang. Postoral- und Dorsalfortsätze wenigstens zweimal so lang als der Körper. Hintere Lateralfortsätze gerade nach der Seite gerichtet. Länge: 0,6, mm. Alle Fortsätze mit einer hervortretenden Ansamm- lung rothen Pigmentes an der Spitze. Der übrige Theil derselben und des Körpers mit zerstreuten rothen und gelben Pigmentflecken. Fundort: Limfjord, Kattegat. Juni-September. 19. Echinopluteus fusus Mort. Joh. Müller (499), Taf. V, Fig. 5, 6; Taf. VI, Fig. 1—6; Taf. VII, Fig. 2—12. Agassiz (20), Taf. XI, Fig. 9, 10. Mortons en (475), p. 104—105, Textfig. 13. 1158 . Seeigel. Körperform einfach, Wimperschnur ohne besondere Faltungen. Hinterer Quersaum jederseits mit einer Bucht nach hinten. Postoral- und hinterer Dorsalfortsatz circa IV2 i^al so lang wie der Körper, wenig divergirend. Vordere Lateral- und Präoralfortsätze ungefähr parallel, ^/^ so lang wie der Körper, vordere Dorsalfortsätze halb so lang, etwas nach aussen ge- bogen. Der hintere Lateralstab ist am Grunde auf einer kurzen Strecke spindelförmig erweitert, dreikantig, sonst einfach, bedornt. Farbe und Grösse? Messina. Herbst. 20, Echinopluteiis solidus Mort. Job. Müller (499), Taf. VI, Fig. 8—12; Taf. VII, Fig. 1. Mortons en (475), p. 105. Körperform einfach, ohne Faltenbildung, Hinterer Quersaum ohne Buchten, Postoral- und hintere Dorsalfortsätze ungefähr IV2 mal so lang wie der Körper, wenig divergirend. Vordere Lateral- und Präoralfort- sätze fast parallel, so lang wie der Körper, Körperskelet sehr stark. Postoral- und hintere Dorsalstäbe un- gegittert, doch aus 3 parallelen Stäben bestehend. Farbe und Grösse? Messina, Herbst. 21. Ecliinopluteus von Sj^atangus purpureus Müll. Krohn (366), p, 255, Taf, VIL (367a), p, 208, Joh, Müller (499). Agassiz (20), Taf. XI, Fig. 1, 3, 5. Mortensen (475), p, 105—107, Körperform durch Faltenbildungen ausgezeichnet, Analfeld in einen flachen Vorsprung ausgezogen, Leibesrand in 4 symmetrische, nicht sehr vorragende Falten aufgeworfen, über die sich die Wimperschnur mit fort- setzt; zwei sind ventral, zwei dorsal. Postoral-, hinterer Dorsal- und Hinterstab gegittert, aber nur in deren äusserem Theil, Hintere Lateralstäbe fehlen. Hinterer Querstab bogenförmig, gut entwickelt. Alle Stäbe bedornt. Farbe: die kolbig angeschwollenen Enden sämmtlicher Leibesfort- sätze carminroth gefärbt, mit ebensolchen Flecken auf dem ganzen Körper. Grösse: 6 mm (vom Ende des Hinterfortsatzes bis zu den Spitzen der Postoralfortsätze). Messina. April. Mortensen hat das Wenige, was über das Vorkommen und die Verbreitung der Seeigellarven bekannt ist, zusammengestellt. Sie bilden nur einen geringen Theil des Plankton und treten ausnahmsweise in grossen Mengen auf. So berichtet Gräffe (247), dass er im Juni auf der Oberfläche des Meeres die Larve von Echinocardium mediterranemn Forbes in so grosser Anzahl gefunden habe, dass grosse rothe Streifen Entwicklungsgeschichte. 1159 die Meeresfläche bedeckten. Ec]iinoplufeus-L2ii-YQn sind durch alle Monate des Jahres hindurch im Plankton in der Nähe der Küsten zu finden (vgl. Cori, 130a). 4. Die Histologie des Echinopluteus. Während im Gastrulastadium das Ektoderm aus gleichmässigen cylindrischen Zellen sich zusammensetzt, ausgenommen den animalen Pol der Larve, wo die Zellen eine beträchtliche Länge erreichen, treten nach wenigen Tagen Veränderungen ein. Das Ektoderm wird dünn mit Aus- nahme der Stellen, an denen die Wimperschnur verläuft. Seine Zellen sind breite, polyedrische, abgeplattete Wimperzellen von der Gestalt, wie sie Eig. 8, Taf. XV wiedergiebt. Der Kern liegt in einer Anschwellung der Zelle. Jede Zelle trägt nur eine Geissei. Allmählich werden diese Geissein aber seltener auf der Oberfläche der Larve. Zwischen diesen Zellen liegen andere, die sich nachTheel dadurch auszeichnen, dass sie ausser der Geissei feine haarförmige Fortsätze tragen, die ihrer Oberfläche ein gefranztes Aussehen geben. Die Zellen der Wimperstreifen erinnern nach Theel an die Zellen der Spongien; sie sind an der freien Oberfläche flaschenförmig gebildet und tragen eine lange Geissei (Fig. 7, Taf. XV). Pigmentzellen von unregelmässig verzweigter Gestalt liegen unterhalb der Ektoderm- z eilen. Der Darm zeigt folgenden Bau. Die Mundöffnung ist ein weiter Hohlraum, der von hohen, säulenförmigen Zellen begrenzt wird. Er führt in den Schlund mit seiner dicken Wandung, der von hohen Entoderm- zellen, deren jede eine Geissei trägt, ausgekleidet ist. Der Schlund -Wandung liegen feine, contractile Fasern, die Muskel- fasern, welche nach Selenka aus Mesenchymzellen sich gebildet haben, aussen auf. Der Schlund öffnet sich in den eiförmigen Magen durch eine etwas verengte Oefifnung, die dorsalwärts liegt. Er wird von nicht sehr hohen Zellen ausgekleidet, die einen runden Kern und eine Geissei tragen. Auf der ventralen Fläche des Magens liegt eine runde OefFnung, die in den letzten Abschnitt, den Darm, führt, der durch den Blastoporus als After nach aussen mündet (Fig. 9, 10, Taf. XV). 5. Der Uebergang der Larve in den Seeigel. a. Bildung des Wassergef ässsystems (Hydrocöl) und der Leibeshöhle (Enterocöl). Wir hatten die Entwicklung des Entero-Hydrocöls bis zu dem Stadium verfolgt, wo sich jederseits des Schlundes je eine Blase lagerte, von denen sich die linke durch einen Schlauch, den Madreporencanal, und dessen Perus, den Wasserporus, der in der Mitte der liückenttäche liegt, nach aussen öftnet. ßvonn, Klassen des Thier-Reichs. II. 3. 74 1160 Seeigel. Die weitere Entwicklung betriift zunächst diese beiden Blasen. Nach den Untersuchungen von MacBride (423a) an den Larven • von Echinus esculentus bildet sich die unpaare Anlage des Entero-Hydrocöls am dritten Tage ; am fünften Tage findet die Theilung in die beiden Blasen statt. Am achten Tage theilt sich die linke Enterocölblase in eine vordere und eine hintere Hälfte, von denen die vordere am Oesophagus, die hintere am Magen der Larve liegt. Am elften Tage vollzieht sich an der rechten Enterocölblase eine gleiche Theilung, während die vordere linke Blase sich weiter entwickelt. Ein Theil derselben wird zu einer dünnwandigen Blase, in die sich der Porencanal öffnet, der andere Theil wird dickwandig und bleibt nach hinten über den Magen mit der dünnwandigen Blase durch einen röhren- förmigen Hals in Verbindung, Diese letztere dickwandige Blase ist das Hydrocöl, die Röhre ist der Steincanal. Aus diesem Hydrocöl ent- wickelt sich das gesammte Wassergefässsystem, Am siebzehnten Tage erfährt die vordere rechte Enterocölblase eine ähnliche Umwandlung. Von dem hinteren Ende bildet sich ein solider Zellkern, der anfangs noch mit dem Rest der Blase durch einen Zell- strang in Verbindung ist. Diese Zellknospe ist rückwärts gerichtet und liegt schliesslich nahe dem Rückenporus. Sie bekommt alsdann einen Hohlraum und bildet das von Bury (108) als Dorsalsack beschriebene Gebilde. Es repräsentirt das rudimentäre rechte Hydrocöl, der Zellstrang den rechten Steincanal. Somit hat MacBride durch diese Beobach- tungen festgestellt, dass die rechte Enterocölblase dieselben Umbildungen wie die linke durchmacht. Bereits Bury hatte die Theilung der rechten und linken Blase in drei Blasen für die Seesterne wie für die Seeigel behauptet. Seine An- gaben wurden jedoch bezweifelt, da er nicht alle Stadien in lückenloser Reihe beobachtet hatte. Theel's Angaben über die Entwicklung von Ediinocyamus xmsillus weichen von denen MacBride's ab. Die rechte Enterocölblase bleibt bei dieser Art unoetheilt und ihre verschiedenen Abschnitte sind nicht sehr deutlich unterscheidbar. Die linke Blase hingegen lässt drei Abtheilungen erkennen (vgl. Fig. 12, Taf. XV). O^C3" b. Die Anlage des jungen Seeigels. Im Gegensatz zu der Metamorphose der Seesterne und Schlangen- sterne entsteht der junge Seeigel nicht getrennt, oberflächlich, sondern nimmt seinen U rsprung aus einer Einstülpung des E k t o d e r m s. Er bildet sich am Grunde dieser Einstülpung und liegt somit im Innern der Larve, von einer Falte der Haut überdeckt. Diese Einstülpung wurde zuerst von Agassi z (2) und Mets chnik off*) beschrieben und später bei vielen Larven von Bury, Theel u. a. bestätigt. Job. Müller hat *) Studien über die Entwicklung der Echinodermen und Nemertinen, 1869. Entwiclviungsgeschichte. 1161 diese Einstülpung noch nicht gesehen. Er beobachtete jedoch bereits 1848, dass der junge Seeigel als eine Scheibe im Innern des Pluteus- körpers sich bildet. Diese Hauteinstülpung liegt auf der linken Seite der Larve oberhalb des Hydrocöls, zwischen den beiden ventralen und dorsalen Fortsätzen. Sie wäclist nach der Hydrocölblase zu in Form einer Tasche, deren obere Wand sich allmählich bis zu einer feinen Membran (Amnion) verdünnt, während die untere, das heisst der Boden der Tasche, sich verdickt. Die Oeffnung der Einstülpung soll sich bei den Spatangoideen nach Metsch- nikoff schliessen. Dasselbe fand Theel bei Echinocyamus und M a c B r i d e bei EcJiinus esculcntus. Die verdickte untere Wand ist die erste Anlage der ventralen Körper- fläche des Seeigels. Sobald sie mit dem Hydrocöl in Berührung getreten ist, sendet dieses, das jetzt eine hufeisenförmige Gestaltung zeigt, fünf schlauchförmige Fortsätze in die Seeigelscheibe hinein, welche die ver- dickte Wand mit hervorstülpen (Fig. 1—3, Taf. XVI). Diese fünf Fort- sätze — die ersten fünf Füsschen des jungen Seeigels — ragen frei in den Hohlraum der eingestülpten Tasche hinein, ihn bald ganz ausfüllend. Sie werden aussen überzogen von der verdickten Wand (Ektoderm), während ihr centraler Hohlraum von Mesodermzellen des Hydrocöls aus- gekleidet wird. Diese fünf Primordialfüsschen stehen peripher und lassen einen centralen Raum der Scheibe frei, der wächst, eine pen- tagonale Form annimmt und zur Mundscheibe des Seeigels sich ausbildet, die noch lange Zeit geschlossen bleibt. Jetzt treten die ersten Anlagen der Kalkplatten auf, deren Bildung unten im Zusammenhang geschildert werden soll. Auf der Rückenfläche des Pluteus und auf der Analfläche bildet sich je eine Verdickung, die ersten Anlagen der Pedicellarien. Die Gestalt des Hydrocöls war oben bereits als hufeisenförmig geschildert worden. Es schliesst sich alsbald zu einem Ring, dem Ringe anal des Wassergefässsystems. Durch diesen wächst der neue Oesophagus vom Magen her hindurch, wie Bury beobachtete. Es geht also der Larvenschlund nicht in den jungen Seeigel über. Mit dem Ringcanal des Wassergefässsystems bleibt der Steincanal in Verbindung. Er mündet durch die Ampulle, das linke v ordere Enterocöl, und den Poren- canal nach aussen. Der Rückenporus wird zum Madreporiten. Der Magen und der Darm der Larve gehen in den jungen Seeigel über, doch besitzt derselbe zunächst noch keine Afteröfi"nung. Das linke hintere Enterocöl und das reclite hintere Enterocöl wachsen zwischen Magendarm und Darm und dem Ektoderm aus, so dass auf diese Weise die Leibeshöhle sich bildet. Das Nervensystem entsteht nach MacBride folgendermassen. Von der Ektodermschicht, welche im Zusammenhang mit dem Hydrocöl steht, bildet sich das Nervensystem zur Zeit, wo die fünf Ausstülpungen der Primordialfüsschen entstanden sind. Mit diesen treten fünf inter- radiale Erhöhungen auf, deren Kanten an jeder Seite flache Lamellen dar- 74* 1162 Seeigel. stellen. Diese Lamellen vereinigen sich miteinander, so dass auf diese Weise fünf Epin euralc anale gebildet sind, die sich in einen centralen Epineuralraum öffnen. Das Ektoderm zwischen den Erhöhungen, das die Basen der Füsschen bedeckt, entwickelt basalwärts Nervenfibrillen , die radialen Nervenstämme. Ein Larven-Nervensystem glaubt Mortensen (475) gefunden zu haben. In jeder Ecke des Analfeldes der Pluteuslarve von Ecliinocyamus pusillus sah er eine gebogene Linie von Pünctchen, die aus einer Keihe von länglichen Zellkernen bestanden. Aus der Aehulichkeit mit dem Nervensystem der Auricularien schliesst er, dass es sich hier um ein Larven-Nervensystem handeln möge. Nach der Bildung der Epineuralcanäle beobachtet man nach MacBride, dass das linke hintere Enterocöl fünf hohle Aussackungen bildet, die die Forpi von umgekehrten Kegeln haben. Diese wechseln ab mit den Aussackungen des Hydrocöls und ragen in die Basen der oben erwähnten interradialen Erhöhungen hervor. Diese fünf hohlen Aus- stülpungen schliessen sich vom hinteren Enterocöl ab, und eine jede giebt einen Ast ab, der zwischen Ektoderm und Hydrocöl in die Basis eines jeden Füsschens eintritt. Das sind die ersten Anlagen der radiären Peri - hämalcanäle. Diese fünf Anlagen geben den Ursprung für die fünf radiären Perihämalcanäle und den Hohlraum, der gewöhnlich Laternen- hohlraum genannt wird, und der mit dem perihämalen Kingcanal iden- tisch sein soll. Jede der fünf Anlagen wird thatsächlich umgewandelt in eine Zahnhülle, in der der Zahn als ein auf dem Boden aufrecht stehendes Gebilde erscheint. Die radiären Taschen des Laternenhohl- raumes, die neben dem Compass liegen, erscheinen als seitliche Aus- buchtungen der Zahnsäcke. Während der ganzen Larvenentwicklung ist das Enterocöl niemals in enger Berührung mit dem Ektoderm oder mit der Wandung des Schlundes. Zwischen ihnen liegt vielmehr eine Schicht von gallertartiger Grundsubstanz, in der sich Wanderzellen, Mesenchymzellen, befinden. Während der Metamorphose tritt in der Gallerte zwischen Schlund und Enterocöl eine Veränderung ein. Es soll eine Schicht von Gallerte seitens der Schlundzellen gebildet werden, die die erste Anlage der Blutgefässe sein sollen. Erst später theilt sich diese Schicht in die dorsale und ventrale Lacune. — Diese Darstellung kann aber nicht mit den Thatsachen der Anatomie in Einklang gebracht werden, denn die Blutlacunen sind beim erwachsenen Thiero Lücken und Spalten in der Bindesubstanz- schicht der Darmwand und der Mesenterien. Sie können demnach erst auftreten, wenn die Leibeshöhle mit den Mesenterien entstanden ist. Aus der kurzen Darstellung, die MacBride gegeben hat, zu schliessen , handelt es sich wohl um die Bildung der Kingmusculatur des Schlundes, die nach Selenka aus Mesenchymzellen entsteht. Entwioklimgsgeschielite. 1163 6. Die Entwicklung ohne Pluteusstadium. Bei einem Spatangiden , Ahatus cavernosus Phil., vielen Cidariden, Avie Goniocidaris canaliculata AI. Ag. , Hemiaster und einem Änochanus fällt das Pluteusstadium aus und es entwickelt sich der junge Seeigel aus dem Ei ohne Larvenstadium. Bei Ahatus gelangen die Eier aus den Genitalöffnuugen in die Vertiefungen der Petalodien. Hier fand Agassiz (9, 17) neben Eiern ausgebildete junge Thiere, so dass man wohl mit Eecht den Ausfall des Larvenstadiums annehmen darf. Ihnen fehlten noch die Mundöflfnung und die Genitalötfnungen. Der Körper war sammt den Stacheln von einer dicken Haut überzogen; die Kalkplatten waren bereits entwickelt. Anochamis cliinensis soll nach Grube (280, 281) an Stelle der Genitalöffnungen eine ansehnliche Oeffnung besitzen, die in eine darunter befindliche, mehrere Embryonen in verschiedenen Entwicklungsstadien ent- haltende Höhle führe, die er als Bruthöhle bezeichnet. Die jungen Thiere waren kreisrund und mit einer centralen Mundöffnung versehen; Ovarien waren nicht zu finden, wohl aber Körperchen, die an der Wandung der Bruthöhle sassen. Diese Art soll lebendiggebärend sein. Genauere Untersuchungen sind jedoch nothwendig, um ein sicheres Urtheil fällen zu können. 7. Die Weiterentwicklung der einzelnen Organe. o a. Die Entstehung des äusseren und inneren Skelets. o Bereits in dem in Fig. 2 auf Taf. XV abgebildeten Stadium lassen sich die ersten Anlagen des Kalkskeletes auf der Ventralseite des sich bildenden jungen Seeigels erkennen. Sobald die fünf Primordialtentakel angelegt sind und die pentagonale Buccalmembran, in deren Umkreis sie liegen, erkennbar ist, treten die ersten Spuren der Kalkplatten, Stacheln und Sphäridien auf. Zuerst (Fig. 5, Taf. XVI) entstehen bei Echinocyanms nach Theel in den fünf luterradien Kalkplatten und auf ihnen beginnen sich die Stacheln als Fortsätze zu erheben. Weiter treten fünf Paare von kleinen, radiär gelegenen Kalkplatten auf, jedes Paar in dem Zwischenraum von je zwei interradialen Platten. Kurz darauf sieht man ein, seltener zwei Sphäridien und die ersten Zeichen des Zahnapparates auftreten. Zu dieser Zeit hat der junge Seeigel das Amnion und die Larvenhaut durchbrochen und Stacheln und Primordial- füsschen ragen frei hervor. Das Amnion scheint entweder in den jungen Seeigel überzugehen, indem es zwischen Dorsal- und Ventralfläche resor- birt wird, oder aber zu Grunde zu gehen. Es bildet sich Hand in Hand mit diesen Veränderungen das Larven- skelet zurück, und der junge Seeigel kommt mit den Anhängen der Plu- teuslarve (Fig. 4, Taf. XVI) auf den Boden des Meeres zu liegen. Er hat jetzt eine eiförmige oder kugelige Gestalt angenommen. Untersuchungen und Beobachtungen junger Seeigel im Stadium des 1164 Seeigel. üebergangs zum freien Leben sind zuerst gegeben worden von Johannes Müll er (1855, Ärhacia puncüilata). Dieselbe Art beobachteten A.Agas si z (8) und Garman und Colton m Brook's Haudbook of Invertebrate Zoology, 1882. Weiter hat A. Agassiz (2) die jungen Thiere von Strongylocentrotus dröhachtensis 0. B. M., Krohn (364) von Strongylocen- trotusUvidus Lam., Bury (107) von Echinus parvittibercidatus Blv., Fewkes (207) von Echinarachnius parma Lam., Loven (404, 405) von Gonio- cidaris canalicidata AI. Ag., Äbatus cavernosus, Theel (638) von Ecliino- cyamus imsillus, MacBride (423a) von Echinus esculentus L. untersucht. Hierzu kommen die Beobachtungen an Seeigeln ohne Pluteusstadium von Philippi (539a), AI. Agassiz (10), Thomson (641a), Studer (681), Grube (280, 281), Loven (405), Agassiz (17) u. a. Vergleichen wir den jungen EcMnocijamus mit seinen 15 Kalkplatten im Umkreis des Peristoms mit anderen Jugendformen, wie mit den von Loven (404) beschriebenen von Abatus cavernosus^ so fällt die Ueber- einstimmung in den fünf Paar ambulacralen (radialen) Platten und den fünf interambulacralen (interradialen) l)reiten Platten auf. Von Bedeutung ist die Verschmelzung der paarig angelegten Ambulacralplatten an älteren Thieren zu unpaaren Platten, während die Interambulacralia, welche sich unpaar anlegen, später binär werden. Bei allen Echinoideen geschieht das Wachstimm der Corona durch neue Platten, die der Keihe nach an dem aboralen Ende der Ambulacren und Interradien hinzugefügt werden (Loven). Die Platten und Stacheln entstehen nach Theel (638) von zwei verschiedenen Verkalkungscentren. Die erste Anlage beider ist ein winziges dreistrahliges Kalkstückchen oder besser Tetraeder, das von Mesenchym- zellen ausgeschieden wird. Das zu einer Platte bestimmte sendet drei Stäb- chen aus, deren Enden dichotomisch verzweigt sind. Dieser Process wiederholt sich, und so entsteht die maschige Platte, indem die Enden miteinander sich verbinden. Von der centralen Platte entspringt jetzt senkrecht das vierte Kalkstäbchen, das die Stachelwarze bildet (Figuren 14, 15, Taf. XIV). Die Stacheln entstehen nach Theel (638) und Semon (Beiträge zur Naturgeschichte der Synaptiden des Mittelmeeres, 1877) ebenfalls aus einem Kalktetraeder, das an der Aussenseite einer Platte liegt. Drei Strahlen liegen in einer Ebene und bilden einen Winkel von 120 Grad untereinander, der vierte Strahl steht im Mittelpunct senkrecht zu ihnen. Die drei Strahlen theilen sich jeder in zwei, so dass ein sechsstrahliger Stern entsteht. Die Strahlen wachsen nun in die Länge. An den Enden bilden sich kleine Fortsätze in rechten Winkeln, die sich zu einem Kreise schliessen. Im Centrum erhebt sich jetzt der vierte, senkrechte Strahl mit drei Spitzen, die ebenfalls an ihren freien Enden durch ein kreis- förmiges Kalkrädchen verbunden werden. Von ihm aus entspringen senk- recht lange Kalkstäbe, die in gewissen ZAvischenräumen durch parallele Kalkspangen verbunden werden (Fig. 9 a — k, Taf. XVI). Der Stachel Entwicldimgsgeschichte. 1165 wird bald durch Muskelfasern auf der Staclielwarze befestiot. lieber- zogen wird er wie die Platten, die innerhalb des Mesenchyms, der Binde- substanz, entstehen, von dem Epithel, der Epidermis (Ektoderm), das von dem wachsenden Stachel in die Höhe gehoben wird. Die Sphäridien bilden sich nach The el ebenfalls aus Tetraedern. Drei Strahlen werden zweitheilig, sodass ein Stern mit sechs Armen ent- steht, während der vierte zu einem centralen senkrechten Strahl aus- wächst. Die Spitze desselben sendet drei gebogene Strahlen nach oben, die mit ihren Enden convergiren. Endlich vereinigen sie sich mit ihren Enden und schwellen an, sodass die Sphäridie aus drei kugeligen Ge- bilden, die mit einander verschmelzen, besteht. Diese Bildung vollzieht sich in der Bindesubstanz ; die Oberfläche der Sphäridie wird vom Epithel überzogen (Fig. 10a— d, Taf. XVI). Das Kaugerüst nimmt seinen Ursprung aus je drei kleinen Kalk- stücken, die interradial im Umkreis der Mundhaut liegen. Sie treten auf, bevor die Mundöffnung vorhanden ist. Von diesen Stücken ent- wickelt sich der mittlere in jedem Interradius zu einem Zahn. Kurz nachdem diese Stücke erschienen sind, sind drei weitere Kalkstücke in jedem Radius zur Ausbildung gekommen. Sie sind in Fig 6, Taf. XVI mit a bezeichnet, der Zahn Fig. 5 und 6 mit t. Es treten somit zur Bildung der Laterne des Aristoteles 30 Kalkstücke zusammen, fünfzehn radial und fünfzehn interradial gelegene, während sich fünf zu den Zähnen entwickeln. Sämmtliche Kalkstücke, mit Ausnahme der Zähne entwickeln sich, wie die Peristomplatten. Der Zahn ist anfangs ebenfalls ein Tetraeder, das so liegt, dass die eine Ecke nach dem Centrum der Mundhaut gerichtet ist. Die Gestalt des jungen Zahnes ist die einer nach aussen convex, nach innen concav geformten dreiseitigen Platte. Er nimmt nach und nach die Gestalt eines dreischenkeligen Dreiecks an mit den gleichschenkeligen Seiten nach innen gerichtet. Er ist im Gegensatz zu den maschigen Platten eine undurchbohrte Platte von grosser Durchsichtigkeit. Es entstehen als- bald zwei neue winzige dreiseitige Platten, die sich nebeneinander auf der Basis der ersten erheben, sodass der Zahn allmählich höher und dicker wird. Diese dreiseitigen, etwas gewölbten Platten verbinden sich endlich in ihren inneren Theilen. Der Zahn stellt eine Zahl von Kegeln dar, von denen der eine im anderen steckt. Das Ende des Zahnes, das in die Länge wächst, wird seitlich bedornt. Sie ragen am sechsten Tage durch die jetzt geöffnete Mundöffnung hindurch. Später, am erwachsenen Thiere (EcJilnoct/amus), sind die Dornen verschwunden (Theel) (vergL Fig. 8a— e, Taf. XVI). Die Entstehung der Rückenplatten. Die Anlage der Dorsal- platten kann bereits erfolgen, wenn der junge Seeigel noch in der Larve liegt. So beschreibt F e w k e s (208) bei EchinaracJmius bereits eine centrale und fünf periphere Platten, die rings um die erstere liegen. Es 1166 Seeigel. sind die fünf Basalia nnd das C entro dorsale. Bei Goniocidaris bildet sich dasselbe zuletzt. In dem in Fig. 7, Taf, XVI abgebildeten jungen Thiere ist es noch nicht angelegt. Nach aussen von den fünf Basalia liegen die fünf ßadialia, unter denen je ein Primordialtentakel hervorragt. Die Basalia tragen bereits je einen Stachel in der ungefähren Mitte, das Basale 2 ist von einem Wasserporus durchbohrt. Es wird zum Madreporiten und ist früher als die übrigen kenntlich. Diese Platte ent- stand durch einen unpaaren Kalkvierstrahler, der an der älteren Pluteus- larve bereits kenntlich ist und den Perus umwächst. In dem freien centralen Kaum zwischen den Basalia bildet sich die Dorsalplatte. Sie zeigt bald eine pentagonale Gestalt. b. Das Axialorgan und die Geschlechtsorgane. Nach der Darstellung von Mac Bride (42oa) erscheint die erste An- lage der Geschlechtsorgane bereits während der Metamorphose. Das vordere linke Enterocöl hatte sich, wie oben geschildert wurde, in ein Bläschen mit dicker Wandung verwandelt, in welches der Poreucanal und der Steincanal sich öifnen. Es persistirt und wird zur Ampulle des Steincanales beim erwachsenen Thiere. Ihm nähert sich das rechte Hydro- cölbläschen (Dorsalsack Bury's). In das Septum, welches beide Bläs- chen von dem linken hinteren Enterocöl trennt, wächst eine Zellknospe hinein, die die erste Anlage der Geschlechtsorgane darstellt, nämlich den Genitalstolo. Diese Zellknospe besteht aus einer Wucherung der Wandung des linken hinteren Enterocöls, so dass die Genitalzellen vom Peritonealepithel abstammen , also mesodermalen Ursprungs sind. Von dem Genitalstolo wächst in einem späteren Stadium die Genital- rhachis, aus und von dieser aus entwickeln sich die Geschlechtsorgane als Ausstülpungen, wie Prouho, Hamann u. a. früher beschrieben haben. Der Genitalstolo ist, wenn ich die kurze Darstellung MacBri des richtig verstanden habe, identisch mit dem Axialorgan (ovoid glaud). Nach Bury (108) sollte das linke vordere Enterocöl zum Axialsinus (schlauchförmigen Canal) werden, den später das Axialorgan fast ausfüllt, so dass er nur im Centrum desselben als ein unregelmässiger Hohlraum erhalfen bleibt. Dieser Darstellung hat sich Cuenot (136) angeschlossen. Für alle Gruppen von Echinodermen hatte Hamann (289) nach- gewiesen, dass eine Genitalröhre existirt, in der Keimzellen von amöboider Gestalt lagern, die an bestimmte Stätten des Körpers, die Geschlechts- organe, wandern und hier in den Gonaden zu Ei- und Spermazellen reifen. Diese Genitalröhre oder Genitalrhachis ist jedoch an erwachsenen Thieren nicht mehr nachweisbar. Es gelang aber an jungen, 0,5 bis 1 cm grossen Seeigeln, sie aufzufinden. In der Kückenwand des Körpers verläuft der apicale, genitale Ringsinus. In diesem liegt ein Binde- gewebsseptum, in welchem grosse Zellen auffallen, die in einem ring- förmig verlaufenden Canal liegen, der das Septum zum grössten Theil erfüllt. Diese Zellen gleichen den Urkeimzellen der Seesterne, Schlaugen- Entwicklungsgeschichte. 1167 sterue und Haarsterne. Sie schliessen einen grossen, hellen, blasigen Kern ein, während der Zellleib bald mehr oval, bald mehr langgestreckt ist, je nach dem Znstand der Bewegnng. In den fünf Intorambulacren trifft man je eine Ausstülpnng von sackförmiger Gestalt, die in die Leibes- liöhle sich hervorstülpt. Bei ihrem Wachstlmm wird sie länger und nimmt die Gestalt eines langen Cylinders an, welcher sich in die Leibeshöhle hineineinragt. Andiesem Gebilde, welches innen erfüllt ist von den Ur- keimzellen, welche sich epithelial anordnen, sprossen seitlich die sich dann immer von Neuem verzweigenden Geschlechtsschläuche, während die ursprüngliche als Stamm, zu bezeichnende Anlage dieser Schläuche später zum Ausführgang wird. Diese Verhältnisse lassen sich an grösseren Echiniden von 1 cm Durchmesser und darüber leicht feststellen. Nach Prouho (554), Cuenot (136) und Russo (582) steht die Genitalröhre nicht in directer Verbindung mit dem Axialorgan. Das gilt von jungen Thieren. Vorausgesetzt, dass diese Beobachtungen richtig sind, widersprechen sie der Beobachtung von Mac Bride nicht. Es würde aus ihr vielmehr nur gefolgert werden dürfen, dass der ursprüngliche Zusammenhang mit der Anlage des Axialorganes bei der weiteren Ent- wicklung desselben aufgegeben worden sei. Nach Russo (582) bildet sich der Genitalstrang vom äusseren Epithel des Axinalsinus, wie Prouho (556) bereits angegeben hatte. Die Geschlechtsschläuche entstehen als Anschwellungen desselben. Später soll der Genitalstrang zum perianalen Blutlacuuenring werden. c. Wassergefässsystem. Wir haben die Hydrocölblase in dem Stadium verlassen, wo sie fünf radiäre Ausbuchtungen in die ektodermale Einstülpung an der Pluteus- larve oetrieben hatte, welche zu den fünf Primordialtentakeln des jungen Seeigels wurden. Mit Hilfe dieser unverhältnissmässig langen Saugtentakef (Fig. 1, Taf. II und Fig. 7, Taf. XVI) bewegt sich das Thier. Zwischen ihnen und der Mundöffnung, die viel später zum üurch- bruch kommt, entsteht in jedem Radius ein Paar von Saugfüsschen, die Mundfüsschen. Die Primordialtentakel , welche anfangs ventral lagen, kommen bei der Bildung der Ambulacralfüsschen mehr und mehr nach dem Rücken zu liegen, bis sie endlich an den Terminalplatten (Radialia) angekommen sind. Die Primordialtentakel bilden sich allmählich zurück, sobald immer neue Paare von Ambulacralfüsschen entstanden sind; sie werden endlich von den sich bildenden Radial-(Ocellar-)Platten, deren Rand sie be- rühren, umwachsen und sind so zu den Terminal- oder Endfühlern ge- worden, die oben beschrieben wurden. Sie treten dann durch einen Porus der Platte hindurch. Bei einem jungen Hemiaster cavernosus Phil, von 2 mm sind sie in ihrer definitiven Lage auf den fünf Terminalplatten noch deutlich hervor- 1168 Seeigel. ragend und selbst grösser als die benachbarten Ambulacralfüsschen (Loven, Pourtalesia, Fig. 164, Taf. XIV). Dieses Stadium ist nach Cuenot (136) bei den jungen Echinocyamus pusiUns dauernd erhalten, wie oben bereits geschildert worden ist. d. Darmsystem. Am jungen Seeigel ist weder Mund- noch Afteröffnung vorhanden. Vom Pluteus scheint nur der mittlere Abschnitt, der Magen und der Darm, in ihn aufgenommen zu werden. Schlund und Enddarm sind Neu- bildungen. Loven (404) schildert an einem jungen Hemiaster cavernosus den Darmtractus folgenderraassen. Das 2,3 mm lange Thier war von einer dicken Membran, der Larvenhaut, bedeckt, die überall geschlossen war. Eine Oeffnung des Darmtractus fehlte. An ihm konnte er Schlund- und Rectalabschnitt unterscheiden und einen mittleren, dicken Magenabschnitt. Schlund wie Rectum enden blind an der Körperwand, an der sie durch die Mesenterien befestigt sind, und zwar ersterer in der Mitte der Ventral- seite, und das Rectum ein Stück hinter der Mitte des Rückens. Der Darm verläuft gerade, in seinem mittleren Abschnitt gebogen. Die Analöffnung selbst aber bricht nicht im Centrum durch, sondern hinter den Grenzen des Calycinalsystems. An einem älteren Stadium fand Agassiz (17) die Mundöffnung im Centrum der Mundfläche vor. Der Darmtractus beschrieb im Sinne des Uhrzeigers eine Spirale, ähnlich wie bei erwachsenen Clypeastroiden es der Fall ist. Ein ähnliches Stadium beschreibt Loven (405) in der in Fig. 1, Taf. II von der Oberfläche abgebildeten Goniocidaris. Der Darm war über dem Kauapparat aufgehangen und war horizontal gelagert (Fig. 7, Taf. XVI). Seine Dorsalseite war convex, eben, ohne Aussackungen, die Ventralseite in der Mitte concav, aussen dick und ringsherum convex, in den Interradien leicht anschwellend, in den Ambulacren etwas eingefaltet. Das Rectum r stieg senkrecht empor zur Afteröftnung. Bei den Regu- lären und den Spatangoiden schreitet das Wachsthum des Darmes fort, und es kommt nach der Vollendung der ersten Spirale zu der oben be- sprochenen Umwendung im entgegengesetzten Sinne. Die Afteröffnung ist eine Neubildung, und der Blastoporus des Pluteus geht nicht in sie über. Er liegt bei den jungen Clypeastroiden und Spatangoiden am Apicalpol und verändert erst secundär seine Lage, die bei den regulären Seeigeln dauernd erhalten bleibt, indem er nach der Ventralfläche zu liegen kommt. Bei den jungen Strongißoccntrokis gelaugt der After nach Loven (401) zwischen der Dorsocentralplatte und der Basalplatte B zum Durchbruch. Experimentelle Biologie. 1169 D. Experimentelle Biologie der Seeigel. (Experimentelle Morphologie, Eiitwicklungspliysiologie u. s, w.) Von Dr. phil. Hans Przibram (Biologische Versuchsanstalt in Wien). Eine ähnliche Kolle, wie sie seit langer Zeit Frosch und Kaninchen für die functionelle Physiologie spielen, ist in neuester Zeit den Seeigeln zugefallen, als nach langer, fast ausschliesslicher Herrschaft der histo- rischen Methode wieder das Experiment zur Erforschung thierischer Form- bildung herangezogen wurde. Die leichte Zugänglichkeit der lebenden Thiere an den marinen Stationen und namentlich die günstigen Verhält- nisse, welche die Geschlechtsproducte der Seeigel für fortgesetzte Be- obachtung bieten, haben es mit sich gebracht, dass dieselben zu einer Keihe grundlegender Versuche dienen konnten, welche von Boveri, Delage, Driesch, Herbst, 0. und E. Hertwig, Loeb, Morgan Norman, Ziegler n. a. ausgeführt wurden (,,Entwickelungsphysiologie" Driesch). An den entwickelten Seeigeln hat v. Uexküll die auf äussere Keize hin eintretenden Reactionen durch sorgfältige Experimente als reine Reflexe nachzuweisen gesucht. In der nachfolgenden Darstellung der an Seeigeln (Echiniden) an- gestellten Experimente ist, soweit thunlich, die Eintheilung des Stoffes, wie sie von Davenport in seiner „Experimental Morphology (New York, I. 1897, IL 1899)" im allgemeinen gegeben wurde, beibehalten worden und können daselbst die Definitionen vorkommender Fachausdrücke nachgesehen werden. Vergleichsweise sind die übrigen Echinodermen (Holothurien, See- sterne U.S.W.) berücksichtigt worden, namentlich dort, wo der voraus- gegangenen Behandlung dieser Klassen Neues hinzugefügt werden konnte. 1170 Seeigel. Uebersiclit. A. Einfluss äusserer Agentien auf die Seeigel (Imago). I. Chemische Agentien. 1. Beeinflussung der Lebensthätigkeit. (1) Sauerstoff. (2) Wasserstoff. (3) Kohlensäure. (4) Ammoniak. (5) Kataly tische Gifte (Chloroform, Alkohol, Aether). (6) Salzbildende Gifte (Anorganische Säuren, Basen und Salze.) (7) Substitutionsgifte (Cyankalium, Coffein, Amylnitrit, Blausäure). (8) (Naphthalin, Vanillin, Cumarin, Salicylsaures Natron.) (9) Specielle Gifte: Alkaloide, Campher , Glucoside (Nicotin, Atropin, Cocain, Strychnin, Curarin, Curin , Chinin; Campher; Digitalin, Digitonin, Digitoxin). 2. (Giftanpassung '?) 3. Beeinflussung der Bewegungsrichtung (Chemotaxis). („Geruch- und Geschmacksinn", Trophotaxis). II. Feuchtigkeit. 1. Feuchtigkeitsgehalt. 2. Einfluss der Trockenheit. 3. (Anpassung an dieselbe ?) 4. Beeinflussung der Bewegungsrichtung (Hydrotaxis). III. Dichte des Mediums. 1. Einfluss wechselnder Dichte. 2. Süsswassergewöhnung. 3. Beeinflussung der Bewegungsrichtung (Tonotaxis). IV. MechaniscJie Agentien. 1. Einfluss von Berührung uiid Durchtrennung, Autotomie (Eegeneration vgl. unten D. II.). 2. Beeinflussung der Bewegungsrichtung (Thigmotaxis). V. Schwerkraft. 1. Stacheltonus. 2. Sclbstwendung. 3. Beeinflussung der Beweguugsrichtung (Geotaxis). VI. Elektricität. VII. Licht und Schatten. 1. Eegistrirapparat von Schönlein-Uexkiill. 2. Photo-chemische Pigmente. 3. Einfluss auf lebende Seeigel (Pigmentwanderung, Staelielbewegung). 4. Beeinflussung der Bewegungsrichtung (Phototaxis und Photopathie). 5. Photoreception. Experimentelle Biologie. 1171 VIII. Temperatur. 1. Einfluss der Wärme auf Bewegung und Irritabilität. 2. Wärmestarre und Temporaturmaximum. 3. Hitzeacclimatisation (und Kältoanpassung ?). 4. Beeinflussung der Bewegungsrichtung (Tbermotaxis). B. Chemischer Bau, functionelle und Stoffwechsel-Physiologie der Seeigel (Imago). I. Haut. II. Contractiles Gewebe. III. Perivisceralüüssigkeit (Blut). IV. Athmung (Gas-Stoffwechsel). V. Nahrungs-Stoffwechsel. 1. Nähr ungs- Aufnahme. 2. Verdauung und Eesorption. ^. Ausscheidung. VI. Functionen der Nerven. 1. Intelligenzfrage. 2. Locomotions-, Eeactions- und Erraiidungsgeschwindigkeit. C. Einfluss äusserer Agentien auf die Koimproducte der Seeigel (Entwicklungsphysiologie der Zelltheilung) : Experimentelle Befruchtung. I. Entwicklung des Eies ohne Spermatozoon (Parthenogenese). 1. Natürhche Parthenogenese (Literatur). 2. Künstliche Parthenogenese (Tabelle). (1) Befruchtung durch mechanische Mittel. (2) Befruchtung durch Temperaturwechsel. (3) Befruchtung durch Concentrationsveränderung des Mediums (osmotische Befruchtung). (4) Befruchtung durch specifisehe Jonen. (5) Befruchtung durch Sperma-Extract. 3. Charaktere der parthenogenetischen Eier. II. Befruchtung des Eies durch lebende Spermatozoen („Besamung'-). 1. Lebensfähigkeit der Spermatozoen. 2. Vereinigung der Geschlechtsproducte (künstliche Besamung). 3. Beeinflussung der Eier vor der Besamung. (1) Mechanische Mittel: a) Abwesenheit des 5 Kernes: Merogonie (Tabelle). b) Gekernte Eibruchstücke (Tabelle). (2) Thermische Mittel: a) Temperaturerhöhung. b) Temperaturerniedrigung. (3) Concentrationserniedrigung (Concentrationserhöhung vgl. osmotische Parthenogenesse C. I. 2 (3). (4) Chemische Mittel: Lebensverlängerung durch Cyankalium; Wirkung läh- mender Gifte. (5) Complexe Factoren: a) Einwirkung chemischer Mittel auf beide Keini- producte ; b) Individuelle Verschiedenheit bei Intravitalfärbung; c) Unreife; Einfluss auf Bastardirung(Ephebogenese); d) Ueberreife; Einfluss auf Bastardirung; 4. Besamung mit einem Spermatozoon anderer Art (Bastardirung) (Tabellen). (1) Grenzen der Fruchtbarkeit. (2) Mütterliche und väterliche Charaktere (Einfluss der Eltern auf dio Producte). 5. Besamung mit mehreren Spermatozoen (Polyspermie; Einfluss der Menge des Samens). 6. Beeinflussung der befruchteten Eier bis zum Auftreten der ersten Furche. 1172 Seeigel. (1) Mechanische Mittel: a) Zerschnürung (Verhinderung der Copulation der Kerne u. a.); b) Zerschüttelung und Druck-Deformation. (2) Thermische Mittel: a) Temperaturerniedrigung: h) Temperaturerhöhung. (3) Concentration : a) Erniedrigung (Extraovate) ; b) Erhöh ung. (4) Chemische Mittel (Sauerstoffentziehung) : Verhinderung der Furchung (Verhinderung der Copulation der Kerne u. a.). D. Einfluss äusserer Agention auf die Gestaltung der Seeigelembryonen und Seeigel (Ent- wickelungsphysiologie der Differenziruug). I. Beeinflussung der Embryonen während und nach der Furchung. 1. Chemische Agentien: (1) Sauerstoff'. ^ (2) Wasserstoff. (3) Kohlensäure. (4) Harnsäure. (5) Kataly tische Gifte: Aether. (6) Salzbildende Gifte (Anorganische Säuren, Basen, Salze). K- und Na-Verbindungen , MgSO^ , Eubidium- und Cäsiumchlorid : „Kaliumlarven". Lithiumverbindungen : „Lithiumlarven". (Wirkungsstärke imd Moleculargewicht). (7) Organische Salze: a) Natriumverbindungen. b) Kaliumverbindungen. c) Lithium Verbindungen. (8a) Zur Entwickelung nothwondige Elemente (Phosphor, Schwefel, Chlor, Natrium, Kalium, Magnesium, Calcium, Eisen untersucht) und (8b) Vertretbarkeit der nothwendigen Stoff'e. (lA) Ersetzung von Schwefelverbindungen untereinander. (IB) Ersetzung des Schwefels durch Selen und Tellur. (II) Ersetzung des Chlors durch Brom und Jod. (III^) Ersetzung des Kaliums durch Natrium. (IIL) Ersetzung des Kaliums durch Eubidium und Cäsium. (IV) Ersetzung des Calciums durch Magnesium, Strontium und Baryum. (8c) Physiologisches Gleichgewicht; Einfluss der Werthigkeit und elektrischen Ladung von Jonen. (9) Morphium. 2. Dichte des Mediums. (1) Concentrationserniedrigung. (2) Concentrationserhöhung. 3. Mechanische Agentien. (1) Wirkung von Druck oder Schütteln (ohne Isolation von Blastomeren). (2) Isolation von Blastomeren. (3) Zerstückeln von Blastulae, Gastrulae u. s. w. 4. Temperatur. (1) Einfluss auf Grösse. (2) Einfluss auf Entwickelungsgeschvvindigkeit. (3) Einfluss auf Formbildung (Exogastrulae und Anentera). 5. Licht. 6. Complexe Factoren. (1) Isolation von Blastomeren mcmbranlos geschüttelter Eier in Ca-freiem Wasser (Zellenzahl u. a.). (2) Verschmelzung von Embryonen membranlos geschüttelter Eier. Experimentelle Biologie. 1173 (3) Einfluss dei* Larvenmenge. (4) Complexe Factoren in „Kalinm"-culturen und „Lit]iium"-culturcn. (6) Earblösungen. IL Abweichende Formbildungeu in späteren Stadien und ihre möglichen Ursachen. 1. Eegeneration. (1) Eegenerationen des Larven skeletes (nach CO^-Einwirkung). (2) Eegenerationen des Imago. 2. Abnormitäten. (1) Formabnormitäten und ihre Beziehungen zu Eegenerationsprocessen. (2) Farbabnormitäten (Albino). (3. Transplantation bei Echinodermen.) 1174 Seeigel. A. Einfluss äusserer Agentien auf die Seeigel (Imago). I. Clieinische Agentien. 1. Beeinflussung der Lebensthätigkeit. (1) Sauerstoff (O^). — Echinothrix ist nach v. Uexküll*) wegen zu hohen Sauerstoffbedürfnisses in Daar-es-Salaam schwer im Aquarium zu halten. [Nach Prowazek**) sind die Spermatozoen von EcMnus gegen Sauerstoff' empfindlich (vgl. weiter unten: Chemotaxis); den Einfluss des Sauerstoffmangels auf die Eientwickelung untersuchte Loeb***) (vgl. Aveiter unten: Zelltheiluug).] (2) Wasserstoff (H). — [Nur gelegentlich der letztgenannten Unter- suchung***) wurde Wasserstoff zur Verdrängung des Sauerstoffes verwendet, sonst liegen keine Angaben vor.] (3) Kohlensäure (CO^). — Wird Kohlensäure durch das Wasser geleitet, oder werden Seeigel im eigenen Athemwasser gelassen, so senken sich alle Stacheln der Schwere nach und werden leicht beweglich, während sie normalerweise im Tonus, daher starr sind (v.TJexküll)f). Die Saugfüsschen werden (bei sehr allmählichem Zusatz von Kohlen- säure) lange vor dem Tode reactionsunfähig und bleiben auch im Tode ausgestreckt f). Solaster j^jaj>i?/os«f f) und die meisten Holo- thurien begehen, in Athemwasser belassen, Autotomie. (4) Ammoniak (NH3). — Wird Ammoniak mit einer Pipette auf die Oberfläche eines Seeigels gebracht, so reagireu die Stacheln durch Hinneigen oder Auseinanderfahren, je nachdem der Reiz schwach oder stark gemacht wurde (wie auch bei anderen Reizen; v. Uexküll)f). — Graberfff) beobachtete in mehreren Pällen keine Stachelbewegung, hingegen reagirte die Mundregion durch vollständige Einziehung der *) (663. p. 448.) **) Prowazek, S., Zell- und Kernstudien. Zool. Anz. XXIE. No. 616. 1900. p. 305—309. ***) Loeb, J. , Untersuchungen über die phjsiol Wirkungen des Sauerstoffmangels. Arch. f. Physiol. Bd. 36. 1896. p. 273. t) (659. p. 306, 313. — 307.) tt) Dalyell, J. G., The Powers of the Creator. 1851. vol. I. p. 205". ttt) Gl- ab er, V., lieber die Empfindlichkeit einiger Meerthiere gegen Kiechstoffe. Biolog. Centrbl. VIII. (1888— )89. (P- 749.) Erklärung von Tafel V. Echinoidea. Aeussere Körperanhänge: Pedicellarien. II. 3. Fig. 1. Längsschnitt ilurcli eine Greifzange einer gemmiformen Pedicellarie von Echinus acutus. ND', ND'^ Neurodervwrgane. ep Epitliel. rm Eingmuskelscbicht. Dr Driisen- lunien. N,fi Nerv. S Sinnesepithel. M.add Adductot-enmuskel, Schliessmuskel. hg Bindesubstanzschicht, vergr. 2. Schnitt durch die Wandung einer Globifere mit der Secretmasse. dr Innen-(Drüsen-) Epithel, darunter die Muskelschicht, Bindesubstanzschicht und nach aussen die Epidermis mit der Cuticula, vergr. 3. Schnitt durch die Wandung einer Drüse der gemmiformen Pedicellarie von Sphaerechmus granularis. dr Drüsenzellen, m Eingmuskelschicht. hg Bindesubstanz, fj; Epi- dermis mit Pigmentzellen, vergr. 4. Längsschnitt durch eine ophiocephale Pedicellarie (Beisszange) von der Mundscheibe von Echinus microtuhercidatus. M.ext Extensorenmuskel. M.add Schliessmuskel. N Nerv. SE Sinnesepithel mit Nervenendigungen, vergr. 5. Innenansicht der Greifzange einer Pedicellarie von der Mundfläche von Boroeidaris jpainUata. Dr Drüsenschläuche, vergr. 6. Längsscluiitt durch die trifoliate Pedicellarie (Putzzange) von Echinus microtuher- culatus. SE Sinnesepithel. iV', iV"'^ Nerven. M.flex Hexorennmskel. M.ext Exten- sorenmuskel. M.add Adductorenmuskel, vergr. 7. Junge Muskelzellen eines M.adductor aus einer in der Entwicklung begriffenen Pedi- cellarie eines Sphaerechinus granularis von 1 cm Durchmesser, stark vergr. 8. Quergestreifte Muskelfasern von Centrostephanus longispinus, stark vergr. 9. Frische quergestreifte Muskelfasern von Echimis acutus. S Sarkolemm, stark vergr. Fig. 1—9 nach Hamann (290). Echinoidea . Taf.V: d)eä^--n^ .\jSi (^ \ Ziöv. Gtesecke.&DeorwnZ' . Erklärung von Tafel VI. Echinoidea. Aeussere Körperanhänge: Sphäridien, Pedicellarien. Fig. 1. Sphäridie von Ediinociäaris nigra Mol. in seiner Nische. PJB Perisomrand , vergr. 2. Lebende Sphäridie von Brissopsis lyrifera Forb., vergr. 3. 4. Sphäridie von Spatangus purpureas O.P. M., vergr. 5. Längsschnitt durch eine entkalkte Sphäridie. ep Epithel, h verkalkter Theil der Bindesubstanz hg. p Pigment. M Muskelschicht. BN durchquerter basaler Nerven- ring, nf Nervenfasern in der Epidermis der Schale, stark vergr. 6. Längsschnitt durch ein basales Neurodermorgan ND mit den hinzutretenden Nerven- zügen von einem Echinus acutus (gemmiforme Pedicellarie). dr Drüsenzellen. 7. Verticalschnitt durch das Neurodermorgan einer gemmiformen Pedicellarie von Sphaerechinus granularis^ stark vergr. 8. Nervenendigung im Epithel einer Pedicellarie von Echinus acutus in S in Fig. 1 Taf. V, stark vergr. Fig. 1—4 nach Loven (401), 5—8 nach Hamann (290). Echinoidea. Iaf.VI. lieh . GiexedfJi ^Di>.nrient> . Erklärung von Tafel VII. Echinoidea. Apicalskelet. Fig. 1. Dorsalansicht eines jungen Strongylocentrotus droebacJdensis 0. F. M. von 1,2 mm. Die Dorsocentralplatte umgeben von den fünf Basalia, nach aussen die fünf Eadialia. 2. Dorsalansiclit des Apicalskeletes eines jungen Strongylocentrotus droehachiensis 0. F. M. von 56 mm. Die Centralscheibe unter der Menge der kleinen Platten , die das Afterfeld bedecken, nicht mehr erkennbar. I — V Radialia (Ocellarj^latten). 1 — 5 Basalia (Genital platten), m Basale mit dem Porensystem des Steincanales. 3. Apicalskelet von Salenta sp. a. Dorsocentrale. b. Basalia. c. Eadialia. I — V Ambu- lacralfelder (Eadien). 1 — 5 Interambulacralfelder (Interradien). Das Afterfeld ist als doppelt conturirter heller Kreis zu erkennen. 4. Apicalskelet von Discoidea conica Desor. Die 5 Basalia eng zusammenliegend. 5. Apicalskelet von 31eoma ventricosa Lam. Das vordere rechte (zweite) Basale mit der Centralplatte verschmolzen. Auf beiden das Porensystem des Steincanales. 6. Apicalskelet von Holaster suborhlcularis Defr. h Basalia. r Eadialia. 7. Apicalskelet von Collyrites elliptica Lam. Die Basalia dunkel gehalten. 8. Apicalskelet von Pygurus depressus Ag. Das vordere rechte (zweite) Basale mit der Centralplatte verschmolzen. 