rn nen 15 Tue Auf hen — ER Hi rt ii P} 7 see az en > : See $ A EXLIBRSs AH 0 William Healey Dall #8 Division of Mollusks | | Sectional Library SER N v N A ei; u ER i EG .D" H, &. BRONN’S Klassen und Ordnungen des THIER-REICHS, wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. DRITTER BAND. MOLLUSCA. Von Ar-Tsabe Division of Mollusze Dr. H. Simroth, Bertona! LIDL) Professor an der Universität Leipzig. I. Abtheilung: Amphineura und Scaphopoda. Mit Tafel I—_XXII und 51 Textfiguren. mil HSONIAN, SER Leipzig. C. F. Winter’sche Verlagshandlung. 1892 — 1894. EEE - af Re ua PEL FB NET ze e Inhaltsverzeichniss. Vorbemerkung. Historische Uebersicht . A. Urgeschichtliehe een : 2 B. Von Aristoteles bis gegen das Ende dbs nchtrelkien TahrHönderie, ut Beneie des rohen und kaum gegliederten Weichthiersystems . C. Die letzten hundert Jahre Er a. Bis Darwin. Die Periode der Enlemer Han ne i : Entwicklung des Molluskensystems auf anatomischer Grundlage . b. Von Darwin bis zur Gegenwart Nachträge und Stammbäume ee RR. 2 EN 0 Literaturübersichtt . . . . en u I: 190) 24077338 Schriften früherer eedetie a. Vor 1700 b. Von 1700 — 1800 - Literatur des neunzehnten anchendere a. Systematische Werke b. Allgemeine Morphologie e. Paläontologie d. Harttheile e. Schalenmessung . f. Fang- und Be onnetlione g. Praktische Verwendung h. Histologie i. Sinneswerkzeuge k. Nervensystem ; l. Museulatur (Bewegung) m. Blut- und Wassergefässsystem . n. Exeretion. (Generation. Verdauung o. Physiologische Chemie . ee p. Darwinismus, Existenzbedingungen ete. 4. Lebensgewohnheiten . r. Entwicklung s. Faunen A t. Zeitschriften. Bibliographie . I. Klasse. Amphineura, Wurmmollusken Allgemeine Bemerkungen (reschichtlicher Ueberblick Gliederung in Ordnungen I. Ordnung. Aplacophora . Allgemeiner Ueberblick . Literaturübersicht ae: Uebersicht der bekannten Formen . U; RR 2 AU LER] IT) OP We ae er re N a I. Aeussere Körperform . . » 2... II. Integument. er 2 a. Der Mantel und seine Bodee Eins i : 1. Form und Anordnung der Spieula . 2. Deren chemische Zusammensetzung Seite IV Inhaltsverzeichniss. Seite . Farbe der Hut . . . . u. 148 \ 1 Mantel, Bildung der Grbaı En dr En onla Er »Bpithell IE DA RI FASTEN a ee 2 Ra 8. Cotieula . . en ee 2 ESS y. Bildung der Spie ala DR ee, en 6: rel ce. Mund- und nl von heran 2 0 ea B. Sinnesborsten „u. u sn ne en See y. Rarbzellen, 7 101. Kae. on a cegeaten Beate Sr ae d. Stimhügel Zur 272 cn 911,535) &. Dorsoterminales ee Be 3411510) £. Sinneskolben in. der Gutienla. . .. ne... 2 en 7. Dpleula ee, Erb ee $. Sinneszellen der che SR . 158 b. Epithel der Flimmerhöhle, Bauchfurche An Banehtalter een . 159 c., Kloakenepithel und Kiemen 2 2. 2. nn 26 11. Die-Musceulatur, u. E a ee Re ee ln IHistolopie v.. mov. a a en BETEN 2 Ber IY.»Bindegewebe und. Schizocoel 2 7. 2 nn ee Eon Ve Das’ Nervensystem ...-... Lu 32 Sl NR Mora A REED Histologie, &, 2. une u a si a ER) EU RUN VI.Die “Verdauungsorganesı © me. u a Ni a. Die Mundhöhle . . . a ae. Ale b. Der Pharynx (Radula, Eneicheldeueen 2, be ae ae DEPURHERT Den al) 6;PDErVERophagus. u... ... 6 22 1er au .a Ronald De ar Le ur 9. Der :Mitteldarm.. ... +, 2. I RER DR e. Der Enddarm . . . a cr IE VII. Urogenitalapparat (Kreislauf ie) er en lliele a..Genitalorgane. - A yey ne de ee LEE Cs 159 1..:Chaetoderma @.. x. en: 20. ve en VE a 2. Die«Neomeniiden.... ker. „er sale ET ES 192, Arccessorische Organe... .„.Nialwes SIE rn a eb b. Exeretionsorgane (Byssusdrüse)r. er 2. WE Er 6. Kreislauf. An ne Ra ee Be Blutgefässe. - Herz ’%.11.3 See I EU LESER Kiemen 7, Mar no Se ee) il Athmung.. ‚Blüb”.; ee. Seo ge ne, le aa Be (07 Biuthildung.. "Goelom Tu. En er ee ne BR ee Sl]. Bseudometamernien ee (> B.Ontogenie 5. 2:5: Ver 1 BER EHRID SEE TE ya DEN Se a C. Verbreitung . . . a N ee >) 7 1. Verticale NSrbEene ee ne nen Ne. Auer. Bes E 9 Horizontale "Verbreitung 7 = 2. Ms ee 3"Paläontologische Verbreitung”. . „Im Tr Ve ee D. Lebensweise . . an alle 1. eedekatidne Pe ae Or 0 le) 8. Neomenüdae: .. ..9....0 aa a. na na ee &.Brnährung 1... 7... we et b:Bewegung „zn 20 00 ree Be ee e. Begattlung 2... 20 elne ie tel era E. System , . . ee rich Mr Ba ee a N) 1. Geschichte des a ten es ad PR ee) Inhaltsverzeichniss. v Seite 2. Systematischer Werth der Körperproportionen und der Organe der Neomeniiden 220 35 RoOrperoTassagund, -UMITISBR de wo en 2 220 BRD Plate N ANBLRN ee 2a EI LO RUHT RR LIE 16 RUN NIE we a ta ee AA SD)ısE Mundwerkzeuree euer: 0,0023 Bien Geschlechtsorzane er N op. SRH GER GTUDPENIEM ae ae ee rn nr 2A Aeass austührlichen Systeme 2 Se rn 29226 Ordnung Polyvplacophora 28 IN ame EIStOTISCHESP TE a a 20 Slleehemer Veberhlickgesu.n.2 n 2. 000 0 00a ra. 2280 Hanerethilaitellte u 6 eo ee Bystomausches Vorbemerkung ven al. 2.0 000 ve une are ee en. DA A Mocploln STE ee ee ee rl 339 IPA SUSSErE KOTPELIORME 2 a ee ee En 0 DAR 389 IPSDSSpInbeeument ee EN ee BA aD IEE SChalcmere u e le a E e 9 47, aSchalentorm se A ee BEE 045 25 ehalensbru Chur ee Re ee 951 2 DASEATLILeUlAmentUm er 95! Schalen buch esse EEE E95 BaDass Teomentume nn. nn Den. ers 2nl b. Der Mantelrand . . . . EEE gr T Vs N kaAlleememe, Verhältnisse, 7... 0. 2.20. 02 wu ana ne 280 = Epithel Gotienlass Drüsen een SupBausiden Stechen ua. ne) BT ne 25 4Bildunp deueStacheln TE ee 20 5. Die bläschenförmigen Gebilde . . . 2 2 2 2 2 2.20. 261 180) Gabasuhrizer Bpichele so, ms ee a re 2 d. Die Sinneswerkzeuge der Haut. . . . . 2 2 22200 262 l. Sinneszellen . 100 2 Geruchswerkzeuge mE a nee cr 20,202.0889 es, Base, und Anordnung en wien 263 IB Eiistolowier ur ne En OH 3. Die segmentalen Sinnesorgane . ». . 2 2... 2 2 2... 265 0, DiesAesthetene.s 2 tape. u a Be, ee 265 P>Die»Augenmn.. zn 3 m. 2 Br Bu nun 9. EL 2BN IaVierbreitungt 7, u. re ER WE ee 00 DB ale dp N Aare re I EN 7 1268 y. Entstehung der. Aestheten 2 7.1 lee! 2... 2.500 269 0. Bedentung. derselben... u. snne le nes, 2, ar taten a 269 SSBärhunerder laut y u. 00 ac 6 ze tete al INS Dies Museulatu er EL ETe l Ei Sto lot Fee le GE Age AufterGclwotte 35 2.05278 IV Das Neryensyatemi Au. a. la cn WELEDA NEN Run a 204 a. Die gangliösen Stränge und ihre Verbindungen . . 2 ..2.2...275 IT 1: Schlundring und Längsstämme -. » +. . “nv 2... 25 2 Commissuren und. Congegtive.: Aue erh Er ann ler: 276 Deyie pexinberischen Nerven nn... eu er 276 & Die, Eingeweidenprven 21 em) ar el 11277 340 ) BESENSIOlO lo er TE tan, „1278 vI Inhaltsverzeichniss, Seite V.Die Nerdauungswerkzeuge:!!... 4 „u Ad ul a) 1 me a. Der Pharynx . . NA EA RTLNEE E e 1. Muskeln und Kr Da A Ä Be N 2. Mundhöhlenepithel, sin en Ber rl 3. Bubradularorgan 2: 2. rn SE Ve 2 Rad la er ee ale > b. Oesophagus und Zuc Herahllen ANNE N EN u 35! e.. Magen“undLebern 2 2 er Ve ee ae . Anatomisches . . . oe 5 Histologisches und ass. el) d. Dünndarm „2 2 me Dos a ee e. Enddarm. #0 aa Vene m We ee VI. ‘Die 'Geschlechtswerkzeuger 22:7. u m De a Die Geschlechtsdrüse . . .- Se Ye Bene ae 3 S 1. Sperma und ne RE en ae Dee er 2. Ei undlOogenese m. 2 ua BEE Var Er b. Die ’Geschlechtswege 2 2 RE ee ee ea VD. Die Nieren. . . ee re BD 0A VIII. Herz, Kreislauf, Kienien‘ Coelom. Bindegewebe. . . 2. 2... ...293 343 a. Das Herz . . . ET ee ee Rs de b. Gefässe und nn Kreislauf. 72. 0. Ai: ec. Die Kiemen. . . 2 ee een ae Re u 20 d. Blut und Tee er ee ee Pre zT, e;Schizoeeel und -Goelom 0 3. 2 ar en ee I f.2Bindegewebe. us Ze ewes un er Te ea ee B. Ontogenie . . . RE EEE Se I. Eiablage und nu ee IT. Furehung’und 'Keimblätterbildung? „2.02. mr. Bee re, IT. Ausbildung der Tarvenforn. 2.220. 2 er EEE re Er Er IV. Weiterbildung. “Metamorphose: 0. „De... 20 vs C. Verbreitung . . EP alle Sn I. Horizontale endete Se el alla we 11..Vertieale Verbreitung... „ne & „ee III. Geologische>Verbreitung: -7...2 2 Ep. 2.22 eo D. Lebensweise.’ ‘Verwerthung.. ı.. . Garen ee: 1. Aufenthalt and Bewegung... 2 2. ee let 2. Nahrung. 8. Vermehrung 7 ne a a N E. System . . . er a EB cs klin Set. I. Frühere Selen! u a es Bl II. Das System von Pilsbry and Thiele. EEE Le ro vaille) Uebersicht ‘über die. Amphineuren. Wan ya Re NE re 5 A. Vergleich der Aplacophoren und der Polyplacophoren unter einander . . . . 329 a. Muthmaassliche. Entstehung = 27 2° Sa ze ee re ‚21 b.-Nahrung. ic. Körperform 2 nn nr a el Sr) d. Spicula und Sinne, Cutieula. e. Schale, 7 1. re er Frl f. Mantelraum und Kiemen. g. Darm . . . BE ee o Giay“ h. Nervensystem. i. Kreislauf. k. en l. Nephridien. . . . . 83 m Boelom. so. 2-2 2% ver kn nee ce 2 B. Beziehungen zu anderen Thiergruppen . . » » 2 2 3 2m 2 nn nu. 804 Segmentirung . . NUR EEE EL EN 0005 ak: Verwandtschaft mit ben, mit Annelidena Maurer 3 Muthmaassliche Herleitung der Amphinetten. 2 1 PIE Inhaltsverzeichniss. Nachträge. Literatur A. Morphologisches . I. Fuss. II. Die tn ande ie Epithelw ee III. Die Eingeweidenerven IV. Die Museulatur. : a. Die Muskeln der Sc als b. Die Muskeln des Fusses . e. Die Muskeln des Mantels V. Die Gonade . ea RE VI. Die Kreislauforgane. a. Das Heız . b. Der Kreislauf . VH. Die Nieren B. Ontogenetisches DIN HR C. Verbreitung. . . Br I. Die aaa een IH. Die geologische Verbreitung. D. Biologisches. (Färbung. Aufenthalt) E. System . . ae: F. Snemerunsen. ee II. Klasse. Scaphopoda, Grahfüsser Allgemeine Bemerkungen . . . Name. Geschichtlicher The pber Senne im el Eintheilung . Literaturübersicht. A. Morphologie. AR en I. Aeussere ni En ee N a. Schalenumriss : 1. Die Form im Ganzen 2. Die Spitze En er 3. Oberfläche. Seulptur. Aufwindung b. Mantel ce. Schnauze und Mündfäppen d. Tentakelschilder und Tentakel e. Fuss : f. Hinterkörper ii Mantelhöhle Il. Das Integument a. Die Schale 1. Beschaffenheit der Oberfläche. 2. Das innere Gefüge. 3. Die Färbung. b. Der Mantel . Histologie a: 1. Epithel. 2. Drüsen 3 c. Vermuthliche Bildung der Schale . d. Fuss. Schnauze. Mundlappen . e. Captacula . . f. Färbung . II. Die Museulatur \ a. Fussmuseulatur . . 2. ER SEHE PEUCR b. Tentakelmuskeln. Contractiles Bindegewebe e. Musculatur des Mantels und der Leibeswand . d. Die Septen EL) BR OEL LET DE IE e. Die Transversal-, f. Die übrigen Muskeln . g. Histologie der Muskeln. 350 350 Buy 355 994 355 356 357 360 365 366 > 1 S0 DD DD vo co wo co UND WU] -] ISIIIIIAIS <= Ne GLSCE (St) em Ne 38 336 388 389 389 390 392 395 393 395 395 396: 397 398 395 399 399 vIH Inhaltsverzeichniss. IV. Das Nervensystem a. Die Ganglien und ihre Norbindunken b. Die Nerven . ce. Histologie V. Die Sinneswerkzeuge, l. Die Captacula . 2. Die Otocysten . VI. Die Verdauungswerkzeuge a. Mundrohr. b Pharynx . 1. Kiefer : 2. Subradularorgan 3. Raspelapparat c. Oesophagus. d. Magen. e. Leber . f. Dünndarm und Resorption g. Enddarm 2 VII. Die Geschlechtswerkzeuge a. Die Gonade. b. Die Keimstoffe VIII. Die Nieren . IX. Kreislauf und ne ı. Blut. b. Bluträume . c. Herz d. Wasserporen e. Athmungswerkzeuge . X. Leibeshöhle. ae B. Ontogenie : : ER I. Eiablage und Rad Polzellen . ll. Entwicklung . a. Bis zum Bee der lern b. Bis zur vollen Ausbildung der Larve. ! c. Fuss. Mantel. Darm. Radula. Füssdrüse f d. Otocysten und Nervencentren e. Die übrigen Organe . III. Allgemeine Bemerkungen 6. Verbreitung . u I. Horizontale Verbreiiane II. Bathymetrische Verbreitung III. Abhängigkeit der Schalenstructur und) bıne von ‚der Merten IV. Paläontologische Verbreitung D. Biologie. Verwerthung I. Lebensweise j Il. Passives Verhalten . E. Die systematischen Beziehungen I. Anordnung nach verschiedenen Merkmal a. Die Schale . Die Schnauze e . Kadula, Leber, Gonade. n os IT. ee he nn der Scaphopoden A einanider IH. Urform der Scaphopoden IV. Das System V. Das Verhältniss zu den as Mellusken —— he ——— Seite 400 400 402 405 404 404 406 406 407 407 407 408 408 411 4153 414 414 415 416 418 419 420 425 426 427 428 450 430 451 451 435 434 435 456 438 440 441 445 449 450 455 459 455 457 458 458 460 461 461 463 464 466 Vorbemerkung. Der Zeitpunkt, eine Naturgeschichte der Mollusken zu beginnen, scheint nicht günstig gewählt. Wie der Verfolg der geschichtlichen Ent- wickelung der Malacozoologie darthun wird, sind gerade jetzt vielfach energische Studien im Gange, um das verworrene System der Weichthiere auf anatomischer, ontogenetischer und paläontologischer Grundlage auf- zuhellen, und die Ergebnisse dürften das, was bis jetzt schon erreicht ist, in mehr als einer Hinsicht blos als vorläufigen Nothbehelf unvoll- kommener Erkenntniss hinstellen. — Wer indess ein wenig näher in das reiche Convolut unserer Thiergruppe hineinblickt und die Schwierigkeiten, welche die ungegliederten und der festen morphologischen Anhaltspunkte fast entbehrenden Geschöpfe der definitiven Aufklärung bieten, zu würdigen sucht, dem wird sich die Ueberzeugung aufdrängen, dass auch die jetzige Periode intensiver Weichthierforschung nur vorläufige Abschlüsse herbei- führen kann. Die Abgrenzung der Klassen und Ordnungen scheint wenigstens bereits einigermaassen gefestigt, wenn auch ihre gegenwärtige Abhängigkeit oder Verwandtschaft nichts weniger als ausgemacht ist. Die Ableitung des ganzen Typus von anderen animalischen Wesen oder der einzelnen Gruppen von einander und noch mehr der Ausbau der einzelnen Abtheilungen bis in die Familien und Gattungen hinein wird der Speeulation auf lange hinaus ein unerschöpfliches Feld bieten. An- gesichts dieses Thatbestandes haben wir, und hier meine ich im Namen des Herrn Verlegers mitsprechen zu dürfen, geglaubt, die Arbeit nicht länger hinausschieben und das, was während der Fertigstellung an neuen und hoffentlich wichtigen Resultaten gewonnen wird, für künftige Nach- träge aufsparen zu sollen. Die Molluscoiden sollen, sicherlich unter Zustimmung. der Fach- genossen, von anderen Herren bearbeitet und dem dritten Bande des Bronn’schen Werkes, um von der ursprünglichen Eintheilung nicht zu sehr abzuweichen, als Supplementband beigegeben werden. Bronn, Klassen des Thier-Reichs. III. il Historische Uebersicht. Die geschichtliche Bedeutung der Weichthiere ist wohl so alt, als die Urgeschichte der Menschheit, und man darf schwanken, ob die allmählich zu Hausthieren herangezüchteten Säuger oder die Mollusken ein älteres Anrecht auf deren Dankbarkeit besitzen. Eine dreifache Gliederung scheint sich dem mnsternden Auge von selbst darzubieten. Die erste Stufe hat es lediglich mit praktischer Nutzniessung zu thun. Sie war die wesentliche Bethätigung der Malacologie im Alterthum. Was etwa von Versuchen wissenschaftlicher Klärung und Anordnung in diese Periode fällt, hat kaum auf dauernden Werth Anspruch oder steht doch so vereinzelt da, dass es bis zum Ausgange des Mittelalters die einzige Leuchte darstellt. Die ersten Jahrhunderte der neueren Zeit sind durch systematische Liebhaberei und Sammlung gekenn- zeichnet. Damit verbindet sich in naturgemässer Anregung schon ein Grad von Wissenschaftlichkeit, soweit die Schalen, die begehrten Gegen- stände der Sammlersehnsucht, beschränkten Aufschluss über die wahren Beziehungen zu geben im Stande sind. Anatomische Fortschritte sind nicht ausgeschlossen, entbehren indess noch durchgreifender Methode und Ausbreitung, die Versuche, den Bau der Thiere aus den einzelnen Ord- nungen und Familien vergleichend zu betrachten, kommen nicht aus den Kinderschuhen heraus. Erst das letzte Säculum brachte auf ana- tomischer Grundlage ein wahrhaft wissenschaftliches System, das allerdings mit fortschreitender Erkenntniss mannichfach gemodelt werden musste. Es befindet sich augenblicklich, wie schon angedeutet, noch im vollen Flusse. A. Urgeschiechtliche Beziehungen. Wohl ist es nicht die reine wissenschaftliche Malacologie, welche bis auf prähistorische Zeiträume zurückgehen darf. Aber es interessirt doch, einigermaassen festzustellen, wie weit der Zeitpunkt zurückliegen mag, in welchem der Mensch von den Mollusken Notiz nahm, um sie dauernd zu beachten. So manche Thiergruppe, wie die kleinen Infusorien und käderthiere, beginnt mit ihrem späten Eintritt in die Erkenntniss zu- Historische Uebersicht. 3 gleich ihre Geschichte; andere, in erster Linie die Wirbelthiere, schieben ihre Beziehungen zum Menschen bis in dessen älteste, noch so dunkel- graue Vorzeit zurück. Ihnen stehen darin vielleicht von allen niederen Thieren die Mollusken am nächsten, auch sie haben der ältesten Menschen Aufmerksamkeit erregt und sie zu mannichfacher praktischer Beachtung: eingeladen. Es lässt sich das theils aus den auf uns gekommenen Resten, theils aus linguistischen Argumenten folgern. Die ersten deuten vor Allem auf eulinarischen Gebrauch zunächst. Wiewohl der Genuss der Auster oder Weinbergschnecke sich noch jetzt in Mitteleuropa einer ziemlichen Ausdehnung erfreut und nament- lich der erstere in immer weitere Kreise einzudringen bestrebt ist, so fällt doch die grossartigste Verwendung der Weichthiere als Nahrungs- mittel in Europa wenigstens in prähistorische Zeiten, und in anderen Erd- theilen, wo sie entsprechend noch fortdauert, ist sie ähnlich mit niedrigeren Stufen der Civilisation verknüpft. Die Kjoekkenmoeddinger in Jütland, jene Muschelhaufen, welche bei einer Dicke von 3m und einer Breite von 15—20 m eine Länge von mehr als 300 m erreichen, galten für alte Meeresbildungen, bis Steenstrup fand, dass sie nur aus den Schalen erwachsener Thiere aufgehäuft sind. Jetzt wissen wir, dass es sich um die Ueberreste der Mahlzeiten einer Urbevölkerung handelt; vier Arten bildeten die Grundlage der Ernährung. Östrea edulis L. Mytilus edulis L. Cardium edule L. Littorina littorea L. Doch finden sich gelegentlich auch: Venus pullastra Monte. Littorina obtusa L. — aurea Gmelin. Helix nemoralıs L. Trigonella plana da Costa. — strigella Drap. Nassa retieulata L. — lapieida L. Buceinum undatum L. Littorina littorea und Cardium sind grösser, als sie jetzt an der be- nachbarten Küste gefunden werden, und die Auster ist gänzlich verschwunden, Zeichen zugleich für die Veränderung der Lebensbedingungen dieser Thiere, namentlich des Salzgehaltes. Eine moderne Parallele zu unseren Kjoekkenmoeddingern bieten die Feuerländer, welche, so wie jene alte dänische Bevölkerung, jetzt ihre Haupternte dem Meere entnehmen und, wie es Darwin auf seiner Welt- umsegelung sah, die Ueberreste namentlich von Patella deaurata und magellanica und Mactra edulis zu grossen Massen an immer denselben Orten anhäufen. Auch auf Australien und Neuseeland sahen frühere Reisende oft grosse Haufen leerer Muschelschalen neben den Wohnungen. Aehnliche prähistorische Kjoekkenmoeddinger finden sich aberan vielen Stellen der Erde, an Frankreichs Westküste beherbergen sie Feuerstein- geräthe; in England sind sie z. Th. noch jünger, mit den Scherben römischer Thongefässe gemischt. In Portugal liegen sie im Tejothale bei Cabego d’Arruda, weit vom heutigen Strande entfernt, denn sie stammen 1 4 Mollusken. wohl aus der Zeit, als die Tejoebene noch Meeresbucht war. Auch die grönländischen scheinen von hohem Alter zu sein. Die nordameri- kanischen, von Neu-Schottland, New-Jersey, Maine, Massachusetts, Florida, stimmen ganz mit den dänischen überein. Die des Mississippithales da- gegen setzen sich aus Süsswassermollusken zusammen, deren dickere Schalen (im Vergleich zu den unserigen) eine gute Erhaltung erlaubten, Paludina integra Say und kräftigen Unionen (Unio Aesopus Green, ano- dontoides Lea, crassus Say, ebenus Lea, gibbosus Barnes, ovatus Say, plicatus Say, pustulosus Lea, rectus Lam., rugosus Barnes, tubereulatus Barnes, undatus und ventrosus Barnes); zudem wurden die Thiere im gekochten Zustande genossen. Die brasilianischen Muschelhaufen sind unter dem Namen der Sambuquis bekannt. In Japan untersuchte Siebold ähnliche Massen, die vermuthlich von der Urbevölkerung der Ainos herrührten. Ebenso alt aber, wie der Gebrauch der Mollusken als Nahrungsmittel, ist sicherlich die Anwendung zu mancherlei Werkzeug, Geld oder Schmuck. Die scharfkantige Muschelschale bot sich von selbst als Schneideinstrument dar, und die alten Wohn- und Grabstätten zeigen, dass die Weichthier- schalen in mannichfachster Anordnung als Geschmeide geschätzt oder als Münze verwandt wurden, und dass bereits sehr früh ein ausgedehnter Handel mit oft weither stammenden Schalen herrschen musste. Gelegent- lich werden wir auf Beispiele stossen. — Der linguistische Beweis geht ebenso weit zurück. Locard weist, um zunächst einiger allgemeinen und ältesten Be- ziehungen zu gedenken, in einer gelehrten Abhandlung (Histoire des Mollusques dans l’antiquite) auf die weite Verbreitung der einfachsten Sprachstämme hin, welche auf unsere Thiere Beziehung haben. Die Schnecke heisst im Sanskrit köcastha, von köca, das jede Umfassung, Ei, Cocon, Hülle ete. bedeutet. Dazu persisch kükü, Ei, griechisch z0xxos, Kern, zöy%Aog, Schnecke; lateinisch cochlea, illyrisch kuka, russisch kukla, cimbrisch cocwy, irisch cochal, catalonisch caragolo, spanisch caracol, französisch escargot. Vielleicht hängt hiermit das arabische karkara, winden, zusammen, und möglicherweise selbst das chinesische kio-ka-la für gewisse Schnecken. Aehnlich lässt sich der Stamm Helix verfolgen. Limax, von dem Begriff des Schleimigen abgeleitet, geht gleichfalls durch viele Sprachen. Griechisch Asiu«£, französisch limace, portugiesisch lisma, russisch slimaku, polnisch und ezechisch slimak, illyrisch slinovaz, italienisch lumaca, lumacha, limaca. Dazu das althochdeutsche lim und slim für Leim und Schleim ete. Concha, griechisch x0y4n, der Stamm von Conchyliologie, geht auf gaukha im Sankrit zurück. Buceinum hängt mit dem arabischen und chaldäischen bouka, das heisst Oberschenkel, zusammen, und die Beziehung ergiebt sich aus dem früheren Gebrauch des Femur als Flöte in Tibet. Unser „Muschel“ hängt mit Muskel, Musculus, «vg ete. zusammen. Historische Uebersicht. 5 Die Auster hat eine weitverzweigte Etymologie. In den europäischen Sprachen stimmen die Bezeichnungen überein. Griechisch öoroeor, lateinisch ostrea, angelsächsisch ostra, skandinavisch östra, englisch oyster, irisch oisridh, russisch ustersii, ustritsa, polnisch ostrzyga, ezechisch austrye, armenisch osdri. Das alles soll auf die Sanskritwurzel „as, weg- werfen“ zurückgehen, und man hat wohl an die Schalen der Kjoekken- moeddinger zu denken. So weisen diese linguistischen Studien auf eine ausserordentlich frühe und allgemeine Bedeutung der Weichthiere für den Menschen und Be- achtung von seiner Seite hin. Die Egypter, trotz sonstiger Entwickelung ihrer geistigen Bestrebungen, kümmerten sich wenig um die Naturwissenschaften, sie verboten ihren Priestern Salz und alles, was vom Meere kommt, zu essen, darunter die Mollusken. Immerhin nahmen sie die Figur einer Nacktschnecke in ihre Hieroglyphen auf, wenigstens deutet der Umstand, wie ein gestrecktes, schwach gebogenes Thier mit zwei Hörnchen am Vorderrand über einen Zweig kriecht, mehr auf eine Nacktschnecke als auf die Hornviper. Eine oder zwei Zeichen scheinen auf Cephalopoden, Sepia etwa, bezogen werden zu müssen. Aus der Bibel lassen sich kaum Fortschritte in der Weichthierkunde eonstatiren. Im Gegentheil, Moses erweiterte die ägyptische Priesterregel und verbot den Juden den Genuss der Weichthiere schlechthin. Was sonst von Purpur, Perlen, Byssusgewebe u. dergl. erwähnt wird, lässt sich kaum zu irgend einer systematischen Gruppirung verwerthen. B. Von Aristoteles bis gegen das Ende des achtzehnten Jahrhunderts, die Periode des rohen und kaum gegliederten Weichthiersystens. Die erste und sehr lange historische Periode der Malacologie lässt sich wohl am besten durch das mangelnde Verständniss für die natürliche Zusammengehörigkeit der Weichthiere sowie für jede eingehendere Gliederung des Molluskensystems charakteri- siren. Auf der einen Seite fehlt durchweg eine auch nur einigermaassen genügende Abgrenzung gegen die übrigen Wirbellosen, auf der anderen kommt kein einziger Autor zu einem Einblick und einer Sichtung, die über die allgemeinen Klassen hinausginge und sich bleibender Aner- kennung hätte erfreuen können. Selbst die Zerlegung der Weichthiere in ihre Klassen ist nur ganz allmählich auf deren richtigen Umfang und Inhalt zurückgeführt. — Die eigentlich wissenschaftliche Malacozoologie setzt mit dem grossen Stagyrioten ein. Den Homer und die ganze schön- geistige, historische und forensische Literatur der Griechen zu durch- stöbern, würde sich für den Gonchyliologen kaum lohnen. Wohl ergiebt sich eine Menge von aussenstehenden Einzeldaten, die bei einem mit den Meereserzeugnissen so vertrauten und für Naturauffassung so begabten Volke sich von selbst verstehen. Aber die Naturhistorie kann daraus um 6 Mollusken. so weniger Nutzen ziehen, als die Griechen, die mit allen ihren nutzbaren Mollusken sehr wohl vertraut waren und ihnen zum guten Theil dauernde Namen gegeben haben, mit keinem Schritt über die von Aristoteles ge- eebenen Grundlagen hinausgegangen sind, im Gegentheil das von ihm Errungene eher wieder preisgegeben haben. Aristoteles wandte seine vielseitigen Studien auch dem Bau und der Lebensweise der Mollusken zu, von denen er bei seinen ausgebreiteten Hilfsmitteln eine ganze Reihe untersuchte, oder von deren Gewohnheiten er durch seine Sammler Kunde erhielt. Und wenn er dabei die Be- ziehungen zu anderen Thieren und ihre eigene gegenseitige Verwandt- schaft nicht ausser Acht liess, so war doch das ihm vorliegende Material noch nicht umfangreich genug, um ein ausführliches oder klar durch- oreifendes System geben zu können. Auch war ihm die Ulassifieation zweifellos ein Gegenstand von untergeordneter Bedeutung und wurde ihın, so wie sie ausgefallen ist, mehr als Handhabe für bequeme Schilderung aufgezwungen, denn von ihm erfunden, um dem Ausdrucke der Ergebnisse seiner Forschungen einen gewissen Grad von Methode und Verallgemeinerung geben zu können. Zweifellos ist er der Schöpfer der Malacologie, da er den Ausdruck ue/ezıe in die Wissenschaft einführte. Aber wie es das Schicksal der Mollusken bis in die neueste Zeit gewesen ist, in einem fortdauernd wechselnden und unsicheren Umfange genommen zu werden, so würde die Malacologie im ursprünglichsten Sinne blos die Cephalo- poden zum Gegenstand haben. Aristoteles ist sich auch nicht bewusst geworden, dass die allerdings weit höher entwickelten Tintenfische mit den Schnecken und Muscheln zusammengehören, denn er schaltet durch- weg die Malacostraca, d. h. die Krebse zwischen beide Gruppen ein. Gleichwohl kann man sein System, unter Weglassung der Kruster, gelten lassen. Er rechnet die Weichthiere den @vaıue zu (die Unterscheidung in Wirbelthiere und Wirbellose ist erst jüngeren Datums) und theilt sie in Nackte, uckazıe, d. h. Kopffüsser, und Beschalte, ooroa«zodsoue. Die letzteren zerfallen wieder in Ein- und Zweischaler, uovosvoa und dit voa. Die dazu verschiedentlich genannten Tethyes können wohl nach moderner Auffassung kaum noch hergerechnet werden, da sie die Ascidien be- deuten; historisch sind sie heranzuziehen. Man muss anerkennen, dass das System, so nahe liegend es war, ebenso klar als einfach ist und dass die Ausscheidung der nackten Formen von den beschalten, so ober- flächlich sie auf den ersten Blick erscheint, doch mit einer der grössten Schwierigkeiten der gesammten Malacologie zusammenhängt. Denn bis in die neueste Zeit bildet die richtige Schätzung der Beziehungen, in welchen die nackten Formen zu den beschalten stehen, einen Gegenstand lebhaftester Controverse, bei den Cephalopoden sowohl als bei vielen Schnecken; es mag nur an das Verhältniss der achtarmigen Tintenfische zu den Ammoniten, oder an die Stellung der Arioniden, Testacelliden, Limaciden, Vaginuliden, Onchidien u. a. erinnert sein, und wir haben oft Historische Uebersicht. 7 genug auf diese Dinge zurückzukommen. Das Hauptverdienst des Aristoteles liegt auch keineswegs in jener oberflächlichen und gewisser- maassen selbstverständlichen Classifieirung, sondern in der eingehenden Schilderung der einzelnen Gruppen. Vor allem hat er uns eine Natur- geschichte der Cephalopoden hinterlassen von relativ hohem inneren Werthe. Als in unserem Jahrhundert eine der überraschendsten und tief- greifendsten Entdeckungen, die der Hectocotylie, die Zoologen in Auf- regung versetzte, da war man erstaunt genug, in der Geschichte der capi- talen Thatsache mit Ueberspringung der gesammten Zwischenliteratur auf den grossen Griechen zurückgreifen zu müssen, der vom hectocotylisirten Arme des Männchens nach einer Stelle im fünften Buch seiner Natur- geschichte der Thiere (Cap. 5) schon Kunde gehabt hat. Sie lautet: Daoi dE Tiveg zer Tov abötva Eysım aidoıwdis rı iv wd Tov nheztavo, iv 1 ÖVo ai ulyıoraı xorvimdores &ioiv. eivaı dd TO TOWÜTOV WonEO vevondss utyoı eis ueonv rıjv nhszravnv Noog nepvros, enav T' sioagyıdvan eis TOV uvzrjoa ts Omkeios. Er beschreibt Rumpf, Kopf, Augen und Arme oder Füsse, giebt die acht Arme der Octopoden und die zwei überzähligen der Decapoden an, schildert die verschiedene Stellung der Saugnäpfe und den abweichenden Gebrauch dieser Arme, er kennt den Trichter und seine Bedeutung für die Entleerung des Wassers, der Fäces und der Tinte. Von der Anatomie werden der Mund, die Radula, der Darm und Magen geschildert, beim Calmar als doppelt. Der Tintenbeutel, die Kiemen, das Hirn mit seiner Knorpelkapsel, der Sepienschulp, das Schwert des Calmar, die Geschlechts- werkzeuge werden beachtet, die Copula, die Verschiedenheit des Laichs von Sepia, Octopus und Loligo beschrieben, die Sinneswahrnehmungen aus der Anatomie und Experimenten abgeleitet, die Gewohnheit der Octopoden, Schalenreste und Fischgräten vor ihrem Schlupfwinkel anzuhäufen, ge- schildert. Neun Arten werden aufgezählt, deren Namen sich zum guten Theil bis jetzt erhalten haben, so >Iyria, Tev is — Sepia und Calmar, Hokvnss = Octopus, E)edwvn, Nevrikog— Argonauta u.a. Von letzteren wird bereits der lockere Zusammenhang zwischen Schale und Thier und die Möglichkeit einer Loslösung, die man nachher wieder vergass, angegeben. Andererseits findet sich bereits der so lange gehegte Irrthum, wonach die beiden Schalenarme als Segel benutzt werden. Weniger ausführlich sind die Schilderungen der Schnecken und Muscheln, von denen je sieben namhaft gemacht sind, zum Theil mit anatomischen und biologischen Bemerkungen. So kannte er schon die Schwimmbewegungen der Kammmuscheln, die öfters aus den Netzen wieder entwichen, ihre Lichtempfindlichkeit, die sie bei Annäherung des Fingers die Schale schliessen lässt u. s. w. — Es ist bekannt genug, dass die Nachfolger die vom Meister über- nommenen Kenntnisse in keiner Weise vernünftig erweitert haben. Theo- phrastus war kein Malacolog. Und was andere zufügten, waren meist Fabeln und Märchen oder wunderliche Beiträge zur antiken Materia medica. fo) Mollusken. Es lohnt kaum, Wahrheit und Dichtung, namentlich bei Plinius, weiter sondern zu wollen. Vielmehr bleibt nichts übrig, als eine ganze Reihe von Jahrhunderten einfach zu überschlagen, in denen die biologischen Wissenschaften brach lagen. Und auch als nachher die Wiedererschliessung der Antike alle edleren Bestrebungen von neuem belebte, beschränkte man sich zunächst auch hier auf das Studium der Alten und die Wiedergabe ihrer Errungenschaften und ihrer Märchen. Was Plinius von den Polypen erzählt, geht gemäss der Natur dieses Compilators selten über den Aristoteles hinaus. Der Calmar soll sich über das Wasser erheben und fliegen (9, 29, 45). Der Polyp schiebt ein Steinchen zwischen die Schalen der Muschel, um sich ihrer zu bemächtigen (ein Zug hoher Intelligenz, der in neuerer Zeit bestätigt wird). Es wird ein Riesenpolyp erwähnt, der — eine phantastische Ausschmückung — Salzfische stahl und schliesslich erschlagen wurde. Der Kopf glich einer Tonne, die dreissig Fuss langen Arme hatten Saugnäpfe wie Waschbecken, die Reste, die dem Lucullus gezeigt wurden, wogen noch 7 Gentner. Oppian (de piscat. 2, v. 456, 4, v. 147) erwähnt den Fang der Weibchen mit Hilfe gefesselter Männchen. Aelian (S. 45) erklärt den Biss des Tintenfisches für giftig. Die Schnecken kommen, wie die Muscheln, nur in wirthschaftlicher Hinsicht in Frage. Palladius (de re rust. I, 35) giebt als Mittel zur Vertilgung der Ackerschnecken den Abgang der Oelpressen oder Russ an. Die Weinbergschnecke wurde von den Römern in besonderen Coch- learien gezüchtet, die von Varro (de re rust. 3, 14) geschildert werden, so wie die Mästung mit Most und Mehl. Plinius (9, 56, 82) führt die Erfindung auf Fulvius Lupinus zurück, der kurz vor dem Bürgerkriege gegen Pompejus die ersten Cochlearien anlegte. Die Aplysia wird von Plinius (32, 1, 3) für giftig erklärt, besonders anzuwenden beim weiblichen Geschlecht. Die Purpurschnecken, von denen Aristoteles nur Deckel, Carni- vorie, Färbung angiebt, finden reichere Beachtung in Bezug auf ihre Nutzanwendung. Martial (15, 87) erwähnt, dass Murex zum Färben wie zum Essen tauge. Alexander der Grosse fand nach Plutarch (de vita Alex. 36) bei der Eroberung von Susa u. a. 5000 Talente hermionischen Purpurs, der 190 Jahre aufbewahrt und gleichwohl noch ganz glänzend war. Die bekannte Geschichte von der Entdeckung des Purpurs durch einen Hund hat Cassiodorus aufbewahrt (Variae epistolae 1, 2). Die Auster wurde im Lucriner See gezüchtet. Oppian lässt sie allerdings (1. e. v. 762) aus Schlamm entstehn. Die Perlen entstehn nach Plinius (9, 35, 54) durch Thautröpfchen, die ins Wasser fallen und von den Muscheln aufgefangen werden; nach Aelian (10, 13), wenn der Blitz in die Muscheln leuchtet. Nach dem letzteren (3, 29) hat die Symbiose der Pinna mit dem Pinnotheres den Zweck, die Beute anzulocken. Besser ist Plinius’ Mittheilung (9, 61, 87) Historische Uebersicht. 9 vom Leuchten der Pholaden, dass selbst noch die einzeln herabfallenden Tropfen die Phosphorescenz zeigen. — Im Ausgang des Mittelalters taucht ein Moment auf, das gerade bei den Weichthieren einige Würdigung verdient, die Anlegung von Privat- sammlungen und Museen. Ohne diese könnte man getrost die Zeit bis zur Mitte des siebzehnten Jahrhunderts etwa unmittelbar die aristotelische nennen. Mögen es zunächst die Apotheker gewesen sein, die ihre Curiosi- täten als Reclame für das neugierige Publikum benutzten (das erste wirk- liche Museum soll Conrad Gesner oder Aldrovandi besessen haben), man wird die so häufig von der Wissenschaft scheel angesehenen und als Dilettantismus verachteten Schalencolleetionen nicht unterschätzen dürfen. Wiewohl so manchmal Eitelkeit und wohlhabende Liebhaberei mehr Antheil an ihrer Anhäufung hatten, als wirkliche Zoologie, so knüpften sich doch bis in die neueste Zeit gewaltig viele Fortschritte der Malacologie an diese zum Theil oberflächlichen Bestrebungen der Conchyliologie. Die Wissenschaft hatte kaum ein besseres Mittel, sich die Reichthümer des Privatkapitals diensthar zu machen, als diese Liebhaberei der Dilettanten. Die besten Grundlagen für spätere Staatsmuseen wie für die Ausdehnung der Conchyliologie haben im vorigen Jahrhundert die herrlichen Cabinete gekrönter Häupter und berühmter Liebhaber geschaffen. Aber die Be- deutung der Schalensammlungen geht viel weiter. Die Paläontologie, an- . fangs vorwiegend, noch jetzt, wie die Bezeichnung „Leitmuscheln‘ sagt, zum guten Theil auf die Weichthiere basirt, hantiert fast allein mit den Gehäusen. Die Zoogeographie arbeitet viel sicherer mit den haltbareren Schalen. Und die kostbaren Folianten, in denen sie abgebildet wurden, waren immer die besten Wegweiser zur Orientirung. So bildeten die Schalenschätze das Rohmaterial, aus dem die Hand der construirenden Wissenschaft das systematische Gebäude aufbaute. Allmählich haben sich die Staats- und Universitätssammlungen daraus entwickelt. In der Ge- schichte der Malacologie halten sich das Interesse für die Schalen und das Studium ihrer Thiere reichlich die Waage. Zuerst gelangten die Museen in Deutschland und Italien zur Blüthe, bald standen Engländer, Schotten und Franzosen nicht nach; den thätigsten Luxus aber entfalteten die durch ihre colonialen Unternehmungen zu Wohlstand und weitem Blick gelangten Holländer; erzählt doch Rumphius in der Vorrede zur „Amboinschen Raritätkammer“, dass er für eine der darin abgebildeten Schalen (Scalaria pretiosa) nicht weniger als fünfhundert holländische Gulden gezahlt habe. Gelegentlich sind die Preise, — für seltene Conus- Arten z. B. —, noch weit höher gestiegen. Im ganzen haben die Mollusken dieselbe Rolle gespielt in der Geschichte der Zoologie wie die Insekten. Aber ihre solidere Schönheit hatte noch höhere Anziehungskraft. Es ist in der Natur der Sache begründet, dass bei den Kerfen, deren Hart- theile die Gestalt des ganzen Thieres wiedergeben, die wissenschaftliche Erkenntniss schneller fortschritt, als bei den Weichthieren, deren Hart- theile sich im wesentlichen auf den Mantel beschränken. Aber auf der 10 Mollusken. Hand liegt’s, dass ein erfolgreiches Anhäufen von Schalensammlungen in unmittelbarer Abhängigkeit steht vom jeweiligen Standpunkte der wissen- schaftlichen Malacologie. Von literarischen Erscheinungen des Mittelalters verdient kaum eine Erwähnung. Die Folianten des gelehrten Albertus Magnus aus dem dreizehnten Jahrhundert behandeln die Weichthiere ganz wie Plinius, ebenso Vincentius aus dem fünfzehnten, ähnlich eine Reihe unter ein- ander in Connex stehender Werke aus dem sechzehnten und dem An- fange des nächsten. Conrad Gessner’s Liber IV, qui est de Piscium et aquatilium animantium natura (1560), welches die Testaceen in Conchae und Cochlese und die letzteren nach dem Aufenthalte in Cochleae marinae, fluviatiles und terrestres theilt, enthält zugleich die Abhandlungen von Wilhelm Rondelet und Peter Belon. Belo (nach der lateinischen Bezeichnung Bello — Petri Belloni de aquatilibus libri duo 1553) bildet im zweiten Buch eine Anzahl nackter Cephalopoden ab, darauf Actinien, Krebse, dann Argonauta, und zwar an der Oberfläche segelnd, mit den gewöhnlichen Armen und einem eigenthümlichen kleinen Segel, welches wahrscheinlich nach einem Exemplar, dessen verbreiterte Arme in die Schale gesteckt waren, gezeichnet ist. Dann Nautilus und Dolium (ebenfalls als Nautilus), — Seeigel und Seesterne — Lepas (d. h. Patella), Haliotis (als Patella), Balanus, der Abbildung nach wohl Cardita, vielleicht eine der verhängnissvollen Ursachen für die spätere Verwirrung, endlich zahlreiche Muscheln und Schnecken. Das Ganze ein wenig geklärtes Convolut, aber, wie auch @essner’s Werk, durch die Holzschnitte einen Fortschritt bekundend. Es war schon von Bedeutung, dass Wotton 1552 auf Aristoteles zurückging und die blutlosen Thiere von den blutführenden, also die Testaceen von den Fischen schied. Den gleichen Gegenstand behandelt in ähnlicher Form Ulysses Aldrovandi, in vier Büchern, die 1606 nach seinem Tode erschienen, „de reliquis animalibus exsanguibus, nempe de Mollibus, Custraceis, Testaceis et Zoophytis“. Die‘ Mollia sind Aristoteles u«iazıc, die Tintenfische, denen der Lepus marinus, Aplysia, angeschlossen ist, mit vielen Figuren; dann kommen die Krebse und nachher erst Muscheln, schliesslich Schneckenschalen. Die Kenntniss der Aplysia musste den Kennern der Alten um so mehr am Herzen liegen, als sie in keiner Hexenküche römischer Giftmischerinnen fehlen durfte. Sie hat auch für die Wissenschaft ihre Bedeutung bewahrt (s. u. Bohadsch). Ihre ver- fehlte Stellung erklärt sich leicht aus dem grossen Leibesumfange ohne äusserlich hervortretende Schale. Fabius Columna (minus cognitarum plantarum prima et secunda pars. Purpura; et aliorum aquatilium observationes, Rom 1616) stellte Janthina mit Thier und Floss allerdings noch in roher Figur dar. Tethys und eine Doris werden als Lepus marinus beschrieben, dazu die Schale von Carinaria, sowie Schnecken und Muscheln. Historische Uebersicht. 11 Mit holländischem Gelde ist Joannes Jonstonus’ schöner Folio- band (Historia naturalis de piscibus et cetis, Amsterdam 1657) ausge- stattet. Der Inhalt aber zeigt mancherlei Rücksehritt, denn der „Seehas“ ist eine allegorisirte Doris und die „Cochlea sarmotica“ eine unmögliche Schnecke mit G@eweih, Vorderbeinen u. dergl. m. Sehr bedeutsame Fortschritte, stärker als je in gleicher Zeit vorher, machte die Malacologie um die Wende des siebzehnten Jahrhunderts. In der That setzen hier die wahren Nachfolger und Erweiterer des Aristoteles ein. Zwar ist zunächst eines Werkes zu gedenken, das noch im wesentlichen auf Erweiterung hergebrachter Schulmeinungen hinausläuft, aber doch durch eine sehr rege, wenn auch meist sehr ge- lehrte Fragestellung, zu weiterer Forschung anregt. Es ist das des Jesuiten Bonanni Recreatio mentis et oculi in observatione animalium testaceorum. Er ist sich bewusst, weit über seinen Vorgängern zu stehen, tritt für den Werth des Schalenstudiums als einer vernünftigen und zweck- mässigen Beschäftigung ein, erörtert ihre Entstehung, ihre Form und Farbe, ihren Nutzen, beschreibt dann die einzelnen Schalen und fügt das Herkommen bei. Im dritten Theile legt er etwa 40 Problemata oder schwierige Fragen vor „und fügt dem Dunklen und Zweifelhaften, wie Johnston sich ausdrückt, ein Argumentum bei, wodurch ein Strahl der Wahrheit auf sie gerichtet und sie dem Auge des Geistes sichtbar ge- macht werden sollen“. Er zeigt, dass die Perlen weder aus Thautropfen entstehn noch die Jungen der Muschel, wohl aber eine Krankheit der- selben bedeuten. Er erklärt, wie es komme, dass die Schale, ans Ohr gehalten, nach der heimatlichen See zu klagen scheine, erörtert, warum es mehr Arten im Meere als auf dem Lande gebe, warum besonders der indische Ocean reich sei, warum die Farben, denen das Blau fehlt, blos äusserlich sitzen, warum die Gliedmaassen nicht ausgebildet sind u. dgl., wobei die Fragen immer verfänglicher werden und sich ins rein Märchen- hafte oder Philologische verlieren, Beweis genug, dass der Autor, der immerhin neue Speeulationen vorbringt, deren Lösung weniger auf dem neu zu erschliessenden Pfade der naturwissenschaftlicehen Untersuchung und Beobachtung, als auf dem althergebrachter Schulweisheit anstrebt. Seine Fragen sind solche, dass ihre Beantwortung einfach ausser dem Bereiche der Möglichkeit lag; daher denn die Erörterungen unnütz und scholastisch erscheinen. Wundervoll stechen von dieser veralteten Manier die Leistungen ab, wie sie in Holland, England und Frankreich zu gleicher Zeit ins Werk gesetzt werden, Leistungen, die auf unmittelbarer Beobachtung, anatomischer und physiologischer Forschung und auf dem Gebrauche des allmählich in Aufnahme gekommenen Mikroskopes beruhen. In Holland sind es Leeuvenhoek und Swammerdam, in England Lister, in Frankreich Reaumur, die sich der lebendigen Natur zuwenden und dadurch die Zoologie beinahe in jedem Jahre mehr fördern, als vorher die elassischen Discussionen je eines Jahrhunderts. Swammerdam gab die Anatomie 12 Mollusken. der Sepia offieinalis, mehrerer Vorderkiemer, von Limax und Helix nebst bio- logischen Skizzen von der Begattung. Auch von Redi rührt aus dieser Zeit eine Zergliederung des Limax mazximus her. Er zeichnet bereits die sechs Darmschenkel richtig und giebt Bilder von den Genitalorganen und selbst von der Copula. Ebenso verdient die Epistel des Marseiller Abtes Felix an Malpighi de ovis cochlearum (von 1694) Erwähnung, da darin die Entwickelung der Weinbergschnecken im Ei, so weit sie die Schale betrifft, ganz gut dargestellt ist; weniger ist allerdings die Abbildung der Genitalien derselben Schnecke zu loben. Etwas früher fällt die Anatomie der Auster von Willis und die der Miessmuschel von Heyde (1683). Der eigentliche und epochemachende Malacologe dieser Epoche bleibt Lister, der, als Leibarzt der Königin Anna, in der wissenschaftlichen Beschäftigung mit den Weichthieren seine Erholung suchte, ein ächter Naturforscher. In der Musse späterer Jahre widmet er sich ihnen mit neuem Eifer und prüft mit Freude die Zeichnungen, welche seine Töchter Susanna und Anna unter seinen Augen und nach seinen Anweisungen und Zerlegungen zu Papier bringen. Seine Vorzüge liegen neben seinem Fleiss in seiner Methode. Er beobachtet und zergliedert. Er giebt eine Reihe von Speciesdarstellungen, mit vielen neuen biologischen Bemerkungen, er bringt die erste Local- fauna, indem er die Arten seines Heimatlandes zusammenstellt; dazu die anatomischen und physiologischen Thatsachen. Er war sich klar, dass der Bau der Thiere, nicht der Schalen, die Grundlage für das System abgeben müsse, wenn er auch noch nicht darüber hinauskam, die Ein- theilung der Schnecken und Muscheln vorläufig nach den Fundorten, bez. dem Medium, in dem sie leben, zu machen. Seine reichen Tafeln sind noch immer wegen ihrer Genauigkeit und Naturwahrheit beachtens- werth, auch enthalten sie Petrefacten mit. Er wollte nach Herausgabe des grossen Kupferwerkes einen Vertreter jeder einzelnen Familie ana- tomisch bearbeiten, jedenfalls bei dem damaligen Stande der Naturwissen- schaften ein ebenso klares als hohes Ziel. Seine leidende Gesundheit gestattete ihm nur, die terrestrischen Weg- und Schnirkelschnecken, einige Süsswasser- Zurbines, eine oder zwei Buceina des Meeres und einen Theil der Zweischaler zu seeiren. — Ray, nebst dem Baseler Harder (1679) der Entdecker des Hermaphroditismus bei den Pulmonaten, war ein Freund Lister’s, der Schotte Sibbald, der die Geschichte der heimischen Naturobjecte schrieb, sein Correspondent. Dessen conchyliologische Be- strebungen erhellen aus seinem Actuarium Musei Balfouriani, d. h. der Beschreibung von Balfour’s Sammlung, die dieser der Universität Edin- burg vermachte. Gleichzeitige Bestrebungen sind die von Petiver und Sloane, ebenfalls hervorragenden Sammlern. Um die Bildung der Schale scheint Lister sich weniger gekümmert zu haben. Hier setzt Reaumur ein, und zwar nicht nach der abgelebten Methode blossen Raisonnements, sondern mit Hilfe des Experiments. Er Historische Uebersicht. 118% nahm zumeist Helices, setzte aber auch fluviatile und marine Schnecken und Muscheln in Becken, in denen sie mit frischem Wasser fortdauernd versorgt wurden. So wurde die Secretion der Schale vom Mantel, die Zufügung der Anwachsstreifen und neuen Kalkschichten, die Neubildung verlorener Theile erwiesen. Weniger abhängig von diesen wahrhaft wissenschaftlichen Studien sind die Anstrengungen, allmählich ein brauchbares System, wo nicht der Malacologie, so doch wenigstens der Conchyliologie aufzustellen. Sie knüpfen sich naturgemäss mehr an die Collectionen, deren Bedeutung wir gewürdigt haben. Wotton (s. 0.) soll der erste gewesen sein, der in seinem Werke (de differentiis animalium) dem Bedürfniss einer syste- matischen Anordnung Ausdruck gegeben hat. Walter Charleton, Leib- arzt des Königs Karl II. von England, kann nach seinem Onomasticon zooicon, plerorumque animalium differentias... . exponens, mit Sicherheit als systematischer Conchyliologe aufgeführt werden, wenn er auch noch die Wegschnecken unter die fusslosen Insekten setzt, die übrigen in weiche und beschalte theilt und unter den ersten Sepia und Aplysia neben ein- ander figuriren lässt. Der Kieler Professor der Pharmacie Joh. Dan. Major, der eine neue Ausgabe von Fabius Columna’s opusculum de purpura besorgte, fügte dieser ein System bei, das sich indess blos auf die von Columma beobachteten Schalen bezog und auch nicht praktisch genug war, um allgemeinen Anklang zu finden. Er hat allerdings zuerst die Uni- und Multivalven, die Ein- und Vielschaler unterschieden und Bivalven den letzteren untergeordnet. Die Systeme des achtzehnten Jahrhunderts verdienen ebensowenig dauernd Beachtung, insofern sie höchstens als Vorläufer gelten können zu Linne&’s Alles beherrschender Classification. Rumph’s oben genannte Raritätkammer (1711) zeichnet sich durch die Masse neuen Materials aus (u. a. ist das Thier vom Nautilus abgebildet!), weniger durch die Systematik. Zu den drei in dieser Hinsicht erwähnten Autoren Bonanni, Sibbald, Lister wären etwa Car. Nic. Lange, Hebenstreit, Klein, Dezallier d’Argen- ville hinzuzufügen, Namen, die wohl längere active Geltung behalten hätten, wenn sie nicht von Linn&’s Autorität rasch in den Schatten gestellt wären. Lange stellt 1722 drei Abtheilungen von Meeres -Testaceen auf, Testacea marina univalvia non turbinata, Cochleae marinae und Conchae marinae, mit weiterer Gliederung. Hebenstreit zerlegt 1728 die Uni- valvien in irregularia und regularia und nimmt unter den letzteren wieder fünf Abtheilungen an nach der Art des Gewindes. Klein folgt 1753 wieder fast ganz dem Aristoteles, wenn auch unter anderen Namen. Er unterscheidet: I. Cochlides. 1. C. simplices s. ex una testae circumvolutione constantes. 2. C. compositae s. ex duabus eircumvolutionibes constantes. 14 Mollusken. Il. Conchae. 1. monoconchae. 2. dieonchae. 3. polyconchae. Den grössten Erfolg unter ihnen hatte d’Argenville, dessen Con- chyliologie 1780 die dritte, von Ms. de Favanne de Montcervelle pere et fils besorgte Auflage erlebte, zwei dicke Quartbände Text und einer Tafeln. Der erste Band beschäftigt sich ausführlich mit biologischen Fragen, Fortpflanzung, Wachsthum, Farben, Bewegung, Lebensweise u. del., allerdings noch immer in scholastischer Manier an die Alten anknüpfend. Die fossilen finden ausführliche Berücksichtigung, wie die Eintheilung in Coquillages de mer, d’eau douce, terrestres et fossiles zur Genüge dar- thut. Der Schluss des letzten Bandes bringt auch etwas Anatomie, noch mehr aber Darstellungen von Thieren, mit guter Wiedergabe von Epi- podien etc. Der wissenschaftliche Werth des Systems ist freilich noch gering genug, die ersten vier Familien sind z. B. Patella, Haliotis, Dentalium (Tubuli marini), Nautilus. Unter den Multivalven figuriren Chiton, Echiniden, Balanen, Pholaden etc. in friedlicher Eintracht. — Es fragt sich, inwieweit das Systema naturae für die grossen Ab- theilungen der Mollusken einen Fortschritt bedeutet, von dem ungeheuren Werth der Doppelbenennung, die für alle Lebewesen gilt, selbstverständ- lich abgesehen. Die nackten Formen stehen in der Ordnung Mollusca in bewundernswerther Unordnung zwischen strahligen Pflanzenthieren, Ringel- würmern, Parasiten und Echinodermen, worin man z. Th. einen Rück- schritt gegen die Vorläufer erblicken kann. Man vergleiche nur die Reihenfolge der Gattungen in der zweiten Ordnung der Würmer, die als Mollusca bezeichnet wird: Limax, Laplysia, Doris, Aphrodite, Nereis, Ascidia, Actinia, Tethys, Holothuria, Terebella, Triton, Lernaea, Scyllaca, Clio, Sepia, Medusa, Asterias, Echinus. Die Beschreibung von Doris zeigt, worauf erst kürzlich R. Bergh hingewiesen hat, dass Linn& damals noch Mund und After mit einander verwechselte. Die Petrefacten sind schlechtweg dem Regnum lapideum einverleibt. Bei der grossen Umarbeitung und Erweiterung, welche das System in den verschiedenen Auflagen, bis zu der dreizehnten, von Gmelin be- sorgten erlebte, mag es gut sein, wenigstens die erste und letzte zu ver- gleichen. (Die nähere Beschäftigung mit den Weichthieren geht von der zehnten an.) Die Weichthiere fallen durchweg den Vermes zu. Aber in der ersten Auflage steht Limax mit allerlei Würmern unter den Reptilia nuda. Dann kommen die Testaceen und zwar mit der Eintheilung Cochleae, „testa univalvis, spiralis, unilocularis“, d. h. die gewundenen Gehäuseschnecken in 16 Gattungen, — Nautilus, „testa univalvis, spiralis, multiloeularis“, Nautilus, Orthoceros, Lituwus, Gypsaea, Haliotis, Patella, Dentalium, Concha, — „testa bivalvis“, d. h. die Muscheln, — Lepas, ‚„testa multivalvis“, d. h. die Cirrhipedier. Die Zoophyten umfassen nebst Echinodermen, Tunicaten u. a. die Sepien, „corpus Historische Uebersicht. 15 oblongum, interne osseum, anterius octo artubus donatum“, d.h. die acht- armigen Tintenfische. Die ausführliche dreizehnte Auflage, der zudem eine gute Literatur- übersicht beigegeben ist, zeigt eine ganz riesige Klärung, wie sie wohl selten ein Autor an seinem Material zu Wege gebracht hat. Die Vermes zerfallen in Intestina, Mollusca, Testacea, Zoophyta. Die Mollusca schliessen unter Würmern und Medusen die nackten Weichthiere mit ein, wenn auch noch wenig geordnet, nämlich: a. Pinna mobili ad abdomen vel caudam: Pfterotrachea. b. Corpore pertuso foraminulo laterali: Limax, Aplysia, Doris, Tethis. ce. Corpore brachiato: Triton, Sepia, Clio, Lobaria, Lernaea, Seyllaea, Glaucus, — eine Gruppe, die nur noch durch allen Mangel des morphologischen Verständnisses für die verschiedenen Anhänge zu- sammengehalten wird. Die Testaceen gliedern sich in: A. Multivalvia: Chiton, Lepas, Pholas. B. Bivalvia: Muscheln. \ >. Univalvia: a. Spira regulari: Schnecken. b. Sine spira regulari: Patella, Dentalium, Serpula, Teredo, Sabella. Die Bivalven sind naturgemäss am besten abgeschlossen, aber unter den Schnecken oder Univalven figuriren Nautilus einerseits, andererseits Teredo und Dentalium neben Serpula und Sabella. Unter bulla sind die Physen einbezogen. Helix steht zwischen Turbo und Nerita u. s. w. „Der Vorzug dieses Systems liegt in seiner Einfachheit, in der regelmässigen Unterordnung seiner Theile, in dem bewundernswerthen Scharfsinn, womit die Familien und Sippen begrenzt sind, in der Aufstellung festerer Charaktere für diese und in der klaren bestimmten Weise, in welcher sie angewendet werden, in der Angemessenheit seiner Nomenclatur, in der Erfindung der Artnamen, welche eine bis dahin ungekannte Leichtigkeit der Verständigung und dem Gedächtnisse eine vollkommene Hilfe ge- währten, in der Schärfe der specifischen Charakteristik und in der Ge- schicklichkeit, womit die Charaktere ausgewählt waren, in der regel- mässigen Angabe der Heimat, in der Schönheit seiner weitläufigeren Beschreibungen, in der glücklichen Wahl des Ausdruckes, womit er seine Gedanken über irgend eine merkwürdige Bildung uns mittheilte.“ Die Hauptsache bleibt aber die Beschreibung der Schalen, die Charakterisirung der Muscheln nach dem Schloss und die schärfere Definirung der ver- schiedenen Theile und Formen des Schneckenhauses. Kein Wunder, dass diese Vorzüge, wie sie der Engländer Johnston hervorhebt, dem System zur durchgreifenden Herrschaft verhalfen, die bei seinen Landsleuten so sklavisch wurde, dass sie nicht die geringste Abänderung dulden wollten. Auch hier wurde ein übertriebener Autoritäts- glaube für längere Zeit zum Hemmschuh. 16 Mollusken. Linn hat, indem er die nach alter Weise bevorzugten Schalen nach durchgreifenden Grundsätzen ordnete, ein bequemes System geschaffen, ein wissenschaftliches muss die Thiere berücksichtigen. Diesen Grundsatz vertrat in Frankreich seit 1743 Buffon’s College Daubenton, dem als Anatomen solches Urtheil nahe lag. 1756 zeigte (uettard eine praktische Anwendbarkeit. Als persönlicher Freund Jussieu’s mit den Principien eines natürlichen Systems vertraut, ver- suchte er sie an den Weichthieren, ordnete eine Anzahl von Schnecken nach den Merkmalen, die sowohl dem Thier als der Schale entnommen waren, und kam gegen die übliche Anschauung bereits dahin, unsere ein- heimischen Nacktschnecken, Aplysia und Bullaeca, den Schnecken oder Einschalern zuzurechnen. Den durchgreifendsten Versuch in dieser Richtung machte Adanson in seiner Historie naturelle de Senegal (1749 — 53). Das Reisewerk, zu dem er selbst ausführliches Material gesammelt hatte, ist nicht über den ersten Band mit der allgemeinen Schilderung und der Beschreibung der Weichthiere hinausgekommen. Aber diese ist wissen- schaftlich. Ohne selbst viel sich auf die Anatomie einzulassen, betont er doch ihre Wichtigkeit, und weist die zu hohe Beachtung der Schalen, deren Sammlungswerth die wahre Schätzung als blosse Schutzhüllen für die Thiere vereitelt hätte, energisch zurück, so energisch, dass er die Zeitgenossen vor den Kopf stiess und lange genug unbeachtet blieb. Er trennte die Cirripedier, Balanus und Lepas, die „Entenmuschel“, zuerst von den Mollusken ab, theilte diese in Limacons und Conques, Schnecken und Muscheln, und die ersteren sogleich weiter in Einschaler und ge- deckelte Einschaler, wobei er der Beschaffenheit des bisher mehr ver- nachlässigten Deckels zu ihrem systematischen Rechte verhalf. Die Schnecken wurden nach der Stellung der Augen weiter zerlegt, die Muscheln nach der Form der Athemröhre, während sie zunächst in Zwei- und Vielschaler gespalten wurden. Teredo und Pholas werden zusammen in eine Familie gebracht. Die Entdeckung von Vermetus war ein guter Beleg für den geringen systematischen Werth und das atypische Ver- „halten mancher Schalen. Die Eintheilung der Muscheln in Zwei- und Vielschaler erhebt sich wenig über die seiner Vorgänger, da das Vor- kommen der kleinen accessorischen Schaltstücke keinen wesentlichen Charakter ausmacht, doch werden andererseits Fuss und Byssus berück- sichtigt. Et. Louis Geoffroy folgte in seiner Naturgeschichte der Land- und Süsswassermollusken aus der Umgegend von Paris Adanson’s sonst von den Zeitgenossen weniger geachtetem Beispiele und legte der An- ordnung die äussere Anatomie der Thiere zu Grunde. Wegen der Solidität und Zuverlässigkeit seiner Einzelbeschreibungen hat auch in Hinsicht auf die Weichthiere der Däne Otto Friedrich Müller besondere Verdienste, ganz abgesehen davon, dass er nicht nur der Mikrofauna überhaupt, sondern auch den kleinen Weichthierformen der Heimat intensive Aufmerksamkeit geschenkt hat, wie denn die Historische Uebersicht. 17 Gattungen Carychium, Vertigo, Valvata auf ihn zurückgehn. Wenn er auch die anatomischen Kenntnisse nicht besonders erweitert hat, so zeigt er doch für Systematik einen klaren Blick, insofern er der Ausscheidung der Nacktschnecken von den beschalten entgegentrat. Zwischen diesen und den ganz schalenlosen sollen die mit einem inneren Steinchen oder Schalenrudiment den Uebergang bilden. Das Beispiel: Lima — Buceinum glutinosum (= Amphipeplea glutinosa) — Helices zeigt freilich, wie weit damals die wahre Erkenntniss ungegliederter Thiere auch bei den besten Beschreibern noch im Argen lag. In ähnlichem Verhältniss, wie Limazx und Helix, lässt Müller die Ascidien zu den Muscheln stehn, eine wenig glückliche Idee, die so lange die Herrschaft behauptet hat. Wie dem auch sei, es steckt in diesen Arbeiten mehr Methode, als in Linn&’s Molluskensystem, das alle verdrängte, womit selbstverständ- lich dann nur dieser relativ kleine Bruchtheil der Verdienste des grossen Mannes gemeint ist. Höchstens mag man diesem System mehr Klarheit oder nur denselben Werth zusprechen, wie einer Reihe von Anordnungen, die gelegentlich der verschiedensten Localfaunen oder in Sammlungs- beschreibungen und Kupferwerken an die Oeffentlichkeit traten. Es ver- knüpfen sich mit ihnen zumeist so wenig allgemeine Fortschritte, als mit der Eintheilung der zoologischen Lehrbücher schlechthin, während die Einzelheiten allerdings ganz erstaunlich zunehmen. Klein versuchte, auf Plinius zurückgehend, 1755 Classification und System, wenn auch in seinen späteren Tubuli marini noch recente und fossile Formen in starker Verwechslung durcheinandergehn; zehn Jahre früher wurde das Florentiner Museum von Gualteri beschrieben. Dessen Eintheilung nach dem Aufenthalt in „Exothalassibiae und Thalassibiae“ ist wohl zu schwerfällig, um brauchbar zu sein, von den inneren Gründen ganz abgesehn. Doch wurde durch ihn eine ältere, gelegentlich noch eitirte Methode bekannt, die des berühmten Botanikers Tournefort, welcher die Uni-, Bi- und Multivalven durch Monotoma, Ditoma und Polytoma ersetzte. Die Monotoma zerlegen sich weiter in die eigentlichen Univalven, die Spiri- und Fistuli- valven. Die Distoma werden in COlausae und Hiantes und dann weiter nach dem Schloss gegliedert. Es gehören hierher eine Menge ähnlicher Arbeiten, Born’s Beschreibung des Wiener Cabinets unter Maria Theresia, Knorr’s Vergnügen der Augen und des Gemüthes (an Muscheln und Seethieren) in sechs Bänden, wegen der Abbildungen und der deutschen und französischen Ausgabe noch lange und oft eitirt, Schirach’s Ver- such einer Landschneckenfauna, da Costa’s allgemeine und kritische Conchyliologie, Geven’s monatliche Belustigungen im Reiche der Natur, Regenfuss,Schröter’s, des weimarischen Pastors dreibändige Conchylien- kenntniss in ächt Linne@’schem Sinne, Seba’s Thesaurus, Valentyn’s Fortsetzung der Rumpf’schen Raritätenkammer, H&rissant, Martyn, Kämmerer, Abel, Spalowsky u. v. a., unter denen, als bleibend, die erste Ausgabe von Martini und Chemnitz’ Conchyliencabinet wesentlich hervorragt. Dessen Tafeln haben sich erhalten und sind später mit neuem Bronn, Klassen des Thier-Reichs. III. 2 18 Mollusken. Text versehn worden. Sie gingen auch in die Encyclopedie methodique über, wo sie Bruguiere 1791 interpretirte, in ausführlicher, aber leider nicht sehr brauchbarer Weise bei der lexikographischen Anordnung. Sein System steht kaum höher als das Linne@’sche, das er durch eine Reihe neuer Gattungen bereicherte. Ebenso wird die Kenntniss der bisher so sehr vernachlässigten Nackt- schnecken allmählich gefördert, in verschiedenen Arbeiten über die Würmer. Die hervorragendste leistete Bohadsch, der, durch Friedrich’s des Grossen Einfall aus Prag vertrieben, Studien am Mittelmeer machte und u. a. gute anatomische Beschreibungen grosser Opisthobranchien, Aplysia, Tethys, Doris lieferte. Ueberall vertiefen sich die Beschreibungen im Einzelnen, ohne dass gerade ein besonderer Hebel angesetzt würde, um die gesammte Weichthierkunde um einen tüchtigen Schritt vorwärts zu bringen. Ja die gesteigerte Benutzung des Mikroskops belastet die Conchyliologie mit einem neuen und merkwürdigen Ballast, an dem sie lange genug zu schleppen hatte. Die Gewohnheit, der Schale allein entscheidende Be- deutung zuzugestehn, liess die Foraminiferen unter die Mollusken ein- beziehen. Breyn, der sich mit den Cephalopodenschalen beschäftigt hatte, brachte zuerst eine Foraminiferenschale mit diesen in Verbindung. Er hatte 1732 die Testaceen in 8 Klassen gebracht, nämlich: 1) Tubulus, d. h. die Dentalien. 2) Oochlidium, d. h. die Schnecken. 3) Polythalamium, mit vier Gattungen, Nautili, Ammoniae (mit Spirula), Litwi und Orthocerata. 4) Lepas, d. h. nach der älteren Bezeichnung unsere Patella. 5) Concha, die Muscheln. 6) Conchoides oder Pholaden und Anatiferae. 7) Balanus. 8) Echinus. Dazu beschreibt er in recht guten Abbildungen die Belemniten. Die Einführung der Polythalamen erstreckt ihre sehr schwankenden Folgen bis in die Gegenwart. Ein Jahrzehnt später kamen ihm einige Foraminiferen aus adriatischen Sedimenten von Arimini unter die Hände, die er, vergrössert gezeichnet, unter die Orthoceraten einreihen zu sollen glaubt. Giovanni Bianchi (Janus Plancus) stimmt ihm bei. Nach ihm wandten Fichtel und Moll, Boys, Batsch, Spengler und Walker als Text- und Tafelautoren und vor allem Soldani diesen Schälchen, die mit Argo und Nautilus vereinigt wurden, ihre Aufmerksamkeit zu. Eine physiologische Betrachtungsweise liess Versuchen vorarbeiten, für die man erst in jüngster Zeit einiges Verständniss gewonnen hat; sie betrafen die kräftige Regenerationsfähigkeit unserer Landschnecken, wenn man ihnen Fühler, andere Kopftheile u. s. w. genommen hatte; man er- staunte billig über das Wunder, dessen eifrige Wiederholung namentlich in Schäffer ihren Vertheidiger fand, Bonnet, Spallanzani u. a. Historische Uebersicht. 19 suchten nach Erklärungen. Schliesslich mag eine Tendenz dieser Periode charakterisirt werden durch den Hinweis auf Fr. Chr. Lesser’s Testaceo- Theologia oder gründlicher Beweis des Daseins und der vollkommensten Eigenschaften eines göttlichen Wesens, aus natürlicher und geistlicher Betrachtung der Schnecken und Muscheln, mit 22 Kupfertafeln. Der Reichthum dieser Periode an malaco-, bez. conchyliologischen Schriften ist bereits so gross, dass eine Analyse der einzelnen Arbeiten zu umständlich wäre, um so mehr, als eine schärfere Scheidung des Systematisch - Faunistischen vom Wissenschaftlich - Morphologischen sich noch kaum vollzogen hat. Ja die wissenschaftlichen Fortschritte, die als Bausteine für die Zukunft Werth behalten, sind fast durchweg noch mit allgemeineren Arbeiten verquickt und müssen aus solchen zusammen- getragen werden. Es mag in dieser Hinsicht als typisch noch Pallas erwähnt werden, der in seinen Spieilegia zoologica 1774 als Zimax lanceo- larıs den Amphioxus bekannt macht, nach älterer unklarer Methode, nach besserer neuer dagegen die Olione borealis, in jedem Falle nach der Art und Weise gründlicherer Beschreibung der neueren Zeit angehörig und über Linne hinausgreifend, dessen Mollusca und Vermes er zu vereinigen vorschlägt. Ergänzend mag auf die erste Entdeckung eines Pteropoden durch Martens (1675) hingewiesen werden, zu denen sich ganz allmählich einige weitere gesellten, durch Browne (1756), Phipps (1773), Forskäl (1775), der zugleich die Pterotrachea einführte. C. Die letzten hundert Jahre. a. Bis Darwin. Die Periode der anatomischen Gliederung. (Sie erreicht ihr Ende zufälligerweise etwa mit der ersten Bearbeitung der Mollusken in Bronn’s Klassen und Ordnungen.) Hiermit sind wir zu einem der wichtigsten, ja wohl zum bedeutsamsten Wendepunkte in der Geschichte der Malacologie überhaupt gelangt. Es ist allmählich so viel Material aufgehäuft worden, dass die sichtende Hand dringend nöthig erschien. Die anatomische Uebung ist so weit fortgeschritten und hat die niederen Thiere so weit in den Bereich ihrer Thätigkeit gezogen, dass der Boden geebnet erscheint, um auch eine wirklich fruchtbringende durchgreifende Bearbeitung der Mollusken zu gestatten. Allmählich arbeitet sich der Kreis der Weichthiere aus dem Convolut der Würmer heraus, allmählich vollzieht sieh innerhalb des Kreises eine schärfere Scheidung in Klassen und Abtheilungen niederer Ordnung, bis sich endlich die morphologischen Fragen immer schärfer herausschälen. Die Entwicklungsgeschichte fängt an, ihr Recht zu be- haupten. Die Histologie kommt dazu. Wir nähern uns den modernen Bestrebungen, die schliesslich noch weit mehr Probleme aufgeworfen haben, als gelöst. Um den bald übermässig anschwellenden Stoff einigermaassen sichten zu können, wenden wir uns in erster Linie der Entwicklung des J%* ud 20 Mollusken. Systems zu, wie es sich auf anatomischer Grundlage herausgebildet hat. Dabei werden wir nicht umhin können, eine Anzahl von Thiergruppen noch lange unter den Mollusken mitzuschleppen, die nach neuerer Auf- fassung nicht mehr dazu gehören. Man erlaube mir, sie stets möglichst nebensächlich und abgekürzt zu behandeln. Entwicklung des Molluskensystems auf anatomischer Grundlage. Der ausführlichste anatomische Fortschritt der neueren Malacologie knüpft sich an die Namen Poli’s und vor allem Cuvier’s. Der Arzt Poli war seit 1791 in Neapel bestrebt, allmählich eine anatomische Zer- gliederung und Abbildung der wirbellosen Thiere des Mittelmeeres über- haupt zu liefern. Es erschienen von den Testacea utriusque Siciliae rasch hintereinander zwei Bände, der dritte gelangte erst nach seinem Tode, 1817, durch delle Chiaje zur Veröffentlichung, der diese Be- strebungen in seiner Deserizione degli animali invertebrati della Sicilia citeriore und seinen Memorie sulla storia e notomia degli animali senza vertebre del Regno di Napoli von 1823—29 fortsetzte. Man lernte die organische Beschaffenheit mancher Muschelthiere, deren Schalen man längst in allen Sammlungen zu sehn gewohnt war, zuerst durch Poli kennen, der dann auch glaubte, diesen andere Namen als den Schalen beilegen zu müssen, Grund genug, dass seine Arbeiten nicht hinreichend von den mitlebenden Fachgenossen gewürdigt wurden, wie denn auch die schlechten politischen Zustände Neapels einem frischen buchhändlerischen Vertrieb nicht günstig waren. Auf wundervollen Kupfertafeln bildete Poli ausser den Schalen viele Thiere, z. B. Trochiden, noch für uns mustergiltig, dazu von vielen die allgemeine Anatomie und sehr reichlich die schwierigen Verhältnisse des Kreislaufs ab. Letzteres für seine Epoche eine besonders wichtige Leistung. Denn einerseits macht sich die für die neuere Zeit so bedeutsame Ent- deckung und Bearbeitung des Kreislaufs der Säuger (Harvey, Haller etc.) immer mehr geltend und regt zur Untersuchung bei niederen Thieren an; andererseits steht die Zoologie noch unter dem Einflusse der Aristotelischen Eintheilung des Thierreichs in blutführende und blutlose, sie nähert sich aber dem Moment, wo Lamarck die alte Gliederung durch die Aufstellung der Wirbelthiere und Wirbellosen ersetzte und damit mindestens in ana- tomischer Hinsicht eine erlösende That vollbrachte. Poli theilt (nach der Einleitung) die Mollusken in drei Ordnungen, a. brachiata, im Wesentlichen die Cephalopoden (ausser Linn6’s Serpulen u. a.), b. reptantia, die Schnecken, und e. subsilientia, die Muscheln, be- ziehentlich die Zwei- und Vielschaler. Genauer behandelte er selbst nur die dritte Ordnung und stellte nach der Beschaffenheit des Siphos und des Fusses sechs Familien von Muschelthieren auf, deren unbrauchbare Nomenclatur allein einer allgemeineren Anwendung hinderlich war. Historische Uebersicht. 231 1. Familie: Ohne Sipho (den er Trachee nennt), und ohne Fuss: Oriopus (Anomia imperforata L.), Echion (Anomia laeva, squamula L.), Peloris (Ostrea edulis, eristata 1.) und Daphne (Arca Noae und barbata L.). 2. Familie: Kein Sipho, Fuss vorhanden: Aswınea (Arca pilosa L.). 3. Familie: Abdominalsipho vorhanden, Fuss fehlend: Argus (Peeten und Spondylus), Glaueus (Ostrea lima, glacialis L.). 4. Familie: Hinterer Sipho vorhanden, ebenso der Fuss: Chimaera (Pinna L.), Callitriche (Mytilus). Familie: Sipho einfach, Fuss vorhanden: Loripes (Tellina lactea L.), Limnaea (Mya pietorum, Mytilus eygneus, anatınus L.). 6. Familie: Sipho doppelt, Fuss vorhanden: Aypogaea (Solen, Pholas, Tellina inaequalis L.), Peronaea (Tellina L.), Callista (Venus L.), Arthemis (Venus ezxoleta L.), Cerastes (Cardium L.). Schon das Auftauchen derselben Linn@’schen Gattungen in ver- schiedenen Familien zeigt den durch die Anatomie begründeten Fort- schritt. Die Rücksichtslosigkeit der Benennungen dürfte andererseits den neueren Bestrebungen, dem Prioritätsprincip bis zuLinne zurück gesetz- mässige Geltung zu verschaffen, einen Stein in den Weg legen. Im Atlas finden wir untereinander Chiton, Lepas, balanmus, Pholas, also die alten Vielschaler, dann etwa Peeten, Austern, Brachiopoden, Mytilaceen, Ano- donten, Pinna, und im dritten Theile Argonauta, Carinaria, OUypraea, Actaeon, Dolium, Triton, Trochus, Limnaeen, Helices, Haliotis, Patella, Den- talium, Vermetus, Serpuliden, also bei allem Fortschritt doch noch zumeist die alte Unordnung. Cuvier war, kaum 19 Jahre alt, aber schon für die Naturgeschichte begeistert, 1783 einige Zeit durch die Verhältnisse in Caen in der Normandie festgehalten und beschäftigte sich mit der Anatomie der Seethiere, insbesondere der Mollusken. Das war der Anfang zu der grundlegenden Umwälzung, die durch ihn die gesammte Zoologie, und nicht zum mindesten die Malacologie erfuhr. Wenn irgend etwas im Stande ist, den hohen bildenden Werth der wissenschaftlichen Beschäftigung mit den Weich- thieren in das rechte Licht zu setzen, dann ist es sicherlich die That- sache, dass Cuvier seinen weit ausschauenden morphologischen Blick vor allem seinem anatomischen Molluskenstudium verdankt. Bewunderns- werth ist sein Verständniss für die gesammte Organisation, wie es sich in den Schilderungen und den berühmten topographisch-anatomischen Zeichnungen ausspricht. Auf Grund derartig umfassender Untersuchungen von einem hohen und allgemeinen Gesichtspunkte aus, wie sie keiner der Vorgänger auch nur entfernt riskirt hatte, gelang es zunächst, das Linne’sche Convolut der Würmer aufzulösen und die Wirbellosen ein- zutheilen in Mollusken, Krebse, Insekten, Würmer, Ecehinodermen und Zoophyten. Die Charakteristik der Mollusken in der ersten allgemeinen Abhandlung von 1795 lautet: (br 22 Mollusken. „ls ont un ceoeur museulaire, fourni de valvules, un systeme complet de vaisseaux sanguins, et des branchies pour la respiration. Ils ont un cerveau et des nerfs: leurs sens exterieurs sont tres-developpes dans plusieurs, notamment dans les seiches, qui ont des yeux tres-parfaits et des oreilles. Tout leur eorps est extr&mement sensible; Is ont une grande puissance musculaire. Il est demontre, pour plusieurs, que leur eireulation est double, comme celle des animaux a sang chaud, et des poissons. On n’en connait encore distinetement aucun oü la eircula ion branchiale ne serait qu’un rameau de la grande circulation comme il arrive dans les reptiles. Les uns ont les sexes separes, les autres sont hermaphrodites, et ont besoin d’un accouplement receiproque; enfin il en a qui sont herma- phrodites, et peuvent produire sans accouplement. Cette Classe comprend les seiches et les clio; les limax, et tous les genres voisins du limax tels que laplysie, doris, thetis, et patelles; enfin le genre qui habite les bivalves, dont les ascidies seront les analogues nuds.“ In demselben Jahre wird bereits die Klasse noch schärfer präeisirt durch die inneren Merkmale des Eierlegens, des weissen Blutes, des Herzens, der Gefässe, der Kiemen, der Leber und die äusseren Charaktere des Mantels und der Tentakeln. Die Klasse wird in drei Ordnungen zerfällt: a. Cephalopoden, mit freiem Kopf und grossen Tentakeln, sack- förmiger Kiemenhöhle, grossen Augen von complieirtem Bau, einfachen Ohren mit einem Otolithen, mit Hornkiefern; getrenntgeschlechtlich. b. Gasteropoden, mit freiem Kopf, zwei oder vier Fühlern, kleinen Augen, Kriechsohlen, wechselnden Kiemen, Oberkiefer. Sie sind Zwitter und befruchten sich gegenseitig. Die Gastropoden zerfallen weiter in nackte und beschalte- Während die letzteren eine natürliche Gruppe darstellen, schleichen sich unter die nackten noch sehr verschiedene Dinge ein: les Thalides (Thalis, Thalia Brug., Holothuria Linn.), (Thalis physalis u. a., wohl Physalia). c. Acephalen. Ohne Kopf, nur mit Mund ohne jede Bewaflnung, weder Augen noch Ohren, vier Kiemen, meist beilförmiger Fuss, befruchten sich isolirt. Diese Gruppe ist am wenigsten einheitlich, sowohl was den Inhalt als die Anordnung betrifft, wie man aus der weiteren Gliederung ersieht. Sie lautet: a. nuds. Ascidia, Salpa. b. testaces, sans pied et ä coquille inequivalve. Ostrea, Spondylus, Placuna, Anomia, Peeten, c. testaces, munis d’un pied, ä valves Egales, & manteau ouvertpar-devant. Lima, Perna, Avicula, Mytulus, Pinna, Unio, Tellina, Cardium, Mactra, Venus, Chama, Arca. d. testac&s, pourvus d’un pied; ä valves egales; ä coquille ouverte par les deux bous; ä manteau ferm& par-devant. sSolen, Mya, Pholas, Teredo. Historische Uebersicht. 33 e. testaces, sans pied, munis de deux tentacules charnus, cilies, roules en spirale. Die Brachiopoden. f. testaces, munis d’une multitude detentacules; articules et cilies, rang&s par paires. Die Cirrhipedier. Bei der grundlegenden Bedeutung mag noch die spätere Definition aus den Lecons d’anatomie comparee, Bd. I, S. 69, hier stehn: „Les animaux Mollusques qui n’ont point de canal vertebral ni de moelle @piniere; mais ol le cerveau place en travers sur l’oesophage, et l’entourant d’un collier, donne des filets qui se r&pandent dans le corps et y produisent des ganglions Epars; leur corps mou par lui-meme, mais ouvent protege par des coquilles, n’a point d’artieulations ni de membres articules, et n’est pas toujours symetrique; ils ont un coeur, et quelquefois plusieurs; des branchies ou une cavite pulmonaire; des glandes seeretoires et excretoires de diverses sortes.“* Wichtiger beinahe, als diese systematischen Versuche, zum mindesten von dauerndem Werthe, bleiben die Einzeluntersuchungen. Sie sind mit meisterhafter Methode unternommen, so dass von den verschiedensten Gruppen Vertreter vorliegen. Sie handeln: Sur les cephalopodes; sur le Clio borealis, allgemeine Anatomie; sur l’Hyale, sur un nouveau genre de mollusques nuds (le Pneumo- dermon), et sur l’etablissement d’un nouvel ordre de mollusques (les Pteropodes). Mit geringerer Sicherheit wird auch Firola oder Pterotrochea angeschlossen ; sur le genre Tritonia (von Doris Linne abgezweigt):; sur le genre Doris (wichtige Zusammenfassung einer Anzahl von Hinterkiemern, die als Doris planes und als Doris prismatiques unter- schieden werden; sur la Seyllee, l’Eolide et le Glaueus (die bisher alle zu Doris ge- rechnet wurden); sur le genre Tethys et sur son anatomie; sur la Phyllidie et sur le Pleurobranche, deux nouveaux genres de mollusques de l’ordre des gasteropodes, et voisins des patelles et des oscabrions. Die falsche systematische Deutung beruht auf der Ueber- schätzung der Kiemenanlage; sur le genre Laplysie, mit ausführlichen historischen Bemerkungen; sur les Aceres, ou Gasteropodes sans Tentacules apparents. — Sur le Bulla aperta Lin.; sur le Limace et le Colimacon. Hierin ist für Limace unser Arion empiricorum zu setzen. sur la Dolabella, la Testacelle et la Parmacelle, — diejenige Ab- handlung, in der das Heterogenste untergebracht ist; sur l’OÖnchidie, genre de Mollusques nuds, voisin des Limaces (!); sur la Limn&@ et le Planorbe; sur la Janthine et la Phasianelle; 24 Mollusken. sur la Vivipare d’eau douce (Oyelostoma viviparum Drap.); sur quel- ques especes voisines, et idee generale sur la tribu des gasteropodes peetines a coquille entiere; sur le grand Bucein de nos cötes (Duceimum undatum Linne) et sur son anatomie; sur l’Haliotide, le Sigaret, la Patelle, la Fissurelle, l’Emarginule, la Crepidule, la Navicelle, le Cabochon, l’Oscabrion et la Pterotrachee; sur les Thaliees et les Biphores; sur les Ascidies; sur la Lingule; sur une espece d’Ecrevisses connue des anciens. Wie man sieht, ein staunenswerthes Material und nach Maassgabe allein der Tafeln vortrefflich durchgearbeitet. Der Standpunkt Cuvier’s, der ihn zunächst auf gröbere Sichtung nach stark hervortretenden ana- tomischen Merkmalen hindrängte, war ein so hoher und so sehr auf das grosse Ganze gerichtet, dass ihm vielleicht, wenn wir unseren gegen- wärtigen Mäassstab anlegen, von der ausserordentlichen Complicirtheit der Weichthierschöpfung im Einzelnen doch noch das volle Verständniss fehlte, in der That ein Urtheil, das in keiner Weise seinen die Vor- gänger so weit hinter sich lassenden Verdiensten Abbruch thun kann, aber den damaligen Zustand der Weichthierkunde recht gut kennzeichnet. Es gründet sich auf einen Vergleich, durch welchen Cuvier die Stellung der Dolabella neben Aplysia zu rechtfertigen sucht. Wie nämlich bei den Säugern das Aeussere am meisten varlirt und die Uebereinstimmung um so grösser wird, je mehr man das Innere berücksichtigt, ebenso soll es bei den Schnecken der Fall sein. Dem modernen Malacologen erscheint vielleicht umgekehrt trotz allem Wechsel der Form die Convergenz der äusseren Charaktere so gross, dass er nur noch anatomisch unterscheid- bare Arten gelten lassen möchte. Die besprochenen Abhandlungen umfassen selbstverständlich eine Reihe von Jahren. Und so mag denn sogleich die volle Würdigung der Cuvier’schen Leistungen auf unserem Gebiete erreicht werden durch die kurze Uebersicht des abschliessenden Systems in der I. Auflage des Regne animal von 1817, noch ohne Rücksicht auf die reichen Leistungen der Zeitgenossen: I. Classe: Cephalopodes. Sepia, Eledone. Les Seiches. Loligo, Sepiola. Nautilus (Spirula, Nautilus, Lenticulites), Kotalies, Planulites, Amaltes, Lituus, Orthoceratites, Belemnites, Hippurites, Ammonites, Camerine (Nummulıtes), Argonauta. II. Classe: Pteropodes. Cleodora Peron, Oymbulia Peron, Limacina Cuv., Hyaleaı Lam. III. Classe: Gasteropodes. I. Ordre: Nudibranches. Doris, Polycera, Tritonia, Tethys,Seyllaea, rlaueus, Eolidia Cuv.,Tergipes Cuv. Historische Uebersicht. 2) II. Ordre: Inferobranches. Phyllidia Cuv. Les Diphyllides. III. Ordre: Tectibranches. Aplysta, Dolabella, Notarchus Cuv., Akera Müll., Bulla Lam. IV. Ordre: Pulmones. a. terrestres: Limax, Testacella, Parmacella, Helix,. Vitrina Drap., Bulimus Lam., Pupa Lam., Scarabus Montf., Chondrus Cuv., Suceinea Drap., Olausilia Drap., Achatina Lam. b. aquatiques. Planorbis Brug., Limnaeus Lam., Physa Drap., Auricula Lam., Melampus Montf. Les Acteons Montf. (Tornatelles Lam.). Pyramidella Lam. V. Ordre: Peetinibranches. 1. Famille: Les Trochoides. Turbo L., Dauphinulus Lam., Vermets Ad., Turritella Lam., Scalaria Lam., Oyclostoma Lam., Valvata Müll., Paludina Lam., Monodon Lam., Trochus L., Solarium Lam., Natica Lam., Nerita Lam., Neritina Lam. 2. Famille: Les Buceinoides. Conus L., Cypraea L., Ovula Brug., Terebellum Lam., Voluta L., Mar- ginella Lam., Mitra Lam., Cancellaria Lam., Buceinum L., Eburna Lam., Dolium, Harpa Lam., Nassa Lam., Purpura Brug., Cassis Brug., Cassidaria Lam., Terebra Brug., Cerithium Brug., Potamides Brongniart, Murex L., Ranella Lam., Fusus Brug., Turbinella L., Strombus L., Pterocera Lam., Rostellaria Lam., Hippocrene Montt. 3. Famille: Les Sigarets. VI. Ordre: Scutibranches. Haliotis L., Capulus Montf., Orepidula Lam., Fissurella Lam., Emargi- nula Lam., Navicella Lam., Carinaria Lam., Calyptraea Lam. VII. Ordre: Cyelobranches. Patella, Chiton. IV. Classe: Acephales. I. Ordre: Testaces ou a quatre feuillets branchiaux. 1. Famille: Ostraces. Östraea, Gryphaea, Pecten, Lima, Anomia, Placuna, Spondylus, Plicatula, Malleus, Vulsella, Perna, Avicula, Orenatula, Pinna, Arca, Pectunculus, Nucula, Trigonia. 2. Famille: Mytilaces. Mytilus, Modiolus, Lithodomus, Anodonta, Unio. 3. Famille: Benitiers. Tridacna. 4. Famille: Cardiaces. Chama, Isocardia, Cardium, Donax, Uyclas, Corbis, Tellina, Loripes Poli, Lucina, Venus, Capsa Brug., Petricola Lam., Corbula, Mactra. 5. Famille: Les Enfermes. Mya, Glycymeris, Panopaea, Pandora, Gastrochaena Spengler. Les Byssonies Cuv. Heatella Daud., Solen, Pholas, Teredo, Fistulina Brug. 26 Mollusken. Hier schliessen sich noch als weitere Ordnungen der Acephalen die Tunieaten, Brachiopoden und die bereits von Adanson abgetrennten Cirrhopoden an, alle drei schon durch diese halbe Isolirung künftige Ab- gliederung andeutend. Auf die Erweiterung und Umbildung des Cuvier’schen Systems in der III. Auflage des Regne animal durch Deshayes brauchen wir wohl deshalb nicht zurückzukommen, weil Deshayes’ Einfluss sich in der II. Auflage von Lamarck’s Hauptwerk bethätigt (s. u.). Während so Cuvier durch seine anatomischen Monographien die werthvollsten Grundlagen legte, welche die Pfeiler abgaben, auf die sich allmählich ein immer eingehenderes System mehr und mehr stützte, war es Lamarck, der ein solches in durchgreifendster Gliederung ausarbeitete. Indem er an der Hand einer ausgezeichneten Sammlung verschiedene körperliche Merkmale, die mehr der äusseren Anatomie entlehnt sind, zusammen mit der Lebensweise auf ein weit ausgedehntes Material glück- lich anwendete, gelangte er allmählich zu einer Anordnung, die in den wichtigsten Hauptzügen, so weit sie die eigentlichen Mollusken betreffen, oder doch in der Zusammenfassung vieler Familien, fast bis in die neueste Zeit Geltung behalten hat. Da er eine Professur lediglich für die Zoologie der Wirbellosen be- kleidete, lag es ganz besonders in seiner Aufgabe, die wissenschaftlichen Fortschritte in deren Bearbeitung zu verfolgen und ihr System mehr und mehr festzulegen. Der Haupttheil dieser Arbeit fiel den Mollusken zu, wie sich auch in dem räumlichen Ueberwiegen derselben in dem grund- legenden Werke: Histoire naturelle des animaux sans vertebres, deren grössere Hälfte sie ausmachen, documentirt. Ohne noch die mehr seit- wärtsstehenden Bestrebungen anderer Forscher, welche sich fortwährend mit denen Lamarck’s kreuzen und darin ihre Abklärung finden, zu be- achten, haben wir jetzt seinem Entwicklungsgange uns zuzuwenden. 1799 legte er zuerst eine allgemeine Eintheilung der Weichthiere vor, die sich, zum Theil in Anlehnung an Cuvier, doch hauptsächlich noch auf Bruguiere stützte. Die grossartige Beherrschung des Stoffes geht aus der Vermehrnng der Gattungen hervor, die mit einem Schlage auf das Doppelte gebracht wurden, von 61 nämlich auf 123, zu denen später noch viele neue traten. Noch lässt er die Schale so vorwiegen, dass die Mollusken in Univalves, Bivalves und Multivalves zerfallen. Die Uni- valven gliedern sich ebenso noch in Uniloculaires und Multiloculaires. Die unilocularen, also im Wesentlichen die Schnecken, werden in zwei Sectionen gebracht, die eine, bei denen der Mundsaum der Schale aus- geschnitten oder mit einem Sipho versehen ist (&chanerde ou canalieulee), die andere, wo er ganz ist. Diese letztere sieht am bedenklichsten aus, insofern, als sich ihr Dentalium, Siliquaria, Aspergillum und Argonauta anschliessen. Die Bivalven zerfallen noch in regelmässige und unregel- mässige (unter den letzteren z. B. Calceola). Die Multivalven bleiben in Historische Uebersicht, >7 p alter Weise, nur die Anomien und Cranien werden zu den unregelmässigen Zweischalern versetzt. Die Animaux sans vertebres von 1801 zeigen ein ganz anderes Gesicht. An Stelle der intensiven Gattungsscheidung ist das Streben nach einem natürlichen System getreten, die Bedeutung der Schalen wird von der der Thiere in den Hintergrund gedrängt. Und das zeigt sich gleich in der Hauptgliederung in Cephales und Acephales. Die „Geköpften“ theilen sich, wie bei Cuvier, in nus und conchyliferes. Die nackten zerfallen in zwei Unterabtheilungen nach der Art der Locomotion. Die einen schwim- men frei, das sind Sepien (jetzt zerlegt in Sepia, Loligo und Octopus), aber auch noch Firola und Clio. Die anderen kriechen, wie die Aplysien und Dolabellen, denen die Onchidien und Chitonen sich anschliessen. Die Cephales conchyliferes gliedern sich in drei Unterabtheilungen, mit einkammeriger nicht spiraliger, mit einkammeriger spiraliger und mit viel- kammeriger Schale. Zu der ersten wird ausser Patellen und verwandten (Calyptraea, Crepidula, Emarginula) auch Concholepas gestellt. Die zweite Unterabtheilung zerfällt in solche mit Mündungsausschnitt, solche mit einem Schalensipho und solche mit ganzrandiger Mündung. Unter den letzteren figuriren noch immer die Giesskannenmuscheln sowie Carinaria und Argonauta (wie andererseits noch Lungenschnecken mit Vorder- kiemern zusammengestellt sind). Nur die Dentalien sind daraus entfernt. Unter den Multilocularen, d. h. denen mit gekammerter Schale finden wir noch als neues Genus die Hippuriten. Die Acephalen werden gleichfalls in nackte und beschalte zerlegt. Die ersteren sind die Tuni- caten. Bei den beschalten ist das System noch nicht so weit vorgedrungen, dass das Thier massgebend wird; doch wird auch die frühere Eintheilung in Bi- und Multivalven aufgegeben; vielmehr zerlegen sie sich in solche mit gleichen und solche mit ungleichen Schalen. Jene umfassen die Hauptmasse der Muscheln; diese dagegen haben entweder eine röhren- förmige Hauptschale, wie Zeredo, — oder zwei ungleiche durch ein Schloss verbundene Klappen, d. h. unter den Muscheln die Austern, Pecten ete., sowie die Brachiopoden, — oder es sind mehr Schalenstücke vorhanden, ohne Schlossverbindung: bei den Cirrhopoden. Hier mag das andere System der Muscheln eingeschaltet sein, wie es Lamarck 1507 in einer besonderen Abhandlung aufgestellt hatte. Es erhält bei Beachtung der Muskeleindrücke noch dadurch Wichtigkeit, dass bei den Dimyariern mehr auf die Verhältnisse des Mantels und Schlossbandes Rücksicht genommen wird, als auf die des Fusses; daher es für die Folge bedeutungsvoller geworden ist, wenn auch die Tunicaten noch den beiden Muschelgruppen als gleichwerthig gegenüberstehen. Da- nach zerfallen die Mollusques acephales conchyliferes in: I. Section: Nackte: Tunicaten. II. Section: Mit getrennten seitlichen Muskeleindrücken. a. Mantel vorn geschlossen. Solenacees, Myaires, Pholadiaires. 0 2, Mollusken. b. Mantel vorn offen. Inneres Ligament. Mactracees. Aeusseres Ligament. Conques, Cardiacees, Arcacees. Schalen ungleich: Camacees. Ill. Section: Mit einem unpaaren, subcentralen, einfachen oder zu- sammengesetzten Muskeleindruck. Mit Byssus: Byssiferes. Ohne Byssus: Ostreacees. Die Philosophie zoologique zeigt aber wesentliche Neuerungen. Das Thierreich wird in 6 „degres“ eingetheilt, deren dritten von oben die Weichthiere ausmachen. Diese zerfallen jetzt in zwei Klassen, Mollusken und „Cirrhipoden‘“, der erste Schritt, die letzteren kräftiger abzutrennen. Die Mollusken zerlegen sich nach wie vor nach dem Besitz oder Mangel des Kopfes, aber die „Cephales“ sind jetzt, wie bei Cuvier, in Cephalo-, Gastero- und Pteropoden zerlegt. Die Cephalopoden werden naturgemässer, sie umfassen nackte und beschalte, und zwar die „Sepialdes“, die „Argo- nautacees“, mit Argonauta und Carinaria und die Vielkammerigen. Deren drei Familien sind die Nautilaceen (Nautilus, Ammonites, Orbulites, Tuwrri- lites, Baculites, Ammonoceratites), die Lituolaceen (Spirolinites, Lituolites, Belemnites, Hippurites, Orthoceras und Spirula) und die Lenticulaceen, eine neue Familie mit neuen Gattungen (Miliolite, Gyrogonite, Renulite etc., dazu Nummuliten und Rotaliten), also Polythalamien. Die erste Gruppe der Schnecken hat einen spiraligen Körper und einen Sipho, ihre vier Familien sind die „enroulees“ (Conus, die Cypraeen und Verwandten), die „Columellaires“ ( Voluta, Mitra ete.), die Purpuraceen (Nassa, Purpura, Ooncholepas jetzt an richtiger Stelle, Buceinum, Dolium, Harpa, Cassis etc.) und die Canaliferes mit der ja auch später festgehaltenen Gruppe der Alaten, sowie Murex, Fusus, Pyrula, Pleurotoma, Cerithium u. a. Bei der zweiten Schneckengruppe mit spiraligem Körper und ganzer Mündung fehlt in erster Linie die Berücksichtigung des Deckels. Ihre acht Familien sind: 1) Calyptraceen, 2) die „„Heteroclites“ mit Janthina, Bulla, Volwaria, 3) die Turbinaceen (Vermiculaire, Turritella, Scalaria, Delphinula, Turbo und andere), 4) die Stomataceen (Stomatella, Haliotis), 5) die Neritaceen (Natica, Nerita ete.), 6) die Auriculaceen (Limnaea, Melania, Auricula), 7) die Orbulaceen (Ampullaria, Planorbis, Vivipara, Cyclostoma), 8) die „Colimaeees“, d. h. nach unseren Begriffen die beschalten Landpulmonaten und Helieina. Die dritte Gruppe, bei der der Körper mit dem Fuss in ganzer Länge vereinigt ist, begreift in 4 Nacktschneckenfamilien noch sehr heterogene Elemente: 1. Familie: die „Limaciens“ (Testacella, Vitrina, Parmacella, Limax und Onchidium!), 2. Familie: die „Aplysiens“ („Sigaret“, „Bullee“, Dolabella und Aplysia), 3. Familie: die „Phyllidiens“ (Emarginula, Fissurella, Patella, Chiton, Phyllidia, Plewrobranchus), 4. Familie: die „Lritoniens“ (Doris, Thethys, Tritonia, Seyllaea, Eolis und Glaucus). Die Historische Uebersicht. 29 Pteropoden umfassen noch erst drei Gattungen (Pneumoderma, Clio und Hyale). Die Acephalen werden hier, — wohl ein Zeichen unsicheren Tastens —, einfach in 15 Familien getheilt: 1) Ascidiens, 2) Pholadaires, 3) Solenacdes, 4) Myaires, 5) Mactracdes, 6) Conques (Venus, Tellina, Oyclas u. a.), 7) Cardiacees (Cardium, Hrppopus, Tridacna), 8) Arcacdes (Trigonia, Cucullee, Arche, Petoncle, Nucule), 9) Naiades, 10) Camacdes (Pandora, Etheria), 11) Byssiferes, 12) Ostracdes (Peeten, Ostrea, Cranie, Calceole und Radiolites), 13) Brachiopodes (Orbieula, Terebratula und Lingula). Wiederum erfährt dieses System drei Jahre später eine kräftige Aenderung durch seinen Autor in dem Prodomus zu seinem Cours von 1812, und es nähert sich damit der Vollendung, die Lamarck selbst ihm gegeben. Unter neuem Gesichtspunkte theilt er das gesammte Thier- reich nach dem Nervensystem in animaux apathiques, animaux sensibles und animaux intelligens. Die letzteren sind gleichbedeutend mit den Wirbelthieren, die höchste Gruppe der sensiblen bilden die Weichthiere. Die Acephalen bleiben ungefähr wie in der oben besprochenen Abhand- lung von 1807, die Cephales dagegen gliedern sich in fünf Sectionen, von denen zwei neu sind, nämlich die Heteropoden, CGephalopoden, Trachelipoden, Gasteropoden und Pteropoden. Als Heteropoden werden Carinaria, Firola und Phylliroe zusammengefasst. Die Cephalopoden theilen sich in nackte, Monothalame (jetzt ohne Carinaria) und Polythalame. Noch sind die letzteren ein Convolut, in dem einerseits gute Scheidungen vorgenommen werden, wie in der Aufstellung der Familien der Nautilaceen und Ammoneen, andererseits aber Nummnulites neben Nautilus steht. Die Trachelipoden sind nichts anderes als die schalentragenden Schnecken, bez. solche, die sich in ihr Haus zurückziehen können. Ihre Haupt- abtheilungen bleiben bestehen, aber die Familien werden vielfach anders begrenzt und umgestellt, namentlich bei denen mit ganzer Mündung. Die gedeckelten werden von den ungedeckelten getrennt. Vermetus (Vermi- eulaire), Scalaria und Delphinula bilden eine Familie der Scalariens, Janthina eine für sich. Ampullaria, Valvata und Paludina werden als Peristomiens zusammengefasst; die Melanien werden als Familie abge- trennt, Planorbis wird mit Limnaea vereinigt. Die Colimacdes stellen die beschalten Stylommatophoren vor, unglücklicherweise aber noch mit Auricula und ganz inconsequent mit Cyclostoma. — Die Gasteropoden sind die Schnecken mit eingewachsenem Fuss und Körper (zweifellos eine geistreiche Auffassung). Limaceen und Aplysieen bleiben. Die Calyptraeen rücken hierher. Die Phyllidiens sind eine wenig natürliche Familie mit Pleurobranchus, _Phyllidia, Chiton, Patella und der davon abgezweigten Umbrella sowie Haliotis. Die Tritonien verändern sich nicht. — Unter den Pteropoden treten als neue Gattungen nach Peron und Lesueur Cleodora und Uymbulia auf. Die letzte Vollendung hat das Lamarck’sche System in der zweiten von Deshayes besorgten Auflage seiner Animaux sans vertebres ge- 30 Mollusken. funden, auf welche die auf die Berücksichtigung der Athmungswerkzeuge der Schnecken gerichteten Vorschläge Cuvier’s deutlich eingewirkt haben. Die Tunicaten sind zunächst als besondere Klasse ganz von den Weich- thieren abgetrennt, ja sie rücken in der thierischen Leiter unter die Arti- culaten, Insekten und Würmer, über welchen jene stehen. Die Cirrho- poden bleiben ebenso getrennt. Nur die Brachiopoden sind ihnen noch beigeordnet. Während so in der einen Riehtung die schärfere Zerlegung der Klassen zu einer vortheilhaften Klärung beigetragen hat, ist sie den Mollusken selbst, wenn auch nicht dauernd, verhängnissvoll geworden; denn diese verlieren den geschlossenen Zusammenhang, sie erscheinen als zwei ebenso selbständige Klassen, Conchiferen und Mollusken, welche letzteren den früheren „Cephales‘“ entsprechen. Die Conchiferen, die elfte Klasse der Wirbellosen, umfasst die Brachiopoden mit. Die Eintheilung der Cephales oder Mollusken bleibt bezüglich der Hauptgruppen unver- ändert, wobei dann namentlich die Erhebung der Heteropoden über die Cephalopoden, bez. an die Spitze sämmtlicher Wirbellosen, auffällt. Im Einzelnen gliedert sich das System folgendermaassen: XI. Klasse: Conchiferes. 1. Ordnung: Dimyaires, mit mindestens zwei Schliessmuskeln. Lamarck theilt sie in vier Sectionen, denen er, zum vortheilhaften Unterschiede von anderen Gruppen, besondere Namen beilegt. 1. Section: Conchiferes crassipedes, Tubicolees, Pholodaires, Sole- nac6es, Myaires. 2. Section: Conchiferes tenuipedes, Mactracdes, Corbulees. — Lithophages, Nymphac£es. 3. Section: Conchiferes, Lamellipedes, Conques, Cardiacees, Arca- cees, Naiades. 4. Section: Conchiferes ambigus ou les Camacdes. 2. Ordnung: Monomyaires mit 3 Sectionen; zur ersten gehören die Tridacndes, Mytilacees, Malleacees; zur zweiten die Pectinides und Ostreacees; zur dritten die Rudistes und Brachiopodes. XI. Klasse: Mollusea. 1. Ordnung: Pteropodes: kein Kriechfuss, keine Kriech- oder Fang- arme. .Jederseits eine Schwimmflosse, ohne weitere Trennung. Hyalea, Clio, Oleodora, Limacina, Oymbulia, Pneumodermon. 2. Ordnung: Gasteropodes: Körper gestreckt (nicht spiral, nackt; an der Bauchseite ein muskulöser Kriechfuss), mit Zerlegung nach der Athmung: 1. Section: Hydrobranches: Kiemen für Wasserathmung. Dazu die Familien: Tritoniens, Phyllidiens und Semiphylli- diens, Calyptraciens, Bulleens, Laplysiens. Historische Uebersicht. 3] 2. Section: Pneumobranches: Gefässnetz in der Wand der Athem- höhlen zur Luftathmung: Limaciens. 3. Ordnung: Trachdlipodes: Körper in einer spiraligen Schale. Fuss frei, flach, an der unteren Seite des Nackens befestigt. 1. Section: Phytiphages: Ohne vorstehenden Sipho, meist Pflanzen- fresser mit Kiefern. Schalenmündung ganzrandig. Luftathmer: auf dem Lande: Colimaces, im Wasser: Lymneens. Kiemenathmer: im Süsswasser: Melaniens und Peristomiens, im Süss- und Seewasser: Neritacees. Meeresbewohner: schwimmend: Janthines, nicht schwimmend: Macrostomes, Plicac6es, Scalariens und Turbinacees. 2. Seetion: Zoophages: Mit Athemsipho. Marine Fleischfresser, ohne Kiefer, mit retractilem Rüssel. Schale spiral. Mündung in einen Kanal auslaufend: Canaliferes und Ailees. Mündung mit kurzem zurückgebogenen Kanale oder mit schiefem rinnenförmigen Ausschnitt: Purpuri- feres. Mündung ohne Kanal: mit Spindelfalten: Columellaires, ohne Falten: Gewinde meist eingeschlossen: Enroules. 4. Ordnung: Cephalopodes. 1. Division: Ö. testaces polythalames: Schale vielkammerig: Orthocerdes. Lituolees. Cristacdes. Spherulees. Radiolees. Nautilacees. Ammonees. 2. Division: ©. testac6s monothalames: Argonauta, 3. Division: C. non testacds (Sepiaires): Octopus, Loligo, Loligopsis, Sepia. 5. Ordnung: Heteropodes: Carinaria, Firola. Die Charaktere der einzelnen Gruppen sind selbstverständlich in dieser Uebersicht nur zum Theil angedeutet; füllen doch die Weichthiere mehr als fünfBände. Wie der kurze Abriss lehrt, sind die vielkammerigen Cephalopoden noch immer mit den Foraminiferen verquickt, was um s0 natürlicher erscheint, als Lamarck die Fossilien in hervorragendem Maasse berücksichtigt hat, und dieser Unvollkommenheit in der Classification steht 33 Mollusken. als werthvolle Neuerwerbung die Aufstellung der Ammoniten gegenüber. Im Allgemeinen wird es leicht sein, irgend eins der modernsten Mollusken- systeme, namentlich in den einzelnen Familien und Tribus, mit dem Lamarck’schen zu vergleichen. Nur die Chitoniden wird man an ganz anderer Stelle zu suchen haben. Sie sind in Folge der Consequenz, welche bei den Schnecken in erster Linie Werth legt auf die Thiere und erst in zweiter auf die Schalen und dadurch zu der Aufstellung der (rasteropoden und Trachelipoden kommt, unter die ersteren gerathen, an eine Stelle, die ihnen nach der Cuvier’schen Monographie durch ihre Kiemenbildung zuzukommen schien, zu der Section der Phyllidiens und Semiphyllidiens nämlich, in der wir auch die Patellen finden. Völlig von den Mollusken getrennt sind, wie bei Cuvier, die Scapho- poden, so wie Siliquaria. Sie stehen unter den Anneliden und zwar die letztere hinter Arenicola und Chaetopterus, nach Einfügung der Ulymene die Dentalien. Im Ganzen beruht wohl Lamarck’s Bedeutung für die Malacologie, im Gegensatz zu Cuvier, erst in zweiter Linie auf seiner allgemeinen Eintheilung, wiewohl auch diese in mehr als einer Hinsicht lange Zeit maassgebend geblieben ist und wichtigen Anstoss zur Weiterentwicklung gegeben hat; im Vordergrund steht seine umfassende Einzeldarstellung, die Sichtung der Genera, die seinen Namen mit einer Unzahl von Mollusken für alle Zeiten verknüpft hat. Seine intensive Detailforschung auf diesem Gebiete ergiebt sich aus der systematischen Untersuchung der fossilen Gasteropoden von Paris und aus dem Umfange seiner Mollusken- bearbeitung, die von den Animaux sans vertebres die grösste Hälfte ein- nimmt. Die Geschichte aber der beiden Heroen dieser Epoche, die wir etwas genauer verfolgt haben, zeigt am besten durch den Gegensatz zu den Vorgängern den riesigen Fortschritt, den die Malacologie ihnen verdankt, und durch das wechselnde Schwanken die Probleme, deren Lösung ihr noch obliegt. Es erübrigt zunächst, der kleineren Ercheinungen der Zwischenzeit, die namentlich von Lamarck allmählich mit aufgearbeitet wurden, zu gedenken. 1500 gab der ältere d’Audebard de Ferussac einen ÜOlassifications- versuch heraus, den zehn Jahre später der Sohn nochmals erscheinen liess. Da er indess nicht auf der Höhe der Wissenschaft stand, blieb er ohne wesentlichen Einfluss. Bosc fiel die Bearbeitung der Mollusken in den Supplementen zu Buffon’s Naturgeschichte in der Ausgabe von Deterville (1802) zu. Und wiewohl er sich dem Einfluss der neuen Schule im Einzelnen nicht entziehen konnte, blieb er doch der Hauptsache nach bei Linn& und Bruguiere, unterschied vers mollusques und vers testaces etc. Glücklicher war die andere Ausgabe desselben grossen Werkes von Sonnini. Hierin übernahm Denys de Montfort und nach ihm Boissy Historische Uebersicht. 35 die malacologische Abtheilung nach Cuvier’s und Lamarck’s Systemen, zugleich mit einigen Verbesserungen im Einzelnen (Gastrochaena neben Fistulana u. a.). Vom ersten Bande erschien 1803 eine deutsche Uebersetzung: Denys Montfort’s allgemeine und besondere Naturgeschichte der Weichwürmer als Fortsetzung der Buffon’schen Naturgeschichte. Sie behandelt die Tintenfische und berichtet zum Schluss von sagenhaften Riesenpolypen. Das Exemplar der Leipziger Bibliothek stammt aus dem Nachlasse von Tilesius, der 1801 eine Dissertation de respiratione Sepiae officinalis L. veröffentlicht hatte (mit ganz guten Abbildungen, doch ohne sich auf den Kreislauf einzulassen). Er macht in jenem Bande handschriftlich seine kritischen Randglossen zu jenen Märchen, die doch nachher ihre Be- stätigung gefunden haben. Die spätere selbständige Conchyliologie desselben Autors (1808—10) brachte namentlich viele neue Schneckengattungen, von denen indess ein grosser Theil wieder einging. Peron und Lesueur sind schon oben erwähnt; sie erweitern den Kreis der Kenntnisse als aufmerksame Reisende wesentlich; sie haben das erste zusammenhängende Pteropodenmaterial gesammelt und das erste Thier von Sperula heimgebracht (allerdings zunächst Anlass, die viel- kammerigen Rhizopoden noch enger mit den Cephalopoden zu verquicken). Draparnaud nahm im Prodromus zu der grossen, ein Lustrum später (1808) erschienenen Arbeit „Sur les mollusques terrestres et fluvia- tiles de France“ Cuvier’s System an. Einen zwar wenig umfangreichen, aber gehaltvollen Abriss der Mollusken gab Dume£ril in seiner Zoologie analytique. Die Klasse, die durch „corps invertebre, vaisseaux, nerfs simples“ gekennzeichnet wird, theilt er in 5 Ordnungen, Cephalopoden, Pteropoden, Gasteropoden, Acephalen und Brachiopoden. Besonders die letzte Ordnung erscheint wesentlich in ihrer Abgrenzung, denn sie umfasst Brachiopoden und Cirrhopoden, die somit gleichermaassen ausgeschieden werden. Die Tuni- caten stecken noch unter den Acephalen. Cephalo- und Pteropoden sind Cuvier nachgebildet, letztere mit FVrola. Die Gasteropoden zerfallen in die drei Familien der Adelobranches, Dermobranches und Siphono- branches. Die erste umfasst Doris, Tritonia, Scyllaea, Eolidia, Phyllidia, Patella, Haliotis und Chiton. Die Adelobranches sind beinahe noch weniger zusammengehörig, nämlich nackte mit vier Tentakeln: Aplysca, Onchidium, Limace, mit zwei: Sigaretier, ohne Tentakeln: Bullier, be- schalte mit vier Tentakeln: Haliotidier, Helicier, mit zwei: Trochier, Sabotier, Planorbier, Valvier, Natieier, Scalatier, Monodontier, Neritier. Die Siphonobranches sind naturgemässer. Aus Deutschland ist die Arbeit von Megerle von Mühlfeldt zu nennen, nicht gerade wegen der fortgeschrittenen Classification, die sich kaum über Linn& erhebt, als wegen der oft allerdings gewaltsamen und Bronn, Klassen des Thier-Reichs. III. 3 34 Mollusken. immer blos auf die Schale gegründeten Abtrennung von Muschelgattungen, von denen sich eine Anzahl erhalten hat. Wichtiger sind die anatomischen Bemühungen Meckel’s, der die Anatomie der hermaphroditischen Gesehlecehtswerkzeuge aufgeklärt hat, um Thetis, Pleurobranchus, Doris und die neue Gattung Doridium. Sie stellen manche Fehler Cuvier’s richtig. Ein gewisses Interesse verdient die Bemerkung, die er in seinen Additamenta ad historiam molluscorum, piscium et amphibiorum über die Rückenanhänge von Tethys macht. Nachdem er früher entweder diese, oder das Segel, oder die wahrschein- licher als Drüsen zu deutenden seitlichen Oeffnungen als Respirations- organe angesprochen, giebt er jetzt zu, dass diese Anhänge Thiere sein möchten, wie sie denn Otto als Vertummi tethydccolae, Rudolphius als Phoenieuri varii, Renierus als Hydatis varva, Cuvier als Derostoma beschrieben hatte. Bekanntlich ist die Verwechslung in neuerer Zeit wieder aufgetaucht, so dass ein Prioritätsstreit nahe genug liegt. Hier schliessen sich einige Dissertationen an, aus Halle von Kosse über die Pteropoden, von Feider über den Bau der Haliotiden, aus Würzburg von Wohnlich über Helix pomatia, aus (Göttingen von Stiebel über Limnaeus stagnalis, die letztere wohl die wichtigste. Während diese kleineren Arbeiten bestrebt sind, die Schranken der Erkenntniss durch Beobachtung zu erweitern, und sich somit der auf gleicher Grundlage basierten revolutionären Bewegung der französischen /,oologie würdig anschliessen, machte sich auch auf deutschem Boden ein grosses System breit, das auf ödester philosophischer Speeulation sich aufbaute und gleichwohl als eine Art Reaction gegen den gesunden Naturalismus breiten Boden gewann, nämlich das Oken’s, das an abso- lutem Doctrinarismus wohl mehr geleistet hat, als auch die idealste Philo- sophie ihren Jüngern für gewöhnlich zuzumuthen pflegt. Der Elemente Vierzahl als Leitstern nehmend, theilt Oken die dritte Klasse der fleisch- losen 'Thiere oder Urme, d. h. die Mollusken, die er Kopkope, Irdenkope, Darmthiere oder Leche nennt, in vier Ordnungen: 1. Ordnung: Erdleche, Geschlechtsleche: Gopeln. 2. Ordnung: Salzleche, Darmleche: Muscheln. 3. Ordnung: Brenzleche, Lungenleche: Schnecken. 4. Ordnung: Erzleche, Fleischleche: Kraken. Die Ordnungen zerfallen in je 4 Zünfte, die Zünfte in je 4 Sippen, bez. so weit der Vorrath an Gattungen oder Wortwundern reicht. Die erste Ordnung umfasst Cirripedier und Brachiopoden , die zweite Tuni- caten und Muscheln. Als Beispiel der wundersamen Auswüchse im einzelnen mag die dritte Ordnung dienen. 1. Zunft: Gopelschnecken: Drolle. 1. Sippe: Drolldrolle: Treppen. 2. Sippe: Kinkdrolle: Nalde. 3. Sippe: Schneildrolle: Neriten. 4. Sippe: Sehluchdrolle: Thürme. Historische Uebersicht. 234) 18] . Zunft: Muschelschneeken: Kinke. 1. Sippe: Drollkinke: Krulle. 2. Sippe: Kinkkinke: Hilme. 3. Sippe: Schneilkinke: Wele. 4. Sippe: Schluchkinke: Kähne. 9. Zunft: Schneckenschnecken: Schneile mit den Sippen der Drollschneile, Kinkschneile, Schneilschneile und Schluch- schneile; endlich die 4. Zunft: Krakenschneeken: Schluche (= Pulmonaten), mit den Sippen Drollschluche, Kinkschluche, Schneilschluche und Schluchschluche. In der vierten Ordnung geht vieles durcheinander, die Cephalopoden mit Söliquaria 2. B., die vierte Zunft sind die Krakenkraken oder Hyaleen mit den Sippen der Clionen, Glauken, Pterotracheen und Sepien. — In der 20 Jahre später erschienenen allgemeinen Naturgeschichte für alle Stände hat Oken die meisten der unsinnigen Namen selbst wieder fallen lassen, sehr zum Vortheil der Darstellung. — Uebrigens betonte Oken die überwiegende Bedeutung des Geschlechtslebens im Haushalte der Weichthiere, ein Gedanke, der in den zahlreichen sich hier anschliessen- den Systemen beherrschenden Ausdruck gefunden hat (s. u.). — Ausser- dem zeichnen sich Oken’s Schilderungen, wenn man von den Verkehrt- heiten der Systematik absieht, durch Beachtung der biologischen Verhält- nisse vortheilhaft aus. Das meiste Verständniss für die errungenen Fortschritte bewies auf deutscher Seite in seiner 1520 erschienenen Naturgeschichte der skelet- losen ungegliederten Thiere Schweigger, jener unglückliche Zoologe, der auf einer Reise durch Sieilien ermordet wurde. Er hält sich an Cuvier unter Rücksichtnahme auf die Vorgänger, giebt solide lateinische Diagnosen und ersetzt mit gutem philologischen Takt die voces hybridae durch reinere Bildungen. Dazu kommt eine starke Zunahme der Gattungen. Das System lautet somit in seinen Hauptzügen: ” Mollusca. animalia invertebrata inartieulata, cireulatione humorum completa, medulla nervosa (deutsch als „Rückenmark“ bezeichnet) simpliei. Corpus membrana laxa (pallio) utplurimum einetum: aut testaceum aut nudum. Ordo I. Mollusca brachiopoda Cuv. Ordo II. Acephala Cuv. . . . Hermaphrodita, Coitus nullus. A. Tumnicata. B. Acephala testacea Cuv. (die Muscheln wie bei Cuvier). Ordo III. Gasteropoda Cuv. 1) Oyelobranchiata Cuv. . . . Coitus nullus. Cor ab intestino disjunctum. Chrtonellus, Ohiton, Patella. 36 Mollusken. 2) Aspidobranchiata (seutibranches Cuv.). Coitus nullus. Intestinum reetum cor permeans. Calyptraea, Carinaria, Navicella, Emarginula, Fissurella, Umbrella, Urepidula, Capulus, Halvotis. 3) Otenobranchiata (peetinibranches Cuv.). Sexus distinetus. Os proboscideum. Penis in plurimis exsertus, non retractilis. Das Gros der Vorderkiemer. 4) Coelopnoa. A. Vesica pulmonacea fissura aperta. Üochlea operculo munita. Penis non retractilis exsertus. Uyelostoma. B. Les pulmones Cuv. Vesica pulmonacea ostiolo simpliei aperta. Species omnes hermaphroditae. Operceulum nullum. Penis retractilis. «@. Coelopnoa aquatilia. /?. Coelopnoa terrestria. 5) Pomatobranchrata (teetibranches Cuv.). 6) Hypobranchiata (inferobranches Cur.). 7) Gymmobranchiata (nudibranches Cur.). Ordo IV. Pteropoda Cuv. Ordo V. Cephalopoda Guv. A. Corpus testaceum. a. Testa uniloeularis: Argonauta (mit Ocythoe Rafinesque s. unten). bh. Testa laminis transversis multilocularis, der Rest sammt Hippuriten und polythalamen Foraminiferen. B. Corpus nudum: Sepva. Die geringen Abweichungen treten damit hervor. Wie die genauen Citate zeigen, ist auf die Fortpflanzung Werth gelest. Doch sind oft genug die Merkmale nur einem oder wenigen Vertretern entlehnt und voreilig auf die ganze Gruppe ausgedehnt. Ocythoe war 1814 nebst einigen anderen Gattungen, die keinen Be- stand hatten, von Rafinesque-Schmaltz in Palermo aufgestellt. In demselben Jahre mit Schweigger’s Buch erschien von Gotthilf Heinrich v. Schubert’s Handbuch der Naturgeschichte zum Gebrauche bei Vorlesungen der zoologische Theil, von Goldfuss bearbeitet. Auch er stellt die Weichthiere an die Spitze der Wirbellosen, bearbeitet sie aber in aufsteigender Reihenfolge. Er unterscheidet gleich Ordnungen, die er mit strenger Durchführung auf das Bewegungswerkzeug gründet, gleichgiltig, ob damit ein Charakter bezeichnet wird, der jedesmal allen Mitgliedern einer Gruppe wirklich gemeinsam ist. Blainville und mit ihm die ältere Schule erhebt gegen solche Willkür Einsprache, die vom modernen Standpunkte aus wenig gerechtfertigt erscheint, nachdem sich die Ueberzeugung von der hohen Bildsamkeit jeder Organisation auf- und abwärts Bahn gebrochen, so dass kaum ein Organ typische Bildung ein- Historische Uebersicht. ll hält, trotzdem aber irgend ein einzelnes zur Begründung jeder Classification herausgegriffen werden muss. Und in der That haben ja auch Goldfuss’ Peleeypoden wenigstens Dauer behalten, trotzdem viele Muscheln des Fusses verlustig gegangen sind. Der Autor lässt zunächst die Cuvier’- schen Cephalopoden, Pteropoden, Brachiopoden, Gasteropoden und Cirrhi- poden gelten, zerlegt aber die Acephalen in Apoden (Cuvier’s nackte), d. h. Tunicaten und in Peleeypoden (ac&phales conchiferes). Ferner wird, mit vielem Recht, aus Chrton eine besondere, von den Gasteropoden ab- getrennte Gruppe gebildet, unter dem Namen Crepidopoden, welche den Muscheln zunächst stehen. — Die Gasteropoden werden nach den Athem- werkzeugen etwas abweichend gegliedert in Cyclobranchen, von denen Onchidium entfernt wird, Tectibranchen, Pectinibranchen, mit Uyelostoma gut!), Siphonobranchen im Blainville’schen Sinne (s. u.), einschliesslich Sigaretus, die Scutibranchen wie bei Guvier, die Cyelobranchen für die Patellen und Phyllidien, endlich als neu die Anthobranchen, welche Blainville’s Cyelobranches entsprechen (s. u... Die Peleceypoden zerfallen in Cardiaceen, Myaceen (= enfermes Cuv.), Mytilaceen, Arca- ceen (mit Trigonien), Aviculaceen als neue Familie für Avscula, Pinna und COrenatula, endlich die Ostraceen. Ganz öhne bleibenden Einfluss für die Mollusken wenigstens ist die Nomencladur Ranzani’s von Bologna geblieben, der in einer Arbeit über die Balanen Cuvier’s Acephalen in vier neue Ordnungen eintheilt. Die ersten beiden werden als Olenia in Ceratolena, d. h. Cirrhopoden, und in Sarcolena, d. h. Brachiopoden zerlegt. Muscheln und Tunicaten, als Anolena zusammengefasst, heissen weiter (alyptranolena und Gymnanolena. Es liegt auf der Hand, dass eine Ulassification, welche die Lamelli- branchien als Anhängsel zu den Cirrhopoden betrachtet und sie demnach bezeichnet, keine wissenschaftliche Dauer haben konnte. Inzwischen hatte Ducrotay de Blainville, vorbereitet durch eine Reihe von Monographien, gestützt auf neues Material von Quoy, Gaimard u. a. ein neues System ausgearbeitet (1817), das dann seine ausführliche Darstellung in dem Manuel de Malacologie et de Cochylio- logie von 1825 gefunden hat, einem Werke, welchem zugleich die beste historische Darstellung und Bibliographie beigefügt ist. Da das System mancherlei Aenderungen und Fortschritte bringt, von dem verschiedene sich erhalten haben, mag ein Auszug Platz finden. Type: Malacozoaires (Malacozoa). I. Klasse: Cephalophora. I. Ordnung: Oryptodibranchiata = ÜCephalopoda). 1. Familie: Octocera: Octopus (mit Eledoneund Ocythoe, d. h. Argonauta). 2. Familie: Decacera: Loligo (mit Sepiola u. a.). Sepra. II. Ordnung: Cellulacea (corps inconnu!). Mit 5 Familien, sämmtlich Rhizopoden. Palo) Mollusken. III. Ordnung: Polythalamacea. Hier gehen noch Rhizopoden, Conularien und Cephalopoden durcheinander. 1. Familie: Orthocerata: a cloisons simples: Belemnites, Conularia, Conelites, Orthoceras. ä eloisons sinueuses: Daculktes. . Familie: Lituacea: ebenso getheilt: Sperula ete. — Hamites, Ammonoceratita. 3. Familie: Oristacea, wiederum Rhizopoden. . Familie: Ammonacea: Scaphites, Ammonites u. a. 5. Familie: Nautilacea: Orbulites, Nautilus und aber- mals Rhizopoden. 6. Familie: Turbinacea: abermals Rhizopoden. 7. Familie: Zurriculacea: Turrilites. ll. Klasse: Paracephalophora. I. Unterklasse: Paracephalophora dioica. I. Ordnung: Siphonobranchiata. 1. Familie: Siphonostomata: Pleurotoma, KRostellaria, Fusus ete. — Columbella, Triton, Ranella, Murex. 2. Familie: Entomostomata: Cerithium, Melumopsis ete. — Eburna, Duccinum ... — Harpa, Dolium, Cassis . . . 3. Familie: Angyostomata: MitDeckel: Strombus,Conus. Ohne Deckel: Terebellum, Oliva, Mitra, Voluta, Oypraea u. a. II. Ordnung: Asiphonobranchrata. 1. Familie: Goniostomata: Solartum, Trochus. 2. Familie: Orrcostomata: Turbo, Pleurotomaria, Delphinula, Turritella, Scalaria, Vermetus, Siliquaria, Magilus, Valvata, Oyclostomus, Paludina u. a. 3. Familie: Ellipsostomata: Melanva, hissoa, Phasia- nella, Ampullaria, Helicina. . 4. Familie: Hemeicyclostomata: Natica, Nerita, Navi- cella. 5. Familie: Oxystoma: Janthina allein. II. Unterklasse: Paracephalophora monoica. I. Abtheilung: Respirationsorgane und ihr „corps protecteur‘‘, wenn vorhanden, asymmetrisch. I. Ordnung: Pulmobranchiata. 1. Familie: Limnaceen: Limnaca etc. 2. Familie: Auriculaceen. 3. Familie: Lömacinea, d. h. alle Landlungenschnecken bis zu Onchidium (mit Vaginula). Il. Ordnung: Chismobranchiata: Sigaretus, Velutina. 8) Historische Uebersicht. 39 III. Ordnung: Monopleurobranchiata. 1. Familie: Subaplysiacea: Pleurobranchus u. a. 2. Familie: Aplysiacea: Aplysia, Dolabella, Notarchus, Elysia u. a. 3. Familie: Patelloidea: Umbrella,Siphonaria,Tylodina. 4. Familie: Akera: Bulla, Bellerophus, Bullaea, Lobaria ( Philine), Gasteropteron (und Atlas Peron und Lesueur, d. h. irgend welche nicht hergehörige Larve). II. Abtheilung: Respirationsorgane und „organe proteeteur“, wenn vorhanden, symmetrisch. l. Ordnung: Aporobranchiata (— Pteropoda). 1. Familie: Thecosomata: Hyalaea, Oleodora, Oymbulia (Pyrgo). 2. Familie: Gymnosomata: Clio, Pneumoderma. 3. Familie: Psilosomata: Phylliroe. II. Ordnung: Polybranchiata. 1. Familie: Tetracerata: Glaucus (Laniogerus gleich Glaucus), Tergipes, Cavolina, Eolida. 2. Familie: Dicerata, Scyllaea, Tritonia, Thethys. Ill. Ordnung: Cyelobranchiata. Doris, Peronia. IV. Ordnung: Inferobranchrata. Phyllidia, Linguella (zu Pleurophyllidia ge- hörig). V. Ordnung: Nucleobranchiata (= Heteropoden). 1. Familie: Nectopoda: Pterotrachea, Carinaria. 2. Familie: Pteropoda: Atlanta, Spiratella (gleich Limacina), Argonauta. III. Unterklasse: Paracephalophora hermaphrodita. I. Abtheilung: Respirationsorgane und Schalen symmetrisch. I. Ordnung: Cirrhobranchiata: Dentalium. II. Ordnung: Cervecobranchrata. 1. Familie: Retifera: Patella. 2. Familie: Branchrfera: - Fissurella, Emarginula, Parmophora. II. Abtheilung: Seutibranchiata. 1. Familie: Otidea: Haliotis, Aneylus. 2. Familie: Calyptracea:ÜOrepidula,Calyptraea,Capulus, Hipponyx (Notrema). III. Klasse: Acephalophora. I. Ordnung: Palliobranchiata (= Brachiopoda). II. Ordnung: Rudista: Sphaerulites, Hippurites, Radvolites, Birostrites, Calceola. Ill. Ordnung: Lamellibranchvata. 40 Mollusken, Diese werden gleich in Familien getheilt und zwar: Ostracea, Sub- ostracea (Pecten ete.), Margaritacea, Mytilacea, Polyodonta oder Arcacea, Submytilacea (Anodonta, Unio — (ardita), Camacea (Chama, Diceras, Etheria, Tridacna, Isocardium, Trigonia), Conchacea (Cardium, Donaw, Tellina, Lucina, Cyelas, Cyprina, Mactra, Venus, Corbula u. a.), Pyloridea (Pandora, Mya, Lubricola, Psammobia, Solen, Solecurtus, Panopaca, Saxicava, Gastrochaena, Olavagella, Aspergillum u. a.), Adesmacea (Pholas, Teredo. .). IV. Ordnung: Heterobranchiata (= Tunicaten). Dazu der Untertypus: Malentozoaria. I. Klasse: Nematopoda (= Cirrhopoden). II. Klasse: Polyplaxiphora. Chiton. Ein gewisser Vorzug dieses Systems liegt in der Consequenz, mit der die Athemorgane zum Eintheilungsgrunde für die Ordnungen ge- nommen werden. Die Dentalien, deren Weichthiernatur Savigny 1816 vermuthet und Deshayes 1825 anatomisch bewiesen hatte, sind endlich untergebracht; Chiton ist aus der anatomischen Verwandtschaft mit Phyllidia glücklich entfernt. Die Heteropoden, bez. Nucleobranchiaten haben eine bessere Stellung, als sie Lamarck ihnen angewiesen hatte. Andererseits fehlt es nicht an Unvollkommenheiten, selbst vom Stand- punkte der damaligen Zeit aus. Dass Argonauta zweimal auftaucht, an richtiger Stelle und unter den Heteropoden, findet, wie früher, seine Er- klärung in der Annahme, dass das Cephalopod, das man in der Schale trifft, diese nicht selbst gebaut habe. Bedenklicher ist die Verwendung des Namens Pteropoda als Heteropodenfamilie, während andererseits die wichtige Gliederung der Pteropoden oder Aporobranchiaten, allerdings noch mit Phyllörhoe, dazu kommt. Der Unterschied zwischen monoeeischen und hermaphroditischen Paracephalophoren ist nur auf ein Missverständ- niss Blainville’s zurückzuführen, wonach Hermaphroditen blos weiblich seien, und sich ohne Befruchtung (also parthenogenetisch) fortpflanzen sollen. Auf die Schale ist noch zu viel Werth gelegt (z. B. Halvotis- Ancylus). Die Eintheilung der Muscheln bedeutete eher einen Rück- schritt gegen Lamarck. Schliesslich noch eine Bemerkung von allge- meinerem Interesse. Nochmals auf den Subtypus der Malentozoaires zurück- oreifend, finden wir die Cirripedier oder Nematopoden und die Polyplaxi- phora (Polyplacophora) oder Chitonen in gewissem Sinne, wohl unter Lamarck’schem Einflusse, descendenztheoretisch verwerthet.. Das Thier- reich wird in zwei Unterreiche getheilt, Artiozoaires und Actinozoaires, symmetrische und Strahlenthiere. Die Artiozoaria zerfallen in die drei Typen der Osteozoaires, Entomozaires und Malacozoaires, Wirbel-, Glieder- und Weichthiere. Und zwar soll von den Actinozoen ein doppelter Ent- wicklungsweg dichotomisch zu den Osteozoen hinauf führen; der eine /weig geht durch die Apoden (fusslosen Würmer), Chaetopoden, Kruster und Insekten (noch mit anderen Namen, die uns hier nichts angehn), der Historische Uebersicht. 41 andere durch die Weichthiere, bezüglich von den Muscheln zu den Gephalophoren. Zwischen beide parallelen Zweige schieben sich die Malentozoen ein, mit Hinneigung der Kankenfüsser zu den Gliederthieren und einer Art Mittelstellung der Chitoniden zwischen Würmern und niederen Mollusken, letzteres eine fruchtbare Auffassung. Während der Jahre, in denen Blainville’s System reifte, schmolz auch in England allmählich das Eis der conservativen Stabilität, die bis- her streng auf Linne’s Autorität geschworen hatte und beispielsweise in Montagu’s gutem Werke Testacea britannica vom Anfang unseres Jahr- hunderts noch herrschte. Leach warf, wie Johnston als jüngerer Zeitgenosse aus lebendiger Erfahrung urtheilt, die Fesseln der Linne&’schen Schule verächtlich bei Seite, nahm mit feuriger Thätigkeit die französischen Systeme an und suchte sie durch ein Wirken in demselben Sinne und nach denselben Prineipien zu vervollkommnen. Doch publieirte er wenig, das directen Bezug auf die Conchyliologie gehabt hätte. Er schlug zuerst die Ein- theilung der nackten Cephalopoden in zwei Familien vor nach der An- zahl der Arme, untersuchte das elastische Band der Muscheln genauer und brachte, mit einem scharfblickenden Auge begabt, vielfach Verwandtes im Einzelnen zusammen und unterschied feinere Aehnlichkeiten. Syste- matischer und vorsichtiger, dem Charakter seiner Landsleute gemäss, ging sein Freund Fleming, ein schottischer Geistlicher, vor. In dem Artikel „Conchology‘ der Edinburger Encyelopädie von 1815, worin er sich aller- dings auf das einheimische Material beschränkt, geht er in Umrissen lobend auf die französischen Systeme ein, bleibt aber noch in der Ein- theilung selbst in den Linn&’schen Fesseln, lässt die Uni-, Bi- und Multivalven gelten, zerlegt die Univalven in Ein- und Vielkammerige, die Einkammerigen in Astylidia und Stylidia, d. h. solche, deren Schale der Spindel entbehrt oder spiralig um eine solche sich aufwindet. Die Astylidia zerfallen in Ausgebreitete (Patella, Haliotis, Sigaretus), Röhren- förmige (Dentalium, Coecum, Serpula), Flaschenförmige (Lagena) und Spiralige (Spirorbis, Planorbis), die Stylidien in Thurmförmige mit oder ohne Sipho (Buceinum, Murex, Strombus — Turbo, Odostomia, Limnaea), Kugelige (Helix, Nerita, Trochus) und Eingerollte (Uypraea, Voluta, bulla). Die Vielkammerigen sind Nautilus, Orthocera, Sperulina, Meliola. Die Bivalven scheiden sich in gezähnte (die Hauptmasse) und zahnlose, diese in Ungleichklappige (Pecten, Ostrea, Anomia) und Gleichklappige (Mytilus, Pinna); ebenso die Multivalven. Die Gezähnten sind Pholas und Teredo, die Zahnlosen sind gedeckelt (Balanus, Coronula), gestielt (Lepas) oder schuppig (Chiton). Während also hier noch die Linn&’sche Methode völlig herrscht, giebt derselbe Autor fünf Jahre später in der gleichen Eneyelopädie unter „Mollusca“ eine ganz neue Anordnung, welche in Sinne Cuvier’s und mit dessen durchdringender Rücksichtslosigkeit das ganze alte System über den Haufen und durch einander wirft. Dazu aber kommt ein neues 42 Mollusken. kritisches Moment, das in der Consequenz einer dichotomischen Zerlegung bis ins Einzelne seinen Ausdruck findet. Es liegt auf der Hand, dass diese binäre Gliederung häufig zu einer künstlichen Systematik führen muss, was um so weniger verschlägt, als ja fast alle die Zusammen- stellungen, mit denen wir es hier zu thun haben, auf einer gewissen Einseitigkeit beruhn. Im Uebrigen hält sich Fleming nicht gerade pein- lich an ein durchgreifendes Eintheilungsprineip, sondern entnimmt die Charaktere in jeder Gruppe den Eigenthümlichkeiten, die sich gerade am bequemsten darbieten. Der Bezeichnung der Lassoarme der zehnfüssigen Cephalopoden als Füsse liegt wohl mehr ein Streben nach Handlichkeit zu Grunde, als die Betonung einer morphologischen Thatsache. Das System lautet: Invertebrata-Gangliata. Mollusca. l. Cephala. A. Natantva. 1) Cephalopoda. a. Nautiliadae: Spirula, Nautilus und die multilocularen Testaceen. bh. Sepradae. Kopf mit 8 Armen und 2 Füssen: Sepva, Loligo. Kopf mit 8 Armen ohne Füsse: Octopus, Eledone, Ocythoe. 2) Pteropoda. a. Mit Schale: Zimacina, Hyalaea. b. Ohne Schale. Mit 2 Flossen: Pneumodermon, Clio, Oleodora. Mit 1 Flosse: Oymbulca. B. Gastropoda. a. Pulmonifera. 1) Terrestria. Fuss und Mantel parallel: Arion, Limax, Parmacella, Testacella, Veronicellus, Onchidium. Fuss und Mantel nicht parallel. Mit Deckel: Uyelostoma. Ohne Deckel: Helix, Bulöimus, Pupa, Veitrina, Suceinea, Achatina. 2. Aquatica. Körper mit Schale. fthurmförmig: Limnaeus, Physa, Aplexa. Wach gedrückt: Planorbis, Segmentina. Schale kegelförmig: Ancylus. Nackt: Peronia. Schale spiral Historische Uebersicht. 4: w. b. Branchifera. Kiemen äusserlich. Kiemen frei, nicht verdeckt, Kiemen auf dem Rücken des Mantels. Doris, Polycera. Nackt\ Tergipes, Tritonia, Montagua (Eolis), Eolida, | Scyllaea, Glaucus, Tethys, mit Spiralschale: Valvata. Kiemen seitlich, zwischen Mantel und Fuss. Mit Schale (Cyelobranchia): Patella, Chrton, Chito- nellus. Nackt (Inferobranchia): Phyllidia, Diphyllidia. Kiemen in der Ruhe unter einem Deckel verborgen (Teetibranchia). Kopf mit Fühlern. 4 Yähler yAplysia, Notarchus. \.Dolabella. 2 Fühler: Pleurobranchus. Kopf ohne Fühler: Bulla, Doridium. Kiemen innerlich. Herz ganz und vom Darme getrennt. Schale äusserlich. Mündung ganz. Mit Deckel: Turbonidae, Neritidae, Trochidae. Ohne Deckel: Janthina, Velutina. Mündung vorn rinnenförmig: Schale eingewickelt: Cypraeadae, Ovuladae, Volutadae. Schale thurmförmig: Buceinidae, Murieidae, Cerithiidae, Strombidae. Schale innerlich: Sögaretus. Herz vom Darme durchsetzt: Schale ohrförmig: Halyotidae. Schale kegelförmig: Crepiduladae, Capulidae, Fissurellidae. II. Acephala. A. Conchrfera. 1) Bbrachiopoda. 2) Bivalvia. Mantel offen. 1 Schliessmuskel: Pectinidae, Ostreadae. 3 Schliessmuskeln: Arzeula, Meleagrina, Pinna, Arcadae. Mantel mehr oder weniger geschlossen, mit Siphonen. 1 Sipho: Mytilidae, Unionidae, Cardıta, Venericardia, Crassatella. 44 Mollusken, Mantel hinten und vorn geschlossen, 3 Oeflnungen: Tridaena, Hippopus. Vordere Oeffnung gross: Chama, Cardium, Donaz, Tellina, Venus, Mactra. Vordere Oeffnung klein: Mya, Solen, Pholas, Teredo. B. Tunicata. Hier ist weiter das System J. Edw. Gray’s, des nachher so viel- seitigen und die Systematik immer modelnden Malacologen, zu nennen, das er 1821 im London Medical Repository (XV, S. 229—239) veröffent- lichte, eine kürzere und nach der Publication in einer medicinischen Zeit- schrift zunächst wenig beachtete Arbeit, die auch nicht gerade viel Neues bringt, ausser dass zur Eintheilung der Vorderkiemer nicht nur die Mündungsverhältnisse der Schale, sondern auch die des Deckels heran- gezogen werden, allerdings gleich in eingehender Weise. Freilich gilt auch das Janthinenfloss als Deckel. Dazu kommt eine etwas verschiedene Anordnung und vor allem eine Nomenclatur, von der sich mit Recht nicht eben viel erhalten hat. Die so lange festgehaltene Zusammenstellung von Heteropoden und Pteropoden erhält durch die Reihenfolge und Be- nennung Ausdruck. Im Uebrigen sind Cuvier und Blainville als Vor- bilder anzusehn. Das Unterreich der Mollusken (ohne Skelet, mit muscu- löser, ungegliederter Haut und unregelmässigem Nervensystem) zerlegt sich danach wie folgt: Il. Klasse: Antliobranchiophora = Üephalopoda Cuv. Kopf abgesetzt, mit Knorpelring .... 8 oder 10 Arme mit Saugnäpfen (Antliae) ... „Protectors* und Schalen mehr oder weniger entwickelt. I. Ordnung: Anosteophora. 2 Proteetors. 8 gleichlange Arme, Körper ohne Flossen: Octopus. Il. Ordnung: Sepiaephora: Sepiola, Sepia. IlI. Ordnung: Nautelophora: . . . 10 Arme, wovon 2 länger (!), . . . Körper unten zweiflossig, also die Merkmale gewaltsam verallge- meinert: Orthocera, Spirula, Cristellaria, Sphaerula, Rotalia, Nautilus, Ammonita. Il. Klasse: Gastropodophora = Gastropoda Cuv. I. Unterklasse: Pneumonobranchia, Lungenschnecken. I. Ordnung: Adelopneumona, Lungenhöhle durch eine Klappe verschliessbar. Zwitter. . . Fühler retraetil: die späteren Stylommato- phoren. Fühler contractil, walzenförmig; "Thiere amphibisch: Awrieula, Carychium. Fühler contractil, zusammengedrückt: Limnaea, Planorbis, Ancylus. Historische Uebersicht. 45 II. Ordnung: Phaneropneumona, Lungenhöhle offen. Ge- trenntgeschlechtlich. Deckel: Cyelostoma, Helieina. II. Unterklasse: Oryptobranchia, Verdecktkiemer. Kiemen unter dem Mantel. III. Ordnung: IV. Ordnung: V. Ordnung: VI. Ordnung: VII. Ordnung: Ctenobranchia, Kammkiemer. Deckel knorpelig, blasig: Janthina. Deckel spiral, an die Spindel angelenkt: Neritina, Nawvicellus. Deckel spiral, frei, eirund, Nucleus am Rande, wenig Windungen: Nerita, Melas. Deckel spiral, frei, rund, Nucleus fast in der Mitte, wenig Windungen: Turbo. Deckel spiral, frei, rund, Nucleus in der Mitte, viele Windungen: Trochus, Valvata, Cerithium. Deckel geringelt, hornig, Wirbel seitlich: Vivipara. Deekel geringelt, kalkig, Wirbel seitlich: Ampullaria. Deckel geringelt, kalkig, Wirbel in der Mitte: Drthinca. Deckel geringelt, Wirbel am Endrand, un- regelmässig: Murex, Voluta, Strombus, Conus. Deckelfehlt, Schale innerlich: Cypraea, Volva. Trachelobranchia, Nackenkiemer. Deckel fehlt. Hier werden u. a. nach der Schale und noch mehr nach der Insertion des Spindelmuskels verschiedene Gruppen unter- schieden: Retractor an der Spindel: Sigaretus (Urypto- stoma). Retraetor hufeisenförmig: Velutina, Capulus, Stomatva. Retractor rundlich: Crepidula. Retractor fast mittelständig: Calyptraea, Mitrula. Monopleurobranchia, Einseitskiemer: Umbrella, Pleurobranchia, Laminaria. Notobranchia, Kiemen baumförmig an der rechten Seite des Rückens unter einer Mantelfalte u. s. w.: Aplysia, Bulla. Schismatobranchia, Spaltkiemer: Halvotis. 46 . Mollusken. VIII. Ordnung: Dieranobranchia: Fissurella, Emarginula. IX. Ordnung: Cyelobranchia: Patella. X. Ordnung: Polyplacophora: Platten auf dem Rücken des Mantels: G@ymno- placidae: Chiton etc. Platten in den Rücken des Mantels ein- gesenkt: Uryptoplax. XI. Ordnung: Dipleurobranchia,Zweiseitkiemer: Phyllidia. III. Unterklasse: Gymnobranchia, Nacktkiemer. XII. Ordnung: Pygobranchia, Afterkiemer: Doris. XIII. Ordnnng: Polybranchia, Vielkiemer: Tritonia, Scyllaea, kolis, Tergipes, Tethys, Glaucus. Ill. Klasse: Gastropterophora (= Lamarck’s Heteropoden): Ptero- trochea, Carinaria und noch Argonauta. IV. Klasse: Stomatopterophora (= Pteropoda Cuv.). Il. Pterobranchia mit drei Gruppen nach der Schale: Limaeina — (leodora, Cymbulia — Clio, Pneumodermon. ll. Dactyliobranchia : Hyalea. V. Klasse: Saccophora (= Tunicata Lamarck). VI. Klasse: Conchophora (= Acephala testacea Cuv.). Doppelte Eintheilung, entweder nach dem Fuss, oder nach Schale, Band und Muskeleindrücken. Nach dem Fuss: 1) Oladopoda: Pholas, Teredo, Aspergillum. 2) Pachypoda: Mya, Corbula. 3) Leptopoda: Mactra, Nucula. 4) Phyllopoda: Solen, Psammobia, Tellina — Cyclas, Venus, Cardium, Tridacna, Chama, Pectunculus, Trigonia, Unio. 5) Pogonopoda: Arca, Mytilus, Avicula. 6) Mieropoda: Pecten, Astrea, Anomia. Bei der geringen Kenntniss der Thiere dürfte die andere wiewohl skizzenhafte Eintheilung besser sein: 1) Myostropha. Schlossband fehlt: Pholas, Teredo, Aspergellum. 2) Diapedostropha. Band innerlich, vorderer und hinterer Muskeleindruck: Mya, Corbula, Mactra, Nucula. 3) Elastisches Band äusserlich: Solen, Psammobra, Tellina, Oyclas, Venus, Cardium, Tridacna, (hama, Pectunculus, Trigonia, Unio, Arca, Mytilus, Gastro- chaena, Avicula. 4) Elastisches Band innerlich; ein fast centraler Muskeleindruck: Peeten, Ostrea, Anomia . VII. Klasse: Spirobrachiophora = Brachiopoda Cuv. Historische Uebersicht. 47 Am weitesten weicht Gray 1838 in der Classifieation der Gastro- poden ab, die er nunmehr in Öteno- und Heterobranchiaten gliedert. Die Kammkiemer zerfallen in Zoophaga und Phytophaga, die letzteren in Podophthalmen und Edriophthalmen. Die Podophthalmen haben entweder eine seitliche Franse mit Fühlfäden oder nicht; zu der ersten Gruppe ge- hören mit den Turbiniden, Trochiden, Haliotiden, Fissurelliden u. a. die Dentaliaden, zur zweiten mit Neritiden und Ampullarien die Janthiniden, also wenig glückliche Combinationen. Die Heterobranchien sind die Pleuro-, Gymno- und Pneumobranchien, worunter sowohl die ächten Pulmonaten mit verschliessbarer Lungenhöhle als die mit klaffender, also die sogen. Neurobranchien gestellt werden. So sehen wir System auf System entwickelt, ohne gerade wesentlich andere Thatsachen darin ausgedrückt zu finden. Neue anatomische Unter- suchungen sind es nur wenige, die zur Erklärung herangezogen werden; die Benutzung des Deckels zum Beispiel, so wichtig sie ist, hätte ebenso gut von der rein Linn&’schen Schule geleistet werden können. So gross war der Einfluss der neuen anatomischen Methode, dass eben jeder, dem die Uebersicht des gesammten Gebietes am Herzen lag, sich in seiner Weise damit auseinandersetzen musste. Die Momente, die zur Eintheilung benutzt werden, liegen fast alle schon in den Grundarbeiten des Meisters Cuvier begründet, nur der Werth, welchen die verschiedenen Nachfolger auf die Einzelheiten legen zu sollen glauben, ist mehr oder weniger abweichend. Es handelt sich also mehr um neue Gruppirungen, und diese Gruppirungen sind willkürlich, lediglich oder doch vorwiegend im prak- tischen Interesse, ohne zwingende Gründe. Welches die Reihenfolge der einzelnen Glieder sein soll, ob die Heteropoden voranstehn sollen oder die Cephalopoden, ob die Heteropoden näher mit den Pteropoden ver- wandt seien oder mit den Kammkiemern, ob der Uebergang von den Cephalophoren zu den Acephalen durch die Patellen hindurch geschehen soll oder dureh eine andere Gruppe, alles das ist bisher mehr Sache der Anschauung als des wissenschaftlichen Beweises. Und daher ist ein posi- tiver weiterer Fortschritt zunächst weniger von der Uebersicht des Ganzen, das durch die Schätze der Reisenden, durch die Erforschung der Local- faunen, durch die Erhebung der Paläontologie im Einzelnen bereits un- heimlich anschwillt, zu erwarten, als vielmehr von der Durcharbeitung der einzelnen Abtheilungen. Die anatomischen Specialarbeiten und die Monographien einzelner Gruppen treten für die Gesammtleistung weiter in den Vordergrund, als die Behandlung des ganzen Stoffes. Zunächst sind es dieCephalopoden, die der Ordnung und Reinigung im höchsten Maasse bedürfen. Denn sie stellen ja noch ein Gemisch dar von Weich- und Urthieren; und die Anzahl derer, zu welchen ausser der Schale das Thier bekannt war, ist noch äusserst gering, sie beschränkt sich auf eine Anzahl von Octopoden und Decapoden. Die Untersuehungen von d’Orbigny wandten sich den Cephalopoden im alten Sinne zu, sowohl denen, die wir jetzt als solche auffassen, als 48 Mollusken. den Foraminiferen. Seine Resultate haben noch zu Cuvier’s Lebzeiten Aufnahme gefunden in dessen 1329 von Sander-Rang umgearbeitetem System. Hier finden wir nunmehr folgende Eintheilung: Cephalopoda Cuv. Uryptodibranchiata Blv. Octopodes Leach., Argonauta, Bellerophon, Octopus, Eledon, Loligopsis. Decapodes Leach., Uranchia, Sepiola, Onychoteuthis, Loligo. Siphonifera d’Orb. Seproteuthis, Sepia. Spirulae d’Orb., Spirula. Nautrlaceae d’Orb., Nautilus, Lituites, Orthoceratites. Ammoneae Lam., Baculites, Hamites, Scaphites, Ammontta, Turrzlites. Peristellata d’Orb., Ichthyosarcolites, Belemnites. Foraminifera d’Orh. Für die Oryptodibranchiaten führt er weiter den Namen Acetabuliferen und für die Siphonifera die Bezeichnung Tentaculiferen ein, wobei Spirula allerdings auszunehmen ist. Für die Foraminiferen wird Dujardin’s Entdeckung (1835) aus- schlaggebend, wonach dieselben als Sarcodethiere erkannt werden und aus dem Typus der Mollusken endlich wieder ausscheiden. Inzwischen hatte Richard Owen das Thier vom Nautilus unter- sucht, eine der weittragendsten Arbeiten. Dazu eine Anzahl anatomische Abhandlungen von demselben, sowie von Grant über andere lebende /Zweikiemer, sowie die von Voltz über die Belemniten. Daraus folgt das System von Owen, das im Allgemeinen bis in die neueste Zeit maassgebend geblieben ist. Tetrabranchiata. Nautilidae: Schale äusserlich, spiral oder gestreckt. Scheide- wände einfach. Die letzte grösste Kammer schliesst als Wohn- kammer das Thier ein. Sipho in der Mitte oder am Bauche: Nautrlus, Olymenia, Lithuites, Orthoceratites. Ammonitidae: Ebenso. Scheidewände bogig mit gelappten kändern. Sipho in der Mitte oder am Rücken: Baculktes, Hamites, Scaphites, Ammonites, Turrilites. Dibranchiata. Decapoda. Spirulidae. Schale theilweise innerlich ete. Sipho am inneren Rande, ohne Unterbrechung: Spirula. Delemnitidae. Schale innerlich, gebildet aus einer äusseren kalkigen Scheide, die aus ineinandersteckenden hohlen Kegeln zusammengesetzt ist, deren letzter der äusserste und grösste ist, und einer ebenfalls kegelförmigen inneren hornigen Scheide init concaven, ganzrandigen und von einem am Bauche ge- legenen Sipho durchzogenen Scheidewänden: Belemnites etc. Historische Uebersicht. 