9. Apicalskelet von Clypeaster rosaceus L. Fig. 1 nach Loven (405); 2—9 nach Loven (401).- Eclünoidea. Taf. W. &. • m-Q. Ziih. Gieseck& iDeortatt. Erklärung von Tafel VIII. Echinoidea. Haut, Sinnesorgane, Musculatur. Fig. 1. Theil der Ventralseite von Asthenosoma varium Grube. Die schwachen Linien kenn- zeichnen die verdeckten Theile der Platten. 2. Mundhaut von Echinocidaris nigra Mol. 3. Innenansicht eines Theils der Leibeshöhle mit den Längsmuskeln mh von Astheno- soma urens Saras. et centrum tendineuin der Längsmuskeln, mmb Muskeln der Mundmembran. 4. Sogenannte „zusammengesetzte Augen" von Diadema setosum. p Pigmentbecher. 5. Durchschnitt durch die Pigmentbecher, schematisch. €}) Epithel (Cornea), l licht- brechender Körper (?). nf Nervenplexus mit Ganglienzellenbelag, pi Pigment- anhäufung unterhalb des Nervenplexus, stark vergr. 6. Drüsenzellen aus der Ej^idermis von Diadema setosum, stark vergr. 7. Längsschnitt durch den Schlundring von Sphaerechinus granularis. nf Nerven- fasern. Dep Deckepithel, gz GangUenzellen zwischen den Nervenfasern. 8. Ambulacralnervenstamm , frei präparirt, mit den seitlich abgehenden Nervenästen. Sphaerechinus granularis, vergr. 9. Muskelbänder vom Literi)yramidalmuskel von Sphaerechinus granularis, vergr. 10. Querschnitt von fihif Muskelbändern ebendaher, vergr. Fig. 1, 2 nach Loven (405); 3-6 nach F. u. P. Sarasin (590); 7—10 nach Hamann (290). Echiiioldea . Tafjm, Itth. GieseckjB. SDtBrimt,. Experimentelle Biologie. 1175 Zähne und nachfolgende Erweiterung des Schlundeinganges mit Spreizen der Zähne. (5) Katalytische Gifte. — Rom an es*) untersuchte die Wirkung solcher leicht veränderlicher Kohlenstoffverbindungen, die weder Säuren noch Basen sind, auf Echinus. Chloroform (CHCI3) bewirkt anfangs Stimulation, dann Torpidität; in frisches Seewasser gebracht, können sich die Seeigel wieder erholen. Alkohol (C2H5OH) verhält sich ähnlich wie Chloroform, die Torpidität ist aber schwächer. Chloral- hydrat (C2O2H3CI3) bringt wenige Minuten nach seiner Anwendung die Echiuusstacheln in Verwirrung, die Zähne klaffen weit; Sponta- neität und Irritabilität gehen bald vollständig verloren; verlängerter Aufenthalt tödtet. Seesterne verlieren nach Preyer**) durch Chloroform das Vermögen der Selbstwendung, langsamer durch Alko- hol und Aethyläther (C^H^oO). Die Ambulacralfüsschen werden auf Eeizung mit diesen Stoffen retrahirt.**) Krukenberg***) sah die Seewalze Synapta digitata in ätherisirtem oder chloroformirtem Wasser in 15 Minuten stan* und elektrisch unerregbar werden; obzwar nach 24stündigem Aufenthalte in frischem Seewasser wieder reizbar, konnte nach eingetretener Starre nie mehr eine vollständige Erholung er- zielt werden, v. Fürthf) benut»te gelinde erwärmtes Chloroform- wasser, um die Muskeln von Sücliopus regalis, welche vom Thiere bei Berührung krampfhaft contrahirt werden, zur Erschlaffung zu bringen. (6) Salzbildeude Gifte. — a) Essigsäure (CäH402) veranlasst nach V. UexküUf-j-), mit der Pipette aufgetropft, ein Auseinanderfahren der Seeigelstacheln. Setzt man Wasser mit einer Arbacia pustulosa tropfenweise verdünnte Essigsäure zu, so beginnen bald alle Stacheln zu kreisen; zu Beginn genügt leichte Erschütterung, um alle Stacheln wieder in normale Stellung zu bringen, die nach einigen Secunden wieder mit der kreisenden Bewegung vertauscht wird; später muss die Erschütterung stärker sein und wirkt endlich gar nicht mehr, indem die Wirkung der Säure die Oberhand gewinnt. Vollkommen ebenso wie ganze Thiere reagiren Schalenstücke, welche auf der Innenseite überdies mit Sandpapier abgerieben wurden, um etwa dort befindliche nervöse Elemente zu entfernen. Abpinseln mit Schwefel- säure (H2SO4) nicht anwendbar, weil dieselbe zu rasch vordringt: ähnlich Lackmus-Papier wird die Seeigelschale in Säuren roth, in alkalischen Flüssigkeiten schwarz. Sphaerechinus zieht die Saug- füsschen bei Säurezusatz ein (vgl. weiter unten Chemotaxis). — b) Cal- ciumchlorid (CaClg) giebt Fällung mit den Muskelextracten der *) (577. p. 135—136.) **) Preyer, W., Ueber die Bewegungen der Seesterne. I. Mittb. Zool. Stat. Neapel. Vn. 1886—87. p. 110, 40. ***) Krukenberg, C. F. W., Vergleichend pliysiolog. Studien. I. 1. Abth. p. 123. t) Fürth, 0. V., Ueber die Eiweisskörper der Kaltblütermuskeln etc. Zeitschr. f. physiol. Chemie. XXXI. (3.-4.) 1900. p. 344. tt) (659. p. 307, 312.) ■ Bronn, Klassen des Thier- Reichs. II. 3. 75 1176 Seeigel. Echinodermen (Przibram*); SticJiopus — v. Fürth**)) und dürfte sich daher für dieselben ebenso wie für die Wirbelthiere (v. Fürth***)) den Muskelgiften anreihen. (Verdünnte Essigsäure und Salzsäure gaben bei Stichojous ebenfalls in vitro Fällungen**)), Legt man einen Kochsalzkrystall (NaCl) auf die Haut eines Seeigels, so entfernen sich alle Stacheln vom Reizorte, während die Giftzangen (gemmifere Pedicellinen) zum Vorschein kommen (v. üexküll-j-)). Davenport-|"|-) hält die reizende Wirkung von NaCl und ähnlichen für rein osmotisch. (7) Substitutionsgifte. — Cyankalium (CKN) schien Romanesf-j-j-) in sehr verdünnter Lösung auf Echinus anfänglich keinen Einfluss zu haben: aber plötzlich senkten sich die Stacheln unordentlich, und die Irritabilität hörte vollkommen auf. Wenn nicht Tod erfolgte, so blieb doch dauernde Schwächung zurück; noch am nächsten Tage war die Reizbarkeit gering, und der Seeigel adhärirte nicht. Coffein (C7H10N4O2) in concentrirter Lösung bewirkte Einrollung der Pedi- cellen, dann langsame und unvollständige Zurückziehung; die La- terne blieb schwach erregbar; die Thiere konnten sich wieder voll- ständig erholen. Amylnitrit (C5H11NO2) hatte ähnliche Wirkung, aber ohne Einrollung; gasförmiges Nitrit wirkte rascher. Den See- stern Ästerias glacialis verhindern 15 Tropfen einer 12% Blausäure- (CHN)-Lösung (innerlich) nicht an der Selbstwendung (Preyer§)). [Salicylsaures Natron (NaC^HgOg) fällt in 5% Lösung den wässerigen Muskelextract von Echinodermen nicht (v. Fürth §§), Przibram §§§)), ein für alle bisher untersuchten Wirbellosen charakteristisches Ver- halten.] (8) Naphthalin (CioHg) bewirkt bei Echinaster sespitosus und Ästerias glacialis zunächst Zurückziehen der Tastfüsschen ohne Saugscheiben, dann der Hautkiemen, endlich der Saugfüsschen (Nagel *-|-)). Vamillin {C^R^. 0H[4]. OCH3[3]. CH0[1] und Cumarin (CgH^. 0- CO. CH = CH) wirken stärker, sodass die Seesterne den Halt verlieren. (9) Specielle Gifte : Alkaloide, Campher, Glucoside. — Nicotin (CjoH^^Ng) *) Przibram, H. , Versuch zur ehem. Charakter, ein. Thierklassen d. nat. Syst. auf Grund ihres Muskeiplasmas. Hofmeister's Beiträge zur ehem. Physiol. und Pathol. IL 1902. (1—3.) Tabelle. **) Fürth, 0. V., 1900. p. 345. ***) Fürth, 0. V., Ueber die Einwirkung von Giften auf die Eiweisskörper d. Muskel- plasmas. Arch. f. experiment. Pathol. u. Pharmak. XXXVII. p. 389 ff. t) (661. p. 334—403.) tt) Davenport, Ch. B., Experimental Morphology. part I. 1897. p. 13. ttt) (577. p. 135—136.) §) Preyer, I. 1886—87. p. 109. §§) Fürth, 0. V., 1900. p. 345. §§§) Przibram, H., 1902. p. 146. Tabelle. *t) Nagel, W. A., Vergieichend-physiolog. und anatom. Untersuehungen über den Geruehs- und Geschmackssinn und ihre Organe. Bibliotheea zoologica. Heft 18. Stuttgart (Nägele). 1894. (j). 177.) Experimentelle Biologie. 1177 tödtet Echinus bereits in kleinen Dosen (Rom an es*)), übt auch auf See- und Schlangensterne starke Wirkung aus (Frey er**)). Green wo od***) fand, dass Asteriden durch 0,01— 0,05 % Lösungen in 30 — 40 Minuten paralysirt wurden; bei Ophiuriden hatte bereits eine 0,001% Lösung in 15 Minuten Wirkung ; der Crinoide Äntedon wurde bei 0,01% langsam paralysirt, wobei Evisceration (Verlust der leicht abtrennbaren Scheibe) die Vergiftungserscheinungen nicht beeinflusste, jedoch vielleicht nachherige Erholung beeinträchtigte. Krukenb ergf) brachte Sijnapta digitata in Nicotinlösung 1:600 bis 700; nach fünf Minuten erfolgten energische Contractionen, nach weiteren 20 Minuten trat vollkommene Bewegungslosigkeit und Miiskelstarre ein; an eine Wiederherstellung war nicht zu denken. Das Sulfat von Atropin (Ci7H23lSr03) in Lösung 1 : 500 erzeugte zu- erst lebhafte Bewegungen, dann trat fast regelmässig Selbst- zerstückelung ein; der Hautmuskelschlauch nahm milchweisse Fär- bung an, kehrte später in Erschlaffungszustand zurück. Nach 40 Minuten waren die Seewalzen bewegungslos, aber die Muskeln blieben noch lange reizbar. Cocain wirkt nach Danilews k y-|"}-) auf Asterina, Op/iMwa und Ctemw^ftna sehr langsam, und zwar nur in starker Concentration (1 : 500 — 1000), erzeugt aber nach 1 — Sstündiger Ein- wirkung, je nach der Concentration, vollständige Anästhesie; so ruft z. B, bei Cucumaria Berührung der Kiemen oder elektrische Eeizung gar keine Reaction hervor; der ganze Körper derselben streckt sich aus, die Fühler sind verkürzt, die Kiemen stehen weit offen. Bei Ophiura besteht augenscheinlich vordem heftige Erregung, worauf starke Krümmung der Strahlen und Unruhe hindeuten. Zuerst verschwinden die willkürlichen, danach die Reflexbewegungen. Auswachsen mit frischem Wasser stellt die physiologischen Eigenschaften nach Vg ^is einer Stunde wieder her, obgleich die Bewegungen einige Zeit noch immer nicht so energisch sind, wie vor der Vergiftung. Rom an es*) beobachtete, dass bei Zusatz einiger Krystalle des Sulfates von Strychnin (Cg^HagNaOa) die Stacheln von Echinus rigid-rosetten- förmige Anordnung annahmen, in welche sie nach der noch mög- lichen Antwort auf andere Reizung, stets wieder zurückkehrten; bei zunehmender Lösung des Strychnins, welche schwacher Ansäuerung des Wassers folgt, geriethen die Stacheln in grosse Unordnung, Spontaneität und Irritabilität gingen verloren, und es erfolgte der Tod. Strychnimiitratlösung 1 : 500 hebt nach Krukenbergf) zu- *) (577. p. 136.) **) Preyer, I. 1886—87. p. 109. ***) Greenwood, M., On the Action of Nicotin upon Certain Invertebrates. Journ. of Physiol. XI. 1890. p. 573—605. t) Krukenberg, I. 1. p. 125 ff. tt) Danilewsky, B., Ueber die physiologische Wirkung des Cocains auf wirbellose Thiere. Pflüger's Archiv. Bd. 51. 1892. p. 450. 75* 1178 Seeigel. erst die Bewegungsfähigkeit der Sijnapta auf, ohne dass tetanische Krämpfe vorhergingen, und lässt dann keine vollständige Erholung der Thiere mehr zu, obzwar dieselben bis zu drei Tagen fortleben können. Das neben dem Strychnin in Strychnos-Arten (z. B. Nux vomica) vorkommende , noch wenig in seiner Zusammensetzung be- kannte Curarin hebt nach Frey er*) weder in den Magen gebracht, noch im Gefäss gelöst, das ümdrehungsvermögen von Asterias gla- cialis auf (unbestimmte ältere Versuche Vulpian 1859, Steiner 1875, Stassano 1883). Curare, das amerikanische Pfeilgift, welches neben Curin namentlich 3 — 4*'/o Curarin enthält, verhielt sich ebenso, Komanes**) destillirte Curarepulver mit wenigen Tropfen Spiritus und setzte dasselbe dem Seewasser, in welchem sich Echinus befand, zu. Derselbe wurde bald bewegungslos, adhärirte jedoch fest und befestigte sich, abgerissen, wieder. Die Stacheln geriethen nicht in Unordnung und das Thier konnte sich wieder erholen. Synapta digi- tata wird in einer Curarelösung 1 : 300 (Krukenberg***)) in zwanzig Minuten vollkommen gelähmt; der Hautmuskelschlauch ist schlaff, die normale Keizbarkeit vermindert; Wiederbelebungsversuche ge- langen nicht. (Salzsaures Chinin dürfte seiner fällenden Wirkung auf das Muskelplasma nach ein starkes Gift sein. Kef.) Campher (CjoHigO) in einer Kruste ein Uhrglas bedeckend, über ein Gefäss mit Sijnapta gestülpt, verursacht heftige Bewegungen, nach 30 Stunden Bewegungslosigkeit, ohne dass Muskelcontraction auf elektrische Reizung unterbliebe; in frisches Meerwasser gesetzt, Erholung nach einer Stunde, obzwar die Muskeln einen geringen Grad von Starre angenommen hatten***). Durch Digitalis (ein Gemenge von Glucosiden, u. a. Digitalin C35H5eOi4 und Digitonin G^rjU^^-O^^ und dem wirksamsten Bestand- theil Digitoxin C21H03O7) verfällt Echinus in Scheintod, aus dem er sich zwar wieder erholen kann, aber dauernd geschädigt bleibt (Roman es**)). 2. Giftanpassung. Experimente über die Anpassungsfähigkeit von Echiniden (oder anderen Echinodernien) liegen nicht vor. Nach einer allgemeinen Regel, dass solche Organismen, die ein albuminoides Gift produciren, gegen dasselbe selbst sehr resistent sind, werden wir erwarten können, dass die Seeigel sich gegen den von ihnen in ihren ,, Giftzangen" (gemmiferen Pedicellarien) secernirten Stoff nicht anders verhalten. Für andere Thiere (vgl. V. Uexküll-j-), auch für Seesterne — Prouho-|"{-)) ist diese in den *) Preyer, I. 1886—87. p. 109. **) (577. p. 136.) ***) Krukenberg, I. 1. p. 125. t) (661.) tt) (558. p. 1343—1346. — 559. p. 62—64.) Experimentelle Biologie. 1179 Drüsen klare, dünnflüssige, aber nach dem Entleeren gerinnende Flüssig- keit ein heftiges Gift. (Ausserdem kommen bei Echiniden Giftstacheln vor, vgl. p. 1020.) Seesterne, an andere Thiere verfüttert, wirken giftig (vgl. V. Fürth*)). 3. Chemotaxis. Sauerstoff. — Prowazek**) fand die Spermatozoon von Ecliinus „aerotrop", indem sie sich im vollen Sonnenbilde um assimilirende En- teromorpha sammelten. — Sphaerechinns***) und andere kriechen in einem hohen Gefässe infolge Sauerstoffbedürfnisses empor. Säuren. — Setzt man nach v. Uexküll-j-) einen Tropfen Essig- säure in ein grosses Gefäss, in dem sich ein Sphaerechinus befindet, so werden die nächsten Saugfüsse eingezogen, die entgegengesetzten aus- gestreckt, so dass der Seeigel fortkriecht. Alkohol, — Romanes und E wart -["{■) geben an, dass ein Seeigel (oder Seestern), ausserhalb des Wassers mit einem Tropfen Alkohol be- rührt, in der entgegengesetzten Eichtung zu entfliehen sucht; Preyerfff) bestreitet, dass eine bestimmte Richtung eingeschlagen wird. Gelegentlich von Versuchen über Geruchs- und Geschmackssinn macht ]Sragel§) die folgenden Bemerkungen: Chininbisulfat, Kaliumbichromat und Saccharin, in Seewasser gelöst, v.^irken auf Ästerias rubens gleich stark abstossend; werden zwei Arme getroffen, so ist die Fluchtrichtung die Resultirende. Rohrzucker bewirkt keine Flucht, auch die Saugfüsschen reagiren, Ophioderma und Änteclon reagiren auf denselben nicht; Holotlmria und Cticumaria zeigen vollkommene Gleichgiltigkeit gegen alle angewandten süssen und bitteren Reizstoffe. Rosenöl, Rosmarinöl und Asa foetida wurden in ähnlicher Weise von Graber§§) untersucht. Bei Annäherung von Rosenöl nahm die drehende Bewegung nament- *) Fürth, V., Vergleichende chemische Physiologie der niederen Thiere. Jena, Fischer, 1903. — [Die Freundschaft des Autors gab mir die Möglichkeit, in das Manu- script dieser wichtigen Zusammenstellung Einsicht zu nehmen. — Przibram.j **) Prowazek, 1900. p. 305-309. ***) Uexküll, J. V., Vergleichende sinnesphysiol. Unters. 11. Der Schatten als Keiz für Centrostephanus l. Z. f. Biol. 34. 1897. p. 831. t) (659. 1897. p. 813.) tt) (576. p. 848.) ttt) Preyer, W., lieber die Bewegungen der Seesterne II. Mitth. Zool. Stat. Neapel. VII. 1886—87. p. 194. §) Nagel, W. A., Vergleichend-physiolog. und anatom. Untersuchungen über den Geruchs- und Geschmackssinn und ihre Organe. Bibliotheca zoologica. Heft 18. Stutt- gart 1894 (Nägele), p. 175—178. §§) Grab er, V., Ueber die Empfindlichkeit einiger Meerthiere gegen Eiechstoffe. Biolog. Centralblatt. VIII. (1888)89. p. 743—754. 1180 Seeigel. lieh der ausser Wasser befindlichen Stacheln zu, und es konnte endlich eine Drehung des ganzen EcMnus microtuherculatus stattfinden. Die Ambulacralfüsschen zogen sich rasch zurück. Aehnlich, aber energischer, wirkten Kosmarinöl und Asa foetida. Seesterne {Echinaster sespitosus) zogen Ambulacralfüsschen und Armspitzeu zurück, Schlangensterne {Ophioderma) und Haarsterne (Äntedon) suchten Rosenöl zu entfliehen. Unter den Seewalzen zog Holotlmria tuhulosa die Füsschen zurück, junge Synapta dujitata reagirten nur auf Rosmarinöl, und zwar durch Tentakel- und Körpercontractionen. Specifische organische Verbindungen. — Die Spermatozoen des EcMnus scheinen durch eine Substanz, die das lebende Plasma producirt, angezogen zu werden, denn kernlose Eifragmente oder Eier, aus denen durch Schütteln zum grossen Theil die Reservesubstanzen entfernt wurden, locken Spermatozoen in gleicher Weise wie unverletzte Eier an, wogegen ein Zellextract nur in ganz frischem Zustande und zwar stärker con- centrirt als auf die Hälfte verdünnt, anziehend wirkt (Prowazek*)). Nach S ta SS an 0**) drängt sich nur bei homonymer Befruchtung eine dichte Corona lebhaft sich bewegender Spermatozoen um die Eier, während bei gekreuzter Befruchtung das Ei verlassen bleibt und nur wenige Spermatozoen sich herumbewegen; wahrscheinlich werde auf diese Art im Meere die Kreuzbefruchtung verhindert. Demnach scheint der Lockstoflf bei verschiedenen Arten verschieden zu sein. Nährstoffe: „Trophotaxis". — Toxopneustes spinosus greift nach D ohrn***) besonders gerne Squilla ina^^is (Heuschreckenkrebse) an, indem er an die ruhenden Krebse mit einigen Saugfüsschen sich anheftet und dann bei Fluchtversuchen seines Opfers sich nachzieht. Prouhof) brachte in einem Bassin mehrere hungernde Exemplare von Ästerias gla- cialis mit einem Strongylocentrotus lividus zusammen. Die Seesterne greifen den Seeigel sofort an; sobald aber die Ambulacralfüsschen den Seeigel berühren, biegt derselbe von der Berührungsstelle seine Stacheln weg und beisst mit den demaskirten Giftzangen zu, worauf der Seestern schnell seinen Arm zurückzieht. Berührung mit todtem Material genügt nicht zur Entleerung des Giftes (v. Uexküllf-j-)). Tiedemann-j-ff) be- obachtete Auswahl bei Nahrungsaufnahme der Seesterne; Romanes§) konnte hungernde Seesterne durch Stücke todter Krabben oder Crevetten anlocken und ihre Bewegungsrichtung gerade umkehren und Preyer§§) bestätigt dies für Asteriden und Ophiuriden. *) Prowazek, 1900. p. 305—309. **) Stassano, Contribuzione alla fisiologia degli spermatozoidi. Zool. Anzeiger. 1883. p. 393. ***) (nach 0. Schmidt, Brehm's Thierleben , 10. Bd. (3. Aufl.)) t) (558. p. 1343—1346. — 559. p. 62—64.) tt) (661.) ttt) (nach Preyer n.) §) (577. p. 131.) §§) Preyer, IL 1886-87. p. 222ff. Experimentelle Biologie. 1181 Besondere Organe für chemische Sinne (Geruchs- und Geschmacks- sinn) sind nicht mit Sicherheit bekannt; Rom an es konnte seinen See- sternen allmählich die Spitzen aller Arme in beträchtlichem Umfange ab- schneiden, ohne dass sie die Witterung für Aas verloren hätten ; einzelne Arme verhielten sich wie ganze Thiere; nur bei Nervenringdurch- schneidungen konnten die Seesterne infolge Aufhebung der Coordination der Lockspeise nicht mehr folgen. Auf die Dorsalfläche gelegte Fleisch- stücke blieben unberührt; es ist wohl zweifelhaft, ob Romanos daraus den Schluss zu ziehen berechtigt war, dass die Geruchsreception auf der Ventralseite stattfinde. (Vgl. die „Sphäridien'' der Seeigel p. 1041.) Noll*) fand bei EcJiinns, S-phaerechinus und Toxopneustes die Beweg- lichkeit der ,,Pseudopedicellen" gesteigert, wenn Speise vom Rücken her sich dem Munde näherte, und hält dieselben daher für „Geruchsorgane"; Prouho**) localisirt den Geruchssinn der Seesterne nach Versuchen mit Ködern in Ambulacralröhren hinter den Augenflecken. Auch „geblendete" Thiere (Seesterne) waren im Stande, aus einem Gelasse durch eine Oeßnung in der Scheidewand in ein zweites einem Köder nachzugehen, wenn eine Strömung erregt wurde. Nagel***) machte ebenfalls die Beobachtung, dass Asterias glacialis Fliesspapier von Fleisch zu unterscheiden vermochte, auch wenn alle Endglieder abgeschnitten waren. II. Feuchtigkeit. 1. Feuchtigkeitsgehalt. Cohnheira-]-) fand für ein kleines Exemplar y on SphaerecMnus gra- nularis bei einer Totalgrösse von 225 cm^ 175 cm^ Leibeshöhleninhalt. Als Krukenbergff) die lederartige Haut bei einer 390 g schweren Holotlmria tiibidosa öffnete und die Leibeshöhlenflüssigkeit abfliessen Hess, wog der Rest fester Substanz nur noch 159 g; ein grosses Exemplar von Asteracantliion glacialis, 850 g schwer lebend gewogen, hinterliess zer- kleinert 150,3 g (= 17,682 "^/o) Trockensubstanz (davon 20% anorganische Materie). Sein Wassergehalt wäre also 82,318 % des ganzen Gewichtes. *) Noll, Einige Beobachtungen ira Seewasser- Zimmer-Aquarium. Zool. Anz. 2. 1879. p. 405. **) (558. p. 1343—1346.) ***) Nagel, W. A., Vergleichend-physiologische und anatomische Untersuchungen über den Geruchs- und Geschmackssinn u. s. w. Biblioth. Zool. Heft 18. Stuttgart (Nägele) 1894. (p. 178.) t) Cohnheim, 0., Versuche über Kesorption, Verdauung und Stoffwechsel von Echinodermen. Z. f. Physiol. Chemie. XXXIU. 1901. p. 13. tt) Krukenberg, C. F. W., Vergleich, physiol. Stud. I. 2. p. 81, 98. 1182 Seeigel. 2. Trockenheit. Auf den trockenen Tisch gebracht, zieht Echinus nach Eomanes und Ewart*) alle Ambulacralfüsschen ein und benutzt beim Gehen die Laterne als Pivot, über die er durch Stachelbewegung hinüber stolpert; dabei führt dieselbe eine rhythmische Bewegung unter abwechselndem Oefifnen und Schliessen der Zähne aus. Bei Aufwärtsstellung des Oral- poles geht diese Bewegung fort, so lange das Thier in dieser um- gekehrten Stellung belassen wird (Athemnoth ?). Seesterne (Frey er**)) und Haarsterne (Frenzel***)) starbeii, in Luft gebracht ab, letztere ohne Autotomie [?]. Den Schlangenstern Opinoderma longicauda sah Riggenbach-|-), auf das Trockene gebracht, sämmt- liche Arme abwerfen. 3. Anpassung an das Landleben. Da alle Echiniden (und übrigen Echinodermen) Wasserbewohner sind, so dürfte diese Thiergruppe keine grosse Anpassungsfähigkeit an das Leben auf dem Trockenen besitzen. Auch sind keine Keimproducte derselben bekannt, welche das Austrocknen überdauern könnten. 4. Hydrotaxis. Hängt man nach Preyerf-j-) einen Seestern rittlings so auf, dass ein oder mehrere Strahlen in Seewasser tauchen, so gleitet der Seestern nach dieser Seite hinüber und lässt sich endlich nach Latenzperiode in das Wasser fallen. Tauchen jedoch beiderseits zwei Arme symmetrisch ein, so kann der Seestern in der Luft vertrocknen, ohne seinem Schicksal entfliehen zu können. Dies erklärt sich aus der Grleichwerthigkeit aller Strahlen, indem z. B. beim Sinken des Wasserspiegels ein auf einer Glassäule aufgelegter, mit allen Armen freihängender Seestern keinen bestimmten Strahl (beobachtet nach dessen Lage zur Madreporenplatte) zur Rückkehr in das Wasser vorausschiebt (Preyerff)). III. Dichte des Mediums. 1. Ein flu SS wechselnder Dichte. Süsswasser versetzt Echinodermen in lethargischen Zustand; sie reagiren nicht mehr so schnell auf äussere Reize und werden endlich paralysirt. An Widerstandsfähigkeit stehen sie nur den Cölenteraten nach. Dieselbe wird bei allen Thieren mit abnehmender Temperatur *) (576. p. 845.) **) Preyer, W., H. p. 204. ***) Frenzel, J., Ueber die Selbstverstümmelung. Arch. f. Physiologie. Bd. 50. p. 197. t) Eiggcnbach, E., Beobachtungen über Selbstverstümmelung. Zool. Anz. XXIV. 1901. p. 587. • tt) Preyer, IL 1886—87. p. 204, 218. Experimentelle Biologie. 1183 zwei bis drei Mal so gross (Gogorza y Gronzälez*)). Haarsterne, die in Brunnenwasser bereits nach 10 — 30 Secunden fast bewegungslos werden, geben auch ihren Farbstoff ab (Frey er**)). Holothuria tuhulosa kann durch Süsswasserzusatz in ausgestrecktem Zustande getödtet werden (Schmidt***)). Seesterne und Schlangensterne fallen in Brunnenwasser gebracht, fast sofort in Starre (Frey er**), die aber noch rückgängig o-emacht werden kann. In destillirtem Wasser wird Synapta digitata nach 30 Stunden starr, unerreo-bar und auch bei Wiedereinsetzen in frisches Meerwasser bleibt jede Wiederbelebung aus (Krukenb ergf)). Riggenbachff) sah SphaerecJiimis granulär Is und Echinus micro- tuberculatus ihre Pedicellarien und Fedicellarzangen leichter bei Bespülung mit Süss- als mit Seewasser verlieren (vgl. weiter unten „mechanische Insulten"). 2. Süsswassergewöhnung. Obzwar keine Echinodermen in Süsswasser leben, gelingt es, die- selben bis zu einem gewissen Grade an eine Verdünnung des Seewassers zu gewöhnen, namentlich bei niedriger Temperatur (Gogorz afff)). Varigny§) sah Seewalzen {Holotlmria tuhulosa und Cucumaria pentades) noch fünf Tage in einer Mischung leben, die 50 1 Süsswasser auf 40 1 Seewasser enthielt, nachdem er im Verlaufe von 13 Tagen, mit 20 1 Süss- wasser auf 70 1 Seewasser beginnend, den Süsswassergehalt allmählich auf jenes Mass gesteigert hatte. Fredericq§§) schreibt es dem mangelnden Drucke zu, dass die Echinus sphaera, welche in 50 brasses Tiefe zu leben gewohnt sind, sich im Aquarium zu Roseoff schlecht hielten. 3. Tonotaxis. Nach Preyer§§§) ziehen sich Seesterne ausnahmslos in das See- wasser zurück, wenn man sie so aufhängt, dass sie gleichmässig mit einer Anzahl Arme einerseits in See-, andererseits in Süsswasser tauchen. *) Gogorza y Gonzalez, D. J. , Influenca del aqua dulce en los Aniraales Marinos. Ann. de la Soc. Exp. Hist. Nat. XX. 1891. p. 220-271. [Nach einem von Davenport mitgetheilten englischen Auszuge von F. C. Waite.j **) Preyer, IL p. 112, 193. ***) Schmidt, 0., Die niederen Thiere. Brehm's Thierleben. X. 2. Aufl. 1878. p. 423. t) Krukenberg, I. 1. p. 125ff. tt) Eiggenbach, 1901. p. 588. ttt) Gogorza, 1891. §) Varigny, H. de, Beitrag zum Studium des Einflusses des süssen Wassers auf die Seethiere. Centralbl. f. Physiol. I. 1888. p. 566—568. §§) (230. p. 430.) §§§) Preyer, IL p. 204. 1184 Seeigel. IV. Mechanische Ageiitieii. („Molar Agents".) 1. Berührung, Durchtrennung, Autotomie. Die Einwh'kung mechanischer Insulten (Druck, Stoss u. s. w.) ist, so- lange keine Durchtrennung des lebenden Protoplasmas stattfindet, lediglich eine Auslösungserscheinung, indem vorgebildete, labile Chemismen durch dieselben zu Arbeitsleistung gelangen, z. B. Phosphorescenz begünstigt wird. (Die bei den Echiniden vorkommende Phosphorescenz, vgl. p. 1085, ist noch nicht genauer untersucht worden.) Bei SphaerecJiinus granularis schliessen sich die Pedicellariae globiferae bei Berührung eines festen Körpers und secerniren eine mucöse Substanz, die nach dem Oeffnen sammt dem zu entfernenden Fremdkörper leicht weggewaschen werden kann (Sladen*); vgl. auch p. 1024 und 1038). Aehnlich verhalten sich die Paxillen von Ästropecten aurantiacus*). Die Zangen der tridactylen Pedicellarien (vgl. p. 1033) besitzen an der Basis der Zangenglieder einen weissen Fleck, den v. Uexküll**) geradezu als Druck-Sinnesorgan anspricht. Die Zangenglieder sind von einander unabhängig, da nach Entfernung einer die zwei anderen wie normal zu- sammenklappen. Die Latenzzeit ist sehr kurz. Das Aufklappen beruht vielleicht auch auf einem Kefles, da beim ruhigen Thiere viele Zangen zusammengeklappt sind und erst auf Stoss (oder chemischen Keiz) sich öffnen. Auch bei durchschnittenem Zangenstiel werden die Keflexe ausgelöst, nicht aber bei Hautreizung; daher muss das Centrum in der Zangenbasis localisirt sein. Die Zangen dienen zur Entfernung von auffallenden Gegenständen, unterstützt von einer Flimmerbewegung der Oberhautzellen. Sie packen sich aber auch gegenseitig oder die nächsten Stacheln, können also keinen Unterschied zwischen dem eigenen Körper und der Aussenwelt machen.**) Gegen die auf den Seeigeln parasitisch lebenden Copepoden sind sie nutz- los, da diese durch die geschlossenen Zangen zu schlüpfen vermögen.**) Aehnliche Angaben hatten schon früher Komanes und Ewart***) über die Pedicellarien von Echinus gemacht: dieselben ergreifen sofort ein Stück vorbeistreifenden Seetang ; auch isolirte greifen zu, lassen aber nicht mehr, wie normaler Weise, nach ein bis zwei Minuten wieder los; es wird auf den Nutzen aufmerksam gemacht, den die Lage des sensi- tivsten Punctes an der Basis der Zangen hat, dass nämlich die zu haschenden Gegenstände ordentlich in den Bereich der Klappzange ge- langen können, ehe das Zuschnappen erfolgt; an der Aussenseite ge- streichelt, öffnen sich die Pedicellarien, was mit der Nähe eines zu fassenden Gegenstandes in Verbindung gebracht wird. *) (614. p. 101—114. Abb. XII u. Xm.) **) (659. p. 303—305.) ***) (576. p. 851—852.) Experimentelle Biologie. 1185 V. Uexküll*) findet den Staclielreflex normaler Weise im Tonus; erst bei Hautberührung werden die früher starren Stacheln leicht be- weglich. Die Saugfüsschen (Arhacia, Sphaerecliinus) reissen nach vorhergehen- der schwacher Erschütterung, wenn man dann den Seeigel von seiner Unterlage abzuheben sucht, oft durch, nur selten bei plötzlichem Ab- reissen. Nach kräftigem Erschüttern durch Schläge werden jedoch die meisten Saugfüsschen eingezogen.*) Nach Frey er**) retrahiren die Seesterne bei mechanischer (und anderer) Keizung ihre Ambulacralfüsse. Bei starkem Anfassen fand er die Thiere manchmal in tetanischer Starre.**) Merkwürdig ist die Gewohnheit einiger Seeigelarten, so z. B. von Strongylocentrotus lividus, und zwar, wie Schmidt angiebt***), nur der Weibchen, mit den Saugfüsschen Muschelstücke, Ulva u. s. w. aufzuladen und auf dem Kücken festzuhalten; nach Dohrnf) bei Toxopneustes hrevispinosus dazu dienend, sich unbemerkt an ihre Lieblingsbeute, den Heuschreckei^ltrebs (Squilla mantis) heranmachen zu können. Kiggenbach-|"|-) beobachtete Abwerfen der Pedicellarien und Pedi- cellarzangen von Spliaerecliinns granulär is , Echinus niicroüiherculatus, nicht aber Arhacia pustulosa^ wenn er die Seeigel mit Meerwasser (aller- dings noch besser mit Süsswasser) bespülte. Er konnte sich nicht davon überzeugen, ob eine rein mechanische Abreissung oder eine durch eigenen Eeflexapparat vorbereitete Autotomie vorliege. Die Verbindung mit einem Fluchtreflex (s. p. 1032 und weiter unten) dürfte für letzteres sprechen. Wird ein angewachsener Stachel von Dorocidaris papillata nahe seiner Basis abgebrochen, so wird der Eest auch abgeworfen (und ein neuer regenerirt — Frouho-|-f-|-)). lieber die viel weitgehendere Autotomie anderer Echinodermen vgl. Seewalzen p. 418—422; Seesterne p. 727; Schlangensterne p. 883 u. s. w. (Eegeneration siehe weiter unten D. I. 1). Direct wirkt die Durchtrennung des ovalen Nervenringes, indem sie mit der Aufhebung der nervösen Verbindung der einzelnen Kadien die Coordination hindert (Seeigel — Fredericq§), v. Uexküll§§), Cohnheim§§§); Seesterne — Vulpian*f), Freyer**f); Schlangen- sterne **-]■)). Ebenso kann durch Umschneidung die Ausbreitung des *) (659. p. 306-307.) **) Preyer, I. 1886—87. p. 37. ***) Schmidt, 0., p. 430—431. t) Dohrn, 1875 tit. Schmidt, p. 431. tt) Eiggenbach, 1901. p. 588. ttt) (556. p. 213—288. 4tbs.) §) Fredericq, 1876. IL p. 908—910. §§) (663. p. 449.) §§§) Cohnheim, 1901. p. 32. *t) Vulpian. **t) Frey er, II. p. 194. 1186 Seeigel. Stachelreflexes auf mechanische Berührung oder Verwundung hintan- gehalten werden (F r e d eri c q*), K o m a n e s und Ewa r t**), v. ü e xküU***)). 2. Thigmotaxis. Rom an es und Ewartf) haben eine Reihe von Versuchen über die Beeinflussung der Bewegungsrichtung von Seeigeln durch mechanische Reize angestellt: 1. Abschnitt der Stachelspitzen in der Richtung der Bewegung — keine Wirkung. 2. Abschnitt der Füsschen in der Rich- tung der Bewegung — die restlichen der Reihe wurden zurückgezogen, Pause von einigen Minuten, dann Wiederaufnahme der Bewegung in un- veränderter Richtung. 3. Ausrupfen einiger Pedicellariae — keine Wirkung. 4. Auskratzen eines kleinen Oberflächenstückes mit einer Nadel — sofortiger Stillstand und dann Umkehr der Bewegungsrichtung (1 — 4 am Aequator ausgeführte Operationen). 5. Zwei Puncto an ent- gegengesetzten Stellen des Aequators mit Nadel ausgekratzt — kriecht in Linie senkrecht zur ,, Verletzungslinie". 6. Die gleiche Operation am Aboralpol — keine Wirkung (keine Determination zur Flucht in einer oder der andern Richtung). Tf). Desgleichen, aber nahe Aboralpol oder halbwegs zwischen Aequator und Aboralpol — wenig oder keine Wirkung. 9) Einheitlicher Ring um Aequator — gleiches Resultat. 10. Erweiterung einer Wunde an einem Ort — Wegkriechen von dieser Richtung. 11. Wie 4, aber basal vom Aequator — Umkehr der Bewegung. 12. Nach einigen Minuten wiederholt, abermalige Umkehr. 13. Halbwegs zwischen zwei Wunden von 11 und 12 gekratzt — schiefe Bewegung und Rotation um verticale Ebene. 14. Anzahl von Wunden — Tendenz zur Rotation. — Die allgemeine Locomotion bleibt auch bei Zerstörung des Zusammen- hanges äusserer Partien aufrecht f), während Stachel- und Pedicellarien- reflexe durch Umschneidung localisirt werden. Halbe Echini oder Radien solcher und noch kleinere Stücke leben tagelang und verhalten sich wie ganze-|-). Nur durch Zerstörung des Nervenringes wird die Coordination aufgehoben. Das von den genannten englischen Forschern als allgemein für See- igel und Seesterne aufgestellte Gesetz, dass dieselben, mit Nadel berührt oder geschnitten, stets in der dem Reize entgegengesetzten Richtung, bei zwei Reizen in der Diagonale entfliehen^), bestreitet Prey er-j"|-), der Seesterne keine bestimmte Richtung einschlagen sah, während nach W. W. Norman und Loebf-j-f) das Einschlagen der Diagonale auf die Bewegungseinstellung des gereizten Armes zurückzuführen ist. *) Fredericq, 1876. II. p. 908—910. **) (576. p. 856.) ***) (659. p. 309 ) t) (576. p. 853, 854, 856, 862, 848.) tii") Prejer, II. p. 194. ttt) Loeb, J., Einleituiif^ in die vergleichende Gehirnphysiologie und vergleichende Psychologie. Leipzig, J. A. Barth, 1899. p. 42—48. Experimentelle Biologie. 1187 Erwähnt wurde bereits, dass der Giftzangenreflex bei Sphaerechinus nach V. Uexküll stets mit einem Fliichtreflex verbunden ist, der durch die Saugfüsschen in die entgegengesetzte Richtung, als der Angriff ge- schah, ausgeführt wird (vgl. p. 1032). Preyer*) hat ausführliche Schilderungen gegeben, wie Seesterne sich von aufgelegten Glasplatten, aus Nadelumfriedungen und aufgesteckten Schlauchstücken (namentlich Ophiuren**)) zu befreien im Stande sind; nach Loeb***) ist letzteres aber nur Zufall. Mit positiver Thigmotaxis (Stereotaxis) dürfte die Selbstwendung der Echinodermen zusammenhängen, die jedoch im Interesse einer einheit- lichen Darstellung erst beim Einfluss der Schwerkraft erörtert werden '■a möge. Positive Thigmotaxis kommt ferner für die Annäherung von Sperma- tozoon, wenigstens dort, wo keine chemische Anlockung stattfindet (Kreuzbefruchtung — Stassanof), s. o.), in Betracht. V. Schwerkraft. 1. Stacheltonus. Normaler Weise sind die Seeigelstacheln unabhängig von der Schwer- kraft im Tonus, erst bei Schädigung, z. B. durch Kohlensäure (s. o.), senken sie sich der Schwere nach (v. üexküll-|-f)). 2. Selbstwendung. Die Seeigel (und Seesterne) sind stets so orientirt, dass sie ihrer Unterlage die Oralseite zu-, die Aboralseite abwenden. Werden sie umgekehrt, so suchen sie sich durch Selbstwendung wieder in ihre frühere Orientirung zu bringen. Nach Romanos und Ewartf ff) stellt Echinus durch Ausstrecken und Anheften der Saugfüsschen von zwei bis drei Zonen den Aequator zunächst senkrecht. Es ist unbestimmt, welche Radien angreifen, doch werden bei manchen Exemplaren stets dieselben bevorzugt (als Marke dient ihre Stellung zur Madreporenplatte). Im Momente der Senkrecht- stellung findet oft eine Ruhepause statt und dann lässt sich der Seeigel ebenso langsam auf seine Oralseite hinab, als er sich aufgestellt hat. Dabei krümmen sich die Pedicellen der nun nach abwärts kommenden Radien noch vor dem Contacte mit der Unterlage fff). Halbe Echini, Radien und kleinere Stücke drehten sich ebenfalls umf-j-f), nicht aber *) Preyer, IL p. 194ff. **) I. p. 125 ff. ***) Loeb, J., Einleitung- w. s. w. 1899. t) Stassano, 1883. p. 393. tt) (659. p. 306, 311.) ttt) (576. p. 843 (Fig. 23, 25) ; 868, 862, 843.) 1188 Seeigel. geschwächte Thiere*) oder solche, denen der Nervenring durch- schnitten. Fredericq**) beobachtete an Strongylocentrotus lividus ebenfalls, dass bei denselben bei Durchtrennung der Nerven durch fünf Einschnitte in die Buccalmembrau keine Selbstwendung (ebenso wie keine andere Ortsbewegung) erfolgte, obzwar die Ambulacralfüsschen nicht paralysirt werden. Hingegen war dieselbe noch nach viel schwereren anderen Ver- letzungen, die in die Intervalle der Ambulacralnerven fallen, oder nach Abtragung eines Theiles der Anus-Hemisphäre mit den Genitaldrüsen möglich. V. Uexküll***) bestreitet die Tragweite dieser Durchschnei- dungsversuche, weil Seeigel sich auch sonst oft nicht selbst umdrehen könnten. Cohnheimf) durchschnitt neuerdings gelegentlich anderer Versuche die Mundmembran von SpJiaercdiinus granularis rings um die Laterne und nahm diese heraus; die Seeigel konnten sich dann in der Kegel nicht mehr umdrehen. Spatangus dreht sich gewöhnlich über das breitere Ende und nur mit Hilfe der langen Stacheln um (Romanos undEwartff)); grosse Exemplare sind überhaupt ausser Stande hierzu. Diese Seeigel können auch nicht senkrecht emporklettern. Romanos und E wart ff) haben Seeigel {Echiniis?) halb geschoren und umgekehrt orientirt aufgestellt. Die Thiere stellten den Aequator mittelst der ungeschorenen Ambulacralfüsse senkrecht, verharrten aber dann, als die nächst daran kommenden Füsschen, welche die Abwärts- bewegung nach der entgegengesetzten Richtung übernehmen sollten, fehlten, in dieser Stellung bis zu ihrem Tode. Die englischen Forscher entnehmen diesem Versuche, dass die Schwerkraft als ein continuirlicher, hier nutzloser Reiz wirkt und eine Umkehr der Pedicellenbewegung, die an und für sich sonst vorkommt und hier den Tod verhindern könnte, nicht zulässt. Ob ein serialer oder centraler Reflex für die Selbstwendung mass- gebend ist, konnte auch an den geschorenen und suspendirten Seeigeln nicht entschieden werden; es wurde eine Combination beider für wahr- scheinlich gehalten. Als R 0 m a n e s ff f) Eclimus (auf Darwin's Geometrismus-Apparate) in einer Verticalebene rotiren Hess, machte derselbe keinen Umdrehungs- versuch. Wieder zur Ruhe gebracht, drehte er sich nach zwei bis drei Minuten um. Wenn er während des Aufsteilens, z. B. bei Aufrichtung des Aequators, rotirt wurde, blieb er während der Rotation unverändert *) (576. p. 843 (Fig. 23, 25); 868, 862, 843.) **) Fredericq, L., Experiences physiologiques sur les fonctions du Systeme nerveux des Echinides. C. R. T. 83. 1876. IL p. 908—910. ***) (659. p. 306, 311.) t) Cohnheim, 1901. p. 82. tt) (576. p. 847, 868.) ttt) (577. p. 134, 135.) Experimentelle Biologie. 1189 in der aufgericliteten Stellung. Selbst sehr rasche Kotation störte nach wieder eingetretener Ruhe nicht das Functioniren der Nervencentren. Wurde Eckinus in einem gerade so grossen Wassergefäss gehalten, dass er allseits die Wände desselben berühren konnte, so drehte er sich kreisend, bis die Oralfläche in Apposition mit einer Fläche des Gefässes stand*). Dürfte gerade bei diesem Versuche Thigmotaxis eine nicht un- bedeutende Rolle neben der Schwerkraft spielen, so könnte doch zu Gunsten des Einflusses der letzteren erwähnt werden, dass Preyer**) Selbstwendung bei Seesternen sah, die er im Wasser frei und umgekehrt orientirt suspendirt hatte, indem er durch jede Armspitze einen an einem Korkplättchen befestigten Faden zog. Nun befestigte aber Loeb***) den Seestern von vornherein so an die Korkplatte, dass die Bauchseite dem Boden zugekehrt war, und nun drehte sich der Seestern auch um, und zwar in die Rückenlage. Das spricht dafür, dass der Seestern ventral-stereotropisch ist, . dass er unruhig wird, wenn seine Ambulacralfüsschen nirgends feste Körper berühren. lieber die Selbstwendung der Schlangensterne vgl. p. 885 — 886. Massgebend soll die durch die Rückenlage bewirkte Aenderung der Muskelspannung und die damit gegebene Erregung centripetaler Nerven sein, 3. Geotaxis, Negative Geotaxis. — Viele Echinodermen (namentlich Seesterne und Seewalzen) zeigen das Bestreben, an verticalen Wänden emporzu- kriechen. Es handelt sich hierbei (bei Asterina gihhosa und Cucumaria cucumis — Loebf)-|"j")) weder um einfallendes Licht (Verdunkelungs- versuche), noch um Sauerstoffbedürfniss (Emporkriechen von einer Zu- fuhr weg-j-)) oder hydrostatischen Druck (gleiche Erscheinung bei bloss ein bis zwei Centimeter Wasserhöhe), Rheotropismus und Hydrotropismus (die bei den Versuchsbedingungen gar nicht in Betracht kamen); bei Drehung des Gefässes um die horizontale Axe kriechen sie unermüdlich immer wieder nach oben, so oft die Scheibe um 90*' gedreht wird, und zwar erst ^1^ — V2 Stunde nach Drehung; es handelt sich also nicht um compensatorische, durch die Centrifugalkraft ausgelöste Bewegung. Es bleibt also nur die Abhängigkeit von der Schwerkraft, die diese Tliiere auch zu Oberflächenbewohnern des Meeres macht. Während Astcrina gihhosa, die ausserordentlich gefrässig ist, wenn sie am höchsten Puncto keine Nahrung findet, etwa nach zwei Tagen oder selbst früher sich wieder in Bewegung setzt, bleibt Cucumaria dauernd sitzen. *) (577. p. 134, 135.) **) Frey er, I. p. 113. ***) Loeb, Einleitung in die vergl. Gehirnpliysiologie u. s.w. 1899. p. 42. t) J. Loeb, 1899. p. 43—47. tt) J- Loeb, Ueber Geotropismus bei Thieren. Pflüger's Arch. 49. 1891. 1190 Seeigel. VI. Elektricität. Fredericq*) galvanisirte einen Ambulacralnerven bei Strongylocen- trotus lividus mittelst der elektrischen Zange oder Inductionsspule und bewirkte sofortiges Zurückziehen aller Ambulacralfüsschen der Zone. Die Muskeln der Laterne contrahirten sich auf elektrischen Eeiz energisch, aber nicht plötzlich (Verhalten glatter Muskeln; Fredericq**)). Krukenberg***) sah Seewalzen {Synapta digitata) in chloroformirtem oder ätherisirtem Wasser starr und elektrisch unerregbar werden. Nagel-f) konnte keine Keaction der Echinodermen {Ästerias glacialis, Echinaster sespitosus, Ojjliiodernia longicanda, Antedon rosaceus) auf die von ihm verwendeten Ströme erkennen, offenbar weil das von ihm ver- wendete modificirte Bunsenelement-f) zu schwach war. v. Uexküll-|"J-) experimentirte mit einem Stromkreise von vier Danielelementen und fand bei monopolarer Keizung bei aufgelegter Anode Hinneigen der Seeigel- stacheln zur Elektrode, bei aufgelegter Kathode hingegen ein Aus- einanderfahren der Stacheln von der Elektrode fort. Letztere wirkt so wie jeder andere stärk ere-j"j-), die Anode wie ein schwächerer Reiz. Bei der infolge Kohlensäurevergiftung eintretenden Stachelsenkung war elek- trische Reizung anfänglich noch möglich. Durch elektrische Reizung der Radialnerven -|"j-) können Stachelbewegungen hervorgerufen werden. Die Laterne neigt sich bei elektrischer Berührung der Aurikeln oder Radial- nerven beim Durchtritt durch dieselben (sowie längs ihres Verlaufes auf der Mundmembran) der Reizstelle zu (im Gegensatz zu starker mecha- nischer Reizung), während die zunächst liegenden Auricularmuskeln, direct gereizt, den entgegengesetzten Effect ausüben, die Laterne entfernen und die Zähne derselben heranziehen. Daher kann der erstgenannte Effect nicht auf einer durch diese Muskeln gehenden Stromschleife beruhen-j"}-). VII. Licht und Schatten. 1. Registrirapparat Uexküll-Schönlein. V. Uexkü 11 -j"{"|-) benutzte zur Beobachtung der Stachelbewegungen bei der Einwirkung von Licht und Schatten einen von Professor Schönlein construirten Apparat. Derselbe besteht aus einem verschliessbaren Holz- kasten, in welchen die horizontal gestellte Trommel des Kymographions gerade hineinpasst. An der vorderen Seite befand sich ein verstellbarer Spalt mit Verschlussschieber. Die Trommel wurde mit Eastman-Papier bespannt. *) Fredericq, 1876. IL p. 908—910. **) 1876. p. 439. ***) Krukenberg, I. 1. p. 125ff. f) Nagel, W. A., I'ortgesetzte Beobachtungen über polare galvanische Reizung bei Wasserthieren. Arch. f. ges. Physiol. LIIl. 1893. p. 337, 333. tt) (659. p. 307, 308, 309, 313.) ttt) (660. p. 321 ff.) Experimentelle Biologie. 1191 Der Seeigel (CentrosfepJianus) befand sich vor der Trommel in einem Seewasserbassin mit zwei parallelen Spiegelgiaswänden , das sonst aus schwarzem Holze war. Ein Carton, der zur Erzeugung von Beschattung verwendet wurde, zeichnete auf dem Eastmanpapier einen weissen Verti- calstreif, die Zeit und die Stacheln des Seeigels weisse Horizontallinien ein. — Die anderen Forscher, welche Einfluss von Licht und Dunkel studirten, bedienten sich keiner besonderen Apparate, als höchstens ver- schiedenfarbiger Unterlagen oder Gläser. 2. Photo-chemische Pigmente. Mehrfach sind bei den Echiniden violette Pigmente gefunden worden. V. Fürth*) schreibt hierüber: „Viele Seeigel (z. B. Toxopneustes lividus, Sphaerechinus granularis, EcJiinus esculentus, Spatangus) enthalten blau- violette Pigmente, die mit verdünnten Säuren, mit Alkohol, Aether, Schwefelkohlenstoff u. dgl. extrahirbar sind (Krukenberg**)***), Griff iths-j-)). Dieselben scheinen im Allgemeinen kein charakteristisches spectrales Verhalten aufzuweisen. Doch extrahirte Krukenberg***) aus den Stacheln von Acrocladien mit säurehaltigem Wasser einen Farbstoff, der durch Neutralsalze, sowie auch durch Kupfersulfat und Gerbsäure, nicht aber durch Quecksilberchlorid in Form von blauvioletten Flocken gefällt wurde und der mit concentrirter Schwefelsäure eine prachtvoll kirschrothe Färbung gab. Letztere zeigte drei Absorptionsstreifen: einen hinter D, einen in der Nähe von E und einen vor F. Griffithsf) erhielt durch Lösen des violetten Pigmentes von Echinus esculentus in Benzin nach vorausgegangener Behandlung mit Soda eine amorphe Sub- stanz von der Zusammensetzung C 77,15 7o' H 5,02 %, N 11,08 %, die bei der Spaltung mit concentrirten Miueralsäuren angeblich in Leucin und Ameisensäure zerfallen soll." Die Lichtempfindlichkeit einer dieser Stoffe ist aber erst von V. üexküllff) beobachtet worden. Gelegentlich seiner Untersuchungen über das Verhalten von Seeigeln gegenüber Licht und Schatten giebt er folgenden Bericht: „Zieht man eine SphaerecJiinusSclmle mit absolutem Alkohol aus, so geht nur ein einziger Farbstoff in Lösung, sehr im Gegensatz zum Süsswasser- oder Glycerinauszug, die alle möglichen Farbstoffe ent- halten. Dieser im Alkohol lösliche Farbstoff erscheint purpur- bis weinroth und ist sehr empfindlich für directes Sonnenlicht. Ich lasse eine Versuchsreihe folgen, die in der Mittagssonne eines Neapler Julitages angestellt war: 1 ^ 23' Lösung weinroth, 1 ^ 25' heller weinroth, 1 ^ 27' rosa, leicht gelb- lich, 1 ^ 29' gelbrosa, 1 ^ 31' gelb, Stich ins Kosa, 1 ^' 35' goldgelb (die *) V. Fürth, 1903. (Capitel: Farbstoff der Echinodermen.) vgl. p. 1179 Note. **) Krukenberg, C. W. F., (Die Pigmente.) Vergl. Stud. IL 2. 