49 Sepiadae. Schale (Schulp) innerlich, zusammengesetzt aus einer äusseren kalkigen Kegelspitze, darunter aus einer Reihenfolge von Kalkblättern, welche durch zahlreiche Kalksäulchen über- einander gehalten und in den Zwischenräumen mit Luft ge- füllt sind, ohne Sipho, und aus einer inneren hornigen Schicht, welche der vorderen der Belemniten entspricht: Sepra. Teuthidae. Schulp innerlich, verkümmert, in Form einer hornigen Leiste am Rücken: Sepioteuthis, Loligo, Onychoteuthis, Rossta, Sepiola, Loligopsis, COranchia. Octopoda. Testacea. Das erste Armpaar häutig ausgebreitet. — Ohne Trichterklappen. ... Kiemenherzen mit fleischigen Anhängen. . Aeussere Schale, die auch die Eier aufnimmt: Argonauta, Bellerophon? Nuda. Trichter ohne Klappe. Kiemenherzen ohne fleischige Anhänge. Schale ersetzt durch zwei kurze verkümmerte Griffel im Rücken des Mantels: Octopus, Eledone. d’Orbigny’s Tentaculiferen und Acetabuliferen decken sich mit OÖwen’s Tetra- und Dibranchiaten. Die Acetabuliferen theilt d’Orbigny 1845 weiter ein in Octopoda, mit den Familien der Octopiden und Philonexiden, und die Decapoden. Diese werden nach den Augen in Myopsiden (Familie Sepidae, Spirulidae, Loligidae) und in Oigopsiden (Familie Loligopsiden, Teuthiden, Belemni- tiden) gegliedert. Diese Classification wurde im Ganzen beibehalten von Steenstrup (1861), während Woodward zehn Jahre früher ein wenig abwich, indem er die Myopsiden und Oigopsiden in beschränkterem Sinne auf die Unterabtheilungen der Teuthiden verwandte. Viel selb- ständiger ging 1849 wieder Gray vor, dessen Eintheilung aber wieder mehr historisches Interesse bietet, als wissenschaftliches (und philologisches). Sie lautet: Klasse: Cephalopoda. I. Unterklasse: Antepedia. I. Ordnung: Octopea. Familien: Octopidae, Philonexidae, Ocythoidae. II. Ordnung: Sephinca. a. Chondrophora. Familien: Oranchiadae, Loligopsidae, Ohiroteuthidae, Onychoteuthidae, Loligedae. b. Sepiaphora. Sepia. c. Belemnophora. Familien: Zitwidae, Delemnitidae. II. Unterklasse: Polarnawia. Ill. Ordnung: Nautilia. Bronn, Klassen des Thier- Reichs. III. 4 50 Mollusken. Mit den Foraminiferen oder Cellulaceen wird endlich auch eine andere (Gruppe definitiv ausgeschieden, die Cirrhipoden. Hatte sie schon Adanson aus dem Molluskensystem zurückgewiesen, so wurden sie doch, wie wir sahen, durch Cuvier wieder aufgenommen. Blainville deutete wenigstens ihre stärkere Hinneigung zu den Entomozoen an. Burmeister’s Entdeckung der Jugendzustände (1834) wies sie diesen definitiv zu. Dahingegen erhalten die Weichthiere einen neuen Zuwachs durch die Aufnahme der Bryozoen. Ihre Unscheinbarkeit schob Verständniss und Beachtung von Seiten der Naturforscher lange auf. Linne& hat sie erst in der achten Auflage seines Systema und zwar mit Hydroidpolypen zu- sammen. Lamarck, CGuvier und Schweigger haben sie, wie kaum anders zu erwarten, unter den Zoophyten. Ihre wahre Organisation, Darm- kanal und eine Art Mantel, sowie der Mangel eines wirklich strahligen Baues wurden von Milne-Edwards, J. V. Thomson und Ehrenberg erkannt. Es schien daraus eine Zusammengehörigkeit mit den Tunicaten zu folgen. Und damit wurden die Zweimündigen, wie es Blainville angedeutet hatte, durch Milne-Edwards und Lamarck in späterer Aus- gabe (1856) zur untersten Weichthiergruppe erhoben, wo sie denn vor- läufig auch lange Zeit verharrten. — Die Anatomie, Entwicklungsgeschichte und Systematik der Mantelthiere, die uns nur nebenbei angehn, macht inzwischen energische Fortschritte. Was uns aus ihrer Geschichte näher interessirt, sind die Ergebnisse von Milne-Edwards’ ausführlichen Unter- suchungen. Sie führten ihn 1842 zu dem Schlusse, dass man die Tuni- caten nicht länger nach Cuvier’s Vorgange zu den Weichthieren, sondern nach Lamarck’s Beispiele (s. 0.) als eine besondere Abtheilung zwischen jivalven und Polypen stellen müsse, mit denen sie in der Knospung übereinstimmten. Die Brachiopoden bleiben zunächst bei den Acephalen, bezüglich bei den Muscheln. Deshayes schlug die Eintheilung in Mono-, Di- und Polymyarier vor, unter welchen letzteren aber die Brachiopoden verstanden und somit den beiden Abtheilungen der Muscheln als gleichwerthig gegen- übergestellt werden. Eine wichtige Trennung lag vielleicht darin, dass Carpenter um die Mitte der vierziger Jahre den Unterschied in der Schalenstruetur beider Gruppen nachwies. Ein Jahrzehnt später kommen die ersten entwicklungsgeschichtlichen Arbeiten der bis dahin nur so selten lebend beobachteten Thiere, und zwar aus der neuen Welt, von Fritz Müller und Me. Crady. Die Lamellibranchiaten haben trotz einer sehr reichen Förderung im Einzelnen wenig allgemeine Umarbeitung erfahren. Am meisten ver- dient wohl d’Orbieny’s und Bronn’s Hinweis auf die Bedeutung, welche dem Fehlen oder Vorhandensein der Mantelbucht in der Schale zukomme, Beachtung. Sie gründeten darauf die Eintheilung in Integripalleales und Sinupalleales (Integripallia und Sinupallia heteromya und homomya), aller- dings in dem Sinne, dass d’Orbigny zunächst Orthoconchae und Pleuro- Historische Uebersicht. 51 conchae, d. h. gleichklappige und ungleichklappige (entsprechend den Di- und Monomyariern) unterscheidet. Jene weitere Gliederung bezieht sich natürlich blos auf die ersteren. Für die Stellung der Dentalien im System sind Lacaze-Duthiers’ klassische Untersuchungen aus den fünfziger Jahren maassgebend ge- worden. Er erhob sie unter dem Namen Solenoconchia zu einer eigenen Ordnung der Acephalen, wobei der Besitz einer Radula die Verwandt- schaft mit den Schnecken andeutete. Bei den Gasteropoden that Milne-Edwards, durch seine Studien über den Kreislauf dazu geführt (1546—1848), den glücklichsten Griff, indem er den Blick auf die gegenseitige Lagerung des Herzens und der Athemwerkzeuge lenkte. Er charakterisirt sie zunächst durch die un- symmetrische, unpaare Anordnung der Genitalorgane und durch den spiraligen Bau, der zum mindesten in der Jugend vorhanden ist. Indem er weiter den Kriechfuss als normal betrachtet und die Anpassung an die schwimmende Lebensweise als das Secundäre, kommt er zu folgendem System: Erste oder typische Unterklasse: Gasteropodes ordinaires. 1. Section: Gasteropodes pulmonaires. 2. Section: Gasteropodes branchiferes. Ördre 1. Opisthobranches. Kiemen hinter dem Herzen. Ördre 2. Prosobranches. Kiemen vor dem Herzen. Zweite oder anomale Unterklasse: Gasteropodes nageurs. Ördre. Heteropodes. Dazu als „groupe satellite des Gasteropodes“, die an die Proso- branchien anknüpft, die Chitonen. Auf die Prosobranchien kommen hier zunächst die Cuvier’schen Ordnungen der Pectinibranchra, Seutibranchia und Oyelobranchia, zu denen Keferstein schliesslich die Neurobranchia oder Pulmonata operculata hinzufügte. Ohne hier die zahlreichen Detailarbeiten, die durch Gray und vor Allem Troschel eingeführte Betonung des Gebisses für die Systematik weiter zu verfolgen, haben wir doch auf die eine Ordnung, die Opistho- branchien, uns einzulassen wegen einer Streitfrage, welche die gesammte Organisation niedrigerer Weichthiere in merkwürdiger Weise gegen einen anderen Typus, die Cölenteraten, hin zu verschieben schien. Nachdem nämlich Milne-Edwards bei einigen Aeolidiern (Calliopaca) die Be- obachtung gemacht, dass der Magen unmittelbar in weite, bis an die äussersten Grenzen des Körpers verzweigte Lebergänge ausläuft und bisweilen feste Nahrungstheilchen bis weit in dieselben hineingetrieben werden, glaubte er eine Verschmelzung des Darmes mit dem Gefäss- systeme zu erkennen, wie sie die Cölenteraten charakterisirt. Diese führte dann Quatrefages nach mehrjähriger Beschäftigung mit der Anatomie der französischen Gymnobranchien weiter aus, indem er behauptete, dass iu einem Theile derselben die Bildung auf niederer Stufe stehe, dass die 4* 53 Mollusken. Organe der Verdauung und des Kreislaufs, dass Darm, Leber und Ge- füässe gänzlich verschmolzen und auch die übrige Organisation dem- entsprechend tief herabgedrückt seien; Vorkammer, Venen und ein eigent- licher Darm sollten fehlen, Athmung, Chylification und Gallenabsonderung in Warzenanhängen des Rückens eumulirt sein, Verzweigungen des Ver- dauungstraetus den Ausfall der Venen im Kreislauf ersetzen und die noch unvollkommen verdauten Nahrungsstoffe unmittelbar im Körper herum führen. Er nannte sie deshalb Phlebenterata, Aderwürmer. Die Gegen- untersuchungen von Souleyet, Alder, Hancock, Embleton, Blan- chard, schliesslich noch von Milne-Edwards selbst haben jedoch 1844 bis 1848 die Unhaltbarkeit der Quatrefages’schen Auffassung, d. h. die Trennung der Verdauungsorgane vom Kreislaufsysteme bewiesen, womit eine Anschauung, welche den weittragendsten Speculationen über die Herkunft der Weichthiere überhaupt Stützen zu bieten schien, aus der Welt geschafft war. Descedenztheoretische Gesichtspunkte finden wir, ein wenig nur zurückgreifend, bei Swainson, 1855 und 1840. Er verdient nicht gerade mehr viel Beachtung wegen des Systems, dessen Sonderausdrücke sich kaum gehalten haben, als vielmehr wegen mancherlei Anschauungen, die, allerdings von einem guten Theile philosophischer Betrachtungsweise durchsetzt, doch mannichfach an moderne Stammbäume, zumal solche mit räumlicher Ausbreitung aus der Fläche heraus, erinnern. Zunächst ist die Zurückführung der einfachsten Weichthierformen auf die paren- chymatösen Planarien bemerkenswerth, sodann die Vorstellung, wonach jede Molluskengruppe unter dem Bilde eines Kreises gedacht werden kann, in der Weise, dass die Kreise sich mehr oder weniger schneiden. Jeder Kreis soll mit einfachen Formen beginnen, daraus soll sich die Entwicklung in directer Linie steigern und zunächst eine typische Gruppe erzeugen, dazu eine subtypische und schliesslich eine aberrante. Und wenn die aberranten Gruppen der verschiedenen Kreise sich nähern und schneiden, dann haben wir etwa die Convergenz im heutigen Sinne, jene Convergenz, die allerdings bei dem Verzicht auf äussere Gliederung ge- rade bei den Weichthieren besonders leicht sich geltend zu machen scheint. Freilich zeigt sich, wie erwähnt, eine bedenkliche Verquickung dieser gesunden Auffassung mit naturphilosophischen Spielereien, wenn wir Parallelen gezogen sehen mit anderen Typen. So sollen die Gastero- poden den Säugethieren, die Muscheln den Vögeln, die Nacktkiemer den Reptilien, die Parenchymata den Amphibien und die Cephalopoden den Fischen entsprechen. Die weitere Gliederung, folgerecht nach der Fünf- zahl durchgeführt, erinnert einigermaassen an Oken. Die Testaceen, wie Swainson die Mollusken noch nennt, zerfallen in Gasteropoda, Dithyra, Nudibranchia, Parenchymata und Üephalopoda. Jede dieser fünf Ord- nungen hat wieder 5 Tribus, diese je 5 Familien, wobei jedesmal eine Analogie statthat sowohl zwischen den gleichwerthigen Gliedern ver- schiedener Gruppen, als zwischen denen niederer und höherer Ordnung. Historische Uebersicht. 53 So werden die Tribus der Gasteropoden den Ordnungen der Testaceen folgendermaassen gegenübergestellt: Gastropoda. Analoge Charaktere. Testace.a. ago f typisch. N Mantel in ein bis zwei | oe. \ l Siphonen verlängert J Phytophaga Siphonen fehlend Dithyra. Thier oval, flach. Kiemen in den Hauptabtheilungen fransenartig, auf £ Nudibranchra. dem Rücken stehend | Seutibranchia | ER f Körper breit oval, asselförmig, keine | Be [| Fühler J Schale, wenn vorhanden, nur einen | mai des Körpers bedeckend, ver- borgen. Mantel in flossenförmige x Lappen ausgebreitet. Tectibranchia | Cephalopoda. Die Ordnung der Dithyra zerfällt in die Tribus: 1) Maerotrachia mit ein oder zwei Siphonen, 2) Atrachia ohne Siphonen, 3) Tubulibranchia röhrenförmig, ohne deutlichen Kopf, mit Deckel, 4) Chelyosomidae, mit knorpeliger Hülle und zwei Oeffnungen, 5) brachiopoda oder abweichende Bivalven; und diese werden wieder den Ordnungen parallelisirt. Es ver- steht sich von selbst, dass ein sowohl nach der Nomenclatur, wie nach der Anordnung so absonderliches System keinen nachhaltigen Einfluss gewinnen konnte, so dass auch die guten darin liegenden Keime kaum zur gehörigen Entwicklung kamen. Da im wesentlichen die Umgrenzung der Klassen und Ordnungen in unserer Periode keine Aenderung mehr erlitt, so sind blos noch einige alleemeine Systeme nachzutragen, um zum Schluss zu kommen. Loven verwandte 1348 die Anwesenheit oder den Mangel der Radula oder Raspel als Eintheilungsgrund und nannte die Gephalophoren Glosso- phora und die Acephalen Aglossa. Zugleich betonte er den Grad der Verwandlung und gliederte danach: I. Glossophora (Cephalophora). A. Cephalopoda. Ametabola. 1) Dibranchiata. 2) Tetrabranchrata. B. Pteropoda. Metabola? . Gastropoda. Pulmonata. Ametabola? . b. Branchiata. Metabola. 54 Mollusken. 1) Opisthobranchiata. 2) Prosobranchiata. 3) Heteropoda. 4) Chritonina. Il. Aglossa (Acephala). A. Lamellibranchiata. Metabola. I. Dimya. II. (Monomya) Pectinea. B. Brachiopoda. Metabola? Troschel stellte in demselben Jahre sein erstes System auf, das- selbe später etwas modificirend. Die Klassen der Kopfmollusken sind Cephalopoden, Pteropoden, Heteropoden und Gastropoden. Die letzteren zerfallen in Getrenntgeschlechtliche und Zwitter. Jene umfassen die Pulmonata operculata, die Otenobranchia mit den Taenioglossen, 70oxo- glossa und Proboscideen, die Rhöpidoglossa und die Oyelobranchia. Die Zwitterschnecken sind die Pulmonata, die Notobranchia, Monopleuro- branchia und Hypobranchia. Die Kopflosen sind die Drachiopoda, Conchr- fera und Tunicata. Unter den Cycelobranchien werden die Patelliden, Chitoniden und Cirrobranchien vereinigt. 1359 nahm er die drei Klassen der Cephalopoden, Cephalophoren und Acephalen an. Die Cephalophoren umfassen die Gastropoden, Hetero- poden und Pteropoden. Die Gastropoden zerfallen in Pulmonata oper- culata, Otenobranchiata, Rhipidoglossata, Uyclobranchrata, Pulmonata exo- perculata, Notobranchiata, Monopleurobranchiata und Hypobranchiata. Ein gewisses Interesse bietet das System von Clarke aus dem Jahre 1851, insofern, als es, viel späterer Erkenntniss vorgreifend, die Ptero- poden unter die Hinterkiemer versetzt. Acephala palliobranchiata (die Brachiopoden). Acephala lamellibranchiata. Hermaphroditische Gastropoda ohne Paarung. Lateribranchiata: Dentalien. Cyelobranchiata: Chiton. Oervicobranchiata: Patelliden, Calyptraeiden, Fissurelliden, Halio- tiden. Hermaphroditische Gastropoden mit Paarung. Pleurobranchiata (Schwimmer oder Schweber): Pleurobranchus. Uryptobranchiata (Schwimmer oder Schweber). Pteropodidae. Aplysiadae. Bullidae. Tornatellidae. Pulmonffera. Historische Uebersicht. SB) Gastropoda pechinibranchia (getvenntgeschlechtlich). Cephalopoda. Die Eintheilung der Gastropoden in Proso- und Opisthobranchiaten fand im Allgemeinen noch keinen Anklang. Nur Woodward nahm sie an. Burmeister kam wenigstens nahe, er liess 1356 sechs Klassen gelten, die Tunieaten, Brachiopoden, Cormopoden, Pteropoden, Gastro- poden und Cephalopoden. Die Gastropoden zerlegte er in Heteropoda, Heterobranchia, Ütenobranchia (Zoophaga und Phytophaga) und Pulmo- nata, so dass also die Heterobranchien und Ötenobranchien den Opistho- und Prosobranchien von Milne-Edwards entsprechen. Noch weniger weit ging kurz zuvor Richard Owen, der zunächst die Mollusken auf Grund des Nervencentrums als Heterogangkata be- zeichnet. Auch er hatte die sechs Klassen Cephalopoda, Gastropoda, Pteropoda, Lamellibranchiata, Brachiopoda und Tunicata. Die Gastro- poden theilte er weiter in: A. Monoecia: Apmeusta Kölliker, Nudi- branchiata, Inferobranchrata, Tectibranchiata und Pulmonata — und B. Dioecia: Nucleobranchiata, Tubulibranchiata, Oyelobranchiata , Sceuti- branchiata und Pectinibranchtata. Agassiz stellte drei Klassen auf, die Acephalen mit Bryozoen (in- clusive Vorticellen), Brachiopoden, Tunieaten und Lamellibranchiaten, die Gastropoden mit Pteropoden, Heteropoden und Gastropoden im engeren Sinne, und die Cephalopoden mit Tetra- und Dibranchiaten. Damit haben wir uns der ersten Bearbeitung der Malacozoa in diesem Werke durch Bronn und (von den Heteropoden an) durch Keferstein genähert. Bronn setzte im Anhange zu seiner Uebersetzung von John- ston’s Einleitung in die Conchyliologie schon 1855 die Grundsätze aus- einander, nach denen ein Molluskensystem aufzubauen sei, in einer Reihe recht interessanter Zusammenstellungen, die bald die Entwicklung, bald die Bewegung, bald den Verdauungskanal, bald die Athemorgane, ja selbst die Körpergrösse zum Eintheilungsgrund nahmen und aus denen die Schwierigkeit, eine natürliche Anordnung zu finden, hervorgeht. In der Bearbeitung dieses Werkes war er sowohl in der Reihenfolge, als in der Nomenclatur viel selbständiger als Keferstein, der sich in den Hauptabtheilungen zumeist an die bereits vorhandene Literatur hielt. Die Ungleichheit ist für die Folge dadurch weniger bemerkbar geworden, als die meisten der Bronn’schen Sonderbezeichnungen sich nicht gehalten haben. Bronn theilt den Typus der Malacozoa in zwei Unterkreise: I. Kopflose Weichthiere, Malacozo« acephala. 11. Kopfweichthiere, Malacozoa cephalota Ss. (ephalomacia. Die ersteren zerfallen folgendermaassen: | A) Eiatkecphale, un Be a ee ia. ecypoda s. Cormopoda. 3) Drachionacephala Palliobranchia s. Brachropoda. $ 2) Ascidiacephala . Tunicata s. Saccophora. l1) Bryacephala. . Bryozoa s. Polyzoa. Conchacephala Saccacephala 56 Mollusken. Bei den Klassenüberschriften bedient er sich in freier Weise ver- schiedener Namen in der Reihe: I. Klasse: Moosthierchen, Dryozoa Ehrb. Il. Klasse: Mantelthiere, Tunzcata Lamk. III. Klasse: Armkiemenmuscheln: Drachionacephala. IV. Klasse: Blätterkiemer: Klatobranchia mit den Ordnungen: Enndocardines (Iudistae Lmk.) und Exocardines (Klato- branchia 8. Str.). Es mag hier eingeschaltet werden, dass ungefähr gleichzeitig V. Carus in der Bibliotheca zoologica bereits die ersten drei Klassen als Molluscordea wenn nicht ausschied, so doch näher abgrenzte, wobei er sie in Tunzcata und in Drachiostomata, d. h. Bryozoa s. Polyzoa und brachiopoda zerlegte. Die Cephalomacia gliedern sich bei Bronn folgendermaassen: Kopf mit 3 und mehr Armen; kein Fuss; Mantel nur vorn offen; Genitalien symmetrisch; vorn ausmündend. Ill. Cephalopoda Cuv. Kopffüsser | Io mit 1 Paar Fühler; ein 8. brachionacephala Br. | Armköpfe Kriech- oder Schwimmfuss, Mantel vorn und unten offen oder 0; Genitalien unsymme- trisch, einseitig ausmündend. Kopf ohne Fühler-Paare; ein Grabfuss; Mantel nur an beiden II. Gastropoda Guv. Bauchfüsser s. Pselaphocephala Br.| Fühlköpfe I. Scaphopoda Br. Schaufelfüsser |Enden offen; Genitalien sym- s. Prosopocephala Br. (| Larvenköpfe |\metrisch, hinten und unten im Mantel einseitig mündend; Herz 0. Dabei werden aber gleich Ausnahmen betont, namentlich die Chito- niden mit paarigen Genitalien und ohne Fühler. Die Scaphopoden glaubte Bronn, gegen Lacaze-Duthiers’ An- schauung, unter die kopftragenden Mollusken aufnehmen zu sollen, wegen der hadula. Die Gastropoden, die hier im allerweitesten Sinne genommen sind, werden zunächst durch folgende Uebersicht charakterisirt: | Pteropoda | Apmeusta | y | Herma- H erpetopoda | an | Bubnuda Opisthopneusta 1 PRERZU | phrodita. | Branchiata Heteropoda Subbranchiata Suboperculata p | je tivalvia aperta | a FE ranchiata! Univalvia sub- fArdrogyna. | | operculata | Operculata | Aperta J Herpetopoda: Herma- | Pulmonata| Boed, Historische Uebersicht. 57 Die Besprechung geschieht in der Folge der Ordnungen, Pteropoden, Opisthobranchien, Heteropoden, Prosobranchien und Pulmonaten. Die Pteropoden sollen besser Coponautae, Ruderschwimmer heissen, sie zer- fallen in Thecosomata und Gymmnosomata. Die Opisthobranchien gliedern sich zunächst nur in Notobranchia und Pleurobranchca, allerdings wieder je mit einer Anzahl von Gruppen nach den Kiemen. Die Prosobranchien zerlegt Keferstein in fünf Unterordnungen, Chrtonidae, Oyelobranchia (Patellidae) , Aspidobranchia (Fissurellidae, Haliotidae, Pleurotomaridae, Trochidae, Neritidae), ÜOtenobranchta und Neurobranchia. Die Kamm- kiemer zerfallen nach der Mündung in Siphonostomata und Holostomata, und die ersteren in Taenioglossa, Toxiglossa und Rhachiglossa, die letzteren in Ptenoglossa und wiederum Tuaenioglossa. Für die Pulmonaten wird die inzwischen (1855) von Adolf Schmidt eingeführte Scheidung in Stylom- matophora und Dasommatophora angenommen. Für die Cephalopoden stellte Keferstein eine Eintheilung auf, welche von der seiner Vorgänger nur wenig abwich, in folgender Weise: I. Ordnung: Tetrabranchrata. 1. Familie: Nautilidae. 2. Familie: Ammonitidae. I. Ordnung: Dibranchrata. I. Unterordnung: Decapoda. A. Decapoda calciphora. Familien: Sperulidae, Delemnetidae, Sepiadae. B. Decapoda chondrophora. a. Myopsrdae. Familien: Loligidae, Sepiolidae. b. Oegopsidae. Familien: Oranchradae, Loligopsidae, Oheiroteuthidae, Thysanoteuthidae, Onychoteuthidae. Il. Unterordnung: Octopoda. Familien: Cirrhoteuthidae, Octopidae, Philonexidae. Bemerkt muss hier werden, dass Keferstein sich in einer Schluss- übersicht des Thierreiches mit der Bronn’schen Classifieation nicht ganz einverstanden erklärte. Er lässt den Namen Malacozoa fallen und stellt wieder andere Klassen auf: Dritter Typus: Mollusca. Thiere mit unvollständig von Eingeweiden erfüllter Körperhöhle und mit unvollständigem oder fehlendem Gefässsystem, mit vollständigem Darmkanal, mit bilateral symmetrischem, ungegliedertem, massigem Körper, der ganz oder theilweise von einem meistens schalenbildenden Mantel umgeben ist, mit einem wesentlich aus drei Ganglienpaaren, von denen zwei an der ventralen Seite des Darmtraetus liegen, gebildeten Central- nervensystem. In der Entwicklung höhlt sich der Darm im Dotter aus, schnürt sich nicht ab. 58 Mollusken. X. Klasse: Cephalopoda, X1. Klasse: Pteropoda, XII. Klasse: Gastro- poda, XIII. Klasse: Acephala, XIV. Klasse: Brachiopoda, XV. Klasse: Tunicata, XVl. Klasse: Bryozoa. Es wird dem Leser aufgefallen sein, dass wir etwa bis zum Schluss des vorigen Jahrhunderts die historische Entwicklung der Malacologie ein- schliesslich der Conchyliologie einigermaassen genau auszuführen suchten, von da an aber uns mehr und mehr auf die Arbeiten, welche die Heraus- arbeitung der Systematik beeinflussen, beschränkten. Das ist wohl in der Natur der Sache begründet. Die Literatur schwillt mit Cuvier und Lamarck derartig an, dass sie nothwendigerweise eine immer grössere Arbeitstheilung bedingt, daher von da an das meiste unter die einzelnen Gruppen gehört. Nur einige allgemeine Züge mögen noch herausgegriffen werden. Der Conchyliologie haben sich inzwischen verschiedene grosse und werthvolle Compendien zur Verfügung gestellt von Kiener, heeve, Sowerby, die neue Bearbeitung von Martini und Chemnitz u. a. Dabei sind die Prachtwerke, die nur eine Gruppe behandeln, wie das von Ferussac etwa noch nicht berücksichtigt. — Die Anzahl der speciellen Lehr- und Handbücher ist schon beträchtlich angewachsen, Blainville, Schumacher, Lesson, Sander-Rang, Swainson, Wyatt,Sowerby, Deshayes, Reeve, Johnston, Philippi, Adams, Chenu und Woodward, von denen das letzte sich in verschiedenen Auflagen am längsten gehalten hat. Hieran reihen sich faunistische und Reisewerke. Die monographischen und morphologischen Arbeiten mehren sich von Jahr zu Jahr. Von allgemeinem morphologischen Interesse sind etwa die von Huxley und vor allem von Leuckart. Huxley sucht auf Grund der Pteropoden- und Heteropodenanatomie die allgemeine Morphologie der Cephalophoren aufzuklären, betont, dass bei ihnen ontogenetisch die haemale Seite zuerst entwickelt wird, zum Unterschied von Artieulaten und Wirbelthieren, bei denen die neurale beginnt, erklärt den Opisthobranchismus für die ursprüngliche Lagerungs- form, während der Prosobranchismus auf einer Flexur beruht; vor allem aber theilt er den Fuss in Propodium, Meso-, Meta- und Epipodium und bereichert damit die Morphologie um einen Anhaltspunkt, der späteren Vergleichen ein mehr oder weniger sicheres Fundament verlieh. Die Erklärung, wonach die Drehung der Prosobranchien auf der Entwicklung eines abdominalen, der Mangel der Flexur bei Opisthobranchien dagegen auf der Herausbildung eines postabdominalen Eingeweidesackes beruhen soll, hat weniger dauernd eingewirkt. Früher schon (1848) wurde Leuckart, nachdem er im Jahre zuvor in Rudolf Wagner’s Handbuch der Zootomie die Weiehthiere bearbeitet und mit Frey zusammen monographische Studien über Teredo und ver- Historische Uebersicht. 59 schiedene Opisthobranchien veröffentlicht hatte, in seiner Morphologie der wirbellosen Thiere naturgemäss auf eine ausführliche Besprechung der Mollusken (Palliata Nitzsch) und ihre Abgrenzung gegen die übrigen Typen geführt. Die alten Carus’schen Corpozoa (Mollusken, Athropoden und Würmer) wies er ebenso zurück wie die Gastrozoa Burmeisters (Cormozoa Streub., Ganglkioneura Rud.), d. h. die Ver- einigung der Weichthiere mit den Radiaten. Den Tunicaten liess er, doch mehr facultativ, einen besonderen Platz offen. Als gemeinsame Charaktere betrachtet er den Mantel, den Fuss, das Nervensystem, die mächtige Entwicklung der Geschlechts- und Verdauungswerkzeuge, letztere mit stets vorhandener Afteröffnung, ferner den zumal in seinem venösen Theile unvollständigen Kreislauf. Ein Hauptgewicht legt er auf die Anordnung der Kiemen. Er begründet zuerst den wesentlichen Unterschied zwischen den secundär durch Hautwucherung erworbenen Respirations- organen der Gymnobranchiaten, sowie der Onchidien und den typischen Kiemen der übrigen, welche in der Mantelfurche liegen, mehr oder weniger tief verborgen. Die Lungenhöhle der Pulmonaten lässt er der Kiemenhöhle entsprechen. Den Ausgangspunkt sollen die Nacht- schnecken mit ihrer Trematodenähnlichkeit abgeben. Ursprünglich sollen zwei Fühler vorkommen. Das embryonale Segel mariner Kiemen- schnecken wird den Lippenwülsten der Lungenschnecken an die Seite gestellt. „Fuss und Lippenwülste bilden in ihrem Zusammenhange den Vorderkörper der Mollusken, der Rumpf mit dem Mantel den Hinter- körper.“ Hiermit hängt es zusammen, dass der Fuss niemals in seinem Vorderende zuerst verkümmert, sondern höchstens von hinten an. Die Aehnlichkeit der Fuss- und Mantelbildung bringt die Pteropoden in die nächste Verwandtschaft zu den Pomato -(s. Tecti-) branchien (!). Durch Clio kommen jene hinwiederum in enge Verbindung zu den Cephalopoden, deren Arme den Cephaloconen der Pteropoden parallelisirt werden. Der After, bez. das Fussende bedeutet das Ende der Längsachse, während das Körperende der obere Rückenpol ist. Die Tetrabranchiaten scheinen den Zweikiemern sehr nahe zu stehen, indem die vielen Tentakel nur den Saugnäpfen längs angewachsener Arme entsprechen, ähnlich wie bei der Kieme, ursprünglich von der Form einer freien Feder, oft der Schaft schwindet. — Die Labialpalpen der Acephalen sind die Homologa der Lippenwülste oder des Segels. — Die Brachiopoden werden noch darunter begriffen, aber doch in ihren starken Abweichungen häufig charakterisirt. Betreffs der Systematik wirkt Leuckart mehr auf das Bedürfniss einer Reform hin, als dass er selbst eine solche von Grund aus unternimmt. Immerhin theilt er die Mollusken in vier Klassen, Tunieaten, Acephalen, Gasteropoden und Cephalopoden, die Acephalen weiter in Brachiopoden und Lamellibranchiaten. Unter den Gastropoden sollen die Hypo- branchiaten, Pomatobranchiaten und Pteropoden eine Ordnung der Hetero- branchiaten bilden, daran sich die Gymnobranchiaten schliessen, ferner die 60 Mollusken. Dermatobranchiaten, Pulmonaten, Heteropoden, Üteno- und Öyelobranchiaten. Der Rest der Cuvier’schen Gruppen soll anders vertheilt werden. Ungefähr seit Cuvier’s Tod mehren sich die entwicklungsgeschicht- lichen Untersuchungen. Die Paläontologie knüpft gleichmässig an das Frühere an. Als ganz neu dagegen kommt die Histologie hinzu, und da behandeln Leydig, Semper, Kölliker bereits weitere Gebiete in vergleichendem Sinne. Endlich sind noch die verschiedenen Fachzeitschriften zu erwähnen, die sich namentlich mit der Mitte unseres Jahrhunderts häufen. b. Von Darwin bis zur Gegenwart. Darwin selbst hat mit den Weichthieren wenig operiert; aber der Darwinismus im weiteren Sinne, die Lehre von der Unbeständigkeit und Umwandlung der Arten hat gerade bei den Mollusken Triumphe gefeiert. Die vorzügliche Disposition ihrer Schalen zur Petrifizierung oder die Beständigkeit, mit der viele lebend ihren Wohnort festhalten, gewährten derartigen Speeulationen gute Grundlagen. Es sei etwa an den Planorbis maultiformis von Steinheim und an die Ammoniten oder an die Achatinellen von den Sandwichsinseln erinnert. Auch die Theorie der Anpassung in Bezug auf Form und schützende Färbung hat manch gutes Beispiel den Mollusken entlehnt, zumal den marinen Opistobranchien und Solenogastres. Gleichwohl liegt weniger in diesen Einzelheiten der wichtige Einfluss der neuen Lehre, als vielmehr in dem Aufschwunge, welchen die descedenz- theoretische Betrachtungsweise genommen. Weniger die Begriffe der Vererbung und Anpassung in ihrer detaillirten Anwendung haben die Malacologie gefördert, als vielmehr die intensive, morphologische Forschung im Lichte der Descendenztheorie. Nicht als ob vorher eine der- artige Untersuchungsmethode völlig gefehlt hätte, — im Gegentheil sind eine ganze Reihe derartiger Arbeiten von ersten Kräften schon älter, — aber die Energie der neuen Fragestellung hat zu einer nicht unwesentlichen Umgestaltung des Systems geführt, zum mindesten durch Vertiefung der einzelnen Fragen allmählich eine allgemeine Anerkennung gewisser Abänderungen bewirkt. Zunächst allerdings machen sich die neuen Speculationen noch weniger bemerklich. Während des Erscheinens der Bronn-Keferstein’schen Bearbeitung begann Mörch seine manchfachen Publieationen. 1860 ver- suchte er einen Vergleich zwischen Mollusken und Wirbelthieren, insofern als wie bei diesen die Circulationsorgane bei den Weichthieren zwei Abtheilungen begründen. Seine Pulmonata und Zoophaga sollen den Säugethieren und Vögeln, dagegen seine Aspidobranchia und Acephalen mit zwei Vorkammern den Amphibien und Fischen entsprechen; die Ace- phalen würden aber den Fischen zu vergleichen sein. Die Pulmonaten scheinen, wie Troschel richtig dazu bemerkt, ebensowenig eine natürliche Klasse zu bilden als die Zoophaga und Asprdobranchia. Historische Uebersicht. 61 Einige Jahre später gab Mörch eine genauere Klassificirung, von der manches jetzt beibehalten worden ist. Herz und Fortpflanzungs- werkzeuge erscheinen ihm von besonderem systematischen Werthe. Der Penis ist ihm der beste Anzeiger für die Sensibilität des Nerven- systems; er fehlt den Fischen, tritt zuerst bei den Reptilien auf und bildet sich bei den höheren Vertebraten weiter aus. Entsprechend bei den Weichthieren. Hier sind die Zwitter mit den besten Copulations- organen ausgestattet. So entsteht das folgende System: I. Series. Monotocardia. I. Klasse: Androgyna. (Musivoglossata). Alle Individuen mit oleichen Geschlechtswerkzeugen, immer mit Recep- taculum seminis. Penis retractil... Geophila (Phyllovora, Agnatha). a. Pulmonata 1 Hygrophila (Limmaeen, Aurieulaceen men) b. Tectibranchia. Ber jGymmosomata. zen | Thecosomata. Pygobranchia (Doridae etc.) Pleurognatha (Pleurophyllida, Dendronotus, Tritonia, bornella, Aeolis, Glaucus etc.) Pellibranchia (Tethys, Hermaea, Elysia_ete.). d. Gymnobranchta II. Klasse: Erophallia (Arthroglossa). Penis nicht retractil, oft in der Kiemenhöhle oder zwischen den Fühlern ver- borgen. Mund vorherrschend ein Saugmund. Höchstens sieben Zahnreihen. A. Taenioglossa (mit vier rostriferen und einer proboseidiferen Abtheilung). a. terrestria (Cyelostoma, TDruncatella). b. fhnxatilia (Ampullaria, Paludina, Melania, Potamedes, Cerithium, Turritella, Littorina, Velutina, Onchidiopsts). e. parasitica, Bier in Taschen in der Schale angeheftet (Vermetus, Orepidula, Hipponyz, Capulus). d. Pelagica Heteropoda. e, Strombi , mitretractilem Rüssel (Natica, Ovula, Cypraea, Cassis, Dolium, Triton, Aporrhais). B. Rhachiglossa (höchstens 3 Zahnreihen. Langer retractiler Rüssel: Voluta, Nassa, Buceinum, Faseiolaria, Murex u. «.). ©. Toxoglossa. 62 Mollusken. II. Series. Drotocardia. Getrennt geschlechtlich. Ohne Penis. III. Klasse: Pseudophallia (Aspedobranchia). terrestria (Helicina). a (Neritina). Marina (Nerita, Turbo, Trochus, Haliotis, Fissurella). Heteroglossa (Docoglossa Troschel). Zahnspitzen schwarz. a. Uyelobranchta (Patella, Tectura). b. Polyplacophora (Chiton, Ohrtonellus). c. Cirrobranchia (= Solenoconchae Lac.). Cephalopoda (Di- und Tetrabranchia). IV. Klasse: Acephala (Dithyra). Dimyaria. Heteromyaria (Mytilacca et Ostracea). Monomyaria. Die unnatürliche Stellung der Cephalopoden, überhaupt die gewaltsame Zusammenschweissung der dritten Klasse tritt klar hervor; auch war der vom Aufenthalt hergenommene Eintheilungsgrund, wenn er sich auch hie und da bis in die neueste Zeit gehalten hat, selbst für die Gruppen niederen Ranges zweifellos veraltet. Mörch hat daher selbst zwei Jahre später (1867) wieder abgeändert, hauptsächlich die Zungenbewaffnung in den Vordergrund schiebend und einzelne Gruppen ganz bei Seite lassend, folgendermassen: Rhipidoglossa I. Supraclassis. Phanerogenea Latr. (Monotocardia Mörch). I. Klasse: Androgyna (Hermaphrodita Latr.). Ordnung 1 Geophila Fer. (Stylommatophora A. Schmidt). 2 Hygrophila (Basommatophora A. Schmidt). 3 Tectibranchia. 4 Pteropoda. 5 Gymnobranchia (Pygobranchra, Pleurognatha). 6 Pellibranchia. II. Klasse: Dioica Latr. (Exophallia Mörch). 1 Taenioglossata Troschel. 2 Rhachiglossata Tr. 3 Toxoglossata Tr. Il. Supraclassis: Agenea Latr. (Diotocardia Mörch). l. Klasse: Exocephala Latr. (Pseudophallia Mörch). 1 Rhipidoglossa Troschel. 2 Heteroglossa Gray (Orthodonta Mörch, Doco- glossa Tr.). II. Klasse: Acephala Cuv. (Endocephala Latr.). Dimyaria (Plagimyona Latr.). Hleteromyaria (Mytilacea). Monomyaria (Mesomyona Latr). Historische Uebersicht. 653 Daneben laufen die Arbeiten desselben Verfassers, worin er den Versuch macht, die Mundwerkzeuge der verschiedenen Mollusken, Ober-, Seitenkiefer, Backenplatten, Greifkragen und -haken bei Cephalopoden, Opisthobranchien, Pteropoden, Pulmonaten und Taenioglossen auf einander zu beziehen. Die Backenhaken (harpagae) von Clione und Pneumodermon sollen den Greifarmen der decapoden Cephalopoden entsprechen. Ein anderer morphologischer Vergleich betrifft den Mund und die Mundan- hänge, bezüglich das Segel. Der Mund oder die vordere Oeflnung des Bulbus pharyngeus, bei denen mit Rüssel eine Spalte als falscher Mund, ist mit Lippen und Palpen versehn. Die letzteren sind bei den Acephalen dureh zwei Paar Blattanhänge dargestellt, bei Calyptraea durch ein Paar, bei Capulus durch eine lange Röhre mit oberem schmalen Schlitze, bei den Solenoconchen durch eine geschlossene, flache Röhre, bei den Doriden sind sie fadenförmig oder blattartig, oder sie stossen in einem Halbkreise zusammen, oder sie werden zum Mundsegel. Bei Conus ist dieses zu einem grossen Saugnapf, bei den Pteropoden und Cephalopoden zu Armen geworden. Lov&n’s Segel soll dreierlei sein, 1. ein Mundsegel (Prohistion) als Greif- oder Locomotionsorgan, bei Cephalopoden und Dorislarven, 2. ein Tentacularsegel (Mesohistion), etwas vom Mund entfernt, bei Pleuro- branchus, Aplysia, Clione, 3. ein Posttentacularsegel (Metahistion), bei Larven von Rrssoa, Chiropteron und Macgillivraya. — Eine andere Parallele bezieht den Deckel der Schnecken, den Loven für das Homologon des Acephalenbyssus erklärt hatte, auf die eine Muschelschale, in Ueberein- stimmung mit Macdonald. Dieser letztere beschäftigt sich inzwischen vielseitig mit der Radula, mit pelagischen Larven u. a. und führt für die auf dem Festlande an- erkannten Gruppen neue Namen ein; seine Ansicht, dass aus den Rhizo- poden oder der ersten Protozoengruppe sich der Zweig der Gölenteraten, Molluscoiden, Mollusken und Vertebraten entwickelt habe (1571), verdient mehr als ein Beispiel der lebhaft erwachten Speculation Erwähnung. Morse theilte 1865 die Mollusken, d.h. Thiere mit sackförmigem Körper, die er deshalb Sascata nennt, auf Grund der Darmverhältnisse, der Herz- lage und des Nervencentrums in sechs Klassen: I. Polyzoa, Il. Brachro- poda, III. Tunicata, alle drei eine natürliche Gruppe der Molluscoiden Milne Edwards oder Anthoid-Mollusca Dana; IV. Lamellibranchrata: Sack vorn und hinten offen, Mund immer vorn, After hinten, Herz dorsal, V. Gasteropoda: Sack vorn offen, hinten geschlossen, Mund vorn, After vorn und ventral, Herz dorsal; VI. Cephalopoda: Sack vorn offen, hinten geschlossen. Mund vorn, After ventral, Herz hinten und etwas dorsal. Einen Stammbaum entwickelt Haeckelin seiner generellen Morphologie der Organismen. Am tiefsten stehen die Bryozoen, daraus entwickeln sich einerseits die Tunicaten, andererseits die Spirobranchien, aus diesen wahrscheinlich Rudisten und Elatobranchien. Unter den letzteren führen die Inelusen (Pholadaceen) unmittelbar zu den Seaphopoden und durch diese zu den Pteropoden. Die beiden Klassen der Cochliden und Cephalo- 64 Mollusken. poden sind Aeste der Pteropoden. Entweder hat sich der Molluskenstamm als selbständiges Phylum entwickelt oder er hängt an seiner Wurzel mit anderen Stämmen zusammen, und zwar mit den Würmern, speciell den Turbellarien. Die Molluscoiden und Tunicaten sind nicht besondere Phyla, sondern sie verhalten sich etwa wie die Würmer zu den Arthro- poden. Die Eintheilung ist folgende: I. Himatega, ohne Herzohr. I. Klasse: Bryozoa. Klare ae ER schwimmend. \Chthonascidiae, Testsitzend. III. Klasse: Spirobranchia, Brachypoda ea \ Testicardines. Il. Otocardia mit Herzohr. I. Oladus. Anodontoda, Zahnlose. I. Klasse: Rudisten. Er Ganzmantelige. ll. Klasse: Klatobranchea \Sinupalliata s. Siphoniata, Buchtmantelige | und Inclusa s. Tubicola. Il. Cladus. Odontophora Bezahnte. I. Klasse: Cochlides, Schnecken. 1. Legion: Scapho- poda, Schaufel- schnecken. 2. Legion: Ptero- poda, Flügel- schnecken. I. Unterklasse: Perocephala, Stummelköpfe II. Unterklasse: Delocephala, Kopfschnecken. 1. Legion: Dranchiocochli s. Dranchiogasteropoda , Kiemen- schnecken. 1. Sublegion: Opisthobranchia. Ordnung 1 Lipobranchia, Fehlkiemen. 2 Notobranchra. 3 Pleurobranchia. Sublegion: Opisthocardia, Hinterherzen. Ordnung 1 Prosobranchea. 2 Entomocochlö (Chitoniden). 3 Heteropoda. 2. Legion: Pneumocochli (Pulmogasteropoda), Lungen- schnecken. fl. Unterkl. Zetrabranchia (Tentaculifera). LIT. Unterkl. Dibranchia (Acetabulifera). Gleichzeitig gab Filippi eine allgemeine Klassification des Thier- reiches, die dadurch erheblich abweicht, dass sie die Stellung der ver- schiedenen Bryozoen viel freier macht. Die Thiere zerfallen in solche mit ausschliesslich monogenetischer, geschlechtlicher und solehe mit II. Klasse: Cephalopoda Historische Uebersicht. 65 polygenetischer Fortpflanzung. Unter den ersten stehen hinter Vertebraten und Arthropoden die eigentlichen Mollusken. Sie zerfallen in: I. Klasse: Cephalopoda. II. Klasse: Mollusca (Conchifera und Gasteropoda). III. Klasse: Brachiopoda. Die Cryptozoen oder Molluscoiden (Tunicaten und Bryozoen) kommen unter die polygenetischen Thiere hinter die Würmer und Echinodermen und vor die Cölenteraten und Protozoen. Ungefähr hier mag Gegenbaur’s Auffassung hergehören, wenn wir der zweiten Auflage seiner vergleichenden Anatomie (1570) folgen dürfen. Wie wenig andere durch gleichmässige anatomische Bearbeitung des Thierreichs und Literaturübersicht vorbereitet, kommt er zu der Annahme, dass „bei den Urformen einiger, vielleicht aller Abtheilungen eine Metamerenbildung, wenn auch nur in ganz geringem Maasse, bestanden habe“. Er findet im Allgemeinen eine Anlehnung an die Würmer, wiewohl „der Organisationswerth der einzelnen Abtheilungen in phylo- genetischer Richtung sehr schwer zu bestimmen ist“. Er unterscheidet zwei Abtheilungen, die niedrigste ist die der Brachiopoden, die höhere die der Otocardien. Letztere zerfallen in die Klassen Lamellibranchiaten, Cephalophoren und Cephalopoden. Mantel und Schale sind das beste Characteristicum. Am niedrigsten stehen die Acephalen mit der auf- steigenden Entwicklung Asiphonia, Siphoniata und Tubicola. Die Cepha- lophoren haben drei Unterklassen, die Scaphopoden, die Pteropoden, mit zweifelhafter Beziehung zu jenen, und die Gasteropoden, die in Branchiata und Pulmonata sich zerlegen. Die Branchiata umfassen die beiden nicht direct aus einander ableitbaren Ordnungen der Proso- und Opistho- branchiaten, von denen die ersteren in Beziehung auf das Aeussere, die letzteren in Hinsicht auf die innere Organisation (Hermaphroditismus) eine tiefere Stufe einnehmen. Die Chitonen sind eine frühe, die Hetero- poden eine späte Abzweigung der Prosobranchiaten. Von den Opistho- branchiaten sind die Pleurobranchiaten am wenigsten umgeändert, mehr die Gymnobranchiaten, am meisten rückgebildet die Abranchiaten. Die Pulmonaten stehen zwar den Opisthobranchiaten näher, doch ohne dass sich ein sicherer Schluss auf die Verwandtschaft ziehen liesse. Die Cephalopoden endlich, in Di- und Tetrabranchiaten geschieden, scheinen noch am ehesten zu den Pteropoden in einer allerdings entfernten Be- ziehung zu stehen. In der Mitte der siebziger Jahre kritisirte Giard mit den ein- seitigen systematischen Prineipien auch den sogenannten Molluskentypus, den er nicht anerkannte. Er soll nur eine unwesentliche Modification des Annelidentypus darstellen, wie denn die Zrochosphaera z. B. bei Mollusken, Polychaeten, Rotiferen, Brachiopoden und Bryozoen sich wiederfindet. So abweichend die Oligochaeten, Hirudineen, Cephalopoden, Nematoden auch entwickelt sind, so stellen sie doch nur die äussersten Enden des durch lauter Uebergänge verbundenen Wurmtypus dar, von Bronn, Klassen des Thier-Reichs. IIT. Ö) 66 Mollusken. dem nur die Tunicaten, als zu den Vertebraten führend, ausgenommen werden. Garner discutirte die allgemeine Morphologie und Phylogenie der Mollusken, wobei er die Molluscoiden wieder mit einbezieht. Indem er die Unmöglichkeit der directen phylogenetischen Ableitung auf Grund der in jeder Gruppe eigenartigen Entwicklung betont, kommt er gleichwohl zu dem Schluss, dass die Tunicaten als niederste Mollusken zu gelten haben, wohl auf die Bryozoen als den gemeinsamen Ausgangspunkt zurück- gehend. Die Brachiopoden sollen einen viel näheren Seitenzweig der Acephalen darstellen. Auch die alte Theorie von Oken, Macdonald u.a. wird festgehalten, wonach der Deckel der Schnecken der einen Muschel- klappe, und der Muskel, welcher den Deckel mit dem Hause verbindet, den Adductoren der Dimyarier entspricht. Von der Entwicklungsgeschichte verschiedener Gasteropoden aus er- weiterte Brooks seine Speculationen. Die Gasteropoden sollen durch ihre Larven mit einer Urform näher verbunden sein als die einen Seiten- zweig darstellenden Lamellibranchien. Jene haben, ausser den Land- schnecken, eine Segellarve, Veliger; derselbe kommt den Scaphopoden, den thecosomen Pteropoden, etwas zweifelhaft den Muscheln zu; den Cephalopoden fehlt er durchaus. Der Veliger stellt die freischwimmende Ahnenform dar und hat grosse Aehnlichkeit mit einem Polyzoon. Die Muscheln dürfen nicht länger als Mittelstufe zwischen den Polyzoen oder Bryozoen und den Mollusken gelten. Dagegen verbinden die Brachiopoden, gleichfalls mit Veliger-Larve, die Weichthiere mit den Würmern. Der Hauptanstoss während dieser Jahre erfolgte zweifellos durch die Arbeiten von Hermann von Ihering. Er bereitete sich auf seine Auf- gabe, die Phylogenie der Mollusken, unter völliger Beiseitelassung der Molluscoiden, zu entwirren, durch die verschiedensten Vorarbeiten vor (Entwicklungsgeschichte, Anatomie der Niere und Geschlechtswerkzeuge, Otolithen ete.) und ging dann zu einer vergleichenden Untersuchung des Nervensystems über. Die allgemeinen Grundlagen standen seit Cuvier fest, eine Reihe Einzelforschungen von Lacaze-Duthiers, Alder und Hancock u. a. hatten weiteres Material geliefert. Berthold hatte die doppelte Schlundeommissur bei den Pulmonaten erwiesen, Lacaze- Duthiers die Bedeutung der Centralganglien für die höheren Sinnes- werkzeuge gezeigt durch die von Leydig bestätigte Entdeckung, wonach der Acusticus der Pulmonaten stets aus den oberen Schlundganglien ent- springt. Ich konnte die Bestätigung für die Najaden geben. Ihering vereinigte die Chitoniden mit verschiedenen Thieren, welche bisher, wie Chaetoderma, unter den Gephyreen gestanden oder wie Neo- menia, noch gar nicht eingeordnet waren, zu einer besonderen Wurmgruppe der Amphineuren und leitete von ihnen drei Phylen der Mollusken ab, nämlich die Acephalen, die Solenoconchen und die Arthrocochliden (die Prosobranchien, Neurobranchien und Heteropoden im älteren Sinne). Die Molluseoiden wies er als Vorfahren der Muscheln einfach zurück, Historische Uebersicht. 67 sowohl das Bryozoon Rhabdopleura, welches Ray Lankester, als das Mantelthier Chevreulius, welches Lacaze-Duthiers in solchem Sinne verwerthet hatte. Die Prosobranchien löste er auf in die Chiastoneuren, bei denen die Visceralcommissur, welche das hinten gelegene Abdominal- ganglion mit den Pleural- oder Commissuralganglien verbindet, eine eigenthümliche Kreuzung in Form einer 8 beschreibt, in Folge einer be- sonderen Verschiebung der Mantelorgane, und in die Orthoneuren, bei welchen sie eine einfache Schlinge bildet. Die übrigen Weichthiere bilden ein eigenes, viertes Phylum, das der Platycochliden, das sich von Turbel- larien herleitet. So erhalten wir zwei phyletisch vollständig getrennte Stämme, die Arthrocochliden beginnen mit einem Nervensystem, deren Ganglienzellen sich diffus den gestreckten Nervenstämmen anlagern. Die Platyeochliden heben umgekehrt mit einem einheitlichen Ganglienknoten an, und dieser löst sich erst in einzelne Ganglien auf. Die Platycochliden zerfallen in die Ichnopoden, d. h. die Hinterkiemer und Lungenschnecken, in die Pteropoden und ÜCephalopoden. Die Lungenschnecken wiederum werden in zwei phylogenetisch getrennten Reihen von den Opisthobranchien abgeleitet, ganz gegen die Milne-Edward’sche Ansicht, der sie der Lagerung ihres Herzens und ihrer Lunge gemäss eher zu den Proso- branchien in Parallele gestellt hatte. Die Basommatophoren sollen als Branchiopneusten von den Steganobranchien (den Teetibranchien der Autt.) abstammen, die Stylommatophoren dagegen als Nephropneusten ihre Lunge selbständig durch Umbildung ihres Harnleiters in Folge eines Funetionswechsels erlangt haben. Die thecosomen Pteropoden sollen von den Gymnosomen abstammen, und die Gephalopoden, in Uebereinstimmung mit Leuckart’s Idee, von den Pteropoden, wo die Arme als Theile des Kopfes, nicht des Fusses genommen werden. Das System lautet: Amphineura. I. Klasse: Aplacophora: Chaetoderma, Neomenia. II. Klasse: Placophora: Chitoniden. I. Phylum: Acephala (Lamellöbranchka). II. Phylum: Solenoconchae (Dentalien). III. Phylum: Arthrocochlides. I. Klasse: Chvastoneura. 1. Ordnung: Zeugobranchia: Haliotidae. Pleurotomaridae. Fissurellidae. 2. Ordnung: Anisobranchia. I. Unterordnung: Patellordea. II. Unterordnung: Rhipidoglossa: Trochidae. III. Unterordnung: Taenioglossa: Littorinidae. Rissoidae. Uyclostomacea. Pomatiacea. Acieulidae. Paludinidae. Melaniidae. Turritellidae. Tubulibranchia. Pyramidellidae. 3 683 Mollusken. Il. Klasse: Orthoneura. I. Ordnung: Rostrifera. I. Unterordnung: Rhöpidoglossa: Neritacea, Helicinacea, Proserpinacea. II. Unterordnung: Ptenoglossa: Janthinidae. Solariridae. Scalariidae. III. Unterordnung: Taenioglossa: Ampullariacea. Valva- tidae. Capuloidea. Phoridae. Sigaretina. Marseniadae. Uypraeridae. Oerithiacea. Alata. Aporrhardae. II. Ordnung: Proboscidifera. I. Unterordnung: Taenioglossa.: Velutinidae. Sycotypidae. Dolüidae. Cassidea. Tritoniidae. Ranel- lacea. Il. Unterordnung: Toxoglossa. III. Unterordnung: Rrhachiglossa: Duccinum. Fusus. Nassa. III. Klasse: Heteropoda. IV. Phylum: Platyeochlides. I. Klasse: Ichnopoda. 1. Ordnung: Protocochlides: Rhodopidae. Tethydae. Melibidae. 2. Ordnung: Phanerobranchia: TDritoniadae. Scyllaeidae. Doto- nidae. Aeolidiadae. Phyllirhoidae. Dorididae. Triopidae. Doriopsidae. Phyllidiadae. Corambidae. Pleurophylliadae. 3. Ordnung: Saccoglossa: Limapontiadae. Elysiadae. Phyllo- branchidae. Placobranchiadae. Hermaeadae. Lophoceriidae. 4. Ordnung: Steganobranchia: Runcinidae. Siphonariidae. Pleurobranchidae. Aplysidae. Phelinidae. Actaeonidae. Ordnung: BDranchiopneusta: Amphibolidae. Gadiniidae. Auriculacea. Limnaeidae. 6. Ordnung: Nephropneusta. Il. Klasse: Pteropoda. III. Klasse: Cephalopoda. Unter den letzteren sind die Di- und Tetrabranchiaten zwei ganz ge- trennte Zweige. Unter den Zweikiemern sind die Octopoden von den älteren Decapoden abzuleiten, unter allmählichem Verluste der beiden Lassoarme. Eine weitere Untersuchung über Niere und (Greschlechtsorgane be- schränkt sich auf den von den Amphineuren abzuleitenden Stamm. Bei den niedersten Muscheln werden die Geschlechtsproduete durch die Niere, bez. das Bojanus’sche Organ entleert, bei den Siphoniaten münden die (Genitalorgane selbständig. Den ersteren ähnlich verhalten sich die Solenoconchen, doch fehlt der linke Ei- oder Samenleiter. Die Arthro- cochliden haben eine Form von entsprechendem Verhalten, Fissurella, deren linkes Bojanus’sches Organ ausserdem rudimentär ist, wie denn Ray Lankester zuerst paarige Nieren bei Prosobranchien beobachtete. Die übrigen untersuchten haben selbständige äussere Genitalporen. a Historische Uebersicht. 69 Diese Ihering’schen Untersuchungen haben, trotzdem sie in vielen Punkten, zumal in Hinsicht der Auflösung und diphyletischen Auffassung des gesammten Typus sehr viel Widerspruch erfuhren, doch die wesent- lichste Anregung gegeben für die folgenden Arbeiten. Die Classification sowohl auf der von ihm gegebenen Basis, als die einzelnen Momente des Nervensystems und der Mantelorgane sind die wichtigsten Körpertheile geblieben, mit denen die meisten Nachfolger, welche die Morphologie im Auge hatten, sich beschäftigten. Zunächst gab Ihering selbst 1830 die Ableitung der Cephalopoden von den Pteropoden wieder auf, allerdings ein um so stärkerer Stoss gegen das diphyletische System, als er auf Grund inzwischen erfolgter Bearbeitungen des Excretionsapparates und Genitalsystems sie von den Platycochliden vollständig entfernt und die Anknüpfung bei den Muscheln, Dentalien oder niedersten Athrocochliden sucht. Eigenthümlich ist unter diesem Gesichtspunkte seine später geäusserte Ansicht, wonach auch die paläozoischen Pteropoden (nach Barrande’s Auffassung) zu den Tintenfischen gezählt und als Vorläufer ohne Sipho aufgefasst werden. Der nachdrücklichste Gegner dieser um- stürzenden Theorien war Spengel (1881). Zur Orientirung über ge- wisse Theile des Nervensystems benutzt er die als Geruchswerkzeuge gedeuteten Wimperorgane, deren auf die Innervirung gestützte Homologie die Einheit des Molluskentypus erweist. Für das dritte Ganglienpaar des Schlundrings (Visceral- oder Commissuralganglien) führt er die Bezeich- nung Pleuralganglien ein und beschränkt mit Lacaze-Duthiers den Ausdruck Commissuren auf Querverbindungen, während die in der Längs- richtung Connective heissen. Der Ausgangspunkt wird von einer den Chitonen nahe stehenden Urform genommen, womit die Amphineuren für alle Folge den Mollusken eingereiht sind. An sie schliessen sich die Prosobranchien und zwar gleichfalls zunächst die Zygobranchien. Für die Anisobranchien aber zeigt Spengel, dass das bisher als rudimentäre Kieme gedeutete Organ, oft von kammförmigem Bau, ein Geruchswerk- zeug ist, welches entsprechend bei den Zeugobranchien doppelt vorhanden ist. Damit aber wird die Auffassung der Kiemen und der Torsion der um den After gruppirten Mantelorgane um 180° eine andere, es zeigt sich, dass sie bei den Orthoneuren dieselbe ist wie bei den Chiastoneuren und dass die Orthoneurie der ersteren nur durch secundäre Nervenverbindung entstanden ist. Also auch diese Diphylie wird zurückgewiesen. Bei den Heteropoden ist ein entsprechendes Sinnesorgan in der Nähe des Nucleus bereits bekannt. Die Opisthobranchien oder Ichnopoden liessen es gleich- falls an derselben Stelle auffinden, und bei den Basommatophoren ist es durch Lacaze-Duthiers zuerst nachgewiesen. Auch für die Pteropoden ist es früher angegeben (Leuckart, gegenbaur, Fol). Bei allen diesen drei Gruppen fehlt die Torsion der Visceralceommissur. Daher werden die Gastropoden in Streptoneuren (Prosobranchien) und Euthyneuren zer- legt. Auch bei den Muscheln (und hypothetisch den Solenoconchen) werden die epithelialen Geruchsorgane in der Nähe der hinteren Ganglien gefunden. 70 Mollusken. Nur die Gephalopoden, deren Geruchswerkzeuge mit denen der übrigen Mollusken nicht verglichen werden können, zeigen kein homologes Organ. Von ihnen abgesehen, wird die Einheit des Typus erwiesen. Ehe wir den Verfolg dieser speciellen morphologischen Fragen und ihrer Bearbeitung wieder aufnehmem, ist einiger allgemeiner Ansichten zu gedenken, die gleichfalls zu Anfang des vorigen Jahrzehnts ausge- sprochen und begründet werden. Uljanin’s Homologisirung des kugelförmigen Organs der Arthro- podenembryonen mit der Schalendrüse der Mollusken und sein daraus gezogener Schluss auf gemeinsame Ableitung hat kaum weitere Anregung gegeben. Auch Perrier’s in einem allgemeinen Werke über die Thiercolonien vorgetragene Anschauung, dass die Mollusken ursprünglich segmentirte Thiere gewesen seien, hat nur sehr bedingte Zustimmung finden können insofern, als trotz der Möglichkeit einer derartigen Auffassung (s. u.) doch die Basis der Argumentation den gewohnten Deutungen widerspricht. Perrier zieht zum Vergleich mit den Cephalopoden die Anneliden heran. Arme und Fuss der ersteren sollen nachträglich entwickelte Kopftheile sein, daher die Pedalganglien der Mollusken den unteren Schlundnerven- knoten der Ringelwürmer entsprächen. Andeutungen des segmentirten Bauchmarks werden in den verschiedenen der Visceraleommissur einge- lagerten Ganglien gefunden. Die Reduction wird auf den Einfluss des (rehäuses zurückgeführt. Als Gegner dieser Ableitung von Thieren mit Metamerenbildung, speciell von Anneliden trat Cattaneo auf in einem besonderen, mehr populär gehaltenen Buche (1833). Durch Vergleich mit anderen tubicolen Thieren, Paguren u. a., zeigt er, dass die Metamerie viel leichter äusserlich verschwindet als innerlich, daher bei den Mollusken es sich nur um zahlreiche Pseudometamerien handelt, ebenso wie in der Entwicklung bei mehrfachen Wimperkränzen, die schon bei Protozoen vorkommen. Auch die hohe Constanz in der Paläontologie lässt kein Verschwinden meta- merer Anlage erkennen. Daher wird die Abstammung von einer unge- eliederten Prothelmis angenommen, allerdings mit der weiteren Folgerung, dass auch die Verwandtschaft der Amphineuren mit gegliederten Gephyreen nicht bestehen könne. Eine wichtige allgemeine Arbeit über die Morphologie der Mollusken gab Ray Lankester in der Encyplopaedia britannica. Er vereinigt zunächst den Typus der Mollusken mit den übrigen Coelomata wegen neun gemeinsamer Eigenthümlichkeiten. 1. Der Körper besteht aus zwei sich umhüllenden Säcken, der Körperwand und dem Mesenteron, beide durch einen Blutlymphraum, das Cölom, getrennt. 2. Stomodaeum und Proctodaeum sind vorhanden, ebenso 3. ein Pro- stomium nebst symmetrischem Bau, 4. ein Paar Nephridien, 5. die Gonaden sind an der Cölomwand entwickelt, 6. ein Hautepithel mit kalkigen und hornigen Ablagerungen, ein Darmepithel und ein Cölom- Historische Uebersicht. Fig. 1. Y% | gpt pP gpe 21 I” g.ub Schematischer Urmollusk (nach Ray Lankester). A. Dorsale, B. ventrale Ansicht. ©. Herz, Perieard, Gonaden und Nephriden in situ. D Nervensystem. E. Medianer Längsschnitt, wobei die Schale weggelassen ist. «a Kopftentakel. b Kopf. ce Mantel- rand. d Ursprungslinie des Mantels vom Eingeweidesack. e Fussrand. f Freier Rand der Schalendrüse. g Schale. Ah Osphradium (Geruchs- organ Spengel). ctenidium (Kiemenfeder). % Geschlechtsöffnung. 2 Nierenporus. m After, n Schwanztheil des Fusses (hinter dem Ein- geweidesack),. o Mund. p Fusssohle. q Schnittrand der dorsalen Körperwand. r Cölom. s Perieard. t Geschlechtsdrüse. « Nephri- dium. © Herzkammer, mit einer rechten und linken Vorkammer. w Kopfauge. & Querschnitt des Oesophagus. % Otoeyste. z.l Linke Verdauungsdrüse (Leber). 2.9 Ausführungsgang der rechten Leber. g.c Cerebralganglion. g.pl Pleuralganglion. g.pe Pedalganglion. g.v Visceralganglion. g.ab Abdominalganglion. g.olf Geruchsganglion. 7] 12 . Mollusken. epithel sind zu unterscheiden, 7. seitliche paarige Nervenknoten, besonders gross in der prostomialen Region, 8. die Muskulatur bildet ein somatisches und ein splanchnisches Blatt, 9. skeleto-trophische Gewebe, bestehend aus membranösen, fibrösen und knorpeligen Stützgeweben, sowie aus Blutgefässen und den Wänden von Bluträumen, aus dem Cölomepithel und der Hämolymphe. Die vielseitige Umformung und Anpassung erlaubt es an keinem Weichthier mehr alle typischen Charaktere zu erkennen, vielmehr wird ein Urmollusk oder Archimalakion construirt (s. 8. 71). Das Urmollusk ist oblong, bilateral-symmetrisch, mit scharfem Gegen- satz von Bauch und Rücken, mit einem wohl gekennzeichneten Kopfe, der aus dem Prostomium und der Gegend hinter dem Munde besteht. Mund und After liegen in der Mittellinie, letzterer nach oben, neben ihm die Nierenöffnungen und dicht vor diesen die Genitalpori. Besonders charakteristisch ist der musculöse Fuss, der an den der Planarien oder an die Saugnäpfe der Trematoden sich anschliesst. Die Muskeln bestehen aus glatten Zellen; auch da, wo bei Mollusken Andeutung von Streifung vor- kommt, ist sie doch keineswegs der echten Querstreifung der Arthropoden und Vertebraten zu vergleichen. Die Rückenhaut ist dünn, sie bedeckt den Eingeweidehöcker (cupola). Dieser wird von einer flachen Schale geschützt; sie liegt in einer Schalentasche, rings zieht sich der Mantel- rand; in dem Subpallialraum münden After und Nieren, hier liegen die Ctenidien oder Kiemenkämme, mit dem Geruchsorgan oder Osphradium an der Basis. Der Darm, durch ein weites Cölom von der Leibeswand getrennt, zieht sich mitten durch, das Stomodaeum ist lang, das Procto- daeum kurz. Zwei Verdauungsdrüsen (Lebern). Dorsal in der Median- linie liegt das Pericard, das, zwar ohne Zusammenhang mit den übrigen Cölomräumen, doch von diesen stammt; es enthält keine Haemolymphe; durch die Nephridien mündet es nach aussen. Das Herz, mit zwei Vor- kammern, giebt Gefässe ab, welche in Cölomräume münden. Ob die Geschlechtsdrüse ursprünglich paarig oder unpaar war, bleibt zweifelhaft, ebenso wie die Natur der Ausführwege. Das Nervencentrum besteht aus zwei Pedal- und zwei mehr dorsalen Visceralsträngen, letztere hinten ver- bunden, mit den verschiedenen gangliösen Anschwellungen, Commissuren und Connectiven. Das Eingeweidesystem bleibt mikroskopisch. Die Sinneswerkzeuge bestehen aus zwei kurzen Kopffühlern, zwei Otocysten, zwei Augen an der Basis der Tentakeln und aus den Osphradien. Die Ontogenese beginnt mit der Furchung eines an Nahrungsdotter reichen oder armen Eies. Es folgen sich Morula, Blastula, Diblastula (mit Eeto- und Endoderm). Der Mesoblast wird durch unbedeutende seit- liche, nicht ausgehöhlte Auswüchse des Endoderms gebildet. Der ver- längerte Blastoporus schliesst sich in der Mitte, wo nachher der Fuss sich anlegt, und theilt sich so in Mund und After. Es folgt das Veliger- stadium; in ihm vollziehen sich die Veränderungen, welche das Mollusk von den übrigen Cölenteraten unterscheiden; das Segel, welches das Pro- Historische Uebersicht. 73 stomium abgrenzt, bleibt nur selten, wie bei den Limnaeen, bis ins Alter erhalten. Beim Veliger hebt sich der kuppelförmige Eingeweidesack auf der einen, der kurze Fuss auf der anderen Seite ab. Auf dem Visceral- sack entsteht die Schalendrüse mit kleiner homiger Abscheidung, der primären Schale. Nur in wenigen Fällen scheint diese auch der definitiven zu entsprechen (Chiton, Limax?); in den meisten Fällen wird die secun- däre Schale auf breiterer Basis von einem grössern Mantelareal gebildet. Je nach der Erhaltung oder dem Schwunde des Kopfes theilen sich die Mollusken in die beiden Zweige der Glossophoren und Lipocephalen. Die gegenseitigen Beziehungen der einzelnen Gruppen werden am besten durch die verschiedenen Umbildungen des Fusses erklärt, nach den folgen- den Abbildungen. Diagramme einer Reihe von Mollusken, um die Umbildungen des Fusses und die Beziehung des Eingeweidesackes zur antero-posterioren und zur dorso-ventralen Axe zu zeigen. 1. Chiton. 2. Eine Muschel. 3. Eine anisopleure Schnecke. 4. Ein theeosomes, 5. ein gymnosomes Pteropod. 6. Ein Siphonopod. — AP antero posteriore, DV dorso- ventrale Axe, o Mund. a After. ms Mantelrand. sp Subpallial- raum. // Propödium. mf Mesopodium. hf Metapodium. e Kopfaugen. cd Gentrodorsalpunct (nach Ray Lankester). 74 Mollusken. Das ergiebt folgendes System: Il. Zweig: Glossophora. I. Klasse: Gastropoda (ausgehend vom Archisopleurum). I. Unterklasse: Gastropoda isopleura. 1. Ordnung: Polyplacophora: Chitonidae. 2. Ordnung: Neomeniae. 3. Ordnung: Chaetoderma. Il. Unterklasse: Gastropoda anisopleura (ausgehend von Archi- euthyneurum). Zweig a: Streptoneura (ausgehend vom Archizygobranchium). 1. Ordnung: Zygobranchia. 1. Unterordnung: Otenidiobranchia. Familien: Haliotidae, Fissurellidae. 2. Unterordnung: Phyllidiobranchia. Familie: Patellidae. 2. Ordnung: Azygobranchia (ausgehend von Archi- holochlamydum). Section a: Reptantia. 1. Unterordnung: Holochlamyda. a Khipidoglossa. Familien: Trochrdae. Neritidae. Pleurotoma- ridae. ß Ptenoglossa. Familien: Scalaridae. Janthinidae. y Taenioglossa. Familien: Cerithidae. Melanidae. Pyramidel- lidae. Turritellidae. Xenophoridae. Nati- cidae. Entoconchidae. Marsenidae. Ac- maeidae. Capulidae. Littorinidae. Palu- dinidae. Valvatidae. Ampullaridae. 2. Unterordnung: Pneumonochlamyda. Familien: Cyelostomidae. Helvicinidae. Aci- culidac. 3. Unterordnung: Sephonochlamyda. Taenioglossa. _ Familien: Strombidae. Aporrhaidae. Pedi- cularidae. Dolidae. Tritonidae. Cypraeidae. Toxiglossa. Familien: COonzidae. Terebridae. Pleuroto- midae. Cancellaridae. Rhachiglossa. Familien: Muricidae. Bucceinidae. Mitridae. Olividae. Volutidae. Section b: Natantva. l. Unterordnung: Atlantacea. Historische Uebersicht. 75 2. Unterordnung: Carinariacea. 3. Unterordnung: Pterotracheacea. Zweig b: Euthyneura (ausgehend vom Archiopistho- branchium). 1. Ordnune: Opesthobranchia (auseehend vom Archi- g } g palliatum). Section a: Palliata (= Tectibranchia Woodward). 1. Unterordnung: Ütenidiobranchia. Familien: Tornatellödae. Bullidae. Aply- siidae. Pleurobranchidae. 2. Unterordnung: Phyliidiobranchia. Familie: Phyllidiadae. Section b: Non-pallvata. 1. Unterordnung: Pygobranchia. Familie: Doridedae. 2. Unterordnung: Ceratonota. Familien: Tritoniadae. _Eolidae. 3. Unterordnung: Haplomorpha. Familien: Phyllirhoidae. Elysiadae. 2. Ordnung: Pulmonata (ausgehend v. Archibasommatum). 1. Unterordnung: Basommatophora. Familien: Limnaerdae. Auriculidae. 2. Unterordnung: Stylommatophora. Familien: Helicidae. Limacidae. Onei- diadae. Il. Klasse: Scaphopoda. Ill. Klasse: Cephalopoda. Zweig a: Pteropoda. 1. Ordnung: Thecosomata. Familien: Oymbuliidae. Conulariridae. Tentaculitidae. Hyaleidae. Thecidae. Limacinidae. 2. Ordnung: Gymnosomata. Familien: Pterocymodoceidae. Clionidae. Pneumo- dermidae. Zweig b: Siphonopoda. 1. Ordnung: Tetrabranchiata (Schizosiphona, Tentaculi- fera). Familien: Nautilidae. Ammonitidae. 2. Ordnung: Dibranchiata (Holosiphona, Acetabulfera). 1. Unterordnung: Decapoda. Section a: Decapoda Caleiphora. Familien: Spirulidae. Belemnitidae. Se- piadae. Section b: Decapoda Chondrophora. Subsection @: Myopsidae d’Orb, 76 Mollusken. Familien: Loligidae. Septolidae. Subsection 9: Oigopsidae d’Orb. Familien: Oranchiadae. Loligopsidae. Chei- roteuthidae. Thysanoteuthidae. Onycho- teuthedae. 2. Unterordnung: Octopoda. Familien: Cörrhoteuthidae. Octopodidae. Phi- lonexidae. II. Zweig: Lipocephala. Klasse: Lamellibranchia. 1. Ordnung: Isomya. 1. Unterordnung: Integripallia. Familien: Arcacea. Trigoniacea. Untonacea. Lueinacea. Cyprinacea. 2. Unterordnung: Sinupallia. Familien: Veneracea. Myacea. Pholadacea. 2. Ordnung: Heteromya. Familien: Mytilacea. Mullervacea. 3. Ordnung: Monomya. Familie: Aviculacea. Ostreacea. Eine Arbeit, welche zwar speciell den Cephalopoden gewidmet ist, aber doch für die Systematik eine allgemeine Bedeutung hat und zu wesentlich anderen Resultaten kommt als die eben besprochene, stammt Fig. 3. Schematische Darstellung des Baues von a Dentalium, b Nautilus, c Sepia, zur Erläuterung der Homologien. — C Cirrhen resp. Kopfarme, P’p unpaarer Abschnitt des Fusses (Protopodium), Ep paariger Abschnitt des Fusses (Epipodium), M Mantelhöhle, D Darm, @ Genitaldrüse, N Niere, K Kieme. von Grobben (1884). Das Wesentlichste ist die /Zurückführung der Tintenfische nicht auf die Pteropoden, sondern auf die Solenoconchen, nach Maassgabe der beistehenden Holzschnitte. Historische Uebersicht. 7 „Dentalium stimmt mit den Cephalopoden zunächst in der nur in geringfügigen Puncten gestörten bilateralen Symmetrie des Körpers, in dem hohen thurmförmig erhobenen Eingeweidesacke und in der Ent- wicklung der Mantelhöhle an der Hinterseite des Eingeweidesackes über- ein.“ Die Seitentheile des Dentalienfusses werden den Trichterlappen, die Mitte der Trichterklappe zunächst von Nautilus homologisirt. Die Cirrhen sollen den Armen der Gephalopoden entsprechen, wie schon Sars wollte. Die Pteropoden werden den Gastropoden zugesprochen. — Zu- gleich bringt uns Grobben’s Abhandlung auf eine andere, von Ray Lankester in anderem Sinne gedeutete, hier noch nachzuholende Frage. 1581 hatten die Gebrüder Hertwig in ihrer Cölomtheorie den Mollusken eine echte secundäre Leibeshöhle abgesprochen und sie als Pseudocölier bezeichnet. Denn ‚dem Schizocöl der Mollusken fehlt ein flimmerndes Epithel, es fehlen ihrem Darmkanal die Mesenterien und die Dissepimente, ihre Geschlechtsproducte entwickeln sich nicht aus dem Epithel der Leibes- höhle und werden nicht in dieselbe entleert, sondern stellen follieuläre Drüsen dar, welche direct in eigene oft complieirt gebaute Ausführungs- wege übergehen. Die in den Pericardialraum einmündenden Nieren dienen ausschliesslich der Excretion und werden nicht zur Ausfuhr der Geschlechts- stoffe benutzt, höchstens dass sich die Oviducte oder Vasa deferentia hier und da mit ihnen nahe an der äusseren Mündung vereinigen“. Grobben weist das gerade Gegentheil nach, indem er das Pericard und den als Höhle der Genitaldrüse dienenden Abschnitt als secundäre Leibeshöhle oder Cölom hinstellt. Somit sind die Mollusken, in Uebereinstimmung mit Kowalewsky’s und Haller’s Ansichten, Enteroeölier. Auch Ray Lankester erklärte dann das Pericard und die Perigona- dialräume für das Cölom der Mollusken. Bei den Gephalopoden und Neo- menien stehen beide noch im Zusammenhang. Die Bluträume (Haemocöl) waren nach ihm früher jedenfalls noch gefässartig und röhrenförmig, er- weiterten sich aber später und drängten das Gölom zurück, dech kommen auch gelegentlich noch in verschiedenen Körpertheilen echte Arterien, Capillaren und Venen vor. In dieselbe Richtung fallen Grobben’s jüngste Forschungen über die Pericardialdrüsen bei Lamellibranchien und Gastropoden, Drüsen welche ins Cölom münden und den Chloragogendrüsen der Anneliden entsprechen sollen. Die Frage, ob die Cephalopoden mit Pteropoden oder mit Scapho- poden näher verwandt seien, hat in den letzten Jahren wenigstens in Bezug auf die Flossenfüsser eine verneinende Antwort gefunden durch Boas und namentlich durch Pelseneer, welcher sich in erster Linie mit der morphologischen Aufklärung der Mollusken erfolgreich beschäftigt. Danach haben die lebenden Pteropoden mit den paläozoischen Tentaculiten nichts mehr zu thun, sie sind viel jünger und als Theco- und Gymnosomen in zwei vollständig getrennten Zügen von verschiedenen Opisthobranchien aus durch Anpassung an die pelagische Lebensweise entstanden, worüber im Speciellen zu berichten sein wird. 75 Mollusken., Betreffs der Cephalopoden vertritt Pelseneer die Ansicht, dass die Arme dem Fusse zugehören und die sie innervirenden Theile des Schlund- ringes als Pedalganglien zu deuten seien. Die Ansicht wird gestützt durch Steiner’s physiologische Versuche, wonach die Zerstörung dieser (anglien die Locomotion beeinflusst, bez. aufhebt, genau wie bei anderen Weichthieren die Exstirpation der Fussganglien. Gleichwohl hat Grobben gegen die Deutung noch Widerspruch erhoben. Nicht ganz unwesentlich ist die Rolle, welche Rhodope, das kleine nackte Geschöpf von den Küsten des Mittelmeeres und der östlichen atlantischen Inseln, in der Geschichte der Molluskendescendenz seit circa 40 Jahren spielt. Die verschiedenen Bearbeiter und Systematiker, Kölliker, v. Ihering, v. Graff, R. Bergh, Trinchese u. a. haben es bald als Nacktschnecke, bez. Opisthobranchie aufgefasst, bald als Strudelwurm. Doch scheint die wichtige Frage, ob hier ein unmittelbarer Uebergang zwischen Plathelminthen und Mollusken vorliegt, trotz der letzten Ablehnung von Trinchese noch nicht endgültig erledigt, vielmehr steht eine neue umfängliche Arbeit in Aussicht. Im Allgemeinen bewegen sich die neueren Arbeiten seit v. Ihering’s grösserer Publication, soweit sie System und Morphologie betreffen, in erster Linie um die von ihm in den Vordergrund gestellten Körpertheile, das Nervensystem und die Mantelorgane, worunter wir das Herz, die Nieren und Athemwerkzeuge verstehen. Haller’s gründliche Unter- suchungen haben die bezüglichen Kenntnisse der Chitonen und Proso- branchien wesentlich vertieft. Bouvier hat die letzteren auf Grund sehr eingehender neurologischer Studien elassifieirt, immer unter Zurückdrängung der Orthoneuren. Perrier hat das Bojanus’sche Organ in ähnlicher Uebersicht behandelt. Die Erweiterung der anatomischen Kenntnisse der Patellen (durch Paul Bert, Wegmann u. a.) liess einen abweichenden Bau des Herzens erkennen, so dass die Pariser Schule (Perrier) nunmehr die Vorderkiemer in Dioto-, Monoto- und Heterocardier (Patellen) zerlegt und die Diotocardes nach der Niere in Homonephrides, Heteronephrides und Monone£phrides, eine Eintheilung, welche B. Haller neuerdings wieder verwirft, um viele weiter tragende Aenderungen an deren Stelle zu setzen. Lacaze-Duthiers’ seit langer Zeit (s. 0.) unternommene und in ge- raumen Abständen publieirte, so gründliche als elegante Monographieen über Vertreter verschiedener Klassen und Ordnungen gehören insofern hierher, als sie planmässig eine schliesslich morphologische Uebersicht des Typus bezwecken. Doch scheint dieser Abschluss noch in die Ferne gerückt. Die von ihm kürzlich auf Grund der visceralen Ganglien (centre asymmetrique) vorgeschlagene Eintheilung der Gastropoden (ohne Hetero- poden) stellt die drei Gruppen der 1) Astrepsineura, 2) Strepsineura und 8) Pleuroneura (Aplysia, Bulla, Philina) auf. Die ersten zerfallen in a) Gastroneura mit langen Öerebropedaleonnectiven und unter dem Darme gelegenem asymmetrischen Centrum: Pulmonaten, b) Notoneura (Tritonium, Doris, Umbrella, Eolidier), die zweiten in a) Aponotoneura Historische Uebersicht. 79 (Cuvier’s Pectinibranchien) und b) Epipodoneura (Trochus, Fissurella, Haliotiden). Diese Nomenelatur hat Pelseneer zurückgewiesen einmal zu Gunsten der schon bestehenden von Spengel, sodann auf Grund einer ganz anderen Auffassung der Pleuralganglien, welche in keinem Falle mit den Visceral- ganglien verschmelzen und daher gar nicht zum asymmetrischen Centrum gehören. Die Discussion der mit dem Nervensystem zusammenhängenden Fragen führt zu einer weiteren Klärung der Bedeutung der Epipodialgebilde. Huxley’s scharfe Eintheilung des Fusses (s. 0.) erschien allmählich als eine zu weit gehende Ausprägung in der Natur nur mässig oder selten angedeuteter Trennungen. Grenacher stellte als Urform ein Protopodium hin. Pelseneer namentlich lässt als Anhänge nur die Epipodialgebilde gelten; und deren Untersuchung hat sie schliesslich bei Muscheln auf- finden lassen. Damit ist auch die Morphologie der bisher wenig zu- gänglichen Lamellibranchien in ein anderes Stadium getreten. Es hatte wohl inzwischen gegen früher eine veränderte Auffassung Platz geeriffen insofern, als man sie nicht mehr einfach als unterste tiefstehende Gruppe gelten liess, sondern einen in Bezug auf Kopf und Mundwerkzeuge rück- gebildeten, in Hinsicht der Kiemen aber weit fortgeschrittenen früheren Seitenzweig der Glossophoren in ihnen erblickte. Allerdings wird das Epipodium der Muscheln von Boutan bereits wieder für ein Kunst- produet erklärt. Systematische Versuche, welche die ganze Klasse umfassten, stützten sich ausser den Muskeln hauptsächlich auf Schale und Schloss (Dall, Neumayr); aber erst Pelseneer’s Entdeckung, dass es bei einigen noch von den Cerebralganglien getrennte Pleuralganglien giebt, schlagen eine direete Brücke zu den Gastropoden; dazu der Nachweis, dass die hinteren, als Geruchswerkzeuge gedeuteten Nervenepithelien vom Hirn aus innervirt werden, indem die Nerven nur an den Visceralganglien vorbeiziehen, endlich die von ihm eröffnete Aussicht, auf Grund der Kiemen und sonstigen Ver- hältnisse ein einigermaassen natürliches System aufzustellen. Ein nieht unwichtiges morphologisches Moment wurde vor einigen Jahren (1886) von Bütschli herangezogen zur Erklärung der Aufwindung der Gastropodenschale (ein Moment, das vermuthlich auch für die asymme- trischen Cephalopodenschalen gelten würde). Die Ursache wird in ein- seitiger Ausdehnung des Mantels während der Ontogenese gesucht, so zwar, dass anfänglich der After am hinteren Umfang des Mantels liegt, dann aber bei der Stabilität der einen Seite gegenüber der zunehmenden andern nach vorn rückt. Das bringt uns auf die Entwicklungsgeschichte. Selbstverständlich liegen darüber so reiche als gründliche Detailarbeiten vor, die meist aller- dings nur gewisse Studien, zum Theil aber auch ganze Reihen betreffen. Trotzdem sind die gewonnenen Resultate von verhältnissmässig geringem vergleichenden Werth für die allgemeine Auffassung. Genaue Beziehungen 30 Mollusken. zu anderen Typen, von gewissen Einzelheiten abgesehen, haben höchstens die Untersuchungen der tiefststehenden Formen, der Amphineuren und Scaphopoden, ergeben. Aber selbst in Bezug auf die verschiedenen Weich- thierklassen sind zwar gut übereinstimmende Züge, wie die unabhängige Entstehung der verschiedenen Ganglien aus dem Eetoderm u. a., erkannt worden, welche dem Typus als solchem festeren Halt geben, aber die Risse zwischen den verschiedenen Gruppen sind doch kaum über die Familien oder Ordnungen hinaus überbrückt worden. Im Grossen und Ganzen scheint der Weichthierstamm in so früher Zeit schon seine Hauptäste ge- trieben zu haben, dass die Erinnerung an den gemeinsamen Vorfahr sich fast verwischt hat. Hie und da nur sind es gröbere embryologische Merk- male, von denen man Entscheidung erwartet, der Besitz oder Mangel eines Embryonalschälchens bei Rhodope musste die Probe abgeben, ob sie Wurm oder Mollusk war, die Form der Anfangskammer soll nach v. Martens entscheiden, ob Steinmann’s jüngst vorgetragene, auf die Untersuchung von Argonauta gestützte Anschauung, wonach die acht- armigen Tintenfische als letzte Nachkommen aufs engste mit den Ammo- niten zusammengehören — wohl die folgenschwerste neuere Aenderung im System der CGephalopoden — zu Recht besteht oder nicht. Aber solche Fälle sind wohl seltener als in anderen Thierkreisen. Für das Bütschli’sche Gesetz suchte ich eine Begründung zu geben durch die Hypothese, dass die einseitige Sistirung im Wachsthum des Mantelrandes mit der einseitigen Herausbildung von Copulationswerk- zeugen, deren Material hier entnommen würde, zusammenhängen möchte. Die Auffassung führt im Connex mit Studien über die Bewegung zu einer allgemeineren Ableitung. Die Beobachtung des Stylommatophorenfusses hatte trotz Widerstreben den gewagt erscheinenden Schluss aufgedrängt, dass das Vorwärtsgleiten nur durch Verlängerung extensiver Längsmuskel- fasern möglich wäre. Die Gewinnung derartiger Fasern war durch die gleichzeitige Inanspruchnahme des Fusses als Saugwerkzeug, mit Hilfe gewöhnlicher contractiler Fasern, zu erklären. Die Schöpfung der Weich- thiere wurde in die Brandung (am felsigen Strande) verlegt, wo plathel- minthenartige Vorfahren sich ansaugten (gegen die andere Ableitung von pelagischen Zuständen, in Uebereinstimmung mit einer allgemeinen Theorie, welche den Ursprung des Lebens in die Berührungslinie zwischen Land, Wasser und Luft verlegt). Die Brandung erheischte Rückensehutz. Durch die hückenverdiekung und das Ansaugen des Fusses wurde dem Integu- ment so viel Fläche entzogen, dass die Hautrespiration nicht mehr ge- nügte; daher Entwicklung der Kiemen, des Kreislaufs, Herzens, Cöloms, der Nieren und Genitaldrüsen (?), kurz der Mantelorgane, womit zwar eine gewisse Homologie eines Mollusks mit einem Annelidensegment (oder zweien) zugestanden wird, aber doch höchstens insofern, als beide auf eine ähnliche oder gleiche äussere Ursache zurückzuführen sind, ohne nähere Verwandtschaft als durch einen niedrigeren gemeinsamen Vorfahr (Plattwurm?). Die Eigenart der Weichthiere zeigt sich namentlich in Historische Uebersicht. 8] der Erwerbung besonderer Nervencentren für die Mantelorgane (Pleural-. Pallial- und Visceralganglien), daher sie in dem doppelten Schlundring ihren deutlichsten Ausdruck findet. Von einem derartig angesaugten Urmollusk scheinen sich verschiedene Gruppen abgezweigt zu haben auf Grund des Bewegungsbedürfnisses, die Cephalopoden, indem sie den Vorderrand des angesaugten Fusses in einzelne Greif- bez. Kriecharme auszogen und ihn selbst schliesslich in den Triehter umwandelten, die übrigen in der Richtung der Gastropoden, indem die Längsmuskeln der Saugscheibe selbst, zunächst am Vorderrande, extensil wurden. Von dieser Richtung zweigten sich früh die Scaphopoden ab, durch Uebergang auf Schlammgrund und Graben, sowie die Muscheln durch stärkeres Einbohren in den Sand und entsprechende Anpassung. Heteropoden und Pteropoden sind nachträglich pelagisch geworden (s. o0.). Die asymmetrische Auf- windung des Schneckenhauses hängt möglicherweise mit dem breiten Saugfuss insofern zusammen, als eine zweiseitige Copula (rechts und links) unthunlich wurde und daher Begattungswerkzeuge sich nur ein- seitig entwickelten. Die Frage, ob die wurmähnlichen Molluskenvorfahren segmentirt waren oder nicht, hat man neuerdings, von den früheren Beweisen (s. 0.) ab- gesehen, mehrfach bejaht, man hat die Ur- oder Kopfnieren den bleibenden Nieren der Pulmonatenembryonen als ein zweites Nephridienpaar gegen- übergestellt, und Hatschek hat gelegentlich der Chitonen eine ähnliche Anschauung geäussert. Der Verlust der Metamerie soll die besonders hohe Differenzirung des einen bleibenden Segmentes veranlasst haben. Hatschek hat bekanntlich in seinem Lehrbuche der Zoologie ein ganz neues System begründet, welches für uns deshalb besonders be- merkenswerth ist, als es die Mollusken lediglich zu einem Cladus eines Subtypus herabdrückt. Er theilt die Metazoen in Protaxonier (= Cölen- teraten mit drei Typen) und in Heteraxonier ein. Letztere umfassen die Typen der Zygoneuren oder Paarnervigen, der Ambulacralier und der Chordonier. Die Zygoneuren gliedern sich in die beiden Subtypen der Autoscoleeiden oder Protonephridiozoen (Plattwürmer, Räderthiere, Endo- procten etc.) und der Aposcoleeiden oder Metanephridiozoen. Diese zerfallen wieder in drei Cladus: Articulaten, Tentaculaten und Mollusken, und die letzteren endlich in die beiden Subeladen der Amphineuren und der Conchiferen, welch letzterer Ausdruck also nicht in dem Sinne von Muscheln, sondern von allen übrigen Weichthieren zu verstehen ist. Das führt uns auf die Entwicklung des Systems in den allgemeinen Lehrbüchern überhaupt. Es ist wenig darüber zu sagen. Im Allgemeinen blieben sie conservativ und gingen auf Cuvier und Milne Edwards zurück, nur allmählich dem neuen Standpunkt gerecht werdend. Selbst Huxley, der eine Menge Gesichtspunkte aufstellt, betrachtet in seiner Anatomie der Wirbellosen von 1877 die Mollusken als Endglied einer Reihe, die mit den Polyzoen oder Bryozoen anhebt. Sie stehen wiederum den Rotiferen nahe, während sich an sie andererseits zunächst die Brachio- Bronn, Klassen des Thier-Reichs. III. 6 82 Mollusken. poden anschliessen. „Eine vierte Reihe (der Wirbellosen) will ich die Malacozoen-Reihe nennen. Sie umfasst die Malacoscolicen und die Mollus- ken. Das niederste Glied dieser Reihe bilden die endoprocten Polyzoen. Die Aehnlichkeiten der Polyzoen mit den:Rotiferen (z. B. mit Stephano- ceros) sind oft bemerkt und in der That mit zu wenig Rücksicht auf die Verschiedenheiten hervorgehoben worden, welche durch die Wassergefässe und die eigenthümliche Schlundbewaffnung der Rotiferen geschaffen sind. Immerhin sind diese Aehnlichkeiten innerhalb gewisser Grenzen wichtig, und hinsichtlich ihrer Organisationsstufe stehen die beiden Gruppen ziemlich auf gleicher Höhe. Andererseits lässt die Vergleichung eines Polyzoons mit einer Lamellibranchiaten- oder Gastropoden-Larve oder mit einem Pteropod meines Erachtens keinen Zweifel, dass die Malacoscolicen sich ebenso zu den Mollusken verhalten, wie die Trichoscolicen zu den Anneliden“, d. h. die Grenzen verwischen sich. Auch betont H. wieder, dass die Entwicklung eines Mollusks auf der Hämalseite beginnt, also umgekehrt wie bei Arthropoden und Wirbelthieren (s. 0. 5. 55). Ebenso weist er (mit K. E. v. Baer) auf die Aehnlichkeit des Gastropodenfusses mit dem Saugnapfe eines Blutegels und auf die der Mollusken-Radula mit des Egels Kiefer hin. — Chaetoderma und Neomenia belässt er bei den Gephyreen, erkennt aber ihre nahen Beziehungen zu Chiton an. Für die eigentlichen Mollusken ist ihm u. a. das Nervensystem charakteristisch, nämlich zwei Cerebralganglien und zwei weitere Paare von Oesophageal- sanglien (die Pedal-Ganglien und die parietosplanchnischen Ganglien), er theilt sie in Lamellibranchiaten und Odontophoren. Den Körper der Dimyarier kann man in Pro-, Meso- und Metasoma gliedern. Bei den Odontophoren passt die Eintheilung immer. Das Mesosoma trägt den Fuss, dessen Deckel dem Byssus der Lamellibranchien mindestens analog ist. Die Gruppen der Odontophoren sind die Polyplacophoren oder Chitonen, die Scaphopoden und die höheren Odontophoren. Unter ihnen stehen sich Gastropoden und Pteropoden einander näher und den Öephalopoden gegen- über. Bei ersteren kommt die Gliederung des Fusses mehr oder weniger zur Geltung (s. 0. S. 58), bei Branchiogastropoden und Pteropoden ist der Embryo ein Veliger, bei Pulmogastropoden und Cephalopoden ist die Entwicklung direet. Trotz der Eintheilung der Branchiogastropoden in Opistho- und Prosobranchiata sind im Grunde alle Odontophoren opistho- branchiat, insofern als der After das natürliche Hinterende darstellt. Bei den Cephalopoden wird es sofort klar, wenn man die gewöhnlich als Bauchseite bezeichnete Fläche als hintere Hälfte der Hämalfläche be- trachtet. Entsprechend werden bei den Lungenschnecken die Ausdrücke opistho- und prosopulmonat eingeführt. Die Kiemenschnecken kann man in chlamydate und achlamydate (Nudibranchien — Firola) theilen, parallel den Thecosomen und Gymnosomen unter den Pteropoden. Um gleich noch eine vergl. Anatomie anzuschliessen: Oscar Schmidt giebt in der letzten von ihm besorgten Auflage (1882) ein nicht allzu modernes, aber hie und da eigenartiges System, an dem u. a. ein vor- Historische Uebersicht, 33 sichtiges Abwägen der Gruppenwerthe den gewiegten Descendenztheoretiker kennzeichnet, nämlich: I. Lamellibranchiata. Acephala. Muscheln. 1. Ordnung: Monomyaria. 2. Ordnung: Dimyaria. 3. Ordnung: Tubicolae; Röhrenmuscheln. Zwischenform: Dentalium. II. Cephalophora oder Gasteropoda. Kopfträger. Bauchfüsser. 1. Ordnung: Opesthobranchia. Hinterkiemer. 1. Familiengruppe: Notobranchra 8. @ymnobranchia, Nackt- kiemer. 2. Familiengruppe: Pleurobranchia, Seiten- oder Deckkiemer. 2. Ordnung: Pteropoda, Ruderschnecken. 1. Familiengruppe: Gymnosomata. 2. Familiengruppe: Thecosomata. 3. Ordnung: Pulmonata. 1. Unterordnung: Dasommatophora. 2. Unterordnung: Stylommatophora. Helicidae. 4. Ordnung: Prosobranchia, Vorderkiemer. 1. Unterordnung: Zygobranchva. 2. Unterordnung: Azygobranchia oder Anisobranchza. a. Oyclobranchia oder Docoglossa. . khipidoglossa. . Tuenioglossa . Toxoglossa Otenobranchiata. e. Fnechiglossa] f. Neurobranchiata. g. Heteropoda. Sonderform: Chiton mit den wurmartigen Chaetoderma und Neomenia. III. Cephalopoda, Kopffüsser. 1. Ordnung: Tetrabranchrata. 2. Ordnung: Dibranchiata. 1. Unterordnung: Decapoda. Familien: Belemnitidae. Oegopsidae. Myopsidae. Eine frühe Abzweigung ist Spirula. 2. Unterordnung: Octopoda. Unter den zoologischen Lehrbüchern hat wohl das von Schmarda in seiner Auflage von 1872 die höchste Selbständigkeit, allerdings in mehrfacher Hinsicht hinter anderen zurückbleibend. Es lautet (unter Uebergehung der allgemein anerkannten Eintheilungen): VI. Division: Mollusca Cuvier. A. Mollusca acephala, kopflose Weichthiere. A. Molluscoidae M. Edw. Kl. Bryozoa Ehr., Moosthiere, Blumenkorallen. Kl. Tunicata Lam., Mantelthiere. zo oo Mollusken. B. Bivalvae, zweischalige Mollusken. Kl. Spirobranchiata, Spiralkiemer (— Brachiopoda). Kl. Lamellibranchiata Blainv. A. Endocardines. I. Ordnung: Rudistae Lam., Gittermuscheln. Familie: Hippuritidae. B. Exocardines. II—IV. Ordnung: Heteromya, Isomya, Inclusa (Tubı- colae). B. Mollusca cephalophora. Kl. Pteropoda, Flügelfüsser. Kl. Gastropoda. T. I. II. IV. Subkl.: Solenoconchae, Röhrenschnecken. 1. Ordnung: Prosopocephala. Subkl.: Dermatopnoa (Pellbranchia). 2. Ordnung: Abranchiata, Kiemenlose. Familien: Phyllörhoida. Pontolimacrida. Elysiida. Subkl.: Opisthobranchiata. 3. Ordnung: Notobranchiata, Rückenkiemer. Familien: Ceratobranchiata. Cladobranchiata. Pygo- branchrata. 4. Ordnung: Pleurobranchrata. Familien: Dipleurobranchiata. Monopleurobranchiata. Subkl.: Polyostraca, vielschalige Schnecken. 5. Ordnung: Chitonidae, Käferschnecken. . Subkl.: Prosobranchiata. 6. Ordnung: Uyelobranchrata. 7. Ordnung: Aspedobranchiata. 8. Ordnung: Otenobranchrata. A. Siphonostomata. a. Taenzoglossa. b. Toxiglossa. c. Hamiglossa. Familien: Muricidae. Buceinidae. Mitridae. Olx- vidae. B. Holostomata. a. Ptenoglossa. b. Taenioglossa. VI. Subkl.: Aeropnoa, Luftathmer. 9. Ordnung: Neurobranchiata, Netzkiemer. 10. Ordnung: Pulmonata. A. Aceridea, ohne Fühler. Familie: Amphebolida. B. Basommatophora. U. Stylommatophora. Historische Uebersicht. 55 a. Mit zwei Fühlern. Familien: Oncididae. Janellidae. b. Mit vier Fühlern. Familien: Veronicellidae. Limacidae. Testacellidae. Helicidae. VII. Subkl.: Nucleobranchriata, Kielfüsser. 11. Ordnung: Heteropoda. Kl. Cephalopoden. Carus (in Carus und Gerstäcker, Zoologie 1868— 75) zeichnet sich weniger durch (keineswegs beabsichtigte) ganz neue Classification aus, als durch die Gewissenhaftigkeit der Prioritätsnachweise und durch möglichst eingehende Gliederung in Tribus, Familien, Unterfamilien ete. Er elassifieirt folgendermaassen: I. Klasse: Cephalopoda, Tintenfische. 1. Ordnung: Dibranchiata. 1. Unterordnung: Octopoda. 2. Unterordnung: Decapoda. a. Chondrophora. 1. Oegopsides. 2. Myopsides. b. Chalcophora. 2. Ordnung: Tetrabranchiata. II. Klasse: Cephalophora, Schnecken. 1. Unterklasse: Gastropoda. 1. Ordnung: Pulmonata. 1. Unterordnung: Geophrla (Stylommatophora). Einzige Familie: Helvcrdae. 2. Unterordnung: Basommatophora. Familien: Auriculacea. Limnaeacea. Fadiniidae. Amphr- bolacea. 2. Ordnung: Prosobranchia. 1. Unterordnung: Neurobranchia. 2. Unterordnung: Ütenobranchra. Taenioglossa. Toxoglossa. Rhachiglossa. Ptenoglossa. Unterordnung: Asprdobranchra. Unterordnung: Cyelobranchra. . Unterordnung: Polyplacophora. 3. ne Heteropoda. 4. Ordnung: Opisthobranchia. 1. Unterordnung: Pleurobranchia. 2. Unterordnung: Gymnobranchia. 2. Unterklasse: Pteropoda. 3. Unterklasse: Scaphopoda. Ordnung: Solenoconchae. Sum po 36 Mollusken. III. Klasse: Acephala, Muscheln. 1—10. Ordnung: Pholadacea. Myacea. Tellinacea. Veneracea. Chamacea. Lucinacea. Unionacea. Arcacea. Muytilacea. Östreacea. Ludwig in der Bearbeitung von Leunis’ Synopsis nimmt 1883 in absteigender Linie fünf Klassen von Mollusken an: Cephalopoden, Ptero- poden, Gastropoden, Scaphopoden und Lamellibranchiaten. Die Gastro- poden werden wie bei Carus eingetheilt, doch schliesst sich den Placo- phoren Chaetoderma u. verw. an. Die Muscheln werden in Sinu- und Integripalliaten zerlegt. Hayek steht in seinem auf theoretische Speeulationen durchaus ver- zichtenden Handbuche der Zoologie (1885) trotz der Aufnahme zahlreicher neuer Abbildungen gerade in Bezug auf die Weichthiere noch auf ziemlich veralteter Stufe. Er theilt sie noch in Molluscoiden, d. h. Tunicaten (!) und Brachiopoden, und in Mollusca genwina, die letzteren werden im (ranzen nach Uarus behandelt. Claus bietet vielleicht das beste Beispiel für den Fortschritt, den die Anerkennung der malacologischen Arbeiten von Seite der all- gemeinen Zoologie allmählich gemacht hat. In den Grundzügen von 1872 hat er als sechsten Typus die Weichthiere mit fünf Klassen: Tunicata, Brachiopoda, Lamellibranchiata (Asiphoniae und Siphoniata), Gastropoda (Scaphopoda, Pteropoda, Gastropoda s. str. s. Platypoda mit Opisthobranchien, Prosobranchien und Pulmonaten, Heteropoda), Cephalo- poda. Das Lehrbuch von 1891 hat Tunicaten und Molluscoiden als be- sondere Typen, die Mollusken sind ein eigener Typus, gleichfalls mit fünf Klassen, aber natürlich zum Theil anderen, nämlich: Solenogastres, Lamellibranchiata, Scaphopoda, Gastropoda und Cephalopoda. Die Muscheln zerfallen nach dem Schloss in die fünf (Neumayr’schen) Ordnungen: Palaeoconchae, Desmodontes, Taxodontes, Heterodontes , Anisomyia; die Gastropoden haben sechs Ordnungen: Placophora, Prosobranchia, Hetero- poda, Pulmonata, Opisthobranchia und Pteropoda. Boas bringt in seinem Lehrbuch der Zoologie (1390) die Weichthiere zwar wenig ausführlich, aber doch zum Theil nach eignem System. Er unterscheidet vier Klassen, Chitonen (Placophora), Schnecken (Gastropoda), Muscheln (Acephala) und Tintenfische (Cephalopoda). Zwischen die beiden ersten schieben sich die Seaphopoden ein. Die Schnecken zerfallen in die drei Ordnungen der Vorderkiemer, Hinterkiemer und Lungenschnecken. An die Vorderkiemer schliessen sich die Heteropoden, an die Hinter- kiemer die Ruderschnecken (Pteropoden) an, diese mit den beiden Gruppen der beschalten Eupteropoden (= Thecosomen) und der nackten Pteroten (@ymnosomen). Die Muscheln werden nur durch Beispiele erläutert. Nicht viel mehr ist über die eigentlichen Handbücher der Conchylio- logie zu berichten. Fischer, der doch auch an der Ausbildung des morphologischen Systems im Einzelnen sich so erheblich betheiligt hat, sucht zwar in seinem soliden Manuel de Conchyliologie aus den achtziger Historische Uebersicht. 37 Jahren der Classification durch Aufnahme eines embryologischen Moments einen modernen Anstrich zu geben, fügt aber doch die neueren Errungen- schaften nach dem folgenden System gelegentlich ein: Meroblastea 1. Cephalopda. | 2. Pteropoda. | Glossophora \ 3. Gastropoda. er li Scaphopoda s. Solenoconchae. | Aglossa 5. Pelecypoda s. Lamellibranchiata. Zum Schluss werden auch noch die Brachiopoden mit aufgenommen. Auf das Einzelne einzugehen, ist hier natürlich nicht der Platz. Es ver- steht sich von selbst, dass alle die alten Fehler, die Einbeziehung von Foraminiferen, Hippuriten ete. unter die Cephalopoden u. dergl. längst ausgemerzt sind, wie denn die Classification im Einzelnen als grund- legend zu gelten hat für den modernen Standpunkt. Aehnlich wie Fischer verfährt Tryon in seiner etwa gleichalterigen Structural and systematical Conchology. Er nimmt zwei Klassen von Malaecozoen an, die Fucephala und Acephala. Die Eucephala zerfallen in Cephalopoden, Pteropoden, Gastropoden und Scaphopoden. Die Ace- phala sind die Muscheln. Sodann werden als Molluscoiden die Brachio- poden, Tunicaten und Bryozoen zusammengefasst, betreffs der Mantelthiere immer noch ziemlich im Rückstande. Die Brachiopoden werden mit ab- eehandelt. Es bleibt immer der alte so schwer zu lösende Gegensatz bestehen zwischen der morphologischen Speculation und dem erdrückenden Material systematischer Einzelheiten. von Martens hält in seiner an biologischen und ökonomischen Bemerkungen so reichen populären Con- chyliologie (die Weich- und Schalthiere, gemeinfasslich dargestellt, 1883) durchweg, jedenfalls aus praktischen Gründen, an einem veralteten System fest; er nimmt die Chitoniden z. B. unter die Kreiskiemer. Wenn er die Schnecken in höhere Wasserschnecken oder Prosobranchien, in Lungen- schneeken und in niedere Wasserschnecken oder Opisthobranchien ein- theilt, so beweist das nur, wie gewagt es ist, nach einer Anzahl von Ver- tretern die Stufe einer ganzen Gruppe abschätzen zu wollen. Die Schwierigkeit, Morphologie und Systematik gleichmässig zu be- herrschen, kann kaum besser illustrirt werden, als durch einen Blick etwa in einen der Jahresberichte der Neapeler Station aus der Mitte des letzten Jahrzehntes, worin noch die Fortschritte auf beiden Hälften des Gebietes zusammengefasst werden. Eine Gegenüberstellung der Systeme zeigt die Ungleichmässigkeit. Mollusca 88 Mollusken. Molluskensystem a) in der morphologischen, Amphineuren. Lamellibranchiata. Scaphopoda. Gastropoda. Prosobranchiata incl. Heteropoda. Opisthobranchiata inel. Pteropoda. Cephalopoda. b) in der systematischen Abtheilung. Cephalopoda. Dibranchiata. Octopoda. Decapoda. Tetrabranchiata. Pteropoda. Gastropoda. Prosobranchia. Pectinibranchia. Proboscidifera. Toxoglossa. Rostrifera. Seutibranchia. Podophthalmata. Edriophthalmata. Tecturidae. Fissurellidae. Patellidae. Siphonariidae. Chitonidae. Opisthobranchia. Tectibranchia. Nudibranchia. Neurobranchia 3. Pneumonopoma. Pulmonata. Geophila s. Stylommatophora. Dasommatophor.a. Auriculacea. Limnaeidae. Janellidae. Onchiadae. Solenoconchae. Lamellibranchiata (einfach in Familien getheilt). Man beachte beispielsweise nur die Stellung der Chitonen unter die edriophthalmen Seutibranchien. Es versteht sich von selbst, dass die grosse Summe morphologischer, anatomischer oder embryologischer Arbeiten, welche einzelnen Klassen oder kleineren Gruppen gewidmet sind, nicht ohne Rückwirkung auf das Verständniss der übrigen bleiben konnte, doch sollen sie lieber bei den Abtheilungen getrennt berücksichtigt werden. Ebenso selbstverständlich sind die grossen Fortschritte auf dem Felde der Histologie, die für unsere Periode zunächst etwa an die Namen Boll, Leydig, Flemming u. v. a. sich knüpfen. So vieles auch hier von einer Klasse in die andere übergreift, wie z. B. die Frage nach der Structur des Bindegewebes oder der Musculatur, ob quergestreift oder nicht, Historische Uebersicht. 89 würde doch der Versuch einer allgemeinen Uebersicht hier zu weit führen. Besondere Förderung hat die Lehre von den Drüsen und vom Byssus oder besser von der Byssus*), welche jetzt kaum noch mit dem Deckel der Gastropoden verglichen wird, gemacht, ohne dass ein Abschluss der Discussion, ob ein Drüsensecret oder ein Cutieulargebilde vorliege, erreicht wäre. Aehnlich steht es mit der verwandten Untersuchung der Schalen, über welche eine Reihe eingehender, oft sich widersprechender Arbeiten vorliegt. Dem stärksten Umsturz sieht wohl die frühere Meinung, welche einfach eutieulare und drüsige Absonderungen in ihnen erblickt, entgegen infolge der jüngsten Entdeckung Tenison-Woods’ an australischen Gastropoden und Lamellibranchiaten, wonach deren Schalen, so gut wie der Deckel, von zahlreichen Kanälen, Nerven und Sinnesorganen durch- setzt sind, so dass dem Autor der Nervenplexus in den Schalen einer Muschel so imponirt, dass er das Hirn lieber in ihnen sehen möchte als in den Cerebralganglien. Das führt uns auf die Sinneswerkzeuge. Der Zuwachs an Er- kenntniss dieser für das Verständniss thierischer Wesenheit in ihrer Ab- hängiekeit von der Aussenwelt wichtigsten Apparate ist einfach enorm und grösser vielleicht, als bei irgend einer anderen Thiergruppe. Von der einfachen Sinneszelle zu Nervenhügeln, -Leisten und allerlei com- plieirten Fühlerapparaten ist eine Reihe erschlossen, deren physiologische Bedeutung zwischen den Gefühls-, Geschmacks- und Geruchsperceptionen hin und her schwankt und häufig mehr, wenn auch unsicher, aus homo- loger Lagerung als aus physiologischem Experiment erschlossen wird. Dazu aber eine Anzahl noch viel räthselhafterer Gebilde mit lichtbrechenden Vorrichtungen ohne Pigment; bei anderen an Stelle der Erhabenheiten Einsenkungen, Wimpertrichter mit Ganglien, wie bei dem Lacaze’schen Organ der Limnaeiden, oder vielleicht die Fussdrüse der Landpulmonaten. An Stelle des Lacaze’schen Organs ein embryonales Analauge bei Opistho- branchien, offene Augenbecher bei Gastropoden, Augen vom Wirbelthier- typus, wie auf dem Rücken von Onchidien, Schalenaugen bei den Chitonen und, wie erwähnt, bei Schnecken und Muscheln. Dazu nervöse Pigment- flecke am Mantelrand, die lichtempfindlich sind, oder andere, welche mit Leuchtorganen in Beziehung stehen. Das Ohr hat den früheren Vor- stellungen gegenüber verhältnissmässig die wenigsten Abweichungen auf- finden lassen, doch sind offene Ohrgänge bei Nuculiden (Pelseneer) überraschend genug, so wie die Cephalopoden der Theorie, dass das Ohr ursprünglich die Gleichgewichtslage des eigenen Körpers zu controliren bestimmt sei, mit zur Stütze dienen musste. Die Physiologie hat begonnen, auch die Mollusken in den Bereich ihrer exacten Experimente einzubeziehen, wiewohl im ganzen auch erst die Anfänge zu verzeichnen sind. Am besten ist die chemische Seite angebaut, die Physiologie der Verdauungsorgane, des Blutes u. dergl. c » .p c . a1 *) Anm. 0 ßvooos der Abgrund, die Meerestiefo, 7 Btooos eine Art (sewebe. 90 Mollusken. Doch sind auch hier die Ergebnisse noch zu ungleich, als dass sie eine allgemeine Uebersicht des gesammten Typus gestatteten. Eine physiologische Frage, die mit der histologischen Morphologie aufs innigste verquickt ist, hat die Malacologen namentlich des letzten Jahrzehntes lebhaft zur Rede und Gegenrede bewegt, die Frage nämlich nach der Wasseraufnahme in’s Blut. Sie führt ihren Ausgang bereits auf Delle Chiaje zurück. Die Schwellbarkeit des Fusses bei vielen Schnecken und Muscheln, die Bedeutung überhaupt, welche der Blutschwellung für die Formänderungen der einzelnen Theile des Weichthierkörpers zukommt, legte den Gedanken nahe, dass eine willkürliche Zufuhr (oder Ausstossung) von Wasser entweder in ein besonderes Wassergefässsystem oder ins Blut direet die Volumsehwankungen ermöglichen möchte. Man glaubte, selbst mit allen Mitteln moderner Technik, die Oeffinungen nachweisen zu können, bald einzelne grosse, bald intercelluläre, durch welche das Wasser ein- und ausströmen sollte, wozu die Kopf- und Rückenporen oligochäter Anne- liden eine Parallele zu bieten schienen. Mit gleicher Bestimmtheit wurden sie von anderer Seite geleugnet. Die Frage scheint endlich einen vor- läufigen Abschluss erreicht zu haben durch die Untersuchungen von Schiemenz. Nachdem Fleischmann u.a. gezeigt, dass alles Blut, das den Muschelfuss schwellt, bei dessen Retraction in den Mantellacunen Platz hat, wies Schiemenz bei gewissen Prosobranchien verschliessbare feine Spalten an der Sohle nach, durch welche, bei Ausspreitzung der Gewebstheile durch Blutdruck, Wasser in ein besonderes Wassergefäss- system eindringt. Ein solches soll nur da möglich sein, wo ein ge- schlossener Kreislauf sich findet, so dass z. B. bei Stylommatophoren eine Wasserzufuhr ausser durch den Mund nur durch intracellulare Aufnahme geschehen kann. Immerhin bleiben auch nach dieser glücklichen Lösung noch fragliche Punkte, zunächst die Verbreitung des Wassergefäss- systems bei den Vorderkiemern, dann die weit offenen Poren bei Tremo- ctopus u. a. Die allgemeine Biologie, soweit sie die Abhängigkeit von der Um- gebung betrifft, hat ihrem vom Darwinismus bedingten Aufschwunge ge- mäss, auch an den Mollusken vielfach gearbeitet, aber naturgemäss im Einzelnen, ohne Resultate für den ganzen Typus zu erzielen. Mehr von praktischer Seite Züchtungsversuche (Auster ete.), von theoretischer die Bestrebungen, den Färbungsgesetzen auf die Spur zu kommen, oder dem Einfluss des Salzgehaltes des Wassers, der physikalischen Bodenbeschaffen- heit und der Meteore oder den Beziehungen zur Pflanzenwelt, haben hier und da Aufklärungen gegeben, wenigstens Anläufe dazu. Eine Reihe von Entdeckungen, die auf recentes und fossiles Material Bezug haben, hat parasitische Schnecken und Muscheln kennen gelehrt, die auffälliger Weise sämmtlich auf Eehinodermen sich beschränken, andererseits ist der Kreis der Weichthierschmarotzer wesentlich erweitert worden durch Auf- stellung der Mionelminthen als einer besonderen Wurmgruppe beispiels- weise, durch zahlreiche Einzelentdeckungen ausserdem. Wir werden ver- Historische Uebersicht. 91 suchen müssen, den biologischen Verhältnissen bei den einzelnen Gruppen nachzugehen. Einen tieferen Aufschluss über den Einfluss des äusseren Mediums haben, wie bei anderen Thieren, die Tiefseeuntersuchungen ergeben, wenn auch nicht gerade in überreichem Maasse, da die Hoffnung, entweder besonders alterthümliche oder auffallend umgebildete Weichthiere unter der abyssischen Fauna zu finden, sich nur in ziemlich engen Grenzen erfüllt hat, wohl aus dem einfachen Grunde, weil die Mollusken zum grösseren Theile alterthümliche Geschöpfe sind. Aber jene Untersuchungen haben die Kennt- nisse von der geographischen Verbreitung geklärt, und damit berühren wir ein Gebiet, auf dem ausserordentlich fruchtbringend gearbeitet wurde. Zwar scheint in unserem Vaterlande die Freude am Aufbringen localer Sammlungen, entsprechend der gesteigerten Schwierigkeit neuer Erfolge, ein wenig erschlafft, während sie in den Nachbarländern umgekehrt be- sonders rege sich zeigt — dafür aber hat die intensivere Bearbeitung fremder Faunen einen sehr bedeutenden Aufschwung oder Fortgang ge- nommen, es sei unter deutschen Arbeiten nur erinnert an die Philippinen (Semper), an den Kaukasus (Böttger), an Mexiko (Strebel und Pfeffer) u. a.m. Der Colonialpolitik folgend ist Afrika, sowohl in Bezug auf seine Seeen wie seine Landfauna, in neuerer Zeit erst erschlossen. In Bezug auf Scheidung von Arten und Varietäten, in Anschmiegung an die Oertlich- keiten, ist Frankreich allen vorangegangen (Bourguignat und seine Schule), so dass für eingehende Systematik kaum noch die Uebersicht, die in anderen Gruppeu, z. B. den Echinodermen, relativ leicht ist, ge- wonnen werden kann. Hie und da regt sich der Eifer, durch Zuhilfenahme anatomisch - morphologischer Untersuchungen Klarheit in das Chaos zu bringen. Noch stehen wir leider auf dem Punkte, ausserordentlich vieles als ungesichtete Convolute der Zukunft zur Durcharbeitung, selbst nur der leichten gröberen, überlassen zu müssen. Die Paläontologie ist, bei ihrer Beschränkung auf die Schalen, trotz fortwährend sich häufender Schätze, nicht allzu oft in der Lage gewesen, ihr Licht zur Erhellung phylogenetischer Probleme zu verwenden. Am meisten kommen dabei noch die Lamellibranchien in Betracht, und vor allen Dingen die Cephalopoden, für welche das Studium der Fossilien nieht nur in systematischer Hinsicht maassgebend gewesen ist, sondern auch, durch Verfole bestimmter Horizonte und der während ihrer Ablagerung herrschenden Bedingungen, mancherlei Stammbäume und Einblick in den Causalnexus ihrer Bildung ergeben hat. Freilich sind auf diesem Gebiet bei der wuchernden Fülle der That- sachen zusammenfassende Werke, wie das von F. Sandberger, zumeist bisher Desiderata geblieben. Von neuen allgemeinen Hilfsmitteln ist in erster Linie als weit- gehendstes das Manual von Tryon zu nennen, das nach des Unternehmers Tod von anderen Amerikanern fortgeführt wird. 92 Mollusken. Endlich dürfte noch, um ein allgemeines Bild von dem Stande, welchen die Malacologie augenblicklich erreicht hat, zu gewinnen, auf die nicht unbedeutende Zahl von Fachzeitschriften hinzuweisen sein, die sich in ihren Dienst gestellt haben. Freilich werden in ihnen zumeist systema- tische, faunistische nnd taxonomische Arbeiten veröffentlicht, und es giebt kaum eine, welche die allgemein morphologischen und histologischen Leistungen ihres Landes, von literarischen Uebersichten abgesehen, zu- gleich mit umfasste. Die Zeit scheint noch fern, welche die Sammler- interessen und die der reinen Wissenschaft zu vereinen ermöglicht. Seit der Niederschrift des Vorstehenden sind bereits wieder eine Anzahl sehr beachtenswerther Arbeiten zu unserer Kenntniss gelangt, welche auf die allgemeine Morphologie und Systematik der Mollusken Bezug nehmen, so dass ein Verfolg derselben angezeigt erscheint. Schimkewitsch, der in einem Klassificationsversuch die Weich- thiere als Tetraneura bezeichnet, stützt sich auf die Entwicklung von Chiton mit zwei Ventral- und zwei Pleuralsträngen ausser den Kopfganglien, wobei die Seitenstränge einen vollständig dermalen Ursprung haben. Betreffs des Molluskentypus glaubt L. Roule auf die frühere Jhering’sche Auffassung zurückgreifen und die Amphineuren so wie die Mollusken in gesonderter Entwicklung vom Trochozoon ableiten zu sollen. v. Jhering, welcher diese scharfe Abtrennung aufgegeben hat, ver- theidigt doch ganz neuerdings wiederholt die diphyletische Abstammung der Platymalakia (Ichnopoden und Pteropoden) von Turbellarien und der Arthromalakia (Muscheln, Cochliden, Scaphopoden, Amphineuren und Cephaloden) von annelidenähnlichen Vorfahren und erörtert zugleich die Beziehungen zu den übrigen in Frage kommenden Thiergruppen, indem er den nebenstehenden Stammbaum construirt. Die übrigen Forscher treten für die Einheit des Typus ein. Wenn Sedgwick an die Entstehung von Scyphozoen aus dachte, so greift Thiele in ausführlicher Begründung auf Lang’s Hypothese der Ab- leitung der Bilaterien, bezüglich Polycladen, von Ütenophoren zurück und sucht die unmittelbare Wurzel der Mollusken in den cotyleen Poly- laden. Die Trochophora entspricht dann den weiter zurückliegenden Ahnen, der Ötenophore, wobei nachträglich Organe, wie die Pronephridien, in die Larve zurückverlegt sind. Der wesentlichste Anstoss zur Um- bildung soll die colossale Vergrösserung des Saugnapfes sein, aus ihr ergiebt sich die Verstärkung des Hautmuskelschlauches, und als Stütze der Saugmuskulatur, die durch Klebdrüsen (Byssus) unterstützt wurde, Historische Uebersicht. 93 Stenoglossa eG Branchiopneusta Nephropneusta Taenioglossa Docogloss«a Teetibranchia Nudibranchia Anisobranchia Sacoglossa 4 Orthoneura Zeugobranch ia SV umumnun) Cochlidae Lamellibranchra Platymalakia Solenoconchae Rhodope Cephalopoda Turbellaria \ Arthromalakia Molluskenstammbaum nach v. Jhering. Amphineura Chaetognatha Annelida die eutieulare Rückenverdickung, die Schale. Die Grenze zwischen Bauch und Rücken wird durch die bisher fälschlich als Epipodium bezeichnete Krause niederer Gastropoden bezeichnet (der Fuss beschränkt sich auf Proto-, Pro-, Meta- und Parapodien). Die Krause entspricht dem mit Sinnesorganen besetzten Seitenrande der Polycladen. Das Nervensystem verstärkt sich im Zusammenhange mit der Museulatur an der ventralen Seite, während die dorsale sich zurückbildet. Die Unfähigkeit grosser Hauttheile, bei der Umwandlung länger der Respriration zu dienen, führt zur Entstehung zweier endständiger Kiemen und eines anfangs zweifachen Herzens (Arca). Das Pericard geht aus der Keimdrüsenhöhle hervor, und aus Theilen der Geschlechtswege localisiren sich die Nephridien. — Der 94 Mollusken. Weg, der von den Polycladen zu den Amphineuren führt, läuft dicht neben dem hin, auf dem die Chaetopoden entstanden, so zwar, dass die Soleno- gastres den letzteren näher verwandt sind, als die Chitonen. Auf der anderen Seite schliessen sich, entfernter, die Nemertinen an. — Pelseneer hat gegen diese Ableitung von Polycladen mancherlei einzuwenden. Ihm scheint die Uebereinstimmung mit Anneliden inniger, sie gründet sich auf die cephalotroche Larve, das Nervensystem, die Kopf- augen, Geschmacksbecher niederer Mollusken, Borsten der Amphineuren, Pharynxbewaflnung mancher Ringelwürmer, Kiemen (Eunice), Nephridien, Geschlechtstrennung (Cephalopoden, Chitonen, Scaphopoden, Rhipidoglossen, Protobranchien). In der That müsste wohl Thiele von seinem Stand- punkte aus die Nudibranchien (Oladohepatica) als die ursprünglichsten betrachten, bei dem wenig centrirten Verdauungs- und Geschlechtssystem so mancher. Pelseneer stellt das folgende System auf: f Polyplacophora. Amphineura re U Aplacophora. | Aspidobranchia I Se 2% Streptoneura - Bi wo | OÖtenobranchia Ä En yP g = Gastropoda = nn = Opisthobranchia J et Euthyneura | Nudibranchia. | | Stylommatophora. De | Basommatophora. 1% Scaphopoda . » 2 2... Dolenoconchae. Protrobranchia. Filibranchia. Lamellibranchia . .» .: . 3 Pseudolamellibranchia. Eulamellibranchia. Septibranchia. alonoda f Dibranchia. \ Tetrabranchia. Die Verwandtschaftsverhältnisse sucht auch er durch einen Stamm- baum anzudeuten: ’ Historische Uebersicht. 95 Heteropoda Pulmonata Platypoda Ds ibranchia Ya (Gtenobranchia) Tectibranchia N Aspidobranchta r (Euthyneura) Cephalopoda (Streptoneura) Scaphopoda Lamellibranchia Aplacophora 2 N | Polyphacophora Prorhipidoglossa [Amphineura] Ganz ähnlich sieht der Stammbaum aus, welchen zuletzt Plate con- struirt hat, gelegentlich der Ableitung der Scaphopoden: KRhipidoglossa Patella N Solenoconchae Lamellibranchia En Prorhipidoglossa Chiton Solenogastres Urmollusk. Die ausführlichste Charakteristik und Eintheilung hat schliesslich A. Lang gegeben in seiner neuen Bearbeitung von OÖ. Schmidt’s Ver- gleichender Anatomie. Das Schema, welches er aufstellt, soll keine unbedingte Giltigkeit haben, sondern in jeder Gruppe modificirt werden. Es lautet: „Von Haus aus bilateral symmetrische Thiere mit ungegliedertem Körper. Die Bauchwand ist museulös verdickt und bildet den zur Locomotion dienenden Fuss, der die verschiedensten Formen annehmen kann. Eine Duplieatur der Leibeswand bildet eine am Körper herunterhängende Ring- falte, den Mantel, welcher die Mantelhöhle verdeckt. Die Mantelhöhle ist ursprünglich hinten am tiefsten und geräumigsten und beherbergt hier zu den Seiten des medianen Afters symmetrisch gruppirt die beiden Kiemen, 96 Mollusken. die beiden Nierenöffnungen und die Geschlechtsöffnungen. Der meist zu einem Eingeweidesack auswachsende Rücken ist bis zum Mantelrande von einer schützenden Schale bedeckt. Der Mund liegt am Vorderende des Körpers und führt in den meist mit Kiefern und einer Radula be- waffneten Pharynx. Mitteldarm mit einer voluminösen Verdauungsdrüse (Leber). Secundäre (eigenwandige) Leibeshöhle redueirt, jedoch immer als Pericard erhalten. Blutgefässsystem offen, meist grossentheils lacunar. Herz dorsal, ursprünglich mit zwei symmetrischen Vorhöfen, arteriell. Nephridien ursprünglich paarig, stehen mit dem Pericard in offener Communication. Das Üentralnervensystem besteht aus den paarigen Gerebral-, Pleural-, Pedal- und Visceralganglien. Getrenntgeschlechtliche oder hermaphroditische Thiere. (Gonade meist unpaar mit paarigen oder unpaaren Leitungswegen. In der Entwicklung entsteht aus der Gastrula eine modificirte Trochophora, die für die Mollusken charakteristische Veligerlarve.“ „Der“ von Lang construirte Urmollusk ähnelt dem von Ray Lankester (s. o. S. 71), nur ist die Mantelhöhle mehr vertieft, die Schale kegelförmig erhaben und hinten mit einem Schlitz oder einer oberen Oeffnung, wie bei Fissurella, versehen, so die Ueberleitung zu den Solenoconchen ermöglichend. Eine noch weitere Erhebung der Schale zu einem spitzen Conus soll, nothwendigerweise einseitig, meist links getragen, durch ungleichen Druck die asymmetrische Aufwindung der „Pallealorgane“ bedingt haben. Das System nimmt die verschiedensten neueren Elemente auf, die wir oben berührt haben. Es lautet: I. Klasse: Amphineura. 1. Ordnung: Placophora s. Chitonidae. 2. Ordnung: Aplacophora s. Solenogastres. II. Klasse: Gasteropoda (Cephalophora). 1. Ordnung: Prosobranchva. 1. Unterordnung: Diotocardia: Zeugobranchia. Azygo- branchia. Docoglossa. 2. Unterordnung: Monotocardia (Peetinibranchia): Archi- taenioglossa. Taenioglossa (Semiprobos- cidea). Rostrifera. Proboscidifera holo- stomata und Siphonostomata. Janthinidae. Heteropoda. Stenoglossa (Rachi- und Toxiglossa). 2. Ordnung: Pulmonata. 1. Unterordnung: Basommatophora. 2. Unterordnung: Stylommatophora. 3. Ordnung: Opesthobranchra. 1. Unterordnung: Tectbranchia: Reptantia. Natantia s. Pteropoda. 2. Unterordnung: Ascoglossa. 3. Unterordnung: Nudebranchra. Literaturübersicht. 97 III. Klasse: Scaphopoda. IV. Klasse: Lamellibranchia. V. Klasse: Cephalopoda. 1. Ordnung: Tetrabranchiata. (Nautiliden und Ammoniten.) 2. Ordnung: Dibranchiata. Eine Umwandlung des Muschelsystems hat ganz neuerdings als letzte Weiterführung Grobben gegeben, in Anlehnung an Neumayr. Als Stammform der Mollusken betrachtet Lang die Platoden in ähnlicher Ableitung, wie Thiele u. s. w. Sichere Zwischenformen fehlen. Bei Rhodope bleibt es zweifelhaft, ob sie Mollusk oder Turbellar ist, als Zwischenform kann aber auch sie schwerlich gelten). Literaturübersicht. Bei der Unmöglichkeit, die gesammte Weichthierliteratur in den Rahmen dieses Werkes einzufügen, stossen wir auf mancherlei Hindernisse, welche sich einer geeigneten Auswahl entgegenstellen. Rein systematische oder faunistische Arbeiten, welche sich auf die Schale allein stützen, können gleichwohl von hoher allgemeiner Bedeutung sein. Die Verquickung von Liebhaberei und wissenschaftlicher Arbeit wird naturgemäss um so stärker, je weiter wir in der Geschichte zurückgehen. Je später, um so mehr differenziren sich die Themata. Aus diesem Gesichtspunkte empfiehlt es sich vielleicht, die Schriften der früheren Jahrhunderte, ohne Scheidung nach dem Inhalt und ohne Numerirung, in toto voranzustellen, da auf dieselben nur ausnahmsweise wieder zurückgegriffen zu werden braucht. Malakologische und Gonehyliologische Schriften früherer Jahrhunderte. a. Vor 1700. Albertus Magnus, Opus de animalibus. Romae 1478. Aldrovandi, Ulyss., De reliquis animalibus exsanguibus libri IV, post mortem ejus elditi, nempe de Mollibus, Crustaceis, Testaceis et Zoophytis. Bononiae 1642. Bonanni, Phil., Recreatio mentis et oculi in observatione Animalium Testaceorum curiosis naturae inspectoribus italico sermone primum proposita a... 1684. Observationes eirca viventia quae in rebus non viventibus reperiuntur. Cum miero- graphia curiosa sive rerum minutissimarum observationibus, quae ope mieroscopii reeognitae ad vivum exprimuntur. His accesserunt aliquot animalium testaceorum icones non antea in lucem editae. Romae 1691. Brach, Jac., De ovis ostreorum. Ephemer. Ac. Nat. Cur. 1689 (90). Charleton, Gualter., Onomasticon zoicon, plerorumque animalium differentias et nomina propria pluribus linguis exponens. Londini 1668. Chiocei, A., Museum F. Caleeolari Veron. Veronae 1622. Cole, Will., Observation on the Purple Fish. Philos. Transact. XV. 1685. Columna, Fabius, Lyncei Purpura. Hoc est de Purpura ab animali testaceo fusa, de hoe ipso. Romae 1616. Cuninghame, Jam., A Catalogue of Shells ete. gathered at the Island of Ascension. Philos. Transact. XXI. 1699. t) Anm.: Die Eintheilung, welche Roule in seinen „‚Considerations sur l’embranchement des Trochozoaires“ giebt, hat für das moderne Weichthiersystem kaum Bedeutung, da er die Dentalien als ‚„Premollusques“ den übrigen als „Eumollusques“ gegenüberstellt. 7 Bronn, Klassen des Thier- Reichs. III. f 98 Mollusken. Diequemare, Sur l'organisation des parties, par lesquelles certains Mollusques s’attachent et saisissent leur proie. Journ. de Phys. XXV. 1784. Durasse, Observations sur les Dactyles petits animaux qu’on trouve dans certaines pierres ä Constantinople et a Toulon. Me&m. Ac. Se. Paris 1666/99. 1733. Fehr, Joh. Mich., De carina Nautili elegantissima (Argonauta). Ephemer. Ace. Nat. Cur. IV. 1685 (1705). Geiger, Malachias, Margaritologia sive Dissertatio de Margaritis .... .. Monachii 1637. Gesner, Conr., Liber IV. Qui est de Piscium et aquatilium animantium natura. Continetur in hoc volumine Gulielmi Rondeletii ete. et Petri Bellonii ete. de aqua- tilium singulis seripta. 1604 et 1620. Grimm, Hrm. Nic., De piscatura margaritarum apud insulam Manaar non procul a Ceylon sitam. Ephemer. Ace. Our. 1684 (1699). Harder, Joh. Jac., Examen anatomicum Cochleae terrestris domiportae. Basileae 1679. Jonston, J., Historia naturalis de exanguibus aquatilibus. Amst. 1665. Kirchmaier, Sebast., Diss. de Margaritis. Wittenbergae 1665. 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Amphineura, Wurmmollusken. Weichthiere von bilateral-symmetrischer Gestalt, wurm- förmigoder verbreitertlänglichoval. Querschnitt des Körpers rund oder abgeflacht, mit oder ohne Sohle oder Bauchrinne. Haut ganz oder partiell mit kräftiger Cuticula und Kalk- stacheln oder Kalkschuppen. Kopf kaum oder gar nicht ab- gesetzt. Das Nervensystem besteht aus einem Schlundringe mit gangliösen Anschwellungen und vier Längsstämmen, zwei ventralen und zwei lateralen; letztere hinten über dem Darm zu einem Ganglion verbunden. Kopfaugen, Fühler und Oto- cysten fehlen. Mund vorn. Radula meist vorhanden. Der Darm mündet in der Mittellinie frei nach aussen oder erstin eine Kloake. Segmentalorgane (Nephridien) paarig bald zur Harnbildung dienend, bald nur die Geschlechtsproducte nach aussen leitend. Keimdrüse paarig oder unpaar mit paarigen Ausführungen, die getrennt seitlich oder wieder vereinigtunter dem After münden. Allgemeine Bemerkungen. Die äussere Gestalt wechselt bei den Amphineuren trotz dem wurm- förmigen Habitus sehr stark, deshalb, weil die Kriech- oder Saugsohle, eins der wichtigsten Merkmale der Weichthiere, bald in breiter Ausbildung die ganze Bauchseite einnimmt, bald sich auf einen schmalen ‚Streifen zurückzieht, bald ganz fehlt, wobei eine flimmernde Längsfurche bestehen bleiben oder auch vollständig schwinden kann. Parallel damit schwankt die Schutzbedeekung des Integumentes. Bei voller Sohlenausbildung beschränkt sie sich im Wesentlichen auf die dorsale Körperfläche, in den anderen Fällen umgreift sie den ganzen Körper, so weit er von der Sohlen- furche frei bleibt, schliesslich also den gesammten Umfang. Die Bedeckung besteht zum mindesten in der kräftigen Cuticula mit eingepflanzten oder eingelagerten Kalkstacheln, nur bei richtiger Sohlenausbildung fügt sich der Rückenfläche eine aus acht Platten gegliederte Schale ein. Das beste Merkmal, auf welches die Klasse auch gegründet wurde, ist die Ausbildung des Nervensystems in vier gangliösen Längsstämmen, welche getrennt bleiben oder durch zahlreiche Commissuren sich ver- binden können; ausser dem Hauptschlundringe, von dem die Stämme ausgehen, kommt noch ein schwächerer zu Stande, dessen Bedeutung auf den Mund sich beschränkt (Sublingualeommissur, stomato - gastrisches System). I. Klasse. Amphineura, Wurmmollusken. 129 Die verschiedene Ausbildung der Sohle bedingt einen entsprechenden Lagerungswechsel der Athemwerkzeuge. Eine breite Sohle ist jederseits durch eine tiefe Rinne von der übrigen Haut abgetrennt. In der Rinne (Mantelhöhle) liegen die Kiemen. Wo die Sohle schmal wird oder fehlt, ziehen sich die Kiemen auf eine endständige Kloake zurück oder andere Hauttheile übernehmen und unterstützen wahrscheinlich wenigstens die Respiration. Der gleiche Einfluss macht sich an den Nieren- und Genital- öffnungen geltend, die bald in die Mantelrinne, bald in die Kloake münden, indess noch keineswegs bis zu voller morphologischer Uebersicht durchweg klargelegt sind. Die Charakteristik der Klasse muss sich aus diesem Grund noch in den mit Bezug auf den Kreislauf und die secundäre Leibeshöhle mit ihren Ausführungen, den Geschlechts- und Nierengängen in engen Grenzen halten, die wir ihr oben gezogen haben. Der Streit über die secundäre Leibeshöhle, die Segmentalorgane und den Kreislauf ist von so weit- tragender Bedeutung, dass die phylogenetische Herkunft sowohl vom physiologischen als morphologischen Standpunkte aus noch dunkel genug bleibt, wenn man wenigstens alle morphologischen Axiome aus dem Spiele lässt. Bei aller Verschiedenheit werden die Amphineuren auch durch das, was von ihrer Entwicklungsgeschiehte bekannt geworden . ist, gut zu- sammengehalten. Alle gehören ausschliesslich als Bodenformen dem Meere an. @eschiehtlicher Ueberblick. Die sehr verschiedene Stellung, welche Ckiton in den mancherlei Systemen eingenommen hat, ist in der Einleitung bereits angegeben. Am längsten massgebend war Cuvier’s Autorität, der Chzton mit Patella als Cyelobranchien vereinigte (S. 25). Dum&ril’s annähernd gleichzeitige Gruppirung (S. 33), welche die Käferschnecken in eine Reihe mit Dorvs brachte, konnte dem gegenüber keinen Anklang finden. Eine bessere Reaction war Blainville’s Abtrennung eines Untertypus der Malentozoarza, die er in die beiden Klassen der Nematopoden (Cirrhopoden) und Poly- plaxiphoren schied (S. 40). Gray zerlegte wenigstens die Kreiskiemer Cuvier’s in die Cyclobranchien, die er auf die Patellen beschränkte, und die Polyplaxiphoren (S. 46). Milne-Edwards kam Blainville insofern nahe, als er die Chitonen als eine Groupe satellite an die Proso- branchien anhängte (S. 5l). Bronn hat sie wieder nach Cuvier’s Vorgang bei den Vorderkiemern. Mörch that einen guten Griff, indem er sie als selbständige Gruppe neben den Dentalien seinen Diotocardien einfügte. Haeckel brachte einen neuen bezeichnenden Namen auf, der sich indess nicht gehalten hat, Entomocochli zwischen Prosobranchien und Heteropoden (S. 64). v. Jhering that, gestützt auf die Arbeiten von Graff und Tullberg, den entscheidenden Schritt, dass er zwar, was Bronn, Klassen des Thier-Reichs. III. 9 150 Mollusken. nicht bestehen blieb, die Chitonen ganz aus dem Molluskentypus aus- schied, dass er sie aber mit zwei anderen Gruppen, Chaetoderma, welche man bis dahin bei den Gephyreen untergebracht hatte, und mit Neomenia, welche Tullberg als ein zweifelhaft zwischen Mollusken und Würmern schwankendes Genus der Wirbellosen bezeichnet hatte, zu einer besonderen Wurmklasse der Amphineuren erhob. Den eleichzeitig von Ray Lankester eingeführten Namen Scolecomorpha hat dieser selbst später wieder fallen lassen. Hier wäre einzuschalten, dass R. Leuckart im Literaturbericht sich über Neomenia bereits dahin aussprach, dass das betreffende Geschöpf am besten in der Nähe von Chrton unterzubringen sein dürfte. Allerdings reichen die Andeutungen, dass Neomenia zu den Mollusken zu stellen sei, viel weiter zurück. Schon vor circa vierzig Jahren stellte Koren die Neomenia carinata, welche 1565 von Sars zuerst als Solenopus nitidulus ohne Beschreibung eingeführt wurde, zu den Weichthieren, aber ohne Publication. 1877 fügte er in Gemeinschaft mit Danielssen sechs weitere Arten hinzu und reihte die Gattung als einzige Familie Solenopodidae unter die Opisthobranchien ein, indem er dafür eine neue dritte Ordnung der Telobranchiata schuf. Da aber Tullberg der erste war, welcher das Genus durch genaue Beschreibung des Aeusseren und Inneren unter den Namen Neomenia wissenschaftlich sicherte, so hat man die Bezeichnung Sars’ allgemein fallen lassen, ebenso wie die Auffassung der verdienten Forscher betrefis der systematischen Stellung sich keine Geltung verschaffen konnte. Huxley erkannte die Beziehungen von Chaetoderma und Neomenia zu Chiton an, liess sie aber bei den Gephyreen, während er Chiton zu den Weichthieren stellte (S. 82). Spengel nahm nachher die Amphi- neuren Jhering’s an, reihte sie aber unter die Mollusken ein, und seitdem stehen sie fast widerspruchslos als deren unterste Klasse da; und auch diejenigen Systematiker, welche wie Fischer und Tryon, Angesichts des grossen von ihnen verarbeiteten Materiales die Anatomie nicht in die erste Stelle rücken konnten, bringen doch wenigstens die Aplacaphoren als Anhang zu den Chitonen, Tryon allerdings so, dass er Chactoderma noch ablehnt. Ray Lankester verhält sich ähnlich, wenn er die Am- phineuren als I. Subklasse der Gastropoden nimmt unter den Namen Isopleura. Hatschek weist den Amphineuren insofern eine besondere scharf abgegrenzte Stellung an, als er sie als Aculzfera allen übrigen Mollusken oder Gonchiferen als gleichwerthige Gruppen contraponirt. Inzwischen machte die Kenntniss von Chaetoderma und den Neo- meniiden durch die Untersuchungen von Hansen und Hubrecht die erfreulichsten Fortschritte, und die bessere Durcharbeitung der Chitoniden, zu welcher hauptsächlich Haller den Grund legte, gab Anlass, die wechselseitigen Beziehungen der verschiedenen Gruppen immer schärfer zu discutieren, wobei freilich die einzelnen Beobachter, Pelseneer, I. Klasse. Amphineura, Wurmmollusken. 13] Thiele, Wiren u. a. keineswegs zu voller Uebereinstimmuug gelangt sind über die Frage, auf welcher Seite die grössere Ursprünglichkeit zu suchen. Die wesentlichsten Aufschlüsse über die Neomenien hat kürzlich Pruvot gegeben, dessen Arbeiten besonders darum von grosser Wichtigkeit sind, weil er gegen verschiedene morphologische Anschauungen, die bereits Gemeingut der Lehrbücher geworden waren, zu Felde zieht. Gleichzeitig ist es ihm auch gelungen, von einer Art die Entwieklungsgeschichte zum Theil zu beobachten, wodurch immerhin eine enge Zusammen- gehörigkeit der Klasse sich ergeben hat. Leider haben auch Pruvot’s Arbeiten keine allgemeine Anerkennung gefunden, vielmehr sind durch A. Wiren’s jüngste ausführliche Publicationen nicht nur manche von dessen Deutungen in Zweifel gezogen, sondern es ist überhaupt mit verschiedenen bisher anscheinend gesicherten Auffassungen gebrochen. Somit steht die zusammenfassende Arbeit vor der unerquick- lichen Thatsache, dass das Gebäude, das sie zunächst aufführt, eines festen Abschlusses noch sehr entbehrt. Leider war es nicht mehr möglich, Wiren’s treffliche Abbildungen für die Tafeln, deren Herstellung durch die besondere Sorgfalt einer bisher damit nicht betrauten Anstalt verzögert wurde, zu benutzen. Textfiguren wenigstens konnten noch entlehnt werden. Gliederung in Ordnungen. Die Spaltung in Ordnungen macht sich gewissermaassen von selber. Nach dem Vorhandensein oder dem Mangel einer gegliederten Schale stehen sich die Placophoren s. Polyplacophoren und die Aplacophoren, für welche Gegenbaur den Namen Solenogastres einführte, die er zu den Würmern stellte, gegenüber. Allerdings bedarf die letztere Be- zeichnung einer Einschränkung insofern, als das Merkmal, nach welchem sie gegeben ist, die Sohlen- oder Bauchrinne nämlich, dem Chaetoderma u. a. nicht zukommt. Ray Lankester hat dem Umstande so viel: Be- deutung beigelegt, dass er seine isopleuren Gastropoden in drei gleich- werthige Ordnungen, Polyplacophora, Neomeniae und Chactoderma zer- klüftete. Die Berechtigung lässt sich kaum bestreiten, ohne dass gerade zwingende Gründe ihr Gewieht geltend machten, daher wir ebenso gut der gebräuchlichen Eintheilung folgen können. Lang geht in der Trennung allerdings jüngst noch weiter, indem er die Placophoren und Solenogastres als zwei gleichwerthige Gruppen den übrigen grossen Molluskenabtheilungen, Gastropoden, Scaphopoden, Lamellibranehien und Cephalopoden gegenüberstellt. Doch ist da wohl einzuwenden, dass sicherlich jene beiden Gruppen viel mehr Züge unter einander gemein haben, als mit einer der anderen Klassen, und zwar in solchem Maasse, dass sich in mehr als einer Hinsicht die Gattungen beider 9* 29 Mollusken. Gruppen zu einer Reihe verbinden lassen, wie es Lang selbst thut. Auch ist kaum einzusehen, warum dasselbe Prineip nicht zu einer aber- maligen gleich tiefgreifenden Spaltung zwischen Chaetoderma und den Neomenien führen sollte. Am naturgemässesten erscheint demnach die Eintheilung in 1. Ordnung: Aplacophora: hücken im erwachsenen Zustande ohne Kalkplatten. 2. Ordnung: Polyplacophora: Kücken mit Kalkplatten. ae I. Ordnung. Aplacophora. Zu FI la Chaetoderma produetum Wiren. 15 Vordertheil desselben. lc Chaetoderma nitidulum Lov&n. 1d Vordertheil desselben mit ausgestülpter Sinnesblase. Nach Wiren. Gestalt bilateral-symmetrisch kurz oder verlängert wurm- förmig. Querschnitt rund, oval oder am Rücken gekielt, selten comprimirt und oben abgeflacht. An der Bauchseite zumeist eine Furche, die gleich hinter dem Munde beginnt. In ihr verläuft eine schmale, gekielte, flimmernde Leiste, die verkümmern kann. Der Körper ist, mit Ausnahme der Sohle, mit einer starken Cuticula und Kalkspiculis be- deckt. Das Nervensystem besteht aus vier gangliösen Längs- stämmen, zwei pedalen und zwei lateralen. Die letzteren verbinden sich hinten über dem Darm. Alle vier gehen von einem vorderen Sehlundringe mit gangliösen Einlagerungen aus. Umden Mund ein zweiter feinerer sublingualer Schlund- ring. DerDarm gestreckt, nicht gewunden, miteinem Blind- sack oder zahlreichen seitlichen Taschen, welche als Lebern zu fungiren scheinen. Der Pharynx mit oder ohne Radula oder einem chitinösen unpaaren Zahn. Der After mündet in eine endständige Kloake, in der zugleich, wo sie vorhanden sind, die Kiemen liegen und in welche die Geschlechtswege münden. Als Kreislauforgane ein dorsaler Blutraum, mit einem Herzen. 134 Mollusken. Das Herz ist von einem Pericard umschlossen, das vorn die (Geschlechtsstoffe aufnimmt und sie nach hinten weiter be- fördert, Geschlechter getrennt oder in einem Individuum vereinigt. Allgemeiner Ueberblick. Körperlänge schwankend zwischen wenigen mm und beiläufig 10 em. Die einfache Wurmgestalt, ohne alle äusseren Anhänge, kann kurz und plump sein, so dass der Längsdurchmesser den queren nur um das Doppelte etwa übertrifft. Den Gegenpol bilden langgestreckte Thiere, die sich in eine Anzahl von Windungen zusammenrollen. Immer ist die Bauchseite die concave, am wenigsten bei Lepidomenia. Nur bei Chaetoderma gliedert sich die Wurmform dadurch, dass ein besonderer Kopf- (Rüssel-) und Kloakenabsehnitt an den beiden Körperenden durch Einschnürung sich absetzt. Ein eigentlicher Kriechfuss als Saugsohle scheint nie vorhanden, im /usammenhange mit der Lebensweise. Die Thiere halten sich entweder an Hydrozoenstöckchen und Korallen auf, oder sie sind im Boden ver- borgen; und das scheint der Grund, warum Chaetoderma auch noch die schmale Flimmerrinne eingebüsst hat. Rinne selten abgeplattet. Mit ihr verbindet sich eine vordere Flimmergrube. Die grosse Mundöffnung liegt entweder als Querspalte am vorderen Körperpole, oder als Längsspalte nahe demselben an der Ventralseite. Dieselben Lagebeziehungen zeigt die Kloake; sie steht mit der Bauchrinne, die vom Munde getrennt ist, in direeter Verbindung. — Die Haut hat auf einschichtigem Epithel eine verschieden starke, bald harte, bald gallertige Cuticula, welcher verschieden eestaltete Kalkspieula auf- oder eingelagert sind. Nur in der Bauchfurche fehlt sie. — Von Sinnesorganen fehlen die Augen, Ohren und Fühler; dafür haben die meisten einen sensitiven Stirnwulst und eine Sinnesknospe in der Mittellinie des Rückens nahe dem Hinterende. Endlich sind eigen- artige Sinneszellen in der Haut und Cuticula zerstreut. — Der geräumige Pharynx hat bald eine Radula, bald einen unpaaren Conchiolinzahn, bald fehlen beide. Ausser Speicheldrüsen kommen noch besondere Buccaldrüsen vor. Besonders charakteristisch ist der keinem anderen Weichthiere zu- kommende, gestreckte Verlauf des Mitteldarmes, ohne alle Windungen. An Stelle der Mitteldarmdrüse tritt ein Blindsack oder eine Reihe seitlicher Aussackungen in symmetrisch-metamerer Anordnung. Das Herz bleibt noch fraglich. Ein dorsaler und ventraler Blutraum sind festgestellt. Um den Körper, der meist als Herz gedeutet wird, ein weiter, meist als Pericard bezeichneter Raum, der auf jeden Fall als ein Theil der Genital- wege aufgefasst werden kann. Wenigstens treten die Geschlechtsproducte aus den davor den Rücken entlang sich erstreckenden meist paarigen (ronaden in ihn ein und werden durch paarige, meist gewundene, stellen- weise erweiterte und drüsige Gänge, welche das Reetum umfassen, in Aplacophora. 135 einen gemeinsamen Raum unter diesem und durch denselben in die Kloake entleert. Die Deutung dieser Geschlechtsgänge als Nephridien bleibt noch fraglich. Als Copulations- oder Reizorgane werden noch paarige Taschen mit oder ohne Reizspicula, die in die Kloake münden, gedeutet. Die letzterwähnten Umstände, d. h. die Unsicherheit in der Inter- pretation der sogenannten Pallial- oder Mantelorgane, welche vor allem aus den Untersuchungen und Auffassungen Pruvot’s hervorgeht, machen selbstverständlich die Definition der Ordnung, wie sie z. B., um den neuesten Autor zu nennen, von Lang vertreten wird, vorläufig hinfällig oder erheischen doch Abänderung der fraglichen Punkte. Es lohnt daher nicht, auch diese Diagnosen zu eitiren und im Einzelnen zu beleuchten. Literaturübersieht. Einige der älteren Arbeiten, besonders Chaetoderma betreffend, sind weggelassen, weil die genauere Discussion der Ordnung doch erst in neuerer Zeit begonnen. Die Citate erfolgen künftig durch die ein- eeklammerte Zahl. (1) Gegenbaur, Grundriss der vergl. Anatomie. 2. Aufl. 1878. (Solenogastres als Wurmgruppe aufgestellt.) (2) Graff, L., Anatomie des Chaetoderma nitidulum Loven. 3 Taf. Zeitschr, f. wiss. Zool. XXVI. (106— 192.) (Erste Anatomie von Chaetoderma.) Neomenia und Chaetoderma. Ibid. XXVII. (557—570.) (Anerkennung der Amphineuren als Mollusken. Anatomie. Nervensystem von Neomenia.) (4) Hansen, G. Armaner, Anatomisk Beskrivelse af Chaetoderma nitidulum. 5 Taf. Nyt. Mag. f. Naturvid. XXI. 1877. (S 354—377.) (Ausführliche Anatomie. Neomenia, Proneomenia und Chaetoderma. Berg. Mus. Aarsber. f. 1888. 12. S. (Anatomische Bemerkungen. Kritik der Solenopus-Arten.) (Heuscher, J., Zur Anatomie und Histologie der Proneomenia Sluiteri Hubrecht, Auszug. Vierteljahrsschrift der naturf. Ges. in Zürich XXXVII 1892.) Nachträglich aufgenommen *). (6) Hubrecht, A. A. W., Proneomenia Sluiteri, gen. et sp. nov., eine neue archaische Molluskenform aus dem Eismeere. Zool. Anz. III. 1850. 8. 589 — 59%. Proneomenia Sluiteri, Gen. et sp. n. With remarks upon the anatomy and histology of the Amphineura. 4 Taf. Niederl. Arch. f. Zool. 1881. Suppl. 8. 1— 75. (Ausführlichste Schilderung einer Art.) (5) —— A Contribution to the Morphology of the Amphineura. With woodeuts. (Juart. Journ. Mieroscop. Sc. XXI. 1852 (S. 212 — 228). (Morphologische Zusammen- stellung des bisher Bekannten.) Dondersia festiva gen. and sp. nov. Donders-Feestbundel Nederl. Tijdschr. Geneesk. 1588 (324— 339). (Durchgeführte Anatomie.) (10) Jhering, v., Vergleichende Anatomie des Nervensystems und Phylogenie der Mollusken. Leipzig 1877. (Aufstellung der Amphineuren.) (3) (5) (7) (9) *, Die ausführliche Arbeit Heuscher’'s, welche unter demselben Titel in der Jenai’schen Zeitschrift für Naturwissenschaft, Bd. XXVI, N, F. Bd. XX, 8. 477—512 mit vier Tafeln erschienen ist, ging mir erst in der Drucklegung zu, daher ich sie nur noch in Anmerkungen berücksichtigen kann. 136 Mollusken. (11) Jhering, v., Bemerkungen über Neomenia und über die Amphineuren im Allgemeinen. Morphol. Jahrb. IV. 1878 (S. 147— 155). (12) Keferstein, Beiträge zur anatomischen und systematischen Kenntniss der Sipuneuliden Zeitschr. f. wiss. Zool. XV. 1865. (Aeussere Beschreibung von Chaetoderma nitidulum aus der Nordsee.) (13) Koren og Danielssen, Beskrivelse over nye arter, henh@rend til slaegten Solenopus, samt nogle oplysninger om dens organisation. Arch. Math. og Naturvid. II. 1877. —— Descriptions of new Species belonging to the genus Solenopus, with some observations on their organization. Ann. Mag. Nat. hist. 5. Ser. IH. 1879 (8. 