1882. ***) , Vergleichend-physiologische Vorträge. 1886. p. 130 — 134. t) Griffiths, A. B., Sur la matiere colorante d'Echinus esculentus. C. E. T. 131. 1900. p. 421. tt) (660. p. 331—332.) Bronn, Klassen des Thier- Reichs. II. 3. 76 1192 Seeigel. letzten drei Farben: Cbamois Kühne), 1^40' gelb, 2^23' ganz blass- gelb, fast farblos. Nach zwei Minuten war bereits ein deutlicher Unter- schied zu sehen bei Vergleichung mit der im Dunkeln gehaltenen Probe und nach sechs Minuten war die weinrothe Farbe schon in entschiedenes Gelb umgeschlagen. So verhalten sich die Proben, die den Farbstoff concentrirt enthalten, bei Verreibung der Schale mit möglichst wenig Alkohol. Ist die Purpurfarbe ausgezogen, so erhält man bei weiterem Ausziehen mit Alkohol die gelbe Stufe, die im Lichte langsamer ver- blasst. Da im diffusen Tageslicht die Zersetzung des Purpurs Stunden in Anspruch nehmen kann, so kann man alle Manipulationen in diesem vornehmen. Im Dunkeln ist jede Farbenstufe unbegrenzt haltbar. Er- hitzen verändert die Farbe nicht. Mit dem Sehpurpur unserer Augen hat der Seeigelpurpur nichts gemein, denn abgesehen von seiner Haltbarkeit im Alkohole ist er im Gegensatz zu ersterem abhängig von der Eeaction des Mediums. Bei Säurezusatz schlägt er ins Ziegelrothe, bei alkalischer Reaction wird er schwärzlich, neutralisirt erhält er wieder seine alte Purpurfarbe und ist lichtempfindlich wie vorher. Ich habe von einem in Seewasser in der Sonne liegenden Stück einer S2)Jiaerechinus-Sc\\ale bloss gelben Farbstoff erhalten, während ein unter gleichen Bedingungen im Dunkeln gehaltenes Stück desselben Thieres Purpur lieferte. Jedoch musste ich die Versuche in dieser Richtung auf- geben, weil die Thiere infolge der eingetretenen grossen Hitze zu rasch starben, und absterbende Stücke au sich schon bloss gelben Farbstoff liefern können. — Von Centrostephanus (für abschliessende Untersuchungen verfügte ich nicht über die genügende Anzahl von Exemplaren) habe ich mit Alkohol nur gelben Farbstoff erhalten, der sich wie die gelbe Stufe des /Sp/iaerec/imMS - Purpur verhielt. Ein Auszug mit 5"/o Cholatlösung zeigte eine etwas röthliche Färbung, die gleichfalls am Licht verblasste. Die 5 ''/o Cholatlösung zieht bei Sphaerechinus den Purpur zuerst aus und dann allmählich die anderen Farbstoffe und ist daher neben dem Alkohol auch anwendbar. Um den Purpurs bei Centrosteplianus direct zu Gesicht zu bekommen, musste ich ein anderes Verfahren anwenden. Reibt man bei Sphaerechinus die Innenseite der Schale leicht mit einem Tuch, so tritt purpurner Farbstoff durch die Lücken des Kalkskelettes nach innen. Das gleiche Verfahren bei Centrostephanus angewandt, zeigte mir gleich- falls Purpur, der am Lichte rasch verblich. Die übrigen Farbstoffe sind lichtbeständig." Ferner giebt v. Uexküll*) noch an, dass die Tropen- sonne zu Dar-es-Salaam den Sphaerechinus-Ym'^m etwa sechsmal so schnell bleichte als die Neapler. Unter den Seesternen hat Preyer**) eine ganz ähnliche photochemische Empfindlichkeit der Haut bei dem oben rothen Palmipes menibranaccus erwähnt, der nach dem Trocknen im Dunkeln roth bleibt, im diffusen *) (663. p. 470.) **) Preyer, 1886—86. IL p. 222. Experimentelle Biologie. 1193 Tageslicht bald weiss wird. Der gelbe Chaetaster longipes wurde unter derselben Bedingung violett. 3. Wirkung von Licht und Schatten auflebende Seeigel. Pigmentwanderung. — Centrostcplianus longispinosus entfärbt sich, eine halbe Stunde im Dunkeln belassen; alle Chromatophoren ziehen sich zu- sammen mit Ausnahme derjenigen der Madreporenplatte ; bei jungen Exemplaren entfärbt sich der dunkle Analstern; dieser tritt bei älteren Exemplaren bei Belichtung zuerst auf, bis nach Vi Stunde wieder voll- kommen dunkle Färbung eintritt (v, üexküll*)). Ärhacia pustulosa ist in der Dunkelheit braun, im Licht tiefschwarz (v. Uexküll*)). Stachelbeweguug. — Im Gegensatz zu Fredericq**), der bei Toxopneustes lividus nicht die geringste Empfindlichkeit gegen künstliches oder Sonnenlicht, selbst mit einer Lupe concentrirt, wahrnehmen konnte, heben alle neueren Beobachter die Lichtempfindlichkeit der Seeigel her- vor (K 0 m a n e s und E w art***), S ar asi nf ), Nag e If f ), v. U e x kün*)f f f )). V. Uexküll*) fand die Stacheln von Centrostephanus longisxnnus nicht lichtempfindlich, wohl aber trat, wenn die Körperhaut directem Sonnen- lichte ausgesetzt wurde, ungeordnete Stachelbewegung auf. Beschattung hatte eine Verlängerung der Latenzzeit*) gegen mecha- nische Keize (Berührung mit Kohrstäbchen) zur Folge (V2 gegen Vio Secunde); nach drei Beschattungen hörte der sonst auf Beschattung aus- gelöste Stachelreflex, nämlich Stellung der Stacheln gegen den beschat- tenden Gegenstand, auf*), um in zwei bis drei Minuten wiederzukehren. V. Uexküll hat seine Untersuchungen in Dar-es-Salaam an zwei Arten Diadema und einer Cidaris^) (welche im Gegensatze zur Neapler Art deutlich auf Beschattung reagirt) fortgesetzt, nachdem er die Thiere durch Herausnahme der Laterne an Locomotion gehindert hatte. Er be- obachtete, dass der Schattenreflex keine Fluchtbewegung, sondern eine blosse Abwehrbewegung sei. Er dient dazu, den Seeigel, der mit der Mundseite am dunkelsten Orte sitzt, vor den Feinden zu schützen, deren Anwesenheit sich durch Verdunkelung des Horizontes kundthut. Nur die von dieser Verdunkelung afficirten Stacheln bewegen sich dem Feind entgegen. Das kommt dadurch zu Stande, dass die Muskeln sich contrahiren und derart die Stacheln dem dunklen Gegenstande ent- gegenführen. *) (660. p. 330; 321 ff, 326, 330.) •**) Frederic q, 1876. p. 434. ***) (576. p. 855.) t) (587. p. 1-18.) tt) Nagel, W. A., Der Lichtsinu augenloser Thiere. Eine biologische Studie. Jena, Fischer, 1896. p. 33. ttt) (663. p. 447—476.) §) (663. p. 448—454.) 76* 1194 . Seeigel. Der Schattenreflex reagirt auf vorüberziehende Wolken ebensogut wie auf einen Feind und kann nur nützen, wenn der Seeigel durch einen Fluclitreflex an den finstersten Ort gewandert ist. Die Annäherung eines hellen Gegenstandes merkt der Seeigel nicht, während er auf der andern Seite gegen eine durch Entziehung von reflectirendem Briefpapier gesetzte Verdunkelung mit Schlagen der Stacheln reagirt. An jedem Schalenstück kann jedoch die allgemeine Stachelbewegung durch Sonnenlicht hervor- gerufen werden; herausgeschnittene Interradien zeigen, wenn auch schwächer, Lichtreflex; mit der Lupe können Gehstacheln bewegi werden. Der Schatten- reflex erfordert mindestens ein kleines Schalenstück, V4 cm hoch und V2 cm lang, das Stachel und Stück Eadialnerv enthalten muss; weiteres Herab- gehen in der Grösse ist unthunlich, weil wenigstens ein Seitennerv vor- handen sein muss, der die Verbindung mit der Haut herstellt. Durch- schneidungsversuche hatten nämlich schon bei Centrosteplianus^) ergeben, dass der Beschattungsreflex abhängig ist von der Erhaltung der inner- lich gelegenen Radialnerven, unabhängig von Nervenring und Ocellar- platten. 4. Phototaxis und Photopathie. Cenfroste^ylianus**) sucht in diffusem Tageslicht immer die dunkelste Ecke auf und wendet den Analpol dem Lichte zu; ja selbst in dem von einem Heliostaten gelieferten Sonnenlicht wird er in dieser Lage leicht festgehalten, wenn er von irgend einem kleinen Gegenstande beschattet wird. Dieser Seeigel, sowie Ärhacia pustulosa^ kriecht in einem hohen Gefässe im Dunklen empor, im Hellen wieder hinab. Sxjliaerecliinus be- ginnt auch im Hellen an der Glaswand eines kleineren Gefässes in die Höhe zu klettern (vgl. oben Chemotaxis: Sauerstoff), aber stets an der vom Licht abgewandten Seite. Dreht man das Gefäss um, oder lässt man das Licht von der entgegengesetzten Seite auf ihn einwirken, so kriecht er wieder hinab und an der anderen Seite empor oder in gleicher Höhe dahin. Fluchtreflex auf Licht mit Beschattungsreflex zeigten noch***) Bia- dema (zwei Arten), Astropygen, EcJiinotria;, Cidaris (Dar-es-Salaam), ohne Beschattungsreflex Sphacrechimis , Strongylocentrotus; keine Art war ohne Belichtungsreflex. Nach Romanos und Ewartf) suchen Echini im dunklen Aquarium einen schmalen Lichtspalt bis auf wenige Procente auf, auch wenn die thermischen Strahlen des diffusen Tageslichtes durch zwei Glasplatten abgehalten wurden (Farbenversuche wurden mangels genügender Apparate *) (660. p. .326.) **) (660. p. 821 ff.) ***) (663. p. 448 ff.) t) (576. p. 855.) Experimentelle Biologie. 1195 unterlassen). Ebenso verliielten sich Seesterne (Tiedemann*)). An einem solchen, Asteracanßüon riibens, stellte auch Grab er**) Versuche über Helligkeits- und Farbenempfindlichkeit an. In einem Gefässe, dessen eine Hälfte dunkel, die andere hell war, befanden sich nach 15 Minuten bei 20° C, 170 Exemplare in der hellen, 77 in der dunklen Abtheilung. In ähnlicher Weise erhielt er das Reactionsverhältniss von Hellblau: Dunkelblau = 117 : 63; Hellroth: Dunkelroth = 45 : 54; Gelblichweiss (ohne Ultraviolett): Weiss (mit Ultraviolett, dunkler) = 49 : 51; Hellroth: Dunkelblau = 144 : 136; Hellroth: sehr dunklem Blau =50 : 84; Hellroth: Schwarz =99 : 41; Hellroth: Dunkelgrün = 73 (+81) : 107 (+ 139); Hell- grün: Dunkelblau = 70 (+ 61) : 50 (+ 59); Hellblau mit ültraviolet: Dunkelblau ohne Ultraviolett = 71 : 69. Grab er schliesst auf Leuco- philie und Erythrophobie. Nach Driesch***) ist jedoch zur Erklärung der Versuche Photophilie und Photophobie hinreichend. Das ,, dunkelholde" (photophobe) Thier geht bei der Blau-Roth-Wahl in den rothen Bassin- theil, nicht weil es eine Vorliebe für das Roth besitzt, sondern weil es vom blauen Licht stärker als vom rothen (stärkere Wirkung der stärker brechbaren Strahlen) negativ gerichtet wird und daher sich bewegend ins Rothe hineingeräth. Die experimentell festzustellende Folge dieser Auf- fassung würde die sein, dass die rothholden Thiere Grab er' s bei ein- seitig rother Belichtung, etwa in einem langen, schmalen, an den übrigen Seiten verdunkelten Glaskasten die Lichtquelle, obwohl sie roth ist, fliehen müssten, und umgekehrt blauholde Thiere unter gleichen Um- ständen die rothe aufsuchen, wofern nicht das Roth einen zu schwachen oder Q-ar keinen Effect äussert. Versuche an einigen Thieren, zunächst nach der Graber'schen, dann nach der eben angeführten Methode ausgeführt, bestätigen diese Ansicht durchaus. Es ergaben sich bei der Roth-Blau- Wahl als rothhold, bei der Hell-Dunkel -Wahl als dunkelhold und bei einseitiger rother oder blauer Beleuchtung (benutzt wurden nahezu monochromatische Gläser von Jung in Heidelberg) als photophobe: Asterina gibosba (Hell: Dunkel = 16 : 65; Dunkelblau- Dunkelroth = 11 : 38; Dunkelblau: Hellroth = 9:23; bei rothem einseitigen Licht von 72 Thieren 21 negativ, 44 indifferent, 7 positiv, bei blauem von 82 Thieren 20 negativ, 43 indifferent, 9 posi- tiv); als photophil: Ästerias ruhens und zwar in sehr hohem Masse auch bei rothem Lichte. Nach Preyerf) suchen aber Ästerias (ßacialis, *) Tiedemann, F., Beobachtungen über das Nervensystem und die sensiblen Erscheinungen der Seesterne. Meckel's Arch. f. Physiol. I. 1815. **) Grab er, V., lieber die Helligkeits- und Earbenempfindlichkeit einiger Meer- thiere. Sitzber. Ak. Wiss. Wien. XCI. Äbth. 1. p. 133. ***) Driesch, H., Heliotropismus bei Hydroidpolypen. Zool. Jahrb. Abth. f. Syst. V. 1890. p. 154-155 (Anhang). t) Preyer, 1886—87. H. p. 220—221. 1196 Seeigel. Echinaster sesjntosiis und Ästerina gibhosa alle hellere Stellen auf, wozu geringe Unterschiede genügen (niemals die Ophiuren). Ästerina tenuispina kriecht den Lichtstrahlen entgegen (Loeb*)), während Ästerina gihhosa das Bestreben hat, in die Höhe zu kriechen (vgl. negativen Geotropismus); es gelang Loeb; die beiden Arten zu trennen, wenn in das Grefäss horizontale Lichtstrahlen einfielen. Im Freien, wo zumeist das vertical einfallende Licht in Betracht kommt, können die zwei verschiedenen Factoren nur die gleiche Wirkung hervor- bringen, nämlich die beiden Arten an die Oberfläche des Meeres zu treiben.*) 5. Photoreception. Apparat der Photoreception. — Mehrfach sind besonders differenzirte Ocellen als Sehorgane beschrieben worden, ohne dass aber durch Ver- suche die Richtigkeit der Deutung bewiesen worden wäre (vgl. p. 1083 — 1085). Immerhin ist jedoch die Angabe von Romane s und E wart**), die Echini nach Entfernung aller „Augenpuncte" nicht mehr am schmalen Lichtspalte sich ansammeln sahen, was aber noch bei Belassen eines einzigen geschah, nicht durch neuere Versuche direct widerlegt worden. Den gleichen Angaben der genannten Forscher und Preyer's***) bezüg- lich der Seesterne steht die Angabe Graber's-]-) gegenüber, dass Äster- acanthion ruhens aller Ocellarpuncte beraubt, immer noch, selbst gegen geringe Intensitätsunterschiede, sich „cyanophil" verhielt. Zweifelhaft ist die Lichtempfindlichkeit der Synaptidae (vgl. p. 400. — Semon-J-}-) negative, Quatrefage sff-j-) positive Versuche), trotz der bei manchen aufgefundenen sogenannten „Augen" an der Fühlerwurzel. Wahrschein- lich sind alle Seeigel augenlos (Nagel§)) (besitzen keine lichtbrechen- den Organe), sondern können nur zwischen Hell und Dunkel unter- scheiden. Bestimmtere Vorstellungen hat v. Uexküll§§) auf Grund seiner, grossentheils bereits vorstehend mitgetheilten Versuche ausgebildet: ,,Der Ort, an dem die Umwandlung der Aetherschwingungen in Nerven- erregung stattfindet, liegt auf der äusseren Schalenseite — die Photo- reception geht in der äusseren Haut vor sich." Für den Licht- reflex §§) bedeute Beschattung — Ladung und Belichtung — Entladung; *) J. Loeb, 1889. . p. 46. 1891 (Pflüger 49). **) (576. p. 855.) ***) Preyer, n. 1886—87. 220. t) Graber, V., Fundamentalversuche über die Helligkeits- und Farbenempfindungen augenloser und geblendeter Thiere. Sitzber. Ak. Wien. LXXXVII. Abth. I. p. 201—236. tt) Semon, E., Beitrcäge zur Naturgesch. d. Synaptiden. 1. Mitth. Zool. St. Neapel. Vn. 1887. p. 272—300. ttt) Quatrefages, A. de, Memoire sur la Synapte de Duvernoy. Ann. sc. nat. (2) Zool. T. 17. 1842. p. 19—93. §) Nagel, 1896. p. 33. §§) (633. p. 452, 461.) Experimentelle Biologie. 1197 für den Bescliattungsreflex sowohl Belichtung wie Beschattnng immer nur Ladung. Die Entladung trete beim Beschattungsreflex im ersten Moment der Beschattung ein, beim Lichtreflex während der ganzen Dauer der Belichtung. Der Belichtungsreflex falle immer in die Periode der Entladung hinein. Der Lichtreflex tritt mit abnehmender Intensität immer später ein*); die nöthige „Energiesumme" werde um so später in der andauernden Ent- ladung im Lichte erreicht, je mehr Entladungen vorhergegangen. Bei gleicher Lichtmenge (Dauer und Intensität der Beleuchtung) und gleichem Wechsel von Licht und Schatten sei die Summe der frei werdenden Ent- ladungsenergie abhängig von einem Ladungsvorrath in der Dunkelheit gesammelter gebundener Energie. Die im Radialnerven vorhandenen bi- polaren Ganglienzellen sollen als Tonuscentreu wirken, die, sobald die Ladung aufhört, sich plötzlich entladen, d. i. also bei Belichtung. Der Beschattungsreflex ist abhängig von: 1. Der Höhe des Lichtreflexes, 2. Dauer der Belichtung. Je mehr freie Energie in jedem einzelnen Falle bei der Belichtung erzeugt werde, umso intensiver sei der darauf- folgende Beschattungsreflex. Für die „Ladung" in der Dunkelheit kann mit grosser Wahrscheinlichkeit die Production des lichtempfindlichen Farbstoffes verantwortlich gemacht werden (s. oben). Eine Qualitäts- verschiedenheit des Nervenreizes durch Lupenbelichtung oder mechanische Reizung anzunehmen, ist nicht nothwendig. VIII. Temperatur. 1. Einfluss der Wärme auf Bewegung und Irritabilität. Einfluss auf Bewegung und Irritabilität. — v. Uexküll**) fiel es auf, dass Seeigel der Gattung Cidaris in Dar-es-Salaam der Neapler Art sowohl an Geschwindigkeit in der Ortsveränderung, als auch in prompter Reaction auf Beschattung bedeutend überlegen sind, und die übrigen Echiniden an dem genannten wärmeren Orte sich ähnlich verhalten. Directe Versuche über die Abhängigkeit der Motilität von verschiedener Temperatur hat Frey er***) an Seesternen ausgetührt. Er fand für Luidia (auch für einen abgetrennten Strahl derselben) als Optimum an gesteigerter Erregbarkeit bei Berührung mit einem Glasstabe 23 bis 2i^ C, Asterias glacialis 25 — 30 % Echinaster, Asterina gihhosa und Astropecten 26 — 27 o. Das Anhaftungsvermögeu verliert ^IsfeWas ungefähr bei 33°, Asterina gihbosa bei 31 «, Echinaster 30 ^ Luidia noch früher, voll- *) (663. p. 463—472.) **) (663. p. 449.) ***) Frey er, W., Uebor die Bewegungen der Seesterne. I. Mitth. Zool. Stat. Neapel. Bd. Vn. 1886—87. p. 61, 73. 1198 Seeigel. ständig, während Asterias bei 27^ noch kurze Zeit angeheftet zu bleiben vermag. 2. Wärmestarre und Temperaturmaximum. Vernon*) fand für EcJiinus microtuherculatus Paralyse bei 37^2*^, Tod bei 39,1 «, ein andermal 37,8 », resp. 38,8 ". Preyer**) sah bei Seesternen nach 32° noch Erholung eintreten, 35 — 37" konnten nur mehr sehr kurz ertragen werden (schon bei andauernder Erwärmung auf 32,5" — 35,5" trat mit Prolaps des Magens verbundener sicherer Tod ein); der Haarstern Anteclon wird hart und zerbricht sterbend nach Erenzel***), wenn plötzlich in 38" gebracht, nach Preyer-j-) unter Farbstoffabgabe und Zusammenballen bei (allmählicher?) Erwärmung auf 35"— 38"; Holothurien halten eine Stunde noch unverändert 40" aus (Fr enzel ***)). Die Wärmestarre lässt sich aus der Gerinnung von Ei- weisskörpern der Myosingruppe, die in allen contractilen Geweben ent- halten sind, gut erklären. Bestimmt man nach thunlicher Entblutung frisch getödteter Thiere, Auspräparirung contractiler Substanzen, Zer- kleinerung derselben mit Wiegemesser, Zerreiben mit Quarzsand unter Zusatz von physiologischer Kochsalzlösung, Coliren und Filtriren bis zum Erhalten eines genügend klaren Filtrates die Coagulationspuncte des- selben, so erhält man die erste Trübung bald nach Ueberschreitung der Temperaturmaxima der lebenden Thiere. Für die Laternenmuskeln von Strongylocentrotus Zivit^ifs (17 Exemplare) erhielt Przibr am -]"{-) erste Trü- bung bei 43" (flockige Fällung ^Q''')^ für die Ambulacralfüsschen von Astropecten aurantiaca (6 grosse Exemplare) bei 38" (Fällung 64"); Krukenberg-J"|"{-) für die Längsmuskeln von HolotJmria tubulosa bei 42" (mit zunehmender Fällung bis über 64"; von Pr zibram^-[-) be- stätigt); V. Fürth§) für jene von SUcJiopus regalis (20 Exemplare) bei 47 " (Fällung 65 "). *) Vernon, The death-temperature of certain marine organisms. Journ. of Phj'- siology. 25. 1899. p. 131—136. **) Preyer, W., lieber die Bewegungen der Seesterne. I. Mittli. Zool. Stat. Neapel. VIT. 1886—87. p. 73. ***) Prenzel, J., Temperaturmaxima für Seetbiere. Pfliiger's Arch. f. ges. Physiol. XXXVI. 1885. p. 458—466. t) Preyer, W., Ueber die Bewegungen der Seesternc IL Mittb. Zool. Stat. Neapel. VII. 1886—87. p. 193. tt) Przibram, H., Versuch zur ehem. Charakter, einiger TbierMassen d. nat. Syst. auf Grund ihres Muskelplasmas. Hofraeister's Beiträge zur ehem. Physiol. u. Pathol. II. (1—3). 1902. p. 143. Tabelle No. 3—5. ttt) Krukenberg, C. F. W., Vergleich, physiol. Studien. I. 2. Abth. p. 7. §) Fürth, ü. V., Ueber die Eiweisskörper der Kaltblütermuskeln und ihre Be- ziehung zur Wärmestarre. Zeitschr. f. physiol. Chemie. XXXI. (3—4). 1900. p. 344 bis 345. Experimentelle Biologie. 1190 3. Hitze-Acclimatisation. Die Temperatur des Golfes von Neapel beträgt 13 — 27,2 <^ (Preyer*)), und keine Art Seeigel verträgt daselbst dauernd 28^ (v. Uexküll**)), der Seestern Luidia nach Preyer*) selbst nicht 20**. Dennoch fand Frenz el***), dass Toxopneustes lividus bei deutlicher Temperaturerhöhung in oberflächlichen Vertiefungen der Sorrentiner Tuffklippen noch Lebens- zeichen gab und v. Uexküll**) traf lebende Seeigel in Lachen von 34 '^ auf Korallenriffen zu Dar-es-Salaam an. Experimente liegen in dieser Eichtung nicht vor. Merkwürdigerweise sind nach Vernonf) jüngere Stadien von Strongylocentroüis lividus gegen Temperaturerhöhung empfindlicher als ältere, indem Eier durchschnittlich bei 28,5", Semiblastulae (4'' nach Befruchtung) bei 33,5 ^ Blastulae und Semigastrulae (12^ nach Befruch- tung) bei 36,5", Plutei und Semiplutei (28 ^ nach Befruchtung) bei 39,5", Plutei von 6 Tagen bei 40,3" ihren Tod fanden. Da die Anpassung an höhere Temperaturen bei sonst gleicher chemischer Constitution nur da- durch verständlich wird, dass Eiweisskörper erwiesenermassen bei ab- nehmendem Wassergehalte erst später coaguliren, bei der Entwickelung der Plutei aber eine Wassergehaltszunahme das Wahrscheinlichste sei, so macht Vernon eine Veränderung der chemischen Zusammensetzung für das wider Erwarten gerade umgekehrte Verhalten der Stadien ver- antAvortlich. Kälte-Anpassung? Vielleicht hat die grössere Empfindlichkeit der Geschlechtsproducte gegen Temperatur als besondere Anpassung in kälteren Gegenden (z. B. Kerguelen- und Falklandsinseln) es mit sich gebracht, dass die Larven bei einigen Seeigeln (und Seesternen) sich in Bruträumen der Eltern, zwischen den Stacheln (resp. in Ambulacralrinnen) ent- wickeln.ff) vgl. p. 1139. 4. Thermotaxis. EcJiinus (oder Seestern) flieht nach Komanes und Ewartf-j-f), wenn er ausserhalb des Wassers mit einem brennenden Streichhölzchen berührt wird, nach der der Reizstelle entgegengesetzten Richtung; die Angabe lässt unentschieden, ob dabei ein thermischer oder bloss der trauma- *) Frey er, I. 1886—87. p. 73. **) (664. p. 581.) ***) Frenzel, 1885. p. 459. t) Vernon, 1899. p. 141—136. tt) Agassi z, AI., On viviparous Echini from the Kerguelen Islands. Proc. Am. Acad. Arts a. Sc. N. Ser. 3. 1875—76. p. 231—286. , Observations sur les Echinides vivipares proven. des iles Kerguelen. Ann. Sc. nat. (Ser. 6). Zool. I. V. 1877. art. 6 (aus Proc. Am. Acad. Arts. a. Sc. 1876. XL) ttt) (576. p. 848, 855.) 1200 Seeigel. tische Keiz für die ßewegungsauslösung iu Betracht kommt. Dass die rothe Strahlengruppe des Spectrums mu- eine geringe taktische Wirkung ausübt (Driesch*)) und daher die Lichtreactionen der Echinodermen keine thermotaktischen sind, ist bereits gelegentlich des Einflusses von Licht erwähnt worden. Eomanes und Ewart erhielten ja auch helio- taktische Keactionen bei Behinderung der Wärmestrahlung durch zwei Glasplatten.**) *) Driesch, H., Heliotropismus b. Hydroidpolypen. Zool. Jahrb. Abth. f. Syst. V. 1890. p. 154—155 (Anhang). **) (576. p. 848, 855.) Experimentelle Biologie, 1201 B. Chemischer Bau, functionelle und Stoffwechsel- Physiologie der Seeigel (Imago). I. Haut. (vgl. p. 1011 ff.) Neben den Kalkbestandtlieilen (vgl. p. 1016) besitzt die Haut der Echiniden eine organische Grundsubstanz, die durch langsame Entkalkung mit verdünnter Salzsäure aus den Panzern von Strongylocentrotus lividus von Krukenberg*) erhalten wurde. Gegen die Verdauungsenzyme ver- hielt sich dieselbe ähnlich, wie die analoge Substanz der Asteridenhülle, nur wurde erstere von Pepsin entschieden viel langsamer angegriffen als letztere. Keactionen des mit verdünnter Salzsäure entkalkten Seestern- panzers {Astropeden aurantiacus) waren: starke Fällung mit basischem Bleiacetat, Gerbsäure und Natronlauge u. s. w., ähnlich der Gallerte der Medusen. Der entkalkte oder unentkalkt gelassene Seesternpanzer {Ästeracanthion glacialis) verliert den Zusammenhang beim Kochen ebenso leicht, wie das intermusculäre Bindegewebe vieler Süsswasserfische , liefert aber selbst nach 12—24^ Kochen im offenen Gefässe keinen Leim (Hoffmann**)); auch durch Pepsin (0,1 — 0,2^Iq HCl), wie Trypsinlösungen bei neutraler wie alkalischer (270 Sodalösung) Eeaction verliert die Asteridenhülle den Zusammenhalt und wird verdaut.***) In kalter concentrirter Schwefel- säure löst sich die organisirte Gerüstsubstanz von Ästeracanthion glacialis und Holothuria tubulosa mit eigenthümlich violetter Parbe verhältniss- mässig rasch auf, während sich beide Gewebe beim Kochen mit Natron- lauge nur langsam und unvollständig lösen. Im Gegensatz zu den Ästenden (neben den genannten drei Arten Astropecten untersucht), die keine leimhaltige Substanz und nur wenig mucinlieferndes Gewebe (keine Essigsäurefällung) zeigten, liess sich bei den Holothurien Tryptocollagen nachweisen.*) Ueber die violetten Pigmente der Echiniden vgl. den Ein- fluss von Licht. *) Krukenberg, 11. p. 44. **) Hoff mann, C. K., Zur Anatomie der Asteriden. Niederl. Arch. f. Zool. Bd. II. 1874 — 75. p. 2. [Versuche von Heinsius.j ***) Krukenberg, I. 1. p. 31. 1202 Seeigel. Trotz der starken Panzerung ist die Widerstandskraft der Echino- derraen gegenüber äusseren Fährlichkeiten eine geringe. Nach Gogorza*) sind nur die Cölenteraten (von den untersuchten Thieren) empfindlicher gegen Veränderungen der Dichte. Bei manchen Seeigeln sind die Stacheln sehr leicht zerbrechlich (Spatangidae p. 1016), bei anderen wieder die Pedicellarien (vgl. Einwirkung mechanischer Insulte); auch Zertrümmerung der Schale selbst kommt vor (Martens**)). In den Fällen mechanischer Verletzung kann jedoch Regeneration erfolgen, so dass vielleicht in manchen Fällen die leichte Zerbrechlichkeit geradezu als eine Schutzeinrichtung angesehen werden kann, um unter Opferung mancher Theile dem Feinde zu entfliehen (dies gilt in erhöhtem Masse von den See-, Schlangen-, Haarsternen und Seewalzen). II. Contractiles Gfewelbe. Przibram***) untersuchte die Laternenmuskeln von Strongylocentrotus lividus auf Eiweisskörper und fand keinen, der vor Anfang der vierziger Grade coaguliren würde, indem die bei 43" C beginnende Trübung erst bei 66'^ vollständige, flockige Fällung ergab. Bei 77 <* trat eine weitere, schwache Trübung auf. 10 ''/o salicylsaures Natron setzte keine, 10*^/o Calciumchlorid schwache , etwa 4 % salzsaures Chinin starke Trübung (alles zu gleichen Volumtheilen zugesetzt). Halbsättigung mit Ammon- sulfat gab starke, weitere vollständige Sättigung noch eine schwächere Fällung. Die ausgekochte Lösung gab keine Eiweissreaction oder Cal- ciumchloridfällung und enthielt demnach kein Myoproteid. Ganz ähn- lich verhielten sich die Ambulacralfüsschen von Astropeden aurantiaca (Coagulationspunct 38 — 64 ° ; weitere Trübung von 70 ^ an u. s. w.) und die Längsmuskeln von Holothuria üibulosa (42 — 64^; 75 '^ u, s. w.). Für letztere hatte Krukenberg f) die gleichen Coagulationspuncte und für Sücliopus regalis v. Fürth ff) ähnliche (47—65"; Mitte 70er Grade) und das Fehlen der salicylsauren Natron-Fällung, sowie das Ausbleiben der Abwärtsverschiebung des Coagulationspunctes nach 15 ^ angegeben. Die Muskeln der Seeigellaterne sind nach Fredericqf ff) glatte, die sich auf elektrischen oder mechanischen Reiz energisch, aber nicht plötzlich, contrahiren. Nach Geddes und Beddard§) wären dieselben Muskeln manchmal gestreift und manchmal ungestreift. Ueber die Muskeln der Ambulacralfüsschen der Seesterne konnten keine Angaben gefunden werden; die Längsmuskeln der Holotlmrien sind glatt (vgl. p. 63). Przibram***) hat darauf hingewiesen, *) Gogorza, 1891 **) (437. p. 93.) ***) Przibram, 1902. t) Krukenberg, I. 2. p. 7. tt) V. Fürth, 1900. p. 345. ttt) Frodericq, 1876. p. 439. §) Geddes und ßeddard. C. E. XCII. p. 308—310. Experimentelle Biologie. 1203 dass für die Muskeleiweisskörper nicht die physiologische Function oder der histologische Bau, sondern in erster Linie die Zugehörigkeit zu einer bestimmten Thiergruppe massgebend ist. Obzwar noch keine genügende Isolirung der Muskeleiweissstoffe der Echinodermen vorliegt, so Hess sich dieser Thierkreis vorläufig chemisch etwa folgendermassen charakterisiren : Thiere ohne Myogen (Wirbellose), mit myosinartigen Muskelstoflfen , die zwischen 38 und 6Q ^ coaguliren und durch keinen innerhalb dieser Grenzen liegenden Coagulationspunct sich trennen lassen (ferner mit einem über 70° coagulirendem Bestandtheil von geringer Menge, ohne Myo- proteid). III. PeriYisceralflüssigkeit (Blut). lieber Gerinnungsvorgänge in der Perivisceralflüssigkeit der Seeigel schreibt v. Fürth*): „Ein in grosser Menge zugängliches Unter- suchungsmaterial ist die Perivisceralflüssigkeit der Seeigel, die durch' ein- faches Anschneiden der Thiere gewonnen wird. Sie weicht in ihrem specifischen Gewicht vom Seewasser nicht weit ab. Beim Stehen der frisch entleerten Flüssigkeit beobachtet man darin die Bildung eines an- fänglich ziemlich ansehnlichen Gerinnsels, das sich schnell zusammen- zieht. G e d d e s **)***) verfolgte den Gerinnungsvorgang durch mikro- skopische Beobachtung im hängenden Tropfen und gelangte zur Auf- fassung, die Gerinnung der Perivisceralflüssigkeit der Seeigel sei eine Erscheinung ganz anderer Art als die Gerinnung des Wirbelthierblutes. Hier sieht man zunächst zarte Fibrinfäden in der Flüssigkeit auftreten und erst durch deren Zusammenziehung werden die Blutzellen festgehalten nnd dem Gerinnsel beigemengt. Beim Seeigel dagegen sieht man zu- nächst die blassen, amöboiden Blutzellen Fortsätze ausstrecken, einander gegenseitig festhalten und schliesslich zu einer homogenen Masse ver- schmelzen. Diese Masse sendet nun wieder lange Pseudopodien aus, fasst alle Blutzellen, die in ihren Bereich gelangen und verleibt sie sich ein, derart, dass grosse Plasmodien entstehen, die sich bald in ein durch- sichtiges, homogenes Ektoplasma und ein körniges Endoplasma difle- renziren." „Nach Schäferf)hat aberGeddes bei seinen Beobachtungen das eigentlich gerinnende Material übersehen und ist die Gerinnung als solche unabhängig von der Plasmodienbildung. Wird die Perivisceralflüssigkeit mit dem gleichen Volumen gesättigter Magnesiumsulfatlösung versetzt, so bleibt die Gerinnung aus: Wird das Gemenge nunmehr mit Wasser *) V. Fürth, 1903, vgl. p. 1179 Note. **) Geddes, P., On the coalescence of amoeboid Cells into Plasmodia and on the so-called coagulation of Invertebrate Sluids. — Proc. Eoy. Soc. vol. 30. 1879 — 1880. p. 252—254. ***) , 239. p. 483—496.) t) (597. p. 370—371.) 1204 Seeigel. verdünnt, so erfolgt Gerinnung und man kann sich durch mikroskopische Untersuchung leicht davon überzeugen, dass die runden, abgestorbenen Zellen in einer hellen Zwischensubstanz eingebettet liegen. Bei der Ge- rinnung der nativen Flüssigkeit senden die Zellen so zahlreiche, lange, reich verzweigte Fortsätze aus, dass die Zwischensubstanz leicht ganz übersehen werden kann. Wird die durch Magnesiumsulfat ungerinnbar gemachte Flüssigkeit durch Filtration von den corpusculären Elementen be- freit, so zeigt das klare Filtrat bei Verdünnung mit Wasser keine Ge- rinnung; die vom Filter genommenen, in gesättigter Magnesiumsulfatlösung aufgeschwemmten Blutzellen dagegen exsudiren bei Wasserzusatz reich- lich gerinnendes Material." „Nach Haycraft und Cartier*) vermag man die Cölomflüssigkeit von Seeigeln längere Zeit ungeronnen zu er- halten, wenn man nach Trepanation der Körperbedeckung die Flüssigkeit mittelst einer mit Oel benetzten Pipette der Leibeshöhle entnimmt und in Oel einträgt, derart, dass sowohl die directe Berührung mit Glas, als auch mit den Körpergeweben verhindert wird." „Nach Schäfer**) ist keine Aehnlichkeit mit dem Fibrin der Wirbelthiere vorhanden, vielmehr ist die gerinnbare Substanz dem Mucin verwandt." „McMunn***) fand in der Perivisceralflüssigkeit gewisser Echino- dermen (SphaßrecJiinus , Sphaera) einen an die zelligen Elemente ge- bundenen Farbstofi". Wird ein solcher Seeigel geöifnet, so fliesst eine blassrothe Flüssigkeit aus, die schnell gerinnt. Das Gerinnsel schrumpft zu einer braunrothen Masse, das Plasma ist farblos ; der Farbstoff gehört den im Gerinnsel eingeschlossenen zelligen Elementen an. Diese sind kernhaltige amöboide Zellen von hochrother oder orangerother Färbung; daneben finden sich auch farblose Zellen. Der Farbstoff, den McMunn als Echinochrom bezeichnete, kann dem getrockneten Gerinnsel durch Wasser, Alkohol, Aether, Chloroform, Benzin, Schwefelkohlenstoff, Petroläther und Glycerin entzogen werden. Die native Echiuochromlösung giebt zwei Absorptionsbänder, eines zwischen D und E, und eines zwischen C und F. Das spectrale Ver- halten der Lösungen wird in hohem Grade durch die Natur des Lösungs- mittels beeinflusst. McMunn nimmt an, dass das Echinochrom ähnlich dem Hämoglobin in einer oxydirten und reducirten Form existire und die KoUe eines respiratorischen Pigmentes spiele; Griffithsf) schliesst *) Haycraft und Cartier, On invertebrate blood removed from the vessels and entirely surröunded by oil. Proc. Koy. Soc. Edinb. vol. 15. 1882. p. 423—436. **) (597 ) ***) McMunn, C. A., On the presence of Haematoporphyrin in the Integuments of certain invertebrates. Journ. of Physiolog. vol. 7. 1886. p. 241 — 252; auch: , 430. p. 351—407. , 431. p. 469-490. t) Griffiths, A. B., On the Blood of the Invertebrata. Proc. Eoy. Soc. Edinb. 19. 1892. p. 117—119. , Physiology of Invertebrata. London. 1892. p. 147 — 152. Experimentelle Biologie. 1205 sich dieser Meinung an und macht weiter die Angabe, dass Echinochrom beim Kochen mit Mineralsäuren in Hämatoporphyrin, Hämochromogen und Schwefelsäure zerfalle." [Die Formel CioaHNigFeSaOig ist wegen zu dürftiger Kenntnisse nach v. Fürth nicht verlässlich.] „Geddes*) beobachtete in der Perivisceralflüssigkeit von Seeigeln mahagonifarbene Blutzellen mit ausserordentlich lebhaften amöboiden Beweoimofen, deren Farbstoff sich beim Stehen an der Luft grünlich färbt und im Vacuum wieder das ursprüngliche Colorit annimmt. Dieser eisenhaltige Farbstoff' dürfte wohl mit dem Echinochrom identisch sein." Bezüaiich analoser Verhältnisse bei anderen Echinodermen (Leibeshöhlenflüssigkeit der Holo- thurien, hämogiobinähnliche Blutfarbstoffe der Seesterne u. s. w.) sind Angaben ebenfalls in v. Fürth's**) Darstellung zusammengetragen. Auf den Eiweissgehalt der Perivisceralflüssigkeit wird im Folgenden gelegentlich des Stoffwechsels noch zurückgekommen werden (s. das.). IT. Athinung. lieber den Athmungsprocess (Gasstoffwechsel) der Echiniden ist wenig bekannt; die vorhin genannten „respiratorischen" Blutfarbstoffe sind als solche nicht nachgewiesen. Eine rhythmische Bewegung der Laterne, die namentlich ausserhalb des Wassers und bei umgekehrter Stelluns: auffällt, ist von Romanos und Ewart***) beobachtet worden. V. Uexküllf) fand, dass ein Druck, mittelst des Kopfes einer durch den Oesophagus eingeführten Nadel auf den ovalen Nervenring ausgeübt, eine aufwärts gerichtete Bewegung des Oesophagus herbeiführt und will diese Beobachtung als Angriffspunct für die Lösung des Athmungs- problemes benutzen. Ueber die Nothwendigkeit ausgiebiger Sauerstoffzufuhr und die Schädlichkeit der ausgeathmeten Kohlensäure ist bereits gelegentlich des Capitels über die Einwirkung chemischer Stoffe gesprochen worden. Bei der grossen Mannigfaltigkeit der Athmungsorgane bei den ver- schiedenen Echinodermenklassen (vgl. das.) ist vielleicht keine allzu- grosse üebereinstimmung der übrigen Stachelhäuter mit den Seeigeln, was Athmungsprocesse anbelangt, zu erwarten. V. NahrungsstoffwechseL 1. Nahrungsaufnahme. Die Nahrungsaufnahme erfolgt activ, indem manche Arten sogar in räuberischer Absicht sich an lebende Thiere heranmachen (vgl. den Ab- *) (239.) **) T. Fürth, 1903. ***) (576. p. 845.) t) (659. p. 314.) 1206 Seeigel. schnitt mechanische Reize), oder wenigstens vom Geruch der Nahrung angelockt werden (vgl. chemische Reize), 2. Verdauung und Resorption. Ueber Resorption , Verdauung und Stoffwechsel der Echinodermen liegt eine genaue Arbeit von Cohnheim*) vor. Derselbe fasst seine Resultate im Allgemeinen folgendermassen zusammen*): „1. Bei den circulationslosen Holothurien und Seeigeln treten die Verdauungsproducte in gelöster Form in die Leibeshöhle, die das grosse Reservoir bildet, aus dem alle Organe schöpfen. Dabei finden sich in der Norm in der Leibeshöhle ebensowenig erheblichere Mengen der resor- birten Nahrung, wie in dem Blutgefässsystem der Wirbelthiere. — 2. Für diesen Uebertritt gelöster Substanzen aus dem Darm haben sich keine Abweichungen von den Diffusionsgesetzen ergeben ; ausserdem aber lässt sich bei den Holothurien ein activer Wassertransport aus dem Darm in die Leibeshöhle beobachten, der nur durch Zellkräfte bewirkt sein kann. — 3. Die Holothurien und Seeigel produciren in ihren Därmen ein inver- tirendes und ein diastatisches Ferment, die Seesterne ein invertirendes neben dem schon bekannten diastatischen und proteolytischen Ferment. — 4. Der Eiweissstoffwechsel der Holothurien wurde nicht aufgeklärt. Die Holothurien scheiden stickstoffhaltige Substanzen nur mit dem Koth aus; Holothurien, Seesterne und Ophiuren scheiden kein Ammoniak aus. — 5. Die Kohlensäureproduction der Holothurien ist klein; von ihr kommt über ein Drittel auf den Darm. — 6. Kleine Holothurien der gleichen Art haben einen lebhafteren Stoffwechsel als grosse." Nach Cohnheim**) fehlen beträchtliche Mengen von Eiweiss oder Kohlenhydraten in der Leibeshöhlenflüssigkeit, sowohl bei hungernden Stachelhäutern als bei frisch eingefangenen mit vollem Darmcanal (Echinus vielo^ Borocidaris papiUata; Holothurien, Seesterne). Gegentheilige An- gaben (Cuenot***), Semperf), Geddesff)) seien auf Verunreinigung mit Hautschleim oder Blutkörperchen zurückzuführen. lieber Seeigel insbesondere hat Cohnheim**) folgende Versuche ausgeführt: Nach Herausnahme der Laterne wurde ein Seidenkatheter in den Oesophagus eingeführt und damit der Darm gefüllt. Dieses Ver- fahren brachte zu viel Schädigung der Thiere mit sich. Er versuchte hierauf, neben der Afteröffnung ein Loch in die Schale des Seeigels zu machen und konnte auf diese Art Lösungen ohne Verletzung der inneren Theile in die Leibeshöhle bringen, wobei die Seeigel so in ein Gefäss gesetzt wurden, dass die oberste Kuppe mit dem Loch ausser Wasser war. Da es nicht gelang, eine Canüle ohne Verletzung in das Rectum *) Cohnheim, 1901. p. 54. **) , p. 21, 32. ***) Cuenot, L., Arch. Zool. exp. (2) 9. 1891. p. 395 u. 592. t) Semper, C, Eeisen im Archipel der PhiUppinen. IL Bd. 1. 1867. tt) Geddes, P., Arch. Zool. exp. (1) 8. 1879. p. 483. Experimentelle Biologie. 1207 einzuführen, wurde die Eigentliümlichkeit der Seeigel, ein in den Mund eingeführtes Glasröhrchen festzuhalten (und rhythmisch auf- und abzube- wegen) dazu, benutzt 10—12 cm^ verschiedener Lösungen einfiiessen zu lassen, die nach einigen Minuten Kühe selbst bei Umkehrung des Thieres nicht herausfliessen. Zunächst wurden einige Versuche mit Einführung von Jodnatrium in den Darm und in die Leibeshöhle gemacht, das sich dann immer wieder im Darm und in der Leibeshöhle wiederfand, das also (wie bei den Holothurien) gleichmässig nach beiden Richtungen durch die Darm- wand hindurchgeht*). Dann wurde Zucker in den Darm gebracht. Diese Versuche sine in der folgenden Tabelle zusammengestellt: Eingeführt Im Darm In der Leibeshöhle Ver- No. Zuckerart gefunden gefunden brannt Bemerkungen. cm'' g cm3 o/„ g cm^ In g g 1 Dextrose 8 0,4 84 0,5 0,17 168 0 0 0,23 — 2 M 16 1,6 45 0,6 0,3 266 0,3 0,8 0,5 — 3 Eohrzucker 10 1,2 37 0,3 0,11 225 0,34 0,765 0,3 — 4 Dextrose 16 1,6 ? 0 0 510 0,14 0,7 0,9 In Leibeshöhle Seewasser 5 .1 13 1,3 701) 0,2 0,14 108 0,43 0,46 0,7 In Leibeshöhle Seewasser 6 n 12,5 1,5 55 1,1 0,7^) 207 0,19 0,4 0,4 Keine Blut- körperchen 7 n 10 0,5 — 0 0 — 0 0 0,5 — 1) Dazu Spülwasser. In anderen Versuchen wurden die Zuckerlösung-en direct in die Leibeshöhle gebracht: No. Zuckerart Eingeführt In der Leibeshöhle gefunden Verbrannt Bemerkungen. g cra^ "/ /o g 1 Dextrose 2,5 372 0,49 1,8 < 0,45 In Aussenfl. 0,25 g = 0,048 »/o Zucker, im Darm etwas Zucker 2 ,, 0,84 175 0,3 0,525 < 0,3 Im Darm etwas Zucker 3 Eohrzucker 1,5 285 0,3 0,86 < 0,64 1, 4 Dextrose 0,48 35 1,0 0,35 0,06 Aussen 0,07 g. — Darm und Genitalien entfernt 5 ,» 0,5 130 0,29 0,38 0,12 Aussen kein Zucker. Darm entfernt 6 Eohrzucker 0,75 167 0,3 0,5 0,25 Darm und Genitalien entfernt Die Versuche ergeben, dass keine Orientirung der Darmwand für Zucker vorhanden ist. Zur Prüfung der Ansicht, dass bei den Seeigeln infolge Mangels eines besonderen Circulationssystemes die Aufnahme und Vertheilung der Nährstoffe hauptsächlich durch die allgegenwärtigen Amöbocyten und höchstens zum Theil in gelöster Form stattfinde, machte Co hn heim**) mit dem sterilisirten Troikart ein Loch in die Mundhaut *) Cohnheim, p. 33. **) , p. 34—36. Bronn, Klassen des Thier- Reichs. II. 3. 77 1208 Seeigel. neben der Laterne und ein zweites am aboralen Scheitel, liess die Thiere leerlaufen und füllte sie mit ausgekochtem Seewasser. Im Laufe der nächsten 24 — 48 Stunden wurde das Verfahren, solange sich noch aus den Geweben Amöbocyten sammelten, wiederholt. Unter diesen Um- ständen blieben die Seeigel drei Tage am Leben und zeigten nach wie vor Trausport und Verbrennung des Zuckers*). Um dem Einwand zu begegnen, dass dies nur auf die Thätigkeit des Darmes zurückzuführen sei, die Gewebe aber keinen Nutzen daraus ziehen können, wurden See- igel an der dorsalen Kuppe breit geöffnet, ausgeschüttet, der ganze Darm mit den Genitalien sorgfältig herausgenommen, die Thiere ausgespült, mit zuckerhaltigem Seewasser gefüllt, in gelüftetes Seewasser gesetzt und so musste die trotzdem constatirte Verminderung des Zuckers auf die Thätigkeit der anderen Gewebe (Laternenmusculatur, Stachelmusculatur u. s. w.) beruhen. Verwendet wurden nur die Thiere, Avelche am Ende des Versuches (andern Tages) ihre Stacheln nicht verloren hatten und umherlaufen konnten. Andererseits wurde eine grössere Menge von Seeigelamöbocyten ge- sammelt und gefunden, dass die grossen, intensiv rothen Einschlüsse, die viele von ihnen enthalten, nicht in Alkohol, wohl aber in Aether löslich sind. Sie haben also nichts mit dem alkohollöslichen „Purpur" der See- igel zu thun und können auf dem Transport begriffenes Fett sein. List**) fand manchmal die gesammte Kernsubstanz von Wanderzellen für die Entwickelung von Proteinkrystalloiden aufgebracht. Bei den Seeigeln stellte Cohnheim***) zwei Enzyme, ein diasta- tisches und ein invertirendes fest (wie bei den Holothurien ***)) ; nach Krukenbergf) kommen den Echiniden, Asteroiden und Holothuriiden peptische, tryptische und diastatische Enzyme zu). Das diastatische wirkt schnell und stark, das invertirende dagegen nur schwach und konnte nur nach Abtödtung der Darmschleimhaut durch Toluolzusatz infolge der dabei erzielten Verhinderung der Weiterverbrennung der gebildeten ein- fachen Zucker nachgewiesen werden. Unter den letztgenannten Um- ständen war stets nach 24 Stunden eine deutliche, aber nie starke Reduction vorhanden, die in den Controlpräparaten ohne Eohrzuckerzusatz ausblieb. Das diastatische Ferment mag zur Verdauung der Stärke der Meeres- pflanzen, das Invertin auf die höheren Kohlehydrate der Schnecken (wenigstens bei den Seesternen ausschliesslich hierfür) dienen. Die Fer- mente der Seeigel (und Holothurien) finden sich ausser in der Darm- schleimhaut gelegentlich auch in der Leibeshöhle, was Cohnheim für die Nicht-Eiweissnatur dieser Stoffe ins Treö'en führt („Fermentschlacken"). Die Stärke wird also von den Echinodermen verzuckert, der Rohrzucker *) Cohnheim, p. 34—36. **) (378. p. 185.) ***) Cohnheim, p. 40—42. t) Krukenberg, I. 1. p. 62—63. Experimentelle Biologie. 1209 in einfache Zucker gespalten, die einfachen Zucker aber werden in den Geweben verbrannt. Für letzteres sprechen noch Versuche in vitro mit negativem Ergebniss: je 50 cm^ Seeigelleibesflüssigkeit und solche von Holothurien wurden theils mit, theils ohne Blutkörperchen mit je 0,5 g Dextrose versetzt und Luft 24 Stunden lang durchgeleitet; dann fanden sich bei verschiedenen Versuchen wechselnd 0,48—0,51 g Dextrose, es hatte also keine die Versuchsfehler übersteigende Zuckerzerstörung stattgehabt. Krukenberg*) vermisste sowohl in der „Leber", als im Muskel der Echinodermen das Glykogen (namentlich Äsferacanthion glacialis untersucht), Glyceride waren anwesend; die sorgfältig von Darmcontenten gereinigten Eingeweide von Toxopneustes hrevispinosus, („Leber" von) Solaster papillosus, Astropeden aurantiacus und pentacanthus ; Synapta digitata und Holothuria PoJilii schieden mehr oder weniger grosse Fett- meneen ab. '■b^ 3. Ausscheidung. Seeigel- (und Holothurien-)koth **) gab nach IVgStündigem Kochen mit Salzsäure (2%) keine Keduction, dagegen einmal Holothurienkoth nach dem Kochen mit concentrirter Salzsäure, die ja auch feste Cellulose angreifen kann. Die Ausnutzung der verdaulichen Kohlehydrate im Darm der Seeigel und Holothurien ist eine so vollständige, dass Cohnheim**) auch nach tagelanger Einwirkung von Darmextract, der diastatisches und invertirendes Ferment enthielt, auf Seeigel- oder Holothurienkoth keine Keduction nachweisen konnte, während Controlversuche mit Zusatz von Stärke und Zucker positive Kesultate lieferten. Krukenberg*) vermisste Harnstoff und Harnsäure in den Aus- scheidungsproducten der Echinodermen und bezweifelt auch das Vor- kommen von Guanin, das Carus***) in der Mastdarmblase von Seesternen {Äster acanthioti rubens, Solaster papillosus) und Cuvier'schen Organen von Seewalzen (Holothuria pentactes, Cucumaria frondosa) gefunden haben wollte f). Krukenberg's Versuche scheinen hauptsächlich die radialen Darm- anhänge von Ophyoglypha tecttirata, „Leber", Darm und interradiäre Blind- säcke von Astropecten aurantiacus betroffen zu haben -|-). Sele nka-{"|-) fand in den Cuvier'schen Schläuchen von Holothurien ebenfalls keine Harnsäure. — Die angebliche Entfernung von festen Partikeln durch Leukocyten an der freien Oberfläche, Kosettenfüssen und Tuben der Madreporenpl-atte *) Krukenberg, I. 1. p. 62—63. **) Cohnheim, p. 45. ) Carus, V., Syst. vergl. Morphologie. 