321 bis 328). (Genaue Beschreibung einer Anzahl Arten nebst anatomischer Beschreibung der ersteren.) (14a) Kowalewsky, A., Ueber den Bau und die Lebenserscheinungen von Neomenia sorgonophilus n. sp. Verhandl. der Zool. Sect. d. VI. Versamml. russ, Naturf. u. Aerzte (russisch). b) Zool. Anz. IIL. 1880. 8. 190—91. (a. mit 2 Tafeln der Anatomie.) Neomenia coralliophila und Coeloplana Metschnikowii. Nachricht. k. Ges. Freunde Naturk. . . XLIIIL. 1881. (russisch.) ——— Referat im Jahresber. Neapel 1883 (für 1882). 8. 28. (Das erstere mit 2 Tafeln Anatomie, jedoch nach einem schlecht conservirten Exemplar.) (16) Kowalewsky, A. et A. F. Marion, Etudes sur les Neomenia. Zool. Anz. V. 1882. 61—64. (17) — — Contributions a T’histoire des Solenogastres ou Aplacophores. 7 Taf. Im Mus. H. N. Marseille III. Mem. 1887 ff. Ausführliche Arbeiten über Lepidomenia und Proneomenia (Rhopalomenia). (18) Lang, A., Lehrbuch der vergleichenden Anatomie 1892. (Originalzeichnungen betr. Proneomenia Sluiteri-Langi.) (19) Leuckart, R., Bericht über die wissenschaftlichen Leistungen in der Naturge- schichte der niederen Thiere während der Jahre 1872—75. (Bemerkungen über die Verwandtschaft von Neomenia und Chiton.) (20) Loven, S., Chaetoderma, ett nytt maskslägte. 1 Taf. Oefvers. k. Vet. Akad. Förhandler. Stockholm 1841. 8. 116. (Deutsch in Isis 1848. S 303. For. N. Not. XXXIV. 1845. S. 26. (Abbildungen vom Aeusseren.) (21) Marion, Ordre des Aplacophora in Fischer's Manuel de Conchyliologie 1855. (Ueber- sicht des bis dahin Bekannten.) (22) Marion, A. F. und A. Kowalewsky, Organisation du Lepidomenia hystrix, nouyeau type de Solenogastres. Compt. Rend. LI. 1586 (757—59). (Vorl. Mittheilung.) Sur les especes de Proneomenia des cötes de Provence. Compt. Rend. LVI. 1888 (529 —532). (Vorl. Mittheilung.) (24) Moebius, K., Jahresbericht der Commission zur wissenschaftlichen Untersuchung der deutschen Meere in Kiel. II u. III. 1875. (COrystallophrysson n. g. nitens n. sp. = Chaetoderma nitidulum Loven, vom Autor selbst wieder zurückgezogen.) (25) Normann, On the Oceurrence of Neomenia (Solenopus) in the British Seas. Ann. Mag. Nat. hist. 5. Ser. IV. 1879 (164 — 166). (26) Pelseneer, Paul, Sur le pied de Chitonellus et des Aplacophora. Bullet. Seientif. de la France et de la Belgique. XXI. 1890. (27) Pruvot, G., Sur quelgues Neomeniees nouvelles de la Mediterranee. Arch. z. Exp. 1891. (Wichtigste neuere [morphologische] Arbeit über Myzomenia, Nematomenia, Rhopalomenia, Paramenia, Ismenia, nebst einem allgemeinen Theil.) (23) —— Sur le developpement d’un Solenögastre. Compt. rend. LXI. 689 — 92. 3 Fig. (Einzige Arbeit über Ontogenie.) Sur le pretendu appareil eirenlatoire et les organes genitaux des Neomenikces. Ibid. 59—62. (Vorl. Mittheilung, worin gegen die Auffassung des Herzens und der Geschlechtswege — als Nephridien — Stellung genommen wird. Zum Theil wieder modifieiert in 27.) (15) (23) (29) Aplacophora. 137 30) Ray Lankester, a. Molluska in: the Eneyelopaedia Britannica. Edinburgh 1883, (Zumeist nach Hubrecht.) b. — Notes on embryology and elassification. Quarterly Journ. of Mierose. Se. XVII, (Aufstellung der Scoleeomorphen.) (31) Sars, M., Bidrag til kundskab om Christianiafjordens Fauna. 7 Taf. 1868. (Solenopus ohne Diagnose.) (32) Selenka, Gephyrea. Challenger-Report Zoology XII. 1885. (Chaetoderma militare nach dem Aeusseren.) (Simroth, Kritische Bemerkungen über die Systematik der Neomeniiden. Zeitschr, f. wiss. Zool. LVI. 1893.) (Nachträglich aufgenommen.) (33) Theel, Hjalmar, Etudes sur les (ephyriens inermes des Mers de la Scandinavies, du Spitzberg et du Groönland. Bihang til k. Svenska Vetensk. Ak. Handlingar II. 1875. (Chaetoderma als Gephyree.) (34) Thiele, Joh., Vortrag über Wurmmollusken. Sitzgsber. der naturw. Ges. Isis. Dresden 1892. (Kurze Bemerkungen allgemeiner Natur.) (35) Tullberg, Neomenia, a new genus of Invertebrate Animals. 2 Taf. Bih, till k. Svensk. Vet. Akad. Handl. III. 1875. (12 S.) Referat. Arch. Zool. exp. et gen. V. 1876. (8. I—IV.) (Erste Anatomie einer Neomeniide.) (36) Willemoes-Suhm, R. v., Briefe von der Challenger-Expedition. Zeitschrift f. wiss, Zool. XXVI S. LIV. (Chaetoderma: Verbreitung. Häufiges Aus- und Einziehen der Kiemen.) (37) Wiren, Axel, Mittheilungen über den Bau des Chaetoderma nitidulum. 1 Abbildg. Förhdlgr. Biol. Foeren. Stockholm H. 1891. (Aecusseres. Nervensystem. 8. 68—73. Herz u. a. Lebensweise.) Christiania (38) Histologiska meddelanden om Chaetoderma nitidulum Loven. ibid. III. 8.37 bis 49. (Haut, Leber, Nephridien.) (39) Studien über Solenogastres. I. Monographie des Chaetoderma nitidulum Loven. 7 Taf. Kongl. Svenska Vetenskap. Akademiens Handlingar. XXIV. Stock- holm 1892. (40) Dasselbe. 1. Chaetoderma produetum, Neomenia, Proneomenia acuminata. 10. Taf. ibid. 1892. (39 und 40 nachträglich eingearbeitet.) Uebersicht der bekannten Formen. Da die Systematik kaum nach den bisher veröffentlichten Arbeiten aufrecht zu erhalten war, so wird hier eine abgeänderte Nomenclatur vor- geschlagen, deren Begründung jedoch erst zum Schluss gegeben werden soll. Zum Theil ist sie in der oben eitirten Arbeit (von Simroth) gegeben. 1. Familie: Chaetodermatidae. Gattung: Chaetoderma Loven. - nitidulum. - militare. - produetum. 2. Familie: Neomencidae. Il. Gattung: Neomenia Tullberg. - carinata. 5 Dalyellv. - (?) affınis. - miecrosolen. 138 Mollusken. II. Gattung: Proneomenia Hubrecht. - Stuitert. III. Gattung: Solenopus Sars. - margaritaceus. - Darst. Unbestimmmt, zu welcher von I—IlI gehörend: Proneomenia Langi n. sp. —= Proneomenia Sluiteri Lang”). - inerustata. - borealis. - filiformis. IV. Gattung: Rhopalomenia n. &. = Proneomenia ex part. - gorgonophila. - vagans Kow. et Mar. - desiderata. - aglaopheniae. - sopita. - acuminata. - neopolitana (7) "”"). V. Gattung: Macellomenia n. &. —= Paramenia ex. part. - palifera. VI. Gattung: Dondersia Hubrecht. - festiva. VII. Gattung: Myzomenia n. &. = Dondersia ex part. - banyulenses. VIII. Gattung: Nematomenia n. 8. = Dondersia ex part. - flavens. IX. Gattung: Ismenia Pruvot. - ichthyodes. X. Gattung: Paramenda Pruvot. a. Pararrhopalia Pruvoti n. sp. = Proneomenia vagans Pruvot. b. Paramenia s. str. impexa. - Sierra. XI. Gattung: Lepidomenia Kow. et Mar. - hystris. XII. Gattung: Echinomenia n. &. —= Lepidomenia ex part. - corallophila. *) Trotz mancher Differenzen in den Beschreibungen von Heuscher und Hubrecht (7) deutet das gleiche Vorkommen auf dieselbe Art, so dass Pron. Langi etwa als Varietät zu Pron. Slwiteri zu stellen wäre. **) Nach brieflicher Mittheilung des Bearbeiters Dr. Thiele stellt die Neapeler Form einen von den übrigen verschiedenen Typus, also zum mindesten eine neue Gattung vor. A. Morphologie. I. Aeussere Körperform.”) Der Körperumriss ist im allgemeinen so einförmig, dass ohne genaues Studium Vorder- und Hinterende verwechselt werden können, wie es wiederholt von den Bearbeitern geschehen ist. Am meisten gliedert sich die Gestalt bei C’haetoderma. Von einem eylindrischen, in der hinteren Hälfte etwas angeschwollenen Körper setzt sich vorn ein Kopf-, hinten ein Kloakenabschnitt ab. Der Kopf wird zwar im Allgemeinen als solcher nicht anerkannt, sondern als Rüssel, von Wiren als Prothorax bezeichnet. Die Bezeichnung als küssel beruht auf einer Verwechselung, die aus der Zeit stammt, wo man das Thier noch bei den Sipunculiden unterbrachte. v. Graff machte bereits darauf aufmerksam, dass der Rüssel eigentlich nur auf den vordersten Theil sich beschränkt. Die Wahrheit ist, dass es sich bloss um die Mundhöhle und die daraus hervortretende Stirnblase handeln kann. Ein ausstülpbarer Rüssel wird nirgends beschrieben. Der durch die Ringfurche abgesetzte Theil ist bei gewöhnlicher Haltung eylindrisch, nur bei starker Contraction birnförmig aufgetrieben (37). Er entbehrt zwar der höheren Sinnes- werkzeuge; doch kann man ihn kaum anders nennen als Kopf; ja er ist schärfer abgesetzt, als bei irgend einem anderen Mollusk, mit Ausnahme der Cephalopoden. Bei Chaetoderma militare ist sein hinterer Rand ringsum eingeschnitten und ausgezackt (l. 14). Die Vorderfläche hat die stärkste Uutieula, als Stirn- oder Kopfschild. Die nicht geschlechtsreifen Individuen sind überall gleich diek oder hinten nur ganz wenig dicker. Wenn aber die (reschlechtsstoffe ihre völlige Ausbildung erlangt haben, schwillt die hintere Hälfte des Körpers auf mehr als doppelte Dicke an, woraus man auf den ausgewachsenen Zustand des nur äusserlich bekannten Chaet. melitare schliessen kann. Wiren theilt den Körper in Thorax und Abdomen, ohne durch die Be- zeichnungen eine morphologische Parallele präjudieiren zu wollen. Der Thorax reicht bis zum Beginn der Mitteldarmdrüse unter und der Ge- schlechtsdrüse in gleicher Höhe über dem Darm. Der Thorax zerfällt *) Dass wir das Mundende als vorn, das Afterende als hinten bezeichnen, mit allen sich anschliessenden Consequenzen, würde sieh von selbst verstehen, wenn nicht dafür oben und unten, „superieur“ und „inferieur“ in manchen Arbeiten durchweg gebraucht würde 07.) 140 Aplacophora. in Pro- und Metathorax, ersterer reicht bis zur Ringfalte, von der die vorderen Retractoren entspringen, er entspricht dem, was eben Kopf ge- nannt wurde. Der vorderste Theil über dem Munde heisst Kopflappen. Das Abdomen zerfällt in das längere Prä- und das kürzere Post- oder Metabdomen. Dieses, der Kloakentheil oder die Glocke (37) ist im Leben wenig scharf abgetrennt (Fig. 1) und ziemlich gestreckt, während es sich Fig 2. Längsschnitt durch Chaetoderma nitidulum (nach Wiren). K Kopflappen. Pt Prothorax. Mt Metathorax. Pa Praeabdomen. Ma Postabdomen. M Mundschild. N Gehirnganglion. I Ansatzstelle der unteren Retractoren des Vorder- endes. R Radula. S Septum, Dm Mitteldarm Mad Mitteldarmdrüse. Zd Enddarm. @Gd Geschlechtsorgan. D Diaphragma. Pg Perieardialgänge. Ph Pericardium und Herz. A Anus. Kl Kloake. B Kieme. Schwach vergr. Nach Wiren. bei Alkoholexemplaren als kräftiger Ringwulst darstellt (I. 1). Das Thier ist im Leben fast gerade gestreckt, im Tode stark nach der ventralen Seite zusammengekrümmt. Die Mund- und Kloakenöffnung liegen beide terminal. Der Mund (Fig. 2) bildet eine Querspalte mit chitinöser Ober- lippe (5), die kräftig eingebogen werden kann. Der Querschnitt des Körpers ist durchweg fast kreisförmig, da die Sohle und Bauchrinne fehlen. (Die ältere Angabe von Graff, wonach am Hinterende ein Rest derselben vorhanden sein sollte, beruht auf- einer Verwechselung mit der dorsalen Sinnesgrube). Morphologie. 141 Alle übrigen haben bei völligem Mangel äusserer Gliederung eine ventrale Bauch- oder Flimmerrinne oder wenigstens einen stachelfreien, ventralen Längsstreifen, bei allen liegt der Mund als Längsspalte auf der ventralen Seite nahe dem Vorderende. Die Neomenien (II. 1) haben einen kurzen, gedrungenen Körper, der sich vorn kaum verschmälert, und auf dem Rücken gekielt sein kann. Auch Paramenia sierra (VII. 10) trägt einen Rückenkamm, der aber etwas unregelmässig in fünfzehn oder sechzehn comprimirte Theilstücke zerklüftet ist. Den Neomenien kommt Lepidomenia (X. 1) in der Gestalt am nächsten, aber so, dass Fig. 3. a Neomenia carinata, nach dem Leben. db Vorderende von unten. ce Hinterende von hinten. ss, Proboseis. f Flimmerhöhle. % Kiemen. Nach Wiren. sich der Leib allmählich nach hinten verjüngt; doch zeigt sie beim Zu- sammenziehen die ventrale Concavität am wenigsten. Proneomenia (III. 1) ist ähnlich verdiekt am Vorderende, dabei lang, wurmartig gestreckt, zum mindesten madenartig. Auch Rhopalomenia (IV. 5) ist vorn etwas dicker und langgestreckt, doch gehören dahin auch kürzere, vorn und hinten gleichmässige Arten. Die Jungen krümmen sich weniger, die Erwachsenen aber rollen sich bisweilen mehr oder weniger ein, zu einer zusammengedrehten Spirale (IV. 2). Rhop. acuminata ist an der Bauchseite abgeflacht, von abgestumpft dreieckigem Querschnitte (40). Das Hinterende spitzt sich scharf zu. Solenopus Sarsii erscheint vorn quer abgestutzt, hinten schnabelförmig verlängert, auch können beide Körperenden nach unten schräg abgestutzt sein. Auch Dondersia (IX. 1) ist wurmförmig, doch mit kolbiger Ver- diekung des Vorderendes. Dieselbe Gestalt, doch mit sehr sich steigernder Streckung haben Myzomenia (VIII. 1) und Nematomenia (VI. 5). Das Hinterende verjüngt sich plötzlich hinter der Kloakenöffnung und spitzt sich als kurzer Schwanzstummel fingerförmig zu. Bei Nematomenia flacht sich’s ab und höhlt sich von unten her löffelartig aus, so eine Ver- längerung über der unten quer abgestutzten Kloake bildend und sie von oben her bedeekend. Paramenia (VII) und Macellomenia (VI. 1) halten zwischen Proneomenia und Neomenia die Mitte, doch so, dass bei einigen Arten der Rücken gekielt ist; das Hinterende ist sehr charakteristisch 142 Aplacophora. quer abgeschnitten bei geöflneter Kloake. Sie schliesst sich wie ein Beutel, den man zuschnürt. Ismenia (IX. 7) hat zwar ähnliche Proportionen der Leibesumrisse, zeichnet sieh aber durch ein verbreitertes hinteres Körperende aus mit weiter, quergespaltener Kloake, die einzige Neomeniide, welche sich nach vorn verjüngt. FEchinomenia (X. 11), wurmförmig gestreckt und überall gleich breit, ist durch seitliche Compression charakteristisch, mit schmalem, zum Theil Nachem Küken. Der Umfang des Vorderendes erweitert sich etwas kragenartig und lässt das ganze vordere Stirnfeld frei spielen in Ein- und Ausstülpung. Die Mundöffnung bildet eine Längsspalte an der Unterseite des Kopfendes. Bei denen, die lebend beobachtet werden, erwies sie sich ziemlich erweiterungsfähig, bisweilen in Form einer 8. Die Umgebung kann sich lippenartig verdicken. Die Lippe läuft ununterbrochen rings um den Mund. Bei Neomenia kann ein kurzer Rüssel, Proboscis, conisch aus der Mundöffnung hervorgestreckt werden (Fig. 3). Eine kurze Strecke dahinter, durch eine Hautbrücke davon geschieden, beginnt bei den Neomeniiden die Bauch- oder Flimmerrinne, die hinten meist in die Kloake übergeht. Am vordersten Ende vertieft sich die Nimmernde Fussrinne in die oft weit klaffende Flimmerhöhle. Ihr folgt auf dem Boden der Rinne die prismatische, flimmernde, meist als Fuss bezeichnete Bauchfalte, eine Leiste von dreikantigem Querschnitt, eine Schneide mit breitem Rücken. Sie flacht sich bei Lepidomenia nach hinten zu ab, auch bei Echinomenia und Macellomenia tritt sie wenig hervor. In der Regel biegt sie hinten in die Kloake ein, ausser da wo diese eine untere Lippe erhält. Namentlich bei I/smenda verschwinden Falte und Rinne noch vor dem Hinterende. Bei Dondersia ist die Falte erhalten, bei Myzomenia und Nematomenia ist sie in ganzer Länge ver- schwunden, die Rinne verstreicht. Der Mangel der Kalkstacheln und der histologische Bau der Haut (s. u.) zeigen allein im Querschnitt die frühere Furche an. Auch da wo die Rinne mit der kantig erhabenen Falte gut entwickelt ist, bleibt das Bild keineswegs immer dem Schema getreu. Abgesehen von schwachen Querfurchen, welche die Sohle unterbrechen können (7), gesellen sich häufiger am Vorderende begleitende Längsfalten hinzu (3), vielleicht von gleicher Höhe sieben und mehr (40), so dass man kaum weiss, ob man die einfache Schneide als ursprüngliches Muster zu nehmen hat. Die Kloakenöffnung (nach früheren Autoren der After) bildet entweder bloss eine starke erweiterungsfähige Längsspalte hinter der Sohlenrinne oder sie steht, wie bereits angedeutet, quer zu ihr. Bei Ismenia wird sie von je einer kräftigen ventralen und dorsalen Lippe begrenzt, die mit ihrem Schuppenbesatz ganz den Eindruck eines Reptilmundes machen. Morphologie. 145 Auch bei Paramenia und Macellomenia liegt die runde Kloakenöffnung völlig terminal wie bei Chaetoderma. Die gesammte Körperbedeckung, von der Mundöffnung bis zur Kloake, wird man mit Ausnahme allein der Sohlenrinne vorläufig als Mantel auf- fassen dürfen, so dass der Körper bloss aus Bauchrinne, bez. Falte und Mantel besteht. Nur Rhopalomenia gorgonophila macht in Bezug auf die Bauchfurche nach den Abbildungen Kowalevskys (14a) insofern eine Ausnahme, als die Rinne im Querschnitt nicht von einem Vorsprung oder einer Falte ausgefüllt wird, sondern von drei, deren mittelste, etwas stärker hervorragende, die Flimmerfalte selbst ist (IV. 3). Die beiden seitlichen dürften wohl der von Cuticula nicht bedecekten Unterseite des Chitonmantels homolog zu erachten sein. Ebenso aber ist der Kloaken- raum, der jetzt als zum Darmkanal gehörig, als Proctodaeum erscheint (von Hansen als Kiemenenhöhle bezeichnet), im Grunde wohl ein Theil des Mantelraumes, der ursprünglich zu beiden Seiten des hinteren Sohlen- theiles gelegen, sich mehr vertieft und die Kiemen aufgenommen hat. Diese können noch, namentlich bei C’haetoderma, wo sie früher für Fühler erklärt wurden, aus- und eingezogen werden, unter entsprechender Er- weiterung der Oeffnung. Aehnlich bei Paramenia. Es ist vermuthlich nichts als Convenienz, wenn wir diese hintere Einstülpung nicht als einen Abschnitt des Mantelraumes, sondern als Kloake bezeichnen. In ihrem Grund liegt zwischen den Kiemen in der Medianlinie bei den Neo- meniiden der Genitalporus und unmittelbar darüber der After, bei C'haeto- derma in der Mitte der After und seitlich die Genitalporen. Neben dem Genitalporus können noch zwei Blindsäcke, die zu den Copulationswerk- zeugen gehören, sowie die Präanaldrüsen ausmünden. Der Umstand, dass erstere bei Macellomenia vor der Kloake bereits sich öffnen, beweist am besten die unsichere Abgrenzung dieses Mantelraumes gegen die Bauchfläche. Noch ist der auf der Mittellinie des Rückens gegen das Hinterende gelegenen Sinnesgrube zu gedenken, die bei Proneomenia sich in mehreren, die hintereinander stehen, wiederholen kann. Ihr entspricht eine vordere schwach vorgewölbte sensitive Stelle an der Stirn, die gerade das vorderste Körperende bildet. Bei Chaetoderma scheint eine ausstülpbare Sinnesblase sie zu vertreten. II. Das Integument. a. Der Mantel und seine Bedeckung. Während nur der Grund der Bauchrinne, bez. die Bauchfalte selbst, von einem Flimmerepithel gebildet wird und der Outieularabscheidungen entbehrt, trägt der Mantel, unter dem wir mit der überwiegenden Mehr- zahl der Autoren die ganze übrige Hautdecke zu verstehen haben, durchweg eine verschieden strarke Cutieula und einen Stachelbesatz. Die erstere kann sich auf eine dünne Lage in der unmittelbaren Nachbarschaft des 144 Mollusken. Epithels beschränken, wie bei Chaetoderma und Lepidomenia. Dann er- scheint sie glasartig gleichmässig. Sie kann aber ‚sehr verschiedene (Grade der Dicke erreichen, allmählich wachsend bei Ismenia, Dondersia und Paramenia, bis sie bei Proneomenia und RBhopalomenia wohl auf ein Fünftel des queren Körperdurchmessers anschwillt. Bei Neomenia ist sie homogen, einige Male dicker als ihre Matrix, bez. die Epithelschicht, aber wegen der sie durchsetzenden Gebilde doch nur von relativ geringer Masse (40). Bei der stärksten Verdiekung kann die Cuticula bald geschichtet sein wie der Chitinpanzer der Athropoden, wenn auch unregelmässiger, namentlich in den mittleren Lagen mehr gallertartig. Auch können mit der festeren Aussenschicht, die sich meist fältelt und zwar unten regel- mässiger und feiner als am Rücken, allerlei Fremdkörperchen verkleben; wo die Cutieula dünn bleibt, stehen die Kalkspieula auf ihr, oder sind genauer in feine Lücken eingepflanzt; wo sie sich verdickt, wird sie von den Spieulis durchsetzt, so dass diese oft kaum darüber hervorragen. Ausserdem wird sie aber noch von zahlreichen Kanälen durehbohrt, die, senkrecht zur Körperoberfläche, bis nahe an die Aussenschicht emporsteigen, ohne sie zu durchbrechen. Sie beherbergen besondere zellige Bildungen, von denen es noch fraglich bleibt, ob sie Sinneswerkzeuge oder Drüsen darstellen und ob sie in letzterm Falle durchweg zur Bildung der Spicula in Beziehung stehen oder nicht. Unter allen Umständen erhalten die Thiere durch ihre starken Mantelbedeckungen einen gewissen Grad von Starrheit, der bei dicker von Stacheln durchsetzter Cutieula ihnen namentlich jede seitliche Biegung aufs äusserste zu erschweren scheint. 1. Form und Anordnung der Spieula. Die Spieula sind im einfachsten Falle Nadeln, die an beiden Enden sich gleichmässig zuspitzen. Ebenso kann das untere Ende gerade abge- stutzt sein, so dass es einen Stiel bildet. Schliesslich verbreitert es sich unter allmählicher Verkürzung der Längsachse, bis zuletzt eine flache Schuppe herauskommt. Ebenso kann aber auch die obere Hälfte sich in manchfacher Weise verbreitern und modeln, so dass sich ein grosser keiehthum der Formen ergiebt. Dieses merkwürdige Kleid verleiht im allgemeinen den Thieren, zumal die weissen Kalkstacheln einen lebhaften Glanz haben, einen ganz besonderen Habitus, welcher sie von allen im Umriss ähnlichen Wurm- gestalten herauszuerkennen erlaubt. Wie die Form der Spicula einen ziemlichen Reichthum gewährt für den äusseren Anblick, so differenzieren sie sich auch nach den verschiedenen Körpergegenden. Während sie an den Seiten und auf dem Rücken mehr Festigkeit gegen äussere Angriffe zu bieten scheinen, so verleihen sie allen weicheren Theilen, den Körper- öffnungen, der Sohle und dem frontalen und dorsoterminalen Sinnesorgan durch Verstärkung, Verlängerung oder Aufrichtung zu reusenartiger Morphologie 145 Anordnung besonderen Schutz. Im einzelnen stellt sich’s folgender- maassen: Bei Chaetoderma (l. 3—7) sitzen glänzende, glatte, spröde Stacheln von muscheligem Bruch fest in Oefinungen der Cuticula, die durch etwas aufgeworfene Ränder die Einfügung unterstützen (2). Sie drängen sich dicht in Längs- oder Querreihen. Ihre Stellung zur Körperoberfläche folgt bestimmtem Gesetz. Am ganzen Kopftheile und am Vorderleibe stehen sie senkrecht. Gegen die hintere Hälfte beginnen sie sich zurück- ‚zuneigen und liegen weiterhin, so wie auf dem Kloakenwulst der Ober- fläche an. An der Bauchseite beginnt diese Anschmiegung viel früher und ist auch viel stärker als am Rücken. — Die Länge der Stacheln wächst allmählich und beständig vom Vorderende bis zum Kloakenwulst, um erst wieder in unmittelbarer Umgebung der Kloakenöffnung plötzlich abzunehmen. Mit der Grösse ändert sich auch die Form in den ver- schiedenen Regionen des Körpers. Ganz vorn, in unmittelbarer Umgebung der Mundspalte, finden sich noch unregelmässige rundliche Körperchen von 0,008—0,01 mm Durchmesser, ziemlich spärlich vertheilt. Gegen den Rand des Stirnschildes werden dieselben dagegen rasch zahlreicher und erhalten gleichzeitig eine gestrecktere Gestalt, an der meist schon der schmälere drehrunde Wurzeltheil von der in der Richtung von vorn nach hinten etwas comprimirten Krone abgesetzt ist. Letztere ist an der Spitze noch ganz stumpf und zeigt, je näher man dem Rande der Scheibe kommt, desto deutlicher eine concav-convexe Beschaffenheit, wobei die concave Seite stets dem Hinterende des Thieres zugekehrt ist. Mit zunehmender Länge spitzt sich die Krone zu, die Gestalt wird regelmässig. Die Stacheln werden schlank (Länge 0,05, Breite 0,01 mm) und stehen dicht wie Pallisaden übereinander. Allmählich verschmälern sie sich oben, wobei die relative Dicke abnimmt und die concav-convexe Flächenbe- schaffenheit sich auch auf den verbreiterten Wurzeltheil erstreckt, der durch einen verschmälerten Hals in die löffelförmig ausgehöhlte Krone übergeht. Die Länge wächst allmählich auf 1—2 mm. Am Kloaken- wulst aber findet eine plötzliche Zunahme auf 3—4 mm statt, so dass dieser Theil unter der Loupe bürsten- oder pinselartig aussieht. Das dorsale Sinnesorgan ist fast ganz unter Stacheln verborgen. Noch ist die hintere Concavität vorhanden, doch unter beträchtlicher Abflachung. Diesen langen Stacheln kommt eine besondere Function beim Bohren zu (s. u. D). Um die Kloakenöffnung verkürzen sich die Spieula wieder, so dass sie schliesslich einfache, der ganzen Länge nach gleich dieke Stäbchen darstellen, welche eine Länge von ca. 0,07 mm besitzen bei einer Breite von 0,008 mm. Manche von den flachen oder hinten ausgehöhlten Stacheln haben vorn einen Längskiel (12. 4). Bei Chaetoderma militare (32) werden sie platt mit erhabener Mittellinie; die hinteren sind lange Borsten (1215). Bei Neomenia (TI. 4. 5.) stehen die feinen Stacheln mehr vereinzelt zwischen Warzen der Cutieula (34. 40). Sie sind zum Theil für das Bronn, Klassen des Thier-Reichs. Ill. 10 146 Aplacophora. freie Auge kaum sichtbar, 0,1 mm lang und .0,004 bis 0,01 mm breit. Die schlankeren sind einfache Borsten. Manche sind schnurgerade, manche gebogen. Die anderen sind rinnenförmig ausgehöhlt, so dass der Quer- schnitt die Hälfte bis drei Viertel eines Kreises u. m. ausmachen kann (40). Die längsten auf dem Rücken erweitern sich an der Spitze plötzlich, so (dass sie wie Lanzenspitzen aussehen. Die Verbreiterung ist am stärksten bei N. carinata und affınıs, geringer bei N. Dalyelli und microsolen. Bei den ersteren krümmt sich das untere Ende des Stieles ein wenig nach aussen auf. Dondersia hat hauptsächlich zwei Formen von Stacheln, einfach nadelförmige, an beiden Enden zugespitzte, und mehr schaufelförmige, mit verschmälertem Stiel (IX. 2). Diese sind länger und stehen besonders um den Mund herum und in der Bauchrinne. Im ganzen bleiben sie klein, 0,05 mm lang bei 0,01 mm Breite. Sie sind aussen der Cuticula eingefügt. Myzomenia hat den ganzen Körper mit wappenförmigen Schuppen bedeckt (VIII. 3). Sie greifen dachziegelig übereinander. Zwischen ihnen stehen vereinzelt, ohne besondere Regel, andere keulenförmige. Nach unten zu gehen sie in fHlügelförmige über, welche je eine Reihe zu beiden Seiten der Fussrinne bilden und sich bei der Contraction schützend über sie hinweglegen (VIII. 2). Auf dem Rücken kommt ein Kiel zu Stande, aber bloss durch die Convergenz zweier Schuppenreihen. Vorn richten sich die Stacheln steiler auf zu einer Art von Halsband, das sich auf den Umkreis der Flimmergrubenöffnung fortsetzt. Davor stehen ganz kleine lanzettliche Stacheln, die auch den sensitiven Stirnhügel bedecken. Endlich sieht man bei geöffneter Kloake in der Verlängerung der Bauch- rinne, die sich kurz vor deren unterem Umfange verliert, ein Büschel langer Borsten gerade nach hinten gerichtet. Nematomenia zeigt ähnliche Verhältnisse, doch sind-die wappenförmigen Schuppen mehr lanzettlich in die Länge gezogen und gehen durch un- merkliche Uebergänge in die keulenförmigen über (VI. 7). Das retractile dorsoterminale Sinnesorgan ist von einem Kranze feiner, steil aufgerichteter, lanzettlicher Schuppen umstellt (VI. 3). Ismenia hat ein sehr charakteristisches Schuppenkleid (IX. 8. 9). Längs der Bauchfurche steht jederseits eine Reihe flacher, Hügelförmiger Spicula, nach aussen davon eine andere grösserer Stacheln von der Gestalt eines Falzbeines, dann eine Reihe feinerer längsgestreifter, und der übrige Körper trägt flache zarte Scheiben mit gekämmtem Fussraum und ver- dicktem, glattem freien Rande. Sie sehen ganz aus wie die Ctenoid- schuppen der Fische. Bei Macellomenia würde man die flache Bauchrinne kaum wahr- nehmen, wenn sie nicht durch zwei Reihen blattartiger Schuppen markirt würde (VI. 2). Im Uebrigen haben die Spieula die Form einer gewöhn- lichen Hacke mit gebogenem Stiel. Die Platte sitzt der Haut auf, der Stiel steht vom Körper ab. — Die Paramenien tragen theils nadelförmige Morphologie. 147 Spieula, theils solche von der Form eines Angelhakens, dem an der Umbiegungsstelle eine kleine Spitze aufsitzt (VII. 12). Ueber den Kiemen neigen sie sich schützend zusammen. Bei P. impexa trägt der sensitive Stirnhügel zwei eoneentrische Kreise kurzer Spieula, und um das caudale en richtet sich eine dichte Reihe langer spitzer Stacheln steil auf (VII. 3. 4). Bei Donna (X. 5. 6) sind die Spieula nicht gestielt und lassen keine Zwischenräume der Haut zwischen sich, sondern auf breiter Basis spitzen sie sich allmählich zu und krümmen sich schwach nach hinten, sich in schräger Lage dachzieglig deckend. Stellt man den Focus auf die Basen ein, so hat man das Bild sich deckender Schuppen, und erst die genauere Untersuchung lehrt, dass die freien Spitzen nur ihre Aus- läufer sind. Auf dem Rücken convergiren die Stacheln nach der Median- linie, ein Art Haarnaht bildend. Unten greifen die Spieula, sich deckend, tief in die Bauchfurche ein, in entsprechender Umbiegung, sie verlängern sich zu einer Reuse über der dorsoterminalen Sinnesgrube (X. 7). Im Ganzen lehnt sich die Bedeckung an die von Chaetoderma an (17. 22). Während bei Leprdomenia die schuppenförmigen Spicula in fester Anordnung übereinander liegen, sind sie bei Echinomenia (X) aufrichtbar (15). An einzelnen ist eine Längsstreifung wahrzunehmen (X. 15). Bei Proneomenia sind die Spieula im Allgemeinen nadelförmige, am freien Ende zugespitzt. Die Basis ist elatt abgestutzt. Sie verlängern sich auch hier um den Mund, namentlich entlang der Bauchrinne, wo sie, wie gewöhnlich, flacher stehen, und um die Kloakenöflnung. Die Haupt- sache aber ist, dass die gesammte Masse der Kalkstacheln, mit Ausnahme der frontalen, der Cuticula eingelagert ist, so zwar, dass sie mit der Körperfläche abwechselnd nach oben und nach unten einen Winkel von 45°, und mit einander einen rechten bilden. Die Enden ragen nur wenig hervor. Die Basen liegen dabei nieht alle unmittelbar dem Epithel auf, sondern beginnen, durch Zellsäulen mit diesem verbunden, in ganz ver- schiedener Höhe, gewissermaassen etagenweise angeordnet. Die äussersten entbehren des Zusammenhangs mit der Matrix (III. 6, 7). Es ist klar, dass sie durch diesen eigenartigen Verband dem Integument eine ganz besondere Festigkeit verleihen. Rhopalomenia (IV. 4.12) hat die gleichen Fig. 4. Beziehungen zwischen den Spieulis und der Cuticula, doch spitzen sich die ersteren auch am unteren Ende zu und hängen viel weniger mit dem Epithel zusammen. Stück eines Querschnittes durch Bei Rhopalomenia acuminata stehen die den unteren Theil der Leibes- unteren zu den Seiten der Bauchfurche ab, and von KRopalomenia acumi- in scharfem Gegensatze zu den übrigen (40). Ar Bei Paramenia Pruvoti gesellen sich zu den gewöhnlichen nadel- förmigen Spieulis der Rhopalomenia, besonders gegen das Hinterende, noch jene von der Gestalt eines Angelhakens, wie sie bei den übrigen 10* 148 Aplacophora. Paramenien vorkommen. Das Stirnfeld ist mit kurzen freien Stacheln bedeckt, die bald, wie eine Krücke gebogen, von der Medianlinie aus nach beiden Seiten divergiren, bald verkürzt und zugespitzt, einen doppelten Kreis um den Hügel beschreiben, bald in vier Reihen daran und darüber hinziehen, so dass drei nackte Felder dazwischen bleiben. Wo Pruvot genauer zusah, fand er die reusenartig gestellten Stacheln auch um das hintere Sinnesorgan (VI. 13. 14). — 2. Chemische Zusammensetzung der Spieula. Während die Autoren im Allgemeinen von Calciumcarbonat reden, ojebt von Graff über Ohaetoderma bestimmtere Aufschlüsse. Schon dass gelegentlich der Stiel die Wurzel in feinere Würzelchen spaltet, deutet auf eine Complication des Kalkes mit organischer Grundlage hin. Bei sehr starker Vergrösserung erkennt man deutlich eine concentrische Längs- und eine parallele Querstreifung. Letztere wird bei Behandlung mit Essigsäure viel schärfer, und wenn diese den Kalk allmählich und, wie es scheint, schicht- oder plattenweise aufgelöst hat, bleibt die etwas faltige gewordene Grundsubstanz übrig, an der man noch die gleiche Quer- und Längsstreifung erkennen kann (I. 4). Uebrigens ist sie structur- los, chitinös oder wohl besser aus Conchyolin gebildet. Auffallend blieb bei der Untersuchung der Umstand, dass keine Kohlendioxydblasen sichtbar wurden. Doch nahm die Auflösung bei nur einigen Stacheln fast eine halbe Stunde in Anspruch, durch genaue Mieroreactionen wurde indess die Anwesenheit der Kohlen- und Abwesenheit der Phosphorsäure bestätigt. Jedenfalls haben sich Kalk und Conchyolin in bestimmter sehr feiner Anordnung aufs innigste durchdrungen. Bei den Neomeniiden scheinen die Spieula reine Kalkabscheidungen zu sein. Wenigstens bleiben bei der Entkalkung von Rhopalomenia einfach Lücken in der Cutieula an Stelle der Stacheln. Bei Neomenia lösen sie sich unter Gasentwicklung in Säuren. Allerdings giebt Kowalevsky für Rhopalomenia auch organische Grundsubstanz an (146). Womit der innere Raum, der bei dieser Gattung von einer äusseren Rindenschicht deutlich abgesetzt ist (IV. 4a) gefüllt ist, scheint noch unsicher. 3. Farbe der Haut. Drei Elemente sind maassgebend, zwei zufällige oder indifferente und ein wesentliches. a. Ein bestimmtes Colorit, zum mindesten einen charakteristischen Silberglanz erhält die Haut durch die Spicula. Bei manchen ist dieses Weiss die einzige oder vorwiegende Färbung, durch die höchstens rothes Blut durchschimmert, — Neomenia, Paramenia, Macellomenia. Der Silber- elanz wird natürlich am stärksten beim Abtrocknen, daher nach dem Tode, Morphologie. 149 b. Eine zweite, ebenso bedeutungslose Farbe ist das Gelbbraun einer verstärkten Cuticula. Es kommt besonders Pro- und Rhopalomenien zu. Durch längeres Hervorragen freier Spieulaenden bei schwächerer Cutieula wird er zu einem schwach bräunlichen Weiss aufgeklärt (Pron. vogans u. a. Paramenia). Im Allgemeinen herrscht diese graue oder bräunliche Schlammfarbe vor. c. Von einer Eigenfarbe wird man erst reden können, wenn be- sondere Pigmente in der Haut liegen. Wo sie vorkommen, bewegen sie sich auf der linken Hälfte des Spectrums bis zum Gelb. Grelles Roth zeigt Echinomenia und Myzomenvia. Ismenia ist gelbroth, Nemato- menia eitronengelb. Nur bei Dondersia gesellt sich ein Stich ins Blaue dazu, sie ist lila. Weitere Färbungen scheinen nicht vorhanden zu sein. Ob eine von mir vertretene Theorie, wonach die Farben mit grösserer Wellenlänge die ursprünglichen sind, bei archaistischen 'Thieren zumeist zu erwarten sind, hier zutrifft, kann natürlich noch nicht positiv ent- schieden werden. Doch scheint es so. Eichinomenia verwendet das Roth der Haut und das Weiss des auf- richtbaren Stachelkleides zu einem sehr wichtigen, schützenden Farben- wechsel. Auf dem Stamm von Corallium rubrum vichtet sie die Schuppen auf, dass das Pigment hervortritt, und sieht roth aus. Zwischen den weissen Polypen schmiegt sie die Stacheln dem Körper an und wird weiss. 4. Mantelepithel, Bildung der Cuticula und der Kalkstacheln. a. Die Grundlage der Haut ist ein einschichtiges Epithel (Hypodermis autt.) aus kubischen oder schwach eylindrischen Zellen mit ziemlich grossen ovalen Kernen. Nur Macellomenia hat ein unregelmässig mehrschichtiges Epithel. Cylindrisch werden die Zellen besonders bei denen mit dicker Cuticula, in welche sich die eine und andere etwas mehr vorschiebt. Das Protoplasma ist sehr fein granulirt (2). Bei CUhaetoderma sind die Kerne rund bei gestreckter, hoch oval bei contrahirter Haut, sie folgen also den Zelländerungen. Inwieweit Stundenglasformen der Zellen ihre Ein- schnürung Reagentien verdanken oder naturgemäss sind, ist noch nicht ganz ausgemacht. Bei Lepedomenia zieht sich unter dem gesammten Epithel nach Marion und Kowalewsky noch eine ganz feine Basal- membran hin. Eine aus Bindesubstanz und anderen Elementen gewebte Cutis kommt nur Neomenia zu (s. u. Nr. 4). Dieser gleiehmässigen Schicht von Epithelzellen, welche die Matrix der Cuticula darstellt, sind bei allen Formen andere Elemente eingelagert, die wahrscheinlich mit der Bildung der Kalkspieula zusammenhängen. Vielen von ihnen werden Sinneswahrnehmungen zugeschrieben. Nach anderer Auffassung machen sie einen Funetionswechsel durch, indem sie anfangs der Stachelbildung dienen, nachher aber einem Zerfall unterliegen oder zu Absonderungsorganen anderer Art werden. Möglicherweise haben sie auch mit besonderen Bestandtheilen der Cutieula zu schaffen (s. u.). 150 Aplacophora. Nur bei Dondersia festiva giebt Hubrecht relativ grosse echte Drüsenzellen an, die an der Unterseite des Kopfwulstes frei nach aussen sich öffnen, bald mehr, bald weniger von der Medianlinie entfernt. Bei Neomenia beschreibt Tullberg noch besondere Farbzellen, die unmittelbar mit verzweigten Nervenfasern verbunden sind (s. u.). Auch bei anderen, mindestens bei Zchinomenia wird man sie vermuthen dürfen. ß. Die Cuticula wird gleichmässig vom ganzen Epithel abgeschieden oder vielmehr die Aussenenden der Matrixzellen selbst cutieularisiren. Die Zellen gehen entsprechend ohne Grenze in die Cutieula über und zeigen, senkrecht zu ihr, reihenförmige Anordnung der Plasmakörnchen (40). Die von den früheren Autoren vertretene Ansicht, dass die kolben- förmigen Verlängerungen des Epithels, welche bei Bhopalomenia in die dicke Cutieula hereinragen, ihre Secretion besorgten, wird von Pruvot zurückgewiesen, schon aus dem Grunde, weil dann der äussere Contour über den Kolben sich wölben müsste, was er nicht thut. Dabei bleibt es allerdings fraglich, ob nicht doch schliesslich jene Kelben vielleicht anfangs der Spiculasecretion dienen, schliesslich zerfallen und der Cutieula ein gaallertiges Element beimischen, das möglicherweise das Verkleben und Anheften von Fremdkörpern bewirkt (40). Bei Proneomenia beschreibt Heuscher solche Drüsen, deren Secret nach aussen entleert wird. >Sie dürften in der That Kittdrüsen sein. Die Cuticula ist entweder dünn und ohne Einlagerungen oder ver- diekt und mit solchen. Fein, glashell und spröde bei C'haetoderma, hat sie Oefinungen für die Basen der Stacheln. Ebenso dünn bleibt sie bei Lepidomenia und Paramenia ypalifera. Sie verdickt sich etwas bei Dondersia und Ismenia. Bei ihnen sind ihr die Schuppen einfach auf- gelagert. Verdiekt bei Rhopalomenia, wird sie, abgesehen von den Höhlungen für die Kolben, von den über sie hervorragenden Stacheln durchsetzt. Während sie im allgemeinen gleichmässig structurlos und höchstens in der äussersten Lage ganz feinkörnig erscheint, bemerkt man bei Rhopalomenca desiderata die schon erwähnte Schichtung (IV. 5). Bei reichlich vor- handenen Spieulis kann sie selbst in dieker Lage nur als spärlicher Kitt zwischen diesen erscheinen (40). Sie fehlt fast überall über der hinteren Sinnesgrube, ebenso auf dem Stirnhügel, sie verdickt sich auf dem Stirnschild bei O’haetoderma zumal auf der Oberlippe, dahinter wird sie sehr zart und nimmt nach hinten allmählich wieder zu. Es ist möglich, dass sie sich aussen abnutzt und von unten her immer neu bildet. Ob das freilich auch für Formen wahrscheinlich ist, welche eine dichte In- crustation mit Fremdkörpern zeigen, muss wohl dahingestellt bleiben. Sie besteht bei Chaetoderma aus einer structurlosen, aber sehr zähen und geschmeidigen, wenig tingirbaren Substanz. In schwachen Säuren quillt sie etwas auf, von starken Alkalien wird sie nur sehr langsam an- gegriffen und nie völlig gelöst. Demnach scheint sie eigentlich aus zwei Stoffen zu bestehen, einem resistenten und einem in Kalilauge löslichen Morphologie. 151 (39). Dass sie bei Neomeniiden zwischen gallertiger und chitiniger Consistenz schwankt und dass möglicherweise die Grallertbeimischung aus drüsig gewordenen und zerfallenen Papillen stammt, ist bereits erwähnt. y. Die Bildung der Spicula birgt noch eine Reihe von Problemen. Während Wir&n, der letzte Bearbeiter, zum mindesten bei Chaetoderma die Zellen, welche die Stacheln erzeugen, aus dem Innern herleitet, als Wanderzellen, scheint er zwar den gleichen Schluss auch auf die Neo- meniiden ausdehnen zu wollen, nimmt aber bei Neomenva ächte Epithel- zellen selbst dafür in Anspruch. Schwieriger noch liegt die Entscheidung der Frage, ob ein- oder mehrzellige meist keulenförmige Papillen, welche vom Epithel aus in die Cuticula vordringen, ursprünglich der Stachelbildung gedient haben, ob sie nicht vielmehr als Sinneswerkzeuge (Aestheten) zu betrachten sind, ob etwa beides neben einander hergehe und ob sie nicht schliesslich degeneriren und in Abstossung und Drüsenentleerung ihr Ende finden. Am klarsten steht die Sache noch bei Chaetoderma. Hier kommen im Epithel in einigermaassen regelmässiger Vertheilung, dichter gegen das Hinterende, einzelne grössere Zellen von besonderem Habitus vor. Ihr Protoplasma wird grobkörnig, ihr Kern rückt an die Zellwand. Wiren fasst sie als Wanderzellen auf, wie sie auch zwischen den Muskeln und in den Haemolymphräumen vorkommen (38, 39). In der Haut stellen sie sich zunächst als kleine rundliche Zellen ohne Zusammenhang mit Spieulis als Basalzellen der Stacheln und als Riesenzellen dar, bilden aber vermuthlich eine zusammengehörige Reihe. Wanderzellen ent- halten auch schon im Blute Körnchen kohlensauren Kalkes. Ihr Schicksal in der Haut kann wechseln, manche gerathen in die Cutieula und sterben ab, andere schwellen zwischen den Epithelzellen zu Riesenzellen auf, die schliesslich zu Grunde gehen, ohne zur Bildung von Spiculis geschritten zu sein. Normalerweise liefern sie aber je ein Spieulum (seltener zwei oder zwei Zellen, bez. eine zweikernige Zelle nur eins), welches sie anfangs als äussere Haube zwischen die Epithelzellen und in die Cutieula einschieben. Die Formung des Spieulums scheint den benachbarten Epithelzellen zuzukommen, d. h. die Gestalt wird durch den Spaltraum zwischen diesen bedingt; Formen, wie die Chaetoderma militare (1. 15) weisen wohl ohne weiteres auf drei berührende und bestimmende Epithelzellen hin. Während die Wanderzelle das Spieulum abscheidet, wird ihr Protoplasma netzförmig; ihre Grösse bleibt sich ziemlich gleich. Später wird das Spieulum durch die sich verdickende Cuticula abgehoben und nach aussen gedrängt. Dann schwillt die losgetrennte Wanderzelle zur Riesenzelle auf mit spärlichem Protoplasma ähnlich den Pflanzenzellen, bis sie schliesslich, wohl auch passiv mit Excretstoffen beladen, birst und eine leere Grube hinterlässt. Doch reicht diese Grube nie bis zur subepithelialen Ring- muskelschicht, da bereits neue Wanderzellen zum Ersatz nachgedrungen 152 Aplacophora. sind. Durch den Druck der Cutieula wird die Basis alter Spieula auf- gespleisst und zersplittert. Noch ist hier die Bemerkung am Platze, dass nach der Fertigstellung des Spiculums die Basalzelle noch einen organischen Stoff auszuscheiden scheint, welcher den Stachel von unten umgreift, ähnlich bei Chitonen (39:2. 32). Unter den Neomeniiden zeigt Lepedomenia (X. 5.) in Quincunx ge- stellte grosse (Farb-)Zellen in der Haut. Sie werden von Wiren ohne Weiteres den Riesenzellen von Chaetoderma verglichen. Sonst kommen einzelne Zellen, die, wiewohl sie drüsenähnliches Aussehen haben, nach Pruvot nie nach aussen durchbrechen, vor, welche sich nicht an der Abscheidung der Cuticula betheiligen. Vielmehr sind sie von dieser stets durch einen starken Contour getrennt und rücken sehr oft in tiefere Lagen hinab. Pruvot vermuthet, dass sie Kalk aus dem Blute schöpfen und ins Epithel schaffen. — Bei Rhopalomenia treten die Spicula zunächst als Zellhauben auf der Epithelschicht auf (V. 4); doch ist noch nicht klar, inwieweit Wander- zellen, inwieweit Epithelzellen selbst in Frage kommen. Die Haube verlängert sich, indem von der Zelle ehr neue Kalklamellen sich anfügen. So bekommt sie bald eine conische Form mit einer inneren Höhlung. Allmählich werden die Stacheln lang nadelförmig, endlich wird die Höhlung auch von unten her geschlossen, wobei auch das untere Ende sich zuspitzt. Damit verlieren die Nadeln ihren Zusammenhang mit dem Epithel. Sie können dann in der dicken Cutieula der Rhopalomenia mit ihrem Basalende vom Epithel wegrücken, also in verschiedener Höhe be- ginnen. Proneomenia Slurteri aber scheint in doppelter Hinsicht eine Ausnahme zu machen, einmal scheinen mehrere Epithelzellen an der Bildung des Spiculums sich zu betheiligen, ferner bleibt der Zusammen- hang zwischen Stachel und Epithel dauernd gewahrt, bis auf die äussersten höchstens. Es ziehen sich die betreffenden epithelialen Basalzellen beim Vorrücken des Stachels in Folge der Verdiekung der Cutieula zu einem dünnen Stiel aus, der oben kolbig anschwillt und schalenförmig die Wurzel des Spieulums umgreift. Diese Spicula- oder Basaldrüsen (Heuscher) reichen mit kürzeren oder längeren Stielen etwa bis in die Mitte der Cutieula. Weiter nach aussen sind die Spieula ohne Zusammen- hang mit der Basis, andererseits sind die am tiefsten stehenden die kleinsten in regelrechter Folge. — Tafelförmige Schuppen entbehren des inneren Hohlraums. Dass die Stacheln von Chaetoderma und zum mindesten auch von Rhopalomenia eine cutieulare Grundlage haben, ist bereits erwähnt. Aus dem Umstand, dass man so selten junge Spieula zwischen den älteren trifft, folgert Wiren eine periodische Erzeugung derselben. Auch die einigermaassen etagenförmige Anordnung bei Proneomenta könnte man vielleicht so deuten. Indess ist doch bei platten Formen schwerlich an ein völliges periodisches Abwerfen des Schuppenkleides zu denken. Morphologie. 153 Ist schon in den angeführten Fällen, bei einiger Klärung der Stachel- anlage, die Frage kaum zu entscheiden, ob wirklich die Zellen, welche die Spicula erzeugen, als Wanderzellen aus dem Inneren des Körpers entstammen oder nicht, so wird die Sache noch verworrener, wenn wir die Cutieularpapillen ins Auge fassen, welche keinen Zusammenhang mit Spiculis aufweisen. Der Bestand der vorliegenden Erfahrungen dürfte etwa der folgende sein: Die Rhopalomenien (nebst Pararrhopalia) tragen in ihrer Cutieula, senkrecht zur Körperoberfläche Canäle, die sich gegen das äussere Ende hin kugelig erweitern. Ohne meist nach aussen durchzubrechen, erreichen sie doch die äusserste derbe, dunkle Schicht der Cutieula ganz oder fast ganz. Sie sind am spärlichsten und bleiben auch zum guten Theil auf niedrigerem Niveau der unregelmässig geschiehteten Cuticula der Rrhopalo- menia desiderata. Bei Rhop. gorgonophila stehen sie so dicht, dass die distalen Anschwellungen kaum von einander geschieden sind, bei anderen lassen diese Anschwellungen Zwischenräume von ungefähr dem gleichen Durchmesser zwischen sich. Sie scheinen nirgends zu fehlen, so weit die Cuticula reicht. Diese Hohlräume werden vollkommen erfüllt von je einer Zelle oder einem complieirteren Organ (Lücken zwischen der Cutieula und dem Inhalt dürften nur auf die Wirkung von Reagentien zu schieben sein). Wo die Hohlräume so dicht stehen, dass ihre Anschwellungen sich berühren, da enthalten sie nur eine Zelle (IV. 4). Mit ihrem langen Stiel wurzelt sie im Epithel, das kolbige Aussenende schmiegt sich der äusseren Cutieularschicht an. Es enthält den Kern und centrales Proto- plasma, das sich in die Axe des Stieles fortsetzt. Die Rinde wird, ausser an der Aussenfläche, hyalin und klar. So steht also eine ununterbrochene Schicht solcher Keulen über den ganzen Körper, gewissermaassen ein zweites Epithel. Bei den übrigen wird die Keule sowohl als der Stiel von je einer Anzahl von Zellen gebildet (IV. 11. V. 4). Die Epithelzellen strecken sich, mehrere zusammen, manche werden spindelförmig. Die Kerne liegen noch in der Hypodermis oder sind mit in den Stiel eingetreten. Gleiche Zellen, vom Aussehen der Epithelzellen, füllen die Basis der kugeligen Anschwellung. Auf ihr als einem Polster ruht eine Anzahl runder Blasen, etwa vier oder bei grösseren Hohlräumen auch mehr, Zellen, deren Kern und Protoplasma an die Wand rücken, dem Stiele zu, so dass eine helle Kugel, bez. ein Ellipsoid, nach aussen steht. Sie gleichen pflanzlichen Zellen. Die Kittdrüsen der Proneomenia, die Heuscher beschreibt, sind oben erwähnt. Sie haben offenbar mit denen der Rhopalomenia grosse Aehnlichkeit. Ihr distales Ende schwillt an, ihr proximales verschmälert sich und wird zum Stiel”). *) In der ausführlichen Arbeit unterscheidet Heuscher scharf zwischen den becher- förmigen Spieula- und den kolbenförmigen Drüsen. Die letzteren sind zellige Cylinder, 154 Aplacophora. Bei Neomenia carinata hatte Tullberg früher ähnliche Papilien angegeben. Wiren verdanken wir die genauere Untersuchung (40). Sie sind keulenförmig mit ziemlich diekem Stiel. Die Keule wird von blasen- förmigen Zellen ausgefüllt, deren spärliches Protoplasma basal liegt. Der Stiel hat einen Mantel gewöhnlicher Epithelzellen, in das Innere drängen Cutiselemente ein. Nirgends brechen die Endblasen nach aussen durch. So bei N. carinata und microsolen. Ihre Entstehung erklärt Wiren dadurch, dass einzelne Epithelzellen anschwellen, ohne sich an der Cutieulaabsonderung zu betheiligen. Die Nachbarzellen des Epithels scheiden um so mehr Cuticula ab, je weiter sie von jenen ersteren entfernt sind, wodurch sie um so weiter von der Oberfläche, der jene anhängen, hinab- gedrängt werden. Bei N. Dalyelli sind die Papillenbasen kaum zum Stiel eingeschnürt, der ganze eylindrische oder eiförmige Hohlraum wird von den degenerirten Blasen eingenommen. Dafür, dass die Blasen nichts anderes sind, als umgewandelte Epithel- zellen, spricht der Umstand, dass die benachbarten Epithelzellen gleichfalls spärliche Vacuolen tragen. Andererseits kann sich Wiren dem Eindruck nicht verschliessen, dass die Blasen doch grosse Aehnlichkeit mit den Riesenzellen des Chaetoderma haben, daher die sämmtlichen Papillen möglicherweise ursprünglich (als Wanderzellen) zur Spiculaerzeugung gedient haben möchten, die dann einen Functionswechsel erlitten. Die meisten Beobachter halten die Papillen für Drüsen (Kittdrüsen). Pruvot widerspricht dem, wie erwähnt, und erklärt sie für Sinneswerk- zeuge, die er den Aestheten der Chitonen an die Seite stellt, worauf wir sogleich zurückkommen. 5. Die Sinneswerkzeuge. Da von den Aplacophoren keine Sinneswerkzeuge bekannt sind, welche sich von der Haut abschnüren und ins Innere rücken, sondern da ihre Orientirungsorgane durchweg den Charakter von Neuroepithelien bewahren, können sie gleich hier besprochen werden. Vermuthlich sind auch die Papillen der Mundhöhle sensitiver Natur als Geschmackswarzen, sie ge- hören in diesen Kreis herein, sollen aber erst bei den Verdauungswerk- zeugen besprochen werden (s. u.). Umschriebene Osphradien, die zu den Kiemen Bezug haben würden, sind bis jetzt nicht erwähnt. Die indifferente Grundlage, welche bei den Wirbellosen nach neueren Untersuchungen, z. B. von Retzius, jede Hautstelle zur Herausbildung localisirter Sinneswahrnehmungen befähigt, das Eindringen freier Nerven- enden in das Epithel, findet sich auch hier. Die Faserenden sind sowohl zwischen den Zellen als in den unteren Lagen der Cutieula, bei deren solange ihr distales Ende die Oberfläche der Cutieula noch nicht erreicht. Nachher erst erweitert sich dasselbe zu je einem Kolben aus radiär gestellten Zellen, welche ihre Kitt- substanz auf die freie Oberfläche der Cutieula abgeben. Morphologie. 55 Abrücken sie atrophiren und feine Canäle zurücklassen (39), aufgefunden. Nur über die localen Ausbildungen schwebt noch manches Dunkel. Trotz der Unsicherheit lassen sich doch wohl bereits folgende Kategorien aufstellen: «. Das Mundschild von Chaetoderma. p. Sinnesborsten. y. Farbzellen. d. Frontale Sinnesknospe oder der Stirnhügel. &. Die dorsoterminale Sinnesknospe. €. Die Sinneskolben in der Cutiecula. n. Manche Spicula. $. Die Sinneszellen an den Kiemen. «@. Im Mund- oder Stirnschild von Uhaetoderma fand Wiren (39) eine unerhörte Menge feiner Nervenfibrillen, welche in die Cuticula eindringen. Es stellt zweifellos ein sehr empfindliches Tastwerkzeug dar. 8. Die Sinnesborsten stehen, wie erwähnt, vereinzelt im unteren Umfang des Stirnfeldes vor der Mundöffnung, in dichtem Kranze aber, wo sie vorkommen, um die hintere Sinnesgrube. Sie sind sehr fein, be- sonders an letzterer Stelle, und gerade gestreckt, weit über die Spieula hervorragend (VI. 1, 6, 8, 13, 14. VII. 3, 4, 11). Wiewohl ihr Zusammen- hang mit den Nerven nicht direct beobachtet ist, wird doch ihre Bedeutung als Tasthaare von keiner Seite angezweifelt; im Gegentheil schildert Pruvot, wie die kriechenden Thiere unablässig mit dem Mundwulste nach rechts und links tasten. y. Farbzellen. Das Verhalten von Echinomenia, welche auf dem rothen Korallenstamme roth wird durch Aufriehtung der Spieula und zwischen den weissen Polypen weiss durch deren Niederlegen (s. 0.), beweist wohl, dass eine Farbenwahrnehmung statt hat. Da aber die Ver- mittelung der chromatischen Function durch die Augen, wie sonst im Thierreiche ausgeschlossen ist, so kann wohl die Pereeption nur von den rothen Farbzellen ausgehen. Und da kommt denn die Verbindung einer Chromatophore mit einer Nervenfaser, wie sie Tullberg beschrieben hat (s. 0.), gerade gelegen. Näher liegt es sogar nach Tullberg’s Abbildung (IT. 3), in der vermeintlichen Nervenfaser bereits eine Muskelfaser zu er- blieken. Denn das Kriterium, das seine Deutung begründet, die Ver- zweigung der Faser nämlich, hält nicht Stand, da auch bei anderen Mollusken und Solenogastren selbst verzweigte Muskelzellen bekannt sind. Man wird bei jener Echinomenia einen Zusammenhang mit benachbarten Muskeln und somit eine einfache Reflexwirkung vermuthen dürfen, um so mehr, als auch derlei directe Verbindungen bei anderen Mollusken beschrieben sind (z. B. von N. Wagener bei Clone borealis). d. Die frontale Sinnesknospe oder der Stirnhügel, entweder noch an der Unterseite vor dem Mund, oder terminal vorn gelegen, immer unmittelbar im Connex mit dem vorderen Umfange des Mundes, verdient 156 Aplacophora. wohl diesen Ausdruck insofern, als er zumeist als schwache Vorwölbung über die Umgebung heraustritt. Da er aber auch, bei manchen wenigstens (Lepidomenta, Proneomenia aglaopheniae), becherförmig eingestülpt werden kann, dürfte man ihn ebenso gut als Sinnesgrube bezeichnen. Sein Epithel wimpert, bei einigen wenigstens bestimmt. Besonderen Schutz geniesst er durch die Umrandung mit dichten, wenn auch kürzeren Stacheln, die sich auch auf seiner, dann wohl nicht einstülpbaren Fläche (?) in Reihen oder Kreisen vertheilen können. Die Tastborsten an seinem Rande verhindern direcete Berührung mit festen Körpern. Sollte sich seine sensorielle Natur bestätigen, so ist wohl nur an die Perception chemischer Reize zu denken, er ist dann Geruchs- oder Geschmacksorgan oder beides vereint. Uebrigens ist er nicht von allen Neomeniiden beschrieben. Es ist wohl anzunehmen, dass Chaetoderma ein Homologon besitzt, aber dasselbe bei der Nothwendigkeit, den zarten, der Cuticula ent- behrenden Theil beim Bohren vor mechanischer Verletzung zu schützen, in die Mundhöhle zurückgezogen hat. Wenigstens ist die Blase, die aus der dorsalen Wand der Mundhöhle ausgestülpt werden kann (s. o. Fig. 1b), wohl so zu deuten (37. 39). Die stärkste Entwicklung erreicht der Stirnhügel vielleicht bei Echinomenia, wo er die ganze Breite der Stirn einnimmt, die sich in den Halskragen ein- und dann wieder ausstülpen kann (X. 12. 13). &e Das dorsoterminale Sinneswerkzeug ist in Bezug auf seine Function vermuthlich ähnlich zu beurtheilen wie das frontale. Bei Chaetoderma ist es eine flache Grube am Rücken (37. 39. 40). Bei Ch. productum ist es grösser als bei Ch. nitidulum, eine flache Grube, die bis zur Cloakenwand reicht, beiderseits von einem breiten Feld mit kleinen Spieulis umgeben. Im übrigen wird es von den langen Stacheln der Nachbarschaft verdeckt. Bei Oh. nitidulum gelang es Wir&en, Sinnes- zellen im Epithel der Grube nachzuweisen (90). Nicht beobachtet ist es bei Neomenia und Ismenia, am regelmässigsten ist es bei den Proneo- menien und Rhopalomenien vorhanden, bei denen es bis ans hintere Körperende rücken kann. Das Organ liegt in einer kreisförmigen Lücke der Cutieula und ist oft durch Kränze von Spieulis und Tastborsten überragt und geschützt (s. 0.). Bei Proncomenia Sluiteri und Rhopalomenia vagans legt sich die Haut der Peripherie in einen zierlichen Faltenwirtel (7. 17. V. 1). Das Organ besteht aus einer vorstreckbaren Sinnesknospe, welche auf den geringsten heiz zu einer schüsselförmigen Grube eingezogen wird. In dieser letzteren Form ist er den meisten Beobachtern zu Gesicht gekommen. Die Zellen sind ohne Cuticula, aber auch ohne Cilien. Bei Rhopalomenia aglaopheniae werden sie von Marion und Kowalevsky ganz in der Anordnung eines Becherorgans gezeichnet, bei Lepedomenia liegen nach denselben Beobachtern zwei Zellschichten übereinander, bei sonst einfacher Hypodermislage. Die unteren sind grösser und heller, möglicherweise nervös (X. 7). Den herzutretenden Nerven sah Hubrecht. Morphologie. 1 Hi Proneomenia Lang? hat denselben Becher, jedoch von abweichender Struetur. Die Hypodermis buchtet sich ebenso aus, das Epithel ebenso ein, es fehlen jedoch charakteristische Spieula und Tastborsten (die auch sonst nicht von der Gattung bekannt sind). „Das Organ liegt in der Cuticula und ist von Detritus überlagert, der die Grube ausfüllt. Diese ist umstellt von zahlreichen Cutieulardrüsen und die Hypodermiszellen sind z. Th. birnförmig und scheiden reichlich Interspieularsubstanz aus.“ Es waren nur Hypodermiszellen und Muskelfasern zu beobachten (Heuscher). Heuscher hält daher die Deutung als Sinneswerkzeug bei dieser Art für fraglich. Bei Rhopalomenia vagans kommen auf einem Medianschnitte mehrere Sinnesknospen, gegen das Hinterende gelegen, zur Anschauung (V. 6). Auch sie bestehen aus becherförmig geordneten Zellen, wohl auch in mehreren Schichten, unterscheiden sich aber sogleich, ähnlich wie bei der vorigen Art, von den typischen Knospen dadurch, dass sie die Cuticula nicht durchbrechen, sondern im Gegentheil noch eine kräftige Schicht über sich haben. Möglicherweise bilden sie den Uebergang zu den €. Sinneskolben in der Cuticula. Wenn auch die Endblasen Aehnlichkeit mit Drüsenzellen haben, so behauptet doch Pruvot, entgegen der Ansicht der Vorgänger, ihre sensitive Natur. Zudem zeigt er den Zutritt von Nerven. Die naheliegendste Parallele bilden die Aestheten der Chitonen (s. u.). Die Function kann dann, bei der Abgeschiedenheit von der Aussen- welt und der Abwesenheit von Pigment, wohl nur auf dem Gebiete des Gefühles liegen, und man mag immerhin die gleichförmige, wenn auch beschränkte Elastieität der Cuticula, welche durch deren homogene Beschaffenheit und die regelmässige Kreuzstellung der Spieula gewähr- leistet ist, mit in Betracht ziehen, um sich von der Wirkung und Brauch- barkeit dieser Tastkörperchen einen Begriff zu machen. Auch wird ihr Zurücktreten, oder doch ihre Abweichung vom Verhalten der übrigen, bei ungleichmässig geschichteter Cutieula erklärlich. Freilich würden Nervenfibrillen, welche ohne Verbindung mit Zell- elementen in die Cutieula eindringen, von einem auf dieselbe wirkenden Druck ebenso beeinflusst werden wie die Papillen. Und nach Wiren sind diese Fasern wenigstens ebenso zahlreich wie die der Kolben- stiele. Namentlich wird aber Neomenia, deren Papillenstiele gar keine Faserstrecken zeigen, zu einem Argument gegen die nervöse Natur der Kolben (40). n. Spieula. Bei Proneomenia, wo die Sinneskolben fehlen, sind wohl die Zellsäulen, welche die Basis der Stacheln mit dem Epithel ver- binden und den Stielen der Tastkolben entsprechen, nervös, die Stacheln sind zu Sinnesborsten geworden, wie bei Anneliden. Aehnlichen Zusammen- hang deutet Wir&n bei Chaetoderma nitidulum an, wo gleichfalls Nerven- fasern zu den Spieulis zu treten scheinen. Dass künftige Untersuchungen 158 Aplacophora. alle beweglichen oder frei hervorragenden Spieula, in erster Linie die von Echinomenia, auf ihre Nervenversorgung zu prüfen haben, versteht sich von selbst. 9 Sinneszellen der Kiemen. Wiren sah bei Chaetoderma nitidulum zwischen den Cilien der Kiemen zahlreiche unbewegliche Haare, jedenfalls Sinnesborsten. Auf Schnitten kamen fadenförmige Zellen mit runden, basalwärts gelegenen Kernen vor, die er als Sinnes- zellen deutet. Die Sensibilität der Kiemen ist sehr beträchtlich (39). Die Annahme von Thiele, dass die Bauchfalte ein Tastorgan sei, hat sich nicht bestätigt. Einmal sind keine Sinneszellen gefunden (40), sodann hat Pruvot die Bedeutung der Rinne für die Locomotion er- wiesen (8. u.). b. Epithel der Flimmerhöhle, Bauchfurche und Bauchfalte nebst deren Drüsen. Ueber das Relief der unteren Medianlinie ist bereits gesprochen. Bei Chaetoderma ist die Ventralseite in keiner Weise vom übrigen Körper- umfang verschieden, Cuticula und Stacheln laufen continuirlich darüber hinweg. Ueber die Bauchfurche und die darin enthaltene flimmernde Falte weichen die Ansichten weit auseinander. Bei weitem die meisten nehmen die Falte als Fuss und bezeichnen die Furche als Fussrinne, („sillon pedieux“ Pruvot), entsprechend die vordere Einsenkung mit ihrem Drüsenbelag als Fussdrüse, bez. vordere Fussdrüse, der sich weitere Drüsenmassen über der Rinne anschliessen können. Wiren greift auf das Bedenken, das Claus in seinem Lehrbuch ausgesprochen, zurück und meint, man könne die Falte schwerlich als Fuss, zum mindesten nicht als erste Anlage eines solchen, höchstens als letzten Rest auffassen, weil der einfachen Epithelschicht alle Muskelfasern abgehen. Möglicher- weise hätten wir’s auch nur mit Hautbildungen eines Mantelhöhlenrestes der Chitonen (bei völlig verschwundenem Fusse) zu thun. Thiele ver- tritt einen entgegensetzten Standpunkt insofern, als er die Rinne nur der embryonalen Rinne auf der Mitte des Chitonfusses und einer bei manchen Anneliden vorkommenden Bauchrinne vergleicht, für das Homologon des Fusses aber noch die benachbarten ventralen Theile des übrigen Integu- mentes in Anspruch nimmt. Unter solchen Umständen dürfte es gerathen sein, mit Wir&en die indifferenten Ausdrücke Flimmerhöhle, Bauchfurche und Bauchfalte zu wählen. Die Rinne kann sich gegen die Kloake verflachen und verwischen wie bei Ismenia, oder in ganzer Länge wie bei Myzomenia und Nemato- menia, wo ebenfalls die Cuticula glatt darüber hinwegzugehen scheint (VIII. 8); immer aber bleibt dann wenigstens die Medianlinie in einer gewissen, wenn auch geringen Breite frei von Spieulis. Im Durchschnitt ( = Morphologie. IND) der Neomeniiden schlägt sich die Cutieula auf die Seitenränder der Furche um, bald sich verjüngend und verlierend, bald scharf gegen das Epithel der Furchenwand plötzlich abgesetzt (Proneomenia Sluziteri III. 8), bald bis unmittelbar an die Sohle selbst reichend (Lepidomenia). Dass bei Ikhopalomenia gorgonophrla noch zwei seitliche Längswülste neben der Sohle vorkommen, ist erwähnt (IV. 3). Es scheinen sich darin verschiedene Reductionsgrade eines früheren Mantelraumes auszuprägen. Die Falte ist meist von dreieckig gekieltem Querschnitt, kann aber auch bei Lepidomenia hystrix gegen das Hinterende sich verflachen. Bei Proneomenia Slwiteri fältelt sich die Fläche der Rinne hinten unregel- mässig im Zusammenhang mit Drüsenmündungen. Bei Neomenien kommen statt der einen Falte sieben bis neun neben- einander vor (Fig. 5), die am kleinsten sind bei N. microsolen (40). Bei den Neomeniiden wird durchweg das Vorderende der Rinne von einer vertieften Grube eingenommen, der Mündung der Fuss- drüse (glande suprapedieux Pruvot). Es macht fast den Eindruck, als wenn diese Oeflnung mehr eine absolute, als eine relative Weite hätte, daher sie bei kleinen Formen weit klafft, bei grösseren nur mit Mühe zu sehen ist. Bei Lepidomenia wird sie als zwei- lappig beschrieben, indem ein mittlerer Zapfen vorspringt. So ist es in der Regel. | Doch eehni en kann sich der Raum nach innen und oben furche, den Bauchsinus und den noch weiter theilen. Darauf ist wohl kaum unteren Theil der Darmwand von Gewicht zu legen (s. u.). Auch diese Grube Neomenia Dalyelli. uNS untere ist rings von einem continuirlichen Epithel Nervenstäimme. ARBD hintere auseekleidet. Bauchdrüse. Nach Wiren. Das Epithel der Grube und der Falte ist durchweg einschichtig eylindrisch, besonders hoch an der Decke der Grube. Es wimpert und zwar bei Proneomenia Sluiteri sicher auch an den Seitenwänden der Rinne. Die Cilien werden in der Grube sehr lang, und man sieht am lebenden Thiere, dass ihre Bewegungen dem Willen des Thieres unter- worfen sind. Wiewohl es nach Pruvot dahingestellt bleiben muss, ob die eigentlichen Drüsenzellen eetodermaler Natur sind, mögen sie doch hier beschrieben werden. Sie bilden ein Lager, entlang der ganzen Sohle zwischen die Musculatur hineinragend; hinten schwellen sie etwas an. Am stärksten wird die Anhäufung vorn. Sie reichen bis in die Umgebung des Cerebralganglions hinauf. Allerdings haben Kowalevsky und Marion hier nach Durchschnitten Knorpelmassen beschrieben, welche eine Art Hirnkapsel bilden würden (s. u. Bindegewebe). Pruvot dagegen erklärt auf Grund genauer Untersuchung den Knorpel für eine An- sammlung von fein granulirten, blasigen Drüsenzellen. Dieselben, die sich lebhaft mit Methylgrün färben, sondern sieh nach oben in vereinzelte 160 Aplacophora. Packete, welche zwischen die an dem Pharynx gelegenen Organe auf- steigen. Besondere Ausführungsgänge fehlen, der feine Schleim gelangt bloss intercellular zwischen den verlängerten Epithelzellen der Grube in diese und nach aussen. Ebenso erfolgt die Entleerung aus den drüsigen Rändern über der Bauchrinne in den Winkeln zu den Seiten der Sohle. Der Schleim dient bei der Locomotion. Es bleibt ein Schleimfaden hinter dem kriechenden Thiere, der namentlich sichtbar wird, wenn es sich von der Glaswand loslöst. Gelegentlich sah Pruvot aber auch die Wand der Grube sich ausstülpen, bez. die papillenförmige Erhebung des Daches hervortreten und gegen die Unterlage andrücken: wie zur Be- festigung. Es möchte wohl am besten an das Benehmen kletternder Cyeladiden erinnert sein. Den histologischen Angaben Pruvot’s steht die genauere Analyse Wir&n’s (40) gegenüber. Danach sind die Drüsenzellen um die Flimmer- höhle und die über der Bauchfurche nach Form und Function wesentlich verschieden. Die ersteren sind gross, sondern ein klares Secret ab und brechen mit weiten Ausführungen durch das Epithel. Dessen Zellen werden zu schmalen Wabenwänden mit einzelnen grossen Flimmerhaaren zusammengedrückt. Diese Drüsen werden als vordere Bauchdrüse zusammengefasst. Als hintere Bauchdrüse stehen ihnen die Drüsenzellen über der Bauchrinne gegenüber. Sie sind kleiner, brechen mit ganz feinen Ausführgängen durch gewöhnliches Flimmerepithel durch und liefern ein Fadenseeret. Man kann sie den Zellen in der Byssus- drüse der Lamellibranchien oder in der Sohlendrüse der Prosöobranchien vergleichen; nur sind sie dann noch nicht zu einer Einheit zusammen- gefasst. Heuscher findet bei Proneomenia Langi sowohl in den vorderen wie in den hinteren Drüsenmassen verschiedene Zellen und glaubt daher, indem er an wechselnde Zustände denkt, keinen wesentlichen Unterschied anerkennen zu sollen. Schliesslich dürfen wir eine Auffassung Hubrecht’s nicht übergehen, welcher eine weitere am hinteren Ende der Bauchrinne mündende Drüse bei Dondersien und Proneorenien als Byssusdrüse ansieht. Auch sie kann mehrlappig sein. Ihr Secret ist viel sichtbarer als das der vorderen Fussdrüse. Pruvot betrachtet dagegen diese präanale Drüse als Ex- eretionsapparat (8. u.), Heuscher stellt sie zu den Genitalorganen (s. u.). c. Kloakenepithel und Kiemen. Unter der Voraussetzung, dass die Kloake (Analraum der Autoren) das eingestülpte Ende des Mantelraumes zwischen Fuss und Mantel dar- stellt, gehört sie hierher. Die Verschiedenheiten des Abschlusses durch einen deckelartigen Vorsprung des Mantelendes bei Dondersia, Myzo- und Nematomenia, durch kräftige Ober- und Unterlippe (Ismenia), durch sphineterartig wirkende Wülste (CUhaetoderma, Paramenia) u. 8. W. Morphologie. 161 sind schon erwähnt. Die Vertiefung ist mässig und übertrifft auch im besten Falle die Körperbreite nur wenig. Am meisten öffnet sie sich bei der Eiablage. Auch sie ist von einschiehtigem Epithel ausgekleidet mit wechselnder Zellenhöhe. Es wimpert zumeist bei Leprdomenia an der Decke, bei Chaetoderma auf beiden Seiten u. 8. f. Im Grunde der Kloake liegen in der Medianlinie der After, bisweilen etwas vorgeschoben, und darunter die Geschlechtsöffnung. Symmetrische Oeffnungen gehören den Copulations- und Excretionsorganen an (Nephri- dien oder Kloakengänge von Chaetoderma, männliche Oeffnungen, Reiz- werkzeuge bei Neomenien, Pro- und Rhopalomenien). Die Kloakenwand kann sich manchfach falten. Sind die bewimperten Falten hohl und durch Muskeln zurückziehbar, dann müssen sie als Kiemen betrachtet werden. Rhopalomenia sopita hat zwei von der Decke herunter- hängende Duplicaturen, offenbar von demselben morphologischen Werthe. Aber da sie von Drüsensubstanz erfüllt sind und keine Retractoren haben, verdienen sie wohl den Namen nicht, sondern leiten vielleicht die Faeces weiter nach aussen. Da die Kiemen fehlen können, wird man der gesammten Haut, soweit sie ohne Cutieula ist, respiratorische Functionen nicht absprechen können. Jedenfalls wird die Athmung unterstützt durch die Bauchrinne mit ihrem Flimmerepithel. Man hat auch an die Mundhöhle zu denken sowie an den Darm. Pruvot benutzt die Kiemen als wichtigstes Merkmal zur Unter- scheidung der Gattungen, indem er gradezu die von den Vorgängern gegebene Eintheilung danach corrigirt, bei der Schwierigkeit der Gattungs- diaenosen ein nicht unpraktisches Verfahren, wenn es durchgreifende Anwendung erlaubte. Danach hat Chaetoderma zwei relativ grosse blattförmige Kiemen, senkrecht gestellt, symmetrisch zu den Seiten des Afters. Die Neomeniiden sind entweder kiemenlos oder die Kloake hat rings einen Kranz von Längsfalten, oben am höchsten, unten nach der Fussrinne abnehmend. Sie können sich zu freien fingerförmigen Papillen erheben, die dann am Ende etwas geknöpft sind. Wiren betrachtet die Kiemen von Chaetoderma als morphologisch verschieden von denen der Neomeniiden (40). Die ersteren, möglicher- weise das Homologon des letzten Kiemenpaares von Chiton, gehören der Kloakenwand an, was namentlich auch aus einzelnen äusseren bei Chaeto- derma produetum frei von diesen entspringenden Lamellen hervorgeht (Fig. 6. L). Die Kiemen der Neomeniiden dagegen sind Bildungen des Enddarmes, deren Epithel stellenweise in die Kloake sich fortsetzt. Sie sind Verlängerungen der Enddarmfalten. Die Kiemen von Chaetoderma sind nach Hansen zwei gefiederte Blätter, die dicht nebeneinander parallel nach hinten stehen, oft aus der Kloake herausgestreckt und wieder eingezogen werden. Im Längsschnitt Bronn, Klassen des Thier-Reichs. III. ja, 162 Aplacophora. erscheinen sie gefiedert, wobei der äussere Theil der Fahne viel längere Strahlen hat als der innere, dem Partner zugekehrte. Horizontaler Längsschnitt durch das Hinterende von Chaetoderma produetum. B Kiemenganglion. (g ein Theil des rechten Kloaken- ganges. X Enddarm. L von der Kloakenwand aus- Kiemenlamellen. m Mündung des rechten Kloakenganges. N das an (der Kloakenwand fortge- setzte Epithel des äusseren Theils des rechten Kloaken- Nach Wiren. gehende ganges. Von aussen sieht man, dass die Kiemenblättehen (die Strahlen der Fahne), schräg von unten nach oben und hinten einander parallel gerichtet sind. Chaeto- derma productum hat etwas weniger Kiemenblätt- chen (ca. 20) als Ch. nitidulum (40). Ausser den Sinneszellen enthält das wimpernde Epithel auch Drüsenzellen mit basalem Kern von der Höhe der Epithelzellen. Unter den Neomeniiden entbehren Zepido- menia, Dondersta, Nematomenia, Myzomenia, Rho- palomenia besonderer Kiemenpapillen. Bei Neo- menia und Paramenia sind sie vorhanden, in wechselnder Anzahl (0— 30) bei dem letzteren (Genus, noch mehr bei Neomenia (s. 0. Text- fie. 56). Bei Paramenia ragen ihre geknöpften Enden regelmässig ein wenig über das gerade abgestutzte Körperende hinaus und verschwinden auf Reiz bei Kloakenschluss; die obersten sind die längsten, nach unten nehmen sie regelmässig ab. Betr. der Kiemenmuskeln vergl. u. II. Im Leben erscheinen die Kiemen roth wegen des darin in verschiedener Richtung ceireulirenden Blutes. Ebenso schimmert die Bauchrinne. (Blutlauf s. u.). III. Die Museulatur. Wie bei allen Weiechthieren, ist die Grundlage des eontractilen Ge- webes ein Hautmuskelschlauch, von dem sich einzelne Gruppen verstärken und loslösen können. Etwaige Vorkommnisse an einzelnen Organen sollen bei diesen abgehandelt werden. Das Schema, das sich überall wiederholt, baut sich aus drei ver- schiedenen Richtungen auf: a. eine Ringfaserschicht zu äusserst, b. eine Schicht schräger, diagonaler, unter rechtem Winkel sich kreuzender Fasern darunter, e. eine Längsfaserschicht zu innerst, zumeist an der Bauchseite am stärksten. Davon kann man d. Radialmuskelbündel im Umfange der Mundhöhle abtrennen. 1) Bei Chaetoderma, welches mit seiner Wurmgestalt die regel- mässigste Anordnung verbindet, sind die Ringfaserschieht und die sich kreuzenden, etwas schwächeren Schichten darunter in ganzer Länge vor- Morphologie. 165 handen (40). Letztere schneiden sich vorn unter rechtem Winkel, je weiter nach hinten aber, unter desto spitzerem. Schliesslich laufen sie der äusseren Schicht parallel, sind aber immer noch davon zu unter- scheiden. Sie verlieren sich ganz vorn und dringen nur vereinzelt in den Kopflappen ein. Im Kopf oder Prothorax sind sie am stärksten und be- stehen aus einzelnen meist hohlen Faserbündeln. Am Hinterende nehmen sie gleichfalls an Mächtigkeit zu und zerlegen sich ebenso in einzelne Bündel. Schliesslich bilden sie einen kräftigen Kloakensphineter. Beide Schichten hängen fest zusammen und lassen sich in continuo von den Längsmuskeln, welche das Körperinnere umschliessen, abziehen (1. 12. 15). Die Längsmuskelschicht ist nieht nur die stärkste, sondern auch durch Anordnung sowohl wie durch die Manchfaltigkeit der davon abgezweigten Sondermuskeln eomplieirteste. Die Längsmuskeln bilden zunächst keine zusammenhängende Lage, sondern sind durch vier feine strangförmige Körper in ebenso viele Felder getheilt, ähnlich wie bei Anneliden. Die strangförmigen Körper, zwei mediane und zwei laterale, welche an die Seitenlinien von Nematoden Fig. 7 d = — = UL = = an /) HE \/ e DB mr X N FE I SEN, > \ III 3 \ N Rx 7 om N \ rn IN ’ EN + — > I \ \ \ YEL — NN X Y, N VE I\ N \ \N / ’ Fr A N „x a NN \- ze / ZE RZ ES ‚run [TK.. N» N N \ a NEE EN, S \ ES Kar “. en FINN \ ale) Ä / \ } \ a . 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Dafür werden sie um so stärker, wie sie denn die Concavität contrahirter Thiere bedingen. Sie umschliessen hier die Nervenstämme, die erst noch weiter gegen das Ende sich aus ihnen wieder befreien. Im mittleren Theil des Körpers sind sie bandförmig, hinten werden sie compact, so dass der Querschnitt ER 164 Aplacophora. des umschlossenen Leibesraums entweder kreis- oder kranzförmig sich darstellt. Am Ende des Kopfes „schwinden die unteren Längsmuskeln eänzlich und die oberen zum grössten Theil. Die Fasern inseriren sich an die Haut zwischen den Bündeln der Ringmuskelschichten. Bald treten jedoch neue Fasern hinzu, so dass auch der Prothorax vier Längsmuskel- felder besitzt. Die vier intermusculären strangförmigen Körper sind auch noch deutlich zu unterscheiden“ (39. 14). Die Längsmuskeln werden ausserdem durch das horizontale Septum, das im unteren Theile der Leibeshöhle sieh ausspannt, nochmals getheilt, so dass man zwei ventrilaterale und zwei ventrimediale Längsmuskeln den dorsalen gegenüberstellen kann. Diese Theilung der ventralen Bündel ist aber keine gleichmässige. Den Darmverhältnissen entsprechend spannt sich das Septum vorn von einer Seitenlinie zur andern, und die Muskeln bleiben einfach. Dann steigt es allmählich immer tiefer herab und be- wirkt eine entsprechende Zerlegung. Sie verschwindet wieder gegen die Cloake hin, wo auch die Nervenstämme sich aus der Musculatur befreit haben, so dass der Querschnitt der unteren Muskeln denen der oberen gleicht. Im Kopf theilen sieh die beiden oberen Längsmuskeln in je drei und weiter in mehr Bündel, von denen die inneren medialen als „obere Retractoren des Schlundes“ zu den Seitenwänden des Oesophagus und zum Kopflappen ziehen. Die unteren Längsmuskeln geben erst weiter vorn Bündel ab, die das Septum durchsetzen und sich als „Bieger des Kopfes und untere Retractoren des Vorderendes“ an der Stelle der Körperwand befestigen, die aussen durch eine halbmondförmige Grube gekennzeichnet ist (s. o. Fig. 2 1. S....). Auch die Muskeln der Zunge werden von ihnen geliefert. Nachdem noch kleine Bündelchen an die Nachbarschaft abgegeben sind, lösen sich Längs-, Ring- und Septalmuskeln zu einem unentwirrbaren Geflecht auf. Hinter dem senkrechten Diaphragma, welches eine besondere Kammer des Leibesraumes (mit dem Herzen, dem Pericard, den Cloaken- eängen etc.) abschliesst, geben die Längsmuskeln eine ganze Reihe von Kiemenretraetoren ab (39), nämlich «a. ein Paar vordere ventrale, ?. ein Paar hintere ventrale, y. ein Paar latero-ventrale, d. ein Paar vordere dorsale, e. zwei Paar hintere dorsale. «@ ist am stärksten, entspringt gleich hinter dem Diaphragma aus den unteren Längsmuskeln und verläuft schräg aufwärts unter den Cloaken- eängen bis zu den Kiemen. y, viel schwächer, zweigt sich von den oberen Längsmuskeln ab, zieht schräg nach hinten und unten zwischen Pericard und den aufsteigenden Theilen der Cloakengänge zu den Kiemen,. sich hier mit & vereinigend. d, an Stärke zwischen « und y, geht gleichfalls aus den oberen Längsmuskeln hervor, doch mehr medial und zieht durch Morphologie. 165 das Herz bez. durch dessen obere weite Oeffnung (s. u.) zu der Kiemen- basis, hier mit jenen verschmelzend. So bilden sie zunächst einen Kiemen- retractor, der sich aber bald in eine schwächere obere und eine etwas stärkere untere Hälfte theilt (im Kiemenquerschnitt eine 3 bildend); so gehen sie bis zur Kiemenspitze. s geht mit durch das Herz zu den oberen Rändern der Basallamellen; $# aus mehr zerstreuten Fasern bestehend, geht unter « zu deren unteren Rändern. Der geschwächte Rest der Längsmuskeln setzt sich an die Haut als Dilatatoren der CGloake. Endlich sind noch ein Paar andere Muskelzüge aus dem Innern zu erwähnen. Zwei schwächere Längsmuskeln ziehen an der Ventralseite des Darmes entlang, ein anderer unpaarer zwischen dorsalem Sinus und Gonade (2). 2) Bei den Neomeniiden herrscht etwas weniger Gleichmaass. Die Theilung in Quadranten fehlt völlige. Und im übrigen ist das Schema, schon durch die Bauchrinne, manchfach modifieirt. Pruvot giebt als Norm an eine äussere schwächere Ringmuskellage, welche über die Sohle als Brücke hinwegzieht, und darunter eine Schicht von Längsmuskeln, welche am Rücken und an den Seiten gleichmässig dünn bleibt, unten aber an den Seiten der Sohle sich zu zwei starken Längsmuskelbändern verstärkt, offenbar der Concavität der Bauchseite entsprechend. Bei Myzomenia und Rhopalomenia sopeta sondern sich davon zwei scharf umschriebene Stränge aus feineren und sehr dicht ge- drängten Fasern (V. 9 ma). Ausserhalb von den zwei Hauptlängsmuskeln entspringen in gleicher Höhe Züge schräger Muskeln, welche nach den kKändern der Bauchrinne ziehen, hier sich kreuzend. Sie grenzen zwischen sich und den Längsmuskeln zwei latero-ventrale Räume ab, in denen die Nervenstämme liegen. Ein transversales Septum, nach Heuscher nur aus getrennten Muskelzügen bestehend, bildet die Decke des Bauch- sinus, dessen untere Wände die eben genannten Schrägmuskeln sind. Im Uebrigen lassen sich in dem allgemeinen Parenchym zahlreiche radiale Bündel erkennen. Die schräg herabsteigenden Muskelzüge liegen zunächst in den Einbuchtungen zwischen den Mitteldarmtaschen, bilden also eine Art Dissepimente (40). Nach diesem Schema würden die diagonalen Fasern, unter 45° zur Längsaxe, nicht vorhanden sein. Doch beschreibt sie Hubreeht von Proneomenia Sluiteri. Allerdings scheinen sie sehr zurückzutreten, denn auch bei dieser Riesenform waren sie nur auf Tangentialschnitten wahr- zunehmen. Bei derselben Art verbinden ganz diehte Massen von Radialmuskeln die Mundhöhlenwand und den Pharynx mit dem Integument. Neomenxia erleidet nach Tullberg und von Graff dadurch besondere Modificationen, dass unter dem Epithel eine härtere Bindegewebsmasse das Integument als Cutis verstärkt (s. u.). Dadurch rückt die Ringfaser- schicht weiter nach innen, so dass die ventralen Längsmuskeln ihr ein- 166 Aplacophora. gelagert scheinen oder selbst eine dünne Ringmuskelschicht innerhalb von den Längsmuskeln liegt. Schwächere Ringmuskelzüge, nicht zur Schicht geschlossen, ziehen auch unmittelbar unter dem Epithel hin. Ebenso kommen bereits in der Cutis Längsfasern vor, denen sich auch schräge zugesellen. Kurz, der Hautmuskelschlauch wirrt sich viel stärker durcheinander. Am schwächsten ist. die Cutis entwickelt bei N. microsolen, daher hier die Muskeln regelmässigere Lagen bilden (40). Die kräftigen Bündel, die von den vereinigten Ringmuskeln zu den Rändern der Bauch- furche gehen, dienen nach Wiren vermuthlich zum Oeffnen derselben. Die Museulatur, besonders die Ringmuskeln verstärken sich am Ende zu einem Verschliesser des Mundes und der Kloake, die Längsmuskelbündel umgekehrt zertheilen sich hinten. N. Dalyelli hat die kräftigste Mus- eulatur. Bei N. carinata streichen unter dem Rückenkiel horizontale Fasern hin (doch wohl zu stärkerem Aufrichten der Lanzenstacheln zur Wehr). Das Diaphragma besitzen die Neomeniiden auch, aber nur unter dem Darme, also weniger durchgeführt (40). Radiäre Fasern befestigen Darm und Drüsen an der Leibeswand (Heuscher). Bei Paramenia sind die Muskeln der äusseren Riesenwand vereinzelte Längsfasern, die von der Haut ausgehen. Die der Innenwand kommen von der Gegend der hinteren Sinnesgrube und biegen sich schleifenförmig an den Kiemen um, so deren vollständige Bergung in der Kloake er- möglichend. Die Muskelfasern (glatt) sind natürlich einzelne Zellen, bald mehr flach, radiäre und Ringmuskeln bald von mehr rundlichem Querschnitte mit oder ohne protoplasmatischen Axenstrang (Längsmuskeln) (40). Kerne sind nicht immer zu erkennen. Am stärksten modifieirt sind sie bei den vorderen Radialzügen von Chaetoderma. Hier sind sie Röhren mit einer deutlich längs gestreiften Rinde und einem protoplasmatischen Innenraum, dessen Kern der Rinde sich dicht anschmiegt. Andeutungen von Quer- streifung werden nicht angegeben. Wohl aber täuscht das Sarcolemm, indem es sich in engen hingfalten zusammenschiebt, bisweilen solche vor (2. 35). Wiren giebt für Chaetoderma nur eylindrische, an den Enden zugespitzte oder dichotomisch verzweigte Muskelfasern mit stäbchen- förmigem Kern und Längsfihrillen an. Sie stecken in einer homogenen Masse, die gelegentlich gefältelt erscheint. Feinste Plasmafortsätze scheinen die Muskelfasern untereinander zu verbinden. Die strangförmigen Körper, nach Hansen ebenfalls feine Muskel- bündel, bestehen nach ihm aus je vier langen, freien Fasern, die in einer homogenen Substanz dunklere Fibrillen, als die anderen Muskelfibrillen, Morphologie. 167 eingelagert enthalten. Oft von zelligem Bindegewebe begleitet, entbehren sie des stäbehenförmigen Kernes, daher Wiren Bedenken trägt, sie mit Sicherheit als eine Art rudimentäre Längsmuskeln zu bezeichnen. IV. Bindegewebe und Schizocöl. Septum und Diaphragma. Das Leibesinnere der Aplacophoren ist durchweg parenchymatös, sodass von einer zusammmenhängenden primären Leibeshöhle wahr- scheinlich gar nieht geredet werden kann, nur von einem Schizocöl, das nach dem Darm zu etwas lockerer wird. Die Organe liegen in Lücken des Parenehyms, in seinen Spalten („pseudovasculares Lückensystem“ Wiren) eireulirt das Blut oder die Hämolymphe. Natürlich nimmt das Bindegewebe hier einen breiten Raum ein. Hier soll nur das paren- chymatöse besprochen werden, d. h. die Ausfüllungsmasse zwischen den umschriebenen Organen. Am spärlichsten ist es bei Chaetoderma (39). Bekanntermaassen lassen sich solche parenchymatöse Gewebe bei dem Durcheinander ihrer histologischen Elemente nicht leicht klar erweisen. Im Ganzen handelt sich’s um ein Maschenwerk aus Lamellen und Fasern, eine „glashelle, glänzende, streifige Grundsubstanz mit ovalen in Garmin rosaroth gefärbten Kernen, in deren Umkreise eine feine Körnelung den Rest des unveränderten Protoplasmas andeutet“. So bei Chaetoderma (2). „Ein sehr lockerer Plexus von Bindegewebsfibrillen, auf welche sich Bindegewebszellen auflagern“, bei Lepidomenia (17), ähnlich bei den übrigen. Dazwischen überall ein Netz von Laeunen ohne Endothel. Zudem lagern sich Muskelfasern ein, besonders jene radiären; auch das Septum ist wohl museulös (s. o. Heuscher), während es von Graff z. B. bei Chaetoderma als rein bindegewebig bezeichnet. Die Grenze zwischen glatten Muskelzellen und Bindegewebsfasern wird eben auch hier schwer festzustellen sein. Unter den Lücken treten als besondere Räume der erwähnte ventrale und dorsale hervor, eben weiter nichts als ausgerichtete Lacunen. Viel wiehtiger, als das unter III beschriebene horizontale Septum von Chaetoderma, ist vielleicht dessen vertieales Diaphragma, welches, fast senkrecht gestellt, die hinteren Theile des Körpers, Herzbeutel, Kiemen u. s. w., kurz die sogenannten Mantel- oder Pallialorgane, von der übrigen Leibeshöhle abschliesst (4. 37). Gewisse Differenzirungen des Bindegewebes scheinen natürlich vor- zukommen. So giebt Graff an, dass die Genitalendwege mit der Längs- muskelschicht durch mehr oder weniger wellige zusammengedrehte Stränge verbunden sind, welche einen auffallenden Glanz zeigen und an das Aussehen elastischer Fasern erinnern. 163 Aplacophora. Wiren unterscheidet im Bindegewebe von Chactoderma zwei ganz verschiedene Elemente (39), zarte verzweigte Zellen mit ovalen Kernen und rundliche oder abgeplattete Plasmazellen. Sie mögen theils jüngere Bindegewebszellen sein, theils Leucocyten. _Bisweilen täuschen sie ein Endothel vor. Constant finden sie sich in mehreren Lagen an der Innen- seite der unteren Längsmuskeln unter dem Septum, ausserhalb der seit- lichen Nervenstämme. Sie haben längliche Kerne und einen grobkörnigen Inhalt und dienen möglicherweise zur Aufspeicherung von bestimmten Stoffen, jedoch nicht von Fett. In den seitlichen Kiemenlamellen stehen die Bindegewebsfasern meist senkrecht zum Epithel (39. 8. 58). Die Membranen, welche die Organe einhüllen, unterscheiden sich in nichts von der parenchymatösen Füllmasse. Eine besondere Beachtung erheischt nur das subepitheliale Gewebe bei Neomenia carinata (34. 3). Hier kann man von einer eigentlichen Cutis reden, einem knorpel- artig consistenten Bindegewebe, das zwischen der äusseren und inneren Ringmuskellage eingeschlossen ist. Es giebt dem Körper die eigentliche Stütze. Wiren erklärt es für eine gallertige Ausscheidung, ähnlich der Kittsubstanz zwischen den Muskelfasern von Chaetoderma (s. 0.). Oben am mächtigsten und den Kiel erfüllend, verjüngt es sich nach unten und fehlt über der Bauchrinne, so deren Retraetion ermöglichend. Es gleicht dem Gallertgewebe der Acephalen (2). Jener lockere Muskelfilz, von dem oben die Rede war, ist ihm eingelagert, ebenso die Pigmentzellen, ferner feine strahlige Sternzellen von noch unbekannter Bedeutung (II. 3). Zudem ist er, am reichsten unter dem Rückenkiele (40), von vielen Canälen durchzogen, die ohne endotheliale Auskleidung, Ansammlungen von Blut- körperchen bergen; andere liegen zerstreut in feineren Lücken. Gegen das einstülpbare Vorder- und Hinterende löst es sich in ein Netzwerk auf mit ziemlich regelmässig rundlichen Maschen. Seine Balken erscheinen kräftiger als die des parenchymatösen Bindegewebes. Die von Marion und Kowalevsky in der Umgebung des Hirns beschriebenen Knorpelmassen (17) erklärten Pruvot und Wiren für die Fuss- oder vordere Bauchdrüse (27). Ob das für alle eilt, muss wohl noch zweifelhaft bleiben. Die erste Angabe jener Autoren bezieht sich auf die Unterlage der Radula bei Rhopalomenia vagans, und so hätte man wohl eher an Knorpel zu denken. V. Das Nervensystem. Fast am besten bekannt von allen Organen ist das Nervensystem, trotzdem auch hier natürlich noch genug Lücken bleiben. Aber je besser die Beschreibung und, man könnte fast sagen, je orösser die Uebereinstimmung im Bau, um so schwerer wird es, eine Morphologie. 169 Norm zu construiren, aus deren Modification die einzelnen Nervensysteme hervorgegangen sind. Mir scheint, dass man mit fast gleichem Rechte drei verschiedene Schemata aufstellen könnte, die zwar verwandt untereinander, doch ebenso vielen phylogenetischen Speeulationen Raum bieten würden. Mögen sie den Einzelheiten vorangehen! A. Ein vorderer circumoraler und ein hinterer ceircum- analer Nervenring (Schlund- und Afterring) sind durch vier Längsstämme, zwei pedale und zwei laterale, mit einander verbunden. Ringe und Stämme bestehen aus centralen Fasern undperipherischen Zellen. SecundäreCommissuren wechseln zwischen den lateralen und pedalen Stämmen jeder Seite und zwischen den beiden pedalen. Sie fehlen nur oben zwischen den Lateralstämmen. (Fig. 9, A. B.) Von solehem Ausgange würde allmählich der activere vordere Körperpol das Uebergewicht erlangt haben, es wären hier stärkere Ganglienan- schwellungen eingetreten und ein zweiter schwächerer Schlundring, ein stomato-gastrischer, buccaler oder sublingualer dazu gekommen. Seine Ganglien liegen hinter der Radulascheide, wo sie vorhanden ist. Die auffallende Gleichheit des vorderen und hinteren Körperendes der Thiere, noch viel mehr aber die charakteristiche Vertheilung der beiden Hauptsinneswerkzeuge der frontalen und caudalen Grube auf die beiden Körperenden, scheint für eine solche Ableitung zu sprechen. Man hätte dann als Grundform vielleicht ein strahliges Thier zu nehmen mit verlängerter Mund-After-Axe, bei dem etwa ein oder mehrere Längs- nervenstämme, die am Rücken der Aplacophoren, unterdrückt wären, oder dessen auch ursprünglich vier Stämme sich nach der Ventralseite ver- schoben hätten. Ein fünfter Stamm wird vielleicht durch den hinteren medianen Nerven angedeutet, der das caudale Sinneswerkzeug von hinten her versorgt. Freilich spricht nicht eben viel für solche Herkunft. B. Ein gangliöser, in die Länge gezogener Nervenring (die Lateralstränge) zieht in mittlerer Höhe vom vorderen zum hinteren Körperende über den Schlund und den Enddarm. Vorn und hinten bekommt er eine Anschwellung. Zunächst unabhängig von ihm liegt am Bauche eine doppelte Kette von Ganglienknoten, strickleiterförmig unter einander verbunden. Diese Kette setzt sich durch Connective vorn (und hinten) mit dem Nervenring in Verbindung. (Fig. 7 ce.) Auch in diesem Falle würde allmählich der vordere Körperpol das Uebergewicht erlangt haben. Die Auffassung würde etwa hinweisen auf Anneliden mit auseinander gerückten Hälften des Bauchmarks, wobei der Ringnerv deren Seitennerven entspräche. Der Umstand, dass die Cerebropedalconnective meist nur Fasern enthalten und keine Zellen, zum Unterschiede von den übrigen Theilen des Schlundringes, liesse sich vielleicht in dieser Richtung verwerthen. Da Seitenorgane indess den 170 Aplacophora. Aplacophoren fehlen, lässt sich auch diese Interpretation kaum besser stützen als die andereren. C. Ein vorderer gangliöser Schlundring mit oberem Cere- bralknoten, von dem ein feinerer Schlundring für Mund und Vorderdarm ausgeht, entsendet vier gangliöse Nervenstämme. Diese verbinden sich weiterhin durch Quercommissuren, die nur dem Rücken fehlen, unter einander. Während die unteren Stränge nach hinten sich bisweilen verjüngen und allmählich auslaufen, hat sich der letzten Commissur der Seitenstämme ein Kiemenganglion eingelagert. (Fig. 5c.) Diese Anschauung, die auf Platoden zurückgehen würde und wohl am meisten getheilt wird, lässt dem vorderen Körperpole von Anfang das Uebergewicht, so dass sich von ihm aus die Nerven erst nach hinten fortschreitend entwickeln. Eine Entscheidung für eins der drei Schemata wird zum mindesten verfrüht sein. Chaetoderma, Lepidomenia, Paramenia impexa, vielleicht auch Proneomenia lassen sich nach A interpretieren, Dondersia festiva am besten nach B, nach © zur Noth alle. Die grosse Unsicherheit, welche in der Auffassung der einzelnen Theile noch herrscht, spricht sich am klarsten in der Verschiedenheit der Bezeichnungen aus, welche die einzelnen Autoren den Abschnitten bei- legen. Die indifferentesten Namen wendet der letzte Bearbeiter, Wiren, an; er unterscheidet (39. 5. 21): a. Das Gehirn oder obere Schlundganglion, das nirgends fehlt. b. DieBuccalganglien (vielleicht die zweifelhaftesten von allen s. u.). c. Eine vom Hirn ausgehende seitliche Commissur, die sich bald in zwei grosse Längsstämme spaltet. Diese Commissur ist indess häufig von Anfang an doppelt, und ihre beiden Stränge werden dann von anderen als Conneetive aufgefasst, nämlich als Cerebrovisceral- und als Öerebro- pedalconnectiv, oder aber sie gehören, aus Fasern und Zellen aufgebaut, zu e und. f. d. Ein seitliches Ganglion, an der Stelle, wo sich ce in die beiden Stämme spaltet. Indess ist auch dieses Ganglion nicht immer vorhanden und seine Verschmelzung mit dem Hirn, in dem Falle, wo die Connetive gesondert aus diesen austreten, keineswegs erwiesen. e. Die oberen oder laterodorsalen Längsstämme (Tld), nach anderen laterale, pleurale, pleuroviscerale, viscerale oder palliale Stämme. f. Die unteren oder lateroventralen Längstämme (T 1 v), meist als Pedalstämme gedeutet. g. Die schwellen vorn immer zu einem Ganglion an, dem unteren Schlundganglion, Ganelion latero-ventrale. h. Ein Ganglion latero-dorsale stellt die vordere Anschwellung der latero-dorsalen Stämme dar, ist aber durchaus nicht überall ausgeprägt. 1. Die latero-dorsalen Längsstämme pflegen hinten zu Knoten anzu- schwellen, die sich über den Enddarm zu einem Ganglion posterius Morphologie. 171 superius, dem Kiemen- oder Visceralganglion autt., zu vereinigen pflegen. k. Aehnlich bilden die latero-ventralen Stämme je ein Ganglion posterius inferius, beide durch eine untere Commissur verbunden. l. Stiiekleiterförmige Quereommissuren zwischen den vier Stämmen, den latero-dorsalen und latero-ventralen. m. Die Sublingualeommissur mit Ganglien-Einlagerungen unter der Radulascheide. Die Buccalganglien (b) sind nicht, wie sonst wohl bei den Mollusken, im Sinne von Sublingualganglien (m) zu nehmen, sondern Wiren ver- steht darunter Zellmassen, welche in den meisten Fällen subepithelial um die Mundhöhle liegen (VII. 7 la), ohne sich zu einem Knoten zu- sammenzuschliessen, und die nur bei Chaetoderma in bestimmte Lage- beziehung zum Gehirn treten. Selbst in Betreff ihrer nervösen Natur kann man noch schwanken (s. u.). Im Einzelnen dürfte sich der Sachverhalt etwa folgendermaassen stellen: Ohaetoderma ist erst in neuster Zeit einigermaassen geklärt. v. Graff stellte zuerst ein einheitliches Cerebralganglion fest, von dem jederseits zwei Längsstämme, ein schwächerer pleuraler oder lateraler und ein stärkerer pedaler, einander nahe, im Kopfe durch Bindegewebe in ihrer Lage erhalten, nachher den unteren Längsmuskeln eingefügt, parallel nach hinten ziehen; sie verschmelzen in der Nähe der Glocke bez.-hinter dem Diaphragma zu je einem Stamme, der nur im Anfange die Zusammensetzung nach erkennen lässt; beide endlich verbinden sich zu einer gangliösen Commissur über dem Enddarm in der Form eines zweilappigen Kiemenganglions. Nach Hansen (5) verdient dieses Vis- ceral- oder Branchialganglion seinen Namen nicht mit Recht, vielmehr zieht nur eine Commissur ohne Zellbelag über das Rectum hinüber. Von zwei kleineren Ganglien, die nachher von Graff zu den Seiten des Schlundes gefunden wurden, blieb es zweifelhaft, ob sie zu dem Haupt- schlundringe oder zur Sublingualeommissur gehörten. Hubrecht nahm sie in letzterem Sinne (2. 34. 5). Das einheitliche Cerebralganglion besteht aus vier nebeneinander geordneten Lappen, aus deren mittleren die Längs- stämme entspringen. Die gangliöse Rinde ist sehr stark, sie fehlt nur auf der Unterseite, schwillt aber jederseits stark an, ja nach Hansen liegen noch Packete grösserer Ganglienzellen davor. Dieses Bild hat Wiren ergänzt und mit den Neomeniiden in Ueber- einstimmung gebracht. Die Längsnervenstämme und die Sublingual- commissur entspringen jederseits aus einer medialen hinteren Anschwellung des Hirns. Die Sublingualeommissur läuft um den Schlund hinab zum Radulasack, der jederseits ein Ganglion hat; in die Commissur zwischen beiden Buccalganglien sind aber noch zwei kleinere Ganglien eingeschaltet» also im ganzen vier Sublingualganglien. 172 Aplacophora. Die vier Längsnervenstämme treten gesondert aus dem Hirn aus. Auf Schnitten aber zeigt sich, dass die beiden Faserzüge jederseits eine einheitliche Wurzel haben. Wiren schliesst daraus, dass dieselbe als seitliche Commissur (ce) und die seitlichen Lappen des Armes als seitliche ET IT HS | ÜADKN Seitliche schematische Ansicht des Nervensystems von A Neomenia Dalyelli, B Proneo- menia Langi, C Lepidomenia hystrix und D Chaetoderma nitidulum. Cer Hirn GlId Ganglion laterodorsale. 77d Truneus laterodorsalis. @lv Ganglion latero- ventrale. 7lv Truneus lateroventralis. Gps und Gpi Ganglion posterius superius und inferius. S2 Sublingualring. A und D nach Hansen, B nach Heuscher, C nach Marion und Kowalevsky. Ganglien (d) zu deuten seien. Im übrigen lassen sich am Hirn noch verschiedene kleinere Lobi unterscheiden, symmetrisch geordnet. Vor allem aber nimmt Wiren einen vorderen Abschnitt als Buccalganglion dazu (etwa die vordere Hälfte der Zeichnungen (Fig. 3 und ID), einen Abschnitt, der den Vorgängern als eine selbständige Bildung erschienen war. Die vier Längsnervenstämme schwellen kurz hinter dem Him zu je einem länglichen Knoten an, weiterhin verbinden sich die latero-ventralen Morphologie. 173 Stämme sowohl untereinander als mit den latero-dorsalen Stämmen durch (Juercommissuren, deren vordere beiden frei in Lacunen, deren übrige in die Musculatur eingebettet verlaufen. Die ventralen sind zumeist nur vorn deutlich, die lateralen aber bis weit nach hinten. Wo die Quer- commissuren abgehen, schwellen die Längsstämme, namentlich die latero- dorsalen, durch Zellanhäufung ein wenig perlschnurartig an. Das hintere Fig. 9. Ce ENDTINLRRNBNNG € BERNIITINBERNNGD / / / \ UN N \ N Schematische Ansicht des Nervensystems von A Neomenia carinata, B KRhopalomenia acuminata, C© Dondersia festiva (vorderer Abschnitt), D und E Chaetoderma nitidulum (E von hinten gesehen). Ed Enddarm. Die übrigen Buchstaben wie in Fig. Ss. A, B, D und E nach Wiren, EC nach Hubrecht. Endganglion versorgt alle Organe in seiner Nachbarschaft und schickt eine des Zellbelags entbehrende Commissur um den Enddarm. Auch betreffs Neomenia hat Wiren von Graff’s und Hubrecht’s frühere Aufschlüsse wesentlich ergänzt durch Affindung der Sublingual- ganglien der seitlichen Commissuren u. a. Danach entspricht diese Form (Fig. 8 und 9A) am besten dem obigen Schema, so dass nur die Abweichungen und specifischen Besonderheiten zu erwähnen sind. Das Hirn ist ein einheitliches Ganglion von dreieckigem Querschnitte. Die von Graff angegebene Duplieität ist nicht vorhanden. Von ihm 174 Aplacophora. gehen jederseits zwei Commissuren (Connective) aus, die sublinguale, in der Wiren Sublingualganglien auffand, die von v. Graff geleugnet werden, und die zu den Seitenganglien. Diese entsenden wieder zwei Nervenstränge auf jeder Seite, der eine ist der latero-dorsale oder laterale Stamm, der andere die Commissur (das Connectiv) zu den kräftigen unteren Schlund-(Pedal-)Ganglien, welche die latero-ventralen oder ventralen Stämme vorn abgrenzen. An Stärke den lateralen überlegen, schwellen sie hinten ebenso zu einem grossen Ganglion an, und setzen sich hinter diesem nur noch als feiner Nerv fort. Hinten entsteht ein ganz ähnlicher Nervenring wie vorn, nur kann man keine besonderen Seitenganglien erkennen, und die hintere obere Verbindung ist bei N. carinata mehr eine gangliöse kräftige Commissur, als ein scharf umschriebenes Ganglion, als welches v. Graff sie beschrieb. (So mehr bei N. Dalyelli.) Höchst auffallend ist Wiren’s ausdrückliche Angabe (40. S. 67), wonach die seitlichen Theile des hinteren (bez. die aufsteigenden Enden der ventralen Stränge) Sehlundringe bei N. carinata ausser-, bei N. Dalyelli innerhalb der Kloakengänge liegen (was ist da noch homolog, die Kloakengänge oder die hinteren Schlundringe?). Noch sind die ventralen und lateralen Commissuren zu erwähnen, von denen die erste und die letzte ventrale, als untere Theile der Schlussringe besonders stark sind. Wo sie aus- treten schwellen die Stämme, besonders die lateralen, jedesmal etwas gangliös an. Die Längsstämme liegen frei in Canälen, daher sie bei Contraction des Thieres sich stark schlängeln. Die Ventralcommissuren heften sich fest am Boden des ventralen Sinus, dessen mittlerer Vertiefung ihre Einbiegungen entsprechen (Fig. SA). Aus dem Hirn gehen zahlreiche Nerven nach vorn, hauptsächlich zu den Cirrhen (s. u.). Das Hirn liegt in weiten Lacunen, in die das dorsale Rückengefäss vorn ausläuft. Die Canäle, in denen die Längsstämme hinziehen und die eine starke Schlängelung bei der Contraction des Thieres gestatten, sind jedoch nicht continuirlich. Bei den übrigen sind, soweit unsere Kenntnisse reichen, sowohl der Schlundring als die Quercommissuren zwischen den Längsstämmen fest- gestellt. Dondersia nach dem Schema B zeigt dies am klarsten (9. 27.). An das Hirn schliessen sich die Lateralstämme in gleichmässiger Stärke. Die ventrale Kette ist durch regelrechte Ganglienanschwellungen charak- terisirt; sie sind durch dünnere gangliöse Längsstränge verbunden. Da- gegen haben ihre Commissuren sowie die Theile der Schlundringe, welche die ventralen Stämme mit den oberen Abschnitten verbinden (die Cere- bropedaleonnective), bloss Nervenstructur aus Fasern. Eine anscheinend vollkommene Metamerie wird aber dadurch erreicht, dass von jedem Ganglion der ventralen Kette nicht nur eine Commissur nach dem Partner, sondern ebenso eine zweite nach den Seitensträngen ausgeht. So wenigstens Morphologie. 173 deutlich im Vorderkörper. Das Hinterende verhält sich ähnlich, wie es bisher bei Neomenia galt. Die Ventralstränge verlieren sich allmählich, die lateralen verbinden sich durch ein starkes Visceralganglion („postrec- tal“ Pruvot) und versorgen dann die Wand der Kloake und die prä- analen Drüsen; der anale Nervenring ist also noch nicht erwiesen. Lepidomenia, freilich nach einem einzigen jugendlichen Exemplar untersucht (Fig. 3), liess zunächst die Sublingualeommissur mit den Sub- lingualganglien vermissen. Lateral- und Pedalstränge bleiben gangliös mit eortiealer Zell- und innerer Faserschicht; aber sie haben verschiedene Sonderanschwellungen. Die Pedalstränge schwellen zu einem vorderen und einem hinteren Ganglienpaar an, hinter dem ersten sind sie abermals spindelförmig verdickt. Aehnliches gilt von den Lateralsträngen. Deren vordere Anschwellung, die unmittelbar mit dem Hirn zusammenhängt, würde man als Peural- oder Commissuralganglion deuten dürfen, wenn sich ein Connectiv zu den vorderen Pedalganglien nachweisen liesse. Hinter den terminalen Ganglien, die durch eine gangliöse Commissur verbunden sind, also auch als ein zweilappiges Ganglion aufgefasst werden können, setzen sich die Seitenstränge noch weiter fort. Von den Commissuren zwischen den Pedalsträngen, sowie denen zwischen ihnen und den Seitensträngen geben die Autoren an, dass sie möglicherweise sich in regelrechter Folge wiederholen (17). Im Hirn liegen die stärksten Zellpolster aussen oben, also mehr zur Seite geschoben als bei den übrigen. Paramenia impezxa, von Pruvot genau beschrieben, hält in ge- wisser Weise die Mitte zwischen C’haetoderma und den übrigen Neomeniiden, als ihre Fuss- und Seitenstränge eine Strecke vor dem Visceralganglion zu einem Strange verschmelzen (VII. 5. 6.). Das Hirn hat zwei mittlere und zwei seitliche Loben; die davon ausgehenden Nerven theilen sich bald in zahlreiche Aeste, die nach der Wand der Mundhöhle mit ihren Papillen verlaufen. Sie enden in einem reichen, subeutanen Polster von Ganglienzellen, das Wiren als Buccealganglion deuten würde. Die Seiten- stränge sind rein eylindrisch, die pedalen dagegen bilden vorn ein Paar stärkere Pedalknoten, und dann wechseln perlschnurartige Verdickungen mit Einschnürungen ab. Der Theil des Schlundrings zwischen Cerebral- und Pedalganglien stellt Connective vor ohne Zellbelag. Ausser zwischen den sie verbindenden Commissuren geben die vier Stränge noch Nerven ab, die Seitenstränge in die Musculatur, die pedalen in den Fuss. Pruvot hält es für beinahe sicher, dass zwischen den Sublingual- ganglien derselben Art die Commissur fehlt, so dass der kleine Schlund- ring unvollständig bliebe. Das wäre aber die einzige Ausnahme, also mit Vorsicht aufzunehmen. Bei Myzomenia rücken die gleichen Ganglien bis zur Berührung aneinander. Proneomenia (Slwiteri) und Rhopalomenia (sopita) haben nach Hubrecht, Marion, Kowalewsky und Pruvot ein vorn und hinten gleichmässig gebautes Nervensystem (Fig. 5A), dem Cerebralganglion entspricht ein viscerales oder branchiales; die Lateralstämme verbinden 176 Aplaecophora. beide. Die Pedalstränge, schwach perlschnurartig, vorn und hinten dureh eine stärkere, dazwischen durch schwächere Commissuren verbunden, hängen durch Conneetive mit den beiden polaren Knoten zusammen. Dazu kommen Commissuren zwischen den Lateral- und Pedalsträngen. So entsprechen sich Vorder- und Hinterende bis auf die Sublingualeommissur mit ihren Knoten. Die Pedalcommissuren geben Nerven ab in den Fuss, die lateralen oder latero-pedalen in die Nachbarschaft; ausserdem aber gehen auch von den Lateralsträngen dorsale Nerven ab, deren Verbindungen zu Commissuren fraglich bleibt. Das Visceralganglion versorgt die Kloake. Die hinteren Anschwellungen der Pedalstränge senden ausser Nerven zur Präanaldrüse andere nach oben zur Musculatur um das Reetum. Man könnte sie wohl zu einem Argument für die Einstülpung der-Kloake benutzen. Von der Sublingualeommissur, welcher die Sublingualganglien auf der Aussensenseite angelagert sind, wurden eine Anzahl von Nerven in die Mundwerkzeuge verfolet. Von dieser Darstellung weicht die, welche neuerdings Heuscher von Proneomendia Lange gegeben hat, wesentlich ab (Fig. SB), zwar nicht in den nur zum Theil eingezeichneten ventralen oder Pedalcommissuren, wohl aber im Bau der Lateral- und Pedalstränge. Diese sollen nicht mit einander in Verbindung stehen, die scheinbaren Commissuren sind bloss Nerven. Die Lateralstränge dagegen schwellen hinten jederseits zu drei Ganglien an, von denen die beiden letzten gangliöse Commissuren austauschen; die dorsale Vereinigung der übrigen von den Seitensträngen nach oben abgehenden Nerven bezweifelt der Autor. Die Frage, ob irgendwo Beobachtungsfehler oder Verschiedenheit der Arten die Differenzen bedingen, kann natürlich nicht entschieden werden. Doch deutet die Vermehrung der hinteren gangliösen Visceralcommissuren oder Visceralganglien auf eine Species mit mehrfachen dorsoterminalen Sinnesknospen hinter einander, wie denn wohl ohne Zweifel das terminale Sinneswerkzeug vom Visceralganglion aus innervirt wird. Weniger durchgreifend sind die Differenzen, die Wiren bei Rho- palomenia acuminata (40. S. 81) gefunden hat (Fig. IB). Abge- sehen von dem Mangel an metamerer Regelmässigkeit fallen hauptsächlich die beiden seitlichen Ganglien auf. Sie sind allein den lateralen Stämmen eingelagert, ohne Verbindung mit dem Schlundring, bez. dessen unteren Theilen eine schwerverständliche Ausnahme. Die Histologie des Nervensystems ist verhältnissmässig einfach. Bindegewebige Umhüllungen beschränken sich auf die gangliösen Theile und fehlen den einzelnen Nerven. Nur im Hirn von O’haetoderma dringen sie ein wenig zwischen die einzelnen Lappen ein.. Im Innern der Ganglien und Stämme fehlen alle Gliazellen und bindegewebigen Elemente. Ganglien und Längsstämme bestehen durchweg aus einer inneren fibrillären Morphologie. 177 Marksubstanz und einer zelligen Rinde. Die Fibrillen wirren sich im Hirn hie und da als Punktsubstanz durcheinander, meist sieht man deutliche Faserzüge. Die Ganglienzellen der Rinde sind auffallend eleichmässig (Körner), kleine Zellen mit grossem Kern, dieser mit Chro- matingerüst, aber ohne Nucleolus, bei Neomenia allerdings von wesentlich anderem Aussehen (40). Wo sich die Zellen drängen, werden sie polygonal. Sie umkleiden Schlund- und Analring, Stränge und Commissuren, ausser an den oben angegebenen Theilen des Schlundringes; in der Sublingual- commissur fehlen sie oder sind doch sehr spärlich. Sie häufen sich zu mehrfachen Schichten in den Ganglien, namentlich im cerebralen in ver- schiedener Gruppirung. Der Belag der Längsstämme gleicht mehr einem polyedrisch-einschichtigen Epithel. Gelegentlich werden Ganglienzellen beschrieben ausserhalb der Nerven- centren. So soll bei O'haetoderma eine Schicht polygonaler Nervenzellen jederseits unter dem Zungenknorpel liegen (39. S. 44) u. dergl. m. Eine Schwierigkeit erhebt sich nur betrefis der sogen. Buccalganglien, jener Zellenmassen, welche verschiedentlich unter dem Epithel des Mund- höhlendaches sich vertheilen, bei O’haetoderma aber als gut umschriebene Masse ohne scharfe Trennung einen vorderen Hirnlappen darstellen (39). Sie bauen sich aus grossen Zellen auf, bald mit blassem, gleichmässigen Inhalt, bald mit einem deutlichen Plasmagerüst. Trotzdem sie die übrigen Nervenzellen um ein Vielfaches an Grösse übertreffen, gleichen doch ihre Kerne, die zudem einen deutlichen Nucleolus enthalten, doch nur denen der anderen. Bei der Schwierigkeit, das Gewirr von Zellen, Bindegewebs- fasern und Nervenfibrillen zu entwirren (zumal die letzteren niemals varicöse Anschwellungen zeigen), muss man wohl vorläufig die nervöse Natur dieser Zellen, also auch die Berechtigung der Buccalganglien in Zweifel ziehen, wenn auch die Anlagerung an das Hirn bei Chaetoderma umgekehrte Deutung unterstützt. Jedenfalls darf man nicht ausser Acht lassen, dass Kowalewsky und Marion an Stelle der subepithelialen Ganglienzellen Buccaldrüsen annehmen, besonders stark bei Leprdomenia, wo sie auch die Ausmündungen in die Mundhöhle zeichnen. Bei Proneo- menia vagans beschreiben allerdings auch sie Ganglienzellen. VI. Die Verdauungswerkzeuge. Die Oeffnungen des Intestinalschlauches sind früher beschrieben, ebenso sein gestreckter Verlauf und der scharfe Unterschied, welchen der grosse Blindsack oder die Mitteldarmdrüse des Chaetoderma gegenüber den Neomeniiden bedingt. Schwieriger ist die Gliederung namentlich am Vorderende. Mitteldarm und Rectum, wenn auch nicht immer scharf geschieden, treten doch klar genug heraus. Dagegen sind die Grenzen zwischen Mundhöhle, Pharynx und Oesophagus keineswegs von allen Beobachtern gleichmässig anerkannt, Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 11% 178 Aplacophora. eine Bemerkung, die auch für die übrigen Weichthiere oft genug Geltung hat. Der eine bezeichnet die ganze vordere Höhlung hinter der Mund- öffnung als Pharyngealmasse, dann wieder (s. 0.) führen die stomato- petrischen Ganglien den Namen Buccal- oder Pharyngeal-Ganglien. Man weiss kaum, wo man den Anfang des Nahrungsrohres zu setzen hat, ebenso wie ja in der Literatur die Kloakenöffnung oft als After bezeichnet wird. Ist die vordere Körperöffnung der eigentliche Mund oder ist die vorderste Höhle eine nachträgliche Einstülpung entsprechend der Kloake? Wären Kiefer vorhanden, so könnten sie vielleicht die Ent- scheidung abgeben. Sodann sind wir nicht klar darüber, was als Oeso- phagus zu gelten hat, zum mindesten wissen wir nicht, wieweit das Stomodaeum zu rechnen ist, ob nur der Mitteldarm entodermal ist oder auch der Oesophagus. Die morphologische Klärung der Zukunft überlassend, vertreten wir die verbreitetste Auffassung am besten mit folgender Eintheilung: a. Die Mundhöhle. b. Der Pharynx mit Radula und Speicheldrüsen. €. Der Oesophagus. d. Der Mitteldarm. e. Der Enddarm oder das Rectum. » a. Die Mundhöhle. Pruvot giebt von seinen Arten ein sehr gleichmässiges Bild. Die Cutieularbedeckung bildet einen fortlaufenden Mundwulst. Innerhalb davon liegt ein bewimperter Wulst, vorn in den Stirnhügel übergehend. Er gehört bereits zur Mundhöhle, deren Epithel der Cuticula entbehrt. Die Höhle ist breiter und höher als lang, oben hinten liegt die Mündung des Pharynx. Die Seitenwände sitzen rings voller Papillen, welche wohl als Geschmackswerkzeuge zu deuten sind gemäss dem gangliösen Beleg (s. 0.).. An der Decke verläuft eine tiefe, von zwei stark wimpernden Leisten begrenzte Rinne. (VII. 7.) Nicht so einfach die übrigen. Schon die Frage, ob der Mund überall derselben Linie entspricht, muss verneint werden. Während die frontale Sinnesknospe zumeist vor dem Mund liegt, wird sie bei mehreren mit in die Mundhöhle eingezogen, so bei Rrhopalomenia aglaopheniae, wo man an eine einfache stärkere Einstülpung des oberen Mundanfanges denken könnte, noch mehr bei C'haetoderma, wo dieser Umfang durch eine kräftig chitinöse Oberlippe schärfer festgelegt ist; „ein Theil der dorsalen Wand der Mundhöhle kann durch die Mundöffnung als eine kleine kuglige oder eiförmige Blase ausgestülpt werden“ (Ss. 0.). 3ei Chaetoderma lässt sich kaum eine hintere Grenze zwischen Mundhöhle und Pharynx angeben. Bei Proneomenia Slwiteri und Neomenia springen in die Mundhöhle horizontale vordere und hintere oder nur hintere halbmondförmige Falten vor, mit Nerven, Muskeln, Blutlacunen und Wimperepithel, die Mund- Morphologie. 179 leisten (Wir6n), die bei Neomenia Dalyelli am tiefsten stehen. Ausserdem sind darüber Dach- und Seitenwände voller eylindrischer oder keulen- förmiger nicht wimpernder Papillen oder Cirrhen (III. 10), bei Neomenia oft bündelförmig vereint, an denen Wiren auch Becherzellen fand, die er als Klebzellen deutet (40. $. 39). Bei Rhopalomenia vagans sind es in der vorderen Hälfte namentlich dorsal lange Papillen mit Cilien, dahinter kurze scharf gezähnte ohne dieselben (V. 2. 5). Bei Lepidomenia hängt von der Decke an Stelle der zwei von Pruvot angegebenen Falten nur eine herab (17). Kurz es scheint, als wenn die nähere Kenntniss hier noch einen gewissen Reichthum ergeben würde, wahrscheinlich von Sinneswerkzeugen, die aus der Mundöffnung hervorgestreekt oder in ihr als Geschmackswerk- zeuge gebraucht werden. Wirön hält die eilienlosen Cirrhen für Organe der Nahrungsaufnahme, die hervorstreckbar sind, die Nahrung aus dem Sehlamme aufnehmen und dem Munde zuführen (40); er vergleicht sie mit denen der Solenoeonchen, deren Captacula allerdings von Plate als Fühler- theile genommen werden, so dass nur von einer gewissen Analogie geredet werden könnte. Die Mundleisten sind als wichtige Sinneswerkzeuge zu betrachten. Auch ist eine Betheiligung der vergrösserten Mundhöhlen- fläche an der Respiration namentlich bei den besonderer Kiemen ent- behrenden Formen keineswegs ausgeschlossen. Die Entscheidung, ob Zellmassen unter dem Epithel drüsiger oder nervöser Natur seien, ist nicht immer leicht, namentlich dann, wenn sie in einzelne Packete geordnet sind, deren dem Epithel zugewandte Züge bald als Ausführgänge, bald als Nervenfasern erscheinen mögen. Ver- muthlich ist durch gleichzeitiges Vorkommen beider Elemente ver- schiedentlieh Unklarheit entstanden. Lepidomenia u. a. hat, wie es scheint, Ganglienzellen und Drüsen. Die grösste Drüsenansammlang giebt Hubrecht von Dondersia festiva an, starke dorsale Massen, die sich nach unten in zwei Lappen verlängern. Die Ausmündung der letzteren in den Boden der Mundhöhle wird mit Bestimmtheit behauptet. Bei Ohaetoderma nitidulum mündet in den V ordertheil des Vorder- darms eine grosse Zahl flaschenförmiger Buccaldrüsen (39. S. 45). Der Mund, der meist mit zwei vorspringenden Seitenwänden Sförmig sich öffnet, ist wohl bei den meisten sehr erweiterungsfähig; denn wenn auch die Nahrungsaufnahme bei keiner Art direct beobachtet wurde, sprechen doch anatomische Gründe dafür, dass bei vielen die Mundhöhle ausgestülpt oder zum mindesten der Pharynx durch die Mundöffnung vorgestreckt werden kann, wie es Wir6en von Neomenia carinata ge- zeichnet hat. Die Musenlatur der Mundhöhlenwand, im allgemeinen mässig, ver- stärkt sich im hinteren Umfange, entsprechend der Brücke zwischen Mund und Fussdrüsenöffnung. Wo sich vorn die Muskelfasern zu der Leibes- wand hinüberziehen und aus der regelrechten Anordnung in ein Gewirre 12* 150 Aplacophora. überspringen, werden sie kürzer und dieker, mit sehr wenig centralem Protoplasma. Ihr Sareolemm schiebt sich bei Neomenra zusammen, dass es fast Querstreifung vortäuscht (8. 0.). b. Der Pharynx oder Schlundkopf ist der zur Nahrungsaufnahme bestimmte stark museulöse Abschnitt, in dem wir wohl das Stomodaeum zu erblicken haben. Seine vordere Oeffnung dürfte der ursprüngliche Mund sein. Sein einschichtiges Epithel ist durchweg von einer Cutieula bedeckt, vielleicht eine gute Grenze gegen den Mund. Seine Museulatur ist meist eine subepitheliale Längs- und eine darauf folgende Ringfaserschicht:. Wo sich sein Epithel in Längsfalten legt, gehen nur die Längsfasern in diese hinein. Besonders stark und verfilzt wird das Muskelpolster unter der Radula als Zungen- musculatur; zudem kann sich oben und unten ein kräftiger Sphincter herausbilden, am stärksten bei Neomenea. Die Pharynxweite ist sehr verschieden, je nach der Nahrung vermuthlich. Meist aber ist er ganz auffallend erweiterungsfähig, wohl durch die zahlreichen und kräftigen Radialmuskelbündel, die ihn an die Körperwand heften. Ihnen ent- sprechend legt sich seine Wand bei Proneomenia Shuiteri in radiale Falten, während der Boden fein längsgefaltet ist (ähnlich den Schnecken). Wahrscheinlich liegt hier ein Saugapparat vor, bei redueirter Radula. Sicherlich dienen aber diese Muskeln auch als Retractoren des vor- gestossenen Pharynx. Namentlich stark sind sie bei Chaetoderma ent- wickelt (s. o. Musculatur), bei dem eine vordere Grenze gegen die Mund- höhle weefällt.e Am Boden des Schlundkopfes liest, in besonderer Einsenkung gebildet, die Radula und neben ihr münden die Speicheldrüsen, in mannichfachem Wechsel. An derselben Stelle finden sich die Ganglien der Sublingualcommissur, die Pharynxgealganglien. Wo eine echte Radula entwickelt ist, bleiben die Verhältnisse ungefähr die gleichen wie bei den Schnecken. Daher nur die Abweichungen zu schildern sind. Die Radula kann etwa vier ganz verschiedene Zustände der Aus- bildung zeigen: l. Sie wird im wesentlichen. durch einen starken Conchiolinzahn vertreten. 2. Sie besteht aus Reihen gleichförmiger Zähne, die in einem um- gebogenen Blindsack der Radulascheide oder Radulapapille gebildet werden und denen eine entsprechende Zähnelung der Cuticulardecke in der Scheide gegenübersteht. Polystiche Radula. 3. Jede Querreihe besteht aus nur zwei kräftigen gebogenen kiefer- artigen Zähnen, deren concave mediale Seite bei den vorderen Paaren in mehrfache Haken ausläuft, ähnlich wie bei manchen Anneliden. Die Jüngeren Zähne entbehren noch der Haken. Distiche Radula. 4. Die Radula wird rudimentär bis zu vollständigem Sehwund. Morphologie. 181 1. Der erste Fall betrifft Chaetoderma. Die Radula besteht hier aus einem einzigen, kegelförmigen Stachel oder Zahn, dessen Basis die ganze Radulatasche ausfüllt (I. 8. 9); er stellt indess nur eine locale Verdieckung der Cutieula der Zunge dar, wie Wiren die Umgebung nennt, einer Cutieula, die um so dicker wird, je mehr sie sich dem Zahne nähert, mit dem sie in mittlerer Höhe zusammenhängt. Die freien Ränder der Einsenkung, in welcher der Zahn steckt, umgreifen bei Chaetoderma productum denselben ringsherum, während die Zunge bei Ch. nitidulum hinten offen ist. Bei ersteren sieht der Zahn, gewöhnlich etwas nach hinten gebogen, nur sehr wenig aus seiner Tasche heraus; bei letzterem kann die ihn umgebende Kante, namentlich auf den Seiten, etwas ge- zähnelt sein. Wireän hält sie für rudimentäre Seitenzähne (39. S. 44) und schliesst, dass die ursprüngliche Radula der Vorfahren wenigstens drei Zahnreihen gehabt habe. Unter dem Zahne bildet das Epithel ein dickeres Polster von Odontoblasten, welche ihn erzeugen. Uebrigens macht die Cuticula durchaus den Eindruck von Chitin, sie ist deutlich geschichtet und senkrecht dazu gestreift, am klarsten ım unteren Theile des Zahnes, der aussen braun, im Innern blass aussieht. Unter dem Epithel finden sich an der Innen- und Aussenseite dicke Muskelfasern mit kurzen Kernen. Zwischen beiden Muskellagen liegt jederseits ein flacher, ovaler Zungenknorpel (l. 12) aus zahlreichen Zellen, welche durch eine von Fasern durchsetzte Zwischensubstanz knorpeliger Consistenz verkittet werden; darunter jene Reihe multipolarer Ganglien- zellen (s. 0.). Die Radulatasche wird aussen durch ein bindegewebiges Häutchen zusammengehalten, das vom Zahnepithel an der Basis des Zahnes durch einen Blutraum mit Wanderzellen getrennt ist, jedenfalls zur besseren Ernährung des Zahnes. Vom Boden der Tasche entspringen vier Paar Muskeln, die zur Leibeswand ziehen, ein schwaches Paar nach vorn, zwei seitlich und eins hinten. Durch deren gemeinsame ÖContraetion wird der Zahn gegen das Dach des Pharynx gehoben, durch einzelne wird er in verschiedener Richtung bewegt, im Interesse der Nahrungs- aufnahme (8. u.). 2. Da bei der Kostbarkeit des Materiales fast immer das Mikrotom zur Anwendung kam, kennen wir noch kein Flächenbild einer Radula nach gewöhnlicher Präparation, daher auch Formeln kaum angebracht wären. Soweit sich’s übersehen lässt, besteht eine vordere Querreihe einer normalen Radula aus etwa 7—15 gleichen Chitinzähnen, zwar symmetrisch, aber ohne Unterschiede besonderer Felder oder Längsreihen. Nach hinten gekrümmt sind sie immer. Ihre Spitzen sind bisweilen hakig abgesetzt. Dabei bleibt es fraglich, ob die Zähne einzeln für sich stehen, oder ob sie bloss die oberen Auszackungen einer einzigen chitinösen Querleiste sind, ob die Formel beispielsweise 7—1—7 oder bloss 1 heissen muss. ‘Für die letztere spricht Macellomenia (V1. 4). Die Radula kann entweder mit dem Vorderende frei in den Pharynx hineinragen als eine gewöhnliche Reibplatte oder Raspel, sie kann sich aber auch ganz in 182 Aplacophora ihre Scheide zurückziehen. Dann öffnet sich diese als ein geschlossener Sack durch eine schmale Spalte in den Boden des Pharynx. Die Spalte dient zum Speichelerguss. Die Radula ist in der Reduction begriffen. — Eine normale derartige Raspel auf kräftigem Zungenwulst zeigen etwa Rhopalomenia vagans (V. 2), gorgonophila (17) und auch acuminata (40), eingeschlossen in einen Blindsack wird sie bei Proneomenia Sluiteri, bei Rhopalomenia aglaopheniae ähnlich nach Kowalevsky und Marion, nach Pruvot soll sie hier fehlen, vielleicht Artunterschiede. Dondersia festiva hat sie klein (IX. 3). Macellomenia zeigt zwar kleine Querreihen, die sogar frei in den Pharynx ragen, aber die Verkümmerung documentirt sich dadurch, dass ihr die Muskeln fehlen, das Zungenpolster ist rein zellig, bindegewebig (VI. 4). — Für Solenopus Sarsii und margaritaceus wird die Radula angegeben (5), sie ist vermuthlich polystich. 3. Das starke Raubthiergebiss mit zwei Hakenreihen findet sich bei Lepidomenia, bei Paramenia impexa, bei Paramenia Pruvoti nach Pruvot, meiner Meinung nach wieder ein sicherer Beweis, dass die von ihm als Proneomenia vagans beschriebene Art nicht mit der von Marseille identisch ist. Die räuberische Wirkung wird besonders illustrirt dadurch, dass sich die Längsmuskeln für die vorderen Zahnpaare aus dem Muskelfilz der Zunge einzeln herauslösen. Ein zu starkes Auseinanderweichen der Zähne wird durch ihre Einfügung auf der medialen Seite zweier Längs- wülste verhindert. JI/smenia scheint in dieser Reihe das stärkste Gebiss zu haben, und auch Echinomenia dürfte nach 15. Fig. 10f hierher gehören. 4. Von besonderem Interesse ist die unter 2 geschilderte, gradatim zu verfolgende Verkümmerung der Radula, da sie offenbar mit einem immer bequemeren Lebenserwerb, zum mindesten mit einer abgelenkten Ernährung zusammenhängt. Sie kann ganz verschwunden sein, aber doch einen Rest ihrer Scheide als Blindsack zurücklassen, bei Rhopalomenia aglaopheniae nach Pruvot, bei Nematomenia nach demselben. Da, wo auch dieser Rest fehlt, scheinen neue Einrichtungen zur Nahrungsaufnahme an ihre Stelle getreten zu sein, so bei Neomenia und bei Myzomenia. Neomenia ersetzt den völligen Mangel der Radula, wie es scheint, durch Saugrohre, die aus der Wand des Pharynx oder des vorderen, unten nicht ausgebuchteten Schlundabschnittes erzeugt werden. N. möcrosolen und noch bestimmter N. Dalyelli scheinen einfach den auf die Mundhöhle folgenden Darmtheil durch starke Zunahme der normalen Ring- und inneren Längsmuskeln zu einem engen Canale umzuwandeln (40), der bis zum Mitteldarm reicht. Viel complieirter dagegen N. carinata. Eine niedrige halbmondförmige Falte, wie die Mundhöhle und die dahinter gelegenen Vorderdarmtheile mit einer Cuticula und prismatischem Epithel, grenzt hinten an der Decke und den Seiten die Mundhöhle ab. Dahinter schwillt der Darm aber nicht nur musculös an, sondern dieser Muskel- cylinder oder -conus hebt sich vorn und hinten aus der Wand ab und schaut frei in das Lumen, etwa als ein abgestumpfter Kegel mit vorwärts gerichteter Spitze, der rings in einem Gürtel mit der Darmwand ver- Morphologie. 185 wachsen ist. Hinten umfasst ihn der weite Oesophagus. Sein Lumen ist vorn enger. In demselben liegen bodenständig, vorn etwas auseinander- weichend, zwei rinnenförmige Schlundleisten, welche sich zu einem engeren inneren Rohre zusammenschliessen können. Die Basis dieses Rüssels oder der Proboscis, wie Wiren das Organ nennt, ragt im ein- gezogenen Zustande bis an den Eingang des Mitteldarms. (In II. 6 ist nach der älteren Angabe Tullberg’s die den Kegel hinten umfassende Oesophaguswand weggelassen.) Der Rüssel kann aber auch ausgestülpt werden (s. 0. Fig. 3b). Wahrscheinlich krempelt er sich dann als eine Art Kragen nach aussen um. Den aus dem Kragen herausragenden Zapfen hält Wiren für den ausgestülpten Oesophagus hinter dem Rüssel. Derselbe nimmt übrigens an, dass die Nahrungsaufnahme bei eingestülptem Organe statt habe, so dass die Cirrhen oder die Cilien der Mundhöhle die er- griffenen Beutepartikeln in das durch die Schlundleisten gebildete Rohr überführen. Freilich bleibt dann der Zweck der Ausstülpbarkeit un- verständlich. Betrefis der Knorpelzellen der Wand des Pharynx als Reste seiner Zunge 8. 0. Anders ist die Einrichtung bei Myzomenia. Hier erhebt sich der Hintergrund der Pharynxwand zu einem starken muskelreichen konischen Zapfen, mit rauh gefalteter Cuticula. Auf der Spitze mündet der Oeso- phagus zusammen mit dem Speichelgang. Es ist aber wohl kein Zufall, dass der letztere, so wie die Speicheldrüsen, noch besondere Abweichungen zeigen, ein Reservoir nämlich, wohl um den Speichel bloss im gegebenen Moment der Nahrungsaufnahme bei vorgestossenem Parynxkegel zur Ver- fügung zu haben. Hat er giftige Eigenschaften? Die engen Beziehungen, welche auch sonst die Mündungen zur Radula haben, legen den Gedanken recht nahe. Die Bildung der Radula erfolgt nach dem Schema von Chiton und den Prosobranchien (Wiren und Heuscher), d. h. von zahlreichen hohen Odontoblasten aus, welche im Grund der des Lumens fast ent- behrenden Radulatasche ein Syneytium bilden. Nur meint Wiren (ent- gegen der Auffassung Rössler’s betr. aller Mollusken), dass es sich mehr um Cuticularisirung der Ondontoblasten als um Abscheidung handle. Ein wesentlicher Unterschied im Wachsthum wird dadurch bedingt, dass die gesammte Basalmembran fest dem darunter liegenden Epithel anhaftet, daher von einem allmählichen Vorrücken der Raspel keine Rede sein kann. Die Speicheldrüsen, bei denen wir damit angelangt sind, zeigen ähnlichen Reichthum wie die übrigen Mundwerkzeuge, sie können fehlen, es kann ein, es können zwei Paare vorhanden sein, es kann vielleicht noch eine unpaare dazu kommen. Nennen wir diejenigen, deren Mündungen zur Radula Bezug haben, die gemeinen oder ventralen, so mögen die anderen dorsale oder accessorisch heissen. Alle fehlen vollständig bei Neomenia”). Die ventralen sind am wenigsten complicirt bei Dondersia *) Heuscher bildet einen Flächenschnitt der Radula von Proneomenia ab. ] fo) | Aplacophora. festiva, zwei zellenerfüllte Säcke zu beiden Seiten des Pharynx, ohne hintere Verlängerung. Ihre Ausführgänge, in einer Ebene gelegen, begegnen sich unter der Radula, wo sie gemeinsam in den Pharynx münden (IX. 3. 8. ds). Bei Paramenia impexa und sierra (V1I. 8. 13) sind es zwei lange Schläuche, beiderseits neben und unter dem Darm, ähnlich bei Proneomenca und Rhopalomenia. Sie haben ein unverzweigtes, centrales Lumen, das vorn in den Speichelgang übergeht. Das Lumen hat keine Eigenwand, sondern die Drüsenzellen gruppiren sich in mehr- facher Lage gleichmässig. darum, ihre körniges Secret direct in den Hohlraum ergiessend. Die Speichelgänge münden am Vorderende der Radula. Aehnlich bei Macellomenia. Bei Myzomenia (VI. 6) mit ihrer Radulaverkümmerung sitzen beide Speicheldrüsen an der Gabelungsstelle eines unpaaren Ganges, der an Stelle der Radulascheide in den Pharynx mündet. Bei Rhopalomeniae aglaopheniae sind nach Pruvot die ventralen langen Drüsen ebenso gebaut, ihre kurzen Gänge münden in die leere Radulascheide. Vorher aber nehmen sie noch die Canäle einer kugeligen, hohlen Anhangsdrüse auf. Die Structur der Anhangsdrüsen oder Ampullen ist insofern complieirter, als die Wand ringsum zahlreiche Taschen mit enger Mündung enthält (IV. 3). In jeder Tasche liest frei eine oder mehrere Drüsenzellen.. Bei Myzomenia liegt, wie schon erwähnt, eine besondere Abänderung vor. Der Speichelgang entspringt nicht vorn, sondern unterhalb der Drüse; er beginnt mit einer Ampullenerweiterung. Sein Lumen setzt sich nicht in das Innere der Drüse fort, sondern die flaschenförmigen Drüsenzellen entleeren sich direct in die Ampulle. Beide Speichelgänge verschmelzen am Grunde des Pharynxkegels, der von einem einzigen, medianen Gange unter dem Oesophagus durchbohrt wird. Kurz vor der Mündung kommen beide zusammen. Lepidomenia hystrix (X. 9), scheint eine ähnliche Anordnung zu bieten, wenigstens in den Drüsen, nicht in den Gängen, die vielmehr gar nicht entwickelt zu sein scheinen. — Solenopus Sarsıi und margaritaceus haben zwei Speicheldrüsen (5), ver- muthlich die ventralen. Chaetoderma nitidulum schliesst sich mit seinen kurzen rundlichen kleinen Speicheldrüsen, zu denen allerdings noch zwei ähnliche dorsale kommen, an Lepidomenia an (39), Chaetoderma productum scheint jedoch gar keine zu haben (40). Die dorsalen oder accessorischen Speicheldrüsen scheinen weniger verbreitet zu sein, wechseln aber gleichfalls beträchtlich. Bei . Paramenia impexa (VIl. 8) sind es grosse lange Schläuche, die zunächst zwar ventral liegen und die gemeinen weit nach hinten überragen, vorn sich aber nach oben hinaufschlagen und nur mässig verjüngt zusammen auf einer Papille münden, welche ein dorsales Pharynxdivertikel fast ausfüllt. Durch eine enge Spalte gelangt das Secret in den Schlundkopf. Die Schläuche sind solid, die Entleerung erfolgt, indem die taschenförmigen Zellen ihre Hälse in der Papille zusammendrängen. Bei Nematomenia (VI. 9) liegen die Drüsenmassen bloss vorn über dem Pharynx und der Morphologie. 185 Mundhöhle. Die Entfernung geschieht auf einer ähnlichen Papille, die aber in einer weit offenen Nische sitzt. Aehnliches scheint von Dondersca festiva zu gelten. Hubrecht beschreibt mehrere Drüsen um den Oeso- phagus seitlich, unten und oben. Die obere soll sich direet hinter dem Hirn in den Schlund öffnen. Es kann bloss der Pharynx gemeint sein nach der hier vorgeschlagenen Bezeichnung. c. Der Oesophagus. Dass von einem besonderen Oesophagus nicht immer die Rede sein kann, haben wir schon bemerkt und Wiren macht auch keinen Unter- schied zwischen Pharynx und Schlund. Bei Rhopalomenia vagans kommt nur eine kurze Einschnürung in Betracht. Die Arten von Neomenia wechseln, indem entweder ein kurzes Schlundstück an den verdickten Abschnitt sich anschliesst (mierosolen) oder ein weiter Beutel die Basis der Orobasis eng umschliesst (carinata). Bei Chaetoderma kann man mit Hansen eine hintere Ringfalte, als Abschluss des Schlundkopfes auffassen. Nach Wiren ist der ganz kurze Vorderdarm von der Mundöffnung an kaum scharf in Abschnitte geschieden; der Schlund setzt sich aber vom Mittel- darm durch eine durehbohrte Scheidewand ab, die triehterförmig in den letzteren einspringt. Ob der ÖOesophagus im Innern gefaltet ist (der Länge nach), ist bei sonstigem Gleiehmaass der inneren Auskleidung wohl nebensächlich. Dagegen hat Pruvot recht verschiedene Lagebe- ziehungen zum Mitteldarm aufgedeckt. Bei Paramenia mündet ein kürzerer oder mässig langer Schlund als hintere Verlängerung des Pharynx von unten her in den Mitteldarm, bei Nematomenia tritt er, bei gleicher Richtung dabei mit Ringfalten versehen von vorn hinein, bei Myzomenia wird er hinter einer kleinen Erweiterung am Fusse des Pharynxkegels schmal und lang und schlägt sich nach oben und vorn über das Hirn weg, um gleichfalls von vorn in den Mitteldarm zu münden. Die Pro- neomenien gleichen etwa den Paramenien. Die Structur des Oesophagus ist einfach; eine Auskleidung kubischer Zellen bei spärlichem Muskelbelag. d. Der Mitteldarm. Er zieht sich gerade gestreckt durch fast die ganze Körperlänge, zumeist nach hinten etwas verjüngt. Die Leibeshöhle fast ausfüllend, ruht er auf dem horizontalen Septum. Nur bei Chaetoderma beschränkt er sich auf die vordere Körperhälfte oder den Thorax (Wiren), an dessen Ende von unten her die Mitteldarmdrüse einmündet. Bei den Neomeniiden greift er vorn über das Hirn weg, wobei die vordere Ausladung durch die dorsalen Speicheldrüsen beschränkt sein kann (s. 0.). Sie fehlt ganz bei Nematomenia, und bei Myzomenia erscheint sie nicht als solche, weil der Oesophagus sich hier so weit nach vorn herüberschlägt, dass er von vorn einmündet (VIII. 6.). Diese Verhältnisse beweisen zur Genüge, dass der vorderen Ausladung keine speeifische Function zukommt. Hier übernimmt 186 Aplacophora. also der ganze Mitteldarm die Verdauung. Doch soll auch bei Chaetoderma wenigstens eine Andeutung des vorderen Blindzipfels vorhanden sein (39). Von der Mitteldarmdrüse dieses Thieres, welches zuerst von Graff für einen Dotterstock gehalten, dann von Hansen für eine Leber erklärt wurde (2. 4.), hat Wiren neuerdings eine ausführliche Darstellung ge- geben (38). Danach haben wir einen weiten unpaaren Lebersack vor uns, in welchen keine Nahrungstheile eintreten. Der Sack liegt unten und hinten und entleert etwa am zweiten Drittel der Längsaxe durch eine enge Mündung sein Secret in den weiten Mitteldarm. Seine Wand ent- hält die typischen Körner- und Keulenzellen der Molluskenleber, aber nicht durcheinander, sondern in räumlicher Sonderung. Die Körnerzellen nehmen die glatte Decke ein, die Keulenzellen stehen auf bindegewebigen Vorsprüngen der seitlichen und ventralen Wand (l. 13.). Die ersteren in einfacher Epithelanordnung, liefern kleine grünliche Körnchen und Fetttröpfehen, welche Osmiumsäure redueiren; die Keulenzellen, wo sie sich nicht drängen, kugelig, haben ein klares Protoplasma mit basalem Kerne: das obere Einde liefert plasmatische Schleimklumpen, welche Osmiumverbindungen nicht redueiren. Sie werden gleich nach dem Ausstossen im Darmeanal aufgelöst. Die Körner trifft man im Mitteldarm, aber nicht in den Exerementen. Auf starken Verbrauch der Keulenzellen deuten Ersatzzellen zwischen ihren Basen. Die wunderliche Lage der Leber am Ende des der Verdauung vorstehenden Mitteldarmes, dessen Epithel nur ein klein wenig noch über die Mündungsstelle hinweggreift, erklärt sich aus der Lebensweise des Thieres, dessen Kopf in normaler Haltung senkrecht nach unten gerichtet ist, dass das Lebersecret einfach in den Mitteldarm hineinfällt. Das Areal der Körnerzellen an der Decke zeigt eine merkwürdige Abhängigkeit von der Genitaldrüse. Ist diese gross und breit (im Winter), dann nimmt das Areal der Körnerzellen, das gerade darunter liegt, ebenso zu, auch in Bezug auf die Anzahl der Zellen. Umgekehrt im Sommer. Die Flächenzunahme des Mitteldarmes geschieht bei den Neomeniiden durch zahlreiche seitliche Taschen in symmetrischer Anordnung (II. 2. V. 1), am stärksten ausgeprägt bei Neomenia, bei der die Querfalten fast bis zur gegenseitigen Berührung ins Lumen vorspringen, etwas schwächer bei Para- und Proneomenia, sowie durch die vordere Ausladung. Bei Proneomenia Langi springen diehtgedrängte Querwände ohne äussere Einschnürungen verschieden weit in das Lumen vor, sodass Lang Septen erster bis vierter Ordnung unterscheidet. Die vordere Aus- ladung ist ein Blindzipfel, der sich bei Proneomenia Shwiteri zu einem feinen Canal auszieht (III. 4.), bis unter das vordere Körperende. Bei Rhopalomenia aglaopheniae ist er nur wenig kürzer und weniger verengt, bei Paramenia sierra erreicht er noch das Hirn, bei Par. impexa ist er noch viel kürzer, bei Lepidomenia legt er sich als breiter Sack sattel- förmig quer über den Pharynx. Bei den Dondersia, Myzo- und Nemato- menia erfolgt die Flächenvergrösserung nicht mittelst symmetrischer Aus- sackungen, sondern durch unregelmässige Buchten und Falten. Morphologie. 187 Der Bau der Wand ist bei den Neomeniiden im Ganzen einförmig. Die Museularis verschwindet. An der Decke verläuft in ganzer Länge ein Band von Wimperzellen, es wird bei Myzomenia zu einer flachen, bei Proneomenia Sluiteri zu einer tiefen Rinne, die weit in die Zwitter- drüse einschneidet. Ein ähnliches Band zieht, aber nicht so durchgängig, am Boden hin, auch lauten die Angaben, ob es Cilien trägt, weniger sicher. Die übrigen Theile sind von einem einschichtigen, drüsigen Epithel ausgekleidet. Die Zellen mit basalen Kernen erheben sich keulen- förmig und stossen die oberen Enden als Schleimkugeln, die zusammen- fliessen können, ab (III. 12... Kowalevsky und Marion dagegen fassen sie bei Lepidomenia als ächte Phagocyten auf. In der That scheint ein Unterschied zwischen secernirenden und resorbirenden Zellen nicht vor- handen. Je weiter nach hinten, um so mehr senkt sich das Verdauungsepithel auf den Boden herab, hier schliesslich die ganze Breite einnehmend (X. 10.). Im Darm von Chaetoderma hat erst Wiren unter den dünnen elastischen Bindegewebshäutchen die von den Vorgängern vermissten, fast rudimentären Ring- und Längsmuskeln nachgewiesen (39); daher die Musculatur der Haut und das Septum die Beförderung der Nahrung durch den Darm zu leisten haben. Das Mitteldarmepithel besteht aus einer einzigen Lage kleiner, fast kubischer Zellen mit grossen Kernen. Vorn am Eingang sind sie noch hoch und mit langen Cilien versehen, bald werden Zellen und Cilien kürzer. Vorn (im Prothorax etwa), ent- halten die Zellen ein feinkörniges Protoplasma ohne nachweisbare Di- gestionssecrete; je weiter nach hinten, um so mehr treten solche hervor als Tropfen eines durchsichtigen, halbflüssigen Stoffes, der oft zahlreiche, erünlich gefärbte Körner oder Fetttropfen und farblose Körner enthält; die grünlichen sitzen zumeist mehr an der oberen Wand ohne scharfe Grenze. e. Das Reetum oder der Enddarm. Bei Ohaetoderma würde der Enddarm die ganze hintere Leibeshälfte, vom Beginn des Cöcums an, durchlaufen. Wenigstens erfordert seine gleichmässıge Auskleidung mit einem Wimperepithel solche Deutung. Er beschreibt eine Curve in der Medianebene, indem er sich erst bis auf das horizontale Septum herabsenkt und dann wieder zum oberen Winkel der Kloake erhebt, am Rücken wird er durch die Gonade aus der Mittel- linie verschoben. Schliesslich setzt sich die Wand des Reetums noch in die Kloake fort. Während diese mit Ausnahme der Seiten, welehe von einer Fortsetzung des Epithels der Kloakengänge bekleidet sind (s. u.), niedrige kubische Epithelzellen mit dünner Cutieula und Flimmerhaaren trägt, findet sich unten ein schmales medianes Band mit hohem, wimperndem Cylinderepithel, das dem Enddarm angehört (39. 8. 57.). Bei den Neomeniiden ist das Rectum kurz und gerade ohne scharfe Grenze nach vorn, indem das Drüsenepithel zunächst noch am Boden sich hält, um schliesslich auch der allgemeinen Cilienauskleidung Platz 188 Aplaeophora. zu machen; das Lumen ist bald mehr rund, bald mehr dreieckig, durch vorspringende Falten verengert. Schliesslich sind die Kiemen nach Wiren Bildungen des Enddarms. Von Interesse ist die Beobachtung (39. S. 49.), wonach in einer Enddarmstelle von Chaetoderma nitidulum, deren Lumen durch Exerementklumpen auf das Vierfache erweitert und dessen Epithel zu einem flachen Pflasterepithel zusammengepresst war, keine Spur von Cilien sich mehr wahrnehmen liess. Wenn Pruvot als Ursache des verschiedenen Verhaltens des Oeso- phagus in den Mitteldarm eine verschiedene Richtung des embryonalen Stomodäums vermuthet, so könnte man dieselbe Hypothese wohl in Bezug auf das Proctodäum aussprechen, das den Enddarm liefern wird. Bei den Neomeniiden dringt es geradewegs gegen den Mitteldarm vor, während es bei Chaetoderma zuerst nach oben abgelenkt wird und sich erst später mit den Entoderm verbindet. Unter solchem Gesichtspunkt würde der Mittel- oder Hauptdarm bei der ganzen Ordnung noch viel gleichmässiger erscheinen. Näher liegt es beinahe, die Länge und Ab- lenkung des Oesophagus bei Myzomenia weniger auf ein morphologisches, als auf ein physiologisches Moment zu schieben; denn der Pharynxkegel (s. 0.) deutet auf ein Herausstrecken, bez. Herausschleudern aus der Mundöffnung, wozu der lange Schlund nöthig sein würde (s. u.). VII. Urogenitalapparat. Kreislauf, Athmung, Cölom. Wenn wir darunter die Gonaden, das Herz, den Herzbeutel, die Geschlechtswege, die Copulationswerkzeuge und die Nephridien zu ver- stehen haben, von anderen Excretionsapparaten noch ganz abgesehen, dann sind wir bei demjenigen Theil der Aplacophorenmorphologie angekommen, dessen Verständniss bei aller Wichtigkeit am wenigsten sicher ist. Die anatomischen Thatsachen liegen zwar einigermaassen klar, nicht aber die physiologischen. Und selbst diese könnten unter Umständen, bei etwa eingetretenem Funetionswechsel, nicht ausschlaggebend sein. Die feststehenden Thatsachen sind etwa folgende: In der Dorsallinie des Schizoeöls liegt eine unpaare oder paarige, gestreckte Gonade. An ihrem Ende treten die Geschlechtsproducte durch zwei Gänge in einen gemeinsamen, erweiterten Raum ein, dessen Wand continuirlich mit der Gonadenwand ist. Von der Decke hängt eine starke, gefaltete (hohle) Duplicatur frei in den Raum herab. Deutet man sie als Herz, dann ist der Raum das Pericard und mit der Gonadentunica oder den Perigonadialschläuchen zusammen die seeundäre Leibeshöhle oder das Cölom. Aus dem Raum führen zwei anfangs enge und geknickte, dann erweiterte Gänge (Kloakengänge Wiren) nach hinten. Bei Chacto- Morphologie. 1 59 derma münden sie getrennt in die Kloake*), während sie sich bei den Neomeniiden abermals unter dem Rectum zu einem gemeinsamen Hohlraum vereinigen, der gleichfalls in die Kloake führt. Der nahe liegende Ge- danke, sie für die Nephridien zu nehmen, ist von den früheren Beobachtern festgehalten. Pruvot zeigt aber an den von ihm behandelten Formen, dass Harnconcremente ihren Wänden fehlen, während die Secrete ihrer erweiterten Abschnitte im Dienste der Eibildung stehen. Bedenklich er- scheint hierbei, dass andere harnabscheidende Organe mit Sicherheit noch nicht nachgewiesen sind mit Ausnahme der äussersten Enden der Kloaken- eänge von Chaetoderma. Vereinzelt auftretende paarige, gleichfalls in die Kloake mündende Drüsen werden allerdings als solche gedeutet. Andere stehen höchst wahrscheinlich mit der Copula in Zusammenhang. Aber auch von den eben erwähnten Drüsen nehmen Wiren und Heuscher an, dass sie zu den Fortpflanzungswerkzeugen gehören. a. Die Genitalorgane. Chaetoderma ist allein diöcisch, die Neomeniiden sind Herma- phroditen. Die Gonaden haben die gleiche Lage. 1) Am einfachsten verhält sich Ohaetoderma (39). Die Gonade stellt einen einfachen, vorn verjüngten Sack vor, der rechts und links abwechselnd schwache Einschnitte zeigt. „Er ist im ganzen Präabdomen nach unten mit der Mitteldarmdrüse und nach oben mit dem Rückengefässe ver- wachsen. Mit dem Dache der lacunären Leibeshöhle hängt er dagegen nur hier und da mittelst Bindegewebszellen zusammen.“ Seine Länge ist immer constant, er beginnt auf gleicher Höhe wie die Leber. Die Breite hängt von der Entwicklung der Geschlechtstoffe ab. Am Dia- phragma schnürt er sich ein und wird durch das Rückengefäss, das hier mit seiner oberen wie unteren Wand verwächst, in zwei Gänge geschieden, die „Pericardialgänge“. Sie vereinigen sich hinter dem Diaphragma zu dem geräumigen Schlauche des Pericards. Von dessen hinterem Theile gehen die Kloakengänge („Schleimdrüsen“ Hansen, „Kiemensäcke“ v. Graff) aus mit ziemlich engen Eingängen. Sie laufen erst unter dem Pericard nach vorn bis zum Diaphragma, biegen dann nach aussen und hinten um und münden schliesslich mit weiten Oeflnungen seitlich von Kiemen und After in die Kloake. Der vorwärts gerichtete Theil der Gänge ist eng und erweitert sich erst gegen die Umbildungs- stelle, der rückläufige ist weit und, sofern er nicht von den Kiemenretractoren beeinträchtigt wird, cylindrisch. Kurz vor den kloakalen Mündungen schnüren sich die Gänge tief ein, zu grossen schiefen Triehtern, die oben *, Wenn Wiren die Kloakengänge von Lepidomenia, wo sie nach Kowalewsky und Marion einfache, kurze, beinahe gerade Canäle sind, zu denen von Chaetoderma in nächste Parallele setzt, so muss doch wohl, von aller übrigen Verwandtschaft beider Formen abgesehen, darauf hingewiesen werden, dass das einzige bekannte Exemplar von Lepidomeni« noch jugendlich und nicht geschlechtsreif war. 190 Aplacophora. kaum 0,1 mm lang sind, unten dagegen auf die Kloakenwand sich fort- setzen. Die Weite der Kloakengänge schwankt sehr, bald bleiben zwischen ihnen und der Leibeswand Hämolymphräume, bald nicht. Wiren Fig. 10. E m Ps Schema der Geschlechtsorgane und Kloakengänge von A Chaetoderma nitidulum, B Neomenia carinata, © Rhopalo- menia acuminata. Ps Perigonadialschläuche, Pg Perigonadial- gänge. P Pericard. Cg Kloakengänge. Rs Receptaculum seminis. (o Begattungswerkzeug. Ü Kloake. $ Strangförmiges Organ. D Drüse desselben. Nach Wiren. schliesst daraus, dass sie von aussen Wasser aufzunehmen im Stande sein müssen. Der Perigonadialschlauch oder Genital-Pericardialsinus, bez. die Keimdrüse wird von einem sehr dünnen, bindegewebigen Häutchen und einem einschichtigen Pflasterepithel gebildet. Letzteres scheint nur in den Pericardialeängen zu flimmern. Vom Boden des Schlauches (nicht wie Hansen meinte, vom Dache) ragt die, namentlich beim Männchen öfters gefaltete Keimfalte, der sich kleinere, selbst von der Decke herabhängende zugesellen können, in das Lumen hinein. Die Keimfalte ist die eigentliche (onade. Sie wird von beiden Seiten bedeckt vom Keimepithel, einem plasmatischen Syneytium, in dem zweierlei Kerne auftreten, ovale von gleicher Grösse und mit einem Chromatinnetz, d. h. sterile, und kugelige von wechselndem Umfange, ausser den kleinsten mit einem Nucleolus oder Keimfleck, die Keimkerne. Sie entstehen am tiefsten und werden vom übrigen Syneytium als einem Follikelepithel bekleidet. Die kleinsten haben nur eine Menge gleichförmiger Körner. Erst nachdem diese zum Morphologie. 191 Keimfleck zusammengetreten sind, umgeben sich die Keimkerne mit einem Zellleib, bez. Protoplasma, das sehr früh reich an Fett ist und schnell zunimmt. Grössere Eikerne enthalten nur einen einzigen Keim- Shker, il, Fitraube, Ei und Spermatozoen von Chaetoderma nitidulum. I F%. Follikelkern. Nach Wiren. fleck. Beim weiteren Wachsthum erheben sich die Eier zu traubigen gestielten Anhängen der Keimfalte. Schliesslich bricht das Ei vom Follikelstiel los und ist dann von einem feinen Follikelüberzug umgeben, in dem sich einzelne Kerne noch wahrnehmen lassen. Beim Männchen besteht das Keimepithel aus rundlichen Zellen mit einem ziemlich fettreichen Protoplasma. Sie lösen sich von der Keimfalte ab, ehe die Entwicklung der Spermatozoen beginnt. Der anfangs runde centrale Kern schwindet, nachdem sie frei geworden und eine Zeit lang gewachsen sind. Nach einiger Zeit tritt in der Peripherie eine Menge kleiner Körner auf, und die ganze Zelle zerfällt in Spermatozoen, jedes wahrscheinlich einem Korn entsprechend, das wiederum vermuthlich ein Zellkern ist. An den reifen Spermatozoen ist die breite Vorderseite des Kopfes durch eine Einschnürung in zwei rundliche Seitenhälften getheilt, die langsame Gestaltveränderung zeigen und bald mehr, bald weniger von einander und von der birnförmigen Hinterpartie abstehen. Die langen Schwänze sind zwischen den beiden Knöpfchen, die somit nieht die Spitze darstellen, eingepflanzt und sofort nach vorn umgeknickt. Die Kloakengänge (,Schleimdrüsen“, in welchen Hansen feine Kryställchen wahrnahm) werden von einem etwa kubischen Flimmer- epithe] ausgekleidet, dessen Zellen nur zeitweilig secretorische Function übernehmen, indem sie Vacuolen mit kleinen Körnern bilden (39). Ein ganz anderes Secretgewebe dagegen findet sich in den Endtrichtern und ihrer auf die Kloake übertretenden Fortsetzung. Hier und in den be- nachbarten Kloakentheilen liegt ein Epithel von der Structur der Bienen- waben. Die sechsseitigen Wände der Waben werden von schwachen, hohen Wimperzellen gebildet, die zu einem Syneytium zusammengeflossen sind. Ihre hohen Kerne liegen hauptsächlich in den Ecken. Der freie Rand wimpert, wie gesagt; die Cilien werden am kräftigsten in den Ecken, wo drei Wände zusammenstossen. In den so gebildeten Räumen, die den Honigzellen gleichen, liegen die Secretzellen, ohne Cutieula, mit basalem Kern. Das Secret besteht in Körnern und in Kryställchen, 192 Aplacophora. die meist zu Drusen zusammengeschossen sind. Die Bildung findet sich bei Anneliden wieder. Frühere Verwechselungen, die den ersten Untersuchern passirten (Dotterstock für Leber u. a.), nochmals kritisch zu beleuchten, darf ich wohl, da sie völlig ausser Discussion gesetzt sind, als unerquicklich bei Seite lassen. 2. Die Neomeniiden. Die Zwitterdrüsen liegen, langgestreckt, vorn zugespitzt, eng an einander in der Medianlinie des Rückens, von der Haut nur durch den dorsalen Blutsinus getrennt. Durch Vorsprünge der dünnen unteren und seitlichen Wände entsteht eine Eintheilung in Aecini. Besonders an jüngeren Exemplaren wird es klar, dass die Spermatoblasten mehr an der äusseren, die Eier mehr an der medialen Seite vom Keim- epithel erzeugt werden (Ill. 14). Der obere Raum bleibt stets frei für die Entleerung der Zeugungsstoffe. Die sich drängenden Eier sind anfangs oft gestielt, bei Raummangel, bis sie sich lösen und abrunden. Sie entbehren der Dottermembran. Wie es scheint, sind bald die Zeugungsstoffe gleichzeitig in der Entwicklung begriffen, bald, und das wohl vorwiegend, die männlichen und weiblichen abwechselnd, bez. die ersteren vor den weiblichen. Ausser den Zeugungsstoffen kommt aber bereits in den Zwitterdrüsen ein fadenförmiges Secret vor (7.), wenigstens bei Proneomenia, bei Neomenia in Form von hellen Blättchen (yellow shining substance Tullberg). Hubrecht vermuthet, dass es zur Bildung eines Laiches verwandt wird, während Wiren eine andere Deutung giebt. Hubrecht sah auch schon in der Zwitterdrüse sich furchende Eier, wobei der Ge- danke an Selbstbefruchtung vielleicht kaum von der Hand zu weisen ist. Die ausführliche Darstellung Wiren’s (40) ergiebt zunächst, dass Khopalomenia acuminata sich in Bezug auf die Zwitterdrüse nach den obigen Angaben verhält, dass aber bei Neomenia gleichzeitig entweder nur Eier oder nur Sperma gebildet wird. Die kleineren Individuen waren Männchen, welche auch der Receptacula seminis entbehrten. Da aber die Ausführwege und die Öopulationswerkzeuge übereinstimmten, so nimmt Wiren zwar an, dass auch Neomenia hermaphroditisch, jedoch proterandrisch sei. Bei Rhopalomenva acıminata sind Perigonadial- schläuche und Gonaden gebaut wie bei den übrigen, nach obigen Angaben. Anders bei Neomenia, welche die Bildung der Zeugungsstoffe auf besondere verticale Keimfalten, die von der Mitte her in die sich drängenden Aecini oder Blindsäckehen hineinragen (laminae Tullberg) beschränkt. Die Perigonadialschläuche (GCölomsäcke) fungiren als Ausführgänge. Ihre zarte bindegewebige Wand ist von der primären Leibeshöhle nicht ge- sondert. Ihr niedriges Epithel scheint zu wimpern. Die Bildung der Eier nimmt in den Blindsäckchen von vorn nach hinten zu und an den Keimfalten von innen nach aussen. Dazwischen liegen Anhäufungen kugelrunder Zellen, vielleicht rudimentärer Eier. Bei grossen Exemplaren, deren Pericard Eier enthält, die sieh nur durch den Kern von denen der Gonaden unterscheiden, können die Keimfalten der letzten, etwas ver- Morphologie. 195 kleinerten Blindsäckehen ohne Eier, dafür aber von einer feinkörnigen, gestreiften Substanz, anscheinend mit Kernresten und eizellenähnlichen Körpern ohne deutlichen Kern bedeckt sein. Auf sie ist wahrscheinlich jener fragliche Stoff (s. 0.) zurückzuführen. — Bei den männlichen Indi- viduen tragen die Keimfalten Spermatoblasten in mehrfachen Lagen. Die Perigonadialschläuche münden von vorn durch lange gewimperte (Gänge in einen gemeinsamen Raum, der als Uterus, Eiersack (poche ovigere) bez. als Pericard gedeutet wird. Von der Decke hängt eine (hohle oder solide) Leiste (das Herz? s. u.) herab, auf der zwei Längswülste rechts und links vorspringen (die Vorkammern?); ihnen gegenüber hat die Aussenseite der Herzbeutelwand einen Längswulst von starkem Flimmer- epithel, der sich im Zwittergang herunter bis zur Vesicula seminalis (s. u.) verfolgen lässt. Beide Wülste,‘ der auf der Mittelleiste und der auf der Aussenwand, grenzen zusammen eine Rinne ab gegen den gemeinsamen unteren Raum des Eiersacks oder Pericards. Während das Sperma dureh die Rinne weiter geleitet wird, werden die Eier, die dafür zu gross sind, aus ihr herausgedrängt und fallen in den gemeinsamen Raum, hier bis- weilen einzeln, bisweilen in Packete verklebt lagernd, bis sie durch die Museulatur der Pericardwand in die Eileiter ausgetrieben werden. Wenn die Spermaerzeugung aufhört und das Perieard von Eiern strotzt, können diese seinen Innenraum erweitern, die Leiste aber (das Herz) so gut wie die Längswülste völlig zum Schwund bringen und verstreichen lassen X. 11). Gegen diese Darstellung Pruvot’s, die aus seinen Abbildungen sich nicht immer klar ergiebt, wendet Wiren ein, dass die Zeugungsstoffe doch weiter distal wieder zusammenkommen würden. Nach Heuscher flimmert das Epithel des Pericards von Proneomenia, soweit es nicht zugleich die Wand des Herzens bildet. Die Kloakengänge (Oviducte Pruvot) treten getrennt aus dem Hinterende des Herzbeutels (Eiersacks) heraus. Bei Proneomenia ziehen sie erst noch nach hinten und biegen dann unter 150° nach vorn um (III. 14.). Zumeist gehen sie gleich nach vorn, anfangs eng und mit einfachem Epithel, später drüsig erweitert. Schiesslich kehren sie wieder nach hinten um, umfassen das Reetum und vereinigen sich unter dem After zu gemeinsamer Geschlechtsöffnung. Bei noch nicht geschlechts- reifen Thieren von Paramenia Pruvoti war die gemeinsame Strecke minimal. Mit der Geschlechtsreife vergrössert sie sich, wird weit und drüsig und dient als Schalendrüse (IV. 14. VI. 10. 11. VII. 9. 14. VIII. 7.). Der Beweis für die Bedeutung des gemeinsamen Endraumes als Nidamentaldrüse liegt in den Eiern, die befruchtet und schalenlos in ihn ein-, mit einer dünnen, noch eng anliegenden und gefalteten Schale aber wieder heraustreten in die Kloake, wo das Ei quillt und die Schale sich ausglättet. Die Drüsenzellen in der Nidamentaldrüse sind lang, eylindrisch, an der Decke untermischt mit mehr basal eingeschobenen Schleimzellen (VIII. 11 und 12). Die Cylinderzellen liefern ein aus Bronn, Klassen des Thierreichs. III. 13 194 Aplacophora. vielen Körnchen bestehendes Secret. Hubreeht giebt noch über diesen langen Öylindern ein bewimpertes Epithel an. ‚Je weiter von der äusseren Mündung entfernt, desto gleichmässiger und einfacher wird das Epithel der Eileiter. Ganz so einfach, wie in dem geschilderten Falle, liegen aber die Ver- hältnisse wohl bei keiner Art. Es kommen noch allerlei Aussackungen dazu, die indess sehr wechseln. Man wird sie der Hauptsache nach als Vesiculae seminales, d. h. als Speicherapparat für den eigenen Samen und als Receptacula seminis, d. h. als Behälter für fremdes Sperma nach der Befruchtung betrachten dürfen. So unsicher bei der verschiedenen Einfügung dieser Divertieula die Entscheidung sein muss, so dürfte doch wenigstens als Kriterium einer Vesicula seminalis die regelrechte Anordnung des Spermas, — die Fäden nach innen, die Köpfe palissadenartig nach der äusseren Wand zu — genommen werden. Ein Receptaculum mag die Spermatozoen ohne Ordnung enthalten oder leer sein, oder es finden sich Drüsenseerete darin. Unter diesem Gesichts- punkte haben wir Vesiculae bei folgenden Formen (27): KRhopalomenza aglaopheniae hat eine halbkugelige Aussackung jederseits an der Grenze zwischen engem und erweitertem Oviduetabschnitt; gross, weit und gestielt sind sie an gleicher Stelle bei Paramenia impexa wie bei Nematomenva; viel weiter oberhalb, nahe am Pericard liegen sie bei Ismenia und Don- dersia. Myzomenia hat nichts davon. Dagegen sind wohl mehrfache, selbst verzweigte Blindsäckchen am proximalen Ende des Oviducts bei Paramenia sierra und bei Rhopalomenia, oder ein Besatz solcher Säckchen entlang dem Oviduet von Paramenia Pruvoti, als Vesicula seminalis und Prostata, d. h. mit drüsigen Functionen begabt, zugleich zu betrachten. Bei Proneomenia Shuiteri, bei der die Zwittergänge noch complieirter, zuerst mit einem engen rückläufigen Theile beginnen (III. 14.), dem dann erst der enge nach vorn laufende folgt, sind an dessen Ende, bezüglich an der abermaligen Umbiegungsstelle, labyrinthische Aussackungen mit eben- soleher Complication des inneren flimmernden Ganges vorhanden, in welchen Sperma sein mag, aber auch ähnliche Körperchen zu beobachten sind, wie in der Prostata höherer Thiere (7.)*). — Receptacula wären verschiedene Aussackungen, bald als gestielte Blasen, in deren Lumen vom Ausführungsgange her ein starker Cilienbesatz hineinragt, im Fundus der Schalendrüse (bei Dondersia), bald kurz und weit (Nemato-, Myzo- menia), bald auf den Eileiter hinaufgeschoben an den Uebergang von dünner und erweiterter Stelle (Ismenia). Der Wechsel der Lage dürfte der Deutung kaum Schwierigkeiten bereiten, da die Pulmonaten reiche Parallelen aufweisen. Weitere Adnexa der Schalendrüse, wohl kaum von anderer Bedeutung, als das Ei sei es mit Nahrungsdotter, sei es mit Hüllen zu versehen, *) Bei Proneomenia Langi sind nach Heuscher die Vesieulae nicht labyrinthisch verzweigt, sondern einfache geschlängelte Blindschläuche. Morphologie. 195 sind theils die rückläufigen Abschnitte der Kloaken- oder Zwittergänge, die fast so weit und diekwandig zu sein pflegen, wie diese Drüse selbst, theils besondere seitliche Aussackungen an derselben wie bei Pararrhopala, Organe, die vorderhand noch nicht aufgeklärt, später wohl in ihren Einzel- heiten für die Scheidung der Species werthvoll werden dürften. Vom Epithel der Kloakengänge hat neuerdings Wiren eine genauere Darstellung gegeben, die hier eingefügt sein mag. Bei Neomenia biegen sich die Gänge zunächst gleich nach vorn um, bei Rhopalomenia acuminata erst nach einem rückläufigen Verlauf, wie bei Proneomenia Sluiteri (Vergl. 6. Fig. 10 B und C). Ein kugeliges, eestieltes Receptaculum ist bei Neomenia nach vorn gerichtet, ein schmales bei Rhopalomenia nach hinten. Das letztere hat im Blindzipfel bei engem Lumen ein hohes Drüsenepithel, der vordere weitere Theil ist mit kubischen Zellen ausgekleidet und enthält wahrscheinlich Spermatozoiden. An Vesiculae seminales denkt Wiren nicht. Die rückwärts gerichteten Gänge mit kräftiger Muskelschicht haben dasselbe Wabenepithel, wie die Endtrichter der Kloakengänge von Chaetoderma, mit sehr hohen Zellen. Ebenso ist es bei weiblichen Exemplaren von Neomenia beschaffen, bei männlichen weniger drüsig. Auch Heuscher’s Darstellung stimmt damit überein. Und beide nehmen an, dass das Secret dem Ei Stoffe liefert, vermuthlich die Schale. Receptacula setzen eine Begattung voraus. Für deren Zustande- kommen fehlt uns zur Zeit das volle Verständniss. Dass sie statt hat, dafür spricht das Vorkommen eines Begattungsorganes bei Neomenia, auch hat Pruvot andere Formen gelegentlich zu zweien zusammengerollt gefunden, wenn auch ohne direeten Beweis geschlechtlicher Vereinigung. Neomenia sollte sich nach Tullberg’s Darstellung wesentlich von allen Verwandten durch den Besitz ächter Penes, bez. durch die Spaltung der Kloakengänge in Oviducte und Vasa deferentia unterscheiden. Dieses Missverständniss mit allen daran sich anschliessenden Deutungen (II. 7. 10) hat Wiren aufgeklärt (40). Die Kloakengänge bleiben einfach, sie ver- einigen sich bei N. Dalyelli erst unmittelbar beim Eintritt in die Kloake; bei N. carinata und microsolen verschmelzen sie dagegen schon vorher zu einem in einen Vorhof auslaufenden Gopulationsorgan, das Tullberg als pilzhutförmigen Körper bezeichnet hatte. In der That schlägt sich sein Rand um, bei jüngeren bez. männlichen Individuen, sein Lumen ist eng. Es dient wohl als Penis. Bei entwickelten Weibchen hat es ein weiteres Lumen und seine flache Endfläche ist mit Papillen besetzt (II. 11. 12). In dieser Form ist es wohl Scheide. Die Vorhofswand ist stark muskulös mit Ringfasern, zu denen sich unten und seitlich Längs- bündel gesellen, sie trägt ein Cylinderepithel mit sehr zarter Cutieula. Das Copulationsorgan ist besonders beim weiblichen Thiere sehr muskel- reich, an der Basis Ring-, hinten Radialfasern, dazu vereinzelte Längsfasern, alle dünn. Die Spitze des Organs, namentlich die Papillen, enthält wahr- scheinlich ein Sehwellgewebe mit derbwandigen, leeren Blasen. 15* 196 Aplacophora. /u diesen wesentlichen Bestandtheilen kommt noch eine Anzahl, über deren Natur zum Theil noch keine Klarheit herrscht. Wiren fasst sie zusammen als Accessorische, wahrscheinlich dem Geschlechtsapparate an- gehörige Organe. Die „cordlike organs“ der Neomenia zunächst, die als Penes gedeutet wurden, stellen Ausstülpungen der unteren Vorhofswand dar, die nach vorn und oben gerichtet sind und mit einer Drüse in Verbindung stehen (II. 8. Fig. 10 B). Sie enthalten zwei wohl halb eutieulare, halb kalkige Körper, der eine mediale eine Halbrinne, der andere lateral ein Spiculum darstellend. Die chitinige Substanz scheint vorzuwiegen, sie sitzen mit ihren vorderen Basen auf eine Strecke festgewachsen in zwei Blindsäcken, die das innere Epithel bildet, und machen den Eindruck von Cuticular- substanzen. Die muskulöse Scheide zieht gleichförmig über die Blind- säcke weg, die von aussen nicht zu sehen sind. Ihr Bindegewebe scheint Knorpelzellen zu enthalten. Von den reichlichen Ganglienzellen, welche Tullberg angab, meldet Hansen nichts. Die Muskeln der Wand setzen sich nach vorn und hinten fort als Retractoren und Protractoren oder Protrusoren. ‚Jeder dieser strangförmigen Körper steht mit einer sack- förmigen Drüse in Verbindung (Fig. 10 B), die unter dem entsprechenden Kloakengange liegt. Klein und nicht gefaltet bei N. Dalyelli, werden sie gross und tragen innere Längsfalten bei den anderen Arten. Ihr Cylinderepithel enthält Becherzellen. Wenn auch in Bezug auf diese Spieula und Drüsen der Gedanke an Giftwerkzeuge nicht ganz von der Hand zu weisen ist, so liegt es doch wohl näher, sie zu den Genital- organen in Beziehung zu setzen. Ausser diesem Organ besitzt Neomenia Dalyelli zwei grosse Kloaken- spieula, d. h. zwei reine Kalkstacheln, deren je einer in einem Canale liegt. Die Canäle münden an der Stelle, wo die Bauchfurche in die Kloake übergeht, sie sind mit der Bauchfurche fast parallel gerichtet und mit demselben Epithel, wie die Haut, ausgekleidet, doch mit zarterer Cuticula und ohne Papillen. Während diese Spieula der Neomenia carinata und microsolen fehlen, so haben diese wiederum besondere Organe in der fingerförmigen Drüse, je einer Gruppe tubulöser Schläuche, die in der Leibeswand liegen und durch einen gemeinsamen Ausführgang an derselben Stelle münden, wie jene Spicularöhren. Ihr kubisches Epithel sondert einen gallertigen Schleim ab, der möglicherweise zur Eibildung beiträgt (2). Aehnliche Organe, „Präanaldrüsen“, finden sich bei Rhopalomenia desiderata (IV. 6). Es liegt doch wohl nahe, sie in irgend einer Weise den Spicularöhren homolog zu setzen. Homologe Reizwerkzeuge finden sich auch bei anderen Neomeniiden. Hier sind es reine Blindsäcke, mit Protractor und Retractor, mit dicker eutieularer Auskleidung, wenigstens bei Geschlechtsreife, und mit je Morphologie. 197 einem langen, aus der Kloake herausschauenden Reizstachel, der aus einer Anzahl feinster, durch eine Zwischensubstanz zusammengekitteter Kalkspieula besteht (VI. 16. 17). Ob Röhren, ohne Spieula, wie bei den erwähnten Solenopus, nur auf einen zeitweiligen Zustand deuten, muss noch dahin gestellt bleiben. Möglich wäre ebenso eine temporäre Pfeil- bildung, wie eine Ausstülpung als Ruthe, Eventualitäten, die sich auf Parallelen bei Lungenschnecken stützen könnten. Auch dass Proneomenia, Dondersia etc. der Reizorgane entbehren, dass sie bei Rrhopalomenia nur hie und da auftauchen, erinnert an ähnlichen Wechsel bei Pulmonaten. Reliefunterschiede der Spiceula, konische Griffel bei Neomenia (VI. 9), lange Nadeln bei Pararrhopalia (VI. 12. 16), einseitiger Besatz mit Sägezähnen bei Rhopalomenia vagans (V. 7) werden wahrscheinlich in /ukunft ähnliche systematische Bedeutung erlangen, wie die verschiedenen Liebespfeile der Pılmonaten. Das von Hubrecht als Präanaldrüse, eventuell als hinterer Abschnitt der Fussdrüse aufgefasste Drüsengewebe umspinnt die ganze Kloaken- gegend, auch da, wo bei Verkümmerung des Fusses die Fussdrüsenpartien über der Sohle fehlen. _ Der Ausführungsgang bleibt unpaar mit seitlichen Ausladungen am Ende der Fussrinne (Dondersia), oder die Mündungen liegen rechts und links unten in der Kloake als eine Anzahl von Wand- nischen. Sehr bemerkenswerth ist aber die Beschaffenheit des Seeretes nach Hubrecht’s Beschreibungen. Danach besteht es aus Fäden, die auch wohl erst durch die Poren einer siebförmig durchbrochenen Cutieular- abscheidung, welche den Ausführungsgang auskleidet, hindurchtreten, bei Proneomenia (IU. 9). Allerdings kommt in diesen Präanaldrüsen auch ein körniges Secret vor. Bei Dondersia sind die Fäden dagegen besonders deutlich. Hubrecht deutet daher die Drüsen als Byssusdrüsen. Nach Heuscher sind es bei Proneomenia Taschen, die ziemlich dieht mit langen Kalknadeln gefüllt sind. Diese möchten wohl Hubrecht nicht zu Gesicht gekommen sein, wegen Entkalkung. Auf jeden Fall ist das Secret der Präanaldrüsen, die oft bis über das Rectum hinauf und bei Rhopalomenia soprta in die von der Kloakendecke herabhängenden Falten hineinreichen, so verschieden, wie der Umfang der Drüsen selbst. Gegen die Deutung als einfache Harnorgane spricht wohl der starke Muskelbelag ihrer Ausführwege, der auf ein energisches Ausspritzen hinzuweisen scheint. Am bestimmtesten lautet die Angabe von Kowalevsky, wonach jene Fussdrüsentheile von der algerischen Rhopalo- menia gorgonophila, die wir zur Präanaldrüse rechnen, Vacuolen mit Harnsäureeoncrementen in den Zellen besitzen. Es fragt sich aber, inwie- weit von den Beobachtern die Abgrenzung gegen drüsige Nachbarorgane richtig festgestellt wurde. Unbestimmter scheint die Art der Begattung, ob ein-, ob wechsel- seitig. Vermuthlich kann ein Individuum nur als Männchen oder als Weibehen dienen, es wäre denn, dass der Same in Spermatophoren ein- 198 Aplacophora. geschlossen würde, die sich an einander vorbeischieben liessen. Noch andere Modalitäten von den Lungenschnecken auf ihre Möglichkeit zu untersuchen, bieten die Thatsachen kaum Anlass. b. Die Exeretionsorgane (Byssusdrüse). Die sich aufdrängende Idee, in den (eschlecehtswegen zugleich Segmentalorgane zu erblieken und ihnen als Nephridien Nierenfunctionen zuzuschreiben, findet nur bei Chaetoderma eine gewisse Stütze. Aber selbst hier ist Wiren von der Idee, dass die Endtrichter der Kloaken- eänge den Harn abscheiden, wieder zurückgekommen, glaubt vielmehr, dass gerade diese Theile mit der Eibildung zu thun haben. Möglicher- weise würden umgekehrt die übrigen rückläufigen Theile der Gänge als Nieren fungiren. Bei den Neomeniiden scheinen die Kloakengänge nur als Geschlechtswege zu dienen. Bei diesen nämlich glaubt Pruvot die Exeretion von besonderen in den untersten Kloakentheil mündenden Drüsen vollführt zu sehen. Im einfachsten Falle, bei Myzomenia, soll es der epitheliale Wulst der unteren Kloakenlippe sein, dessen verlängerte Zellen die Kerne an die Basis verlegen, die oberen Enden dagegen mit feinen gelben Körnchen füllen (VII. 8. 9. 10). Unterhalb des Epithels finden sich freie Zellen mit ebensolchen, aber grösseren Concrementen. Diese sollen die Leucoeyten aus dem Blute bez. aus den verschiedenen Organen herbeischaffen, schöpfen, nochmals lösen oder doch zerträmmern, um dann die Fragmente als Körnchen an die basalen Ausläufer der Epithelzellen abzugeben”). Von dieser einfachen Epithelverdickung entwickeln sich nach demselben Autor Drüsen in verschiedener Abstufung und, was die ganze Auffassung etwas unsicher macht, mit verschiedenen Secreten. Ismenia mit dem dicken unteren Kloakenwulst hat in diesem unter der Genitalöffnung zwei in der Medianlinie dicht hinter einander gelegene Blindsäcke, beide von Drüsengewebe, in das sich von dem vorderen ein kurzer unpaarer Gang einsenkt, umgeben. Die Drüsenzellen haben aber nieht das gelbe Seeret. Auffallenderweise sind die Blindsäcke, die als Harnblasen gedacht werden, von einem dichten, kräftigen Muskeltilz umsponnen (IX. 10). Hier verschwimmt aber die Deutung vollständig, insofern es unklar bleibt, inwiefern wir es mit Präanaldrüsen zu thun haben und inwieweit diese zum Genitalapparat gehören (8. 0.)*"). #®) Auf Taf. VIII. Fig. $ ist das Epithel, welches die gelben Körnchen enthält, in Fig. 9 und 10 sind die gelben Körnchen durch starken Contour ausgezeichnet. **) Für Rhopalomenia gorgonophila giebt Kowalevsky an (14b): „Was die Secretions- organe anbetrifft, so findet sich zu den Seiten des Verdauungscanals eine grosse Menge von Zellen, welehe den ganzen Raum bis zu den Körperwandungen ausfüllen und runde, denen des Bojanus’schen Organs der Mollusken ähnliche Coneremente enthalten.“ Dem entspricht eine Abbildung in 14a. Da die sämmtlichen späteren Angaben der Autoren Morphologie. ] 49 /um mindesten wird man annehmen müssen, dass die Stickstoft- abscheidung und -ausfuhr sich nicht nach einem einzigen, für alle giltigen Schema vollzieht, sondern dass die Producte noch in der einen oder anderen Weise verwerthet werden. Und da ist wohl auch die nicht unbeträchtliche Menge in Betracht zu ziehen, welehe in der dieken Cuticula des Mantels zur Ablagerung kommt. Wiren hält hauptsächlich die Papillen in der Cuticula der Neomeniiden, die Riesenzellen von Chaetoderma etc. nach der Bildung der Spieula für Exeretionswerkzeuge. ec. Kreislauf. Herz. Kiemen. Blut und Hämolymphe. Colöm. Von Blutgefässen kann überhaupt vielleicht bloss bei Chaetoderma gesprochen werden, und auch da nur im beschränkten Sinn, insofern als in der Medianlinie unter der Rückenhaut ein Rohr existirt, das wohl zum Theil Eigenwandungen hat, nämlich ein dünnes Bindegewebshäutchen, sehr häufig aber Unterbrechungen zeigt, die in die benachbarten Lacunen übergehen. Bei den Neomeniiden scheint das Rohr noch weniger scharf umschrieben zu sein, mehr eine fortlaufende Lücke im Parenchym. Noch verschwommener, aber weiter ist der ventrale Blutsinus unterhalb des Septums, durchweg aber ohne eigene Wandungen, so dass bald die Fuss- drüse, bald die ventralen Speicheldrüsen, bald die Pedalcommissuren in ilın frei hineinragen. Vorn geht das Rückengefäss am Hirn in die Laeunen über, durch die eine Communication mit den übrigen Räumen der primären Leibes- höhle und mit dem ventralen Sinus erreicht wird. Hinten strömt das Blut bei Ohaetoderma in die beiden unteren Kiemensinus ein, bei denjenigen Neomeniiden, die Kiemen besitzen, durch eine kreisförmige Lacune, die unten unterbrochen ist, ebenfalls in diese. Bei CUhaetoderma sammelt sich das Kiemenblut nach Durchströmen der Kiemen in je einem oberen Kiemen- sinus, welcher weiter in je eine nach vorn verlaufende Kiemenvene über- geht. Bei den Neomeniiden kommt nur eine Kiemenvene dorsomedian zu Stande. Sieht man sich bei dieser anatomischen Grundlage nach einer Stelle um, wo etwa eın propulsatorischer Apparat liegen könnte, so bietet sich, im Hinbliek auf eine gewisse Annelidenähnlichkeit, naturgemäss wegen der Nachbarschaft der Kiemen der hintere Abschnitt des dorsalen Sinus, bez. Rückengefässes. In der That ist auch dort bald ein Herz gefunden worden, das indess von Pruvot bei den Neomeniiden als solches nicht anerkannt wird (Il. 2y. VI. 11co.). Allerdings hat derselbe festgestellt, dass die betreffende Partie pulsiert, in Pausen von drei Secunden, und dass der Blutlauf im Rückensinus von vorn nach hinten geht und im ventralen umgekehrt. Nichts destoweniger soll die mit etwas kräftigeren keine derartigen Zellen im Gewebe der sog. Fussdrüse bestätigen, ist der Befund nicht in den Text aufgenommen, trotzdem hier die einzige durchgreifende Homologie der Chitonniere (s. u.) gegeben ist. 200 Aplacophora. Kigenwandungen versehene Stelle des Rückengefässes nur mehr zufällig in der medianen Einsenkung des Herzbeutels oder Eiersacks liegen. Da diese Einsenkung, die Scheidewand für die Trennung von Eiern und Sperma, beiderseits einen Längswulst hat, so kann natürlich im Quer- schnitt leicht das Bild von einer mit zwei Vorkammern versehenen Herz- kammer entstehen, wie es Hubrecht von Dondersia (IX. 5e) zeichnet. Auf jeden Fall haben die Vorkammern keine zuführenden Blutgefässe. Die auf völlig anderer Auffassung beruhende Darstellung von Kowalevsky und Marion, wonach eine Vorkammer und eine Kammer in der Median- linie hintereinander liegen, soll durch eine zufällige Querfalte entstanden sein. Das Beweisendste aber ist das Verhalten eines von Eiern strotzenden Biersacks. Dieser dehnt sich aus und lässt durch Wanddruck seitliche und obere Wülste verstreichen, das hückengefäss wird aus der um- hüllenden Einsenkung nach oben herausgedrängt und völlig zusammen- gepresst, so dass die Circulation, der genug Lacunen offen stehen, in dem (Gefäss selbst sistirt wird. | Bei Proneomenia ist nach Heuscher „ein Herz in der Form zweier mediodorsaler Einstülpungen des Pericards vorhanden. Eine besondere Wandung besitzt es nicht, die Herzwand ist gleichzeitig Pericardialwand. Würden sich die Herzränder dorsalwärts von links nach rechts her schliessen, so käme ein im Pericard aufgehängtes, fertig gebildetes Herz zu Stande. Durch zahlreiche Muskelfasern, welche die beiden Herztaschen entweder von einer Wand zur andern durchziehen oder das Herz am Hautmuskelschlauch aufhängen, wird das Blut von hinten nach vorn ge- trieben. Die hintere Herztasche steht mit den Lacunen der hinteren Körperregion in Verbindung und nimmt von jener Seite her das Blut auf, um es in die vordere Herztasche und aus dieser weiter nach vorn zu leiten‘. Nach Wiren ist das Herz der Neomenia ein kammeriger Sack, vorn und oben am Pericard aufgehängt, von Muskelfasern durchzogen, oben durch Quermuskeln geschlossen. Von hinten her empfängt es die Kiemen- vene (40). Derselbe Autor giebt eine ausführliche Darstellung des Herzens von Chaetoderma nitidulum, eines runden, etwas abgeplatteten Schlauches, der von oben her ins Pericard eingestülpt ist und aus feinen, verzweigten Muskelfasern gebildet wird. Eine grosse obere Oeffnung wird von den hindurchtretenden Kiemenretraetoren einigermaassen ausgefüllt. Ausser diesen Communicationen mit den interstitiellen Räumen finden sich noch vier Verbindungen, 1) das vordere Rückengefäss, 2) das hintere Rücken- gefäss, das von einem Fortsatze des Pericards begleitet, bis zum Rande der Kloake geht und hier in zwei seitliche Aeste ausläuft, 3) und 4) die beiden Kiemenvenen. Die Aeste des Rückengefässes öffnen sich im Lacunen. .Vorn hat das Herz jederseits von der Wurzel des Rhücken- gefässes einen kleinen Blindzipfel. Der im Pericard eingeschlossene Theil des Rückengefässes ist zu einem eigenthümlichen und sehr variablen Morphologie. 201 Körper erweitert, der gewissermaassen eine besondere kleinere Herzkammer darstellt (Fig. 12). Er dürfte dazu dienen, dass bei den Contractionen Hinterende von Chaetoderma nitidulum im Längsschnitt. C Herz. Rdp hinterer dorsaler, C’ dessen vordere Anschwellung. KRlv lateroventraler, Cl Rechter Kloakengang. Rva vorderer ventraler, D Diaphragma. Kovp hinterer ventraler Kiemenretractor. De Dilatatoren der Kloake. S Septum. Gd (Gonade. Se Kloakensphineter. P Pericard. V Visceraleommissur (hinteres Ganglion). Rda vorderer dorsaler, Nach Wiren. des Herzens das Blut nicht alles durch die obere Oeffnung entweicht, sondern nur ins hückengefäss getrieben wird. Den Blutumlauf regeln drei Motoren, die Bewegungen der Kiemen, die Contractionen des Herzens und die Bewegungen der Leibeswand. „Die Kiemen sind bei lebenden, ausgestreckten Thieren stetig in einer rhythmischen Bewegung begriffen, die in abwechselnder Ausdehnung und Zusammenziehung derselben besteht, während sie gleichzeitig gegen die Bauchwand gebeugt werden, vermuthlich weil die ventralen Retractoren die kräftigsten sind“. Die Bewegungen sind gering und nicht mit dem zufälligen Zurückziehen der ganzen Kiemen in die Kloake zu verwechseln. Sie treiben das Blut vom ventralen Sinus in der Richtung zum Herzen. Uebrigens haben die Kiemen von Chaetoderma ausser der respira- torischen zugleich sensitive, secretorische und blutbildende Functionen (s. u.). Ihre verticale Basallamelle baut sich aus den beiden Retractoren vom Querschnitt einer 8 auf, über und unter ihr liegen die beiden Blutsinus, welche durch die Lacunen der Kiemenblätter mit einander 202 Aplacophora. communiciren. Dessen Bindegewebe, das wimpernde Epithel mit Sinnes- und Becherzellen sind schon beschrieben. Ein Endothel fehlt. Wo bei Neomeniiden Kiemen vorkommen, hat jede derselben nur einen einzigen Hohlraum, gleichfalls ohne Eigenwand und Endothel; man sieht die Blutkörperchen meist an der freien, der Kloake zugekehrten Innenwand in die Kieme eindringen und an der Aussenwand wieder herausrollen. Gelegentlich aber treten Stockungen ein und eine völlige Umkehr der Bahn (27). Die Athmung wird, wo Kiemen vorhanden sind, natürlich zu einem wesentlichen Antheil von diesen übernommen. Auf jeden Fall aber wird sie auch von anderen Organen geleistet, selbstverständlich bei Mangel aller Kloaken- oder Enddarmausstülpungen. Diese Organe sind vermuthlich die Bauchfalte und der Darm, zumal die Mundhöhle mit ihren wimpernden Falten und das Reetum. Doch stecken auch die Hohlräume der Mittel- darmtaschen oft ganz voll Blutkörperchen. Das Blut der Aplacophoren ist roth, doch scheint es, als wenn der Farbstoff (Hämatin?) nicht überall an dieselben Elemente gebunden wäre. Bei den Neomeniiden sind jedenfalls die Blutkörperchen seine Träger. Sehr ähnlich bei den verschiedenen Arten, enthalten sie den Farbstoff bei farblosem Serum, sind also röthlich, abgeplattet, elliptisch, mit deut- licher Membran und einem centralen länglichen Nucleus. Hubrecht giebt für Proneomenia Shuiteri ausser dem Kern einen granulösen Axen- körper an (III. 16). Bei Neomenia fand Wiren auch spärliche Leucoeyten, ebenso bei Rhopalomenia acuminata. Bei Chaetoderma enthält das Blutplasma den rothen Farbstoff (39. 40). Es ist klar, homogen, hellroth und gerinnt durch Essigsäure zu einer bräunlichen Masse, wie bei Anneliden. Als geformte Bestandtheile kommen darın bloss Wanderzellen, also weisse Blutkörperchen vor, die nur im Pericard fehlen. Wiren unterscheidet aber zwischen Hämolymphe und Blut, die zwar nicht scharf von einander getrennt, aber doch immerhin einigermaassen localisirt sind. Das Blut beschränkt sich auf die Kiemen, das Herz, die Lacunen seiner Umgebung und das Kückengefäss, so dass das Hirn noch reichlich darin gebadet wird, die Hämolymphe erfüllt die übrigen inter- stitiellen Räume. Das rothe Plasma ist in ihr so verdünnt, dass sie farblos erscheint. Sie enthält jedenfalls noch reichlich die vom Darm resorbirten Nahrungsbestandtheile. Die Leucoeyten sind darin zahlreicher vorhanden als im Blute. Ausserdem finden sich darin blasse Klümpchen (wohl Eiweiss), Fetttröpfehen und Körnchen von kohlensaurem Kalk, die wie die Fetttröpfehen auch in den Wanderzellen vorkommen. Diese sind alle einander gleiche, amöboide Zellen, welche ihre Gestalt ziemlich schnell wechseln. Die Pseudopodien, etwa bis zehn, übertreffen an Länge kaum den Zelldurehmesser. Das Protoplasma ist im Innern körniger als aussen. Die Kerne, vom halben Durchmesser der Zelle, treten erst beim Fixiren hervor. Die geronnene Hämolymphe sieht weiss aus. Morphologie. 203 Blutbildung, Blutdrüse. Bei Chaetoderma olaubte Wiren anfänglich in der vorderen kleinen Abtheilung des Herzens (Fig. 12 c) einen adenoiden Körper zu erkennen, welcher der Blutbildung vorsteht; zuletzt entscheidet er sich dafür, dass die Umwandlung der Hämolymphe in Blut in den Kiemen vor sich gehe, was jedenfalls der Vertheilung beider Flüssigkeiten am besten entspricht. Bei Neomenia hält er ein Gewebe, das an der Basis der Kiemen liegt, den Zwischenraum zwischen Kloake, Leibeswand und Pericard zum orössten Theil ausfüllt und von den zu den Kiemen führenden Lacunen durehbohrt wird, für die Blutdrüse. Sie greift rings um die Kloake weg, nur unten nicht. Sie besteht aus Haufen kleiner, körniger, diehtgedrängter, isodia- metrischer Zellen, von einem bindegewebigen Stroma zusammengehalten. An den Laeunen, die zu den Kiemen führen, scheinen sich die Zellen von den compaeten Haufen zu lösen, und man findet Uebergänge zwischen den Zellen der Blutdrüse, Leucoeyten und rothen Blutkörperchen, daher die ersteren wohl als Hämatoblasten anzusehen sind. Wahrscheinlich gehören hierher aber auch die Präanaldrüse, wie sie von manchen Autoren beschrieben wird, oder doch Theile derselben (s. 0.), so bei Proneomenia Sluiteri, Rhopalomenien und Paramenien. Schliesslich mag die Bemerkung am Platze sein, dass nach dem Vorstehenden die Perigonadialschläuche zusammen mit dem Pericard aller Wahrscheinlichkeit nach als seeundäre Leibeshöhle oder Cölom und die Kloakeneänge als Negmentalorgane zu gelten haben. VII. Pseudometamerieen. Eine Anzahl von Thatsachen scheint darauf hinzuweisen, dass die Vorfahren der Aplaeophoren segmentirte Thiere waren, aus deren Organi- sation sie sich in den recenten Formen erhalten haben, mehr bei den Neomeniiden als bei Chaetoderma. Es dürften folgende sein: a. Die Quercommissuren zwischen den Nervenstämmen. b. Die Perlschnurform dieser Stämme, sowie die doppelte Fusseanglien- kette bei Dondersia. e. Die Mitteldarmtaschen der Neomeniiden. d. Die Gliederung der Gonaden durch einspringende Septen, bez. durch Bildung symmetrischer Blindsäckchen: e. Die metamere Folge der vom Integument zwischen die Darmnischen der Neomeniiden dissepimentartig vorspringenden Muskelzüge. f. Die embryonalen Rückenplatten von Dondersia (8. U.). Der stärkste Einwand gegen die Deutung dieser Anordnung als einer seementalen liegt im Mangel alles Zusammenhangs zwischen den einzelnen Gliederungen. Nur die Darmtaschen und die Muskelzüge zwisehen ihnen zeigen eine solche, in diesem Falle leicht verständliche Abhängigkeit. 94 Aplacophora. Möglicherweise gehören die Taschen der Perigonadialschläuche bei Neo- meniiden mit ihnen in ein System. Die übrigen metameren Folgen scheinen weder nach Zahl noch nach Anordnung auf einander den ge- ringsten Bezug zu haben. Die Commissuren im Nervensystem kommen genau so bei Plattwürmern vor, am ersten dürfte noch die Strickleiter der Pedalstränge bei Dondersia und die Rückenplatten bei Myzomenia als Metamerie gelten, ohne dass indess beide irgendwie übereinstimmten. Dazu ist es gewiss höchst fraglich, ob gerade diese gestreckten Thiere den Ahnen besonders nahe stehen. Und wenn auch die Vermuthung nicht fern liegt, dass jene Vorfahren eine Mittelstufe zwischen Platoden und Anneliden vorstellten, und dass ihr Leib wohl vom Rücken her theilweise gegliedert war, so wäre es doch wohl ein vergebliches Bemühen, aus den noch vorhandenen An- deutungen irgendwie bestimmte Segmente herausrechnen zu wollen, jene Folgen können, vor der Hand wenigstens, nur als Pseudometamerieen aufgefasst werden. B. Ontogenie. Von Chaetoderma kennen wir wohl die Bildung der Zeugungsstoffe, die in die kalte Jahreszeit fällt (s. o.), und wissen, dass die Eischale von einem Follikelepithel gebildet wird, vermuthlich mit Mieropyle an der Stelle des Stieles, aber wir erfuhren nichts von der Entwicklung. Diese konnte bis jetzt nur zum Theil von einem der seltenen 'Thiere festgestellt werden. Pruvot beobachtete im October die von Myzomenia, wenn auch nur an einem Exemplare und nur äusserlich. a. Das Ei. Die Eier werden nicht zu einem Laich verbunden, sondern einzeln abgelegt, wenige auf einmal. Sie sind kugelrund, von einem opaken, bisweilen rosa angehauchten Dotter gebildet; ihr Durchmesser beträgt 0,14—0,12 mm. Während das Eierstocksei nackt war, werden sie in der Schalendrüse von einer runden, dünnen, geschmeidigen, durch- scheinenden Schale umgeben. Die Befruchtung erfolgt in den Eileitern. Die Schalenbildung und der Austritt vollziehen sich jedenfalls rasch, da am eben ausgestossenen Ei noch der Empfängnisshügel zu sehen ist. b. Die Furehung. Eine Stunde ungefähr nach der Ablage, während welcher die beiden Polkörperchen ausgestossen werden, theilt sich das Ei in zwei gleiche Furchungskugeln, dann in vier, drei kleine und eine grössere, indem die grössere der beiden ersten sich nochmals ungleich theilt. Im Stadium von acht Furchungskugeln wird der formative Pol von sieben kleinen, der nutritive von einer grossen Kugel gebildet. Nach etwa einstündiger Pause halbirt sich das grosse Theilstück, und die kleinen theilen sich weiter bis zu vierzehn. Abermals dreistündige Pause. Acht Stunden nach der Ablage sind 32 Furchungskugeln vorhanden, vier grosse Endodermzellen in einer Ebene, mit einer Calotte von 28. Jetzt beginnt die embolische Ueberwachsung, wobei die Eetodermzellen sich weiter theilen. Schliesslich gelangen die grossen Endodermzellen in das Innere eines aus 56 Zellen gebildeten Ectoderms. e. Die Ausbildung der Larve. Nach 24 Stunden hat der Embryo die Form einer schwach konischen Kugelmütze mit weiter unterer Oeffnung. Jetzt erscheinen die Wimpern in Form eines Cilienkranzes und zweier Felder, am oberen oder Kopfende und unten neu die Einstülpung. Dann verlängert sich der Embryo und gliedert sich durch zwei ringförmige Einschnürungen in drei Abschnitte, ein vorderes Kopf-, ein mittleres 206 Aplacophora. Segel- und ein hinteres Mantelsegment. Das Kopfsegment besteht aus zwei Reihen von Wimperzellen und ist oben leicht eingedrückt. Hier am Gipfel verstärken sich die Wimpern, bis endlich eine zum terminalen Flagellum sich verlängert. Das Segel besteht aus einer Gürtelreihe gestreckter Zellen, mit je einer langen Wimper am unteren Ende; so bildet es das wesentliche Locomotionsorgan. Das Mantelsegment baut sich aus zwei Reihen von Wimperzellen auf; der weite Blastoporus am unteren Ende stellt sich schräg, so dass er fast das Segel erreicht. Dann (nach 36 Stunden) verengert er sich und rückt genau ans Hinterende. Die Einschnürungen verflachen sich nunmehr, ohne ganz zu verschwinden. Bald springt aus der hinteren Einsenkung eine bewimperte Schwanzknospe vor, die in der Mitte eine Oefinung trägt, vermuthlich den Blastoporus. Die Schwanzknospe rückt weiter nach aussen vor durch eine vom Grunde der Einsenkung ausgehende konische Knospung, welche den Haupttheil des künftigen Weichthieres (oder das Ganze?) liefert (VIII. 13B). Diese Knospe bleibt nackt an der Bauchseite, neben ihr entstehen, noch innerhalb der Zellen, Spieula, die durch Reissen der Zellen frei werden (nach 100 Stunden). d. Die Metamorphose. Die Knospe verlängert sich rapid und krümmt sich auf der Bauchseite. Die Spieula nehmen zu, indem immer neue unter dem Mantelwulst hervorsprossen. Der Segelgürtel redueirt sich zu einem Halsband, das den Embryo nicht mehr tragen kann, derselbe sinkt zu Boden. Nun vollzieht sich, am siebenten Tage, die Verwandlung, bestehend im Abwerfen fast des gesammten Larvenectoderms, nämlich der drei Reihen, welche den Wimpergürtel oder das Segel und den Mantelwulst bilden. Auf dem Rücken fallen sieben dachziegel- artig sich deckende Kalkplatten auf, gebildet von rechteckigen, nebeneinandergelagerten Spieulis. Scheibenförmige Spieula bedecken die Seiten (VIII. 130). Die Bauchseite ist nackt. Diese kritische Periode überstand nur ein einziger Embryo. Bis zur Metamorphose fehlt der Larve der Mund. Das Endoderm stellt eine solide Masse dar, mit einem gleichfalls soliden Mesodermstreifen auf jeder Seite, von noch unbekannter Herkunft. Pruvot zieht einige Vergleiche. Die Furchung ist fast identisch mit der von Dentalium und manchen Lamellibranchien. Die mundlose, dreigliedrige Larve findet nur bei den Brachiopoden ihr Analogon. Das Abwerfen fast des gesammten larvalen Ectoderms nach der Bildung des künftigen Leibes am unteren Ende hat sein Pendant bei Polygordius. Die kückenbedeckung der jungen Dondersia entspricht der von gleichaltrigen Chitonen. Von Pruvot steht nächstens eine ausführliche Entwicklungsgeschichte der Neomeniiden zu erwarten; die von Ohaetoderma scheint leider vorläufig noch ein frommer Wunsch bleiben zu sollen. ©. Verbreitung. Bei der fragmentarischen Uebersicht, die uns erst zu Gebote steht, können die Zusammenstellungen natürlich nur provisorischen Werth be- anspruchen. 1. Verticale Verbreitung. Es scheint, dass die bathymetrische Ausbreitung den Schlüssel abgiebt für das morphologische Verständniss unserer Gruppe, daher ihr besondere Beachtung zu schenken ist. Die Aplacophoren scheinen durchweg das flache Wasser zu scheuen, sie fehlen in der Litoralzone, sowohl im Mittel- meere und an den westindischen Küsten, als im nördlichen Gebiet. Daraus dürfte hervorgehen, dass die Wärme nicht der maassgebende Factor ist; sonst hätten wir die Thiere wohl in kälteren Breiten in ober- flächlicheren Wasserschichten zu erwarten als in südlicheren, was höchstens für Chaetoderma zutrifft (s. u.). Nach unten zu scheint es keine Grenze zu geben. Mit anderen Worten: Die Aplacophoren halten sich nicht, soweit der Wellenschlag und die Wasserbewegung durch Stürme reichen, sie setzen da ein, wo eine ruhige See beginnt. Die allgemeine Begründung ergiebt sich aus der folgenden Tabelle, die nähere allerdings müsste sich auf detaillirtere Untersuchungen einlassen, als hier schliesslich am Platze sind. Aber schon die Reduction des Fusses, der völlige Mangel seiner Muskulatur, die Zulänglichkeit eines Schleimfadens für die Befestigung sprechen für diese Auffassung. Nahe liest vielleicht in Bezug auf das gleichmässige Auftreten in tieferen Wasserschichten sowohl im Nord- wie im Mediterrangebiete die Vermuthung, dass die Thiere ursprünglich dem tieferen Wasser des Nordens angehörten, dass sie dann bei einer der früheren breiten Verbindungen beider Meerestheile mit der Nordfauna ins Mittelmeer einwanderten, hier aber, bei nachträglicher Erwärmung, zu kleineren Formen herabgedrückt wurden. So sehr auch das auffallende Zurückbleiben der durchschnittlichen Körpergrösse der mediterranen Formen gegen die borealen zu Gunsten einer solchen Hypothese zu sprechen scheint, so fehlt zur näheren Be- gründung durchaus eine breitere Basis in unseren Kenntnissen; auch würde das westindische Vorkommen besondere Erklärung erheischen. 208 Aplacophora. Vertieale Verbreitung. Chaetoderma nitidulum Sund 14, Neuschottland 1250, Westindien 390 Faden. - milrtare Philippinen 375 Faden. Neomenia carinata 50—300 Faden. - Dalyelli 60—300 - - affınıs 20—80 - Solenopus margaritaceus 40—60 - - Sarsit 100—200 - Proneomenia SIuiteri 110—160 - - (2) inerustata 200—300 - - (2) borealis 40 00772 Ihopalomenia vagans 20—30 Meter (?), eher flacher. - desiderata 20—30 (?) - aglaopheniae 90—60 Faden. - sopita 45— 70 - - acumınata 300 - Macellomenia so - Myzomenia 45—800 - Nematomenia 45—90 - Ismenva so - Paramenia Pruvoti ca. SO - Lepidomenia 20—30 () schinomenia 40—100 Faden (auf Corallium rubrum). Als Chactoderma militare Selenka ist mit Sicherheit das von den Philippinen anzusehen. Fraglich bleibt nur, wozu die Formen von der amerikanischen Ostküste gehören. Sie können neue Arten sein. Ich rechne sie, trotzdem sie nicht untersucht sind, hier als atlantisch zu der Species aus der Nordsee. — Von anderen Arten, wie Neomenia microsolen, Chaetoderma productum, ist die Tiefe, in der sie leben, nicht bekannt. Das aus der Tabelle ersichtliche tiefere Hinabsteigen des Chaetoderma erklärt sich wohl leicht aus der Lebensweise, da es sich im weichen Schlick eingräbt, gegenüber den Neomeniiden, die zum grösseren Theile auf Rasen von Hydrozoen angewiesen sind. Und für dasselbe liegt die Vermuthung nahe, dass es eine nordische Form ist, da es in der That im Norden auch in viel flacherem Wasser zu finden ist, als in den Tropen. 2. Horizontale Verbreitung. Von der Weite der (Gebiete, welche die Aplacophoren bewohnen, wissen wir noch sehr wenig. Immerhin reichen die bisherigen Beobach- tungen zu einigen Schlüssen hin, welche einen starken Unterschied beider Verbreitung. 209 Familien erkennen lassen: Chaetoderma ist Kosmopolit, die Arten der Neomeniiden haben ein beschränkteres Verbreitungsgebiet, am wenigsten noch Neomenda und Rhopalomenia. Die Ursachen der Differenzen liegen in der Lebensweise. Ühaetoderma lebt frei und entleert (vermuthlich) die Geschleehtsstoffe ins Seewasser, daher keine so unmittelbare Nachbarschaft vonnöthen ist, die Neomeniiden, der Begattung bedürftig, sind zumeist Schmarotzer, also von bestimmten Wirthen abhängig; die Wirthe aber selbst sind wieder sesshaft, so dass die Ortsbeschränkung nur um so enger wird. Die weitere Verbreitung von Neomenia an der norwegischen Küste in der Nordsee und im nörd- lichen Atlantie, sowie im Mittelmeere und Westindien erklärt sich wahr- scheinlich aus der Art der Ernährung (s. u.), während die westindische Rhopalomenia acuminata wenigstens unter ähnlichen Breitengraden vor- kommt, wie die verwandten. Ein anderer Unterschied liegt darin, dass Chaetoderma, trotz der weiten Verbreitung, bisher im Mittelmeer vermisst wurde. Umgekehrt haben die Neomeniiden in ihm sich sehr stark entwickelt. Ausser dem mediterranen sind sie aber nur noch aus einem nördlichen Gebiet bekannt, aus dem Eismeer (Barentssee) und der europäischen Seite des nördlichen Atlantischen Oceans bis in den Eingang der Ostsee. Die Ursache ist doch wohl eine zufällige. Die Neomeniiden sind von nordischen Zoologen entdeckt, und die Studien sind im Mittelmeer fortgesetzt worden, seiner vorgeschrittenen Durchforsehung entsprechend. In der That haben die neuesten Untersuchungen westindisches Material geliefert. Die beiden Hauptgebiete zeigen, von Chaetoderma abgesehen, noch mancherlei scharfe Unterschiede, von denen etwa folgende am meisten in die Augen springen: a) Beide Gebiete sind in Bezug auf die Arten nicht nur, sondern vermuthlich auch auf die Gattungen vollkommen verschieden. b) Das Mittelmeer hat den grösseren Formenreichthum. ec) Die nordischen Arten haben verhältnissmässig den grössten Körperumfang. Das westindische Gebiet zeigt keinen neuen Typus, sondern nur Gattungen, die auch im Mittelmeere vorkommen. ad a) Selbst nach der noch herrschenden Systematik sind nur die beiden Gattungen Neomenia und Proneomenia dem Nord- und Südgebiet gemein. Das beschränkt sich indessen auf die eine Gattung Neomenza, deren mediterrane Art, N. affinis, zwar dem Aeusseren nach eine ächte Neomenca ist, gleichwohl noch nicht anatomisch untersucht wurde. Proneomenia aus dem Eismeer aber ist mit den von mir als Rhopalo- menia abgetrennten Mediterranformen bisher wohl eigentlich nur der Körperform und der dicken Cutieulardecke wegen zusammengestellt worden. Näheres Zusehen zeigt doch Unterschiede gleich im Integument selbst. Bronn, Klassen des Thierreichs. IIL. 14 210 Aplacophora. Sobald man dies zugiebt, sind beide Verbreitungsgebiete vielleicht nach allen Gattungen verschieden. Dabei ist einer einzigen Ausnahme zu gedenken: Myzomenia banyu- lensis nämlich ist ausser bei Banyuls auch bei Roscoff aufgefunden, wenn auch in spärlicher Entwicklung. ad b) Aus dem Norden sind bisher nur steife Formen mit einfach nadelförmigen Spieulis und mit gleichmässig erhaltener Sohle bekannt; die Entdecker stellten sie in die eine Gattung Solenopus zusammen; eenauere Kenntniss kann wohl auskommen, wenn sie noch Neomenia und Proneomenia hinzufügt. Der ganze übrige Reichthum der blatt- und schuppen-, keulen- und haken-, löffel- und hackenförmigen, bald sich deckenden, bald sich kreuzenden, bald aufrichtbaren Spicula fällt dem Mittelmeere zu. Die Sohlenleiste kann, bei unterer Kloakenlippe, im hinteren Abschnitt, bei lang-wurmförmiger Streckung in ganzer Länge rudimentär werden und schwinden. Die Mundwerkzeuge mit und ohne Radula, saugend und fressend, mit einem oder zwei Paar Speicheldrüsen ete. Ja der haub- thiertypus mit disticher Radula ist bisher nur im Mittelmeere beobachtet. ad ec) Die Nordformen scheinen durchweg robuster zu sein, selbst die kleinen, zu ähnlichen Gestalten des Südgebietes in Beziehung gesetzt. Die kleinsten Arten von nur wenigen Millimetern Länge, wie Lepedomenca, Pararrhopalia, Rhopalomenvra vagans, fallen dem Mittelmeere zu, dessen längste Formen, wie Macellomenda, Rhopalomenia gorgonophila 4 cm wenig übersteigen. Das Nordgebiet hat Thiere von 7, 10, ja 15 cm Länge, die Proneomenia, und diese sind kräftig derb gegen die fast fadenförmige Macellomenia. Die kleinste Nordform, Solenopus borealis Kor. et Dan., eeht nieht unter 12 mm hinab und steht auch mit dieser Körperlänge schon fast vereinzelt. Uebrigens folgen die Neomeniiden, wie es scheint, in dieser Ver- theilung und Ausbildung nur einem für viele Thiergruppen eiltigen all- gemeinen (Gesetz, das da lautet: Je weiter nach Norden, um so weniger Arten, und um so grösser der Körperumfang *). Von Einzellocalitäten sind im Mittelmeere bisher Neapel, Messina, die algerische Küste (La Calle), die spanisch-französische Grenze, bez. Banyuls und Marseille, sowie Genua zu nennen; die nördlichen Unter- suchungen beziehen sich auf die norwegische Küste an vielen Punkten, und Schottland. Als das reichste Gebiet hat sich die Umgebung von Banyuls ergeben. *) Ob das Gesetz in gewöhnlicher Fassung: ‚‚Je weiter nach Norden, desto weniger Arten, aber desto mehr Individuen der einzelnen Art“, für die Neomeniiden Geltung hat, lässt sich noch nicht beurtheilen. Verbreitung, 214 Horizontale Verbreitung. I. Familie. Chaetodermatidae. Chaetoderma nitidulum = produetum - militare Westküste Schwedens, allgemein. Ostküste Norwegens (Arendal). Sund und benachbarte Ostsee. Nordsee. Neuschottland. Westindien (St. Thomas). Karisches Meer. Philippinen (Siquijor). II. Familie. Neomeniidae. A. Nordformen*). Neomenia carinata - Dalyelli Proneomenia Sluiteri - Lang: Solenopus margaritaceus - Sarsit Proneomenia (?) inerustata - (2) borealis von den Lofoten an der norwegischen Küste entlang bis zur schwedischen Provinz Bohuslän am Skagerrak. Shetland. Norwegen, Lofoten, nördlicher atlantischer Ocean. Schottland ? Barentssee. Spitzbergen. Norwegische Südwestküste, Stavanger. Christianiafjord. Finnmark. Lofoten. Atlantischer Ocean (628 br. 1951.) B. Mediterrane Formen. Neomenia affınis Rhopalomenia gorgonophila - vagans - desiderata - aglaophenrae - sopita Macellomenia palrfera Dondersia festiva Myzomenia banyulens?s Nematomenia flavens Messina, (Genua. Aleier (La Calle), Marseille. Marseille. Marseille. Marseille. Banyuls. Banyuls. Banyuls. Neapel. Banyuls, Roseoft. Banyuls. *) Ausgelassen ist Proneomenia filiformis, für die ich bestimmte Angaben nicht finden kann. 14* 312 Aplacophora. Horizontale Verbreitung. Ismenia ichthyodes Banyuls. Paramenia Pruvoti Banyuls. = impexu Banyuls. - sierra Spanische Küste, unweit Banyuls. Lepidomenia hystrix Marseille. Echinomenia coralliophila Algier (La Calle). Proneomenia(?)neapolitana*) Neapel. G. Westindische Formen. Neomenia microsolen S. Lucia. Rhopalomenia acuminata 3. Paläontologische Verbreitung. Von den Aplacophoren ist, wie zu erwarten, noch nichts bekannt geworden. ”) Proneomenia neapolitana ist nach brieflicher Mittheilung des Herrn Dr. Thiele Vertreter einer neuen Gattung oder Untergattung. D. Lebensweise. Naturgemäss sind wir über den Haushalt der Aplacophoren noch sehr mangelhaft unterrichtet. 'Theils ist ihre Bekanntschaft noeh zu neu, theils erschwert ihr Aufenthalt unterhalb der Litoralzone die unmittelbare Be- obachtung, welehe durch die Haltung im Aquarium zu ersetzen ist. Die so spärlich träufelnden Quellen müssen aus den Schlüssen, welche die Morphologie der Organe zu ziehen gestattet, Zufluss erhalten. 1. Chaetodermatidae. Chaetoderma kommt nur auf Schlammgrund vor, und zwar an den Orten wenigstens, von wo genauere Angaben vorliegen, in ziemlich dichtem Bestand (Wiren). Sein Colorit ist die indifferente Farbe des Schlicks. Es ist befähigt, auf dem Boden langsam zu kriechen. Meistens hinterlässt es ganz unregelmässige Fährten. Wenn es jedoch auf ebener Fläche geradeaus kriecht, hält der Vorderkörper die gerade Richtung scharf ein, während die hintere Hälfte abwechselnd nach rechts und links hinüberpendelt und entsprechende Eindrücke bewirkt. Für gewöhnlich steckt es indessen in selbstgegrabenen Löchern senkrecht im Schlamm. Dabei schliesst das hintere Körperende gerade mit der Bodenfläche ab und nur die rothen Kiemen mit langsam rhyth- mischen Bewegungen ragen daraus hervor. Bei der geringsten Störung gräbt es sich blitzschnell mehrere Zoll tief in den Grund ein, daher es nur mit genügend beschwertem Dredgenetz zu erbeuten ist. Die ganze Gestalt ist auf das Bohren eingerichtet; wahrscheinlich hängt auch die schärfere Absetzung des Kopfes mit dieser Befähigung zusammen. Er dient als Bohrstempel, während der Körper sich verlängert. Er erhält einen hinteren Fixationspunkt dadurch, dass sich die verlängerten Stacheln um die Kloake auseinanderspreizen und in die Wand des Ganges einstemmen. Umgekehrt schwillt das Vorderende an und fixirt sich so im Boden, so dass bei der Verkürzung des Leibes das Hinterende in die Tiefe nach- gezogen wird. Niemals kommt das Thier wieder aus demselben Loche, in dem es eindrang, wieder heraus. Vielmehr beschreibt es im Boden eine Curve und bohrt sich auf neuem Wege an die Oberfläche, um dann das Spiel von Neuem zu beginnen, auf ganz neuer Bahn. Die Möglichkeit, die Oberlippe stark einzuziehen und die Mundöffnung nach innen zu bergen (4), ist jedenfalls für die Bohrbewegungen besonders vortheilhaft. 214 Aplacophora. /ur Ernährung kann wohl nur der Schlamm dienen, bezüglich seine organischen todten oder belebten Bestandtheile. Es ist aber schwer, sich einen klaren Begriff von der Art der Nahrungsaufnahme zu machen. Dafür, dass der ganze Darm, wie bei einem Seeigel etwa, mit Schlick sich füllt, scheinen keine Thatsachen zu sprechen, er wird oft leer gefunden, oder doch nur mit geringem Inhalte. Eine gewisse Auswahl dürfte statt- finden, denn die sensitive Stirnknospe ist erhalten und in die Mundhöhle gerückt. Ebenso ist das Mundschild nervenreich. Eine Zerkleinerung und Vorverdauung, bez. Einspeichelung findet schwerlich statt. Diatomeen sollen die Nahrung bilden, ebenso Foraminiferen und andere Protozoen. Die Radula, zu einem senkrecht stehenden Chitinzahn umgebildet, dient keinesfalls mehr zum Kauen, Speicheldrüsen fehlen. Hat der Zahn, der durch seine von unten herantretende Muskulatur zu einer auf- und abwärts oerichteten Bewegung befähigt sein dürfte, den Zweck, durch Druck gegen die Mundhöhlendeeke (Pharynx und Mundhöhle sind ja nicht gegen einander abgesetzt) eingleitende Partikel zu zerquetschen? Dazu müsste wohl der Gaumen, so zu sagen, eine Verhärtung zeigen, die nicht vor- handen ist. Stellt der Zahn einen Seihapparat dar, um das Lumen der Mundhöhle zu verengern und grössere Bissen auszuschliessen? Vor der Hand ist er noch räthselhaft. Da Begattungswerkzeuge bei den untersuchten nordischen Arten fehlen, wird man kaum zweifeln dürfen, dass die Zeugungsstoffe einfach aus der Röhre, in der das Thier sich hält, ausgestossen werden, mag die Befruchtung ausserhalb, oder durch eingeschlürftes Sperma im Innern der Geschlechtswege sich vollziehen. Die Diehtigkeit, in der die Thiere vorkommen, sichert jedenfalls genügende Befruchtung. 2. Die Neomeniliden. Diese sind zweifellos ziemlich vielseitig, entweder von organischen Schlammtheilen lebend, oder räuberisch, oder als Schmarotzer (nicht Commensalen, wie es in den meisten Arbeiten heisst). Zu graben scheint keine Art. Den besten Anhalt für die Beurtheilung der Lebensweise im Einzelnen liefern wohl die Mundwerkzeuge. a. Die Ernährung. Die ächten Neomenien scheinen, ähnlich wie Chaetoderma, Be- wohner des Schlammgrundes zu sein, nur dass sie vermuthlich nicht bohren, sondern oberflächlich kriechen, wiewohl das eine Exemplar, das Tullberg ein Paar Tage lebend hielt, bewegungslos dalag. Ich glaube das theils aus der relativ weiten Verbreitung der beiden nördlichen, also ächten Formen, N. carinata und Dalyelli, aus der mangelnden Verquickung mit Hydrozoen und aus der Beschaffenheit des Schlundkopfes folgern zu dürfen. Hier sind in gleicher Weise die Speicheldrüsen rudimentär. Radula Lebensweise. A) \ und Radulascheide sind verschwunden; dafür jene Rinne, die an der Hinter- seite, bez. auf dem Boden direct von aussen in den Mitteldarm führt, höchst wahrscheinlich eine Einrichtung, im Boden steckende Organismen schlürfend aufzunehmen; worin dieselbe aber besteht, ist zur Zeit noch fraglich. Die anderen Arten haben wenigstens einen, wie es scheint, zum Saugen eingerichteten Schlundkopf, wenn auch ohne die Rinne. Von den übrigen Nordformen ist nur bekannt, dass Proneomenda Sluiteri einen Bissen von Alcyonium im Darmcanal hatte. Hubrecht fand ausserdem Diatomeen in der Kloake, die möglicherweise zur Nahrung gedient haben könnten. Proneomenia Langi hatte ausser Diatomeen auch Reste von Klein- krebsen im Darm, so dass die Nahrung ähnlich zu sein scheint, wie bei Neomenia (Heuscher). Wiren vermuthet, dass die Auswahl und Aufnahme der Nahrungs- theilchen durch die Cirrhen in der Mundhöhle geschieht, ähnlich wie bei den Solenoeonchen, wenn auch auf anderer morphologischer Grundlage. Die übrigen mediterranen Formen sind zum grössten Theile Schmarotzer auf Hydrozoen; frei lebende scheinen beinahe auf Pflanzen an- gewiesen zu sein, wenigstens wurden Rhopalomenia vagans und desiderata regelrecht auf Zosterea (Posidonia) angetroffen, allerdings verliessen einige von den ersteren das Seegras, um frei im Aquarium umherzukriechen. Ob es wirklich gefressen wird, muss um so mehr fraglich bleiben, als Rrhopalo- menia vagans unter denen mit polystischer Radula gerade die kräftigste Bezahnung der Reibplatte besitzt. Auffallend bleibt die Uebereinstimmung der beiden zusammengehörigen Species immerhin. Bestimmt nachgewiesen dürfte der Parasitismus bei einer ganzen keihe sein, die in folgender Tabelle zum Ausdruck kommt: Schmarotzer. Rhopalomenia aglaophenvae - gorgonophila - soprta Myzomenia banyulensis Nematomenta flavens Lepidomenta hystrix Echinomenia corallophila Schmarotzende Neomenilden. Wirth. Aglaophenia (Lytocarpa) myriophyllum. Muricea. Sertularella polyzonias. Lafoea dumosa. Balanophyllia italica. Corallium rubrum. Zweifelhaft: Rhopalomenia vagans - disiderata Neomenia sierra Posidonia. Aglaophenia myriophyllum (Hydrorhizen). 216 Aplacophora. Wenn auch aus dem festen Zusammenhalt zwischen Neomeniiden und Thierstock auf einen ächten Parasitismus, nicht Commensalismus, geschlossen werden darf, so ist allerdings der positive Beweis nur für Nematomenta flavens erbracht, welche die Nematocysten ihres Wirthes reichlich im Darm enthielt. Ismenien und Paramenien treiben sich zwischen Hydroiden und Bryozoen frei umher; dass sie Räuber sind, bezeugt ihr distiches Haken- gebiss. Dass auch sie vorwiegend Cölenteratenkost geniessen, wird wenigstens «dadurch wahrscheinlich, dass die gleiche Radulaform den Korallenschmarotzer Lepidomenia und vermuthlich auch Echinomenia ge- liefert hat. Wenig verständlich bleibt vor der Hand das Verhältniss zwischen Wirth und Schmarotzer bezüglich der Art und Weise, in der der letztere des ersteren sich bemächtigt. Rhopalomenia aglaopheniae und sopita, die auf so sehr verwandten Hydroidpolypen leben, haben beide die Radula verkümmern lassen, wenn auch die Radulascheide noch erhalten geblieben ist; wie hängt das mit der Nahrung zusammen? ZRthop. sopita hat ja selbst die Speicheldrüsen eingebüsst, wie die Neomenien. Höchst wahr- scheinlich findet eine weitgehende Differenzirung in der Ausnutzung des Wirthes statt. Die Speicheldrüsen wiesen am meisten darauf hin. Die Ausmündung der dorsalen auf einer besonderen und wohl vorstreckbaren Papille (bei Dondersia und Nematomenia) deutet unmittelbare Einwirkung auf die Beute an, genau so aber die Verlegung der Mündung auf einen prostractilen Pharynxgealkegel mit der Schlundöffnung zusammen (Myzo- menia), zumal dabei besondere Speichelampullen das Secret für den (Gebrauch bereit halten. In beiden Fällen fehlt die Radula ganz. Aber auch wo sie vorhanden ist, lässt sich eine besondere Beziehung des Speichels zur Radula, bezüglich eine besondere Verwendung bei der Be- reitung des Bissens noch ausserhalb der Mundhöhle kaum verkennen. Die Drüsen münden an der Spitze der Raspel oder mit ihr in eine be- sondere Vertiefung oder Nische der Pharynxwand. Es liegt wohl sehr nahe, in dem Speichel auch Gift zu vermuthen, welches von der Besonder- heit der Beute erheischt wird, und das sind doch wohl die Nesselkapseln. Vielleicht hat man nicht im Allgemeinen schlechtweg an eine Giftdrüse zu denken, die Einwirkung des Speichels kann vielmehr in einer Neutrali- sation des (sauren) Nesselgiftes bestehen. Zu einem näheren Urtheile fehlt die Unterlage weiterer Thatsachen. Bei der Weite und Kürze des Mitteldarmes dürfte der Speisebrei nur langsam hindurchgleiten. Zu einer kräftigen Peristaltik fehlt die Musku- latur, es kommen die schrägen Muskeln, welche von der Körperwand zwischen die Taschen eindringen, in Betracht; der Hauptmotor ist das Cilienband an der Decke, zweifellos für die Förderung des Chymus ge- nügend. Ob die Epithelzellen des Magens mehr als Secretzellen oder direct als Phagocyten wirken, lässt sich noch nicht entscheiden. | Lebensweise. 2] b. Die Bewegung. Die Locomotion ist natürlich bei der Neigung der Neomeniiden zum Eetoparasitismus sehr herabgedrückt. Von den echten Schmarotzern scheinen Lepidomenia, Rhopalomenia aglaophenia, gorgonophila und sopita einfach festzusitzen, ähnlich Myzo- und Nematomenia. Sie werden nur allmählich so weit vorrücken, als es die Nahrungsgewinnung erheischt, bez. zur Begattung sich aufsuchen. Nur Eehinomenia bewegt sich relativ lebhaft auf den Korallenstücken, an die es so vollständig angepasst ist mit seiner chromatischen Function infolge der rothen Hypodermis, die auf dem Stamme gezeigt wird, und den aufrichtbaren weissen Spieula, die zwischen den weissen Polypen sich niederlegen. Aber auch jene sess- haften fangen wohl, losgelöst, langsam zu kriechen an. Und sie dürften in der Jugend doch wohl noch, nach der Metamorphose, etwas agiler sein, da sie sich noch auf dem Boden zwischen dem Wurzelgeflecht der Hydroidpolypen halten und erst allmählich auf die Aeste emporsteigen, wie es von Rhopalomenia agleopheniae bekannt geworden ist (17). Ein eigentliches Kriechen mit der Sohle scheint gar nicht mehr statt- zufinden; dazu fehlen ihr alle Muskeln. Eine Sohle, die zugleich Saug- apparat ist, wird überflüssig durch die Ruhe des Wassers, in dem die 'Thiere sich halten. Zur Fixation genügt der Schleim aus der grossen vorderen Grube und den accessorischen, dahinter gelegenen Drüsenzellen. Pruvot hat ja direct beobachtet, wie die Wand der Fussdrüse sich ausstülpte und gegen die Unterlage drückte. Die Fussrinne mit ihrer Cilienaus- kleidung dient eben zur Weiterleitung des Schleimes, zur Erzeugung eines Schleimbandes, das als längerer Faden das Thier an dem Gegen- stand hält, von dem es sich entfernt, oder eine bequeme Unterlage für die Ciliarbewegung abgiebt. Dass in der That die Locomotion bei bestehender Sohlenfurche nur von der Wimperung geleitet wird, scheint aus zwei Beobachtungen hervor- zugehn. Pruvot giebt an, dass die Cilien vom Willen des Thieres ab- hängig seien (27), und Kowalevsky erzählt von der Brhopalomenia gorgonophila, dass sie nach Art einer Nemertine vorwärts kriecht, bis sie an ein Hinderniss stösst. Da bleibt sie „zunächst stehen und setzt sich darauf rückwärts, mit dem hinteren Körperende voran, in Bewegung“ (146). Soleher Wechsel ist doch wohl am einfachsten durch eine Umschaltung des Cilienschlags zu erklären. Ueber die Geschwindigkeit der Tihiere erfahren wir von den ver- schiedenen Beobachtern weiter nichts, als dass sie unbedeutend ist. Anders bei den gestreckt-wurmartigen Formen, deren Längsaxe den Querdurchmesser um ein Vielfaches übertrifft, Myzomenia und Nemato- menia. Während die relativ kürzeren Gestalten und zumal die mit starker Cutieula, welcher die Spicula eingelagert sind, ziemlich steif bleiben und nur wenig in der Querebene sich zu biegen vermögen, die Veränderungen der Körpertheile vielmehr hauptsächlich in der Sagittalebene vollziehen, 218 Aplacophoren. sich höchstens zu einer engen Schraube aufwindend — so verlieren jene langen Gestalten die Sohle völlig und glätten die Bauchrinne aus, tauschen aber für diese Einbusse an Ciliarlocomotion eine starke Krümmungsfähig- keit in jeder Richtung ein, sowohl in der Sagittal- wie in der Trans- versalebene. Eine Beschränkung liegt nur darin, dass bei der Sagittal- ebene die Ventralseite stets die concave wird. Die mit der Bewegung aufs engste verknüpfte Sensibilität scheint ausserordentlich einseitig ausgebildet zu sein, im Zusammenhange mit der Monotonie des Aufenthaltsortes und der Ernährung. Abgesehen von den Tastkörperchen und Farbzellen der Haut, wird eine besondere Steige- rung des Tast-, Geschmacks- und Geruchssinnes in der so conform ge- bauten frontalen und caudalen Sinnesknospe mit ihren Tastborsten zu suchen sein. Dass sie aber nur sehr einseitig wirken, scheint aus dem Benehmen der Rhopalomenda gorgonophila hervorzugehen, welche an der Aquariumwand aus dem Wasser in die Höhe steigt und ausserhalb so lange weiter kriecht, bis sie vertrocknet (146). Allerdings weichen die Bedingungen von der normalen Existenz so weit ab, als nur möglich. c. Die Begattung. Pruvot fand von der Rhopalomenia aglaopheniae öfters zwei Exem- plare zusammen verschlungen (27), allerdings ohne Gewähr, dass es zum Zwecke der Copula geschah. Eine solche wird aber fast zur Gewissheit. Dafür spricht zunächst die Vereinigung der beiderseitigen Geschlechts- wege zu einem Atrium, dafür ebenso die Ausstattung der Mündung mit heizpapillen bei Neomenia. Schon diese Thatsache genügt wohl, einen Begattungsact bestimmt anzunehmen. Freilich ist es vorläufig schwer, sich davon eine genauere Vorstellung zu machen. Und wir müssen uns mit der Vermuthung begnügen, dass das eine Individuum als Männchen, das andere als Weibchen figurirt, wofür Wiren’s Beobh- achtung von der Proterandrie der Neomenien eintritt. Für eine wechsel- seitige Spermaübertragung, wie bei den Pulmonaten, scheinen mir die Bedingungen zu fehlen, ausser bei Neomenia, wo sie wohl möglich er- scheint. Man müsste denn annehmen, dass die Reizorgane vollständig umgestülpt würden, um dann gleichfalls als echte Penes (mit äusserer Rinne) zu fungiren. Ob der bei manchen Arten beobachtete Mangel von Pfeilen in den Pfeilsäcken, um den Ausdruck zu gebrauchen, ein be- ständiger ist, oder auf Abbrechen des Pfeiles beim Gebrauch zurück- zuführen ist, muss dahingestellt bleiben. Die Larven schwimmen anfangs, bei Myzomenia wenigstens, frei umher. E. System. Für die Beurtheilung der systematischen Gliederung betrachtet man die Aplacophoren entweder als eine Gruppe, welche in moderner Periode einer rapiden Modelung und Reduction verfallen ist, oder man nimmt an, dass uns von einem seit alter Zeit reichgegliederten Materiale nur wenige vereinzelte Bruchstücke vorliegen, gleichgiltig ob erst oder noch, d.h. ob wir noch viel Neues zu erwarten haben oder schon die Reihe einigermaassen überblicken. Im ersteren Falle, dem der rapiden Um- formung, wird es erlaubt sein, auch noch ziemlich Differentes in näherem Verbande zu belassen, beispielsweise Formen mit und ohne Radula in dieselbe Gattung zu stellen, — im letzteren dagegen wird man auf die Unterschiede etwa derselben Gewicht zu legen haben, wie in jeder anderen Molluskengruppe. Dieser letztere Standpunkt ist meiner Ueberzeugung nach der richtige. Abgesehen von allgemeinen Erwägungen spricht schon die weite Ausbreitung der Chaetoderma oder das Auftreten der Myzo- menia an Frankreichs Nord- und Südküste dafür. Dann aber zeigt sich bald, dass wir mit den wenigen bisher von den Autoren aufgestellten Gattungen nicht entfernt auskommen. Schon ein kurzer Ueberblick über die Entstehung des Systems zeigt den Zwang, den die fortschreitende Erkenntniss auf die Autoren ausgeübt hat. Sie musste trennen und wieder trennen. Der Versuch, eine Uebersicht über das jetzt gewonnene Material zu gewinnen, treibt nur weiter in derselben Richtung, wie ichs vorgeschlagen habe und nach den neueren Arbeiten modificirend begründen muss. 1. Geschichte des Systems. Einige Andeutungen habe ich bereits in der Einleitung gegeben. Chaetoderma hat sich, einmal aufgestellt, als Vertreter einer besonderen Familie, zuerst der Gephyreen, dann der Solenogastres oder Aplacophoren behauptet. Die Neomeniiden machen insofern Schwierigkeiten, als die erste, von Sars aufgestellte Gattung Solenopus nieht durch eine genügende Determination begründet war (31). Tullberg war daher 1875 ganz im Rechte, wenn er, ohne die Möglichkeit einer Einreihung des ihm vor- 220 Aplacophora. liegenden Thieres, ihm nach der halbmondförmigen Gestalt und den auf- fälligen Eigenthümlichkeiten den neuen Namen Neomenia gab (39). Koren und Danielssen griffen 1877 auf Solenopus Sars zurück und beschrieben eine Anzahl Formen (15). Hubrecht veröffentlichte 1880 einen vorläufigen Bericht über Proneomencda Slwiteri und liess im nächsten Jahre die ausführliche Abhandlung folgen (6 und 7). Gleichzeitig begann die Durcharbeitung der Mittelmeerfunde, indem Kowalevsky Neomenda gorgonophila und corallophila beschrieb (14 und 15). Diese Studien wurden von ihm in (Gemeinschaft mit Marion weiter geführt (16, 17, 22, 25), wobei Lepidomenia hystris n. g. et sp. und eine Vermehrung der Pro- neomenien herauskam. Dabei wurden Neomenta corallophila zu Lepido- menia, Neomenia gorgonophila zu Proneomenia gezogen. Als neuen mediterranen Typus machte Hubrecht, welcher die Bearbeitung des Materials für die Fauna und Flora des Golfes von Neapel übernommen hat, 1888 Dondersia bekannt (9). Gleichzeitig vertheilte Hansen nach der Körperform und Radula die von Koren und Danielssen aufgestellten Solenopusarten unter die Gattungen Neomenia und Proneomenia. Schliess- lich war Pruvot so glücklich, in der Umgegend von Banyuls reiches Materiale zu finden, die Gattungen Dondersia und Proneomenia zu be- reichern und die neuen Gattungen I/smenia und Paramenia abzugrenzen (27--29). Zugleich machte er den Versuch, alle bisher bekannten Formen in ein einheitliches System einzuordnen. Doch scheinen mir seine Be- mühungen in dieser Hinsicht weniger von Erfolg gekrönt zu sein als die morphologischen, wobei ich mich mit Wiren’s neuesten Ausführungen in Uebereinstimmung befinde. Er legt der allgemeinen Trennung in wei Gruppen die Kiemen zu Grunde, bei der unsicheren Ausbildung gerade dieser Theile, welche mit einfachsten Falten in der Kloaken- wand beginnen, nicht gerade in taxonomischer Beziehung besonders ausgezeichnete Organe. Auch wird ihm in Bezug auf die Radula, deren starke Differenzen er im Grunde vernachlässigt, kaum ein Malacolog zu folgen gewillt sein. Daher ich hier versuchen will, das System, das ich an anderem Orte den Fachgenossen vorlegte, näher zu begründen, wobei Chaetoderma als unumstritten beiseite bleiben kann. 2. Bedeutung der Körperproportionen und der einzelnen Organe der Neomeniiden für die Classification. a. Körpergrösse und Körperumriss. Ob wir in Zukunft Arten, von welchen die eine die andere um ein Viel- faches an Länge übertrifft, in derselben Gattung lassen können, darf natür- lich erst nach Berücksichtigung der gesammten Organisation entschieden werden. Immerhin ist es von Vortheil, bei der sehr verschiedenen Ver- erösserung, in der uns die Abbildungen gegeben sind, die wirklichen (rössenverhältnisse zusammenzustellen, sowohl die objeetive Länge der Thiere als die Relation zwischen den verschiedenen Körperaxen. System. 221 Dabei kommt das Verhältniss zwischen Höhe und Breite am wenig- sten in Betracht. Abgesehen von den gekielten Formen, bei denen die erstere die letztere wohl überragen kann, sind die Thiere von einem rundlichen oder querovalen Durchschnitt, mit stets nur geringen Axen- unterschieden. Allein Kchinomenda macht eine Ausnahme insofern, als die Höhe die Breite um ein Mehrfaches übertrifft. Dazu ist der Rücken abgeplattet. Die Länge und ihr Verhältniss zur Breite, das die äussere Er- scheinung hauptsächlich bestimmt, mag aus der folgenden Tabelle er- sehen werden: a. (arösste Länge | .Mittlere Breite : ae Verhältniss «:% in Millimetern U Neomenia carinata 30 10 3:1 Dalyellii 20 7 RN 3 - affinis 16 6 | DIGE - microsolen 15 6 il Proneomenta Slwitert 150 11 14: 1 - Langt 95 10 Se Solenopus margaritaceus 12 | 1,5 S:1 - Sarsit 70 3 De ? Proneomenia inerustata 30 3 10,21 ? - borealis 25 3 Sl ? - fihformis | 61 0,75 811 Rhopalomenia gorgonophila 50 —60 2,1 25.1 = vagans | 6 1 6:1 - desiderata 10 1,6 6:1 - aglaopheniae, 32 2,5 13:1 - sopita: | 22 3,2 7:1 - acuminata 28 3 een Macellomenia palifer« Ss 2 A Dondersia festiva 10 1 1041 Myzomenia banyulensis 30 1 30:1 Nematomenia flavens 40 1 40:1 Ismenia ichthyodes 12 1,5 sel Paramenia Pruvoti 5 1 Del - impexa 12 2 Ge - sıerra 12 2 | (Se Lepidomenia hystrix 2,5 0,35 | el Echinomenia corallophila ca ls | cal | 18:51 Nennen wir die Verhältnisszahl «@: 5, wo # = 1, den Längenindex, so spricht der schon eine beredte Sprache, namentlich angesichts der Thatsache, dass eine Verkürzung des Körpers bei der Steifheit der Haut nur in engen Grenzen möglich ist, bei Lepidomenia hystrix z. B. um ca ?/; wobei noch die Einstülpung der Stirn mitwirkt. Die Neomenien passen gut zusammen, ebenso Paramenien. Beinahe schon dieser Index rechtfertigt die Abtrennung der Echinomenta von Lepidomenia, die Zer- legung der Dondersia Pruvot in mehrere Genera. Bedenken müssen 339 Aplacophora. dagegen aufsteigen betreffs der Rhopalomenien, in der hier vorgeschlagenen Aberenzung, die vermuthlich auch keine definitive sein wird. Immerhin darf man wohl annehmen, dass die gestreckten Species, Ich. aglaopheniae und gorgonophila, ihre auffallende Länge z. T. ihrer Gewohnheit, die Aeste ihres Wirthes zu umschlingen, verdanken. Vielleicht könnte die Kenntniss der Jngendformen Aufschluss geben. — Ebenso bedenklich sind die beiden Solenopus, die ich nach den wenigen anatomischen An- eaben von Hansen von Proneomenia und Neomenia abgetrennt habe. Am wenigsten aber wollen jene nordischen Formen zusammen passen, welche vorläufig (?) unter Proneomenda vereinigt sind. Nähere Einsicht ist ein wahres Desiderat. — Andererseits wird Pruvot’s Einbeziehung der beiden Solenopus unter Neomenia wohl schon durch den Längenindex zurückgewiesen. Von sonstigen Eigenheiten des Umrisses mag Gleichmaass des Quer- schnittes (bei Neomenia, Echinomenia u. a.) oder Verjüngung nach hinten (Lepidomenia) oder vorne (Ismenia) systematisch benutzt werden. Das Kopfende pflegt weniger zu differiren als der hintere Körperpol, bald quer abgestumpft, bald fingerförmig verlängert, mit bald end-, bald bauch- ständiger Kloakenöffnung, die durch die verschiedensten Lippenbildungen verschlossen werden kann, lauter für die Gattungsdiagnosen brauchbare Momente, da sie den Habitus wesentlich beeinflussen. Rückenkiele, die auch nur von deren Bedeckung mit Spieulis erzeugt werden können, eignen sich besser zur blossen Artenunterscheidung. b. »Dire-Ebaut: Die Form der Kalkspieula ergiebt eine sehr gute Abgrenzung der Gattungen insofern, als sich zeigt, dass die Formunterschiede mit inneren Differenzen Hand in Hand gehen. Ohne auf Einzelheiten mich einzulassen, weise ich nur darauf hin, dass Proneomenia vagans Pruvot von derselben Art nach Kowalevsky und Marion durch die Beimischung von Angel- haken unter die geraden Nadeln getrennt ist, daher ich sie schon nach diesem Merkmal unter Paramenia eingereiht habe. Diese Art wirft aber sogleich Licht auf den Werth der Cutieula. Sie bietet ein sehr naheliegendes und praktisches Kennzeichen, da es wohl kaum stärkere Differenzen geben kann, als die Durchsetzung mit Kalkstacheln und Papillen und die völlige Freiheit von solchen. Bei der ausgiebigen Anwendung, die man von dem bequemen Hilfsmittel machen wird, muss man sich doch bewusst werden, dass die Autoren etwas zu scharf geschieden haben. Wirklich aufgelagert sind die Spieula wohl nur bei Macello-, Lepido- und Echinomenia. In den übrigen Fällen ragen wenigstens ihre Stiele durch die Cutieula hindurch oder in sie hinein, und auch da, wo die Abscheidung aufs Dichteste von ihnen in schräger Kreuzstellung durchsetzt wird, sehen doch die Enden, je nach den Arten, noch verschieden weit heraus. Die Proneomenien der Autoren, so gut durch die Bedeckung charakterisirt, gehen doch wohl in dieser System. 223 et Hinsicht in die Neomenien über, und bei der Unterbringung der Para- menia Pruvoti unter Proneomenia scheint auf die Cuticula zu viel Gewicht gelegt zu sein. Aehnlich, wie mit den Spieulis, verhält sichs mit den Papillen. Ich habe geglaubt, die mediterranen Formen von Proneomenda, deren Cuticula von ihnen wimmelt, von der nordischen Pron. Stwiteri als Rhopalomenia abtrennen zu sollen. Der Abstand ergiebt sich als um so grösser, da die Rhopalomenien selbst weder durch wesentliche Verschiedenheiten der ein- oder vielzelligen Tastkolben künftige Gliederung andeuten. Andererseits ist festzuhalten, dass Neomenia Anfänge von Papillen, wenn auch weniger gestielten zeigt, Paramenia Pruvoti aber (dureh Gonvergenz?) die Ver- hältnisse. der Rhopalomenien besitzt. Proneomenia Lange freilich macht die scharfe Trennung, auf das Merkmal der Papillen begründet, hinfällig. Ob die Färbung, sobald sie aus dem indifferenten Schlammgrau heraustritt, von systematischer Bedeutung ist, lässt sich noch kaum be- urtheilen. Immerhin ist es auffällig, dass solche Farben — Gelb, Roth, Violett — die Dondersiagruppe (Dondersia Pruvot) auszeichnen, neben der Echinomenia mit ihrer Sonderanpassung. Die Verschiedenheiten der frontalen und caudalen Sinnes- knospe nach Stellung und Umrandung mit Falten oder Stacheln können vor der Hand, bis zu besserer Durcharbeitung, wohl nurals Artmerkmale benutzt werden. Da aber geben sie, soweit bekannt, sehr gute Kennzeichen ab. Die Fussdrüse scheint wenig Unterschiede zu bieten, die Sohle um so mehr. Ob sie nach hinten etwas sich abflacht, durch Bildung einer unteren Kloakenlippe, mag wenig verschlagen; aber es geht doch wohl nicht an, Myzo- und Nematomenia mit völliger Reduction der wirk- lichen Sohlenleiste und Verstreichen der Rinne unter Dondersia zu be- lassen, welche Furche und Leiste bewahrt hat. e. Die Kiemen. Wären die Kiemen der Neomeniiden so charakteristische Gebilde, wie bei COhaetoderma, so würden sie mehr Werth für die Systematik haben. Da aber die Respiration auf Kloake, Fussrinne ete. in wechselnden Verhältnissen sich vertheilt, so klingen die Differenzen von der einfachen Längsfalte bis zum hohlen Finger sehr allmählich aus, wie oben bereits angedeutet. Allerdings fällt es auf, dass die Paramenien Pruvot’s Kiemen- kränze in der Kloake haben, Par. Pruvoti (Proneomenia vagans Pruvot) aber nicht. Und dennoch darf man auch dieses Merkmal wohl vorläufig nur zur Aufstellung von Untergattungen benutzen. Denn gerade Pruvot’s Paramenien zeigen, dass die einseitige Betonung der Kiemen zu Miss- eriffen führt. Macellomenia palifera ist trotz ihnen abzutrennen. d. Die Mundwerkzeuge. Die Radula muss, da sich der di- und der polystische Typus schroff gegenüberstehen, nach meiner Ueberzeugung in allererster Linie II4 Aplacophora. berücksichtigt werden. Es ist kaum einzusehen, wie etwa die eine Bildung innerhalb einer Gattung in die andere umschlagen sollte. Ja ihr Gewicht für die Systematik wird noch gesteigert durch die Thatsache, dass die Zahnbildung auch dann noch ihren Typus streng innehält, wenn der Schwund der Muskulatur die Ausserdienststellung anzeigt. So ist es bei Macellomenia, die schwerlich unter Paramenia verbleiben kann; Rho- palomenia aglaopheniae aber zeigt noch, nachdem die eigentlichen Zähne nicht mehr erzeugt werden, durch die Anordnung der Basalzellen die frühere Form. Völlige Atrophie der Radula und Radulascheide genügt noch keineswegs zu systematischer Zusammenfassung. Vielmehr wird das nega- tive Merkmal durch sehr verschiedene positive ersetzt, in Anpassung an die Lebensweise. Neomenia mit dem weiten Pharynx bei reducirtem Oesophagus, Nematomenia fast ohne Scheidung von Pharynx und Schlund, mit dorsaler Papille im ersteren, Myzomenia mit proreetilem Pharynxkegel und langem Oesophagus sind weit von einander verschieden. Von der Wirkung der Speicheldrüsen wissen wir noch zu wenig, um die weit- gehenden Differenzen nach der Zahl (0 oder 2 oder 4), Form, Anwesen- heit besonderer Speichelreservoire und histologischen Unterschieden anders als für die Artscheidung verwerthen zu können. Am Darm können die verschiedenen Stufen eines vorderen Blind- sackes verwerthet werden, ohne grossen Nutzen, da die Ausbildung mehr secundär von den dorsalen Speicheldrüsen ete. bedingt wird. e. Die Geschlechtsorgane. (sonaden und Eiersack oder Pericard sind wohl kaum für das System werthvoll, desto mehr die Leitungswege, vor allem das Vorhandensein eines Begattungsorgans (Neomenia) oder dessen Mangel (die übrigen). Bei den letzteren wird man naturgemäss die Reizwerkzeuge heranziehen. Es fehlt nicht an Andeutungen verschiedener Sculpturirung der Liebespfeile. Doch wird erst reichlicheres Material erlauben, die Harttheile unter Preisgabe des organisirten zu präpariren. Bis dahin sind wir auf allgemeinste Angaben verwiesen. Ebenso herrscht über die Deutung der mancherlei Anhänge, ob sie Receptacula oder vesieulae seminales, bez. Drüsen seien und von welcher Function, noch ziemliches Dunkel. Immerhin ist es leicht, manches für Speciesscheidung zu entnehmen. 3. Werth der Gruppen. Es ist lediglich die Spärlichkeit des Materials, die mich abhält, in der elassificatorischen Zersplitterung noch weiter zu gehen und zunächst noch mehr Gattungen zu creiren. Unter Rhopalomenia stehen Arten mit und ohne Radula, mit und ohne Speicheldrüsen, mit und ohne Reiz- organe und mit sehr verschiedener Ausbildung der Papillen. Unter den nordischen Formen habe ich unter Solenopus die beiden Thiere zusammen gelassen, die durch die Radula und die Reizorgane gekenn- System, 225 zeichnet sind, bei aller Verschiedenheit des Aeusseren. Dass Neomenia affins von Messina und Genua mit den nordischen Neomenien vielleicht nicht zusammen gehört, ist früher erwähnt. Doch darf man über die An- deutungen nicht hinausgehen. Dass die beiden Subgenera von Paramenia sich zu Gattungen füllen werden, ist gewiss zu erwarten. Die Gattungen sind untereinander keineswegs gleichwerthig, vielmehr treten sie zu natürlichen Unterfamilien oder Tribus zusammen. Neo- menia steht für sich. Die Formen mit polysticher Radula scheinen eine zweite Sippe zu bilden, mehr oder weniger wurmförmig gestreckt: Pro- neomenia, Ithopalomenia und Macellomensa. Eine dritte Gruppe hat die distiche Raspel, ihre Gattungen sind kürzer oder, doch nur in einem Falle, dessen Zugehörigkeit noch fraglich bleibt, nematodenhaft ausgezogen, bei Echinomenia nämlich. Die Dondersiengruppe endlich zeichnet sich durch Streckung und schliessliche Verkümmerung der Sohle aus. Die Unsicherheit, zu welchem Typus die Radula von Dondersia gehört, ver- bietet die Entscheidung, wo die Gruppe anknüpft. Fasst man diese vier Gruppen als Familien auf, dann muss man den Chaetodermatiden und Neomeniiden den Werth von Unterordnungen zusprechen. In der That sind ihre Gegensätze so schroff, dass man schwerlich in einer anderen Weichthierklasse ihnen solchen Rang ver- weigern würde. Die Gegensätze der Kopfbildung, der Radula, der Bauch- rinne, der Kiemen und vor allem der Geschlechts-, bez. Nephridialöffnungen würden die schärfere Trennung vollauf rechtfertigen. Es ist nur die Rücksicht auf die praktische Brauchbarkeit des Systems, welche mich verhindert, in solcher Weise durchgreifend zu verfahren. Der Versuch wenigstens kann künftiger Klärung vorarbeiten, und so mag er skizzirt sein, wenn wir auch vorläufig die Unterordnungen noch als Familien gelten lassen, um von den herrschenden Anschauungen nicht zu sehr abzuweichen. Unterordnung. Familie. Gattung. I. Chaetodermatina, 1. Chaetodermatidae. a. Chaetoderma. 1. Neomeneidae. a. Neomenkia. a. Proneomenia. * b. Solenopus. 2. Proneomeniidae. 1 c. Ithopalomenia. d. Macellomenia. a. Dondersia. b. Myzomenia. | c. Nematomenka. II. Neomeniina. 3. Donder siidae. a. Paramenia. b. Ismenia. c. Lepidomenta. d. (7) Echinomenia. 4. Parameniidae. Bronn, Klassen des Thier-Reichs, III. 15 226 Aplacophora. 4. Das ausführliche System. Ordnung: Aplacophora. Merkmale s. o. Erste Familie: Chaetodermatidae. Mund- und Kloakenöffnung endständig. Kopf- und Kloakentheil (Glocke) abgeschnürt. Körper eylindrisch, rings von Cuticula bekleidet. Fussrinne und Fussdrüse fehlen. Zwei gefiederte Kiemen. Geschlechts- öffnung getrennt. Die Geschlechtswege fungiren zugleich als Nephridien. Diöcisch. Ohne Begattungswerkzeuge und Begattung (?). An Stelle der Radula ein Conchyolinzapfen. Mitteldarm mit hinterem Blindsack, der als Mitteldarmdrüse (Leber) fungirt. Im Schlamm grabend. Einzige Gattung: Chaetoderma Loven. Merkmale der Familie. Spieula rings gleichmässig, wenig von der einfachen Nadelform abweichend. 1. Ohacetoderma nitidulum Loven. Kopf hinten durch einfache Einschnürung abgesetzt, eylindrisch bis birnförmig. Spieula nicht oder nur wenig gekielt. Westküste von Schweden und Norwegen, Nordsee, Neuschottland, Antillen? (Atlantischer Ocean.) 2. Chaetoderma producetum Wiren 1892. Dem vorigen sehr ähnlich, schlanker. Karisches Meer. {2} 3. Chaetoderma militare Selenka. Kopf hinten ausgezackt. Spieula zum Theil stark gekielt. Philippinen. (Stiller Ocean.) Zweite Familie: Neomeniidae. Körper bilateral-symmetrisch. Kopf und Kloake nicht oder nur schwach abgesetzt. Mundöffnung (in Ruhe) an der Ventralseite subterminal. Kloakenöffnung ebenso oder endständig. Bauchrinne mit Fussleiste vor- handen oder doch zum mindesten ein wimpernder, der Cuticula entbehrender ventraler Längsstreif. Fussdrüse vorhanden. Kiemen einfache Aus- stülpungen des Enddarms in der Kloake, nie gefiedert. Hermaphroditen. Die Geschlechtswege vereinigen sich zu einer median unter dem After gelegenen Geschlechtsöffnung. Als Nephridien fungiren wahrscheinlich besondere Präanaldrüsen, die sich in die Kloake öffnen. Radula von gewöhnlicher Beschaffenheit oder ganz fehlend. Mitteldarm ohne Blindsack, mit zahlreichen seitlichen Ausbuchtungen. Frei umherkriechend oder schmarotzend. System. 227 Erste Gattung: Neomenia Tullberg 1875. Solenopus Sars 1868. Plump und gedrungen, 2—3 em lang, vorn und hinten gleichförmig. Längenindex 2,3—3. Kloakenöffnung subterminal. Sohle vorhanden. Fussrinne in die Kloake übergehend. Spieula nadel- oder lanzenförmig, ragen weit aus der Cuticula heraus. Diese mit kurzen breitgestielten Papillen. Ein Kranz von kurzen Kiemen um den After. Meist ein Be- gattungswerkzeug vorhanden. Keine Radula. Pharynx vorstreckbar. Speicheldrüsen verkümmert. 4. Neomenia carinata Tullberg 1875. Solenopus nitidulus Kor. et Dan. 1877. Rücken gekielt. Kiel nieht deutlich an der Basis abgesetzt, niedrig, kaum !/, der Körperhöhe. Bauchfalten 9. Kiemen 40 —45. Begattungs- werkzeug vorhanden. Nördlicher Theil des Atlantischen Oeeans. Skandinavische Westküste, Shetlandinseln. 5. Neomenia Dalyelli Kor. et Dan. 1877 *). Solenopus Dalyelli Kor. et Dan. 1877. Körperquerschnitt rund, ungekielt. Ein grösseres Spieulum jederseits der Kloake. Bauchfalten 9. Kiemen etwa 40. Begattungsorgan fehlt. Norwegische Küste. Schottland. 6. Neomenia affinis Kor. et Dan. 1877. Solenopus affınis Kor. et Dan. 1877. Sehr stark gekielt, Kiel an der Basis deutlich abgesetzt, ein volles Drittel der Körperhöhe betragend. Messina. (Genua. 7. Neomenia microsolen Wiren 1892. Körper seitlich zusamengedrückt. Grosse Kloakenspieula fehlen. 7 Bauchfalten. Kiemen 35. Westindien, Santa Lucia. Jweite Gattung: Proneomenia Hubrecht 1880. Solenopus Sars ex parte. Körper gestreckt wurmförmig. Längenindex 9—14. Nach hinten verjüngt. Kloakenöffnung ventral. Fuss vorhanden. Fussrinne in die *) Allein der Mangel eines Copulationsorgans dürfte genügen, die Neomenia Dalyelli zum mindesten als Subgenus abzutrennen. Die Verschiedenheiten der Körperform,, der Pharynx u. a. lassen bei weiterer Mehrung der Arten auch weitere Spaltung der Gattung voraussehen. 15* 228 Aplacophora. Kloake übergehend. Cuticula diek, mit gekreuzten Spieulis, die durch (nervöse) Zellstränge mit der Hypodermis in Verbindung bleiben. Kiemen fehlen. Polystiche Radula. Zwei Speicheldrüsen. Keine Penes. Als keizkörper zahlreiche Kalkspiecula. 8. Proneomenia Sluiteri Hubrecht 1380. Vorn gleichmässig gewölbt, ohne Einschnitt. Länge 10—14 cm. Längenindex 14. Barentssee. 9. Proneomenia Lange n. sp. Proneomenia Siuitere Lang 1892. Varietät der vorigen? Hinter dem Vorderende eine halsartige Einschnürung. Längen- index 9— 10. Caudales Sinneswerkzeug von Cuticula überzogen. Spitzbergen. Dritte Gattung: Solenopus Sars. Solenopus Kor. et Dan. ex partibus. Körper gestreckt wurmförmig. Längenindex S—23. Kiemen als Längsfalten vorhanden. Radula und zwei Speicheldrüsen vorhanden. Einfache röhrenförmige Reizorgane (?). 10. Solenopus margaritaceus Kor. et Dan. 1877. Proneomenia margaritacea Hansen 1888. Neomenia margaritacea Pruvot 189. Länge 12 mm. Längenindex 8. Norwegen. 11. Solenopus Sarsii Kor. et Dan. 1877. Proneomenia Sarsie Hansen 1888. Neomenia Sarsi? Pruvot 1892. Länge 70 mm. Längenindex 23. Christianiafjord. Unbestimmt, zu welcher der beiden vorhergehenden Gattungen gehörig: ? 12. Proneomenia incerustata Hansen 1888. Solenopus inerustatus Kor. et Dan. 1877. Länge 30 mm. Längenindex 10. Nordnorwegen. ? 13. Proneomenia borealis Hansen 1888. Solenopus borealis Kor. et Dan. 1877. Länge 25 mm. Längenindex 8. Lofoten. System 22: ? 14. Pronceomenia filiformis 1838. Länge 61 mm. Längenindex 81. Schwedische Küste. Wiren macht den Vorschlag, die Arten 11—14, welche kaum zu identificiren sein dürften, völlig zu streichen, da die Originale nieht mehr existiren. Vierte Gattung: Rhopalomenian. g. Proneomenia autt. ex partibus. Körper wurmförmig, vorn und hinten zugespitzt. Kloakenöffnung ein ventraler Längsschlitz, in den die Fussrinne übergeht. Fuss vorhanden. Cuticula diek mit eingelagerten, schräg gekreuzten, nadelförmigen, an beiden Enden zugespitzten Spieulis, die sich vom Epithel loslösen; mit keulenförmigen, schmalgestielten, in die Cuticula nahe bis zur Ober- fläche hineinragenden Papillen. Kiemen meist fehlend. Radula polystich oder fehlend. Speicheldrüsen 2 oder O0, ebenso Reizorgane. Länge 6—60 mm. Längenindex 6— 25. Die Spärlichkeit, zum mindesten geringe Festigkeit der Diagnose zeigt, dass selbst diese durch die Gestalt der Spieula und deren Loslösung vom Epithel von der nordischen Proneomenia getrennte, subtropische, bez. tropische Gattung noch heterogene Elemente in sich vereinigt, die allerdings durch einen gewissen gleichmässigen Habitus zusammen- gehalten werden. Die grosse Verschiedenheit der Papillen würde zum mindesten die Rhop. gorgonophila von den übrigen scheiden, insofern als hier einzellige Keulen mit ihren Aussenenden eine continuirliche Lage unter der Oberfläche der Cuticula bilden, während bei den anderen viel- zellige Papillen zerstreut stehen. Der folgende Schlüssel mag zunächst die Uebersicht erleichtern, wobei von der westindischen Rhop. acuminata, von der betr. einiger Organe Zweifel bestehen, abgesehen ist. Haut- Reiz- Speichel- = Längen- j pP Radula. Kiemen. £ papillen. organe drüsen. index. «a. einzellig 0 2 vorhanden 0 Rh.gorgonophila 25 2 2 vorhanden Rh. vagans 6 2. vielzellig | 9 | vorhanden O0 Rh. desiderata 6 | 0 | 0 0 Rh.aglaopheniade 13 | W) 0 2 Jh. sopeta | 230 Aplacophora. 15. Rhopalomenia gorgonophila Kowalewsky*). Neomenia gorgonophila Kow. 1880. Proneomenia gorgonophela Kow. et Mar. 1887. Langgestreckt. Walzenförmig. Schraubig eingerollt. Cutieula homogen. Schmarotzend. Bis 60 mm lang. Algier und Provence. 16. Rhopalomenia vaygans Kow. et Mar. Proneomenia vagans Kow. et Mar. 1887. Cylindrisch, vorn und hinten gleichmässig zugespitzt abgerundet. Cutieula homogen. Frei auf Zosteren. Bis 6 mm lang. Provence. Höchst wahrscheinlich sind unter der Beschreibung von Kowalevsky und Marion noch mehrere Arten verborgen. Denn während eine normale caudale Sinnesgrube mit gefalteten Rändern die Regel ist, zeigt ein Exemplar mehrere solche Sinnesknospen hinter einander, welche nicht bis zur Oberfläche durchbrachen, sondern noch von einer Cuticularschicht überzogen waren. 17. Rhopalomenia desiderata Kow. et. Mar. Proneomenia desiderata Kow. et. Mar. 1887. Körperumriss wie bei der vorigen. Cuticula geschichtet. Auf Zosteren. Provence. 15. Rhopalomenia aglaopheniae Kow. et Mar. “*). Proneomeniae aglaopheniae Kow. et Mar. 1887. Langgestreckt, nach hinten etwas verjüngt. Cuticula homogen. Frontale Sinnesknospe in die Mundhöhle eingezogen. Bis 32 mm lang. Wiewohl die Radula fehlt, sind doch ihr Träger und ihre Scheide erhalten. Schmarotzer. Banyuls. Marseille. 19. Rhopalomenia sopita Pruvot. Proneomenia Pruvot 1891. Körper etwa wie 15. Cuticula homogen. Radula und Radulagerüst {o) oO völlig verschwunden. In der Kloake hängen zwei hohe Längsfalten *) Da später die Arten von RBhopalomenia vermuthlich Gattungswerth erhalten werden, so sei hier schon auf Andeutungen einer weiteren Zersplitterung hingewiesen. Bei Rhopalomenia gorgonophila von der Provence berühren sich die Endkeulen unter der Cutieula, bei der von Algier bleiben Zwischenräume zwischen ihnen, nach verschiedenen Zeichnungen Kowalevsky’s (14a). Bei der letzteren sollen Harnsäureconeremente in den Zellen der Präanaldrüse vorkommen, bei der ersteren nicht. #*, Für die Rhopalomenia aglaophenia von Marseille geben Kowalevsky und Marion eine Radula an, während Pruvot die bei der von Banyuls leugnet. Er nimmt einen Beobachtungsfehler der früheren Untersucher an; es liegt ebenso nahe, an verschiedene Reductionsstadien und somit an specifische Unterschiede zu denken. System. 231 herunter, welche Kiemen mindestens homolog sind. Zwei besondere Längsmuskeln über dem Fusse. Schmarotzer. Banyuls. 20. Rhopalomenia acuminata Wiren 1892. Längenindex 9,5. Radula vorhanden. Westindien. . Fünfte Gattung: Macellomeniu n. g. Paramenia Pruvot ex parte. Körper walzenförmig kurz, vorn etwas verjüngt, hinten quer abge- stutzt. Kloake endständig. Fuss vorhanden. Fussrinne in die Kloake einbiegend. Cuticula ohne Papillen. Auf ihr lagern schildförmige Schuppen, von denen sich Stacheln erheben. Ein Kranz von Kiemen. Radula polystich. Zwei Speicheldrüsen. Zwei Reizdrüsen (ohne Reiz- organe). Längenindex 4. 21. Macellomenia palifera Pruvot. Paramenia palifera 1890. Länge 5 mm. Banyuls. Sechste Gattung: Dondersia Hubrecht 1388. Gestreckt wurmförmig, eylindrisch. Kopfende kolbig verdickt. Kloakenöfinung ventral. Schwanzende darüber fingerförmig. Fussrinne biegt in die Kloake ein. Fuss vorhanden. Spicula nadel- oder schaufel- förmig. Kiemen fehlen. Radula vorhanden. Ventrale und dorsale Speichel- drüsen. Längenindex 10. 22. Dondersia festiva Hubrecht 1888. Länge 10 mm. — Neapel. Siebente Gattung: Myzomenian. 9. Dondersia Pruvot ex parte. Langgestreckt wurmförmig, eylindrisch. Vorder- und Hinterende wie bei Dondersia. Fuss fehlt. Fussrinne ausgeglättet, ein ventraler Längs- streifen. Spicula wappen- oder blattförmie. Kiemen fehlen. KRadula und Radulascheide fehlen. Oesophagus lang. Zwei Speicheldrüsen. Ein Pharyngealkegel. Längenindex 30. 25. Myzomenia banyulensis Pruvot. Dondersia banyulensis Pruvot 1890. Länge 50 mm. Schmarotzer. Banyuls und Koseof,. 332 Aplacophora. Achte Gattung: Nematomenian. 9. Dondersia Pruvot ex parte. Körperproportionen wie Mwyzomenia. Spieula blattförmig. Radula fehlt, ihre Scheide erhalten. Oesophagus kurz. Vier Speicheldrüsen. Längenindex 40. 24. Nematomenia flavens Pruvot. Dondersia flavens Pruvot 1890. Länge 40 mm. Schmarotzer. Banyuls. Neunte Gattung: Ismencia Pruvot 1891. Dondersia Pruvot 18%. Körper walzig, hinten breiter, nach vorn verjüngt. Kloakenöflnung ein endständiger Querspalt. Fussrinne und Fuss vorhanden, nach hinten schwindend. Ventrale Spieula blattförmig, die übrigen schuppenförmig. Kiemen fehlen. Radula distich. Längenindex 8. 25. Ismenia ichthyodes Pruvot 1891. Dondersia ichthyodes Pruvot 18%. Länge 12 mm. Freilebend. Banyuls. lehnte Gattung: Paramenia Pruvot 15%. Paramenia Pruvot—+ Proneomenia Pruvot ex parte. Körper kurz walzenförmig. Hinten quer abgestutzt. Kloake end- ständig. Spicula theils nadel-, theils angelhakenförmig. Fuss und Fuss- rinne vorhanden, in die Kloake einbiegend. Radula distich. Längen- index 5—6. l. Subgenus: Pararrhopalia n. sg. Cutieula diek, mit keulenförmigen Papillen wie bei Krhopalo- menia (daher der Name der Untergattung). Ohne Kiemen. KReizkörper eross. Längenindex 5. 26. Paramenia Pruvoti n. sp. Proneomenia vagans Pruvot 18%. Länge 5 mm. Freilebend. Banyuls. Il. Subgenus: Paramenca s. str. ÖCutieula dünn, ohne Sinneskolben. Ein Kranz von Kiemen in der Kloake. Keine heizkörper. Längenindex 6. System. 233 27. Paramenia impexa Pruvot 189. Körper walzenförmig. Vier Speicheldrüsen. Länge 12mm. Freilebend. Banyuls. 285. Paramenia sierra Pruvot 1890. kücken auf einem gesägten Kiel. Zwei Speicheldrüsen. Länge 12 mm. Banyuls. Elfte Gattung: Lepidomenia Kow. et Mar. 1837. Körper kurz ‘wurmförmig, nach hinten verjüngt. Kloakenöffnung ventral. Fussrinne hinter die Kloake einbiegend. Fuss hinten abgeflacht. Spicula halb schuppen-, halb nadel-, halb pyramidenförmig, unbeweglich. Keine Kiemen. Radula distich. Längenindex 7. 29. Lepidomenia hystrix Kow. et Mar. 1837. Länge 2,5 mm. Schmarotzer. Provence. Zwölfte Gattung: Echinomenia n. g. Lepidomenia Kow. et Mar. Körper langgestreekt wurmförmig, in ganzer Länge gleichmässig, seitlich comprimirt. Kloakenöffnung ventral. Fuss und Fussrinne vor- handen, in die Kloake einbiegend. Spieula gebogene Nadeln, unten ab- gestutzt, aufrichthar. Keine Kiemen. Radula distich? Längenindex 198. Höhe: Breite = 3 :1. 30. Echinomenia corallophila Kow. Lepidomenia corallophila Kow. et Mar. 1887. Neomenkia corallophila Kow. 1881 Länge 135 mm. Schmarotzer. Aleier. Hierzu kommt vermuthlich noch eine zehnte Gattung, gegründet von Thiele auf ein Neapeler Vorkommniss (s. 0. Anm. 8. 212). II. Ordnung. Polyplacophora. A Plaxiphora Carpenteri Haddon, von oben (4: !). DB Ein Chiton von unten (nach Cuvier). € Leptochiton Belknapi Dall (nach Haddon), von links (4:1). Bilateralsymmetrische Amphineuren mit gegliederter, aus acht Stücken gebildeter Rückenschale, mit abgesetztem Kopflappen und breiter, selten verschmälerter Saug- und Kriechsohle. Diese ist von der Unterseite des Mantels, dem Hyponotäum, durch einetiefe Furche, die Mantel- oder Kiemenrinne, abgesetzt. Inihrliegensymmetrisch mehrere bis viele Paar Kiemen, in sie münden seitlich in der hinteren Hälfte die getrennten Geschlechts- und Nieren- öffnungen. MundundAfterinder Medianlinie Kopfsinnes- organe,Augen, Fühlerund Otocysten fehlen, nurdieLarven tragen Augen. Am Nervensystem, dessen Centraltheile aus Historisches. 235 demselben Schlundringe und denselben lateralenundven- tralen Stämmen bestehen, wie bei den Aplacophoren, con- centriren sich die Ganglienzellen nur ausnahmsweise zu abgerundeten Cerebralknoten. Radula immer vorhanden, vonübereinstimmendem, complicirtem Bau. Darm stark auf- gsewunden mit grosser Mitteldarmdrüse. Pflanzenfresser. (onadeunpaar, dorso-median mit doppelten Ausführgängen. Diöcisch. Das Herz besteht aus einer medianen Kammer und zwei Vorkammern. Gefässe zum Theil entwickelt. Nephridien symmetrisch am Boden der Leibeshöhle, aus vielen Schläuchen baumartig zusammengesetzt, die jeder- seits in einen gemeinsamen Uretermünden. Renopericardial- geänge vorhanden. Entwicklung mit Metamorphose. Name. Historisches. Die verschiedenen Bezeichnungen der Ordnung sind oben bereits an- gegeben. Jetzt wird sie fast allgemein als Placophora oder Polyplacophora aufgeführt. Es mag indess noch weiter hinzugefügt werden, dass Thiele, der Troschel’schen auf das Gebiss begründeten Nomenclatur Folge leistend, sie als Lepidoglossen, Schuppenzüngler, bezeichnet. W. Mar- shall, der in einer früheren Arbeit den alten von Goldfuss 1820 auf- gestellten Namen Crepedopoda wieder empfahl, bezeichnet sie jetzt im zehnten Bande von Brehm’s Thierleben (3. Aufl.) als Unemidophoren, was den Zoricata Schumacher’s vom Jahre 1817 entsprechen würde. Da trotz dem hohen Alter und der reichen Zersplitterung der Gruppe bisher eine tiefer greifende Eintheilung nicht gelang, so deckt sich der Name „Chitoniden“ mit der Bezeichnung der Ordnung. — Seit der grundlegenden anatomischen Arbeit von Cuvier wurde die Kenntniss vom Baue der Käferschnecken am wesentlichsten gefördert um die Mitte unseres Jahrhunderts durch Middendorf, welcher die russischen Chitonen eingehend zergliederte, und durch Loven, der die Grundzüge der Entwicklung festleete. von Jhering’s Aufstellung der Amphineuren brachte erneuten Anstoss. Haller gab unter den veränderten Gesichts- punkten eine ausführliche Darstellung des Baues der adriatischen Arten, die verschiedene kleinere Ergänzungen erfuhr. Sie regte mancherlei Fragen an, namentlich in betreff des Nervensystems; und noch sind die Ansichten über dessen Morphologie durch die Discussion, in welche Pel- seneer, Thiele u. A. eingriffen, nicht völlig geklärt. Von einer anderen Seite wurde das Interesse auf unsere Thiere gelenkt durch die Untersuchung ihres Integuments. Abgesehen von den Studien, die Reincke über den Mantelrand und seine Adnexa anstellte, erregte die Erkenntniss von der complieirten Schalenstruetur das allgemeinste Interesse. W. Marshall erkannte die Canalisirung der Rückenplatten. Moseley aber wies darin einen grossen Reichthum von eigenartigen Sinnesorganen nach. Blumrich unterwarf dann das gesammte Inte- 256 Polyplacophora gument einem eingehenden Studium. Die anatomische Arbeit Wiren’s über Chrtonellus kann leider nicht abgewartet werden. Die Entwieklungsgeschichte wurde, neben der Untersuchung der Ei- bildung von anderer Seite, hauptsächlich durch Kowalewsky gefördert; und zuletzt verwandten Korschelt und Heider die dargebotenen That- sachen zur morphologischen Einordnung in den Typus. Die modernen Tiefseeuntersuchungen, namentlich des Challenger, brachten Lieht in die bathymetrische Verbreitung. Das System, von Gray, Carpenter, Fischer und Dall besonders gefördert, ist jüngst durch Tryon-Pilsbry wesentlich abgeändert. Zu verschiedenartiger Stellungnahme der Autoren (Pelseneer, Thiele u. A.) gab vorher besonders Chitonellus Anlass. Die anatomische und embryologische Untersuchung umfasst bisher nur einen relativ geringen Theil des recenten Materials. Allgemeiner Ueberblick. Körpergrösse und -form schwanken in mässigen Grenzen. Die erstere hat noch freieren Spielraum; die kleinsten Arten mögen sich um etwa Fig. 14. a.br. ct päd. np. IL. Querschnitt durch einen Chiton, stark schematisirt, in Anlehnung an Sedgwick, Blumrich, Lang. a Articulamentum. n.p. Pedalnervenstämme. a.br. Kiemenarterie. p. Pericard. at. Vorhof des Herzens. pd. Fuss. ce. Coelom. r. Niere. ct. Kieme. rp. Renopericardialgang. d. Darm. u. Aeussere Oeffnung des Harnleiters. g. Geschlechtsdrüse v.br. Kiemenvene. md. Mantelhöhle. ww, Hyponotaeum. n.l. Lateralnervenstämme. 2. Gürtel. l em bewegen, vorausgesetzt, dass die erwachsenen beschrieben wurden; die grössten erreichen wohl die zwanzigfache Länge. Der Umriss ist ein Allgemeiner Ueberblick. 237 ) breites Oval in dem einen Extrem, im anderen verlängert wurmförmig mit parallelen Längsseiten, etwa in den Verhältnissen der kürzesten Aplaco- phoren. Vorder- und Hinterende sind gleichmässig abgerundet. Die flache Sohle nimmt im allgemeinen etwa ein Drittel der Breite ein, seltener wird sie viel schmäler, bandförmig, auf der Unterseite rinnenförmig ver- tief. Der Rücken ist mehr oder weniger gewölbt. Der Querschnitt wechselt mit der Ausbildung der Seitenkante des Perinotäums. Es kann Fr SIE BR ST G N ao. GE / / N KR S \\ / f \ h \\ / \ I Nr | \\ f \ \ j \ = | | ehlee- al | \\ | | | | | | | | aA | u | \ Wi \ \ / \ Bi \ \ An I) \ \\ IIYV S NNÄNN S / v.br EN N 2. I} N N IE } DT. y n.d = 2 a a U = A me L Ä = u 1 a.br. er —— pd 21.P ct Querschnitt durch Chitonellus, nach Pelseneer, Blumrich, Lang. Oben ist die rechte Hälfte dureh ein Schalenstück, die linke durch den Zwischenraum zwischen zwei Schalenstücken geführt zu denken. a. Articulamentum. l. Leber. a.br. Kiemenarterie. n.l. Lateral-, ao. Aorta. n.p. Pedalnervenstämme. ct. Kieme. pd. Fuss. d. Darm. v.br. Kiemenvene, g. Geschlechtsdrüse. ww,. Hyponotaeum. ein scharfer Rand sein, der ringsum nach unten gerichtet ist bis in die Sohlenebene, oder er ist stumpf und abgerundet bei den gestreckten Formen, bei denen der verticale Durchmesser beträchtlich grösser ist im Verhältniss zum transversalen. Schliesslich wird der Körper fast eylindrisch mit schwacher unterer Abplattung. Diese Verschiedenheiten gehen Hand in Hand mit der Stärke der Schale, welche, in acht Stücke gegliedert, die Mitte des Rückens bedeckt, ähnlich den Rückenplatten einer Assel. Nur ausnahmsweise fehlt das letzte Stück, das auch in der Ontogenese 238 Polyplacophora. zuletzt erscheint. Die Stücke sind besonders merkwürdig durch ihre /usammensetzung aus zwei sich deckenden, mit einander verlötheten Platten, einer unteren, dem Articulamentum, welches mit beiden Rändern in die Muskulatur eingreift und meist seitliche vordere Fortsätze unter das zunächst davor gelegene Schalenstück schiebt, und dem oberflächlichen Tegmentum. Während die sechs mittleren Schalenstücke, von aussen gesehen, einen geraden vorderen und hinteren Rand haben, sind das erste und letzte Stück halbkreisförmig, oft mit schlitzförmigen Einschnitten am Bogenrande, das letzte hat auch wohl hinten einen unregelmässigen Contour. Kings um die Schalenstücke bleibt ein breiter Rand des Notäums, der Gürtel, die Zone, der Mantelrand. Er trägt Harttheile, Körner, Schuppen oder Stacheln, bald kissenartig in Büschel gruppirt, bald zerstreut. Die Unterseite des Mantels, das Hyponotäum, trägt schwächere Kalkgebilde. Der Gürtel kann über die in diesem Falle aus ihrem festen Verbande gelockerten Schalenstücke hinweggreifen und sie schliesslich ganz überwachsen, in welchem Falle die Schalenstücke nur aus dem Articulamentum bestehen. Die eigenartige Schale erlaubt den Thieren, sich nach der Bauchseite asselartig einzurollen, wogegen Krüm- mungen in der Horizontalebene ausgeschlossen sind (Fig. 13). Die Körper- wand ist ausserordentlich dick und muskulös, zumal seitlich. Auf der Unterseite ist vor der Sohle der annähernd halbkreisförmige Kopflappen rings durch eine Furche abgegrenzt. In der Mitte befindet sich die Schnauze, bez. die Mundöffnung. Der After liegt ebenso median am Hinterende auf der Unterseite, meist auf hervorragender Papille. Eine grosse Fussdrüse scheint auf die Jugendstadien beschränkt zu sein. In der Rinne zwischen der Sohle und dem Hyponotäum sind sym- metrisch die Kiemen, Ctenidien, angeordnet, entweder in grosser Anzahl und dann bis vorn reichend, oder nur wenige, dann fehlen die vorderen. libenso symmetrisch münden in der hinteren Körperhälfte die beiderseitigen Geschlechtswege und Harnleiter in die Kiemenrinne. Das Nervensystem besteht aus dem Schlundring und zwei Paar Nerven- stämmen, von denen die unteren, theils unter sich, theils mit den oberen dureh Commissuren verbunden, zweifellos als Pedalnerven zu gelten haben, während die oberen sich wie bei den Aplacophoren hinten über dem Darme verbinden, daher ihre Deutung als Pleurovisceralstränge nicht einwandfrei ist. Vorn gehen noch zwei Paar Conneetive vom Schlundring ab zu den Buecalganglien und dem Subradularorgan. Der Schlundring und die Stämme sind durchweg mit Nervenzellen belegt, die sich nur ausnahms- weise vom zu gesonderten Cerebralganglien gruppiren. Von Sinneswerkzeugen tragen die Erwachsenen im Munde Geschmacks- knospen und ein Sublingual- oder Subradularorgan, in der Kiemenrinne epitheliale Leisten und Wülste in verschiedener Ausbildung und An- Allgemeiner Ueberblick. 239 ordnung, und in der Schale, bez. im 'Tegmentum, eigenthümliche Em- pfindungswerkzeuge (Aestheten), die zum Theil zu Augen umgestaltet sein können. Doch herrscht betrefis ihrer Deutung noch manches Dunkel. Der Darmeanal sondert sich in den muskulösen kieferlosen Pharynx mit der Radula und dem Subradularorgan, sowie mit kleinen Buecal- (Speichel-) drüsen, in den kurzen Oesophagus mit zwei Aussackungen, den Zucker- Drüsen, in den asymmetrischen Magen, den langen, in zahlreiche (10) Schlingen gelegten Dünn- und schliesslich den geraden Enddarm. Die Mitteldarmdrüse oder Leber ist paarig. Die ungleichen Hälften münden in den Magen. Das Herz, dorsal und median am Hinterende, vom Pericard um- schlossen, besteht aus der mittleren, gerade gestreckten Kammer und den beiden seitlichen und symmetrischen Vorkammern, welche mit jener am Hinterende und in der Mitte, also doppelt communieiren. Vom Herzen zieht die Aorta gerade nach vorn in der Mittellinie. Aus ihr tritt das Blut in die Lacunen des Körpers; nur die Fussarterien haben noch eigene Wände. Zwei Paar Längscanäle dienen als Kiemenarterien und Kiemen- venen; letztere geben das Blut in die Vorkammern. Die Geschlechtsdrüse, unpaar und median, erstreckt sich unter und vor dem Pericard in der hinteren Körperhälfte. Ein einfacher Geschlechts- gang führt jederseits in die Kiemenrinne. Die Geschlechter sind getrennt. Die Nieren oder Nephridien sind symmetrisch, jederseits ein Schlauch fast in ganzer Länge des Thieres, mit zahlreichen Verästelungen unter dem Darm. Ein kurzer Harnleiter mündet dicht hinter den Geschlechts- öffnungen in die Mantelfurche, ein längerer Schenkel steigt nach hinten und oben zum Pericard auf, in das er sich der Regel nach öffnet. Als secundäre Leibeshöhle oder Cölom nimmt Haller ausser dem Pericard auch den ganzen Raum um den Darm. Die Eier, mit zierlicher Schale ausgestattet, werden in der Regel nach der Ablage befruchtet. Die Larve schwärmt als Zrochophora frei umher oder bleibt in der Kiemenfurche. Nach der Längsstreckung und Anlage der sieben vorderen Schalenplatten setzt sie sich zu Boden, ver- liert den Wimperkranz und nimmt die definitive Form an. Die Chitonen sind Pflanzenfresser von ausserordentlicher Trägheit, streng auf das Meer beschränkt, wo sie sich, in allen Breiten, vorwiegend in der Litoralzone auf festem Grunde aufhalten. Einzelne gehen bis in die abyssische Region hinab. Geologisch treten sie bereits im Silur auf. 240 Polyplacophora. Literaturübersicht. Die Nummern schliessen sich, da von der vorigen Ordnung viele Arbeiten in die vorliegende übergreifen, fortlaufend an das letzte Ver- zeichniss an (s. 8. 137). Es versteht sich von selbst, dass noch sehr zahlreiche Localfaunen hätten eitirt werden können; doch dürften sie im Interesse des Werkes besser wegzulassen sein. (41) Bares, D. W., Description of five species of Chiton. 1 Taf. Sillim. Amer, Journ. VI. 1824. p. 69—72. (42) Bemmelen, J. F. van, Over den bouw der schelpen von Brachiopoden en Chitonen. Academ. Proefschrift. Leiden 1882. 998. 1 T. (43) Zur Anatomie der Chitonen. Zool. Anz. VI. 1882. 8. 340 ft. (44) Blumrich, J., Das Integument der Chitonen. Mit einer Vorbemerkung von Prof. Hatschek. Zeitschr. f. wiss. Zool. LI. 1891. S. 404—476. 8 Taf. (45) Brandt, Ed., Le systeme nerveux du Chiton (Acanthochites) faseieularis. Bull. de l’Acad. imper. des sciences de St. Pötersbourg. III. 1869. p. 462—466. (46) Carpenter, P. P., On the Generie Affinities of the New-England Chitons. 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Cryptoplax (= Chitonellus) striatus Lam. - - oculatus Quoy et Gaim. OUryptochiton Stelleri Middend. Chiton olivaceus Spengler Monter. = Chiton sieulus Gray — Gymnoplax siculus Rochebhr. — Chiton squamosus Poli — Uhiton corallinus Risso (?). Chiton sqwamosus L. Chiton rubicundus Costa = Ch. pulchellus Phil. Acanthopleura spinigera Sow. = Ühiton piceus Schiff = Uhrton aculeatus Quoy et Gaim. —= Acanthopleura echinata Barnes = Corephium aculeatum Reeve = Chiton spiniferus Frembly (?). Schizochiton in cisus Sow. Enoplochiton niger Barnes. 16* A. Morphologie. I. Aeussere Körperform. Der Umriss der normalen Gestalten ist eine Ellipse, deren Querdurch- messer sich bei den gedrungensten zur Längsaxe etwa verhält wie 5:7, im entgegengesetzten Extrem wie 1:3. Unregelmässigkeiten entstehen dureh Abstutzung des Vorder- und Hinterendes. Seltner geht das Oval in eine Eiform über, mit vorderer Verjüngung (z. B. Uryptochiton). Bei stärkerer Streekung (1:4) werden die Seitenränder parallel, zumal dann, Fig. 16. A. Acanthochiton faseieularis, ?/, (nach Blumrich). B. Cryptochiton Stelleri var. violacea, */; (nach A. v. Nordmann). C. Oryptoplax oculatus, °/; (mach Haddon). wenn die hinteren Schalenstücke auseinanderrücken (Uryptoplax oder Chitonellus) (Fig. 16). Die Umrisslinie wird wohl als Mantelsaum bezeichnet (43). Bei der Unsicherheit der Deutung ist es vielleicht vortheilhafter, einen in- differenten Namen zu wählen und sie Perinotaeum zu nennen”). Dann *) Jene indifferenten Ausdrücke dürften sich um so mehr empfehlen, als manche Gastropoden auffallende Analogien zeigen, auf die Fischer hingewiesen hat (Vaginula, Oneidium, viele Hinterkiemer). Plate schlägt neuerdings bei Oneidium Hyponotum vor. Morphologie. 245 heisst die Rückenfläche innerhalb jener Linie Notaeum und die Unterseite bis zur Kiemenrinne Hyponotaeum. Notaeum und Hyponotaeum zu- sammen haben jedenfalls, wenn man den Vergleich sucht, als Mantel zu gelten. Das Perinotaeum ist in den meisten Fällen zugeschärft, bei den wurmförmig gestalteten Formen stumpft sich’s ab fast bis zum Verschwinden. Das Notaeum ist im Allgemeinen der freien Einwirkung der Aussen- welt preisgegeben, während das Hyponotaeum mit der Sohle und Mund- scheibe dem Boden sich anschmiegt. Das Perinotaeum kann am hinteren Körperpole durch einen bis zur letzten Schale reichenden medianen Einschnitt unterbrochen sein (Schrzo- chiton), sonst ist es fortlaufend. Die Hauptunterschiede der äusseren Erscheinung liegen im Notaeum, bez. im Verhältniss der medianen Plattenreihe zum freien Umkreis, der Mantelfalte (Lang), dem Mantelrande, Gürtel oder der Zone. Während dieses meist gleichmässig ringsum läuft, kann auch bei normaler Schalenbildung das Vorderende am breitesten sein (Placiphorella). Nament- lich aber entstehen Verschiedenheiten dann, wenn die Schalenstücke vom Gürtel überwachsen werden. Bei den Öryptoplaeiden (Chitonellen) sehen sie noch mit ihrem medialen heraus, die vier letzten in Abständen, bei Amicula nur mit einer kleinen rundlichen Fläche, bei Uryptochzton sind sie ganz verborgen. Sodann wird der Habitus wesentlich bestimmt durch den Besatz des Gürtels mit Schuppen oder Stacheln von sehr verschiedener Form, Länge und Gruppirung. Die Gegensätze sind etwa flache Schuppen und Büschel von Borsten, die symmetrisch auf den Trennungslinien der einzelnen Schalenstücke stehen. Auf das parallel mit der Schärfe oder Stumpfheit des Perinotaeums wechselnde Verhältniss zwischen der senkrechten und der queren Körper- axe ist oben bereits aufmerksam gemacht. Je stumpfer jene Kante, um so mehr nähern sich beide Werthe, — und um so weniger unterscheidet sich das Hyponotaeum (Fig. 14 und 15 w w,) vom Notaeum. Im All- gemeinen gleicht es ihm, ist aber in der Structur vereinfacht und ab- gehlasst. Die Sohlenfläche ist nur bei den Uryptoplaciden stark verschmälert und rinnenförmig. Sonst nimmt sie etwa ein Drittel der Queraxe ein, doch fehlt es an Angaben, inwieweit ihre Umrisse durch Schwellung bei der Locomotion sich verschieben. Ihre Ränder verlaufen bald mehr parallel, bald spitzen sie sich mehr zu nach hinten. Eine vordere Querfurche bildet die Grenze gegen die Mundscheibe. Diese Mundscheibe oder der Kopflappen, mit der nicht vorstreck- baren Schnauze in der Mitte, ist bald halbkreisförmig, bald mehr rundlich. Ihr vorderer Umfang wird häufig als Segel bezeichnet, auch wohl, wenn er rings eingefurcht ist, als doppeltes Segel. Die Fläche darüber, die man Stirn nennen könnte, ist zwar meist ziemlich glatt, doch finde ich sie bei 246 Polyplacophora. einer Acanthopleura durch starke Rinnen und schwächere diese verbindende circuläre Furchen ganz ähnlich zerklüftet wie bei Pulmonaten *). Aehnlich an den Seiten des Fusses. Die mediane Analöffnung liegt zumeist auf der Spitze einer kürzeren oder längeren Papille (Fig. 13 BD). Die Kiemenrinne oder Mantelfurche dürfte bloss durch die ver- schiedene Anzahl der Kiemenpaare in ihrer Weite bestimmt werden. Dem- gemäss ist sie bei Chitonellus z. B. hinten weit und vorn ganz enge, Fig. 17. A. Ohiton laevis, B. Chiton siculus von links (nach Haller). C. Kieme von Chiton ruber (= Boreochiton marmoreus antt.), von der Kante und von der Seite (nach Wiren). und der eiförmige Umriss mancher Gruppen dürfte auf dieses Verhältniss zurückzuführen sein. Das Hyponotaeum bildet gegen die Kiemenrinne eine wulstartige Kante (Lateralleiste Haller, Mantelsaum, Fringe der Engländer). Die beiderseitigen Kanten gehen vorn und hinten in einander über, bald stärker schwellend, bald dünner werdend (Haller). Die wulstförmige Verdiekung *) Der Sammler, welcher sie für mich auf den Tenimber-Inseln erbeutete, war be- auftragt, Landschnecken zu conserviren. Er fand die Acanthopleuren sicherlich in der obersten Flutgrenze, ein Fingerzeig für die Deutung der Seulptur. Auch die Seitenwand des Fusses zeigt die gleiche Oberfläche. Morphologie. 247 kann durch Berührung mit dem Seitenrande des Fusses die Kiemenhöhle nach unten abschliessen. Dann bleibt gegen das Hinterende eine Art Oeffnung als Athemsipho frei (43). Die Kiemen, mit ihrer Basis an der Decke der Athemhöhle befestigt, bestehen aus einem Mittelblatt, dem beiderseits flache Blättchen aufsitzen, platt gedrückte Säckchen, die gegen die Spitze der Kieme an Höhe con- tinuirlich abnehmen. Bei Chiton siculus und fascereularis haben die grössten Kiemen 23 Blätter. Die ganze Kieme gleicht einem länglichen, nach unten gekrümmten Blatte (Haller). (Figuren von Schiff, Midden- dorff, Haller, Wiren.) Die Anordnung der Kiemen wechselt nach zwei Typen (Haller). In dem einen Schema, das man als das holobronchiales bezeichnen kann, beginnt die Reihe gleich hinter dem Kopflappen (z. B. Chiton siculus, fascieularis, corallinus, squamosus, Uryptochiton, Acanthopleura) und reicht bis nahe zum After. Anfangs- und Endkiemen sind oft die kleinsten, im dritten Viertel liegen bei Ch. sieulus die längsten. Hinter der letzten Kieme bildet die Lateralleiste eine papillenartige Verdickung mit einem Fortsatze, ohne dass dabei die Hautstructur sich ändert. Im andern Typus, welcher der merobranchiale heissen mag, be- schränken sich die Kiemen auf die hintere Körperhälfte und sind im Ganzen etwas grösser. Die letzten sind meist die grössten, und die Reihe setzt vorn gleich mit solchen von Durchschnittsgrösse ein. In diesem Falle fehlt die Papille. Haller zählte bei Ch. laevis, nach dem zweiten Typus, 14°”), bei Ch. siculus, nach dem ersten, 23 Kiemenpaare. Bei Hemiarthrum setulosum sinkt indess die Zahl auf 6, die sich auf das letzte Viertel beschränken (Haddon 65) und bei Acanthopleura spinigera zähle ich reichlich SO. (Gewöhnlich werden 14 und 75 als Grenzwerthe angegeben, nach van Bemmelen.) Die Kiemengrösse scheint einigermaassen im umgekehrten Verhältniss zur Anzahl zu stehen. Weitere Anhänge finden sich nieht. 11. Das Integument. Wir gliedern am einfachsten so, dass wir von der Dorsallinie nach unten fortschreiten. a. Die Schale. Eine in allen ihren Theilen entwickelte Schale würde Thiele in vier übereinanderliegende Schichten zerlegen, das Periostracum, das Ostracum, *) Während nach Haller die letzte Kieme von Chiton laevis die grösste ist, giebt Blumrich gelegentlich an, dass die beiden letzten bei derselben Art sehr klein sein sollen (43. S. 402), womit denn auch einige Verschiedenheiten in der Anordnung der Geruchsleisten (s. u.) sich verbinden — eine der vielen Schwierigkeiten, die sich genauer systematischer Bestimmung entgegenstellen. 348 Polyplacophora. das Articulamentum und das Hypostraeum. Da aber die Lehr- und Hand- bücher durchweg noch sich auf eine einfachere Eintheilung beschränken, so dürfte es verständlicher sein, die weiter gehende Scheidung unter die einfachere vorläufig zu subsumiren. 1. Schalenform. Da wo die acht Schalenstücke in irgend welcher Ausdehnung oflen an die Oberfläche treten, überzieht sich die Kalkplatte mit einer äusseren Lage, die meistens noch Ränder frei lässt. Die oberflächliche Schicht wird als Tegmentum, die untere Kalkplatte als Articulamentum be- zeichnet; die freien Ränder desselben, die von der Oberhaut abwärts in tiefere Taschen der Cutis reichen, oder sich mit ihr innig verbinden, heissen theils Insertionsplatten, theils Apophysen oder Flügel. Insertions- platten sind die Seitenränder der Mittelstücke, sowie der Rand der Bogenbegrenzung des ersten und letzten Schalenstückes, vorausgesetzt, dass eben an allen diesen Rändern das Articulamentum unter dem Teg- mentum vorspringt. Apophysen oder Suturalplatten sind die beiden Flügelfortsätze, die am Vorderrande des zweiten bis achten Articulamentums jederseits vorragen und unter das nächstvordere Schalenstück sich schieben, auf seiner Unterseite einen Eindruck bewirkend. Meist stossen die Apophysen nicht in der Medianlinie zusammen, sondern lassen einen vorderen Ausschnitt oder Sinus zwischen sich. Ein kleiner Vorsprung des Articulamentums, der oft hier als eine Art vorderer medianer Insertionsplatte unter dem Tegmentum vorspringt, zwischen die Apophysen eingekeilt, wird als Area jugalös bezeichnet. Somit bestimmt das Tegmentum den äusserlich sichtbaren Theil der Schalen, das Artieulamentum aber den wahren Umriss. Dem äusseren Umriss nach pilegt die erste Platte etwas mehr als einen Halbkreis zu beschreiben, eine Kreisfläche, der hinten ein grosser Sector ausgeschnitten ist. Die sechs mittleren Schalenstücke sind Antiparallelogramme oder quergestellte Rechtecke, deren vordere Seitenecken abgestumpft und ab- gerundet sein können. Das letzte Stück ist ein Halbkreis, mit ähnlichem Wechsel der Vorderecken. Während das vorderste Schalenstück durch eine Anzahl von radiären Linien, die von der Mitte des Hinterrandes aus- strahlen, in Sectoren getheilt ist, verlaufen bei den Mittelplatten gewöhnlich nur zwei solcher Linien von dem entsprechenden Punkte zu den anderen Eeken (seltener schliesst sich noch ein anderes Paar an, nalıe dem Hinter- rande und parallel zu ihm). Dadurch wird das Tegmentum in zwei drei- eckige Seitenfelder, Areae laterales, und ein Mittelfeld, Area centralis (articulus antieus und postieus Marshall) getheilt. Aus dem Mittelfeld hebt sich ein medianer Keil, Mucro, ab, bald undeutlich verwischt, bald als scharf begrenztes, nach vorn -sich verbreiterndes Feld (vergl. Fig. 15 18. 19). Morphologie. 