1853. p. 148—149. t) Krukenberg, I. 2. p. 22. tt) Selenka, Zeitschr. für wiss. Zool. XVII. 1867. p. 267. 77* 1210 Seeigel. bei JEchinus spliaera, Spatangus ptirpureus und Äniphidotus cordatus {D \iv - ham*)) ist nicht experimentell nachgewiesen. (lieber Giftsecretion vgl. Giftstacheln p. 1020 ff. und Giftzangen p. 1024 ff. und oben über Giftanpassung.) (Vgl. ferner unten: Spermatozoen.) VI. Functionen der Nerven. 1. Intelligenzfrage. Die Functionen der einzelnen Theile des Nervensystemes (und der angeschlossenen Sinnes- und Locomotionsorgane) sind bereits einestheils bei der Schilderung des anatomischen Baues (p. 1077 ff.), anderentheils gelegentlich der Besprechung der Einwirkung äusserer Factoren auf das lebende Protoplasma berücksichtigt worden. Ueber den chemischen Bau ist nichts bekannt; es bleibt mithin an dieser Stelle nur zu beantworten übrig, ob wir nach den vorliegenden Versuchen berechtigt sind, den Seeigeln und übrigen Echinodermen In- telligenz zuzusprechen, oder ob reine Reflexmechanismen zur Erklärung ihrer Bewegungen ausreichen, Romanos wurde durch seine Versuche überzeugt, dass die Echino- dermen aus persönlicher Erfahrung nicht zu lernen im Stande seien und sprach ihnen demnach alle wirklichen geistigen Kräfte ab **)***). Zu ent- gegengesetzten Resultaten gelaugte Frey er-|-)-{"|") nach vielfach ab- geänderten Versuchen an Ophiuren, die auf fünffache Art sich von einem auf den Arm aufgesteckten Schlauch zu befreien im Stande waren und zwar 1. durch Abstreifung am Boden, wenn derselbe locker sass, 2. durch Fortschleudern, 3. durch Andrücken gegen den Boden mit freiem Arm und Herausziehen, 4. durch abwechselndes Anstemmen beider Nachbar- arme gegen den gehinderten und ruckweises Abstreifen; 5. durch Selbst- amputation. Konnte auf die eine Art kein Erfolg erzielt werden, wurde eine andere versucht u. s. w. Diese Ophiuren und auch Ästenden konnten sich auch in verschiedenartiger Weise aus Nadelumfriedungen u. s. w., wie sie in der freien Natur nicht vorkommen, geschickt befreien und zwar bei Wiederholung in immer kürzerer Zeit ff). V. Uexküll fasst wieder in seinen Schriften über die Seeigel die- selben als reine Reflexmechanismen auf und zeigt, dass nicht einmal eine Qualitätsverschiedenheit für den Nervenreiz durch Lupenbelichtung oder auf mechanischem Wege anzunehmen nothwendig istfff). Es scheint *) Durham, On wandering cells in Echinoderms. Qu. J. Micr. Sc. (N. S.) vol. XXXIII. 1892. p. 81—122. pl. I. **) Eomanes, G. J., Animal Intelligence. London. Kegan Paul etc. 5. ed. 1892. p. 23 (The International Scientific Series. vol. XLI). ***) (576. p. 837.) t) Preyer, I. p. 12511. tt) , n. p. 194 fif. ttt)(663. p. 471.) Experimentelle Biologie. 1211 jedoch bedenldicli, wenn derselbe für starke und schwache Keizung eigene Nerven anzunehmen sich gezwungen sieht (Schemata Fig. 4 und 5*)). Wenn daraus, dass die Pedicellarien desselben Seeigels sich gegenseitig und die nächsten Stacheln packen, geschlossen wird, dass kein „Sich- Unterscheiden" von der Aussenwelt stattfinde*), so müsste consequenter- weise dasselbe von der Katze, die ihren eigenen Schwanz hascht, gesagt werden und mithin kann daraus auf die Intelligenzhöhe kein Schluss ge- zogen werden. Uebrigens wäre ja eine Putzbewegung, wie dieselbe bei den Anhängen der Arthropoden so oft beobachtet werden kann, nicht ausgeschlossen. Komanes und Ewart**) sahen Seesterne verwundete Stellen mit den Armen berühren (wie es die Spinnen thun), was Frey er***) aber leugnet. Schwer zu erklären scheint die „Maskerade" mehrerer Seeigelarten zu sein, die nach Dohrn^) zum unbemerkten Anschleichen an die Beute dienen soll (vgl. Mechanische Reize und Nahrung). Zu entscheidenden Antworten auf die Intelligenzfrage der Echino- dermen reichen die vorliegenden Versuche demnach noch nicht aus. 2. Locomotions-, Eeactions- und Ermüdungs- geschwiudigkeit. Jedenfalls wird die Richtung und Geschwindigkeit der Bewegung durch die, äussere Reize vermittelnden Nerven bestimmt, was durch die mehrfach erwähnten Durchschneidungsversuche bewiesen ist. Die Loco- motion ist eine langsame. Romanos und Ewart-|"{-) geben an, dass Echiniden bloss 6 inches (1 inch = 25,4 mm) pro Minute in der Hori- zontalebene {Uraster ruhens 2 inches, Solaster desgleichen, Äsfropecten aurantiacus 1 — 2 englische Fuss, Ophiuridae bis zu 6 Fuss) kriechen, während senkrecht kriechend bloss 1 inch in 4 Minuten zurückgelegt werden kann. Spatancjus^ der anstatt mit den Ambulacralfüssen mit den Stacheln sich fortbewegt, bewegt sich noch langsamer und ist nicht im Stande senkrecht, emporzuklimmen. (Holothurien bewegen sich auch nur langsam.) lieber die Reactionsgeschwindigkeit machen dieselben Forscher die Angabe, dass bei einem Nadelstich die Area auf V2 i"c^i i^ Umkreis fast augenblicklich, weiterhin aber langsamer und schwächer reagirt (Seeigel ff)). *) (659. 1897, p. 314; 305.) **) (576. p. 848 ff.) ***) Preyer, I. p. 125—126. t) Dohrn, nach Schmidt, Brehm's Thierleben. X. tt) (576. p. 842, 851.) 1212 Seeigel. Grab er*) erhielt rasche Abstumpfung von Echinodermen gegen das gleiche Keizmittel. Bei Einwirkung von Rosenöl auf Schlangensterne {Ophiodermd) konnte nach 10 Minuten keine Eeaction durch das genannte Eeizmittel oder Eosmarinöl oder Asa foetida erzielt werden, während dasselbe Thier bei Ammoniak sich noch um 20 cm mit einem Riftk vorwärts schnellte. Bei Haarsternen {Antedon) konnte nur dreimal hinter- einander Ausweichen bei Rosenölreizung erhalten werden; junge Synapta gaben bloss anfangs auf Rosenöl Reactionen. *) Grab er, V., lieber die Empfindlichkeit einiger Meerthiere gegen Eiecbstoffe. Biolog. Centralblatt. VIII. (1888) 1889. p. 743—754. Experimentelle Biologie. 1213 C. Experimentelle Befruchtung. I. Parthenogenese (Entwicklung des Eies ohne Spermatozoen). 1. Natürliche Parthenogenese. Natürliche Parthenogenese ist unter den Echinodermen für Seesterne beschrieben worden (Greeff*)). Aehnlich manchen anderen Thieren, zeigen die Eier von ÄsteracantJdon (ruhens), wenn sie nicht zur normalen Zeit befruchtet werden, Ansatz zu parthenogenetischer Entwickelung: nach Abschnürung der ersten Polzelle ergänzt sich die im Ei zurück- gebliebene Spindelhälfte zu einer Vollspindel, aus welcher jedoch nur zwei Kerne hervorgehen, die wieder verschmelzen und gewissermassen durch innere Selbstbefruchtung die Keduction der Kernmasse rückgängig machen und weitere Entwickelung einleiten (0. Hertwig**); auch Ästerias glacialis, Ästropecten*'^-*) und Ästerias Forhesü-f)). Bei den Seeigeln ist hingegen kein Fall natürlicher Parthenogenese sichergestellt; die gegentheilige Angabe von Viguier-|"|-) kommt nach Loebf-j-f) nicht in Betracht, weil keine genügenden Massnahmen zur Fernhaltung von Spermatozoen getroffen waren (z. B. ^ und $ zugleich geöffnet wurden u. s. w.). Gänzlich irrthümlich scheinen die Angaben von Ariola§) zu sein, der nach Loeb§§) gar keine Seeigellarven vor sich gehabt haben dürfte. R. Hertwig§§§) beobaclitete zwar an See- *) Greeff, E. , Ueber den Bau und die Entwickelung der Echinodermen. Sitzber. der Ges. zur Beförd. der ges, Naturvviss. Marburg. 1876, No. 5. **) Hertwig, 0., Die Zelle und ihre Gewebe. Jena. 1893. vol. p. p. 239. ***) , Experimentelle Studien am thierischen Ei vor, während und nach der Befruchtung. Jen. Zeitschr. XXIV. 1890. p. 300. Ab. X. t) (Mathe WS, A. P., 466. p. 149.) tt) Viguier, C. E. de l'Acad. d. Sciences. Paris. 2. und 9. Juli 1900. ttt) Loeb, J., Experiments on Artificial Parthenogenesis etc. Amer. Journ. of Physiol. vol. IV. Jan. 1. 1901. No. 9. p. 452. §) Ariola, V., La Natura della partenogenesi nell'Arbacia pustulosa. Atti della Societä Ligustica. Anno XII. Genova 1902. §§) Loeb, J., Ueber die Einwände des Herrn Ariola gegen meine Versuche über künstUche Parthenogenese. A. f. Entwm. XIV. 1902. p. 288—289. §§§) Hertwig, E., Ueber Befruchtung und Conjugation (Eeferat). Verhandl. der Deutsch. Zool. Ges. Jahrg. 1892. , Ueber Centrosoma und Centralspindel. Sitzber. d. Ges. f. Morph, u. Physiol. München 1895. ( , 306.) 1214 Seeigel. igeleiern, die unbefruchtet über einen Tag im Seewasser gelegen waren, Kernveränderungen; dieselben führten aber nur selten bis zur Kern- theilung. Literatur ülber natürliche Parthenogenese findet sich in folgenden Abhandlungen zusammengestellt: Seidlitz, G., Die Parthenogenese und ihr Verhältniss zu den übrigen Zeugungsarten im Thierreich. Leipzig 1873. Tasehenberg, O., Historische Entwicklung der Lehre von der Parthenogenesis. Abhdl. ntf. Ges. zu Halle. XVH. 1892. (p. 365—454.) Boveri, Th., Zellen-Studien. Ueber das Verhalten der chromatischen Kernsubstanz bei der Bildung der Eichtungskörper und bei der Befruchtung. Jen. Zeitschr. XXIV. 1890. (p. 395.) Hertwig, O., Die Zelle und die Gewebe. Jena 1893. (vol. I. p. 239.) Lau, H. , Die parthenogenet. Furchung des Hühnereies. Inaug.-Diss. Jurjew (Dorpat). 1894. Barfurth, D., Versuche über die parthenogenet. Furchung des Hühnereies. A. f. Entw.- mech. n. 1895—96. p. 304. (p. 347—350.) Petrunkewitsch, Die Eichtungskörper und ihr Schicksal im befruchteten und unbefruch- teten Bienenei. Zool. Jahrbücher. XIV. p. 573. Ab. 43—46. 1901. "Wilson, E. B. , The Cell in Development and Inheritance. 2. ed. 1902. (Macmillan Comp.) New York. p. 280 ff. (Auf botanischem Gebiete; auch experimentell:) Klebs, G., Ueber einige Probleme der Physiologie der Fortpflanzung. 8". 26 pp. Jena (Fischer). 1895. , Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen. 543 pp. 3 Abs. 15 Afgs. Jena (Fischer). 1896. Nathanson, Alex., Ueber Parthenogenesis bei Marsilia und ihre Abhängigkeit von der Temperatur. Berichte d. Deutsch, botan. Gesellschaft. 18. Jhrgg. Bd. XVIII. p. 99. Overton, J. B., Parthenogenesis in Thalictrum purpurascens. The Botanical Gazette. vol. XXXIII. Mai 1902. Chicago (University Press), p. 363—375. Ab. XII— XIII. 2. Künstliche Parthenogenese. (1) Befruchtung durch mechanische Mittel. Tichomiroff*) fand, dass Eier von Bonibyx mori durch starkes Reiben mit einer Bürste zur parthenogenetischen Entwicklung angeregt werden können. Ungereizt erfolgt keine Parthenogenese, jedoch sind von dem gleichen Schmetterling (Seidenspinner) Fälle von parthenogenetischer Entwicklung sonst bekannt (Castellet, Herold, v. Siebold). Unter den Echinodermen werden vom Seestern Asterias Forhesü die Polarkörper aus reifen Eiern auch ohne Befruchtung ausgestossen, bei Schütteln eine grössere Anzahl als sonst (Mathews**)), indem die Nuclearmembran zerrissen wird (Morgan**)). Beim Seeigel Ärhacia entwickelt sich, obzwar sonst die Polarkörper nicht vor der Befruchtung ausgestossen werden, dennoch eine grössere Anzahl unreifer Eier, wenn dieselben geschüttelt wurden (Morgan**)). *) Tichomiroff, Die künstliche Parthenogenese bei Insecten. Arch. f. An. u. Phys. Ph. Abth. Suppl. 1886. p. 35—36. **) (A. P. Mathe WS. 466.) Experimentelle Biologie. 1215 a o ■13 3 t a bß bx) CS 3 .3 '1^ CO o -3 o m • CO § o O o hn .2 '3 f— 1 0 - CD 05 jd ^ 10 S ^ ti D H H H O & ft oa lO CO '^ CD 05 Ol CS OS O 0 0 0 0 Oi OS Ci OS Ol Ol OS OS OS o 0 0 0 0 00 I— 1 CO >— 1 CO 1—( 00 1— 1 00 t— 1 00 I-H 00 1— ( Oü T-H CO 1— J OS 1—1 Ol OS 7—1 1—1 OS 1—1 OS 1—1 tß a d d bC bD d 03 bo u o 05 o o k-1 ci 05 d • 1—1 «3 d H) a> CO bjö S bß S d o s ■^ r1 :cä ^ g g ^ ^ 03 Ol e tJ3 S d ? "^ ^ G^ C2 bc rd o d 05 n3 05 TS a S ;!::J :5 -d a Oh -1-3 p «2 a d -5 3 05 05 O) 05 d C5 o d > t- d 05 !-i KM (V, (-^ 05 -^ ^ M d tn CS t— ■ o ,d 05 £ d S ^ CS "P bß g a -tJ 05 05 3 =4-1 05 bß 05 rd 05 bß d 03 05 o 3 ... s 05 P - o ^ s ^ •-SS 'S d -1-3 ?H * Ö 'Ö OS bD ^ ^ s O a ti a ;h a> 9 VO rd < s Ö -d CLi 04 o o 1 — 1 tH 1 — 1 o CM o o o o o o o O CJ OS CT) Ci OJ o 03 o Ca o CD O Ca '3 I— ( o .1—1 c3 H P-l 173 H o > OD, a> o tD «3 CO T< t^ (-. If-H M -M 0) Co ^ s s ri -IJ hn . 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CO o P jl a SP £ J ^ u ■TS .-< ^- s O O P* pq C/2 fcß 2 W O s § c »« o o . c CO <1 O c Ph O > P-l Pm f-1 CO o CO o ■—1 Ol ü a> C .2 o o 3 CO o 1 Ö c .2 a o TS «2 p-l fH CO Ö rH CO a -^ Ig O O 1» a tc o o O rt Cß c .2 '•+3 o <1 'S P-l "^ tä I 0+!2 r- j^ «3 - p .S CO ' — ' Tu" ^ <» £ "T"p P5 O Cß p P CO CO p p-l 05 :0 CO bc p p rP o o Ph %^ :0 CO bß p 05 nj cS ^-^ t-l _j:j ~ o bß P P P P -^ S bß P "= •-• ^ •— P P5 ^ Ph cö T; 05 bß 'S -d 05 .5; g.P^ rP 05 t. 05 H P5 o p P 05 t» P o bß 05 CO bß P ü P 'S" -p ü -P Ph CO o ü cp P 05 es -(j CO 05 ,i3 +3 05 -4J ü p CÜ 05 r^ P P 05 p 1% 05 01 m <= O) tn X Ol -4J bn r^ t» TH cp 05 05 P o ^ o O O 05 ■ üQ 05 bß c _; P -• 05 bß P bß O 05 N pq ^-1 p Co 05 P5 05 P rP o Co ^ p :a 05 P 05 05 'S CO 05 CS F 05 '^ w ei :- s-i o bß ^ ^^ --^^ o ^ co" O %, h-l 05 l— ■ ■-a CD o ^ bß bß + o :cS P 05 ^ Ol 00 "•" bß bß P P CO ^ — «= CO 5 's CO - o lO CO £ CJ O lo '-r ^ CO CO ü Co w bß P P :0 rd !H 05 «3 P o •r-l CO P 05 O P o O 05 P o £ W p" bß JH 05 CO ^ a 05 p ^ .;:; 05 C5 ca --- 00 CÖ CÖ O^ 05 ^ bß <» C * "^ •r: «3 o p p 05 CS r-' CS CS nP o ;4 bß 05 bß CS Ol cv. cj ö i-O •^5 rO , ^ ^ s CO CO — St o CJ e^ s 1 CO CS e Vt G '•Ci CO CO V-. »H c^ c W % •■^ •■^ •^ ^ !^ i- O^ fc. V s« H-S ^ ■45 V. <15 >u 515 CO q Experimentelle Biologie. 1219 CO O S-i -*! «4-1 O TS O EH O pH CD P^ CO 3 j2 ^ M-tl ö _• (D -a p rS f^ ^ , « -a J3 PL, PL, CO < ^ c CO u CO 1 ^ CO s Q Ph o P-l -^ pq CO Ca' O "2 CO rzs 2 Ph •a ,2 W CO P--P ^ pq -f, w o ,p CD 03 . 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Plutei wurden noch nach 112 ^ Verweilen in KCN, Beginn der Entwicklung noch in 168 ^ erzielt. Bei höherer Concentration als ^^ oder ^r^ KCN werden die Eier dauernd geschädigt. Sauerstoffmangel prolongirt wenig oder gar nicht das Leben unbefruchteter Eier. Da Temperaturerniedrigung weit weniger wirksam als KCN ist, so schliessen die genannten Forscher, dass die „mortalen Processe" nicht als negative anzusehen sind, sondern durch die gleichen Mittel, wie andere „katalytische Phänomene" auf- gehoben werden können. Lithium ruft, vor der Befruchtung angewandt, keine Veränderung hervor, während es (vgl. unten) in späteren Stadien eine eigenthümliche Entwicklungsrichtung veranlasst (Herbst***)). Chloroform. 5 — 15 Min. als Dämpfe einwirkend. Der dann zu- gesetzte Samen wird bläschenförmig; darauf erfolgt Absterben der Eier, die eine glasige Beschaffenheit zeigen. Eier im Stadium des Absterbens reagiren bei Zusatz von Samen oft- mals durch Abhebung der Eihaut; alsbald trat Dotterzerfall ein. Wird Meerwasser mit Chloroform geschüttelt, abgesetzt und abgegossen, so hebt sich augenblicklich eine Membran ab, der Dotter behält anscheinend normale Beschaffenheit und kein Samenfaden kann mehr eindringen (0. Hertwig-}-); 50 cm^ Meerwasser mit 1 cm'^ Chloroform filtrirt — Herb st-j-f)). Benzol (3 cm^) wirkt ebenso; weniger gut zwei Theile der genannten Mischungen auf drei Theile Seewasser, oder Toluol, Xylol, Kreosot und Nelkenöl; negativ: Knochenöl. *) Loeb, J. , Beiträge zur Entwicklungsraechanik der aus einem Ei entstehenden Doppelbildungen. A. f. Entwm. I. 1894/95. (p. 465. IV.) **) Loeb, J., und Lewis, W. H., On tlie Prolongation of Life of the Unfertilized Eggs of Sea-Urchins by Potassium Cyanide. Amer. Journ. of Physiology. vol. VL Jan. 1. 1902. No. V. p. 305—107. ***) (298. p. 169.) t) Hertwig, 0. und K. , Ueber den Befruchtungs- und Theilungsvorgang des thierischen Eies unter dem Einflüsse äusserer Agentien. Jen. Ztschr. XX. 1887. (N. F. 13.) L p. 120—242. tt) (296. p. 14—22.) Experimentelle Biologie. 1231 Chloralhydrat*). 0,2 "/(, 10 Min. normale Befruchtung, 12 Min. geringe; 3 V2 '' allgemeine Polyspermie; die Eihaut wird abgehoben, zwischen den bläschenförmigen, gewachsenen Spermakernen wird der grössere Eikern sichtbar; 4V2 ^ grobkörnig, aber doch Abhebung der Dotterhaut, Polyspermie. 0,5%. 5 Min. polysperm, Abhebung der Dotterhaut, keine Spur von Strahlung, noch nach 1 ^^ Eikern un- verschmolzen, Samen bläschenförmig aufgetrieben; später Strahlungen und Knospenfurchung; 2 ^ 10 Min. keine Abhebung; 4'' grobkörnig, wie ab- gestorben, jedoch 2. Tag Blastulae aus einfacher Lage hoher, flimmernder Epithelzellen; Inneres statt Gallerte Detritus?; Tags darauf Plutei mitKalk- skelet und braunen Pigraentflecken, theilweise verkrüppelt, noch weitere drei Tage lebend, Nicotin(extract). 5 Min. Lösung 1 : 200 bis 1 : 500 oder 10 Min. 1 : 1000 nur zum Theil normale Erscheinungen; Abhebung der Dotter- haut. Bei 1 : 100 in 5 Min. oder 1 : 500-1000 15—20 Min. Polyspermie, die weiter succesive gesteigert werden kann. 1 : 100 nach 10 Min. stets polysperm, 3 — 5 Samenfäden auf ein Ei, besonders breite Befruchtungs- hügel, 35 Min. Eihaut nicht mehr normal abgehoben, kleinere Befruch- tungshügel, dichte Strahlungen, unregelmässige „Knospenfurchung". 3 Gruppen: 1) Zwei Spermatozoen dringen in ein Ei ein und verbinden sich mit dem Eikern; Tetraster (Fol). 2) Zwei und mehr Spermatozoen dringen in ein Ei ein, aber nur ein einziges verbindet sich mit dem Ei- kern (selten). 3) Von zahlreichen Spermatozoen verbinden sich zwei, drei und mehr mit einem Eikern, der Rest bildet sich allein um; Maxi- mum fünf bis zehn Spermatozoen. — An Stelle des Gallertkernes tritt bei den sich entwickelnden Blastulae oft eine trübe, mit glänzenden Körnchen erfüllte Masse; die Larven gewinnen hierdurch compacte Be- schaffenheit : „Stereo-blastula". Cocain. 0,025^0 5 Min Abhebung, Polyspermie. 15 Min. nur geringe Abhebung, wo Spermatozoen eindringen; Knospenbildung. 0,05*^/0 5 Min. Abhebung, deutliche Strahlen, meist 5 — 8 Knospenstücke, nach zwei Tagen Blastulae mit reichlicher Gallertabscheidung. 0,1% 10 Min. Ab- hebung, Polyspermie, deutliche Strahlen; 15 Min. keine Abhebung u. s. w., nach einer Woche Blastula mit Gallertabscheidung. Morphium hydrochloricum hat relativ schwache Einwirkung; die Strahlungsfiguren sind herabgesetzt. Concentrirte Lösung 0,4 — 0,6% (äusserste Grenze wegen Krystallabscheidung !) erst ähnlich Nicotin; 0,4% bis zu 3^ Zweitheilungen überwiegend, nach 3 ^ 10 Min. etwa V3 sofortige Viertheilungen; am folgenden Abend Blastulae, normal oder Stereoblastulae: nach 5 ^ nie normale Theilung; lange auf Strahlungs- zustand verharrend, später 4, 5 und mehr Stücke knospenförmig ab- *) Hertwig, 0. 11. K. , Ueber den Befruchtungs- und Theilungsvorgang des thierischen Eies unter dem Einflüsse äusserer Agentien. Jen. Ztsclir. XX. 1887. (N. F. 13.) I. p. 120—242. 1232 Seeigel. geschnürt; zweiter Tag normale Blastulae Gastrulae, die anormalen viel- fach Zellfetzen, zerplatzt und kleinere dadurch entstanden. Nach 4^2 t in 0,6 % keine regelmässige Abhebung, aber schliesslich doch eintretend, überall Polyspermie; keine Weiterentwicklung. Strychninlösung: Strahlungsfiguren verstärkt, Befruchtungshügel hoch hervon-agend. 0,005 % bis 20 Min. etwa Vs polysperm; 0,0075 Vo in 10-20Min. fast alle polysperm; Plutei. 0,01 ^/o 5 Min. keine Polyspermie, am dritten Tage nur Va Gastrulae, am siebenten noch keine Plutei; Larven mit Spicula und Oesophagus, aber m&ist kugelig mit übermässiger Mesen- chymentwicklung. 10 Min. manchmal polysperm, 20 Min. oft, erst am 17. Tage kugelige Stereoblastulae oder normale Plutei; manchmal (10 bis 15 Min.) viele sofortige Viertheilungen und Knospenfiguren, am vierten Tage theils schwimmende Gastrulae, theils am Boden Stereoblastulae (von welchen aber auch einige schwimmen können), am siebenten Tage viele schwimmende Plutei (einige davon mit doppelter Spitze und mit Uebermass entwickelten Stacheln); Stereoblastulae hatten gastrulirt. 0,025 Vo 5 Min. stets Polyspermie, 0,1 "/o 5 Min. starke Polyspermie, siebenten Tag geringe Anzahl Plutei; 10 Min. Eihaut etwas verlang- samt abgehoben, am folgenden Tage alle Blastulae am Boden, Tags darauf ^/^ leidlich normal, schwimmend. 20 Min. nur wenige Eihaut zu verlassen im Stande, dann rasch absterbend. 45 Min. keine ordentliche Abhebung. IV4 ^ keine Abhebung. 0,25 ^/o 5 Min. Verlangsamung der Abhebung, keine schwimmenden Larven, lebten höchstens den zweiten Tag; 1 ^ keine Abhebung. Chininum sulfuricum: 0,05 °/o 5 Min. Abhebung, Polyspermie, Strah- lungen. 10 — 15 Min. selten, 20 Min. keine Abhebung; absonderlichste, knollenförmige Figuren, Höcker u. s. w., am folgenden Tage wenige, ganz pathologische Blastulae. 0,005 ^/q 2 ^ hauptsächlich normale Zweitheilung, in Vio Viertheilung, wenige Unregelmässigkeiten; am folgenden Tage normale oder pathologische Gastrulae, die manchmal aus Bissen Körner- masse austreten lassen. 1 ^ 15 Min. Abhebung, 6 ^ keine Abhebung, wenige Strahlungen (keine Zerklüftung am nächsten Tage). (5) Complexe Pactoren. a) Einwirkung chemischer Mittel auf beide Keimproducte und „Partielle Befruchtung". Boveri*) beobachtete abnorme Entwicklung von Seeigeleiern, die 14^ in (nicht erneutem) Wasser gelegen hatten und mit Sperma, von dem in- folge EinwirkungO,05 % Kalilauge nur ein kleiner Theil mehr beweglich war, befruchtet worden waren. Ein Theil zeigte nämlich: „Partielle Befruch- tung". Da später gerade so angestellte Versuche nur wenige oder gar *) (95. p. 570-572.) Experimentelle Biologie. 1233 keine solche lieferten, so muss bei der ersten Partie noch ein unbekannter Factor im Spiele gewesen sein. Die partielle Befruchtung verläuft folgendermassen: ,,Es dringt ein Spermatozoon in das Ei ein, worauf die Bildung der Dotterhaut allen übrigen den Zutritt verwehrt. Der Spermakern rückt etwas in die Tiefe, bald weiter, bald weniger weit, aber er vereinigt sich nicht mit dem Ei- kern. Dieser theilt sich vielmehr allein [halbe Chromosomenzahl*)] und das Ei furcht sich in der normalen Weise; der Spermakern gelangt in eine der beiden Furchungszellen. Diese theilen sich abermals, wie sonst, in einer zur ersten Theilungsebene senkrechten Richtung; es entstehen vier vollkommen regulär gebildete Blastomeren und der Spermakern findet sich jetzt in einer von diesen Zellen. In der Mehrzahl meiner Prä- parate tritt er jetzt in die Entwicklung ein. Er ist während der bis- herigen Furchung allmählich grösser geworden und besitzt auf dem er- reichten Stadium den Bau eines typischen, runden Kernes. In diesem Zustand legt er sich an den Kern der Furchungszelle an und verschmilzt mit diesem, worauf die in normaler Weise auftretende äquatoriale Furche die 4 Blastomeren in 8 zerlegt. Weiter als bis zu diesem Stadium habe ich die Entwicklung nicht mit Sicherheit verfolgen können. In einigen Fällen sah ich die Vereinigung der Kerne erst eintreten, nachdem bereits 8 Blastomeren gebildet waren, in anderen dagegen schon im Zwei-Zellenstadium; in sehr wenigen Eiern endlich wurde der Spermakern noch in die erste Furchungsspindel aufgenommen, ohne sich vorher mit dem Eikern vereinigt zu haben." Die abnorme Serie enthielt oft auf Blastulastadium abgetödtet, in der einen Hälfte grössere, chromatinreichere Kerne ; die erhaltenen Plutei waren normal oder unsym- metrisch, wie sie auch bei normaler Befruchtung vorkommen. Nachdem Boveri**) beobachtet hatte, dass kernlose Bruchstücke der Eier von Echinus microtuherculatus^ mit Sperma von ^trongylocentrotus lividus befruchtet (vgl. Bastardirung), sich in der Art theilten, dass die gesammte Kernsubstanz in die eine Theilzelle zu liegen kam, die sich dann in regelmässiger Weise furchte, während in der anderen zwar fort- gesetzte Theilungen der Centrosomen und Attractionssphären, aber keine Zelltheilungen stattfanden, bekam Ziegler***) einen ähnlichen Fall, unabhängig von Bastardirung, zu Gesichte. „In einem Ei von Echinus microtuherculatus , welches mit Sperma derselben Species befruchtet worden war, begab sich bei der ersten Theilung die gesammte Kernsubstanz der beiden Geschlechtskerne in die eine der Theilzellen. Diese Zelle furchte sich ganz regelmässig und in der anderen Zelle fanden successive Theilungen der Centren *) Boveri, Th., ZellenstucUen u. s.w. Jen. Zeitsehr. XXIV. 1890. p. 343. **) , Zur Physiologie der Kern- u. Zelltlieilung. Sitzber. d. phys. medic. Ge- sellschaft zu Würzburg. 1897. ***) (702. Fig. 38-57.) 1234 Seeigel. statt. So weit stimmt also meine Beobachtung ganz mit derjenigen von Boveri überein; aber sie weicht insofern ab, als in der chromo- somenlosen Hälfte auch Theilungen des Zellkörpers vorkamen. Aller- dings wurde die Zelltheilung bei der ersten Theilung der Centren nur angedeutet und blieb auch bei der zweiten Theilung unvollständig; ferner verlief die Furchung auch weiterhin unregelmässig und man hatte überhaupt den Eindruck, dass die Theilungsenergie der chromatinlosen Zellen stets bedeutend schwächer war, als sie bei den normalen Theilungen zu sein pflegt." b) Intravitalf ärbung. Individuelle Verschiedenheiten treten im Verhalten der Eier bei Intravitalfärbung mit Methylenblau nach 0. Hertwig*) auf. „Die Eier nehmen aus Lösungen von Methylenblau den Farbstoff begierig in sich auf, bis sie in stärkeren Lösungen in kurzer Zeit, in sehr verdünnten nach längerem Verweilen ein tiefblaues Colorit gewonnen haben. Zwischen Eiern, die sich in derselben Lösung befinden, prägen sich Verschieden- heiten aus, indem einzelne rascher als die anderen den Farbstoff in sich auf- speichern. Je nach dem Grade der Farbstoffspeicherung sind die Eier in ihrer Lebensthätigkeit geschwächt. Während Eier, deren Dotter nur einen violetten Schimmer gewonnen hat, sich nur wenig langsamer als normale Eier bis zur Flimmerkugel entwickeln, wird bei stärkeren Graden der Färbung der Theilungsprocess entsprechend verlangsamt und bei einem hohen Grade der Farbstoff- speicherung ganz aufgehoben. Gefärbte Eier, in reines Meerwasser über- tragen, halten noch längere Zeit mit einer geAvissen Energie den Farb- stoff fest. Auf dem Blastulastadium häuft sich der Farbstoff an der Basis der Flimmerzellen an." Die Eier, nach halbstündigem Verweilen in der Farblösung befruchtet, hoben Dotterhaut ab und zeigten mehrfache Strahlung. 'o* c) Unreife**). Von wesentlichem Einfluss auf die Entwicklungsfähigkeit der Eier ist der Keifezustand derselben. Unreife Eier von Toxopneustes und Echinus microtuberculatus führen unter dem Einfluss anhängender Sperraatozoen Bewegungen des Plasmas aus, ähnlich denen, wodurch reife Eier den Empfängnisshügel bilden und Eichtungskörper abgeschnürt werden, jedoch ohne Kernbetheiligung (Schenk***)); ähnlich sollen sich reife Eier in den ersten Furchungs- stadien, auf Glycerinagar gebettet, verhalten. Unreife Eier von Seeigeln {Psammechinus microtuberculatus) senden *) Hertwig, 0., 1890. p. 300. **) vgl. auch Polyspermie! ***) (598.) Experimentelle Biologie. 1235 nach der Befruchtung allseitig oder an der dem Kerne opponirten Stelle hernienartige pseudopode Fortsätze aus, die in manchen Fällen wieder zurückgezogen oder ganz abgeschnürt werden (Prowazek*)). Kernlose Bruchstücke von unreifen Eiern sind nicht im Stande, sich zu furchen (Deläge**)), obzwar sie nach Eindringen von Spermatozoon die be- kannten Strahlungsfiguren zeigen (Prowazek*)). In Salzlösungen findet in unreifen Eiern keine Ansammlung von Archoplasma statt (Morgan***)). Unvollkommen reife Eier zeigen Polyspermie und keine Umbildung der Spermatozoenkerne (0. und E. Hertwigf). Wird ein Ei, im Begriff den ersten Eichtungskörper zu bilden, be- samt und V4 ^ darauf mit Chloral behandelt, so tritt nach Stunden keine Veränderung ein; nach Bildung des ersten Eichtungskörpers ebenso be- handelte Eier bilden die Kerne ohne Vereinigung etwas weiter um (Ver- hinderung durch Chloral -j-)). Vernonff) führt die von ihm gemachte Beobachtung, dass Larven aus künstlicher Befruchtung Mitte August um 20 7oi Juni und Juli um geringeren Betrag kleiner als solche im April, Mai und October sind, auf die verhältnissmässige Unreife von Eiern und Sperma zurück {Strongy- locentrotus lividus). (,,Ephebogenesis" ff f)). Eawitz§) brachte unreife Eier von Holoturia tubulosa mit unreifem, durch ein chemisches Mittel (150 cm^ 4,7 7^ MgCl^ + 45 cm=^ 2,1 «/q Borax + 5 cm^ 0,1*^/0 Calciumphosphat) künstlich zur Eeife gebrachtem Samen derselben Art zusammen (2 ^ in 30 cm^ der vorgenannten Lösung H- 60 cm^ Seewasser; dann in 500 cm^ Seewasser + 50 cm^ der Lösung- übertragen) und beobachtete nach 24 ^, dass 1) ein Theil der Eier un- verändert, 2) wenige schollig zerfallen waren (die von Anfang an keine Ei- hülle besassen), 3) ein Theil Veränderungen eingegangen war. Der Kern wandert amöboid zu einem Pole, nimmt hier wieder runde Form an, das Ei streckt sich in der Kapsel, wird bisquitförmig , spitzt sich an dem Kernpole zu, die Eikapsel birst und das Ei tritt activ heraus , worauf es Kugelform annimmt; dann wird der ganze unreife Eikern ausgestossen, während das Ei höckeriges Aussehen hat; der Kern bleibt noch einige Zeit neben dem wieder prallen, runden und durchsichtig gebliebenen Ei liegen und geht dann zu Grunde; nun tritt im Ei Furchung bis zur *) Prowazek, S., Zell- und Kernstudien. Zool. Anz. 28. V. 1900. No. 616. XXIII. p. 805—309. **) Belage, Y., Etudes sur la Merogonie. Arch. zool. exp. (3) VII. p. 408—409. ***) (472. p. 359. (7.)) t) Hertwig, 0. u. E., 1887. II. (8.) tt) (670. p. 625. (3.)) ttt) ^'^gl Boveri, Th., Merogonie (Y. Deläge) und Ephebogenesis (B. Eawitz), neue Namen für eine alte Sache. Anat. Anz. 19. 1901. p. 156. §) Eawitz, B., Versuche über Ephebogenesis. Arch. f. Entwmech. XI. 1901. p. 207—221. Ab. VI. 1236 Seeigel. Morula ein, deren Blastomeren prall, durchsichtig, vollkommen [V] kern- los erscheinen. Spermatozoen umlagern rings diese Eier, aber ihr Ein- dringen wurde nie mit Sicherheit festgestellt, und nus in der radiär ge- streiften Eikapsel wurden solche bemerkt. Später fand Kawitz*) gelegentlich der Fortsetzung ähnlicher Versuche unter Benutzung von Seeigelsamen (vgl. Bastardirung), dass Spermatozoen eindringen und die Kernlosigkeit der Blastomeren durch rasche Abnahme der Masse der (väterlichen) Kernsubstanz vorgetäuscht wird. Marion**) erhielt fast negative Kesultate bei Kreuzungsversuchen SphaerecJiinus $ X Toxopneustes S im März und April, zu welcher Zeit die Ovulae unreif waren. d) Ueb erreife. Eol***) bemerkte, dass Seesterneier, wenn sie 14^2^ vor Besamung in Seewasser lagen, sofort sich in vier Theile theilten; Boveri-j-) führt Fälle, wo die Theilungsspindel senkrecht zur karyokinetischen Ebene stand, auf Ueberreife von Strongyloccntrotus-^iern zurück. Vernon-j-j*) macht folgende Angaben über Befruchtungsfähigkeit: 1) Eier und Sperma von Strongylocentrotus lividus verschieden lange Zeit vor Besamung in Meerwasser gehalten, ergeben in den ersten 20 — 24 ^ eine Anzahl normale Blastulae, bloss etwa l'^/g pro Stunde abnehmend. Nach 24 ^ findet eine rasche, anormale Zunahme der Befruchtungen statt, so dass nach weiteren 9 ^ keine neuen Blastulae mehr erhalten werden (18,9 7o Pi'O Stunde abnehmend). 2) Vor 27 ^ erhält man gleich viele Blastulae, ob ein oder beide Geschlechtsproducte abgelegen waren, wie wenn beide frisch waren ; nach 27 ^ fällt bei beiden Geschlechtsproducten nicht frisch die Zahl der erhaltenen Blastulae rascher. 3) Larven aus nicht frischen Eiern und nicht frischem Sperma sind annähernd gleich gross, wie aus beiden Geschlechtsproducten frisch; aus frischen Eiern und nicht frischem Sperma sind sie deutlich grösser, aus nicht frischen Eiern und frischem Sperma sind sie deutlich kleiner als normale. (Die Untersuchung erfolgte nach 24 ^ Stehen vom Zeitpuncte der künstlichen Befruchtung und Ab- tödtung mit Sublimat.) Eier von SphaerecJmius gramdaris nach 24 ^ mit frischem Samen von Strongylocentrotus befruchtet ergaben 3,8 — 5,4*^/(1 kleinere Larven als frisch befruchtete; erst nach 33 ^ besamte waren um 9,3 7o kleiner. — Gegen Ende der Brutzeit (März) können Eier von *) Eawitz, ß., Neue Versuche über Ephebogenesis. Arch. f. Entwm. XII. 1901. p. 454—470. Ab. X. **) Marion, A. F., Eeproductions hybrides d'Echinodermes. C. ß. T. 76. 1873. I. p. 963—966. ***) Fol, H., Eecherches sur la Fecondation et le Commencement de rHenogonie. Mem. de la Soc. de Physique et d'Histoire naturelle de Geneve. XXVI. 1807. t) Boveri, Th., Ueber die Polarität des Seeigeleies. Verh. d. phys.-med. Gesellschaft, Würzburg. tt) (672. p. 850—360.) Experimentelle Biologie. 1237 Sphaerechinus leicht zerschüttelt werden, was sonst, im Gegensatz zu Echinus, bei dieser Art erst nach Besamung eintritt (Morgan*)). Ein längeres Abliegen von Seeigeleiern (einen bis zu zwei Tagen, dann absterbend) kann die Bastardirungsfähigkeit erhöhen (0. Hertwig**); vgl. Bastardirung !). üebereinstimmend wird dies für die Kreuzung von Strongylocentrotus $ X Splmerccliinus S angegeben, während bei der um- gekehrten Kreuzung manchmal frische Producte einen grösseren Pro- centsatz an entwickelten EmMyonen lieferten (Vernon***), Drieschf)). Lagen Sfrongylocentrotus-'Etier Aveniger lang als 24 ^ vor der Besamung, so war die Bastardirungsfähigkeit bei einem Versuche von Driesch ge- ringer als bei frischer Befruchtung, und hält derselbe die Individualität des (^ für einen bedeutenden Factor. (Bezüglich der Arbeit von Vernon muss betont werden, dass derselbe selbst angiebt, dass mehr c^^ für die normale Befruchtung als für die mit abgelegenen Eiern verwendet wurden, und da auch hervorzugehen scheint, dass nicht dasselbe Sperma für Ver- such und Controlversuch benutzt wurde, so mag die Individualität der S6 an dem Gegensatze zu Hertwig's Angaben schuld sein.) *) (471. p. 269—270.) **) Hertwig, 0., Exper. Untersuchungen über die Bedingungen der Bastard- befruchtung. Jen. Ztschr. XIX. 1886. (N. F. 12.) p. 121—165. — Auch: Sitzber. f. 1884. (XVIIl.) p. 33. Ueber Bastardirungsversuche an Seeigeln. Sitzber. f. 1885. (XIX.) p. 72—76. Ueber die Bedingungen der Bastardbefruchtung. *^*) Vernon, H. M., Gross Pertilization among Echinoids. A. f. Entwm. IX. 1900. p. 464—478. t) Driesch, H. , Ueber rein-mütterliche Charaktere an Bastardlarven von Echi- niden. A. f. Entwm. VII. 1898. p. 69—71. 1238 Seeigel. Tabelle der Beobachtunsren über SpJiaerechinus (Toxopneustes) lividus Asteracanthion Berylinus Strongylocentrotus lividus Strongylocentrotus lividus Strongylocentrotus lividus Strongylocentrotus lividus Sphaerechinus (granularis) Psammechinus (pulcJiellus) Spatangus (purpureus) Psani mech inus {p ulchellus) Psammechinus (pulchellus) Psammechinus ( pulchellus) Spatangus {purpureus) Sphaerechinus {granularis) Echinus microtubercidatus Sphaerechinus granularis Arbacia pustidosa Echinocardium {cordatum) Echinus microtuberculatus Strongylocentrotus lividus Sphaerechinus granularis Strongylocentrotus lividtts Arbacia pustulosa Strongylocentrotus lividus Arbacia pustulosa Sphaerechinus granularis s {Toxopneustes) lividus Sphaerechinus brevispinosus Asteracanthion pallidus Sphaerechinus granularis Psammechinus pulchellus Dorocidaris papillata Spatangus purpureus Strongylocentrotus lividus Strongylocentrotus lividus Strongylocentrotus lividus Sphaerechinus (gramilaris) Dorocidaris {papillata) Spatangus {purpureus) Psammechinus {pulchellus) Psammechinus (pulchellus) Echinocardium (cordatum) \ . ) Sphaerechinus {granularis) [Controlversuche mit gleichn. S ausnahmslos wirksam] Strongylocentrotus lividus Echinus microtubercidatus Strongylocentrotus lividus Sphaerechinus granularis Strongylocentrotus lividus Arbacia pustulosa Sphaerechinus granularis Arbacia pustulosa März — April fast negativ, da ovulae unreif. 3 ^ regelra. Segm., 23 ^ Aus- schlüpfen; nach 2 T. be- schleunigt s. d. Entw. u. n Zugrundegehen e. m. mon- strös. Protub. Pluteus er- reicht (wie norm. Par. cult.) bis zur Sternanlage, nicht Eesorption derBipennarie. vollk. u. regelm. Plutei. stets gut entw. Plutei. (wenige Exp.) Blastul. nicht überschr. oft neg., doch a. Gastr. m. seicht. Invag. Nicht über Blastula. Plutei vollk. u. normal. Gastrulae m. Dreistrahlern. Gastr., wen. tiefe Invag. Keine Furchung. Wenige Blastulae. Plutei mehrere Tage ; längs. als norm. Sp. 1 -2 Tage. wenige Blastulae. Entwickig. beschleunigt entsprechd. d. norm. Entw. d. Eier d. Echinocard. retardirt (entspr.Eier v.Sph.). I Kreuzung mit unver- ändertem Material: wie bei gleichem Sperma. wenige Theilgn. u. noch wen. Fälle Abheb.d. Eihaut. wen. F. d. Abhbns., n. P/»'' Zweith. u. norm. Morulae wen. Zweithlgn. [schwer wegen violett. Pigm. zube- obachten] 24 ^ Gastrulae. negativ. P/a ^ vereinzelte Zweithlgn. neg. od. sehr wen. Eier getli. n. Kreuzung m. d. Liegen verändertem Material. Erklärung von Tafel IX. Echinoidea. Wassergefässsystem. IL 3. Fig. 1. Querschnitt durcli ein Ambulacrum von Splmerechinus granulär is. F Ambulacral- füssdien. Wg Wassergefässcanal. Ämp Ampulle, ep Epithel. Nr durchquerter Ambulacral- Nervenstamm. N Nerv in der Wandung des Füsschens. hn Hautnerv. Ep Epineuralcanal. Hp Hyponeuralcanal. B W Eadiäres (ambulacrales) Wassergefäss. Bl durchquerte Blutlacune. V Ventil an der Grenze der Ampulle und des Wasser- gefässastes. 2. Längsschnitt durch einen Terminalfühler F von Echinocyamus pusillus. Ep Epineural- canal. BW Eadiäres Wassergefäss. Hp Hyponeuralcanal. NB Eadiärer Nerven- stamm, der im Terminalfühler endet. ABS aboraler (genitaler) Eingsinus. 3. Längsschnitt durch den Wasserporus P von Echinocyamus pusillus. HB Ampulle. as Schlauchförmiger Canal. Ax Axialorgan. St Steincanal. ABS Analer Eingsinus. 4. Längsschnitt durch die Mundgegend von Spatangus purpureus. WB durchquerter Wassergefäss -Eingcanal. BLB, Blutlacunenring. GB Nervenschlundring. ps Peri- ösophagalsinus. OhL, UL, Ober- und Unterlippe. 5. Unter- und Oberlippe von aussen gesehen von Spatangus purpureus. 6. Tastfüsschen von Centrosteplianus longispinus. Kk Kalkstücke. Nj) Nervenpolster. pz Pigmentzellen. 7. Längsschnitt durch die Madreporenplatte M und Ausführgang eines Geschlechts- organs 0. Die Porenkanäle der Madreporenplatte münden in die MadreporenampuUe. FS Fortsatzsinus. Fax Fortsatz des Axialorganes. aBS analer Eingsinus. aBLB analer Blutlacunenring. BL Blutlacunen in der Wandung des Ausführganges. 8. Stück der durchquerten Wandung des Steincanals von Sphaerechinus granularis. ep Innenepithel, mes Mesenterium. Fig. 1, 5, 6, 8 nach Hamann (290); 2, 3 nach Cuenot (136); 4 nach Prouho (556); 7 nach Leipoldt (374). Ecliinoidca Tal'. 1\. .■5. „J^UM.u,j f ///M,\\V.. tftCllUCUUU ll>^**»*"""*"'* . . "A- • ^ • \ • • I -~r.j\ Tim/) V S»->WC«j~.^sg^^5'-' ■ Z^/ LiÜiJ.Giesedce^i.Dement'. Erklärung von Tafel X. Ecliinoidea. Anatomie des Kauapparates, der Mundhaut und des Darmes. Inhaltsflüssigkeit des Cöloms. Fig. 1. Längsschnitt durch den Kauapparat eines Strongylocentrotus durch einen Eadius und die Mitte eines Interradius. WB Ringcanal des Wassergefässsystems. Darüber BB der Bhitlacunenring. BL Lacune, die zum Axialorgan zieht. St Steincanal. NB Schhind- ring. rN radiärer Nervenstamm, bl radiäre Blutlacune. W radiäres Wassergefäss. Z Zähne, c Compass. d Eotula. M Lateruenmembran , den Peripharyngealhohl- raum begrenzend, sb Zahnblase. K Kieme. Mf Mundfüsschen. 2. Verlauf der Speiseröhre oe, des Steincanales Stk, des Axialorganes Ax. BLB Blut- lacunenring. DBL dorsale Blutlacune. VBL ventrale (innere) Blutlacune. ND Neben- darm. Mes Mesenterium. Bk Wassergefäss -Ringcanal. Sphaerechinus grmmlaris. 3. Innenansicht der Oberlippe OL mit dem Schlünde. TFG^JR Wassergefäss - Eingcanal. Seh + GrI*' Nerven -Schlundring und Blutlacunenring. Oes Schlund. BL Blutlacune. WG Wassergefäss. b' Blutlacune, von der inneren Darmlacune kommend. 4. Stück eines Längsschnittes durch die Wandung einer Ambulacralkieme. kz Körner- zellen. Kk Kalkkörper in der Bindesubstanzschicht, ep Innenepithel. 5. Inhaltszellen aus der frischen Leibeshöhlenflüssigkeit von Ecldnus tnicrotuberculatus . a kugelige Wimperzelle, b, c Zellen mit Pseudopodien, d Körnerzellen in verschiedenen Bewegungszuständen. e Pigmentzellen, f Körnerzellen stärker vergrössert. 6. Schema des Darmverlaufs von einem regulären Seeigel, o Mundöffnung, a After. n Nebendarm. 7. Schema des Darmverlaufs von einem Spatangus. b Blinddarm, n Nebendarm. Fig. 1 nach Cuenot (136); 5a nach Cucnot (135); 2—4 nach Hamann (290). Echiiioidea Taf'.X. -^ l/iUi/.&iesfxk&iGecixetii/. Erklärung von Tafel XI. Ebhinoidea. Wassergefässsytem: Ambulacralfüsschen. Fig. 1. Längsschnitt durch ein Mundfüsschen von Sphaerechinus granularis (sehr junges Thier). N Nervenzug. qunf durchquerte Nervenpolster, bg Bindesubstanzschicht. 31 Bindesubstanzlamelle aus ringförmig verlaufenden Fasern bestehend, ep Epidermis. Im Längsmuskelschicht. 2. Längsschnitt durch die Saugplatte eines Saugfüsschens von Echinus acutus. Np Nerven- polster, e Epithel des Hohlraums des Füsschens. N^ Nervenzug zur Saugplatte. nf Nervenfasernschicht. 3. Tastfüsschen aus dem unpaaren Interradius von Spatangus purpureus. Lupenvergr. 4. Ein pinselförmiges Ambulacralfüsschen von Palaeostoma mirahüis. 5. Ende eines sublabialen Füsschens von Pourtalesia Jeffreyi. 6. Scheibe eines Saugfüsschens von Toxopneustes droebachensis, mit den vier Kalkplatten und den convergirenden Muskelfasern. 7. Centraltheil eines Saugfüsschens von Toxopneustes droebachensis. 8. Epithelzellen, Sinneszellen aus einem Saugfüsschen von Sphaerechinus granularis. 9. Epithelzellen aus einem Saugfüsschen von Strongylocentrotus lividus. Fig. 1—3, 8, 9 nach Hamann (290); 4—7 nach Loven (404). Eeliiiioidea Taf.XI. Erklärung von Tafel XII. Echinoidea. Blutlacunensystem. Darmtractus. Fig. 1. Innenansicht des Darmtractus eines Seeigels mit dem Blutlacunensysteni. Die Schale ist in ihrem oberen Theile abgetrennt, der Steincanal und das Axialorgan von der Madreporenplatte gelöst. In der Mitte sieht man den Kauapparat mit den fünf sog. Polischen Blasen. ND Nebendarm, zwischen Darm und ventraler Lacune verlaufend. rb radiale Blutlacune. st Steincanal und Axialorgan, ^ü Schalenwandung. uD untere Darmwindung mit der ventralen Darmlacune. oD obere Darmwindung, nur theilweise hervortretend, x Nebenlacunen Perriers bei Echinus sphaera. 2. Theil der quer durchschnittenen Schlundwand von Centrostephanus longispinus, mit Drüsenzellen dr, Nervenfaserschicht nf, Bindesubstanzschicht bg. 3. Querschnitt durch die Speiseröhre von Centrostephanus longispinus. ep Drüsenzellen- schicht. qn durchquerte Nervenzüge, bg Bindesubstanzschicht. Im Längsrauskel- schicht. rm Kingmuskelschicht, e Leibeshöhlenepithel. 4. Querschnitt durch den Schlund von Brissus unicolor. Ph Pigmentanhäufungen. Nqu durchquerte Nervenzüge in der Bindesubstanzschicht. 5. und 6. Isolirte Zellen aus dem Epithel der Speiseröhre von Echinus microtuberculatus. 7. Dünndarmepithel aus einem mit Speiseresten gefüllten Darm eines jungen Strongylo- centrotus lividus. 8. Längsschnitt durch ein Athemfüsschen aus den Petalodien von Echinodiscus biforis. b b' die beiden Canäle zwischen Ampulle und Füsschen. m Tasthügel, reich an Nervenfasern. 9. Isolirte Epithelzelle aus dem Dünndarm von Sphaerechinus granularis. 10. Innenansicht des Apicalpoles von Doroeidaris papillata. Speiseröhre oe und Axial- organ ax sind umgeklappt. BL Blutlacunenring. WB Wassergefäss - Kingcanal. aB analer Blutlacunenring. G Geschlechtsdrüsen. B Kectum. m Mesenterium, welches den Schlund und das Axialorgan verbindet. Fig. 1 nach Perrier (526) und Vogt und Yung (Lehrb. d. vergl. Anat.); 2—7, 9 nach Hamann (290); 8 nach Cuenot (136); 10 nach Prouho (556). Echinoidca Taf.Xn. TI7? ^'«s^ijiji/ (?/?/! ' '«*,?, '" m&i 93 V Experimentelle Biologie. Bastarde bei denEchinodermen. 1. 1239 Mittelform zw. Eltern. (Viell. zweifelh. Arten u. Ex. ohne reif. Keimprod. Hybr.?) Arme kürzer, kräftiger, Umriss etw. unregelmässig, Skelet verschieden, Gastr. her. stärker pigmentirt. -?- Marion 1873 Agassiz Köhler 1874 1882 Stassano 1883 0. Hertwig 1886 Bronn, Klassen des TMei- Reichs. II. 3. Reproductions hybrides d'Echino- dermes. CR T.76. 1. p. 963— 966. Note sur la Fertilisation artificielle de deuxesp. d'etoiles de nier. A. zool. exp. III. Notes et revue. p. XLVI. Sur quelques essais d'hybridation entre diverses especes d'Echinoi- dees. C. E. XCIV. p. 1203—1205. Contribuzione alla spermatozoidi. Zool.Anz. VI. p.393 fisiologia degli Experimentelle Untersuchungen über die Bedingungen der Bastard- befruchtung. 79 1240 Seeigel. Q Tabelle der B eobachtunoen über <Ä — t-> Strongylocentrotus lividus j^_^i Sphaerechinus granularis nach u. nach d. Zusatz stets frisch. Samens inim. mehr Eier gefurcht; 17 ^ fast alle befr., 9,ber ohne Abhbg. der Dotterhaut. SpJiaerechiwis granularis Strongylocentrotus lividus Va '' n. Entleer, d. Eier V3 m. Abhbg., 2V.2 ^ V. od. mehr Abhbg. , 47.3 ^'' fast alle befr, nur wenig abgehoben. 24 1' fast alle entw. [Monstra und Polyspermie auch in Controle.] Sphaerechinus granularis Echinus microtuberculatus leichter als d. vor., nur (nicht auf Höbe der Ge- frisch. schlechtsreife) Echinus microtuberculattos Sphaerechinus granularis sofort neg., nach wenigen (nicht auf Höhe der (ie- Stunden einige Eier ge- schlechtsreife) theilt. Seeigel und Seesterne nie gelungen. Samen Sphaerechinus, Strongy- nicht unterscheidb. Form locentrotus, Arbacla oder Grösse. [Asterias Forbesü Asterias Forbesü alle Eier l"n. Befr. s.furchd) Astcrias Forbesü Arbacia pustulata 2—3 ^ nach Befr. Furchg., [Auch geschüttelte Eier; dies. th.regelmässig, th. unregel- nicht befr., keine Entw.] mässig, 4 — 5 ^ gr. Anz polysp. Eier, Blastulae u. Gastrulae längs. Furchg. (and.8— 16Zst.)