249) Die trennenden Linien oder Nähte erreichen ihr distales Ende in Ineisuren der Insertionsplatten, und in ihrer ganzen Länge pflegt die Schale von mehrfachen Porenreihen durchlöchert zu sein, ebenso wie auch die Mittellinie (sutura mediana Marshall). Somit werden die Insertionsplatten meist durch eine Naht ein- geschnitten, an den beiden Endstücken gewöhnlich durch viel mehr, ge- legentlich selbst mit beträchtlichen individuellen Schwankungen, so bei Chiton marginatus nach Meyer und Möbius (s. o., 8. 125). Aber auch an den Mittelstücken können die Einschnitte sich steigern. So zer- fallen die Insertionsplatten in Zähne oder Loben. Allerdings wird diese normale Abtheilung, zumal der Mittelplatten (durchaus nicht immer innegehalten. Wenn sie sich oft durch verschiedene Seulpturen, Streifenriehtung etc. von selbst darbietet (Fig. 13), so kann sie in anderen Fällen, namentlich wo das Tegmentum statt der Streifen eine Buckelzier trägt, sich durchaus verwischen, so dass bald nur das Kielfeld, bald gar niehts mehr von der übrigen Fläche besonders ab- gegrenzt ist (z. B. Fig. 16.4). Ebenso können Fig. 18. die äusseren Umrisse des Er Tegmentums sich verschie- ben, wie denn dieselbe Figur eine starke bogenförmige Verjüngung aller dieser Platten am Vorderrande zeigt. Bei Schizochiton strecken sich die Mittel- platten zu fast quadratischer Form des Tegmentums. : Die Endplatte hat ein Erstes, fünftes und achtes Schalenstück von Chiton zur ersten im Allgemeinen Wosnessenküi von oben und unten (nach Middendorf). symmetrisches Tegmentum, doch kann der Hinterrand ausgebuchtet sein (Fig. 15), oder scharf ein- geschnitten (Schizochiton). Die Insertionsplatte am Bogenrand hat die radiären Incisuren nicht ganz so regelmässig, vorn kommen hier natürlich Apophysen hinzu. Während das erste Schalenstück niemals eine area centralis oder einen Kiel zeigt, ist er bei der letzten gewöhnlich in ihrer vorderen Hälfte vorhanden, so dass man dieses Stück mehr als eine Verschmelzung einer Mittelplatte mit einem zur ersten Platte symmetrischen Stück betrachten kann. Bei hinterer Ausbuchtung (Schözochiton) fehlt anscheinend das letztere, und die achte Schale gleicht mehr einer der mittleren. Wo die Schalen sich strecken und wenig mehr als den Kiel hervor- treten lassen, da verlängern sich namentlich die Apophysen (Fig. 19). Wenn die Schale sich ganz von der Haut löst und nur noch aus dem 250 Polyplacophora. Artieulamentum besteht, erhält sie ausser den vorderen auch hintere Apophysen (Fig. 20), worauf Fischer die Gattung Diarthrochiton gründete. Noch mag bemerkt werden, dass in seltenen Fällen das letzte Schalen- stück fehlt, so bei einer Mopalia (113), ein wegen der Beziehung zur Ontogenie wichtiges Vorkommniss (s. D. Fig. 36). Fig. 19. Erstes, zwei mittlere und letztes Schalenstück von Uryptoplax oculatus von oben, unten und links (nach Haddon). Der wesentlichste Unterschied zwischen Tegmentum und Articula- mentum beruht auf der verschiedenen Betheiligung der anorganischen und organischen Substanzen an ihrem Aufbau (Marshall); das erstere ist reich an organischen und arn an anorganischen Stoffen, beim Articulamentum ist's umgekehrt. Und während dieses rein weiss bleibt oder gleichmässig diffus sich färbt, ist das Tegmentum der Träger der Pigmente und Aestheten (s. u.). Die Differenz hängt mit der Entstehung zusammen. Morphologie. 25] Fig. 20. Erstes, zwei mittlere und letztes Schalenstück von Oryptochiton Stelleri, von oben und links (nach Middendorff). 3. Die Schalenstruetur. «. Das Articulamentum. Die meist ganz weisse, auch wohl rosarothe oder himmelblaue und nur hier und da durch Verstärkung der organischen Grundlage (Conchiolin) 252 Polyplaeophora. gebräunte Kalkplatte der Schalenstücke zeigt wohl eine doppelte Gliederung, die eine in verticaler Richtung, die andere in der mehr wagerechten. In senkrechten Ebenen liegen die Incisuren an den Rändern und die von ihnen ausgehenden Nahtlinien. In manchen Fällen (Acantho- chiton) sind die Einschnitte nur angedeutet und von Nähten in der Schale ist nichts zu sehen, in anderen sind die Suturen durch eine ein- oder mehr- fache Reihe von Durehbohrungen markirt (43). Die Sectoren, in welche erst das vorderste Schalenstück durch die Ineisurennähte zerlegt wird, wechseln an Zahl, etwa 6 (Acanthochiton) bis mehr als 30 (Tonceca elegans Moseley). Auffallender ist es vielleicht, dass in dem einen Falle die Medianlinie von einer Sutur oder Ineisur (Onithochiton, Acanthochiton), in anderen von einem Schalenseetor ein- genommen wird (Schezochiton), so dass von einer Halbirung des Stückes nicht geredet werden kann. Individuelle Schwankungen bei Chiton mar- ginatus wurden schon erwähnt. Bei den 6 mittleren Schalenstücken sind entweder die Nähte gar nicht sichtbar und nur durch die Ineisuren angedeutet (Acanthochiton), oder es sind deren 2—5 vorhanden, eine Kielnaht, eine nahe der Einkerbung an der vorderen äusseren Ecke und eine dicht an und parallel zum Hinter- rande (43), bei Schizochiton am siebenten Stücke mehr nach vorn strahlend (Moseley 87). Das achte Stück verhält sich nach den Durchbohrungen, also Nähten und Ineisuren, ähnlich wechselnd. Nach den Horizontalen scheidet Thiele das bisher einfach als Artieula- mentum aufgeführte Stück in zwei morphologisch ganz verschiedene Schichten, eine untere oder das Hypostracum und eine dieses oben und am Rande deckende, die allein noch Articulamentum s. s. heissen soll. Das Hypostracum wächst an der ganzen unteren Fläche weiter, während das Articulamentum nur rings am Rande sich vergrössert. Infolge dessen ist das Hypostracum in der Mitte am dieksten, das Artieulamentum aber umgekehrt am Rande (XI. 1). Bei Chiton siculus setzt sich hinten das Articulamentum nochmals aus zwei Lagen zusammmen, von denen die untere aus sich deekenden Polstern besteht. Die Structur des Kalkes scheint mannichfach zu wechseln, im /usammenhange mit der ganz verschiedenen Entstehung der beiden Schichten, aber auch in Abhängigkeit von den vorhandenen oder fehlenden Nahtlöchern. Da alle früheren Beobachter vor Thiele die beiden Schichten und ihre Verschiedenheit nicht erkannten, ist es wohl unmöglich, ihre Befunde mit Bestimmtheit nach der einen oder anderen Richtung zu deuten. Marshall unterscheidet vier Schichten, zunächst zwei Prismen- schichten, eine obere stärkere und eine untere um vieles schwächere, welehe durch eine dieke structurlose Lage getrennt sind. Die letztere Morphologie. 253 ist höchstens etwas granulirt. Sie allein nimmt in geringerem Maasse Theil an der von aussen sichtbaren Färbung der Schale, so dass sie z. B. bei Chiton brunneus zart röthlich angehaucht ist. In den Prismenschichten stehen die Prismen senkrecht. Ueber der oberen folgt noch eine merk- würdige Lage, die nur unter dem Kiele fehlt. Die Seetoren oder Artieuli buccales und anales der beiden Endplatten, die Aussen- und Mittelfelder der sechs mittleren Schalstücke zerfallen in eine Anzahl radiär gestellter Dreiecke und diese setzen sich aus Stäbchen (baguettes) zusammen. Die Stäbchen sind um so schmaler und kürzer, je mehr sie sich der Spitze des Dreiecks nähern. Jedes greift in eine Fuge des Nachbars ein (XI. 2). Es ist von gefiedertem Bau, und die einzelnen Strahlen der Fahne scheinen Kalkprismen zu sein. — Um die Poren ist die Structur homogen. An den sechs mittleren Schalenstücken sah van Bemmelen an Stelle der zweiten von Marshall angegebenen Lage fünf bis sechs Schichten, die als Kalkprismen verschiedener Richtung sich aufbauten. Im eigentlichen Articulamentum fand Thiele in der Umgebung des Canals, durch den die Verbindungsstränge der Aestheten mit dem Weich- körper verlaufen, senkrecht gestellte Kalkkörper mit gelblichem Centrum, die er als Calcosphäriten deutet (XI. 3). Sie haben sich durch gegen- seitigen Druck in die Länge gestreckt. An anderen Stellen zeigt sich, wie im Hypostracum, eine Faserkreuzung, wie sie ähnlich Middendorff angiebt (84 Taf. VII, Fig. 5); und ganz zu unterst, über den Muskelansätzen, scheint eine Lage senkrechter Stäbchen zu verlaufen. Die Canäle, welche in der Medianlinie und den Nähten das Articula- mentum durchbohren, sind nach Middendorff von einer kreidigen Kalk- masse erfüllt; sie sollen nach Thiele zur Ernährung der Aestheten dienen (S. 222). Auf den Schalen von Oryptochiton liegt oft auf dem höchsten Punkte der Mittellinie ein kleines Grübchen, der Nabel (Fig. 20). Nach Midden- dorff sendet die Rückenhaut einen kleinen, von Pflasterepithel über- zogenen (ewebspropf hinein, der für die erste Anlage des Articula- mentums Bedeutung zu haben scheint (Midd. 54, S. 114). AlsMatrixdesArtieulamentums dient einschichtiges Plattenepithel, das alle Flächen, die nicht mit dem Tegmentum zusammenhängen, über- zieht (X1. 5a). (In den Apophysentaschen ist es nach Reincke eylindrisch.) Ueberall, wo sich die Muskeln anheften, d. h. am grössten Theile, ist das Epithel zu einem besonderen Haftepithel (Thiele S. 222.) um- gewandelt (XI. 5b), das physiologisch den Sehnen der Wirbelthiere ent- spricht. Die centrale Partie ist zur cylindrischen Sehne geworden, die das Protoplasma als schmaler Ring mit meist quer verlängertem Kern umeiebt. >54 Polyplacophora. Schalenbrüche. Bei CUryptocheton brechen oft die hinteren Apophysen infolge ge- waltsamer Uontractionen quer durch. Die Stücke werden durch einen verdickten Callus wieder zusammengelöthet. Zuerst bildet sich eine braune, fein lamellöse Masse (Conchiolin?) über, unter und zwischen den Bruchflächen. Nachher entstehen in dieser im Innern senkrechte Canäle, zwischen denen sich, zunächst näher der Unterseite, Kalk ablagert. Die Kalkmassen schwellen kugelig auf, die Canäle immer mehr verengernd. (Middendorff 84 S. 114. Taf. III, Fig. 5.) Durch solche Neubildungen kann es selbst zur Verschmelzung zweier Schalenstücke kommen, so dass die Schale im Ganzen aus sieben, ja sechs Stücken zu bestehen scheint. Schliesslich mag noch darauf hingewiesen werden, dass bei Schrzoplax die mittleren Schalenstücke einen mit „Knorpel“ ausgefüllten medianen Längsschlitz haben. Der Knorpel scheint noch nicht untersucht zu sein. ß. Das Tegmentum. Bei jugendlichen Schalen etwa von gleicher Dicke, später viel dünner als das Articulamentum (45), zerfällt das Tegmentum, eine Cutieular- bildung, wiederum in zwei Schichten. Die tiefere diekere, mit Kalksalzen imprägnirte bezeichnet Thiele als Ostracum, die dünne obere kalkfreie, die Epidermis oder Cuticula der Autoren, als Periostracum. Träger der Sculpturen und der Farbenzeichnung ist das Periostracum (XI. 4). Das Ostracum pflegt die gleichmässige Grundfarbe zu enthalten, nach der Entkalkung ist die Grundsubstanz fibrillär oder homogen, je nach den Arten (Moseley). Die Bildung der beiden Schichten erklärt sich aus den Beziehungen zu dem Epithel. Sie wird am klarsten bei Formen, wo das Tegmentum sich vom Articulamentum am Rande durch eine Rinne abhebt. Diese Rinne greift bloss bei dem letzten Schalenstück ringsherum, bei ‘den übrigen fehlt sie am Hinterrande, wo sich das Tegmentum unmittelbar auf das Articulamentum umschlägt. Sie wird von einer Falte des eigent- lichen Mantelepithels, der Mantelkante (45) ausgefüllt (Xl. 4). Die mediale Seite dieser Mantelkante scheidet das Ostracum ab, das somit nur an den bezeichneten händern, soweit die Rinne herumreicht, weiter wachsen kann. — Bei so scharfer Ausbildung der Mantelkante stellt sich das Periostracum als die Cutieularschicht der äusseren Fläche derselben dar, wächst also gleichfalls nur an der Peripherie weiter. In den Fällen, wo die Rinne und Mantelkante weniger scharf sich ausprägen, wo die Kante mehr eine Wulstverdiekung bildet, ist das Ostracum ebenfalls die Abscheidung der medialen Wulstfläche, während das Periostracum wesentlich in die Cutieula des Notaeums übergeht. (Thiele 108 Fig. 1.) w E: Morphologie. 25) Das Periostracum ist, wie erwähnt, der Sitz der Schalenzeiehnung und Seulptur. Die Zeichnung kann sich in verschiedener Färbung des Kieles, sowie in allerlei Flecken aussprechen. Die Seulptur besteht bald in Riefen und Rippen, bald in Buckeln und Warzen. Bei Chrton seculus u. a. sind die Mittelfelder durch Längs- rippen ausgezeichnet, die gegen den Kiel allmählich verstreichen, die etwas erhabenen Seitenfelder haben eine feine concentrische Riefung (43); bei Chrton squamosus tragen die Seitenfelder wulstige Höcker, die nach den Rändern hin diehter und dichter stehen und, zumal an der Endplatte, immer mehr den Schuppen des Gürtels gleichen. Bei Schrzochiton laufen geschwungene Rippen von gleicher Höhe über alle Felder, nur den Kiel freilassend (Moseley). Bei Toni- cia sind es nur feine eoncentrische Streifen. Bei Chiton Poki und fascieularis sind die Schalen mit Ausnahme des fein längs- gerillten Kieles mit rundlichen Höckern bedeckt, die von der Mitte des Hinter- randes aus nach allen Richtungen an (Grösse zunehmen. Bei der achten Schale geht die Strahlung vom Centrum aus. Bei Acanthochiton fascicularis sind die Höcker flach mit zurücktretendem Rande, gletschertischähnlich, entstanden dadurch, dass die Mantelkante local im Wachsthum zurückbleibt und so einen sich nachher E g 3 ’ mit den Canälen des Tegmentuns erweiternden Spalt bildet, der eben den mach MARSHATT: Umfang des Höckers darstellt (45. 5.417). Besonders gestellte Tuberkeln scheinen zum Sehutz der Augen zu dienen (Moseley) u. derel. m. Sehr wesentlich sind noch die Canäle, welche das Tegmentum in verschiedener Richtung durchbohren und zur Aufnahme der Aestheten und der mit ihnen in Verbindung stehenden (Gewebszüge (s. u. VI) dienen. Haupteanäle gehen von der Mantelkante aus und verlaufen im Allgemeinen in den Nähten. Sie liegen an der Unterseite des Ostracums. Ihre Ab- zweigungen (Fig. 21) nach rechts und links, denen schwächere Canäle vom Rande her entsprechen, von. der Seite convergirend, vom Vorderrande der Mittelschale in der Längsriehtung, steigen nach der Oberfläche empor und erweitern sich zu Ampullen. Von diesen aus durchbrechen endlich feinste Canälchen als Miero- und Macro- oder Megaloporen das Periostracum. Meistens sind die letzteren von Microporen umgeben. Doch wechseln An- ordnung und Ausbildung nach den Arten sehr stark. Bei Ohiton sieulus vertheilen sich die Poren (Fig. 22.B) in regelmässigen concentrischen Reihen, auf denen sie abwechselnd in Quineunx stehen, dem Wachsthum gemäss so, dass sie an der Mitte des Hinterrandes, Fig. 21. ürstes und zweites Schalenstück 256 Polyplacophora. namentlich an der ersten Schale, sich am dichtesten drängen. Sie über- ziehen Kiel, Mittel- und Seitenfelder gleichmässig. Auf dem Seitenfelde Fig. 22. a. Erstes und zweitesSchalenstück von Chiton sieulus, nebst Mantelrand. b. Dieselben Stücke mit der Aesthetenvertheilung. (Nach Blumrich.) der Mittelplatten laufen die Reihen concentrisch, auf dem Mittelfelde folgen sie den Furchen. b. Der Mantelrand. 1. Allgemeine Verhältnisse. Der Rest des Notaeums, der Gürtel, (bei COryptochiton der ganze Rücken), trägt stärkere Stacheln als das Hyponotaeum. Nach der Ent- stehung (s. u.) sind auch die Schuppen, die sich auf die Oberseite gewisser Chitonen beschränken, nichts anderes als Stacheln, daher Blumrich Schuppenstacheln und Cylinderstacheln unterscheidet; und zwar stehen die Öylinderstacheln der Chitonellen nach ihrer Bildung den Schuppenstacheln der ächten Chitonen näher als deren Cylinderstacheln. Von besonderer Ausbildung sind häufig noch die Stacheln am Perinotaeum, die Blumrich als Saumstacheln bezeichnet. „Die Rückenstacheln sind meist niedrig, aber stark entwickelt, sie sind häufig pigmentirt und stets mehr oder minder dorsalwärts gebogen“. Die Saumstacheln zeichnen sich in der Regel durch ihre Länge vor den übrigen aus („Borsten® Middendorff) und sind mehr oder weniger emporgerichtet. Die Bauchstacheln sind überall nur klein und schief nach auswärts gerichtet, ja bei Chiton siculus und Zaevis mit ihrer Längsseite dem Mantelepithel angepresst und in dichte Reihen gestellt. Bauch- und Saumstacheln sind durch Mangel an Pigment charakterisirt (43. S. 438). Die Saumstacheln können bei der- selben Art wieder unter einander verschieden sein, nach Form und Stellung; die einen stehen horizontal, die andern aufrecht u. 8. w. (XI. 10, 11). Noch andere Formen von Schuppen bildet Middendorff ab (XI. 12, 15). Besonders lang, auch etwas gekrümmt; werden die 5) Rückenstacheln bei Acanthopleura sowie da, wo sie sich zu Büscheln Morphologie. 257 gruppiren, wie bei Acanthochiton. Es finden sich 18 solcher Gruppen, 14 kommen auf die Seiten je auf die Trennungslinie zweier Schalenstücke, die vier übrigen stehen um das vorderste Stück, bei Hemiarthrum setu- losum Carp. dafür auch sechs (Haddon 65). Bei manchen Formen stehen die Büschel ziemlich unregelmässig. Da die Büschel zumal an conser- virten Exemplaren nicht selten herausbrechen, hat man sich nach den Lücken zu richten, die als Gruben oder Poren bezeichnet werden. Pilshry meint, dass die Gruppirung in einfacher Abhängigkeit stehe von den Wachsthums- und Raumverhältnissen, da ja bei denselben Formen die seitlich abgerundete Gestalt der Tegmenta Lücken frei lässt, — also eine Art Vertretung zwischen den vorderen seitlichen Abschnitten der Tegmenta und den Stachelbüscheln des Gürtels. Wenn hierbei die vorderen Büschel noch der Erklärung harren, so stimmt doch die Färbung des Gürtels oft zu dem Prineip. Bei Uryptoplax gehen namentlich von der Stelle an, wo die Schalenstücke weiter ausein- andertreten und das Thier sich stärker biegen kann (Fig. 16), Querlinien über den Gürtel als vordere Grenzen brauner, nach hinten verwachsener Felder. Chiton squamosus hat den Gürtel durch radiäre Linien in an- nähernd gleich breite schwarz und weisse Felder getheilt; und zwar kommen auf jede Mittelschale rechts und links zwei solcher Felder; die Eintheilung umereift ebenso die beiden Endpole, doch etwas weniger regelmässig, namentlich vorn. Gelegentlich liegt auch eine schwarze Schuppe im weissen Felde und umgekehrt. 2. Epithel, Cuticula, Drüsen. Das Mantelepithel scheidet eine sehr dicke, von Stacheln starrende Cutieula ab, die oben viel mächtiger ist als am Hyponotaeum. Resistent gegen schwache Säuren und Alkalien, ist sie homogen oder schwach ge- wellt. Öberflächlich wird sie abgenutzt, durch Algen zerstört u. dere]., während sie von unten her sich immer erneuert. Nach Reincke (90) ist sie ein Product des Epithels schlechthin oder auch bei den Formen, wo solche vorkommen (z. B. Chiton lineolatus Frembly), der Drüsen. Diese letzteren (XI. 6) senken sich tief in die Mus- eulatur ein, von ihr nur durch eine Membrana propria getrennt. Die langen Drüsenzellen gruppiren sich strahlig um den Grund des mit Plattenepithel ausgekleideten Ausführganges. Die Drüsen machen nach Reincke's Abbildungen mehr den Eindruck von Papillen, die in die Tiefe gerückt sind. Aehnlich wie unter dem Articulamentum besteht das Mantelepithel aus platten Zellen. Ausserhalb desselben findet man derartige Stellen in grösserem Zusammenhange vorwiegend unter den Schuppen. Wo Stacheln darüber stehen, erhebt es sich zu Papillen (X1. 6). Für alle eetodermalen Epithelien sind Intercellularlücken charakteristisch (43. S. 431). Die Papillen zerfallen in zwei verschiedene Formen. Die einen bauen sich aus lauter gleichartigen, hoch aufgeschossenen Zellen auf, die Bronn, Klassen des Thier- Reichs. III. 17 258 Polyplacophora. nur mit ihren oberen verbreiterten Enden in Zusammenhang stehen. Im distalen Theil, der meist den Zellkern enthält, ist das Plasma zu Körnehen eeballt. Bei Chiton siculus tragen sie am Hyponotaeum Stacheln (X1. 7), auf der Oberseite sind sie, auch bei Chitonellus, sehr verbreitet, immer aber ohne Stacheln. Papillen, die sehr hoch aufragende Stacheln tragen, bestehen auch nur aus einer Zellform, deren Plasma jedoch Andeutungen von Längsstreifung zeigt. Die Papillen der zweiten Art bestehen aus einer grösseren centralen Zelle mit körnieem Plasma, das gelegentlich zu einer kugligen Masse sich zusammenballt (43), und aus langgestreekten, sie umhüllenden Stützzellen (XI. 7). Stützzellen haben gestreckte, die drüsige Mittel- zelle hat einen rundlichen Kern. Ausser auf dem Notaeum von Acantho- chiton stehen diese Papillen mit Stacheln in Zusammenhang. 3. Bau der Stacheln. Mit der feineren Bildung der Stacheln haben sieh besonders Reincke und Blumrich beschäftigt, auch Thiele und van Bemmelen. An den Cylinderstacheln unterscheidet Blumrich, z. Th. nach Reincke, den kalkigen Schaft, den Chitinbeeher und den Chitin- ringe (43) (Xl. 9). Der Schaft kann glatt (Acanthochiton), ev kann längsgerieft sein, es können einzelne Querfurehen daran sein. Die Furchen können in schräger Richtung verlaufen, und der Schaft kann comprimirt sein (wagerechte Saumstacheln bei Chiton siceulus und laevzs, die äussersten Glieder der Bauchstachelreihen. XI. 10). Der Chitinbecher, der die Basis des Schaftes umfasst und von sehr wechselnder Stärke ist, läuft in das Stachelhäutehen aus, das den Schaft rings einhüllt und dessen Seulptur, Farbe und Glanz bewirkt. Bei den aufgeriehteten Saumstacheln von Ohiton sieulus bildet er fast allein, etwas wellig gebogen und von einem Üentraleanal durehbohrt, den Stachel, wobei der Schaft auf ein kleines Endkölbcehen redueirt ist (XI. 11). Beim Entkalken des Schaftes können ähnliche feine Zeichnungen zum Vorschein kommen, wie sie von Graff bei Chaetoderma beobachtete (Ss. 0.). Es bleibt eine structurlose Grundmasse zurück, die unter Umständen wie das Stachelhäutchen gelb oder braun piementirt ist. Das Gelb ist auch wohl bloss in bestimmten Lagen angeordnet, ähnlich wie bei den dieht und flach stehenden Bauch- stacheln zwischen dunklere, fein längsgestrichelte Schiehten helle, dunkel umsäumte eingeschaltet sein können. Saumstacheln sind bisweilen längs- eestrichelt mit hellerem Centrum u. 8. w. Der Becher kann sich unten verjüngt in einen Chitinzapfen fortsetzen, der in den Ring hineinpasst. Meist sitzt der Becher im Ring wie ein Gelenkkopf in der Pfanne, nur dass er durch seine Befestieung in der Cutieula in der Bewegung be- schränkt zu sein pflegt. Der Chitinring, braun wie der Becher, setzt sich aus mehreren bis vielen Stücken zusammen (XI. 14). Er kann auch fehlen, aber nie bei kräftig entwickeltem Becher. Morphologie. 239 Bei den Schuppenstacheln ist der dem Schafte der Cylinderstacheln entsprechende kalkige Theil breit und flach. Den Chitinbecher vertritt eine rautenförmige, chitinige Basalplatte, deren Unterseite an dem einen stumpfen Winkel einen kleinen, mit einer gelenkgrubenartigen Vertiefung versehenen Zapfen trägt. (XI. 162). Die Oberfläche der Schuppen ist mit Reihen von kleinen Höckerehen besetzt. An der proximalen Fläche schliesst sich an die Basalplatte unter scharfem Winkel und immer deutlich von ihr getrennt, eine starke gelblich glänzende Seitenplatte an, deren Chitin (Conchiolin) deutlich zerfasert ist (XI. 16 Ip.). Die Grundmasse des kalkigen Theiles zeigt bei jüngeren Schuppen ebenfalls eine aufstrebende Faserung. Gegen die Oberfläche ist sie verdickt. „Alle Stacheln sind durch einen hellen Plasmafaden mit je einer Epithelpapille verbunden. Zu einer Papille gehört immer nur ein einziger entwickelter Stachel; wohl aber kann sie ausserdem noch einen in Bildung begriffenen Stachel umschliessen.“ Als wesentliches Merkmal eines ausgebildeten Stachels kann eben der Plasmafaden dienen. Bei den Schuppen ist er weit schwerer zu sehen als bei den Cylinderstacheln. Der Faden wurde von Reincke und Blumrieh bis auf den Grund der Papille verfolgt, indess ohne weiteren Zusammenhang mit dem Gewebe darunter. Ein länglicher Zellkern schmiegt sich ihm an, bei grösseren Stacheln umhüllt ihn eine kernhaltige plasmatische Scheide (XI. 7). Peripherisch unter dem Stachel endigt er mit einem Endkölbchen. Dieses enthält einen im optischen Durch- schnitt dreieckigen Raum, der mit einer dunklen, nicht tingirbaren Substanz, von der eine feine Fortsetzung in die Axe des Plasmafadens hinab- reichen kann, ausgefüllt ist. Darüber schliesst es mit einem stark licht- brechenden Scheibehen ab. Das Endkölbchen ist vom Chitinbecher stets durch einen kleinen Zwischenraum getrennt. Bei schwach entwickeltem Chitinbecher ist das Scheibehen flach, bei kräftig ausgebildetem concav eingedrückt. Bei den langen aufgerichteten Saumstacheln mit riesigem Becher (XI. 11) umschliesst der Chitinring als eiförmige Kapsel den Zapfen, das Endkölbehen und den oberen Theil des Plasmafadens, wobei das Endkölbehen in einer besonderen, kleinen, wahrscheinlich auch chitinigen Kapsel steckt. Da am Perinotaeum die Papillen besonders tief in den Körper ein- gesenkt sind, so kann es kommen, dass mehrere, bis vier, zu einem ein- zigen Gewebsstrange verschmelzen (X1. 5). Dann endigt der Plasmafaden in einem Bläschen, das von einer Cuticula umsäumt und von Plasmafäden durchsponnen ist. Blumrich hält es für Papillenreste. Auch bildet er eins ohne zugehörige Stacheln ab (43 Fig. 69). Thiele giebt für Chiton rubieundus lange gekrümmte, bewegliche Saumborsten an, in radialen Reihen zu 5 bis 5, die er für Tastwerkzeuge hält (150,.5.'391). 6: I60 Polyplacophora. 4. Bildung der Stacheln. Reincke hat bereits gefunden, dass die Stacheln auf doppelte Weise entstehen können. Blumrich hat diese Modi näher präeisirt. Die meisten Cylinderstacheln entstehen von einer Bildungszelle aus, die Schuppen aber und die Gliederstacheln von Cheto- nellus von vielen, von denen keine besonders hervortritt. «. Im ersten Falle (z. B. bei Chrton Poli) erscheint der junge Stachel (X1. 17) als helles rundliches Bläschen im Innern einer Papille*). Sein heller Contour dürfte den Stachelhäutchen angehören. Er ruht auf der Bildungszelle, die am Boden einer Epitheleinsenkung steht; sie ist erösser als die Nachbarn, mit hellem Plasma, grossem runden Kern, Chromatingerüst und Kernkörperchen. Zu ihren Seiten, auch noch in der Einsenkung, stehen meist schmale, stark tingirbare Zellen mit gestreckten Kernen, und zwar so viel, als nachher der Schaft Riefen und der Chitinring Stücke hat. Sie erzeugen also die Sculptur. Die Basalzelle liefert wohl die Hauptmasse des Schaftes, der durch die zunehmende und ihn eng um- schliessende Cuticula emporgehoben wird, dann den Chitinbecher (unterstützt vielleicht von den Nachbarzellen) und zuletzt den Zapfen. Dann zieht sie sich mit aus, sondert die kleine Endscheibe ab und wird zum Plasmafaden, wobei das Schicksal des Kernes nicht ganz aufgeklärt ist. Bei ganz starken Stacheln werden wohl mehrere Zellen mit ausgezogen als Plasmascheide. Stachelbündel, wie bei Acanthochiton, entstehen zu- sammen in tiefen Gruben des Notaeums, jeder Stachel aber typisch; die lateralen werden zuerst fertig. ö. Beim zweiten Modus betheiligen sich die zahlreichen Zellen einer Papille, ohne dass eine besondere Bildungszelle, die doch nachher das Plasmakölbehen, allerdings ohne Fadenverlängerung, liefert, hervorträte. Auch die anfangs schmalen, langen Schuppen, deren Bildung am besten in der Nähe des Perinotaeums zu verfolgen ist, liegen zuerst in der Papille, später schmiegen sich die Zellen nur unten und am Rande noch an. Ein distaler Wulst liefert vielleicht zuletzt die stacheltragende Papille, vom proximalen bleiben nach Bildung der Seitenplatte ebenfalls zwei Papillen (Ohiton siculus). Die Erneuerung der dichtgestellten Rand- stacheln erfolgt (bei demselben) niemals von derselben Papille aus, sondern es werden, in Reihen vom Perinotaeum aus, immer neue Papillen erzeugt, die wiederum je einen Stachel bilden, so dass die junge Reihe unter der alten vom hande her vordringt. Bei Verletzungen des Mantelrandes bedeckt sich die verwundete Stelle zunächst mit kleinen, jungen Stacheln (Pilsbry 113). *) Anm. Auf die von Kowalewsky beim Studium der Ontogenie gewonnene That- sache, wonach die erste Anlage des Stachels im Innern einer Zelle erfolgt, kommen wir wieder zurück. Hier will ich nur bemerken, dass nach weder Reineke noch Blumrich das Anfangsstadium vor sich gehabt haben dürften. Morphologie. 261 9. Die bläschenförmigen Gebilde. Noch kommen eigenthümliche, bläschenförmige Gebilde vor in der Nähe der Mantelkante, an Stellen, wo Stacheln fehlen (XI. 7. 18). Sie sind bald so kurz gestielt, wie in XI. 7, bald viel länger. Der Stiel oder Plasmafaden steht mit einer stacheltragenden Papille im Zusammen- hang. Das distale Ende ist mit kleinen Bläschen besetzt (45), bei Chitonellus fasciatus werden die Bläschen viel grösser (Reincke) (XI. 18). Blumrich stellt sich vor, dass sie aus den Plasmafäden der Stacheln ent- stehen nach dem Ausfall derselben. Dann würde schliesslich das Endkölbehen mit der äussersten Lage der Cutieula abgenutzt. Nach einiger Zeit begänne der Faden von neuem zu wachsen und nähme aus der Papille Plasma- theile mit, die sich zu Endbläschen gruppirten. Doch hält er auch die Möglichkeit offen, dass die Gebilde ohne jeden Zusammenhang mit Stacheln entstehen, dadurch, dass die Cuticula Theile der Papille abschnürt und von ihr entfernt. Die Bilder, die Reincke giebt, legen die Vermuthung nahe, dass auch die von Blumrich beschriebenen Bläschen um die Endkölbehen im Perinotaeum hierher gehören. c. Dasübrige Epithel (Kopflappen, Kiemenhöhle, Kiemen, Fuss). Das Lippenepithel an der quergespaltenen oder rings gefalteten Schnauze besteht nach Haller aus Cylinderzellen mit basalem Kern, ge- franstem Fuss und mässiger Cuticula. Cilien fehlen. Oberhalb des Kernes sind grünlichgelbe Pigmentkügelchen eingelagert. Dazwischen stehen Sinneszellen, Pinselzellen mit zahlreichen, mässig langen Sinnesborsten. Bei Cryptochiton muss die Cuticula der Mundöffnung nach Midden- dorff sehr kräftig sein, denn sie löst sich öfters als bräunlicher Trichter ab. Das Epithel der Fusssohle hat verschiedene Höhe bei verschiedenen Species, am höchsten war es bei Acanthochiton (43. S. 467). Es besteht (XII. 1) aus zweierlei Zellen; die einen (fz) sind lang und schmal. Der Kern liegt in verschiedener Höhe. Nach aussen ballt sich das Plasma zu Körnchen. Die anderen mit basalen Kernen scheinen Drüsenzellen zu sein, denen die ersteren als Stützzellen dienen. Ein ziemlich starker Cutieularsaum liegt aussen auf. Ob das Epithel der Stirn und der Seiten des Fusses bei der Acantho- pleura, bei welcher es makroskopisch dem von Landlungenschnecken gleicht (s. 0.), auch histologisch verändert ist, bleibt noch zu untersuchen. Die Kiementragen ein kubisches Flimmerepithel (XII. 2), dessen Zellen sich auf beiden Seiten der Mittellamelle, d. h. über dem zu- und ab- führenden Gefässe erhöhen. Ihre Cilien erreichen die dreifache Länge (Haller). Nach demselben sind die Kiemenepithelien oft intensiv gelb gefärbt. 262 Polyplacophora. Auch das Epithel der Kiemen- oder Mantelhöhle wimpert (Haller). Es besteht (45) entweder aus kubischen Zellen mit wenig Drüsen (Fig. 17) oder aus höheren sanduhrförmigen Stützzellen mit häufigeren Drüsenzellen dazwischen (Fig. 15). Ueberall findet sich ein eestrichelter Cuticularsaum. Intereellularlücken bilden auch hier die Regel. Die erste Form findet sich an der äusseren und oberen Wand und geht allmählich in die zweite über, welche die mediale Seite charak- terisirt. — Leisten und Höcker besonders hoher Epithelien und Taschen des Athemraumes gehören unter den nächsten Abschnitt. d. Die Sinneswerkzeuge der Haut. Schiff beschreibt bei jüngeren Exemplaren von COhiton piceus zwei erosse, flache, gestielte Blasen (von !/;, mm Durchmesser) am vorderen Theile des Schlundringes. Sie hatten doppelte Wandungen, einen fein- körnigen Inhalt, einen drüsenförmigen (!) centralen Kern. Salzsäure ent- wickelt Gasblasen. Er hält sie für rudimentäre Ohren. Doch sind solche von keiner Seite bestätigt worden. Da also die Polyplacophoren keine Orientirungsorgane besitzen, die sich aus dem Epithel loslösen und nach innen rücken, so lassen sich die Sinneswerkzeuge hier am besten anschliessen. Allerdings finden sich noch Organe, die weniger streng hergehören und daher än anderer Stelle abgemacht werden sollen, die Sinneswerkzeuge der Mundhöhle, Geschmacksbecher und Subradularorgan (s. unter V), die embryonalen Augenflecke (s. unter B) und die Endganglienzellen im Perito- neum (8. Schluss von IV). Hier handelt es sich hauptsächlich um dreierlei: 1) die Sinneszellen des Kopflappens und der Lippen, 2) die Geruchsorgane, 3) die Aestheten und Augen des Tegmentums. Dazu kommen möglicherweise noch Elemente des Mantelrandes, ge- lenkige Stacheln und bläschenförmige Gebilde, wiewohl bis jetzt Nerven- fasern daran vermisst wurden. 1. Sinneszellen, wie sie Haller von den Lippen angegeben hat (s. o.), finden sich nach ihm auch im Kopflappen schlechthin. — Ihre übrige Verbreitung ist noch nicht festgestellt. 2. Die Geruchsorgane. Spengel vermuthete Geruchsleisten in einem braunen Epithel auf der äusseren Seite der Kiemen, wo die Vene verläuft (105); Haller zeigte jedoch, dass der Irrthum durch die Pigmentirung der Kiemen veranlasst war. Er selbst leugnete besondere Neuroepithelien in der Mantelhöhle, wies Morphologie. 265 aber drüsige Wulste und Höcker nach, von deren Secret er annalım, dass es zu den Geschlechtsfunctionen in Beziehung stände. Blumrich fand in den drüsigen Leisten zahlreiche Nervenfasern, daher wir seiner Darstellung, als der genauesten, folgen (43. 5. 461 ff.) *). a. Lage und Anordnung. Die Anordnung der Geruchsepithelien vollführt sich nach zwei ver- schiedenen Typen bei den holo- und merobranchialen Formen. Eie..23. ErN NEN x u N) IL- 7 | X )) Qi RN Sn, % I IN SV Nil Hi, pgI N IS) v. ’ Pl aY N \ 4 ) I 9, | &n EEE sr / ya N \ Ku, pP ) N b u) ‚ } Se Er a. Querschnitt durch Chiton laevis zwischen zwei Kiemen, b. durch denselben an der letzten Kieme, ec. dureh Chiton Polii in der Gegend des Geruchorgans. n Nervenstamm. 7% Kieme. p Fuss mr Mantelrand. pg Paraneurale, /g parietale, mg palliale Geruchskrause. gh Geruchshöcker. Bei den merobranchialen Arten gliedert sich das Geruchsorgan in vier paraneurale (neben dem Kiemeneingeweidenervenstrang gelegene) Geruchshöcker und je zwei parietale (an der inneren Wand befindliche) und paraneurale Geruchskrausen, von denen letztere als epi- *, Vergl. den Nachtrag. 964 Polyplacophora. branchiale Krausen sich in grösserer oder geringerer Erstreckung auf die innere Seite der Kieme fortsetzen (Fig. 22b). Der parietale Zug beginnt bald an der ersten Kieme (Ch. laevis), bald weit vor derselben (Ch. cajetanus), er ruht auf einer vorspringenden Leiste subepithelialen Gewebes. Der paraneurale setzt bei beiden weiter vorn ein. An den Kiemen engt sich diese Krause stets bedeutend ein und setzt sich auf deren Innenseite eine Strecke weit fort. An den beiden hintersten, sehr kleinen Kiemenpaaren erhält sie ihre grösste Gliederung in mediale Wulste, die Geruchshöcker und die laterale weiter ziehende Krause, die nach hinten so weit verfolgt werden kann wie der Nervenstrang (Fig. 22a). Ebenso schwillt das Vorderende der paraneuralen Krause zu einem Geruchshöcker an. Bei Chiton cajetanus befindet sich jederseits über der siebenten und achten Kieme in der Körperwand ein Hohlraum von der Höhe der Kiemen- höhle und halber Breite. Fir. 24. Er mündet mit enger Oefl- nung zwischen zwei Kiemen. Sein Hohlraum ist von einer Fortsetzung der paraneu- ralen Krause bis auf einen schmalen centralen Spalt angefüllt *). Wahrscheinlich ge- hören unter dieselbe Kate- gorie gefensterte Oefl- Querschnitt durch Chiton (Trachydermon) ruber L. NUNgeNn, die gegen das in der Gegend der gefensterten Drüsen (nach Haddon). Hinterende von Dall und au Vorkammer. r Enddarm. gl Drüsen. I.n.e. Lateral- Haddon bemerkt wurden. stränge. p.n.c. Bauchstränge. Die Annahme, dass hier durch Dehiscenz die Geni- talproduete entleert werden, weist letzterer zurück, er bildet dafür von Chrton (Trachydermon) ruber mehrfache Drüseneinstülpungen ab (Fig. 25). Ob sie aber zu den Präanaldrüsen der Aplacophoren, wie er vermuthet, in Beziehung stehen, ist doch wohl sehr fraglich. 3ei den holobranchialen Formen fehlen die parietalen und para- neuralen Krausen vollständig. Das Geruchsorgan setzt sich nur aus zwei paraneural gelegenen Geruchshöckern und einer pallialen Ge- ruchskrause zusammen (Fig. 22c). Die Geruchshöcker liegen paraneural hinter dem letzten Kiemenpaare. An sie schliesst sich eine Krause an, welche die Mantelwand des hintersten Raumes der Kiemenhöhle über- zieht. In diesem zweiten Typus liegt das Geruchsorgan recht deutlich als Wächter am Athemloch. *) Vergl. den Nachtrag. Morphologie. 265 ß. Histologischer Bau. Die Krausenform entsteht durch die enorme Höhe des Epithels, welches die hohe Form in der Kiemenhöhle (s. 0.) noch um das Doppelte übertrifft. Es besteht aus Drüsen- und Fadenzellen in einem ähnlich wabigen Gefüge, wie wir es am Excretionsorgan von Chaetoderma kennen lernten (XII. d, 6). Die Drüsenzellen haben ihren rundlichen Kern basal, das Plasma zieht sich an der Wand hin. Die schmalen flimmernden Fadenzellen, deren geschwänzte Kerne mehr distal liegen, tragen oben einen gestrichelten Cutieularsaum, der sich über den Drüsenzellen wölbt. Da sich unter den Krausen ein lücken- und blutreiches, adenoides Gewebe hinzieht, lassen sich zahlreiche Nervenfasern deutlich verfolgen. In den Geruchshöckern nehmen die Drüsenzellen ab und die Faden- zellen, deren Kerne keulenförmig werden, zu. Zwischen diesen und dem gestrichelten Saume ist bei C'heton laevis eine dünne Schicht gelbglänzender Körner sichtbar. 3. Die segmentalen Sinnesorgane. oO Marshall entdeckte die eigenartige Durehbohrung des Tegmentums (s. 0.) und sah die Canäle mit Gewebe erfüllt. Die genauere Analyse dieses Gewebes gab van Bemmelen. Moseley legte den papillen- förmigen Körpern den Namen Aestheten bei und fand, dass bei manchen tropischen Polyplacophoren gewisse Megalästheten oder Makrästheten zu Augen umgewandelt sind. Schliesslich analysirte Blumrich die Aestheten am genauesten und beschrieb ihre Entstehung. a. Die Aestheten. Die Megaloporen sind von dem eigentlichen Aesthete (Megalästhet Moseley) ausgefüllt. Von ihm zweigen sich nach den Mikroporen die Mikrästheten ab. Durch die Canäle unterhalb der Megaloporen ziehen Faserstränge, welche das Aesthet mit dem Mantelgewebe, bez. mit der Mantelkante verbinden. Die äusseren Oeffnungen werden durch runde oder rundliche Chitin- kappen verschlossen. Die dicke Kappe der Megalästhets oder Aesthets schlechthin, die Scheitelkappe, erscheint geschichtet, die dünnen der Mikrästheten nicht. Auch die grossen Kappen sind noch so klein, dass sie nur mit der Lupe erkannt werden können. An den Poren und Kappen kann man die Anordnung der Aestheten in der Schale erkennen. Die regelmässige in Fig. 22B (s. 0.) abgebildete Gruppirung von Chzton siculus bezieht sich nur auf die Makroporen. Eine solche ist aber von 10 und mehr Mikroporen umgeben; und zwar liegen diese in Reihen neben einander, so dass die Mikropore die vorderste Stelle der centralen Reihe einnimmt (Fig. 25A). Bei Ch. Poli steht die Gruppe auf einem Tuberkel, so dass die Mikroporen excentrisch aus- 266 Polyplacophora. strahlen. Acanthochiton faseieularis hat auf jedem der gletschertisch- artigen Höcker ein, seltener zwei Megalästheten, die von einem oder zwei Mikrästheten begleitet sind oder vereinzelt bleiben (Fig. 25B), die des Kieles dagegen tragen eine grosse Anzahl. Eine Chitonellus-Art hat einzeln stehende Scheitelkappen. Gelegentlich gabelt sich ein Megal- ästhet und bildet zwei Scheitelkappen u. dergl. m. Der Körper der Aestheten wird unterhalb der Scheitelkappe von grossen, meist zweischichtig übereinander gelagerten sack- oder keulen- förmigen, gegen einander scharf abgegrenzten Zellen dicht erfüllt (XI. 7, 5). Der grundständige Kern und die feinere und gröbere Körnelung bh. a. N \ / N | | LE | sk 2 | RO) © zmı Or 0 (@ De S) gAO8 O8 2 YS Val © a. Zwei Gruppen von Chitinkappen, zu je einem Aesthet gehörend, von Chiton siculus. b. Chitinkappen zweier Tegmentalhöcker von Acanthochiton fascieularis (nach Blumrich). ae Körper des Aesthets. si Scheitelkappe. mx Mikrästheten. m% Mikrästhetenkappe. 2 Züge der Mikrästhetenkappen. lassen sie als Drüsenzellen erscheinen. Seltener ist der Inhalt homogen und in wenige Stücke zerklüftet. Die Mikrästheten enthalten eine nicht allzu reichliche Menge fein eranulirten Plasmas. An der Abzweigungsstelle liegt constant ein rund- licher Zellkern (XII. 7) mit deutlicher Kernstructur. Zwischen den Drüsenzellen eingekeilt liegen noch feine langgestreckte Kerne. Sie gehören dünneren, scharf contourirten, schwach lichtbrechenden Fasern an. Diese kommen von unten aus den Fasersträngen; im Megal- ästhet kann man sie gelegentlich bis zu den Scheitelkappen verfolgen; bei den Mikrästheten enden sie an den Kernen. Eine Gruppe von Zell- kernen am Grunde des Aesthets (XII. 5) scheint zu den Fasern in Be- ziehung zu stehn, kommt aber nicht bei allen Arten vor. — Verschieden- Morphologie. 267 heiten werden ausser den Zahlenverhältnissen durch die gegenseitige Grösse und den Winkel, unter dem die Mikrästheten abbiegen, bedingt. Gelegentlich bei Corephium aculeatum (87), Chiton laevis (43) steigen auch Fasern zu einer Kappe auf, ohne Anschwellung und Drüsenzellen, bei der letzten Art gewöhnlich mit einer Gruppe von vier Mikrästheten. Die Faserstränge in den Canälen bestehen aus einem Bündel heller Fasern, das von spärlichem granulirten Plasma umgeben ist. Ihm ge- hören die ovalen und, wenn wandständig, plattgedrückten Kerne an. Das Plasma mag die Ernährung vermitteln. Die Fasern sind sicher nervöser Natur, da kräftige Nerven aus dem Kiemeneingeweidenerven- strange herantreten. Entweder sind sie selber Nervenfasern, oder, was wahrscheinlicher, langgestreckte Sinneszellen. Dass nach Moseley’s Vermuthung die Chitinkappen über die Ober- fläche des Tegmentums hervorgestossen werden könnten, bezweifelt Blumrich wegen des Mangels der Muskelfasern und der festen Einkeilung in das Periostracum. ß. Die Augen. 1. Verbreitung derselben. Augen fehlen nach Moseley den Gattungen Ohrton, Maugina, Lorica, Ischnochiton und bestimmt Chitonellus. Bei Schizochiton ineisus, wo sie am grössten sind, beschränken sie sich auf die Nahtlinien (Fig. 26); die erste Schale trägt 6 Reihen. Im Ganzen mögen 360 Stück vorhanden sein. Ge- legentlich fällt ein Auge aus, oder es kommen am Rande der Seitenfelder einige ausserhalb der Nähte dazu. Bei Acanthopleura stehen zahlreiche Augen unregelmässig an den Schalenrändern, ähnlich bei Enoplochiton niger, wo sie äusserst klein sind. Corephium aculeatum hat wenigstens 3500 Augen in Reihen geordnet. Bei echten Tonicien liegen die Augen in Gruben eingesenkt, sind daher vor Zerstörung besser ge- schützt und über die ganze Schale erhalten. Das vorderste Schalenstück hatte bei einem Exemplar allein 34 radiale Reihen mit je 18 Stück. Die Seitenfelder haben zwei bis vier Reihen und da- zwischen unregelmässig zerstreute. Aehnlich Orni- thochiton. Die einzige europäische Form, die Augen trägt, ist Chiton (Prochiton) rubieundus, nach Thiele ?*zochiton incisus BR Re & nach Mosely /A) und (108). Costa hat bereits ihre Stellung, aber nicht Pilkbry. (Bj. ihr Wesen erkannt (Fauna di Napoli). a 268 Polyplacophora. 2. Bau der Augen. Die Augen sind nach Moseley nichts anderes als umgewandelte Megalästheten, ausgezeichnet durch eine GCornea, Linse, Pigmenthaut mit Iris und Pupille und eine Retina. Von oben gesehen fallen sie dureh starken Glanz auf (Fig. 27). Die Cornea, an Stelle der Fig. 27. Scheitelkappe, ist uhrglasförmig ; convex, aus concentrischen Kalk- lamellen gebildet, in festem Zu- sammenhang mit dem Tegmentum (XI1:29). DiePigmenthaut, mit dunkel- braunem Farbstoff, birnförmig, füllt die Höhlung vollständig aus und erstreckt sich mehr oder weniger weit auf den Faserstrang des Canals (Nervus opticus). Von der Hornhaut Ein Auge von Schizochiton incisus nach hebt sie sich etwas ab und bildet Moseley. in einigem Abstand eine Iris mit rundlicher Pupille. Die Linse, bei Acanthopleura spinigera vorn etwas abgeflacht, ist biconvex und besteht aus weichem Gewebe, das sich in Essigsäure all- mählich auflöst. Die Fasern des Nervus opticus (d. h. das Faserbündel des Megal- ästhets) lockern sich unter der Retina, die sie nicht durchbohren. Die Retina besteht aus mehrfachen Lagen von Kernen mit Nervenfasern, innen aus einer Lage niedriger Stäbchen, fünf- oder sechsseitigen Säulchen mit je einem rundlichen Kerne. Feinere Structurverhältnisse liessen sich bei Acanthopleura spinigera, die allein noch zur histologischen Untersuchung tauglich war, nicht er- kennen. Zahlreiche Mikrästheten durchbohren die Pigmenthaut, bez. die Iris. Die Augen von Chrton rubieundus sind nach Thiele (105) wesent- lich anders gebaut. Die Linse fehlt. Dafür ist die Scheitelkappe bi- convex, dient also als Linse. Der Pigmentbecher ist klein und füllt die Höhlung nicht aus. Eine Stäbchenschicht fehlt. Aber der Becher scheint unten eine Oeflnung zu haben, durch welche lichtbrechende Organe hindurchtreten mögen. Der Becher ruht auf einer zelligen Schicht mit kleinen ovalen Kernen. Sie stellt vermuthlich Retina und Ganglion vor. Ein plasmatischer Strang mit grösseren rundlichen Kernen geht bis zur Hypodermis. — Diese Augen sollen mehr an die embryonalen er- innern (8. u.). Morphologie. 269 y. Die Entstehung der Aestheten. Die Bildung geht, wie Blumrich eingehender verfolete, von der Mantelkante aus, die reichlich von Bluträumen durchzogen ist. Ein gesims- artiger Vorsprung, der am Kiele und den Ineisuren fehlt, schiebt sich bei manchen Arten, besonders an der unteren inneren Seite der Kante noch zwischen Artieulamentum und Teementum ein. Zuerst treten die Mikrästheten auf als Fortsätze je einer Zelle mit gekörneltem Protoplasma, deren rundlicher Zellkern über denen des Cylinderepithels gelegen ist. Ihre Käppchen, die den Chitinbechern der Stacheln entsprechen mögen, brechen anfangs das Licht nur schwach OT 1071): Eine Wucherung zahlreicher Zellen bildet die Anlage der Megal- ästheten. Die am Rande strecken sich einfach in die Länge, das Plasma der centralen wird granulirt, wie in den ausgebildeten Drüsenzellen, zunächst noch ohne scharfe Zellerenzen; der Kern wird rundlich, mit deutlichem Chromatingerüst. Auf dem Gipfel der Wucherung ruht eine einzige riesige Zelle mit rundlichem, von hellem Hof umgebenen Kern, die Bildungszelle der Scheitelkappe. Ein Plasmafaden scheint sie mit dem Grund der Wucherung zu verbinden. Ihre Plasmamenge reducirt sich allmählich, der Kern zerbricht in mehrere Stücke, schliesslich schwindet sie völlig. Die Drüsenzellen differenziren sich stärker. Andere Zellen, deren Kerne mehr distal liegen, werden zu den Fasern. Die Zellen der Aesthetenbasis strecken sich und umhüllen die Fasern. Die Kappen setzt Thiele den Endscheiben unter den Stacheln gleich (106). Die Aestheten ändern ihren Ort nicht, aber die Mantelkante schiebt sich weiter nach aussen. Dadurch gelangen immer neue Epitheltheile in die ausgezogenen Faserstränge, die schliesslich auf das Gesims hinab- rücken. Hier können sie nicht weiter und spinnen sich nur immer länger aus. Die periodische Neubildung bringt es aber mit sich, dass viele Faserstränge von verschiedener Länge sich vereinen. An den Stellen, wo der Gesimsvorsprung fehlt, rücken die Faser- stränge tiefer in die Nahtlinien. do. Die Bedeutung der Aestheten. Moseley erblickt in ihnen hauptsächlich Tastorgane. Blumrich, der für seine Hypothese, es möchten Leuchtorgane sein, keinen experi- mentellen Anhalt findet, schliesst sich ihm an, allerdings gleichfalls ohne die Grundlage positiver Erfahrung. Bei der Sicherheit, mit welcher Nervenzuzug nachgewiesen ist, wird man kaum an solcher sensoriellen Bedeutung zweifeln dürfen, wenn es auch schwer wird, sich von der Beschränkung des feineren Tastgefühls auf die Schalen vernünftige Rechenschaft abzulegen. Dazu kommt der Umstand, dass die Schalen mancher Arten viel leichter durch Algen 970 Polyplacophora. zerstört werden als andere. Dahin gehören Chiton Polii, Acanthopleura, Corephium aculeatum (43. 87). Da die Algen naturgemäss die ältesten Theile zuerst in Besitz nehmen und von ihnen aus ihr verderbliches Werk beginnen, so beschränken sich die Aestheten und, wo sie vorkommen, die Augen nur auf die Randtheile der Schalenstücke. Somit wären diese Arten den übrigen gegenüber viel schlechter gestellt. Wiren hat derartige Bedenken geltend gemacht, wenn auch nur im Allgemeinen. Die Augen können sehr wohl auf einen Feind aufmerksam machen und festeres Ansaugen am Felsen einleiten. Eins wird man zu Gunsten der sensoriellen Natur der Aestheten ins Feld führen dürfen; das ist die auffallende Parallele zwischen den Stacheln und den Aestheten, zwischen dem Chitinbecher und der Scheitelkappe, die beide von einer Bildungszelle aus ihren Ursprung nehmen unter Bei- hilfe benachbarter Zellen von drüsiger Beschaffenheit, und zwischen den Plasmafäden, die von beiden ausgehen. Unter diesem Gesichtspunkte wird es gewiss wahrscheinlich, dass auch der Mantelrand trotz dem mangelnden Nachweis der Nervenverbindungen in den Stacheln Em- pfindungswerkzeuge besitzt. Vielleicht fällt auch den bläschenförmigen (Gebilden eine Gefühlswahrnehmung zu. Allerdings darf man sich kaum verhehlen, dass die Auffassung des Plasmafadens als Sinneszelle Schwierigkeiten besonderer Natur in sich schliesst. Erst würde eine solche Zelle den Kalk des Schaftes liefern, dann den Chitinbecher, später unter Umständen noch die bläschenförmigen (Gebilde, und trotzdem müsste sie die Fähigkeit der Wahrnehmung sich erhalten. Wer aber den Plasmafäden der Stacheln und der Aestheten die Sinnesnatur überhaupt absprechen wollte, der müsste behaupten, dass aus dem gesammten Notaeum von Oryptochiton 7. B. bis jetzt noch keine Sinneswerkzeuge bekannt seien. e. Die Färbung der Haut. Der Sitz der Pigmente ist bereits besprochen. — Die ganze Unterseite, dem Lichte abgewendet, bleibt blass, das Notaeum wird colorirt. Dabei kann die Unterseite das normale blasse Graugelb (Fleisch- farbe) doch zu lebhaftem Gelb bis Orange steigern (z. B. Uryptochiton Stelleri), oder gelber bis bräunlicher Farbstoff localisirt sich an den Kiemen, grüner an den Lippen (Ss. o.). Ein normaler Farbenwechsel hängt mit den Zuständen des Hungers und der Sättigung zusammen, mit der Färbung der Leber und des Blutes (8. u. VIII. Blut). Ueberhaupt scheint sich der Stoffwechsel, namentlich in den Drüsen, aber auch im Blute und manchen Muskeln, unter starken, meist schroffen Farbenänderungen zu vollziehen (s. u. Buccalmuskeln III, Zuckerdrüsen, Leber V, Hämo- Iymphe VII). Das indifferente Colorit des Notaeums dürfte das Braun des Chitins oder Conchyolins sein; und es bildet bei vielen den einzigen Ton (Acam- Morphologie. 271 thopleura, Henvarthrum u. a.), bei anderen entsteht durch locale Auf- klärung und Dunkelung bereits Zeichnung. Ein aus Weiss und Schwarz, bezüglich hellem und dunklerem Grau hergestelltes Muster, wie bei C’hiton squamosus (8.0.), muss schon als eine Steigerung unter Hinzuziehung neuer Farbstoflelemente gelten. In der That wird denn auch von besonderen Pigmenten wohl das ganze Speetrum durchlaufen, indem die blauen Töne, die nicht selten sind, sich meist auf einzelne Zierrathe beschränken, z. B. die Schalenhöcker von Chzton Murrayi Haddon, die Schalenrippen von Ischnocheton longeeymba Blainv. Roth kommt häufiger auf dem Kiel oder den benachbarten Schalentheilen vor (Plaxiphora Carpenter Haddon, Uryptoplax striatus Lam. und oculatus Gaim. et Quoy), Grün auf dem Mittelfelde (Plaxiphora Carpenter’) ete. Allerdings ist das ganze Notaeum von Uryptochiton Stelleri violett. Alle diese Farben bleiben, so vielseitig sie sich entfalten können, doch meist ziemlich matt, selten glänzen sie lebhaft. Ob sie für das Thier Bedeutung haben, oder welche, ist bis jetzt kaum zu sagen. Das Einzige, was mir an der Gruppirung der Pigmente einigermaassen auffällt, ist die Bevorzugung von Complementärfarben, blau mit gelb, der rothe Kiel der genannten Plaxiphora in grünem Mittelfelde und dergl. m. Möglich dass diese Ergänzung beiträgt, die Thiere weniger auffällig zu machen; für das violette Notaeum des Uryptochrton allerdings gegenüber der lebhaft gelben Bauchseite passt die Erklärung schwerlich, da beide nur selten zusammen zur Wahrnehmung kommen dürften. Und auch sonst sind die Ausnahmen in den Zusammenstellungen vielleicht ebenso häufig als die Regel”). III. Die Museulatur. Ueber die Museulatur sind wir am besten dureh Middendorff unter- richtet, wenn auch in etwas altmodischer, schwerfälliger, der menschlichen Anatomie entlehnter Weise. Jhering und Haller haben namentlich histologisches Detail hinzugefügt. Eine neuere systematische Durch- arbeitung fehlt, und Middendorff hat den Missgriff gethan, von der Sohle, die doch ein Muskelgeflecht darstellt, als einheitlichem Bauch- muskel auszugehn. Fuss, Kopflappenhaut und Mantelrand bilden einen zusammen- *) Bisweilen, wohl individuell, sind einzelne Schalenstücke viel stärker pigmentirt als die übrigen, und zwar zumeist das vierte, oder das vierte und fünfte oder das fünfte allein, nach Reeve’s Conchiologia ieoniea z. B. bei Chiton Cumingii Fr., disjunetus Fr., gigas Chemn., siculus, Milleri Gray, colubrifer Reeve, seltener andere, bei Ch. cymbiola Sow. die beiden letzten, bei Ch. lineolatus Fr. das erste, sechste und achte. Ch. occiden- talis Reeve hat auf dem dritten und sechsten, Ch. punctulatissimus Sow. auf dem zweiten einen dunklen Muero. Man erhält den Eindruck, als wäre das diffuse Pigment in Folge physiologiseher wechselnder Einwirkungen localisirt, und zwar wohl am meisten bei häufigem Einrollen in der am stärksten gespannten Mitte des Rückens, also im vierten und fünften Schalenstück. 272 Polyplacophora. hängenden, manchfach verfilzten Hautmuskelschlauch, aus dem sich einzelne Bündel lockern. Beim Anblick der Rückenhaut von der Leibeshöhle aus sieht man von rechts und links keilförmige Muskelzüge von sehnigem Glanze in verschiedener Richtung und metamerer Wiederholung gegen die Mitte der Schalen sich zuspitzen, bezüglich von hier ausstrahlen. Das Hypo- notaeum zeigt von aussen grobe radiäre, die seitliche Fusswand mehr feine longitudinale Furchen als Andeutungen der Richtung, welche die darunter liegenden Muskelbündel vorwiegend innehalten. Jene inneren Sondermuskeln hat z. B. Cuvier schon angedeutet (49, Fig. 13 und 14), diese Furchen können dagegen nach Schnitten, wie sie von Blumrich und Haller abgebildet sind und ein inniges Geflecht darlegen, nur auf die Hauptriehtung stärkerer Züge bezogen werden; auch mögen sie andeuten, dass diagonale Bündel, wenigstens in beträchtlicher Menge, nicht in Fuss und Mantelrand eintreten. Middendorff unterscheidet an der Unterseite jeder Schale drei Paare von der Sohle aufsteigender Schalenmuskeln: den queren Schalen- muskel, muse. valvae transversus, — den Kapselmuskel, muse. capsularis, — und den schrägen Schalenmuskel, musc. valvae obliquus. Dazu kommen noch die beiden geraden (musc. valvarum rectus), vorn besonders stark und unmittelbar neben einander, dann jederseits von der Aorta Schalen- stück mit Schalenstück verbindend. Dieser letztere gerade Schalenmuskel ist sehr deutlich. Nach Haller (67) reicht er so weit als die Aorta (s. u.). Die anderen stellen sich mir dar als ein Flächenschalenmuskel, der überhaupt nur mit einzelnen Bündeln über die Schale hinausreicht. Die vordere Insertion ist ein weiter Bogen an der Unterseite der Flügel, deren Vorderrande nahe. Von hier convergiren die Bündel nach der Mittellinie zu und gehen vereinigt rückwärts zum nächsten Schalenstück, zum unteren Um- fange der Area jugalis. Weniger klar war mir die Bedeutung eines spitz keilförmigen Muskels, der gerade vor der vorderen Insertion des Flächenmuskels und nach innen von ihm, also nach der Bauchhöhle zu gelegen, transversal zur Unterseite der Schalenstücke an ihrem Vorderrand aufsteigt, so wie die Muskeln, die ihre einseitige Anheftung auf der Oberseite der Apophysen finden. Der gerade und der Flächenschalenmuskel besorgen doch wohl die Einrollung der Schale. Allerdings war Blainville der Ansicht, dass diese Einrollung lediglich durch den Fuss geschähe, während die Schalenmuskeln die Streekung ausführen sollten (118). Die Muskeln des Mantelrandes und des Fusses nehmen zum guten Theil ihren Ursprung gleichfalls an den Schalen, sowohl an der seitlichen unteren Fläche, wie von der Oberseite der Articulamenta. Jedenfalls aber kommen noch zahlreiche Längsbündel hinzu, ohne solehe Morphologie. 273 Beziehung, und auch sonst mögen zwischen Notaeum und Hyponotaeum schwächere Züge herüberwechseln. Im Allgemeinen scheinen im Hautmuskelschlauche zwei Richtungen vorzuwiegen, die transversale und die longitudinale. In der Transversalebene erhält man den Eindruck, als wenn die Muskelfasern nach einem gewissen einfachen Schema angeordnet wären. Man denke sie sich diagonal unter 45° von rechts und links aufsteigend, also sich unter 90° kreuzend. Nun entstehen verschiedene Störungen durch die Einlagerung und Vorschiebung der inneren Organe. Die Kreuzung wird am klarsten in der Sohle. Sie wird am meisten gestört in der Verengerung über der Mantelrinne, bez. den lateralen Nervenstämmen (44, Fig. 15) und da, wo die Apophysen sich eindrängen (44, Fig. 18, 21). Von den Apophysen entspringen sie allerdings auf der Unterseite mehr in nur einer Richtung nach der Sohle zu, auf der Oberseite aber in zwei sich kreuzenden. Besonders starke Züge zeichnet Blumrich vom Nervenstrang radial unter dem Epithel des Hypnotaeum (44, Fig. 18), eben der Anlass jener erwähnten Radialfurchung. Der Mantelwulst, die Mantelkante u. dergi. bringen natürlich noch mancherlei Verschiebungen. Die Unterseite der Leibeshöhle sieht man sehr deutlich von starken (Quermuskelzügen ausgekleidet, wie überhaupt die Bündel sieh drängen an allen inneren Flächen und Kanten, bei freier Entfaltung aber eine um so schwammigere Masse bilden. Diese Längsmuskelbündel durchziehen vor allem die ganze Sohle vom Epithel bis zur Bauchhöhle. Während sie aber auf dem Querschnitt den Eindruck gleichmässiger Vertheilung machen, häufig sie sich an der unteren seitlichen Auskleidung der Leibeshöhle zu zwei starken Lateral- muskeln, wie es scheint, besonders gegen das Hinterende. Haller hat sie abgebildet ohne nähere Schilderung (67 Fig. 29 Im). Besondere Muskeln lösen sich noch mancherlei los aus dem Haut- muskelschlauche, um zu den Eingeweiden zu treten; die meisten um die Mundmasse. Sie sollen bei den einzelnen Organen erwähnt werden, ebenso wie deren Bigenmuseulatur. Histologisches. Boll (s. o. S. 115) hat zuerst auf den besonderen Bau der Muskel- fasern aus der Mundmasse gegenüber denen des Hautmuskelschlauches aufmerksam gemacht. v. Jhering (72) tritt aber selbst der her- gebrachten und von Boll vertretenen Anschauung bezüglich der Haut- muskeln entgegen. Diese sollen nicht einfache Muskelzellen sein, d. h. Spindeln mit eontraetiler Rinde und protoplasmatischer, den Kern führender Axe, sondern ein ächtes Sarcolemm mit flachen Kernen besitzen; ihr contraetiler Theil soll fibrilläre Structur haben. In den rothen Buecalmuskeln, die nach kürzerem Liegen sieh ins Grüne verfärben, sollen die Fibrillen, die sich isoliren lassen (XI1. 12), »ronn, Klassen des T'hier -Reiels. III. 15 374 Polyplacophora. abwechselnd aus Sarcous elements und isotroper Zwischensubstanz bestehen, doch in verschiedenen Abständen, so dass die ganze Muskelfaser nicht quergestreift wird. Haller widerspricht solcher Auffassung und leugnet überhaupt die Isolirbarkeit von Fibrillen (67). Die frische Faser (XII. 13) hat oft Anschwellungen in regelrechten Abständen. (Gewöhnlich liegen darauf Gruppen von je drei Zellen, die in den 'Thälern fehlen. Bei solchen ohne Anschwellungen liegen zahlreiche gestreckte Kerne über die ganze Oberfläche vertheilt (XII. 14). Sie gehören einer röthlichen protoplasmatischen Rinde an, die zu gleicher Zeit in Längsreihen geordnete Körnchen führt. Diese können Sarcous elements vortäuschen, stammen aber wahrscheinlich aus der Hämolymphe. Die Fibrillen im Innern sind ungefärbt, glatt, nicht isolirbar. Während ihrer Contraetion, die in Wellen erfolgt, entweichen die Kerne nach den Punkten des geringsten Widerstandes, d. h. den Wellenbergen (?) und treten hier als die beschriebenen Zelleruppen hervor. Andere Muskelfasern ohne Kerne am Darm u. derel. s. bei den einzelnen Organen. Nur auf eine Beobachtung Haller’s sei hier noch hingewiesen. Das die contractile Substanz umgebende Sarcoplasma kann sich, zumal am Darm, in dieke Ausläufer fortsetzen und mit solchen benachbarter Muskel- bündel verbinden. Es können Diehotomien eintreten und die Fortsätze ein Netz bilden: „Man findet in diesen Ausläufern des Sarcoplasmas, welche aus Protoplasma und Paraplasma bestehen, auch Stoffwechsel- produete. Offenbar dient diese Verbindungsweise zur Förderung der Ernährung der Museulatur.“ (69.) IV. Das Nervensystem. Die älteren Beobachtungen von Guvier, Garner, Brand erkannten die Einzelheiten so wenig wie den hinteren Schluss des centralen Nerven- systems. Der wesentlichste Fortschritt kam durch Jhering, der die Grundzüge richtig, wenn auch etwas systematisch construirte. Einige Einzelheiten kamen durch 0. Hertwig (Cölomtheorie) und Semper (in seiner Debatte mit Jhering). Die genaueste Durcharbeitung nahm Haller vor. Die Besonderheiten, welche Thiele schliesslich hinzu- fügte und die von grosser theoretischer Bedeutung sind, widerstreiten denen Haller’s in keinem Punkte, sondern sind an einer weiteren Art, Chiton vubicundus, welche der Autor auf Grund des Nervensystems zum Typus der Gattung Prochiton erhebt, gewonnen. Die Grundlage sind vier Längsstämme, zwei laterale und zwei ventrale, welche vorn an einen Schlundring sich anschliessen. Die lateralen Stränge (Fig. 23 L) verbinden sich hinten über dem Enddarm. Stets tauschen die beiden Ventralstämme (V’) zahlreiche Commissuren unter einander aus, Commissuren wechseln auch zwischen Ventral- und Lateral- Morphologie 275 stämmen, sind aber in Vollständigkeit bis jetzt nur bei Prochzton gefunden (Fig. 28). Während alle Stämme und der Schlundring aus Nervenfasern und -zellen sich aufbauen, wovon die letz- teren die Rinde bilden, findet sich nur bei demselben Procheton eine Zelleoncentration zu zwei Üerebralganglien (ec). Die von Jhering am Vorderende der Ventralstämme angegebene Verdickung verneint Haller, ebenso ein besonderes Subpharyngealgang- lion, das Thiele wiederum gelten lässt. Unten wird der Schlundring verdoppelt, insofern er Connective zu den Buccal- ganglien abgiebt. Ausserdem aber finden sich noch solche zum Subradularorgane (R) (verdreifachter Schlundring) und verschie- dene Eingeweideganglien. Die Namen, welche man den Stämmen gegeben hat, wechseln nach dertheoretischen Auffassung. Die Ventralstämme werden am allgemeinsten auch als pedale, von Jhering als primäre Pedalnerven bezeichnet; die lateralen dagegen geben zu vielen Schwank- ungen Anlass. Jhering nannte sie pri- märe Pallialnerven, Spengel betrachtete AfL sie als Homologie der Visceraleommissur der Nervensystem von Chiton, halb- Gastropoden, die doch ventral liegt; doch schematisch (nach Thiele). A Em- beweet sich der Ausdruck Pleurovisceral- Pymalauge. am After. 7 Kiemen. a > : E Das Uebrige im Text. stränge in demselben (redankenkreise. h Haller wählt daher den indifferenten Namen Eingeweidekiemenstränge, wofür Thiele auch Palliovisceralstämme setzt. Im Einzelnen stellt sich’s so: a. Die gangliösen Stränge und ihre Verbindungen. 1. Der Sehlundring und die Längsstämme. Der obere Theil des Schlundrings (XIll. 1) liegt in gleicher Höhe mit den über den Kiemen gelagerten Lateralsträngen und ist gewisser- maassen deren unmittelbare vordere Verbindung, bei Prochrton ganglionär verdickt. Dieser Bogen ist dem vorderen Umfang des Kopflappens ge- nähert und durch Muskelbündel, die zumeist zum ersten Schalenstück gehen, vom Munde getrennt. Auf dem Querschnitt oval, zeigt er nichts von einer Gliederung durch äussere Längs-, bez. Ringfurchen, wie sie Jhering (10) annahm. Der untere Halbkreis des Schlundrings, ebenfalls unter Muskeln ge- borgen, giebt die Pedalstämme ab, bleibt dann noch nach der Mitte zu von gleicher Stärke (Subpharyngealganglien von Jhering) und nimmt dann ab. 18* 276 Polyplacophora. Die Lateralstämme liegen dicht über der Kiemenarterie und nach innen und unten von der Vene. Gegen das Hinterende schwellen sie etwas an und verfliessen dann in schwächerer Brücke über dem Enddarme. Die Pedalstränge, die sich nach hinten allmählich etwas verjüngen, liegen in der Fussmusculatur nach aussen von der medianen Kreuzung der oberen Muskelbündel. Alle diese Theile sind aus Zellen und Fasern zusammengesetzt. 2. Die Commissuren und Connective. Nur aus Fasern gebildete Conneetive gehen von der unteren Hälfte des Schlundringes aus, soweit sie noch angeschwollen ist, und zwar zwei Paare, zu den Buccal- oder vorderen Eingeweideganglien und zu den Nervenknoten des Subradularorgans. Nach Thiele entspringen die ersteren bei Prochiton noch aus der oberen Hälfte. Es kann dem freien Ermessen überlassen bleiben, ob man weiter sympathische Verbindungen zu den zwischen den Eingeweiden vertheilten Knoten als Connective bezeichnen oder von Anastomosen peripherischer Nerven reden will, allerdings eine Frage, die wohl ebenso gut auf die oben genannten Connective sich ausdehnen liesse. Die Commissuren zwischen den Pedalsträngen verlaufen nach Haller durchaus nicht in der Regelmässigkeit einer Strickleiter. Sie entspringen von der oberen inneren Fläche bald mit einer, bald mit mehreren Wurzeln, vereinigen sich mit den Nachbarn bald früher bald später u. dergl. Stets aber gehen die Fasern in diesem Netze von einer Seite zur andern, und bilden keine Schlingen. Eine Palliopedalcommissur zwischen Lateral- und Ventralsträngen fand Jhering bei Chiton salamander, Haller bei Ch. squamosus und fascieularis hinten, wobei der vom Lateralstrange kommende Theil eigentlich nur ein Ast des dritten Nierennerven ist (s. u.). Bei Prochrton rubreundus sah Thiele dagegen eine Menge solcher Commissuren (Fig. 28), besonders deutlich hinten, wo sie am stärksten sind; er bemerkt aber, (dass sie möglicherweise ein Geflecht bilden. b. Die peripherischen Nerven. 1. Aus dem Schlundringe entspringen nach Haller aus der oberen Hälfte «@. Nerven zum Mantel, jederseits ein gutes Dutzend von der oberen Fläche (XII. 1, 1). 5. Nerven zum Kopflappen (XII. 1, 2), etwa ebenso viel und ebenso stark, von der unteren Fläche, bilden unter einander und mit den Nerven der Oberlippe Anastomosen. y. Unter den vorigen entspringen noch Nerven zum Munde, die vordersten zur Oberlippe, andere in die Mundwand, auch zu deren Ge- schmacksknospen, weitere zur Museulatur der Buccalmasse. Morphologie. 277 Das unterste dünne Stück des Schlundringes zwischen den unteren Schlundganglien entsendet jederseits einen sehr zarten Nerven, der sich am Boden der Mundhöhle verästelt. 2. Die Lateralstämme geben zuerst jederseits einen kräftigen Nerven ab, der als Conneetiv zu zwei kleinen Magenganglien (XIII, 1 mn, Fig. 25 m) gelten kann (s. u. c.). Die eigentlichen Nerven sind Kiemen- und Mantel-, Herz- und Nierennerven. @. Jede Kieme erhält aus dem Strange zwei Nerven, der eine geht auf der Aussenseite der Arterie, der andere auf der Innenseite der Vene zur Kieme. ?. Die Mantelnerven entspringen entweder von Anfang an getrennt, oder haben gemeinsame Wurzeln mit den Kiemenvenennerven, von denen sie vor dem Eintritt in die Kieme zum Mantel abbiegen. y. Vom Ende des fünften Schalenstückes an entspringen drei Nerven zwischen den Mantel- und oberen Kiemennerven (XIII, 1 n, n‘, n'). Sie ziehen nach der Leibeshöhle und scheinen hauptsächlich die Nieren zu versorgen (Fig. 28 Gr). Der dritte von ihnen giebt bald nach seinem Ursprunge einen Ast ab, der sich mit einem Pedalnerven zur hinteren Palliopedaleommissur verbindet (s. 0.). d. Aus den hinteren Verdiekungen der Lateralstränge entspringen jederseits noch zwei Herznerven (XIII, 1 », p‘, Fig. 28 Gc). — Wahr- scheinlich versorgen die Nieren- und Herznerven auch noch andere Eingeweide und enden z. Th. im Peritoneum (s. u.). 3. Aus den Pedalsträngen entspringen a. vom Ende des ersten Drittels an jederseits etwa 7—8 Nerven für die laterale Körpermusculatur (vr). Der letzte giebt die hintere Palliopedalcommissur. ß. Die äusseren Fussnerven, 40 — 50, entspringen unter den vorigen von der lateralen Fläche der Stämme und verlaufen nach aussen und unten stets unter dem jeweiligen Fussgefäss. y. Die inneren Fussnerven, an Zahl wohl etwas sparsamer als die äusseren, gehen von der unteren inneren Fläche nach unten und aussen. Die äusseren und inneren Fussnerven bilden durch Anastomosen ein reiches Netz, das am lateralen Fussrande am feinsten und dichtesten ist. Von den ersteren tauschen einmal die Nachbarn in der horizontalen Fläche Fasern aus, zweitens aber verbinden sich die Aeste desselben Nerven vielfach in der verticalen. Die inneren Fussnerven verbinden sich sowohl mit den äusseren als von rechts und links untereinander. ec. Die Eingeweidenerven. Ausser den unter b 2, y und d erwähnten Visceralnerven finden sich vorn eine Anzahl, die mit Ganglien in Verbindung stehen und besser bekannt sind. Sie sind bereits kurz erwähnt. 278 Polyplacophora. 1. Die beiden mit einander verbundenen Ganglien des Subradular- oreanes. Ihre Connective geben kurz vorher einen feinen Nerven ab an einen neben dem Organe gelegenen Epithelwall. 2. Die vorderen Eingeweide- oder Buccalganeglien. Thiele fand bei der von ihm untersuchten Art fünf gesonderte Knoten in die Commissur eingelagert. Der mittelste liegt zwischen Oesophagus und Radulascheide und innervirt die letztere. Nach Haller bilden die Ganglien vielmehr ein nach vorn offenes schmales Hufeisen, indem nur vier schwache Anschwellungen hervortreten. Die an die Vorderenden herantretenden Conneetive zum Schlundringe sind nur faserig. Die Nerven sind folgende: «. Der obere Oesophagealnerv (XIII. 2 od), aus der vorderen Anschwellung läuft oben auf dem Munddarm nach hinten, legt sich mit dem Partner dicht zusammen und versorgt Theile des Oesophagus. #. Der Nerv des Munddaches, gleich hinter dem vorigen ent- springend, theilt sich in zwei Aeste: der vordere zieht zum Munddach und den Buccaldrüsen, der hintere bildet mit seinen Aesten und denen des vorigen ein Netz. y. Der untere Vesophagealnerv, von der zweiten Anschwellung kommend und durch drei kleine Nervchen unterstützt, tritt in dasselbe Netz um den Schlund ein. d. Ein Peritonalnerv geht aus der vorderen Anschwellung auf der Buccalmusculatur nach hinten zum Peritoneum. &e Aus dem Ende die Nerven der Radulascheide. 38. Die Magennerven und -ganglien. Die ersten oben erwähnten Nerven aus den Lateralsträngen (XIII. I ann, 2 me, schematisch in Fig. 8 m) laufen erst nach hinten, kreuzen sich mit dem Mundsphineter, wenden sich nach vorne zur Buecalmasse und biegen schliesslich wieder nach hinten zum unteren Magenrand um. Hier bilden sie zwei zarte, mit einander durch eine Commissur verbundene Ganelien. Ihre Verzweigung am Magen giebt Middendorff an (84 Tat. AV, 2H10 2), d. Histologisches. Die unter a. 1. genannten Theile, Schlundring und Längsstämme bestehen, so gut wie die verschiedenen Eingeweideganglien, aus Zellen und Fasern, alle übrigen Theile mit wenigen, sogleich zu erwähnenden Ausnahmen nur aus Nervenfasern. Soweit die Zellen reichen, erscheint das Nervensystem orange gefärbt, im übrigen blass, da die Zellen im Plasma zahlreiche gelbe Tropfen enthalten, die nach dem Tode leicht zusammen- fliessen. Sie bilden in der Rinde etwa drei bis vier Lagen, das Mark besteht aus Fasern. Besonders dicht stehen die Zellen in einer oberen Morphologie. 279 äusseren Linie des Schlundrings, die sich auf die Stämme fortsetzt. Sie hat Jhering zur Annahme einer Rinne verleitet (67). Nach Thiele enthalten auch die Nerven im Fusse bald mehr bald weniger Ganglienzellen, die sich sogar zu kleinen Knoten anhäufen können. Auch in der Museulatur um den Mund kommen Zellen vor (67), (renauer giebt Haller die Histologie eines Nervengeflechtes aus dem Vorhofe an. Die gelben Zellen mit grossem Nucleus und Nucleolus sind meist uni-, doch auch bipolar. Dann geht der eine Fortsatz vom Protoplasma, der andere vom Nucleolus aus. Die Fasern bilden ein Netz, dem kleine, blasse multipolare Zellen eingelagert sind. Vermuthlich tritt der eine Fortsatz der grossen Zellen an je eine Muskelfaser. Noch grössere, gelbe, unipolare Ganglienzellen mit kleinerem Kern und elänzendem Kernkörperchen liegen zu Gruppen von 5 bis 9 zerstreut im Peritoneum zwischen Epithel und Museulatur. Ihr Fortsatz geht in den an der Gruppe endenden Nerven über. Haller vermuthet in ihnen sensible Organe, etwa zu vergleichen den Pacini’schen Körperchen im Mesenterium der Vertebraten. Als Muster für den Bau eines kleineren Knotens schildert Haller das Subradularorgan (s. u. V). V. Die Verdauungswerkzeuge. Die Grundlage unserer Kenntnisse bildet die Arbeit von Cuvier. Middendorff beschrieb noch ausführlicher den Traetus von Uryptochiton, wobei er die Zunge (das Subradularorgan) und die Schlundsäcke (Zucker- drüsen Haller) auffand. Ueber sie und die Leber gab Schiff weitere Aufschlüsse. Die genaueste Schilderung des macro- und mieroscopischen Details rührt von Haller her. Rössler studirte die Bildung der Radula, und Dall und Thiele bildeten (ausser vereinzelten Darstellungen von Eberhardt, Sars u. a.) die Reibplatten zahlreicher Gattungen und Arten ab, letzterer in systematischer Folge. Wiewohl bisher nur verhältnissmässig wenig Arten zur Untersuchung gelangten, hat sich, wie es scheint, doch schon eine hohe Uebereinstimmung im Bau ihres Intestinums herausgestellt. Es lassen sich am einfachsten (XIll. 3) folgende Theile unterscheiden: a. Der Pharynx mit den Geschmackswerkzeugen, dem Subradularorgan, den Bucealdrüsen und der Radula. b. Der Oesophagus mit den Zuckerdrüsen. ec. Der Magen mit den Lebern oder Mitteldarmdrüsen. d. Der Drüsendarm. e. Der Enddarm. a. Der Pharynx. Der ektodermale Theil des Darmes ist gedrungen, ohne Kiefer. Am Boden der Mundhöhle liegt hinter den Lippen eine Querwulst (XIII. 5 gar), 280 Polyplaeophora. der Geschmackswall. Die Seitenwände springen als Längswülste (lır) vor, die sich hinter dem Subradularorgan (F) hufeisenförmig ver- binden (f). Da der vordere Theil eine andere Structur hat als die Ver- bindungsbrücke, so unterscheidet Haller beide als vorderen und hinteren Wall. Der letztere ist wohl zum Subradularorgan zu rechnen. Vorn seitlich am vorderen Wall münden die kleinen schwach gelappten Buc- caldrüsen (bd). Hinter dem hinteren Wall stülpt sich die Radula- scheide aus, ein eylindrischer, gerade nach hinten gerichteter, am Ende schwach nach unten gebogener Schlauch von etwa Drittelkörperlänge. Darüber setzt der Oesophagus ein. Die Musculatur des Pharynx ist vor- wiegend circulär, durch Längsfasern verstärkt, hinter den Lippen überall gleich mächtig; am Boden am stärksten, verdünnt sie sich nach dem Dache. 1. Muskeln und Knorpel. Die Fasern um die Mundöffnung verlaufen so, dass sie einen Sphincter oris bilden. Bei Uryptochiton stellt Middendorff diesem Sph. o. externus noch einen internus gegenüber. Als Schlundknorpel dienen zwei birnförmige, medial abgeflachte, mit (seröser) Flüssigkeit vollgefüllte, nach Schiff aus Knorpel gebildete Blasen, die Middendorff als Bewegungsblasen, Follieuli motorü, be- zeichnete. Er beschreibt verschiedene Muskeln, welche die Flüssigkeit nach vorn oder hinten drängen, andere, welche sich zwischen beiden Blasen quer ausspannen. Der Apparat dient zur Entfaltung der Radula. Vom Boden der Leibeshöhle unten und seitlich treten zahlreiche Muskelbündel heran, andere ziehen an der Radulascheide hin. Middendorff giebt ihnen eine Menge genaue Bezeichnungen; doch ist es nicht eben leicht, sich ein deutliches Bild von ihrer Wirksamkeit zu machen. Schiff bildet (98 Fig. 12) zunächst drei Paar ab, die zum Hinterende der Knorpel treten, zwei Paar von hinten und unten, schräg hinter ein- ander entspringend, das dritte von der Seite. Noch weiter von unten entpringt ein Paar langer Muskeln, die zur Radulascheide gehn; an deren (runde kommen zwei weitere Paare dazu, von denen das schwächere sich kreuzt. Vom Hinterende der Buccalmuskeln treten endlich noch Muskel- massen nach vorn, die Seitenwand der Pharynxwand bildend. Die Structur der rothen Buccalmuskeln s. o. (II). 2. Das Epithel der Mundhöhle, die Geschmacksbecher und die Bueccaldrüsen. Das grüne Epithel der Lippen differenzirt sich allmählich nach innen. Die Cilien bleiben nur am Boden der Mundhöhle bestehen, ebenso das Pigment, so dass dort nur eine Zellform (mit dünner Cuticula) vorkommt. Besonders hoch und ungefärbt sind nur die Flimmerzellen des Geschmackswalles. Morphologie. 28] Zwischen ihnen liegen vier oder fünf Geschmacksbecher. Sie sind ziemlich breit (XIV. 1) und bestehen aus Stütz- und Sinneszellen (XIV. 2). Erstere sind überall gleichbreit mit gefranstem Fuss, die schmalen Sinneszellen werden durch den Kern etwas aufgetrieben, oben tragen sie einen Sinneskegel, unten gehen sie in die Nervenfaser über. Das Dach der Mundhöhle hat ein niedriges, helles, kubisches Epithel ohne Pigment, Cutieula und Cilien. Die Seiten, besonders der vordere Wall trägt ein helles, ebenfalls der Flimmern, der Cuticula und des Pigments entbehrendes Epithel mit welliger Oberfläche, und von diesem sind die mit einer kräftigen 'Tunieca propria umhüllten Buccaldrüsen einfache Ausstülpungen. Das Plasma dieser Drüsenzellen wird durch Carmin nicht gefärbt, um so stärker aber der secernirte Schleim. Der Uebergang des Bodenepithels in das laterale erfolgt so, dass zwischen die grünen Flimmerzellen sich farblose Drüsenzellen einschieben und die ersteren allmählich verdrängen. Das laterale Epithel geht in das des Daches über durch continuerliche Abtlachung. [2] 3. Das Subradularorgan. Zwei flache Bohnen stossen (XI1l. 5) in der Mittellinie zusammen; sie wird bezeichnet dureh eine, seltener zwei flache, durch Verkürzung des Epithels erzeugte Rinnen. Die Oberfläche, Sinneswand oder Sinnes- scheibe Haller, ist platt, von hinten nach vorn geneigt, mit über- oreifendem Rand wie ein Pilzhut. Am Vorderende der Rinne mündet eine unpaare, wenig gelappte, acinöse (?) Drüse (XIV. 3 D) von wechselnder Grösse, oft den unteren Hohlraum des Organes fast ausfüllend. Hinten und oben liegen die beiden, durch eine Commissur verbundenen Subradular- eanglien, von der Commissur geht ein Nerv zum hinteren Wall. Die Seitenwand unter dem Rand der Sinnesplatte hat unmittelbar an dieser eine gewöhnliche, glatte oder sich leicht fältelnde Oberfläche, weiter weg ist sie durch constante Längsrinnen gefurcht. Sie kommen am einen Ende lediglich durch Verkürzung der Epithelzellen, am anderen durch wirkliche Erhebung und Fältelung der Basalmembran zu Stande. (XIV.3 e). Verschiedene Muskelpaare steigen auf, theils zur Sinneswand (m’), theils zum hinteren Wall (p), diesen nach Bedarf abflachend. Das Epithel auf dem hinteren Walle ist ein hohes Flimmerepithel, dessen Kerne über der Mitte in gleicher Höhe liegen. Die Seitenwand hat in der oberen gewöhnlichen Partie ebenfalls ein gleichförmiges, etwas stärker pigmentirtes und niedriges Epithel; in dem gerieften Theile darunter sind, wie oben gesagt, zweierlei Zellen, nämlich ausser dem gewöhnlichen Epithel mit Cuticularsaum Drüsenzellen ohne denselben. Ihnen ähneln die Zellen der Drüsen, welche von der Mündung aus etwas niedriger werden, doch noch immer cylindriseh bleiben. 282 Polyplacophora. Die Sinnesscheibe trägt dreierlei Zellen, erstens: gewöhnliche Flimmerzellen mit grünlichen Pigmentkörnern über dem ovalen, etwa in der Mitte liegenden Kern, zweitens: schmale, blasse Zellen mit verbreiterter Basis, in der der Kern liegt, drittens: die Sinneszellen, sehr schmal, durch den Kern spindelförmig aufgetrieben, mit langem Sinneshaar. (Gewöhnlich folgen auf eine helle Zelle zwei Flimmer- und dann drei Sinneszellen (XIV. 4). Die Ganglien haben eine Rinde aus sehr kleinen mehrpoligen, gelben Nervenzellen und als Mark ein feines Fasernetz, dem vereinzelt ganz kleine, multipolare Ganglienzellen abermals beigemischt sind. Das kräftige Neurilemma giebt einzelne kurze Faserbündel in das Nervengewebe. Die Nerven gehen über in ein subepitheliales Netz, unter der Sinnes- platte gebildet von grösseren und kleineren Ganglienzellen und Nerven- fasern. Die kleinsten, oberflächlichsten Ganglienzellen verbinden die Sinneszellen und zwar eine, oft mehrere. Ueber die Bedeutung des Subradularorgans wagt Haller nichts Be- stimmtes zu sagen. Dem (Geschmack könne es nicht dienen, wegen der schon vorhandenen Becher, also habe man einen sechsten oder, da auch der schon vergeben, siebenten Sinn anzunehmen. So wenig wir von den Sinneswahrnehmungen niederer Thiere wissen, so liegt es doch wohl am nächsten, an die Localisirung verschiedener (Geschmacksqualitäten in den verschiedenen Neuroepithelien der Mundhöhle zu denken. 4. Dieskadnla, «. Bau derselben. Die Raspel ist bei allen Placophoren sehr übereinstimmend gebaut. ktwa ein Drittel so lang wie der Körper, trägt sie in jeder Reihe 17 Zähne (6-+2+1-+2-+6). Thiele bezeichnet sie als Mittel-, Zwischen-, Haken- (oder Hauptzahn-) und Randplatten und die dritte, etwas ab- weichende Randplatte als Seitenplatte (XIV. 5. 6. 7). Die Randplatten stehen in einer schrägen, nach hinten und aussen gerichteten Linie und nehmen von innen her an Stärke ab. Sie haben wohl bei der Nahrungs- aufnahme wenig mitzuwirken, Thiele betrachtet sie als rudimentär und gründet auf ihre Schuppenform den Namen der Ordnung Lepidoglossa, sie so von den Docoglossen Troschel’s abtrennend (111). Die Mittelplatte wechselt in der Form sehr. Bald ist sie nur mit dem Hinterende, bald in ganzer Länge, bald schmal, bald breit auf der Basalmembran befestigt. Die Seitenpartien greifen gewöhnlich als Stütz- membranen auf die Zwischenplatten über. Die übergebogene Schneide ist ganzrandig oder schwach gezackt. In den am weitesten abstehenden Formen, wie CUryptochiton, fehlt sie. Morphologie. 85 Bei der Zwischenplatte ist der Basaltheil kürzer als der freie. Oft divergiren beide Platten nach aussen. Ein kleinerer, innerer, hinterer Flügel geht als Stützmembran auf die Mittel-, ein grösserer äusserer auf die Hakenplatte über. Manchmal legt sich die Platte flügelartig nach aussen über die Nachbarin. Die Schneide wechselt ähnlich wie bei der Mittelplatte. Die Hakenplatte hat einen starken, mechanisch ablösbaren, meist schwarzen Zahn. Der lange Schaft, oben am breitesten, erhebt sich zu beträchtlicher Höhe. Er ist von einem Canal durchbohrt, den ein körniger Strang durchsetzt. Vorn trägt er oft einen nach der Mitte zu gerichteten Flügelanhang (XIV. 7). Die Schneide ist bald einfach spitz oder gerundet und mit medialem oder lateralem Nebenzahn, bald gleichmässig zweispitzig, bald — am häufigsten — dreizackig, bald — am seltensten — vierzackie. Die erste Randplatte pflegt vorn etwas zugespitzt zu sein bei meist concavem Hinterrand. Eine starke Stützlamelle verläuft schräg über sie von vorn und innen nach hinten und aussen. Die zweite ist der ersten mehr oder weniger ähnlich. Die dritte Rand- oder die Seitenplatte ist nur selten rudimentär: mit schmaler Basis versehen, trägt sie einen langen Schaft und eine ganz- randige, selten gezähnelte, schräggestellte Schneide. Die drei äussersten Randplatten sind polygonal und greifen nur wenig über einander; manchmal sind sie in der Mitte verdünnt. Die beiden äussersten tragen schmale Stützlamellen. Zu phylogenetischen Schlüssen eignet sich die Placophorenraspel bei ihrer Gleichförmigkeit wenig. Im ursprünglichsten Fall ist die Schneide der Hakenplatten einspitzig und Mittel- und Zwischenplatten tragen Schneiden. Die Differenzirung beruht auf der Weiterführung der Haken- platte, deren Schneide schliesslich dreispitzig wird. Dabei bilden sich die Schneiden der Mittelplatten zurück und die Seitenplatte verschmälert sich. . Bildung der Radula. In Bezug auf die Radulabildung schliessen sich die Polyplacophoren nach Rössler vollkommen den Vorderkiemern an. Das Odontoblasten- polster im Grunde der Radulascheide zerfällt also in so viele Einzel- abtheilungen, als in einer Querreihe der Reibplatte Zähne vorhanden sind, deren Gestalt der Oberfläche der erzeugenden Zellgruppen genau entspricht. Die Bildung der geschichteten Basalmembran geht von den unteren Partien des Epithelpolsters aus, und zwar spalten sich die Enden der Matrixzellen in parallele Fasern, die sich verlängern und seitlich an einander legen. Es wird so ein continuirliches Wachsthum der Membran an ihrem Hinter- ende ermöglicht. Eine nachträgliche Verdiekung derselben findet nicht statt, wohl aber eine ansehnliche Verdiehtung ihrer Masse. Die Fertigstellung der Zähne erfolgt durch das die Radula über- lagernde Epithel, dessen Zellen follikelartige oder langgestreckte traubige 384 Polyplacophora. Gruppen bilden und ein zähflüssiges Secret absondern, das auf den Zähnen zu einer Schmelzschicht erhärtet. Der Schmelz ist optisch isotrop, der Zahnkern polarisirt das Licht schwach. „Das basale, unter der Grund- membran gelegene Gylinderepithel secernirt eine dünne Subradularmembran, die nur sehr schwach mit der Radula verbunden ist.“ Die Vorwärts- bewegung erfolgt im Zusammenhange mit den anliegenden Geweben als Wachsthumserscheinung. b. Der Vesophagus und die Zuckerdrüsen. Die Grenze gegen das Dach der Mundhöhle ist scharf, da plötzlich ein höheres Flimmerepithel einsetzt, das den ganzen Darmabschnitt aus- kleidet. Der Cilienschlag geht von vorn nach hinten. Die beiden Zuekerdrüsen oder Schlundsäcke (XIII. 3) liegen dem Schlunde, die Radulascheide zwischen sich fassend, fest an und münden mit weiter Oeffnung in ihn hinein. Die Innenwand bildet durch Ein- stülpung zahlreiche Zotten, deren Axe von Bluträumen mit Ringmuskeln durchzogen ist. An herausgeschnittenen Zotten sieht man peristaltische und antiperistaltische Bewegungen. Das Drüsenepithel ist im Stadium der Absonderung schön roth bis dunkel blauviolett, im Ruhezustande gelbgrün und zwar so, dass bald die ganze Zotte die eine Farbe aufweist, bald verschiedenfarbige Zellen unter einander stehen hat. Bei hungernden Thieren werden die Drüsen durchaus nur hellerün. Die Umfärbung geht stets von der Spitze aus. In der grössten Ruhe liegen in der membranlosen Zelle oberhalb des Kernes (ohne Nueleolus, XIV. 8a) grosse grüne Schollen. Die Zelle wird dann, losgelöst, oben kolbig und gleicht den zweilappigen Fuss aus. Dann rückt der Kern in die Höhe und grüne Tröpfchen verbreiten sich ober- und unterhalb im hellen Plasma (2). Plötzlich wird das Plasma violett, die Tröpfehen strohgelb und der Kern ziegelroth. Dann entfernt sich die Zelle von der Spitze aus, die Tröpfehen verschwinden, es treten grüne Secretbläschen aus, die zu grösseren Tropfen zusammenfliessen und so den Hohlraum der Drüse erfüllen. Die Drüse reagirt alkalisch. Das Secret verwandelt, als einzige Wirkung, Stärke in Zucker. Könnte man danach die Zuckerdrüsen nicht, trotz der Einmündung in den Oesophagus, einfach als Speicheldrüsen bezeichnen ? Bei Oryptochiton Stelleri ist der Oesophagus durch zahlreiche Längs- falten verengert, daher er von Middendorff, der den Pharynx Schlund nennt, als Blättermagen bezeichnet wird. c. Magen und Lebern. a. Anatomisches. Kin Magen in dem Sinne einer die Nahrung aufnehmenden und einen Theil der Digestion besorgenden Darmerweiterung existirt nach Haller Morphologie. 285 bei den Polyplacophoren nicht; vielmehr gleitet der Speisebrei nur dureh den obersten, in der Fortsetzung des Schlundes liegenden Theil des nun folgenden kurzen Darmabsehnittes. Die untere Wand desselben sackt sich aus zu einem schmalen Beutel, dessen Lumen das des Darmes nicht überschreitet. Seine Höhe aber übertrifft den senkrechten Körperdurch- messer um ein Beträchtliches. Dabei ist der Sack gezwungen, sich auf dem Boden der Leibeshöhle umzulegen ; er biegt sich von rechts nach links und die dadurch entstandene Coneavität wird von dem Haupttheil der grösseren Mitteldarmdrüse ausgefüllt. So kommt es, dass man beim Anblick von aussen und links einen weiten Magen von rundlichem Quer- schnitt vor sich zu haben glaubt. Von unten (XILL. 4) fast rechteckig, stösst er vorn an die Zuckerdrüsen. An der Medianlinie sehen hier ein Paar Leber- läppchen in ganz typischer Lagerung hervor, und an dieser Stelle befinden sich die Magenganglien. In den Beutel treten gar keine Nahrungstheile ein, vielmehr füllt er sich nur mit Lebersecret, das er dem oben durch- gleitenden Speisebrei beimischt, ist also in Wahrheit kein eigentlicher Magen, sondern eine Art Gallenblase. Die Leber ist paarig. Die grosse, ursprünglich rechte Mitteldarm- drüse (67 Taf. II. Fig. 12) hat ein grosses Lumen, das den vier ver- schiedenen Lappen gemeinsam ist. Diese sind ein vorderer, ein mittlerer, ein unterer und ein rechter. Die ersten beiden sind nur Ausbuchtungen und mit kleinen Acinis bedeckt, nur vom vorderen ragen die beiden grösseren Läppchen unten und vorn vor (8. 0.). Der grosse untere traubige Lappen schiebt sich zwischen die Darmwindungen ein bis zur siebenten Schlinge. Der rechte Lappen, mit kleinen und am unteren Rande mit grossen Acinis besetzt, zieht sich in drei kleinere Lappen aus; er liegt in constanten Umrissen am Pylorus. Das Lumen der rechten Leber mündet mit vier Hauptöffnungen in den Magen, eine oben in die untere Wand des oberen Magentheiles, zwei lateral von unten (XIV. 9. 2.3) und zwei von unten weiter rechts (4. 5). Die linke Leber misst etwa den sechsten Theil von der rechten (XIII. 4). Sie mündet in die obere Wand des oberen Magenabsehnittes (XIV. Im). Längere Gallengänge sind also nicht differenzirt. Allerdings greift das Magenepithel noch in den Anfang der Leber ein; und an der erst- genannten Mündung schiebt sich zwischen Magen und Leber ein Zwischen- stück mit einigen Ringfalten und niedrigerem Cylinderepithel ein, offenbar ein Anfang eines Gallenganges. Das höhere Magenepithel greift dann noch ein Stückchen weiter auf die Wand des Lebersackes über, bis es plötzlich durch Leberepithel ersetzt wird. Diese Mündung kann dureh Muskeln verschlossen werden, alle übrigen, die zudem meist noch mehrfach sind, vermuthlich nicht. Auch dringt bei ihnen das Magenepithel weniger weit ein. DV [e 0) or) Polyplacophora. 5. Histologisches und Physiologisches. Der Magen hat ein einschichtiges Oylinderepithel ohne Flimmern, an der Decke Längsrinnen bildend. Der Kern hat keinen Nucleolus. Das Plasma enthält viele grüne Körnchen, vermuthlich aufgesaugte Leber- Farbstoffe. Sie gruppiren sich ober- und unterhalb des Kernes, lassen aber am proximalen und distalen Ende eine helle Zone frei. Das letztere trägt einen feingestreiften, plasmatischen, äusserst hinfälligen Grenzsaum. Die Leber kann sehr verschieden aussehen, weisslich, hellgrau bis schön braun, am hellsten vermuthlich, wenn die Secretion ruht. Sie wird von grossen, einander gleichen kubischen oder niedrig eylindrischen Drüsen- zellen ausgekleidet. Keilförmige dazwischen deuten auf Erneuerung durch Theilung. Der Kern, granulirt, ohne Nucleolus, mit hellem Rande, ist der Basis genähert. Das Plasma ist mit braunen Körnchen erfüllt, die dann erst stellenweise hellgelb werden und zu grünen Secrettropfen verfliessen. Solche werden ausgeschieden und füllen das Lumen. Salpetersäure färbt auch die braunen Körnchen grün. (Hat man an Oxydation zu denken?) Der Magen hat eine Muscularis von gleichem Bau wie am Dünn- darm, doch weniger mächtig. Im Zwischenstück der ersten Oeffnung treten die Fasern in die Falten ein und bilden Sphineteren zum Verschluss dieser Oeflnung, Aehnlich in der linken Leber. Die übrigen scheinen immer offen zu bleiben. Die Leber ist von einem sehr dünnen Muskelfilz überzogen. Die kernlosen Fasern, die keine weitere Structur erkennen lassen, verflechten sich nach allen Richtungen. Auf die Museularis folgt aussen das Peritoneum mit flachen Pflaster- zellen. Die Leber liefert ein rein peptisches Ferment. Krukenberg’s Angabe, dass zugleich ein diastatisches vorhanden sei, beruht vermuthlich darauf, dass er ein Stück der Zuckerdrüse mit bekommen hat (67). d. Der Dünndarm. Meist von etwas mehr als der vierfachen Körperlänge, bei C’hiton piceus und brunneus aber von ca. sechsfacher (95 S. 40), hat der Dünndarm einen sehr constanten Verlauf. Man kann zehn Schlingen unterscheiden. Die erste Umbiegung (XIII. 3) liegt etwa am Ende des fünften Schalenstückes, die siebente, am weitesten nach hinten, kurz vor dem Pericard. Nach Middendorff’s Zeiehnungen (84 Taf. VI) scheint es, als ob bei dem riesigen Uryptochiton der Verlauf noch etwas gewundener wäre, und bei Chiton piceus (98, Fig. 7) legt er sich zu einer engen Uhrfeder zusammen. Das Epithel ist von dem des Magens scharf unterschieden durch den Cilienbesatz. Durch bestimmte Localisirung höherer und niederer Zellen entstehen Längsrinnen und -falten, besonders in dem von Midden- Morphologie. 287 dorff als Duodenum bezeichneten Anfangstheil. Im Allgemeinen sind die Zellen höher als im Magen (XIV. 10) mit ähnlicher Kernstellung, mit denselben grünlichen Körnern, die allerdings beiderseits näher an die Enden reichen können, mit Wimpern von halber Zelllänge, ohne Cuticular- saum. Die freien Enden sind etwas vorgewölbt. Der Wimperschlag erfolgt so, dass sich das Ende der Zelle nähert und von ihr entfernt. Die halbverdauten Nahrungsballen bilden rings helle Tropfen, welche durch den Cilienschlag der Zelle zugeführt werden. Sie legen sich ihrer Oberfläche an und werden durch Resorption verkleinert. Die Mucularis besteht aus einem Filz elatter, kernloser Fasern. Keine Richtung wiegt bestimmt vor. Bindegewebe fehlt. Aussen lagert das einschichtige Plattenepithel des Peritoneums auf. Mesenterialbänder kommen am Dünndarm nicht vor. e. Der Enddarm. Das letzte gerade Stück des Intestinums bezeichnet Haller als Enddarm und trennt von ihm noch den verengerten Afterdarm ab, der in der Leibeswand verläuft (XIV. 11). Der Enddarm ist durch einige kleine Mesenterialbänder unten an den Boden der Leibeshöhle, oben an die Wand des Herzbeutels unter der Kammer befestigt. Aeusserlich vom Dünndarm nicht abgesetzt, giebt sich der Enddarm durch das Epithel zu erkennen. Denn dessen Wimpern sind viel länger, von doppelter Zelllänge. Der Cilienschlag geht von vorn nach hinten. Durch verschiedene Zellenhöhe (XIV. 12) kommen Längsrinnen, hier viel tiefer, zu Stande. Zwischen den Wimperzellen stehen spärliche Becherzellen, deren Secret den Weg schlüpfrig macht. Je weiter nach hinten, um so mehr sind die Epithelbasen in wabige Vertiefungen eingepflanzt. Die Mesenterialbänder bestehen aus der Muscularis und einem Peritonealüberzuge. Um den Afterdarm gruppiren sich die Fasern der Leibeswand theils ringförmig zu einem lockeren, über seine ganze Länge sich er- streckenden Sphincter. Die Lücken zwischen den Muskelfasern sind theils durch Blut, theils durch rundliche Bindegewebskörperchen erfüllt. Der After liegt auf der Spitze der Analpapille. Gewöhnlich wird er als schmale Spalte bezeichnet. Bei Acanthopleura (spinigera?) sehe ich eine Anzahl, etwa sechs Längswülste als erhöhte Papillen (Anal- kiemen?) kurz aus der Oefinung hervorragen. VI. Die @eschlechtswerkzeuge. Die älteren Beobachtungen von Poli, Cuvier, Blainville u. a. sind wenig zuverlässige. Wenn sie auch die Gonade sahen, blieb doch die Ausmündung zweifelhaft. Middendorff stellte sie fest, doch hat er 388 Polyplacophora. eine Beobachtuug mitgetheilt, welche einen Punkt auch jetzt noch nicht völlige geklärt erscheinen lässt. Er fand angeblich bei Chiton Pallasii im Hohlraum der Drüse Eier (in der Wandung), sowie Ballen von Sperma (35). Danach wäre diese Art entweder hermaphroditisch oder das Sperma, falls die 'Thatsache richtig, wäre durch den Ausführgange ein- geschluckt (Jhering 72). Die erstere Annahme hat sich lange durch die Literatur fortgeschleppt, für die zweite fehlen weitere Anhalts- punkte. Der Nachprüfung bedarf jedenfalls Middendorff’s Angabe, er habe Eier im Innern bereits in der Entwicklung gefunden. Soweit neuere exacte Beobachtungen vorliegen, sind die Polyplacophoren getrenntge- schlechtlich (Jhering, Haller, Haddon u. a.). — Die Eiablage hat schon früher Clark geschildert. Die Ausführwege sind durch Middendorff, Schiff, Haller, :v. Jherine, Hubrecht,"van Bemmelen’n. a. festgestellt, namentlich hat Haddon Sicheres angegeben. Die Bildung der (eschleehtsproducte haben Jhering, Haller, Sabatier und Garnault hauptsächlich aufgeklärt. Besonders Sabatier hat die OVogenese beobachtet; Garnault hat die letzten Unklarheiten berichtigt. Danach stellen sich die Verhältnisse wie folet: a. Die Geschlechtsdrüse. Sie ist ein in beiden Geschlechtern wenig verschiedener, unpaarer, seitlich an mehreren Stellen eingeschnürter Sack, der sich vorn, unten, hinten verjüngt (Fig. 29). Vorn reicht sie bis zur zweiten Schuppe und ist am Mesenterium vor den Zuckerdrüsen befestigt. Das Hinterende haftet an der Unter- seite des Pericards. Oben liegt sie der Rücken- wand der Leibeshöhle an. Der Hoden sieht gelbroth, der Eierstock wegen der grünen Eier grün aus (v. Jhering 72), Doch tritt die letztere Färbung erst auf, wenn die Eier der Reife sich nahen (Haller 67. 8. 51). Vorher gleicht das Ovarium dem Hoden auch in der Farbe. Die von einem feinen Muskelfilz überzogene, im frischen Zustande schlaffe Wand entsendet von oben und unten, nach innen zahlreiche Falten, welche das einschichtige Epithel tragen a (XIV. 15). Das Innere der Falten enthält Blut- (k räume. Trotzdem die Autoren, z. B. Haller, l N} \ eine ursprünglich paarige Anlage der Keimdrüse re vermuthen, hat sich doch in den Falten etwa keine Andeutung davon gefunden. Morphologie. 289 1. Sperma und Spermatogenese. Die Spermatozoen (XV. 1) bestehen aus je einem konischen, stark lichtbreehendem Köpfchen, einem rundlichen, matteren Zwischenstück und einem sehr langen Schwanz. Letzterer ist am Anfange etwas geknickt. Das Zwischenstück verändert langsam seine Gestalt («—y). Das Keimepithel sitzt auf dem freien Ende der Falten auf. Die proximalen Theile derselben jedoch und die Stellen zwischen ihnen tragen ein einfaches Flimmerepithel. Die Spermatoblasten enthalten gelbe Körnehen (XV. 2). Ihre Kerne tragen helle Granula, aus denen die Köpfchen hervorgehen (67). 2. Ei und Oogenese. Das reife Ei, gelblich oder grün, undurchsichtig, hat eine dicke Hülle, wie sie wohl zuerst Loven abbildete, mit einer Mikropyle (Garnault 55). Jhering, Kowalewsky u.a. fassten die Schale als ein Chorion auf, das vom Follikelepithel abgeschieden würde. Doch stellt sie nach Garnault eigenthümliche Reste des Follikelepithels selbst dar. *) Die Schale kann dabei recht verschiedene Structur haben. So ist sie bei Chiton squamosus (XV1. 2) unregelmässig höckerig, ähnlich bei Chiton marginatus Penn. (XVI. 3) (Lov£n), bei Acanthochiton fascicularis aber mit zierlichen Stacheln besetzt (XVI. 1). Die Stacheln haben einen soliden Stiel. Oben schwellen sie zu einer Kugel an, die in fünf Spitzen sich theilt. Abgebrochene Stacheln hinterlassen als Basalgrube eine fünftheilige Rosette (ce). Bei Ch. laevis sind sie oben nur zweispitzig, (XVI. 5) und bei Ch. Polii bloss konisch (XVI. 4), am complicirtesten bei Oh. olivaceus Spengler (XVI. 6). Dabei können sie sehr verschieden dicht stehen (77). Die Eier sind wohl meist sehr zahlreich und von verschiedener Grösse. Metecalf giebt 0,2 mm an (83). Flimmerepithel wird nieht angegeben. Das junge Keimepithel sieht ebenso gelb aus wie das des Hodens. Zwischen gleichmässigen Zellen fallen solche auf, deren Kerne sich nicht mit Carmin färben und einen grossen Nucleolus haben, die Ureier, bei denen nachher Keimfleck und Keimbläschen in der Entwicklung nicht gleichen Schritt halten. Die Entwicklung erfolgt am schnellsten im Frühjahr (55). Das Epithel der Keimdrüse erhebt sich theils in Falten zwischen den Eiern (XV. 4) (entleerte Follikel), theils umhüllt es die sich ver- grössernden Ovula als Follikelepithel (XV.3.4). Wenn sie beim Wachsthum aus der Wand heraustreten, bleiben sie doch immer durch einen Stiel mit ihrer Ursprungsstelle verbunden (XV. 5). Das Follikelepithel ist flach, Kerne liegen zwischen doppelten Membranen, bei Silberbehandlung treten auch die Zellgrenzen hervor. *) Sabatier's Originalarbeit (95) ist uns trotz mancherlei Bemühungen in Montpellier, Paris und Berlin leider nicht zugänglich gewesen. Bronn, Klassen des Thier-Reichs. III. 19 290 Polyplacophora. Der Dotter treibt keulige Ausläufer gegen die Follikelzellen und zwar gegen deren Kerne (XV. 5.6.7), mit denen die Spitzen der Wülste ver- kleben. Nun folgt ein eigenthümlicher Aufsaugungsprocess. Es bildet sich ein leerer Ring um die Spitze des Wulstes, die zuerst als secundärer Krater aus der Vertiefung hervorragt (XV.6.7). Weiter und weiter wird der Inhalt der Follikelzelle vom Ei aufgesaugt, wobei sich dessen Oberfläche wieder rundet. Die verklebte Stelle sinkt ein (XV. 7), und es bleibt, bei Chiton einereus und ähnlich Acanthochiton fascieularis, eine unregel- mässige Eischale (XV. 3). Schliesslich bricht das Ei ab, die Ansatzstelle des Stieles giebt die Micropyle. — b. Die Geschlechtswege. Die Ausführungsgänge der Keimdrüse sind paarig symmetrisch. Sie entspringen ein Stückchen vor dem Hinterende und gehen leicht gekrümmt (Fig. 30) nach den Kiemenräumen, in die sie, zwischen Seitennerven- strang und Kiemenvene hindurch tretend, von oben münden, bei Urypto- chiton auf einer warzigen Erhabenheit (84). Betreffs ihrer Ursprungs- stelle aus der Keimdrüse lauten die Angaben verschieden, Middendorff und Haller lassen sie ventral, Schiff und Haddon dorsal austreten. Beim Weibchen schwillt der Anfang zu einer Erweiterung auf, welche Middendorff als Schleimsack, Haller als Uterus bezeichnet. Dieser gefaltete Theil wechselt, er ist lang und faltig bei Chiton siculus, viel kürzer bei Acanthochiton fascicularis, bei Oryptochiton Stelleri hat er unter Umständen zwei mächtige seitliche, nach hinten gerichtete, zipfelförmige Ausladungen, so dass drei derartige Schleimsäcke nach hinten vorspringen, deren mittelster der Oviduct ist (34 Taf. VII, Fig. 1). Die Bezeichnung „Uterus“ schliesst indess keinen functionellen Unter- schied ein. Vielmehr ist der ganze Oviduct von einem gleichmässig hohen Drüsenepithel ausgekleidet. Die Kerne liegen basal. Die Zellen haben eine Membran, aber keinen Cuticularsaum. Ihre freien Enden wölben sich etwas vor. Das Plasma ist sehr zart granulirt und das Secret ist ein Schleim, der wahrscheinlich vor und mit den Eiern ausgestossen wird und zur Bildung eines zusammenhängenden Laiches dient. V1il. Die Nieren. Die Klarstellung der Nephridien hat viel Schwierigkeiten gemacht. Die ersten Andeutungen, nach den Zeichnungen zu urtheilen, wurden missverstanden. Middendorff fand die verzweigte Drüse zuerst. Schiff setzte wieder Zweifel in die Richtigkeit dieser Angaben. v. Jhering versah sich, indem er einen unpaaren Nierenporus unter dem After ge- funden zu haben glaubte, und überzeugte sich selbst von dem Fehler. Die erste genauere Darstellung der Nieren sowie ihrer Verbindungen mit Morphologie. 291 der Aussenwelt und dem Herzbeutel gab Sedgwick. Haller, der die beste Beschreibung der Einzelheiten gab, leugnete wieder an den von ihm untersuchten Formen die letztere Communication, van Bemmelen trat auf Sedgwick’s Seite, Haddon gleichfalls, dann Lang in einer gut combinirten Uebersichtsfigur. So bleibt wohl nichts übrig, als die Fig. 30. Nephridial- und Genitalsystem von Chiton, schematisch von oben (nach Haller und Lang). 1 Mund. 2 Kiemen. 3. Nach vorn verlaufender Schenkel des Nephridimus mit seinen seitlichen Verzweigungen. 4. Gonade. 5. Deren Ausführgang. 6. Zur äusseren Oeffnung (10) verlaufender Schenkel des Nephridimus. 7. Dessen zur Renopericardialöffnung (9) verlaufender Schenkel. S. Geschlechtsöffnungen. 9. Penopericardialtrichter. 10. Nieren- porus. 11. Pericard (Contourlinie). 12. After. an einer Reihe von Arten festgestellten Verhältnisse unserer Schilderung zu Grunde zu legen und Haller’s abweichende Angaben einzufügen. Nach Haller bestehen die schwefelgelben Nieren je aus einem Haupt- gange, „Nierenkörper“, der auf der Seite der Leibeshöhle vom Ende des ersten Schalenstückes etwa bis zur Mitte des letzten reicht. Grössere und kleinere Seitenschläuche münden lateral und medial und von oben a 399 Polypacophora. in ihn ein. Die grösseren, die medial von unten eintreten, gruppiren sich auf dem Boden der Seitenhöhle zu acht Gruppen (Fig. 30), je am Ende eines Schalenstückes. Sie greifen zum Theil über die Medianlinie weg, ohne indess mit denen der anderen Seite zu eommuniciren. Nur in der Medianlinie heben sie sich etwas vom Boden ab, indem Quermuskelbündel ihnen zur Unterlage dienen. Hinter dem vierten Büschel entspringt ein Gang, der schräg nach hinten aufsteigt. Dieser ist nun nach Haller der Ureter. So bei Chrton sieulus und Lepidopleurus cajetanus. Dem stehen aber die Beobachtungen gegenüber an Acanthochiton dis- crepans Brown, Leptochiton cancellatus Sow. und marginatus Penn., Trachydermon ruber und einereus Linn., Ischnochiton longecymba Blainv. und Ohitonellus larvaeformis Blainv. (= Ch. fasciatus Quoy et Gaim.). Danach ist dieser Gang nicht der Harnleiter, sondern mündet nach einer Kniekung in den Herzbeutel und wird somit zum Renopericardialgang. Die äussere Oeffnung geht vom Hauptgange an einer blasigen An- schwellung aus, der Ureter ist nur ganz kurz und führt in die Kiemen- rinne hinter dem Geschlechtsweg. Nach Haller bedeutet wohl ein kleiner blinder Zipfel am Ausführgang den Rest eines Renopericardialganges. Dem Nierenherzbeutelgange oder der Nierenspritze sitzen anfangs noch kurze Nierenschläuche auf, und bis zur Knickung ist er bräunlich von Epithel, nachher blass (67). Die Niere liegt ganz ausserhalb des Peritoneums, das wohl mit einer Muskelschicht über die Läppchen wegzieht, ohne sie indess zu umhüllen. Sie besteht aus einer Basalmembran mit vereinzelten flachen Kernen und einem kubischen, flimmernden Epithel (XV. 9). Der grosse Kern liegt basal. Das untere Protoplasma erscheint trübe, das obere hell. Als Grenze dient eine zarte Cuticula. Im oberen Theile (nicht im Kern, wie v. Jhering fälschlich meinte) liegen grosse helle Secrettropfen, in denen kleine gelbliche Kügelchen schwimmen. Harnsäurekrystalle kommen nicht vor. Die Secrettropfen werden ausgestossen, verfliessen oft mit einander und finden sich hauptsächlich im Renopericardialgange („Ausführungsgang‘ Haller’s), in dem das Epithel etwas niedriger ist. Hie und da liegen auf der Basalmembran junge, noch nicht fungirende Drüsenzellen unter den alten. In den Endbläschen der längeren Büschel, die oft gebräunt sind, findet man grössere, rundliche Körper mit gelben Kügelchen im Innern und hellgelber, zarter Randschicht, daneben aber relativ grosse, feste Platten, oft mit denselben Körnchen. Sie werden wahrscheinlich wieder aufgelöst und abgeführt (Haller). In dem umgeknickten Theile des Renopericardialganges (Ausführungs- oang) werden die Flimmerzellen durch hohe Geisselzellen ersetzt (XV. 10); auch ist hier ein Muskelbeleg vorhanden. Die Murexidprobe ergab ein helles Rosa, aber nur bei gelber Nieren- färbung. Morphologie. 293 VIII. Herz, Kreislauf, Kiemen, Coelom. Bindegewebe. Seit den ersten Zergliederungen ist das Herz bekannt, und an Cuvier’s Darstellung ist nicht allzuviel zu ändern gewesen. Betreffs der Haupt- gefässe gilt wohl dasselbe, die Kentniss der feineren Verzweigungen da- vegen scheint durchaus noch nicht gesichert. Middendorff fand ein complicirtes Arteriensystem, zumal an den Eingeweiden. Haller verneint es schlechterdings, aber, wie er selbst betont, nur auf Grund der Unter- suchung der kleinen, europäischen Chitonen, während Middendorff den Riesen unter den Polyplacophoren vorhatte. Unbedeutender sind Differenzen zwischen den Angaben von Haller und van Bemmelen. Die Einsicht in den Bau der Kiemen hat mehr continuirliche Fortschritte gemacht. Für das Verhältniss zwischen primärer und secundärer Leibeshöhle stehen die Befunde Haller’s, so auffallend sie zum Theile sind, unwidersprochen da. c Ci < a. Das Herz. Das Herz liegt unter den beiden letzten Schalenstücken. Es besteht aus einer medianen Kammer und zwei symmetrischen V orhöfen (Fig. 31), welche mit der Kammer an drei Stellen communieiren. Jederseits lieet vor der Mitte eine Verbindung, die dritte am Hinterende, wo die Vorhöfe in einander übergehen und das Ende der Aorta aufnehmen. So nach Haller bei Ohrton siculus, cajetanus, fascieularis und corallinus. Cuvier kam dieser Darstellung am nächsten, liess aber die hintere Mündung doppelt sein, so dass das Ende nicht von den Vorhöfen, sondern von der Kammer gebildet wird. Nach Schiff sollte das >? zweite Paar von Oefinungen weiter vorn liegen, die Aorta noch eine kurze Strecke weiter sich erstrecken und dann blind endigen, während die Vorhöfe noch weiter hinten communieirten. Da aber auch Middendorff’s Angaben mit denen | er Me = en N P Pericard, K Herzkammer Haller’s übereinstimmten, so dürfte dessen Dar- N stellung allgemeine Giltigkeit haben. Ballen! Das Herz liegt in einem Pericard, das lediglich von einem elastischen, flachen, bei Contraetion kubischen Epithel gebildet wird. Oben liegt es der Rückenwand des Körpers, seitlich dessen Seitenwand, unten aber einem queren Muskelseptum fest auf. Dieses Septum reicht nur so weit als der Herzbeutel, erstreckt sich aber nicht nach vorn zwischen Gonade und Darm, wie Schiff wollte (67. S. 56). Es giebt nach unten einige schwache Muskelbündel zum Peritoneum ab. Das Pericard- Endothel schlägt sich auf die Vorhöfe und die Kammer über. In der Dorsal- linie des Ventrikels (XV. 11) schlägt sich jederseits das Endothel von der Kammer nach der Rückenhaut um, so dass die Kammer durch ein Längs- Fig. 31. 294 Polyplacophora. band an der Decke befestigt ist. Dasselbe erreicht indess die vordere Grenze des Pericards nicht, sondern hört an dem im Herzbeutel ge- legenen Aortenanfang auf; dieser hat also eine ringsumgreifende Endothel- hülle. Das Innere des Ventrikels und der Arterien entbehrt einer epithelialen Auskleidung, Muskeln und Nerven (s. 0.) werden direct vom Blut umspült. Die Muskulatur besteht aus einem Netzwerk sich vielfach verzweigender und anastomosirender Bündel. Sie ist an der Kammer natürlich weit mächtiger als an den Vorkammern. An den drei Mündungsstellen ent- stehen Klappen, wobei die Ringmuskeln vorwiegen. An den Muskelfasern zeigt sich keine Streifung. Den Bündeln sind zahlreiche, sehr kleine, längliche Kerne angelagert, deren Verhältniss zur contractilen Substanz Haller nicht erkannte. b. Gefässe und Lacunen, Kreislauf. 1. Bei den kleinen Mittelmeerformen haben nach Haller nur drei Längsstämme eigene Wände, die Aorta und die zwei Blutgefäss- stämme, die nach aussen und unten von den pedalen Nervenstämmen den Fuss durchziehen, die Fussarterien. An den Wänden lassen sich weder Muskeln noch Zellen nachweisen. Die Aorta verläuft unmittelbar unter und zwischen den geraden Schalenmuskeln in der Medianlinie. Das Blut entweicht aus ihr durch einfache Oeffnungen, bez. Spalten. Fraglich bleibt’s allerdings, ob nicht feine Zweiglein in die Falten der Gonade eindringen (van Bemmelen). Nach Haller gelangt es nur in die Lückenräume der primären Leibes- höhle. — Der Zusammenhang zwischen der Aorta und den Fussarterien blieb unklar; ebenso wurden Spaltöffnungen in den letzteren, durch welche. das Blut in die Lacunen des Fusses und weiter der primären Leibeshöhle tritt, nur vermuthet, nicht beobachtet. Auf jeden Fall gelangt alles Aortenblut in das Schizocöl, wo es venös ist. Von hier führt jederseits eine hintere Spalte in die Kiemen- arterie, die nach unten und innen von den lateralen Nervenstämmen (Fig. 14 5. 236) oberhalb der Kiemen hinzieht. Vorn endet sie blind. In jede Kieme giebt sie einen Zweig ab, der an deren Spitze in die Kiemenvene mündet. Alle einzelnen Kiemenvenen öffnen sich in eine Hauptkiemen- vene, die aussen und oben von den Kiemen verläuft (Fig. 14), vorn blind endigt und hinten noch ein Stück über die letzte Kieme hinaus- reicht. Die Hauptkiemenvene steht in offener Communication mit dem Pericard, als dessen Fortsetzung. Kiemenarterien und Kiemenvenen sind nur Spalträume ohne eigene Wandungen. 2. Grosse Arten, wie Oryptochiton Stelleri, sind ihrer complieirteren Oekonomie entsprechend jedenfalls mit viel besseren Gefässwandungen und ausgebildeteren Bahnen ausgestattet, als jene kleinen. Freilich be- BOT Morphologie. 295 dürfen Middendorff’s sorgfältige Angaben der Nachprüfung, Ergänzung und moderner Bezeichnungen. Näch ihm giebt die Herzkammer ausser der Aorta noch kleine Arterien ab, vorn seitlich zum Mantel, hinten und unten Afterarterien. Die Aorta, mit glänzend sehnigen Wandungen, giebt reichlich Aeste in die Geschlechtsdrüse, ausserdem aber ein Gefäss, gerade aufsteigendes, in jedem Zwischenraum zwischen zwei Schalenstücken zum Mantel. Vorn ergiesst sie sich in einen weiten Schlundblutraum, der nach Haller wohl zur primären Leibeshöhle gehören wird. Dieser hat nach hinten fünf weitere Oefinungen, eine mittlere und zwei seitliche. Die mittlere führt in eine starke Eingeweidearterie (LeberdarmarterieMiddendorff), zu den Schlundsäken, dem Magen, Dünndarm und der Leber, mit reicher Verästellung. Die Seitenöffnungen führen jederseits in die Kiemenarterie und eine ihr parallele und mit ihr manchfach durch Spalten communieirende Seitenarterie. Hinten verbinden sich dieselben durch einen Arterien- bogen. Die Kiemenvenen werden ungefähr wie bei Haller beschrieben, ebenso die Fussarterien, die mit dem Schlundblutraum indess in keiner weiten Communication stehen. Im übrigen werden die feineren Gewebs- spalten (Schwammlückenräume) näher verfolgt und hie und da, auf dem Rücken ete. noch weitere Laeunen in ihnen nachgewiesen. Namentlich treten noch zwei derartige Räume hervor, der eine als ein Randgefäss im Mantelwulst, bei C'hiton tunicatus rings geschlossen, bei Oryptochiton nur vorn, ferner ein Bogen im Kopflappen vor dem Munde, vermuthlich die Verbindung der Kiemenarterien. Schiff giebt von Chiton piecus an, dass sich die Aorta vorn in zwei Zweige theilt, die nach vorn divergiren. Jeder giebt noch einen Ast ab. Nach demselben liegt auch der Schlundring in einem Sinus, ein für die Ernährung wichtiges Verhältniss (98. S. 21). «@. Die Kiemen. Haller, der am weitesten untersuchte, giebt selbst an, dass er die Histologie nicht erschöpft hat. Die allgemeine Form und das Epithel sind oben besprochen (XL. Fig. 2). Unter dem Epithel liegt eine structurlose, doch feste Gerüst- membran, sie kleidet die flachen Kiemenblättchen aus bis auf die Lücken in der Wand der Arterie und Vene. Ihre zusammenstossenden Ränder bilden die Mittellamelle. Nur das Endblättchen ist unpaar. Die Vene läuft an der oberen, die Arterie an der unteren Seite der Mittel- lamelle entlang, aussen von der Gerüstmembran überzogen. Beide haben kräftige Ringmuskeln mit einigen Längsfasern untermischt, auch die Nerven 8. 0.) verzweigen sich dazwischen. An der Vene zieht ein Längsmuskel hin, wohl zum Heben der Kieme. 296 Polyplacophora. d. Blut und Leibesflüssigekeit. Das Blut oder die Hämolymphe besteht aus einer Flüssigkeit, in welcher zweierlei geformte Elemente schwimmen, Lymphzellen und Körnchen (XV. 12). Das Spectrum besitzt nach Krukenberg keine schärfer begrenzten Absorptionsbänder. Die Temperatur wirkt so ein, dass bei 45° C. eine Trübung, bei 65° ein stärkerer Niederschlag entsteht. „In den 70er Graden wird die Flüssigkeit gallertartig und gegen 80° C. ballt sich das Gerinnsel flockig zusammen.“ Das Pigment der Körnchen ist nach Griffiths ein Lutein oder Lipochrom, das mit der Athmung nichts zu thun hat. Die respiratorische Function fällt einer farblosen Proteinsubstanz zu, die er $-achroglobin nennt. Sie hat vermuthlich die Formel C,.,Hg4N47580160, enthält also kein Metall. 100 & nimmt bei 0° und 760 mm Barometerdruck 120 ccm Sauerstoff und 281 cem Kohlensäure auf. Die Zellen sind stets gleichmässig hell, mit grossem granulirten Kern von fast demselben Brechungsindex wie das Protoplasma. Ihre amöboiden Bewegungen sind sehr langsam, nie führen sie Farbstoffe. Die runden, glänzenden Körnchen, die im Serum schwimmen, scheinen von grosser Wichtigkeit zu sein (XV. 12). Sie verursachen die Färbung des Thieres und gehen mit der Leberfärbung gleichfalls parallel. Chitonen blassen im Aquarium schnell ab (s. o.). Selbst ganz braune mit dunkler Mitteldarmdrüse sind am anderen Tage bereits hell. Doch kommen helle auch im Freien vor; ihre Leber ist ebenfalls blass (Hunger). Bei den blassen nun sind jene Körnchen mehr grün, bei den dunklen orange. Gelegentlich findet man alle Uebergänge. Haller vermuthet, dass die Körnchen in den Buecalmuskeln (s. 0.) aus dem Blute stammen. Offenbar hängt die häufig starke Färbung der Kieme mit ihnen zusammen. Findet hier eine localisirte Exeretion statt, welche Spengel ein dunkles Geruchsepithel vortäuschte ? Beim Gerinnen des Serums durch Wärme, Alkohol oder Essig werden die Körnehen mit niedergeschlagen und färben das Coagulum. — Im Pericard findet sich dieselbe Hämolymphe, aber was wesentlich, ohne Zellen. In der secundären Leibeshöhle um den Darm aber war Haller nicht sicher, ob er nicht auch Lymphzellen vor sich hatte. Das führt uns auf die Bedeutung dieser Käume. e. Schizocoel und Coelom. Die Auskleidung des Leibesraumes mit einem Plattenendothel, das dem des Pericardes gleicht und auf einer ganz dünnen Musculatur ruht, ver- anlasst Haller, ein ausgedehntes Coelom anzunehmen. Diese secundäre Leibeshöhle würde zwei, ja drei völlig von einander getrennte Abschnitte umfassen, das Pericard, die Gonade und die Leibeshöhle. Morphologie. 297 Der letztere Abschnitt ist der grösste (Fig. 29). Er umfasst Darm und Leber, deren einzelne Theile auf Querschnitten rings davon überzogen werden. Die Niere liegt ganz ausserhalb, ebenso Vorder- und Afterdarm, betreffs der Radulascheide war’s zweifelhaft. — Einige Andeutungen sprechen für eine ursprüngliche Duplieität dieses Abschnittes. Wo sich das Peritoneum auf der Buccalmasse zurückschlägt (XIII. 5), bildet es ein mediales Septum. Ein gleiches mediales, unvollständiges Mesenterium findet sich am Enddarm (z. B. XV. 11 Is). Das Pericard bezeugt durch das mediane Aufhängeband der Herz- kammer seine Duplieität. [ hi ip gr M 6 [4 la Th 1 — 3 4 3 3 (jerLgtIIDTDEN HETETTRTRTGERLTRRIEHIT IM Im 2, / 8 Mr os : AU NENNEN MID an Lı | Jun Im ni EN \ SI N AN IM IM \, OH IA } | \! In 1 | ii DT a, x Ill ll | I III m Schematischer Längsschnitt durch Chiton zur Erläuterung des Coeloms (nach Haller). Coelom schwarz. m Mund. Z Kopflappen. f Fuss. 1—8 Schalenstücke. d Darm. 2 Leber. n Niere. gdr Geschlechsdrüse. la vorderes, lp hinteres Band derselben. % Herz. p Pericard. Die Geschlechtsdrüse erscheint jetzt zwar einfach und steht in keiner Communication mit den anderen Abschnitten. Hinten aber be- festigt sich ihre Wand am Vorderende des Herzbeutels durch ein Band (Fig. 29 Ip), und vorn durch ein anderes an das mediane Mesenterium über der Bucca (la). Diese Ligamente hält Haller für verklebte Reste der Coelomwand oder des Peritoneums. Haller denkt sich zwei ursprüngliche Coelomsäcke, welche ventral lagen und die Leibeshöhle bildeten. In der Gegend des vorderen Bandes la würden sie dorsale Ausstülpungen getrieben haben, aus denen sich durch Abschnürung Gonade und Pericard entwickelt hätten. 2. Das Schizocoel. Als primäre Leibeshöhle hätten alle übrigen Spalträume zu gelten, um den Vorderdarm, die Niere etc. Während die Spalträume der primären Leibeshöhle von Hämolymphe erfüllt werden, kommt dem Coelom nur zellfreie seröse Flüssigkeit zu. 298 Polyplacophora. Dabei muss eben der erwähnte, wenn auch zweifelhafte Befund von Blut mit Zellen im grössten Coelomabschnitt, der Leibeshöhle, Bedenken erregen. f. Bindegewebe. Wiewohl irgend eine zusammenhängende Darstellung der Binde- substanzen von den Polyplacophoren noch fehlt, so gewinnt man doch den Eindruck, dass es sehr spärlich ist, ausser vermuthlich im Hautmuskel- schlauch. Man kann dahin rechnen den Pharynxknorpel, der noch der histologischen Analyse harrt, das kernhaltige Sarcolemm der Muskelbündel (und Fasern?), das Neurilemm und spärliche in die Nervenstämme ein- dringende Bindegewebszüge, rundliche Körperchen zwischen den Muskel- bündeln und die Lamelle des Kiemengerüstes (Haller). Bei dieser kann es noch zweifelhaft sein, ob sie nicht den Intercellular- bez. Cuticular- substanzen zuzurechnen sei. Weiter scheint bis jetzt nichts beschrieben zu sein. Selbst die Basalmembranen der Epi- und Endothelien scheinen, soweit solche vorkommen, aus Muskelfasern zu bestehen. Einige Be- sonderheiten s. unter B. B. Ontogenie. Die Eiablage hat Clark zuerst geschildert. Die älteste Arbeit über die Entwicklung ist die von Sven Love&n. Sie ist lange Zeit vereinzelt geblieben. Endlich hat Kowalewsky, unter Richtigstellung einiger seiner vorläufigen Angaben, genauere Studien angestellt, die inzwischen von Lang, sowie von Korschelt und Heider in den Rahmen der all- gemeinen Malacologie eingefügt sind. Metcalf hat in vorläufiger Mit- theilung Kowalewsky’s Angaben im wesentlichen bestätigt”). Unsere Kenntniss reicht zwar bis zu der Stufe, auf welcher die bleibende Körper- eestalt im allgemeinen erreicht ist. Doch sind noch keineswegs alle Punkte bis zu diesem Stadium völlig geklärt, und in mancher Hinsicht macht sich der Mangel an Untersuchungen späterer Stadien sehr fühlbar — ganz abgesehen von der Beschränkung der Arbeiten auf wenige Arten, welche keinesfalls an den verschiedenen Polen der phylogenetischen Reihen stehen. I. Eiablage und Befruchtung. Frühere Angaben, wonach im Ovar oder in den Eileitern Sperma beobachtet sein sollte, haben in der neueren Zeit keine Bestätigung ge- funden, so dass innere Befruchtung so ziemlich ausgeschlossen ist. ie könnte auch höchstens durch aufgesaugtes Sperma erfolgen, denn eine Begattung kommt sicher nicht vor. Nach Metecalf zeigen die Männchen bei der Anwesenheit laichreifer Weibchen wohl eine gewisse Erregung, entleeren aber, ohne sich zu nähern, den Samen ins Wasser. Bei Marseille findet man’s von Mitte Mai an (Kowalewsky), an der englischen Küste Ende Juli (Clark). Clark sah einen weiblichen Ohiton cinereus L. das Hintertheil des Mantels lüpfen; er entleerte zuerst eine schleimige Masse und dann die Eier, je eins oder zwei in einer Secunde, 15 Minuten lang, in Summa 1300— 1500. Sie wurden vom Schleim festgehalten und zu einem Laich vereinigt. Bei Chiton marginatus Penn., der doch mit dem vorigen identisch sein soll, waren nach Lov&n je 7—16 zusammen an Steinen befestigt. Chiton Poli behält (77) die Eier in Packeten im Mantel- raum bis zum Ausschlüpfen der Larven. Freies Ausstossen ins Wasser scheint bei ihm nur abnorm bei geschwächten Individuen vorzukommen, und die Eier entwickeln sich in diesem Falle ohne die Brutpflege nicht, *) 8, u. Nachtrag. 300 Polyplacophora. II. Furchung und Keimblätterbildune. Der animale obere Pol des sich furchenden, an Nahrungsdotter armen Kies wird gekennzeichnet durch 1, 2 oder 3 Richtungskörperchen. Der erste Fall betrifft vermuthlich Eier, die nicht befruchtet waren (83). Die Furchung, anfangs ziemlich äqual, liefert zwei, dann vier gleiche Zellen, die nicht rund, sondern in der Hauptaxe verlängert sind. Beim nächsten Stadium von acht Blastomeren (XVI. 7) stehen vier kleinere obere animale vier grösseren unteren vegetativen gegenüber. Die Grössendifferenzen varlirten z. B. selbst innerhalb desselben Chrton Polii, bei den Varietäten von Marseille und Sebastopol. In dem einen Falle sind vegetative und animale Furchungskugeln ziemlich gleich, im anderen die vegetativen um ein Drittel grösser. Auch bei der weiteren Theilung bleibt der Unterschied zwischen Makromeren und Mikromeren bestehen, indem die animalen Blastomeren in der Furchung voraneilen. In diesen Anfangsstadien hat der Keim eine Art radiärer Gestaltung (XVI. S— 15). Auf das Stadium von sechzehn Furchungskugeln (XVI. 8—10) folgt nachKowalewsky eins von zweiund- zwanzig, das nach Metcalf auf einer Anomalie beruht. Die Blastula hat eine anfangs weite Furchungshöhle. Dieses Blasto- coel verengert sich nachher, ohne völlig zu verschwinden (83). Der vegetative Pol flacht sich nunmehr ab und stülpt sich ein. Die Axe der Einstülpung richtet sich zuerst nach oben und vorn, danach wird sie regelmässig, bez. vertical. Die anfangs niedrige Invaginationsgastrula es (XVI. 14) streckt sich in der Richtung der Ben Längsaxe (XVI. 15. 16). Damit hat sich der "Ag De Unterschied in der Grösse der animalen und „ EN vegetativen Zellen ausgeglichen. Der Urdarm a) a ee beeinnt unmittelbar hinter dem Blastoporus. An u \ dieser Grenze des Ectoderms vergrössern sich N \| einige Zellen des Entoderms (XVI. 17), ohne zunächst noch aus deren Fläche herauszutreten. 7 Sie stellen die Anlage des Mesoderms vor, lösen a AT sich allmählich aus dem Zusammenhang, indem Custmala, von Ohm Bank sie in die Furchungshöhle hineinrücken, und (nach Kowalewsky. theilen sich weiter. Die erste Anlage des Mesoderms scheint bilateral zu sein (XVI. 18). Nachher, wenn seine Zellen weiter auseinandertreten, lässt sich die bilaterale Symmetrie wohl nicht mehr nachweisen (8.0.). Klare Körnchen, ein Characteristicum der Embryonalzellen, liegen in den Entodermzellen mehr basal, im Mesoderm und Entoderm in der ganzen Zelle zerstreut, beim Entoderm, wo sie am grössten sind, bleiben sie auch am längsten erhalten, Öntogenie, 301 III. Ausbildung der Larvenform. Schon bevor die Ausbildung der Keimblätter bis zu dem geschilderten Stadium gediehen ist, ändert der Embryo seine Gestalt und die Pro- portionen der einzelnen Theile. Das Segel, bez. der Wimperkranz entsteht, indem sich eine doppelte Zellreihe im Umkreise der Gastrula, durch grössere Kerne ausgezeichnet, mit Cilien bedeckt. Ebenso wimpert der Scheitelpol über entsprechenden Zellen und bildet die Wimperbüschel (Textfig. 30 A). Der Urmund rückt von dem hinteren Körperpol an die Ventral- seite, indem die Dorsalseite im Wachsthum voranschreitet. Doch ent- spricht die äussere Oeffnung nicht mehr dem ursprünglichen Blasto- porus; dieser ist vielmehr durch Einstülpung des Eetoderms zum Stomo- paeum (XVII. 1. 2) weiter ins Innere gerückt. Die Zellen des Eetoderms sind an stärkerer Granulirung des Plasmas kenntlich. Der anfangs als Querspalt erscheinende Mund rückt schliesslich bis unmittelbar hinter den Wimperkranz. Ein After fehlt noch. Bei den Formen, welche ihre Eier frei ins Seewasser entleeren, wird die Larve auf dieser Stufe frei als Trochophora oder Veliger. Zum Ver- gleich der Trochophora der Anneliden fehlen freilich die bei Chzton nicht nachgewiesenen Urnieren. Dagegen stellen Korschelt und Heider den apicalen Wimperschopf der Scheitelplatte der Trachophora an die Seite, weil sich unter ihm später das Cerebralganglion anlegt. Solche Arten, die, wie Ohiton Poli, die Eier im Mantelraum beherbergen, äussert sich die Brutpflege in einem längeren Verweilen der Embryos (Fig. 30) in der Eischale. Nach Metcalf vollzieht sich die Gastrulation in 4'/, Stunden, eine Stunde später erscheint das Segel, nach acht Stunden verlässt der Veliger die Eihülle. IV. Die weitere Ausbildung der Larve und die Metamorphose. Die Chitonen, die noch länger als Embryonen in der Eischale bleiben und dann entsprechend kürzere Zeit frei umherschwärmen, eignen sich am besten zum weiteren Studium, zumal keine wesentlichen Unterschiede gegen die freie Larvenentwicklung obzuwalten scheinen. Bis zur Meta- morphose treten noch verschiedene Larvenorgane auf, die nachher wieder verschwinden, die Fussdrüse und die Augen. Die übrigen eilen ihrer definitiven Form zu, allerdings ohne dass der Vorgang bis in alle morpho- logischen Einzelheiten verfolgt wäre. a. Die Fussdrüse. Unmittelbar hinter dem Munde bildet sich eine mächtige Ectoderm- einstülpung, welche sehr an die vordere Flimmerhöhle (Fussdrüse) der Aplacophoren erinnert (XVII. 5. 8). Ihr Blindsack biegt sich nach hinten. 302 Polyplacophora. Ihre Zellen enthalten grobe Fetttropfen. Die Oeffnung schliesst sich später wieder. Sie ist entweder leer oder enthält Schleimgerinnsel. Die Entleerung scheint durch Intercellularräume in dem Epithel zu geschehen. Die ganze Drüse scheint zu obliteriren. Bei einem Thiere, das Kowa- lewsky ein Jahr alt schätzt, war sie noch vorhanden, später nieht mehr. b. Das Mesoderm. Das schon anfangs bilaterale mittlere Keimblatt wird zellenreicher und breitet sich weiter zwischen Eetoderm und Entoderm aus. Namentlich im Vorderkörper zeigt es an der Unterseite des Darmes (XVII. 4) eine Spaltung in ein splanchnisches und ein somatisches Blatt; diese treten dann auseinander und stellen zwei echte Coelomsäcke dar, ganz im Ein- klange mit dem, was Haller am Erwachsenen fand (s. 0.) (XVII. 5). Am Hinterende bleibt das Mesoderm ein compaeter Zellhaufen, als Material für die spätere Bildung des Herzens, der Nephridien und der (Genitalien. Unter der Radula erzeugt es soliden Knorpel, im Kopflappen unter dem Scheitelpol gelatinöses Bindegewebe. c. Nervensystem und Augen. Die Hauptnervenstränge entstehen durch Zellwucherungen des Eetoderms an seiner Unterseite. Sie spalten sich später ab, die pedalen zuerst, wobei sie beiderseits der Fussdrüse dicht anliegen (XVII. 4—6). Das Cerebralganglion tritt unter dem apicalen Pole (an der Scheitel- platte) auf (XVII. 8), als ein Knoten, der anfangs einen engen, runden Hohlraum umschliesst. Bei den auf ihre Entwicklungsgeschichte unter- suchten Formen kommt gangliöse Localisirung am Haupt-Schlundring nicht vor. Uebrigens scheint auch die gangliöse Commissur am Hinter- ende zunächst besonders stark angelegt zu werden (XVII. 7). Ein Paar embryonale Augen, die nachher ofienbar wieder ver- schwinden, liegen nicht vor, sondern hinter dem präoralen Wimperkranz (XVII. 6). Sie sollen sich schon bei der Larve anlegen (79) und nach- her noch näher an die lateralen Nervenstämme heranrücken. Anfangs liegen sie oberflächlicher, ein heller Kern in dunklem Pigment. Wenn sie in die Tiefe rücken (XVII. 6), dann liegen sie unter umgestalteten, verlängerten und verschmälerten Epithelzellen, die als Cornea fungiren mögen. Auf ihre Aehnlichkeit mit den Tegmentalaugen von Prochiton rubicundus, die Thiele bemerkte, ist oben schon hingewiesen. Ihre Lage lässt sie vielleicht mehr als Epipodialaugen und nicht als Kopfaugen deuten. d. Darm. Am entodermalen Vorderdarm oder Stomatodaeum nimmt die kadulascheide, bald die Raspel abscheidend, grosse Dimensionen an (XYAL. 55728). Öntogenie. 303 Unter ihr stülpt sich ein Blindsack nach hinten aus, wahrscheinlich das Subradularorgan (XV. 3). Eine Erweiterung des entodermalen Mitteldarmes scheint zur Leber zu werden (XVII. 8). Der Afterdarm oder das Procetodaeum zeigt sich erst ziemlich spät als eetodermale Einstülpung (XVII. 3). e. Notaeum. 1. Stacheln. Ganz im Gegensatz zu den Ergebnissen, zu denen die Untersuchung der Erwachsenen geführt hat (s. o.), lässt Kowalewsky die erste Anlage Fig. 34. IT A. Larve von Chiton marginatus nach Loven. B. Embryo und C. Larve von Chiton Polii nach Kowalesky. (Aus Korschelt und Heider). a Auge. % Anlage der Kalkplatten. m Mund. st Stacheln. w Wimperkranz. ws Wimperschopf am Scheitelpol. der Stacheln innerhalb der Epithelzellen vor sich gehen. Die betreffenden Zellen bekommen eine grosse Vacuole über dem Kern, in dieser bildet sich nachher der Kalk, der schliesslich nach aussen durchbricht. Es muss wohl betont werden, dass diese auf den letzten Ursprung vordringende Erkenntniss auf’s beste mit den von Wiren an den Apla- cophoren gewonnenen Anschauungen stimmt. 504 Polyplacophora. Auch darin scheint eine gute Uebereinstimmung zu liegen, dass die dieke Cuticula an der Stelle, wo die ersten Stacheln liegen, seitlich, hinten, vorn, anfangs eine gelatinöse Beschaffenheit hat. Kowalewsky nimmt an, dass die erste Bildungsweise vielleicht nur den Embryonalstacheln zukommt, die nachher verloren gehen. Da aber die Stacheln durch’s ganze Leben wachsen, scheint der Unterschied nicht begründet. 2. Die Schale. Auf dem Rücken lässt sich eine Segmentirung wahrnehmen, sieben Abschnitte, die durch flache Furchen getrennt sind (XVII. 7. 8). Sie Big. 35. S £ eh A co. ac Sa © (6) ST ne A Larve und Jugendform von Chiton Polii (nach Kowalewsky). abc Poren in der Schale. entsprechen den vorderen Schalenstücken, das achte wird erst später an- eelegt und kann gelegentlich fehlen (Fig. 31). | Fig. 36. | Zwischen den Einsenkungen bildet sich je ein dicker Cuticularwulst. In ihnen lässt sich eine doppelte Cutieular- schicht nachweisen. In der unteren tritt der Kalk auf, zuerst am vorderen Rande (Fig. 30 €), von da fortschreitend nach hinten. Nachher setzt sich der Kalk ringsum an und zwar nicht gleichmässig, sondernin regelmässigen Zwischen- räumen, so dass die Platten bald an allen, bald nur an einem Rande ausgezackt aussehen (Fig. 32A). Die Stellen scheinen abzuwechseln, denn die Blindenden der Ein- schnitte schliessen sich zu kleinen Löchern. Ausser diesen kleinen Poren bleiben aber noch grössere, zunächst in Mopalia eiliata . : : e 4 AR eder Platte eine (Fie. 32A, Da), nachher mehr (.Db, c). Sowb. mit 7 er 5 A 123 Sehalenstücken. Es ist wohl anzunehmen, dass die Poren bereits mit der (Nach Pilsbry.) Aesthetenbildung in Zusammenhang stehen. j Ontogenie, 305 Sehr auffallend ist die Thatsache, dass unter Umständen die Schalen- platten auftreten und sogar ziemlich weit in ihrer Entwicklung fort- schreiten, bevor Kalkstacheln da sind. Die Platten entstehen dann entweder aus vielen kleinen, einzelnen Kalkgranulationen oder in flachem Zusammenhange. Man geht wohl nicht fehl, wenn man die erste Kalk- bildung als eine Abscheidung auffasst, die durch irgendwelches, uns noch nicht verständliches physiologisches Moment local geregelt wird. f. Weiterführung der Körperform. Metamorphose. Der Beginn der Metamorphose, welche den jungen Chiton an den Boden verweist, zeigt sich in der Degeneration der Zellen des Wimper- kranzes. Anfangs durch besondere Struetur und Grösse vor der Umgebung ausgezeichnet, verlieren sie nachher ihre Kerne, werden sie allmählich von den Nachbarn verdrängt. Ebenso verschwindet der apieale Wimper- büschel. Das Thierchen, das- bis dahin mit Schwimmen und Kriechen abwechselte, kriecht nur noch. Die seitlichen Körperpartien buchten sich aus (XVII. 6) zum Mantel- rande; die Bauchfläche erhebt sich als Sohle; durch die Ausdehnung der Schale werden die ersten stacheltragenden Partien, die bis dahin rings im Umkreise standen, auf die Unterseite gedrängt als Hyponotaeum. Der Fuss trägt unten und seitlich hohes, wimperndes Cylinderepithel, dessen Kerne dem freien Rande genähert sind. Nur wenige Zellen finden sich dazwischen mit basalem Nucleus (Drüsen ?). Ueber der seitlichen Wimperung folgt eine cilienfreie Stelle; darauf kommt rechts und links wieder ein breiter Wimperstreifen. Es ist die Stelle, an der nachher, wahrscheinlich als einfache Hautpapillen, die Kiemen hervorsprossen. Weiter reichen unsere Kenntnisse nicht. Bronn, Klassen des Thier- Reichs. III. 20 ©. Verbreitung. Die Polyplacophoren verbinden mit dem frühen geologischen Auftreten (im Silur) eine unbegrenzte geographische Verbreitung, sie sind Kosmo- politen ; ebenso reichen sie von der Flutgrenze bis zu mehreren Tausend Faden Tiefe hinab. Alle sind streng marin. Keine Art geht in’s eigent- liche Brackwasser, in der Ostsee geht nur Chiton margrinatus bis Kiel, keiner weiter nach Osten. Im Einzelnen ergeben sich manche Gesetz- mässigkeiten. 1. Horizontale Verbreitung. Die Gesetze der geographischen Vertheilung werden um so interes- santer, je mehr die Systematik in’s Einzelne eingeht. Allerdings scheint diese noch immer nicht auf vollkommen sichere Füsse gestellt. Immerhin lassen sich aus der nachstehenden Tabelle, die im wesentlichen nach Pilsbry, sowie den Gebrüdern Adams, Young u. A. entworfen ist, einige Sätze entnehmen. Im Allgemeinen bewohnt jede Gattung ein zusammen- hängendes Gebiet, das um so grösserist, je mehr Arten sie umfasst. Die wahren Kosmopoliten sind die Lepidopleuriden und die Ischnochitoniden. Die ersteren entwickeln einige Genera in isolirten Ge- bieten; die kosmopolitische Verbreitung der Hauptgattung aber passt vorzüglich dazu, dass sie bathymetrisch am tiefsten geht und geologisch die älteste ist (s. u.), wie denn ebenso die Versprengung der anderen sich daraus erklärt. Die grosse Gattung Ischnochiton hat offenbar ein südlich-eircumpolares Verbreitungscentrum, sie fehlt in den nordatlantischen und arktischen Meeren. Tonicella und Trachydermon treten dafür gewissermaassen vica- rirend ein. Die Mopaliden sind vorwiegend pacifisch, nur Plaxiphora ist weiter vorgedrungen, nach jetzigen Kenntnissen discontinuirlich. Die Acanthochitoniden werden interessanter, wenn man Acantho- chiton, der von Neuseeland durch den Indischen Ocean bis zu den euro- päischen Küsten ausstrahlt, nach früherer Auffassung bei Seite lässt. Der Rest, den man mit Fischer als Diarthrochiton zusammenfassen kann, bewohnt dann den nördlichsten und den südlichen Theil des Paeifies (Neu- seeland), ohne Zwischenglieder. Verbreitung. 5807 Die Chitonelliden (Uryptoplaciden) scheinen den Corallenriffen zu folgen, doch mit Unterbrechungen. Die echten Chitoniden haben wieder einen südlich-eircumpolaren Schöpfungsherd. Im paeifischen Ocean dringen sie bis Californien und Japan, im atlantisehen bis zu den Bermudas und ins Mittelmeer vor. Ihre kleineren systematischen Gruppen sind wieder zugleich geographische, allerdings mit einigen Discontinuitäten (z. B. Enoplochiton). Einige Versprengungen sind allerdings auffallend. Wenn Stenoplax auf beiden Seiten des centralamerikanischen Festlandes auftritt, so beweist das seine Schöpfung vor Aufrichtung der trennenden Landbrücke; das Vorkommen an den Philippinen deutet allerdings ein viel höheres Alter an. — Nuttalina discontinuirlich auf beiden Seiten des Paeifies findet leicht Erklärung, schwieriger das Vorkommen der dazu gehörigen Midden- dorffien in den europäischen Meeren. Abhängigkeit von der Temperatur. Wenn wir auch noch keineswegs im Stande sind, die Wirkung der Wärme auf die Verbreitung, bez. Artbildung abzuschätzen, so kann doch jetzt bereits dem in den Compendien (z. B. Zittel) verbreiteten Irrthum entgegengetreten werden, als ob die Tropen am artenreichsten wären. Freilich ist es unthunlich, für die Wassertemperaturen einfach die Breiten- erade zu setzen. Immerhin wird die Abweichung von den gewohnten Isothermen des Festlandes um so geringer, als die Polyplacophoren meist Küstenformen sind. Nach einer oberflächlichen Zusammenstellung der bekannten Fundorte verhalten sich die kalte, gemässigte und heisse Zone nach der Anzahl der Arten etwa 2.214 39. Allerdings scheint eine gewisse Steigerung in den gemässigten Breiten gegen die Wendekreise hin statt zu haben, was sich zum Theil aus dem geringen Vordringen der Küste auf der südlichen Hemisphäre erklärt. Sehr beachtenswerth ist es, dass von der ältesten und verbreitetsten Gattung Lepidopleurus keine Art im Küstengebiete der Tropen zu leben scheint, die tropischen Species vielmehr abyssisch sind. Noch mag. darauf hingewiesen werden, dass zwar die Tropen, nament- ieh Amerikas, recht grosse Formen haben, dass aber die grösste, Uryptochiton, der kalten Zone angehört. Horizontale Verbreitung. Familie Lepidopleuridae. Lepidopleurus (16 Sp.) . . . kosmopolitisch. Hanleya (8) - - - - - . . Nord-Atlantie bis Florida. Hemiarthrum (1) . . . . . Büd-Georgien, Kerguelen. Miceroplax () - . . .» . . Australien. 20 * 308 Polyplae ophora. Familie /schnochitonidae. Tonicella (5) . Schizoplaa (1) Callochiton (6) Trachydermon (5) S.g. Cyanoplax (2) Chaetopleura (15) Pallochiton (2) Dinoplax (1) . Ischnochiton. S.g. Stenochiton (1) . Stenoplax (8) Ischnoplax (1) Ischnochiton nat Lepidozona (18) tadsiella (5) Ischnoradsia (5) Heterozona (1) Callöstochiton (14) . Nuttalina (3) : Middendorffia (1) Craspedochiton (1) . Angasia (1) Callistoplax (1) . Ceratozona (2) Holland, Irland, Nord-Atlantie, Nord- Pacific bis Japan, Californien. Aleuten. England, Mittelmeer, Australien, Tasmanien, Cap, Magelhans-Strasse. Europäische Meere, Nord - Atlantic, Arctic, Nord-Pacifie bis Californien. Vancouver Island bis Peru. Amerika von Massachussetts und Californien bis Cap Horn, Australien. Californien. Südafrika. Australien. Westindien, beide Seiten von Öentral- amerika bis Peru, Philippinen. Westindien. h Gruppen: a (15) Australien. b (5) c (4) d (8) e (8) f (4) g 0) he) Südafrika. Südafrika, Mittelmeer, Westindien. Antillen, Panama. Florida bis Peru und Patagonien. China, Japan, Sandwich-Inseln. Sitka, Californien. Californien. Pacifie (Mexiko), Californien, Sitka, China, Philippinen, Australien, Neu- Irland, Cap, Prinz Edwards Insel, Cap Verden, Portugal. Sitka, Californien, Feuerland, Cap. Australien, Japan. Australien. Florida, Chile bis Californien, Japan, Australien, Rothes Meer. Californien, Japan. Mittelmeer, Westeuropa. Philippinen. Ceylon, Philippinen. China, Centralamerika. Florida, Westindien, Centralamerika. Verbreitung. 309 Familie Mopalvidae. Mopalia (5) - - - - » . . Californien, Aleuten. Placiphorella (5) . - -. . . Californien, Beringsmeer, Japan, Gelebes, Peru. Plaxiphora (8) - - - -. . . England, Südamerika, Tristan d’A- cunha, Australien, Neuseeland. Familie Acanthochitidae*). Acanthochites (ca. 183) . . . England, Canaren, Mittelmeer, Indi- scher Ocean, Neuseeland. Uryptoconchus (1) . . . . . Neuseeland. Katharina (3) . -.: . . . „— Nord-Pacific. Amccnlarä) = 2... 4.0. - - Orypiochitn |) : -: . . . - - Familie Oryptoplacidae = Ohrtonellidae*). Cryptoplax + Choneplax (ca. 7) Pacific, Australien, Philippinen, (—= Chitonellus) West-Afrika, Antillen, Panama. Familie Uhcitonidae. Chiton: Gruppen: a (4) . . . Westindien. b (10) . . Californien bis Patagonien. c(5) . . . Japan, Ostindien, Polynesien. d(8) . . . Australien, Neuseeland. e (ll) . . Mittelmeer, Afrika. Radsia (4). . . . . . Chile, Galapagos. Sclerochiton () . . . . Torresstrasse. Eudoxochiton 2) -. - . . . Neuseeland. Tonicia (23) -. -. - - » ... Westindien (1), Californien bis Falk- land, Philippinen, Polynesien, Neu- seeland, Australien, Suez. Acanthopleura Mesotomura (1) . . . . Chile, Galapagos. Acanthopleura (2) . . . Australien, Polynesien, Philippinen. Mangeria (l) . . . . . Bermudas, Westindien. Amphitomura (2) . . . Ostafrika, Comoren, Mauritius, Cap Verden. Schizochiton (l) . . . . . . Philippinen, Malaiischer Archipel. Toric, (De ae). Australien. Enoplochiton ) . - - . . Peru, Chile. *) Von diesen Familien sind die Angaben weniger genau, da sie Pilsbry noch nicht ausgeführt hat. - 810 Polyplacophora. Onithochiton (5). . - - . . Cap, Mauritius, Australien. Liolophura 5) . - » . . . Autraslien bis Japan. II. Vertieale Verbreitung. Das eigentliche Wohngebiet der Polyplacophoren ist die litorale und die Laminarienzone. Viele scheuen zeitweiliges Trockenlegen während der Ebbe nicht; ja in dieser Hinsicht scheinen sich selbst Localvarietäten herauszubilden. Chiton (Middendorffia) Poli kommt bei Marseille regel- mässig über den Wasserspiegel, bei Sebastopol in kleinerer Form niemals (Kowalewsky 77). Die neueren Tiefseeforschungen haben aber eine Anzahl Formen auch aus tiefem Wasser kennen gelehrt. Von besonderem Interesse ist es, dass diese Formen zugleich der geologisch ältesten Gruppe angehören, Sie zeichnen sich durch die Schwäche bez. den Mangel der Insertions- platten aus. Im Uebrigen gehen viele Vertreter derselben Gattungen bis an die Oberfläche. Die wichtigsten mögen hier stehen! Lepidopleurus nexus Carp. 20—80 Faden. - cancellatus SoWw. 6—100 - - archicus Sars 20—100 - - internewus Carp. 60 - - Kerguelensis Hadd. 60 - - pergranatus Dall 138 - - alveolus Sars 150—470 - - Dellnapi Dall 1050 - - benthus Haddon 2500 - Hanleya Hanley Bean. 35—800 - - troptcalis Dall 128 - Chiton abyssorum Sars 100—300 - - albus L. 10—8327 - - einereus L. 10—530 - - laews Penn. 10—80 - Ischnochiton Dallii Haddon 400 - - exaratus Sars 101—194 - Lorica Angasi Ad. and Angas in tiefem Wasser. Plaxiphora atlantica Verr. u. Smith 122 Faden. - simplex Carp. 0 und 100—150 - - setiger King carmichaelks 345 - Acanthocht.on fascicularis L. 1—145 - Leider wird der unmittelbare Ueberblick durch die Schwierigkeiten der Synonymie getrübt. Aecht abyssische Formen finden sich unter Leprdo- pleurus, wofür Haddon Leptochiton setzt; dafür aber bezeichnet er den Ischnochiton Dallii, der nächstdem am weitesten hinabsteigt, als Lepido- pleurus Dallii. Verbreitung. ll III. Geologische Verbreitung. Fossile Chitonen sind seit längerer Zeit bekannt, trotzdem ihre Reste nur verhältnissmässig selten gefunden werden. Graf Münster, de Koninek, Baron Byckholt, Salter, Etheridge, Young u.a. haben sie beschrieben. Sie treten in Silur auf und fehlen den jüngsten Ab- lagerungen natürlich nieht. Die Seltenheit der Versteinerungen erklärt Fig. 37. Gryphochiton priscus Münster, daneben ein mittleres Schalenstück nat. Gr. (nach de Ryekholt). wohl zur Genüge die noch klaffende Lücke in ihrer zeitlichen Folge. Die drei ältesten Arten gehören dem unteren, mittleren und oberen Silur von Canada, Island und Wales an. Aus dem Devon sind etwa zehn Species, aus dem Carbon mehr als die doppelte Anzahl bekannt. Auch in der Dyas fehlen sie nicht. Da- gegen sind in der Trias noch keine nachgewiesen. Im Jura und in der Kreide sind sie sehr spärlich; auch das Tertiär ist arm daran. Im Mioeän und Pliocän werden sie etwas zahlreicher. 32 Polyplacophora. Die paläozoischen Formen haben nur kurze Apophysen, aber weiter keine Insertionsplatten. Sie stehen also den recenten Lepidopleuren (Leptochiton) am nächsten. Da die Schale auffallend schmal ist, fasst sie ZAittel mit Salter als Helminthochrton zusammen. Fischer giebt folgende Eintheilung: Genus Holochiton. Subgenus Eochiton Fischer. Sectionen: a) Mittel- und Seitenfelder nieht getrennt; hinteres Schalenstück ohne Sinus. Apo- physen unbekannt. Gipfel der Schalen- stücke (Nucleus) regelmässig hinter der Mitte, subcentral. Silur (Irland). . . Helminthochiton Salter. b) Apophysen klein, getrennt, nach vorn gerichtet; diese kenntlich, Nucleus vor- springend, nach hinten geneigt, erstes Stück halbmondförmig, letztes mit Aus- schnitt, Mittelstücke verlängert, fast rechtwinklig (Carbon) (Fig. 37) . . Gryphochiton Gray. c) Letztes Schalenstück _ trichterförmig (Carbon) ra I near rare Ghonechiton Carp- d) Muero des hinteren Schalenstückes von innen her ausgehöhlt (Untersilur) . . Priscochiton Billings. e) Schale zum grossen Theile vom Mantel- randibedeckt.. 2: . Glyptochiton deKoninck. f) Schale verlängert, Stücke schwach ge- kielt, erstes Stück fast halbkreisförmig, Mittelstücke trapezoidal, körnig, mit grossen Apophysen, letztes Stück fast rhombisch, hinten abgestumpft (Carbon) Pterochiton Carp. (Anthracochiton Rochebrune, Rhombichiton de Kon.). &) Aehnlich dem vorigen, sowie derrecenten Gattung Lorica, doch ohne Insertions- platten (Carbon) ST TE = h) Schale elliptisch-oval, gekielt, erstes Stück halbkreisförmig, Mittelstücke vorn ausgezackt, Nucleus hinten, Apophysen getrennt, schwach, letztes Stück ellip- tisch, Nucleus erhaben, scharf (Perm) Cymatochiton Dall. (Protalochiton Rochelbrune). i) Schale verlängert, erstes Stück ausge- buchtet, Mittelstücke durch das nach vorn verlängerte Mittelfeld charak- teririsirt (Devon) . . . . 2.2... Probolaeum Carp. Loricites Carp. Verbreitung. 313 Die drei Gattungen Chelodes Davidson und King (Silur), Sagmaplazus Oehlert und Deloplaxus Oehlert (Devon) sind auf Schalen gegründet, die der Apophysen und damit der Articulamenta entbehren; sie würden daher die Gruppe der Polyplacophora inarticulata bilden. Wahr- scheinlich gehören sie aber gar nicht hierher. In noch höherem Grade gilt das von Suleochiton Ryckholt, einem Genus, das auf ein etwas ab- weichendes Schalenstück gegründet wurde. Die ältesten Chitonen beginnen im Lias. Die Arten vom Jura bilden die Gattung Pterygochiton Rochebrune, deren nähere Verwandt- schaft kaum auszumachen ist (die mittleren Schalenstücke breit, stark gebogen, vorn ausgeschnitten, Apophysen abgerundet, durch einen tiefen quadratischen Ausschnitt getheilt, Area jugalis fein gezähnelt). Von recenten Formen ist Chrton (Lepidopleurus) cajetanus Poli im Pliocän von Biot (Seealpen), Modena und Calabrien, sowie im Pleistocän vom Monte Pellegrino nachgewiesen, also in dem Mediterrangebiet, das er auch heute noch inne hat. Auffällig genug ist es, dass trotz dem hohen Alter der Gruppe und der immerhin beträchtlichen Anzahl lebender Arten die Formen nicht stärker differiren. Rückwärts reichten die Polyplacophoren vielleicht noch über das Silur hinaus. Wenigstens dürfte man solche Vermuthung dadurch stützen, dass das Cambrium, soweit bekannt, Tiefseeablagerungen darstellt. D. Lebensweise. Verwerthung. Die Polyplacophoren sind träge Thiere, die weder in ihrer Bewegung, noch in ihrem Nahrungserwerb, noch in ihren Liebesäusserungen irgend welche Lebhaftigkeit bekunden. 1. Aufenthalt und Bewegung. Die beschränken sich auf die Felsenstücke*), sitzen zumeist angesaugt an Steinen, nie an organischem Material (Blainville). Manche, wie Schizo- chiton, verkriechen sich mehr unter Steinen**). Die Fixation erfolgt durch die Sohle so gut wie durch das Hyponotaeum, das als Saugnapf wirkt. Werden sie gewaltsam losgerissen, dann kugeln sie sich zusammen, um sich nur langsam wieder zu strecken. Blainville erzählt, dass ein Thier dazu sieben bis acht Tage gebrauchte. Die Chitonellen sind jedenfalls viel weniger im Stande, sich an- zusaugen; sie halten sich in den Ritzen der Korallenriffe und sollen sich im Uebrigen einer höheren Beweglichkeit erfreuen. Die scharfen Quer- linien in der Mitte (Fig. 16 C) deuten auf höhere seitliche Biegsamkeit. Tiefseeformen allein sind auf Schlammgrund gefunden. Beim Kriechen wird das Hyponotaeum etwas vom Boden erhoben. So träge die meisten zu sein scheinen, so giebt es doch einige, die leidlich flott vorwärts kommen (117). Fischer sah einen Ohrton fulvus Wood schnell und hoch an einer Ankerkette aufsteigen. Da viele an der Flutgrenze leben, ertragen sie das Freiliegen an der Atmosphäre ohne Schaden. Ja sie scheinen selbst Luft in die Kiemenhöhle einzunehmen; wenigstens sieht man nach Blainville auf stärkeren Reiz Wasser und Luft entweichen. Dass der Kopflappen und Fuss einer Acanthopleura von den Tenimber- Inseln das Relief der Pulmonatenhaut zeigen, ist oben erwähnt. Je stärker sie der Brandung ausgesetzt sind, um so fester ist der Schalenverband dureh Ausbildung grosser Insertionsplatten (Ss. 0.). Nach Guilding sind die Polyplacophoren nächtliche Thiere. *) Wenn gelegentlich Korallenschlamm oder (bei recht kleinen Formen) Sandboden als Wohnort angegeben wird, so hat man doch wohl an Steine, bez. Korallenblöcke, die in dem lockeren Grunde liegen, zu denken. **) 8. Nachtrag. Lebensweise, Verwerthung. 315 2. Nahrung. Soviel wir wissen, sind alle phytophag. Nach Haller nehmen sie nur mikroskopische Algen zu sich. Ditomeenpanzer bleiben unverändert und finden sich, des Propoplasmas beraubt, in den Faeces. Nur bei Cryptochiton Stelleri fand Middendorff über zolllange Algenfäden im Darm. Die Kothentleerung erfolgt bald rechts, bald links vom Hinterende (Carpenter), jedenfalls durch Bewegung der Analpapille. Eine Anzahl von Arten sind, wie es scheint, auf bestimmten Weich- thierschalen gefunden, z. B. Chaetopleura bullata Carp. an Spondylus calcifer, Ischnochiton ewigens Sow. an Perlmuscheln. Ob damit ein Commensalismus sich verbindet, ist bisher nicht geprüft. Die Aehnlich- keit oder Gleichheit der Nahrung legt den Gedanken nahe. 3. Vermehrung. Ueber die Eiablage, die Befruchtung und die Anfänge von Brutpflege ist oben berichtet worden. Von der Geschwindigkeit des Wachsthums wissen wir leider wohl noch gar nichts. Auch die Abnutzung älterer Schalentheile kann in keinem Sinne zu einer Abschätzung des Alters verwendet werden, bei der sehr verschiedenen Empfänglichkeit der Arten gegen Bohralgen (s. 0.). Alte Schalen sind oft mit allerlei sesshaften, Organismen, Tangen etc. bedeckt. Balanen, an einem vorderen oder hinteren Schalenrand befestigt, werden durch den Druck der beim Einrollen sich bewegenden Nachbarschale oft deformirt, doch giebt auch das noch keinen Anhalt. Serpuliden, die nach Guilding wegen der Bewegung der Schalen sich nicht halten sollen, finde ich bei Chrton squamosus (7) reichlich, wenn auch nur klein. Allzu viele Feinde dürften die Chitonen, bei ihrem vorzüglichen Schutze, unter den Thieren nicht haben. Der Mensch geniesst hie und da, z. B. von grossen Acanthopleuren, den Fuss roh (.beef, bos marınus). Eine Art soll nach Guilding giftig sein. Genauere Kenntniss fehlt. Eigenthümlich ist ein alter Gebrauch als Amulet (?), das die Er- füllung aller Wünsche gewährleistet. Das französische Oscabrion stammt vom irischen Oscabiorn. „Biorn“* bedeutet „Seeigel“, und der erste Stamm „Wünschen“. Ein Stein aus dem Thiere hat die ersehnte Wirkung (Blainville). E. System. Linne hat in der zehnten Auflage des Systema naturae vier Arten, jetzt dürften gegen vierhundert bekannt sein. Die Schätzung kann nur annähernd geschehen, da weder die Synonyma, noch die Artgrenzen ge- nügend geklärt sind). Lange Zeit liess man alle Arten mit vollem Tegmentum in dem einen Genus Chziton, und nur die mit Reduction gaben Veranlassung zur Aufstellung neuer Gattungen. Das verhältnissmässig hohe Gleichmaass der Formen gab Ver- anlassung zur Entstehung vieler Synonyma, in Localformen ete. Ebenso erging es nachher mit den Bestrebungen, die Gattung in Untergattungen, bez. die Familie in Genera zu spalten. Dieselben liefen theils als Synonyma neben einander her, theils drücken sie keine natürliche Einheit aus, so dass ihr Begriff entweder modifieirt oder weiter zerlegt werden muss. Bis jetzt ist noch kein Versuch gemacht worden oder geglückt, ein System auf andere Körpertheile als die Cutieularsubstanzen, Schale und Stacheln, zu gründen. Selbst die immerhin gute Durcharbeitung der Radula hat wohl neue Gattungen geliefert, aber keine Gruppen höherer Ordnung. Soweit sich’s übersehen lässt, ist die innere Uebereinstimmung so gross, dass zum mindesten ein auffälliger Fingerzeig, in welcher tichtung eine Scheidung zu gehen hätte, zur Zeit noch fehlt. Die Aus- bildung des Fusses und der Kiemen werden wir gelegentlich erwähnen; es ist selbstverständlich, dass der Gedanke, entweder merobranche oder holobranche Arten zum Ausgang zu nehmen, in verschiedener Form, namentlich in neuerer Zeit Ausdruck gefunden hat, aber es ist ebenso überflüssig, dem Gedanken practischen Werth verleihen zu wollen, da es noch an aller Durcharbeitung fehlt. Wir werden auf diese Fragen zurück- kommen, nach Berücksichtigung der verschiedenen Eintheilungsversuche. I. Frühere Systeme. Blainville’s ältere, namentlich in morphologischer Hinsicht treffliche Bearbeitung ist öfters erwähnt. Die Hauptverdienste, sowohl in Abspaltung als Zusammenfassung, hat sich in den vierziger Jahren hauptsächlich *) Morphologische Arbeiten finden gelegentlich Differenzen, die von der Systematik bisher nicht berücksichtigt wurden, z. B in biologischer Hinsicht von Chiton Polii von Marseille und Sebastopol. System. 317 Gray, dem Shuttleworth folgte, erworben. Seinen Publicationen zeitlich parallel gehen die Arbeiten von Middendorff, dessen Systematik indess keinen Anklang gefunden hat, zumal Gray’s Nomenclatur sich eben ein- bürgerte. Das grösste Material hat Carpenter unter den Händen gehabt, aber über den grössten Theil bei seinem Tode 1377 nur Manuseript hinterlassen. Dieses ist sowohl von Dall wie von Haddon benutzt worden zu mannigfacher Abänderung der Gray'schen Classification. Un- gefähr gleichzeitig versuchte Fischer in seinem Manual eine vereinfachte Ordnung. Das Ganze ist 1592 von Pilsbry am besten durchgearbeitet und sehr wesentlich verändert worden. Im Jahre darauf gab endlich Thiele in der Bearbeitung der Radula zwar eine Menge neue Gattungen, aber ohne, wie schon gesagt, zu einer neuen durchgreifenden Gruppirung in der Raspel Stützen zu finden. j a. Gray’s und Shuttleworth’s System. Gray gab 1847 eine Zusammenstellung, welche Blainville’s Ueber- sicht von 1825 hauptsächlich durch die neu eingefügten Gattungen über- traf. Später fügte er neue zu, die unten gleich mit stehen. Als Hauptmerkmal dient die An- oder Abwesenheit von Borsten- bündeln auf dem Mantelrand bez. von Gruben oder Poren, in denen solche stehen; weiterhin wird die Theilung der Insertionsplatten durch Nähte verwendet. I. Mantel einfach, ohne Poren oder Borstenbündel. A. Die Insertionsplatten der beiden Endschalenstücke in mehrere, die der Mittelstücke in zwei Loben getheilt. a. Ohiton. Tonicia. Acanthopleura. Schizochiton. b. Corephium. Plaxiphora. Onithochiton. Enoplochiton. c. Radsia. (Callochiton. Ischnochiton. Leptochiton. B. Alle Insertionsplatten mit einem einzigen Spalt, die des letzten Stückes verbreitert. Schalenstücke mehr oder weniger verdickt. Mopalia. Katharina. CUryptochiton. Il. Mantel mit Poren, bez. Borstenbündeln. Alle Insertionsplatten mit nur einer bisweilen rudimentären Kerbe jederseits. Uryptoconchus. Amicula. Acanthochites. Chitonellus. Shuttleworth legte noch strenger die Stachelbündel zu Grunde und gab die Gattungen mit vielen Seetionen. 1. Mantel ohne Poren . . . ee KONITOR: 2. Mantel mit einer doppelten Bene von ae borstentragenden Poren . . aan. Klasiphora, 3. Mantel mit einer einfachen Ba von 18 nadel- tragenden Poren. . . » : 2 2.2 2.2.0202 Phakellopleura. b. Fischer’s System. Es stützt sich allein auf die Articulamente, 318 Polyplacophora. Familie Ohrtonidae. A. Insertionsplatten des ersten und letzten Schalenstückes einander ähnlich: a. ohne Nähte ne ee 3 (renus Holochiton. D-9anıt, Nähten, Mn 2 ee LENTION. B. Insertionsplatten des ersten und letzten Schalenstückes einander nicht ähnlich: a. Mittlere Schalenstücke normal . . . Anisochiton, Chitonellus. b. Dieselben mit hinteren Apophysen . Diarthrochiton. Die Gattung Holochrton, alle paläozoischen Formen einschliessend, entspricht der Fam. Lepidopleuridae Pilsbry (s. u.). COhiton wird in die Subgenera Tomochiton F., Porochiton, Chiton S. 8. und Acanthopleura zerlegt, Ancsochiton in Acanthochiton, Enoplochiton, Lorica und Schizochiton. Jedes Genus und Subgenus umfasst wieder mehrere bis viele Unterabtheilungen, Gattungen früherer Autoren ent- sprechend. Da aber für die nächste Zukunft doch wohl Pilsbry’s aus- führliches System die meiste Aussicht auf Geltung hat, so mag weiteres Eingehen in Einzelheiten überflüssig sein. c. Carpenter (inel. Dall, Haddon)*). Die Classification hat Aehnlichkeit mit der Fischer’s, welch letzterer umgekehrt Carpenter’s Publicationen wohl bereits benutzt hat. Da wir aber Dall’s Bezeichnungen von 1859, Pilsbry folgend, gleich mit an- fügen können, so gehört die Zusammenstellung beider mehr an diese Stelle. Das System benutzt ausser dem Articulamenten zugleich den Mantelrand. I. Section. Chitones regulares (Eochitonia Dall). Erstes und letztes Schalenstück ähnlich gegliedert. A. Insertionsplatten ohne Nähte oder verkümmert: A. Leptoidea (Leptochitonidae D.). B. Insertionsplatten scharf, glatt, gespalten: B. Ischnoidea (Ischnochitonidae D.). a. Mit Borstenbündeln auf Mantelrand. b. Ohne solche. G. Insertionsplatten breit, gekämmt, nach hinten ausgezogen: C. Lophyroidea (Lophyridae D.). *) Auf die jüngsten Classifieationsversuche von Rochebrune, welche von Pilsbry genügend charakterisirt sind, glaube ich mich nicht einlassen zu sollen. Sie stehen ausser- halb des Zusammenhanges und gründen sich vielfach auf Formen, die, als noch nicht ab- gebildet, nicht controlirbar sind, System. 319 D. Insertionsplatten nach vorn gezogen: D. Acanthoidea (Acanthopleuridae D.). a. Platten breit, gezähnelt . . . . . 2. A. lophyroidea. b. Platten scharf, aussen eingeschnitten b. A. typzca. c. Platten scharf, glatt . . . . ... 0. A. ischnoidea. II. Section. Chitones irregulares (Opsichitonia D.). Letztes Schalenstück abnorm oder mit hinterem Sinus. A. Endstück gespalten: E. Schrizoidea (Schizochrtonidae D.). 3. Endstück ungespalten, innen gefurcht, Muero subterminal: F. Placiphoroidea (Placophoridae D.). C. Endstück mit hinterem Sinus und einer Sutur jederseits: (+. Mopaloidea (Mopalvidae D.). D. Endstück mit doppelten Apophysenpaaren: H. Cryptordea (Amiculidae D.). \. Endstück triehterförmig, Apophysen vorn ausgezogen: Il. Chitonelloidea (Oryptoplacidae D.). nl ES II. Das System von Pilsbry und Thiele. Thiele ist bei der Untersuchung des Gebisses zu der Ueberzeugung gekommen, dass die Raspel zur Aufstellung eines Systems nicht aus- reichend ist. Trotzdem aber drängt sich ihm die Wahrscheinliehkeit auf von einer di- oder polyphyletischen Ableitung mancher Eigenheiten. In dieser Thatsache begegnet er sich mit Pilsbry, ohne dessen soeben, bez. während des Druckes erschienene Arbeit zu kennen. Auf Thiele’s nothwendig noch einseitige Aufstellung einzugehen, ist von einem allgemeineren Standpunkt aus nicht thunlich, denn es fehlt eben die weitere Charakterisirung vollständig. Von den 62 Gattungen, deren Radula beschrieben wird, sind nicht weniger als 22 neu, nämlich: Amaurochiton, Chondroplax, Diochiton, Poeciloplax, Sypharochiton, Tribo- plax, Georgus, Rhyssoplax, Radsiella*), Toniciopsis, Ihopalopleura, Antho- chiton, Lophyriseus, Leytopleura, Stereoplax, Rhodoplax, Helicoradsia, Lophyropsis, Adriella, Jeoplax, Mecynoplax und Mopaliopsıs. Pilsbry bleibt, wie die früheren, einseitig bei den äusseren Merk- malen der Schale und des Mantelrandes, aber mit sehr subtiler Durch- führung. Der Gesichtspunkt, den er mit grösstem Glück vorwalten lässt, ist der der genetischen Herausbildung zum Zwecke allmählich sich steigernder mechanischer Festigkeit. In Bezug auf die phylogenetischen Ableitungen gingen ihm z. T. Fischer und Dall voran, die Begründung und feinere Durchführung ist Pilsbry eigen. Indem er streng die Schalenverhältnisse in erste Reihe setzte, die dem Verständniss sich *) Radsiella wird vermuthlich schon wieder gestrichen werden müssen, denn der Name ist 1892 von Pilsbry für ein Subgenus von Ischnochiton publieirt worden. Und so viel ich sehe, gehören bei beiden Autoren ganz verschiedene Arten dazu. o© » 320 Polyplacophora. am besten erschlossen, so ergab sich für manche Besonderheiten, die Borstenbündel, Endsinus an der Schale und dergl. eine polyphyletische Entstehung, ähnlich für die Holo- und Merobranchie. Allerdings sind Pilsbry manche Beziehungen erst noch während und nach der Durch- arbeitung des Einzelnen klar geworden, so dass das System in der zuletzt geschriebenen Einleitung nicht ganz mit der eigentlichen Ausführung stimmt. Zweifellos wird also, selbst unter dem einseitigen Gesichtspunkte, noch manche Aenderung erfolgen. Das System lautet: Ordnung. Polyplacophora. I. Unterordnung (Superfam. Pilsbry.) KEoplacophora. Fam. Lepidopleuridae. II. Unterordnung (Superfam.) Mesoplacophora. Fam. Ischnochitonidae. Fam. Mopaliidae. Fam. Acanthochitonrdae. Fam. Oryptoplacidae. III. Unterordnung (Superfam.). Teleoplacophora. Fam. Chitonidae. Uebersicht der Familien. A. Alle Schalenstücke ohne Insertionsplatten oder doch ohne Nähte: I. Lepidopleuridae. B. Alle Schalenstücke mit Insertionsplatten; nur die erste oder die ersten sieben oder alle mit Nähten; ihre Ränder glatt oder nur rauh, nicht gekämmt. Augen fehlen. a. Teementum der mittleren Sehalenstüecke mit getrennten Mittel- und Seitenfeldern, oder wenn nicht deutlich, doch das Endstück mit einer Reihe scharfer Einschnitte. Alle Schalenstücke mit Nähten. a. Letztes Schalenstück mit einer Anzahl scharfer Ein- schnitte : II. Ischnochitonidae. ß. Letztes Schalenstück mit hinterem Sinus, mit oder ohne Seitennähte. Mantelrand nie mit Schuppen: III. Mopaleidae. b. Tegmenta mehr oder weniger redueirt, ihr Kiel deutlich, Mittel- und Seitenfelder dagegen nicht getrennt. Nie Schuppen- stacheln (Acanthoidea). a. Letztes Schalenstück entweder mit Sinus oder deut- lichen Nähten oder beiden, nicht trichterförmig. Erstes Stück mit fünf oder mehr Nähten: IV. Acanthochitonidae (Acanthochitidae). P. Mittlere Schalenstücke zum Theil ohne Nähte. End- stück ohne Sinus und deutliche Nähte, trichterförmig. Erstes Stück mit drei bis fünf Nähten. Körper wurm- förmig. Merobranch: V. Öryptoplacidae. G System. 321 Alle Schalenstücke, höchstens mit Ausnahme des letzten, mit Insertionsplatten und Nähten. Ihre Ränder durch vertieale Ein- schnitte scharf seulpturirt, gekämmt: VI. Chitonidae. Uebersicht der Gattungen. I. Fam Lepidopleuridae. Tegmenta so gross wie die Articulamenta (ohne die Apophysen). a. Insertionsplatten fehlen ganz: 1. Lepeidopleurus Risso. b. Erstes Schalenstück mit Insertionsplatte, doch ohne Nähte. Mantelrand stachlig: 2. Hanleya Gray. c. Erstes und letztes Schalenstück mit Insertionsplatten, doch ohne Nähte. Mantelrand mit Borstenbündeln: 3. Hemiarthrum Carp. Tegmenta viel kleiner als die Articulamenta, von einander getrennt: 4. Microplax Ad. und Angas. II. Fam. Ischnochitonidae. Den Nähten entsprechen keine Rippen auf dem Tegmentum: A. Ischnochitoninae. Die Nähte entspringen Tegmentalrippen: B. Callistoplacinae. A. Unterfam. Ischnochitoninae. Schalenstücke an den Seitenrändern porös, Tegmenta glatt oder nahezu glatt. Mantelrand nackt, wenig behaart oder mit dichten hornigen Körperchen, deren freie Enden carreauartig erscheinen: a. Tonicelloidea. Schalenstücke seitlich solid, meist mit Buckelseulptur. Mantelrand lederartig mit viel oder wenig Borsten, nie schuppig. Holobranch: b. Chactopleurordea. Schalenstücke seitlich solid. Mantelrand mit dachziegeligen, oft cannellirten Schuppen: e. Ischnoideu. Tribus a. Tonzeellordea. Apophysen in der Medianlinie nicht verbunden. Je eine Seiten- naht. Mantelrand nackt. Merobranch. a. Mittlere Schalenstücke mit einem medianen Schlitz, der mit Knorpel ausgefüllt ist: 5. Schizoplax Dall. b. Mittlere Schalenstücke normal verkalkt: 6. Tonzcella Cary. Apophysen in der Medianlinie mit einander verbunden, oder mehrere Seitennähte oder beides. Mantelrand nackt oder mit spärlichen Borsten oder mit dichtem Carreau-Muster (hierher die typischen Formen von Trachyradsia) : 7. Callochiton Gray. Mantelrand mit spreuigen Schuppen oder papillär. Mero- oder holobranch: 8. Trachydermon Gary. Bronn, Klassen des Thier- Reichs. III. al Polyplaeophora. Tribus b. Chaetopleuroidea. A. Apophysen nicht in der Medianlinie verbunden. Mantelrand nackt oder borstig. a. Mucro vor der Mitte: 9. Chaetopleura Shuttl. b. Mucero deutlich hinten: 10. Pallochiton Dall. B. Apophysen in der Medianlinie verbunden, Mantelrand diek, mit kleinen Gruppen kurzer Stacheln: 11. Dinoplax Carp. Tribus e. Ischnoidea. Einzige Gattung: 12. Ischnochiton Gray. A. Schale sehr verlängert, schmal. a. Schuppen des Mantelrandes gleichförmig, Mucro nahe der Mitte. a. Schalenstücke länger als breit, julusartig: Stenochiton Ad. und Angas. ß. Schalenstücke weniger verlängert: Stenoplax Carp. b. Schuppen des Mantelrandes sehr ungleich, Muero hoch, hinten: Ischnoplax Gary. B. Schale nicht besonders verlängert. a. Mantelrand mit grossen und kleinen Schuppen durcheinander: Heterozona Gary. b. Mantelrand mit gleichmässigen Schuppen. «@. Mittlere Schalenstücke jederseits mit einer Naht. «, Mantelrandschuppen flach: Ischnochiton S. 8. £, Mantelrandschuppen stark convex: Leprdozona Pilsbry. p. Jederseits zwei oder mehr Nähte. «, Mantelrandschuppen flach: Radsiella Pils ß, Mantelrandschuppen stark convex: Ischnoradsia Shuttl, B. Unterfam. Callistoplacinae. A. Tegmenta mit starken radialen’ Rippen. Mantelrand dicht mit dachziegeligen Schuppen: 13. Callistochiton Carp. B. Tegmenta granulirt. Mantelrand nicht dicht mit Schuppen bedeckt. a. Erstes Schalenstück mit mehr als sieben Nähten. Mucro hinten: 14. Nuttallina Carp.”) b. Erstes Schalenstück mit fünf Nähten. Mucro subecentral, nicht hinten. a. Ohne Borstenbüschel: 15. Craspedochiton Shuttl. ß. Mit Borstenbüscheln: 16. Angasia Carp. *) Hierzu das Subgenus Middendorffia Carp. System. 825 C. Tegmenta gerunzelt oder gerippt. Mantelrand höchstens mit Borsten oder Hornschüppchen. a. Tegmenta mit scharfen radialen Rippen, Mantelrand nackt mit Stachelbündeln: 17. Callistoplax Carp. b. Tegmenta nicht stark seulpturirt. Mantelrand zäh, mit ge- krümmten Hornkörperchen: 15. Ceratozona Carp. Il. Fam. Mopalvidae. A. Letztes Schalenstück mit einer Naht auf jeder Seite des medianen Schlitzes. a. Schale oblong. Zähne der Insertionsplatten mehr oder weniger - gelappt. Mantelrand vorn schmäler als an den Seiten, mit glatten Borsten: 19. Mopalia Gray. b. Schale rundlich oval. Zähne der Insertionsplatten mehr oder weniger gelappt. Mantelrand vorn stark erweitert. Seine Stacheln schuppig: 20. Placiphorella Carp. B. Letztes Schalenstück mit einem medianen Sinus, doch ohne Nähte: 21. Plaxiphora Gray. IV. Fam. Acanthochitonidae. A. Die Schalenstücke nicht völlig vom Mantel bedeckt. a. Vorderes Schalenstück mit fünf regelmässig vertheilten Su- turen. Tegmenta viel länger als breit. «. Mantelrand mit Borstenbündeln; letztes Schalenstück ohne Zähne oder mit unregelmässigen: 22. Acanthochites”) Risso. #. Mantelrand nackt. Letztes Schalenstück mit sechs Nähten: 25. Leptoplax Carp. y. Mantelrand schwammig, vorn verbreitert wie bei Placr- phorella : 24. Spongiochiton Carp. b. Vorderes Schalenstück mit mehr als fünf unregelmässig ver- theilten Nähten, letztes mit Mediansinus und einigen un- regelmässigen Nähten. Tegmenta flaschenförmig: 25. Katharina Gray. e. Vorderes Schalenstück mit sechs bis acht unregelmässigen Nähten, letztes mit zwei Nähten und einer medianen Aus- randung. Tegmenta klein, herzförmig, von einander getrennt: 26. Amicula Gray. B. Schale eine innere: 27. Oryptochiton Midd. V. Fam. Oryptoplacidae. A. Schalenstücke schmal, klein, pfeilförmig, meist zum Theil von einander entfernt, den Körper nur ganz unvollkommen bedeckend: BER. E 28. Uryptoplax Blainv. *) Zu Acanthochiton wird Oryptoconchus gestellt als Section. 21* A. B. A. B. B. Polyplacophora. Schalenstücke verbreitert, alle in scharfem Zusammenhange, einen beträchtlichen Theil des Körpers bedeckend: 29. Choneplax Carp. VI. Fam. Ohitonidae. Ohne Tegmentalaugen: A. Chitoninae. Mit Tegmentalaugen. Letztes Schalenstück ohne tiefen Ausschnitt, seine Insertionsplatte entwickelt: B. Tonierinae. Mit Tegmentalaugen; letztes Schalenstück entweder mit tiefem Mediansinus oder ohne Insertionsplatte: Ü.. Liolophurinae. A. Unterfam. Chitoninae. Mantelrand schuppig: 30. Chiton Linn. Mantelrand lederig, mit kurzen Borsten: 31. Eudoxochiton Shuttl. B. Unterfam. Tonciciinae. Mantelrand lederig nackt oder fast nackt: 32. Tonicia Gray. Mantelrand mit kalkigen Stacheln und Dornen besetzt: 33. Acanthopleura Guild. C. Unterfam. Liolophurinae. Tegmentalaugen der mittleren Schalenstücke nur auf den radiären tippen. Schalensinus schmal. Des letzten Stückes Insertions- platte entweder scharf und gezähnelt oder doch ein niedriger, runzeliger, knotiger Rand. a. Augen auf den Rippen aller Schalenstücke, die Rippen des vorderen entsprechen den Nähten. Schale getrennt. Mantel- rand mit sehr kleinen Stacheln. Letztes Schalenstück und Mantelrand hinten mit Ausschnitt: 34. Schizochiton Gray. b. Vorderes Schalenstück ohne Augen. Seine Tegmentalrippen entsprechen nicht den Nähten des Articulamentums. Mantel- rand dicht schuppig: 35. Lorica Ads. Tegmentalaugen auf den Seitenfeldern. Schalensinus weit. In- sertionsplatte des letzten Stückes eine glatte Leiste ohne Aus- buchtung. a. Schalenstücke polirt oder erodirt, aussen und innen dunkel- braun; innen mit feinsten Grübchen, sehr kleine Augen auf den Seitenfeldern und dem ersten Stücke. Mantelrand fleischig, mit einzelnen groben Schuppen: 36. Enoplochiton Gray. b. Schale polirt, aussen gefärbt, innen glatt und porzellanartig. Augen auf dem ersten Stück und den Seitenplatten in radiären Reihen. Mantelrand lederig, fein sammetig: 37. Onithochiton Gray. e. Schalen glanzlos, granulirt. Kleine Tegmentalaugen auf den Seitenfeldern, den äusseren Theilen der Mittelfelder und dem ersten Stück. Mantelrand dicht mit derben Kalkstacheln bedeckt: 88. Liolophura Pils. System. 325 Um den Gebrauch der vorstehenden Eintheilung von Pilsbry nicht allzu sehr zu erschweren, folgt hier wenigstens die Synonymie der Gattungen, wobei allerdings auf genauen Umfang im Einzelnen nicht Rücksicht genommen wird, so wenig wie auf Chiton schlechthin oder auf eine Anzahl kaum Lepidopleurus Tonicella Trachydermon Chactopleura Pallochiton Dinoplax Ischnochiton Stenoplax Callistochiton Nuttallina Ceratozona Mopalia Plaxiphora Acanthochiton Spongiochiton Cryptoplax Chiton Enudoxochiton Acanthopleura Lorica Onithochiton Liolophura in Gebrauch gekommener Gattungsnamen. — L. Risso, Sars, von Adams, Carp., Dall — Leptochiton Gray. — Tonicia ex parte — Boreochiton Sars e. p. — (raspedochiton G. 0. Sars, borechiton Sars e. p., Lepidopleurus e. p., Leptochiton e. p., Ischnochiton e. p., Lophyrus e. p. — Acanthopleura Gray e. p. — Arthuria Carp. — Acanthopleura e. p., Chactopleura e. p. — Trachydermon Carp., Maugerella Carp. — Stenoradsia, Maugerella e. p. — (allochiton e. p. — Beanella Gary. — (eratophorus Carp., Newcombia Carp. — Molpalia Gray, Osteochiton Dall. — Placiphora Carp., Placophora Dall, Euplaxiphora Shuttlew., Chaetopleura e. p. Rochebr. — Macandrellus Carp., Stectoplax Carp., Notoplax A. Ad., Katherina Gray, Mopalia e. p., Placo- phorella Carp. (nach Fischer), Oryptoconchus Bl. — Placophorella e. p. — (hitonellus Lam., Ohitonisius Carp. — Lophyrus e. p., Lepidopleurus e. p., Gymnoplas Gray. — Acanthopleura e. p., Mangeria e.p., Chaetopleura e.p. — (orephium Gray, Mangeria Gray, Francisia Carp. — Anulacochiton Shuttlew. — Onythochiton Gray, Ornithochiton Carp., Fischer. —= Acanthopleura e. p. Nach Pilsbry’s System haben wir in der Anordnung zugleich das Verständniss für die allmähliche Herausbildung. Die Eoplacophoren oder Lepidopleuriden sind bereits paläozoisch, sie haben sich von da an bis jetzt erhalten und leben jetzt mehr in der Tiefe als in der Litoralzone. Sie liefern die einzigen ächt abyssischen. Den modernsten Zweig stellen die Teleoplacophoren oder ächten Chitoniden vor, und die Mesoplacophoren schieben sich zwischen beide ein, so zwar, dass sie z. B. in Wirklichkeit Uebergangsformen sind, z. Th. auch sind, soweit solche überhaupt im Thierreich möglich ihren Entwieklungsgang zur Seite genommen haben. Der nachstehende Stammbaum kann ein Bild geben. Polyplacophora. 26 [5] [9] | Eudoxochiton Chitoninae-| Ohiton Chitonidae Ber: Tonkiciinae Pan (Teleoplacophora) = Tonicia S “Acanthopleura SQ S Schizochiton S Lorica S Onithochiton Enoplochiton Liolophura Bl = Chactopleura 1 - S N Lepidopleuridae Pallochiton Ischnochitoninae Tonicella, Schizoplax. (Eoplacophora) |Tschnochitonidae— (Mesoplacophora) \ NOallochiton. ——— /schnochiton. Acantihochitonidae. "Oryptoplacidae. N onur9anydoyse7]n; Mopaliidae. u nach Pilsbry zusammengestellt. Stammbaum der Polyplacophoren, System. 827 Der die Herausbildung beherrschende Grundzug ist die zunehmende Verstärkung der Verbindung der Schale mit dem Mantelrand. Bei den Eochitonen ist der Zusammenhang am lockersten. Apophysen sind da, aber höchstens Spuren von Insertionsplatten. Diese letzteren sind andererseits am stärksten bei den Teleoplaco- phoren; und sie greifen in das Mantelgewebe sehr fest ein, indem sie durch reichliche Nähte in einzelne Lappen oder Zähne zerfallen, die wieder an ihrer Oberfläche fein gefältelt oder gezähnelt sind. Die Formen mit rein innerer oder zum guten Theil innerlicher Schale sind Seitenzweige. Parallel mit der Naht- und Zahnentwicklung geht natürlich (als damit identisch) das tiefere Eindringen der Faserstränge für die Aestheten in die Schale, welches deren innige Verwebung mit dem Notaeum erhöht. Eine Art von ähnlichem System lässt sich auch in der Sculptur des Tegmentums und der Entstehung der Sinneswerkzeuge verfolgen, nur die Chitoniden haben Augen, wenn auch nicht alle. Man hat jedenfalls anzunehmen, dass die Entstehung ursprünglich in der Litoralzone stattfand, und dass unter dem unausgesetzt gleich- mässig wirkenden Factor der Brandung jene Befestigung die jetzige Höhe bei den Teleoplacophoren erreichte. Von den Formen mit der anfangs weniger guten Verbindung konnten sich auf die Dauer nur jene Ausnahmen halten, welche in stilleres Wasser, d. h. in grössere Tiefen, geriethen. Wenn das System somit eine continuirliche Phylogenie in sich schliesst und darin eine gewisse Bürgschaft für seine Natürlichkeit be- sitzt, so erweisen doch manche Charaktere gerade auf dieser Grundlage ihre wiederholte, von einander unabhängige, jedenfalls nicht vererbte Entstehung, — eine Convergenzerscheinung. Solche sind der End- ausschnitt am letzten Schalenstücke, die Stachelbündel (Poren) auf dem Mantelrand und die Kiemen. Der Versuch, derlei Merkmale in den Vordergrund zu stellen, bedingt die Unnatur früherer Classificationen. Einen Endaussehnitt hat unter den Eoplacophoren Plawziphora, unter den Chitoniden Schizochiton. Borstenbündel sind unabhängig erworben von Hemiarthrum unter den Lepidopleuriden, von den Callistoplaeinen und von den Acantho- ehitoniden, die sie ihrerseits auf die Öryptoplaciden übertragen haben mögen. Besonders interessant ist die Ausbildung der Kiemen. Die Eoplacophoren oder Lepidopleuriden sind merobranch, ebenso viele unter den niederen Ischnochitoniden. Beispielsweise zerfällt Tonz- cella s. s. und Cyanoplax, von denen das erstere Genus merobranch, das andere holobranch ist, Callochiton ist merobranch, ebenso Ischnochiton (Trachy- dermon) ruber albus scrobiculatus und Kridus, bei Ischnochiton interstinctus. cinereus, dentiens erstrecken sich die Kiemen auf zwei Drittel bis drei 323 Polyplacophora. a Viertel, bei Schizoplax auf drei Viertel des Athemraumes, bei manchen holobranchen sind die vordersten, wie auch die letzten Kiemen beträchtlich kleiner als die übrigen. Unter den Acanthochitoniden und Cryptoplaciden, welche Pilsbry von älteren Ischnochitoniden ableitet, sind die meisten Genera merobranch. Holobranch sind die höheren Ischnochitoniden, sowie alle Mopaliiden und Chitoniden. Nach diesen Ableitungen kann es, falls das System nur die geringste Berichtigung hat, nicht zweifelhaft sein, dass die Merobranchie der Holohranchie in der Stammesentwicklung voranging. Uebersicht über die Amphineuren. Ueber die Zusammengehörigkeit der Amphineuren sind alle Sachver- ständigen einig, nicht so über ihre Beziehungen im Einzelnen zu einander und zu anderen Thiergruppen, daher solche wohl am besten an dieser Stelle kurz erörtert werden mögen. A. Vergleich der Aplacophoren und Polyplacophoren unter einander. Eine Anzahl Forscher, Pelseneer, Hatschek, wohl auch Wiren u. a. sind geneigt, in den Cryptoplaciden (Chrtonellus) eine Art Bindeglied zwischen beiden Ordnungen zu erblicken, das sich namentlich durch die Gestalt des Fusses und die ganze Körperform dazu eignet. Andere, wie Haller, Thiele, fassen Chetonellus als eine aberrante Form auf und suchen beide Gruppen mehr von einer gemeinsamen Urform abzuleiten. Das von Pilsbry ausgearbeitete System der Polyplacophoren ist wohl geeignet, der Discussion eine bessere Grundlage zu geben, zumal es die von der Paläontologie und Chorologie, namentlich der verticalen Ver- breitung entlehnten Thatsachen in treffliche Uebereinstimmung bringt. Danach aber erscheint Cryptoplax als ein Seitenspross. a. Muthmaassliche Entstehung. Der Umstand, dass die meisten Polyplacophoren in der Uferzone leben, dass sich hier ihre ganze Mannigfaltigkeit herausgebildet hat, dass hier auch die alterthümlichen Lepidopleuriden hausen, von denen sich nur einige in abyssische Tiefen allmählich zurückgezogen haben, weist darauf hin, dass die Polyplacophoren ihre Eigenheiten von der An- passung an diesen Aufenthalt herleiten. Das fast absolute Fehlen der Aplacophoren in ebenderselben Region zeigt, dass sie nicht dafür geschaffen sind. Und so dürfte es von Anfang an gewesen sein. Die Thiere haben sich von einem Stamm aus entwickelt, dessen Zweige sich in verschiedenen Etagen des Meeresbodens ausbreiteten. Zum mindesten haben die Apla- cophoren sich sehr früh abgetrennt; denn dass auch ihnen chitonenartige 390 Amphineura. Vorfahren zu Grunde liegen (Wiren), dafür scheinen die sieben embryo- nalen Rückenschuppen von Myzomenia zu sprechen, so wenig (Genaueres darüber bekannt ist. | Die Anpassungen betreffen die Körperform und, wie es scheint, die Ernährung. b. Nahrung. 3ei der Fülle des Pflanzenmateriales an der oberen Grenze sind die Polyplacophoren phytophag geworden, während die Aplacophoren Fleisch- fresser wurden. Vielleicht liegt es auch in der vorwiegenden Beschränkung der Algen auf den festen Grund, dass die ersteren fast ausschliesslich die Felsen bewohnen, während die Solenogastren auf solidem Boden Raub- thiere geworden sind, auf oder in lockerem Schlick aber mikroskopische Beute aufzusuchen gelernt haben (Neomenia und Chacetoderma). ec. Körperform. Die platte Körperform der Chitonen hat als ursprüngliche zu gelten; sie schmiegt sich der Unterlage an. Das Festsaugen erfolgt ursprünglich jedenfalls mit dem Fusse, das Hypotonaeum war wohl weniger betheiligt, wie aus der späteren Entwicklung des Mantelrandes, aus dem Vergleich mit den früher abgezweigten Cryptoplaciden und mit den Solenogastren hervorgeht. Eine Besonderheit der Polyplacophoren liegt im Kopflappen, für dessen Erhaltung eine Klärung noch nicht gegeben scheint. Ihrem Notaeum und Hyponotaeum entspricht die ganze Hautdecke von Chaetoderma und die der Neomenia bis auf die Bauchfurche, d. h. die ganze Körperhülle, soweit sie Spieula trägt. Der Fuss der Polyplacophoren entspricht der Bauchfalte. Aehnlich wie bei Chitonellus der Fuss durch den Aufenthalt zwischen Korallen- riffen (an Stelle des glatten Gesteins) sich reduciren kann, ist er bei den Solenogastren, die im stilleren Wasser hausen, rückgebildet. Thiele freilich will eine breitere Strecke der Bauchseite der Neomenien dem Fusse der Chitonen an die Seite setzen. Dagegen aber spricht doch die völlige Abwesenheit von Kalkgebilden im Chitonenfuss, welche nur die Homologie der Bauchfurche, bez. Falte zulässt. Auch das Vorkommen von Sinneszellen in der Bauchfalte der Neomenien (briefliche Mittheilung) wird kaum zu Gunsten seiner Ansicht verwerthet werden können. Aller- dings spricht der absolute Mangel von Muskelfasern in der Bauchfalte nicht gerade für eine Homologie mit dem fleischigen Chitonenfusse. Andererseits bildet aber dieser auch nicht etwa eine mittlere Stelle aus, deren histologische. Beschaffenheit besser zur Bauchfalte der Neomenien passen würde. Eine Erklärung aber für die Epithelfalte nach dem Schwund der Museulatur liegt näher; das Epithel wurde für die Haut- athmung ausgezeichnet brauchbar. Uebersicht. 331 d. Die Spicula und Sinneswerkzeuge, Cutiecula. Wenn bei niederen Thieren „ein verwandtschaftlicher Zug durch Sinneszellen und Drüsenzellen überhaupt geht“*), dann scheint hier der stärkste Ausdruck vorzuliegen, sobald man die Thatsachen, welche am verschiedenen Materiale gewonnen werden, in eine Reihe ordnet. Nach Wiren stammt der Kalk bei "den Solenogastren aus inneren mesodermalen Wanderzellen, in denen er zuerst auftritt. Nach Kowa- lewsky macht er sich bei Chitonen zuerst in Vaeuolen embryonaler Epithelien bemerklich. Nachher bricht er als Stachel durch. Nach Blumrich u. a. wird er bei erwachsenen von Zellen abgesondert, äusser- lich, wobei ein schroffer Gegensatz kaum bestehen dürfte. Die Bildungs- zelle aber erzeugt nachher unter Beihilfe der Nachbarn Chitin, eine Endscheibe, bez. die Kappe der Aestheten, die Linse der Tegmental- augen, sie zieht sich aus als Plasmafaden, bez. Sinneszelle. Möglicher- weise fungirt sie als solche noch nach Verlust der Stacheln (bläschen- förmige Körperchen der Chitonen, Papillen der Neomenien). Hier würde die weitreichendste Kette möglicherweise Glied an Glied reihen. Freie Nervenenden in der Cutieula sind bis jetzt wohl nur bei Chaetoderma beobachtet. Nicht unbeträchtlich unterscheidet sich die Cuticula der Aplacophoren von der der Chitoniden. Bei beiden soll sie dick sein und immer zu- nehmen, unter Abnutzung der Aussenfläche. Während sie aber bei den Polyplacophoren mehr derb und trocken ist, wird sie von vielen Neomenien wenigstens als gelatinös geschildert. Hier ist es interessant, dass die letztere Beschaffenheit ihr auch bei den Larven der Polyplacophoren zukommt. e. Die Schale. Nach Thiele soll der untere Theil des Articulamentum, das Hy- postracum, allein Flächenwachsthum besitzen, von den Stacheln ver- schieden sein und der Schale der übrigen Mollusken entsprechen. Gegenbaur’s ältere Auffassung will die Schale, bezüglich das Artieula- mentum von den Schuppenstacheln herleiten. Mir will fast scheinen, als wenn auch hier wieder die Gegensätze weniger scharf wären und die ältere Auffassung die correetere wäre. Die Schuppenstacheln entstehen doch auch flächenhaft von vielen Zellen aus und werden in ganzer Basalfläche verdiekt. Wenn das eigent- liche Articulamentum, dem Hypostracum gegenüber, nur am Rande rings um dieses zunimmt, das Hypostracum allein aber auch die schon bestehenden Theile verdickt, so ist doch zu bedenken, dass dieselben Epithelstellen, welche anfangs das Articulamentum s. s. abschieden, bei weiterer Grössen- zunahme des Thieres auf die Unterseite des Hypostracums gerathen und dieses verdieken helfen. Wenigstens entspricht solche Annahme völlig dem Fortschreiten der Mantelkante in den Mantelrand hinein. *) Leydig, Zum Integument niederer Wirbelthiere abermals. Biol. Centralbl. XII, 1892. 299 Amphineura. Im gleichen Sinne möchte ich das verschiedene erste Auftreten des Kalkes in der Embryonalschale, bald mehr continuirlich, bald in einzelnen Körnern, verwerthen, wenn auch die Ontogenese für den Unterschied von Articulamentum und Hypostracum noch keinen Anhalt überhaupt giebt. — Das Uebergreifen der Schuppenstacheln auf die Seulptur des Teg- mentums bei Chiton squamosus, die zu ähnlichen Schlüssen auffordert, könnte allerdings noch auf das Articulamentum s. s. allein bezogen werden. f. Mantelraum und Kiemen. Das natürliche System der Polyplacophoren beweist urprüngliche Merobranchie. Dass blosse Hautathmung den gemeinsamen Stammeltern genügt habe, ist unwahrscheinlich. Bei angesaugter Sohle und im übrigen dicker Cutieularbedeckung würde kaum das nöthige Areal geeigneter Epithelien zur Verfügung gestanden haben; zudem hängt wohl mit der Loecalisirung der Respiration die Entstehung eines bestimmten Kreislaufes, Herzens, Coeloms u. $. w. aufs Allerengste zusammen. Der Gedanke liegt nahe, dass sich die Anzahl der Kiemenpaare, die bis- weilen gering genug ist (5 oder 6), zuerst auf eins beschränkt habe. Dann hätten wir dieses Paar, in übrigens fast gleicher Gestalt und Ausbildung, in der Kloake von Chaetoderma wieder. Die Kloake wäre eben aus dem in Folge der Lebensweise stärker retrahierten Athemraum entstanden. Der vordere Theil des Mantelraumes der Polyplacophoren wäre anfangs nichts als eine Rinne, die den Fuss abtrennt. Die Erklärung könnte gesucht werden in der Beweglichkeit der retractilen Sohle gegenüber der Starrheit des übrigen Körpers. Der Gegensatz ergäbe die schärfere Um- erenzung. Vielleicht spricht für diese Anschauung der gelegentliche Mangel einer scharfen Furche zwischen Fuss und Kopflappen (112, Pl. 4, Fig. 76). Der Verlust der Kiemen bei den Neomenien hängt dann mit der Gewinnung des Fusses für die Athmung zusammen. g. Der Darm. Es ist klar, dass die Aplacophoren in dem gestreckten Darmrohr, der meist mangelnden Mitteldarmdrüse, der gleichmässigen Regelung der zum Theil mit dem Basalepithel dauernd vereinigten Radula ursprünglichere Verhältnisse aufweisen als die Polyplacophoren. Die chitonartigen Vor- fahren hatten vermuthlich derartige Verdauungsorgane. Wahrscheinlich ist es die verschiedene Art der Ernährung, welche den einen erlaubte, die ursprünglichen Formen beizubehalten, während sie den anderen als Pflanzenfressern gewaltige Darmverlängerung aufzwang. Die verschiedene Entwicklung der Speicheldrüsen (als Giftdrüsen etc.) hängt mit der Vielseitigkeit der Aplacophoren als Neuerwerbung zusammen, die Pflanzenkost der Chitonen bevorzugt ein diastatisches Ferment in den grossen Zuckerdrüsen, Uebersicht. 339 Betont mag noch werden die grosse Uebereinstimmung in der Lage zwischen dem ersten Darmeoecum des Chitonenembryos, das die Leber- anlage darstellt, und der Mitteldarmdrüse von Chaetoderma. h. Nervensystem. Die Homologie des Schlundrings und der -Hauptstämme bei beiden Ordnungen liegt auf der Hand. Bei den Polyplacophoren haben sich die nervösen Centra des Vorderdarms besser entwickelt, bei den Aplacophoren die lateralen Commissuren sich regelmässiger erhalten. Ob vielleicht obere Rückennerven der Chitonen, mit Aestheten im Zusammenhange, Reste oberer Commissuren darstellen, ist völlig unklar, da in dieser Hin- sicht nicht untersucht ist. Ebenso unsicher ist es, ob anfangs am Schlundringe Ganglien entwickelt waren oder nicht. Solche wiegen vor bei den Aplacophoren, bei den Polyplacophoren hat allein Thiele Cerebralganglien nachgewiesen neben regelmässigen Commissuren bei einer Form (Chiton rubieundus), die im System ziemlich hoch stehen würde. Wer sie als Prochiton mehr an den Anfang stellen wollte, müsste vermuthlich das ganze System von einem neuen Gesichtspunkte aus ent- wickeln. Vorläufig fehlt dafür jeder weitere Anhalt. i. Kreislauf. Das Herz der Polyplacophoren ist zweifellos mit der scharf um- schriebenen Kammer und den doppelten Vorkammern besser entwickelt. Vielleicht hängt es zusammen mit der schärferen Kiemenausbildung, dem fleischigen Fusse mit besonderen Blutbahnen und vor allem mit der durch grösseren Körperumfang gesteigerten Oeconomie. Ein höchst bedeutsamer Unterschied, dessen Tragweite sich noch in keiner Weise beurtheilen lässt, liegt in der Anwesenheit gefärbter eircum- scripter Zellen im Aplacophorenblute, ohne jede Parallele bei den Chitonen. k. Genitalorgane. Die Aplacophoren stehen auf niederer Stufe, da sie keine gesonderten Leitungswege erworben haben. Vielleicht deutet auch die Duplieität der Keimdrüse einen früheren Zustand an. Ob ihr Hermaphroditismus ein atavistischer Zug, ist kaum zu sagen. Jedenfalls bedingt er aber die reichere Differenzirung der Ausführwege in Receptacula und drüsige Ab- schnitte. Atavistisch aber ist höchst wahrscheinlich ihr Begattungs- bedürfniss. Es dürfte manchen von ihnen wie den Chitonen erst verloren gegangen sein. l. Nephridien. Die Nephridien der Aplacophoren sind in ihrer morphologischen Be- ziehung zum Pericard die ursprünglicheren; anders in physiologischer, in der sie zumeist der Geschlechtsthätigkeit dienen. Die höhere Stufe der Chitonen in den Ausführwegen hat doch vielleicht in der weiteren Verzweigung der Drüsen den ältesten Rest bewahrt. 33 Amphineura. m. Das Coelom. Die secundäre Leibeshöhle hat sich bei den Polyplacophoren in ausserordentlicher Ausdehnung erhalten. Bei den Aplacophoren beschränkt sie sich nach dem gegenwärtigen Stand unserer Kenntnisse auf die Gonade und das Pericard. Ob sie weiter um die Eingeweide herumgreift, kann wohl erst durch ontogenetische Untersuchungen entschieden werden. Jedenfalls zeigen die Aplacophoren unter einander viel grössere morphologische und biologische Differenzen, als die im Ganzen sehr homogene Ordnung der Polyplacophoren, Grund genug, dass man von der Zukunft noch einen bedeutenden Reichthum von Solenogastren er- warten darf. B. Beziehungen zu anderen Thiergruppen. Fossile Chitonen sind aus Schichten bekannt, welche von ihren muth- maasslichen Stammeltern keine Reste erhalten haben. Wir sind also, wie so oft, auf reine Speculation angewiesen. Diese Speeulation ist aber von um so grösserer Wichtigkeit, als sie den Ursprung der Mollusken über- haupt betrifft. Die allgemeine Annahme geht nun dahin, dass man die Anknüpfung bei irgend welchen Würmern sucht. Ein prineipieller Unterschied gründet sich aber darauf, ob man von ungegliederten Platoden oder von segmentierten Anneliden ausgeht. So hat Thiele auf der einen Seite die cotyleen Polycladen, die wiederum von Ütenophoren abstammen sollen, als directe Vorfahren hin- gestellt, andererseits aber sucht er auch viele Beziehungen zu den Anneliden. Lang, der zuerst jene Ableitung von den pelagischen Formen aussprach, hält selbst kaum daran fest, in Bezug auf die Mollusken spricht er sich vorsichtig genug aus. Gegenbaur, von Jhering, Korschelt und Heider neigen sich mehr der Annelidentheorie zu. Segmentierung. Ich habe oben (S. 203) die metameren Folgen der Aplacophoren als Pseudometamerieen bezeichnet. Für die Polyplacophoren gilt Aehnliches. Die Darmdissepimente sind bloss den Neomeniiden eigen, deren Darm- taschen einen Ersatz leisten für den Mangel einer gesonderten Leber. Die Chitoniden haben nichts Derartiges. Auffallender schon ist die Parallele zwischen den acht Rückenplatten und den acht Büschelpaaren, in denen sich die medialen Nierenäste, wenn auch nicht allzu scharf gruppiren. Doch greift auch dieser Anfang nirgends weiter. Die viel zahlreicheren Nervencommissuren stehen möglicher Weise, was Thiele andeutet, in einer gewissen Correlation zu den Kiemen, ohne dass indess Bestimmtes nachgewiesen wurde. Man könnte ja daran denken, dass jedem Kiemennerven eine Commissur entspräche, so wenig auch die Wahrscheinlichkeit ursprünglicher Merobranchie dafür spräche. Wollte Uebersicht. 33) man die zahlreichen Commissuren auf die Schalenstücke und Nierenbüschel beziehen, so könnte man, etwas gezwungen, die Blutegel heranziehen mit ihrer primären und seeundären Gliederung. Es lohnt indess nicht, den (Gedanken weiter zu verfolgen. Auch fehlt die Metamerie am Herzen, bez. Rückengefäss. Hier könnte man, gestützt auf die doppelte Com- munication der Vorhöfe mit der Kammer, an zwei Segmente denken, indem man zwei ursprüngliche Kiemenpaare annimmt, wie beim Nautilus. Doch ist auch hier nicht der geringste Anhalt gegeben, dass der hinteren Communication auch eine besondere Kiemenvenenmündung jemals ent- sprochen hätte. Auch dafür, dass das Coelom anfangs bei den Polyplaco- phoren aus zwei hintereinander liegenden Abschnitten bestanden hätte oder dass die Leibeshöhle von C'haetoderma durch das hintere Septum in zwei wirkliche Segmente getheilt würde, lassen sich nur sehr problematische Gründe anführen. Kurz, für die Annahme einer durchgreifenden Seg- mentierung fehlt zur Zeit jeder morphologische, sowie embryologische Anhalt. Verwandtschaft mit Plattwürmern. Die Aehnlichkeit mit Turbellarien beruht zunächst auf dem Mangel jeder Gliederung an der Bauchseite. Wenn man die flache Sohle der Polyplacophoren zum Ausgange nimmt, dann kann man vielleicht selbst in den Längs- und den sich kreuzenden Transversalmuskeln eine hohe Uebereinstimmung finden. Eine weitere Parallele liegt in den mit Ganglienzellen belegten und durch Commissuren verbundenen Nervenstämmen. Die Lateralstämme sollen den Seiten- bez. Ringnerven der Polycladen entsprechen. Es mag gleich hier betont werden, was Thiele hauptsächlich hervor- gehoben hat, dass diese Lateralstämme mit ihrer Verbindung über dem Enddarme auf keinen Fall der Visceralcommissur, bezüglich dem Pleuro- visceralsystem der übrigen Mollusken in vollem Umfange homologisirt werden darf. Einen gewissen Nachdruck möchte ich legen auf die freie Verzweigung der Niere der Polyplacophoren an der Ventralseite, die so wie so am meisten platodenartig ist. Ein solches baumförmiges Excretionsorgan ist doch für die Plattwürmer in hohem Grade charakteristisch. Verwandtschaft mit den Anneliden. Am wenigsten haltbar ist wohl der Vergleich der Fussrinne der Solenogastren mit der ventralen Rinne mancher sedentären Polychaeten, welchen Thiele aufgestellt hat. Wiren führt aus (40. S. 6), dass hier doch nur die sogenannte Excrementrinne der Sabelliden gemeint sein könne, dass diese aber bei einigen Gattungen sich am Vorderkörper nach der einen Seite umbiegt und sich dann weiter auf der Rückenseite fortsetzt. Eine fernere Aehnlichkeit wird gefunden in der Entstehung der Borsten in Epitheleinsenkungen. Indess passt diese Betonung der 336 Amphineura. Borstentaschen doch nur unter der nöthigen Einschränkung. Die Kalk- abscheidung innerhalb einer Zelle, als erster Anfang des Stachels, ist kaum geeignet zu scharfer Zusammenfassung. Auch handelt sich’s doch meist mehr um papillenförmige Erhebungen, als um Einstülpungen. Die wichtigste anatomische Stütze findet die Annelidentheorie in den Organen des Kreislaufs, der Zeugung und der Excretion, im Zusammenhange mit dem Coelom. Das Keimepithel ist Coelomepithel, die Ausführungsgänge der Zeugungsstoffe wie der Nieren sind Segmental- organe, das Herz ist ein medianes Rückengefäss. Zweifellos liegt hier die schärfste Parallele vor, nur mit dem Unterschiede, dass die Organe bei den Anneliden in metamerer Folge, bei den Amphineuren als einzelnes Paar vorhanden sind. Dann hätte der ganze Amphineurenkörper einem Wurmsegment zu entsprechen, unter völliger Vernachlässigung aller übrigen Andeutungen von Metamerie. Ganz abgesehen davon, dass die übrige Anatomie solcher Auflassung keineswegs das Wort redet, liegt es doch wohl näher, bei beiden, Anneliden und Amphineuren, nach einem gemeinsamen physiologischen Momente zu suchen, welches die Aehnlich- keit in paralleler Schöpfung hervorrief, als sie durch Vererbung von einem gemeinsamen Vorfahr zu erklären. Anneliden mit einem Segmente sind nicht bekannt, es wäre also mit einer neuen Hypothese einzusetzen, unter allerlei nothwendigen Modificationen. Das gemeinsame Moment aber scheint sich mir einigermaassen darzubieten. Es ist die Entziehung der gesammten Körperhaut für die Zwecke der Athmung. Wo das Integument, sei es durch Chitin, sei es durch Conchiolin, erhärtet, wenn der weichbleibende Theil (bei den Amphineuren) am Felsen sich ansaugt, da wird locale Vergrösserung weicher Haut erfordert zur Herstellung der nothwendigen Respirationsfläche. Mit den Kiemen aber verbindet sich ein geordneter Kreislauf, ein Herz und Blutgefässe. Ob deren Sonderung, bezüglich die Concentrierung des Mesenchyms nur die Blutbahnen, die Ausweitung der Lücken, welche die secundäre Leibeshöhle darstellen, bedingt, so dass nun von diesen Lücken aus besondere Wege die Ge- schlechtsstoffe und Excrete nach aussen leiten, — das zu entscheiden wird vorläufig hier so wenig gelingen als bei anderen Thiergruppen. Einen besonderen Nachdruck legen die Embryologen auf die Aehn- lichkeit der Larven. Die Amphineuren haben eine ähnliche Trochophora mit präoralem Wimperkranz und apiecalem Wimperbüschel, wie die Anne- liden. Allerdings scheinen noch Differenzen vorzukommen bei den Amphineuren selbst. Bei den Polyplacophoren ist der Kranz von einer doppelten Reihe von Wimperzellen gebildet, bei Myzomenia von einer einfachen. Zudem scheint beiden auch die so charakteristische Urniere der Polychaetenlarve zu fehlen. Trotz alledem wird man das Moment wohl nicht im Sinne des biogenetischen Grundgesetzes streng anwenden dürfen und wollen; denn an KRäderthiere etwa als Vorfahren der Mollusken scheint kaum jemand bisher gedacht zu haben. Uebersicht über die Amphineuren. © © 1 Muthmaassliche Herleitung der Amphineuren. Mich will es noch immer das Wahrscheinlichste dünken, dass die Amphineuren, ja die Mollusken schlechthin aus Platt-, bez. Strudel- würmern sich entwickelt haben in einer Richtung, die nicht allzu viel von derjenigen abwich, welche aus der gleichen Wurzel zu den Anneliden führte. (Vergl. Simroth, Die Entstehung der Landthiere.) Der äussere Anstoss war der Aufenthalt in der Uferzone. Gegen die Wellenbewegung schützte die Saugsohle, gegen die bewegten Sedimente und zeitweilige Exposition bei Ebbe die dieke Cutieula des Rückens; beide sind die ersten Erwerbungen, sie hatten die anderen im Gefolge. ‚Ob die dorsale Cutieula ursprünglich ein Borstenkleid trug oder ob die Stacheln als nachträglicher Sehutz erworben wurden, das wird sich augenblicklich so wenig ausmachen lassen, als der unmittelbare Vorfahr im engsten Sinne. Der Unterschied von den Anneliden ist in der nur partiellen Cutieula- erhärtung gegeben, da die Borstenwürmer, wohl unter ähnlichem äusseren Anlass, ringsum eine Chitinschieht bildeten. Soweit die Erhärtung ging, bei einer gewissen Streckung des Leibes (gegenüber kürzeren Gastropoden- ahnen), so weit wurde das Integument, Epithel und Musculatur, in Folge von Bewegung segmentiert, bei den Anneliden ringsum, bei den Amphi- neuren am hücken. Bei ihnen ist in Folge dessen die Metamerenbildung am wenigsten nach dem Inneren vorgedrungen. Die Untauglichkeit der grössten Theile des Integumentes für die Athmung führte zur Bildung localisirter Kiemen, von denen wahrscheinlich ein Paar gegen das Hinterende hervorsprosste. Die Kiemen bedingten gesonderten Blutlauf, Herz und Gefässe und vermuthlich Coelom und Segmentalorgane. Plattwurmcharaktere sind im Fuss und in der ver- zweigten Niere der Polyplacophoren erhalten. Die Parallelentwicklung mit den Anneliden führte die Aehnlichkeit der Larven herbei. Nachher gingen die Wege weiter und weiter auseinander, in der Art der Ernährung, Bewegung u. s. w. Veränderte Lebensweise, besonders in Bezug auf den Aufenthalt, diflerenzirte die Amphineuren in ober- flächlich lebende Polyplacophoren und in Aplacophoren, die tieferes Wasser bevorzugten und sich dort sehr wechselnde Bedingungen zu Nutze machten. Bronn, Klassen des Thier-Reichs. III. 22 BuL) Polyplacophora. Nachträge. Seit Abfassung und Drucklegung des vorstehenden Theiles sind mehrere werthvolle Beiträge zur Kenntniss der Chitoniden erschienen, welche hier noch berücksichtigt werden können. Literatur. (120) Haller, B., Beiträge zur Kenntniss der Placophoren. — Morpholog. Jahrb. XXI. S. 28—39. 1 T. (121) Hedley, Ch., Notes on the oceurrence of a species of Pleeotrema and of other species of Mollusca in Port Jackson. — Proceed. of the Linnean Soc. of N. South Wales. 2 ser. Bd. VIII. S. 422—429. Systematik und Biologie. (122) Jahn, Jaroslav J., Duslia, eine neue Chitonidengattung aus dem böhmischen Untersilur, nebst einigen Bemerkungen über die Gattung Triopus Barr. — Sitzgsber. k. Acad. d. Wiss. in Wien. Mathem.-naturw. Cl. CH. 1. Abth. S. 591— 603. 1 T. (123) Metcalf, M. M., Contributions to the Embryology of Chiton. — Johns Hopkins University Baltimore. Studies from the Biological Laboratory. Vol. V. No. 4 S. 249—267. 2 T. 5 (124) Plate, L., Mittheilungen über zoologische Studien an der chilenischen Küste. II. Ueber die Circulations- und Nierenorgane der Chitonen. Sitzgsber. der k. p. Acad. der Wiss. zu Berlin. 1893. S. 962—966. III. Weitere Bemerkungen über die Nieren- und Cireulationsorgane der Chitonen. — Ibid. 1894. S. 217— 218. (125) Sampson, Lilian V., Die Musculatur von Chiton. Mit 4 Fig. im Text. — Jen. Zeitschr. f. Naturwiss. XXVIIL p. 460 —468. (126) Sykes, E.R., Notes on the British Chitons. — Proc. of the malacolog. Soc. I. 1894. 8. 35—37.1T. - Abbildungen von Schalenstücken. 127) —— On the South African Polyplacophora. — Ibid. S. 132—136. Systematisches. Nachträge, 839 A. Morphologisches. I. Der Fuss. Haller weist auf die Verschiedenheit im Verhältniss der Längsaxe des Kopfes zu der des Fusses hin (120. S. 35). Es beträgt bei dem holobranchialen Chiton magneficus 9:1, bei einer merobranchialen Art 5:1. Somit sind die holobranchialen Formen viel gestreckter als die merobranchialen, welche letzteren übrigens auch nur klein bleiben sollen. Natürlich ist das Gesetz noch weiter zu prüfen. II. Die Kiemenhöhle und ihre Epithelwülste. Nach Metcalf (123) entsteht bei dem angesaugten Thiere nicht nur hinten jederseits eine Art Athemsipho, durch entsprechende Ausbuchtung des Mantelwulstes, sondern auch vorn vor den Kiemen; der vordere dient als Ein-, der hintere als Ausführöffnung für das Athemwasser, so dass also ein gleichmässiger Respirationsstrom durch die Mantelhöhle zieht. Die Entleerung der Geschlechtsproduete erfolgt durch einen dritten Tubus, der sich vor der hinteren Athemöffnung an den Genitalporen durch Aus- buchtung ebenso temporär erzeugt. Diese Richtung des Athemstromes, der also zu keiner Zeit von hinten einträte, würde schlecht zu der Auffassung der hinteren Epithelwülste als (eruchsleisten, die Blumrich vertrat (s. o. S. 262), passen. In der That hat sich Haller schon vor der Veröffentlichung der Metealf’schen Arbeit dagegen erklärt (120). Haller findet bei Chiton magnificus den Hypobranchialwulst, wie bei Ch. laeris u. a. (8. 0.) durch einen Streifen indifferenten Epithels in einen branchialen und einen pedalen Abschnitt zerlegt, die Blumrich als parietal und pallial bezeichnete. Sie bestehen aus Drüsen und Faden- zellen, an welchen letzteren aber die Sinneshaare vermisst werden. Hinten gehen die Wülste der rechten und linken Seite in einander über, vorn reichen sie bis zur Geschlechtsöffnung; und beim Weibchen setzt sich ihr Epithel unmittelbar in die hohe drüsige Auskleidung des Eileiters fort. Blumrieh soll bei Ch. cajetanus das distale Ende der Oviducte für be- sondere Hohlräume, die mit dem Geruchsorgane in Verbindung ständen, gehalten haben (s. 0. S. 264). Demnach lässt Haller die Epithelleisten bloss als Drüsen gelten und stellt sie den Hypobranchialwülsten der Cochliden an die Seite. Allerdings bestreitet er nicht, dass bei anderer 99% 340 Polyplacophora. Formen die Wülste, mit noch mächtigerem Epithel, noch weiter nach vorn reichen; die von Haddon beschriebenen Ausbuchtungen des Kiemen- raumes (8. 0. S. 264 Fig. 24), erwähnt er nicht, so dass eine völlige Klar- stellung wohl erst noch künftig zu erfolgen hat. II. Die Eingeweidenerven. Bei Chiton magnificus liegen die Magenganglien bereits vor dem Magen zwischen den Zuekerdrüsen (120). Die Nerven, die sie mit den Lateralstäimmen verbinden, geben bereits zahlreiche feine Aeste an die Fig. 38. N N ck Nest Ohiton magnificus. Innervierung des Magens und der Zucker- drüsen nach Eröffnung des Thieres von unten. m, m’ die beiden Zuckerdrüsen; mg der Magen; me me‘ die beiden Magen- nerven; a,b,c,d Eingeweidenerven aus dem Kiemen- und Ein- geweidestrang; & diehte Stelle des Plexus. Nur ein Theil der Kiemen ist gezeichnet. Vergr. 4:1 (Nach Haller). Zuckerdrüsen ab. Von jedem Magenganglion geht ein starker Nerv zu diesen Drüsen und dem Magen. Nachträge. 54] Hinter diesen Nerven, welche die Ganglien bilden, gehen aber noch eine Anzahl von Nervenpaaren aus den Lateralstämmen zum Tractus ein- schliesslich Dünndarm, z. T. nicht ganz symmetrisch. Bei Ch. magnificus trifft das erste derselben auf die Zuckerdrüsen, die beiden nächsten auf den Magen. Alle diese Nerven bilden ein enges, langmaschiges Geflecht eben auf diesen Organen, am engsten auf der vorderen Magenhälfte. Das Neurilem bleibt bis zu den Fibrillen gleich mächtig. IV. Die Museulatur. Auf Lang’s Veranlassung hat Sampson die oben (8. 271) erwähnte Lücke ausgefüllt und die Musculatur der Körperwandungen einer syste- matischen Bearbeitung unterzogen (125), allerdings ohne Berücksichtigung von Middendorff’s u. a. Darstellung und ohne Eingehen auf die Function. Die rein anatomische Beschreibung unterscheidet die Muskeln der Schale, des Fusses und des Mantels. a. Die Muskeln der Schale. Die Mukseln, welche die gegenwärtige Lage der Schalenstücke regeln, liegen ihnen an der Ventralseite unmittelbar an. Es sind folgende: 1) Ein medianer dorsaler Muskel, in hinter einander liegende Ab- schnitte zerfällt, deren jeder einer Schulpe entspricht (mit Ausnahme der letzten) und die vorderen Ränder je zweier aufeinander folgenden Schalen- stücke verbindet. Die untersten Fasern scheinen eontinuierlich unter den Abschnitten hinzuziehen. Der entsprechende Muskel unter der vordersten Schulpe theilt sich in zwei Hälften, die nach vorn unter einem Winkel von ca. 40° divergieren. 2) Unter jeder Schulpe liegt jederseits ein schiefer dorsaler Muskel, der am Vorderende des nächstfolgenden Schalenstückes neben dem Längs- muskel 1 entspringt und sich mit seinem Vorderende nahe der Apophyse an der Unterseite ansetzt. 3) Seitlich zieht eine Serie von Längsmuskeln von der Dorsalfläche der Apophysen zur Ventralfläche des nächstvorderen Schalenstückes. Auch hier verlaufen die untersten Fasern ununterbrochen. 4) Je ein Muskelpolster verbindet die Dorsalfläche einer Apophyse mit der Ventralfläche des nächstvorderen Schalenstückes. Darin lassen sich drei Fasergruppen unterscheiden. Die am vorderen seitlichen Rande verlaufen in der Transversalebene schräg zur Mittellinie nach oben und innen, die der zweiten Gruppe steigen in der Sagittalebene schräg von vorn nach hinten auf, und die der dritten, in der Horizontalebene, sind vorn an die hintere Schulpe geheftet und ziehen schräg zur Seite und nach hinten zum vorderen Schalenstück. b. Die Muskeln des Fusses. Das normale Verhalten kommt nur unter dem vierten, fünften und sechsten Schalenstück zum Ausdruck, unter den vier übrigen ist es gestört, unter dem siebenten durch die Quersinus und Geschlechtswege. 349 Polyplacophora. In der typischen Anordnung heften sich unter jeder Schulpe jederseits zwei Muskelgruppen an, eine stärkere vordere an der Grenze der Apophyse, eine schwächere hintere vor der Apophyse des nächsten Stückes. In jeder Gruppe lassen sich drei Muskeln unterscheiden: ‚1) der innere, dorsoventrale Musculus latero-pedalis versorgt den Theil der Sohle ausserhalb des Pedalnervenstammes, 2) der äussere Museulus medio-pedalis kreuzt den vorigen und geht in den Fuss innerhalb vom Pedalstamme, wobei einige Fasern noch über die Mittellinie hinausstrahlen. 5) Zwischen beiden zieht der Museulus antero-obliquus von der Schale schräg nach vorn in die Sohle. Dazu kommt in jeder vorderen Gruppe noch 4) einMuseculus postero-obliquus, der von der Innenseite des Ursprunges des M. medio-pedalis nach hinten in den Fuss geht. Unter der achten Schulpe fehlt der M. postero-obliquus, der M. antero- obliquus ist dafür um so stärker. Die beiden Muskelgruppen sind nicht geschieden, sondern die vordere zieht sich nach hinten aus, so dass die rechte der linken sich nähert. Dazu tritt jederseits noch ein breiter, horizontaler Muskel, der nahe der Mittellinie neben dem Darm nach vorn in den Fuss eindringt. Unter den beiden vordersten Schalenstücken fehlen die M. antero- obliqui. Die vordere Gruppe ist etwas nach hinten gerückt. Eine Unter- brechung des Schemas wird durch den Mund mit den Lippen gesetzt, der unter der ersten und der vorderen Hälfte der zweiten Schulpe liegt. Zwei starke schräge Muskeln, von der ersten Schulpe unmittelbar vor der zweiten und von der Apophyse der zweiten entspringend, vereinigen sich jederseits zu einem und gehen so in den Fuss ein. Hinter dem ersten Schalenstück sind die M. latero-pedales und medio-pedales modificiert. Dem vorderen und hinteren M. latero-pedalis entsprechen Gruppen dorso- ventraler Fasern, welche die seitlichen Theile des Kopfabschnittes und zum Theil auch die Lippen versorgen und deren Fasern von der Buceal- masse schräg nach aussen gedrängt werden. Die hintersten dieser Fasern umgehen den erwähnten grossen schrägen Muskel und den Schlundring. Die M. medio-pedales entspringen nahe dem äusseren Rande und sind nicht in eine vordere und hintere Gruppe geschieden, so wenig wie die dorso-ventralen, so dass die erste und letzte Schulpe ähnlichen Einfluss geltend machen. Noch ziehen jederseits zwei schwächere dorso-ventrale Muskeln zur Kopffalte, ihre Ursprünge liegen am inneren und äusseren Rande der Insertionen der Hälften des unter der ersten Schulpe gespaltenen Längsmuskels al. Vom Vorderende dieser Schulpen zwischen ihnen gehen zwei starke Muskeln zur Bucealmasse; ein medianer Muskel zieht zur Vorderlippe. Die Lippen erhalten endlich folgende Muskeln: einen horizontalen medianen vom Vorderende des ersten Schalenstücks, Ring- muskeln in den hinteren und seitlichen Theilen der Lippen und endlich Nachträge. 343 Muskeln, die von der Vorder- und Hinter-, bez. Ober- und Unterlippe nach vorn und hinten ausstrahlen. ec. Die Muskeln des Mantels. Rings um das Thier verläuft ein starker Muskel, welcher von der Unterseite der Schale schräg nach unten und aussen zieht. Andere ziehn vom hande der Schale nach dem Perinotaeum, Längs- und Schrägfasern fehlen nicht. - V. Die b&onade. ei Chiton magnificus ist die Geschlechtsdrüse sehr lang und in viele Schlingen eng zusammengelegt, sodass sie im Umriss zunächst nicht länger erscheint als bei anderen Arten (120). Die Spermatozoen sind nach Metecalf von zweierlei Form (123. S. 251. Pl. XVI Fie. 24). Der Schwanz sitzt entweder am stumpfen oder am spitzen Ende des Kopfes. Es wurde nicht entschieden, ob beide Formen zur Befruchtung tauglich sind. | VI. Die Kreislauforgane. Haller’s wichtigste neuere Entdeckungen betreffen das Herz, die Kammer sowohl wie die Vorhöfe; Plate hat durch Injeetionen auch den Kreislauf untersucht. a. Das Herz. Bei. Chiton magnifieus (Fig. 59 A) sind Kammer und Vorkammern sehr lang: vor den Vorhöfen bleibt nur ein geringer Raum im Pericard, der in den Aussenecken die Renopericardialgänge (Nierentrichtergänge) mit weiter Mündung aufnimmt. Die Vorhöfe öffnen sich mit je vier von einander gleich weit entfernten Mündungen in die Herz- kammer. Die drei vorderen Paare sind constant, vom letzten kann die rechte oder die linke Mündung fehlen, sodass das Bild asymmetrisch wird (120). Hinten gehen die beiden Vorhöfe über dem Anus in einander über, mit enger Communication. Die Herzkammer endet blind und ist an dieses Hinterende der Arterien nur durch ein Bindegewebsbändehen geheftet. Die Lumina der Kammer und der Vorkammern sind ungetheilt; doch sind die Gefässe der Vorhöfe metamer angeordnet. Vorn treten die weiten Querverbindungen mit der Kiemenvene ein, dahinter sieht man, den Atrioventrieularöffnungen entsprechend, noch drei schwächere Gefässpaare. Bei asymmetrischer Verkümmerung der einen Oeflnung schwindet auch das betreffende Gefäss. Auch in Bezug auf das Lumen ist das letzte Gefässpaar am meisten reduciert. Die Gefässe des zweiten und dritten Paares lassen sich zwar leicht injicieren, erreichen aber die Kiemenvene (Arterie Haller) nicht. Es greift also von hinten her eine Reduction Platz. > 344 Polyplacophora. Bei Chiton aculeatus (Fig. 39 BD) sind zwei Paar Communicationen zwischen Kammer und Vorhöfen vorhanden, und entsprechend zwei Paar Gefässe, von denen das zweite so reduciert erscheint wie bei Ch. magni- ficus das vierte. Das Kammerende verhält sich ganz wie bei dieser Art. Mehr als dreissig Species zeigten das gleiche Verhalten. Alle waren holobranch. Eine kleine merobranche Form, die dem Ch. montieularis Quoy nahe steht, hatte nur das vorderste Mündungspaar zwischen Kammer und Vor- II A. Hinterende von Chiton magnificus Desh. Pericard und Leibeshöhle sind von oben ge- öffnet. Hd Hoden, 99 dessen Ausführgang, tg Nierentrichtergang, m Mantelrand, 6, 7, 8 die drei letzten Schalenlager, I, II, III, IV die Vorhofgefässe. ?/, der natürl. Grösse, B. Dasselbe von Ch. aculeatus L. Ov Eierstock. ?/, der natürl. Grösse. C. Chiton sp? Herz. Vergr. 2?/,. (Nach Haller). kammern (Fig. 39C). Hinten communicieren die Vorhöfe untereinander, aber nicht mit der Kammer, Plate (124) findet bei vier Arten von Iquique, Ohiton granosus, Cumingi und coquimbensis, sowie einer grossen Art mit dieken, grossen Stacheln auf dem Mantelrande (Acanthopleura ?), sowie bei drei grossen Species von Coquimbo das Herz so, wie es Haller bei Oh. aculeatus beschreibt. b. Der Kreislauf. Die Untersuchung grosser lebender Formen gestattete Plate, den Kreislauf genauer zu verfolgen als seine Vorgänger, daher seine Er- gebnisse von denen Haller’s mehrfach abweichen, in Bezug auf die Communication zwischen der Aorta und den Fussgefässen, auf den Ueber- tritt des Blutes in die Kiemenarterie, auf die Fusssinus u. a. Die Ver- sorgung der Gonade mit Arterien, welche von Haller geleugnet wurde, Nachträge. 545 konnte er feststellen. „Bei den Männchen treten von der Ventralseite der Aorta zahlreiche zarte Gefässe, die zu zwei Längsreihen angeordnet sind, ab, senken sich in das Lumen des Hodens hinein und versorgen mit ihren Endzweigen die Wandungen desselben. Dabei schlägt sich, wie B. Haller richtig gesehen hat, das Epithel des Hodens auf sie über und nimmt die Beschaffenheit eines Flimmerepithels an. Dass wir es aber trotzdem mit echten Gefässen zu thun haben, geht daraus hervor, dass sie, wie die Aorta, eine eigene bindegewebige, vielleicht auch theil- weise musculöse Wandung besitzen. Bei den Weibchen verhalten sich die Gefässe des Ovars ebenso, nur sind sie zu einer Reihe angeordnet und sind stärker. Abgesehen von diesen Gefässen giebt die Aorta in ganz regelmässiger Anordnung noch Seitenzweige ab an die Muskeln, welche sich über den Hinterrand der einen und den Vorderrand der folgenden Schulpe hinüberlegen, und an den unter den Schulpen gelegenen Theil der Körperwandung, wo sie sich bis zum Mantel verfolgen lassen. Diese Gefässe verzweigen sich vielfach, ihre Aeste sind aber nur von geringer Länge, und das Blut tritt aus ihnen dann in die Gewebsspalten des Daches der Leibeshöhle oder in den zwischen den Schalenstücken und jenem Dache gelegenen Lymphraum oder direct in die Leibeshöhle. — Unter der zweiten Schulpe giebt die Aorta keine Seitenzweige mehr ab, sondern verbreitert sich nach vorn etwas, so dass sie eine kegelförmige Gestalt annimmt, und öffnet sich hier dırect in die Leibeshöhle. Hier umspült das Blut den Darmkanal mit seinen Adnexa, sinkt, nachdem es orösstentheils venös geworden ist, zum Boden der Leibeshöhle hinab, dringt durch zahlreiche Spalten in die Museulatur des Fusses und gelangt so in drei Sammelgefässe, welche die Sohle in ganzer Länge durchziehen. Dieselben sind einfache Lücken zwischen den Muskelbündeln, ohne eigene Wandung, und sie werden daher richtiger als Sinus bezeichnet. Zwei von ihnen, die lateralen, sind schon von B. Haller beschrieben worden; ein dritter läuft median dicht unter der Innenfläche der Sohle und ist der grösste von allen. Diese drei Sinus stehen vorn, wo die Fusssohle in die Ventralfläche des Körpers übergeht, durch einen breiten Quersinus mit einander in Verbindung, der nach aussen zu schmäler wird und das im Fusse völlig venös gewordene Blut direct in das Vorderende der Kiemenarterie überführt. Der mediane Fuss-Sinus giebt ferner in der Höhe des Hinterrandes der siebenten Schulpe im rechten Winkel einen rechten und einen linken Seitenzweig ab, der ebenfalls direet zur Kiemen- arterie führt. Ausserdem steht die letztere noch durch zahlreiche kleine Gefässe mit den Spalträumen des Randes der Fusssohle in Verbindung, so dass das venöse Blut auf sehr verschiedenen Wegen zur Kiemenarterie gelangt. Man kann wohl annehmen, dass je nach den Contractions- zuständen des Fusses die Hämolymphe bald durch diesen, bald durch jenen Spalt in die Kiemenarterie getrieben wird. Die letztere verläuft längs des Innenrandes der Kiemenblätter, während die abführende Kiemen- vene den Aussenrand begleitet. Die beiden Kiemenvenen gehen am 346 Polyplacophora. hinteren Körperpole in einander über. Jede öffnet sich durch ein kleines, quer verlaufendes Gefäss in die vordere und äussere Ecke der Vorkammer. Dieses Gefäss liegt ebenfalls in der Höhe des Hinterrandes der siebenten Schulpe, aber über dem Quersinus des medianen Fussgefässes.“ VII. Die Nieren. Die Untersuchungen von Sedgwick und Haller erhalten durch Plate (124) eine auffallende Erweiterung. Ausser dem durch jene Forscher bekannten Nierengang jeder Seite findet sich noch je ein nach der Mitte zu gelegener, den Plate als median bezeichnet. Er sollte wohl besser medial heissen. Die medialen Gänge liegen zu beiden Seiten des medianen Blutsinus in der Sohle und münden hinten in die sackförmige Erweiterung des Hauptganges ein. Es sind also im Ganzen zwei laterale und zwei mediale Nierengänge vorhanden. Indess bezieht sich dieser Befund mit Sicherheit nur auf den Chiton coquimbensis und eine grosse Art von Coquimbo, während die beiden anderen umfänglichen Species von letzterem Fundorte (s. 0.) sich den Schilderungen von Haller und Sedgwick entsprechend verhalten. Es liegt also zunächst kein Grund vor, an der Zuverlässigkeit der früheren Angaben, die an anderen Arten gewonnen waren, zu zweifeln. Genauer stellen sich die Verhältnisse bei Ohzton coquimbensis folgender- maassen: Die medialen Nierengänge verlaufen beim frischgetödteten Thiere als zwei hellgelbe Streifen dieht neben und parallel dem medianen Blut- sinus. Diese zarten Canäle geben sehr zahlreiche kleine baumförmige Seitenzweige nach innen und aussen ab, schwefelgelb wie die Verästelungen der lateralen Nierengänge, aber viel gedrängter. Die medialen Gänge liegen sehr dicht unter der Innenfläche der Fussmuseulatur, so dass die gelben Seitenzweige hindurchschimmern. Bisweilen brechen die Spitzen der Bäumchen durch, so dass sie frei in die Leibeshöhle hineinragen, jedoch nur auf der äusseren Seite der medialen Gänge. Diese beginnen vorn an der Grenze zwischen Kopf und Fuss und erstrecken sich nach hinten bis zu der Stelle, wo der mediane Sinus rechts und links den Canal zur Kiemenarterie abgiebt (s. 0... Den Quersinus folgen auch die medialen Nierengänge, um in die sackförmigen Erweiterungen der lateralen, nahe deren Hinterende, einzumünden. Von diesen Erweiterungen sollen noch zwei Canäle entspringen (jederseits einer), die mit und neben dem medianen Sinus nach hinten verlaufen und sich im Hinterende der Fuss- sohle verzweigen. Plate hält sie für neu, doch dürften sie, wenn ich ihn recht verstehe, schon beschrieben sein (vergl. oben Fig. 50, 8. 291); oder aber sie sind noch ausser den hinteren Seitengängen medial von ihnen vorhanden. Der Renopericardialgang zeigte bei den beobachteten Arten mancherlei Verschiedenheiten. „Bei Chiton coquimbensis ist er verhältnissmässig Nachträge. 347 sehr kurz und vereinigt sich mit dem lateralen Nierengange am Anfange der sackförmigen Erweiterung, unter dem Hinterrande der sechsten Schulpe.“ Bei der anderen grossen Art von Iquique findet die Vereinigung unter dem Hinterrand der fünften Schulpe statt; bei Chrton granosus unter der vierten, selbst unter der dritten, unter der sie auch bei Ch. Cumingi liegt. Ja bei der einen Art von Coquimbo kann sie bis unter die zweite rücken. „Da der laterale Nierengang sich überhaupt nur bis unter die dritte Schulpe erstreckt (— im Gegensatz zu Haller’s Darstellung, s. 0. —), so mündet bei Ch. granosus und Cumingi der Renopericardialgang fast in das Vorderende desselben, und wir finden demnach Nierencanäle zu beiden Seiten des Körpers, von denen die Nierenspitze fast alle Seiten- zweige nach innen, an das Dach der Leibeshöhle entsendet, während der laterale Nierengang dieselben nach aussen und unten, an den Seitenrand der Fusssohle abgiebt. Ein anderer Unterschied documentiert sich darin, dass bei Chiton granosus und Cuminge der Nierensack fast bis zum hintersten Ende des lateralen Nierenganges reicht, während derselbe bei anderen Arten in der Höhe des Ausführganges aufhört. Die Nierenöffnung liegt stets in geringer Entfernung hinter der Geschlechts- öffnung, doch ist die Zahl der Kiemenblätter zwischen beiden Pori nicht constant, sondern schwankt nach der Grösse der Individuen. So können bei Chiton coquimbensis drei oder vier, bei Chiton granosus zwei oder drei Kiemen dazwischen eingeschaltet sein.“ 945 Polyplacophora. B. Ontogenetisches. 3ei neun tropischen Chitoniden (von Jamaica) kommt die Brutpflege, wonach die Eier im Mantelraume reifen, nieht vor (125). Die Entwicklung hat Metcalf bei Ohrton squamosus und marmo- ratus genau verfolet bis zur Gastrulabildung (125). Die Furchung, einmal eingeleitet, geht sehr schnell vor sich, indem sich die Theilungen in Abständen von zehn Minuten und weniger folgen. Vor dem Beginn flacht sich der animale Pol ab. Die beiden ersten Furchen verlaufen meridional, die dritte, welche acht Blastomere ergiebt, äquatorial. Die sechzehn Blastomere werden erreicht durch eine schräge Furchung. Die fünfte Theilung eilt auf der vegetativen Hälfte, wo sie vier birnförmige Blastomere liefert, der auf dem animalen voran. Es entstehen ebenso vier kleine birnförmige Zellen um den animalen Pol — vierundzwanzig Zellen. Es folgen zweiunddreissig und dann, indem die Theilung sich auf die vegetative Hälfte beschränkt, sechs- unddreissig Blastomere. Dieses Stadium gleicht dem von Kowalevsky an Chiton Polii dargestellten, wenn man die beiden Pole, den animalen und den vegetativen, verwechselt, ohne dass deshalb ein Irrthum vor- gekommen sein müsste. Die nächste Theilung beschränkt sich auf die animale Hälfte und ergiebt vierzig Zellen. Es ist die letzte vor der Gastrulabildung. Auf der animalen Seite sind die Theilstücke unter einander viel weniger an Grösse verschieden, als auf der vegetativen, wo die ur- sprünglichen vier Blastomere immer nur kleinere Zellen sich abspalten liessen. Die untere Hälfte ist zur oberen symmetrisch; die Furchung erfolgt im allgemeinen nach dem radialen Typus und so, dass sie in jedem Falle von rechts nach links, dem Uhrzeiger entgegengesetzt, fortschreitet, wenn man von oben auf den animalen Pol blickt. Die Unterschiede zwischen der animalen und vegetativen Hälfte sind bei den von Metcalf untersuchten Arten viel geringer als bei denen, an denen Kowalevsky arbeitete. Meist sind die Furchungsbilder von mathematischer Regelmässigkeit. Im noch ungefurchten Ei ist der Kern von Protoplasma umgeben, ohne Dotterkörnchen. Ebenso ist eine dünne Aussenschicht davon frei. Sie Nachträge. 849 wird eng umhüllt von einer zarten Membran, die nachher die Zellwände liefert. Vor der ersten Theilung rückt der Kern nahe unter den animalen Pol, womit vermuthlich die erwähnte Abflachung zusammenhängt. Schon beim Stadium von vier Blastomeren liegen die Kerne tiefer. Auf diesem Stadium bereits lässt sich eine Furchungshöhle erkennen. Die Gastrulation erfolgt zunächst dadurch, dass die kleinen Blasto- mere am vegetativen Pol in einer von den vier ersten grossen vegetativen Zellen gebildeten Grube liegen. Indem die letzteren weitere Theilstücke abspalten, rücken die ersteren mehr nach innen. Die Grube ist der Blasto- porus. Er ist zuerst viereckig mit einer keulenförmigen Furche, welche sich von seinem vorderen Rande in der Mittellinie vorn nach dem Velum erstreckt. Die Furche verschwindet wieder. Der Blastoporus verlängert sich nach vorn in einen Schlitz; dann schliesst sich sein Hinterende, während das vordere weiter nach vorn rückt, gerade bis hinter das Velum. Eine flache Furche deutet für kurze Zeit den Wege an. Das Eetoderm um den Blastoporus senkt sich ein, um das Stomatodaeum zu bilden. Dabei schliesst sich derselbe, um sich nachher wieder zu öffnen. Die Bildung des Mesoderms erfolgte genau so, wie sie Kowalevsky beschrieben hat. Zwei Gruppen von je vier Zellen, die sich zu beiden Seiten schräg hinter dem Blastoporus aus dem übrigen Ectoderm deutlich abhoben, konnten weder nach ihrem Ursprung noch nach ihrer weiteren Entwicklung verfolgt werden. 550 Polyplacophora. ©. Verbreitung. Sowohl in Bezug auf die horizontale wie auf die zeitliche Vertheilung haben unsere Kenntnisse inzwischen gewonnen. I. Die horizontale Verbreitung. “Dadurch, dass Pilsbry die Bearbeitung der Polyplacophoren (112) zu Ende geführt hat, ist es möglich geworden, das Vorkommen der Acanthochitoniden und der Chitonelliden, welches oben (s. S. 309) weniger genau angegeben wurde, bestimmter auszuführen. Die mannichfachen Abweichungen, welche dureh Pilsbry’s zahlreiche Nachträge veranlasst werden, können allerdings kaum noch berücksichtigt werden; auch würden im wesentlichen nur die Zahlen der Arten, die zu einem Genus gehören, zu ändern sein. Diese werden aber so wie so binnen kurzer Frist erheblich anschwellen, wie ich denn bereits die zweifelhaften Speeies nicht mit genannt habe. Acanthochttoniden und Chitonelliden. Sponchiochiton (1) Neuseeland. Leptoplax (1) Philippinen. Acanthochiton (Acanthochites RiSs0). Acanthochiton s. s. nach Gruppen: a (6) Europa, Afrika. b.(3 Australien, Neuseeland. (7) China, Japan, Sandwichinseln. d(9) Westindien, Westamerika. Notoplax (6) Tasmanien, Celebes, Südafrika, Florida. Uryptoconchus (2) Neuseeland, Florida. Loboplax (5) Australien, Neucaledonien, Neuseeland. Katharina (1) Kamtschatka bis Californien. Amieula (5) arktische Meere. Uryptochiton (1) Nord-Pacifie bis Japan. Uryptoplax (4) Australien, Neuguinea, Macassarstrasse, Philippinen, Südsee. Choneplax (2) Westindien. Naehträge. 391 II. «eologische Verbreitung. Von einer Amccula vestita, var. altior Carpenter (möglicherweise Uryptoconchus) sind ein erstes und zwei mittlere Schalenstücke fossil eefunden worden, „Pleistocene Drift, Lower Canada‘ (112. Part. 57. S. 45). Viel weittragender ist die folgende Entdeckung. In jüngster Zeit hat J. J. Jahn eine untersilurische Chitonidengattung aus Böhmen (vom Berge Ostry bei Beraun) beschrieben (122), die, wenn ihre Deutung die Kritik der Paläontologen aushält, von allerhöchstem Interesse ist; denn der Zufall will, dass sich Auffassung und Schluss- folgerung in derselben Richtung bewegten, wie die oben besprochene Arbeit Haller'’s. Das neue Genus Duslia, mit Fig. 40. der einzigen Art D. znsignis, unterscheidet sich von allen fossilen und recenten Aplaco- phoren auf das wesentliehste, — von allen dadurch, dass es mehr als acht Schalenstücke besitzt, vermuthlich elf oder zwölf, — von den fossilen durch die grössere Breite der Schalen (die infolge gewaltsamer Abplattung noch be- deutender erscheint), sowie durch den Besatz des Mantelrandes mit Stacheln, die in Büscheln stehen sollen. Der flachgedrückte Stein- kern (Fig. 40) zeigt ein Mittelfeld, das wohl breiteren Kielen ange- hört. Das letzte Schalenstück ist ungemein gross, mit sieben Naht- linien, die mittleren sind, je weiter Duslia insignis Jahn, aus dem böhmischen nach vorn, desto stärker mit den Untersilur; °/, nat. Gr. nach Jahn. Seitenplatten nach vorn umge- bogen; das vorderste Schalenstück ist nicht deutlich, konnte aber nur auffallend klein sein. Uebrigens scheinen Apophysen entwickelt gewesen zu sein. Unter den recenten findet Jahn, von den erwähnten Eigen- thümlichkeiten abgesehen, die nächste Verwandtschaft bei Ohrton (Lophyrus) magnifieus Desh. In die Nähe dieses Fossils zieht er aber noch ein anderes, vielleicht von demselben Fundort, jedenfalls aus derselben Gegend und derselben Sehicht stammendes, das bisher meist als ein Trilobit oder ein Xiphosure, allerdings mit zweifelhaftem Anschluss, betrachtet wurde: Triopus Drabo- viensis Barr. (Barrande, System. silur. de Ja Boheme, Vol. 1. Suppl., 6 352 Polyplacophora. S. 140—142, Pl. 5, Fig. 41). Es lassen sich zehn dachziegelige Platten unterscheiden, ohne Anfangs- und Endstücke, so dass also mindestens zwölf vorhanden waren. Aus den Umrissen der erhaltenen Platten kann man erkennen, dass der Unterschied der beiden terminalen Schalenstücke viel geringer war als bei der Duslia, also mehr wie bei recenten Formen. Ein mittleres Kielfeld ist ebenfalls vorhanden, dreitheilig. Der Anschluss an die lebenden würde ebenfalls bei Duskia zu suchen sein. Wenn sich diese Auffassungen bestätigen (wozu zunächst noch der bis jetzt fehlende Vergleich des Trropus mit dem Original gehört), dann haben wir in Chrton magnificus allerdings einen uralten Rest, welcher auf untersilurische Formen hinweist, deren Endschale viel grösser war, als alle übrigen. Die Zahl der Communicationen zwischen Herzkammer und Vorkammern gerade bei dieser Gattung (s. 0.) würde damit übereinstimmen, wobei das Herz auf das Hinterende beschränkt bliebe (s. 0.). Dann aber wären die Placophoren bereits im Untersilur in wesentlich verschiedene Zweige auseinandergegangen, und der gemeinsame Ursprung läge noch viel weiter zurück, er wäre in azoischen oder archäischen Schichten zu suchen. Ts “a Ks Nachträge. 395 D, Biologisches. Färbung. In Bezug auf Farbenanpassung theilt mir mein Freund Schmidtlein die interessante Thatsache mit, dass bei Neapel auf den Corallinen von der Secca di benda palummo in 50—60 m Tiefe ein kleiner Chiton mit einem rothen Capulus zusammen vorkommt, der von den Kalkalgen zunächst nicht zu unterscheiden ist. Es kann sich wohl nur um den Chiton rubicundus handeln. Aufenthalt. Nach Metcalf sind Chiton squamosus und marmoratus streng littoral (123). Der erstere findet sich massenhaft unter Steinen, der letztere kriecht vereinzelt auf den Korallenblöcken innerhalb der Gezeitenzone umher. Hedley giebt von dem Chiton piceus Reeve (— Acanthopleura spinigera Sowerby) an: „generally found about high-water mark“ (121. S. 425). Dadurch erhält meine oben ausgesprochene Vermuthung (8. 246), die Umwandlung des Epithels sei auf die Einwirkung der freien Atmo- sphäre zurückzuführen, eine nieht unwesentliche Stütze. 180) Br © Broun, Klassen des Thier-Reichs. Il. 354 Polyplacophora. N B. System. Da Pilsbry die Polyplacophoren zu Ende geführt hat (112), erhielt auch seine Anschauung von der Verwandtschaft der einzelnen Gattungen untereinander einen bestimmten Ausdruck, der in folgendem Stammbaum wiedergegeben ist. ‚Acanthochiton Katharina - Amzieula. & ryptochtton RS _ Ss Uryptoplacidae. S Choneplazx.— bi Acanthochitoniden- CUryptoplaz. Stamm. Nachträge. 39 F. Schlussbemerkungen. Die vergleichenden Folgerungen, welche Metealf auf Grund all- gemeiner oder einzelner Uebereinstimmung der Chitoniden mit anderen Thiergruppen zieht, Peripatus u. a., können schwerlich zur Aufklärung der Verwandtschaft der Polyplacophoren, bez. Amphineuren, zunächst etwas beitragen. Umgekehrt scheinen Haller’s Ergebnisse, zusammen mit den paläonto- logischen Jahn’s, wichtige Fingerzeige, wo nicht für die Herkunft der Classe, die durch dieselben nur in noch dunklere Vergangenheit hinauf- gerückt wird, so doch für die Erschliessung der Form der ältesten Vor- fahren zu enthalten. Man wird vermuthlich annehmen dürfen, dass dieselben mehr als acht Schalenstücke besassen, von denen das hinterste das grösste war (möglicherweise aus einer Anzahl verschmolzen). Das zu demselben gehörige Herz reduciert die Anzahl seiner Verbindungen mit den Vorkammern wahrscheinlich gleichzeitig und parallel mit der Abnahme des letzten Stückes an Umfang, die dasselbe schliesslich dem wachsenden ersten Schalenstück symmetrisch macht. Abgeschlossen am 19. Juli 1394. Eine Berücksichtigung der inzwischen erschienenen Arbeiten über die Aplacophoren, die glücklicherweise wohl keine grundlegende Aenderung unserer Anschauungen bedingen, kann leider nicht mehr stattfinden. II. Klasse. Scaphopoda, Grabfüsser. Bilateral-symmetrisch gebaut und mit lang kegelförmiger, abgestutzter, an beiden Enden offener, schwach gekrümmter Schale, deren Ober-, bez. Vorderseite durch die Concavität bezeichnet wird. Dem Schalenkegel liegt ein ebenso ge- bauter Mantel rings an, so dass sich die Mantelhöhle an der Hinterseite durch die ganze Schale erstreckt. Die grössere vordere Oeffnung ist durch eine ringförmige musculöse Verdiekung, den Mantelwulst, verschliessbar, die hintere bez.obere, kleinerehateinenschwächeren Wulstunterhalb des Endes, sie dientzurAbfuhrder Auswurf- und Geschlechts- producte. Die kegel- oder tonnenförmige Schnauze trägt meist auf der Spitze um die Mundöffnung eine Rosette blattartiger Anhänge. Augen fehlen; Ohren sind vorhanden; statt der Fühler jederseits an der Basis der Schnauze eine Erhebung mitzahlreichenfadenförmigen, weitherausstreck- baren Anhängen (Captacula). Darunter der eylindrische, stempelartige, vornerweiterte Fuss. Vorderdarm mit Kiefer, Radula und Subradularorgan. Leber paarig-symmetrisch. Darm stark gewunden. Der After liegt ziemlich weit vorn in der Mittellinieim unteren vorderen Abschnitt der Mantel- höhle. Daneben münden die beiden Nieren und Wasserporen. Die Gonade ist einfach und entleert sich in und durch das rechte Nephridium. Kiemen fehlen; sie werden durch die Haut, besondersaber durch den Enddarm und die benachbarte Mantelgegendersetzt. Herz verkümmert, nur ein Kammerrest vorhanden. Vorkammern undRenopericardialgänge fehlen. Nervensystem scharfin Ganglien und Faserstränge gesondert, Cerebral-, Pleural-, Pedal-, Visceral- und Buccalganglien, sämmtlich symmetrisch. Die Pleuralganglien eng an das Hirn gerückt. Bewohner lockeren Grundes, ausnahmslos marin. Die schwärmendeLarve weichtstark von dererwachsenen Form ab, macht also eine Verwandlung durch. Einleitung. 857 Allgemeine Bemerkungen. “Man wird bei dem ungestörten bilateral-symmetrischen Baue die Längsaxe des Körpers (Fig. 41 LL,) am besten durch die Mund- und Afteröffnung legen, mit höchstens unbedeutender Abweichung. Dann bildet die kleinere Schalenöflnung den dorsalen oder apicalen, nach hinten verschobenen Pol, die grössere den vorderen unteren. Bei der Schräg- stellung der Schale und Schalenaxe (SS,) stehen sich also die concave und die convexe Seite nicht streng als vordere und hintere oder als dorsale und ventrale gegenüber; doch können die Ausdrücke in solehem Sinne ohne Missverständniss gebraucht werden, auch in den Fällen, wo die Schale bauchig erweitert ist; denn immer kommt auf die vordere oder Fig. 41. Schematiseher Längsschnitt durch Dentalium. — LL, Körperaxe, SS, Schalenaxe. a After c Captakel. d Darm. f Fuss. g Gonade. h Herz. I Leber. mw Vorderer Mantelwulst np Nierenporus. 0 Mundöffnung. p Pavillon. r Retraetor. r, Dessen Ansatz an der Schale. s Schale, it Fühler (Tentakelschild). obere Seite die kürzere Linie. Man kann also ohne grossen Fehler das engere Schalenende als oberes oder hinteres bezeichnen, ebenso die concave Seite als obere, die convexe als untere ete., ohne sich wesentlichen Miss- deutungen auszusetzen. Dagegen muss auf die völlig entgegengesetzte Orientirung französischer Arbeiten hingewiesen werden, welche, die ver- gleichende Anatomie an die Verhältnisse des Menschen anschliessend, hier ganz besonders störend, das Vorderende als oberes auffassen, so dass also das engere Schalenende, das ich das obere nenne, geradezu als „inferieur“ bezeichnet wird u.s. w. In der concaven Linie hängt der Körper mit dem Mantel zusammen. Während die untere oder vordere Schalenöffnung stets ganzrandig ist, kann die obere oder hintere manchfach ausgeschnitten und namentlich in der Medianlinie auf der convexen Seite eine Strecke weit aufgeschlitzt sein. Der Mantel greift auf der hinteren und unteren Seite fortlaufend rings herum. Vermöge des unten herumlaufenden Wulstes vermag er die 358 Scaphopoda. Schale bei eingezogenem Fusse unten völlig abzuschliessen. Der Fuss, eylindrisch und dureh Schwellung vorstreekbar, liegt in der Axe der Schale, also nicht senkrecht zur Hauptaxe des Körpers, sondern schräg nach vorn geneigt. Er dient zum Graben im Schlamme, wozu er durch vordere Erweiterungen seines Umrisses besonders befähigt wird. Auf der Oberseite trägt er eine mehr oder weniger deutliche Rinne. Da die zum (Graben dienenden vorderen Verbreiterungen zumeist zweiseitig angelegt sind und nur bei den Siphonopoden ringsum laufen, um eine Endscheibe zu bilden, so hat man daran gedacht, diese Ankerbildungen als Epipodien zu deuten. Ein eiförmiger Vorsprung über dem Fusse, den man kaum als Kopf, einfacher als Schnauze bezeichnen kann, hat meist um die nicht einstülpbare Oeffnung einen Kranz von gelappten, bez. gebuchteten, eichenblattförmigen Mundlappen, jederseits vier; wo sie fehlen, sind die Seitentheile der Schnauze gelappt. An der Basis dieses Kegels, bezüglich der Grenze zwischen Schnauze und Fuss, erhebt sich jederseits ein schild- förmiger Fühlerwulst, der eine grosse Zahl schlanker, fadenförmiger, am Ende löffelartig angeschwollener Tentacula oder Captacula von verschiedener Entwieklungsstufe trägt. Sie können weit aus der unteren Schalenöffnung herausgestreckt werden. Ihr Drüsenreichthum befähigt sie zum Ergreifen von Nahrungspartikelchen durch Ankleben. Natürlich dienen sie auch zum Tasten, vielleicht unterstützen sie die Athmung. Die Auffassung des Vorsprunges, welcher den Mund und die Mund- lappen trägt, wird durch die Tentakelschilder bestimmt. Da sie erst hinter ihm sitzen, kann er nicht als Kopf, sondern bloss als Schnauze gelten. Augen sind weder bei der erwachsenen Form nachgewiesen, noch bei der Larve. Zwei Otocysten liegen etwa in der Mitte des Fusses neben den Pedalganglien. Als letztes specifisches Sinneswerkzeug hat das Subradularorgan zu gelten. Das Nervensystem besteht aus gesonderten Ganglien und zellenfreien Nervensträngen. Es ist durchweg symmetrisch gebaut. Die Uentra sind zwei einander bis zur Berührung genäherte Cerebralganglien über dem Schlunde, zwei gleichfalls aneinanderstossende Pedalganglien in der Mitte des Fusses, zwei dicht an die oberen Schlundknoten gerückte Pleural- s. Commissuralganglien, zwei in der Nähe des Afters liegende Visceral- und endlich vier Paar Buecalganglien. Ihre Verbindungen sind die bald miteinander verschmelzenden Cerebropedal- und Pleuropedalconnective, die Buccaleommissuren und die Visceraleommissur, welche die Visceral- eanglien enthält und schliesslich vor und unter dem Enddarm verläuft. Symmetrische Muskeln gehen von der concaven Schalenseite in den Fuss, bald ein, bald zwei Paar. Der Darmcanal zerfällt in die Mundhöhle, den Pharynx mit Radula und schwachem Kiefer, den Oesophagus, den auf sich selbst zurückge- Einleitung. 399 bogenen schlauchförmigen Magen, den geknäuelten Dünn- und den End- darm, der in der Medianlinie hinter dem Fuss auf einer kurzen Afterpapille ausmündet. Die Mundhöhle und der Oesophagus haben drüsige Aus- sackungen, eigentliche Speicheldrüsen fehlen; zwei symmetrische Lebern oder Mitteldarmdrüsen münden in den Magen; endlich kommen Rectal- drüsen vor. Die Geschlechter sind getrennt. Die unpaare Gonade streckt sich lang unter der Mittellinie des Rückens. Sie entleert sich in das rechte Nephridium. Die Nephridien oder Bojanus’schen Organe, ohne Renoperi- cardialgänge, öffnen sich symmetrisch neben und hinter dem After. Kiemen fehlen. Die Respiration vollzieht sich durch die Haut, wobei der Mantel an erster Stelle in Betracht kommt, und an zweiter das Rectum, die Captakeln und die übrige Körperoberfläche. Mit dem Mangel localisirter Athemwerkzeuge hängt die Reduction des Herzens zusammen. In dem über dem Enddarm gelegenen Pericard bildet sich eine sackförmige Einstülpung, welche die Kammer vorstellt und durch feine Spalten mit den benachbarten Sinus communieit. Vorkammern fehlen, ebenso das Arteriensystem. Der Kreislauf ist rein lacunär. Die Entwicklung erfolgt mit Metamorphose. Die freischwimmende Trochophora hat als Velum einen ringförmigen Wulst mit drei Reihen Geisselzellen. Die einfache Schale legt sich zuerst auf dem Rücken au und wächst dann sattelförmig nach hinten und unten, bis ihre untersten . känder, bez. die Mantelfalten, miteinander verschmelzen. Die Scaphopoden sind reine Fleischfresser, die namentlich von Foraminiferen leben. Als Schlammbewohner hausen sie von der Fluthmarke an am zahlreichsten in den oberen Regionen, gehen aber auch zahlreich bis in abyssische Tiefen. Und zwar stammen gerade die grössten Schalen, bis 10 em lang, aus der Tiefsee. Den Gegensatz bilden die Arten von nur wenigen Millimetern Länge. Geologisch ist die Gruppe vom Silur an bekannt; doch häufen sich die Formen erst vom Tertiär an. Der weite Sprung, welcher nach dem Vorstehenden die Scaphopoden von den Amphineuren trennt, macht eine unmittelbare Ableitung un- möglich. Man hat die Lücke vielfach, wie in der Einleitung angedeutet wurde, auszufüllen gesucht durch eine hypothetische Urform, welche die gemeinsame Wurzel der Scaphopoden, Gastropoden und Lamellibranchien darstellen soll, die Prorhipidoglossen. Auf jeden Fall ist der Verband unserer Classe mit den Wurmmollusken ein lockerer, sie könnte vielleicht ebensogut erst hinter die Gastropoden gestellt werden, wie es u. a. von Lang geschieht. Ein historischer Ueberblick mag die herrschenden An- sichten verdeutlichen. 360 Scaphopoda. Name. Geschichtlicher Ueberblick. Ableitung der systematischen Stellung. Die ältere, einfache Betrachtung der Schalen konnte den Meer- oder Elefantenzähnen unmöglich ihre richtige Stellung anweisen. Noch jetzt wird es beim ersten Sortiren eines Dredge-Fanges leicht geschehen, dass man die Dentalien mit dem Annelidengenus Ditrypa zusammenwirft. Die Verwechslung mit Wurmröhren konnte aber nur um so später auf- geklärt werden, als die leeren Scaphopodenschalen häufig von Polychaeten oder Phascolosomen bewohnt werden. So kommt es, dass selbst Cuvier’s classischer Begründung der Weichthiere die Scaphopoden fehlten. - Der erste bestimmte Name war Antalis (Aldrovandi, Bonanni)*). Die früheren Autoren stellten sie als Tubul! marini, Denticulus elephantis, Meerpfeifen mit Serpulen, Vermetus und Giesskannenmuscheln zusammen, Rumph unter Solen, Linne (X. Aufl.) zwischen Patella und Serpula, in einer Art von Intuition der Wahrheit sich nähernd, bis- weilen finden wir sie selbst unter den Pteropoden (Rang, Hutton u. a.). Die älteste Abbildung des Thieres stammt wohl von d’Argenville (Deutsche Ausgabe, Pl. 1 der Serie der lebenden Thiere oder Zoo- morphosen), wo wenigstens der charakteristische Fuss unverkennbar aus der Röhre herausragt, zusammen mit Patellen, Haliotis und Anneliden. Die Captacula scheinen abgerissen gewesen zu sein, die Tentakelschilder bilden ebenso wie die distale Fussverbreiterung fälschlich einen um- laufenden Ring. Trotz dieser Erkenntniss, die im Anfange unseres Jahr- hunderts von Fleurian de Bellevue und von Savigny wiederholt wurde, bleibt doch die systematische Stellung noch gleich fehlerhaft, selbst bei Cuvier und Lamarck, welche die Dentalien beim Fort- schreiten der Classification sogar ganz von den Mollusken entfernen und unter die Röhrenwürmer stellen. Den wesentlichsten Fortschritt machte die Erkenntniss im zweiten Jahrzehnt dieses Jahrhunderts durch die Untersuchungen von Deshayes. Auf seine kürzeren Mittheilungen hin bezeichnete Blainville 1819 die Dentalien als Cirrhobranchiata und erhob sie zur ersten Ordnung seiner Paracephalophora hermaphrodita. Ebenso lässt er sie 1825 in seinem Manuel bestehen (vergl. 0. S. 39). Die Bezeichnung beruht auf der An- nahme, dass die Tentakeln Kiemen seien. Der Fehler, sie unter die Hermaphroditen einzureihen, erklärt sich durch die ungenügende Unter- *) Die Gesammtsumme der älteren Synonyme von Dentalium findet sich bei Herr- mannsen (Indieis generum malacozoorum primordia, Bd. I, S. 381), nämlich: Tubulus Sctlla, Siphunculus marinus Scilla, Dentale List., Tournef., DentalisLlwyd,Lang, Klein, Entale auett. Tournef., Dentalites auett., Eintalites auctt., Syringites auett., Solea Rumph, Scolectus lapis auett., Tubulus Divi Josephi auett., Alcyonium- scole- eoides auctt., Tubulus regulariter intortus Gualt., Zubulites auctt. D’'Argenv., Vermi- eulites auctt. D’Argenv., Canalis D’Argenv., Canalites Waller, Pyrgopolon Mont- fort, Entalium Defrance, Pharetrium König, brochus Brown. Einleitung. 361 suchung der Genitalorgane; wie denn Deshayes ausdrücklich in seiner Anatomie et Monographie du genre Dentale von demselben Jahre erklärt, dass sie ihm nicht hinreichend klar geworden seien. Im Grossen und Ganzen erkannte er die Organisation und gründete die Molluskennatur mit Bestimmtheit auf den Schlundring, weniger auf die Radula. Am fehlerhaftesten ist wohl das Herz beschrieben. Einige Skizzen und Be- obachtungen d’Orbigny’s geben Gelegenheit zu Bemerkungen über das lebende Thier und seine Gewohnheiten. Den Namen Cirrhobranchien veränderte Gravenhorst 1845 in Nematobranchien, auf Grund des gleichen Missverständnisses, Clark, welcher die Leber für die Kiemen hielt, 1851 in Lateribranchrata. Unter diesen Bezeichnungen sind sie in die verschiedenen Lehr- bücher der Malacologie und der allgemeinen Zoologie übergegangen (Macgillivray, Reeve, Gray, Agassiz und Gould u. a. m.). Das Wesentliche ist die Einfügung unter die Schnecken, mochte man der röhrenförmigen Schale wegen die Verwandtschaft mehr bei Vermetus, Siliquaria, Magelus suchen (Berthold, v. Siebold, Bronn) — oder des Schalenbaues wegen bei jenen niederen Thieren, welche jetzt als Rhipidoglossen zusammengefasst werden (Sander-Rang, Manuel de l’histoire naturelle des Mollusques, 1829; Guilding 1851; Maceillivray, History of the Molluscous animals of Scotland, 1544; Forbes and Hanley, History of british Mollusca and their shells, 1845—1853; Sowerby, Popular british conchology, 1854; Chenu, Lecons &l&ementaires d’hist. nat., 1847 und Manuel de Conchyliogie, 1859; Reeve, Elements of Conchology, 1860 u. a.). Lediglich nach der Radula richtete sich Gray’s Aufstellung der Heteroglossa. Noch 1871 fasste Mörch als Heteroglossata die Thiere zusammen, die lange Zeit bei uns unter den Docoglossen vereinigt wurden, die Patelliden, Chitoniden und Dentalien. Die stärkste Verschiebung erfuhr die Auffassung von der systema- tischen Zugehörigkeit durch die classische Arbeit von Lacaze-Duthiers (1856 und 1857). Seine vielseitigen Untersuchungen, die ausser der Anatomie auch die Entwicklungsgeschichte seiner Solenoeonchen umfassen, haben meist unbedeutende Modificationen erfahren und bilden noch jetzt die Grundlage unserer Kenntnisse; am lückenhaftesten ist wohl, der Zeit und ihren Hilfsmitteln gemäss, die Untersuchung der cireumanalen Organe, von denen das Herz u. a. nicht erkannt wurde. Die symmetrische Bi- lateralität, die Verhältnisse des Nervensystems, des Fusses, des Mantels, der Nieren, der Gonade und der Entwicklung bewogen Lacaze- Duthiers, die Dentalien zu den Muscheln in nähere Beziehung zu bringen, als zu den Schnecken. Er vereinigte sie als „Solenoconches“ mit den beiden anderen Ordnungen der Elatobranchia und Brachionopoda in der Klasse der Acephalen und hat auch später die nähere Zugehörig- keit aufrecht erhalten. 362 Seaphopoda. Die Systematik hat die „Solenoconches“ bald in Solenoconchae, bald in Solenoconchra latinisirt. Gegen den Standpunkt des französischen Forschers trat 1861 M. Sars auf, in einer Arbeit, welche einen neuen Typus der Gruppe, Söphono- dentalium, genauer bekannt machte, einen Typus, dessen scharfe Ab- trennung als Ordnung die Nachfolger nicht angenommen haben. Sars weist den Dentalien ihren Platz in der Klasse der Cephalophoren an, wo sie eine aberrante oder in gewisser Hinsicht degradirte Gruppe aus der Ordnung der Gastropoden bilden oder, wenn man lieber will, eine eigene, am nächsten an diese sich anschliessende Ordnung darstellen. Eine ähnliche Auffassung vertritt Bronn in der ersten Auflage des vorliegenden Werkes 1862; er nimmt sie als unterste Klasse der Cephalo- malacia zusammen mit den Gastropoden und Gephalopoden und nennt die Klasse Scaphopoden, Schaufel- oder Grabfüsser oder Prosopocephala, Larvenköpfe, obschon er auf die Kopfform keinen allzugrossen Werth legen will. Die meisten Compendien schlagen den Mittelweg ein, dass sie die Scaphopoden als besondere Klasse oder, wie v. Jhering, als besonderes Phylum zwischen Muscheln und Schnecken unterbringen, z. B. Jeffreys (British Conchology), Carus und Gerstäcker (Zoologie), Gegenbaur, Leunis-Ludwig, Ray Lankester (Encyclopaedia britannica), Fischer (Manuel), Claus (Zoologie), Grobben, Leuckart, Lang (vergl. Anatomie), Pelseneer. Ray Lankester betont die Hinneigung zu den Schnecken wegen des Zahnapparates, Haeckel (generelle Morphologie) erblickt in ihnen die unvollkommensten aller Schnecken, Huxley (vergl. Anatomie der Wirbellosen) hält sie mit den Chitonen für die niedrigsten Odontophoren. Zittel (Handbuch der Paläontologie) nimmt die Lamellibranchien als erste Molluskenklasse und die Scaphopoden als erste Unterklasse der zweiten Klasse, d. h. der Glossophoren, wobei er freilich auf die Scapho- poden zunächst die Placophoren folgen lässt und dann erst die Gastro- poden. Bütschli möchte wieder die Klasse den Muscheln etwas mehr nähern als den Schnecken. In den letzten Jahren hat Fol die Histologie, Plate aber die Kenntniss des gesammten Baues wesentlich gefördert, das Herz, die Pleuralganglien nachgewiesen, das von Thiele entdeckte Subradularorgan bestätigt u. v. a. Plate trat anfangs auf die Seite derer, welche die Scaphopoden in nähere Verwandtschaft zu den Schnecken brachten und sie geradezu den (rastropoden unterordnen wollten. In seiner ausführlichen Bearbeitung jedoch hat er, nachdem die kürzeren früheren Veröffentlichungen Wider- spruch und Discussion hervorgerufen, den Standpunkt nur insofern auf- recht erhalten, dass er die Sonderstellung wegen der Erhaltung der bilateralen Symmetrie zugiebt, aber glaubt, dass sie mit den ursprüng- Einleitung. 365 lichsten Gastropoden, den Rhipidoglossen, zusammen auf einen gemein- samen Vorfahren zurückzuführen seien. ! Nachdem man sich nun jüngst in der Auffassung der Gastropoden (Anisopleuren) dahin geeinigt (Lang, Grobben und in erster Linie Pelseneer), dass ihnen die spiralige Aufrollung als ältestes Charakte- risticum zukomme und dass die scheinbar symmetrischen nur durch eine secundäre Umbildung entstanden seien, herrscht wohl kein Zweifel mehr, dass die Dentalien mit ihrer ursprünglichen Symmetrie den Rang einer besonderen Klasse zu beanspruchen haben. Fraglich bleibt nur, von welcher Stelle aus und auf welchem Wege die Sonderentwicklung vor sich gegangen ist. Die früher aufgetauchte Auffassung, als käme den Scaphopoden eine wirkliche Mittelstellung zwischen Muscheln und Schnecken zu, von der aus beide Gruppen ihre Entstehung genommen hätten, hat naturgemäss nicht Wurzel fassen können. Den schroffsten. Standpunkt in dieser Riehtung nimmt wohl L. Roule ein, welcher bei vollständiger Zurückweisung der Amphineuren aus dem Weichthierstamm die Dentalien als „Premollusques“ allen übrigen oder „Eumollusques“ gegenüberstellt. von en = (vergl. Anatomie des Nervensystems und Phylogenie der Mollusken, S. 67) dachte an die Amphineuren als die unmittelbare Stammform, ja er + Hess die Möglichkeit offen, die Scaphopoden geradezu als besondere Familie diesem Phylum einzureiben. Inwieweit jedoch die Vorfahren der Amphineuren, die, wie wir gesehen haben, mehr- bis vieleliederige Schalen gehabt haben dürften, mit den übrigen Mollusken auf eine gemeinsame Urform zurückgeführt werden können, darüber lässt sich Sicheres bis jetzt nicht ausmachen. Alle diejenigen, welche ein Urmollusk als hypothetisches Prorhipidoglossum construirt haben, verzichten sogar auf die Berücksichtigung des Deckels, der doch wenigstens ein zweites Schalenstück mit in die Betrachtung hereinziehen würde, so Ray Lankester, Grobben, Lang, Plate. Ray Lankester’s Construction des Urmollusks s. o. 5. 71, Fig. 1. Hier folgen die von Grobben, Plate und Lang, die alle drei gleich die Ableitung der Scaphopoden anschliessen. Lang vergleicht die Urform von Dentalien mit einer zur bilateralen Symmetrie zurückgedrehten Fissurella (Fig. 44), Plate lässt das apicale Mantelloch an einer patellenartigen Schale secundär entstehen (Fig. 43). Grobben dagegen kommt ganz neuerdings wieder auf die Vorzüge seines vor acht Jahren publieirten Schemas (Fig. 42) zurück. Sie liegen in der Concavität der vorderen Mantel- bez. Schalenfläche und in dem hinteren weiten und langen Mantelschlitz, der dem Athemwasser freieren Zutritt zu den unter dem Gehäuse in der Athemhöhle verborgenen Kiemen gewähren soll. Auf diesen Schlitz, der sich unten wieder schliesst, wird die hintere Mantelöffnung von Dentalkum als letzter Rest zurückgeführt. Zugleich erläutert Grobben’s Ableitung (Fig. 42C) die untere oder vordere Ver- 364 Scaphopoda. längerung der Schale, welche mit der Ausbildung des Grabfusses Hand in Hand geht, deren Richtung sie zum Theil bedingt, wie sie ebenso die Verborgenheit der nicht vorstreckbaren Schnauze und vielleicht die Ver- längerung bez. Umbildung der Fühler zu Fangwerkzeugen im Gefolge hat. Fig. 44. Ableitung der Scaphopoden von Prorhipidoglossen. Fig. 42 nach Grobben, Fig. 43 nach Plate, Fig. 44 nach Lang. Grobben’s frühere Annahme, die Cephalopoden ständen mit den Dentalien in nächstem Zusammenhange, so dass diese als die Vorläufer der ersteren zu betrachten wären, ist oben erwähnt (. 76). Sie würde mit einiger Nothwendigkeit auch eine andere Auffassung des Verhältnisses der Scaphopoden zu den übrigen Molluskenklassen verlangen, von denen — Einleitung. 365 sie bei der Sonderstellung der Tintenfische weiter wegrücken müssten. Doch brauchen wir auf diese Hypothese um so weniger einzugehen, als ihr Autor selbst ganz neuerdings auf sie verzichtet hat. Am weitesten von allen geht wohl Pelseneer, der in der Abwägung und Betonung der rein morphologischen Momente die Dentalien als höher oder doch mehr differenzirt erachtet als die Amphineuren, die Cephalo- poden, die ältesten Gastropoden und archaistischen Muscheln, wegen der mehr unpaaren Gonade mit nur einseitigem Ausführgange, wegen der starken Krümmung des Darmeanals und der Nähe von Mund und After, wegen der unteren Mantelverwachsung und der Entfernung der Pleural- ganglien von den Fussganglien nach dem Hirn zu. Auf jeden Fall wird eine hohe Eigenart und Sonderstellung dadurch gekennzeichnet. Wenn man, um nochmals auf den Namen der Klasse zu kommen, schwanken kann, wie man sich dem Prioritätsgesetz gegenüber zu ver- halten habe, ob der Bezeichnung Solenoconchen oder Scaphopoden der Vorzug zu geben sei, so glaube ich, dass man völlige Freiheit hat, denn Lacaze-Duthiers, wohl auf schematische Systematik verzichtend, be- diente sich bloss des französischen Wortes „Solenoconches“, während Bronn, wenn auch später, auch peinlichen Ansprüchen durch sein „Scaphopoda“ Genüge leistete. Mir scheint lediglich die Rücksicht auf den verbreiteteren Usus dem letzten Worte den Vorzug zu geben. Eintheilung. Während die Scaphopoden in uralter Zeit den übrigen Weichthier- gruppen in scharfer Sonderstellung gegenübertreten, ist die Differenzirung innerhalb der Klasse nach unseren jetzigen Kenntnissen eine mässige geblieben, so dass kein Grund vorliegt, die Klasse wieder in Ordnungen zu zerspalten; Sars hat allerdings eine schärfere Trennung vorgeschlagen, indem er die Verhältnisse der Schale und des Fusses der Trennung zu Grunde legt und die früheren Gruppennamen nicht als Synonyme, sondern als Ausdruck subordinirter Abtheilungen benutzt, in folgender Weise: Solenoconchia. A. Söiphonopoda. Apicale Schalenöffnung entweder ganzrandig oder auf der convexen Seite mit einem Spalt oder mit einem supplementären Trichter. Fuss dreilappie. Genus Antalis Aldrovandi. B. Scaphopoda. Schale in der Mitte erweitert oder konisch. Apicale Oeffnung ganz- randig oder gelappt, ohne Trichter. Fuss mit Endscheibe. Genus Siphonodentalium M. Sars. Genus Siphonentalis G. O. Sars. Genus Cadulus Philippi. 366 Scaphopoda. Die Gattung Antalis würde nach den neuen Regeln der Nomenclatur in Dentalium zu verwandeln sein, entsprechend der X. Auflage des Systema naturae. Stoliezka nimmt (205) die Ordnung Prosopocephala mit der einzigen Unterordnung Scaphopoda, diese mit der einzigen Familie Dentalidae, welche in die beiden Unterfamilien Antalinae und Gadilinae zerfällt, die erste mit den Gattungen Dentalium Aldrov. 1642, Antale Aldrov. 1642, Entalis Gray 1840 und Fustiarda Stoliezka 1868, die zweite mit Siphonodentalium Sars 1859, Gadrla Gray 1847 (Helonyx Stimpson 1365) und Pulsellum Stoliczka 1868. Tryon(Structural and systematie conchology) erkennt nur eine Familie Dentaliidae an und drückt Sars’ Scaphopoda und Söphonopoda zu den Unterfamilien Dentaliinae und Söiphodentaliinae herab. Fischer (Manuel) lässt nur die eine Familie Dentaliidae gelten. Es ist wohl Geschmackssache, ob man sich in pedantischer Befolgung gewohnter Systematik erst noch zur Aufstellung einer einzigen besonderen Ordnung, die etwa Solenoconchae oder Prosopocephala heissen könnte, verstehen will. Zittel z. B. schreibt: Unterklasse Scaphopoda, einzige Ordnung Solenoconchae, worauf er gleich die Gattungen folgen lässt. Am einfachsten verzichtet man auf weitere Combinationen, indem man bei der Rangstufe höherer Ordnung lediglich das Verhältniss zu den übrigen Mollusken in’s Auge fasst. Zwei Familien kann man wohl unterscheiden, ohne dass sich der Werth nach jetziger Kenntniss besonders scharf ab- schätzen liesse. Danach würde das System lauten: Klasse: Scaphopoda. Familie: Dentaliidae. Familie: Söphonodentaliidae s. Sephonopodrdae. Charaktere wie nach Sars für die Scaphopoden und Siphonopoden, unter der Hinzufügung, dass bei den Dentaliiden der Fuss solid, bei den Siphonopodiden hohl ist. Die Unsicherheit näherer Begründung erklärt sich zur Genüge aus der 'Thatsache, dass unsere Kenntnisse von der Organisation in erster Linie an der Gattung Dentalium gewonnen wurden, und dass von den anderen nur Siphonodentaium und ein Cadulus theils nach älterer Methode, theils an schlecht conservirtem Materiale von Sars und Plate untersucht wurden, Literaturübersicht. Von früher angeführten Schriften sind zu beachten No. 18. Lang, 3. Ray Lankester, 97. G.\0! Sars,) 105. Thiele, 112. Tryon, 114. Walther, 116. Zittel. Das nachstehende Verzeichniss kann so wenig wie die früheren An- spruch auf Vollständigkeit machen. Die paläontologische Literatur in Literatur. 367 toto aufzustöbern, würde zu weit führen; ebenso habe ich’s unterlassen, alle möglichen Faunen, die mir nicht in der Leipziger Bibliothek zur Verfügung standen, zu beschaffen und durchzusehen, auf die Gefahr hin, in den meisten gar nichts und in der Mehrzahl der übrigen nur allgemein bekannte Aufzählungen zu finden. Dagegen habe ich nach Möglichkeit auch die kleineren Monographien berücksichtigt, übrigens aber nur die mir zugänglichen Arbeiten in’s Verzeichniss aufgenommen, in der Hoffnung, nichts Wesentliches übersehen zu haben. (128) Baird, W., Remarks on a Species of Shell belonging to the Family Dentaliidae, with Notes on their Use by the Natives of Vancouver’s Island and British Columbia, by J. R. Lord. Proc. Zool. Soc. London 1864. p. 136—138. Ann. and Mag. nat. hist. (3) XIV. 1864. p. 452—453. Benutzung als Geld. Fang. (129) Blainville, H.M. Ducrotay de, Artikel „Mollusques“ in Diet. des sciences nat. 1819. (130) — — Manuel de Malacologie et de Conchyliologie. Paris 1825. Aufstellung der Cirrhobranchiata. (131) Bucquoy, E., Ph. Dautzenberg et G. Dollfus, Les Mollusques marins du Rous- sillon. Tome I mit Atlas. Paris 1856. (rastropoden und Scaphopolen. (132) Bush, Katherine, Additions to the shallow-water Mollusca of Cape Hatteras N. C., dredged by the U. S. Fish ecomm. Steamer Albatross. Trans. Conneetie. Acad. VI. 1885. 1 Pl. S. 453—480. Dentalium leptum, Cadulus carolinensis n. sp. (135) Bütschli, In den Verhandlungen der d. zool. Ges. 1891. S. 64—65. Sonderstellung der Scaphopoden, den Lamellibranchiaten näher als den Gastropoden. (134) Chenu, Illustrations conchyliologiques I. Paris. Pl. 65—70. Fülle von farbigen Abbildungen von Scaphopolden. (135) Clark, W., On the animal of Dentalium tarentinum. Annals and mag. nat. hist. (2). IV. 1849. p. 321—330. Biologisches (Nahrung, Athmung), Anatomie, zum Theil fehlerhaft. On the classification of the British marine testaceous Mollusca. Ann. and mag. nat. hist. (2). VII. 1851. p. 469—491. Erste Gruppe der Gastropoden: a. Lateribranchiata Dentaliidae). b. Cyclobranchiata @. Cervieobranchiata (Patellidae, Caiyptraeadae, Fissurellidae, Halio- tıdae). (137) Conrad, T. A., Note on the genus Gadus, with deseriptions of some new genera and species of american fossil shells. Amerie. Journ. of Conchology II. 1866. 8. 75. (adus Montf. Eephora n. g. (ohne Diagnose), 135) Cossmann, Maur., Catalogue illustr& des coquilles fossiles de l’eocene des environs de Paris. Ann. Soc. R. Malacol. Belg. XXIII. 1888. S. 3—324. 12 T. S. 6—13 Seaphopoden. Neue Eintheilung von Dentalium (Laevidentalium, Lobentale). (139) Crosse, H., Besprechung von Gwyn Jeffreys British Conchology. Journ. de Con- chyliologie XIV. 1566. Systematische Stellung der Dentalien. (140) Cubieres, S. L. P., Histoire abregee des Coquillages de mer. Versailles an VIII. Pl. 3. Fig. 5 verbessert die Figur von Argenville. (141) Dall, W. H., Reports on the Results of Dredging.. in the Gulf of Mexico and in the Caribbean See, 1877—1879, by the Blake.. Preliminary Report on the Mollusca. Bull. Mus. Compar. Zool. Harvard College IX. Cambridge 1881—18S2. S. 33—144. Scaphopoda, Gastropoda, Acephala. (136) (142) Report on the Mollusca. Ibid. 1889. Gastropoda and Scaphopoda. — Ausführlich mit Abbildungen. (143) — — Results of Dredging in the Gulf of Mexico and the Caribbean See ete.: Report on the Mollusca. Part II: Gastropoda und Scaphopoda. Bull. Mus. Comp. Zonl. XVII. 1890, Ausführliche Beschreibung. Neue Arten. Verbreitung. (144) Defrance, M., Einschlägige Artikel im Dietionnaire d’hist. nat. 368 Scaphopoda. (145) Deshayes, G. P., Anatomie et Monographie du Genre Dentale. Me&m. soc. hist. nat. Paris. II. 1825. S. 321—378. 4 Pl, Erste ausführliche Anatomie. (146) Fischer, P., Sur la faune conchyliologique marine de la baie de Suez. Journ. de Conchyl. (3) XI. 1871. S. 209—219. 2 Sp. Dentalium subtorquatum Fischer n. sp. D. Reevei Deshayes ms. (147) - Note sur le Dentalium gracile Jeffreys (1870). Journ. de Conchyl. XX (3. XII) 1873. p. 140—142. Die Form vom Cap Breton wohl gleich zu setzen D. filum Sow. von den Philippinen (148) —— Diagnoses d’especes nouvelles de Mollusques recueillis dans le cours de Expeditions scient. de l’aviso le Travailleur 1882. Journ. de Conchyl. XXX. S. 49—53. Dentalium ergasticum n. sp. Atlantique, 900 m. D. Delessertianum bisher nur fossil. (149) —— Sur les Mollusques solenoconques des grandes profondeurs de la mer. Compt. rend. Ac. Sc. Paris XCVI. 1883. p. 797—799. Bemerkungen über die abyssische Verbreitung der Scaphopoden und die Beziehungen zu den fossilen. (150) Fol, H., Sur l’anatomie mieroscopique du Dentale. Compt. rend. Ac. Se. Paris. C. 1885. p. 1352—1355. Vorläufige Mittheilung. Die Annahme, dass die Genitalproducte durch Dehiscenz entleert werden, wird später aufgegeben. (151) —— Sur l'’anatomie mieroscopique du Dentale. Arch. Zool. exper. et gen. (2) VII. 1889. S. 91—148. 4 T. Ausführliche Histologie. (152) Friele, H., Catalog der auf der norwegischen Nordmeerexpedition bei Spitzbergen gefundenen Mollusken. Jahrb. d. d. mal. Ges. VI. 1879. S. 264 ff. 1 Solenoconch angegeben, ohne Namen. (153) Gardner, J. S., On the Cretaceous Dentalidae. 1 Pl. Quart. Journ. Geol. Soc. London XXXIV. 1878. p. 56—67. Önthecretaceous Dentaliadae. Abstract. Ann. and Mag. nat. hist. (5)II. 1878. p.94. $ Dentalien, I Entalis, 1 Gadus aus der englischen Kreide. (155) Gravenhorst, J. L. ©., Das Thierreich nach den Verwandtschaften und Uebergängen in den Klassen und Ordnungen desselben dargestellt. Mit 12 lith. Verwandtschafts- tafeln. Breslau 1845. Aufstellung der Nematobranchien. (156) Gray, J. E., A List of the genera of recent Mollusea, their Synonyma and Types. Proc. Zool. Soc. London 1847. 8. 129 ff. S. 155—159 Dentaliadae. Gadila n. g. für Gadus Rang. (157) Grobben, C,, Morphologische Studien über den Harn- und Geschlechtsapparat sowie die Leibeshöhle der Cephalopoden. 3 T. Arb. des zool. Instit. Wien V. 1884. Ableitung der Cephalopoden von Dentalien. (154) (158) Zur Kenntniss der Morphologie und der Verwandtschaftsverhältnisse der Cephalopoden. Arb. zool. Instit. Wien VI. 1886. Ableitung der Cephalopoden von Scaphopoden, dieser vom hypothetischen Urmollusk. (159) —— Verhandlungen der d. zool. Ges. 1891. 8. 63—64. Aufrechterhaltung der Scaphopoden als besonderer Klasse (contra Plate). (160) — — Zur Kenntniss der Morphologie, der Verwandtschaftsverhältnisse und des Systems der Mollusken. Sitzgsber. K. Akad. Wiss. Wien. Mathem. naturw. Cl. CHI. 1. 1894. 'S. 61—86. Discussion des Systems auf Grundlage der neuesten Erfahrungen; die nähere Ver- wandtschaft zwischen Scaphopoden und Cephalopoden aufgehoben. (161) Guilding, L., Observations on Natieina and Dentalium. Trans. Linn. Soc. XVII. 1837. S. 29—37. Abbildung des lebenden Thieres. Die Leber für Kiemen gehalten. (162) Hutton, F. W., Revision des Coquilles de la Nouvelle-Zelande et des iles Chatham. Journ. de Conchyl, (3) XVII. 1878. 8. 5 ff. | Dentalium (unter den Pteropoden). Literatur. 69 (163) Hyatt, A., Values in Classification of the stages of growth and deeline, with proportions for a new nomenclature. Proc. Boston Soe. of nat. History XXI. 1884—88. S. 396—408. Dentaliumschale als Periconch bezeichnet (S. 400). 164) Jeffreys, J. Gwyn, Fourth report of dredging among the Shetland isles. Ann. mag. nat. hist. (3) XX. 1867. S. 247 ff. Ausser der Aufzählung Bemerkungen über die Thiere. Dischides als neue Untergattung von Siphonodentalium. Last report on dredging among the Shetland isles. Ibid. (4) II. 1868. 8. 295 ff. 3 Arten aufgezählt. (166) —— Thee Deep-sea expedition in H. M. S. Poreupine. Nature I, 1869. 5. 135—137 und 166—168. Allgemeine Schlüsse betr. die Verbreitung. (165) (167) —— Norwegian Mollusca. Ann. and mag. nat. hist. (4) V. 1870. S. 435 ff. 4 Seaphopoden. (168) — — Mediterranean Mollusca. Ann. and Mag. nat. hist. (4) VI. 1870. 8. 65 — 86. 7 sp. Dentalium graeile n. sp. Dischides Olivi (bifissus). Cadulus subfusiformis Sars. Siphonodent. lofot. S. — quinquangulare Forbes, D. dentalis L., D. abyssorum Sars. — tarentinum Lam. — gracile Jeffr. 169) — — New and peculiar Mollusca of the Order Solenoconchia procured in the I „Valorous“ Expedition. Ann. and Mag. nat. hist. (4) XIX. 1877. p. 153—15S. Arten von Dentalium, Siphonodentalium und Cadulus. Thier von Dentalium candidum Jeffr. On the Mollusca of the Lightning and Poreupine Expeditions V. Proc. Zool. Soe. London 1882. S. 656 — 666. Systematik, Verbreitung, Nahrung. Thier von Dischides. 171) Kowalevsky, A., Etude sur l’embryogönie du Dentale 8 T. Ann. du Musce d’hist. nat. Marseille zool. I. 1883. Hauptsächlichste Arbeit über Ontogenie. (172) Lacaze-Duthiers, H. de, Histoire de l’organisation et du developpement du Dentale. Annales d. Se. nat. zool. (4). VI. 1856. p. 225—281, p. 319— 385. VII. 1857. pr 151 p, 17253: Grundlegend für Morphologie und Ontogenie. Begründung der Solenoconchien. — Die Arbeit bezieht sich lediglich auf Dentalium tarentinum Lam. (D. vulgare da Costa.) (173) — — Note sur le nerf acoustique du Dentale. Arch. Zool. exper. et gen. III. 1574. S. XX et XXI. Ableitung des Acustieus vom Cerebralganglion. Discussion der systematischen Stellung. Note sur l’Anatomie du Dentale. Compt. rend. Ac. Se. Paris. CI. 1885. p. 296— 300. Berichtigung von Fol’s vorl. Mittheilg, Der Name Solenoconques wird gegen Cirribranches und Scaphopodes aufrecht erhalten. (175) Lamarck, J. B. de, Histoire naturelle des animaux sans vertebres, 2. ed. V. 1838. 8. 588—599. Systematik. Dentalium bleibt in der Stellung wie bei Linne, zwischen Rhipido- glossen und Anneliden, trotz der Bezugnahme auf Blainville. (176) Leuckart, R., In den Verhandlungen der d. zool, Ges. 1891. S. 65. Die Seaphopoden nehmen eine Mittelstellung zwischen Lamellibranchiaten und (Gastropoden ein. (177) Martens, E. von, Mehrere neue Arten von Conchylien, theils aus Central - Asien, theils aus den Sammlungen der Gazelle. Sitzgsber. d. Ges. naturf. Fr. Berlin 15S1. S. 68—67. Dentalium celathratum von Ost-Australien. (175) Meunier, Stan., Contributions paleontologiques. Compt. rend. Ac. Se. Paris, 1878 LXXXVI. p. 122—123. Dentalium Leoninae n. sp., 20 mm lang, mit breiter dorsaler Spalte von 11 mm Länge. (179) Montague, G., Testacea britanniea: or an account of all the Shells hitherto diseovered in Britain. London 1803. (radus (Siphonodentalium). Bronn, Klassen des Thier - Reichs. III. >4 (170) 370 Scaphopoda. (180) Monterosato, Marquese di, Notiz. e Catalogo dei Conchiglie foss dei Monti Pelle- grino e Picarazzi. Palermo 1872. (181) - Catalogo delle Conchiglie ..... Ital. com. Geol. boll. VIII. 1877. S. 23—42. Vergleich zwischen lebenden und ausgestorbenen Formen. (182) - Nomenclatura generica e specifica di aleuni conchiglie mediterranee. Palermo 1584. S. 31—34. Solenoeonchia. Faunistisch-Systematisches Pseudentalis n. g. (= Fustiaria Stoliezka). (183) Montfort, Denys de, Üonchyliogie systematique et classification methodique des eoquilles. Paris 1808. Aufstellung der fossilen Gattung Pyrgopolon n. &? (I. S. 395). — Artolon n. g. (II S. 19) gehört bestimmt nicht hierher. (184) Mörch, O. A. L., Synopsis Mulluscorum marinorum Daniae. Fortegnelse over de i de danske Have forekommende Blöddyr. Videnskabelige Meddelelser fra den naturhist Forening i Kjöbenhavn, for Aaret 1871. 1871—172. 8. 