(Todmeist n. Gastr. 48 ^). Sphaerechinus Echinus Plutei Echinus Sphaerechinus abnorm. Furchg., Furchgs.- Höhle m. Mesenchym an- gefüllt, selten Plutei Sphaerechinus Strongylocentrotus Plutei Strongylocentrotus Sphaerechinus Plutei Seeigel Seeigel Nichts Sphaerechinus Strongylocentrotus i.d.Eeg.lO"/obefr., 17o8Tg.Pl. Mai— Juli leichter u. zw. Nov. Dec— Jan. Strongylocentrotus Sphaerechinus keine Plutei April— Juni, [Eeitemax. Apr. , Anf. Mai, aber Befr. Minim. Anf. Juh, Mitte Aug., ' Juli— Aug. 47 7o befr.. 2. Max. Ende Nov., bestimmt 29 «'0 8 Tg. PI. Experimentelle Biologie. Bastarde bei den Echinodermen. I. 1241 Pliitei geringe Grösse , dickere Wandg. , starke Polar- diff. (dickere Wandg. an einem Pol). Mittelstellung (selten hint. Oralarme d. Sph. anr.)Fig. 8—10. Skelett manchm. reine Echinus. Fig. 11. Variabel; Mittelf. ohne hint. Sphaer. Projectionen. Meist ähnlicher Strongy- locentrotus, aber Anal- arme variabel. Oft mehr Stäbe als jede Form. Neues fast reine Sphaer. , nur ^/g Mittelform. '/g matern., ^Jq patern. alle patern. 0. Hertwig Morgan 1886 1894 Morgan 1895/6 Ackermann Vernon 1897 1898 Experimentelle Untersuchungen über die Bedingungen der Bastard- befruchtung. Experimental Studies on Echinoderra Eggs. Anat.Anz. IX p 150—152. p. 275. p. 276. p. 277. Thierbastarde. A) Wirbellose. Abb. u. Bericht XXXXII. d. Ver. f. Naturkunde Cassel. p. 106. The Kelation between the Hybrid a. Parent forms of Echino'id Larvae. Philos. Trans. 190. B.p.465— 529. (Zsfg. 521.) 79 1242 Seeigel. Tabelle dei • B eobacbtungen über n. Menge d. Sexprod. u. Grösse Nov. — Dec. Eegel keine Befr. der Larven.] Echinus Strongylocentrotus mehr als norm. entw. und Plutei Strongylocentrotus Echinus - nur wenige Plutei. Sphaer echinus Echinus pos. Echhms Sphaerechinus )> * Echinocardium Strongylocentrotus )i * Echinocardium Echinus 9J * Echinocardium Sphaerechinus 5) * Echinocardium Arhacia n Echinus * Echinocardium )) Sphaerechinus * Echinocardium neg. Arhacia * Echinocardium n * Dorocidaris papillata Strongylocentrotus pos. Strongylocentrotus ^Dorocidaris papillata 11 Echinus microtuherculatus ^Echinus acutus 9870 Blast., 12,8% Plutei Sphaerechinus *Echinus acutus Arhacia *Echinus acutus • Dorocidaris "^Echinus acutus Strongylocentrotus '^Echinus acutus neg. Echinocardium 1 mediterraneum / ^"^ Echinocardium cordatum [wenig f ruchtb.] wahreArt. Sphaerechinus Farb- Varietäten Unfruchtbark. zu nehm. Strongylocentrotus „ !) nicht Arbacia Asterias Echinus Asterias Sphaerechinus Asterias neg. Asterias Arbacia Asterias Echinus Asterias Sphaerechinus Echinus Sphaerechinus fast 07o- Echinus Strongylocentrotus fast 100 7o. Sphaerechinus Arbacia negativ Arhacia Sphaerechinus (Fast gleiche Furchungs Echinus Sphaerechinus ^ nie über kränkl. Gastrulae Strongylocentrotus Sphaerechinus entwickelt. Strongylocentrotus Arbacia /-\ 1 wen. ges. Larven Echinus Arbacia Lrt- CH- wen. Plutei ** Strongylocentrotus ** Echinus 'C g Plutei (schw. gelbl. = Str.) ** Echinus ** Strongylocentrotus k CO „ (glashell = Ech.) Arbacia Strongylocentrotus (keine Plutei) rothe Arbacia Echinus 3 wen. „ Farbinseln Arbacia Sphaerechinus wen. „ (85) Ph ^ 1 V. Gastrul. an Abweichg. Sphaerechinus Strongylocentrotus Ph indiv.Nat.d. Furchgsgesch wk . Sphaerechinus Echinus ( Blast, vacuol. (veg.) Pol. = f t\ Sph. ? 1 *) nur einzelne Exemplare zur Verfügung. **) PI. Skelett, identisch 86. Experimentelle Biologie. Bastarde bei den Echinoderinen. I. 1243 87o grösser als normal ($) 13,2 7o kleiner als normal ($) meist mütterlich, 'manchmal Mitteltyp. geschw. beider Arten) typ. Echinushabitus — Sk väterl. Ankl. — mütterl. starke Knickung mütterl. schwache Knickung müttl. Char. (Sk. väterl. Ankl.) ((5FehlenOralstäbe,Arme ab. 2 Stäbe 5 86) Sk.mehrcJ ab. meist m.Stbe. Driesch pr. Mesod zel geg. 50. =Str. geg bO. = Str. (über 50. — 1 Zhlglb.) q;eg 50. == Str. 55-60.=^cÄ. Driesch gegen 40 (35) = Sph. gegen 40 (35) = Sph. 1898 Ueber rein mütterl. Char. an Ba- stardlarven. A. f. Entwm. VII. p. 65—102. Fig. p. 66. p. 72. p. 79. p. 80. p. 74. 1244 Seeigel. Tabelle der B eobachtungeii über Sphaerechinus granularis Strongylocentvotus (^frisch) Larven nach 24 ^ 24 ^ Liegen (umgekehrt nicht gelungen.) Sphaerechinus Strongylocentrotus var. nach der Jahreszeit [einige Stunden aufbew. nicht [wenig ausgereift, weniger ^ Sommer [als i. Frühjahr] förderlich] verwendet und wie es scheint, grössere Aeluüichkeit mit nicht dies, als b. Contr. , des- Sphaer. Querstgn. analer wegen illusorisch] Armskel. , Arme länger, Körper kürzer (aber keine rein. Sp/iaer. wie früh. erh.). Strongi/locentrotus Sphaerechinus Vermehrg. d. Auf bew. d. Eier. Echinus acutus Sphaerechinus Vs Blast, u. Gastr., keine PL Echinus acutus Arhacia 5,4 7„ befr. Echinus acutus Echinocardium cordatuvi, negativ. Dorocidaris Sphaerechinus (Juli— Aug.) negativ ^5 g Dorocidaris Arhacia " " "^ ^. -S Sphaerechinus Dorocidaris Arhacia Dorocidaris Fsammechinus miliaris Asterias rubens bis Blastula s. verzögerte Entw, Stillst, einer Blast, d. 2-Zellenst. etc. hfg., Segmtsphär. ohne Kerne, multiple Astrosph. Sphaerechinus granularis Strongylocentrotus lividus Plute'i (bereits reine Plutei ■ sehr variabel). IL ]\lerogone Sphaerechinus granularis(Neä])e\) Echinus microtuberculatus (kernhalt. £i) Plutei Sphaerechinus granularis(N eit^&l) Echinus microtuberculatus (ungekerntes Ei) Plutei Echinus microtuberculatus Strongylocentrotus lividus ( „ ) Furchg. Sphaerechinus granularis (Triest) Echinus microtubercidatus (kernhalt. Ei) Furchg. 19 Tg. langsamer entw. als an n. Sphaerechinus granularis >y befr. 4. Tag entspr. erst 2—3. Sphaer.{o&.Echin::)\ (Zurückweisg. d. Boveri'schen Sphaerechinus Echinus Echinus \ Sphaerechinus / schwer eindringend, sow. in ganze als Eifragmente selten Blast. [Arhacia Arbacia kernhalt. Fragmente. Experimentelle Biologie. Bastarde bei den E c hin oder men. I. 1245 3,8—5,470 kleiner als bei frischen. In (lers. Zucht 'bald väterl bald mütterl. Char., oder gemischt, nebenein. in dems. Individ., schwer zu entscheiden. Bastarde. Vernon 1900 The Effect of Staleness of the Sexual Products on the Development of Echinoids Proc. Eoy Soc. LXV. (27. VI. 1899.) p. 359. Vernon 1900 Gross Fertilisation among Echinoids. )) A. f. Entwm. IX. p 464—478. Giard 1900 Developpement des Oeufs d'Echino- dermes sous Tinfluence d'actions kinetiques anomales. C. E. Soc. Biol. Paris LH. 18.Mai. p.442— 444. Steinbrück 1902 Ueber die Bastardbildung bei Strongylocentrotus lividus (ß) u. Sphaerechinus granularis ($). A. f. Entwm. XIV. p. 2—48. Ab. I-III. Mittelstellung Mütterl. Charakt. , kleinere Korne (\'2Chroms. — dir.?), Kerne nur in 1 Zelle; and. Centros. u. Astrosph., aber keine Zellthlg. Nicht immer Mittelstellg., sond. auch rein väterl., od rein mütterl. angenäherte E- (kl.Kern-Absplt.e.Kernstück.) Behptg. d. Verschied. Neapel- Triest.) Kerne aus Fragm. kleiner als aus ganzen Eiern. Boveri Seeliger Morgan 1889 1895/6 1897 1891/5 1896 1895/6 1894 Ein geschlechtl. erzeugter Organis- mus ohne mütterl. Eigenschaften. Sitzber.f.Morph.u.Phys. MünchenV. Ueb.die Befruchtung U.Entwicklungs- fähigkeit kernloser Seeigeleier. A. f. Entwm. IL p. 394—443. Ab. XXIV u. XXV. Zur Physiologie d. Kern- u. Zellthlg. Phys.-med. Ges. Giebt es gesclilechtl. erzeugte Org. ohne mütterl. Eigensch. A. f. Em. I. p. 203— 223. Ab.VIII— IX + figs. Bemerk, über Bastardlarven d. See- igel. A. f. E. III. p. 477—526. Ab. XXIII— V. The Fertilis. of non-nucleated Frag- ments of Echinoderm Eggs. A. f. Entwm. IL p. 280 (2). Eperimental Studies on Echino- derm Eggs. Anat. Anz. IX.) 1246 Seeigel. II. Merogone Strongylocentrotus Echinus Eehinus Holothuria tubulosa Holothuria tubulosa Echinus Strongylocentrotus Sphaerechinus Strongylocentrotus lividus (frisch) Sphaerechinus gr anularis (Samen nahe doppelt so gr. als Strongylocentrotus lividus) (kein Controlei Hyhr. furch). Plutei. einmal (norm. Bast., ger. Anz Plutei). (unreife Eier) [60 cm» 4,7 «/„ MgCl, -f 40 cm» 2,1 »/o Borax (stärk. alk.)J, 1 Th. + 2 Th. Seew. 2''; Kern ausgestossen; kernlose Blast, nach Morula zu Grunde gehend. Unreife Eier 60 cm'' (150 cm=' 4,7 7o MgCl, + 45 cm^ 2,17oBoi'ax'-f 5cmM"/o Natr.phosphat, schvv. alk.) 2^; Besamg. ; nach 3 '^ er- setzt d. Lsg. -f- 9 Th Seew. (Durchlüftg.nach 5 *" v.Beg. d. Vers.) Kernausstoss. ; gegenüberl. Spermatoz. Blastulae (ohne Durch- lüftg. nie Morula). 4. Bastardirimg. (1) Grenzen der Fruchtbarkeit. Neben den vorstehend behandelten Einflüssen der Keifezustände und individuellen Verschiedenheiten der Keimproducte ist vorwiegend die fernere oder nähere systematische Verwandtschaft der Eltern massgebend. Was die physiologischen Hindernisse für das Zustande- kommen von Kreuzungen bei den Echiniden (und Echinodermen überhaupt) sein mögen, ist nicht bekannt. Nach Stassano*) scheinen Spermatozoon nur von Eiern der gleichen Art angezogen zu werden, wodurch im freien Zustande Kreuzbefruchtung sehr erschwert würde. Während 0. Hertwig**) selbst bei stärksten Vergrösserungen die Samenfäden von Sphaerechinus, Strongylocentrotus und Ärhacia weder der Form, noch der Grösse nach zu unterscheiden vermochte und auch an den Eihüllen keinen Unterschied und keine besondere Mikropyle be- merkte, sollen nach Eawitz***) die Samenfäden von Sphaerechinus granul- aris nahezu doppelt so gross wie von Strongylocentrotus lividus sein. Uebrigens besitzt wenigstens das Strongylocentrotus-^ eine, freilich un- nöthige Mikropyle, durch welche ein an seine äussere Oeffnung gelangen- *) Stassano, Contribuzione alla fisiologia degli spermatozoidi. Zool. Anz. 1883. p. 393. **) Hertwig, 0., Exp. Untersuchungen über die Bedingungen der Bastardbefruch- tung. Jen. Ztschr. XIX. 1886. p. 121—165. ***) Rawitz, B., Neue Versuche über Ephebogenesis. A. f. Entwm. XII. 1901. (p. 457.) Experimentelle Biologie. 1247 Bastarde. Delage 1899 p. 407. Rawitz 1901 Versuche über Ephebogenesis. A. f Entwm. XI. p. 207—221. Ab. VI Abnahme d. Kerngrössen d. j) 1901 Neue Versuche über Ephebogenesis. Sph. mit Furchg., sp. mit A f. Entwm. XII. p. 454—470 diifiiser Kernsubstanz. Ab. X. des Spermatozoon fast momentan bis an das Ei selbst vordringt, während die Nebenbuhler sich noch nicht sehr weit in die Gallerthülle hinein- gearbeitet haben (Boveri*)). Dieser Gallertcanal wird erst durch Färbung mit Tusche, die in das Seewasser gebracht wird, sichtbar und konnte daher früheren Beobachtern entgehen. Nach Morgan**) dringt Samen y on EcJiinus in SphaerecMnus- Eier, sowie in Fragmente derselben schwer ein. Bei Kreuzung der Farbvarietäten fand Vernon***) keine Zunahme der Unfruchtbarkeit, wohl aber bei Farbvarietäten von Sphaerechiniis ; die zweifelhaften Arten Echmocardiuni mediterraneum und Echinocardium cor- datuni verhielten sich dem Grade der Unfruchtbarkeit nach wie wahre Arten. Verschiedene Arten von Seeigeln (und Seesternen), welche ver- schiedenen Gattungen angehören, lassen sich meist auch kreuzen und geben mehr oder weniger weit entwickelte Larven. Da Eizuchten über das Pluteusstadium bislang nicht aufgezogen werden können, ist nicht bekannt, ob Bastarde geschlechtsreif werden können. Agassiz-|-) wirft die Frage auf, ob nicht einige zweifelhafte Arten unter den Seesterneu, sowie Individuen ohne reife Keimproducte als Hybride anzusprechen seien. Aber nicht nur die Gattungen einer Klasse, auch die Klassen der Echino- dermen geben untereinander entwicklungsfähige Kreuzungen. Neben *) (100. p. 145-147.) **) (471. p. 280 (2)). p. 521.) **') (671. , t) (1874. A. zool. exp. III. notes p. XLVI.) 1248 Seeigel. negativen Versuchen (0. Hertwig*), Driesch**)) erzielte Morgan***) durch Besamung von Asterias- Forhesii-Eievn mit Ärhacia-2yustuJata-S3im.en und G i ar d-|-) durch Besamung von Psammechinus-jniUaris-'Eiein mit Ästerias- rubens-S2imen Blastulae, meist unregelmässig ausgebildet, der erstere auch Gastrulae. Ueber Befruchtung von Seewalzeneiern durch Seeigelsamen liegen die bereits erwähnten Versuche von B. Kawitzf f ) über „Ephebogenesis" vor (vgl. oben p. 1235). Wurden unreife Eier von Holothuria tuhilosa in einem Theil einer Lösung von 60 cm^ 4,7 "/q MgClg + 40 cm^ 2,1 % Borax und zwei Theilen Seewasser 2 ^ gelassen, dann reifer Samen von Strongyhcentrotus lividus zugesetzt und nach 3 ^ in 500 cm^ Seewasser + 50 cm^ der Lösung übertragen, so tritt der Kern aus dem von den Spermatozoen umschwärmten, mit Eikapsel versehenen Ei an dem dem Aufhängeband (des Eies innerhalb der Kapsel) gegenüberliegenden Pole aus; das Band verschwindet und innerhalb der Eikapsel tritt Furchung ein (28 ^ nach Beginn 2 — 8 Blastomeren); die anscheinend kernlosen Blastomeren gehen nach Morula zu Grunde. Später wandte Kawitzf ff) den grösseren Samen von Sphaerechinus gramdaris an (als Lösung 150 cm^ 4,7^0 MgCl2 + 45- cm^ 2,1% Borax -h 5 cm^ l^/o Natriumphosphat, oder ohne den letzten Zusatz verwendet) und erhielt Blastulae, wenn Durchlüftung ein- geleitet wurde; ohne dieselbe wurden nie Morulae beobachtet, dafür konnte aber zweimal das Eindringen des Spermatozoons beobachtet werden: gegenüber der Austrittsstelle des Kernes zeigte es sich als tiefdunkler Fleck, hellte sich auf, rückte ins Centrum und nahm bei der folgenden Furchung mit der fortschreitenden Theilung an Grösse immer mehr abfff) (Fig. 19 — 24). Strahlungen wurden wahrgenommen, nach 48^ war eine Blastula mit ,, kernlosen" Blastomeren, d. i. ohne morphotisch differenzirte Kernsubstanz gebildet. Endlich ist noch der Versuch Loeb's§) zu erwähnen, den Wurm Chaet&pterus ? mit dem Seeigel Arhacia c? zu kreuzen, welcher misslang. *) 0. Hertwig, Exp. Untersuchungen über Bastardbefr. Jen. Ztschr. XIX. 188'6. p. 121—16*5. **) (170. p. 66) ***) (466. p. 150-152.) t) Giard, A., Developpement des Oeufs d'Echinodermes sous l'influence d'actions Mnetiques anomales. C. R. Soc. Biol. Piiris. LH. 18. V. p. 442—444. tt) Kawitz, B. , Versuche über Ephebogenesis. Arch. f. Entwm. XI. 1901. p. 207-221. tb. VI. ttt) , Neue Versuche über Ephebogenesis Arch. f. Entwm. XII. 1901. p. 454—470. tb. X. §) Loeb, J., Experiments on Artificial Parthenogenesis in Annelids u. s. w. Amer. Journ. of Physiol. vol. IV. 1. Jan. 1901. No. IX. (p. 449. VII.) Experimentelle Biologie. 1249 (2) Mütterliche und väterliche Charaktere der Bastarde. Entwickl ungsg eschwindig k ei t. Stassano*) fand, das bei seinen Kreuzungsversuchen mit Echino- cardiimi (vgl. die Tabelle) die Geschwindigkeit der Furchung der väter- lichen Art folgen, d. h. der Geschwindigkeit der Eier jener Art, der der Samen entnommen war, entsprechen sollte. Driesch**), der allerdings mit Echinocardium nicht experimentirte , bezweifelt die Ergebnisse Stassano's, weil die normalen Entwicklungsgeschwindigkeiten von dem- selben unrichtig angegeben seien; bei den von Driesch untersuchten Kreuzungen {Spliaerediinus , Echinus, Ärhacia, Strongylocentrotus) war umgekehrt die Geschwindigkeit des Ablaufs der Furchung diejenige, welche unter gleichen äusseren Bedingungen, wie Temperatur, Salzgehalt u. s. w., für die Species, welche die Eier lieferte, charakteristisch ist. „In Fällen, wo auch eine gesunde Folgeentwicklung erzielt wird, ist dieses Kesultat ganz rein; resultiren aber krankhafte Larven (wie z. B. bei .^-^ , so vermag es in geringer Weise getrübt zu werden, ein Umstand der es erlaubt, eben diese geringe Trübung auf Kechnung eines all- gemeinen Geschädigtseins der Objecto zu setzen. Die Folgeentwicklung der Bastardlarven bis etwa zur definitiven Anordnung des primären Mesen- chyms gehorcht ebenfalls der für die Furchung ausgesprochenen Ge- schwindigkeitsregel; im weiteren Verlaufe treten aber Abweichungen von dieser Kegel im Sinne einer allgemeinen Verzögerung der Bastardculturen im Gegensatz zu reinen Culturen ein, gleichgiltig, ob das zur Befruch- tung verwendete Sperma einer sich schneller oder langsamer als die eier- liefernde Art entwickelnden Species angehörte." Verlangsamung der Entwicklung constatirte ferner See liger***) an SphaerecJiinus $ x Echinus (J, Köhlerf) an Spatangus $ X Psanim-. ecUnus S, welche verschiedenen Ordnungen der Seeigel angehören, Morganff) und Giardfff) bei ihren Kreuzungen zwischen See- sternen und Seeigeln, also verschiedenen Klassen der Echinodermen. ' Marion§) fand bei Toxojmeustes [Strongylocentrotus) $ X SpJiaer- echinus (J, dass eine anfängliche Verzögerung zwei Tage nach dem Aus- schlüpfen einem beschleunigten Tempo Platz machte und nach Zugrunde- gehen einiger, monströse Protuberanzen tragender Larven die übrigen zuR-leich mit der normalen Controlcultur das Pluteusstadium erreichten. *)-Stassano, Contrib. alla fisiologia degli spermatozoidi. Zool. Anz. VI. 1883. p. 393. **) (170. p. 72—78.) ***) (601. p. 208.) t) (344. p. 1208—1205.) tt) (466. p. 150—152.) ttf) Giard, A , Developpement des Oeufs d'Echinod. etc. C. E. Soe. Biol. Paris. LH. 18. V. 1900. p. 442-444. §) Marion, A. F., Keproductions hybrides d'Echinodermes. CK. T. 76. 1873. I. p. 963-966. 1250 Seeigel. In Form und Farbe können die Bastarde entweder eine Mittelstellung zwischen den Eltern einnehmen (Agassiz*): Seesterne; Köhler**): Spatangus ? X Psammechinus S; Boveri***), Vernon-|-) n. a.), oder mehr oder weniger rein den väterlichen oder mütterlichen Habitus zeigen (Boveri ***), S e e 1 i g e r f-j-), V e r n o n -|-), D r i e s c h f f f), Morgan §)), oder auch Charaktere aufweisen, die keinem der Eltern zukommen {Sphaer- echinus X Strongijlocentrotus-K.XQ\\i\mgQn haben meist mehr Pluteusskelet- stäbe als jede einzelne der Stammarten — Morgan§)). Es kann daher nicht eindeutig aus der Abwesenheit mütterlicher Charaktere auf die Abwesenheit des Kernes in gekreuzt besamten Ei- bruchstücken geschlossen werden. Nach Vernon-|-) schwankt der Charakter der Kreuzungen von Spliaerechinus $ und Strongylocentrotus S mit der Jahreszeit, indem im Sommer (Ende Mai- Juli) rein mütterliche und eine grössere Anzahl Mittelformen als im Frühjahr vorkommen, während im November •%, im December und Januar alle väterlichen Typus aufweisen; dies soll mit den Reifemaximumperioden des Strongy- locentrotus (April, Anfang Mai und Ende November) zusammenhängen. Die grosse Variabilität der Plutei bei ein und derselben Seeigelart macht es jedoch sehr schwierig, zu entscheiden, ob und welche Charaktere^ bei Bastardpluteis als väterlich oder mütterlich anzusprechen sind (St ein- brück §§)), wozu noch hinzukommt, „dass väterliche und mütterliche Erb- stücke in den Larven meistens ungeordnet neben einander liegen; die eine Skelethälfte kann mehr dem Vater, die andere der Mutter ähnlich sehen" §§§). Während die sonstigen Angaben über den Charakter von Bastard- larven der Seeigel grösstentheils auf das Pluteusskelet Bezug haben, untersuchte Driesch*^) auch die vor der Anlage eines solchen auf- tretenden Charaktere und fand, dass dieselben durchwegs rein mütter- liche seien. Ausser der bereits erwähnten Furchungsgeschwindigkeit folgte auch *^ *■) Agassiz, AI , Note sur la Fertilis. artif. de deux especes d'etoiles de mer Arch. zool. exp. 1874. T. III. notes et revue. p. XL VI. **) (344. p. 1203-1205.) **■* ) (97.) (99.) t) (671.) Vernon, H.. Gross Fertilisation among Echinoids. Arch. f. Entwm. IX. 1900. p. 464-478 7 figs. tt) (601.) (603.) ttt) (170.) §) (471.) §§) Steinbrück, H., Ueber die Bastardbildung bei Strongylocentrotus lividus (cJ) und Spliaerechinus granularis ($). Arch. f. Entwm. XIV. 1902. p. 2 — 48. tb. I — III. §§§) , p. 43. *t) (170. p. 65—102.) Experimentelle Biologie. 1251 der Habitus der Zellen der fertigen Blastula (vacuolige Beschaffenheit, mit Ausnahme des vegetativen Poles — Sphaerechinus), die Färbung (farb- los — Echinus, schwachgelblich — Sphaerechinus , Strongylocentrotus, dunkelroth, von der bilateralen Gastrula an Mesenchymelemente mit in- tensiv rothen, hellleuchtenden Farbstoffinseln — Ärhacia), die Zahl der Zellen des primären Mesenchyms (55—60: Ecliinus, 25 — 40: Sphaer- echinus, gegen 50: Strongi/locentrotus) der Eiart der Mutter. Erst der Um- riss des Pluteus. wo Verschiedenheiten des Skelets von Einfluss sein mögen, zeigte väterliche Charaktere bei Eiern von Sphaerechinus (indem die typisch bauchige Configuration reiner Sphaerechinus-Lnr\Qa infolge des Fehlens der vorderen apicalwärts ziehenden Skeletstäbe bei den Bastarden zurücktritt — Echinus S ? Strongylocentrotus c^), während bei anderen Kreuzungen auch hier noch rein mütterliche Form erhalten wurde (geringe vordere Knickung — Echinus ; stärkere vordere Knickung — Strongylocentrotus-, ferner Ärhacia). Was die interessanten Kreuzungen zwischen Seesternen und Seeigeln anbelangt, so liegen über den Einfluss der einzelnen Eltern keine An- gaben vor. Es wird nur angegeben (Morgan*)), d^ss Asterias 2 X -är- hacia s von normalen Seesternembryonen durch geringere Grösse , dickere Wandung, starke Polardifferenz (dickere Zellen an einem Pol) sich unter- scheiden, Psammechinus 2 X Ästerias ^^^ H4 Tropfen zu 20 cm^). Die „Verbindungsmembran" (Fol) nimmt im calciumfreien Wasser eine undeut- *) Herbst, C, Ueber das Auseinandergehen von Furchungs- und Gewebezellen im kalkfreien Medium. Arch. f. Entwm. IX. 1899. p. 424— 4fiB. tb. XVIIl— XIX. **) Herbst, 1899. p. 450. 1286 Seeigel. liehe, strahlige Beschaffenheit an, da sie jedoch nicht sofort nach Kück- versatz in calciumhaitiges Wasser die alte, pralle Gestalt wieder annimmt und trotzdem der Zusammenschluss der Zellen erfolgt, ist es fraglich, ob sie allein für das Zusammenbleiben der normalen Furchungsz eilen verant- wortlich gemacht werden kann. Die Herbst'sche Methode ist von Driesch*) und Morgan**) zur Nachprüfung des Schicksales isolirter Elastomeren verwendet worden. „Isolirte Vi-- ^^^^^ ^/4-Blastomeren der Echiniden entwickeln sich, nach- dem sie sich von Anfang an compact gefurcht oder zur Hohlkugel ge- furcht und dann geschlossen haben, zu vollständigen Pluteis, welche hin- sichtlich ihrer Anatomie normalen Pluteis durchaus geometrisch pro- portional sind*)." ,, Isolirte Vs-Bl^stomeren , sowie die Makro- und Mesomeren des 16-Zellenstadiums können sich bis zu Gastrulis mit Darm, der bei den ^/g-Larven sogar gegliedert sein kann, und mit Skeletbeginn entwickeln, es liegt aber hier ein Unterschied zwischen den Zellen der Mikromeren liefernden . . . Hälfte des Keimes und der . . . Gegenhälfte vor*)." Von den Mikromerenhälften gastrulirt ein grösserer Procentsatz und zwar stets normal, hingegen ist die allgemeine Sterblichkeit erhöht; die Gastru- lation ist gegen die der Gegenhälften beschleunigt. Bei letzteren kommt es oft (neben normalen Gastrulae) zur Bildung langlebiger, langwimperiger Blastulae und mesenchymloser Gastrulae; die Larven sind klarer und heller, als die der Mikromerenhälfte. (Der Mikromerenpol ist als der wahre „vegetative", der Mesomerenpol als der wahre „animale" zu be- zeichnen.) Die Zahl der Zellen in den Partiallarven entspräche nach Driesch***) ihrem Keimwerth, d. i. dem Bruchtheil des Eies, dem sie entsprechen, was derselbe aber nur für das Mesenchym direct nachwies; demnach wären die Partiallarven hinsichtlich des histologischen Baues den nor- malen nicht, wie bezüglich des anatomischen, geometrisch, sondern arithmetisch proportional. Die Frage nach dem Keimesminimum, das noch zu gastruliren vermag, wurde noch nicht gelöst; aus isolirten 32- Zellen konnten keine Gastrulae gezogen werden. Isolirte Zellen des 808- Zellenstadiums>, auf dem der Keim eben zu wimpern beginnt, ergaben noch gewissermassen jede eine einzellige Blastula für sieh. Mit abnehmendem Keimwerth nimmt die Geschwindigkeit der Ent- wicklung ab. (Das Gesammtvolum der Keime ist kleiner als ihr Keim- werth, vielmehr sind die Keimflächen dem letzteren proportional.) *) Driescli, H., Die isolirten Blastomeren des Echinidenkeimes. Eine Nachprüfung und Erweiterung früherer Untersuchungen. Arch. f. Entwm. X. 1900. p. 361 — 410. 20 figs. (p. 407.) **) Morgan, T. H., The Proportionate Development of Partial Embryos. Arch. f. Entwm. XIII. 1901. p. 416—435. 1 fig. ***) Driesch, H. , Die isolirten Blastomeren des Echinidenkeimes. Arch. f. Entwm. X. 1900. (p. 408.) Experimentelle Biologie. 1287 Nach Morgan*) stülpen jene Halb- und Yiertelembryonen {Toxo- pneustes varirgatus), welche die Gastrula annähernd zur selben Zeit bilden wie die ganzen Embryonen, etwa V3 oder V4 der Zellenzahl der ganzen Embryonen ein, während jene (sowie auch Vs-Embryonen), welche die Gastrula später bilden , eine verhältnissmässig gTössere Zahl von Zellen einstülpen (allmähliches Wachsthum der Zellenzahl in den Theil- blastulae). Die Grösse des Urdarmes in den Theilembryonen, namentlich in ^/^ und Vg» ist in der Regel verhältnissmässig bedeutender, als in den ganzen Embryonen; derselbe besitzt in den V2- ^^d V4-Embryonen eine excen- trische Lage (unsymmetrische Organisation der isolirten Blastomeren). (2) Verschmelzung von f^mbryonen membranlos geschüttelter Eier. Morgan**) Hess Eier \on Sphaerechinus, die durch Schütteln zwei Minuten nach Besamung ihrer Membran beraubt waren, einen Fuss tief in eine Schüssel Seewasser fallen, wo sie bald zur Kühe gelangten und am Grunde eine dicke Schicht bildeten. Dreimal gelang es auf diese Art, Verschmelzungen von Eiern herbeizu- führen, wahrscheinlich waren die Eier einzelner Weibchen mehr für die Ver- klebung geeignet. Sofort nach der beschriebenen Procedur klebten eine Anzahl unsegmentirter Eier aneinander***): diese entwickelten sich je- doch isolirt zu je 2 vollständigen Blastulae. Hingegen findet die Ver- schmelzung mehr oder weniger vollständig auf dem Blastulastadium statt. Stets finden in solcher Doppelgastrula zwei Darmeinwucherungen statt-}-). Oft überholt die eine Einwucherung die andere im Wachsthum, und um erstere als Centrum formt sich dann die ganze (doppelte) Wandung zu einer einzigen Larve um-|-f ). Ein Skelet reicht durch die ganze Länge einer solchen Larve; das Rudiment eines zweiten Skeletes kann auch vorhanden sein. Abänderungen der oben erwähnten Versuchsbedingungen führten Morgan zu keinem Resultate (Fallenlassen von wärmerem in kälteres Wasser und umgekehrt, verdünntes Seewasser, verschiedene Fallhöhe). D ri es ch-}"j"|-) schüttelte 3 — 5 Minuten nach Zusatz des Samens Eier von Echinus oder Sphaerecliinus mittelstark 30 mal in einem kleinen *) Morgan, T. H. , The Proportionate Development nf Partial Embryos. Arch. f. Entwm. XIII. 1901. p. 416—435. 1 fig. **) (467 p. 65—71. pl. IX.) ***) p. 66. fig. 20, 21. t) p. 66. fig. 8—12. tt) p. 67. fig. 7, 16. ttt) üriesch, H. , Studien über das Regiüationsvermögen der Organismen. 4. Die Verschmelzung der Individualität bei Echinidenl{eimen. Arch. f. Entwm. X. 1900. p. 411 bis 434. 13 tfigs. Broun, Klassen des Thier-Keichs. H. 3. 82 1288 Seeigel. Glase (zu welcher Zeit durch die plastische Beschatfenheit der Eier die- selben aneinander kleben) und brachte sie 10 Minuten nach dem Schütteln in alkalisches, kalkfreies Seewasser, 6 Tropfen V2 "/o Natronlauge auf 20 cm^ nach Herbst), nach diesen Proceduren verschmolzen 20 unter je 1000 Eiern. Entweder es entstehen beliebig verwachsene Doppelbildungen*) (die aber auch anfänglich aus der sanduhrförmigen in eine ellipsoide Form übergegangen waren**)), oder ein Individuum prädominirt***), oder es wird ein doppeltbreiter Darm angelegt, aber getrennte Skelete f), oder endlich, es ensteht eine ganz einheitliche Doppellarve, so dass sich „zwei auf dem Blastulastadium zu einer Grossbildung verschmolzene Keime zu Larven zu entwickeln vermögen, welche sich, bei stricter Wahrung der Proportionen, nur durch ihre erheblichere Grösse von normalen unterscheiden, welche Grösse eben auf der Anwesenheit der doppelten Zahl von Zellen in den einzelnen Organen beruht." (D riesch-ff).) Da Einheitsbildungen nur aus solchen Objecten erzielt wurden, die sehr früh, wenn das Material eben erst zu schwimmen begann, schon als verschmolzen isolirt wurden, dürfte Einheitsbildung auf späteren Stadien durch die zu weit vorgeschrittene Differenzirung und den Zeitmangel ver- hindert werden. Entsprechend der grössern Entwicklungsgeschwindigkeit bei Echinus kommen auch bei demselben weniger Verschmelzungen zu Stande (4 : 30 gegen 26 : 77 bei SpliaerecMnus-\-\-\\). Die Entwickluugs- geschwindigkeit und Lebensdauer (isolirt in Salznäpfchen bis 10 Tage) ist dieselbe bei den Grossbildungen wie bei den Einzellarven ff). Boveri§) glaubt, dass nicht die Zeit, sondern die Stellung der Ei- axen zu einander für die Entstehung von Doppel- oder Einzelbildungen verantwortlich sei (letztere nur bei annähernd paralleler Orientirung). (3) Einfluss der Larvenmenge. Vernon§§) fand die Länge der Larven \ on Strongylocenirotus lividus unbeeinflusst von der Anzahl, die sich in einem gegebenen Volumen Wasser entwickelte, wenn unter 30000 per Liter. Hingegen waren die Aboral- und Oralarme §§§) bei 4000 Larven per Liter durchschnittlich 13,4, resp. 15,9% kürzer als bei 500 per Liter; bei 17500 per Liter 25,9, resp. 23,3%, bei 30 000 per Liter 53,0, resp. 43,2%. Wenn befruchtete Eier von Toxojmeustes lividus am Boden des Aquariums in dichten Haufen liegen, kommen alle möglichen, sonst auch bei Eiern *) fig. 2. **) fig. 1. ***) fig. 4. t) fig. 7. tt) P. 430. fig- 11, 1 ttt) P- 431. §) (100. p. 165.) §§) (670. p. 625:6].) §§§) 10]. Experimentelle Biologin. 1289 anderer Thierklassen (Würmern, Arthropoden, Mollusken), die unter ähnlichen Bedingungen abgelegt werden, vorkommenden Gastrula- bildungen*)**) vor, welche zu mehr oder weniger unregelmässigen Pluteis***) führen. Die Wimperung wird gar nicht ausgebildet und die Embryonen bleiben längere Zeit in den Eihüllen. (Wirksame Factoren: Druck, Er- höhung der Temperatur?.) (4) Complexe Factoren in „Kalium"-C ulturen. Herbstf) beobachtete in Triest bei kalter Witterung ausnahms- weise Kaliumzüchtungen, die einen „knopfartig verdickten Wimper- schopf" besassen. Die langen Haare der normalen waren wieder durch kleine, bewegliche ersetzt worden. Dieselben kamen nicht über das Gastrulastadium hinaus. In einem wärmeren Jahre wurden auch in Triest solche Larven nicht beobachtet und die gewöhnlichen Kaliumlarven zeigten sich weit weniger resistent gegen KCl. Mehrfachbildungen durch Verwachsung -j~|-) kamen bei Strongylocentrotus und Sphaerechinus in 1900 cm^ Seewasser -h 100 cm^ 3,7 "/o KCl (in destillirtem Wasser) vor: die Plutei (bei Strongylocentrotus hatte sich das Pigment zu zwei grossen Flecken an der Mundseite zusammengezogen) lagerten sich zu 2, 3, auch mehr unregelmässig aneinander, die Zwischen- räume verschwanden, es entstanden unförmliche Plutei mit vielen Darm- canäien (Fol's „Polygaster aus Mehrfachbefruchtung?"); in Controllösung wurden keine solchen Bildungen, aber auch sonst in derselben Lösung nicht wiedergefunden; bei Sjjhaerechinus, 87 V2 Theile Meerwasser, 12 V2 Theile 3,7 CaClg, geringe Anzeichen. Nothwendig ist jedenfalls: 1) Zu- sammendrängen der Larven (Licht- und Ströraungseinflüsse), 2) klebrige Beschaffenheit der Oberfläche (Stoffwechselproducte?), 3) da diese Larven stets am Boden gefunden wurden, wahrscheinlich bereits vorhergegangene Schwächung. Bei Blastulae war Verschmelzen stets Beginn des Ab- sterbens, bei Gastrulae wurde Verschmelzung nicht beobachtet. (5) Complexe Factoren in „Lithium"-Culturen. Eier, welche durch Schütteln membranlos gemacht wurden, müssen nicht eher aus Li-Mischungen herausgenommen werden, um typische LithiumentAvicklung einzuschlagen, als solche mit Membran -{"|"|-). *) Eisniond, J., lieber einige Fälle von anormaler Entwicklung der Eier bei Toxo- pneustes lividus. Aus dem Ber. üb. d. Eeise nach Roseoff i. J. 1891. Arb. a. d. zootom. Labor, d. üniv. Warschau. Lief. I. 1. Beilage. **) (200.) ***) flg. 10. t) (297. tb. XIX. fig. 10a— d.) tt) p. 459. ttt) (298. p. 182—83.) 82* 1290 Seeigel. (Eine Cultur von Echinus mit besonders kleinen Gastrulis, die jedoch aus ganzen Eiern hervorgegangen waren, Hess bei Ineinandergreifen von normaler Gastrulation und Li- Wirkung keinen Durchbruch des Mundes erkennen. Herbst*).) Zur Erklärung der Lithiumwirkung wird darauf hingewiesen, dass das Lithium stärker am vegetativen Pole aufgespeichert werden könnte**). (6) Earblösungen. Methylenblau (Vftooo 'Vo Lösung) wird thatsächlich, namentlich im Ento- derm, aufgespeichert, ähnlich Fuchsin (5 cm=^ conc. Lösung + 45 cm"' Seewasser). Urdarm und Wimperring färben sicli, letzterer schwächer, bei Methylenblau violett, während die Mesenchymzellen blau erscheinen. Nach E i s m 0 n d ***)-|-) werden Alkaliblaulösungen von lebenden Embryonen von Toxopneustes lividus absorbirt und erscheinen nach Fixirung mit reiner Essigsäure oder mit Sublimatessig ausschliesslich in den Mesenchymzellen: die Färbung geht nicht in Alkohol verloren und erhält sich auch nach Färbung mit Alauucarmin und Einscliliessung in Canadabalsam : Ekto- und Entoderm sind dann roth, Mesenchym blau. II. Spätere Stadien. 1. Regeneration. (1) Regeneration des Larvenskeletes. Das Skelet der Echinidenlarven kann durch Einleitung von COg in das umgebende Seewasser (nach Herbst) ohne Tödtung der Larven auf- gelöst werden. Driesch-|-f) verwendete dies zur Untersuchung des Skelet-Regene- rationsvermögens von Larven des SphaerecMnus granularis auf ver- schiedenen Altersstufen. Die Kohlensäure wurde Va Minute durch das Seewasser geleitet. 1. Larven im Prismastadium mit grossem Dreistrahler jederseits (2V2 ^ im COg-haltigen Wasser) bildeten das Skelet in etwa ^'3 der Fälle annähernd normal neu, in V3 nicht wieder, in dem restlichen Vs meist beiderseits anormal, oder nur einerseits und normal, oder einerseits nor- mal, einerseits anormal. *) (299. p. 455 ff.) **) p. 178—192. **") Eismond, .T., lieber einige Fälle von anormaler Entwicklung der Eier bei Toxopneustes lividus. A. d. Bericht d. Keise n Eoscoff i. .T. 1891. — Arb. a. d. zootom. Labor, d. Univ. Warschau. Lief. T. Beilage. t) (200.) tt) (171.) Experimentelle Biologie. 1291 2. Larven im Beginn der Armbildung (l-^^ '' COg) bildeten nur in etwa Vs <^^6i' Fälle ein annähernd normales Skelet, in weniger als V4 keines wieder, hingegen in V4 der Fälle allein ein beiderseits abnormales, in einem weiteren V4 ein einerseits abnormales , im Eest das Skelet ein- seitig aus. 3. Vier Tage alte Plutei (VL^ '' COg) bildeten nie ein annähernd normales (oder einseitiges) Skelet wieder, in mehr als Vl' ^e^' Fälle gar keines, in etwa V4 der Fälle ein einerseits abnormales, im Rest ein beider- seits abnormales aus. Ob zwar die Larven früherer Stadien ihrem Aussehen nach wesent- lich mehr durch die Skeletauflösung geschädigt wurden, als die Plutei, und auch eine weit höhere Sterbeziffer aufwiesen (nur die Ueberlebenden sind in den angeführten Versuchen berücksichtigt), so sind sie also den- noch, falls sie überhaupt gesund überleben, zur Bildung eines annähernd normalen Ersatzskeletes besser befähigt, als letztere. „Und dieses Factum erscheint nicht unverständlich, wenn man erwägt, dass ja bei jenen früheren Stadien die Kalkbildner sich erst wenig von ihrem Ausgangs- orte am Ektoderm entfernt haben, dass somit die Ersatzskeletbildung hier sich mehr in den normalen Bahnen bewegen kann, als bei älteren Ob- jecten" (Driesch*)). (2) Regeneration des Imagos. Carpenter beschrieb zuerst 1847'*=*) Echinus-StaaheAn , die an- scheinend nach Verlust der Spitze reparirt worden waren, was durch durchsichtige Dünnschliffe bestätigt wurde. Kurz darauf wurde von Quekett***)-|-) ein Exemplar von Echinus trkjonanus aufgefunden, dem offenbar durch den Biss eines starkzähnigen Fisches (Scarus oder Spants?), dessen Spuren noch sonst sichtbar waren, eine grosse Anzahl von Stacheln entzweigebrochen und -geschnitten und dann conisch, aber noch nicht zu vollständiger Grösse, reparirt Avorden waren. Carpenter fand an Längs- schnitten dieser und weiterer Fälle ff), dass von der Verjünguugsstelle an, wo eine scharfe Demarcationslinie das Ende des alten Stumpfes angab, nur die äusseren Schichten sich mit diö'erenzirter „Säulenstructur" fort- setzten, während im Innern undifferenzirte Ablagerung, wie dieselbe für *) p. 139. **) Carpenter, W. B., Eeport on the Microscopic Structiire of Shells, British Association 1847. § 115. fig. 65dcl, ee. ■***) Quekett, J., Histological Catalogue of the Museum of the Koyal College of Surgeons. vol. I. p. 304. plate XV. fig. 18. t) , Lectures on Histology, vol. II. pp. 229 — 231. tt) Carpenter, W. B., On the Keparation of the Spines of Echinida. The Monthly Microscopical Journal. 1. Mai 1870. (Sitzung der Koyal Microscopical Society 9. März 1870.) vol. III. p. 225—228. pl. XOX. (figs. l-6.f 1292 Seeigel. das ursprüngliche Skelet der Echinodermen im Allgemeinen charakteristisch sei*), ausschliesslich vorhanden war**). Durch die innere Structur Hess sich auch dort, wo die äussere Form fast vollständig erreicht schien, weitgehende Reparation (2 inches) nach- weisen***). In Acrodadia zeigten Stacheln, die, unähnlich der cylindrischen oder keulenförmigen normalen Gestalt dieser Gattung, mehr conisch und zugespitzt waren-}-), die für Reparation charakteristische Structur (wobei das neue Wachsthum IV4 inch lang war). Im Gegensatz zu seiner früheren Ansicht, dass durch eine äussere Membran das Wachsthum der Echinidenstacheln vermittelt werde, konnte Carpenter in den Stacheln von Echinus miliaris und Flemmingii eine diffuse protoplasmatische Grundsubstanz nachweisen , während bei den complicirteren und grösseren Formen eine resistentere Schicht wahrschein- lich nur zwischen den alten und neuen Schichten vorhanden sein dürfte, woraus die Structur des Reparationsareales sich erklären würde. V. Martens zeigte 1879 in einer Sitzung der Gesellschaft natur- forschender Freunde in Berlin -j-j-) einen nach äusserer Verletzung ver- heilten Seeigel {Psammechinus pulcherritnus) vor. Der Regenerationsprocess selbst ist von P r 0 u h o-j-f -|-) an Dorocidaris papillata verfolgt worden. Wird ein grosses Areal der Decke verletzt, so bildet sich darunter eine Membran, die mit der äusseren Haut conti- nuirlich ist und durch die „braunen Körperchen" gefärbt erscheint; der verletzte Theil wird allmählich abgestossen. Der Entwicklung einer „Radiola" geht stets die der schützenden secundären Stacheln voraus; die Erhebung, welche die Stellung der Radiole marquirt, enthält zahl- reiche braune Körperchen und theilt sich bald in zwei Theile, Tuberkel und Stachel, während Ligamente, Muskeln und elastische Fasern, sowie der Nervenring erscheinen. Das Mark und die mittlere Schicht sind früh differenzirt; aber die Rinde, welche das Halsband und die Spitze des Stachels bildet, er- scheint spät. Dies bedingt die Resorption der Haut, die allmählich von unten aufwärts verschwindet; auf diese Art ist die Spitze des Stachels sein jüngster Theil (während bei den Pedicellarien das Umgekehrte der Fall ist). Ein wachsender Stachel wird abgebrochen, durch die um- *) Carpenter, W. B., Microscope and its revelations. cap. XII. Salt er, J. , On the Structure and Growth of the Tooth of Echinus. Pliilos. Trans. 1861. Carpenter, W. B., On the Structure, Physiology and Development of Antedon rosaceus. Philos. Trans. 1866. **) , On the Reparation etc. Monthly Microsc. Journal. 1. Mai 1870. vol. III. 225-228. pl. XLIX. (figs. 1-6.) ***) , p. 227. fig. 5. t) fig. 3. tt) (437.) m) (556.) Experimentelle Biologie. 1293 gebende Haut reparirt ; ein ausgewachsener Stachel, in der Nähe der Spitze abgehrochen, kann nicht reparirt werden ; wird derselbe hingegen nahe der Basis abgebrochen, so wird der Eest abgeworfen und ein neuer Stachel entwickelt sich auf der alten Tuberkel. (Ueber die weitgehende Kegeneration der übrigen Echinodermen vgl. Seewalzen p. 423: Seesterne p, 655; Schlangensterne p. 877*).) 2. Abnormitäten. (1) Formabnormitäten. Bei den Echiniden sind eine ganze Reihe von Abnormitäten un- erwiesenen Ursprunges bekannt, die sich vorwiegend auf die Anzahl einzelner Organe oder ganzer Radien beziehen. Die Literatur bis 1894 ist von Bäte son**) zusammengestellt worden, der dieselben alle in seine Abtheilung der .,Meristischen Variation, Radiale Serien" stellt und für sprungweise congentitale Variationen hält. Er unterscheidet vier Classen: 1) Totale Variation von der östrahligen zu einer 4strahligen Form. 2) Theilweise oder totale Abwesenheit eines bestimmten Ambulacrums oder Interambulacrums (unvollständig östrahlige Form). 3) Totale Variation von der östrahligen zu einer 6strahligen Form. 4) Unvollständige Verdoppelung eines Radius (also unvollständig Gstrahlige Form.) Seither sind noch Fälle (der 2. Classe) beschrieben worden ***)f)ff), ohne dass der Ursprung der Abnormitäten aufgeklärt worden wäre. Dass solche schon früh in der Entwicklung vorhanden sein können, beweisen zwei von Prouhoff f) beobachtete Fälle, wo 30 Tage alte Plutei, der eine ein supplementäres Armpaar, der andere einen überzähligen Arm *) Ueber Eegeneration der Haarsterne: H. Przibram, Experim. Studien über Eegeneration. Arch. f. Entwm. XI. 1901. (p. 334—340. tb. XIV.) Ferner das Keferat desselben Autors: „Eegeneration" in Asher-Spiro's Ergebnissen der Physiologie. I. 1902, Namentlich p. 92—93. **) Bateson, W , Materials for the Study of Variation. London (Macmillan), 1894 p. 429: Pedicellariae of Echinoderms: Dorocidaris papillata. 4 statt 3 Zähne, fig. 129 (ferner Seesterne) und Cap. XVII. p. 432—447 (Variation der Eadien. Eehinoidea: 441—446) ***) Osborn, H. L., A Gase of Variation in the Number of Ambulacral Systems of Arbacia punctulata. Amer. Naturalist, vol. 82. 1898. p. 259. fig. t) Chadwick, H. C, Note on a tetramerous Specimen of Echinus esculentus. Trans. Liverpool. Biol. See. vol. 12. 1898. p. 288. tb. 17. tt) Tower, W. L., An Abnormal Clypeastroid Echinoid. Zool. Anz. XXIV. 1901. No. 640. p. 188-191. ttt) (557.) 1294 Seeigel. aufwiesen; ob dies mit der definitiven Form nach der Metamorphose in irgend einem Zusammenhang steht, ist aber unbekannt. Wenn die Abnormitäten nicht sprungweise congenitale Varietäten sind, so käme für ihren Ursprung Verlust und nachträgliche regenerative Processe(Forraregulation: Classe 1; unvollständige Regeneration: Classe 2; Hyperregeneration: Classe 3 und 4) oder Verschmelzung in Betracht. Dass letztere selbst noch auf dem Pluteusstadium vorkommen kann, ist durch die oben erwähnten Experimente erwiesen: unbekannt ist wieder, wie sich die Metamorphose vollziehen würde. Was den regenerativen Ursprung von Doppelbildungen anbelangt, so ist derselbe gegenwärtig bei vielen Thiergruppen nachgewiesen*). Für manche Echinodermen wurde derselbe sogar von Bateson**) zugegeben und ist in jüngster Zeit durch die Experimente von Helen De an King bewiesen worden. Nicht nur können durch mediane Spaltung aus einer Armspitze von Asterias vulgaris zwei neue durch Regeneration der fehlenden Stücke entstehen***), sondern wenn ein verticaler Schnitt durch die Scheibe von der basalen Berührungsstelle zweier Arme bis in die Mundöffnung geführt wird, mögen auch ein oder zwei überzählige Arme aus der Scheibenwunde hervorsprossen (falls nicht die Schnittränder derselben sich vorzeitig vollkommen vereinigt haben -{-)). (Ueber Abnormitäten der Holothurien vgl. p. 427, der Seesterne p. 737, der Schlangensterne p. 894.) (2) Farbabnormitäten. Boveri -{"}-) fand bei einem Strongylocentrotus -Weihchen ein völlig- pigmentloses Ei, dessen Furchung durchaus typisch verlief. (Ob die sehr seltenen albinotischen Echinodermen, z. B. Cucumaria planci, p. 427, aus albinotischen Eiern hervorgehen, und was die mass- gebenden Factoren des Albinismus sein mögen, ist unbekannt.) (3. Transplantation.) Transplantationsversuche an Seeigeln liegen nicht vor. Bei Ästerias vulgaris gelang es H. D. King-j-f-|-) bloss einmal unter 70 Versuchen, ein *) vgl. des Eeferenten: „Eegeneration" in d. Ergebni.ssen der Physiologie i^Asher Spiro). I. jp. 119. Ferner Przibram, H. , Experimentelle Studien über Eegeneration. E. (Crustaceen.) 1. Die Eeg. d. Dactylop. u. ihr. Beziehg. z. Doppelbild. Arch. f. Entwm. XÜI. 1901/02. (p. 609.) **) Bateson, 1894. p. 433. ***) King, Helen Dean, Eegeneration in Asterias vulgaris. Arch. f. Entwm. VII. 1898. (p. 359. fig. 7, EF, 8.) t) , Further Studies on Eegeneration in Asterias vulgaris. Arch. f. P'ntwni. IX. 1899/1900. (p. 728—729. fig. 2, 3.) tt) (100. p. 161. Note.) tft) H. D. King, Eegeneration in Asterias vulgaris. Arvh. f. Entwm. VII. 1898. fig. 7,AL.) (p. 355.) ^ Experimentelle Biologie. 1295 zweiarmiges an ein dreiarmiges Stück von Asterias vulgaris, die durch Schnur aneinander gebunden -waren, zur Verheilung zu bringen. In zwei Wochen war das Ektoderm continuirlich geworden, so dass die Fäden entfernt werden konnten. Das Thier lebte dann noch drei Wochen. Ein bequemes Mittel zur Transplantation fand Przibram*) für Antedon rosaceus. Es genügt, die Scheiben zweier Exemplare abzuheben, was leicht möglich ist, und rasch umzutauschen: die Thiere schliessen die Cirrhen ihrer Arme wieder über der neuen Scheibe und pressen die- selbe so selbst an sich. In einer Woche ist die Verwachsung hergestellt. Werden verschiedenfarbige Exemplare gewählt, so lässt sich dann nach Amputation von Armspitzen zeigen, dass die regenerirenden Armspitzen von der Farbe nicht beeinflusst werden. *) Przibram, H., Experimentelle Studien über Regeneration. Arch. f. Entwm. XI. 1901. (p. 339. tb. XIV.) 1296 Seeigel. E. Allgemeine Biologie. 