157 ff. Heteroglossata — Docoglossa (Patella, Chiton, Dentalium). Dentalium entalis. (185) Nassonow, Zur Morphologie der Scaphopoden. Biolog. Centralblatt. X. 189. p- 254— 255. Harn- und Geschlechtsöffnung, Wasseraufnahme, Analdrüsen von Dentalium entalis. (186) Newton, R. B., Systematie List of the Frederick E. Edward's Colleetion of british Öligocene and Eocene Mollusca in the brıt. Mus.; with references to the type speeimens from similar horizons ete. (Brit. Mus. Catalogues). With a large folding Table. London 1891. XXVIH. und 395 8. Arten von Fustiaria und Dentalium. (187) Newton, R. B. and G. F. Harris, Revision of british eocene scaphopoda. Proc. Malacol. Soe. London I. 1894. 8. 63—69. Entaliopsis n. @. (185) Pelseneer, P., Contribution a l’etude des Lamellibranches. Arch. de Biologie XI. 1891. Verhältniss der Scaphopoden zu den Lamellibranchien. (189) — — La Classification generale des Mollusques. Avec. figg. Paris. 1892. 27 p. Bull. Seient. France Beleg. XXIV. Die Dentalien stehen höher als die Amphineuren, Cephalopoden, ältesten Anisopleuren oder Schnecken und ältesten Muscheln wegen der unpaaren Geschlechtsdrüse mit nur einem Ausführwege, wegen der Nähe von Mund und After, der unteren Mantel- verwachsung und der weiten Entfernung zwischen Pleural- und Pedalganglien. (190) — — Introduction a l’ötude des Mollusques. Bruxelles 1894. Scaphopoden zwischen Gastropoden und Lamellibranchien. Uebersicht der Morphologie. (191) Philippi, R. A., Enumeratio Molluscorum Sieiliae. vol. II. Cont. addenda et emen- denda, nee non compar. faunae recentis Sieiliae cum faunis aliarum terrarum et cum fauna periodi tertiariae, 1844. Aufzählung der recenten und fossilen Formen. Cadulus n. n. (192) Plate, L., Bemerkungen zur Organisation der Dentalien. Zool. Anz. 1888. S. 509 ff. (193) — — Ueber das Herz der Dentalien. ibid. 1891. 8. 78 ff. (194) Ueber einige Organisationsverhältnisse der Dentalien. Sitzgsber. der Ges. zur Beförderung der ges. Naturw. zu Marburg. 1891. S. 26 ff. (195) — -— Ueber den Bau und die systematische Stellung der Solenoconchen. Verhand- lungen der d. zool. Ges. I. 1891. 8. 60 ff. (196) — — Ueber den Bau und die Verwandtschaftsbeziehungen der Solenoeonchen. Zool. Jahrb. Abtheilung für Anatomie und Ontog. V. 1892. S. 301—386. 4 T. Wichtigste neuere Arbeit über die Morphologie. (197) Rang, M. Sander, Manuel de l’'histoire naturelle des Mollusques et de leurs coquilles, ayant pour base de classification celle de M. le Baron Cuvier. Paris 1829. Gadus Montagu (Siphonodentalium) unter die Pteropoden gestellt zu Creseis. (198) Reeve, Conchologia iconiea. Bd. XVII. Dentalium. 7 Pl. 1872. 55 Species von Dentalium mit den Abbildungen der Sehalen. (199) Roule, L., Considerations sur l’embranchement des Trochozoaires. Ann. Ac. nat. Zool-aT) RI. 1891.p. 121 —TI7B. Literatur. Sal: Amphineuren von den Weichthieren wegverwiesen. Die Scaphopoden als „Premollus- ques“ allen übrigen Mollusken oder „Eumollusques“ gegenübergestellt. (200) Sars, M., Om Siphonodentalium vitreum, en ny Slaegt og Art af Dentalidernes Familie. 3 Taf. Universitetsprogram. Christiania 1861. Anatomie, ohne Berücksichtigung des Nervensystems. Biologie. (201) —— Malacozoologiske Jagttagelser. II. Nye Arter af Slaegten Siphonodentalium. 2 Pl. Forh. Videnskab. Selsk. Christiania. (Aar 1864) 1865. p. 246 —315. Arten von Siphonodentalium, Pulsellum und Cadulus, unter dem ersten Namen, nach dem Leben. (202) Siemiradzki, J., Faune de l’etage jurassique moyen de Popielany. II. Mollusques gastropodes, Scaphopodes ete, Anzeig. Akad. Wiss. Krakau 1589. p. XXVI—XXVII. Nur Dentalium Parkinsoni Qn. (203) Simroth, H., Bemerkungen über die Morphologie der Scaphopoden. Zeitschrift für Naturwiss. LXVI. Halle 1894. S. 249—269. Bemerkungen über Morphologie, Ontogenie und Phylogenie. (204) Sowerby, G. B., Some observations on the Account of the genus Dentalinm by Mr. G. P. Deshayes... Zoolog. Journ. IV. 1828. S. 195—200. Systemätische Ergänzungen zu Deshayes’ Arbeit. (205) Sowerby, G. B. jun., Descriptions of new species of marine shells from the neigh- bourhood of Hongkong. — Proceed. malacolog. Soc. London. I. 1894. 1 Taf. S. 153 fl. Schizodentalium plurifissnratum n. g., n. sp. (206) Stearns, R. E. C., Ethno-conchology a study of primitive money. Smithsonian report of the U. S. nat. Mus. 1887. S. 297—334. 9 Pl. Dentalium als Geld und Schmuck 8. 315 — 321. (207) Stimpson, On certain genera and families of zoophagous mollusea. Amer. Journ of Conch. I. 1865. S. 55—64. Helonyx n. g. (= (radila). Skizze des lebenden Thieres. (208) Stoliezka, Ferd., Palaeontologia indiea. Cretaceous Fauna of Southern India II. Gastropoda. Caleutta 1805. S. 435 - 446. Prosopocephala. Vortreflliehe Uebersicht, besonders systematisch. Fustiaria, Pulsellum n. g. (209) Velain, M. Ch., Expedition francaise aux iles Saint-Paul et Amsterdam. Observations senerales sur la faune des deux iles suivies d’une deseription des Mollnsques. Arch. zool. exp. et gen. VI. 1877. 8. 1 ff. Pl. I—.V. S. 128. Solenonconques. (Gadus Divae n. sp. (210) Verkrüzen, Zur Fauna von Neu-Schottland und Neufundland. Jahrb. d. d. mal. Ges. V. 1878 S. 208—231. Dentalium striolatum Stimpson. (211) Watson, R. B., Report on the Scaphopoda and Gastropoda colleeted by the Challenger- Exped. XV. London 1886. Journ. Linn. Soc. Zool. XIV. 1879. p. 508—529 und folgende Jahrgänge. Systematik. Verbreitung. Viele neue Formen. (212) Aus der Scaphopodenliteratur sind zwei Schriften auszumerzen, die dem Titel nach her zu gehören scheinen. Berkeley, M. T., Öbservations upon the Dentalium subulatum of Deshayes Zoolog. Journ: Vol. V. 1832—34. p. 424—427. Dent. sub. ist in Wahrheit Ditrupa. Koelreuter, J. T., Dentalii americani deseriptio. Nov. Comment. Acad. Petropol. X. 1764 (66. S. 329—351. 8. 352—356. Taf. IX. Jedenfalls kein Scaphopod, wohl eine Spongie. Scaphopoda. os u | [IS A. Morphologie. 1. Aeussere Körperform. Wenn man das Mantelrohr dem eigentlichen, am Rücken mit ihm verbundenen Körper gegenüberstellt, dann fällt am letzteren die Ver- längerung über den Fuss hinaus nach hinten und oben auf, daher man dem Vorderkörper mit der Schnauze, den Fühlern und dem Fuss den Hinterkörper mit Leber und Gonade gegenüberstellen kann. a. Der Schalenumriss. 1. Die Form im Ganzen. Bei Durchmusterung der verschiedenen Gestalten erhält man den Ein- druck, als ob die regelmässig schlanke, konische, etwas gekrümmte Form der Schale oder des in diese zurückgezogenen Thieres an eine gewisse Minimalerenze gebunden wäre und als ob die Herabdrückung unter dieses Körpermaass durch mehr oder weniger unregelmässige Erweiterungen der Schale, zunächst im vorderen, dann im mittleren Theile für die Raum- beschränkung in der Schalenaxe Ersatz schaffte. Die Gestalten von weizenkornförmigem Sagittalschnitt, bei denen allerdings die eine Seite, die dorsale, etwas weniger ausgebaucht ist, sind die kleinsten, kaum über 2 mm messenden Cadulusarten. Die regel- mässigen schlanken Kegel, selbstverständlich gekrümmt, finden wir in der Gattung Dentalium, welche die Riesen unter den Scaphopoden ein- schliesst. Die Siphonodentalien, die ihnen in der durchschnittlichen (srösse folgen, haben vielfach eine verengerte vordere Mündung, oder wie man es besser ausdrücken kann, ihr Vorderkörper ist ausgebaucht. Diese Verbreiterung rückt dann weiter nach hinten, nahe zur Mitte der Schalen- axe, bei (radila, deren Umriss an Schlankheit aber noch mit den Siphono- dentalien wetteifert; die Mitte erreicht sie, wie gesagt, bei Cadulus, bei dem in einer Art (Fig. 45) die Ausbuchtung so scharf wird, dass die vordere und hintere Schalenhälfte zwei kurze Kegel bilden, die mit ihren Basen aneinanderstossen. Man kann also geradezu ein Gesetz formuliren, welches lautet: Die grösste Queraxe der Schale liegt am Vorderende bei den grossen Formen, sie rückt von da allmählich nach hinten bis in die Mitte, parallel zur Abnahme des Körperumfanges. Morphologie. Körperform. 375 Unter diesen Modificationen kann man den abgestumpften, gekrümmten Kegel allen Formen zu Grunde legen. Selbstverständlich gilt das Gesetz nur für die Gattungen, nicht für die Arten. Es kann also eine Dentaliumspecies mit regelmässiger Form wohl kleiner bleiben, als ein grosses Siphonodentalium mit vorderer Ver- Schalen von Scaphopoden. — I. Dentalium perlongum Dall. SU mm. Nach Dall. II. Dentalium novemcostatum Lam. 30 mm. Nach Buequoy. IN. Dentalium ensiculus Jeffreys. 15 mm. Nach Jeffreys. IV. Dentalium sexangulare Lam. Nat. Gr. Nach Zittel. V. Dentalium Kickxi Nyst. Nat. Gr., oberes Ende vergr, Nach Zittel. VI. Dentalium (Fustiaria) Tueidum Desh. Nat. Gr., oberes Endevergr. NachZittel. VII. Siphonodentalium vitreum. Oberes Ende, vonobenund rechts. vergr. Nach O.Sars. VIII. Dasselbe, junge Schale. 2 mm. von links und unten. Nach 0. Sars. IX. Siphonodentalium pentagonum O. Sars. 4—) mm. Nach O. Sars. X. Dischides bilabiatus Desh. Nat. Gr., oberes Ende vergr. Nach Zittel. X1. Cadulus ovulum Phil. Nat. Gr. Nach Zittel. XII. Cadulus amphora Jeffreys. 3 mm. Nach Jeffreys. XIII. Cadulus tumidosus Jeffreys. 5,5 mm, nebst oberer Oeffnung. Nach Jeffreys. XIV. Gadila gadus Mont. Nat. Gr. und vergr. Nach Zittel. engerung. Dennoch dürften solche Fälle zu den Ausnahmen gehören und keinesfalls die Grenzen stark überschreiten. Man kann dieses Gesetz von der Raumvertheilung innerhalb des Körperumrisses noch weiter ausdehnen auf das Verhältniss der grössten Queraxe zur Längsaxe und sagen: Das Verhältniss der Queraxe zur Längsaxe ist (absolut ge- messen) umgekehrt proportional der Längsaxe. 374 Scaphopoda. Kleinste Cadulusarten (z. B. ©. ovulum Phil.) von etwa 2 mm Länge haben eine grösste Queraxe von mehr als 1 mm. Das Verhältniss ist etwa 4:7. Grosse Dentalien haben bei 5 cm Länge einen unteren Schalen- durchmesser von etwa 4—D mm, das Verhältniss stellt sich also ungefähr auf 9: 100; ja bei recht schlanken Formen sinkt der Index der Queraxe noch tiefer. In manchen Fällen wird die Regelmässigkeit des Umrisses durch ringförmige Einschnürungen unterbrochen; diese liegen stets dem Vorder- ende nahe, z. B. bei Dentaldum lacteum und incertum Desh. (S. 137, Taf. XVI, Fig. 28 und 29). Es mag dahingestellt bleiben, ob es sich hier um Abnormitäten handelt oder ob etwa die Einschnürung dem Ende des vorderen Mantelabschnittes, auf den wir gleich zu sprechen kommen, entspricht. Untersuchungen zur Entscheidung fehlen. Doch würde die letztere Auffassung durch die gedrungene Form, also den hohen Quer- durchmesser unterstützt werden, es würde sich wieder um secundäre Schalenerweiterung handeln. Somit hat schon die äussere Form der Schale einen gewissen An- spruch darauf, bei der Beurtheilung des Normalen oder Ursprünglichen beachtet zu werden; und es ist kaum Zufall, dass der regelmässige Conus auch allen theoretischen Ableitungen von einem Prorhipidoglossum als Urform vorgeschwebt hat. 2. Die Spitze. Zu gleicher Anschauung führt wohl auch die Betrachtung der Spitze. In den seltensten Fällen ist die apicale Oefinung einfach kreisrund und zwar bei den kleinsten — Cadulus — und den grössten — Dentalium. Bei Cadulus allerdings sieht man um die runde Oeflnung gewissermaassen zwei Kreise, indem die innere Begrenzung der Schale sowohl als die äussere etwas hervortritt, erstere allerdings etwas tiefer gelegen. Ks macht den Eindruck, als ob sie einer besonderen Bildung entspräche, nämlich der kleinen oberen Mantelnische oder dem Pavillon. Wenn die Gattung Dentalium (s. 0.) ebenso eine einfache kreis- runde, apicale Oeflnung zeigt, so kommt doch eine Complieation dadurch zu Stande, dass diese Spitze abgeworfen und neu gebildet werden kann. Dann sitzt ein feiner secundärer Kegel auf der oberen Fläche des Stumpfes (Fig. 45, II). Dabei kann es kommen, dass ein unregelmässiger Bruch des oberen Endes zu einer Erneuerung führt, die unterhalb der tiefsten bez. vordersten Stelle des Bruchrandes beeinnt; in diesem Falle wächst die secundäre Spitze aus dem Inneren der gebliebenen Vorderschale heraus (vergl. Dentalium Mosae bei Chenu 134). Bei den meisten Dentaliiden ist die obere Oeflnung der Schale nicht ganzrandie, sondern zieht sich an der convexen oder Bauchseite in einen kürzeren (Entale) oder längeren Schlitz aus (Frssidentalium). Er kann die Hälfte der Schalenlänge erreichen. Sehr merkwürdig ist die Morphologie. Körperform. 875 Entdeckung, dass dieser Schlitz durch Querbrücken aus Schalensubstanz in eine Reihe von runden oder länglichen Löchern zerlegt sein kann, die an Halotis erinnern. Bisher kannte man nur eine ne von Dentalium capillosum Jeffr. mit zwei Löchern (2. B., Pl. I, Fig. 1), ganz neuerdings hat Sowerby (205) eine grosse Form mit einer ganzen Reihe solcher Durchbohrungen bekannt gemacht (Fig. 45A). Der kurze Spalt von Eintale hat nicht parallele Ränder, sondern ist keil- förmie (Fig. 45, V). Uebrigens braucht sich der Schlitz nicht auf die Unter- seite zu beschränken, sondern kann auch in der Medianebene nach oben übergreifen. Bei Dentalium splendidum Sow. und D. fissura Lam. ist er auf der Oberseite ein wenig länger als auf der ventralen (195), doch kann bei manchen Exemplaren der ersteren Art der dorsale, bei solchen der letzteren der ven- trale ganz fehlen, wobei denn freilich in:mer fraglich bleibt, ob die ursprüngliche Spitze noch erhalten ist. Am auffallendsten sind die vereinzelten Formen, die einen echten längeren Schlitz nur auf der convexen Oberseite tragen, wie Dentalium subterfissum, ünmwversum (145), Leoninae (178). Die obere Spitze kann noch mehr, als in den Schlitzen, im ganzen Umriss abweichen, sofern sie als Embryonalschale erhalten ist. Namentlich ist in dieser Hinsicht Söphono- dentalium bemerkenswerth (Fig. 45, VII). Die Bilateralität des Hinterendes zeigt sich wohl auch in dem Zerfall der Spitze in zwei seitliche zahnartige Vorsprünge, im Zusammen- hang mit dem Medianspalt, wie bei manchen Schizodentalium plurifissura- Dentaliumarten (z. B. D. eburneum Lam., vergl. a A in BR Fischer, Manuel, $. S04, Fig. 644) ee Das andere Extrem verlegt den Ausschnitt Nach G. B. Sowerby. in die Horizontalebene; Dischides ist eine Form von Söphonodentalium, deren kreisrunde Apicalöffnung rechts und links einen kurzen Schlitz hat (Fig. 45, X). Andere Siphonodentaliumarten (z. B. 8. parisiense Desh., vergl. Fischer, Manuel, 8. 895, Fig. 646) haben dieselben seitlichen Längs- spalten, ausserdem aber noch den oberen und unteren Umfang der hinteren Oefinung gekerbt mit je fünf Kerben u. dere]. In allen Fällen, wo der untere Spalt oder Ausschnitt ganz fehlt, macht sich die überwiegende Länge der convexen unteren Seite auch bis hinten hin dadureh geltend, dass der untere Umfang der hinteren Oeffnung weiter herausragt als der obere. Noch mag bemerkt werden, dass bei den regelmässigen Schalen die stärksten Biegungen des Kegels unter den schlanksten Formen vorkommen. Fig. 45 A. 376 Scaphopoda. Die Krümmung ist dann in der hinteren Hälfte weit stärker als in der vorderen *). 3) Oberfläche. Sculptur. Aufwindung. Die Oberfläche ist bei den Siphonopoden glatt und sculpturlos, wenn man von den Längskanten pyramidenartiger Formen absieht. Bei den Dentaliiden kann sie ebenso sein, doch finden sich oft Reliefbildungen. Sie bestehen im einfachsten Fall in feinen, dichten Längsfurchen; im anderen erheben sich die Zwischenfelder in Längsrippen, die zu Namen, wie Dentalium sex-, novemeostatum Veranlassung gegeben haben. Die Rippen können kantig, also von eckigem Querschnitt sein, oder von halb- kreis- bez. bogenförmigem, und in diesem Falle kann die Bogenlinie wieder durch secundäre Rippen aus kleineren Halbkreisen zierlich „languettiert‘* sein. Eine tektonische, besonders ausgearbeitete Oberfläche hat die Schale von dem chinesischen Dentalium cancellatum Sow. (198, Fig. 29). Wenige Längsrippen erheben sich kräftig über den Grund, der durch parallele Ringfurchen dieht und derb gerieft ist, so dass ungefähr das Bild eines Korbgeflechts herauskommt. Die Längssculptur macht ein seltenes Vorkommniss deutlich, sie zeigt nämlich, dass die Schale sich winden kann, so dass dieselbe Rippe unten etwa um den achten Theil eines Kreisumfanges gegen ihren oberen Anfang verschoben ist, eine entfernte Andeutung der Windungen des Schneckenhauses. Bei Dentaldum deforme Lam. scheint die Unregelmässig- keit zur Regel geworden zu sein. Chenu bildet eins ab, das nach links gedreht ist, etwa wie eine Windenknospe, ein anderes ist fast gerade ge- streckt und ein drittes stark gekrümmt, beide jedoch ohne Aufwindune. Merkwürdig ist unter Umständen das Verhalten der Sculptur in den verschiedenen Abschnitten der Schale; nicht nur, dass das Relief bei neu- gebildeten vorderen unteren Stücken fehlen kann, es wechselt bei vielen Arten auch normaliter mit dem Alter. In dem einen Falle schieben sich zwischen die starken ersten Rippen nach unten zu neue schwächere ein (Dentalium intercalatum Gould), so dass der untere Theil die reichsten /ierrathe trägt, im anderen Fall verwischen sich die Rippen, die an der Spitze scharf ausgeprägt sind, nach unten allmählich vollständig. Am schärfsten zeigt es sich bei Formen, wie dem pacifischen Dentalium dispar Sow., D. tetragonum Sow., D. quadrapicale Hanley. Hier ist der Querschnitt der Spitze ein Quadrat, dessen Ecken als rechteckige Rippen ausgebildet sein können, mit vier anderen Rippenvorsprüngen auf der Mitte der Seiten, während der Mündungsquerschnitt ein regel- rechter Kreis ist. So nahe es liegt, die Thiere nach der Schalenspitze auf einen anders gestalteten Vorfahren zurückzuführen, als die gewöhn- lichen Dentalien, so wenig kann man über die Vermuthung hinaus kommen. *) Der kleine Kegel der Spitze hat Anlass gegeben zu Verwechslungen mit Caecum- formen, namentlich Brocchina, wie sie sich in der neueren Literatur finden. Morphologie. Körperform. 377 Der innere Querschnitt ist in den meisten Fällen ein Kreis, doch kann er auch zum Oval zusammengedrückt sein, und zwar ist bei der einen Dentaliengruppe die dorsoventrale Axe die grössere, bei einer anderen die transversale, was sich systematisch verwerthen lässt (142 bis 143 u. a.) Bei dem ausgestorbenen Lobentale Cossmann sprang von rechts und links eine Leiste schienenartig ins Innere vor. Eine Ver- muthung über die Bedeutung dieses Innenreliefs lässt sich um so weniger aufstellen, als die recenten Formen durchweg innen glatte Schalen haben. Siphonodentalium quinguangulare Forbes (Fig. 45, IX) hat aussen und innen einen fünfkantigen Querschnitt, da es mehr eine Pyramide als einen Kegel darstellt. b. Der Mantel. Nach vorsichtigem Abpräpariren der Schale erhält man bei Exemplaren, die etwa unmittelbar in Alkohol geworfen wurden, den Innenkörper von gleicher, das Gehäuse völlig ausfüllender Form. Er ist vorn durch einen Sphineter geschlossen, ebenso dicht vor dem Hinterende. Man kann schwanken, ob man die ganze Oberfläche des Körpers als Mantel be- zeichnen soll oder bloss die Theile, an denen keine weiteren Körpertheile befestigt sind. Sie würden die concave Rückenfläche vom ersten Drittel an bedeuten, sowie von da ab nach unten sattelförmig die Seitenflächen bis etwa in die Mitte der Dicke. Wenn man die Definition nach der Schale einrichtet und als Mantel den Hauttheil ansieht, der diese ab- scheidet, dann hat die ganze Oberfläche des Kegels als Mantel zu gelten. Die meisten Autoren, vor allem Lacaze-Duthiers (172), nehmen da- gegen nur diejenigen Partien des Integuments, welche faltenartig, d. h. mit zwei Epithelschichten ausgestattet sind, nach der Schale und nach der Mantelhöhle zu, als Mantel im engeren Sinne. Die allgemeine Morphologie der Mollusken würde in Uebereinstimmung mit der Embryo- logie (s. u.) die gesammte äussere Kegelfläche als Mantel, jene Theile aber, an denen der übrige Körper nicht unmittelbar befestigt ist, als Mantelrand (Mantelfalten) bezeichnen. Der Unterschied ist insofern ohne Belang, als die gesammte äussere, die Schale erzeugende Fläche die gleiche Structur aufweist, etwa von der Anheftungsstelle der Muskeln, über die wir nicht näher unterrichtet sind, abgesehen. Lacaze-Duthiers theilt den Mantel von Dentalium in drei Ab- schnitte; der erste nimmt das vordere oder untere Drittel ein, der zweite die übrigen zwei Drittel bis auf einen kleinen Rest am Ende, der für den dritten bleibt (172). Der erste Abschnitt, der Schnauze, Fuss und Tentakel einhüllt, ist ein vollkommener Hohleylinder, bez. Hohlkegel. Seine vordere ring- förmige Verdiekung ist der Mantelwulst. Bei eingezogenem Fuss läuft er gleichmässig ringsum und verschliesst vermöge seiner Ringmuseulatur die vordere Oefinung. Anders wenn der Fuss ausgestreckt ist; dann ragt die dorsale Seite weiter vor als die ventrale, der Wulst steht schräg, 318 Scaphopoda. parallel zu den Fusslappen (XVII, 1, 2). Sein Vorderrand, den man als Mantelkrause bezeichnen kann, erscheint zudem ausgezackt. Uebrigens dürfte diese Schrägstellung einen deutlichen Ausdruck der Entwicklung darstellen, bei der die Mantelränder in der ventralen Medianlinie sich von hinten her zusammenfügen. Siphonodentalium hat einen ähnlichen Ringwulst, der aber nicht gleichmässig, sondern (196, 200) im unteren Umfange ungefähr noch einmal so hoch und so dick ist als bei Dentalium (XVII, 3, 4). Bei Cadulus subfusiformis ist der Wulst überhaupt schwach entwickelt, umgekehrt, wie bei der vorigen Gattung, liegt die schwache Verdiekung an der dorsalen Seite (196). Die Grenze zwischen erstem und zweitem Abschnitt ist eine schräge Linie, die unten etwas weiter zurückliegt als oben. An dieser ventralen Seite findet eine geringe Einschnürung statt (XX. 1). Die davor gelegene Mantelstelle ist besonders reich an Lacunen; in ihr erblickt Lacaze- Duthiers die Kieme. Der zweite Abschnitt ist dünn und transparent, hinten und unten etwas geschwellt durch das Wasser, welches der Schluss des hinteren Sphineters zurückhielt. Er entspricht der Stelle, wo das Thier mit dem Mantel zusammenhängt. In der ventralen oder hinteren unteren Median- linie schimmert ein Längssinus durch. Der kleine Abschnitt endlich hinter dem hinteren Ringwulst heisst seit Deshayes der Pavillon. Plate sagt „häutige Hohlkehle“. Er ist unten breit aufgeschlitzt, auch oben etwas ausgerandet. Seine Länge kann wechseln, sowohl individuell als nach den Contractionszuständen. Der hintere Contour wird durch verschiedene Ausrandungen die Ausschnitte der hinteren Schalenöffnung, wo solehe vorkommen, bedingen. Wenn auch Sars dem Pavillon im ausgestreckten Zustand, wo er ziemlich weit aus der Schale herausragt (200), dieselben Umrisse giebt, die wir von Den- talium kennen, so deutet er doch in einem Falle die Auszackungen an (XVIIL. 13; 14). Deshayes versichert, dass er in einem Falle einen langen Schlitz auf der concaven, d. h. dorsalen Seite gefunden habe (145). Bei Formen mit langem Schlitz in der hinteren unteren Mittellinie der Schale (FVssidentalium, Fustiaria) wird man höchst wahrscheinlich einen gleichen im Mantel anzunehmen haben, wobei besonders fraglich bleibt, ob der obere Mantelwulst ebenfalls so weit herabrückt. Im Allgemeinen wird seit der Darstellung von Lacaze-Duthiers (172) angenommen, dass der Pavillon der Dentaliiden im Leben nicht aus der Schale hervorgestreckt werden kann. Jedoch lässt die oben er- wähnte erste Abbildung des Thieres von d’Argenville, die verbessert in den Cubieres übergegangen ist, das Mantelende als einen faltigen Trichter, etwa von der Form einer Kartoffelblüthe, aus der Schale heraus- ragen (140). Die Möglichkeit,. dass manche Dentaliiden vom Pavillon gelegentlich solchen Gebrauch machen, ist kaum von der Hand zu weisen. Von Dischides giebt Jeffreys an (170, $ 663), dass der Pavillon („anal Morphologie. Körperform. 379 tube“) aus der oberen Schalenöffnung hervorgestossen wird, er besteht aus einem äusseren und einem inneren Theil, von denen der letztere sich so faltet, dass er den seitlichen Schalenschlitzen sich anfügt. ec. Schnauze und Mundlappen. Die Mundöflnung liegt durchweg auf der Spitze der Schnauze, die Lacaze-Duthiers „bulbe oder mamelon buccal“ nennt. Aber diese kann nach Form und Anhängen sehr wechseln. Ihre Basis ist durch- weg an der hinteren Grenze des vorderen Mantelabschnittes, so dass der Mantelraum die Basis von oben her ziemlich tief umgreift (172. Pl. 9, 1). Bei Dentalium ist die Schnauze ein Kegel, in der oberen und unteren Längslinie flach rinnenförmig vertieft (XIX, 17). Die Spitze umgeben die acht Mundlappen, vier auf jeder Seite. Die Zahl ist nicht peinlich zu nehmen, da einzelne mit einander verschmelzen können. Das unterste Paar ist das kleinste, das seitliche das grösste. Die Form des Eichen- blattes erstreckt sich nicht nur auf den Umriss, sondern auch auf die Modellierung. Sie sind mit starken Wimpern besetzt, welche auf der rinnenförmig vertieften Mittelrippe einen Strom gegen die Mundöflnung erzeugen und ihr die Nahrungspartikelchen zutreiben (172), Gelegentliche Angaben anderer Autoren, Watson u. A., bezeugen, dass die Ausbildung der Mundlappen bei verschiedenen Dentalien nach Zahl und Form wechseln kann. Siphonodentalium entbehrt der Mundlappen (170); die (Gestalt der Schnauze ist nicht mehr kegelförmig, sondern flach gedrückt, mit ge- wellten seitlichen Rändern (XVIIL, 9). Ob das Mundrohr von Cadulus sich mehr an das von Dentalium oder von Siphonodentalium anschliesst, ist noch nicht entschieden. Plate glaubte auf einem Schnitt jederseits einen Lappen zu sehen (196, S. 355). d. Tentakelschilder und Tentakel (Captakel). In der Literatur wird es vermieden, den für die Schnecken gebräuch- lichen Namen „Fühler“ auf die Hautfalten, welche die zahlreichen langen Anhänge tragen, oder auf diese letzteren selbst anzuwenden. Geschieht es aus Scheu, eine Homologie zu präsumiren, oder aus Rücksicht auf die Physiologie, welche den Falten oder Tentakelschildern keine specifische Gefühlswahrnehmung zuzuerkennen vermag? Die naturgemässe Auf- fassung hat doch wohl, der oben vorgetragenen Ableitung entsprechend, das ganze Gebilde der Hautfalte einschliesslich der Anhänge als Fühler zu bezeichnen, wie es allein Pelseneer thut. Man könnte wohl die basale Falte den Fühlerstamm und die Anhänge entweder Taster oder ihrer Bedeutung für die Erbeutung der Nahrung wegen Captacula nennen. Doch mag man, wenn man diese Bewerthung im Auge behält, auch bei dem von Plate gebrauchten Namen verharren. Dass Deshayes die Tenta- kel für Kiemen (145), dass Clark sie für Speicheldrüsen nahm (135), ja 330 Scaphopoda. dass selbst Ray Lankester sie morphologisch den Kiemen gleich setzte und die Captakel als „etenidial filaments“ bezeichnete (30 a), sind Dinge, die nur noch historische Bedeutung haben. Die Tentakelschilder sitzen als zwei platte, ziemlich dieke Haut- falten hinter der Basis des Mundrohres an, indem ihre Hinterenden auf die Vorderseite des Fusses übertreten. Nur bei Szphonodentalium vitreum beginnt der Fuss etwas weiter hinten (196 S. 356), und mir scheint, dass man hier noch am ehesten die Schnauze mitsammt den Falten als Kopf- region unterscheiden könnte. Bei Dentakium sind die Tentakelschilder längs einer breiten, von vorn nach hinten laufenden Linie angeheftet, über die sie nach allen Seiten frei in die Mantelhöhle hineinragen. Die Insertionslinie liegt der dorsalen Kante genähert. Nach vorn ragen sie weiter über diese Linie hervor als nach hinten. Ihr Umriss ist etwa fünfeckig, vorn breiter als hinten. Auf der medialen und lateralen Seite sind die Schilder längs der freien Kante mit sehr zahlreichen Captakeln (,filaments tentaculiformes“ Fol) besetzt; die Kante selbst bleibt frei davon. Die auf der medialen Seite sind bei weitem kürzer als die äusseren, jene sind unbeweglich, diese erfreuen sich ausserordentlicher Lebhaftiekeit. Sie bewegen sich wurmartig, schlängeln sich, dehnen sich und strecken sich weit aus der vorderen Oefinung der Schale heraus, annähernd bis zur Länge derselben (XVII, 15). Umgekehrt sind sie einer Contraction fähig, die sie wieder in den Mantelraum zurückbefördert. Da man an der Kante zwischen den kleinen nicht contractilen und den beweglichen Uebergangsformen findet, so ist anzunehmen, dass die kleinen weiter nichts sind als die Vorläufer der grossen (151, 196), daher sie Plate als Tentakelknospen bezeichnet. Ein Ersatz wird auch um so nöthiger, als die grossen, unter denen bei jüngeren Thieren einer sich durch ganz besondere Entwickelung auszuzeichnen pflegt, leicht verloren gehen. Wiewohl also der positive Beweis für die Umbildung noch nicht geliefert ist, hat man doch dieselbe anzunehmen. Die dabei nothwendige Verschiebung von der medialen Seite auf die laterale hat man sich durch Wachsthumsvorgänge an der Oberfläche des Tentakelschildes zu erklären, trotzdem für das Hinübertreten über die Kante noch keine Beobachtungen vorliegen. Die ausgebildeten Tentakel oder Captakel (XVII, 15) sind eylindrisch und am Ende keulen- oder löffelförmig angeschwollen. Die mediale Seite trägt eine Sauggrube zum Erbeuten der Rhizopoden oder Muschelchen. Die Oberfläche des Cylinders ist, besonders im contrahirten Zustande, durch zahlreiche Ringfurchen eingeschnürt. e.. Der. Fuss. Der stempelförmige, eylindrische Fuss ist ausserordentlich retractil und in der Form veränderlich. Ein Dentalium, bei dem der gesammte Morphologie. Körperform. 381 Leib im Zustande starker Contraction etwa 2 em im hinteren Theile der Schale einnimmt, vermag ihn bis zu gleichem Maasse aus der vorderen Oeffnung hervorzustreeken (172, S. 352.) Zumeist befestigt sich der Fuss unmittelbar hinter der Schnauzenbasis am Rumpfe, nur, wie erwähnt, bei Siphonodentakum vitreum etwas weiter zurück (172). Seine Hinterseite springt vor dem After mit deutlichem Absatz, den Lacaze-Duthiers „talon“, Ferse, nennt, vom Rumpfe ab (172, Taf. 6, Fig. 9). Die Formänderungen werden theils durch Schwellung, theils durch Muskeln bewirkt, beziehen sich also ‘ebenso auf den Durchmesser wie auf die Flexuren. Das distale Ende des Dentaliumfusses (XVIIL, 1,2) ist dreilappig (172). Die mittlere Spitze ist konisch und kaum veränderlich; die seitlichen Lappen, deren morphologischer Werth als Epipodien noch zweifelhaft ist, können abgespreizt, ja etwas hakenförmig zurückgebogen werden, so dass der Fuss aussieht wie die Lilien im Wappen der Bourbonen. Im anderen Falle legen sie sich, bei der Retraction, nach vorn der mittleren Spitze an, so dass alle drei einen Kegel bilden. Unten stossen die Lappen in der Mittellinie unter spitzem Winkel zusammen; oben dagegen reichen sie bloss bis an die mediane Rückenfurche des Fusses, sie etwas einengend (172). Diese Furche oder Rinne erstreckt sich auf die ganze Länge des Fusses bis zu seiner Basis unter der Schnauze. Sie ist von hoher Bedeutung für die Communication der Mantelhöhle mit der Aussenwelt, zur Unterhaltung des Athemstromes und der Abfuhr der Abfallstoffe durch die vordere Mantel- öffnung. Die Rinne ist um so nöthiger, als ja dem ausgestreckten Fusse der vordere Mantelwulst, bez. die Mantelkrause sich rings dieht anlegt. Der nicht weniger bewegliche, streek- und biegsame Fuss von Siphonodentalium läuft distal in eine breitere Endscheibe aus, die rings gezackt ist wie ein Zahnrad (XVII, 5). Ihre Mitte pflegt etwas concav eingedrückt zu sein, oder aber das ganze Vorderende mit der Scheibe ist in die Höhlung eingestülpt! Bei Pulsellum, das den Siphonodentalien im Allgemeinen gleicht, fehlt die mittlere Concavität der Endscheibe, umgekehrt ragt hier ein wurm- oder fingerförmiger Fortsatz aus der Scheibe hervor (XVIII, 6, 7). Durch Laeaze-Duthiers’ Darstellung ist die Schilderung des Fusses, welche Deshayes gab und nach der die Seitenlappen vielmehr einen rings fortlaufenden Trichter bilden (XVIIL, 8), zurückgewiesen worden. Ob sich diese so klar abgebildete Form nicht doch bei der einen oder anderen Species oder Untergattung findet, muss wohl dahingestellt bleiben. Sie würde theoretisch den Uebergang zwischen den Seitenlappen von Dentalium und der Endscheibe der Siphonopoden auf's Beste vermitteln. Eine andere Berührung zwischen beiden giebt wohl Dentalium candidum Jeffr., bei dem die halbkreisförmigen Seitenlappen nach Jeffreys mit Papillen versehen sind („fringed or puckered at the edges“) wie die Endscheibe (170, S. 155). 382 Scaphopoda. Eine ganz besondere Stellung würde Gadila (Helonyx) nach Stimpson einnehmen (207), dessen lang wurmförmiger Fuss an der Spitze einfach abgestumpft sein soll („foot greatly elongated, eylindrical, and obtuse at the extremity“). Doch erlaubt wohl die kurze Beschreibung mit der ein- fachen Skizze bis auf weiteres noch die Annahme, dass die Endscheibe eingezogen war. Sollte freilich Stimpson’s Angabe durchaus correet sein, so hätten wir in der Gattung die einfachste Fussform vor uns. An dieser Stelle sei mir gestattet, meine Anschauung von der Be- deutung der Fussformen in ihrem gegenseitigen Verhältniss darzulegen (203). Schon Gray fiel die Aehnlichkeit der gefransten Endscheibe der Siphono- poden mit der Sohle so archaistischer Muscheln, wie Leda und Nucula, auf. Plate kommt, auch ohne diese Beziehung, zu dem Schlusse, den Siphonopodenfuss als den ursprünglichen zu betrachten (196). Ich kann mich dem nicht anschliessen... (Gegen die Parallele mit jenen Lamelli- branchien spricht die ovale oder herzförmige Gestalt bei diesen, während bei den Siphonopoden in der Endscheibe jeder Anklang an Bilateralität geschwunden scheint. Namentlich aber hat der Siphonopodenfuss sowohl in seiner Musculatur (s. u.) als in der Ausbildung zum hohlen Rohre nichts Ursprüngliches. Umgekehrt erscheinen die Lappen von Dentalium nach ihrer frühen Entstehung (s. u. B.) noch vor der Ausbildung des langen Grabfusses als etwas sehr Ursprüngliches, mag man sie als Epipodien fassen oder nicht. Diese Anker sind zeitig entstanden. Von dem dreitheiligen Fuss kommt man auf doppeltem Wege zu den Siphonopoden. Der eine wird durch die Papillen des Dentaleum candidum Jeffr. bezeichnet, der andere durch das Umgreifen der Seitenlappen zum Trichter, wie Deshayes es angab. Kurz man wird sich vorzustellen haben, dass die Lappen ringsum griffen und feinere Ankerpapillen am Rande entwickelten zum besseren Haften im Boden. Damit wurde die Mittelspitze überflüssig und fiel der Ver- kümmerung anheim, die wir bei Pulsellum treffen. Dessen medianer Anhang lässt sich ohne diese Ableitung wohl auf keine Weise erklären, während andererseits die Schalenähnlichkeit gerade diese Form unter allen Siphonopoden am engsten an die Dentaliiden anschliesst. Nach völliger Rudimentation der Mittelspitze haben wir endlich die echten übrigen Siphonopoden. Man kann wohl auch darauf hinweisen, dass die Paläontologie eben- falls die Dentalien an den Anfang stellt (s. u.). f. Hinterkörper und Mantelhöhle. Dieht hinter der Ferse, bei contrahirtem Fuss oft hinter ihr verborgen, liegt der After (XVIII, 16); seine beiden Lippen ragen beim Schluss ein wenig hervor. Doch sieht man ihn oft weit geöffnet, ebenso wie die schräg nach aussen und hinten liegenden Nierenpori. Die unmittelbar neben den letzteren befindlichen Oeffnungen der Wasserporen dagegen werden fast immer verschlossen gehalten. oO Morphologie. Körperform. 385 Den postanalen Theil des Leibes kann man wohl als Hinterkörper bezeichnen. Während der äussere Contour durch die Schale bestimmt ist, unterliegt der innere ziemlichem Wechsel, je nach der Ausdehnung der Larven und der Geschlechtsdrüse. Letztere namentlich differirt nicht nur nach dem jeweiligen Entwicklungszustande, sondern zumal nach Art oder Gattung. Ebenso können diese Organe durch ihr verschiedenes Fig. 46. c i D (uerschnitte durch Scaphopoden, A und B durch Dentalium, C und D dureh Pulsellum, A und C in der Gegend des Afters, B und D weiter nach hinten. a After. b Unteres Mantelgefäss. ed Enddarm. g Gonade. h Herz. hl Hinter- leber. © Dünndarm. 7% Kiemengegend. Z! Leber. m Magen. n Niere. p Pericard. r Retractor. rd Rektaldrüse (Wasserlunge). Die dieke schwarze Linie bedeutet den Umriss der Mantelhöhle. (Frei nach Plate.) Eindringen in den Mantel, bez. die Mantelfalte, auch den Vorderkörper und den von ihm umschlossenen Mantelraum beeinflussen. Die Leber hält sich bei Dentalium mehr im Hinterkörper und schiebt nur die vordersten Zipfel vor, die Gonade bleibt an der Decke des Hinter- körpers. Entsprechend wird die Körperwand oben und seitlich verdickt und vorgewölbt und bleibt unten dünn, auf den lacunösen Mantel be- schränkt. Bei Siphonodentalium liegt die Fonade vom hücken nach den Seiten bis unten hin. vor, und die Leber verschiebt sich weiter nach vorn und 954 Seaphopoda. oleichfalls nach unten, bis sich ihre Lappen in der Medianlinie selbst noch unter dem Fusse berühren und so die Mantelhöhle von unten her be- drängen. Bei Cadulus wird eine ähnliche Wirkung erzielt, dadurch dass die Gonade mit ihren seitlichen Ausbreitungen unten und vorn selbst die Leber umgreift. Infolge solcher Lagerungen nimmt die Mantelhöhle einen recht verschiedenen Querschnitt und ihre Seele ein verschiedenes Verhältniss zu der Schale an je nach der Körpergegend und der Gattung. Vorn ist sie überall ein weiter Cylinder mit gleichmässig dünnen Wänden, in der etwas excentrisch nach unten der Fuss und dann nach oben die Schnauze lagert nebst den Tentakeln. Nur bei Cadulus wird hier schon die untere Wand dicker als die obere. Von der Basis des Mundkegels an wird sie bei Dentalium zu einem sichelförmigen Spalt, der anfangs an den Seiten noch hinaufgreift, dann aber immer weiter herabgedrückt wird, am weitesten unter den Nieren dureh eine flach horizontale Decke, von der das Pericard noch besonders nach unten verengernd sich vorwölbt. Nachher reicht er wieder weiter nach oben, wobei die Seitenhörner durch die Leber vom Aussencontour abgedrückt werden. Unten reicht er überall bis nahe an diesen. Der obere Sichelraum wird durch die Fusswurzel ausgefüllt, hinten durch die Gonade. Bei Siphonodentakum verhält sich die Mantelhöhle vorn ähnlich, wobei nur die Abflachung des Mundrohrs oder der Schnauze einen Unter- schied setzt. Nachher aber wird sie durch die Leber und die Gonade sehr vom Aussenumriss abgedrängt und verengert, unter dem Magen T-förmig, nachher als feiner Canal. Bei Cadulus ist die Aussenlinie der schmalen Sichel schon unter der Fusswurzel durch Leber und Gonade weiter vom Körperumriss entfernt. II. Das Integument. Der Körper wird durchweg von einem einschichtigen Epithel bedeckt, das nur gelegentlich an stark contrahirten Stellen Mehrschichtigkeit vortäuscht (151). Seine Ausbildung wechselt naturgemäss an den ver- schiedenen Körperstellen. Cilien stehen auf den meisten Körperflächen, ausser am Mantel, wo sie umschränkt sind; dazu kommen zahlreiche Drüsen, mässige Cuticularbildungen und Sinneszellen. Das histologische Detail ist gut aufgeklärt, wenigstens an Dentakum; über die innere Structur der Schale aber liegen seit Lacaze-Duthiers’ Arbeit keine neuen Untersuchungen vor; das Wenige, was vorher durch Carpenter und Bowerbank beobachtet war, hat er in seiner soliden Weise berück- sichtiet. Morphologie. Integument. 335 a. Die’ Schale. 1. Die’ Beschaffenheit der Oberfläche. Die allgemeinen Proportionen sind oben besprochen; doch sind einige Punkte von Wichtigkeit. Man kann an den Schalen, — höchstens von Cadulus abgesehen, für den ich nichts finde —, zum mindesten ringförmige Anwachslinien erkennen, die den verschiedenen Wachsthumsperioden oder deren Pausen (Jahrgänge ? ?) entsprechen. Ebenso allgemein dürfte, wiewohl auch nicht für alle beschrieben, der Muskeleindruck sein, den die Befestigungs- stelle des Thieres, bez. die Retractoren hinterlassen. Er liegt nahe der Spitze, etwas wechselnd; nach Deshayes ist er ein Ring, bez. ein Hufeisen, der an der dorsalen Seite am stärksten ausgeprägt, an der ent- gegengesetzten kaum zu erkennen ist. Schalenbrüche sind keine Seltenheiten, scheinen aber meist bloss am Mündungsrande ertragen zu werden; sie markiren sich durch unregel- mässige Anwachsstreifen bez. durch Rinnen, deren proximaler Rand, der Bruchrand, scharfkantig begrenzt ist, während darunter die neue Schale sich platt hervorschiebt. Ihre Ausbesserung erfolgt durch einfaches Weiterwachsen der Schale. Bei Dentalium wird z. B. die vordere Mündung nach Lacaze-Duthiers sehr brüchig und löst sich in ringförmigen Fragmenten ab, wenn man viele Exemplare zusammen längere Zeit in wenig Seewasser hält. Eine andere Merkwürdigkeit scheint sich auf die Gattung Dentalium zu beschränken, nämlich das erwähnte Abwerfen der Spitze. Lacaze-Duthiers weist darauf hin, dass die Apicalöffnung der jungen Thiere bez. der Larven (s. u. B.) ungleich enger ist, als die der erwachsenen, so dass sie der Ausfuhr der Eier unmöglich würde genügen können. Ebenso ist oft eine junge Schale viel stärker gekrümmt als eine erosse oder als das obere Stück einer solchen. Auch die ungleiche relative Entfernung der Anheftungsstelle der Muskeln vom oberen Pol ist wohl nur so zu erklären. Sie verschiebt sich ja selbstverständlich, wie etwa bei den Muscheln, mit der Grössenzunahme nach unten, müsste aber doch bei gleicher Länge vom oberen Ende als dem Schalenanfang stets gleich weit entfernt sein, was nicht der Fall ist. Ob das Abwerfen vom Thier selbst besorgt wird durch einen Act von Autotomie oder ob die Spitze durch äussere Einflüsse abgebrochen wird, nachdem das Thier bei Grössenzunahme sich daraus zurückgezogen hat, ist nicht sicher bekannt. Die durch den Bruch entstandene Oeffnung wird entweder nur durch eine flache Scheidewand mit rundem Loch in der Mitte verschlossen, oder die Ränder dieses Loches wulsten sich auf oder verlängern sich zu jener kleinen Röhre, die wohl bloss durch den Mantelfortsatz oder Pavillon erzeugt wird, bei Dentalium s. u. als’ einfaches Rohr, bei Entale mit ventralem Ausschnitt. Bronn, Klassen des Thier-Reichs. III. 25 356 Scaphopoda. Bei Siphonodentalium fand M. Sars keine Anzeichen vom Abwerfen der Spitze; stets war die hintere Oeflnung in gleicher Weise ausgerandet (s. 0.). Die Erklärung findet er, jedenfalls mit Recht, in der geringen Zunahme der Schalenerweiterung und der damit verbundenen genügenden Weite der Apicalöffnung von Anfang an. Der Vergleich einiger Formen von derselben Länge ergiebt es ohne Weiteres. Länge Untere Oeffnung Obere Oeffnung Siphonodentalium vitreum 10—12 mm 25 mm 1,00 mm Dentalium entale . . . 13 mm 2.0 mm 0,50 mm Dentalium abyssorum.. . 15 mm 2,0 mm 0,55 mm Was für Sephonodentalium gilt, ist ohne Zweifel und in noch höherem Maasse auch für Cadulus maassgebend. Wenn bei Siphonodentalium ein wiederholtes Abwerfen der Spitze demnach nicht statt hat, so ist davon doch nothwendiger Weise das erste embryonale Ende auszunehmen, das selbstverständlich verloren geht, wovon der Vergleich der Spitze eines jungen und eines älteren Thieres Zeugniss ablegt. Ich habe die Vermuthung geäussert, es möchte die Anwachslinie der Retractoren die gelappte, ausgeschnittene Form der eberen Oefinung beim Abbrechen bedingen (195). Noch mag von der unteren Oeffnung gesagt werden, dass sie meist zwar scharfkantig ist, bei den kleineren, namentlich den unten verengten Formen aber aus verschiedenen Gattungen sich wulstig verdickt. 2) Das innere Gefüge. Von den kleinen Schalen der Siphonopoden wissen wir leider zumeist nicht mehr, als dass sie durchscheinend, selbst durchsichtig, also dünn sind. Selbst unter den Dentaliiden sind wir auf die eine von Lacaze- Duthiers untersuchte Form angewiesen. Auf Längsschnitten sieht man, dass die Schale aus lauter ineinander oesteckten Tüten oder Tuben besteht, jede von der Länge des Zwischen- raumes zwischen zwei Anwachsstreifen, jede mit einem zugeschärften oberen und unteren Rand; der obere greift innen unter die nächst ältere, der untere aussen um die nächst jüngere Röhre. Die Substanz ist kohlensaurer Kalk, wiewohl sich auch hierüber Lacaze-Duthiers vorsichtig äussert („le plus souvent“). Inwieweit Galeit oder Arragonit vorliegt, scheint nicht bekannt. Organische Grundmasse fehlt oder ist doch äusserst spärlich; denn nach langsamer Auflösung des Kalks in verdünnten Säuren findet man keinen Rest. Die Structur erlaubt drei verschiedene Lagen zu unterscheiden: die innere, die mittlere und die äussere oder Deckschicht. «@. Die innere Schicht wird nach Lacaze-Duthiers erst nach- träglich ausgeschieden. Sie wird um so dicker, je weiter nach der Spitze zu; die secundäre Röhre, die oft aus der Bruchfläche herausragt, ist Morphologie. Integument. 387 lediglich eine Verlängerung von ihr. Ihre ausserordentliche Sprödigkeit erschwert die Anfertigung feiner Schliffe. Sie setzt sich zusammen aus länglichen Prismen mit stumpfen, ab- gerundeten Kanten, die sich parallel der Länge nach innen an die Schale anlagern und mit ihren Enden ineinander greifen (XIX, 1, 2, 3g, 5). Ihre gerundeten Längskanten springen ins Lumen der Sehale vor. Auf dem Querschnitte laufen feine Anwachsstreifen, zu diesen Kanten parallel, durch die Dicke der Prismen; dazu ein Streifensystem senkrecht dazu, also radiär zur Schale, nach der freien Fläche ein wenig divergirend BREI 9): ß. Die dieke Mittelschicht zeigt auf dem Längsschnitt jene An- wachslinien, welche ein wenig nach unten und aussen divergiren (XIX, 1). Auf dem Querschnitt erscheinen sie als concentrische Linien, meist sehr fein, von Zeit zu Zeit eine kräftiger, jedenfalls in Abhängigkeit von Perioden schwächeren oder stärkeren Schalenwachsthums. Auf denselben Querschnitten erscheint aber noch ein System von schrägen Parallelen, die sich unter annähernd rechtem Winkel kreuzen. Dass sie nicht genau in der Ebene des Querschnitts verlaufen, geht aus ihren durchsehnittenen Enden hervor (164, Pl. 12, Fig. 8). Auf dem Längsschnitt (XIX, 1) sieht man feine Linien, die senkrecht zur Axe von innen nach aussen ziehen. Bei stärkerer Vergrösserung erscheinen sie innen dicker als aussen, einfach deshalb, weil sie sich nach aussen zu unter sehr spitzen Winkeln gabeln zu immer feineren Aesten. Ein Tangentialschliff beweist (XIX, ld), dass die Richtung dieser Linien nicht absolut normal steht zur Axe der Schale, sondern dass es sich um gekräuselte, wellige Bildungen handelt”). Uebrigens greifen die Linien auf dem Längsschnitt bald über die Anwachsstreifen hinweg ohne jede Unterbrechung, bald erreichen sie am Streifen ihr plötzliches Ende, und die auf der anderen Seite davon haben mit ihnen keinen Zusammenhang. Hie und da sind diese hellen Linien auch noch fein quergestreift, wie eine Muskelfaser. Man hat sich vorzustellen, dass beim Weiterwachsen unten eine Quer- schicht abgelagert wird von schwacher Kräuselung, oder besser, dass zwei Systeme von Prismenbündeln, die sich unter annähernd rechten Winkeln schneiden und mit der Transversalebene der Schale spitze Winkel bilden, nach unten weiter wachsen und sich manchfach unter einander verflechten. Die Verflechtung giebt das Netzwerk des Tangentialschnittes. Die hellen radiären Linien der Längsschnitte mit ihren Querstreifen sind die Quer- schnitte der Prismenbündel. *) Laeaze-Duthiers redet von einer dunkleren Zwischensubstanz, welche die Prismenschiehten von einander trennen soll. Da er aber eine solche Substanz eben nur auf den Schliffen und durch Beleuchtungswechsel nachweisen kann, ist wohl anzunehmen, dass die Substanz durch Wirkung der Lichtbreehung vorgetäuscht wird; handelt es sich doch um Fasern oder Prismen eines doppelt brechenden, Stoffes, welche in verschiedener Riehtung, namentlich auch schräg zu seiner Ebene, durch das Präparat laufen, 25* Bfero) Scaphopoda. Noch wird die Mittelschicht wenig constant, von einem System feiner Canäle ohne eigne Wandung durchzogen, die sich unter den verschiedensten Winkeln schneiden. Hier und da sind sie ein wenig erweitert. Sie ent- halten eine gelbliche Substanz. — Näheres s. u. v. Die Aussenschicht (,„drap marin“) ist völlig structurlos; sie lässt höchstens einige concentrische Anwachslinien erkennen, aber die Prismen greifen niemals auf sie über. Sie bildet aussen das Relief der Rippen. Beim Auflösen der äussersten Lage soll eine Spur einer dunkleren, organischen Substanz zurückbleiben. Lacaze-Duthiers denkt an Reste in den Kalk eingeschlossener Algen oder dergl. Untersuchungen, ob wir es mit einem Reste von Conchyolin zu thun haben, was doch am wahrscheinlichsten ist, fehlen leider. Es liegt natürlich nahe, die drei Schichten mit der Epidermis, der Prismen- und der Perlmutterschicht anderer Mollusken zu vergleichen, oder sie als Periostracum, Ostracum und Hypostracum aufzuführen. Dem Östracum mit den gekreuzten Prismen würde die mechanische Festigung der Schale zukommen. Am wenigsten liesse sich der Vergleich der inneren Schieht mit der Perlmutter auf die Structur gründen. Bildung der Schale s. u. 3. Die Färbung. Die kleinen Gattungen sind blass, durchscheinend, farblos. Von Dentalium giebt Lacaze-Duthiers an, dass sowohl das Hyp- ostracum als das Periostracum Träger der Färbung ist, während die dicke Mittelschicht weiss bleibt. Die Innenschicht sieht, wenn überhaupt, gelblichrosa aus, ebenso die Aussenschicht. Bei beiden ist die Färbung am intensivsten an dem oberen Ende, sie verblasst allmählich nach dem Tode. Häufig ist die concave Seite oberflächlich geschwärzt. Aber es zeigt sich, dass dieses Pigment von Fremdkörpern, von organischem Detritus herrührt, der an der convexen Fläche abgerieben wurde (164). Ob das durchweg richtig ist, muss dahingestellt bleiben, denn die Compendien, welche farbige Abbildungen geben (Chenn u. A.), zeigen eine diffusse Graufärbung, die bei manchen Arten rings herumgeht und abwechselnd blasser und dunkler wird, den Ansatzstreifen entsprechend. Die auffallendste Färbung ist wohl das grelle Orangeroth, das bei Dentalium catenulatum etwa das zweite und dritte Fünftel von oben schmückt, während die Spitze und die beiden unteren Fünftel in scharfem Absatz dunkelgrau erscheinen; dabei ziehn dunkle Längslinien (rippen- ähnlich) über die Schale hin, von Strecke zu Strecke ebenfalls ringförmig abblassend (126, Pl. 68). Da die Unterbrechungen nicht immer streng den Ansatzlinien folgen, so entsteht oft eine Zeichnung, wie beim Moire Morphologie. Integument. 389 antique. Das Roth kann zu einem schmutzigen, stumpfen Purpurroth werden. Auch gelbbraune Töne kommen häufig vor. Als wesentlich gesellt sich noch bei vielen Arten ein mehr oder weniger lebhaftes Grün hinzu, das die ganze Schale difius färbt; es muss wohl einen etwas anderen (Grund haben, als das Gelbbraun, da es niemals in Ringen, den Anwachs- linien entsprechend, intermittirt, wie das Goldbraun sehr häufig. Dies hat noch dazu oft die Eigenart, dass es an der Spitze lebhaft ist und nach unten allmählich verblasst, so dass die untere Hälfte weiss ist. Uebrigens bildet Reeve ein Dentalium Lessoni Desh. ab, dessen unteres Sechstel offenbar nach einem Bruch erneuert ist; der eine Theil der Schale ist weiss, der ganze Rest orange (190, Fig. 22). Dass das Orange dem (Grün sehr nahe verwandt ist, wird man annehmen müssen, denn bei einem Dentalium rectum Gmelin ist die ganze Schale orange mit einem grünen Längsstreifen, der nach unten an Breite zunimmt im Verhältniss der Schalenzunahme. Hier hatte also der Mantel rings das Goldbraun erzeugt, bis auf eine Strecke, die das Grün bildete. Ein Fall ist mir nur bekannt, wo auch Blau die Schale schmückt, der zeigt aber zugleich das höchste Maass der Farbendifferenzirung über- haupt; bei D. formosum Ad. und Reeve wechselt ein bunter Ring jedes- mal mit einem weissen ab, der erstere aber setzt sich wieder aus je einem blauen, rothen und grünen Ringe zusammen. Die Farben folgen sich in kurzen Abständen und scharfen Absätzen (190, Fig. 7). Die Schale sieht aus, wie ein geringelter Kinderstrumpf. Das Blau ist also überaus selten. Mit anderen Worten: Die Schalenfärbung der Scaphopoden be- schränkt sich auf die linke Seite des Speetrums*). Die Färbung der Thiere s. u. b. Der Mantel. Seine morphologischen Verhältnisse sind oben zur Genüge geschildert worden. Bemerkenswerth ist wohl eine feine Ringfurche, welche den vorderen Wulst von der Matrix der Schale scheidet (XIX, 6a). Eine zarte Ringfalte davor würde den Wulst aussen nochmals umgrenzen. Mit anderen Worten: Der vordere Umfang der Schale scheint in eine bestimmt begrenzte Ringfurche zu passen. Sehr deutlich zeichnet Sars eine solche bei Siphonodentalium (XVILL, 3 und 4). Histologie. Plate unterscheidet am Mantel von Dentalium drei Regionen, eine drüsige, eine gallertige und eine musculöse. Die drüsige, zum mindesten, wiederholt sich an verschiedenen Stellen. Es sind vielleicht *) Ob das zweifellos sehr hohe Alter der Scaphopoden für die Beschränkung der Farben auf die langen Wellen herangezogen werden kann, im Zusammenhange mit einer von mir ausgesprochenen Theorie (Entstehung der Landthiere), wonach Roth die ursprüng- lichste Färbung der Thiere ist, überlasse ich dem Urtheil des Lesers, 390 Scaphopoda. vier oder fünf Sorten einzelliger Drüsen zu unterscheiden. Die wichtigsten Anhäufungen finden sich in den beiden Mantelwülsten. Man könnte noch eine besondere Ciliarregion abgrenzen. Hinter dem vorderen Mantelwulst liegt zunächst die schmale gallertige Region. Sie kennzeichnet sich durch eine mächtige hyaline Grundsubstanz, welcher zarte Bindegewebs- und Muskelfasern in verschiedensten Richtungen eingelagert sind. Der ganze übrige Mantel hat eine vorwiegend musculöse Grundlage (s. u.). 1. Das Epithel. Das einschichtige Epithel, unter der Schale am flachsten, scheint eine besondere Form zu entwickeln in der inneren Zone des Mantel- wulstes”), d. h. jenem Ringe, welcher bei ausgestrecktem Fuss sich diesem mit ausgezacktem Rande anlegt, bei Retraction und Schalenschluss am meisten eingezogen wird. Diese Stelle ist drüsenfrei und scheint eigen- thümlich flache, protoplasmareiche Epithelzellen zu tragen. Gilien kommen an verschiedenen Stellen vor, und zwar in Quer- gürteln von der Breite je einer Zelle. Am wenigsten unterscheiden sich die Wimperzellen von denen des übrigen Epithels in den Reifen hinter dem After (XVIII, 20); am stärksten umgebildet erscheinen sie in der Gegend vor dem After, welche Lacaze-Duthiers als Kieme beschrieb (s. 0.). Dieser bemerkte zuerst die Querfurchen und wimpernden Quer- streifen. Plate wies nach, dass die Wimperstreifen hier auch auf die Unterfläche des Körpers übertreten, also vollkommene Wimperringe sind, je von einer Zellbreite (XVIII, 20). Er fand sechs solcher Ringe, glaubt aber, dass die Zahl nach dem Alter und der Art schwanken kann, wie denn Fol bis zu 14 zählte (143). Die Wimperzellen zeichnen sich aus durch dunkles Protoplasma, gelegentlich mit einer Schicht rothbrauner Pigmentkörner zwischen Kern und freier Fläche (Pl. 4); die Cilien scheinen sich in der Zelle zu ver- einigen und von einer dunkleren Platte zu entspringen (vergl. unten B.). Der Wimperschlag geht nach vorn. Die Epithelzellen zwischen diesen Wimperzellen sind von ähnlichem Aussehen, eylindrisch, mit dunklerem Protoplasma und deutlicher Cutieula. 2. Die Drüsen. Bei Schalenschluss wird vorn lediglich der Drüsentheil des Mantel- wulstes der Aussenwelt zugekehrt, ebenso hinten (wo jedoch der Pavillon noch vorsteht). Man könnte eine Schutzvorrichtung darin erblicken. Fol vermuthet eine Betheiligung am Aufbau der Schale, die freilich durch die Lage des hinteren Ringwulstes vor dem Pavillon wenig wahrscheinlich würde (s. u.). *) Plate (18S) bezeichnet in seinen Abbildungen manches, was er weder im Text noch in der Figurenerklärung berücksichtigt. Morphologie. Integument. 391 Ausser den gleichgebauten Mantelwülsten lassen sich noch zwei Drüsenregionen unterscheiden, so dass wir im Ganzen drei bekommen, «@. In dem vorderen und hinteren Ringwulste unterscheidet Fol zweierlei Drüsensorten: hantelförmige „hyaline“ und keulenförmige „granu- löse“, ähnlich Plate, der nur die keulenförmigen nach der Beschaffenheit des Inhalts in zwei verschiedene Kategorien zerlegt. Die hantelförmigen Drüsen (XIX, 6glk, 7) sind die zahlreichsten, sie stehen zumeist nach innen und vorn am äusseren Saume des Mantel- wulstes. Ihr Kern liegt tief unten im Protoplasma in einer endständigen Anschwellung (XVII, 7 gpn), dann folgt eine längere Einschnürung und schliesslich eine proximale starke Erweiterung, die sich zwischen die Epithelzellen schiebt; Plate, der den Ausdruck hyalin zurückweist, weil das Secret das dunkelste ist, hält die distale flaschenförmige Erweiterung für einen Sammelraum, Fol sieht in ihnen den Ort der Secretion, die folglich vom Kerne entfernt statthaben würde, nach neueren Anschauungen der Histologie wohl unwahrscheinlich. Die keulenförmigen Drüsen, bald mehr gedrungen, bald mehr gestreckt, haben Kern und Secret im proximalen, tiefer gelegenen Theil und münden mit engem Ausführgang zwischen den Epithelzellen. Man kann sie mit Plate je nach der Beschaffenheit des Inhalts, bez. den dichter gedrängten oder spärlicheren Secretkörnchen als „helle“ und „dunkle“ unterscheiden. Die hellen (XIX, 6 glh‘) liegen mit ihrem an- geschwollenen Ende nach innen vor den dunkeln (glh); ihre Ausführ- gänge, meist überall gleich breit und gerade, Öffnen sich zwischen den hantelförmigen Drüsen, die der dunklen, oft geschlängelt und zugespitzt, nach hinten oder weiter aussen am Wulst. Die Drüsenregion am hinteren oberen Mantelwulst ist schmäler als am vorderen (151). ß. Eine zweite Drüsenregion liegt an der Grenze des gallertigen und museulösen Mantelabschnittes (oc); und zwar scheint hier das gesammte Epithel zum Secretgewebe geworden zu sein unter zweierlei Form. Die Epithelzellen selbst scheinen durchweg Becherzellen geworden zu sein, eylindrisch, mit basalem Kern und übrigens wasserklarem, von wenigen Plasmafäden durchzogenen Inhalte (XIX, 6 eg). Keulenförmige Drüsenzellen dazwischen (XIX, 6 gl) senken sich tiefer ein; sie haben einen dunklen, körnigen Inhalt, der den Kern mit mehreren Nucleolis einschliesst. y. Zwischen die oben beschriebenen Wimpergürtel der Kieme schieben sich ins Epithel becherförmige Schleimdrüsen ein, deren wasserklares Secret von zarten Protoplasmafäden durchsponnen wird (XVIII, 20). Eine Zone solcher Becherzellen folgt hinter den Wimpergürteln, greift aber nur auf die Seitenränder der Ventralfläche des Körpers über und lässt die Gegend um den After frei. Plate vermuthet, dass der Schleim dazu dient, die Fäces und Nieren- secrete einzuhüllen, der Cilienschlag, der in der Hauptsache für die Er- 399 Scaphopoda. neuerung des Athemwassers zu sorgen hat, würde zu gleicher Zeit jene Ballen durch die vordere Oeffnung nach aussen befördern. Ueber die Szphonopoden haben wir nur einige wenige Daten erhalten durch Plate. Im Mantelwulst von Söphonodentalium fehlen die Drüsen schlecht- hin, er baut sich lediglich aus Ring-, Längs- und Radialmuskeln auf. Dahinter kommt die. gallertige Abtheilung wie bei Dentalium und hinter ihr, also 5 entsprechend, folgt eine Zone kleiner, einzelliger Drüsen, aber nur auf der Dorsalseite (196, Fig. 57 do). 3. Vermuthliche Bildung der Schale. Ausser Fol’s Annahme, dass die Drüsen des Wulstes betheiligt seien (151), und der allgemeinen Bemerkung, dass die Schale ein Secret der Aussenfläche des Mantels ist, dürfte sich in der Literatur keine nähere Angabe über ihre Entstehung finden. Mir hat Folgendes die meiste Wahr- scheinlichkeit: Die Aussenschicht oder das Periostracum mit der Sculptur wird vorn in dem Falz und der Ringfurche, die den Mantelwulst umreisst, erzeugt. Bezüglich des Ostracums wird man schon schwankend, ob bloss die Hinterwand der Ringfurche, oder die ganze Mantelfläche als Matrix thätig sei. Für die erstere Alternative möchte man sich entscheiden unter der Voraussetzung, dass die Mittelschichte nur vorn weiter wächst und sich nachträglich nicht weiter verdickt. Man kann solches wohl annehmen, da man ja nachträgliche Verdiekung durch die Innenschicht oder das Hyp- ostracum vollzogen findet. Für dieses letztere dient zweifellos die ge- sammte Mantelfiäche als Matrix. Für die Struetur der Mittelschichte scheinen mir lediglich mechanische Verhältnisse maassgebend, die an der schematischen Figur 47 am einfachsten erklärt werden. Der Druck des Mantels von innen nach aussen, durch Wachsthum und vor allen Dingen durch Bewegung bei der starken Retraction (XVIIL, 12) und Extension erzeugt, dürfte die Kalkprismen in eine tangentiale Lage bringen, vorausgesetzt, dass sie vorher irgend eine Richtung gehabt haben, die nur nicht streng radial war*). Diese würde aufs Einfachste die regelmässige Kreuzung erklären, wie sie ebenso diemechanische Festigkeit, wie mir scheint, aufs Höchste steigerte. Freilich bliebe dabei ein Missverhältniss zu der von Lacaze- Duthiers gegebenen Zeichnung. Denn in dieser stehen die inneren Prismen an der Grenze der Innenschieht nicht flacher als die äusseren, wie es doch die Construction erfordern würde. Aus dem Dilemma kann man wohl auf eine doppelte Weise herauskommen. Man nimmt entweder an, dass das Bild auf der Abweichung der Prismenaxen von der Transversal- ebene beruht, wie sich solche aus den geschweiften Anwachslinien ergiebt, *) Die Parallele zu den gekreuzten Spieulis in der Hautdecke der Neomeniiden liegt auf der Hand, womit sich die Erklärung auch auf diese erstreckt. Morphologie. Integument. 393 — oder man lässt die Prismen in ganz verschiedenen, ungeordneten Richtungen durch einander sieh anlegen und dann, nach Möglichkeit jenem Drucke folgend, nach den Tangenten sich ordnen und so der Construction höchster Festigkeit sich annähern. (Genauere Untersuchungen hätten zu zeigen, inwiefern die Krümmung der Schale Abweichungen von dem so klaren und einfachen Schema bedingt. Bei der Innenschicht, die Fig. 47. ja gleichfalls aus Prismen sich zusammensetzt, ist deren Rich- tung durch die Starrheit der schon vorhandenen Mittel- und Aussenschicht bedingt, sie folgt annähernd der Schalenaxe. Jedenfalls dürfte es ange- zeigt sein, bei dem relativ ein- fachen Bau der Schale vor einer Untersuchung vom _ Gesichts- punkt des mechanischen Pro- blems aus nicht länger zurück- zuschrecken. Uebergehen dürfen wir aber _ i en Fol’s Hypothese nicht (151, eng a durch die Schale von er er Be en. Jentalium (frei nach Lacaze-Duthiers). >. IM. Er nimmt an, dass die p Periostraeum. o Ostracum. A Hypostraeum. Drüsen des Mantelwulstes nur intermittirend bei ausgestrecktem Fusse die Schale berühren. So sollen die Anwachsstreifen sich erklären. Ausserdem soll die Manteltläche selbst secerniren. d. Der Fuss, die Schnauze und die Mundlappen. An den jungen Dentalien zeichnet Lacaze-Duthiers den Fuss über und über mit Cilien bedeckt (172). Fol giebt an, dass die dorsale Fussrinne stark wimpert (151). Die Mundanhänge wimpern, wie bereits erwähnt, stark. Fol be- schreibt die Wimperzellen genauer, wobei er angiebt, dass sie sich überall gleich verhalten. Die Cilien stehen auf einer blassen, äusseren Membran, die sie durchbohren, um sich in der Zelle in einem blossen Faden fortzusetzen. Innerhalb der Membran liegt unter jeder Wimper ein oanz kleines Körnehen, das sich mit Carmin färbt, wie die Zellkerne. e. Die Captacula. Lacaze-Duthiers (172) hat die Wimperung, die Ringelung des Epithels aus retrahirten Stiel oder Faden u. a. beschrieben. Fol’s ge- nauere histologische Analyse (151) hat sich mit der Plate’s (196) vielfach 394 Scaphopoda. ” gekreuzt und abweichende Resultate ergeben. Da indessen Plate’s aus- führliche Arbeit die Differenzpunkte gründlich erörtert und aufklärt, haben wir seinen Angaben zu folgen. 1. Das Epithel. Die jungen Captacula (‚Tentakelknospen“ Plate) an der Innenseite der Tentakelschilder sind mit einem gleichmässigen, kubischen, nicht wimpernden Epithel bedeckt. Die grossen Kerne drängen sich. Sie ent- halten viele Nucleoli (XIX, 10). Beim weiteren Wachsthum nimmt die Zahl der Zellen nicht zu. Daher müssen sie sich strecken und abflachen. Die Zellgrenzen ver- schwinden. Es entsteht ein Syneytium oder Plasmodium. Die Kerne verlieren ihre Nucleoli und werden homogen (XIX, 11). Natürlich rücken sie weit auseinander. Bei den Uebergangsformen sind sie in der Keule abgeflacht, im Faden (196, Fig. 38, 39) dagegen von verschiedener Gestalt, theils fach oder kugelig, theils langgezogen in Querstellung (196, Fig. 38h). Schliesslich degeneriren die Nucleoli vollständig, so dass man nur hie und da noch einen in der Protoplasmaschicht wahrnimmt (XIX, 12). Diese Plasmaschicht ist jetzt die Hypodermis einer kräftigen Cuticula, die nur im Saugnapfe wieder zarter wird. Cilien bedecken die Keule ringsum und sind am längsten in der Vertiefung, die als Saugnapf dient (196, 143). Plate wies nach, dass sie auf dem Stiele nicht in einem Längsbande angeordnet, auch nicht in Vertiefungen angebracht sind. Vielmehr stehen sie in gewissen, ziemlich regelmässigen Abständen auf besonderen Wimper- feldern (XIX, 12 ce). Sie beschränken sich auf die vordere oder ventrale Seite, d. h. die, welche oben den Saugnapf trägt. Bei ausgestrecktem Faden sind sie länglichoval, bei contrahirtem, an dem das Epithel sich zudem in Falten ringelt, queroval. 2. Die Drüsen. Kleine, flaschenförmige Drüsenzellen vertheilen sich regellos über den ganzen Faden des Uaptaculums. Besondere Entwicklung nach Anordnung und Function erhalten sie gegen die Keule. Sie ordnen sich zu zwei unregelmässigen Längsreihen hinter der Ganglienzellengiuppe (Ss. u.), und zwar je weiter distal, um so mehr gedrängt (XIX, 9dr. 196, Fig. 49 dr). Ein feiner Ausführgang geht nach der hückenfläche des Fadens. Ihm gegenüber liegt am Grunde der Kern. Das Secret besteht aus Bläschen oder homogenen Granulis. Von diesen wieder verschieden sind zwei Drüsenzellen, die in der Verlängerung der beiden Reihen vor den Ganglienzellen sich finden, als kuglige Blasen meist mit heller Flüssigkeit (XIX, 9. 196, Fig. 49 dr‘). Morphologie. Integument. Musenlatur. 395 Sie können wohl den Eindruck von leeren Räumen machen, für welche Fol sie nahm. Doch „besitzen sie einen kleinen, ganz excentrisch vom Vorderrande entspringenden Ausführgang, einen zarten, der Membran sich anschmiegenden Protoplasmabelag, von dem auch einzelne Fäden sich durch den Zellsaft hindurchspannen, und endlich einen multinueleo- lären Kern“. Dass die Captacula schleimig und drüsig sind, bemerkten schon Clark und Lacaze-Duthiers (155, 172). Ueber die epithelialen Nervenenden s. u. f. Die Färbung. Von den Pigmenten wissen wir äusserst wenig; eine Localisirung rothen Farbstoffes in bestimmten Zellen der Kiemengegend hat Plate gegeben (s. 0.).. Im übrigen ist, wie es nach den Abbildungen scheint, die Färbung diffus; sie bewegt sich in derselben Scala, wie die der Schale (s. 0.), so zwar, dass der Vorderkörper namentlich stärker bunt angeflogen ist. Für so grelle Schalenfärbung, wie oben von Dentalium catenulatum zu melden war, fehlt noch die Begründung in der Zeichnung des Thieres. Jedenfalls sind besondere Farbdrüsen, welche Schalenpigmente liefern, bisher nicht bekannt. Die intermittirende Abscheidung sowie die stärkere Färbung des jüngeren Thieres muss man an den Schalen ablesen (8. 0.). Recht auffallend ist es, dass die Reihe der Farbentöne in allen Ab- stufungen durchaus mit denen der nordischen Actinien *) übereinstimmt, gegenüber denen wärmerer Meere (205). III. Die Museulatur. Der allgemeine Hautmuskelschlauch ist wohl an manchen Stellen ärmer an contractilen Elementen, als bei den meisten Weichthieren. So dürfte die ganze Auskleidung des Mantelraumes im Hinterkörper, nament- lich da, wo Gonade und Lebern vorspringen, sich kaum höherer Beweg- lichkeit erfreuen. Der Vordertheil des Mantels ist viel stärkerer Retraction fähig als der Hinterkörper (XVII, 12), immerhin vermag auch das Hinterende des Mantels vom Schalenende sich zu entfernen. Der feste Punct liegt ja diesem näher, es ist die Insertion der Retractoren. Der Muskelfilz des Mantels ist bereits erwähnt (s. o.). Namentlich zeichnen sich der Fuss und die Captacula durch ihren Muskelreichthum aus und verlangen besondere Beachtung. Dazu kommen die starken Retractoren von der Schale und allerlei Bündel an den verschiedenen Organen. Lacaze-Duthiers (172) und Sars (200. 201) haben die macroscopischen Verhältnisse beschrieben, Fol (151) und Plate (196) den feineren Verlauf auf Schnitten untersucht und die Histologie aufgeklärt. *) Vergl. Den Norske Nor«dhavs-Expedition 1876—1878. Danielssen. Aetinida. 1590. 396 Seaphopoda. a. Die Fussmuseculatur. Auf der Rückenfläche am vorderen Rande des hinteren Mantelwulstes entspringen symmetrisch unmittelbar neben der Mittellinie bei Dentalium zwei schwach divergirende Muskelbänder, die sich bald theilen und parallel nebeneinander verlaufen, um am Beginn der Mantelfalten wieder zu ver- schmelzen (151, S. 114—116). Sie treten nicht, wie Lacaze-Duthiers annahm, theilweise in den Mantel ein, sondern gehören ganz dem Körper und dem Fuss an. Die Mantelmuseculatur umgiebt sie vollständig; sie ist auf dem Rücken ein- fach und spaltet sich nach unten. Die eine Hälfte verbreitet sich im Mantel, die andere kleidet die Eingeweidehöhle aus. Auf der Höhe des Eingeweideknäuels geben die Muskelbänder auf der Unterseite eine Anzahl von Bündeln ab, die schräg nach unten und immer strahlig auseinander treten und sich in der unteren Medianlinie kreuzen. Unter dem Pharynx sind es bereits fünf oder sechs jederseits. Der Rest spaltet sich dann weiter in zahlreiche Bündel, welche sich rings auf die Basis des Fusses vertheilen und dessen Längsmuseulatur darstellen. Ausserhalb von diesen findet man Ringfasern, welche wohl auch etwas schräg gerichtet sind. Sie liegen im Mantel und in der Leibeswand und verdicken sich nach vorn als Ringmusculatur des Fusses. Als ein drittes Element der Fussmusculatur kommen noch Radial- bündel hinzu. Sie beginnen unter dem Pharynx und laufen nicht im eigentlichen Sinne in radiärer Richtung, sondern bilden Sehnen, die indess dem Durchmesser nahe kommen, indem ihre Enden um ein Drittel oder Viertel des Umfanges auseinanderliegen. Sie schieben sich zwischen die Längsmuskelbündel ein und verlieren sich zwischen den Ringfasern. Anfangs spärlich, häufen sich am meisten gegen die Mitte des Fusses (151, Fig. 2). Die Anordnung dieser diagonalen Bündel bedingt einen inneren Hohlraum von kreisförmigem Querschnitt, zu dem sie die Tangenten sind. In ihm liegen die Pedalganglien mit einigen Nerven. Am Beginne der Seitenlappen herrscht die grösste Regelmässigkeit; jederseits vierzehn bis sechzehn Längsmuskelbündel und zehn bis zwölf Diagonalbündel. Ausserdem ist die Ringmusculatur nahe der Oberfläche noch von einem schwachen Ringe von Längsmuskeln unterbrochen, welche von den gleich- laufenden, die von den Hauptretractoren stammen, völlig unabhängig zu sein scheinen. Von hier bis zur Spitze lösen sich alle Muskelbündel immer weiter und weiter auf und bilden schliesslich einen dichten Filz, in welchem sich die einzelnen Richtungen nicht mehr auseinander halten lassen. Siphonodentalium unterscheidet sich von Dentalium hauptsächlich durch den Mangel der radiären oder diagonalen Muskeln und durch den geschlossenen Verlauf der Längsmuskeln bis in die Fussspitze zur End- scheibe. Dadurch kommt ein viel grösserer Hohlraum im Fusse zu Stande, Morphologie. Museulatur. 897 so dass das Ende eingestülpt werden kann (XVIII, 10, 11). Die Scheibe kann bis unter den Pharynx zurückgezogen werden. Die Wand setzt sich bloss aus äusseren Ring- und inneren Längsmuskeln zusammen. Plate macht die Angabe, dass bei Söphonodentalium vitreum die Körper und Fussretraetoren zusammen entspringen; doch lässt die Zeichnung (196, Fig. 58) kaum eine scharfe Trennung erkennen. Auch fügt er hinzu, dass bloss zwei Körperretractoren vorhanden seien. Die Fuss- retractoren „geben in einiger Entfernung von der Wurzel einen äusseren und viel zarteren Seitenmuskel ab (196, Fig. 55 mu‘), so dass sich vier /urückzieher an die Innenfläche der terminalen Fussscheibe ansetzen“. b. Die Tentakelmuskeln. In den Captakeln scheint es zwei verschiedene Formen von contractilen Elementen zu geben, echte Mantelfasern und Zwischenformen zwischen diesen und den gewöhnlichen Bindegewebszellen. 1. Die echten Muskeln. Die Captakelknospen lassen noch keine Muskeln erkennen (XIX, 10, 11). Sie sind von indifferenten Zellen erfüllt. Die ausgebildeten Captakeln dagegen besitzen eine enorme Contractilität als nothwendiges Gegenstück zu der riesigen Verlängerung beim Gebrauche. Sie beruht auf einer Anzahl von Längsmuskeln, welche vom Hohlraum des Tentakelschildes und weiterhin vermuthlich von den grossen Retractoren (151) ausgehen. Plate unterscheidet (196, Fig. 41) zehn derbe Haupt- und sieben ganz zarte Nebenmuskeln, welche letzteren Fol für Nerven hielt. Die An- ordnung ist symmetrisch zum ventralen Flimmerfeld. Die Nebenmuskeln, deren Natur noch nicht ganz feststeht, haben mit den anderen, wie es scheint, nichts gemein. Man sieht sie in gleicher Reihe der Epidermis anliegen. In jüngeren oder Uebergangescaptakeln kann man die Neben- muskeln noch nicht erkennen. Auch sonst kommen verschiedene Zahlen vor für beide Muskelsorten. Unter der Endkeule werden auch die Haupt- muskeln viel zarter, sie strahlen nach vorn aus bis unter die Grube, aller- dings konnte sie Plate nicht über das Ganglion hinaus verfolgen. Nach Fol theilen sie sich, so dass es vierzig und mehr werden. 2. Die contractilen Bindegewebszellen. Fol konnte manche von den Muskelfasern in der Keule weiter ver- folgen. Die zahlreicheren auf der convexen Aussenseite ziehen unter rechtem Winkel gegen die Fläche des Saugnapfs, die an der concaven unter spitzem, so dass beide Systeme sich unter spitzem Winkel schneiden, aber die Wirkung des Saugnapfes sicher stellen. Zweifelhaft blieb es, ob alle Fasern der Aussenseite wirklich von den Muskeln abstammen. Der Saugnapf soll eine Stütze erhalten durch einen dichten Ring von Knorpelzellen, der am Anfang der Keule liegt. 398 Scaphopoda. Plate lässt diese Auffassung nicht gelten. Die Knorpelzellen sind vielmehr umgewandelte Bindegewebszellen, wie sie den Stiel erfüllen. Jene oberen zweifelhaften Fasern gehen von ihnen aus. Näher so: Im Innern des Fadens liegen vereinzelte Bindegewebszellen mit multinucleolären Kernen; die von ihnen ausgehenden Fibrillen bilden ein Bindegewebsgerüst. In der Keule gruppiren sich diese ovalen, keulen- und sternförmigen Zellen viel diehter; die grösseren liegen mehr an der convexen Aussenseite, die kleineren nach der Sauggrube zu. ‚Jene grösseren aber verlängern sich in kräftige Ausläufer, die gegen den Saugnapf ziehen und sich an ihm befestigen. Sie sind offenbar die wesentlichen contractilen Elemente für den Saugnapf. Knorpel giebt es nicht. c. Die Musculatur des Mantels und der Leibeswand. Im Hinterkörper sind in der Leibeswand wie im Mantel die Muskelfasern spärlich, bis auf den Pavillon, der eine Art Sphincter hat. In der Höhe des Eingeweideknäuels wird der Körper von einer ziemlich kräftigen Muskelscheide umhüllt; aussen liegen Ring-, darunter Längsfasern. Der vordere, freie Mantelabschnitt hat wieder Längsmuskeln, welche indess an der hinteren Grenze des gallertigen Theiles vollständig aufhören. Der vordere Mantelwulst hat abermals Längsfasern und einen kräftigen Sphincter darum, von den Drüsen durchsetzt (s. 0.). Diese Mantelwulstmuseulatur ist also ohne alle Verbindung mit der übrigen. d. Die Septen. Im eigentlichen Körper hinter dem Fuss liegen eine Anzahl muscu- löser Scheidewände, die in der Leibeswand wurzeln und das Schizocöl in verschiedene Räume abtheilen. Lacaze-Duthiers (172) hat zwei Diaphragmen unterschieden, um den Eingeweidesack hinten und unten, beide continuirlich in einander übergehend. Fol hat deren noch mehrere festgestellt (151). Das erste Septum liegt hinter der Schnauze, schnürt die Cerebral- ganglien von den Pleuralganglien ab, so dass es von den Cerebropleural- connectiven durchbohrt wird, und geht zur oberen Fuss- und zur Leibeswand. Das zweite Septum verbindet die untere hintere Fusswand mit der Körperdecke, es geht hinter dem Pharynx durch und hat nur noch den Magen und Enddarm hinter sich. Der Pharynx sammt dem Eingeweide- sack wird von der Höhlung des Fusses (s. 0.) getrennt durch das dritte Septum, Bündel, die sich, senkrecht zur Fusswand, in verschiedenen Richtungen kreuzen. Sie stellen den Anfang der radialen Fussmuskeln dar (v. 0). Von diesem geht noch ein viertes Septum ab, das den Pharynx vom Eingeweideknäuel scheidet. Die Septen sind nur an be- stimmter Stelle durchbrochen, so dass die von ihnen abgeschlossenen käume, drei im Körper, einer im Fusse, mit einander mehr oder weniger weit communiciren, Morphologie. Museulatur. 399 e. Die Transversalmuskeln. Lacaze-Duthiers und Plate haben jederseits eine ganze heihe von Muskelbündeln nachgewiesen, welche im Hinterkörper sich am Rücken zu beiden Seiten der Mittellinie inseriren, schräg nach unten und innen ziehen und an der Decke der Mantelhöhle, bez. am Abdominalsinus (s. u.) ihre untere Befestigung finden. Sie zerlegen die Gonade in eine grosse Anzahl von seitlichen Schläuchen, wodurch eine Pseudometamerie entsteht, und treiben die Zeugungsstoffe aus (s. u.). Nach Lacaze-Duthiers dienen sie zur Contraction des Abdominalsinus. f. Die übrigen Muskeln. Zwischen den Leberschläuchen spannen sich überall feine mesen- teriale Muskelfäden hinüber. Der Anus, die Nierenöffnungen und die Wasserporen haben ihre be- sonderen Sphincteren. Dazu kommen für die Wasserporen und den After radiale Dilatatoren, welche sich durch den Analsinus hindurch- spannen. — Die Muskeln des Darmcanals siehe bei diesem. g. Histologie der Muskeln. . Fol hat die allgemeine Schilderung, Plate die auf die Captacula bezügliche gegeben (151. 196). Die durchweg glatten Muskelfasern sind von rundem, ovalem oder polygonalem Querschnitt, mehr oder weniger in die Länge gezogen, be- sonders in den Retractoren, mit zugespitzten Enden. Aussen kann man zwar keinen doppelten Sarcolemcontour unterscheiden, wohl aber eine feine Umrisslinie mit Zähnchen zur gegenseitigen Befestigung der Muskel- fasern (151, Fig. 15 und 19). Die contractile Substanz zerlegt sich in feinste Fibrillen, stets parallel der Faseraxe. Der Kern, an ausgebildeten Fasern von sehr wenig Protoplasma umgeben, liegt weder central noch oberflächlich, sondern excentrisch so, dass er an einer kleinen Stelle die Oberfläche berührt und an der einen Seite nur von einer Fibrillenlage bedeckt ist. Es scheint immer nur ein Kern vorhanden. Die Hauptmuskeln der Captacula, nach Fol mehr bandförmig, nach Plate von rundlichem Querschnitt, zerfallen nach letzterem in eine Reihe hinter einander liegender Segmente, deren Enden sich in den verschiedensten geraden oder gebrochenen Linien, stets aber genau aneinanderfügen (XIX, 12). Die Zerlegung deutet auf eine Entstehung nicht durch Ein- wachsen vom Tentakelschilde her, sondern durch Umbildung der Binde- oder Bildungsgewebszellen, welche anfangs die Captakelknospe ganz aus- füllen. Die Nebenmuskeln, deren nervöse Natur Plate leugnet, sind feine Fäden, die sich nicht selten aus Körnchen und stabförmigen Partikelchen zusammensetzen. Kerne sind nieht wahrgenommen. Sollen sie Epidermis- Ü fibrillen sein, wie bei den Cölenteraten (196, 5. 348.)? — — +00 Scaphopoda. Im Ganzen wird man den Eindruck erhalten, dass die eigentlichen Retractoren vollkommen dem Spindelmuskel der Gastropoden entsprechen, sie haben keine Beziehung zum Mantel, versorgen aber den Vorderkörper, den Fuss und die Fühler. IV. Das Nervensystem. Die musterhafte Darstellung von Lacaze-Duthiers (172), welche über die von Deshayes und Clark weit hinausging, hat einige morpho- logische Vervollständigungen und Correeturen erfahren durch Ray Lan- kester, welcher besondere Pleuralganglien einzeichnet, ohne die ent- sprechende Verbindung zu den Pedalganglien (30), durch Plate, welcher diese nachwies (contra Fol), durch Thiele und Plate, welche den Ver- lauf des Buccalsystems richtig stellten (105) und neue gangliöse An- schwellungen darin nachwiesen (196). Die Histologie haben Fol und Pate aufgeklärt (151. 196), nicht ohne Controverse. In den streitigen Punkten hat bis jetzt Plate Recht behalten. Alle Untersuchungen be- schränken sich auf Dentalium. a. Die Ganglien und ihre Verbindungen. Alle Nervenknoten sind symmetrisch. Es sind folgende nachgewiesen: 2 Cerebralganglien, 2 Pleuralganglien, 2 Pedalganglien, 2 Anal- oder Visceralganglien, 8 Bucealganglien (einschliesslich der Ganglien für die Subradularorgane) und die Ganglien in den Tentakeln, die hier nicht berücksichtigt werden sollen. 1. Die Cerebralganglien stossen als zwei rundliche Massen in der Mittellinie über dem Munddarm an der Schnauzenbasis zusammen (XVIIL, 17) und sind an der Berührungsfläche so eng verschmolzen, dass man eine Commissur nicht unterscheiden kann. Die trennende Furche greift von unten tiefer ein als von oben. 2. Die rundlichen, kleineren Pleuralganglien liegen ihnen nach hinten und aussen dicht an; die Cerebropleuralconnective sind so kurz, dass sie sich nur in wenige Querschnitte zerlegen lassen. 3. Die birnförmigen Pedalganglien, in der Mitte des Fusses gelegen, sind in noch grösserer Breite als die Hirnknoten, also ohne Commissur vereinigt (XVII, 19). Mit den Ganglien über dem Munddarme hingen sie durch die Cerebropedal- und die Pleuropedalconnective zusammen. Beide sind jederseits nur auf eine kurze proximale Strecke hin getrennt. 4. Die dreieckigen Anal- oder Visceralganglien liegen zu beiden Seiten des Afters in der Visceralcommissur, welche sie nach vorn mit den Pleuralganglien und unter einander vor dem Rectum verbindet. 5. Von Buccealganglien liegen zwei Paare am vorderen und hinteren Umfange des Pharynx. Die Commissuren gehen von den Cerebralganglien zum vorderen und dann zum hinteren Paar und verbinden dieses letztere unter dem Oesophagus. In dieser Quercommissur liegt noch symmetrisch Morphologie. Nervensystem. 401 rechts und links eine kleine gangliöse Anschwellung. Ausserdem ist das vordere Paar durch eine Quercommissur am vorderen Umfange des Fig. 48. npaly-"\- e „n.pals Dale NG er n.palg .- „em.ped. ml- A . aped. m. acen.d .g.pl : Nervensystem von Dentalium, von oben (eombinirt nach Lacaze-Duthiers’ Zeichnung und Plate’s Angaben). — f Fuss. ml Mundlappen. s Schnauze. w.p Wasserporen. r p. Nierenöffnungen. «a After. 2 Leber. g.c. Cerebralganglien. g.pl. Pleuralganglien mit den Otoeysten. g.ped. Pedalganglien. g vis Visseralganglien. Alle schraffirt. — g.b,, g.b, und gb, Bucealganglien. gsr. Ganglien des Subradularorgans. Alle Buccalganglien schwarz. — e cer.b. Cerebrobuccealeommissur. c.ped. Pedaleonnectiv, proximal getrennt in Cerebropedal- und Pleuropedaleonneectiv (ce pl.ped). e.v Visceraleommissur. n.pal, Aeusserer, n.pal, innerer, n.pal, medianer Mantelnerv. n.0 Schnauzennerven (von der Cerebrobucealcommissur). n ped.i unpaarer Fussnerv (die anderen drei nicht besonders bezeichnet). n.ab. Abdominalnerv. Schlundkopfes, der somit von einem Nervenringe umgeben ist, verbunden. Dieses Paar versorgt das Subradularorgan und erzeugt in diesem noch zwei Nervenknoten als viertes Paar von Buccalganglien. Bronn, Klassen des Thier-Reichs. III. 26 402 Scaphopoda. b. Die Nerven. Ueber den Verlauf der peripherischen Nerven sind wir fast allein auf die Darstellung Lacaze-Duthiers’, der ja gerade auf diesem Ge- biete Meister ist, angewiesen. 1. Von den Gerebralganglien entspringen jederseits von der Mitte und vorn an gerechnet, folgende Faserzüge: a. Ein unpaarer Mantelnerv entspringt vorn aus der Verbindung beider Hirnhälften (ist sein Ursprung nicht doppelt?). Er geht direct nach oben in den Mantel und zieht gerade nach vorn in der Mittellinie, sich nach dem Wulste zu verzweigend. 5. Die Buccaleommissur folgt zunächst nach aussen. Sie ver- läuft erst nach vorn und giebt zwei Nerven, die mit gemeinsamer Wurzel entspringen und die Schnauze, bez. die Mundlappen versorgen, den Ur- sprung. Dann wendet sie sich nach unten dem vordersten Paare der Bueealganglien zu. y. Das Cerebropedalconnectiv. d. Die Fühlernerven, die stärksten von allen. . Der untere Mantelnerv, zum unteren Umfang des Mantelwulstes, wo er sich verjüngt. . Das Cerebropleuralconnectiv. . Die Pleuralganglien scheinen einen Nerven jederseits abzugeben, den äusseren Mantelnerven, der zum seitlichen Umfange des Mantelwulstes zieht. Doch scheint hier erneute Untersuchung geboten. Lacaze-Duthiers lässt diesen Nerven aus dem Ende der hinteren Hirnanschwellung ent- springen. Da nun Plate darin die Pleuralganglien nachgewiesen hat, so würde der Nerv von ihnen seinen Ursprung nehmen. Wäre das der Fall, so würde die Vermuthung nahe liegen, dass er einem besonderen, noch zu entdeckenden, pallialen Geruchswerkzeuge oder Osphradium dient (203). Wahrscheinlicher ist wohl, dass sich sein Ursprung, wie der der anderen Mantelnerven, auf das Hirn zurückführen lässt. 3. Die Pedalganglien entsenden drei Paare von Nerven und dazu einen unpaaren. Die paarigen Nerven gehen in den Fuss, der stärkste nach vorn, die anderen in die Seiten. Der unpaare Nerv entspringt an der hinteren Vereinigungsstelle der Ganglien und verläuft auf der Museulatur gerade nach hinten bis unter den Pharynx. Seine Vereinigung war nicht zu finden. 4. Jedes Analganglion giebt nur einen Nerven ab. Beide schwenken erst etwas nach aussen ab, wo sie unter der Musculatur schwer zu ver- folgen sind, nähern sich dann wieder und ziehen, leicht kenntlich, am Rücken hin, unverzweigt bis zum hinteren Mantelwulst, ja weiter in den Pavillon zu verfolgen. 5. Die vorderen Buecalganglien versorgen, wie erwähnt, das Sub- radularorgan. Von der sie verbindenden Quercommissur lässt Lacaze- [e) Zar, 2 Morphologie. Nervensystem. 405 Duthiers einen unpaaren Nerven nach hinten abgehen. Plate konnte ihn nicht wiederfinden und vermuthet eine Verwechslung. Die hinteren Buccalganglien geben jederseits einem Nerven den Ursprung, welcher den Darm nach hinten begleitet. Von den kleinen Anschwellungen, die sich der hinteren Quercommissur einlagern, sah Plate gar keine Nerven entspringen. c. Histologie. Die Cerebralganglien sind oft gelb oder röthlich gefärbt, so dass man sie selbst durch die Haut schimmern sieht (172). Von Ganglienzellen werden hauptsächlich zwei verschieden grosse Formen verzeichnet, von wechselnder Vertheilung. In jedem Falle be- schränken sich die Nervenzellen auf die Centra, deren Rinde sie bilden. Sie wird nur von dem aus der inneren Fasermasse heraustretenden Nerven unterbrochen. So bei allen Ganglien, wie Plate gegen Fol ausführt. In den Cerebralganglien wird die Rinde auf der ventralen und lateralen Seite von grossen Ganglienzellen gebildet (XIX, 3), sie erhebt sich auf ungefähr den vierten Theil des Durchmessers. Kleine Nerven- zellen setzen die Corticalschicht zusammen oben von der Mitte des queren Durchmessers an bis zur Mittelfurche, welche beide Hirnhälften oder Hirn- knoten trennt. Hier schlägt sie sich herab bis auf die Unterseite, wo sie in geringer Breite an der Furche entlang geht. Ausserdem läuft ein laterales Band solcher Zellen aussen entlang, wo es die Schicht der grossen Zellen unterbricht. Die Schicht ist am dicksten an der Mittelfurche, an der sie die Hälfte bis drei Viertel der ganzen Hirndicke ausmacht; die geringste Mächtiekeit hat sie in den seitlichen Rändern. In den Pedalganglien baut sich die dieke Rindenschicht überall aus Ganglienzellen mittlerer Grösse auf. Aehnlich ist's nach Plate in den übrigen Ganglien. Zwischen die Ganglienzellen schieben sich überall sternförmige Neurogliazellen von der Grösse der kleinen Ganglienzellen ein, am reichsten an der Aussenseite. Von ihnen gehen lange und feine Fäserchen ab. Sie bilden ein Bindegewebsgerüst. Die grossen Nervenzellen sind gestreckt birnförmig oder ein wenig polygonal sternförmig. Sie liegen einander parallel senkrecht zur Ober- fläche des Hirns. Nach Fol sind sie unipolar und geben eine starke Faser ab, welche sich nach kurzem Verlaufe in zwei Aeste theilt. Sie schlagen entgegengesetzte Richtung ein. Plate behauptet dagegen, dass sie multipolar seien, indem sie noch feinere Fasern abgeben, welche ver- muthlich die Zellen unter einander verbinden. Die Neurogliazellen erschweren die Analyse. Von den Hauptfasern verbinden sich je fünf oder sechs zu einem Faserstrang, so dass ein Schnitt durch die Schicht grosser Zellen ungefähr einer Aehre gleicht. 26* 404 Sceaphopoda. Die Nervenzellen sind membranlos, ihr Protoplasma ist matt und eranulös, besonders um den Kern. Dieser ist gross, wohl umrandet, mit constantem Nucleolus. Das Chromatin besteht aus kleinen gekrümmten Fragmenten. Das gelbe Pigment gehört den grossen Ganglienzellen an, weniger denen der Neuroglia (196). Die Fasern im Inneren kreuzen sich in allen Richtungen. Neuroglia- zellen fehlen. In den Nerven sah Plate kleine Zellen mit gestreckten Kernen und sehr wenig Protoplasma vereinzelt dicht unter der Oberfläche. Das Hirn ist von einer doppelten Bindegewebsmembran umhüllt, die dünne innere hat längliche, zerstreut liegende Kerne (196), die äussere gleicht mehr einem Plattenepithel, dessen Kerne das matte Aus- sehen haben, wie es Zellen zukommt, die nicht mehr vermehrungsfähig sind. Sie geht hie und da in das Bindegewebe der Leibeshöhle über. V. Die Sinneswerkzeuge. Von loealisirten Orientirungsorganen sind bei Dentalium nur drei bekannt, die Otocysten, die Captacula und das von Thiele entdeckte Subradularorgan. Das letztere soll beim Tractus intestinalis abgehandelt werden. Ueber die Möglichkeit, dass palliale Osphradien vorkommen, ist vorhin gesprochen; sie sind wohl unwahrscheinlich. 1. Die Captacula. Wie erwähnt, werden sie von Deshayes für Kiemen, von Clark für Speicheldrüsen gehalten. Seit den Untersuchungen von Lacaze- Duthiers und Fol kann es keinem Zweifel mehr unterliegen, dass sie zum Aufspüren und Ergreifen der Beute, d. h. der Foraminiferen dienen. a. Der histologische Bau. Das Epithel, die Drüsen, die Muskeln, das gewöhnliche Bindegewebe und das contractile des Saugnapfes sind oben beschrieben. Hier interessirt uns noch der nervöse Apparat. Die Fühlernerven, die stärksten von allen, machen die Tentakeln zum nervenreichsten Theil des Thieres. Sie geben, nachdem sie in die Tentakel- schilder eingetreten, fortwährend Aeste ab, die sich weiter verzweigen, in je zehn bis achtzehn Aeste. Je einer tritt in ein Captaculum ein. Am Anfange der Keule schwillt er zu einem ellipsoidischen Ganglion an. Uebrigens besteht er aus sehr feinen Fibrillen, mit spärlich eingelagerten Kernen in der Aussenzone (s. o. IV e). Sie häufen sich gegen das Ganelion hin. Im contrahirten Captakel schlängelt er sich wellenförmig und erscheint durch Faltenbildung der Grenzmembran, die distal auf’s Ganglion übergeht, mit vielen Querrunzeln bedeckt. Morphologie. Sinneswerkzeuge. 405 Das Ganglion hat eine Rinde so dicht gestellter Zellen, dass sie den Eindruck eines Epithels machen. Von ihm gehen vorn mindesten zwei, wahrscheinlich drei Nerven aus, die sich bald vielfach zu theilen und gegen den Saugnapf zu ziehen scheinen. Klarheit herrscht hier noch nicht. Eine sehr merkwürdige Gruppe von ungefähr zwanzig freien Ganglienzellen liegt proximal von dem Ganglion und den beiden distalen hellen Drüsen an seiner Basis (s. o.). Diese Zellen, die den Eindruck ächter Nervenzellen machen, verlängern sich in Fasern nach dem Saug- napfe zu, proximal dünner, distal allmählich stärker anschwellend; sie gehn mit unregelmässig ausgebuchteten, höckerigen Contouren meist mit einer knopfförmigen Verdickung bis unter die Cuticula, zu der sie abbiegen. Die Endkolben, die im Leben durch besonderen Glanz ausgezeichnet sind, durchbrechen die Cutieula und enden in einem konischen Stift, der kürzer ist als die Cilien, zwischen denen er steht. Im Leben scheint er sieh wieder aus feineren Stäbchen zusammenzusetzen. Die Fasern, welche die Endkolben mit den freien Ganglienzellen verbinden, sind nicht als Nervenfasern aufzufassen. Sie sind vielmehr nur Theile der Zellen selbst, von demselben granulirten Aussehen. Bisher ist es nicht gelungen, Verbindungen der freien Ganglienzellen mit Nerven nachzuweisen. b. Die Bedeutung der Captacula. Wenn auch über die doppelte Function der Captacula für das Auf- spüren und Ergreifen der Nahrung kein Zweifel sein kann, so bleibt doch die Natur der Sinnesempfindung dunkel. Pelseneer denkt an Getast und Geruch (190). In der That liegt die Vermuthung nahe, dass ausser den beschriebenen Endkolben noch andere Nervenenden vorhanden sein müssen, nämlich die Enden der aus dem Ganglion abtretenden Nerven. Näheres lässt sich natürlich nicht ausmachen. c. Die Bildung der Captacula. Plate hat einige Angaben über die Herausbildung der fertigen Captakeln auf der Aussenseite der Tentakelschilder aus den Knospen auf der medialen Seite gemacht (196, 341ff.). Einiges ist bereits erwähnt (8. 0.). Anfangs ist die Knospe gleichmässig dicht von Bindegewebszellen erfüllt, die man wohl besser mit einem Götte’schen Ausdruck Bildungs- gewebe nennen sollte. In der Axe des Fadens sind sie spindelförmig und liegen geldrollenartig übereinander, so dass die Spindeln und die gestreckten Kerne senkrecht zur Längsaxe stehen. Nachher rücken die Zellen zunächst im Faden auseinander und bilden ein retieuläres Gewebe; in der Keule dagegen werden sie dichter. Die Zellen liefern das Bindegewebe, die Drüsen und Muskeln. Der Ursprung der Nerven dagegen blieb unklar, ob sie an Ort und Stelle 406 Scaphopoda. aus den Bildungszellen hervorgehen oder vom Schild aus einwachsen. Eine epitheliale Einstülpung oder Abspaltung für die Bildung des (ranglions wurde nicht wahrgenommen. 2. Die Otocysten. Von der Fläche gesehen kreisförmig, von der Kante abgetlacht, liegen die Gehörbläschen dem Pedalganglion an der Hinterseite an. Ihre Binde- gewebskapsel ist continuirlich mit dem Neurilem. Der Hörnerv wurzelt, wie Lacaze-Duthiers nachträglich gezeigt hat (173), im Cerebralknoten, steigt mit dem Öerebropedalconneectiv herab und dringt in der dem Pedal- ganglion anliegenden Seite zwischen Neurilem und Epithel ein. Die Otolithen sind sehr zahlreich, von annähernd kugeliger Gestalt, bisweilen concentrisch geschichtet. Da sie aus Calciumearbonat bestehen, lösen sie sich in Säuren ohne Rest auf, nach Lacaze-Duthiers mit, nach Plate ohne Aufschäumen *). Von den Epithelzellen im Innern der Kapsel tragen nur einzelne, die in ziemlich gleichen Abständen vertheilt sind, Cilien. Diese stehen je in einem Kreise (XIX, 16), von dem sie auseinanderstrahlen, so dass sie den Eindruck eines Trichters machen. Sie lassen sich in das Proto- plasma des Epithels verfolgen. Flache Kerne scheinen, da sie meist unter den Trichtern liegen, zu den Wimperzellen zu gehören. Zur Aus- bildung einer besonderen Crista acustica kommt es nicht. VI. Die Verdauungswerkzeuge. Abgesehen von Clark’s Verwechslung der Leber mit einer Kieme oder des Gonadenlumens mit dem Enddarm sind auch in den älteren Arbeiten über Dentalum keine gröberen Missverständnisse, den Darm be- treffend, vorgekommen. Die genaue topographische Beschreibung verdanken wir wieder Lacaze-Duthiers. Seither sind nur einige wenige neue Ent- deekungen zugefügt worden, die des Subradularorganes und der Oesophagus- drüsen, durch Thiele und Plate. Fol und Plate haben die Darmepithelien untersucht. Sarsund Plate haben einiges über Söphonodentalium hinzugefügt. Man kann folgende Abschnitte unterscheiden (XIX, 17): a. das Mund- rohr mit den Backentaschen, im Bereiche der Schnauze, b. den Pharynx mit Kiefer, Radula und Subradularorgan, e. den kurzen, ziemlich weiten Oesophagus, mit seinen drüsigen Aussackungen, d. den von ihm, sowie von den Lebern kaum genügend abgesetzten Magen, d.h. das Stück, an dem nach geradlinigem Verlauf die erste Umbiegung statthat, e. den Dünn- darm, f. den Enddarm mit der Rectaldrüse. Function und histologische Structur mögen gleich bei jedem Ab- schnitt besprochen werden. ®) Ob beim Auflösen von kohlensaurem Kalk in Geweben Gasblasen sichtbar werden oder nicht, hängt wohl von der Verdünnung der Säuren bez. der Geschwindigkeit der Einwirkung ab; je langsamer die Auflösung, desto leichter wird die Kohlensäure in den benachbarten Flüssigkeiten gelöst. Morphologie. Verdauungswerkzeuge. 407 a. Das Mundrohr. Das Mundrohr oder der Munddarm verläuft von der Mundöffnung geradlinig nach hinten in der Axe des Schnauzenkegels. Zu beiden Seiten liegen ihm in ganzer Länge die Backentaschen (abajoues) an, welche mit ihm durch je einen langen Spalt communieiren. Als Wandrelief machen sich bloss einige Längsfalten bemerkbar, zumal oben. Bei Siphonodentalium ist der ganze Mundkegel flachgedrückt, was hauptsächlich von den breiteren, flacheren, etwas gebuchteten Backen- taschen herrührt. Ueberall herrscht das gleiche Cylinderepithel, das bald flimmert, bald secernirt. Es trägt eine zarte Cuticula. Dieselbe Zelle kann niedrige Wimpern tragen und gleichzeitig gegen das freie Ende einen Tropfen wasserklarer Flüssigkeit abscheiden, der wohl als Seeret schliesslich unter Abstossung der Wimperschicht heraustritt. Vielleicht wird sogar die Drüsenzelle wieder zur Flimmerzelle. Der multinucleoläre Kern liegt in mittlerer Höhe oder der Basis näher. Im Centralrohr herrschen die Wimpern vor, in den Backentaschen findet man sie nach Plate nur in dessen Nachbarschaft, nach Fol und Laeceaze-Duthiers auch weiterhin. Jedenfalls sind die Backentaschen reicher an Drüsenzellen, sie werden daher an den Nahrungspartikelchen, die man oft in ihnen findet, die Ver- dauung einleiten. b. Der Pharynx. Der Sehlundkopf beginnt vorn und oben mit einem kleinen Kiefer an der Deeke. Darunter liegt das Subradularorgan in Gestalt zweier kleinen Hügel oder Falten. Dahinter erweitert sich das Lumen. Ausser- dem erhält er eine beinahe vollständige Umhüllung dureh museulöse Septen (s. 0.). Die Decke ist ziemlich fest an die Rückenwand des Körpers ge- heftet. Am Boden liegt auf einem muskelreichen Knorpelgerüst die Radula, deren hinteres Ende in eine nach unten vorgewölbte Tasche, die Radulascheide, hineinragt. 1. Der Kiefer. Von Hufeisenform, erreicht der Kiefer kaum 1 mm grössten Durch- messer, kann aber bei seiner vollkommenen Ausbildung durchaus nicht für ein rudimentäres Organ gelten. Sein scharfer Rand springt oft in der Mitte ein wenig vor, ohne gerade einen richtigen Zahn zu bilden. Sein äusserer Umfang ist nach Sars (200, Fig. 52 und 53) ein heller Rand, an dem die Muskeln sich ansetzen. Seine vordere und hintere Fläche verhalten sich etwas verschieden. Auf der hinteren (die Plate als die dorsale bezeichnet) verläuft ein System dunkler Linien von oben nach unten zum freien Rande, bloss in der Mitte etwas unterbrochen. Die Vorderseite ist viel heller, die Linien sind oft kaum zu erkennen. Parallel ungefähr zum freien Rand läuft ein anderes Streifensystem, das 408 Scaphopoda, erstere kreuzend. Die Erklärung ergiebt sich auf dem Längsschnitt (XX, 10). Der keilförmige Kiefer sitzt hier einer erhabenen, rundlichen Falte auf, die mit eylindrischem Epithel, des Kiefers Matrix, bedeckt ist. Jeder der Streifen lässt sich auf eine Epithelzelle zurückführen. Die ver- schiedene Dunkelung auf der Vorder- und Hinterseite entspricht einem Unterschiede in der Höhe der Matrixzellen, von denen die letzten höher sind. Das andere Streifensystem stellt die Zuwachsstreifen dar. Jede Zelle sondert also eine Chitin- oder Conchiolinsäule ab; alle Säulen werden durch eine ähnliche, etwas hellere Zwischensubstanz an einander gekettet. 2. Das Subradularorgan. Die beiden durch eine mittlere Längsrinne getrennten Hügel stehen auf einer Querfalte der unteren Pharynxwand (XX, 10). Ihr wimperndes Epithel nimmt auf dem Gipfel der Hügel und in der Rinne an Höhe zu. Thiele gelang es, Stütz- und Sinneszellen nachzuweisen (105). Im Innern drängen sich Bindegewebszellen. Einige Muskelfasern treten ein. Die vorderen Buccalganglien entsenden je einen Nerven, der zu einem kleinen Knoten anschwillt und mehrere Zweige abgiebt (Ss. 0.). Wie zu erwarten, kommt das Organ auch den Siphonopoden zu. Die Aehnliehkeit mit dem Subradularorgan der Polyplacophoren liegt auf der Hand, wenn auch die Drüse fehlt. Die Funetion kann wohl nur die Geschmackswahrnehmung sein. Sollte die Lage des Kiefers nicht besonders günstig sein, indem er die harten Radiolarien beim Hintergleiten gerade auf dem Organ aus- quetscht? Die Möglichkeit des Wiederausspeiens braucht wohl nicht unbedingt angenommen zu werden, da schon die Anregung der Fresslust bei günstiger Beute dem Thiere vortheilhaft sein kann. 3. Der Raspelapparat. Im Allgemeinen folgt er nach Bau, Befestigung und Entwicklung dem typischen Schema. a. Die Radula. Die Raspel, in der Radulascheide zusammengeklappt, nach vorn und oben ausgebreitet, zeigt bei der stärksten Differenzirung in Mittel-, Seiten- und Randzähne zugleich die grösste Einfachheit insofern, als jeder Kategorie nur je ein Element zukommt. Querreihen sind zwei Dutzend oder etwas mehr vorhanden. Die Formel lautet also: 24 1—1—1—1-1). Der Mittelzahn ist flach, mit ungefähr quadratischer freier Fläche (XX, 6), ebenso sind die Marginalzähne als flache, wenig gewölbte, länglich recht- eckige Platten der Basalmembran aufgelagert. Nur die Seitenzähne oder Pleuren erheben sich mit kräftigen Kauflächen. Ihre freien Schneiden greifen bei hochgradiger Retraction abwechselnd von rechts und links in einander, so dass eine mediane Zickzacklinie entsteht. Sie sind Morphologie. Verdauungswerkzeuge. 409 bei den Dentalien mit freier Zähnelung besetzt, bei den Siphonopoden dagegen deutlich dreispitzig, zum Theil wieder mit secundärer Zähnelung (XX, 7). Die Basalmembran breitet sich vorn noch eine Strecke weit rechts und links von den Randzähnen aus, und diese Partie ist bei den Siphono- poden, namentlich bei Cadulus, ganz ausserordentlich verdickt (196, Fig. 61). ß. Das Gerüst der Raspel. Die Basalmembran ruht auf ihrer Matrix, diese auf der Museulatur, und diese wieder auf dem Knorpelgerüst. Alle drei können leicht über- einander hingleiten, denn sie sind nur in bestimmten Linien mit einander verbunden. Matrix der Basalmembran. Der Theil des Pharynxepithels, welcher die Grundlage der Raspel bildet, besteht aus eylindrischen Zellen, deren äussere Hälfte eutieularisirt ist. So steht Conchiolinsäule neben Conchiolinsäule, besonders weit ge- trennt an den Seitentheilen (XX, 9). Das Bild gab Fol Veranlassung, von cellules a palettes zu reden (151). Das Knorpelgerüst. Der sogenannte Zungenknorpel besteht aus zwei völlig getrennten, zu einander symmetrischen, bogenförmigen Stücken, welche in der Gestalt eines hinten offenen Hufeisens oder einer Drahtzange aneinander gelagert sind (XX, 2—5). Die Befestigung auf dem Boden des Schlundkopfes, für die ich allerdings ausdrückliche Angaben vermisse, findet mehr auf der hinteren unteren Seite statt. Verschiedene Ränder, Vorsprünge und Leisten dienen der Muskelinsertion. Der Knorpel, gegen dessen Bezeichnung Plate polemisirt, baut sich lediglich aus Zellen auf. Sie sind diekwandig, mit wenig Protoplasma und kleinem Kern (XVII, 18). Im Uebrigen sind sie zum grössten Theile mit einer hyalinen Substanz erfüllt, welche derselbe Forscher für fest hält (wie mir scheint, ohne besondere Argumente). Das Gewebe gleicht mehr einem vegetabilischen Parenchym oder der Chorda dorsalis der Vertebraten. Der Name deutet auf Consistenz und physiologischen Werth. So gut wie man etwa den Ausdruck Sehne ohne den Vorwurf histologischer Confusion bei Wirbelthieren und Arthropoden gleicher- maassen anwendet, so gut wird man auch den Molluskenknorpel bei- behalten können, zumal man selbst bei Wirbelthieren verschiedene Ab- arten hat. Die Muskeln. Die Knorpel werden untereinander durch zwei Quermuskeln (XVIII, 2 - 5m, und »n,) verbunden, dazu kommt ein Flächenmuskel, ein Platysma. Der vordere kurze Quermuskel, der im Verbindungspunkte der Draht- zangenschenkel liegt (XVII, 2, 4m,), wurde von Lacaze-Duthiers für 410 Scaphopoda. ein Knorpelstück gehalten. Die Wirkung beider Quermuskeln ist klar, der eine presst die Vorderenden des Knorpels aneinander, durch den andern werden die Hinterenden einander genähert. Der Flächenmuskel besteht aus zwei Hälften, welche in der Mittel- linie unter dem Knorpel zusammenstossen. Beide Insertionslinien liegen auf der Oberseite der Knorpel (XVII, 5—5 m). Ihre schräg nach vorn und aussen gerichteten Fasern umfassen die Knorpelstücke von vorn und unten, so dass sie also auf dieser Seite ganz vom Flächenmuskel be- deckt werden. Die Thätigkeit erklärt sich daraus, dass die hintere obere, halbkreis- förmige Insertionslinie des Muskels mit dem vorderen Umfang der Radula zusammenfällt. Freilich ist zwischen beiden nur eine etwas lockere Ver- bindung nachgewiesen. Der ganze Apparat erscheint für das Zerkleinern oder vielmehr Zer- quetschen der Rhizopodenschalen ausserordentlich zweckmässig. Der vordere kurze Quermuskel bildet das Gelenk der Zange, das er zu- sammenhält. Bei Contraction des hinteren Quermuskels gehen die vorderen Arme der Zange auseinander, während der Raum zwischen den beiden hinteren Armen sich verengert. Beide Momente wirken zusammen, um bei erschlafftem Flächenmuskel das vordere Ende der Radula nach vorn zu treiben und sich ausbreiten zu lassen. Umgekehrt muss bei erschlafftem hinterem Quermuskel und contrahirtem Flächenmuskel die Radula nach hinten gezogen und zusammengefaltet werden. Das giebt aber bei den eigenthümlich ineinander greifenden Flächen der Lateralzähne einen ganz vorzüglichen Quetschapparat zum Zerdrücken der Foraminiferen. Hier dient die Radula nicht wie sonst wohl als Feile oder Fangapparat, sondern lediglich zum Zerquetschen der Nahrung. Eine solche Anpassung allein konnte die Erhaltung der Reibplatte an scheinbar so ungünstiger Stelle, ohne dass sie aus der Mundöffnung heraustritt, ermöglichen. y. Bildung der Radula. Plate zeigt, dass die Entstehung der Reibplatte nach demselben Modus erfolgt, den Rössler für die Prosobranchien, Placophoren etc. nachgewiesen hat. Die ÖOdontoblasten im Grunde der Radulascheide sondern auf ihrer Oberfläche die Zähne, an ihrer Basis die Basalmembran ab. Das Epithel der Decke, bei der Krümmung der Radulascheide aller- dings in umgekehrter Lage, dringt zwischen die Zähne ein und verstärkt als Schmelzorgan die Cutieularabscheidung (XX, 8). Die letzten Zahnreihen sind, wie gewöhnlich, viel zarter als die übrigen, da sie erst in der Entstehung begriffen sind. Aber diese Stelle scheint noch sehr beschränkt zu sein und nur zwei oder drei Reihen zu umfassen. Es lohnt sich wohl zu fragen, ob nicht die Neubildung nur mit der Wachsthumszunahme des ganzen Thieres gleichen Schritt hält oder ob sie, wie gewöhnlich, dieses an Geschwindigkeit übertrifft, um für die vordersten abgenutzten Zahnreihen Ersatz zu leisten. Lacaze- Morphologie. Verdauungswerkzeuge. 411 Duthiers betont ausdrücklich die grosse Gleichmässigkeit der ganzen Reibplatte. Mir will es scheinen, als ob eine Abnutzung kaum statt hat und als ob sie auch in Folge der eigenthümlichen, nur quetschenden Thätigkeit viel weniger zu erwarten wäre, wie sich denn eine Feile viel schneller abnutzt als eine Zange. Wo sollten auch die vordersten, ab- genutzten Massen hin? Sollten sie durch den Mund oder durch den After entleert werden? — So dürften auch in dem Punkt der Radula- bildung die Seaphopoden ihre Sonderstellung wahren. c. Der Oesophagus. An dem kurzen, geraden, sich erweiternden Schlund zeichnet Lacaze- Duthiers einige feine Längslinien, welche nach innen vorspringende Längsfalten bedeuten (172). Viel wichtiger als diese sind die seitlichen Di- vertikel, die vom vorderen Theile des vorliegenden Darmabschnittes nach aussen und unten sich vor dem Darmknäuel ausbreiten (196). Sie schicken einander wiederum als weitere Ausbuchtung eine Seitentasche nach innen zu, beide stossen in der Mitte zusammen (XX, 12 div). Der Oesophagus s. s. hat das gewöhnliche Flimmerepithel des Darm- rohrs, wie wir es oben kennen lernten. Das Epithel der Säcke weicht dagegen stark ab. Drüsenzelle steht neben Drüsenzelle, und schon die Nachbarn wechseln beträchtlich an Höhe. Im Protoplasma über dem Kern treten fünf, sechs und mehr rundliche, bräunliche Concrementmassen auf, die sich wieder aus Körnchen zusammensetzen und daher ein krümeliges Ansehen bieten (XX, 13). Von den ähnlichen Körnchen der Leber unterscheiden sie sich durch ihre Grösse, sie schwanken zwischen 4,25 und 7,35 u. Bei guter Conservirung trifft man sie nicht im Lumen der Drüsensäcke, das auch keine Nahrungstheile enthält, an, sie scheinen also nicht mit den Secretbläschen ausgestossen zu werden (196, S. 315), sondern ein bleibendes Element zu sein. Plate und Pelseneer betrachten, jedenfalls mit Recht, diese Oeso- phagusdrüsen als Homologon der Zuckerdrüsen bei den Placophoren, bei niederen Gastropoden und Lamellibranchien. d. Der Magen. Der Endstiefel oder die erste Darmumbiegung, vom übrigen Intestinum durch ein Septum geschieden, ist kaum vom Oesophagus abgesetzt, die Zellen werden etwas höher, zum Theil recht hoch, und zeigen Cilien, wenn nicht die gesteigerte Secretion durch Secretbläschen angedeutet ist. Das Protoplasma der Wimperzellen verdichtet sich nach der Aussenseite. — Der Absatz dieses Magenepithels gegen das der Leber ist scharf ohne Uebergang, wie Plate contra Fol behauptet (196). e. Die Leber. Bei den Dentalien sind die beiden Mitteldarmdrüsen vollkommen symmetrisch, vielleicht von ganz untergeordneten Details abgesehen. Die 412 Scaphopoda. weiten Ausführgänge münden weit in den Darm ein. Nach hinten theilen sie sich in eine Anzahl Schläuche, deren feinere mediale unverzweigt bleiben, während die lateralen sich nochmals verzweigen in eylindrische Blindsäcke von gleichem Kaliber mit den lateralen. Die letzteren drängen sich so aneinander, dass sie selbst von rechts und links etwas über ein- ander greifen. Sonst sind alle diese Blindsäcke in einer Fläche an- geordnet, die der Mantelhöhle unmittelbar anliegt. Man braucht also nur den Mantel unten der Länge nach aufzuschlitzen und auseinanderzulegen, um die ganze Leberanatomie zu überblicken. Die Farbe ist gelb, mit einem wechselnden Stich ins Braune (172. 200. 211 u. a.). Die Siphonopoden zeigen gerade in Bezug auf die Leber beträchtliche Neubildungen. Man kann eine vordere und eine hintere Portion unter- scheiden. Die vordere entspricht etwa dem Schema der Dentalien. Doch sind die eylindrischen Schläuche nach vorn gedrängt in den vorderen Mantelabschnitt (XVIII, Fig. 5, 12), ihre Ausführgänge müssen also zunächst nach hinten ziehn; und da durchbrechen sie die sonst so gut gewahrte Symmetrie, indem sie sich vereinigen und den gemeinsamen Schlauch von links her in den Magen einmünden lassen. Die hintere Portion be- steht aus zwei eylindrischen Schläuchen, welche parallel bis zum Hinter- rande verlaufen und von hinten her in den Magen eintreten. Sars er- blickte in ihnen den Geschlechtsgang. Da sie aber in der Histologie mit der Leber übereinstimmen, betrachtet sie Plate als Theile derselben. In der That kann man sie recht wohl auf die medialen Schläuche von Dentalium beziehen, die ja gleiche Richtung einhalten und auch nicht weiter getheilt sind. Die zarte Tunica propria trägt auf ihrer ganzen Fläche bis zur Magengrenze, also auch auf den Ausführwegen dieselbe Auskleidung. Sie besteht aus zweierlei Zellen, von denen die eine Sorte kleiner bleibt und nur zerstreut vorkommt. Die bei weitem vorwiegenden ächten Leber- zellen (XX, 14) stecken voller bräunlicher Körnchen, die sich bald mehr im mittleren Theile anhäufen (Fol), bald und zumeist sich gleichmässig vertheilen. Die obere Plasmazone unter der zarten Cutieula ist dunkler und dichter. — Die kleinen Zellen erreichen die Oberfläche nicht, sondern verbergen sich unter den andern. Da sie im Uebrigen den gemeinen Leberzellen gleichen, erblickt Fol in ihnen deren Jugendformen. Diese Deutung hält Plate wohl für möglich, behauptet dann aber das Vor- handensein von noch einer anderen, ebenso kleinen, zerstreuten und sub- epithelial verborgenen Zellform. Der Kern ist ebenso gross, wie bei den gewöhnlichen Leberzellen, also relativ massig; das Protoplasma aber ent- hält bei den meisten Öonservirungsmethoden (nicht bei allen!) sehr stark lichtbreehende Körnchen. Die Zellen sollen denen entsprechen, die Plate aus der Pulmonatenleber als Kalkzellen beschrieben hat). ®) Plate, L., Studien über opisthopneumone Lungenschnecken. I. Die Anatomie der Gattungen Daudebardia und Testacella. Zool Jahrb. IV. 1891. Morphologie. Verdauungswerkzeuge. 413 f. Der Dünndarm und die Resorption. Nachdem der Darm sich nach vorn umgebogen hat, wird er enger und knäuelt sich als Dünndarm auf. Seine Schlingen sind schwierig auseinanderzulegen, weil sie durch ein dichtes contractiles Gewebe zu- sammengehalten werden, das für die Ueberführung des Chylus ins Blut von wesentlichster Bedeutung ist. 1. Bau des Dünndarms. Der enge Dünndarm (XX, 11 e,, von unten) verläuft erst nach links und vorn, biegt vorn in weiter Öurve p nach rechts und hinten um, hinten wieder in scharfer Knickung %k nach links und vorn, unter und vor die erstere vordere Biegung und medial und parallel dem vorigen gleich- laufenden Schenkel. Dann biegt er wieder nach rechts und hinten um (q) und schlägt sich nach links über die anderen Schenkel hinweg, geht im Bogen (h) wieder nach vorn, zieht vor den vorigen Umbiegungen in leichter Krümmung (j) nach rechts und biegt nunmehr gerade nach hinten, läuft dem ersten Schenkel parallel in einer Ebene, die etwas höher liegt als der übrige Knäuel, und biegt schliesslich nach unten und innen ab. Wir finden also drei linke nach vorn und drei rechte nach hinten laufende Schenkel. Von jenen ist der erste (XX, 11 e,, i,, auf der rechten Seite) der längste, der dritte (hj) der kürzeste. Von den nach hinten ziehenden Schenkeln ist der zweite (hg) der kürzeste und der dritte (jr links) der längste. Die beiden längeren Schenkel jeder Seite laufen einander parallel. Die beiden hinteren Umbiegungen (k und A) sind die schärferen und liegen median, die drei vorderen sind ein wenig scharf zur Seite geschoben, und die dritte stellt den vorderen Querschenkel dar. Nach Lacaze-Duthiers wimpert die Innenfläche stark. Der Inhalt ist weisslich, trotz dem braunen Lebersecret. Nach Plate fehlen im Innern alle Faltenbildungen. Das Epithel ist niedriger als im Magen, es wimpert, so weit es nicht secernitt. 2. Muskeln und Bindegewebe. Lacaze-Duthiers beschreibt den Dünndarm als stark musculös. Plate giebt Ringfasern an, die er für Muskelfasern hält. Fol schreibt dem genannten Darm an Stelle der gewöhnlichen Musculatur eine doppelt eonturirte, elastische Membran zu, kräftig und deutlich an contrahirten, schwerer sichtbar an gedehnten Darmstellen. Zwischen den Dünndarm- schlingen sollen sich allerlei Muskelbrücken bemerkbar machen, welche die Präparation erschweren, {von wenigen Fasern eebildet und ohne be- stimmte Richtung. Gelegentlich legen sie sich dem Darm eine Strecke weit als Muscularis an. Nach Plate dagegen werden alle Zwischenräume zw ischen den Sehlingen von einem reticulären Bindegewebe eingenommen. Bei eontrahirten Thieren sieht man nur dicht gedrängte Zellen; bei solchen, die ausgestreckt ab- 414 Scaphopoda. sterben, bleiben dagegen feine Maschenräume frei. In ihnen liegen oft Gruppen von gelblichen, fettähnlich glänzenden Tröpfehen, wie man solche auch innerhalb der Dünndarmepithelzellen selbst antrifft. Nimmt man dazu, dass der ganze Dünndarmknäuel von einem weiten Blutsinus um- spült wird, dann unterliegt es keinem Zweifel, dass man hier den Ort der Chylification und Blutbildung vor sich hat. g. Der Enddarm. Das Reetum kennzeichnet sich dem Dünndarm gegenüber scharf durch eine plötzliche Erweiterung. Diese Grenze möchte Lacaze- Duthiers als den eigentlichen After betrachten, weil er den dünnwandigen Endsack in Beziehung setzt zur Atmung (s. u.). Morphologisch muss jedenfalls der dünnwandige Endabschnitt (wohl als Proctodäum) zum Darm gerechnet werden. Dann ist seine äussere Mündung hinter der Fusswurzel in Wahrheit der After. Er stellt eine schmale Spalte dar mit einem Sphincter, welcher die Lippen über die Körperwand vorwulstet. Wunder- licherweise steht er schief zur Längsaxe, von rechts vorn nach links hinten (vergl. u. Gonade). Uebrigens führt er regelmässige Schluck- bewegungen aus. An der Hinterseite wird der Enddarm von der sogenannten Reetal- drüse umfasst (XIX, 17). Lacaze-Duthiers beschrieb sie als Bulbus (172). Fol zerlegt die dichte Masse in eine Anzahl von Drüsen, die gesondert zu wenigstens sechs die Hinterwand durchbohren (151). Jeder Oeffnung soll ein Canal entsprechen, dem wieder zahlreiche Acini ansitzen. Plate wendet sich gegen diese Darstellung. Nach ihm ist nur eine Oeffnung in der Darmwand vorhanden, aber der Canal spaltet sich sehr bald und wiederholt, so dass eine grosse Anzahl von eylindrischen Blind- schläuchen entsteht. Der Bau ist also tubulös, nicht acinös. Höchst zweifelhaft ist dagegen die Function, denn Plate und Fol beschreiben übereinstimmend nur ein sehr stark wimperndes Epithel (XX, 17), aber keine Drüsenzellen. Ich komme unten darauf zurück (s. Athmung). Der Umstand, dass Fol in der Rectaldrüse häufig Geschlechtsstoffe auffand, beim Männchen noch in Bündel vereinigte Spermatozoen, beim Weibchen seltener Eier mit schon vorhandenem Keimbläschen, sucht Plate durch die Schluckbewegungen des Afters zu erklären. Bei den Siphonoden sind die anatomischen Verhältnisse die gleichen (196, S. 356). VII. Die @eschlechtswerkzeuge. Die Geschlechter sind bei den Scaphopoden durchweg getrennt. Die Geschlechtswerkzeuge sind die denkbar einfachsten, es ist weiter nichts vorhanden als die unpaare, gelblichweisse Gonade. Weder secundäre Drüsen finden sich, noch besondere Leitungswege, noch Copulationswerk- zeuge. Selbst die Trennung der (Geschlechter beschränkt sich auf das Morphologie. (reschlechtswerkzeuge. 415 möglichst geringe Maass, nur die Zeugungsstoffe sind verschieden, das Ovarium hat die gleiche Grösse und Gestalt wie der Hoden. a. Die Gonade. Die Geschlechtsdrüse ist dasjenige Organ, welches von der Verkürzung der Längsaxe und der damit verbundenen Neubildung des äusseren Um- risses (s. 0.) zunächst betroffen wird. Ihre normale Form hat sie bei Dentalium. Unmittelbar unter der Rückenhaut zwischen und unter den Retractoren, erstreckt sie sich in voller Symmetrieentwicklung, so dass ihre Längsaxe mit der des Körpers zu- sammenfällt, lang durch den Hinter- körper (Fig. 49), sie beginnt gleich hinter dem After und den Nieren und reicht bis zum Pavillon, wobei sie sich regelmässig verjüngt, wohl in etwas stärkerem Verhältniss als der Schalen- kegel (s. 0. S. 383, Fig. 46 B). Sie ist also ein langgestrecktes, gleichschenk- eliges Dreieck am hücken. Bei Siphonodentalium . dagegen reicht sie zwar auch nicht weiter nach vorn, dehnt sich aber im Mantel seitlich nach unten aus, so dass sie seinen Raum rings erfüllt (s. 0. S. 383, Fig. 46 D). Bei Cadulus endlich er- streckt sie sich unten ebensoweit, ee a Corade greift aber auch nach vorn weiter bis „9 Nierenporus. (Frei nach Lacaze- zur Mitte des Pharynx. Duthiers, Fol und Plate.) Offenbar ist die Umlagerung der Leber nach vorn eine Folge mechanischer Vordrängung durch die Gonade, was auch Plate andeutet (196, S. 356). Im Einzelnen sind wir wieder auf Dentaldvum angewiesen. Hier tritt einem die Gonade aufs klarste von oben oder nach Er- öffnung des Mantels von unten entgegen als ein röthliches Organ, etwas heller als die Leber. Ihre structurlose, zarte Membran ist rings vom Keimepithel bedeckt, das allerdings auf der Hinterwand nur dünn bleibt, denn ein mittlerer Spaltraum, der Unterseite genähert, dient als Aus- führgang. Die Fläche, welche die Keimstoffe liefert, vergrössert sich durch seitliche Ausstülpungen, die sich bald wieder gabeln und in drei, selten in mehr Blindsäckchen enden (Fig. 49). Diese Schlauchgruppen rufen durch symmetrische Anordnung den Eindruck einer Pseudometa- Nieren und Geschlechtsdrüsen, von unten. 416 Scaphopoda. merie hervor, ähnlich wie bei den Neomeniiden. Dass sie auch hier mit Muskelanordnung zusammenhängt, ist früher besprochen (s. 0.). Der innere Hohlraum ist einfach, durchweg zusammenhängend. Doch berichtet Lacaze-Duthiers von einer Längslinie, welche man von unten auf der ventralen Wand wahrnimmt. Sie lässt das Organ doppelt erscheinen, als wenn zwei ursprüngliche Schläuche in der Mediane mit einander verwachsen wären. Doch ist bis jetzt kein weiterer Anhalts- punkt für eine solche Hypothese gegeben, der Linie entspricht kein weiteres Relief. b. Die Keimstoffe und ihre Bildung. Im Zustand grösster Reife pflegt die Gonade von Zeugungsstoffen zu strotzen, so dass man weder Hohlraum noch Epithel mehr erkennt. Es ist daher nöthig, auf unreife Formen oder doch auf die Jahreszeit, in welcher die Vermehrung der Art nicht statt hat, zurückzugehen, d. h. bei uns auf den Winter. 1:--D1e Bier. Das Verständniss ergiebt sich am Besten aus der Entwicklung. Der Verlauf ist zunächst einfach. Einzelne Zellen des Keimepithels zeichnen sich durch Grösse aus, wölben sich nach dem Lumen herein, wachsen weiter, werden gelb und undurchsichtig und drängen sich schliesslich gegenseitig so, dass sie gestielt in den Raum hereinhängen (XXI, 2). Schliesslich bricht der Stiel durch, das Ei wird frei. Die Bruchstelle ist die Mikropyle der dünnen, structurlosen Eischale. Genauer verhält es sich nach Fol’s Schilderung (151) so: a. Die Eibildung. In einer gewöhnlichen Epithelzelle vergrössert sich zunächst der Kern und verliert Chromatin und Nucleolus. Wenn ein solcher da, ist er noch ungetheilt (XXI, 1). Dann nimmt das Zellplasma zu, das Kern- körperehen theilt sich in zwei ungleiche Stücke, das Chromatin zeigt sich in kleinen Anhäufungen, die bald wieder verschwinden, in einer gewissen Eintfernung von der Kernmembran. Dafür treten die Dotterkörnchen auf, zunächst in einer Zone um den Kern (151, Fig. 21), allmählig dichter und dichter durch das ganze Protoplasma. Sie drängen und häufen sich immer mehr und machen das Ei opak, das Plasma ist nur noch aussen unter der Dotterhaut zu sehen (XXI, 3), deren Auftreten mit dem Ver- schwinden der Kernmembran zusammenfällt; ausserhalb derselben liegt noch eine dünne hyaline Schleimschicht, Inzwischen hat namentlich das Kernkörperehen Veränderungen durchgemacht. Der kleinere von seinen Theilen wird anfangs vom grösseren kappenartig umfasst, jener färbt sich mit Tinetionsmitteln gleichmässig dunkel, dieser ist hell mit einem dunkleren Gerüst. Der grössere Theil wächst schneller, beide treten als Kugeln auseinander. Nachher, wenn die Kernmembran verschwunden ist, Morphologie. Greschlechtswerkzeuge. A kann man ihre Stelle in dem hellen Keimfleck nur noch an einem leichten (rekrümel erkennen (XXI, 31). Die Bildung der Dotterkörperchen scheint in direeter Umwandlung vom Kerngerüst zu stehen. 7) ß. Die Eischale. Eine gewisse Unklarheit scheint mir noch betreffs der Eischale zu herrschen. Wird sie als Chorion von anderen Zellen, die einen Follikel bilden würden, abgeschieden, oder als Dottermembran vom Dotter? Lacaze-Duthiers’ penible Untersuchungen litten unter den theore- tischen Anschauungen der damaligen Zeit, er lässt das Ei in einer Zelle gebildet werden, nicht diese selbst sich zum Ei verwandeln. Doch scheint er eine doppelte Umhüllung gesehen zu haben und deutet die äussere als Schale. Die Abbildungen Fol’s (XXI, 1, 3) weisen wohl auf eine Follikelbildung hin, wenigstens lagern sich den Eiern flache Zellen ver- schiedentlich an. Von diesen würde aber wohl nicht nur die Eischale, sondern auch noch die äussere Schleimschicht stammen, zum mindesten wohl die letztere. Sehr auffällig ist jedenfalls die Beobachtung, welche Lacaze- Duthiers gemacht hat, dass nämlich die Eier zwar meist mit, doch auch ohne Schale entleert werden können, und zwar letzteres dann, wenn sie nicht mit schmalem Stiel, sondern mit breiter Fläche der Wand an- sassen. — Weiteres siehe B. 2. Das Sperma. Das fertige Spermatozoon (XXI, 4) hat einen abgestutzt kegelförmigen Kopf, der sich stark mit Carmin ete. färbt, und dem an beiden Enden Ringwülste einer helleren, nicht tingierbaren Substanz aufsitzen. Durch die Axe zieht ein Faden, der sich in den Schwanz verlängert. Im Anfang des Winters hat man die beste Gelegenheit, die Bildung zu verfolgen. Einige Zellen des Hodenepithels zeichnen sich durch ihren erossen, blassen Kern aus. Dann werden es Gruppen kleinerer Zellen mit relativ grösseren Kernen. Die Zellen nehmen immer weiter an Grösse ab, das Protoplasma wird immer weniger und der Kern relativ immer grösser. Gleichzeitig wird er dichter und dichter, bis er sich schliesslich ganz gleichmässig färbt (er besteht nur noch aus Keimplasma). Dann nimmt er die definitive Form des Kopfes an, und der Plasmarest löst sich als Schwanzfaden ab. Reife Hoden sind ganz von Spermatozoenbündeln erfüllt, auf den verschiedensten Stufen der Ausbildung, ohne dass man eine bestimmte Reihenfolge festhalten könnte. Höchstens scheint es, dass die vor- geschrittensten Bündel vom Grunde der Blindsäcke stammen. 02] 3. Die Entleerung der Keimdrüse. Zur Brunftzeit werden die Zeugungsstoffe in die Mantelhöhle ent- leert. Sie fällt an den europäischen Küsten in den Sommer (172, 151, 196), doch kann man Männchen schon im Winter in voller Reife antreffen. Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. I A418 Scaphopoda. Mit welchem Alter oder doch welcher Grösse die Reife eintritt, ob sie sich bei demselben Individuum wiederholt oder ob dasselbe nur einmal im Leben fortpflanzungsfähig wird, das sind Fragen, auf welche man bis jetzt noch nicht einmal eine hypothetische Antwort zu geben sich ver- sucht fühlen möchte. Lacaze-Duthiers machte, um älterer Irrthümer zu geschweigen, die Angabe, dass die Gonade sich durch einen besonderen Ausführgang in die rechte Niere und durch diese in die Mantelhöhle entleere. Indes wies er die Verhältnisse namentlich durch Injection in das Lumen der Keimdrüse nach, so dass eben mehr der Zusammenhang hervortrat, als dass ein besonderer Gang auf seine Wandung untersucht wäre. Plate und Fol haben nun übereinstimmend gezeigt, dass diese Communication nur zur Brunftzeit statt hat (Fig. 49). Ausserhalb derselben ist die Gonade vollständig geschlossen, und so lange sie noch unreif, bleibt ihr Vorderende durch einen Zwischenraum von der Niere getrennt. Erst mit der Reife legen sich die Wände aneinander, und der Durchbruch erfolgt. Nach Fol verkleben die Wände erst völlig miteinander, was Plate für gleicheiltig erachtet. Für die Austreibung selbst nimmt Plate jene transversalen Muskeln in Anspruch, welche zwischen den Lappen der Gonade herabziehen (8. 0.). Sie sollen den Boden der Keimdrüse heben, also das Lumen verengern. (Gelegentliches Vorkommen von Geschlechtsstoffen in der rechten Niere schob Plate mit Fol früher auf eine Communication der Nieren, erklärt es aber zuletzt durch Einschlucken. Noch eine morphologische Bemerkung scheint mir hier am Platze. Die Benutzung der rechten Niere als Geschlechtsweg bedingt eine gewisse, wenn auch geringe Asymmetrie. Sie dürfte auch auf die Um- gebung ihren Einfluss ausüben und ihren deutlichsten Ausdruck finden in der Schiefstellung der Afterspalte. Deren Richtung, von rechts vorn nach links hinten, wird sich jedesmal aus einer gewissen Verdrängung von Seiten der schräg rechts dahinter gelegenen Nieren erklären, mag der After ursprünglich eine Längs- oder eine Querspalte gewesen sein. im ersteren Fall würde das Hinterende nach links, im letzteren das rechte nach vorn verschoben sein. Bei den Siphonopoden muss man wohl ebenso die einseitige Ein- mündung der vereinigten Lebergänge in den Magen von links auf die rechtsseitige Entleerung der (onade zurückführen. VIII. Die Nieren. Die Bojanus’schen Körper liegen zu den Seiten des Afters als zwei recht einfach gebaute, gelbröthliche Säcke, zwischen den Lebern, der Gonade und dem Fuss. Von rundlichem oder unregelmässig ovalem Morphologie. Nieren. Kreislauf und Athmung. 419 Umriss und massigem Aussehen, sind sie nur dureh Einschnitte in rund- liche, gewölbte Lappen zerschnitten (Fig. 49). Die Lappen umfassen auch von beiden Seiten, vorn und hinten, den Enddarm, so dass die der rechten und linken Niere bis zur Berührung sich nähern. Fol hatte, gegen Lacaze-Duthiers, eine Communication beider Säcke eben in den vor dem Reetum gelegenen Lappen behauptet. Plate gab ihm Anfangs Recht, bestreitet aber jetzt den Zusammenhang auf das Entschiedenste. ‚Jede Niere hat ihr Lumen für sich. Die einzige Oeffnung jederseits ist der nach aussen lateral und etwas hinter dem After gelegene Nierenporus. Er ist, wie erwähnt, durch einen Sphincter verschliessbar. Man gelangt unmittelbar in den Hohlraum der Niere, ohne eingeschalteten Ureter (XX, 15). Eine Verbindung mit dem Pericard, also eine Nierenspritze oder ein Renopericardialgang ist nicht vorhanden. Grobben’s Vermuthung, sie möchte in den Wasserporen zu suchen sein, lässt Plate nicht gelten. Ebenso einfach ist das histologische Gefüge. Die Wand enthält keine Musculatur. Das einschichtige Epithel besteht allein aus secre- torischen Zellen; Wimpern ete. fehlen. Die Secretzellen sind von verschiedener Höhe, kubisch bis lang eylindrisch (XX, 16). Der Kern liegt basal. Das Plasma ist stark reticulär oder wabig. In den hellen Maschenräumen liegen feinste gelb- liche Körnehen, vereinzelt wie massenhaft. Sie gleichen durchaus nicht den gewöhnlichen Harnconcrementen der Mollusken. Solange die chemische Analyse noch fehlt, ist natürlich ein physiologisches Urtheil zurückzuhalten. Wahrscheinlich handelt es sich doch bloss um eine modifieirte Form der Harnsäure. Die Zellen entleeren sich ihres Secretes, indem sie die obere, grössere Hälfte vollständig abstossen, daher man auf Schnitten leere Stellen sieht, in denen nur der basale Zellrest mit dem Kern erhalten ist. Mechanische Reize, bei Vivisection z. B., führen zu allgemeiner, vorzeitiger Abstossung an allen Wänden. IX. Kreislauf und Athmunge. Das ganz naturgemässe Suchen nach besonderen Respirationsorganen hat den älteren Forschern das morphologische Verständniss am meisten getrübt und sie zu allerlei Irrthümern verleitet. Erst Lacaze- Duthiers’ vorzügliche Untersuchung des Kreislaufs mittelst der Injectionstechnik brachte den sichern Beweis, dass die Bedingungen für den Gasaustausch zwischen Blut und Wasser nicht in differenzirten Anhängen localisirt, sondern auf die ganze Haut vertheilt seien, mit besonderer Bevorzugung der Stelle, welche den ersten, später zusammenwachsenden Mantelfalten der Larve entspricht. Sie sind die Kiemenregion der Haut. Die zweite benachbarte bildet der Enddarm. Somit wurde der Durchtrieb der Hämolymphe durch lange, enge Leibesanhänge zum Zwecke der Gaserneuerung und der nachherige Um- 27* 420 Scaphopoda. trieb des local gereinigten Blutes durch den ganzen Körper und zurück gespart. Das Blut bewegt sich nur noch in Spalträumen, ohne jede Aus- bildung besonderer Gefässe. Und der Umstand, dass der eine eingestülpte Kiementheil, der Enddarm, zur Wassererneuerung regelrechte Pulsationen auszuführen hatte und somit ein Bewegungscentrum für den Kreislauf schuf, wirkte mit, das Herz rudimentär werden zu lassen. Clark erkannte es zwar, vermochte aber seiner Auffassung wegen der übrigen Fehler, der Verwechslung von Leber und Kieme ete., keine Geltung zu ver- schaffen. Lacaze-Duthiers wurde durch seine anderen Entdeckungen am Kreislauf zu sehr abgelenkt, um auch dieses kümmerliche Organ bis zur völligen Aufklärung zu verfolgen. Erst Plate verhalf ihm gründlich zu seinem Rechte. Als etwas höchst Problematisches müssen noch immer die von Lacaze-Duthiers entdeckten Wasserporen gelten. Die Untersuchungen erstrecken sich bloss auf Dentalium. a. Das Blut. Das Blut, genauer die Hämolymphe, ist eine blasse Flüssigkeit; sie führt kernhaltige Zellen, unseren Leucocyten ähnlich. Unter dem Mikroskop zeigen sie sehr lebhafte, amöboide Bewegungen, nach Fol eine Erscheinung des Todeskampfes (151, S. 118). Genauer ist Plate eingedrungen (196, S. 321). Er findet zwei Arten von Blutzellen, grössere und kleinere. Die kleineren, von etwa 5,4 « Durch- messer, haben homogene Kerne, die sich mit Tinetionsmitteln gleichmässig dunkel färben: die Nuclei der grösseren, welche 10... Durchmesser erreichen, sind blass mit vielen kleinen Nueleolis. In manchen Thieren sind beide Sorten scharf auseinander gehalten, in anderen dagegen kommen Formen vor, die nach Grösse und Kern sich nicht genau der einen oder andern Kategorie einordnen lassen. Vielleicht handelt sich es um Uebergänge, die wieder an besondere Entwicklungsperioden gebunden sein könnten. Dass das Blut zwischen den Dünndarmschlingen reicher an Resorptions- stoffen ist, wurde oben bemerkt. b. Die Bluträume. Lacaze-Duthiers unterschied die Blutbahnen in Sinus, Gefässe und Lacunen, hatte aber selbst schon das Gefühl, dass die Eintheilung nicht auf den histologischen Bau gegründet sei, da er kein Endothel (damals natürlich „Epithel‘‘) wahrnahm. Die Sinus sind die grossen, aus- dehnbaren Räume, die Gefässe haben bestimmte Röhrenform, und die übrigen kleineren Lücken sind die Lacunen. Fol und Plate haben nachgewiesen, dass die Bahnen durchweg lacunär sind, mit einer einzigen Ausnahme; der erstere nämlich glaubte im Perianalsinus ein platten- förmiges Endothel auf den Muskelfasern zu erkennen. Plate bestreitet es sehr bestimmt; und da weiter kein Widerspruch erfolgt ist, so besteht Morphologie. Kreislauf und Athmung. 431 der Satz zu Recht, dass den Bluträumen mit Ausnahme des Herzens (s. u.) das Endothel fehle. Uebrigens komme ich auf Fol’s Behauptung zurück (8. u.). Die Darstellung des Kreislaufs s. XX, 1. 1. «rössere Bluträume oder Sinus. Lacaze-Duthiers unterscheidet folgende (172): Sinus pedieux, peri-anal, abdominal, peri-lingual und sus-oesophagien, Plate fügt zwei dazu, den Sinus dorsalis und periintestinalis. Es wird nöthig sein, die Nomenclatur”*) zu ändern (ganz abgesehen von den nicht durchweg glück- lichen Wortbildungen) wegen der allmählichen Veränderung in der morpho- logischen Auffassung. Zudem gewährt uns der Umstand, dass zum grossen Theil nur französische Worte vorliegen, genügende Freiheit. @. Sinus pedalis (s. pedieux Lacaze-Duthiers). Die ganze Höhlung des Fusses und seiner Lappen lässt sich leicht durch Einstich injieiren; beim erschlafften Thier schwillt dann der Fuss, streckt sich und entfaltet seine Lappen, kurz er nimmt die Haltung an, wie im Leben, wenn er ausgestreckt ist. — In diesem Blutraume liegen die Pedalganglien. ß. Sinus analis (s. peri-anal Lacaze-Duthiers, vaisseau peri-anal Fol.) Die Injection des Fusses treibt die Injecetionsmasse hinten in einen neuen Raum, der um den Enddarm herumliegt und bis zum Herzbeutel reicht. Nach Plate wird er in den verschiedensten Richtungen von Muskelfasern durchsetzt, nach Lacaze-Duthiers sind sie mehr radiär angeordnet und heften sich auch an die Rectaldrüse, jene Fasern, die ich als Dilatator ani aufführte. Imntermittirende Schluckbewegungen des Rectums und Pulsationen des Sinus scheinen mit Sicherheit nicht nur am aufgeschnittenen lebenden Objeet, sondern auch am unverletzten bei einer Art mit durchscheinender Schale festgestellt (151, S. 120). Sie bewogen Fol, zusammen mit dem von ihm beschriebenen Endothel, in diesem Sinus eine Art von Herz zu sehen und es mit dem gleichfalls vom Enddarm durchbohrten Lamellibranchienherzen zu homologisiren. y. Sinus abdominalis (s. abdominal, sous-abdominal, genital Lacaze-Duthiers). Als der grösste von allen, ist er am leichtesten zu sehen. Man braucht nur den Mantel in der ventralen Medianlinie aufzuschneiden und die Schnittränder auseinander zu klappen, dann hat man ihn offen vor sich. Er beginnt hinter dem Herzen und verläuft als flache Spalte unter der (onade nach hinten bis zu ihrem Ende, ihren Rändern parallel sich allmählich verjüngend. Man sieht die gelbliche Drüse ohne Weiteres *) Wer ganz correet sein wollte, müsste voces hybridae am liebsten ausmerzen und statt perianalis, periintestinalis, perilingualis vorschlagen eircumanalis ete. 422 Scaphopoda. durch ihn hindurchschimmern. Bei Injection schwillt er an und zwar mit wellenförmiger Unterseite, weil die Transversalmuskeln, die zwischen den Lappen der Keimdrüsen durchtreten, ihn an den betreffenden Punkten festhalten. d. Sinus dorsalis (s. dorsalis Plate). Vom Analsinus zieht eine Lacune, das Diaphragma durchbohrend, in der Medianlinie des Rückens nach vorn (XX, 1). Plate bezeichnet diesen Raum als sinus dorsalis. Er ist insofern wichtig, als er die Ver- bindung herstellt zu den verschiedenen Bluträumen des Tractus intestinalis. Diese wiederum finden sich getrennt durch die verschiedenen Septa (8. 