1. Aufenthalt. Ortsbewegung. Bohrvermögen. Mit Vorliebe leben die ausschliesslich die Meere bewohnenden Seeigel an felsigen Küsten, auf Korallenriffen. Hier kommen sie dann oft in grossen Mengen, gesellig, vor. Strongylocentrotus lividus und Echimis microtuherculatus wandern im Frühjahr in grösserer Zahl auf die Stein- dämme im Golf von Triest, wo sie in Gruppen vereint sitzen. Später zerstreuen sie sich wieder, um ihr Dasein vereinzelt, mehr in der Tiefe, zu führen (G raffe 247). Sphaerechinus granidaris lebt an den steinigen, zum Theil auch felsigen Küsten der Adria, zwischen Steinblöcken, und ist deshalb schwierig zu fangen. Seeigel bevölkern das Meer von der Küste, vom Ebbestrand, bis in Tiefen von 5000 Meter und darunter. Bis in solche Tiefen hinab steigen die Echinothuriden, deren Vertreter aber auch die Küstenzone bevölkern, während die Pourtalesien nur in grossen Tiefen leben. "Die Spatangen leben mehr an sandigen Stellen, wo sie sich in grosser Zahl bei einander an ausgetieften Stellen aufhalten. Sie bevorzugen nach Hoff mann (310) solche ausgetiefte Stellen, wo sich Steine angesammelt haben. Als Bewegungsorgane dienen in erster Linie die Ambulacralfüsschen. Mit ihrer Hilfe kann der Seeigel sich an den steilsten Wänden fort- bewegen. In den Aquarien bewegen sie sich an den Glaswänden fort, indem sie sich mit einem Theil der Saugfüsschen festsaugen, dann wieder loslassen, um sich mit den anderen anzuheften. Bei der Bewegung werden sie durch ihre Stacheln unterstützt, die sie besonders auf hori- zontalem Boden wie Stelzen gebrauchen. Von einer grösseren Anzahl von Seeigeln ist bekannt geworden, dass sie in besonderen Wohnstätten hausen, die im Gestein oder im Sand angebracht worden sind. Wohl die erste Erwähnung von Seeigeln, die in Höhlungen der Korallenriffe des ostindischen Meeres leben, gab Rumphius in seiner Amboinschen Rariteitkamer, 1705, p. 31. Die Thiere. die er für Echinus saxatilis hielt, sassen so fest in ihren Löchern, dass sie schwer herauszunehmen waren. Der zweite Forscher, welcher über Höhlungen und Löcher berichtet, in denen er Seeigel lebend fand, ist Bennett (86) gewesen. Er beschreibt von der Westküste der Grafschaft Cläre in Irland in einem Felsstück, das Allgemeine Biologie. 1297 ihm übergeben worden war, zahlreiche Höhlungen, in denen eine bestimmte Echinusart, Ediinus saxatilis L., sass. Diese Höhlungen waren wie die Seeigel geformt, so dass sie nur zuliessen, dass sich die Thiere in ihnen ein wenig erheben konnten, während das Herauskommen schwierig war- Weiter theilt er mit, dass nach der Aussage des Finders an den Felsen, die sich von der Mündung des Shannon nordwärts bis zu den Inseln von Arran erstrecken, und zwar auf deren Bändern, Tausende von Seeigeln in Löchern leben, die sie selbst gebohrt haben. Diese Löcher liegen dicht eins an dem anderen. Während der Ebbe sind die Känder der Klippen betretbar, so dass der Nutzen, den diese in Höhlungen wohnenden Seeigel vor frei lebenden haben, ohne Weiteres auffällt. Trevelyan (646) berichtet in einer kurzen Notiz über E. lividus aus Kilkee an der Küste von Cläre (Irland), den er bald in Höhlungen, bald in leeren Muschelschalen fand. Er glaubt, dass sich die Thiere instinctiv Verstecke suchen, diese aber sich nicht selbst bohren, sondern die vorhandenen nur glätten oder vertiefen. Die Funde von in Löchern wohnenden Seeigeln häufen sich nun. Kobert (573) beschreibt aus der Bai von Douarnenez (Bretagne) bohrende Seeigel im Sandstein, von denen er annimmt, dass sie mit Hilfe ihrer stark abgenutzten seitlichen und unteren Stacheln die Höhlungen selbst gegraben haben im Verhältniss zu ihrem Wachsthum. Eine weitere Notiz findet sich bei Lory, der im Granit der Küsten der Bretagne bohrende E. lividus fand. In kleinen, während der Ebbe mit Wasser gefüllten Vertiefungen von 30—40 cm Tiefe sah er 6 — 7 cm tiefe Löcher von der Gestalt eines Fingerhutes, die von Seeigeln bewohnt waren. Unter tausend Thieren fand er nur einen einzigen ausserhalb eines Loches. Im Golf von Ajaccio traf er dieselbe Art, aber nicht bohrend, sondern höchstens in natürlichen Höhlungen sitzend. Valen- ciennes {66&) versuchte auf Grund der Beobachtungen von Robert und Lory den bohrenden E. lividus der Küste von Bretagne als besondere Art von dem mittelländischen E. lividus zu trennen. Für die atlantische Form schlug er den Namen Ediinus tenehrans vor. Die ersten grundlegenden Beobachtungen über bohrende Seeigel ver- danken wir Caillaud (112, 113), der sie in zwei Abhandlungen nieder- legte. Sie beziehen sich auf E. lividus und E. miliaris. Letztere Art war in Löchern im Kalk von Four, bei Croisic, erstere im harten silu- rischen , eisenhaltigen Sandstein und Granit an der Küste östlich von Douarnenez bei Grabinek eingegraben. Die 30 — 50 cm tiefen Löcher waren voneinander nur durch dünne Wände geschieden, und diese selbst waren wieder von jungen Thieren durchbohrt. Die Löcher sind meist in horizontalen Gestein, selten in vertikalen Felsen angebracht. Nach den Beobachtungen Caillaud's schaffen sich die Seeigel ihre Löcher ver- mittels der Zähne ihres Kauapparates, welche eine stossende Bewegung auf den Stein ausüben. Dabei sollen die Zähne zusammen, nicht jeder einzelne für sich, in Wirkung treten. 1298 «eeigel. Die bis zum Jahre 1864 beschriebenen Fälle finden sich bei P. Fischer (216) zusammengestellt, der sich den Beobachtungen von Caillaud anschliesst. Auch nach seiner Ansicht bohren die genannten Arten nur da, wo Ebbe und Fluth sie dazu nöthigen. Im Mittelmeer, wo diese fehlen, fällt auch die Nothwendigkeit fort, sich besondere Schutz- löcher zu bohren. Zu derselben Meinung war auch de Serres (609, 610) gelangt. Nach einer Mittheilung von Hesse (307) bohren E. lividus und E. miliaris auch Austernschalen an, deren Kalk sie aufzunehmen scheinen. Nach Möbius (463) leben Heterocentrotus trigonarius und Heterocentrotus mammillatus auf Mauritius in der Nähe der Aussenkante eines Damm- riffes in runden Vertiefungen , in denen sie vor der Brandung geschützt werden. Möbius schreibt den Stacheln die Wirkung von Bohrern zu. Die Tiefe der Wohnhöhlen ist ungefähr der Höhe ihres bestachelten Körpers gleich, und deren Durchmesser so gross, dass sich der Seeigel darin herumdrehen kann. Die Oeffnung der Höhle ist aber enger als ihr grösster Umfang, so dass man die Oeffnung mit einem Meissel erweitern rauss, wenn man ein Thier aus der Höhle heben will. Von grosser Wichtigkeit sind die Beobachtungen von Möbius über die Art der Be- reitung der Höhlen. Dies geschieht mit Hilfe ihrer langen, dreiseitigen Stacheln und der langen, zweiseitigen Stacheln an der Mundseite. Die dreiseitigen Stacheln haben an ihren Enden drei gebogene Endkanten, die zweiseitigen nur eine; diese sind fein gezähnelt, weil in ihnen die feinen Längsriefen der Stacheln auslaufen. Inolge dieser Structur wirken die bewegten Stacheln auf dem Kiffkalk wie Bohrer. Die jungen Thiere, die sich auf dem Riffe niedergelassen haben, fangen an zu bohren. .Je tiefer die Höhlung wird, je mehr dreikantige Stacheln des Ambitus sich am Bohren betheiligen. In seiner Höhle soll der Seeigel zeitlebens eingeschlossen bleiben, und seine Nahrung soll er durch das über ihn hinströmende Wasser in Gestalt von organischen Stoffen erhalten. In einer längeren Abhandlung beantwortet John (328) die Frage über die Entstehung der Wohnlöcher der Seeigel auf Grund von eigenen Untersuchungen von Material, das von Lavaklippen der Azoreninsel San Miguel stammt, folgendermassen. Die Seeigel, welche auf den Lavafelsen lebten und sämmtlich in Höhlen sassen, sind Arbacia pustulosa Gray, Strongylocentrotus lividus Brandt, SpJiaerecJiinus granularis Ag. Die Höhlen haben eine unge- fähr halbkugelige Form und liegen dicht nebeneinander. Die Thiere sind nur mit Mühe aus ihnen zu entfernen und berühren mit ihren Stacheln die Unebenheiten der Höhle derart, dass sie von der Flut nicht heraus- geschlagen werden können. Die Innenfläche der Höhlen ist mit Kalk- algen überzogen, wie das auch von den oben genannten Autoren angegeben wurde. Irgend ein Einfluss auf die Bilduno- der Höhlen kommt den Algen nicht zu. Diese geschieht vielmehr durch das Bohren seitens der Allgemeine Biologie. 1299 Zähne und der Stacheln, wobei die ersteren den Hauptantheil an der Vertiefung der Löcher haben, während die Stacheln insofern mitwirken sollen, als der Seeigel beim Bohren eine rotirende Bewegung einnehme. Letzteres ist aber nur eine Vermuthung Johns. Dass die Seeigel durch das Einbohren einen Schutz vor dem bewegten Meere erhalten, nimmt auch er an. Die Zahl der in Gesteinshöhlen wohnenden regulären Seeigel ist durch Agassiz (8, 23) vermehrt worden. Er beschreibt in seiner Kevision of Echini Strongylocentrotus purpuratm von der Küste von Californien, Echinometra van Brunti aus Panama, Cidaris Tliouarsii ebendaher, eine Cidnris sp. aus Florida und eine Echinometra auf dem Korallenriff (Suava Keef Flates). — Bell gab von Echinometra lucunter an, dass diese Art in dem Küstengestein der Christmas-Inselu in selbstgebohrten Höhlen lebe- Von irregulären Seeigeln ist es bekannt geworden, dass sich einzelne Herzigel, wie Amphidotm cordatus Penn., in den Sand einbohren. Nach Robertson (574) sitzen die Thiere im Meeressande in Löchern, die durch einen L5 — 20 cm laugen, federkielstarken Canal, der mit einer schleimigen Masse ausgekleidet ist. mit dem Meerwasser in Verbinduno- stehen. Durch den langen Canal soll der Seeigel seine lang ausstreck- baren Ambulacralfüsschen strecken, um kleine Nahrungstheilchen zu er- langen. — Osler (516a) schildert, wie die Spatangen mit ihren feinen Stacheln sich in den Sand eingraben. 2. Nahru ngs erwerb. Schutz- und Trutzmittel. Die Nahrung der verschiedenen Echiuoideen- Gruppen ist, wie aus den einzelnen Beobachtungen hervorgeht, sehr verschiedenartig. Die Nahrung der Seeigel mit Kauapparat besteht in Mollusken, Krebsen, Würmern, die sie mit Hilfe der Zähne anfressen. Nach Agassiz, Fewkes, Cuenot u. A. nähren sich die Seeigel von Algen, so Strongylocentrotus, Echinus U.A., während Dorocidaris papillata sich von animalischen Substanzen, wie Spongien, Fischen, Anneliden, Crustaceen ernährt, wie Prouho (557) beobachtete. Noll (508) beobachtete an einem im Zimmeraquarium gehaltenen Echinus microtvherculatus, dass er die Diatomeenrasen auf Muschelschalen und die Palmelleu am Glase abschabte und sich von Spongien nährte. Die zahnlosen Formen leben von den organischen Stoffen, die, mit dem Sand und Schlamm in die Mundöffnung aufgenommen, den Darm oft prall anfüllen. Der Darmcanal der Spatangen, der fast immer mit Sand strotzend gefüllt ist, barg Ueberreste von Weichthieren, Krebsen, anderen Echiuodermen, Diatomeen u. s. w., die durch die löffelartig aus- gehöhlte Unterlippe, die stark hervorragt und bei der Bewegung wie eine Art Pflug wirkt, mit dem Sande in die Mundöffnung hineingetrieben werden. Der Inhalt des Darmcanals beträgt nach Hoffmann (310) 1300 Seeigel. ungefähr die Hälfte des Gewichtes des ganzen Thieres, während der Darm selbst noch kein Sechzigste! des ganzen Thieres wiegt. Beim Nahrungserwerb sollen einzelne Seeigel das Bestreben haben, sich zu maskiren. So berichtet Dohrn*) von Toxojmeustes hrevispinosus, dass er im Aquarium selten ein Exemplar fand, dass nicht aijf der aboralen Seite eine Anzahl von Muschelschalen mittels seiner Saugfüsschen festliielt. Es kann sogar vorkommen, dass ein Toioimeustes mit so viel Muschelschalen besetzt ist, dass von dem Thiere selbst gar nichts mehr zu sehen ist. Auf ein Exemplar von zwei Zoll Durchmesser kamen 26 Muschelschalen, jede von 1 Zoll Länge und V2 Zoll Breite. Bei der Fortbewegung gleicht ein solches Thier einem Haufen Muscheln. Dohrn ist der Meinung, dass der Seeigel bei seinem Angriff auf andere Thiere, wie Krebse, sich zu verstecken suche und aus diesem Grunde sich mit Muschelschalen bedecke, die andererseits auch als Schutz dienen. Auch Simroth**) beobachtete, dass die in selbstgebohrten Löchern sitzenden Toxopneustes lividus der Azoren mittels ihrer Füsschen ihren Eücken mit Muschelschalen bedecken. Es werden mit Vorliebe Patellen verwendet, die so gehalten werden, dass sie die Oefinung der Höhlen, in denen sie sitzen, annähernd bedecken und nur rings einen Spalt frei lassen. Simroth betont, dass man in diesem Falle nicht an Mimicry denken dürfe, vielmehr scheine die eigenthümliche Haltung der Patellen- schale den ZAveck zu haben ein Schutzdach gegen die Wellen abzugeben, vielleicht mit der Nebenaufgabe, was von organischen Partikeln durch die anstürmende Brandung in die Höhle geworfen wird, durch die zurück- weichende nicht wieder entreissen zu lassen, sondern nach Möglichkeit unter dem Schirm festzuhalten, bis es das Thier ergreift. Von einzelnen Seeigeln ist beobachtet worden, dass sie ungemein gefrässig sind, so berichtet Dohrn von Toxopneustes Irevispinosiis^ einer Art von etwa 2 Zoll Durchmesser, dass sie mit Vorliebe sich von Squilla mantis ernähre, die trotz ihrer Grösse nicht im Staude ist, dem Seeigel zu entkommen. Zunächst heftet der Seeigel, in die Nähe der Squilla gelangt, einige Saugfüsschen auf irgend einen Körpertheil von ihr. Während aber der Krebs fliehen will, setzt der Seeigel immer neue seiner Saugfüsschen auf dem Panzer des Krebses fest, bis dieser ganz von ihnen bedeckt wird. Indem sich der Seeigel mit dem einen Theil seiner Füsschen an seiner Unterlage festhält, bringt er mit den übrigen die Squilla in die Nähe seiner Mundöffnung und beginnt sie aufzufressen, was mehrere Tage dauert. Ein Toxopneustes ist im Stande, eine Squilla von 6 Zoll Länge zu fangen. *) Dohrn, Anton, Mittheilungen aus und über die zoologische Station von Neapel. Offenes Sendschreiben an Prof. C. Th. von Siebold. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 25, 187§, p. 457-480. **) Simroth, H., Zur Kenntniss der Azorenfauna. Arch. f. Naturgesch. Jg. 54, Bd. 1, 1888, S. 179—2.84. Allgemeine Biologie. 1301 Nach Gräffe (247) bedecken sich die Seeigel in den Aquarien gern mit Algen und Steinchen, Muschelschalen u. s. w., um, wie er sagt, unter dieser Maske heranschleichend, viel beweglichere Thiere, wie kleine Fische, Crustaceen durch Ueberraschung im Winkel einzuschliessen und zu erbeuten. Sie begnügen sich übrigens auch mit Leichen anderer Seethiere. lieber die Function der Seeigelstacheln sind viele Beobach- tungen angestellt. In erster Linie dienen die Stacheln zum Schutz. Eine besondere Bedeutung beansprucht die kurze hierher gehörige Notiz von Kükenthal (AbhandL Senckenberg. Ges. Frankfurt. Bd. 25, 1898), der berichtet, dass er durch einen der nadeldünuen, schwarzen Stacheln von Diadema setosuni Gray, den er sich beim Anfassen in den Finger einbohrte, eine heftig schmerzende Wunde erhielt, die einen starken Fieberanfall zur Folge hatte. Nach D öder lein (156) meiden die Taucher in der Nähe der Liu-Kiu Insel Amami-Oshima die Orte, wo diese Art lebt. Weiter dienen nach Eisig's (199) Beobachtungen die Stacheln bei der Nahrungsaufnahme als Greifwerkzeuge. Auf einen Echiniis lividus, der mit seinen Saugfüsschen an der Scheibe eines Bassins angeheftet war , Hess er einen Wurm fallen. Kaum hatte der Wurm den Echinus- Körper berührt, so bewegten sich mehrere seiner Stacheln so gegen- einander, dass sie mit den Spitzen die Beute festhielten. Bald darauf begann ein Spiel aller derjenigen Stacheln, die ihre Lage in dem Meri- diane hatten, welcher von der den Wurm festhaltenden Stachelgruppe zur Mundscheibe verlief, und zwar derart, dass sich je eine den Wurm festhaltende Stachelgruppe gegen die der Mundöffnung näher gelegene hinneigte, dieser letzteren ihr halbwegs entgegenkommenden Gruppe den Wurm zur Weiterbeförderung übergab und so fort, bis schliesslich die Beute von dem inzwischen geöffneten Munde aufgenommen wurde. Die Stacheln bilden aber auch insofern für den Seeigel einen Schutz, als sie die Schale vor Zertrümmerung schützen und Stösse von Steinen und dersrleichen auffanofen. '»' 3. Feinde. Mimicry. Nach G r äffe's (247) Beobachtungen scheinen die erwachsenen Echino- dermen keine Feinde zu haben. Nur im Larvenzustande dienen sie zahlreichen Seethieren zur Nahrung. Hiergegen sprechen die Angaben von Eisig. Eisig sah, dass grössere Individuen von Ästropecfen und Aster- acanthion Seeigel trotz ihrer Stacheln in toto verschlingen, und dass sie selbst von Fischen angegriffen werden. So beobachtete er, wie ein Crenüabrns lange Zeit mit dem Maule gegen einen zur Gattung Toxo- pneustes gehörigen, auf dem Boden eines Bassins hinkriecheuden Seeigel stiess. Zuletzt kam der Seeigel auf den Rücken zu liegen, und nun 1302 Seeigel. führte sein Angreifer 3—4 wohlgezielte Stösse auf die ihm zugekehrte, von Stacheln freie Mundplatte, bis diese platzte und so die Eingeweide freilagen. Auch der gefrässige Julis greift kleine Seeigel in einer der eben geschilderten ähnlichen Weise an. Dass die Seeigel als Nahrung für Fische dienen, geht aus Abelen Beobachtungen über den Mageninhalt von Seefischen hervor. So fand Smith*) Keste von EcMnocyamus und Echinus in Gadus aeglefinus, S a u V a g e **) von Echinus miliaris in Trigla gurnardus und Plafessa vulgaris, von EcMnocyamus ^^usillus in Plafessa vulgaris, Bhombus Inevis, Eh. maximus und Solea vulgaris. Als Nahrung von Cestracion erwähnt Seeigel Saville-Kent (The Naturalist in Australia, London 1897). Diese Liste könnte um viele Beispiele verlängert werden, da fast jährlich neue Angaben über den Mageninhalt von Seefischen erscheinen und Reste von Echinoideen in ihm ständig gefunden worden sind. Mimicry. Fälle von Mimicry als Schutzvorrichtung sind bei den Seeigeln selten beobachtet worden, was vielleicht daraus zu erklären ist, dass sie wenig Feinde haben. Döderlein (156, p. 75) erwähnt, dass Cidaris metularia Lam. an Korallenstöcken (Milleporen) in der Bucht von Naze aut Amami-Oshima in Farbe und in der ganzen Gestalt das Geäste der Milleporen so täuschend nachahmen, dass sie nur als ein Theil des Stockes erscheinen, auf dem sie leben. 4. Phosphor esciren. Döderlein (156) sah an Exemplaren von Diadema setosum Gray, die frisch aus dem Wasser genommen wurden, ein prächtiges Posphores- ciren. An fünf Meridianen der Schale (Mittellinie der Interambulacren?) zeigt sich ein unruhig zitternder leuchtender Streifen, bald verschwindend, bald hellglänzend, während in der Mitte jedes Meridians, an der Peri- pherie der Schale, ein Punkt ziemlich beständig in ruhigem, mildem Lichte leuchtet. Sonst ist über leuchtende Seeigel mir nichts bekannt geworden. 5. Miss bil düngen. Bateson (54) stellte die verschiedenen bekannt gewordenen Varie- täten und Missbildungen zusammen. Er theilt sie in 4 Gruppen. Zur ersten Gruppe gehören diejenigen Fälle, in denen anstatt der Grundzahl 5 die Zahl 4 in allen Theilen herrscht. Vierstrahlige Individuen wurden beschrieben von Cidarites coronatus? durch H. von Meyer (453a); von Echinoconus (Galerites) subrofundns durch Eoberts(Geol. Mag. 1891, p. 116). *) Smith, .1. R, On de Food of Fishes. Kep. Fisli. Board. Scotland. 1891. Vol. 9, P. 3, p. 222—242. **) Sau vage, H. E., La nourriture de quelques poissons de Mer. Ann. Stat. aquicole Koulogne. 1892, p. 39—51. Erklärung von Tafel XIII. Echinoidea; Darmtractus, Axialorgan, Geschlechtsorgane. IL 3. Fig. 1. Querschnitt durch Darm, DI), Nebendarm ND , und ventrale Blutlacune VBL, Mes Mesenterium. Im Längsniuskelfasern. rm Ringmuscularis. blf Blutflüssigkeit. hg Bindesubstanz. SphaerecMnus (jranidari^. 2. Stück des Darmes geöffnet, um die Mündung des Nebeudarmes ND in den Darm zu zeigen. BL ventrale Blutlacune. M Mesenterium. Brissus unicolor. 3. Querschnitt durch das Ende der Madreporen-Apophyse von Spatangus purpureus. p Fortsatz des Axialorganes. st Steincanal mit der Mündung in den Anfangscanal c (canal annexe). sp Spongioses Gewebe, h Hohlraum unterhalb des Madreporiten. 4. Spermatozoen von Strongylocentrotus lividus. n Kern, c Centrosom. m Mitosom (Nebenkern), s Schwanz. 5. Entwicklung der Spermatozoen. a Spermatogonien. h in Theilung. c Spermatocyten. d dieselben in Zweitheilung, e Spermatozoen. 6. Querschnitt durch die Wandung eines Ovaviums eines 2 cm grossen Toxopneustes 0 Eizelle, hg Bindesubstanz, e Aussenepitliel. 7. Stück von einem Querschnitt durch den Dünndarm zwischen Ursprung und Ende des Nebendarmes von Brissus unicolor. In der Bindesubstanzschicht Pigmentkörner und geronnene Blutflüssigkeit. Ä Saum. Fussstücke der abgerissenen Wimpern der Epithelzellen. 8. Querschnitt durch das Axialorgan von Brissus imicolcr. St Steincanalmündung in den Hohlraum des Axialorganes. G Lacunen. 9. Querschnitt durch das Axialorgan von Sphaercchitms granularis. BL Blutlacunen. F Fortsatz. H Hohlraum des Axialorganes. St- Je Steincanal. Mes Mesenterium. 6r Gewebe mit sternförmigen Zellen. 10. Bindesubstanz mit sternförmigen Zellen aus dem Axialorgan ebendaher. 11. Sichelförmiger Kalkkörper aus dem Axialorgan von Echinus microtuherculatiis. Fig. 1, 2, (^—11 nach Hamann (290); 3 nach Prouho (557); 4, 5 nach Field (214). EchiiKtidca. Taf. Xni. 7)7) <^ %S 15 »{'"P & 0 J^ y. /.v Vi^g,S. >»>■, r.i V' I ■ 0"e o pci? ^:^'ä^jrj"^ lüh: Giesecke &3eurierit. Erklärung von Tafel XIV. Echinoidea. Entwicklungsgeschichte 1. Fig. 1. Das reife Ei in seiiler Gallertsohicht im Moment der Befruchtung. Ein Spermatozoon dringt in den Dotter ein, und die Dottornienibran beginnt sieb abzuheben. Durch- messer des Eis 0.16 mm. 2. Dasselbe Ei etwas später. Die Dottermembran hat sich abgehoben und das Ei zeigt feine radiäre Pseudopodien. 3 Stadium mit 4 Furehungskugehi, von oben gesehen. 4. Stadium mit 16 Segmenten. Seitenansicht. 5. Stadium mit 32 .Segmenten. Seitenansicht. 6. Optisclier Schnitt durch das Blastula- Stadium. 7 Stunden nach der Befruchtung. Durchmesser 0,1 mm. Einzehie Zellen sind in Theilung begriffen. 7. Blastula nach 20 Stunden. Optischer Längsschnitt die Einwanderung der Meseuchyni- zellen zeigend, vom vegetativen Pol aus. Länge 0.19 mm. 8. Junge Gastrula nach 25 Stunden. Das erste Paar von Kalkkörpern tritt auf. Länge 0.23 mm. Breite 0.08 mm. 9. Gastrula nach 40 Stunden. Beginn der Umwandlung zur Pluteuslarve. Länge 0,24 mm. Grösste Breite 0,14 mm. 10. — 12. Bildung der Kalkstäbe aus einem Kalk -Tetraeder. 13. Pigmentzelle von der Innenseite des Ektoderms. 14. — 15. Bildung einer Kalkplatte mit der Stachelwarze. Sämmtliche Figuren beziehen sich auf Echinocyamus pusillus 0. F. M. nach Theol (638). llchinoidca. Taf. Xl\'. i.:.;^.i:.„..SecSIlf^•^^ Erklärung von Tafel XV. Echinoidea. Entwicklungsgeschichte 2. Fig. 1. Ventralansicht eines Ecliinopluteus von 48 Stunden von Echinocyamus pusiUiis. vp Vasoperitonealblase (Enterohydrocöl). m Mundeinstülpuny. a After = Blastoporns. PoS Postoralstab. VQ Ventraler Querstab. K8 Körperstab. 2. Eückenansifht eines älteren Stadiums, 10 Tage alt, von Echinocyamus pusillus. m Mund, oc Schlund. W linlve Vasoperitonealblase. ]) Wasserporus. M Magen. poF Postoralfortsatz. HD hinterer Dorsalfortsatz. o. Gastrulastadiuni von Dorocidar/s papillata im optischen Längsschnitt, üas linke imd rechte Enteroh\ ilrocöl seitlich vom Urdarm. a Blastoporns. p Pigmentzellen, sp Kalk- körper. 4. Echinopluteus einer Öpatangide. Ff Erontalfeld. AF Analfeld. VL, HL, vorderer, hinterer Lateralfortsatz. VD, HD, vorderer, hinterer Dorsalfortsatz. VQ, HQ, vorderer, hinterer Quersaum. Pr, Präoralfortsatz. Fo, Postoralfortsatz. UH, Unpaarer . Hinter- fortsatz. ~^. Echinopluteus von der Seite gesehen. Dieselbe Larve wie in Fig. 1. vi Mundein- stülpung. oe Schlund. M Magen. (/ Darm, a After. Echinocyamus pusillns. G. Echinopluteus von Echinocyamus pusilhis, mit 4 Fortsätzen, m Mund, a After. oe Schlund, m Magen. 7. Wimperepithel eines Wimperstreifens vom Pluteus von Echinocyamus pusillus. ' S. Ektodermzelle eines Pluteus von 6 Tagen. Echinocyamus pusillus. . '.».— 10. Diagramme des ürdarms (ArchenteronV o Mundeinstülpung, b Schlund, c Enteru- hydrocölblase (Vasoperitonealblase). »i Magen, c Darm. /" Afteröffnung. ^ Ooffnimg zwischen Magen und Darm. Echinocyamus pusillus. 11. Seitenansicht des Arclienterons von einer älteren Pluteuslarve. Echinocyamus pusillus. 12. Rückenansicht eines Echinopluteus. vE, vorderes Enterocöl der linken Seite mündet durch den Rückenporus F. hE hinteres Enterocöl. R Rechte Seite. Fig. 1, 2, 5, 7—11 nach Theel (638j; 3, 4 nach Job. M üller-Mortensen (,475); 6 nach Joh. Müller (499); 12 nach Bnry (107). Hcliinoidea. T;ii:X\- lilh.&eseclik&VeorkKb, Erklärung von Tafel XVI. Echinoidea. Entwicklungsgeschichte 3. Fig. 1. Linke Seite eines Echinopluteus am 12. Tage, e Einstülpung des Ektoderms. T Tasche (Ektodermeinstülpung) in der sich der junge Seeigel entwickelt, if Hydrocöl mit dem Wasserpnrus p. o Kalkspioulum. oe Mundöffnung-. M Magen des Pluteus. 2. Das Hydrocöl und die Tasche T mit der Ausstülpungen -Anlage der b Primordial- tentakel, vorgeschrittenes Stadium, 3. Späteres Stadium eines Echinopluteus. 4. Seitenansicht eines sehr jungen Seeigels, 14—15 Tage alt. Durchmesser 0,24 mm, mit Resten des Larvenskeletes. 5. Ein junger Seeigel nach 14 Tagen, von der Bauchseite gesehen. Die Buccalmembran noch ohne Mundöffnung, a vorderes Ambulacrum. p hinteres unpaares Interambu- lacrum. r Eadialplatten. i Interradialplatten. s Sphäridien in ihren Gruben, t Zahn- anlage. 6. Das Peristom von der Aussenseite, mit den Zahnanlagen t. 7. Eückenansicht einer 1,45 mm im Durchmesser grossen Goniocidaris canaliculata. I — F Interradien, 1 — 5 Eadien. Zwischen den 5 Eadialplatten ist die Centrodorsal- platte noch nicht gebildet, p Primordialtentakel, die zu den Endfühlern werden. 8. a—e Entwicklung eines Zahnes, e 0,08 mm lang, 0,024 mm breit. 9. a — Je Entwicklung eines Stachels. 10. a — d Entwicklung einer Sphäridie. Länge von 0,01 — 0,012 mm. 11. Seitenansicht des Darmtractus einer jungen Goniocidaris canaliculata. r Eectum. * Steincanal, Axialorgan, Blutlacunen in Verbindung. Fig. 1 — 6, 8 — 10 beziehen sich auf Echinocyamus pusillus nach Theel (638); 7, 11 nach Loven (405). Krliinoidca. Taf. XVI. Jiih. Giesecke ^Devrieni. Allgemeine Biologie. 1303 Das Exemplar von EcJiinoconiis besass 4 Ambulacra und Interambu- lacra, die Apicalscheibe war quadratisch, mit 4 Basalia und 4 Radialia, deren jedes einen Perus trug. Von Discoidea cylindrica durch Cotteau (Pal. fran9. 1862 — 1867, T. 7, p. 31); von Amhlyimeustes sp. durch Haacke (285); von Arhacia punctulaia durch Osborn (516). Neben 4 regelmässig gebildeten Ambulacren und Interambulacren besass das Exemplar einen viertheiligen Zahnapparat, aber 5 Basalia und 4 Eadialia. Farquhar (Notes on New Zealand Echinoderms. Tr. N. Zealand Inst. Vol. 27, p. 194 — 208) fand 4 strahlige EvecMnus cJiloroUcus, in Felsen bohrend. Eine zweite Gruppe bilden die Individuen, bei denen ein Ambu- lacrum oder Interambulacrum theilweise oder gänzlich ausgefallen ist. Bei einem Ecliinus melo fand Philip pi (539) auf der Afterseite nur 4 vollständig entwickelte Ambulacren und Interambulacren, 4 Radialia und 4 Basalia. Die Gestalt der Schale war nicht kugelförmig, sondern schief, indem der After nach hinten, der Mund nach vorn gerückt war; die beiden Seiten sind vollkommen symmetrisch. Auf der Mundseite sind 5 Ambulacralia ausgebildet. Das fünfte, das oben fehlt, bildet einen Buckel über dem Munde, der sich zwischen die beiden Hälften des einen Ambulacrums eindränot. Bell (59) schildert einen AnMypneAistes formosus mit 4 Strahlen und unsymmetrischer Schale. Der obere Theil des linken vorderen Ambulacrums und die jederseits anstossende interambulacrale Platten- reihe fehlen. Das Apicalsystem besteht aus zehn Platten. Die beiden Basalia der abnormalen Felder sind klein, die Radialia zwischen ihnen breit. Einen Hemiaster batnens.is, welchem das linke hintere Ambulacrum und die dazu gehörigen Radialia fehlen, dessen Scheibe aber sonst von normaler Gestalt ist, ein anderes Individuum, dem das rechte vordere Ambulacrum und die dazu gehörigen Radiale und Basale fehlen, sowie einen Hemiaster sp. ohne linkes vorderes Ambulacrum mit 4 Radialia und nur 3 Basalia und irregulärer Schale schildert Gauthier (Compt. rend. de l'Assoc. pour l'av. des Sc. 1885, T. 13, p. 258). Dönitz (160) beschreibt einen Ecliinus spliaera, dem das linke vordere Interambulacralfeld fehlt, so dass das vordere unpaare und das linke vordere Ambulacralfeld aneinander gerückt sind. In der Nähe des apicalen Poles ist auf eine kurze Strecke ein Rudiment des Inter- ambulacrums erhalten. Die dem ausgefallenen Interambulacrum ent- sprechende Basalplatte ist kleiner als die übrigen und ohne Porus, die seitlichen Radialia hingegen ungemein breit und berühren sich gegen- seitig. Eine dritte Gruppe umfasst Thiere mit vollständiger Variation zu einer sechsstrahligen Form. Hierher gehört der von H. von Meyer (453a) beschriebene Galerites alhogalerus Lam. (?) mit 6 symmetrischen Ambu- Bronn, Klassen des Thier- Reichs. II. 3. §3 1304 Seeigel. lacren und Interambiüacren , ein Amhlypneustes sp. nach Haacke (285) ohne nähere Angaben. Eine vierte Gruppe bilden Thiere mit unvollkommener Ver- doppelung eines Radius. Stewart (625) schildert einen Amhlypneustes griseus mit einem doppelten Ambulacrum und normalem Apicalsystem; Gauthier (237) einen Hemiaster latigrunda mit doppeltem rechten hin- teren Ambulacrum, wobei jedoch dieAmbulacren in der Mitte durch ein kleines interambulacrales Feld getrennt waren und nur in den peripheren Theilen sich berührten, mit 6 Radialia und 5 Basalia; Cotteau (Pal. fran9. 1869, p. 150) einen Hemiaster hatnensis mit doppeltem rechten vorderen Ambulacrum, wobei dieselben in ganzer Ausdehnung in Berührung waren. 6. Parasiten. An Protozoen, die in Seeigeln schmarotzen, sind folgende Formen bekannt geworden. In der Leibeshöhle von Ecliinocardmm cordahim fand Leger (373) LitJiocystis schneiden. Oihomonas echinorum lebt nach C uenot in Echinus esculentus (Boutan, Zoologie descriptive, Vol. 1, 1900). Gregarinen fand C uenot (134) in Echinocardium cordatum. Hoffmann (310) fand im Darm der Echiniden zahlreiche Infusorien, besonders Infusoria ciliata, die auch in der Flüssigkeit der Leibeshöhle, wie im Wassergefässsystem vorkommt. Ausserdem fand er im Darm- inhalt Bacillarien und Diatomaceen in grösseren Mengen. An Würmern werden folgende Arten als parasitär erwähnt: Eine Turbellarie, Syndesmis , lebt im Darm von Echinus sphaera, E. acutus und Strongylocentrotus lividus (Cuenot, 137, und Fran^ois, Compt. rend. Acad. Sc. Paris, T. 103, 1886, p. 752). Sie wurde zuerst von Geddes (239) in der Leibeshöhle von Echinus escidentus gefunden. Shipley (On some Parasites found in Echinus escidentus L. 1 Taf. Quart. Journ. Microsc. Sc, Vol. 44, N. Ser. 1901, p. 281—290) beschreibt einen Syndesmis als S. echinorum^ der in der Leibeshöhle und im Darm- canal von E. escidentus lebte. Leydig (Müllers Archiv., Jg. 1854, p. 291) traf in dem Darmcanal von E. esculentus Nematoden, die er zu der Gattung Oncholaimus stellte und als 0. echini beschrieb. Einen grünen Nematoden erwähnte Silli- man auf E. escidentus. Aus der Leibeshöhlenflüssigkeit desselben See- igels beschreibt Shipley eine 6 cm lange Art, ohne Näheres über den Bau anzugeben. Auf den Stacheln von Dorocidaris p)apillata aus dem östlichen Mittel- ländischen Meere und bei Pclagosa fand Marenzeller (434) selten gerade, meist U-förmig gebogene, zu zwei oder drei zusammengebackene Wurmröhren, die in ihrer soliden Zusammensetzung aus kleinen, festen Bestandtheilen des Grundes einen kleinen, bis 20 mm langen, 4 mm breiten Wurm verriethen, für den er die neue Gattung Phalacrostemma errichtet, Ph. cidariophilum n. sp. Allgemeine Biologie. 1305 Crustaceeii: In Ech'mus esculentus fand Scott (Ann. Scott. Nat. Hist. 1896, p. 62) einen Copepoden, Licliomolgus maximus; im Kectnni von Strongplocentrotus albus traf Meissner (445) Pinnaxodes chilensis, eine Krabbe. Cypridina glohosa, ein Ostracode, wurde zahlreich auf Toxo- pneustes droebachiensis nahe den Stacheln am After von Lönnberg (388) gefunden. Giesb recht (Die Asterocheriden des Golfes von Neapel. Monographieen d. Fauna Stat. Neapel 25, p. 199) führt folgende Cope- poden als Parasiten von Seeigeln an: ÄstcrocJicrcs ecldnicol^ auf Ecliinus esculentus; A. violaccus auf E. microtuberciUatus; A. minutiis auf Strongylo- centrotus lividiis und SphaerecJiinus gramdaris] Licliomolgus auf Sphaer- echinus granularis. Pionodesmodes , ein Copepode, bohrt sich in die Ventralseite der Schale von erwachsenen PJiormosoma uranus und bildet Gallen nach Koehler (356). Arete dorsaUs, eine Garneele, lebt in der Mundgegend von Ecliino- metra lucunter auf den Korallenriifen von Djibouti nach Coutiere (Bull. Mus. Paris, T. 3, 1898, p. 367—371). Mollusken: Bernard (Sur un Lamellibranche nouveau, commen- sal d'un Echinoderme. Compt. rend. Acad. Sc, T. 121, p. 569 — 571) beschreibt Scioberetia australis n. sp. als Mitesser in den Bruttaschen von Tripylus excavatus. Furton*) hat wohl zuerst auf Ecliinus esculentus eine parasitische deckellose Schnecke gefunden, die er als Pliasianella stylifera beschrieb. Diese Form wurde von Fleming**) zu der besonderen Gattung Sty- lina erhoben, die dann Broderip***) in Stilifer umtaufte. Hupe fand einen Stilifer in gallenartigen Höhlen von Stacheln, und zwar lebten in ein und derselben Galle zwei Individuen und eine gewisse Anzahl von Embryonalschalen, so dass er auf Diöcie und Viviparität schliesst. Die an fossilen Cidaridenstacheln sich findenden ähnlichen Bildungen hält Hupe-j-) als von fossilen Schnecken hervorgebracht. Weiter beschreibt Jeffreys-j-f) Eier von Stilifer (Eulima?) auf Ecliinus, während Verrill-j-ff) die Eier bis zum Velarstadium ent- wickelt sah. Sie waren gross, gelb und einzeln oder in Gruppen auf der Epidermis des Seeigels angeheftet. *) Furten, Description of some new British Shells, accompanied by figures from the original Specimens. Zoological Journ. Vol. 2, 1825, p. 361. **) Fleming, History of British Mollusca and their shells, T. 3, p. 225, 1853. ''**) Broderip and Sowerby, Charaeters of new Species of Mollusca and Conchi- fcra collected by Mr. Cuming. Proc. Zool. Soc. Vol. 2, 1832, p. 60. f) Hupe, Observations d'un mode particulier de parasitisme offert par un mollus- que gasteropode du genre Stilifer. Eev. et Mag. de Zool. Ser. 2, T. 12, 1860, p. 125—128. tf) Jeffreys, John Gry n, Eemarks on Stilifer, a genus of quasiparasitic Mollusces. Ann. and Mag. of Nat. Hist. Vol. 14, 1864, p. 321—334. ttt) Verrill, Catalogue of Marine Mollusca addod to the fauna of the Nevv-England- region. Trans, of the Connecticut Acad. T. 5, 1882. 83* 1306 Seeigel. Schnecken der Gattung Eulinia, die sich auf der Körperoberfläche von Seeigeln bewegen, beschreibt Jeffreys*). Sie sollen sich von den Excrementen des Seeigels ernähren. Kükenthal (368) fand auf einer Äcrocladia eine Eulima-ä\m\ic\ie Schnecke, Mticroncdia eburnea Deshayes [Stylifer eburnea Desh.). Die Thiere waren niclit frei beweglich, sondern sassen als echte Ektopara- siten, mit ihren Rüsseln die Schale durchbohrend, fest. Auf den Stacheln einer Cidaride aus Ternate traf Kükenthal Hipx>onyx australis Quoy, die frei, beweglich, von den Diatomeen, Foraminiferen und Kieselschwämmen lebt, die die Stacheln dieses Seeigels krustenartig überziehen. Zwischen den Stacheln der Ventralseite von Spatangus purpiireus lebt Montacuta siibstriata nach Grieg (Skrabninger i Vaagsfjorden og Ulve- sund, ytre Nordfjord. Borgens Mus. Aarbog 1897, No. 16) und Allen (J. Mar. Biol. Ass. N. S. Vol. 5, 1899, p. 365—542). Ebenso wurde Montacuta ferruginosa auf Echinocardium cordatum von Allen und Todd (Fauna of Salcombe Estuary. J. Mar. Biol. Ass. Vol. 6, 1900, p. 151 bis 217) als Mitesser beobachtet. Nach Coutiere (Observations sur quelques animaux des recifs ma- dreporiques de Djibouti. Bull. Mus. Paris 1898, p. 238-240) lebt ein kleiner Fisch, Engraidis, zwischen den Stacheln von JDiadema setosum Schutz suchend und nährt sich von Posidonia. 7. Nutzen. Hipponoe dient den Eingeborenen von Jamaica zur Nahrung, wie Clark (Zoological Jamaica. Nat. Sc. Vol. 13, 1898, p. 161—171) be- richtet. Die Feuerländer verzehren nach den Angaben von Carbajal (La Patagonia. S. Benigne 1900) Seeigel und auch Seesterne in unge- heurer Menge. Diadema saxatile dient den Malayen nach Bedford (On Echinoderms from Singapore and, Malacca. Proc. Zoolog. Soc. London 1900, p. 271—299) als Nahrung. Nach B 0 r d a s (Recherches sur les organes de la generation de quel- ques Holothuries. Ann. Fac. Marseille. T. 9, 1899, p. 187—204) sind die Gonaden von Seesternen und Holothurien schmackhafter als die von Strongylocentrotus lividus. Gonaden werden in Californien nach China ex- portirt (Kellogg, The Hopkins seaside laboratory. American Natural. T. 33, p. 629— 634). Nach Döderlein (156) wird Strongylocentrotus tidjcrcidatus Lam. von der Felsenküste von Enoshima gegessen, ebenso soll Hipponoe varie- yata Leske ans der Bucht von Naz auf Amami Oshima gegessen werden. *) Jeffreys, John Gwyn, Remarks on Stilifer, a genus of qiiasiparasitic MoUuscs. Ann. and Mag. of Nat. Hist. Vol. 14, 1864, p. 321—334. Allgemeine Biologie. 1307 In allen Fällen sind es die Geschlechtsorgane, die zur Nahrung dienen, besonders die Eierstöcke, die roh oder gekocht verzehrt werden und zur Zeit der Geschlechtsreife prall gefüllt sind. Bereits im Alterthume wurden die Seeigel als Leckerbissen verzehrt, wie das noch jetzt auch in den Mittelmeerländern geschieht. In Südfrankreich sollen nach Villen euve 100000 Dutzende jährlich auf den Markt ge- bracht werden und einen Umsatz von 20000 Francs erzielen. In Corsica, Algerien und im Mittelmeer werden besonders Echinus melo und micro- tuhcrculatus, in der Provence E. esculenttts und gramdosiis, bei Neapel und im adriatischen Meer Strongylocentrotus lividus (rizzo di mar, ancino mas- culo) gegessen. 1308 Seeigel. F. Paläontologie. Nach der gebräucliliclisten Eintheilung unterscheidet man zwei grosse Gruppen, die Paläechinoideen und die Euechinoideen, indem die Zahl der Platteureihen zu Grunde gelegt wird. Die erste Gruppe umfasst die paläozoischen Vertreter, die vom Silur bis zur Trias reichen und sich dadurch charakterisiren, dass ihre Schale aus einer oder mehr als zwei Plattenreihen in jedem Interambulacrum, und zwei oder mehr Plattenreihen in jedem Ambulacrum sich zusammensetzt, während bei den Euechinoideen die Schale aus zehn ambulacralen und zehn interam- bulacralen Plattenreihen besteht. Einige wenige Ausnahmen sind gegen diese Eintheilung geltend gemacht worden. Unter den Paläechinoideen sind es die Gattungen Tctracidaris und Tiarechinus^ von denen die erstere vier interambulacrale Plattenreihen besitzt, während die letztere drei interambulacrale und zwei ambulacrale Plattenreihen zeigt. Weiter aber hat Gregory hervorgehoben, dass diese Eintheilung verwandte Formen voneinander trennt und extrem divergirende Formen zusammenstellt (Cidaris edwarsi ist den Paläechinoiden näher verwandt als Ärchaeocidaris mit Tiarecliüms). In Folge dessen kehrt er zur Eintheilung in Kegulares und Irreguläres zurück. Behält man die Eintheilung in Paläechinoideen und Euechinoideen bei, so muss man sich stets gewärtig halten, dass sämmtliche ältesten paläozoischen Seeigel Kegulares sind. Im unteren Silur treten die ersten drei Gattungen von Seeigeln auf, für deren jede eine Ordnung errichtet ist. Es sind die Sothriocidarida mit kugliger Schale, zwei Reihen ambulacraler und nur einer Reihe von interambulacralen Platten, die einfachsten Seeigel, die bekannt geworden sind. (Fig. 9, Taf. XVII.) Im oberen Silur folgt die Ordnung der Cystocidarida, deren regulär gebaute Schale biegsam ist. In den schmalen Ambulacren liegen vier durchbohrte Plattenreihen und zwei Reihen un- durchbohrter Medianplättchen. In den breiten Interambulacren liegen zahlreiche, dünne, unregelmässig angeordnete Platten. Von der Gattung Cystocidaris^ die mit Kietergerüst versehen ist, glauben manche Forscher die regulären Euechinoideen ableiten zu sollen. Paläontologie, 1309 Eine dritte Gattung ist Palacechinus (Fig. 10, Taf. XVll), liuglige Seeigel mit zwei schmalen Reihen von Platten in den Ambulacren, und vier bis sieben Reihen in den Interambulacren, die zu der Familie der 3Ielomtidae gehört. Sie tritt im oberen Silur auf. Formen wie diese Gattung unterscheiden sich von den Euechinoideen nur durch die grössere Zahl der interambulacralen Plattenreihen, während bei anderen auch die Zahl der Ambulacralreihen zugenommen hat, wie bei Melonites, wo sechs bis zwölf Reihen von Porenplatten auftreten, die sich gegen den Scheitel auf vier bis zwei Reihen reduciren. Im Devon treten auf die Familien der Lepidoccntridae, Meloiiitidae und Ärchaeocidaridae, die in den Interambulacren, zuweilen auch in den Ambulacren, mehr als zwei Plattenreihen, insgesammt also mehr als 20 Plattenreihen zeigen. Sie sind aus Europa und Nordamerika bekannt, scheinen aber zu den selteneren Thieren gehört zu haben. Bis zur Trias lassen sich diese Familien, die in der Ordnung der Perischoechiniden zusammengefasst werden, verfolgen. In der Trias ist die Gattung Tiar- eclünus ihr letzter Vertreter. Tiarechiniis besitzt Merkmale der Palä- echinoideen und der später auftretenden Euechinoideen. Diese winzige Gattung zeigt eine starke Entwicklung des Scheitelapparates und eine starke Verwachsung der Schalenplatten. Jedes Interambulacrum setzt sich nur aus vier Tafeln zusammen, von denen eine dem Munde zunächst liegt, über welcher drei weitere Tafeln folgen. (Fig. 11, Taf. XVII.) Es steht diese Gattung somit von den Seeigeln mit zweireihigen Zonen weit ab. Nach AI. Agassiz (21) ist diese Gattung ein alterthümlicher und embryonaler Typus, während Neumayr (Stämme des Thierreichs, Bd. 1, p. 367) diese Ansicht nur insofern gelten lassen will, als Tiarechiniis in mesozoischer Zeit mitten in einer Gesellschaft von Euechinoideen in der Anordnung der Interam- bulacralplatten sich an die Paläechinoideen anschliesse. Die riesige Grösse des Scheitelapparates deutet aber sicher auf ein embryonales Ver- halten hin. Nach Agassiz u. A. ist diese Gattung das Ueberbleibsel eines uralten Stammes, von dessen übrigen Formen wir keine Kenntniss mehr haben, der aber die vorsilurische Stammgruppe aller paläozoischen Seeigel sein soll. Eine ähnliche Stellung als Bindeglied zwischen beiden Gruppen ist nach Neumayr Tctracidaris aus der unteren Kreide, die letzte Gattung der Paläechinoideen. Diese Gattung unterscheidet sich von echten Cida- riden nur durch die Zahl der interambulacralen Platten, die am Scheitel mit zwei Reihen beginnen, sich aber dann verdoppeln. Die ersten Euechinoideen, Reguläres, treten vereinzelt im Zechstein, vielleicht schon im Kohlenkalk auf, Eocidaris. In der meso- zoischen Zeit, in der Trias, treten sie an die Stelle der Paläechinoideen, die nur noch durch die zwei genannten Gattungen Tiarechimis und Tetra- cidaris vertreten werden. Die erste Familie der Euechinoideen, der mit 1310 Seeigel. 20 Plattenreihen ausgerüsteten Seeigel, ist die der Cidaridae (mit Eoci- daris). Diese Familie bildet einen ungemein conservativen Typus, bis zur Jetztzeit. Während in der Trias die Cidaridae und die Gli/phostomata {Salenidae, Diadcmatidae , Ecliinidae) noch mit wenigen Gattungen ver- treten sind, nimmt ihre Zahl im Jura ungemein rasch zu. Diese Ver- mehrung tritt im unteren Oolith ein, während die Liaszeit noch wenige Vertreter zeigt. Die Kegulares leitet man von den Pcrischoechinidae ab und sieht diese als ihre Vorläufer und Ahnen an. Betrachtet doch AI. Aggasiz die PaläecJdnidae als persistente Jugendzustände der späteren einfachsten Gruppe der Eegulares, der Cidaridae, indem er besonders auf die zahl- reichen schuppenartigen Platten auf dem Mundfeld der Cidaridae und den grossen Umfang des Scheitels bei jungen Thieren hinweist. Neben Cidaridae und Glypliostomata, die zu gleicher Zeit in der Trias erscheinen, folgen die EcJiinothuridae im mittleren Jura und in der Kreide. Diese Gruppe iöt nach Zittel als atavistischer Kückschlag auf die paläo- zoischen Perischoechinoideen anzusehen. Während besonders unter den Cidaridae und Salenidae einzelne Gattungen, wie Cidaris, Salenia, RJiah- docidaris u. a. sich durch mehrere Formationen in ununterbrochener Folge, theilweise bis in die Jetztzeit, in einzelnen Vertretern erhalten haben, ist die Lebensdauer anderer nur sehr beschränkt gewesen. Die Glyplio- stomata, die im Gegensatz zu den Cidaridae eine grosse Unigestaltungs- fähigkeit zeigen, dabei aber kurzlebige Gattungen hervorgebracht haben, gelten als differenzirtere und höher stehende Formen wie die Cida- riden. Unter ihnen sind die Ecliinidae die complicirtesten und nehmen den höchsten Kang ein (Zittel). In derselben Keihenfolge treten sie in den verschiedensten Formationen auf: Die älteste Gruppe sind die Bia- dematidae (vom Zechstein bis zur Jetztzeit), dann folgen von den Echi- nidae die Oligopori (drei Porenpaare auf jeder Ambulacralplatte), welche vom Jura bis zur Kreide leben und durch die Polypori abgelöst werden, die vom Pliocän bis zur Jetztzeit leben. Letztere überwiegen an Zahl in der Tertiärzeit {Ecliinidae und Ecliinometridae die Diadcmatidae und wenigporigen Echiniden, die im Jura und der Kreidezeit dominirten, Zittel). Im Lias Europas sind die ersten irregulären Seeigel gefunden worden; es sind von den Cassidulidae die Gattungen Galcropijcjus , Hyho- clypus (ohne Kauapparat) und von den Eclimocomdae die Gattung Pyg- aster. Von welchen Formen die irregulären Euechinoideen abzuleiten sind, ist noch sehr ungewiss und stehen die beiden Ansichten, welche sie von Cystocidaris aus dem unteren Silur, oder von den regulären Eu- echinoideen ableiten wollen, sich gegenüber. Im ersteren Falle müssten alle Zwischenglieder bis zum Lias verloren gegangen sein, was doch wohl wenig Wahrscheinlichkeit für sich hat. Die älteste Gattung Pyg- aster tritt ganz unvermittelt im Lias auf. Ihr folgen die übrigen Echino- conidae durch Jura und untere Kreide. In der oberen Kreide scheint Paläontologie. 1311 (nach Zittel, Handbuch der Paläontologie, Bd. 1) eine Spaltung einge- treten zu sein, indem die Gattung Echinoconus allmählicli zu der alt- tertiären Familie der Conodypcidae mit petaloiden Am])ulacren führt, während die Gattung Biscoidea mit schwach entwickelten inneren Kadial- septen auf die Chjpeastridae hinweist. Letztere sind in der obersten Kreide durch zwei kleine Gattungen {Fibiilaria und Echinoajamus) von embryonalem Gepräge vertreten und entwickeln erst im Eocän Gattungen mit ausgeprägt petaloiden Ambulacren. Die Hauptentwicklung der Cli/- peastridae {Echinocyamus, Fibtdaria u. a.) findet in der oberen Tertiärzeit statt; am jüngsten sind die Scutellinen, die im Miocän beginnen und in der Jetztzeit den grössten Formenreichthum zeigen. Ist somit der Ursprung der Irregulären aus regulären Euechinoideen nicht genau festzustellen, so sprechen doch die Thatsachen der Embryo- logie für denselben, da die Jugendformen der Irregulären nach dem regu- lären Typus gebaut sind, indem die Mundöflfnung noch im Centrum der Bauchfläche liegt, der After im Centrum des Scheitels, Ambulacren und Interambulacren ebenfalls nach dem regulären Typus gebaut sind, wie zuerst AI. Agassi z (17) für junge Hemiasfer cavernosus nach- gewiesen hat. Nach Zittel (Grundzüge der Paläontologie, 1895) stehen die mit Kauapparat versehenen Ecliinoconidae den Begtdares noch in vielfacher Hinsicht sehr nahe und sind aus ihnen durch Verlust des Kauapparates die Cassidididae hervorgegangen, als deren weitere Ausbildung die Holaste- ridae (Collyritidae und Ananchytidac) und Spafangidae zu betrachten sind. Diese beiden Familien sind demnach zwei Entwicklungsstadien ein und desselben Typus, indem die Holasteridae als persistente Jugendformen der Spatangiden aufgefasst werden können, womit ihre geologische Auf- einanderfolge übereinstimmt. Erstere beginnen im Jura und erreichen ihre höchste Entwicklung in der oberen Kreide, während die Spafangidae in der unteren Kreide zuerst auftreten und in der Tertiär- und Quartär- zeit den Höhepunkt ihrer Ausdehnung erreichen. Nach Zittel kann man drei verschiedene Epochen erkennen, in denen eine ungewöhnlich energische Umprägung bei den Echinoideen stattgefunden hat. Die erste, durchgreifendste Umprägung fand zu Beginn der mesolithischen Zeit statt, wo die Reguläres mit den Cidaridae, Sale- nidae und Glyphostomata an Stelle der Palaeechinoideac beginnen. Eine zweite, weniger kräftige Epoche liegt am Ende der Kreideformation, am Beginn der Tertiärzeit, wo an Stelle der in der Kreide herrschenden Tief- seeformen litorale Typen treten, die grossentheils noch heute leben. Die dritte Epoche ist an dem Beginn der mittleren Kreidezeit, in der Cenoman- und Turonstufe zu suchen, in der die Chjpeastridae auftreten und die Holasteridae und Spatangidae sich stark entwickeln und unter den Regtdares die Gattungen Cidaris, Salenia, Goniopygus u. a. hervor- zuheben sind. 1312 Seeigel. Fassen wir das Gesagte zusammen, so ergiebt sich, dass die See- igel bis zum Lias nur wenige Vertreter haben und in der paläozoischen Zeit noch ganz zurücktreten. Erst im Jura und in der Kreide erreichen die regulären Formen ihre höchste Zahl, während die Irregulären, die zuerst im Lias vereinzelt erschienen, sich immer zahlreicher einfinden. Im Eocän überragen sie die Kegulären an Zahl, ein Verhältniss, das bis zur Jetztzeit andauert. Es lässt sich somit für die Echinoidea eine Zu- nahme ihres Formenreichthums , eine allmähliche Annäherung an die Jetztzeit und nach Zittel eine aufsteigende Entwicklung vom Unvoll- kommenen zum Vollkommneren, ein stetiger Fortschritt vom Niederen zum Höheren feststellen, vorausgesetzt, dass man mit Zittel die Regu- läres wegen ihres radiären Baues als tiefste, die Spatangiden wegen ihres ausgesprochen bilateralen Baues als höchste Stufe anzusehen sich eut- schliessen will, womit die Thatsachen der Anatomie sich meiner Ansicht nach nicht vereinen lassen; denn ein Strongylocentrotus oder ein Ccntro- stephanus nimmt, was sein Nervensystem, Darmsystem, überhaupt seine sämmtlichen Organe anlangt, eine zum mindesten gleiche, wenn nicht höhere Stufe ein, als ein Spatangus mit allen Vereinfachungen in seiner Organisation. Nachtrag. Zu p. 1015. Hesse*) hat auf Grund der Mikrostructur der fossilen Echinoideen stacheln den Versuch unternommen, die structurellen Unterschiede systematisch zu verwerthen. Diese Abhandlung enthält um- fassende Studien auch über die Stacheln lebender Seeigel, da der Ver- fasser zunächst von diesen ausgeht und die an ihnen gewonnenen Resul- tate seinen Untersuchuno-en der fossilen Arten zu Grunde legt. Nach Hesse's Terminologie gliedert sich das kalkige Skelet in eine periphere Zone, die Stachelwand, und in eine centrale Partie, die Stachel- axe. Die Stachelwand wird von streng radiärer Structur beherrscht. An ihrem Aufbau betheiligen sich als Skeletelemente a. Radiärsepta, b. Interseptalgebilde, zu denen sich c. bei einer Gruppe der See- igelstacheln eine Deckschicht gesellen kann. Die Radiärsepta besitzen eine sehr vielgestaltige Form, die sich ganz constant innerhalb gewisser Stachelgruppen wiederholt und deshalb ein ganz charakteristisches Kennzeichen für dieselben bildet. Hesse unterscheidet: 1) Lamellare Radi als epta als solche, die von ihrem *) Erich Hesse, Die Mikrostructur der fossilen Ecliinoideenstachelu und deren systematische Bedeutung. 2 Taf. u. 8 Fig. Neues Jahrb. f. Mineral, Geol. u. Paläontol. Beilageband 13, 1899—1901, p. 185—264. Nachtrag. 1313 axialen Rande bis zur Peripherie eine nur ausserordentlich schwache Ver- dickung zeigen (Hauptstacheln des CicZam-Typus). — 2) Keilförmige Radiär septa; diese haben durch allmähliche und gieichmässige Dicken- zunahme in der Richtnng nach der Peripherie die Gestalt schlanker Keile erhalten {Echinus, Echinodiscus, Echinocardiuni- Gvui^^e des Sj^atangus- Typus). Die peripheren Enden der Radiärsepta sind entweder geradlinig abgestutzt {Strongylocentrotus lividus und die EcMnocardium-Gnn^])Q des SjMtangus -Ty^^us), oder abgerundet, wie bei den Secundärstacheln des Cidaris-Tj])i\s, oder endlich dachfirstähnlich zugeschärft, wie bei Echino- äisciis. — 3) Keil- bis fächerförmige Radiärsepta. Bei diesen besitzen die beiderseitigen Grenzflächen der sich peripher rasch und sehr beträchtlich verdickenden Radiärsepta entweder einen schwach concav geschwungenen Verlauf, so dass ihr Querschnitt beilähnliche Gestalt er- hält (wie bei Dladema), oder diese Grenzflächen sind geradlinig, wodurch ein fächerförmiger Septenquersclmitt bedingt wird (wie bei Brissus). — 4) Keulen- oder birnenförmige Radiärsepta. Diese entstehen durch starke periphere Aufblähung, so dass im Querschnitt eine keulen- förmige Gestalt erzeugt wird (C^jmsfer- Typus, Ecliinaraclmius und Encope, i?msomorj;7ta- Gruppe des Spatangiis-Tj])us). Die peripheren Enden können entweder nach schwacher Verjüngung geradlinig abgestutzt sein, oder sie sind zugerundet. Im ersteren Falle sind die Septen plump keulenförmig {Clt/peaster -Ty])i\s), im letzteren schlank birnenförmig auf dem Querschnitt gestaltet {Ecliinaraclmius und Encope, Brissomorplia- Gruppe des Spatangus-lLy]}\\%). — 5) Kelchförmige Radiärsepta. Die Radiärsepta erleiden in der Mitte ihrer Radiärerstreckung eine starke Aufblähung, auf welche nach einer schwachen Einschnürung peripher eine fächerartige Verdickung folgt (Centrostephanus und Metalia). Die Erwartung, dass die Anzahl der Septen von der Fünfzahl beherrscht werde, hat sich nicht als richtig erwiesen. Hesse unterscheidet weiter perforirte und impcrforirte Radiärsepta. Bei ersteren sind die Löcher stumpf- bis langoval, wobei der grösste Durchmesser vertical steht. Sie sind bald auf die ganze Fläche der Septen vertheilt, bald auf ihre axiale Partie beschränkt. Beim Cidaris- Typus sind sie zu ausserordentlich regelmässigen, verticalen, alternirenden Reihen angeordnet, so dass die einzelnen Löcher im Quincunx zu einander stehen. Sobald sie nur auf die axiale Partie beschränkt sind, gruppiren sie sich zu wenigen Verticalreihen, und zwar zu zwei, ausserhalb deren sich noch eine dritte, äussere, aber nur lückenhafte Vertic^lreihe gesellen kann (Clypeaster-Tj^ws), In nur einer einzigen, ganz axial gelegenen, also basalen Reihe finden sich Perforirungen nur bei Stacheln vom Bia- dema- und Spatangus-Tyi^iis. Innerhalb der meist sehr kräftigen peri- pheren Partien der Radiärsepta der Vertreter des Echinus-Tj^^us können sich die die Septa röhrenförmig durchsetzenden Perforirungen gabeln, ja mehrfach theilen und wieder vereinigen, so dass sie zur Ausbildung anastomosirender Röhrensysteme führen können. Bei Stacheln, die eine 1314 Seeigel. Axialsclieide besitzen, münden die septal gelegenen Perforirungen der letzteren in diejenigen der Basalreihe des Kadiärseptums. Im Längs- schnitt erscheint diese Combination als eine birnenförmige, axiale Aus- buchtung des Kadiärseptums, wie dies besonders regelmässig und deut- lich beim >Spatow^ws- Typus der Fall ist. Imperforirte, also solide Septen besitzen nur die Stacheln des ScuteUidae-Ty^n?,. Die Inter septal gebilde sind mit Ausnahme des S2xitan(jus-T\\)us bei allen Stacheln vorhanden. Sie können die Form von Querbälkchen haben, die den Eadiärsepten senkrecht aufgewachsen sind und stehen entweder in alternirenden Eeihen regelmässig angeordnet (Cidaris- Typus) oder regellos (Ec/m'wms - Typus). Ziehen sie sich mehr in die Breite , so nennt sie Hesse Querleistchen oder Interseptalleistchen. Sie finden sich beim Biaäema-, Clypeaster- und Scutellidae -Ty^u?,. Ihre Vertheilung beschränkt sich wesentlich auf die proximalen Hälften der Septen. Bei den Stacheln des Ecliinus -Tjt^viü zeigt sich ein complicirterer Bau dieser Interseptalgebilde, indem die Räume zwischen den Septen von einem mehr weniger dichten spongiösen oder netzförmigen Gewebe von wurmförmioen Kalkfäden erfüllt werden. Dieses Gewebe ist entweder unregelmässig spongiös {Echinus esculentus^ Strongylocentrotus alhiis), oder aber es zeigt eine mehr weniger scharf ausgeprägte bilaterale Symmetrie durch Bildung einer in der Medianebene des Interseptalfaches gelegenen Netzfläche, die durch horizontale Querbälkchen mit den beiderseitigen Eadiärsepten in Verbindung steht {Strongylocentrotus lividus). Die Deckschicht ist nur an den Hauptstacheln des Cidaris-Typiis, entwickelt. Sie ist eine homogene, den Stachel oberflächlich umhüllende Kalkschicht und wird von engen, peripher spitz auslaufenden Canälchen durchbohrt, die nach aussen als feine Poren münden. Diese Canälchen, die sich innerhalb der Deckschicht verzweigen und anastomosiren können, gehen von den Interseptalräumen aus. Die Stachelaxe wird entweder gebildet von einem Eöhren- complex, einem spongiösen Gewebe, oder aber sie ist hohl (Axialcanal, Centralcanal) und kann dann von einer Axialscheide aus- gekleidet sein. Der axiale Eöhrencomplex wird von vertikal stehenden Eöhren gebildet, die mit ihren Wandungen gegenseitig verschmolzen sind (Cidaris- und £'c/i?"m(S-Typus). Die Form der Axialröhren ist bald rund- lich, oval oder unregelmässig polygonaL Dieser Eöhrencomplex reicht meist höchstens bis zur Hälfte des Stacheldurchmessers, kann aber auch auf ein Minimum reducirt sein. Das axiale spongiöse GcAvebe, das in den Stacheln von Eclimaracli- nius und Encope vorkommt, wird gebildet von einem unregelmässig weitmaschigen Netzwerk von runden Kalkfäden, die etwa die Hälfte des Stacheldurchmessers erfüllen. Der Axialcanal nimmt bei Diodema etwa zwei Fünftel, bei Echinodiscus etwa ein Drittel des Stacholdurchmessers in Anspruch. Die Axialscheide ist eine den axialen Hohlraum um- Nachtrag. 1315 spannende, den Eadiärsepten zur Basis dienende Wand, die vom Hohl- raum aus von horizontalen Canälchen durchbohrt wird. Bei geringer Entwicklung der Scheide verlaufen diese radiär, bei stärkerer können sie sich innerhalb derselben verästeln und miteinander verbinden. Diese Durchbohrungen der Axialscheide liegen theils septal und münden dann in die basalen Foramina der Kadiärsepta, theils interseptal und führen dann direct in die Interseptalfächer. Aus Hesse's Untersuchungen geht hervor, dass fast jede der ein- zelnen Familien der Echinoideen ihren eigenen mikrostructurellen Stachel- typus besitzt, und dass die histologischen Verhältnisse der Stacheln ein wichtiges systematisches Kennzeichen für die Familien und in gewissen Zügen von secundärer Werthigkeit oft sogar für die Gattungen, ja für einzelne Arten der Seeigel liefern. Innerhalb der Familientypen bleibt der Bauplan der Stacheln in ihrer gesammten geologischen Verbreitung vom Palaeozoicum oder Mesozoicum bis zur Jetztzeit, abgesehen von generischen oder selbst specifischen Modificationen, constant und ist in den paläozoischen Vorläufern der Euechiniden ebenso scharf ausgesprochen, wie bei den recenten Nachkommen. Es fehlen aber bestimmte Kenn- zeichen im Stachelskelet, die als durchgreifende systematische Unter- scheidungsmerkmale der Hauptgruppen der Echinoideen betrachtet und benutzt werden könnten, da beispielsweise ein Axialcanal bei Regulären wie Irregulären sich findet. Hesse glaubt aber beweisen zu können, dass die stammesgeschichtliche Entwicklung zur Vereinfachung des Bau- planes der Stacheln geführt habe. Er unterscheidet sechs Typen im Bau der Stacheln, nämlich den Typus Cidaris, EcJiinus, Diadema, Clypeaster, ScutelUdae, Spatangus. Zu p. 1037. J. C. H. de Meijere (Vorläufige Beschreibung der neuen, durch die Siboga-Expedition gesammelten Echiniden. Tijdschr. d. Nederland. Dierk. Vereen. Ser. 2, Dl. 8, Afl. 1, p. 16) beobachtete gemmiforme Pedicellarien bei Ecliinus arniatus n. ^^^.^ Salmacis splme- roides L., Temnopleurus toreumaticus I^Iq'wi^ Prionecldnus forhesianus Ag., Pseudoholetia macidata Trosch., Bolctia pileolns Lam. Die beiden letzt- genannten Arten besitzen deren zwei verschiedene Formen. Ausserdem finden sich hier an den Stielen noch Stieldrüsen. Boletia püeolus Lam. besitzt überdies noch Globiferen, welche den von Hamann bei SpHiaer ecliinus beschriebenen sehr ähnlich sind. Sehr schöne Beispiele von Drüsenpedicellarien fand de Meijere noch bei den Aspidodiadematiden. Diese enthalten je drei Drüsensäck- chen, deren Ausfuhrgänge nebeneinander am distalen Ende der Pedi- cellarie münden. An derselben Stelle findet sich hier noch ein kleines Köpfchen, welches noch deutlich erkennen lässt, dass wir es mit einer rudimentären ophiocephalen Pedicellarie zu thun haben, was mir auch 1316 Seeigel. wohl bei den ähnlich aussehenden Drüsenpedicellarien von Centrostephanus longispinus der Fall zu sein scheint. Die Globiferen dieser Art, sowie auch die, welche de Meijere hei EcJiinothrix diadema'L. und Astropyga denudata n. sp. beobachtete, unterscheiden sich von den eben erwähnten Gebilden fast nur durch das Fehlen des Köpfchens. Es spricht somit Vieles dafür, dass auch diese als aus ophiocephalen Pedicellarien hervor- gegangen zu betrachten sind und also morphologisch von den Globiferen von SphaerecMnus, Böletia u. a. verschieden sind. Zu p. 1160. Hj almar The el*) hat in einer kleinen, von drei Tafeln begleiteten Abhandlung einen Bericht über die Entwicklung von Echinus miliaris L. gegeben, aus welchem folgende wichtige Einzelheiten hier Platz finden mögen. Während bei Echinus escidentus sich die Oeffnung der taschen- förmigen Einstülpung (primary amniotic cavity) schliesst, bleibt sie bei E. miliaris lange offen und ist niemals vollständig geschlossen. Nach der Anlage der fünf Primordialfüsschen, die alsbald rasch wachsen, bilden sich fünf interradiale Falten in der verdickten unteren Taschenwand, die mit den Füsschen alterniren. Sie nehmen die Gestalt von kleinen Bläschen an, die sich abplatten, ihre Känder ausstrecken, um einander zu treffen. Endlich vereinigen sie sich und bilden so eine doppelte Membran. Auf diese Weise wird die primäre Amnionhöhle in zwei Theile getrennt, von denen der eine äussere und geräumigere die Primordialfüsschen aufnimmt und Aveiter als Amnionhöhle bezeichnet werden kann, während der innere, kleinere die erste Anlage der buccal cavity des künftigen Echinus (von Mac Bride Epineuralraum genannt) ist. An der Basis eines jeden Primordialfüsschens bildet sich von der buccal cavity aus eine kleinere Verlängerung, die eine Zeit lang mit der Amnionhöhle in Communication steht. Diese Verlängerungen sind die ersten Anlagen der Epineuralcanäle. Durch die Vereinigung der Ränder von je zweien der abgeplatteten Bläschen hat sich jedesmal ein dritter Hohlraum zwischen diesen gebildet, der eine interradial gelegene Oeffnung besitzt, die gerade an der Stelle liegt, wo sich die Falten der Bläschen hervorgewölbt haben. In Folge dessen besteht eine Verbindung zwischen der Ektodermeinstülpung und dem linken hinteren Cölom. Die doppelte Membran mit ihrem Hohlraum bildet die erste Anlage der Buccalmem- bran des künftigen Echinus. Aus ihr entstehen später die Mundöffnung und die Lippen. Unterdessen ist die linke hintere Cölomblase rund um das Hydrocöl herumgewachsen, und seine Wandung hat beträchtlich an Dicke zuge- *) Hj almar Tlieel, Preliminary account of tlic development of Echinus miliaris L. M. 3 Doppeltafcln. Biliang tili K. Svenska Vet.-Akad. Handlingar. Bd. 28. 1902. Afd. 4. Nro. 7. 9 p. Nachtrag. 1317 nommen, da wo sie mit dem Hydrocöl und der Ektodermeinstülpung sich berührt. Schon in einem früheren Entwiclvelungsstadium sind Peripharyn- gealsinus und die übrigen Sinusbildungen entstanden in Gestalt von mehreren interradialen Faltungen des Cöloms. Diese Sinusbildungen senden Verlängerungen aus, die sich zwischen Hydrocöl und Ektoderm- scheibe einschieben. Aus diesen Verlängerungen entsteht das Perihämal- system. Der Peripharyngealsinus scheint sich endlich durch eine Abschnü- rung vom Haupttheil des Cöloms zu trennen. Fünf weitere interradiale Ausstülpungen des linken hinteren Cöloms treten in die Höhlung der Buccalmembran ein und bilden eine Art von perihuccal sinus. Ueber die Entstehung des Nervensystems werden nur wenige belanglose Angaben gemacht. Nachtrag- zum Literaturverzeichniss. ( ( ( ( ( ( 20 a) Agassiz, A., et Povirtales , Zoological Eesults of the Hassler Expedition : Ecbini, Crinoids and Corals. 111. Cat. Mus. Comp. Zool. VIII. Cambridge, Mass. . 1874. 40. 27 a) Agassiz, L., Lettre adressee ä M. Alexandre de Humbold. Comptes rendus Acad. Sc. 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IV. p. 828, Paris 1888) erschien erst 1887 und enthalt Neudrucke der „Eevue des Echinodermes" (1869) und der „Classification methodique et generale des Echinides vivants et fossiles", These doctorale, Paris 1883, sowie 4 Taf. (1869). Die zweite Lfg. erschien erst 1888. (562 a) Ramsay, E. P., Catalogue of the Echinodermata in the Australian Museum. Part 1 : Echini, Desmosticha and Petalosticha. Sydney 1885. 8". (566 a) Rathbun, R. , Catalogue of the collection of recent Echini in the U. S. Nat. Mus. — Proc. ü. S. Nat. Mus. IX. 1886 p. 255—298. (612 a) Shipley, Arthur E., On some Parasites found in Echinus esculentus L. 1 Taf. Quart. Journ. of Microsc. Sc. Vol. 44, N. S., p. 281—290. (636 a) Teuscher, R., Beiträge zur Anatomie der Echinodermen , Echiniden. Jenaische Zeitschr. f. Naturw., Bd. 10, 1876, p. 493. (641 a) Thomson, C. Wyville, Notice of some Peculiarities in the Mode of Propagation of certain Echinoderms of the Southern Sea. 13 Fig. The Journ. of the Linnean Soc. Zool. 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EcJimoncc. 1 . , , , , n 1 ^ ■, i Ambulacres complets. hralerite. } ** Bouche inferieure, non centrale, mais rapprochee du bord. Ananchite. Spatangue. *) Um Missverständnissen vorzubeugen, sei hier mitgethcilt, dass die folgenden Blätter nur eine Systematik der rccentcn Formen geben sollen. Die ausgestorbenen Seeigel sind nur insofern berücksichtigt, als durch sie das Verständniss für die systema- tische Eintheilung der lebenden Echinoideen unterstützt wird. 84* 1322 Seeigel: (2) Anus audessiis du bord, et par consequent dorsal. (a) Anus dorsal, mais rapproche du bord. Cassidule. Nucleolite. (b) Anus dorsal et vertical; test regulier. Oursin. Cidarite. In der zweiten Auflage des L a mar ck 'sehen Werkes (1840) ent- scheidet sich F. D.(uj ar diu) nach Besprechung der inzwischen von Gray, Blainville und L. A g a s s i z aufgestellten Systeme für das von L. Agassiz creirte, dem er im wesentlichen folgt. Diese Auftheilungen der genannten drei Autoren mögen hier vergleichshalber Platz finden: Gray (250) zählt 1825 folgende natürliche Familien und Gattungen auf, die er in zwei grosse Sectionen zusammenfasst: Section 1. Typische Gruppe: Körper kugelförmig. Mund cen- tral an der Unterseite : Kiefer conisch, hervorschiebbar, mit fünf spitzen Zähnen; After vertical auf der Kücken- seite. Ambulacra vollständig, bilden Bänder vom Mund zum After. Fam. 1. Cläar i dac: Cidaris, Diadema, Ästropjiga. Fam. 2. Echinidae: Echhms, Ediinometra. Section 2. „Annectante" Gruppe: Körper nicht kugelförmig, mannigfacli gestaltet: Kiefer nicht hervorschiebbar. After seitlich oder auf der Unterseite; After und Mund mit unregelmässigen Schuppen dachziegelförmig l)e- deckt. Fam. ?K Scitfelli dae: Echmantlms, Lagana, Ecliina'} a ch n h i s, Echinodisciis, Echinocymnus, Cassidulns. Fam. 4. Galer itidae: (Talentes, Discodea, Echinanaus, Ecliinocorys, Ecliinolampas, Ecldnohrissus. Systematik: (leschiclitc des Systems. 1323 Farn. 5. Spatangidac: Spatarnjus, Echinocardium, Brissus, Ova. Blaiuville (91) ordnete 1831 die Echinoidea nach folgenden Ge- sichtspunkten: 1) der allgemeinen Körperform, 2) der Lage des Mundes, 3) der Mundbewaffnung, 4) der Lage des Afters, und giebt danach fol- gende Schlüsseltabelle: , , . 1 1 Spatanms subtermmal \ ^ /. l Anancmtes Nucleolites EcJnnoclypcits Eclnnolümpas Cassidida Flhidaria Echinoneus Mund { subcentral ohne Zähne mit Zähnen infralateral central; After central Ecliinocyamus Layanus Clypeaster Echinodiscus Scutella Galer ites Echmometra EcJii'nus Cidaris 2. Fam. L. Agassiz (25) schliesslich unterschied 1837 drei grosse Familien, in die er 29 Gattungen, incl. derJossilen, einordnet: 1. Fam, S'patanyues, mit den Gattungen: Bisaster^ Holaster, Änanchytes, Hcmipneustes, Micraster, Spafanyus, Amphi- detus, Brissus, Sclu'mstcr. Clypcastrcs, mit den Gattungen: Catopyyus, Py gast er, Galerites, Discoidea, Clypeiis, Nucleolites, Cassidulns, Fihidaria^ EcJmioneus, Echinolampas, Clypeaster^ Ecliin- arachnius, Scutella. C'idarites, mit den Gattungen: Cidaris, Biadema, Ästro- pyga, Salenia, Echinometra, Arhaeia, Ecldnus. Das nächste grosse Werk, in welchem die inzwischen erschienenen systematischen Uebersichten von Desmoulius (476), L. Agassiz (26, 27) und Desor (151) berücksichtigt sind, ist der „Catalogne raisonne 3. Fam. 1324 Seeigel. des especes, des genres et des familles d'Echiiiides" von L. Agassiz und Desor (28*), 1845—1847. Ihr System ist folgendes: 1. Farn. CidciHdes: Gruppe: Cidaridcs s. str,: Ciäaris, Goniocidaris, Hemicidaris, Acrocidaris, Acropeltis^ Faluco- cidaris. Gruppe: Salcnies: Salenia, Peltastes, GoniopJiorus, Äcrosalenia, Goniopygus. Gruppe: Ecliinidcs: Astropyga, Biadema, Hemidia- dcma, Cyphosoma, Echinocidaris , Echmopsis, Arhacia, Eucosmus, Codopleurus, Codiopsis, 3Iespilia, Microcyplms , Salmacis, Tcmno- pleurus, Glypticus, Polycyplms, Amhlypncustes, Boletia, Tripneustes, Uolopnenstes, Echinus, Pedina, Heliocidaris. Gruppe: Echinomctres: Echinometra , Acrodadia, Podopihora. 2. Fain. Clypeustroides: Clypeastcr, Lüganum^Eclünaraclinius, Arachnoides, Scidella, Dendrastcr, Lohopliora, Encopc, Piokda, Mellüa, Buna, Moidinsia, Scutellina, Ecliino- cyamus, Fihnlaria, Lenita. 3. Farn. Cassidulides : Gruppe: Echinoneides: Ecliinonens, Pygaster, Uolec- typus, Biscoidea, Gcderäes, Pyrina, Globator, Caratonms^ Nucleopygus, Hyhoclypus. Gruppe: Nucleolides: Nucleoläes, Clypens, Cassl- didiis, Catopygus, Pygauliis, ArcJnacia, Pygo- rhynchus, Pygurus, Ecliinolampas , Atnhly- pygus, Conodypus, Asterostoma. 4. Farn. Spatanyoides: 1. Gruppe: Spatangus, Macropneustes, Eupatagus, Gual- teria, Lovenia, Amplddetus, Brcynia, Brissus, Brissopsis, Hcuiiastcr, Agassisia, Sdiizaster, 3Iicraster, Toxaster. 2. Gruppe: Holaster, Ananchytes , Hemipneustes , Bys- aster. Es sind dies im ganzen 93 (nicht 88, Avie bei Agassiz und Desor falsch gezählt ist) Gattungen. *) Der Titel ist dort nach der Ueberschrift des ersten Theiles wiedergegeben , die späteren Fortsetzungen traguu den hier angegebenen, richtigen Titel, wie auch schon die Seitenüberschriften des ersten Theiles lauten: „Catalogue raisonne des Echinides". Systematik: CJuschichtü dos Systems. 1325 Desor (151) gab später (1855 — 1858) noch allein eine „Synopsis des Ecliinides fossiles" heraus, die neben dem Werke von Ao-assiz und Desor als Grundlage für das von Duj ardin und Hupe in ihrer Bearbeitung der Echinodermen befolgte System diente. Dujardin und Hupe (179) gaben, 1862, darin folgende Eintheilung: Echinides reguliers ou endocycliques. 1. F«am. (Tesseles ou I*alaechinidees)*), 2. Faiu. Cularidees: I. Tribu. AiKjustisiellces ou Cidariens: Cidaris, Lelocldaris, Goniociäaris, {Ilhahdocidaris), {I)iplocidaris),{Forocidaris)^{Heterocidar-is). IL Tribu. Lat i stellees ou Eclriniens: {Hemi- cidaris)^ {Hemuh'adcnia) , {Psendodiadema), {Diplopodia) , (Hi/podüidenia) , Dkidoua, {Saviynya), Ästropijga, {Acrocidaris), {Pliij- mosoma), (Leiosoma), (Coptosoma), {Gonio- pygus), {Coeloplcurus), {EcJnnopsis), [Pedina), {Glyphocyplius)^ Temnoplcurus, {Temnechi- nus), (Opccliinns), Salmacis, Mclebosis, Mcspilia, Microcyphus^ Amhlypneustes, {Cod- ecJiinus)^ {Codiopsis), Echinocidaris, {Cotta- Idia), {Maynosia), {Polycyphus)^ Echinus, Psammechinus, SphacrecJi inus, (Stirechimis), Toxopneusks, Tripneustes, Boletia, {Stom- echinus)^ LoxecJiüius^ Holopncustes, {Phym- eclimus), Heiioc idayis. III. Tribu. Echinoiiietriens: Echinometra , Äcro- cladia, Podophora. IV. Tribu. Salcniens: Salenia, (IJyposcdenia), (Go- niophorus), {Pcltaster), (Acrosalenia). Echinides irreguliers ou exocycliques. 3. Farn. JEchlnoconülees: I. Tribu. Eclnnoncens : Eclünoneus (Pyrina), (Ga- leropyejus), (Besorella), {Pachyclypus), {Hy- hoclypus). IL Tribu. {Echinoconiens): {Ecltinoconus) , {Dis- coidea), (Holectypus) , {Pilcus), {Anorthro- pygus), (Pygc(ster), (Nucleopygus), {Astero- stonia). •*) Die damals mir fossil bekannten Gruppen und Gattungen sind eingeklammert. 1326 Seeigel. 4. Farn. (UysasterUlees): {Dysudcr), {Colhjriks), {Meta- porinus), {Grasüi). 5. Farn. Clyiieastroides: I. Tribii. Laganiens: Echinocyamus , Fibularia, {Rtina), Moidinsia, (Lenita), (Scutellina), {Sismondio)^ Laganum, MicJielinia^ Riim- pMa, AracJmoides. IL Tribii. Scutelliens: Ecliinaraclinius ^ {Mortonia), {Scutella), Dendraster, {Monoplio}'a), Lobo- pliora. {Amplnope), Mellita, Encopc, Eckino- disciis, Rotida. IIL Tribu. Clypeastreens: Clypeaster. 6. Farn. Cassidulides: I. Tribu. {Caratomiens): {Caratomus), {Pggaidus), {Amhlgpijgus), {Haimca). 11. Tribu. Echinohrissiens: Echinobrissiis, (Trema- topggus), {Clgpteopggiis), {Clgpeus), {Bothrio- pygus), (Catopygus), {Oolopygiis),{RJiyncJto- pygus), Cassididus, Ecliinanthus, Ecliino- lampas, (PygorJiyncJms), Stigniatopygus, {Eurlwdia), {Pygiinis), (Faujasia), (Cono- dypeus)^ {Arcltiacia), (Claviaster). III. Tribu. (Ananchytiens): (Ananchytcs),(Sfenouia), {Offaster), {Cardiaster), (Inftdastcr), {Hol- aster), {Hemipneustes) . 7. Farn. Sputangoüles: Tribu. Spatangiens: {Echinopatagus), {Hcter- aster), {Enallaster), (Isaster), {Micrastcr), {Epiaster\ (Hemiaster), Brissopsis, {Peri- asfer), (Linthia), {Pericosmus) , Kleinia, Lesida, Enpatagns, {Hemipatagus)^ Breynia, Echinocardnim, ScJvizaster., Moera, Agassi- zia., {Toxobrissus) , {Pyrenaster) , Brissus, Lovenia^ Plagionotus, {Macropneustes), Spatangus. Chronologisch folgt und sei deshalb auch an dieser Stelle, da spätere Autoren darauf Bezug nahmen, kurz die Eintheilung in grössere Gruppen angeführt, die Ha e ekel, 1866, in seiner Arbeit „Generelle Morphologie der Organismen", Bd. II, p. LXX— LXXVl, giebt: Systematik: Gcschiclito des Systems. 1327 Eclihikla, See- Igel. Erste Subklasse: Palcchlnideu, VieiTeiliige See-Igel*). (Synonym : Tessellata, Perischoechinoiäea, Palaechinoülea, Crmechini.) Zweite Subklasse: Aiitechiuida, Zweireihige See-Igel. (Synonym : Eiiechinoidea, l'ypica, Echinida s. str.) I. Ordnung: Besmosticha; Autecliiniden mit Band-Am- bulacren. 1. Fam. Goniocidaricla, Turban-Igel. 2. Fam. EcJnnocidarida, Kronen-Igel. 3. Fam. Echlnometrida, Quer-Igel. 4. Fam. Salmida, Höcker-Igel. 5. Fam. GaleriUda, Pyramiden-Igel. 6. Fam. Echinonida, Nuss-Igel. 7. Fam. Dysasterida, Streck-Igel. IL Ordnung: Petalosticha; Autecliiniden mit Blatt-Am- bulacren. 1. Fam. Cassidtdida, Helm-Igel. 2. Fam. Simtangida, Herz-Igel. 3. Fam. Clypeastrida, Schild-Igel. Hingewiesen sei hier auch noch auf die Systeme von Pomel (543) und de Loriol (390), die hauptsächlich die fossilen Formen berück- sichtigen. In den Jahren 1872— 1874 erschien das grosse, epochemachende Werk von A. Agassi z, „Revision of the Echini", in Avelchem auf p. 213 — 220 eine Liste der bekannten recenten Species mit folgender Eintheilung bis auf die Gattungen gegeben ist: Desmosticha H. (1.) Cidaridae J. Müll. (I.) Goniocidaridae H. : Cidaris Klein Borocidaris A. Ag. Fhyllacanthus Brdt. Step} tano cidaris A. Ag. Porocidaris Des. Goniocidaris Des. (IL) Salenidae Ag.: Salenia Gray (2.) Arbaciadae Gray: Arhacia Gray Fodocidaris A. Ag. Coelopleurus Ag. *) Die weitere Eintlieilung der Palecbiniden ist hier nicht berücksichtigt. 1328 Seeigel. (3.) Uladetnatldae Ptrs. (4.) JEchinometradae Gray Diadema Schynvoet Centrostephanus Ptrs. Ecliinothrix Ptrs. Astropyga Gray Asthenosoma Gray Colohocentrotus Brdt. Heterocentrotiis Brdt. Ecliinometra Kondelet Farasalcnia A. Ag. Stomopneustes Ag. Strongylocentrotus Brdt. SpliaerecMnus Des. Pseucloholctta Trosch. EcMnostrepJms A. Ag. (5.) JEchiiiidae Ag. (I.) Temnopleuridae Des.; Temuopleitrus Ag. FlcurecJiinus Ag. TemnecMnus Porb. Microcypliiis Ag. Trigonocidaris A. Ag. Sahnacis Ag. Mespüia Des. Amhhjpneustes Ag. Holopneustes Ag. (II.) TriplechinidaG A. Ag. : Fhyniosoma Haime Hemipcdina Wriglit Echinus Rondelet Toxopneastes Ag. Hippono'e Gray Euechiniis Verrill Clypeastt'ldae Ag. (1.) Eiulyiyeastridae H. (I.) Fibtilarina Gray: Echinocyamus Phels. Eihularia Lm. (II.) Echinanthidae A. Ag. .• Clypeaster Lm. Echinantlms Breyn Laganum Klein Pcronella Gray (III.) Laganidae Des. Systematik: Gescliiclitr des Systems, 1329 (2.) Sviitellidae Ag. : Eclimarachnius Loske Äraclmoidcs Klein Eclünodiscus Breyii Mellita Klein Ästrichjpens Verrill Rotiila Klein Encope Ag. Petalostlclia II. (1.) Cassidulidae Ag. (1.) Echinonidae Ag. : (IL) Nucleolidae Ag. : (2.) Spdtau odünac (Poren in zwei Keihen): Micropyga, Subfam. Fcdminae (Poren in drei Reihen): Edi inothrioc, ÄsU •opyya. Fam, 4. Cyphosomatidae: Coptosoma (hierher Fhymosoni a crenulare) . Fam. 5. Arhaciidae: Arhacla, Echinocidaris gen. nov. (non auct.) für Arhacia nigra (Mol.), Coelopleurus, Podoc/idaris. Fam. 6. Tcmnopleuridae. Subfam . Glypliocypli inae : Trlgonocidaris. Subfam. Temnopleiirmae: Temnopileurus (hierzu als subg. PlctirecJmius) , TemnccJiinus, Balmacis (mit subg. Salmacopsis), Mespilia, Microcyphus, Anihlypneustes, Goniopneustes gen. nov. für Am- hlypneustes pcntagonus A. Ag., Holo- pneustes. Fam. 7. Echinometridae. Sulifam. Ecliinometrinae: Heterocentrotns, Colo- bocentrotiis, Echinometra, Sfomopneu- stes, Parasalenia. Subfam. Polyporinae : Strongylocenfrotiis, Sphacrecliinus, Ecliinosireplms^ Psendo- holetia. Fam. 8. Echinidae: Echinus (mit subg. Psamni- echinus)^ Toxop)nenstes,Boletia, Tripneustes (mit subg. EuecJiinus). Incertae sedis: Prionrclrinus A. Ag. 1332 Seeigel. Ordo in, HolcciypoUJa: Fyfjastriäcs ist das einzige recente genus. Ordo IV. Clypeastroida. Farn. 1. Fihidari lade: Ec-Jimocyamvs,FiImlf(rüi, Monlinsia. Faiii. 2. Clypeastridae: Ch/peastcr, DiplotJiec- antlms^ FlcsiantJins (Echinantliiis tes- tudinarius ist der Typus), Anomalanfhvs. Farn. 3. Laganidae: Lagannm (incl. Peronella). Fani. 4. Scutellidae: Eclt/inarachmus , Echhio- discus, Encope, Mellüa (mit subg. Melli- iella 110 V. für Meli, stokesi und subg. Ästriclypeus), Botula, Arachnoides^ hierzu als synonym mit ? Alexandria Pfeffer. Ordo V, Sp(tfan(ßoida. Subordo : Cassidiiloidea. Fam. 1. Ecliinoneidae. Subfam. Echinoneinae : Ecliinonetis. Subfani. Eclnnohrissinae: EchinohHssns (mit subg. Oligopodia für Nucleolites epi- gouusMarts. und subg. AnodiamisGr.). Fam. 2. Cassidulidac: FJiyncltopygus, Studeria nov. für Catopygus recens A. Ag. und C. loveni Th. Stud., Eclihiolampas^ Cono- Imnpas, Ncolawpas. Subordo: Spatangoidea. Fam. 1. Anancliyiidae. Subfam. Frcchininae: Urec-Jiimts, Cystcchinns, Calymne. Fam. 2. Spatangidae. Division I. ^t^e^cs (Fasciolen fehlen ganz): Flatyhrissns, Fcdaeopneustes. Division II. Prymnadetes (nur die Sub- analfasciole fehlt): Hemiaster mit subg. Tnpylus, Faorina, Lintlna (synonym hierzu De- soria Gray und Periaster Orb.) Scltimsfcr, Agassizia, Moira, Moiropsis. S^'stomntik: Gescliiclito des Systems. 1333 Division III. Prymnodesmia {smclo. ä. Suh- analfasciole vorhanden) : Brissiis (mit subgen. Mcoma), Metalia, Filiinohrissus, Brissopsis, Spa- iangus, Maretia, Eupatagus (siibg. Macropncustes), Naco- spatcmgus, Linopnenstes , Neo- pneustcs gen. nov. für Rliino- brissus A. Ag. pari, Ciono- hrissus, Ecliinocardmm , Breij- nia, Bovenia. Division IV. Äpetala (Ambulacra nicht blattförmig): Genicopatagus, Pa- lacobrissus, Aceste, Ai'rope, Palaeotropiis, Homolampas^ Ar- gopatagus. Farn. 3. Beshiidae: Palaeostoma (für Leskia Gray). Farn. 4. Pourtalesiidae: Fonrtalesia, Spatago- cystts, Ecinnocrepis. In demselben Jahre gab Nenmayr (504 a) folgende Eintheilung für die Echinoidea, die bis herab auf die Familien hier aufgeführt sei: I. Palaeehiiioitleii. A. Cystocidariden. B. Bothriocidariden. C. Perischoechino/den. 1) Bepidoccntriden. 2) Melonitidcn. 3) Palatcldniden s. str. 4) Arcliaeocidaridcn. IL Eueehiiioiden. A. Piegulares. 1) Cidariden. 2) Ghjpliostomen. a. Biadcmatiden. b. Ediinidcn. 3) Saleniden. 4) Eclunothuriden. B. Irreguläres Gnatliostomi. 1) Pfigastridcn. 2) Conoch/pe/dcn. 3) Clypcastriden. 1334 Seeigel. C. Irreguläres Ätelostomi. 1) Cassidiiliden. a. EcMnoneen. 1). Cassididinen. 2) Bysasterülcn. o) Anancliytiden. 4) Spatangiden. a. Palaeostominen. b. Spcdanginen. 5) Fonrtalesiiden. Die neueste Eiiitheiliiug verdanken wir Gregory (264a). Er zer- legt in dem Bande, der die Ecliinodermen in ,,A Treatise on Zoology, edited by Kay L anliest er" (London 1900) behandelt, die Seeigel wieder in die alten zwei grossen (jrruppen: Begidaria und Irregidaria unter Verwerfung der Duncan'sclien Auftheilung in Fidaeechinoidea und Eti- echinoidea. Sein System stellt sich folgendermassen für die recenten Gattungen dar*): Keliiiiohlea : 1. Unterklasse Heffulavla endohvanehiata: 1. Ordn. Bothriocidaroida. 2. Ordn. Cystocidaroida. 3. Ordn. CicJaroida: Farn. Cidaridae: gen. Cidaris, Goniocidaris. 4. Ordn, Melonitoida. 5. Ordn. Plesiocidaroida. 2. Unterklasse Mef/tf laria ectohr auch i at a: 1. Ordn. DiculeiuohJa: I. Unterordn. Calycina: Farn. Saleniidae: gen. Salenia. IL Unterordn. Arhaciua: Fam. Arhaciidae: gen. Arhacüi, EcJnnocidaris, Coeloplenrus, Fodocidaris. *) Nur die für die recenten Ecliinoi.) 5 Arten: cristatus A. Ag. , fra(jiUs Meijere, hystrix A. Ag., niasicus Död., ?specfahilis Meijere. Verbreitung: Indischer Ocean, Karaibisches Meer. Littorale — sublittorale Formen. 4. Gattung Plesiozontis Meijere 1902. Die Gattung ist wohl mit Palacopneustes nahe verwandt, unterscheidet sich aber besonders durch die einander sehr genäherter Porenzonen und durch die Lage der eingeschlossenen Platten am Ende der petaloiden Partie, die mit normalen breiten Platten abwechseln. (Meijere.) Literatur: Meijere (441a). 1 Art: hirstitus Meijere. Verbreitung: Indischer Ocean. Sublittorale Form. 5. Gattung Gcnicopatagus A. Ag. 1879. Die Gattung, die in mancher Hinsicht Palacopneustes gleicht, auch in der äusseren Form, ist vor allem auffallend durch die geringe Zahl 1390 Seeigel. von Coroiialplatteii, aus denen die Schale besonders in den Interambu- lacren zusammengesetzt ist. Sie zeichnet sich in dieser Hinsicht unter den Irregularia aus, wie die üldariden unter den Begtdaria. ^ Literatur: A. Agassiz (17); Duncan (l'J'i). 1. Art: affinis A. Ag. Verbreitung: Antarctisches Meer. Abyssale Form. (Duncan.) 6. Gattung Palaeohrpssus A. Ag. 1883. Schale ziemlich flach, von oben gesehen oval, hinten schräg nach vorn abgestutzt. Apicalsystem klein und compact. Die in der Ebene der Schale liegenden, nicht petaloiden, sondern distal weit offenen Ambu- lacren divergiren stark voneinander. Periproct kreisförmig auf der hinteren Schalenabstutzung. Literatur: A. Agassiz (16, 21, 22); Duncan (192): Rathbun (566a). 1 Art: hilgardt A. Ag. Verbreitung: Barbados. Littorale — sublittorale Form. Section ß: Prymnadetinae Gregory 1900. Fasciolen vorhanden, aber keine Subanalfasciole. 1. Gattung Hemiaster Des. 1847. (incl. Tripylm Phil. 1845 und Ahatus Trosch. 1851.) Schale herzförmig, fast kreisrund, gewölbt; vordere paarige Ambu- lacren stehen fast quer. Scheitel subcentral. Peripetale Fasciole vor- handen. Die Blätter der Ambulacralrosette sind tief eingesenkt und bilden bei vielen Bruträume für die jungen Thiere, die hierin durch die sich quer über die Rinnen legenden Stacheln festgehalten werden. 2 — 4 Genitalöffnungen (danach die Eintheilimgen von Philip pi (Tri/ptßus)^ Troschel (Ahcdus) und L o v e u. Literatur: A. Agassiz (8, 11, 16, 17, 21); Agassiz u. Pourtales (20a); Bell (75, 83a); Bernard (Bull. inus. Paris I); Duncan (192); Duncan u. Sladen (195 a); Gauthier (237); Koehler (357 a); Loven (401, 403, 404); Meissner (445, 446); Pfeffer (o36a); Philippi (539 a); Ramsay (562 a) ; Rathbun (566, 566 a); Studer (629, 631); Tenison-Woods (69.3); Wyv. Thomson (641a, Yoy. Challenger, The Atlantic II, pag. 229 fi'.). 8 Arten: apicatus J. Bell, cavernosus (Pliil.), excavakis (Phil.), cxper- gitus Lov., florigerus Th. Stud., gibhosus A. Ag. , mentsi A. Ag. , zonatus A. Ag. Verbreitung: Patagonien, Chile, Antarctisches Meer, östlicher Theil des Atlantischen Oceans, Karaibisches Meer, Bahia, Canarische Inseln, Japan, Arafura-See. Littorale — archibenthale Formen. Speciello Systematik: Spatangiden. 1391 2. Gattung Faorina Gray 1851. Schale mittelgross, im Umriss breit herzförmig, vorn eingebuchtet, hinten schmaler und abgestutzt. Das vordere Ambulacrura liegt in einer Grube. Die seitlichen Ambulacren sind gerade, eingesunken, divergirend, distal offen und reichen beinahe bis auf die Actinalseite. Die hinteren sind nicht so lang und nicht so divergirend, wie jene. Die peripetale Fasciole folgt dem Umriss der Schale, ihr vorderer Theil ist doppelt, mit oder ohne Ausläufer. Die infra-anale Fasciole erstreckt sich von hinter dem Periproct bis zu dem Ambitus nahe den Ambulacren. Literatur: A. Agassiz (8, 17); Duncan (192); Loven (403). 1 Art: chinemis Gray. Verbreitung: China, Sandwich-Inseln. Littorale Form. ?3. Gattung Peripatagiis Khlr. 1895. Die Gattung ist auf kleine, 1,5 bis 2,1 cm grosse Exemplare ge- gründet. Nach dem Autor gleichen diese äusserlich sehr Flatyhryssus\ es findet sich jedoch als charakteristisches Merkmal eine Fasciole rings um die Schale. Die Art des Verlaufs dieser Fasciole ist analog der- jenigen, die A. Agassiz (17) für Calymne relicta angiebt und abbildet. (Koehler p. p.) Literatur: Koehler (354). 1 Art: cinctus Khlr. Verbreitung: Azoren: Westspitze von Sao Jorge. Archibenthale Form. 4. Gattung Linthia Merian 1853. (incl. Periaster A. Ag. 1983.) Schale oval oder herzförmig, vorn eingebuchtet, hinten entweder etwas zugespitzt oder abgestutzt. Oben gewölbt, actinal flach. Das vordere Arabulacrum liegt in einer breiten Grube. Die beiden seitlichen Ambulacren divergiren stark, sind distal fest geschlossen und länger als die hinteren, die auch nicht so stark divergent sind, wie jene. Die peri- petale Fasciole ist sehr Avinklig, und von ihr zweigt sich eine laterale ab, die das Periproct umläuft. Literatur: A. Agassiz (8, 17, 22); Loven (403); Mazetti (440, 441); Ramsay (562 a); Rathbun (566, 566 a); Smith (619); Tenison-Woods (691). 5 Arten: assahensis Mazetti, australis Gray, linücola A. Ag., rostrata E. Sm., tcnuis (A. Ag.). Verbreitung: KothesMeer,Arafura-See, Australien, Tasmanien, ?Paci- fische Inseln, Golf von Panama, Westindien. Littorale — sublittorale Formen. 1392 Seeigel. 5. Gattung Schisaster Ag. 1847. Schale breit, vorn deprimirt, hinten hoch und schmal. Scheitel dem Hinterende sehr genähert. Ambulacren sehr tief, die vorderen paarigen dem uupaareu fast parallel, die hinteren viel kürzer als die vorderen. Unpaares Ambulacrum breiter, mit 2 Doppelreihen von Poren. Peripetale Fasciole sehr gebogen, im ganzen dem Verlaufe der Ambulacren folgend, aber ohne dass sie sie anders, als an den Enden dieAmbulacralfurchen direct berührt. Die seitliche Fasciole viel breiter als bei Moira. Genitalporen 2 (dann die hinteren) oder 3 oder 4. Fünf Augenporen. Stacheln auf dem Sternum am Ende spateiförmig. (ßolaii.) Literatur: A. Agassiz (8, 16, 17, 21, 22); Arango u. Molina (40a'i; Bolau (92); Danielssen u. Koren (140); Döderlein (156) ; Fewkes (212 a), GanoDg(235a); Grieg (267, 268, '268a); Loven (403, 406); Ludwig (411); Meissner (445, 446); Ramsay (562 a); Rathbun (566 a); Sladen (613); Studer (631); Tenison-Woods (692). 12 Arten: affinis Th. Stud., canali feriis (Lm.), edwardsi Cott., fragilis (D. K.), gibherulus Ag., lacimosus (L.), lattfrons A. Ag., moseleyi A. Ag., orhignyanus A. Ag., pliilipiili (Gray), toivnscndi A. Ag., ventricosus Gray. Verbreitung: Kosmopolitisch. Littorale — abyssale Formen. 6. Gattung Agassizia Val. 1846. Schale sehr dünn, eiförmig. Vordere paarige Ambulacren sehr ver- längert und nur aus zwei Reihen einfacher Poren bestehend. Hintere Ambulacren kurz, mit 2 Reihen von Doppelporen. Peripetale Fasciole sehr gebogen; von ihr geht eine laterale Fasciole aus, die unter dem After durchgeht. 4 Geschlechtsöffnungen, einander sehr genähert. After im oberen Theil der Hinterfläche, quer. Madreporenplatte innen mit einer Röhre, die schief nach hinten gerichtet ist. (Bolau.) Literatur: A. Agassiz (8, 11, 16, 17, 21); Agassiz u. Pourtales (20a); Bolau (92 93); Loven (403); Rathbun (565, 566, 566 a). 2 Arten: excentrica A. Ag., scrobicidata Val. Verbreitung: Florida, Golf Strom, Karabische Insel, Peru, Panama, Golf von Californien. Littorale — archibenthale Formen. (Duncan.) 7. Gattung Moira Michel. 1855. Schale kugelig- eiförmig, schwach polyedrisch; Scheitel etwas nach hinten gerückt. Ambulacren in sehr vertieften, oben fast schlitzförmigen Furchen ; unpaares Ambulacrum breiter, mit zwei Doppelreihen von Poren. Die peripetale Fasciole schliesst sich in ihrem ganzen Verlaufe genau dem Rande der Ambulacralfurchen an; eine schmale laterale Fasciole geht von der peripetalen aus unter dem After durch. Mund zweilippig, weit Speciellc Systematik: Spataugide». 1393 nacli vom gerückt, sein Eiiud verdickt. After ungefähr in der Mitte der Hinterfläclie, elliptisch, oben und unten in eine Spitze verlaufend. (Bulau.) Literatur: A. Agassiz (S, 17); Bell (76); Bolau (92); Grave (Science (2.) XV); Loven (403); Ludwig (419); Rathbun (566 a). 3 Arten: atropos (Lm)., clotho Michel., stijgia A. Ag. Verbreitung: Rothes Meer, Zanzibar, Westindien bis N. Carolina, Californien. Littorale Formen. (Duncan.) 8. Gattung 3Ioiropsis A. Ag. 1881. Unterscheidet sich von der vorigen Gattung hauptsächlich durch die Echinocardiuni - ühnliche Schale, die an der Hinterseite unten in einen schiffsschnabelförmigen Fortsatz ausläuft, und dadurch, dass sämmt- liche Ambulacren petaloid sind und in ziemlich breiten, offenen Ein- seukungen der Schale liegen. Literatur: A. Agassiz (7 [Schisaster claiidicans], 17); Duncan (192). 1 Art: claudkans (A. Ag.). Verbreitung: Indischer Ocean Littorale — sublittorale Form. 1». Gattung Äcestc Wyv. Th. 1877. Schale klein im Umriss ei- bis herzförmig, vorn am breitesten. Auf dem Rücken am Vorderrande eine tiefe Grube. Hinten am schmälsten und mehr oder weniger senkrecht oder schräg abgestutzt. Eine penta- gouale, peripetale Saumlinie um das vordere tiefe Ambulacrum, das Apicalfeld, das hinter der tiefen Ambulacralfurche liegt, mit umschliessend. (Duncan p. p.) Literatur: A. Agassiz (17); Duncan (192); Rathbun (566a); Wyv. Thomson (The Atlantic I, 1877). 1 Art: helUcUfera Wyv. Th. Verbreitung: Indopacifischer Ocean, Buenos-Aires bis Tristan da Cunha, Canarische Inseln. Abyssale Form. 10. Gattung Äerope Wyv. Th. 1877. Schale sehr in die Länge gestreckt, meist cylindrisch, höher als breit, hinten oval und zugespitzt, vorn im Randumriss schwach rundlich und nach vorn abgeschrägt. In der Mitte am höchsten, Actinalseite hinter dem Peristom convex. Eine breite, breit elliptische, peripetale Fasciole umschliesst den vorderen, abgeschrägten Theil der Schale. (Duncan p. p.) Literatur: A. Agassiz (17, 22); Duncan (192); Rathbun (565) ; Wyv. Thomson (The Atlantic I, 1877). 2 Arten: falva A. Ag., rostmta Wyv. Th. 1394 Seeigel. Verbreitung: Golf von Panama, Ostküste von Amerika, Arafura- See, Davis-Strasse, Bay von Biscaya, portugiesische Küste. Arcbibentliale bis abyssale Formen, Section y: Prymnodesjtiincie Gregory 1900. Subanale Fasciole vorbanden. 1. Gattung Bryssus Modeer 1793. Schale oval, Scheitel excentrisch nach vorn gerückt. Paarige Ambu- lacren schmal, in nicht sehr tiefen Furchen; die vorderen fast quer, die hinteren fast longitudinal ; vorderes Ambulacrum auf der Höhe der Schale oder in einer sehr flachen Furche. Peripetale Fasciole sehr stark ge- bogen. Mund dem Vorderrande sehr genähert. 4 Geschlechtsöffnungen, die hinteren grösser und weiter voneinander entfernt, als die vorderen. Madreporenplatte hinter den hinteren Geschlechtsöftnungen und zwischen dieselben tretend. Fünf Augenporen vor den Genitalporen und mit ihnen abwechselnd. (Bolau.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Arango u. Molina (40a); Bedford (56a); Bell (83); Bolau (92, 93); Döderlein (156); Dunean (192); Loriol (392); Loven (403, 406); Ludwig ^411); Ramsay (562 a); Rathbun (566 a). 5 Arten: carinatus (Lm.), columbaris (Lm.), damesi A. Ag., obesus Verrill, Scillae Ag. Verbreitung: Arctische Meere, Nordatlantic bis zu den Azoren, Mittelmeer, Westindien und Brasilien, Pacific, Westküste von Amerika. Littorale — sublittorale Formen. (Dunean.) 2. Gattung 31 et alt a Gray 1855. Die mit Bryssus nahe verwandte Gattung unterscheidet sich von der- selben dadurch, dass das Subanalfeld eine eigenartige radiäre Furchung zeigt. Literatur: A. Agassiz (8, 11, 17); Bedford (56a); Döderlein (156); Dunean (192); Gaseo (Kend. E. Accad. Sei. fis. e math. Napoli, XV, 2, 1876); Loriol (392, 393); Loven (403, 406); Ludwig (411, 419); Pfeffer (538); Rathbun (566, 566a); Studer (631); Tenison-Woods (691). 5 Arten: africana (Verrill), costae (Gasco), yrandis (Gm.), spata- gus (Lm.), sternalis Lm. Verbreitung: Westindien, Florida, Mexico, pacifische Inseln, Ost- indien, Australien, Mauritius , Rothes Meer, Ostbrasilien, Sherboo-Insel, Californien, Mittelmeer. Littorale — sublittorale Formen. (Dunean.) 3. Gattung Meoina Gray 1851. Schale fast herzförmig. Scheitel subccntral. Ambulacren in nicht sehr tiefen Gruben, hintere und seitliche von fast gleicher Länge. Un- Specielle Systematik: Spatangiden. 1395 paares Ambulacrum fast obliterirt, in einer flaclien Grube. Peripetale Fasciole sehr gebogen. Seitliche Fasciole nicht vorhanden. Die Unter- seite des unvollständigen subanalen Schildes von einer halbmondförmigen subanalen Fasciole begrenzt, die sich an den Seiten nur bis zur Hälfte des Afters erhebt. (Bolau.) Literatur: A. Agassiz (8, 11, IG, 17, 21); Bolau (92); Duncan (192); GreefF (259); Loven (403); Rathbun (566, 566 a). 2 Arten: grandis Gray, ventricosa (Lm.) Verbreitung: Golf von Californien, Acapulco, Wesiindien, Golf von Florida. Littorale — sublittorale Formen. (Duncan.) 4. Gattung Bliinohryssus A. Ag. 1872, Schale mittelgross, sehr dünn, länger als breit und breiter als hoch. Umriss eiförmig, mit schmalerem hinteren Ende; am breitesten in der Linie des Scheitelfeldes, das beinahe central oder nach der Stirnseite zu gerückt ist. Der höchste Punct der Schale liegt hinten, und die Hinterseite ist hoch, abgestutzt und in der Mitte ausgehöhlt. Das vordere Ambulacrum ist nicht eingesenkt. Die seitlichen Ambulacren sind kurz, subpetaloid und eingesunken. Die hinteren sind die längsten. Peristom breit, excentrisch nach dem Vorderrand der Schale zu gerückt, mit einer starken hinteren Lippe. Periproct hoch an der Hinterseite. Drei Fasci- olen: eine peripetale, eine anale und eine davon unabhängige subanale. (Duncan p. p.) Literatur: A. Agassiz (8, 16, 17, 21, 22); Dirncan (192). 2 Arten: hemiasteroides A. Ag., pyramidalis A. Ag. Verbreitung: China, Tahiti, an den Küsten von Belutschistan. Littorale — sublittorale Formen. 5. Gattung Bryssopsis Ag. 1840. (incl. Toxohryssus A. Ag. 1898.) Schale länglich, fast cyliudrisch. Ambulacren kurz und breit, nahe der Mitte der Schale zusammenlaufend. Eine gebogene peripetale Fasciole umgiebt die Ambulacren sehr eng, 3 — 4 Genitalporen, von 5 Augenporen in einem regelmässigen Pentagon umgeben, Hintere Genitalporen viel grösser als die vorderen. Die subanale Fasciole ist vom After ziemlich entfernt. Scheiteltheil des unpaaren Ambulacrums und Umgebung des Mundes mit grossen Ambulacralkiemen ; Stachelwarzen gekerbt. Ambu- lacren der Unterseite sehr breit und nackt. Unterscheidet sich von Bryssus durch den fast medianen Scheitel, die kurzen, breiten Ambulacren und den beträchtlichen Zwischenraum zwischen dem Anus und dem subanalen Schilde, (Bolau.) 1396 öceigel. Literatur: A. Agassiz (S, Iß, 17, 21, 22); Aleock (88); Bell (77, 79); Bolau (92); Danielssen u. Koren (140): Döderleia (156); Duncan (192); Grieg (267, 268, 268 a); Hoyle (315); Koehler (349, 356); Loven (403); Ludwig (411); Marenzeller (484): Meissner u. Collin (447); Eathbun (565, 566, 566 a). 5 Arten: columharis A. Ag., lu^onica {Gtruy), lyrifera Forb., ohlhami Ale, pacifica (A. Ag.). Verbreitung: Nordatlantic (norwegisch, britisch und Nordsee), Mittelmeer, Florida Golfstrom, Sombrero, Karaibische Inseln, Golf von Panama, Formosa, Slam, Ostindien, Neu-Caledonien, Luzon, Tahiti, Neu- seeland. Littorale — abyssale Formen. 6. Gattung Spat an (jus Müll. 1776. Grosse herzförmige Seeigel mit dünner Schale, unten flach, oben ge- wölbt. Paarige Ambulacren breit: Vorderrand derselben «eoen den Scheitel obliterirt; unpaares Ambulacrum in einer breiten, tiefen Furclie. Grosse durchbohrte Stachelwarzen auf den Interambulacralfeldern. Nur eine subanale Fasciole mit einer Bucht in ihrem oberen Theile unterhall» des Afters. Sternum mit Stacheln bedeckt. Die 5 Augenporen umgeben die 4 Genitalöffnungen in einem regelmässigen Pentagon. (Bolau.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Bell (77, 79, 79a); Bolau (92); Danielssen u. Koren (141); Duncan (192); Grieg (267,268, 268 a); Hoyle (815); Jeffreys (326); Koehler (342, 843, 347); Loven (403, 406); Ludwig (411); Maren- zeUer (433, 4;B4); Meissner u. Collin (447); Rathbun (566a); Studer (631). 4 Arten: interruptus Th. Stud. , Iwtkeni A. Ag. , purpureus Müll., rasclii Lov. Verbreitung: Küsten des Nordatlantic, Nordsee, Mittelmeer, Azoren, Bermudas, Karaibisches Meer, Cap der guten Hoffnung, Japan, Kothes Meer. Littorale — sublittorale Formen. 7. Gattung Maretia Gray 1855. Schale länglichrund, nach hinten verjüngt, dünn. Paarige Am- bulacren schmal, verlängert, nicht vertieft; Vorderrand derselben in ihrem dem Scheitel zunächst liegenden Theile obliterirt; das unpaare Ambulacrum ohne Poren, nur mit undeutlichen, nadelstichartigen Ver- tiefungen. Grosse durchbohrte, nur an ihrer Basis gekerbte Stachelwarzen auf den Interambulacralfeldern. Sternum in seinem mittleren Theil ohne Stacheln, wie abgerieben. Nur eine subanale Fasciole. 5 Augenporen, 4 Genitalöttnungen. (Bolau.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Arango u. Molina (40a); Bell (75, 76a, 83); Bolau (92, 93); Döderlein (156, 159); Koehler (349); Loriol (392, 393); Loven (403); Ludwig (419); Pfeffer (538); Ramsay (562 a); Rathbun (566 a); Walter (682); Wliitelegge (683); Tenison-Woods (691). Spcciello Systematik: Sjxttangiden. 1397 3 Arten: aJta A. Ag., elliptka Bolau, orata (Leske). Verbreitung: Masbato, Borneo, Cbina, Kingsmill-Inseln, Neu-Cale- donien, Mauritius, Australien, Levuka-Kiff, Japan, Arafura-See, Südsee. Littorale — archibenthale Formen. (Duncan.) 8. Gattung Eupatagus Ag. 1847. Scbale mittelgross, dünn, länglich, herzförmig, massig gewölbt auf der Abactinalseite, hinten am schmälsten und abgestutzt, auf der Actinal- seite flach, mit einem schwachen Kiel. Vorderes Ambulacrum in einer seichten Grube, die paarigen Ambulacra petaloid, lang, lireit, geschlossen. Peristom excentrisch, nach vorn gerückt, halbmondförmig oder halbkreis- förmig, mit einem vorspringenden hinteren Labrum. Das Periproct nimmt einen grossen Theil der hinteren Abstutzung ein. Eine peripetale Saum- linie und eine herzförmige oder breit nierenförmige subanale Fasciole. (Duncan p. p.) Literatur: A. Agassiz (,s, 17); Duncan (192'); Ramsay (562a); Tenison- Woods (691). 1 Art: valenciennesl Ag. Verbreitung: Australien, Neu-Süd-Wales, Arafura-See, Van Die- mens Land. Littorale Form. 9. Gattung Gymnopatagus Död. 1891*). Schale sehr dünn, sehr flach. Vorderes Ambulacrum liegt in einer ziemlich tiefen und breiten Furche. Seitliche Ambulacren petaloid, klein, geschlossen. Subanale und peripetale Fasciole vorhanden. Wenige sehr grosse Primärstacheln sind auf die seitlichen Interambulacralfelder inner- halb der peripetalen Fasciole beschränkt. Analfeld klein, am abgestutzten Hinterrande. Apicalfeld etwas excentrisch, nach vorn gerückt; Peristom weit nach vorn gerückt, halbkreisförmig, nicht eingesunken. Plastron kielförmig vorragend, schmal, weit vom Peristom getrennt, von sehr breiten, nackten Ambulacralfeldern umgeben. Diese Gattung steht Eu- patagus nahe. (Döderlein.) Literatur: Chun (124a); Döderlein (159b). 1 Art: valdiviae Död. Verbreitung: In den ostafrikanischen Gewässern. Archibenthale Form. 10. Gattung Macropneustes Ag. 1847. Aeussere Schalenansicht wie Spatangus; nur ist die Schale hinten etwas höher als vorn, und ausserdem ist eine laterale Fasciole vorhanden, die *) auf pag. 134.S leider vergessen. 1398 Seeigel. bei einigen der Originalexemplare von M. spatangoides durch Ver- zweigungen und Verästelungen eine eigenartige Netzform annimmt, wie sie A. Agassi z (21, Taf. 27) abbildet. Subanalfasciole ähnlich der von Spatancjus. Literatur: A. Agassiz (Ifi [SpalcDigiis purpureusj, 17, 21V, Duncan (102). 1 Art: sj)atangoides (A. Ag.), Verl)r eitung: Karaibisches Meer. Sublittorale - archibentbale Form. 11. Gattung Bhahdohryssus Cotteau 1889. Die mit Eupatagus nahe verwandte Gattung unterscheidet sicli von diesem Genus besonders durch den Verlauf der Subanalfasciole, die, selbst herzförmig, zwei parallele Zweige aussendet, die seitlich vom Periproct emporsteigen und gegen den oberen Schalenrand hin verschwinden. Literatur: Cotteau (Bull. suc. France XIV. p. 15). 1 Art: jidUeni Cotteau. Verbreitung: Cap Palmas (Liberia). Littorale Form. 12. Gattung Nacospatangus A. Ag. 1873. Schale klein, dünn, eiförmig im Umriss, regelmässig bogig bis zur Höhe des Eückens aufsteigend, die zwischen dem Apicalsystem und der hinteren senkrechten Abstutzung der Schale liegt; am breitesten vorn vor der Mitte, hinten schmäler, vorn keine Grube in der Schale. Das vordere Ambulacrum verschieden von den anderen, trägt nur einzelne Poren. Peristom gross, nach vorn gerückt, halbmondförmig, mit einem breit vorspringenden Labrum. Das querelliptische Periproct liegt hinten. Von der subanalen Fasciole zweigen sich einige anale Aeste ab. (Duncan j). p.) Literatur: A. Agassiz (11, 17); Agassiz u. Pourtales (20a); Duncan (192). 1 Art: gnicüis A. Ag. Verbreituno-: Juan Fernandez. Sublittorale Form. ö 13. Gattung Linopncustes A. Ag. 1881. Die Form der Schale gleicht der von Palaeopncnstes. Die Gattung unterscheidet sich aber sofort von jenem Genus durch das Vorhandensein einer peripetalen und einer subanalen Fasciole. Literatur: A. Agassiz (11, 16, 17, 21); Duncan (192); Meijere (441a); Rath- bun (.565, 566, 566 a). 3 Arten: exccnfricus Meijere, hngisphms A. Ag., murrayi A. Ag. Verbreitung: Indopacifischer Ocean, Karaibisches Meer. Litto- rale— abvssale Formen. Specielle Systematik: Spntangülen. 1399 14. Gattung Neo2:)ficnsfcs Dune. 1SS9. (= Ilhlnohryssiis A. Ag. 1S83 p. p.) Unterscheidet sich von Bhinohryssus dadurch, dass die seitlichen und hinteren Amhulacren nicht eingesunken sind, und dass die peri- petale Saumlinie die nicht petaloiden Ambuhicren kreuzt. Auch fehlt die anale Fasciöle. Literatur: A. Agassiz (21); Duncan (192). 1 Art: micrasteroides (A. Ag.) Verbr eituno-: Karaibisches Meer. Sublittorale Form. 15. Gattung Cioiwhri/sfiiis A. Ag. 1879. Schale, Ponrtalcsia ähnlich, mittelgross, lang, subcyli ndrisch, nieder- gedrückt, oval im Umriss, vorn mit einer Einbuchtung, hinten mit einem Schnabel; oben und an den Seiten gewiilbt, auf der Actinalseite convex und breit oekielt bis 7Aim Schnabel. Die Schale ist in ihrem hinteren Drittel am höchsten, länger als breit und fast so breit als hoch, vorn ab- gerundet, wo die ziemlich tiefe Grube liegt, die vom Apex bis zum Peristom reicht; hinten ist ein deutlicher Schnabel, über den. das kreis- förmige Periproct an dem abgestutzten Hintertheil der Schale liegt. Peristom excentrisch, nach vorn gerückt, halbmondförmig, breiter als lang, mit einem schwachen Labrum. Eine peripetale und subanale Fasciöle vorhanden. (Duncan p. p.) Literatur: A. Agassiz (12, 17); Duncan (192). 1 Art: revindus A. Ag. Verbreitung: Arafura-See. Archibenthale Form. 16. Gattung Echlnocardium Gray 1825. Schale mehr oder minder herzförmig, sehr dünn. Seitliche Anibu- lacren mit wenigen entfernt voneinander stehenden Porenpaaren ; unpaares Ambulacrum in einer mehr oder weniger tiefen Grube, mit sehr kleinen Poren. An den Seiten desselben grosse durchbohrte Stachelwarzen mit grösseren Stacheln. Mund etwas excentrisch, nach vorn. After im Ober- theil des Hinterrandes, auf einem herzförmigen, sehr ins Auge fallenden Schilde. Eine innere Fasciöle umgiebt das unpaare Ambulacrum und setzt sich über den Scheitel zwischen den hinteren Ambulacren fort. Eine subanale Fasciöle umgiebt das herzförmige subanale Schild; zuweilen steigen zwei Zweige derselben um den After auf. Die peripetale Fasciöle fehlt. Vier einander sehr genäherte Geschlechtsötthungen; Augenporen nach aussen von ihnen, sehr klein. Unterseite mit grösseren durchbohrten Tuberkeln und Stacheln. Fünf glatte Zonen bilden die Fortsetzung der Ambulacren der Oberseite. (Bulau.) Broun, Klassen des Tbier-Keichs. U. 3. 89 1400 Seeigel. Literatur: A. Agassiz iS, 17); Appellöf (89); Bell (7?., TÖ, 79) ; Bolau (92) ; Brady (102); Carus (121); Danielssen u. Koren (140, 141); Döderlein (1561; Duncan (192); Farquhar (204); Greeff (259); Grieg (267, 268, 268a); Hoyle (315); Hutton (317); Koehler ^356, 357, Eev. Suisse Zool. VI. p. 173 bis 187); Loven (403); Ludwig (411. 419); Meissner (443); Meissner u. Collin (446); Mortensen (474): Ramsay (562a); Eathbiin (566a); Robert- son (574); Sladen (613); Tenison- Woods (691); Wagner (680). 5 Arten: ausfrale Gray, cordatuni (Penn.), flavescens (Müll.), n/cd/- terraneum Forb., xicnnatifidum Norm. Verbreitung: Kosmopolitisch. Littorale — abyssale Formen. 17. Gattung Breynia Des. 1847. Schale ziemlich dick, mit drei Fasciolen : einer peripetalen, einer inter- nen, die das unpaare Ambulacrum nmgiebt, und einer subanalen. Zwischen den Ambulacren und der peripetalen Saumlinie grosse, in Vertiefungen liegende, durchbohrte Stachelwarzen, die nur zwischen den beiden hinteren Ambulacren fehlen. Augen und Genitalporen wie bei Lovenia. (Bolau.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Bell (73); Bolau (92); Duncan (192); Loven (403); Ramsay (562 a) ; Rathbun (566 aV, Studer (631); Tenison-Woods(691). 1 Art: austmlasiae (Leach). Verbreitung: Eothes Meer, Japan, Sandwich-Inseln, Australien. 18. Gattung Lovenia Ag. 1847. Schale verlängert, die paarigen Ambulacren derselben Seite am Scheitel vereinigt, so dass sie jederseits einen Halbmond bilden. Un- paares Ambulacrum in einer Grube. Auf der Oberseite auf den Inter- ambulacralfeldern grosse Stachelwarzen mit langen, an ihrer Basis ge- krümmten Stacheln. Eine innere Fasciole nmgiebt das unpaare Ambu- lacrum und steigt bis zwischen die hinteren Ambulacren auf. Subanale Fasciole vorhanden, peripetale Fasciole fehlt. Die 4 Genitalöffnungen sind von den 5 Augenporen in einem Pentagon umgeben. Der Eand der Unterseite ist mit langen Stacheln bedeckt. (Bolau.) Literatur: A. Agassiz (8, 11, 17); Agassiz u. Pourtales (20a); Aleock (33); Bedford (56a V, Bell (78, 75); Bolau (92); Döderlein (156, 159); Duncan (192); Koehler (349); Loven (401, 403); Ludwig (419); Ramsay (562a); Rathbun (566 a); Studer (681); Tenison-Woods (691), 4 Arten: cordiformis A. Ag. , elongata (Gray), grcgalis Aleock, suh- carinaia (Gray). Verbreitung: Guayaquil, Golf von Californien, Kothes Meer, Australien, Philippinen, Arafura-See, Golf von Bengalen, Cap der guten Hoffnung , China , Japan , Sandwich - Inselu. Littorale — archibenthale Formen. Specielle Systematik: Spatangiden., 1401 19. Gattung Palaeotropiis Lov, 1872. Die Schale ist klein und hat eine eiförmige Contour, oben gleichmässig gewölbt, unten etwas convex und hinten etwas abgeflacht, an den Seiten wohl gerundet. Ambulacra niclit eingesunken , nicht petaloid. Eine fast kreisförmige Subanalfasciole vorhanden. Peristom weit offen, halbmond- förmig, mit einem schmalen Labrum. Periproct oval, länglich, liegt nach der Mitte der Hinterfläche zu. (Duncan p. p.) Literatur: A. Agassiz (16,17, 21, 22); Duncan (192); Koehler (353, 354, 356); Loven (401, 403, 404); Rathbun (566, 566 a). 4 Arten: hironddlei Khlr., josepliinae Lov., loveni A. Ag., thontsoni A. Ag. . Verbreitung: Azoren, Karaibisches Meer, zwischen den Bermudas- Inseln und dem Festland, Philippinen. Littorale — archibenthale Formen. 20. Gattung Ilomolampas A. Ag. 1872. Schale gross, länglich, herzförmig, am Vorderrande ziemlich ein- gebuchtet, ebenso am Hinterrande, aber schwächer; niedergedrückt, breiter als hoch und am breitesten und höchsten im vorderen Dritttheil. Actinal- seite flach, aber mit einem Kiel in der Medianlinie des Plastrons. Hinten abgestutzt. Das vordere Ambulacrum liegt in einer tiefen Grube. Pe- ristom halbmondförmig, mit einem dünnen Labrum. Periproct klein und oval; es liegt an der Hinterseite dicht unter dem Schalenrande. Subanal- fasciole breit, fünfeckig, abwärts zugespitzt, mit undeutlichen analen Aesten. Eine undeutliche und unvollständige peripetale Fasciole. (Duncan p. p.) Literatur: A. Agassiz (8, 16, 17, 21, 22); Duncan (192); Meijere (441a); Rath- bun (565, 566a); Wood-Mason u. Alcock (690). 5 Arten: fragiUs (A. Ag.), fulva A. Ag., glauca Wood-Mason u. Alcock, hastafa A. Ag., rostrafa Meijere. Verbreitung: Tropisch -subtropischer Theil des Indopacifischen Oceans, Golf von Panama, Brasilien, Florida-Strasse. Littorale — abyssale Formen. 21. Gattung Argopatagus A. Ag. 1879. Schale mittelgross, sehr dünn und durchsiclitig , vorn abgestutzt, hinten stumpf zugespitzt, eiförmig im Umriss, oben niedergedrückt, unten flach; am breitesten in beiden vorderen Dritttheilen, hinten schmäler. Peristom excentrisch, nach vorn gerückt, breit, aber in der Längsrichtung kurz, mehr oder minder halbmondförmig, mit einer deutlichen, vor- springenden hinteren Lippe. Periproct rund, supramarginal. Nur eine Subanalfasciole. (Duncan p. ]>.) Literatur: A. Agassiz (17); Duncan (192). 1 Art: vitrcns A. A«'. 89='= 1402 Seeigel. Verbreituno-: Indischer Ocean. Arcliibeutliale Form. C5 ' 21. Familie Palaeostoitiatklae Gregory 1900. Sternata mit pentägonalem Peristom ohne Labium, versehen mit 5 Buccalphitten. Eine peripetale Fasciole vorhanden. (Gregory.) 1. Gattung Palaeostoma Lov. 1867. (= Leshia Gray 1851.) Schale dünn, eiförmig, vorn leicht ausgebuchtet. Apicalsystem mit drei in eine verschmolzenen Ocellarplatten und zwei grossen Genitalporen auf conischen Erhöhungen. (Duncan p. p.) Literatur: A, Agassiz (8, 17): Döderlein (156); Loven (397, 403). 1 Art: mirahUe (Gray). Verbreitung: China, Japan, ostindische Inseln. Littorale Form. 22. Familie ZJrechinidae n. {Urecliininae Dune, 1889). Meist dünnschalige, ei- oder kegelförmige, meridosternale Formen mit Labium. Trivium und Bivium vorhanden. Bei einigen Fasciolen vorhanden. Ambulacralporen einzeln stehend, bei einer Gattung {PJtrisso- cystis A. Ag.) sind sie, aber auch nur in der Nähe des Apicalfeldes, paarig. Ambulacra nicht petaloid nnd nicht eingesenkt. 1. Gattung ürecliinus A. Ag. 1879. Schale mittelgross, eiförmig, gewölbt, hinten im Umriss spitz zu- laufend, von verschiedener Höhe, entweder niedrig gewölbt und auf dem Kücken schwach gebogen oder conisch und dann höher als breit; Actinal- seite convex, mit einem schwachen Kiel über dem hinteren Theil der Schale vom Peristom an ; hinten abgestutzt, mit einem Fortsatz, der kappen- artig über das Periproct hängt. Aml)ulacra nicht petaloid, mit einer Reihe Poren. (Duncan p. p.) Literatur: A. Agassiz (\2 , 16, 17, 21, 22); Dunean (192); Loven (404); Ratli- bun (566 a). 2 Arten: giganteus A. Ag., naresianus A. Ag. Verbreitung: Pacific, südlich vom Aequator, Golf von Californien, Kerguelen, Magellan-Strasse, Karaibisclies Meer. Sublittorale — al)yssale Formen. 2. Gattung Cystcchinus A. Ag. 1879. Schale sehr gross, dünn bis ziemlich stark, vielleicht biegsam, ei- förmig oder elliptisch im Umriss, hoch, subconiscli oder sul)hemi- Specielle Systematik: Aiiaiickytidcn. 1403 sphärisch, und dann niedrig; auf der Actiualseite flach, um das Peristom schwach eingesunlvcn, dahinter angeschwollen. Amhulacralporen (aber nur in der Nähe des Peristoms) manchmal zu zwei. (Duncan ]>. p.) Literatur: A. Agassiz (12, 17, 22); Duncan (192). (j Arten: dypeatus A. Ag. , lovcni A. Ag. , rathbmü A. Ag. , vesica A. Ag., ivyviUei A. Ag. Verbreitung: Philippinen, Acapulco, Mariato Pt. und Malpelo- Inseln, Tristan da Cunha bis Bueiios-Aires, Juan Fernandez bis Chile, Antarctisches Meer, Marion-Inseln bis Kerguelen und Australien. Archi- benthale — abyssale Formen. 3. Gattung CaUjmnc Wyv. Th. 1877. Schale mittelgross, sehr dünn, eiförmig oder elliptisch im Umriss, länoer als breit und breiter als hoch. Actiualseite ziemlich flach, mit einem niedrigen, rundlichen Kiel vom Peristom nach hinten. Ambulacralpören zu je einein. Eine Marginalfasciole vorhanden. (Duncan p. p.) Literat\ir: A. Agassiz (17); Duncan (192); Loven (404V, Wyv.. Thomson (1S77, The Atlantic I. p. 397). 1 Art: ralkta Wjv. Th. Verbreitung: Bermudas-Inseln. Abyssale Form. 4. Gattung Phrlsstci/stis A. Ag. 1898. Dünnschalige, ovale, oben gewölbte, unten flache Formen. Die Petala dieser Gattung gleichen denen von Ct/sfechimis, Echinocrcpis, Genicopatagas, Calpmnc. Die Poren stehen einzeln, nur in der Nähe des Apicalfeldes stehen sie doppelt. Das orale Plastron ist lang und schmal, ganz flach. Am hinteren Ende flndet sich eine bisquitförmige subanale Fas- ciole. Das fast runde Analfeld liegt am hinteren, nach vorn abgestutzten Schalenende. . , (Meijere ]). p.) Literatur: A. Agassiz (22); Meijere (441 al. 2 Arten: acideafa A. Ag., ItiunUis Meijere. Verbreitung: Indischer Oceaii, Cocos-Inseln. Sublittorale — archibenthale Formen. 23.. Familie Ananchytldae Gras 1848. Unterscheidet sich von der vorigen Familie durch die paarigen Poren der Ambulacren. . 1. Gattung Stereop neustes Meijere 1902. Schale dick, eiförmig, oben stark gewölbt, unten weniger, am Am- 1404 Seeigel. l)itus sehr gieicliiuässig gerundet, die Onilseite tiaelj, das orale Plastrou etwas vorragend. Scheitel fast central, gleich dahinter das wie bei Anancliijtes gebildete Ajncalsysteni. Ocellarplatten bedeutend kleiner als die Genitalplatten; 4 Genitalporen. Buccalfeld halbmondförmig; die Unterlippe ragt nur wenig hervor. Analfeld nur wenig breiter als lang, am hinteren, abgestutzten Ende gelegen. Alle Ambulacren gleichgebildet, also auch das vordere mit gepaarten Poren, gar nicht vertieft. Poren- zonen alle fast gerade, mit zahlreichen Porenpaaren. Subanale Fasciole vorhanden. (Meijere.) Literatur: Meijere (141 a)- 1 Art: rdictas Meijere. Verbreitung: Indischer Ocean. Archibenthale Form. o 24. Familie Fourfalesiiilae Lov. 1883. Sehr eigenthümlich geformte Seeigel. Die dünne, gewöhnlich läng- liche Schale ist meist vorn abgestutzt und breit, in der Mitte auf- geschwollen und hinten gewöhnlich rüsselförmig verlängert oder zugespitzt; unten ist sie flach, oben convex oder gekielt. Die Ambulacra sind nicht petaloid, Poren einzelstehend, schlitzförmig. Stacheln kurz, gerade oder gebogen. Triviuni und Bivium vorhanden. (Duucau \). p.) 1. Gattung StcniupatcKjus Meijere PJ02. Schale dünn, stark kugelig gewölbt, namentlich an der Dorsalseite, etAvas breiter als lang. Mundfeld tief eingesenkt, am Ende einer Längs- grube der Oralseite, oval, vertical gestellt. Am hinteren Ende der Oral- seite findet sich das fast runde Analfeld. Apicalsystem nach dem Typus von Ananchijtes. IMeridosternum wie bei Urccliimis. Eine Fasciole auf der Oral Seite. (Meijere.) ,, Diese neue Gattung ist höchst merkwürdig, indem sie einerseits die Hauptmerkmale der Fourfulesiideii zeigt, andererseits manches mit den Änanclii/tiden gemeinsam hat und so beide Gruppen in wünschens- werther Weise miteinander verbindet. Durch die eingehende Unter- suchung bin ich zu der Ueberzeugung gelangt, dass die Pourtalcsiidcn von den Anancliytiden herzuleiten sind. Gerade die neue Gattung stellt sich als die primitivste der 4 Gattungen ersterer Gruppe dar." (Meijere.) Literatur: Meijere (441a). 1 Art: sihogae Meijere. Verbreitung: Indischer Ocean. Archibenthale Form. Speciclle Systematik: l'onrtalesiiden. 1405 2. Gattung Fourtalesia A. Ag. 1869. Gestalt von oben gesehen tiaschenförmig, wobei der Hals der Flasche dem Hinterende der Seeigelschale entspricht. Der After liegt über der rüsselförmigen Verlängerung des Hintertheils. Subanalfasciole vorhanden. Literatur: A. Agassiz (S, 16, 17, 21, 22); Danielssen u. Koren (14U); Döderlein (156); Duncan (192); Loven (40-4) ; Rathbun (566a); Wyv. Thomson (641). 9 Arten: curinata A. Ag., ceratopyga A. Ag., Mspida A. Ag , jcffreysi Wyv. Th., Jaguncula A. Ag. , miranda A. Ag. , pJiiale Wyv. Th., rosea A. Ag., tanneri A. Ag. Verbreitung: Atlantischer, Pacifischer und Antarctischer Ocean. Archibenthale — abyssale Formen. (Duncan.) 3. Gattung Spatagocystis A. Ag. 1879. Schale massig gross, eiförmig, dünn, vorn sehr schwach eingebogen, hinten mit einem kleinen schnabelförmigen Fortsatz. Von der vorderen Grube läuft bis zu diesem Schnabel über den Kücken ein Kiel. Ohne Fasciole. (Duncan p. p.) Literatur: A. Agassiz (17); Duncan (192); Loven (404)- 1 Art: challcngen A. Ag. Verbreitung: Südpacific. Abyssale Form. (Duncan.) 4. Gattung Echinocrepis A. Ag. 1879. Schale gross, lang, fast pyramidenförmig, vorn am breitesten, hinten zugespitzt. Ambitus fast dreieckig, mit eingebogenen Seiten und ab- gerundeten Ecken; vorn eine ziemlich tiefe Einbuclitung. Oben läuft ein Kiel über die Schale, der hinten das Periproct überragt. Keine Fasciole. (Duncan p. p.) Literatur: A. Agassiz (17, 22); Duncan (192 ; Loven (404). 2 Arten: cuneata A. Ag., setigera A. Ag. Verbreitung: Südpacific, Galera Pt. und Galapagos-Iuseln. Abys- sale Formen. 5. Gattung Plcccechinus A. Ag. 1898. Die Gattung ist dadurch ausgezeichnet, dass sie einige Charaktere sowohl von UrccJiimis als Poiirtalesia zeigt: das wenig eingesunkene Actinostom der ersteren Gattung und am Scheitel das weit getrennte Bivium und Trivium von Pourfaicsid mit einzeln stehenden Ambulacral- poren und einem Avenig entwickelten, rüsselförmigen Analfortsatz. Das Analsystem ist etwas eingesenkt, und die Subanalfasciole breit und Avohl entwickelt. (Ä. Agassiz.) um Seeigel. Literatur: A. Agasslz (22). 1 Art: cindus A. Ag. Verbreitung: Tres Marias, Golf von Californien. Arcbibenthale Form. Iiicertae sedis: Gatttmg Spatagodesnia A. Ag. 1898. Kleine bis 7 mm grosse Form, die sieb durch ilu'e Apicalfasciole weit von allen Spatangoiden entfernt. Sie besitzt eine breite, elliptische Fas- ciole, die sowohl um die Ambtilacra als aucli um das Analsystem heriun- läuft. Ein Querband theilt diese Fasciole in zwei Abschnitte, von denen der eine das Analsystem umschliesst, und der andere die peripetale Fas- ciole darstellt. Diese Form der Fasciole nähert sicli am meisten der- jenigen einer ixmgen Agassma, bei der sich eine unvollständige Subanal- fasciole von der peripetalen Saumlinie abzweigt. — Die Stellung der Gattung im System, ist zweifelhaft. (A. Agassiz.) Literatur: A. Agassiz (22). 1 Hiibcnniintc Art. Verbreitung: Station 2761) des „Albatross" (Lat. N. 36« 47' 10" Long. W. 122" 9' 35". 440 Fd.). Unfern von San Francisco. Arcbi- benthale Form. Alpliabetisclies \ erzeicliniss der Gattungen und Arten. Abatas 1390 abnormalis (Echinouöus) 1385 Acanthoeidarls 1347 Aceste 1393 aculeata (Phrissocystis) 1403 acuta (Fibularia) 1380 acutus (Echinus) 1369 aoquituberculata (Arbacia) 1360 Aeropc 1393 affinis (Cidaris) 1347 affinis (Ecliinus) 1369 affinis (Genicopatagus) 1390 affinis (Schizaster) 1392 africana (Arbacia) 1360 africana (Metalia) 1394 agassizi (Prionechinus) 1368 Agassizia 1392 albida (Trigonocidaris) 1367 albocinctus (Pseudechinus) 1375 albus (Loxechinus) 1360 alcocki (Dorocidaris) 1350 aloxandri (Echinolampas) 1387 alexandri (Echinus) 1369 alexandri (Salmacis) 1364 Alexandria 1383 alta (Maretia) 1397 alternans (Arbacia) 1360 alternans (Phormosoma) 1355 Amblypneustes 1365 aniphigymnun; (Dermatodiadema) 1357 Aniphipneustes 1388 angulosus (Parechinus) 1868 annuhita (Tretocidaris) 1346 annulifera (Stephanocidaris) 1346 Anoehanus 1386 Anomalanthus 1382 Anthocidaris 1374 .antillarum (Dermatodiadema) 1357 Aphanopora 1386 apicatus (Heiniaster) 1390 Arachnoides 1382 ♦ Araeosoma 1352 Arbacia 1360 Arbacina 1367 Argopatagus 1401 arniatus (Echinus) 1378 armigera (Toxocidaris) 1376 Aspidodiadcma 1356 assabensis (Linthia) 1391 assimilis (Schizoeidaris) 1347 asterias (Kamptosoma) 1355 Asthenosoma 1351, 1355 Astriclypeus 1384 Astropyga 1358 atlanticus (Ecliinus) 1369 atratus (Colobocentrotus) 1378 atropos (Moira) 1398 atropurpiirea (Stomopneustes) 1362 ' auritus (Echinodiscus) 1388 australasiae (Breynia) 1400 australe (Echinocardium) 1400 australiae (Heliocidaris) 1376 australiae (Sphaerechinus) 1378 australis (Arbacia) 1360 australis (Fibularia) 1880 australis (Linthia) 1891 australis (Phyllacanthus) 1350 baculosa (Cidaris) 1847 bartletti (Tretocidaris) 1346 belli (Araeosoma) 1353 belli (Salmacis) 1364 1408 Vcrzeichniss iUt Arten. bellidifera (Aceste) 13'J3 bicolor (Salmacis) 1364 biforus (Echinodiscus) 1383 biserialis (Goniocidaris) 1348 biseriatum (S2)erosoina) 135-5 bisperforatus (Echinodiscus) 1383 bispinosa (Stephauoeidaris) 1346 blakei (Dorocidaris) 1346 blanchardi (Echinolampas) 1387 Boletia 1372 botliryoides (Pleurechinus) 1363 bracteata (Steiihanocidarisj 1346 Breynia 1400 Bryssopsis 1395 Bryssus 1394 bullatus (Loxechinus) 1369 bursarium (Phorniosoma) 1351 Caenopedina 1359 californica (Encope) 1384 Calveria 1352 Calymne 1403 canalieulata (Stereocidaris) 1348 canaliferus (Schizaster) 1392 caribaearum (Rhynchopygus') 1386 carinata (^Pourtalesia) 1405 carinatus (Bryssus) 1394 cassidulina (Moulinsia) 1385 castanea (Echinolampas) 1387 cavernosus (Hemiaster) 1390 cavernosus (Teranopleurus) 1363 Centrostephanus 1357 ceratopyga (Pourtalesia) 1405 challengori (Spatagocystis) 1405 chinonsis (Faorina) 1391 chlorocentrotus (Strongylocentrotus) 1374 cblorotica (Heliocidaris) 1376 Chondrocidaris 1347 Cidaris 1347 cinctus (Peripatagus) 1391 cinctus (Plexcchinus) 1406 Cionobryssus 1399 claudicans (Moiropsis) 1393 clotho (Moiva) 1393 Clypeaster 1381 clypeata (Discocidaris) 1348 clypeata (Salonia) 1356 clypeatus (Cystechinus) 1403 clypeus (Clypeaster) 1381 cobosi (Porocidaris) 1350 Coelopleurus 1361 Colobocontrotus 1377 columbaris (Bryssopsis) 1396 columbaris (Bryssus) 1394 Conohunpas 1387 cordatum (Echinocardium) 1400 cordiformis (Lovenia) 1400 coriaceum (Araeosoma) 1353 coronatus (Centrostephanus) 1358 coronatus (Hypsiechinus) 1366 costae (Metalia) 1894 crassispina (Änthocidaris) 1375 crenularis (Glyptocidaris) 1360 cribreUum (Fibuhiria) 1380 crispus (Ecbinocyanius) 1380 cristatus (Palaeopneustes) 1389 cubensis (Caenopedina) 1359 cuneata (Echinocrepis) 1405 curvatispinis (Acanthocidaris) 1347 cyclostoma (Echinoneus) 1385 Cystechinus 1402 damesi (Bryssus) 1394 darnleyensis (Gymnechinus) 1872 decagonale (Laganum) 1381 dentata (Eotula) 1384 denudata (Astropyga) 1358 depressa (Echinolampas) 1387 depressum (Laganum) 1381 depressus (Pseudocentrotus) 1374 depressus (Tripneustes) 1372 Dermatodiadema 1357 Diadema 1357 diadema (Echinothrix) 1358 diadema (Sterechinus) 1370 Dialithocidaris 1361 Diplothecanthus 1382 Discocidaris 1348 doederleini (Goniocidaris) 1350 Dorocidaris 1845, 1350 dröbachiensis (Strongylocentrotus) 1374 dubia (Phyllacanthus) 1349 dufresnei (Arbacia) 1360 dussumieri (Salmacis) 1364 Echinanthus 1382 Echinarachnius 1383 echinobryssoides (Aphanopora) 1386 Echinobryssus 1385 Echinocardium 1399 Echinocidaris 1360 Ecliinocrepis 1405 Echinocyamus 1380 Echinodiscus 1383 Echinolampas 1387 Echinometra 1377 Echinoneus 1385 Echinosoma 1351 Vcrzeichniss dor Arten. IIOD Echinostrepluis 1876 Echinothrix 1358 Echinus 1369, 1378 edwardsi (Schizaster) 1392 clastica (Astropyga) loSS clegaiis (Ecliinocyainus) 1380 clegaiis (Echinus) 1369 elcgans (Histocidaris) 1349 elogans (Laganum) 1381 elegans (Toxopneustes) 1372 elevatus (Echinus) 1365 clliptica (Marctia) 1397 clongata (I;Ovenia) 14UU cmarginata (Encopc) 13^1 Encope 1383 epigonus (Oligopodia) 1386 erythraea (Mellita) 1384 erythrogrammus (Toxocidaris) 1376 esculentus (Echinus) 1869 esculentus (Tripneustes) 1372 Euechinus 1376 Eupatagus 1397 excavatus (Hemiaster) 1390 excelsior (Clypeaster) 1381 excentrica (Agassizia) 1392 excentricus (Echinarachnius) 1383 cxceutricus (Linopnoustes) 1398 expergitus (Hemiaster) 1390 Faorina 1391 fenestratuin (Araeosoma) 1353 Fibularia 1380 flavescens (Echinocardium) 1400 lloridanus (Coeloplcurus) 1361 tlorigera (Petalocidaris) 1349 florigerus (Hemiaster) 1390 forbesiana (Arbacina) 1367 formosus (Amblypneustes) 1365 fragile (Laganum) 1381 fragilis (Homolampas) 1401 fragilis (Palaeopneustes) 1389 fragilis (Schizaster) 1392 franciscanus (Strongylocentrotus) 1874 fudsiyama (Laganum) 1381 fulva (Aerope) 1393 fulva (Homolampas) 1401 gaimardi (Paracentrotus) 1370 galapagensis (Cidaris) 1347 gemmifera (Dialithocidaris) 1361 Genicopatagus 1389 Genocidaris 1367 gcranioides (Goniocidaris) 1348 gibberulus (Schizaster) 1392 1 gibbosus (Hemiaster) 1390 gigantea (Chondrocidaris) 1347 giganteus (Urechinus) 1402 glauca (Homolampas) 1401 globulosum (Dormatodiadcma) 1357 globulosus (Toxocidaris) 1378 globulus (Mespilia) 1364 Glyptocidaris 1359 goesiana (Salenia) 1356 Goniocidaris 1348, 1350 Goniopneustes 1365 gracilis (Calveria) 1352 gracilis (Echinus) 1369 gracilis (Nacospatangus) 1398 gracilis (Porocidaris) 1350 grandinosa (Arbacia) 1360 grandis (Encope) 1384 grandis (Meoma) 1395 grandis (Mctalia) 1394 grandis (Stereocidaris) 1348 granularis (Sphaerechinus) 1373 gratilla (Tripneustes) 1372 gratiosa (Parasalenia) 1375 gregalis (Lovenia) 1400 grimaldii (Sperosoma) 1355 griseus (Amblypneustes) 1365 grossularia (Amblypneustes) 1365 grubei (Asthenosoraa) 1852 Gymnechinus 1371 Gymnopatagus 1397 Hapalosoma 1353 hardwicki (Temnopleurus) 1363 hastata (Homolampas) 1401 hastiger a (Salenia) 1356 Heliocidaris 1376 Hemiaster 1890 hemiasteroides (Rhiuobryssus) 1395 Hemipedina 1359 heteractis (Asthenosoma) 1352 Heterocentrotus 1377 hilgardi (Palaeobryssus) 1390 hirondellei (Palaeotropus) 1401 hirsutus (Plesiozonus) 1389 hispida (Pourtalesia) 1405 hispidum (Phormosoma) 1355 Histocidaris 1349 Holopneustes 1366 homalostoma (Anthocidaris) 1375 Homolampas 1401 hoplacantha (Hygrosoma) 1354 horridum (Dermatodiadema) 1357 horridus (Sterechinus) 1370 1410 Verzeichniss der Arten. humilis (Phrissoeystis) 1408 Hygrosoma 1354 Hypsiecliinus 1366 hystrix (Calvcria) 1352 Iiystrix (Palaeiipneustes) 1389 ijimai (Asthenosoma) 1355 imperialis (Phyllacantluis) 1349 incerta (Stereocidaris) 1348 Indiana (Pseudoboletia) 1373 indica (Caenopedina) 1359 indica (Stereocidaris) 1348 indicuni (Derniatodiadcma) 1357 inflatiis (Holopneustes) 1366 iiigolfiana (Stereocidaris) 1348 intermedius (Strongylocentrotus) 1374 interrnptus (Spatangus) 1396 jacobyi (Aspidodiadenia) 1356 japonica (Stereocidaris) 1348 japoniciis iClypcaster) 1381 jeifreysi (Pourtalesia) 1405 josephinae (Palaeotropus) 1401 juliieni (Rhabdobryssus) 1398 Kaniptosouia 1355 Ivoehleri (Tromikosonia) 1354 lactea (Salniacopsis) 1364 lacunosus (Schizaster) 1392 laevituberculata. (Mespilia) 1364 Laganum 1381 laganum (Laganum) 1381 laguncula (Pourtalesia) 1405 latifrons (Scliizastcr) 1392 Leskia 1402 limicola (Liiithia) 1391 Linopncustes 1398 Linthia 1391 lividus (Paracentrotus) 1370 lixula (Arbacia) 1360 longifissa (Mellita) 1384 longispinuni (Asthenosoma) 1355 longispinus (Centrostepbanus) 1358 longispinus (Linopneustes) 1398 lorioli (Amphipneustes) 1389 lovcni (Cystcclünus) 1403 loveni (Palaeotropus) 1401 loveni (Studeria) ISS? Lovenia 1400 Loxechinus 1369 lucidus (Echinus) 1369 luculentum (Hygrosoma) 1354 lucunter (Echinomctra) 1377 ludwigi (Laganum) 1381 luetkeni (Spatangus) 1396 luzonica (Bryssopsis) 1396 lyrifera (Bryssopsis) 1396 Ma'cropneustcs 1397 macrostoma (Echinometra) 1377- maculata (Genocidaris) 1367 maculata (Pseudoboletia) 1373 maciilatus (Echinus) 1378 maculatus (Microcyphus) 1365 maculicollis (Porocidaris) 1350' magnifica (Alexandria) 1383 maillardi (Coelopleurus) 1361 niammillatus (Heterocentrotus) 1377 manni (Astriclypeus) 1384 . Maretia 1396 margaritaceus (Sterechinus) 1370 mathaei (Echinometra) 1377 mediterranouni (Echinocardium) 1400 Mellita 1384 Mellitella 1384 melo (^Echinus) 1369 mentzi (Hemiaster) 1390 Meoma 1394 mertcnsi (Colobocentrotus) 1378 Mespilia 1364 Metalia 1394 metularia (Cidaris) 1347 mexicanum (Diaderaa) 1357 . mexicanus ^Toxocidaris) 1378 raicans (Dorocidaris) 1346 inichelini (Encope) 1384 micrasteroides (Neopneustes) 1399 Microcyphus 1364 niicropora (Eucope) 1384 Micropyga 1359 microtuberculatum (Aspidodiadema") 1356 microtuberculatus iParechinus) 1368 microtuberculatus (Stereocidaris) 1350 mikado (Discocidaris) 1348 miliaris (Parechinus) 1368 miharis (Salenia) 1356 milleri (Porocidaris) 1350 minor (Echinoneus) 1385 minuta (Fibukiria) 1380 mirabile (Palaeostoma) 1402 mirabilis (Caenopedina) 1359 mirabilis (Echinarachnius) 1383 miranda (Pourtalesia) 1405 misakiensis (Porocidaris) 1350 Moira 1392 Moiropsis 1393 molare (Echinostrephus) 1376 Verzeichniss der Arten. Uli molle (Dermatodiadema) 1357 nionolini (Trigonocidaris) 1367 mortenseni (,Stereocidaris) 1348 nioseleyi (Scliizaster) 1392 Moulinsia 1385 multicolor (Echinus) 1378 murrayi (Linopneustes) 1398 Nacospatangus 1398 iiaresianus (Urechimis) 1402 Neolampas 1387 Neopneustes 1399 neuniayeri (Stercchinus) 1370 niasicus (Palaeopneustes) 1389 nicobarieiim (Aspidodiadema) 1356 nigra (Echiuoeidaris) 1361 Nuclcolites 1385 nuda (Dorocidaris) 1346 nudus (.Strongylocentrotus) 1374 nutrix (Stereoeid aris) 1348 obesus (Bryssus) 1394 oblonga (Echinometra) 1377 oecidentalis (Nucleolites) 1386 ogasawaraünsis (Plesianthus) 1382 oldhami (Bryssopsis) 1396 Oligopodia 1386 olivacea (Salmacopsis) 1364 orbiculare (Laganum) 1381 orbiculiis (Kotula) 1384 orbignyanus (Scliizaster) 1392 ovata (Maretia) 1397 oviformis (Echinolanipas) 1387 Ovum (Arablypneustes) 1365 pacifica (Bryssopsis) 1396 pacifica (Encope) 1384 pacifica (Mellita) 1384 pacifica (Salenia) 1356 pacificus (Echinarachnius) 1383 pacificus (Kliyncliop3'gns) 1386 Palaeobryssus 1390 Palaeopneustes 1389 Palaeostoma 1402 Palaeotropus 1401 pallidus (Amblypneustes) 1365 panamense (Phormosoma) 1355 panamensis (Dorocidaris) 1350 papillata (Dorocidaris) 1346 Paracentrotus 1370 Parasalcnia 1375 Parechinus 1368 parma (Echinarachnius) 1383 parvispina (Phyllacantluis) 1349 pattersoni (Salenia) 1356 pelluciduni (Hapalosoma) 1354 pellucidum (Laganum) 1381 pennatifidum (Echinocardium) 1400 pentagonus (Echinostrephus) 1376 pentagonus (Goniopneustes) 1365 Periaster 1391 Peripatagus 1391 peroni (Laganum) 1381 Petalocidaris 1348 . petersi (Hygrosoma) 1354 phiale (Pourtalosia) 1405 philippii (^Schizaster), 1392 Phormosoma 1350, 1355 Phrissoeystis 1403 Phyllacanthus 1349, 1350 pileolus (Toxopneustes) 1372 placenta (Arachnoides) 1382 placenta (Phormosoma) 1851 Platybryssus 1388 Plesianthus 1382 Plesiozonus 1389 Pleurechinus 1363 Plexechinns 1405 Podocidaris 1361 pöhli (Parasalenia) 1375 Porocidaris 1349, 1350 porosissimus (Holopneustes) 1366 Pourtalesia 1405 Prionechinus 1367 prionigera (Dialithocidaris) 1361 profunda (Salenia) 1356 provectus (Echinocyamus) 1380 Psammechinus 1371 Pseudechinus 1375 Pseudoboletia 1373 Pseudocentrotus 1373 pulcliellima (Salmacopsis) 1364 pulcherrimus (Strongylocentrotus) 1374 pulvinata (Astropyga) 1358 punctulata (Arbacia) 1360 purpurata (Porocidaris) 1350 purpuratus (Strongjdocentrotus) 1374 purpurescens (Holopneustes) 1366 purpureus (Spatangus) 1396 pusillus (Echinocyamus) 1380 putnami (Laganum) 1381 Pygastrides 1379 pyramidalis (Rhinobryssus) 1395 pyramidata (Salmacis) 1364 quinquicsperforata (Meilita) 1384 radiata (Astropyga) 1358 rarispina (Salmacis) 1364 1412 Verzeich niss der Arten. raris2>inus (Clyi^easter) 1381 raritubcrculata (Heliocidaris) 1376 raschi (Spatangus) 139G rathbuni (Cystechinus) 1403 recens (Niicleolites) 1886 recens (Studeria) 1387 reini (Cidaris) 1347 rolicta (Calymne) 1403 relictus (Pygastrides) 1379 relictiis (Stereopneustes) 1404 reticulatus (Diplothecanthus) 1382 revinctus (Cionobryssus) 1399 reynaudi (Tcmnoplenrus) 1363 Rhabdobryssus 1398 Ehinobryssus 1395, 1399 Rhynchopygus 1386 richardi (Echinolanipas) 1387 rigidum (Phormosoma) 1351 robillardi (Gymnechinus) 1372 rodgersi (Centrostepbanus) 1358 roemeri (Platybryssus) 1388 rosaeeus (Clypeaster) 1381 rosea (Pourtalesia) 1405 roseus (Sphaerecbinus) 1373 roseus (Toxopneustes) 1372 rostellata (Neolampas) 1388 rostrata (Aerope) 1393 rostrata (Homolampas) 1401 rostrata (Linthia) 1391 rostratum (Laganum) 1381 Eotula 1384 ruber (Pleurechinus) 1363 rubrum (Laganum) 1381 rufa (Salmacis) 1364 sagittiger (Prioneehinus) 1368 Salenia 1356 Salmacis 1363 Salmacopsis 1364 saxatile (Diadema) 1357 scaber (Echinocyamus) 1380 sceptriferoides (Stereocidaris) 1348 Schizaster 1392 Schizocidaris 1346 Scillae (Bryssus) 1394 Scillae (Genocidaris) 1367 scrobiculata (Agassizia) 1392 sculpta (Podncidaris) 1361 scutata (Podocidaris) 1361 semituberculatus (Psammechinus) 1371 serrata (Discocidaris) 1348 Setigera (Eohinocrepis) 1405 sexiesperforata (Mellita) 1384 sharreri (Porocidaris) 1350 sibogae (Stornopatagus) 1404 sigsbei (Conolampas) 1387 sinensis (Anocbanus) 1386 Spatagocystis 1405 Spatagodesnia 1406 spatagus (Metalia) 1394 spatangoides (Macropneustes) 1398 Spatangus 1396 spathuligera (Arbacia) 1360 spectabilis (Palaeopneustes) 1389 Sperosoma 1355 Sphaerecbinus 1373 sphaeroides (Salmacis) 1364 spinosa (Tretocidaris) 1346 stellata (Arbacia) 1360 Stephanocidaris 1346 Sterechinus 1370 Stereocidaris 1348, 1350 Stereopneustes 1403 Sternalis (Metalia) 1394 Sternopatagus 1404 stokesi (Mellitella) 1384 Stomopneustes 1362 Strongylocentrotus 1374 Studeria 1387 stygia (Moira) 1393 subcarinata (Lovenia) 1400 tanneri (Pourtalesia) 1405 Temnopleurus 1362 tenera (Neolampas) 1388 tenue (Echinosoraa) 1351 tenuis (Echinarachnius) 1383 tenuis (Linthia) 1391 tenuispinus (Echinus) 1369 tenuispinus (Stereocidaris) 1350 tesscUatum (Araeosoma) 1353 testudinarius (Plesianthus) 1382 thomsoni (Palaeotropus) 1401 thouarsi (Cidaris) 1347 tiara (Dorocidaris) 1350 tonsum (Aspidodiadema) 1356 toreumaticns (Temnoi^leurus) 1363 townsendi (Schizaster) 1392 Toxubryssus 1395 Toxocidaris 1376, 1378 Toxopneustes 1372 Tretocidaris 1346 tribuloides (Cidaris) 1347 ti'igonarius (Heteroccntrotus) 1377 Trigonocidaris 1367 Tripneustes 1372 Tripyhis 1390 Tromikosoma 1354 Verzeichniss der Arten. 1413 ttibaria (Goniocidaris) 1348 tiiberculata (Mieropyga) 1859 tuberculata (Toxocidaris) 1376 tnniidus (AnoiiKilanthus) 1382 iimbraculuiii (Goniocidaris) 1348 Uranus (Ecliinosonia) 1351 Urccliinus 1402 urens (Ast'.icnosoma) 1352 valdiviae (Gyninopatagus) 1397 valencicnncsi (Eupatagus) 1397 vau-briinti (Echinoniotra) 1377 variabilis (Pleurechinus) 1363 variegatus (Psammechinus) 1371 variolaris (Stomopneustes) 1302 varispina (^Salenia) 1356 variuni (Asthonosonia) 1352 ventricosa (Mconia) 1395 ventricosus (Schizaster) 1392 verruculatus (Psammechinus) 1371 verticillata (Cidaris) 1847 vesica (Cystechinus) 1403 violacoa (Micropyga) 1359 virgulata (Salmacis) 1364 viridis (Echinometra) 1377 vitreus (Argopatagus) 1401 volva (Fibularia) 1380 whitmaei (Mcspilia) 1364 wyvillci (Cystechinus) 1403 zigzag (Microcyphus) 1365 zonatus (Hcniiaster) 1390 Erklärung von Tafel XVII. Ecliinoidea. Systematik 1. ir. 3 Fig. 1. Asthenosoma pellucidiim A. Ag. Junges Thier, von der Seite gesehen. 2. Stacheln von der Dorsalseite von Phormosoma luculentum A. Ag. 3. Salenia goesiana Lov. von der Bauchseite gesehen. 4. Salenia goesiana Lov. von der rechten Seite gesehen, 5. Goniocidaris geranioides Des. Seitenansicht, der vordere Eadius von Stacheln entblösst. 6. Stachel von napfähnlicher Gestalt von Goniocidaris floriger a A. Ag. 7. Stachel von Goniocidaris tubaria Lütk. 8. Brissopsis lyrifera Forb. Junges Thier im Leben. Nat. Grösse. 9. Bothriocidaris imhleni F. Schmidt. 10. Palaeclnnus elegans McCoj'. fossil, Kohlenkalkstein Irlands. 11. Tiarechinus j)rinceps Neumayr, Trias, Tirol. Fig. 1, 2, 6, 7 nach Agassiz (17); 3, 4, 8 nach Loven (401); 5 nach Desor (152); 9 nach F. Schmidt (Mem. Acad. Pet. Ser. 7, T. 21); 10 nach Baily (Journ. E. Geol. Soc. 1867); 11 nach Loven (404). Ecliinoidea. Taf.XVII. A.v"^' -i" .■^/7:T-->> Erklärung von Tafel XVIII. Echinoidea. Systematik 2. Fig. 1. Pygastrides relidus Lov. Vcntralansiclit. 12 mal vergr. 2. SpatagocysHs challengeri A. Ag. Seitenansicht. Nat. Grösse. 3. Urechinus naresianus A. Ag. von der Seite. Grösse 27 mm 4. Urechinus naresianus A. Ag. von der Bauchseite. 5. Hemiaster cxpergitus Lov. Ventralansiclit. 6 Hemiaster expergitus Lov. Eüclvenansicht. 7. Hemiaster expergitus Lov. von der rechten Seite. 8. Moira stygia A. Ag. mit den Stacheln, Eiickenansicht. Vergr. 1,5. 9 — 11. Botula augusti Klein, ohne die Stacheln, Rücken-, Bauch- und Seitenansicht. 12. Aerope rostrata W. Thoni. Fig. 1 nach Lov en (407); 2, 3, 4, 12 nach AI. Agassiz (17); 5, 6, 7 nach Lov en (401): 8 nach Bell (76); 9, 10, 11 nach Louis Agassiz (27). h'cliiiioidca. Taf.XVIll. Utk. ^esecie S- -Ofi/rienz /^ /^ .-^ C1 t V'X ' v