0.). &. Sinus intestinalis (s. periintestinalis Plate). Um den Dünndarmknäuel, vorn, hinten und unten dureh Septa, seitlich durch die Körperwand begrenzt, oben mit dem Sinus dorsalis communi- cirend, liegt der Blutraum, der für die Ernährung die meiste Bedeutung hat; denn in ihm erhält das Blut die aus dem Chymus resorbirten Nahrungsstoffe. C. Sinus lingualis s. pharyngealis (s. peri-linguale Lacaze-Duthiers). Seine Begrenzung ist ebenso wie beim vorigen, nur dass die Quer- septen andere sind; das vordere des Intestinalsinus giebt hier die Hinter- wand. Ausserdem ist oben kein freier Dorsalsinus mehr, entsprechend der Thatsache, dass der Pharynx oben durch dichte Gewebsmassen an die Leibeswand geheftet ist (s. 0.). Der Pharynx wird also in den unteren Theilen, d.h. da, wo der Radularapparat sitzt, am reichsten vom Blut umspült. n. Sinus cerebralis (s. sus-oesophagien Lacaze-Duthiers, Cerebralsinus Plate). Der kleinste Sinus findet sich gleich hinter der Schnauzenwurzel, zwischen den beiden Tentakelschildern, hinten vom vordersten Septum begrenzt, das zwischen den Pleural- und Cerebralganglien hindurchgeht. So wenig geräumig er ist, so wichtig wird er als Centrum für viele secundäre Bluträume. 2. Gefässartige Blutbahnen. Ausser allerlei kleinen, weniger regulären gefässartigen Zweigen der oesammten Blutbahnen in der Schnauze, an den Seiten der Fussbasis und in den Tentakelschildern machen hauptsächlich zwei auf den ersten Blick den Eindruck von Gefässen, weil ihre Wände parallel, bez. fast parallel und ganz gerade verlaufen. Beide liegen im Mantel. Morphologie. Kreislauf und Athmung. 425 «@. Die untere mediale Mantelgefässbahn. Sie verläuft schnurgerade in der ventralen Mittellinie des Mantels (durch den Hinterkörper, sie beginnt unter dem After oder der Fusswurzel und reicht bis zum hinteren Mantelwulst. Man erkennt diesen Blutraum ohne weiteres, noch besser nach Injection von Wasser oder einem gefärbten Fluidum. Die Injeetion gelingt besser in der Richtung von hinten nach vorn, doch auch umgekehrt, wiewohl schwieriger (der natürlichen Richtung des Blutstromes entsprechend). In Wahrheit ist das Lumen mehr konisch als eylindrisch, von hinten nach vorn regelmässig anschwellend. Vorn und hinten gabelt sich die Bahn rechtwinklig nach rechts und links. Die hinteren Zweige folgen dem hinteren Mantelwulst, die vorderen, weiter als die Hauptbahn, gehen in geschweiftem Verlaufe in den Mantel bis in die mittlere Höhe, bezüglich bis zum Beginn der Mantelfalten und biegen hier, wieder verjüngt, nach einwärts zum Analsinus ab, indem sie unterwegs völlig in das Lacunensystem der Kiemengegend aufgehen (196). 8. Die obere mediane Blutbahn des Mantels. Vom Sinus cerebralis geht ein eylindrischer Raum in der dorsalen Medianlinie des vorderen Mantelrohres gerade nach vorn. Am Ende, d.h. am vorderen Mantelumfange, treten rechtwinklig zwei Zweige ab, die an diesem Umfange nach unten ziehen, aber so viele Aestchen abgeben, dass sie sehr geschwächt unten ankommen. Ein Stückehen dahinter geht aber bereits in gleicher Richtung ein ebensolcher Blutring ab, der auch den Mantel umspannt. Zwischen beiden Ringen liegt ein blut- und lacunen- loser Gürtel (XX, 1). In Bezug auf diese beiden vorderen Ringbahnen sah ich mich ge- nöthigt, eine Vermuthung zu äussern (205). Lacaze-Duthiers lässt den proximalen Ring im vorderen Mantelwulst sich verzweigen, den vorderen distalen aber in der gekräuselten Haut, die gewissermassen das freie Ende des Wulstes darstellt, in der Mantelkrause also. Nun ist wohl richtig, dass die höhere Schwellbarkeit des vorderen festonirten Randes auch eine besondere Blutbahn verlangen könnte; aber die Structur des ganzen vorderen Wulstes bietet doch kaum einen An- haltspunkt für die Erkläruug des blutlosen Ringes. Ganz anders, wenn wir für diesen letzteren den gallertigen Mantel- abschnitt (s. 0.) in Anspruch nehmen. Der schiebt sich allerdings als ein Ring von ganz eigenartigem Baue, mit starker hyaliner Grundsubstanz, schroff dazwischen, und eben diese Ausfüllung nimmt den Lacunen den Platz weg. Noch kommt dazu, dass in den schönen Abbildungen von Lacaze-Duthiers der blutfreie Ring nach seiner Lage besser mit der gallertigen Region stimmt, als mit einem noch vor dem Mantelwulste gelegenen Theile. Die Interpretation war wohl seiner Zeit noch nicht möglich, bei dem Standpuncte der Histologie. 424 Scaphopoda. 3. Kleinere Lacunen. Lacaze-Duthiers, dessen Arbeit eine wesentliche Etappe in dem Streite darstellt, ob die bei den Vertebraten festgestellten Capillaren auch für die Wirbellosen Geltung hätten oder nicht, hat gerade die feineren Verzweigungen der Blutbahnen bei Dentalium recht gründlich untersucht und die Entscheidung zu Ungunsten der Capillaren herbeigeführt. Er weist darauf hin, dass gegen die beiden ersten Kategorien die Grenze sich vollkommen verwischt; geringere Zusammenfassung des Um- risses, reichere, netzartige Verzweigung giebt den Unterschied gegen die Sinus, Wechsel des Luwens und der Richtung den gegen die gefässartigen Bahnen. Am Rücken des Hinterkörpers liegt ein kräftiges Lacunensystem unter den Retractoren; fast so weit, dass man von Sinus reden könnte, wird es durch die Muskeln ebenso gut einigermaassen in gefässartige Längsbahnen abgetheilt (XX, 1). Seitlich eommunieirt es hauptsächlich mit den Verzweigungen des Abdonimalsinus. Nächst diesem System ist wohl das reichste das des Mantels, das nur in der gallertigen Region fehlt. Ueberall in polygonalen Maschen entwickelt, wird es bei Weitem am stärksten in der Kiemenregion unter der Fusswurzel vor den vorderen Seitenzweigen der unteren medianen pallialen Gefässbahn. Reich an Lacunen ist die Umgebung des Cerebralsinus. Die Wände der Schnauze erhalten bis in die Mundlappen hinein gefässartige Bahnen und viele Maschen, wohl für den Drüsenreichthum der Backentaschen. Die Tentakeln werden sowohl von hier aus versorgt, als von der gefäss- artigen Verbindung, welche vom Hinterende der vorderen oberen pallialen (refässbahn jederseits nach dem Analsinus herumgreift. Die gefässartige Lacune setzt sich von den Tentakelschildern weiter auf die Seitenwand der Fusswurzel fort (in der Figur XX, 1 zurückgeschlagen gezeichnet). Um die Nierenwände sind lacunäre Spalten, zwischen den Leber- schläuchen ziehen feine gefässartige Räume hin, die von mesenterialen Muskelbündeln durchsetzt werden u. dergl. m. ec. Das, Ererz Clark’s Beschreibung des Herzens ist noch ungenügend und zum mindesten in Bezug auf das Verhältniss zu den Blutbahnen unrichtig. Die einzig nicht angefochtene Darstellung ist die von Plate, die er in seiner ausführlichen Arbeit giebt (196), nachdem er früher ebenfalls nichts gefunden (192). 1. Die anatomischen Verhältnisse. Das Pericard ist eine allseitig geschlossene Blase (196), die un- mittelbar vor dem Abdominalsinus liest und hier die Haut ein wenig vorwölbt. Ihre ventrale Seite ist dem Integument fest angelagert. Br Morphologie. Kreislauf und Athmung. 425 Von der dorsalen Seite her stülpt sich die Wand ein zu einer zweiten, inneren Blase, die oben durch die Rückenöffnung mit der Umgebung communieirt. Diese innere Blase ist das Herz, das aber nicht weiter in Kammern und Vorkammern gegliedert ist. Oben verwächst das Pericard mit dem Magen und davor mit den Nieren, so aber, dass feine Spalten bleiben, welche hinten in den Ab- dominalsinus, vorn in den Analsinus führen. 2. Die histologische Structur. Unter dem Mieroskop zeigen sich Herz- und Herzbeutelwand auf- fälligerweise als Membranen von derselben Structur, beinahe homogen mit sehr feinen Längs- und Ringfasern, die in ziemlich gleichen Abständen verlaufen und wohl Muskelfasern sind. Zwischen ihnen zerstreut liegen zwei Sorten von Kernen, grosse bläschenförmige mit vielen Nucleolis und kleine, die sich homogen dunkel färben. Sie springen bald nach aussen, bald nach innen vor, so dass eine Entscheidung, wie sie aus Endothelien abzuleiten, nicht mehr zu treffen ist. Das Herz enthält Blutkörperchen, das Pericard natürlich nicht. 3. Die Unterhaltung des Kreislaufs. Bei den Contractionen des Herzens tritt das Blut durch die erwähnten Spalten von hinten her ein und nach vorn aus. Fraglich bleibt nur, wie hoch der Antheil ist, den dieses zarte Centrum am Betriebe der Blut- eireulation hat. Dass die verschiedensten Körperbewegungen nebenbei mitwirken, leuchtet ein. Der Analsinus aber macht noch Schwierigkeiten. Das abwechselnde Oeffnen und Schliessen des Afters ist doch in annähernder Regelmässigkeit nur unter unnatürlichen Bedingungen an halbgeöffneten Thieren beobachtet. Die Wahrnehmungen an lebenden Thieren durch eine transparente Schale hindurch (bei zarten Arten oder jugendlichen Individuen), von welchen Fol und Clark berichten, lassen Herz und Analsinus kaum genügend auseinanderhalten. Uebrigens giebt Clark sieben ziemlich isochrone Pulsationen in der Minute an; Plate sah mit den Afterbewegungen gleichzeitige Herzeontraetionen, die sich an der vorderen und hinteren Wand bemerklieh machten. Es ist also zweifelhaft, wieweit der Analsinus, wieweit das Herz den Kreislauf regelt, und wieweit beide von einander abhängig sind. 4. Die morphologische Bedeutung des Herzens. Die einfache Ausbildung, welche an die Aplacophora und an em- bryonale Zustände von Gastropoden erinnert, erweckt den Eindruck, als wäre das Herz auf einer ursprünglichen, tiefen Stufe stehen geblieben. Die mangelnde Verbindung dagegen zwischen Pericard und Niere beweist wohl, dass allerlei Sonderbildungen stattgefunden haben müssen, dass complieirtere Schicksale dazwischen liegen, kurz dass das Herz rudimentär ist. 426 Scaphopoda. Wir werden also eine mit der Kückbildung der Kiemen Hand in Hand oehende Verkümmerung des Herzens anzunehmen haben, die sich mit einem Rückschlag auf einen atavistischen Zustand verband. d. Die Wasserporen. KEinwärts von den Nierenöffnungen, zwischen ihnen und den Anal- ganglien, liegen jene kleinen Querspalten, welche Lacaze-Duthiers als „orifices externes des organes de la cireulation“ bezeichnete, unter der Annahme, dass sie dem Thiere erlauben, Blut nach aussen willkürlich zu entleeren. Natürlich konnten Zweifel nicht ausbleiben, die sich um so mehr verstärken mussten, je bestimmter alle die früheren Annahmen einer freien Communication zwischen Blut und Wasser bei den Mollusken zurückgewiesen wurden. Grobben (156, 5. 52) machte den Versuch, sie als Nierenspitzen zu deuten, Nassonow beschrieb sie als Mündungen freier ovaler Drüsen (154), Plate kommt wieder auf die Deutung von Lacaze-Duthiers zurück. Der Bau ist nach den beiden letztgenannten Zoologen folgender: Die Querspalte liegt auf einer kleinen weisslichen Papille. Diese wird gefestigt durch zwei Zellpolster, die dem Zungenknorpel an Structur sehr ähnlich sind. Die grossen polygonalen Zellen haben je eine deutliche Membran und einen protoplasmatischen Wandbelag; der Rest wird von einer wasserklaren Flüssigkeit erfüllt, die von einzelnen Plasmafäden durchsponnen wird. Das Epithel, niedrig, höchstens kubisch, überzieht die Polster und kleidet den zwischen ihnen gelegenen Spaltraum aus bis an die Basis der Polster, so dass innen alles glatt abschneidet (XX, 15). Dazu kommt noch ein Sphineter, so wie Dilatatoren, die schräg nach aussen und vorn gerichtet sind. Man sieht im Leben gelegentlich diese meist fest verschlossene Spalte sich öffnen und schnell wieder schliessen, recht ein Gegensatz zu After und Nierenporen, die oft weit klaffen. Es soll dadurch Blut aus dem Körper, vom Analsinus, abgegeben werden. Plate denkt an ein Mittel, um bei energischer Retraction in die Schale auf plötzlichen Reiz die Raumausgleichung zu ermöglichen. Ist die Annahme haltbar? Mir scheint sie allen bekannten Thatsachen aus den verschiedensten thierischen Typen zu widersprechen. Dass durch rasche Flüssigkeitsabgabe Platz geschafft wird für eiligen Rückzug, erscheint sehr annehmbar; aber der Austritt von Blut erregt Bedenken. Da will mir’s doch scheinen, als ob Nassonow’s Beschreibung der ovalen Säcke, sowie Fol’s Bericht von epi- oder endothelialen Flächen im Anal- sinus darauf hinwiesen, dass durch die Spalten abgeschlossene Räume nach aussen sich öffneten. Dass diese Räume sich mit einer aus dem Blut ausgeschiedenen Flüssigkeit füllten und diese für gelegentlichen Ausgleich Morphologie. Kreislauf und Athmung. 427 bereit hielten, würde sich verstehen lassen, man braucht sich beispiels- weise nur der Rückenporen der Oligochaeten zu entsinnen. Jedenfalls hat hier erneute Untersuchung einzusetzen. e. Die Athmungswerkzeuge. Mehr oder weniger mag die ganze Haut an der Respiration theil- nehmen, die Captacula nicht mehr als jede beliebige Stelle des Integumentes mit Ausnahme der ganz ungeeigneten gallertigen Mantelgegend. Dass die Kiemenregion des Mantels unter der Fusswurzel und das Rectum als Respirationsorgane im engeren Sinne betrachtet werden, ist öfters erwähnt. Die erstere eignet sich vorzüglich dazu durch das reiche Lacunensystem und die Wimperreifen, die den Wasserstrom gerade hier schnell nach vorn treiben. Das Reetum mag durch die intermittirenden Schluckbewegungen Athemwasser einnehmen. Nur betreffs der Rectaldrüse möchte ich eine Vermuthung hinzufügen, nämlich die, dass sie lediglich im Dienste der Respiration steht. Drüsenzellen fehlen ja, dagegen ist der Wimperstrom auffallend stark, und zwar geht er, wie aus dem gelegentlichen Vorhanden- sein von Eiern in den Blindschläuchen zu folgen scheint, aus dem weiten Lumen des Reetums vorwiegend in diese hinein. Freilich würde man bei Wasser- und Kiemenathmung eine Vergrösserung der Athemfläche durch Ausstülpung der Wand in das Rectum hinein erwarten und nicht eine Ein- stülpung, die doch vielmehr bei Luftathmung einzutreten pflegt. Gleichwohl müssen auch die eingestülpten Schläuche, wenn durch Wimperung für genügenden Wechsel des schwereren Mediums gesorgt ist, ebenso gut functioniren. Und so glaube ich das Rechte zu treffen, wenn ich die Rectaldrüse als Wasserlunge bezeichne. Auch die Entstehung des eigenartigen, für die Scaphopoden so charakteristischen Respirationsapparates lässt sich ganz gut verständlich machen. Als unter dem Einflusse der grabenden Lebensweise Mantel und Schale anfingen sattelartig nach unten zu wachsen und sich zum engen Rohr zu schliessen, da blieb für die Kiemen kein Platz. Ihre Funetion wurde von den Flächengebilden der Nachbarschaft übernommen, von den Mantel- rändern; und da diese nicht ausreichten, trat das Rectum auf demselben Körperquerschnitt helfend ein. Es ist sehr wohl zu bedenken, dass die Kiemengegend des Mantels der ersten Verwachsungstelle der Mantelränder entspricht (s. u. B.). Wenn daher die dahinter gelegenen Manteltheile sich nieht mit an der Athmung betheiligen, so muss wohl eine lange Zeit hindurch das Thier kürzer gewesen sein, so dass der After das Hinterende bildete oder doch nicht weit von ihm entfernt war. Während dieser Zeit bildete sich im Mantel die Kiemengegend aus; und erst nach deren histologischer Festigung vollzog sich die stärkere Ausdehnung in die Länge, welche dem neu an- gesetzten Mantelstück ganz anders zu entwickeln sich erlaubte. Möglicher- 428 Scaphopoda. weise trat auch jetzt erst die Darmathmung hinzu, um dem durch die posteriore Vergrösserung gesteigerten Bedürfniss Rechnung zu tragen. Bei der rein speeulativen Natur einer solehen Hypothese würde ich sie nicht vorgebracht haben, wenn sie nicht durch die Ontogenie unter- stützt würde. Auch hier erscheint das Hinterende gewissermaassen als eine nachträgliche Knospung. X. Leibeshöhle. Bindegewebe. a. Das Cölom. Gegenüber den Amphineuren erscheint die secundäre Leibeshöhle ausserordentlich redueirt oder doch zerstückelt. Das kleine, ganz abge- schlossene Perieard und die Anfangs sogar durch eine gewisse Distanz davon getrennte Gonade bilden die einzigen Räume gegenüber dem zu- sammenhängenden System der Aplacophoren und den weiterhin reichenden wenn auch abgetrennten Räumen der Chitoniden. Die Nieren gehören ja zu dem System, aber doch mehr als blosse Ausführgänge. Sowohl ihre gleichmässig einfachen Umrisse als die Zerstückelung des Cöloms scheinen auf einen ziemlichen Abstand zwischen den Scaphopoden und den hypothetischen Urmollusken hinzudeuten. b. Die primäre Leibeshöhle. Mehr als bei irgend einem anderen Weichthier herrscht die primäre Leibeshöhle vor, da der Schwund der Kiemen besondere Gefässe über- flüssig machte, also das gesammte System innerer Räume, die nicht mit der Aussenwelt communiciren, dazu zu rechnen ist. Die Unwahrscheinlich- keit des freien Abflusses von Blut durch die Wasserporen ist oben erörtert. Schon der Ausdruck „Kiemenschwund“ deutet an, dass die gegen- wärtige Ausdehnung des Schizocöls keine ursprüngliche ist. Dass es auch sonst verschiedentlich stark modifieirt ist, geht wohl aus der Entwicklung scharf durchgreifender Septen hervor, welche die Hauptbluträume sondern. c. Das Bindegewebe. Das Mesenehym, welches die Leibeshöhle ausfüllt, zeigt sowohl recht ursprüngliche Züge, als Sonderbildungen, die es in eine Uebersicht zu bringen lohnt. Eine Sonderbildung, mit der noch nichts Rechtes anzufangen ist, sind die structurlosen elastischen Membranen, welche die Organe einhüllen, namentlich den Darm. Gallertsubstanzen kommen vor: a.intercellular ausserhalb der Zellen, im gallertigen Mantelabschnitt, b. intracellular in den Chondroidgeweben, d. h. dem Zungenknorpel und den Polstern an den Wasserporen. Die hyaline Substanz soll nach Plate beim ersteren fest, bei diesem flüssig sein. Sei dem wie ihm wolle, Morphologie. Leibeshöhle. Bindegewebe, 429 wenn man einmal scharf definiren will, so könnte man wohl den gallertigen Manteltheil als Knorpel bezeichnen, denn er ist doch immerhin so fest, dass er Blutlacunen nicht eindringen lässt. Der Rest beharrt zum guten Theil auf jener Stufe, welche Götte nach ihrem embryonalen Charakter als interstitielles Bildungsgewebe aufführt. Es ist ein Netz von indifferenten Zellen, deren plasmatische Ausläufer sich verbinden. Am klarsten kommt es etwa zwischen den Dünndarmschlingen zum Ausdruck, und es ist wohl anzunehmen, dass die Zellen in gewissem Grade contractil sind. Deutlich ausgesprochen ist solches Vermögen in jenen Zellen, die je einen Hauptfortsatz an den Saugnäpfen der Captacula befestigen und deren zugreifende, der Beute ent- sprechend vermuthlich bedächtige Wirkung bedingen. Von hier zur glatten Muskelfaser oder Muskelzelle ist nur ein Schritt. 450 Scaphopoda. B. Ontogenie. Die entwicklungsgeschichtlichen Erfahrungen beschränken sich bis jetzt auf die Gattung Dentalium; wir verdanken sie lediglich zwei Forschern, Lacaze-Duthiers (172) und Kowalevsky (171). Naturgemäss hat der letztere Forscher nach moderneren Methoden und zufolge des Auf- blühens dieses Wissenschaftszweiges seine Arbeit mehr vertiefen können. Gleichwohl bleibt in vieler Hinsicht Lacaze-Duthiers’ Abhandlung die weiter gehende und grundlegende, da es ihm gelang, die jungen Thiere fünf bis sechs Wochen am Leben zu erhalten; die von Kowalevsky gezüchteten Larven gingen meist nach sechs oder sieben Tagen zu Grunde, was er der brakischen Beschaffenheit des Wassers, in dem er sie hielt, Schuld geben zu müssen glaubt. Die Entwicklung weist viele Sonderzüge auf, welche es kaum er- möglichen, das Palingenetische vom Caenogenetischen zu scheiden und zu classificatorischen Schlüssen zu verwerthen. Ob sich einige Differenzen beider Forscher in Bezug auf die erste Embryonalbildung daraus erklären, dass sie verschiedene Arten derselben (rattung vor hatten, lässt sich kaum ausmachen. Kowalevsky giebt die Species nicht an. I. Eiablage und Befruchtung. Polzellen. Die Laichzeit fällt an den französischen Küsten nach Lacaze- Duthiers in den August und in die erste Hälfte des September, vielleicht auch schon früher. Die Ejaculation der Geschlechtsproducte findet regel- mässig zwischen 2 und 5, zumeist zwischen 4 und 5 Uhr statt. Ausnahmen scheinen nur in Folge starker Insolation vorzukommen. Eier und Sperma fallen in die Mantelhöhle und werden ruckweise durch rasches Zurückziehen des Fusses aus der apicalen Oeffnung ausgestossen. Die Stösse sind beim Männchen energischer als beim Weibchen; es entsteht eine Wolke milchigen Spermas, die durch beigemengten Schleim eine Zeit lang zu- sammenhält und dann sich diffus im Wasser verbreitet. Die ebenso in /wischenräumen austretenden Eier häufen sich um die Schalenöffnung an; sie sind anfangs durch wenig Schleim locker zusammengehalten, nach- her werden sie frei und befruchtet. Öntogenie. Eiablage und Befruchtung. Polzellen. Entwicklung. 431 Die Eier zeigen wesentliche Unterschiede in Bezug auf ihre Umhüllung (172). Manche sind schalenlos, in der Regel jedoch lässt eine zarte Schale (mit Micropyle?) einen gleichmässigen Zwischenraum rings um den Dotter, in welchem Keimbläschen und Keimfleck ihre Membranen eingebüsst haben und nur als hellere Stelle mit zartem Gerüstwerk durch- schimmern. Bei den (abnormen?) schalenlosen Eiern stürzen sich die Spermatozoen von allen Seiten auf die Oberfläche, so dass ihre Fäden einen diehten Strahlenkranz bilden. Im anderen Falle füllt sich der Raum unter der Schale mit spärlichen Spermatozoen, welche sich wiederum am diehtesten um den Befruchtungshügel schaaren. Es treten nämlich mehrere zarte, warzenförmige Erhabenheiten um eine kraterförmige Vertiefung auf, aus der ein wenig eines granulösen Stoffes austritt (XXI, 6). Zweifellos haben wir hier die Vereinigungsstelle von den männlichen und weiblichen Elementen vor uns. An dem entgegengesetzten Pole treten die Riehtungskörpercehen oder Polzellen aus (XXI, 7), seltner einfach, normalerweise doppelt. Lacaze- Duthiers beobachtete sie auch an unbefruchteten Eiern. Fol wies auch am Rande des membranlosen, hellen Keimflecks die Spindel, bez. den Amphiaster nach, der mit der Ausstossung der Polzellen zusammen- hängt (151). Lebende Spermatozoen sah Lacaze-Duthiers noch nach vollendeter Furchung unter der Eischale. II. Die Entwicklung. Lacaze-Duthiers unterscheidet vier Stadien der Embryogenie, a. die Furchung, b. vom Auftreten der Cilien bis zur ersten Schalenanlage, c. das Stadium der schwimmenden Larve bis zum Hinabsinken auf den Boden und der Beschränkung der Locomotion auf den Fuss, d. von da bis zur Reife. Die moderne Methodik dürfte besser zu einer anderen Eintheilung führen. a. Die Furchung bis zum Beginne der Gastrulation. Die genaueren Beobachtungen, die vielfach Correeturen des Vorgängers einschliessen, stammen von Kowalevsky. Die erste Theilung liefert zwei nur wenig verschiedene, in Ausnahme- fällen selbst gleiche Blastomere (Fig. 50, I). (Nach Lacaze-Duthiers ist die Differenz viel beträchtlicher.) Dann theilt sich das grössere « in zwei ungleiche Hälften, und nachher das kleinere 5 (II. Ill). Das grösste Blastomer a ist am dunkelsten. Die nächste Furchungszelle a‘ scheint von a‘ zu stammen (IV); der Ursprung der folgenden blieb noch weniger klar; fünf kleinere Zellen sitzen jetzt der grossen a auf, dann sechs, dann sieben, deren letzte wieder von a zu stammen scheint. Auf diesem sehr constanten Stadium macht sieh die Furehungshöhle bemerkbar (V). Die kleinen Blastomere vermehren sich auf etwa elf bis fünfzehn, welche 432 Seaphopoda. auf der unveränderten a sitzen (VI). Jetzt erst theilt sich «a in zwei gleiche Segmente (VII), jederseits überlagert durch eine Gruppe von vier Zellen f; diese Gruppen werden geschieden durch zwei übereinander liegende Zellen e; oben wird die Blastula geschlossen durch zwei Scheitelzellen g, so dass also im Ganzen achtzehn Furchungs- kugeln vorhanden sind. Dann folgen zweiundzwanzig Blastomere (VIII) mit vier Scheitelzellen und wie mir scheint, verdoppelten Zellen e. 1 7 Ohne tieforeifende Veränderungen der kleinen Zellen theilen sich die Fig. 50. Vir! IM IR, Furchung und Blastulabildung von Dentalzum. (Nach Kowalevsky). I. Stadium von zwei Blastomeren. II. von drei, III. von vier, IV. von fünf, V. von acht, VI. von zwölf bis sechzehn, VII. von sechzehn Blastomeren, VII‘ dasselbe im Profil. VIII. Stadium von zweiundzwanzig Blastomeren, in gleicher Lage wie VIT. IX. Vier Basalzellen. IX! dasselbe Stadium von unten. X, Schnitt durch ein folgendes Stadium, kurz vor der Gastrulation. grossen a, so dass nunmehr der vegetative Pol von vier Macromeren ge- bildet wird (1X‘). Das weitere Schicksal lässt sich genauer nur auf Schnitten verfolgen; und da zeigt sich, dass die Basis mit den Macromeren sich abplattet (X), um sich allmählich zum Blastoporus zu vertiefen. Die Macromeren unterscheiden sich durch stärker granulirtes Protoplasma und andere 'Tinetionsfähigkeit von den Micromeren. Zellen oder kernlose Theilstücke, die sowohl von Macro- als Micromeren abstammen, zeigen sich auf diesem und dem nächsten Stadium im Blastocoel; Kowalevsky vermuthet in ihnen abnorme Bildungen. Ontogenie. Entwicklung. 4353 b. Von der Gastrulation bis zur vollen Ausbildung der Larve. Der Blastoporus der Invaginationsgastrula nimmt anfangs in der achten bis zehnten Stunde die untere oder hintere Seite ein, indem die Macromere sich einstülpen. Sogleich aber verschiebt er sich nach der ventralen Seite, indem die dorsale im Wachsthum voranschreitet. Vom ersten Auftreten der Gastrula lassen sich rechts und links Mesodermzellen nachweisen, nach innen von der Grenze zwischen Eeto- und Endoderm. Sie scheinen von diesen beiden Keimblättern abgespalten werden zu können. Schon auf dieser frühen Stufe erscheinen die Cilien. Auf Längs- schnitten sieht man sie rechts und links symmetrisch bald auf zwei, bald auf drei Zellen, bis die Dreizahl constant wird. Die Wimpern stehen auf den Vorsprüngen der Zellen, die sich zu besonderen Wimperplatten B C. D. Ausbildung der Dentalienlarve. A von links, B, C, D von unten. bl Blastoporus ce das Hinterende, das hinter der Linie bl-d hervorsprosst. int Anlage der Mantelfalte. p An- lage des Fusses (Nach Kowalevsky.) (plaques vibratiles) umgewandelt haben (XXI, 10 und 11). Diese drei Zellenreihen laufen gürtelartig um den Körper und stellen die erste An- lage des Segels („disque moteur“ Lacaze-Duthiers) dar. Am Vorder- ende bilden zwei ähnliche ein Wimperbüschel (später drei). Ein postoraler Wimperkranz wurde zu keiner Zeit beobachtet. Gleich bei der (rastrulation unterscheidet sich eine Zelle am dorsalen Umfange des Blastoporus durch ihr dunkleres Aussehen von der Umgebung; sie theilt sich bald in zwei. Es ist die erste Anlage des Mantels oder der Schalen- drüse (XXI, 10 und 11 mt). Von der zwölften Stunde an bezeichnet Lacaze-Duthiers den Embryo als „larve nageante“. Mit der vierzehnten Stunde wird die Larve frei und schwimmt lebhaft umher bis zum zehnten Tage, ohne dass da- mit für die Entwicklung besondere Grenzen gesetzt wären. Während derselbe Forscher Larven mit sieben Wimperkränzen sah, konnte Kowalevsky deren höchstens vier constatiren, normalerweise stets drei. — Uebrigens kommt die schwimmende Larve nicht an die Oberfläche (iwyn Jeffreys, eitirt von Tryon). Bronn , Klassen des Thier - Reichs. IIT. 2 (oe) 454 Seaphopoda. Die Larve zeigt jetzt von der Seite eine Verlängerung am Hinterrande (Fig, 51 A, ce hinter bI—d), eine Art Knospe, die auf den Seiten weiter vor- ragt als in der Mittellinie (Fig. 51 DB) und (ähnlich wie bei Anneliden) das Material für den ganzen Körper abgiebt mit alleiniger Ausnahme des vorderen Kopftheils. Der Mantel besteht aus vier Zellen hinter- und zwei nebeneinander (XXI, 11 und 12). In beiden Richtungen erfolgt durch Zell- theilung schnelle Zunahme, sodass er breiter und länger wird. Die Wimpern des Segels geben ihre Lage auf den Hervorragungen der Zellen auf und rücken in die Furchen, in denen sich die Zellen be- rühren. Der Vorderkörper zwischen dem Segel und dem Wimperschopf ist mit kleineren Cilien bedeckt. Die Mesodermzellen theilen sich und nehmen den Raum zu beiden Seiten des Urdarmes ein. Allerdings scheint Bilateralität und Regel- mässigkeit nicht so weit zu gehen, wie bei Chiton. Das vierundzwanzig Stunden alte Thier (Fig. 51 B) betrachtet Kowa- levsky als definitive Larvenform, welche namentlich das Hinterende etwas verlängert. Sie ist eine wohlausgebildete Trochophora. c. Anlage des Fusses. Ausbildung des Mantels. Darm. Radulascheide Fussdrüse. Die hier zu schildernden Vorgänge sind uns durch Kowalevsky’s Methodik bekannt geworden. Der Mantel bildet eine Einstülpung (XXI, 15) oder eigentlich eine doppelte Tasche (XXI, 14), die sich nach den Seiten und nach unten hin sattelförmig ausdehnt, mit anderen Worten, er wächst in zwei Falten nach der Ventralseite herum, bis sich dieselben in der Medianlinie treffen und verschmelzen (Fig. 51 C, D, mt, XXILL, 3, 5 und 6). Das geschieht hinter einer Vorwölbung, die wiederum hinter dem Blastoporus sich bildet, als erste Anlage des Fusses (Fig. 51 C, p). In der entsprechenden Abbildung, wie sie Lacaze-Duthiers giebt (XXI, 16), tritt das Segel beträchtlich kürzer und breiter hervor. Der Wimperschopf ist indess vom Scheitel ein klein wenig nach der hückenfläche verschoben. Unmittelbar vor dem Mund steht hinter den Wimperreifen des Segels noch ein weiteres Büschel von Cilien. Am ge- nauesten schildert uns Kowalevsky die Cilien des Segels (XXII, 1 und 2). Jede Zelle hat eine wechselnde Zahl, zwei bis zehn und mehr, welche unterhalb der Cuticula zu einem gemeinsamen Schafte verschmelzen. Die Schäfte dringen tief ins Protoplasma ein, oft bis unmittelbar an den Kern. Soweit Cilien vorhanden sind, trägt das Entoderm deutliche Cutieula; im Uebrigen fehlen sie. Der Darm lässt den Oesophagus zu keiner Zeit obliteriren. Sein Lumen mag sich wohl bis zum schmalen Spalt verengern, immer bleibt es erhalten. Wie weit der Blastoporus nach innen rückt, d. h. inwieweit die Eetodermelemente den Aufbau des Vorderdarmes übernehmen, hat Kowalevsky nicht genau ausgemacht; selbstverständlich aber entsteht Ontogenie. Entwicklung. 455 ein ectodermales Stomatodäum (s. z. B. XXI, 13). Anders betr. des Proctodäums. Der enge Schlund erweitert sich zu einem Intestinum, das blind endigt. Es nimmt den Haupttheil des Innern ein und liegt dem Rücken an (XXT, 12, 20); der Blindsack kommt hinter der Vorwölbung, welche die Fussanlage darstellt, wieder mit dem ventralen Epithel in Contact, mit dem er, es verdünnend, verschmilzt. Wiewohl der Durch- bruch nieht unmittelbar beobachtet wurde, kommt er doch zu Stande ohne vorhergehende eetodermale Einstülpung (s. u.). Der Raum zwischen dem Fussepithel und dem Darm wird durch Mesodermzellen ausgefüllt, kennt- lich an den länglichen Dotterkörnchen, welche dem Ectoderm vollständig fehlen, während die Entodermzellen ausserdem noch Fetttröpfehen enthalten. Gerade in dem Blindende des Darmschlauches, der bei den Larven stets leer ist, erhebt sich, etwa von der dreissigsten an verfolgbar, an der Ventralseite eine dunkle Zelle (XXIL, 7 ce). Die Vertiefung zwischen ihr und der ventralen Darmwand wird zur Radulascheide, indem sie sich weiter ausstülpt (XXIL, 8 sr). Um die Mitte des zweiten Tages beobachtete Kowalevsky an der hinteren Fussgrenze eine unpaare Einstülpung (XXII, 4 e) deren Lumen kaum frei nach aussen sich öffnet, sondern höchstens die in der Figur angedeutete Spalte aufweist. Später scheint diese Tasche wieder zu ver- schwinden: wenn sie normal auftreten sollte, wäre sie wohl als Fussdrüse zu deuten, ebenso vorübergehend wie bei Chiton, wenn auch am hinteren Fussende, statt am vorderen. Mir will es anders erscheinen (195). Kowalevsky zeichnet an dritt- halbtägigen Larven eine Einstülpung unmittelbar hinter dem Mundeingange (XXII, 8 gl). In der Erklärung bezeichnet er sie fraglich als Drüse („glande“?). Liegt es nicht nahe, hierin die Fussdrüse zu erblicken, die dann völlig die eorrespondirende Lage haben würde wie bei Chiton? (efr. XVIL,7und 8). Natürlich würde auch diese nur vorübergehend auftreten. (Hat man unter solcher Annahme in der ersterwähnten Anlage den Rest einer Byssusdrüse zu sehen ?) d. Entstehung der Otocysten und Nervencentren. Wenn die Larve anderthalb Tage alt ist, erscheinen aus den Seiten- rändern des Fusses, auf der Grenze des Mantels, die runden Otocysten als deutliche Ectodermeinstülpungen (XXII, 3 und 5 of). Es erscheinen wenige feine Otoconien, die anfangs unbeweglich sind und erst am fünf- zehnten oder siehzehnten Tage ihre Bewegungen beginnen. Sie rücken allmählich ins Innere und kommen zwischen die Radulascheide und die Fussganglien zu liegen (XXII, 5), so dass diese letzteren sich vor ihnen befinden. Anfangs ist das Verhältniss umgekehrt. Während die Otocysten sich einstülpen, wird das Epithel des Fusses unmittelbar mehrschichtig (XXIL, 5); dann schnüren sich die tieferen Lagen ab als Pedalganglien, 25 * 456 Scaphopoda. die, zusammen vom Querschnitt einer 8, an die erwähnte Stelle ins Innere treten, indem Mesodermbildungen sich zwischenschieben. Die Cerebralganglien lassen ihre erste Anlage sehr weit zurück- verfolgen. Ihre Entwicklung ist eigenartig genug. Schon auf den ersten Larvenstadien sieht man das Epithel auf der Ventralseite des Vorderendes zwischen dem Scheitelschopf und dem Velum etwas eingedrückt (XXI, 11»). Seine Zellen werden stärker als die entsprechenden auf der Dorsalseite. Es entstehen zwei seitliche Einstülpungen, die röhrenförmig nach hinten wachsen, rechts und links vom Oesophagus (XXII, 1 und 6). Anfangs hängen diese Vorderkopf- oder Stirntrichter, „tubes sineipitaux“, wie gesagt, durch eine oberflächliche Querbrücke gleichartiger Eetodermzellen vor dem Velum zusammen. Sie berühren sich, nachdem ihre proximalen Wandungen kräftig gewuchert sind, vor dem Oesophagus schnüren sich ab, so dass sie, anfangs blasenförmig, noch einen Hohlraum enthalten (XXI, 12) und verbinden sich durch Verschmelzung zu einer kurzen Gerebraleommissur. Die Hohlräume der Blasen liegen nicht streng central, sondern als längliche Spalträume excentrisch nach aussen und vorn. Das Segel übertrifft auf diesem Stadium den Körper nicht mehr an Breite. e. Anlage und Ausbildung der übrigen Organe. Für alle Weiterbildungen sind wir auf Lacaze-Duthiers Unter- suchungen am ganzen Thier angewiesen. Die Schale erscheint gegen das Ende des zweiten Tages als ein ganz zarter, dem Mantel angeschmiegtes Häutchen, dessen dorsale Median- linie sich wölbt und nach hinten herabdrückt (XXI, 15). Sie wächst nach vorn und hinten, erweitert sich vorn und schliesst sich unten, indem die Ränder sich von hinten her vereinigen (XXI, 16 und XXII, 9). Dabei lassen sich die Zuwachsstreifen, parallel der ersten Anlage, unter- scheiden (XXI, 10 und 11). Nach dem Schluss wird sie eylindrisch oder besteht vielmehr aus zwei Cylindern, die schräg abgeschnitten und mit den Schnittflächen vereinigt sind. Die Axe des grösseren vorderen ist die Längsaxe des Körpers, die des kleineren hinteren steht schräg nach hinten und unten. Schon sehr früh zeigt sich die dorsale Concavität. Am dritten Tage schon fanden sich zwei oder drei vordere Anwachsstreifen. Mit dem dreissigsten Tage etwa ist die vordere Oefinung kreisrund, ebenso die Zuwachslinien. Der Kalk ist stark durchscheinend und nur ganz fein punktirt. Hellere und dunklere Streifen machen sich zart bemerkbar. Das hintere kleinere Ansatzstück des Schälchens entspricht wohl dem Embryonalschälchen von Siphonodentalium, das früher erwähnt wurde (Fig. 45, VIII). Es wird vermuthlich, wie dieses, im Laufe der weiteren Entwicklung abgeworfen. Des Mantels Hinterende wird gelblich, dichter, es bildet einen Wulst aus mit kräftigen Cilien (XXIL, 11 „), die einen Wasserstrom nach vorn leiten. Aehnlich wird das Vorderende, das sich frei unter der Öntogenie. Entwicklung. 437 Schale bewegt, zu einem mit Wimpern besetzten Ringe, dem Mantelwulst. Nach eirca zehn Tagen gleicht er fast dem des erwachsenen Thieres. Der Fuss wird sehr bald dreilappig (XX1l, 9) und bedeckt sich mit Cilien. Sie übernehmen bisweilen allein die Schwimmbewegung. Die Seitenlappen rücken allmählich erst mit der Verlängerung des gesammten Organs nach vorn (XXI, 11). Mit dem Wachsthum der Schale in die Länge wird die Leistung des Segels für das Schwimmen immer unzuläng- licher, der Fuss als Kriech- und Grabwerkzeug tritt in seine Rechte. Die Retractorenanlage bemerkt man nach dem zweiten Tage als dorsale Züge. Nach weiteren 12 Stunden erscheinen hier Stränge hinter- einander liegender Kügelchen („globules placees a la suite des uns des autres“). Sollen es Summen von Zellen sein, in Reihen geordnet? (XX1U, 10»). Hinten liegt jederseits ein Bündel, vorn zwei. Die vordersten strahlen in den Fuss aus, sich etwas nach aussen umbiegend. Das zweite vordere Paar geht zum Mantel. Später erscheint noch ein zweites hinteres Faar. Die Tentakeln erscheinen an der Basis des Fusses ziemlich früh. Lacaze-Duthiers giebt an, dass gewöhnlich drei Wülste auftreten (XXH, 10 m). Man darf wohl nicht zweifeln, dass der mittlere die Anlage der Schnauze bedeutet, die seitlichen die Tentakelschilder. Aus ihnen sprossen die ÖCaptacula hervor, sich mit Wimpern bedeckend. Ihre weitere Umbildung ist oben geschildert. Die Verdauungswerkzeuge. Vom After giebt Lacaze-Duthiers an, dass er ziemlich spät unter dem Fusse auf einer Papille entsteht, deren Gipfel sich einsenkt und durchbohrt wird. Vom neunten Tage an bemerkt man abwechselnde Erweiterungen und Contractionen. Diese Darstellung weicht von der Kowalevsky’'schen (s. 0.) wesentlich ab; und da sie trotz der unvollkommneren Methode unmittelbarer ist als Kowalevsky’s Schluss, stehe ich nicht an, ihr aus anatomisch-theore- tischen Gründen den Vorzug zu geben. Nach Lacaze-Duthiers stülpt sich ein Proctodäum ein, nach Kowalevsky nicht. Der scharfe Absatz, der das Reetum sowohl in histologischer wie funetioneller Beziehung vom übrigen Darme trennt, spricht jedenfalls zu Gunsten der Ableitung aus einer Proctodäumseinstülpung. — Die gelbliche Leber erscheint von aussen naturgemäss zuerst, da sich ohne Schnitte der Vorderdarm dem Auge ent- zieht. Ihre Blindsäcke wachsen erst später in den Mantel aus, wie sie sich denn sehr verlängern muss. Der Dünndarm ist anfangs kurz und gerade und windet sich erst nachher auf, unter entsprechender Ver- längerung. Die übrigen Theile, Radula, Zungenknorpel etc. sieht man allmählich ihre definitive Gestalt annehmen. Betrefis des Kreislaufs sind Lacaze-Duthiers’ Angaben, da er das Herz nicht gefunden hat, natürlich mit Vorsicht aufzunehmen. Er giebt an, dass der hintere Sinus (Herz?) regelmässig sich contrahirt und extendirt. Ebenso liess sich die Blutschwellung des Fusses zum Zwecke der Fortbewegung oder des Grabens gut verfolgen, es bestand eine Wechsel- 438 Scaphopoda. beziehung zwischen seinem Sinus und dem Herzen oder dem Analsinus, so dass die Dilatation im Fusse mit einer hinteren Contraction sich verband. Betreffs der Entstehung der Blutlacunen ist es bemerkenswerth, dass noch an Thieren von einem Monat weder die untere Mantelgefässbahn, noch das Lacunensystem der Kiemengegend wahrzunehmen war, wobei allerdings die Farblosigkeit des Blutes die Beobachtung erschwert. Der Fuss ist anfangs solid und höhlt sich erst allmählich aus, indem die inneren Gewebselemente auseinandertreten. Aehnlich die übrigen Sinus. Die langsamen Contraetionen und plötzlichen Erweiterungen der Sinus lassen sich schon früh verfolgen, ebenso wie Oeffnung und Schluss der Wasserporen. Die Entstehung der Gonade wurde nicht beobachtet. Die Nieren werden als kleine, gelbe Flecke zu beiden Seiten der Analpapille angelegt, anfangs jederseits zwei, die sich später vereinen und Blindsäcke bekommen. Die Nierenpori scheinen nach einem Monat noch nieht da zu sein, wenn nicht die Wasserporen, die allerdings schon weit früher auftreten, als solche zu deuten sind. III. Allgemeine Bemerkungen. Mit den Amphineuren haben die Scaphopoden in der Entwicklung die Trochophora mit dem Scheitelschopf und der starken Segelbildung gemein. Die letztere ist so mächtig, dass hier der ganze Körper gewisser- maassen aus dem gewaltigen Vorderende heraussprosst. Allerdings ist das Segel noch recht verschieden entwickelt, in Bezug auf die Anzahl der Wimperkränze und die Breite des Vorsprungs. In letzterer Hinsicht gleichen die Dentalien am meisten den Aplacophoren. Plate kommt zu dem Schluss, dass die Seitenlappen des Dentalien- fusses secundäre Bildungen seien (196, S. 372), weil sie den Gattungen Siphonodentalium und Cadulus fehlen. „Da diese Gattungen nur zwei Columellarmuskeln besitzen wie die Gastropoden — nicht vier wie Dentalium, das ursprünglich zwei anlegt, jeden derselben aber der Länge nach spaltet — und diese Muskeln auch in der Fussmuseulatur wurzeln, während sie bei Dentalium nur der Rückenhaut angehören, so muss man annehmen, dass die Siphonopoden im Bau des Fusses die primitiveren Verhältnisse bewahrt haben; die Seitenlappen des Dentaliumfusses sind daher secundäre Bildungen, und ihr frühes Auftreten während der Ent- wicklung ist eine eänogenetische Erscheinung.“ Hier darf man wohl ein- werfen, dass gerade die frühzeitige Anlage, ohne dass doch gleich ein praktischer Nutzen sie erklärte, solchem Schluss kaum günstig ist. Ebenso spricht der Umstand, dass der Dentaliumfuss anfangs solid ist, für die umgekehrte Auffassung. Dass ich auch auf Grund der Morpho- logie zum entgegengesetzten Resultate gekommen bin, habe ich früher ausgeführt (s. o. 8. 382). Allerdings wird das abschliessende Urtheil erst nach der Kenntniss der Embryologie der Siphonopoden und der Ent- wicklung ihrer Endscheibe gefällt werden können. Ontogenie. Allgemeine Bemerkungen. 439 Auffallend ist es jedenfalls, dass weder Augen noch Kiemen vorüber- gehend während der Ontogenie sich zeigen, ein Beweis für frühzeitigen Verlust in der Stammesgeschichte. Die eigenartige Entstehung der Cerebralganglien steht wenigstens nicht ganz ohne Analogie innerhalb der Weichthiere da*). Im Grossen und Ganzen bestätigt sich in der Entwicklung der Scaphopoden eine Erfahrung, welche für die Mollusken im Allgemeinen Geltung zu haben scheint, nämlich die Thatsache, dass das sogenannte biogenetische Grundgesetz sich auf sie nur in sehr beschränktem Maasse anwenden lässt. Wenn man von der etwas oberflächlichen Aehnlichkeit der Trochophora-Larven absieht, welche sich aus dem Bedürfniss einer grösseren Ausbreitung der Art durch freiere Locomotion erklärt, dann sieht man bei Chitonen wie Scaphopoden jedes Organ sich in eigener Weise anlegen und in gerader Linie auf seine definitive Form zusteuern. Die einzige Ausnahme machen vielleicht bei den Chitonen die Embryonal- augen, bei beiden Klassen jedoch die Fussdrüse. In ihr aber haben wir gerade ein Gebilde vor uns, welches von der Untersuchung bisher erst in zweiter oder dritter Linie beachtet und von der theoretischen Specu- lation der Embryologen kaum in Angriff genommen wurde. *) Dass auch bei den Bryozoön nach Harmer das Gehirn als eine paarige Ein- stülpung, die Fussganglien als Verdiekungen des Epiblasts entstehen, die sich erst seeundär verbinden, wird man wohl kaum noch für eine nähere Verwandtschaft ins Feld führen (vergl. Sidney F. Harmer, On the structure and development of Loxosoma Quarterl. Journ. mierose. Se. XXV. 1885. 8. 261—337). 440 Scaphopoda. ©. Verbreitung. Die immerhin versteckte Lebensweise und der Aufenthalt vieler Arten in tieferen Wasserschichten bringt es mit sich, dass wir über die Choro- logie der Scaphopoden nicht zum besten unterrichtet sind; eine genauere Aufstellung wird noch besonders erschwert durch den unsicheren Gebrauch, den die verschiedenen Autoren von den Gattungen machen. Meist wird das grosse Genus Dentalium nieht weiter geschieden, ebenso erkennen die neueren Zusammenstellungen gewöhnlich nur die drei Gattungen Dentalium, Siphonodentaium und Cadulus an, während andere wieder Pulsellum, Gadus, Gadila ete. berücksichtigen. Das Gleichmaass der Schalen, von denen wir meist die Thiere nicht haben, macht nur guten Kennern eine genaue Determination möglich Wenn im Mittelmeere etwa zehn Species nachgewiesen werden, so genügt es doch schwerlich, dass Hutton von Neuseeland nur eine einzige Art (noch dazu unter den Pteropoden) angiebt. Am Besten sind wir naturgemäss über die euro- päischen Meere orientirt und in neuerer Zeit über die amerikanischen Küsten. Dazu kommen die modernen Tiefseeforschungen, welche sich vorwiegend auf den Atlantic beziehen, und von beiden Seiten aus mit gleicher Energie betrieben werden. Die Challenger-, Valorous-, Poreupine-, Lightning-, Blake-,Travailleur- Expeditionen ete. haben den Gesichtskreis erweitert, wenn auch naturgemäss die Resultate mehr sporadisch geblieben sind. Eine moderne Zusammenstellung fehlt leider, und für die Durcharbeitung sämmtlicher Formen war die Be- schaffung der weitschweifigen Literatur, in der sich die Angaben zer- streut finden, noch dazu sehr häufig mit negativem Erfolge, zu schwierig, um so mehr, als selbst eine vollständige Uebersicht des Bekannten auf wirklich erweiterten Einblick in die Verbreitungsgesetze wenig Aus- sicht bot. Die folgenden Zusammenstellungen können daher nur als aphoristische gelten. l. Horizontale Verbreitung. Die Gesetze der geographischen Vertheilung lassen sich schwer von den bathymetrischen trennen, schon insofern, als die Gesammtsumme der Formen, einfach auf dem Globus eingetragen, eine falsche Vorstellung erwecken kann; so mag ein Meerestheil reich erscheinen, wo man doch Horizontale Verbreitung. 44] ohne besondere Ausrüstung für die Arbeit in grösserer Tiefe vergeblich nach Scaphopoden suchen würde. Die Bemerkung ist deshalb am Platze, weil die altbekannten Formen und die von ihnen abgeleiteten Schlüsse sich bloss auf die Litoralfauna beziehen, während umgekehrt die modernen Leistungen, namentlich die systematisch betriebenen, für tieferes Wasser gelten. Was das ausmacht, ergiebt ein einfacher Vergleich. Bronn legt 1862 seiner Aufstellung in diesem Werke 50 Arten zu Grunde; das vorige Jahrzehnt hat dagegen allein 60—70 neue Species hinzugefügt, wovon wiederum reichlich 50 Arten durch die Tiefsee-Dredge heraufbefördert wurden. Es will mir daher angezeigt erscheinen, das ältere Material vom modernen zu trennen und zu jenem höchstens das hinzuzunehmen, was in gelegentlicher Beschreibung kleinerer Sammlungen, also wohl mehr vom Strande aus, bekannt gemacht wurde. Dabei dürfte es sich empfehlen, in der Scheidung der Genera nicht weiter zu gehen, als es etwa Dall that, indem er einfach Dentalium und Cadulus gelten lässt, nicht weil er ein Gegner feinerer Trennungen wäre, sondern weil sich diese bei den Siphonopoden, also Cadulus, nur selten scharf durchführen lassen, aus Mangel genügender Kenntniss der Thiere, die Dentaliiden aber keineswegs von den Autoren immer in Dentalium, und Entalium geschieden werden, was ja auch bei nicht vollständiger Erhaltung meist unmöglich ist. a. Litorale Verbreitung (bez. älteres Material). Bronn giebt 1860 die folgende Aufstellung: Im östlichen Ocean | ' Im Atlantischen Ocean EEE BEE UEREER Hl Tropisches | Tropisches Gemässigtes — Sl = EA STE IE 2 DEGERN o Sippen 5 = zZ IB | z > = S = me R a | > Be a oe = ee u ee es Be ae Se ee el Dee) Bee rer a ©@ = | = =. a8 2 Is wm EP 8 | 8 E oO = © Lauer | S She Mrs EB = BE | - = Dentalium 31 | De EEE 1 1 ) 2411 6 Siphonodentaium | 1|— — — — — | —- | —-— —-- —-- — 1|% Entalium 1S | a W280 el Ir fe 20.2. WE [ | na a an ee 1 Summe der! PPP RE ? . z Eine 9 (Arten) 500 15 2 1m... 3 1 1 2 el, KDD Diesen füge ich eine Liste an, die ich nach Reeve (195) zusammen- stellte, ohne alle Gattungsunterscheidung, ungefähr dieselbe Reihenfolge der Küsten einhaltend. 442 Scaphopoda. Anzahl der Arten Japan, China er: bo) Westeolumbien, Mazatlan. 2 En Rn Nordwestamerika 2 Australien 2 Südsee 1 Philippinen . 7 Sulu-Archipel . 1 Java i 2 Indischer Ocean 6 Suez 1 Westindien . 2 ER il Atlantisches Nordamerika . 2 Mittelmeer ee Eee Se > Unbekannt we BE Bene ) Summa: 53 Die Summe vermindert sich etwas dadurch, dass einzelne Arten eine weitere Verbreitung haben; so wird Dentalium pseudosexagonum von Westeolumbien und den Philippinen, D. entale vom Mittelmeer, (Gross- britannien und Neufundland angegeben. ‚Es versteht sich von selbst, dass diese Liste durch die einzelnen Funde, welche von Martens, Jeffreys, Drucker, K. Bush u. v. A. publicirt haben, sich erheblich erweitert; so giebt Fischer von der west- französischen Küste sieben Arten an. Gleichwohl wird das Gesammt- ergebniss dadurch kaum wesentlich beeinflusst, zumal da es sich von selbst versteht, dass die entlegeneren Gegenden doch ungenauer durch- forscht sind. Danach aber werden wir von den litoralen Formen etwa folgenden Eindruck bekommen: 1. Die meisten Arten haben eine beschränkte Verbreitung. Kosmopoliten scheinen kaum vorzukommen, wiewohl einige Species an beiden Ufern der grossen Meere auftauchen. 2. Der Pacific mit dem Indie, also die östlichen Meere sind dem Atlantic an Artenzahl weit überlegen. 3. Der grösste Reichthum liegt innerhalb der Wendekreise, die kalte Zone ist arm. Den grösseren Bestand an Arten kann man wohl auf die stärkere Küstenentwieklung bez. die Inseln zurückführen. In Bezug auf dieses litorale Material gelten demnach dieselben (resetze, die schon Bronn für die Verbreitung aufstellte. b. Verbreitung nach den neueren Expeditionen. Wenn auch die neueren Untersuchungen vom Schiffe aus vorwiegend die tieferen Wasserschichten berücksichtigten, so haben doch auch die Horizontale Verbreitung. 445 litoralen Formen, namentlich soweit ihre Entfernung von der Küste in Frage kommt, sehr gewonnen, nach folgender Liste: Dentaliidae. Dentalium dentale L. . panormitanıum Chenu tarentinum Lam. capillosum Jeffreys candidum Jeffreys agele M. Sars striolatum Stimpson entale 1.. subterfissum Jeffreys ensiculus Jeffreys rubescens Desh. filum Sow. perlongum Sars callipeplum Dall matara Dall leptum Bush. antillarım Orb calamus Dall taphrium Dall. sertcatum Dall. carduus Dall disparile Orb. ceratum Dall Gouldi Dall didymum Watson. keras Watson laqueatum V err. compressum Watson. ophiodon Dall callithrix Dall. amphialum Watson circumeinetum Watson , Mittelmeer, Canaren (fehlt Madeira). Mittelmeer. Mittelmeer, Westirland. Nord-Atlantie, bis zu den Azoren. Atlantic, westlich bis Carolina. Mittelmeer, Atlantic von Norwegen bis Mexiko. Atlantie (Spitzbergen, Mittelmeer, Azoren, Neufundland). Nord-Paeific, Nord-Atlantie (Spitz- bergen bisDavisstrasse, Mittelmeer bis Mexiko, Canaren, Ascension). Nord-Atlantie (Davisstrasse bis Is- land). Nord - Atlantic (Portugal, Irland, Westindien). Mittelmeer bis zu den Uanaren. Philippinen, Bay von Biscaya, Mittel- meer, Caribisches Meer. Westindien bis Cap Hatteras. ' Westindien. Florida, Cap Hatteras. Westindien bis Cap Hatteras. Florida. Florida, Süd-Carolina. Westindien. Westindien, mittlerer Pacific, Japan, Valparaiso. Westindien bis Nord-Üarolina. | Westindien. Westindien bis Nord-Carolina. Süd-Atlantie (vor dem La Plata). Mittlerer Atlantie (Portugal bis Bermudas und Pernambuco). 444 Scaphopolda. Dentalium aegeum Watson diarrhox Watson. leptoskeles Watson yokohamense W atson acutissemum Watson tornatum Watson. longitrorsum Reeve javanım SOW. Kerguelen. Neuseeland. Südaustralien. Japan. Südsee. China, Südsee, Sansibar. Java. Siphonopodidae. Siphonodentalium teres Jeffreys Dischides affine M. Sars. lofotense M. Sars. quinguagulare Frb. vitreum M. Sars platamodesWatson Iytthum Watson . pusillum Watson dichelum Watson tetraschistum W ats. preonotum Watson eboracense W atson honolulense Wats. bifissus Wood Cadulus Olive Scacchi cylindratus Jeffreys gractlis subfusiformis M. Sars propinguus OÖ. Sars. Jeffreyst Monterosato . tumidosus Jeffreys. amphora Jeffreys gibbus Jeffreys quadridentatus Dali. aequales Dall spectabilis Verrill Watson? Dall. poculum Dall carolinensis Bush Nord-Atlantie. Loffoden, Neuschottland. Mittelmeer bis Norwegen. Mittelmeer bis Norwegen, West- indien. Spitzbergen, Nova Semlja bis Neu- England. h Westindien. Canaren. Fidji-Inseln. Fernando Noronha. \ Nordost-Australien. Honolulu. Mittelmeer, Gascogne bis Ganaren. Mittelmeer bis Norwegen, Neu- England. Bay von Biscaya. Bay von Biscaya, Azoren, Canaren. Mittelmeer bis Norwegen. Bay von Biscaya, Norwegen, Neu- England. Mittelmeer bis Norwegen, Azoren, Neu-England. Bay von Biscaya, Azoren, Canaren. Nordwest-Europa. West-Atlantie (Fernando Norohna, Cap Hatteras). West-Atlantie. | | Westindien. Horizontale Verbreitung. 445 Gadulus Agassizii Dall - lunula Dall - obesus Watson - amiantus Dall - eueurbita Dall. - acası DAL 27.0, - gracilis Jeffreys - minusculus Dall - vulpödens Watson - rastridens Watson - sauridens Watson - curtus Watson - exiguus Watson e ampullaceus Watson Westindien. = colubridens Watson . . Neu-Seeland. B simillimus Watson . . . Nordost-Australien. (Gadus) Divae Velain. . . . . St. Paul und Amsterdam. Die Schlüsse, zu denen diese Liste uns berechtigt, sind zum mindesten diese: 1. Alle Gattungen, sowohl von den Dentaliiden als von den Siphonopoden, sind kosmopolitisch. Freilich wird dieses Gesetz vermuthlich nur so lange in Geltung bleiben, als eine unvollkommene Kenntniss der Thiere eine genaue Scheidung der Gattungen verbietet. 2. DieArten der Siphonopoden sindinihrer Verbreitung beschränkter als die der Dentaliiden. Wir haben zwar Species von Cadulus und Söphonodentalium, welche ziemlich weit sich ausdehnen, 8. lofotense, quinguangulare, vitreum, Ü. Olivi, propingwus ete., aber bis jetzt bleibt doch ihr Gebiet auf die Nordhälfte des Atlantic beschränkt, möglicherweise, weil die Unter- suchungen noch nicht weit genug gediehen sind; jedenfalls reichen manche Dentalien weiter. D. longitrorsum soll von Sansibar bis China gehen, D. entale würde, wenn man die von nordwestamerikanischen Indianern als Geld gebrauchte Form (s. u. D.) als Varietät ansieht, nicht nur die ganze Nordhälfte des Allanties bewohnen, sondern auch den nordwestlichen Pacific, ebenso würde D. keras beiden Meeren gemeinsam sein! So viel wenigstens scheint schon jetzt festzustehen, dass kein Siphono- pode eine so weite Ausdehnung hat, als einzelne Dentalien. Wichtiger ist natürlich die Liste, wenn wir die Tiefenverhältnisse hin- zufügen. 11. Bathymetrische Verbreitung. Walther macht einige Angaben aus der Litteratur (114). Nach Dall (141—143), Watson (211) und Jeffreys (170) sind in der folgenden Liste die Fundorte parallel der vorhergehenden nach der Tiefe 446 Scaphopoda. zusammengestellt, zugleich mit Berücksichtigung der Temperaturen, so weit Aufzeichnungen vorliegen. Leider sind wir in letzterer Hinsicht immer noch schlecht genug gestellt, trotz aller Fortschritte gegenüber den früheren Methoden. Bei der wechselnden Tiefe, in der die Thiere leben, bezieht sich naturgemäss eine vereinzelte Messung der Wasser- bez. Bodentemperatur meist nur auf den einen oder anderen Fang. Es wäre immerhin von Vortheil, wenn bei einzelnen Wärmedaten, denen mehrere Tiefendaten gegenüberstehen, genauer Tiefe und Wärme, die zusammengehören, verzeichnet würden, denn man könnte Schlüsse auf die übrigen Funde machen. Mir schien eine derartige Untersuchung für das vorliegende Werk zu weitschweifig, daher ich mich mit der allgemeinen Aufstellung begnüge. Dentaliidae. Tiefe: Temperatur: Dentalium dentale - - . . .. 0—450 Faden — - panormitanum 30—195 - er - tarentinum . 0—543 - — - capellosum . 100—1785 - 4°C. _ candidum 410-1750 - — - agele . 30--1965 - = = striolatum 0—1560 - = - entale 4—.620 - 1.6%C: - subterfissum 675—1450 - — E ensiculus 390—1785 - 5—7 _ vnbescens 2 —40 - — - filum . 17—109 - — - perlongum 424—1491 - 4 --6 (9) - callipeplum . 92 —169 - 13-17 - matarcı 16—111 - 22 —25 - leptum 2—50 - — - antillarum . 76—1568 - 5—18 - calamus . 4 2 Er - taphrium 22-—30 - 19—26 - sertcatum 640 - — _ carduus . 116—338 - 8—14 - disparile 2—100 - — - ceratum . 50-1097 - (6—16)12 - Gouldii . 12—140 _ 14 - didymum 390 - — - keras 169—2160 - 2 - 5-15 - laqueatum 66 — 200 - 11—23 - compressum 111— 590 - 6 - ophiodon 100 — 310 - — - callithrix 220-1181 - 4-6 Bathymetrische Verbreitung. 447 Tiefe: Temperatur: Dentalium amphralum . 1900 Faden l - cireumeinctum 350450 a 4 - GROSS, 110 - 4 - Wiarrnoge sr as, 700 B 4 - leptoskeles 2600 - | - yokohamense . . . . 3 - 2 - acutissimum 1070 - 2050 - 2—2,5 - tornatum 12 - =— - longitrorsum . 2... 25 - - jJvanum . :. .. 3—-28 - —_ Siphonopodidae. Siphonodentalium affine . 359—1450 - = - lofotense 30 1750 - > - quingquagulare 9— 650 - _ - vetreum 15 1750 2 e= - platamodes . . 390 - — - tytthum . . . 390 - — - pusellum 1125 - — - dichelum . . . 12 - 2 - tetraschistum 25 - — - prionotum. . . 155 - _ - eboracense 3—11 — - honolulense . . 40 - — Dischides bifisus - . .» 2... 5.180 - = Cadulus Oliwi 80-1450 - — eylindratus subfuseiformis . propingquwus Jeffreysi tumedosus . quadridentatus aequalks spectabilis . Watson? poculum carolinensis Agassiziri lunula obesus amrantus cucurbita acus . gracils . 652 —1450 40— 690 100— 450 40—1125 110 - 1450 30 339 464— 1800 415— 640 464— 640 14—382 229 18—105 220 — 390 310 — 1002 310 40 450— 1125 448 Scaphopoda. Tiefe: Temperatur: Cadulus minusceulu . . ... 63 Faden — - colubridens - . » .». 700 - 4,5 - vulpsdens 2 ul. 390 - — - FOSTrIdenSte. 0... Ren: 390 - — - sauridens - - » : » . 100-1002 - —_ - szmilhmus. 2. a. 6—115 - _— - CURLUS ED Vaart 390 - — - EIIGUNS SE wa Eee 390 - — - ampullacus . » ... . 390 - _ (adus)»Divae 2 En Pr 20% 90 m - —= Das Material dürfte sich folgendermaassen verwerthen lassen: 1. Die Siphonopodiden hausen durchschnittlich in tieferem Wasser als die Dentaliiden. Allerdings gehen auch manche Dentalien bis in die grössten Tiefen, in welchen die Dredge gearbeitet hat, aber ausser den aufgezählten sind doch wohl fast alle übrigen reine Flachwasserformen, welche zum guten Theile bis in den Gezeitengürtel hinaufreichen. Bis in diesen steigt jedoch kein Siphonopod hinauf, ja nur wenige von ihnen werden bereits in der Corallinenzone angetroffen, bei weitem die meisten sind abyssicol. 2. Manche Scaphopoden bewohnen ein auffallend breites Gebiet in verticaler Richtung. . Die hervorstechendsten Beispiele sind D. ströolatum, das vom Ge- zeitengürtel über 2000 m hinabsteigt, D. agrile, filum, antillarum, keras, die zwar meist unterhalb der Laminarienzone beginnen, aber die gleichen oder selbst noch weit beträchtlichere Tiefen erreichen. Aehnlich verhalten sich Siphonodentalium vitreum, lofotense, tumidosum. Dabei kennen wir in den wenigsten Fällen die Grenzen, denn die Beobachtungen sind sporadischer Art. 3. Die Tiefseeformen zeichnen sich durch Gleichmaass und Dichte in ihrem Vorkommen aus. Fischer u. a. bezeugen erstens die gleichförmige Massenhaftigkeit der abyssicolen Arten; die einförmige Diehtigkeit des Bestandes erhält sich zweitens auf weite Meeresstrecken. Ein Vergleich beider Listen liefert genug Belege für die Expansion (D. capillosum, agele, striolatum, subter- fissum, 8. vitreum, ©. propinguus, tunuidosus u. &.). 4. Die grösste horizontale Verbreitung fällt mit der erössten verticalen den Arten nach zusammen. Als Beispiele mögen dienen Dentalium entale, striolatum, filum, keras, Siphonodentalium affine, lofotense, quinguangulare, vitreum, Dischrdes, Cadulus subfusiformis, Jeffreyst. Am auffälligsten verhält sich wohl D. filum, das an den Philippinen auftaucht und dann quer durch den ganzen Atlantischen Ocean vom Mittel- meer bis zur caribischen See sich verbreitet. Abhängigkeit der Färbung von der Verbreitung. 449 Bedenkt man die grosse Dichte, die den besser bekannten Formen in der Tiefsee zugeschrieben wird, dann lieet der Schluss nahe, dass die Ausbreitung am Boden des Oceans im tiefen Wasser erfolgt. Es mag bemerkt werden, dass diese Annahme sehr wohl zu der ziemlich kurzen Dauer des schwimmenden Larvenstadiums passt. So- bald die Schale röhrenförmig geworden ist, beginnt die grabende Lebens- weise (s. 0. B.). III. Abhängigkeit der Schalenstructur und -färbung von der Verbreitung. Es ist oben von der Farbenscala die Rede gewesen; von Farblosige- keit bez. Weiss geht sie durch Roth, Orange, Gelb bis Grün und nur vereinzelt bis Blau. Ein Vergleich mit der Verbreitung ergiebt eine auf- fällige Abhängigkeit von der Temperatur. Diese wird um so grösser, je mehr man die grössere oder geringere Transparenz, d. h. den Kalkreich- thum in Rechnung zieht. Der Kalkgehaltnimmtab mit der Tiefe bez. mit der Wärme. Dafür spricht schon das Meiden des Gezeitengürtels von Seiten der zartschaligen Siphonopoden. Unter den derberen Dentalien sind die abyssicolen weiss, oder aber das Weiss klärt sich zur Transparenz auf; so ist D. acutissimum, das bei 2° zwischen 1000 und 2000 Faden lebt, glasig, D. leptosceles in 1° bei 2600 Faden ist weiss, zum Theil aber durehscheinend transparent. Selbstverständlich kommen hier die Grössen- verhältnisse, auf die ich nicht weiter eingehe, mit in Betracht. Die Beziehung zwischen Temperatur und Farbe scheint mir klarer, als bei irgend einer anderen Thiergruppe, das Spectrum folst ein- fach der zunehmenden Wärme. Röthliche Formen finden sich selbst noch bei einem Minimum von Wärme, z.B. Dentalium amphralum; lachsfarbige, also rothgelbe, kommen erst bei höheren Graden vor, die grünen verlangen tropische Wärme, namentlich sind sie als Flachwasserformen von den Philippinen bekannt. Im Antillenmeere ist D. Gouldi’, bei 14°, weiss, mit gelbem oder zart- erünem Anfang der Schalenspitze, als erstem Anfang des Grün; die einzige rein apfelgrüne Species aber, D. taphrium, zeigt zugleich die höchste Temperatur des Aufenthaltsortes, bis 26°. D. formosum endlich, das neben rothen und grünen noch blaue Ringel trägt, lebt in einem der tropischsten Meere, in der Sulu-See. Bedenkt man, dass das Spectrum die mittlere und rechte Seite nur unter Breiten mit der höchsten Meerestemperatur (vielleicht gleichzeitig mit der höchsten Lichtintensität) erreicht, dass dagegen die grosse Masse der Schalen weiss bleibt und dass die kleineren unter den Dentalien, namentlich aber die Genera der kleineren Siphonopodiden, die in kälterem Wasser leben, noch so wenig Kalk ablagern, dass sie transparent bleiben, dann wird man sich zu dem phylogenetischen Schlusse gedrängt fühlen: Die Scaphopoden sind ursprünglich Kälteformen. »ronn, Klassen des Thier-kReichs. IL. 29 450 Seaphopoda. IV. Paläontologische Verbreitung. a. Zeitliche Folge im Allgemeinen. Die Scaphopoden, von denen 170—180 fossile Arten bekannt sein mögen, treten zweifellos vom Devon, mit ziemlicher Sicherheit vom unteren Silur an auf; Zittel meint, dass wenigstens eine der Eichwald’schen silurischen Species als ein Dentalium (D. acus) gelten. müsse (116). In den jüngeren Formationen nimmt der Reichthum zu, in den tertiären Ablagerungen scheinen sie nach Zittel den Höhepunkt zu erreichen, ein Resultat, das durch die Menge der in jüngster Zeit ent- deekten lebenden Formen (s. 0.) vielleicht erschüttert wird. Grosse Formen mit glatter oder gestreifter Schale liefern die devo- nischen (D. antiguum Goldf.) und earbonischen Ablagerungen (D. üngens de Kon., D. ornatum de Kon.). In der Trias sind die kleinen D. laeve Schloth. und D. umdulatum M st. häufig. In Jura und Kreide vermehrt sich der Formenreiehthum beträchtlich. Aus dem Pariser Becken beschreibt Deshayes 27 Arten von Dentalium und Entalis. Zahlreiche und zum Theil sehr grosse Formen finden sich im Miocän und Pliocän (D. serangulare Lam., D. elephantinum Lin., D. Bouei Desh.). (116, S. 171.) An Siphonodentalium „schliessen sieh einige fossile Formen an, von denen die ältesten in der Kreide und im Eoeän vorkommen (D. denti- culatum Desh.). Im Neogen sind D. lofotense Sars, D. Jan? Hörmes, D. triquetrum Brocchi, D. tetragonum Brocehi (= qwnguagulare Forbes) u. a. bekannt. Dischides . . . tertiär und recent. Gadila . . . . Kreide, tertiär und lebend. Cadulus . . . . Neogen und recent.“ (116, S. 172. So weit das Auftreten der Gattungen. Ob die Siphonopoden nicht weiter zurückreichen, möchte man vielleicht bezweifeln. Die Zartheit der Schale konnte der Erhaltung nicht günstig sein; und die von Zitte] hervorgehobene Thatsache, dass sich im Allgemeinen die jüngeren Formen durch mannigfaltigere Verzierung der Oberfläche vor den älteren ein- förmig glatten auszeichnen, möchte man wohl geneigt sein in dem Sinne zu verwenden, dass man den glatten und damit auch den Siphonopoden das höchste Alter zuschreibt. b. Continuität der Gattungen. Schon aus dem Vorhergehenden erhellt der conservative Uharakter der Gattungen, der in der vollständigen Anpassung an die Existenz- bedingungen begründet sein muss. Was einmal entstand, hat auch die Kraft, sich zu erhalten. Der Eindruck steigert sich, wenn man die geringe Zahl der aus- gestorbenen Formen berücksichtigt. Da sind zunächst zwei zweifelhafte Gattungen, Hyolithes Eichwald und Pyrgopolon Montfort (183). Paläontologische Verbreitung. 451 Das erste in den cambrischen und silurischen Ablagerungen verbreitete Genus wird zwar meist noch zu den Pteropoden gestellt, von denen es aber Pelseneer ausscheidet, ohne ihm eine neue Stellung anzuweisen. Stoliezka hält es für möglich, dass sich zum Theil wenigstens Scapho- poden darunter verbergen. Das eretaceische Pyrgopolon (Pharetrium König) hat zwar einen secundären, kleinen Tubus an der Spitze wie Dentalium, doch machen die häufigen Einschnitte und Runzeln seine Stellung unter den Grabfüssern unwahrscheinlich; es soll vielleicht zu den tubieolen Anneliden gehören. Demnach ist bloss eine fossile Form mit Bestimmtheit wieder aus- gestorben, Zobentale Cossmann, jenes Dentalium mit zwei inneren seitliehen Längsleisten aus dem Hocän. ce. Beziehungen zwischen fossilen und recenten Formen. Nicht nur die Gattungen gehen in geschlossenem Zusammenhange dureh lange Schichtenfolgen bis zur Gegenwart, selbst eine ganze Reihe von Arten lässt sich bis ins Tertiär zurückverfolgen. Mit Bestimmtheit reichen einige ins Pliocän; bei denen, welche vom Miocän angegeben werden, ist die Sache weniger sicher. Und unter den eocänen finden wir nach Newton und Harris keine recenten mehr. Allerdings soll das grosse abyssicole Denlalium ergasticum der entsprechenden Form aus dem Pariser Eocän sehr nahe stehen (148). Arten, welche zugleich als fossil und recentbekanntsind. Dentaliidae. Dentalium dentale . -. - . . (Vom oberen Miocän) Oberes Tertiär: Antwerpen, Süd-Frankreich, Italien, Morea. Pleistocän: Süd-Frankreich. = panormitanum . . . Oberes Tertiär: Antwerpen, Italien, Siellien. — tarentinum . . » . Mioeän: Belgien, Italien. Oberes Tertiär: Süd-Frankreich, Italien. Pleistocän: Gross-Britannien, Süd- Frankreich, Toscana. — agle -. -» » . . . Oberes Tertiär: Unteritalien, Sicilien, Rhodus. = striolatum : - - . Plioeän: Sicilien. Pleistocän: Norwegen, Schottland, Neu-England. — entale. - - » - . Plieän: Belgien. Pleistoeän: Norwegen, Schottland, Neu-England. — rubescns . - » . . Plioeän: Italien. _- filum . . » - . . Plioeän: Calabrien, Sicilien. a 23 452 Scaphopoda. Siphonopodidae. Siphonodentalium quinquangulare Plioeän: Unteritalien, Sicilien. = vitreum . . . Pleistoeän: Norwegen, Canada. Dischides bifissus. . . . . . -Plioeän: Italien. Pleistocän: Selsea. Cadalüs Ok. „ . . 2 2 #Pliocane Altalıen. _— subfusiformes . . . . Miocän: Wiener Becken (?). Pleistocän: Christiania. u umidosus nr Fpliocan? Messina: Auffallend sind einige Thatsachen, auf welche Fischer und Monte- rosato hingewiesen worden, die geographische Verschiebung im Laufe der Zeiten betreffend. Dentalium ströolatum Stimpson (= abyssorum Sars) findet sich im Plioeän von Sieilien, lebend in der Tiefe des Nord- atlanties, als ächte Kälteform; Aehnliches constatirte Fischer von Cadnlus orulum Phil., wiewohl hier von anderer Seite die Identität wieder be- stritten wird. Diese Verschiebung ist um so merkwürdiger, als eine Reihe der fossilen Arten von gleicher Fundstätte noch jetzt im Mittelmeere lebt, D. tarentinum Lam, D. dentale L. var. novemeostatum, D. panormitanıum Uhenu, D. agile Sars, D. rubescens Desh., Söphonodentalium lofotense Sars, quinguangulare Forbes, Dischides bifissus Wood (181). Fischer verwendet deren paläontologische Verbreitung zu einem bestimmten Schluss über früheren Meereszusammenhang. Danach wäre das mediterrane Miocän scharf von der Gegenwart geschieden; diese würde dagegen in ungestörter Continuität vom Plioeän an sich entwickelt haben. Im Pliocän hätte das Mittelmeer in weiter Verbindung mit dem indischen Ocean gestanden; dieselbe wäre im Pliocän verschwunden, und die Communication wäre wie jetzt, nur nach dem Atlantie offen gewesen. Ob die in der letzten obigen Liste verzeichneten miocänen Vorkommnisse von D. dentale und D. tarentinum im Zusammenhalte mit der geo- graphischen Verbreitung (Mittelmeer und Ostatlantie) ;den Schluss noch aufrecht zu halten erlauben, mag dahingestellt sein. H> bi! Os Biologie. Lebensweise. D. Biologie. Verwerthung. Die verborgene Lebensweise der grabenden Thiere macht ihre Stellung in der Natur so wenig auffällig, als die Unscheinbarkeit der kleinen Schale diese als begehrenswerth erscheinen lässt für den Menschen, Ebenso musste wohl der Aufenthalt und das hohe paläontologische Alter einen guten Schutz gewähren gegen Schmarotzer und Feinde, das letztere allerdings mehr unter dem Gesichtspunkt einer von mir vertretenen Hypo- these, wonach die Ausarbeitung der organischen Schöpfung eine Kette so ausserordentlich fein ineinander greifender Glieder darstellt, dass selbst die Entstehung von Wirth und Parasit, von Raub- und Beutethier bei dem jeweiligen Gleichgewicht der Natur bloss in gleichzeitiger Anpassung sich vollziehen könnte oder im anderen Falle zur Vernichtung des einen führte. Somit wird dasselbe gelten wie für die Amphineuren. Schmarotzer und Feinde treten zurück, weil sie bei: der Herausbildung der Klassen fehlten oder aber inzwischen verloren gegangen sind: neue haben sich kaum eingefunden. Es scheint selbst das Zerfressen und Anbohren der Schale von Seiten der Algen, Schwämme, Würmer noch nicht beobachtet zu sein. I. Lebensweise, Wohnort. Nach Lacaze-Duthiers’ Beobachtungen verlangen die Dentalien reinen und zwar ziemlich groben Sand und verabscheuen dunklen Schlamm, namentlich wenn er Fäulnissproducte enthält. Sie bevorzugen den Sand, der mit Schalenfragmenten und Zostera gemischt ist. Von den abyssicolen Formen wird selbstverständlich anzunehmen sein, dass sie auch im feinen Schlick sich zu benehmen wissen; denn manche sind vom rothen Tiefseethon bekannt u. dere]. Gebiete mit starkem Wellenschlag werden eher gemieden. Die Thiere graben sich unter einem Winkel von höchstens 45° in den Sand ein, bis nur noch das letzte Ende der Schale heraussieht oder meistens, bis die obere Oeffnung mit dem Boden in derselben Ebene ist. Wenn die Stelle während der Ebbe freigelegt wird, verschwindet auch sie im Boden, dem Feuchtigkeitsbedürfniss folgend. Zur Zeit des tiefsten Wasserstandes, wenn die Fluth eben zu steigen beginnt, der Strand also am trockensten ist, graben sich die Thiere aus dem Boden heraus; man be- 454 Scaphopolla. merkt erst eine kleine Furche, und dann sieht man sie massenhaft auf dem Strand liegen. Die Dentalien bewohnen also nieht eine bestimmte Röhre, sondern wechseln beständig den Ort, stets aber nur grabend. — Ausser der Ebbe findet der Ortswechsel, und zwar hauptsächlich, Nachts statt. 3jewegung. Beim Graben werden erst die Fusslappen angelegt, und der zugespitzte Fuss wird, durch Verlängerung vermöge seiner Ring- musculatur sowie durch Blutdruck, vorgestossen; nachher werden die Lappen abgespreizt, so dass sie sich im Boden einbeissen wie Ankerhaken. Nunmehrige Contraction des ganzen Fusses bringt das Thier vorwärts. — Bei den Siphonopoden wird die Befestigung im Boden jedenfalls durch die Papillen der Endscheibe geleistet. Nur wird diese beim weiteren Vordringen ein wenig eingestülpt, wie weit allerdings? Unter Umständen erreicht der Fuss eine ganz ausserordentliche Be- weglichkeit. So giebt Gwyn Jeffreys von Dischides an (170, 8. 662), dass er seinen etwas gekrümmten Fuss von Zeit zu Zeit pfeilartig aus der vorderen Mantelöffnung herausstiess und zwar so schnell, dass die Form der Spitze sich nicht fesstellen liess. Entleerung und Athmung. Dass der Fuss als Stempel benutzt wird, um die Zeugungsstoffe aus der oberen Oeffnung in kräftigem Stosse auszutreiben, wurde oben bemerkt. Lacaze-Duthiers nimmt für die Fäces die gleiche Entleerung an (172, S. 24). Plate lässt die- selben, in Sehleim gehüllt, mit dem Athemstrome nach vorn ausgeführt werden (196, 8. 308). Dieser Modus wäre also genauer zu prüfen, wie wohl die Angaben Lacaze-Duthiers’ sehr bestimmt lauten. Möglich sind beide Arten, vielleicht gehen beide durcheinander. Denn der Wasser- strom von der Spitze zur Basis ist sicher nachgewiesen, er dient zur Athmung. Lacaze-Duthiers sah mit ihm gelegentlich Fremdkörperchen, selbst einzelne Eier, die an der oberen Oeffnung liegen geblieben waren, unten in der Fussrinne austreten. So könnte es also auch mit den Fäces geschehen, die andererseits wohl bei temporär stärkerer Anhäufung nach oben ausgestossen werden mögen. Wir wissen nichts weiter. Nahrung. Lacaze-Duthiers denkt an die Möglichkeit einer Nahrungsaufnahme nach Art der Muscheln, ausser der willkürlichen. Es soll also Nahrung durch den Athemstrom herbeigeschafft werden, indem diese durch die obere Oeffnung bis zur Kieme vordringt und hier sich theilt und auseinander biegt dem Rücken zu; was hier in die Nähe der Schnauze kommt, müsste ja wohl durch die Wimperrinnen der Mundlappen dem Munde zugeführt werden. Ein sicherer Beweis für diese Art der Verpflegung steht wohl noch aus. Die regelmässige Ernährung beruht wohl auf den Captakeln, welche im Boden die Beute aufspüren, sie mit dem Saugnapf ergreifen und zum Munde führen. Natürlich konnte auch hier nur mehr erschlossen als direct beobachtet werden. — Die Beute wird am besten erkannt am Inhalt der Backentaschen. Sie besteht aus verchiedenen Organismen, die den Wohnort theilen, zumeist Foraminiferen, doch auch Lamellibranchien Biologie. Passives Verhalten. 455 und, wie es heisst, Infusorien. Clark wies folgende Foraminiferen nach: Miliola (Quinque-, Tri- und Beloculinae), Rotalia Beccarii, Truncatulina (Lobatula) vulgaris, Dulimina pulchella, Testularia oblonga, Lagen« amphora, Cristellaria (Robulina) subeultrata, dazu eine kleine Kellia suborbicularis oder Astarte trianguluris (155, S. 323). Verhalten gegen das Licht. Die Dentalien sind, wiewohl augenlos, doch sehr lichtempfindlich (172, VIII, 25). Ein Sonnenstrahl, eine Lampe veranlasst sie, sich in die Schale zurückzuziehen. Entsprechend sind sie während der Nacht am regsten. Fortpflanzung. Form und Zeit sind genau erörtert (s. 0. B.). Autotomie der Captakeln. Schon der Umstand, dass immer neue Captacula auf der Innenseite der Tentakelschilder hervorknospen und, allmählich sich ausbildend, auf die äussere Seite übertreten, lässt auf einen Verbrauch während des Lebens schliessen. Lacaze-Duthiers fand öfters zwei, drei Tage nach dem Fange zahlreiche Keulen im Aquarium schwimmen; und als er bei einer Gelegenheit anderes Seewasser zufügte, wurden beträchtliche Mengen von Captakelbüscheln (paquets tentaculaires) abgeworfen. So scheinen also alle ungünstigen Umstände leicht die Autotomie hervorzurufen; unter natürlichen Bedingungen mag’s oft genug vorkommen, dass gerade die enorm langen, völlig ausgebildeten OGaptakeln bei plötzlicher Störung und raschem Rückgang verloren gehen. Auffallend bleibt es immerhin und wohl fast ohne Parallele; die Autotomie ist ganz und gar in den Kreis der normalen Funectionen eingetreten, so dass die Lieferung reichlichen Ersatzes geradezu ein Gattungs- oder Klassencharakter geworden ist. Autotomie der Schale. Das Abwerfen der Schalenspitze scheint bei den Dentaliiden sich von Zeit zu Zeit mit gewisser Regelmässigkeit zu wiederholen. Dass unter ungünstigen Umständen auch das untere Schalenende ringweise abgelöst wird, ist oben erwähnt ll. Passives Verhalten. Feinde und-Schalenbenutzung von Seiten anderer Thiere. Es ist wohl kaum anzunehmen, dass die verborgen lebenden Thiere vielen Feinden als Beute dienen. Gelegentlich findet man wohl eine Schale mit Insassen im Magen eines Schellfisches oder Kabeljaus (170); doch ist mir nicht bekannt, dass die Fische ihnen eigentlich nachstellten. Bronn giebt an, dass die Dentalien manchen Opisthobranchien regel- recht als Nahrung dienen: es ist wohl an schlammbewohnende Arten zu denken. Dall u. a. liess einige Dentalien (D. Gouldii und callipeplum) ab- bilden mit je einem ovalen Loch in der Mitte, das wohl auf räuberisches Anbohren von Seiten rüsseltragender Gastropoden schliessen lässt (143, Pl. XXVII, Fig. 4 und 12b). Der gewählte Angriffspunkt musste mit Sicherheit zur Erlangung des retrahirten Einwohners führen. Ausdrück- 156 Scaphopoda. lich bemerke ich aber, dass der Text diese Löcher nicht berücksichtigt. In Sammlungen sah ich ähnlich angebohrte Schalen. Wie früher erwähnt, werden die Elefantenzähne häufig von Sipun- euliden und Röhrenwürmern in Besitz genommen. Ob dabei etwa das Scaphopod lebend angeeriffen wird oder ob durchweg nur leere Schalen gewählt werden, wissen wir nicht. Sicher werden solche allein aufgesucht von gewissen kleinen Paguren. Benutzung von Seiten des Menschen. Nur an einer einzigen Stelle der Erde scheint der Mensch von den Scaphopoden Nutzen gezogen zu haben, und zwar bloss von den Schalen. Sie wurden von den Indianern im Nordwesten Amerikas als Schmuck und als Münze verwendet (125, 206), auf der Vancouver- und der Queen- Charlotte-Insel und auf dem benachbarten Festland von der Fucastrasse bis Sitka. Die verwandte Art ist Dentaldum entale oder Entalis pretiosus Nuttall = Dentalium striolatum Stimpson (128). Der Fang ge- schieht mit rechenartigen Instrumenten mit knöchernen Zähnen. Der Indianer steht vorn im Kahn und zieht den Rechen auf dem Grunde hin, während eine Squaw, die hinten im Canoe sitzt, langsam weiter rudert. Die Schalen werden auf Haare gezogen und mit Haarbüscheln der Bergziege ((apra americana) verziert. Schnüre von kleinen oder zer- brochenen Schalen bilden unter dem Namen „Kop-Kop‘“ die Scheide- münze, die aus den grössten zusammengesetzten heissen „Hi-qua* und sind 15--50 Pfund Sterling werth, man kauft dafür einen Selaven oder zwei Sclavinnen. Allerdines gehören zur Herstellung dieser Hi-quas Schalen von seltener Grösse, 25 sollen zusammen 6 Fuss betragen; ein anderes Maass geht vom Daumen bis zu gewissen Tättowirungslinien am Oberarm. Der Preis für’ eine Braut wird vom Vater am liebsten in solcher Münze verlangt. Auch Indianerstämme des Innern suchen sich durch Tauschhandel in den Besitz des ersehnten Geldes zu setzen. In unserem Jahrhundert haben die Weissen vielfach atlantische Arten ein- geführt. Als Schmuck werden wohl die Schalen durch die knorpelige Nasen- scheidewand gezogen, auch steckt man wohl noch eine Feder in die vordere Oefinung. Im amerikanischen Nationalmuseum befindet sich ein OÖhrgehänge aus vier Querreihen von Elefantenzähnen, die mit Perlen abwechseln und unten ein kreisförmiges Stück aus einer Haliotisschale tragen. Systematische Beziehungen. 157 E. Die systematischen Beziehungen. Wie die Scaphopoden zu anderen Mollusken stehen, soll zunächst gleichgültig sein. Untereinander bilden sie mehr eine fortlaufende Kette, als scharf getrennte Gruppen, wobei leider sehr zu bedauern ist, dass die Morphologie der kleineren Formen, namentlich Cadulus, noch so unge- nügend bekannt ist; es werden deshalb eine Anzahl wichtiger Merkmale, wie die Mundlappen oder die Athmungswerkzeuge, von der Erörterung ausgeschlossen. Andererseits wirkt die Thatsache sehr günstige, dass fast alle fossile Formen, von dem zweifelhaften Pyrgopolon und Hyolithes ab- gesehen, lebende Vertreter haben. Zittel nimmt ca. 80 recente und 160 ausgestorbene Arten an (116). Die Zahl der recenten ist inzwischen auf etwa 130—140, die der fossilen auf ca. 180 gestiegen. Wer, wie die Paläontologen, die Eintheilung nur auf die Schalen gründet, kommt auf eine Reihe von Gattungen, die nicht weiter gruppirt werden. Die Weichtheile, vor allen der Fuss, schaffen schärfere Ab- theilungen, so dass sich die Dentaliiden und die Siphonopodiiden gegen- überstehen, wobei aber die Schärfe der Trennung gleich wieder dadurch gemildert wird, dass die Siphonopodiden der Schale nach mit einer Dentaliumform beginnen. Wie verschieden das System ausfällt, je nachdem man sich mehr auf den paläontologischen Standpunkt stellt oder auf den zoologischen, zeigt sich sofort an der ganz verschiedenen Gliederung in den Gattungen. Zittel hat sieben oder acht, Fischer dagegen drei: Dentalium, Pul- sellum, Siphonodentalium; Tryon und Jeffreys vier: Dentalium, Siphono- dentalium (Siphodentalium), Cadulus, Dischides; Walther und Watson drei: Dentalium, Seiphonodentalium, Cadulus; Dall nur zwei: Dentalium und Cadulus; die Gebrüder Adams, allerdings älter (1858), auch nur zwei: Dentalium und Antalöis. Die Mitte zwischen paläontologischer und recenter Systematik hielt Stoliczka, dessen Eintheilung anfangs (8. 0. S. 866) gegeben wurde. Die Beispiele mögen genügen, um die Möglich- keit sehr verschiedener Beurtheilungen zu begründen. Eine zwingende Gliederung giebt es noch nicht. Dass eine Reihe von Namen als Synonyme wieder ausgemerzt wurden, ist bei der Zerstreutheit unserer zoologischen Literatur nicht weiter auf- 458 Seaphopoda. fällig, namentlich dann, wenn die Begründung auf ein neues, über- raschendes Merkmal hin, meist vom Lebenden, erfolgte, z. B. Söphon- entalis Sars, Helonyx Stimpson u. a. Ein Umstand scheint ganz besonders vortheilhaft, nämlich die Con- tinuität aller Merkmale; man mag zu Grunde gelegt haben, welches man will, so wird man durch kein neu dazukommendes gezwungen werden, die aufgestellte Reihenfolge umzustossen; allerdings bleibt auch diese Regel leider nicht ausnahmslos. I. Anordnung nach verschiedenen Merkmalen. a. Die Schale. Es scheinen die verschiedenen Charaktere hinlänglich beachtet zu sein, jedoch mit einigen Ausnahmen. Berücksichtigt wurden von den Autoren die Umrisse, die Schalensculptur, die Beschaffenheit der unteren Oeffnung, ob sie zusammengezogen ist oder nicht, und vor allem die Verschiedenheiten am oberen Ende, Vorkommen und Fehlen, Anordnung und Tiefe der Ausschnitte. Von den letzteren dürfte nur ein Verhältniss noch keinen classiticatorischen Ausdruck gefunden haben, nämlich das- jenige, bei dem der mediane, apicale Längsschlitz invers ist, nicht an der convexen, sondern an der concaven Seite liegt, Dentaldum inversum Desh., D. subterfissum Jeffr. und D. Leoninae Meunier. Freilich wissen wir nicht, wie der Befund, und ob er nach gemeinsamem Gesichts- punkte zu deuten (s. 0.). Ebenso fehlt es wohl an Untersuchungen, in- wiefern ein Wechsel des Querschnittes mit Verschiebungen der Organisation Hand in Hand geht. Die älteren Arbeiten beschränken sich auf die Beachtung der Sculptur und des Schlitzes. Deshayes macht vier Sectionen (145): a. die mit ganzrandiger oberer Oeffnung, b. die mit einem Spalt an derselben, e. die mit verengerter unterer Oeffnung und doppeltem Spalt oben, d. die mit Einschnürungen. a und b werden weiter in gerippte oder längsgestreifte und in glatte zerlegt. Lamarck (Animaux sans vertebres) lässt noch 1838 nur die letztere Eintheilung gelten; Dall geht nach der Schalenform weiter (143) und bildet aus der Gattung Dentalium drei Sectionen: a. die von rundem Querschnitt, b. die flach gedrückten, c. die seitlich comprimirten; a wird gespalten in solche mit glatter oder polirter, solche mit gestreifter und solche mit stark sculpturirter Schale. Cossmann bringt die Dentalium-Arten in fünf Sectionen unter, die er einzeln benennt (138): 1. Section: Dentalium o. s. L. 1758. 2. Section: Laewidentalium n. sect. (Querschnitt oval, obere Oefinung abgestutzt, ohne Einschnitt, glatt oder mit Anwachslinien. 3. Section: Zobentale n. sect. Comprimirt, glatt, nur mit Anwachs- streifen; im Innern zwei symmetrische Längsrippen. Systematische Beziehungen. Einzelne Merkmale. 459 4. Section: Entalis Gray 1840. Mit Länesriefen, hinten ein kurzer Einschnitt. Section: Fustiaria Stol. 1868 (— Pseudantalis Monter 1384). Glatt oder geringelt, mit langer Fissur. Zu diesen tritt nun ganz neuerdings die Gattung Schrzodentalium Sow. (205), mit einer Anzahl von Löchern an Stelle des Spaltes. Formen von eekigem Querschnitt mit ungerader Zahl der Länesleisten. durch welehe die Schale an jeder Stelle symmetrisch erscheint, sowie die Umbildung anfangs gerippter oder gestreifter Schale in glatte (s. 0.) sind bisher noch nieht berücksichtigt. Ein Urtheil über die Berechtigung der Seetionen abzugeben, ist unmöglich, so lange an den Thieren keine Unterschiede nachgewiesen sind. Somit erhalten wir etwa folgende Uebersicht, wobei freilich Gattungen, Untergattungen, Seetionen als gleichwerthig genommen werden: 1. Schale eonisch, gebogen. ObereVeffnungabgestumpft, ganzrandig Oberfläche glatt . . . . . . Entalina Monterosato 1872 (= Laevidentalium Cossm.). - gerieft, mitLängsrippen Pulsellum Stoliezka 1868 (= SiphonentalisO.Sars1878). — Dentalium s. 8. Obere Oeflnung ganzrandig, mit kleinerem Innentubus, Oberfläche ungemeiu 22 02. 7,0, Antaole Aldrovandi’ 1618 Obere Oeffnung mit kurzem Einschnitt, Oberdäche glatt oder längsgerieft Entaliopsis Newton and Harris 1894(— EntalisGray). Oberes Ende mit langem Längsspalt, Oberfläche mit Längsriefen . . Fissidentalium Fischer1885. - glatt oder geringelt . Fustiaria Stoliezka 1368 — Pseudantalis Monter. 1834. Der Längsspalt in Löcher zerleet. . Schözodentalium Sow. 1894. Schale mit zwei inneren Längsrippen Lobentale Cossmann 1882. 2. Schale in der Mitte erweitert, oberes Ende verschmälert, unteres meist weniger. Obere Oeflnung lappig eingeschnitten Söphonodentalium M. Sars 13559 (— Siphodentalium der Engländer). Obere Oeffnung mit zwei symme- trischen Schlitzen . . . . . . Dischides Jeffreys 1867. Obere Oeffnung crenulirt, mit innerem Rinswuülst °. . . 2... .... Cadulus Philippi 1840. 460 Scaphopoda. Obere Vefinung ganzrandig, mit innerem Ringwulst. „na. u... Zozoporus Jeffreys 1869. Obere Oeffnung ganzrandig, einfach . Gadila Gray (= Gadus Rang 1829 —= Helonyxz Stimpson 1565). Da namentlich bei der zweiten Gruppe die Form beträchtlich in Bezug auf die Axenverhältnisse zwischen schlank und gedrungen schwankt, da die Verengerung der unteren Oeffnung sehr verschiedene Grade erreicht, da sich die Stelle der grössten Erweiterung vom unteren Drittel bis auf die Mitte hinaufschieben kann, da die Untersuchung der oberen Oeffnung in Bezug auf den inneren Ringwulst bei kleinen Formen schwer fällt — so ist die scharfe Trennung der Genera und Subgenera schwierig genug und führt zu Verwirrungen. Während z. B. Fischer die Untergattung Gadila uns lebend aus dem indischen Ocean angiebt, führt sie Zittel fossil von Sicilien an, allerdings schon aus der Kreide, so dass das Gesetz betr. der paläontologischen Verbreitung nicht durchbrochen wird. Ob sich eine Form, die, wie Antale, auf den secundären Tubus ge- gründet ist, wird halten lassen, erscheint mindestens fraglich; denn der Tubus wird als eine Regenerationserscheinung gedeutet nach autotomischem Abwerfen der Gehäusespitze (s. 0.). Die von Conrad aufgestellte Gattung Eephora (137) hat wohl des- halb keine Berechtigung, weil keine Diagnose gegeben ist, meines Wissens wenigstens. Die Systeme, die sich mit den lebenden beschäftigen, verfahren daher meist einfacher, Fischer nimmt die ganze Gruppe 1 unter Pulsellum (mit Eintalina) und Dentalium (alle übrigen), die Gruppe 2 unter Siphono- dentalium. Schwieriger scheint mir’s etwa mit Walther und Watson Dentalium zu lassen, aber Söphonodentalium und Cadulus abzutrennen. Am allereinfachsten verfährt daher Dall, der in consequenter Befolgung der Priorität nur Dentalium — Gruppe 1 — und Cadulus — Gruppe 2 — gelten lässt. Wenn noch eine Schalenform einen besonderen Namen verdiente, dann wäre es die erwähnte mit dem Schlitz auf der concaven Seite, für welche ich Heteroschisma vorschlagen möchte. b. Die Schnauze. Dass Söiphonodentalium eine plattere Schnauze ohne Mundlappen hat, Dentalium eine mehr rundlichere mit Mundlappen, ist bisher fast alles, was wir wissen; Cadulus ist schon ganz unsicher. “) Jeffreys’ Genus Loxroporus habe ich in seinen Arbeiten nicht finden können, daher ich nach anderen Autoren, Fischer u. a. eitire. Bei der Art und Weise, einen neuen Gattungsnamen ohne besondere Hervorhebung im fortlaufenden Text vorzuschlagen, wie es Jeffreys z. B. mit Dischides thut, ist man wohl einigermaassen entschuldigt, wenn man die Stelle nicht findet. Pa ı Systematische Beziehungen. Beziehungen unter einander. 461] e. Radula und Leber, Gonade. Die dreizackige oder mehr fortlaufende Form der Lateralzähne erlaubt bloss die Siphonopodiden und die Dentaliiden auseinanderzuhalten , ganz ähnlich die vordere oder hintere Lage der Leber mit Ausnahme allein der medialen Schläuche. Diese werden wieder von der Gonade beeinflusst, die bei Dentaium am geradesten unter dem Rücken sich hinstreekt, bei Cadulus am weitesten nach unten und vorn in den Mantel hineinragt. d. Der Fuss. Das einzige Organ, welches uns zu einer scharfen Unterscheidung führen könnte, wäre der Fuss, wenn wir im einzelnen mehr von ihm wüssten. Zwar ist es schon wesentlich, dass wir den dreilappigen Dentaliumfuss der Röhre der Siphonopoden gegenüberstellen können, und darin liegt zweifellos die beste Trennung der Familien, namentlich wenn man die Differenz in der Muskelanordnung berücksichtigt. Dazu kommen eine Anzahl feinerer Unterschiede bei den Siphonopoden, Gadila soll ein ein- fach abgestumpftes Ende haben, ohne Endscheibe; unter denen, die sie besitzen, ist Pulsellum durch den medianen, distalen, tentakelartigen Fortsatz ausgezeichnet, Loxoporus ist durch die geringere Anzahl von Papillen am Umfange der Scheibe unterschieden. Gleichwohl fehlt doch auch hier noch viel, um schärfer scheiden zu können; die Glieder der Dentaliengeruppe sind kaum genauer untersucht, der gelappte Fuss von D. candidum mit Papillen am Rande steht noch vereinzelt u. dergl. II. Phylogenetische Beziehungen der Seaphopoden unter einander. Plate’s Versuch, den Scaphopodenfuss als ursprünglicher hinzustellen als den der Dentalien (196, S. 372), ist früher erwähnt. Da aber die Eintheilung gerade auf dieses Organ basirt ist, so würde es nahe liegen, das Urtheil auf die Familien im allgemeinen auszudehnen, um so näher, als der Fuss bei sonst doch gleicher Lebensweise als der freieste Körper- theil am wenigsten von etwaigen Veränderungen der Schale und der übrigen Organe mitbetroffen zu werden braucht. Die Schlussfolgerung, die von den Retractoren ausging, hielt ich für weniger gesichert als die aus der Verschiedenheit des Innenraums sich ergebende Ableitung. In dieser Hinsicht kam ich zur entgegengesetzten Auffassung. Das ursprüngliche Integument der Mollusken ist doch ein mehr compacter Handmuskelschlauch mit verschiedener Faserrichtung, und der Fuss ist eine einseitige Wucherung derselben Grundlage. Eine Einstülpung des Vorderkörpers durch völlig getrennte Columellarisbündel wird man als secundäre Stufe betrachten gegenüber einfacher Retraction, so gut wie der Stylommatophorenfühler eine abgeleitete Form darstellt gegenüber dem der Basommatophoren und nicht umgekehrt. Genau so gut ist der Siphonopodenfuss das Secundäre, und die Radialmuskeln sind ihm zu Gunsten höherer Wirksamkeit verloren gegangen, 462 Seaphopoda. In dieser Weise gelingt es vielleicht, die Endscheibe auf den distalen Theil des Dentaliumfusses zu beziehen. Liegt es nicht nahe, anzunehmen, dass die Seitenlappen, die doch schon so gut wie herumgreifen um den ganzen Umfang — mögen sie Epipodialbildungen sein oder nicht — durch Ausbildungen von Papillen immer neue verankernde Haftpunkte zu ge- winnen suchten? Dann ist die Endscheibe durch Vermittelung des D. candidum einfach auf die Seitenlappen zu beziehen; und die Mittelform wäre in Pulsellum gegeben mit dem medianen Anhängsel, das fühlerartig hervorragt. Freilich kennen wir seinen Bau nicht näher, so wenig wie den der Papillen; gleichwohl halte ich’s für das Einfachste, solange nicht eine erweiterte Untersuchung ganz Heterogenes ans Licht bringt, in ihm den rudimentären Rest der mittleren Spitze des Dentalinmfusses zu erblicken. Bei den andern Siphonopoden wäre das Rudiment völlig verschwunden. Es ist sehr auffallend, dass Pulsellum auch in anderer Hinsicht den Uebergang zwischen beiden Familien vermittelt, der Fuss verweist es zu den Siphonopoden, die Schale zu den Dentalien. In dieser Hinsicht er- giebt sich ohne Weiteres eine Reihe, welche von den langen vollkommenen Kegeln zu immer kleineren und gedrungeneren Formen einführt, die Mitte wird verhältnissmässig weiter, das Vorderende schnürt sich ein, bis wir den Doppelkegel oder das Oval haben von manchen Cadulus, bez. Gadila. Pulsellum steht an der Grenze, denn es hat die Form der kleinen Dentalien. Selbstverständlich könnte man der Schale nach die Reihe von beiden Seiten her aufbauen, von den kleinen, wie von den grossen Formen aus. Wenn man einerseits die ganz grossen, die Riesen wohl ausschliesst, so scheint andererseits die Gestalt des Gerstenkornes, wie sie den kleinsten zukommt, wenig geeignet, der Speculation, wie sie von der modernen Malacologie geübt wird, als Anhalt zu dienen. Mag man auch gegen die Hypothese vom Urmollusk in ihrer jetzigen Gestalt sich skeptisch verhalten, die Ableitung wird doch in jedem Falle von einer continuirlichen Erweiterung ausgehen, wie sie etwa dem Schneckenhause zukommt; also auch unter diesem Gesichtspunkte erscheint der Dentaliumkegel als die ursprüngliche Form. Zu demselben Ergebniss führt aber auch die topographische Anatomie, soweit sie sich bisher übersehen lässt. Die Gruppirung der Organe lässt sich am besten verstehen von der Annahme aus, dass die verkürzten, ge- drungenen Formen sich von den gestreckten herleiten. Noch sicherer geht man unter Zuhilfenahme einer zweiten Hypothese, welche besagt, dass bei den kleineren Formen die Genitalproducte, jeden- falls die Eier, relativ viel umfangreicher seien als bei den grösseren. Ich folgere das aus den Figuren (203). Bei Pulsellum zeichnet Plate (196, Fig. 60) die Eier so gross, dass höchstens deren fünf auf eine (Queraxe gehen; dabei sind Keimbläschen und Keimfleck noch scharf, also der grösste Umfang noch nicht erreicht (vergl. auch XVII, 12). Ein IF Systematische Beziehungen. Beziehungen unter einander. Urform. 463 Ei von solchem Durchmesser dürfte bei einem echten Dentalfum kaum so bequem durch den Wasserstoss durch die hintere Schalenöffnung sich austreiben oder durch den Wimperstrom sich wieder hereinziehen lassen, wie es doch geschieht, noch dazu bei etwa aufgesetztem inneren Tubus. Die kier dürften in der That bei den kleineren Formen verhältnissmässig viel grösser sein als bei den grossen, und damit, bei vermuthlich gleicher Zahl, wie sie ohne Anzeichen des Gegentheils doch zunächst anzunehmen ist, der Bierstock. Unter dieser Annahme muss bei absoluter Verkleinerung des Körper- maasses und Zurückschieben der Organe nach hinten in Folge vorderer Schalenverengerung die Gonade, welche die Verkleinerung nicht in dem gleichen Maasse mitmacht, vorwiegend den Innenraum in Anspruch nehmen. Und das thut sie in vollem Maasse. Gerade am Rücken gestreckt bei Dentalium, breitet sie sich bei den Siphonopoden in den Mantel hinein nach unten und vorn aus, und sie verdrängt die Lebern nach vorn. Dabei kann man die einfache Mündung der Leber, also die Ver- schmelzung der Gallengänge, ebenso als ein Zeichen höherer Differenzirung auf Seiten der Siphonopoden anführen. Betrefis der Mundlappen ist das Urtheil am schwierigsten. Will man eine gewisse Homologie mit denen der Muscheln gelten lassen, dann stehen auch in dieser Hinsicht die Dentalien ursprünglicher da. Ich komme also mit grosser Wahrscheinlichkeit zu dem Schlusse: Die Dentalien stehen der Urform näher als die Siphono- poden. III. Urform der Seaphopoden. Es ist schon darauf hingewiesen, dass auch die Dentalien in der jetzigen Gestalt kaum die unveränderte Urform bewahrt haben. Es spricht manches dagegen; das Abwerfen der Schalenspitze weist wohl darauf hin, dass die Vorfahren, denen sie als Haus genügte, kleiner waren. Die Embryonalschälchen, die uns O. Sars an Siphonopodenröhren demonstriren konnte (Fig. 45, VIII), deuten auf eine Form, wie sie etwa der Larvenschale von Dentalium zukommt, nachdem sich kaum die unteren Mantel- und Schalenränder zur Berührung geschlossen haben. Zu der Annahme einer ähnlichen selbständigen Vorfahrenform führten mich bereits die Verhältnisse der Kiemengegend (8. 0.). Sie musste sich als solche vollkommen aus- gebildet haben, bevor das Hinterende dazu trat, d. h. bevor der eigentlich typische Kegel, der das Graben so beeünstigt, zu Stande kam. Sollte eine solche Form selbständig existirt haben, so müsste natürlich Leber und vor allem Gonade weiter vorn, über oder vor dem After, gelegen haben, und erst die weitere Streckung zum Kegel hätte die Verlagerung dieser Organe bewirkt. Damit komme ich aber ungefähr auf die gleiche Annahme hinaus, die Pelseneer machte (188) und Plate nicht gelten lassen wollte, dass 464 Scaphopoda. nämlich der After ursprünglich weiter hinten gelegen und sich im Laufe der Stammesgeschichte nach vorn verschoben habe; ob sich der After unter dem Rücken nach vorn verschiebt oder der Rücken über den After nach hinten, läuft schliesslich auf dasselbe hinaus. Besonders lehrreiche Formen dürften Füssidentalium, Fustiarda und Schizodentalium sein, nur dass von der Morphologie nichts weiter bekannt ist. Wir wissen nicht, ob die lange ventrale Spalte mit dem Alter nach vorn zunimmt (durch entsprechende Schalenresorption), ob sie bei ver- schiedenen Individuen dieselbe absolute Länge hat oder nicht. Die Sache wird complicirt durch die Möglichkeit autotomischen Abwerfens der Spitze, das ja schliesslich, wenn der Spalt sich nicht nach vorn ausdehnte, den- selben schliesslich ganz beseitigen müsste, so dass Füssidentalium einfach im Alter zu Dentalium würde. Dass dem nicht so ist, geht aus der Existenz grosser Fissidentalien hervor. Wie aber die Verhältnisse im Einzelnen liegen, bleibt völlige im Dunkeln. Mich däucht es das Wahr- scheinlichste, dass das Vorderende des Spaltes Anfangs dem After gegen- über lag, so dass durch den Spalt Fäcalmassen und Harn nach aussen befördert wurden. Demnach dürfte die Urform etwa folgende Merkmale gehabt haben. Die Schale war relativ kurz, vorn erweitert. Die Schnauze trug Mundlappen. Der Grabfuss war mit Epipodien versehen (oder ohne solche? Gadila?). Zwei Lebern mündeten getrennt in den Magen. Die ganze untere Mantelpartie, die ursprüngliche Verwachsungsstelle, diente als Kieme. IV. Das System. Um das natürliche System aufzufinden, müsste man die verschiedenen Gestalten präeiser von der Urform ableiten können, als es möglich ist. Es lässt sich schwerlich bestimmt ausmachen, ob erst die Verlängerung zum einfachen Kegel erfolgte, um dann vorn verengert, hinten erweitert und schliesslich zum Doppelkegel herabgedrückt zu werden. Die Gersten- kornform kann sich eben so gut in direeter Linie entwickelt haben. Allerdings scheint eine Form wie Pulsellum am meisten geeignet, zum Ausgange genommen zu werden, wenn man das Ende des Fusses von Dentalium entlehnt. Vielleicht lässt sich das Verhältniss durch den folgenden Stammbaum am besten erläutern: (s. S. 465.) Die Charakteristik der Familien und Gattungen lässt sich natürlich bloss ziemlich unsicher aufbauen, weil immer nur einzelne Repräsentanten besser bekannt sind. Inwieweit man daher in der folgenden Uebersicht die Namen auf Genera oder Subgenera beziehen will, muss vorläufig ganz dem Ermessen des Lesers anheimgestellt werden. System. 465 Dentalium Siphonodentalium Pulsellum Dischides —— adulus Fissidentalium he Gadila? Dentalkidae / (Schizodentalium. y . ua ardd: Siphonopodidae Heteroschimsa?) Urform Erste Familie: Dentaliidae. Schale gekrümmt kegelförmig. Fuss mit Seitenlappen. Schnauze mit Mundlappen (durchweg?). Lateralzähne der Radula mit gezähnelter Schneide. Lebern hinter dem Magen. Gallengänge gesondert. Gonade dorsal. Schale: Obere Oeffnung: Gerieft ganzrandig Dentalium. Gerieft ganzrandig mit Innentubus Antale. Glatt oder gerieft mit kurzem Einschnitt Entaliopsis. Gerieft mit Spalt auf der convexen Seite Füssidentalium. Gerieft = =... = - concaven - Heteroschisma. Glatt oder geringelt - - - - eonvexen - Fustiaria. Gerieft mit einer Längsreihe von Löchern auf der convexen Seite Schrzodenta lium Mit zwei inneren Längsrippen ? Lobentale. Geringelt mit Tubus Pyrgopolon? Zweite Familie: Siphonopodidae. Schale wechselnd, meist glatt, selten gerieft. Fuss röhrenförmig, stets ohne Seitenlappen, bei Pulsellum mit medianem Anhang. Schnauze ohne Mundlappen (durehweg?). Lateralzähne dreizackig. Leben nach vorn verlagert. Ein Gallengang. Gonade bis in den unteren Theil des Mantels ausgedehnt. Fuss: Schale: Obere Oeffnung: Mit Endscheibe kegelförmig, gerieft ganzrandig Pulsellum. u. Endanhang 2 - glatt - Entalina. Mit Endscheibe in der Mitte etwas lappig eingeschnitten Szphono- erweitert dentalium. 5 - mit 2 symmetrischen Dischedes Einschnitten Bronn, Klassen des Thier-Reichs. IIL 30 466 Scaphopoda. Fuss: Schale: Obere Oeffnung: Mit Endscheibe in der Mitte etwas cerenulirt, mit innerem Cadulus. erweitert Ringwulst - - ganzrandigm.innerem Lexoporus. Ringwulst Ohne Endsch., gerstenkornförmig sganzrandig, einfach Gadila. m. stumpf. Ende V. Das Verhältniss zu den übrigen Mollusken. Der Standpunkt, dass die Scaphopoden eine Mittelstellung zwischen Muscheln und Schnecken einnehmen, oder dass sie sich überhaupt an die eine oder andere Klasse näher anlehnen, wird definitiv aufzugeben sein (175). Sie sind sehr früh ihre eigenen Wege gegangen. Ihre Be- sonderheiten erklären sich aus der grabenden Lebensweise, ohne dass es der Bezugnahme auf andere Formen bedürfte. Die Ableitung kann von einem Mollusk aus versucht werden, das man als Prorhipidoglossum zu bezeichnen pflegt, ohne dass es den Anforderungen, einen Zusammenhang mit den Amphineuren herzustellen, genügte. Pelseneer (189, S. 17) glaubt sogar, dass man die Dentalien in bestimmter morphologischer Hinsicht höher stellen müsse, nicht nur als die Amphineuren, sondern auch als die Cephalopoden, die ältesten Aniso- pleuren oder Schnecken und die ältesten Muscheln, denn die Gonade ist unpaar und hat nur einen Ausführgang, Mund und After sind einander nahe gerückt, der Mantel ist unten verwachsen und die Pleuralganglien sind weit von den Pedalganglien entfernt. Ich habe noch einige Momente in demselben Sinne geltend gemacht, die Reduction der Blutgefässe, die Ausbildung der Systeme nnd die Zerstückelung des Cöloms (203). Der Fuss ist ein Bohrstempel geworden. Die Fühler, vielleicht ursprünglich mit Höckern besetzt*), verlängern diese zu Fangapparaten. Die Radula, das uralte Erbtheil aller Mollusken, konnte sich erhalten, trotzdem sie vollständig am Hervorstrecken gehindert war, dadurch, dass sie sich aus einem Schab- oder Feilwerkzeuge zu einem Quetschkauapparat umbildete. Da das enge Mantelrohr keinen Platz hat für besondere Kiemen- anhänge, bildete sich ein Theil derselben um zu einigen einfachen Haut- kiemen, durch Wimpern und Lacunen, also Blutreichthum unter kräftigem Wasserstrom. Die Athmung wurde unterstützt durch den benachbarten Enddarm, in welchem eine besondere Wasserlunge (Rectaldrüse) eine lebhafte Wasserspülung bewerkstelligt. Der Verlust der Kiemen gestattete die Reduction der Gefässe zu Laeunen, um so mehr, als jede Retraction ins Haus, jeder Stoss zur Ent- leerung der Faeces eine kräftige Circulation veranlasste. Wenigstens das *) Thiele weist darauf hin, dass auch bei Haliotis als einer alten Schneckenform das Fühlerepithel Zotten bildet (113), Systematische Beziehungen. Verhältniss zu den übrigen Mollusken. 467 Herz blieb erhalten, vielleicht mehr zur Nachhilfe und Regulirung, als um die Hauptarbeit für den Blutumlauf zu leisten. Es sank entsprechend auf eine atavistische Stufe zurück. Als Beweis für die Kudimentation, im Gegensatz zu bewahrter ursprünglicher Einfachheit, dient der Ab- schluss des Pericards gegen die Nieren. Die Reduetion des Cöloms deutet eine lange Vorgeschichte an. Ebenso kann man die Entwicklung undurchlässiger Scheidewände zwischen den Eingeweiden zur Herstellung wohl umgrenzter Blutsinus, als Zeichen hoher Eigenart verwerthen. Hand in Hand mit den morphologischen Besonderheiten gehen charakteristische Züge während der ontogenetischen Entwicklung. Die anfänglichen Eetodermelemente des Embryo gehen fast nur in das Velum der freischwimmenden Larve ein. Dieses grosse Segel mit mehrfachen Wimperreifen erinnert noch am meisten an die Amphineuren. Vielleicht kann eine Fussdrüse, die nachher bei den Larven hinter dem Munde auftritt und wieder verschwindet, auf das gleiche vergängliche Organ von Chiton bezogen werden, vielleicht ist sie der letzte Rest, der auf die Kriechsohle der Vorgänger deutet. Dass Augen selbst in der Jugend fehlen, zeigt, wie lange sie bereits unterdrückt wurden. Der Umstand, dass die zarten, blassen Schalen sich mehr im kalten Wasser, sei es der abyssischen Region, sei es der höheren Breiten, finden, deutet darauf hin, dass die Thiere ursprünglich Kälteformen sind. Erst allmählich sind sie in wärmere Meerestheile eingewandert und haben sich, im Verfolge der Spectralfarben von Roth an, gefärbt. Welche Vollkommenheit, welehe Lebenskraft die Anpassung an die eigenartigen Verhältnisse den Scaphopoden gewährleisteten, das scheint aus ihrer geographischen, wie aus ihrer geologischen Verbreitung hervor- zugehen; die Thiere haben sich in alle Zonen und Tiefen ausgedehnt, vom ursprünglichen Strande aus, und jede sicher beglaubigte Form, welche sich zu irgend einer Zeit im Meere bildete, hat sich bis in die Gegen- wart frisch erhalten. Es versteht sich von selbst, dass die vorstehende Ableitung in mehr als einer Hinsicht hypothetisch ist, sie dürfte aber dem jetzigen Stande unserer Kenntniss einigermaassen entsprechen. Erklärung von Tafel 1. Chaetoderma. Fig. 1—13. C'haetoderma nitidulum Loven. 1. Thier in doppelter Grösse. 2. Mundschild von vorn. 3. Stück der Hautdecke. Zwei Spieula mit Essigsäure behandelt, in verschiedenen Stadien der Einwirkung. Cutieula, A mit Stacheln, B mit Stachelgruben. a ot 6. Zwei Spieula. 7. Ein Spieulum mit zersplitterter Basis. S. Mundhöhle und Oesophagus im Längsschnitt. 9. Kopf mit eingezogener Lippe im Längsschnitt. b — Zungenmuskel. h — Hirn. dp = Septum (Diaphragma). ! = Oberlippe. dp, = Dessen vorderes Ende. 0 — Oesophagus. gl = (ranglienzellen. 10. Hinterende. Verticaler Längsschnitt. 11. Hinterende. Horizontaler Längsschnitt. a — After. n — Nephridien. er — Herz. pe = Pericard. d = Darm. rm = Ringmuskeln. dp = Horizontales System. sp = Verticales Septum (Diaphragma). ! — Leber. i vc — Visceraleommissur. Im = Längsmuskeln. ö vd — Dorsaler, vs = ventraler Sinus. 12. Querschnitt des Thieres durch den Radulazahn. b — Blutkörperchen q = Septum. bg = Bindegewebe. r, — Bündel des oberen Retractors. chz = Radulazahn. r,, — Bündel des unteren Retractors. Iın = Längsmuskelschicht. rm = Ringmuskelschicht. n'! — lateraler, n, pedaler Längs- zm — Muskeln für den Radulazahn. nervenstamm. 13. Querschnitt durch das zweite Drittel der Längsachse. bg‘ = Welliges und gedrehtes om — Obere Längsmuskeln. Bindegewebe. um — Untere Längsmuskeln. d — Darm. rm — Ringmuskeln. e = Epithel. m — Stränge der Medianfelder. ei = Eier. s — Stränge der Seitenfelder. lz = Leberzellen. n und n, wie in Fig. 12. 14. Chaetoderma militare Selenka. Nat. Gr. 15. Spieula desselben, vom Mittel- und Hinterkörper, darunter deren Querschnitte. Fig. 1—7, 12 und 13 nach von Graff, die letzteren zum Theil verändert nach Hansen. {e} ’ I Fig. s—11 nach Hansen. Fig. 14 und 15 nach Selenka. Mollusca I Amphineura Aplacophora [akl. fig ’ \ ! Fig. 10. Kia. R f Pr J 3 In NT Ir } ) H e/ Tue lea SCH N gr Re RE Ir Lrelulrrn arme up * Erklärung von Tafel I. Neomenia. 1. A, B, CO, contrahiertes Thier von links, von unten, von oben. Exemplar von unten. D ausgestrecktes 2. Das Thier der Länge nach halbiert; hinten ist der Schnitt etwas nach links abgewichen. a = Mund. b — Vordertheil des Pharynx, ganz eingezogen. ce = Hinterer Theil desselben. d — Mitteldarm. f = Rectum. it = Integument. k — Bauchfurche. 3. Radialschnitt durch das Integument. a —= Homogene Substanz. b, c = Zellen darin. d = Längsmuskelfasern. e = Durchschnittene Ringmuskel- fasern. 4. Spieula und Warzen des Integuments,. 6. Horizontalschnitt vom Vorderende. a = Mundhöhle. b — Pharynx. . Geschlechtswege von links. a —= Mündung des Eileiters. b = Eileiter. ce = Samenblase. d —= Gang der Eiweissdrüse. e = \Vas deferens. Ss. Penis. c, d = Protrusoren 9. Das Gerüst. a —= Der solide Stylus. Genitalorgane von unten. | n — Ventralsinus. p = Cerebralganglion. q — Atrium genitale („pilzförmiger Körper“). r — Schnittfläche des linken Eileiters. u = Ovarium. & = Pericard (Eiersack). y = Herz. f = Radialfasern. 9 = Nerv. h — Pigmentirte Nervenzelle. ‘ — Blutkanäle. 5. Nadel- und Lanzenspieula, erstere von der Seite, letztere vom Kiel. c — Mitteldarm. d = \Ventralsinus. f = Eiweissdrüse. 9 — Scheide des Copulationsorgans. hı = Penisscheiden. Der Zusammenhang der verschiedenen Gänge ist nicht ganz aufgeklärt. e = Gerüst darin. b—= Die Kalkrinne, in der er liegt. 11. Copulationsorgan von hinten (Mündungsfläche). 12. Einzelne Reizpapillen der vorigen Figur stärker vergr. 13. Nerv (oder Muskelfaser) aus der Haut. a — Damit verbundene Pigmentzelle. Fig. 1A, B, C, 2-5, 8, 9, 11—13 nach Tullberg. Fig. 1 D, 6, 7, 10 nach Hansen. Zahl. Aal Fig. 1 10. Ne Erklärung von Tafel IN. (Proneomenia.) . Proneomenia Slwiteri, Hubr. o = Mund. . Vorderende von unten. o — Mund. f = Beginn der Bauchrinne. . Hinterende von unten. a — Kloakenöffnung. A = Kloake. B = Mitteldarm. F —= Fussleiste. P — Pharynx. R = Rectum. c — Vorderer Darmzipfel, Blind- darm. ds — Rückengefäss. f= Falte in der Mundhöhle. . Aus einem Hautschnitt. I = Integument. cm —= Ringmuskeln. . Aus einem Hautschnitt. M = Muskulatur. b — Schüsselartige Verbrei- terung der Epithelpapille um die Basis d.Spieulums. . Ventraler Querschnitt. F = Fussleiste. I = Integument. be = Blutkörperchen. ce = Quercommissur zwischen den pedalen Nerven- stämmen. ce = Löcher darin. . und 5. Medianer Längsschnitt durch das Vorder- und Hinterende. g = Fussdrüse. h = Herz. o = Mundöffnung. p = Pericard. r — Radula. s — Dorsales Sinneswerkzeug. t — Lippenartige Falten am Be- ginne des Schlundkopfes. vs —= Ventraler Blutraum. e = Epithel. Im — Längsmuskeln. m —= Epithel (matrix). n — Kerne. s,s' = Spieula. cm = Ringmuskeln. fg = Fussdrüse, I! —= Lacunen mit Blutkörperchen. Im = Längsmuskeln. 9. ch = Chitinige Secretplatte aus der Präanaldrüse. bt — Byssusfäden (Reste von Kalknadeln Heuscher). Horizontalschnitt durch die Mundhöhle. b,b‘ = Wimperndes Pharynx- epithel. Querschnitt durch die Radula. R,R' = Radula T = Muskulöse Unterlage derselben. ep = Epithel. m — Muskulatur. p = Papillen (Cirrhen). 14. 16. Schnitt durch die Darmwand. e = Darmepithel auf einer Bindegewebsmembran. s — Secret. 3. Genitalapparat schematisch von oben. if = Darmfalte. A',R'= Geschlechtswege (vergl. Fig. 15). Hg = Gonade. @ — Deren Vereinigung. hg = Deren Ausführgänge. g — Genitalporus. P = Pericardium. Geschlechtswege (= Fig. 14 links auf der Tafel). hg, P, ©, wie in Fig. 13. A,R —= Erweiterte Wege,durch die muskulöse d — Anfangswege, bei 0 in die Einschnürung me von einander erweiterten übergehend. abgesetzt. E = Samenblasen. . Querschnitt durch die Gonade (rechts auf der Tafel). al = Eiweiss. m — Muskeln. em — Wand. ov = Eier. ds = Dorsaler Blutsinus. sp — Sperma. Blutkörperchen. n = Kerne. s = spindelförmige Axe. Nach Hubrecht. Er nt -Mollusca L_Amphineum Aplacophora Zuklll. r Fig. 15, 4 Erklärung von Tafel IV. Solenopus. Rhopalomenia. I. Kieme von Solenopus Sarsii Kor. und Dan. bl = Blutkörperchen. Fig. 2—4. Rhopalomenia gorgonophila Kowalewsky. 2. Thier um eine Gorgonie gewunden. . Querschnitt durch die Fussrinne. 4. Aus einem Hautschnitt. ep = Epithel. pc — Intracutieulare Papillen. ma — Ringmuksulatur. sp = Spieula. 4a. Ein Spieulum. Fig. 5 und 6. Rhopalomenia desiderata Kowal. und Mar. 5. Hautschnitt. ep = Epithel. ma — Ringmuskulatur. pe = Intracutieulare Papillen. 6. Querschnitt durch die Cloake mit den Mündungen der Präanaldrüsen. Fig. T7—16. Rhopalomenia aglaopheniae Kowal. und Marion. 7. Exemplar auf Aglaophenia. 8. Vorderende mit ausgestülpter Stirmknospe. 9. Dasselbe mit zurückgezogener Stirnkuospe. an 10. Vorderende von unten. 11. Hautschnitt. ep — Epithel. me = Längsmuskeln. ma — Ringmuskeln. pe = Intracutieulare Papillen. 12. Seitenhaut von der Fläche, 13. Vorderende geöffnet, von rechts. Nach Reconstruetion. ce — Oberes Schlundganglion. ‘ = Sein vorderer Blindzipfel. cp = Pedaleommissur. 0 — Oesophagus, f = Fussdrüse. ph = Pharynx. gh = Zwitterdrüse. sv — Ventralsinus. gs = Speicheldrüse. - u —= Accessorische Speicheldrüse. i = Mitteldarm. 14. Hinterende, ebenso. a —= Üloake. ov —= Hileiter. cl = Visceraleommissur. r = Rectum. 9 = Hörner der Schalendrüse. sv — Ventralsinus. ga — Schalendrüse. v — Vesicula seminalis. i —= Mitteldarm. 15. Structur der accessorischen Speicheldrüsen. x = Flaschenförmige Secretzellen n = Kerne der Zwischenzellen. mit grossem Kern, in der n, = Abgeplatteter Kern der Basal- rechten dreitheilig. membran. 16. Querschnitt durch die Hirngegend. @.C = Cerebralganglion mit acces-- @G.v.a = Vorderes Visceralganglion. sischen Ganglien. cinf = Commissurnervy vom Hirn zu den g9.a und Fussganglien. g.a.i = accessorische Ganglien. Ph = Pharynx. Fig. 1 nach Hansen. Fig. 2, 3, 4a nach Kowalewsky. Fig. 4—12, 16 nach Kowal. und Marion. Fig. 13—15 nach Pruvot. Mollusca I. Amphineura dplacophora. ” r “ Tall! r DE. Fig. j | | | | BUN.) E Te nr ren FENG : Ah), N N rs Nye DIRT Erklärung von Tafel V. Rhopalomenia. Fig. _ [892 Fig. 1—7. Rhopalomenia vagans Kowal. und Mar. b — Mund. bs —= Caudale Sinnesknospe. c.— Hirn. i = Darm. Medianer Längsschnitt durch das Vorderende. . Exemplar, dem der Rücken weggeschnitten ist. n = Genitalwege. r — Radula. t.s = Speicheldrüsen. 3. Aus einem benachbarten Schnitt, stärker vergr. or 10. bil 12% b = Mund. e== Hirn. ce d = Dorsale Cutieula. ei = Vorderes Darmdivertikel. ev — Ventrale Cutieula. g.b = Ganglienzellen der Mund- höhle. gl.v = Fussdrüsentheile. 9.5 — Speicheldrüsen. . Hautsehnitt. m = Muskeln. B.N = Aufsteigender Schenkel des Zwitterganges. G.pl = Visceraleommissur. N = Geschlechtsweg. . Medianschnitt durch die hintere Rückenhant. b, b,, b, — Sinnesknospen. m —= Muskeln. r = Epithel. . Reizorgan mit Spieulum. i —= Mitteldarm. k u. kp = Vordere Fussdrüse (Knorpel ?). ml = Muskeln. ph = Pharynx. pl = Bucealpapillen. r —= Radula. s = Epithel, bez. Dorsalsinus darunter. sp = Fussdrüse. sr — Radulatasche. s — Spieula. . Längsschnitt durch das Hinterende, mehr seitlich. P = Pericard. ps = Reizspieula. y,cl = Präanaldrüse. Fig. 8—12. Rhopalomenia sopita Pruvot. gm — Schleimdrüsen (Fussdrüsen). ? — Darmepithel. m = Muskeln. ma — Besonderer Längsmuskel. Hautschnitt mit einer Papille. ce — Endzellen. en — Spindelförmige Zellen. m, u. m, = Muskulatur. (Juerschnitt durch die Cloake. q = Cutieula. a — Cloake. . Ein Individuum auf Sertularella polyzonias. Nat. Gr. . Querschnitt etwa durch die Körpermitte. ms — Losgelöste Basalmembran des Inte- stinums. pa —= Intraeutieularpapillen. pi = Fuss. sa —= Blutkörperchen. br = Längsfalten derselben (Kiemen). y — Präanaldrüse ? (Querschnitt durch die Gonaden eines jungen Thieres. t — Rückenepithel. sd —= Sinus dorsalis. sp — Spermazellen. 0 = Eier. Fig. 1—7 nach Kowalewsky und Marion, S—12 nach Pruvot, Mollusca I. Amphineura Aplacophora. 2 Fig. 1: N Ls | 2 = SET hen \ an ll gta dded)d nüle 1 i < DREI b.s & - e n l: r ' Ife9 8 | | | I | ı | 1 | | | | | | 5 = E BR m' PDT Erklärung von Tafel VI. Macellomenia, Nematomenia, Paramenia (Pararrhopalia). Fig- 1. Thier von oben. Fig. 1—4. Macellomenia palifera Pruvot. p = Kiemenpapillen, halb zusammengezogen. 2. Spicula. a = Von der Fussrinne. }. Aus einem Hautschnitt. — Epithelzellen. gd = Drüsenzellen (?). sc = Spieula. 4. Querschnitt durch die Radula. d — Eine Zahnplatte. d’ = Die vorhergehende Zahn- platte, angeschnitten. b = Von der übrigen Haut. sc = Spieulum in der Haut, in Bildung begriffen. h = Zungenwulst. cs — Medianer Speichelkanal. ep —= Pharynxepithel. Fig. 5— 11. Nematomenia flavens Pruvot. 5. Thier auf Lafoea dumosa. 6. Kopfende von oben. . Spieula. S. Caudales Sinneswerkzeug. s — Sensitive Borsten. 9— 10. Anatomie des Vorder- und Hinterendes, reconstruirt. a — Üloake. e — Him. cl = Visceralcommissur (-ganglion). cp = Pedaleommissur. cs —= Ausführgang der ventralen Speicheldrüse. e— Papille, auf der die dorsalen Speicheldrüsen ausmünden. f = Fussdrüsenmündung. gm = Dazu gehörige Drüsenzellen. ga == Schalendrüse. 11. Querschnitt durch das Hinterende. co — Herz. ga — Schalendrüse. ; — Darm. nl = Seitliche Längsnervenst. np = Pedade Längsnervenstämme. b —= Blindsäcke der Schalendrüse. gh = Zwitterdrüse. g5 = Ventrale Speicheldrüsen. 98’ = Dorsale Speicheldrüsen. i = Mitteldarm. k = Caudales Sinneswerkzeug. oe = Üesophagus. ov — Eileiter. p = Pericard. r = Rectum. sv — Ventraler Sinus. © — Samenblase. ov — Eileiter. p = Pericard. q = Cutieula. s — Vesicula seminalis. sp = Sperma darin. Fig. 12— 17. Paramenia (Pararrhopalia) Prwvoti. 12. Thier mit hervorsehenden Reizkörpern. 13. Frontales Sinneswerkzeug. 14. Caudales Sinneswerkzeug. 15. Querschnitt durch die Radula. d = Zähne, mp = Muskeln. cs — Speichelgänge. 16. Anatomie des Hinterendes, reconstruirt. a —= Üloake. a‘ — (seschlechtsöffnung. 9 = Hörner der Schalendrüse. 9‘ = Besondere Ausladungen der Schalendrüse. ga —= Schalendrüse. 2” —M)arm. 17. Querschnitt durch ein Reizorgan. ! = Reizkörper, gebildet aus freien Spieulis mit einer Kittsubstanz dazwischen u. einer Zellschicht darum. ! = Reizkörper (Penisspieula). mpr — Protractor der Reizkörper. mv — Retractor derselben. ov = Oviduct. p = Pericard. pi = Fuss. p = Cutieula im Innern der Tasche (Pfeil- sack). Nach Pruvot. al T. | POS I Erklärung von Tafel VI. Paramenia. Fig. 1—9. Paramenia impexa Pruvot. 1. Thier von unten. 2. Hinterende von oben. s = Sinneswerkzeug. 3. Frontales Sinnesorgan. 4. Caudales Sinnesorgan. 5. Vorderes Ende des Nervensystems. 6. Hinteres Ende des Nervensystems. c = Cerebralganglion. cl = Visceralganglion. 9.g9a — Schalendrüse mit ihren Hörnern. gp = Pedalganglien. !a —= Vorderer Lippennerv. le = Aeusserer Lippennerv. 7. Querschnitt durch die Mundhöhle. be = Lippenwulst. bp = Obere Falten. la = Ganglienzellenhaufen um die Enden der Lippennerven. Anatomie des Vorderendes. ). Die des Hinterendes, reconstruirt. br = Kiemen. c — Cerebralganglien. cl = Visceralganglion. cp = Pedalcommissur. cs — Speichelgang. d = Radula. e —= Papille, auf der die dorsalen Speicheldrüsen gs’ münden. 9 — Hörner der Schalendrüse ga. gh —= Zwitterdrüse. 95 — Speicheldrüsen. [eo lp = Verbindungsstränge zwischen Fuss- und Seitenstämmen. nl —= Laterale Nervenstämme. np = Pedale Nervenstämme. » — FPerieard. r —= Rectum. st —= Buccalnerven. vs = Samenblase. ob = Mundöffnung. pa = Bueccalpapillen. i = Darm. © — Dessen vorderer Blindzipfel. k; — Sinneswerkzeug. oe = Oesophagus. ov — Hileiter. ph —= Pharynx. 7 = Rectum. sd —= Dorsaler Sinus. sv — Ventraler Sinus. © — Samenblase. Fig. 10 — 14. Paramenia sierra Pruvot. 10. Thier von links. 11. Vorderende von unten. f = Fussdrüse. p = Papillen der Mundhöhle. s — Sinnesborsten. 12. Spieula. a — Nadelförmige. 13. Anatomie des Vorderendes. 14. Die des Hinterendes, reconstruirt. gm — Theile der Fussdrüse. y = Blindsäckchen an Stelle der Vesicula seminalis. b — Angelhakenförmige. Die übrigen Buchstaben wie bei Fig. 8 und 9. Nach Pruvot. Jaf 12. Mollusca I. Amphineura.Aplacophora: hr ALTEN FTSE EBEN UN ; N % 21 Erklärung von Tafel VII. Myzomenia. or —1 . Thier auf Lafoea dumosa. . Blattförmige Spicula. . Wappenförmige Spieula. . Hinterende von unten, in dem Augenblicke, wo ein Ei abgelegt wird. p— Rüse: f = Stachelschopf. o=Ei. . Längsschnitt durch die Haut. m’ — Ringmuskeln. se — Spieula. m’’ — Längsmuskeln. t = Epithel. q —= Cuticula. . Anatomie des Vorderendes. . Die des Hinterendes, reconstruirt. b — Anhang der Schalendrüse. Die übrigen Buchstaben wie Taf. VII. h —= Pharyngealkegel. Fig. 8 und 9. st — Buccalganglion. . Querschnitt durch die Cloake. a —= (Üloake. q = Cutieula. x — Secretorischer Wulst. 9. Theil des Wulstes in der vorigen Figur, stärker vergr. ep = Epithelzellen mit gelben Körnern. 2 — Zelle mit gelben Harneoncrementen. z' = Freie Harnconcremente. . Eine der Epithelzellen mit gelben Harnconcrementen. . Secretorisches Epithel aus der untern Wand der Schalendrüse. . Secretorisches Epithel aus der oberen Wand der Schalendrüse. y = Schleimzellen zwischen den Basen der Becherzellen. . Entwicklung. A = 36 Stunden alte Larve. B = 100 Stunden alte Larve. C—=7 Tage alte Larve unmittelbar nach der Verwandlung. Nach Pruvot. Tat Vıl. Mollusca I. Imphineura-Äplacophora. Erklärung von Tafel IX. Dondersia und Ismenia. Fig. R Fig. 1— 6. Dondersia festiva Hubrecht. 1A. Thier von rechts. 1B. Dasselbe von unten. a — Vorderende. b = Üloakenöffnung. 2. Spieula der Haut. 3. Querschnitt durch den Pharnyx. Oe — Oesophagus. S — Speicheldrüsen. R = Radula. ds — Speichelgänge. 4. Genitalwege. b — Aeussere Cloakenspalte. png = Wimpernde Zwittergänge. cl —= Cloake. N = Schalendrüse (Nephridium Hubr ). Darm. A = Anhangstaschen, die durch die wim- d — After. pernden Gänge ang bei a in die H — Zwitterdrüsen, münden bei Schalendrüse münden. hp in das Pericard P. XY = Linie des in Fig. 5 dargestellten Quer- ! — Vesieulae seminales (?). schnittes. 5. Querschnitt durch das Hinterende. C = Herz. r — Fussrinne. ov —=Ei. v — Ventralsinus. lz — Längsnervenstämme. M = Muskelschicht. pz = Fussnervenstämme. Die andern Buchstaben wie in Fig. 6. 6. Schnitt durch die Präanaldrüse. ep = Epithel. f = Fadenseeret. Fig. 7— 11. Ismenia ichthyodes Pruvot. 7. Thier von unten. 0 —= Mund. f = Fussdrüse. ! — Üloakenlippe. 8. Körperbedeckung von unten. a — Spieula, welche die Fussdrüse bedecken. b —= Falzbeinförmige Spieula daneben. ce — Kürzere nach aussen davon, welche in die Schuppen d übergehen. 9. Spieulaformen. Buchstaben wie in Fig. 8. 10. Anatomie des Hinterendes, reconstruirt. a —= Üloake. r = Rectum. b — Receptaculum seminalis (?). ww — Mediane Taschen (Harnblasen?). gh — Zwitterdrüsen. t — Blindzipfel, der von der vorderen in ‘= Darm. die Präanaldrüse hineingeht. 0% — Oviduct. XX’ = Linie des in Fig. 11 abgebildeten p = Pericard. Schnittes. 11. Querschnitt durch das Hinterende. co — Herz. o — Eier. 49 = Hörner der Schalendrüse. ov — Oviduet. i = Darm. p = Pericard. nl — Seitennervenstämme. y — Präanaldrüse. np = Fussnervenstämme Fig. 1—6 nach Hubreeht: 7—11 nach Pruvot. Mollusca I Amphineura Aplacophora. n a EP Fr wo te “aan ET 3 22-4 are £ IPs ee 5 ETTERTE Yon ae SS P EIN ERS =) Rs F TEN ID > f = 5 I | | | It. Gieseche £ Devrient. Erklärung von Tafel X. Lepidomenia und Echinomenia. Fig. 1 . . . y Fig. 1— 10. Lepidomenia hystrie Kow. und Mar. 1. Thier ausgestreckt von links. 40/1. db — Mund. S — Caudales Sinneswerkzeug. 3. Thier eontrahirt. ce — ÜCerebralganglion. S — Ebenso. 3. Hinterende von oben. S —= Ebenso. 4. Vorderende mit sensitiver Stirnknospe und Tastborsten. 5. Hauttheil. ce — Grosse Zellen im Epithel. 6. Hauttheil. ple = Spieula. b —= Basalmembran. h — Epithel mit grossen Zellene.. m = Museularis. 7. Schnitt durch das caudale Sinneswerkzeug. g — Zweite, untere Zellschicht des Epithels (nervös ?). 8. Schnitt durch die Hirngegend. ge = (Cerebralganglion. ph — Pharynx. gva — Vordere Visceralganglien. pp = Fussdrüsenöffnung. cp — Üerebro- Pedal-Üonnectiv. glp = Fussdrüse. 9. Schnitt durch die Radula. Ph = Pharynx. gsr — Speicheldrüsen. mr —= Radulamuskeln. ci = Blindende des Mitteldarmes. 10. Schnitt durch den hintern Theil des Mitteldarms. Fig. 11— 15. Echinomenia corallophila Ko w. 11. Thier halb von unten. f = Fussdrüse. S — Caudales Sinneswerkzeug (?). 12. Vorderende von unten, Stirn eingezogen. f = Fussdrüse. 13. Dasselbe mit ausgestülpter Stirn. 0 — Stimm. b = Kragen. f = Fussdrüse. 14. Thier geklärt, von links. Zwitterdrüse und Darm scheinen durch. 15. Spieula mit Längsstreifen. Fig. 1—10 nach Kowalewsky und Marion. Fig. 11—15 nach Kowalewsky. Fee ne Tifa.Geesecke £ Deurieri Erklärung von Tafel X1. Notaeum. d = vorn. os — Ostraeum. ‚„ Medianschliff dureh das letzte Schalenstück von Chiton sieulus. art — Artieulamentum. hp — Hypostracum. Aus einem Schalenschliff. Stäbchen (baguettes). Buchstaben wie Fig. 1. po = Periostracum. ep = Mantelkante. . Schliff parallel zum Seitenrande von einem mittleren Schalenstück von Chiton . Schliff durch den Rand eines Schalenstückes von Chiton rubieundus. oc —= Augen. os und hp wie Fig. 1. 5a. Flächenschnitt durch Haftepithel von demselben. b. Mantelepithel unterhalb eines Schuppenstachels von Chiton siceulus. 6. - I. [0 >) 15. 16. 18. . Saumstachel von Chiton Poli. . Saumstachel von Chiton siculus. Schnitt dureh den Mantelrand von Chiton lineolatus Frembly. Drüse. Sehnitt durch den Mantelsaum von Chiton Polit. f = Plasmafaden. el: = Endkölbehen. ss — Saumstachel. sf = Scheide des Plasmafadens. sz —= Scheibchen. b — sein Becher. vs — Bauchstachel. f‘ = abgerissener Plasmafaden. sieulus. — Ein der Vollendung naher Saumstachel. Mantelsaum von Chiton laevis. 1 gewöhnlicher, II. kurzbecheriger, III. Jangbecheriger Saumstachel. r —= dessen Ring. bz = Kern seiner Bildungszelle. d = von oben. sp —= Gewebestrang, entstanden durch Pa- pillenverschmelzung. ek —= Endkölbehen in einem Bläschen o. Buchstaben wie in Fig. 7 und 8. b = von der Seite. Ein langbecheriger und zwei kurzbecherige Saumstacheln desselben. s = Schaft. b = Becher. ruber L. Stachel von Cryptoplax fasicatus. b = Becher. r — Ring. ca = chitinige Kapsel. 2. a Stacheln von Chrton aculeatus L., b und e von Ch. albus L. . a Borstenartige Stacheln von Acanthochiton fascieularis L., b und e Stacheln von Chiton 7 — Kine. Junger, von seiner Papille sp noch umhüllter Rückenstachel js. bz = seine Bildungszelle Schuppenstachel von Chiton siculus L. bp = chitinöse Basalplatte. z = Zapfen. ek = Endkölbchen. . Langbecherige Rückenstacheln von Chiton Polit L. gehenden Figuren. sy — Üylinderzellen. sp —= Stachelpapille. Ip — Seitenplatte. Buchstaben wie bei Bläschen vom Mantelrande von Oryptoplax fasceiatus Quoy et Gaim. Fig. 1, 3, 4, 5a nach Thiele; 2 nach Marshall; 6, 14, 18 nach Reincke; Middendorff; 5b, 7, 8, 9, 10, 11, 15, 16, 17 nach Blumrich. den vorher- 12, 13 nach Mollusca. I. Amphineura Folyplacophora. SI NN VIII TEN ED | "a Erklärung von Tafel X. Integument. Buccalmuskeln. Fig. 1. Sohlenepithel von Chiton siculus. dz — Drüsenzellen. fz = fadenförmige Stützzellen mit einem eutieularen Saum es. 2. Schnitt durch ein Kiemenblättchen desselben. B = Arterie. Im = Längsmuskel. A = Vene. p = Kiemenmembran. n = Nerv. 3. Kubisches Epithel von der Mantelwand der Kiemenhöhle von Chiton laevis. 4. Drüsenreiches Epithel von der Fusswand der Kiemenhöhle. st = Stützzellen. dz = Drüsenzellen. 5. Theil des parietalen Geruchsepithels von demselben. dz = Drüsenzellen. fz = fadenförmige Zellen mit starkem, ge- stricheltem Saume. 6. Querschnitt durch das Geruchsepithel in ?/, seiner Höhe. fz wie in Fig. 5. 7. Aesthet von Chiton Poli. f = helle Fasern. mi — Mikraestheten, welchen die Zellkerne dz = drüsenähnliche Zellen. mz angehören. sk = Scheitelkappe. /’ = oberflächlich gelagerte Kerne des fk = Kerne von f. Faserstranges fs. pl = Plasmanetz. S. Aesthet von Chitonellus sp? Buchstaben wie in Fig. 7. %. Auge mit Mikraestheten von Acanthopleura spinigera. b = Kappen der Mikraestheten. l: = Pigmentkapsel. f = Hornhaut. n = Sehnerv. 9 = Linse. n‘ — Zweige zu den Mikraestheten. h,— Iris. r — Stäbchen der Retina. 10. Frühes Bildungsstadium eines Aesthets von Chiton Polit. äk — Mantelkante. bs — Bildungszelle der Scheitelkappe sk. dz = drüsenähnliche, mi — Mikraestheten, f = fadenförmige Zellen, mk — deren Kappen. 11. Aeltere Entwicklungsstadien derselben. 5% Kern der Bildungszelle. Uebrige Buchstaben wie in Fig. 7 und 10 12. Muskelfasern aus dem Pharynx von Chiton squamosus L., frisch. 13. Bucealmuskelbündel von Chiton siculus L, frisch. 14. Drei zellenartige Erhebungen desselben. Fig. 1, 3, 4, 5, 6, 7, 8,10, 11 nach Blumrich; 2, 13, 14 nach Haller; Ynach Moseley; 12 nach von Jhering. Mollusca I.Amphineura Aplacophora. Taf U. ei bie, De 2 Da 7 LIN.DIESELHEe 5 ZEVTIERL, = 9 Erklärung von Tafel XIL Nervensystem. Darm. (Chiton siculus.) Fig. I. Nervensystem. Auf der rechten Seite ist der Mantelrand ganz entfernt. Auf der linken ist der Kopfrand des Mantels gelassen. In der Mitte und links ist der obere Theil des Fusses abgetragen. M = Mantel. Ss — Seitenstrang. L = Kopflappen. mm — Magennerv. F = Fuss. so — Ansatzstelle des Sphineter oris. K = letzte Kieme. nn'n‘ = Nierennerven. A = After. m — Mantelnerven. 0'== obere, pp‘ = Herznerven. U = untere Hälfte des Schlund- Fs — Pedalstrang. rings. (1. oberer, 2. mittlerer v—= ein oberer Nerv desselben, die Schlundringnerv.) unteren sind ganz dargestellt. ce = Bueccaleommissur. p = Commissur der (ranglien n des Subradularorgans. 2. Vorderes Eingeweidenervensystem. Buchst. wie Fig. 1. | me —= Magennerv. p = Peritoneum auf der Buccalmasse mg — rechtes Magenganglion. nach hinten sich umschlagend. 3. Darmeanal (nach Wegnahme des unteren Leberlappens). m — Zuckerdrüse. d —= Dünndarm. p = Peritoneum. e —= Enddarm. n = obere Magenwand. B= linke Leber. n‘ —= rechter unterer auf die Leber umgeschlagener Magenrand. 4. Magen von unten. Buchst. wie in Fig. 3. r = Radulascheide. v = Darm. y = Leberläppchen mit den beiden A = rechte Leber. Magenganglien. e — rechter Lappen derselben. 5. Mundhöhle von oben geöffnet. kl = Kopflappen. F = Subradularorgan. bm = Buccalmuseulatur. f = Flimmerwulst hinter denselben. z = vorderer Lippenmuskel der bd = Bucealdrüse. Bucealknorpel. Oe — Oesophagus m = Mundöffnung. rs = Radulascheide. gw —= Mundwülste. Nach Haller. Tall TEm-. a | l \ — | 9 Erklärung von Tafel XIV. Darm. Gonade. Fig. 1. Schnitt durch einen Geschmacksbecher von Chiton siculus. 2. Zellen desselben. 3. Schnitt aus der oberen Hälfte des Subradularorganes. 5 —= Sinnesscheibe. e = Grenzmembran. ee' = Lateralwand. m —= Muskel. f = Flimmerwulst. n' = einzelner Nerv. p = dessen Stützmuskel. D = Drüse. 4. Isolirtes Epithel des Subradularorganes. a = alle drei Arten Zellen neben b = Sinneszellen mit, einander. ce = Zelle ohne Sinnesborste. 5. Theil eines Radulagliedes von Triboplax scabricula Sow ;. Zwei Radulaglieder von Lophyrus exaratus Sars. 7. Radulaglied von Uryptochiton Stelleri Midd. Ss. Epithelzellen der Zuckerdrüse von Chiton siculus L., frisch. ab = hell mit grünen Körnern. e = violett mit gelben Körnern. 9. Querschnitt durch Leber und Magen desselben. B= linke Leber. 2,3,4,5 = untere Mündungen der rechten m —= ihre Mündung. Leber. 10. Dünndarmepithel, frisch in Seewasser. 11. Längschnitt durch das Hinterende desselben. D = Enddarm. Vh = Vorkammer. e — Afterdarm. M = Mantel. ! = Längsmuskeln. Mr = Mantelrand. N = Niere. m — Seitenstrang. Lh = Cölom. Kg = Kiemenarterie. Le — Üölomepithel. ö, ö‘ = Oeffnungen der primären Leibes- P — Pericard. höhle in das Lacunensystem des U — dessen untere Wand. Fusses, mit Blutkörperchen erfüllt. Hk = Herzkammer. 12. Schnitt durch die Wand des Enddarms. m = Museularis. e = Peritonalepithel. (Die Wimpern sind weggelassen.) 13. Querschnitt dureh einen männlichen Chiton siculus, im sechsten Schalenstück. o —= Hoden. le —= Cölomepithel n = Flimmerepithel. d = Darm. n' —= Lage der Spermatoblasten. L = Leber. ao — Aorta. : ! = Niere. In — Längsmuskel. nk — deren Hauptgang. m — Muskel. Fig. 1, 2, 3, 4, S—13 nach Haller; Fig. 5, 7 nach Thiele (Trosche]); Fig. 6 nach Sars. re ee Mollusca 1. Amphineura Aplarophora. (nah Taßrı. Erklärung von Tafel XV. Geschlechtsdrüse Ei- und Samenbildung. Niere. Fig. n bu | 10. IM. . Spermatozoen von Chiton siculus L. Schnitt aus dem Hoden desselben. M — Muskelschicht. b = ein einzelner Spermatoblast. Stück aus dem Ovarium von Chiton einereus. [44 [4 b Ovarialei e — Follikelmembran. . Schnitt aus demselben. — vorspringende Falte (leerer Follikel ?), — ältere, desselben von der Seite, — Follikelzellkern. — peripherische Vacuolen. % desselben von oben. ad C — Eikern. — Follikelzellkern. e = Vacuolen. Reifes Ei desselben. ‚2, 9, 10, 11, 12 nach Haller; e = Jüngere Eier. ik = Follikelzellen, in k' = stärker verändert. pP = Ränder der sich bildenden Kratere. k = Eistiel. . «be Vorgänge im Ei und in der Follikelmembran, schematisch. a und p‘ = ebenso, doch weniger deutlich. k — Stiel mit atrophirten Kernen. e— Kern. f = Membrana propria. — Cutieula n = junge Zelle. ce = Gölomepithel. Rechts ist die vordere Ventrikelmündung gezeichnet. D = Enddarm. Lh = Cölom. N = Niere. Is = oberes Aufhängeband. Im = lateraler Körpermuskel. a — Atrophirte Follikelzelle, c = deren Kern, p = deren Kraterrand. . Epithel der Niere von Chiton siculus. pp‘ = Secretblasen. a — oberes helles, b — unteres dunkles Protoplasma der Zelle. Schnitt aus dem Renopericardialgange (= Ausführgange Haller). b = Muskelschicht. Aus einem Querschnitt desselben. Hk = Herzkammer. Vk = Vorkammer. k = Klappe. « — Epithel des Pericards P. $ = obere Leibeswand. y — Mantelepithel. Fig. 3, 4, 5, 6, 7, S nach Garnault. Mollusca I-Amphineura Fölyplacophora. IafXW Erklärung von Tafel XVI. Ei. Entwicklung. Fig. la. Ei von Chiton squamosus. b. Ein Stachel von dessen Schale. e. Insertionsfacette des Stachels. 2a. Ei von Acanthochiton fascicularis. b. Dessen Schale 3. Embryo von Chiton marginatus Penn. in der Schale. t. Stachel der Eischale von CUhiton Poli. 5. Stachel der Eischale von Chiton laevis var. Doriae. 6a. Stachel von der Eischale von Chiton olivaceus Spengler. b. Dessen Insertionsfacetten. 7. Ei von Chiton Polii mit acht Blastomeren. 8. Weiter entwickeltes Ei von unten. 4, Dasselbe von oben. 10. Dasselbe von der Seite. Aal: | 12. 7 Dasselbe mit 40 Blastomeren, von unten, von oben, von der Seite. 13] . Querschnitt durch ein etwas jüngeres Ei. 15. Querschnitt durch die Gastrula 16. Längsschnitt durch eine vorgeschrittene Gastrula. ® = Wimperkranz. m — grosse Entodermzellen am Rücken des Embryos e = Entoderm. . Längsschnitt durch einen älteren Embryo. m — Mesodermzelle ? 1S. Schnitt durch einen etwas älteren Embryo. v — Wimperkranz. ee = Eetoderm. en = Entoderm. mn == Mesoderm. b —= Blastoporus,. r er EL 1 I Fig. 1, 2 nach von Jhering; Fig. 3 nach Loven; Fig. 4— 18 nach Kowalewsky. Nollusca I_Amphineura Lölyplacophora. TaßAU. Liih.Gresecke£ Devrient. Erklärung von Tafel XVII. Entwicklung. F ig. 1. Längsschnitt durch einen etwas älteren Embryo von Ohiton Poli. Sn J vi or u ) 7 ® = Wimperkranz. b = Blastoporus. p = Grenze zwischen Vorder- und Mitteldarm. . Längsschnitt. en — Entoderm. m — Mesoderm. oe == Vesophagus. ce = Leibeshöhle. sr —= Radulascheide. 9 = Fussdrüse. b = Mund. v = Wimperkranz. 3. Querschnitt. va — Vacuolen in später Stachel tragenden Zellen. br —= Kiemengegend. . Querschnitt durch einen etwas jüngeren Embryo am Hinterende. . Querschnitt durch denselben in der Gegend des Wimperkranzes. !—= Grenze der beiden Meso- n“' — ihrer hinteren Commissur. dermblätter. sr — Radulascheide. nn‘ — Anlage der Nervenstämme, g = Fussdrüse. ;. Querschnitt dureh einen älteren Embryo. y— Augen. g = Fussdrüse. — Corneazellen. nn‘ —= Nervenstämme. cq = Schale. und 8. Längsschnitte. 1 — 7 Rückenfurchen, wo sich die Schalenstücke bilden. v —= Wimperkranz. — Mund. ca —= Zellen des präoralen Lappens co —= Zellen des Stomatodaeums. mit Vacuolen. en = Entodermanfang. e— Zellen mit Vacuolen vor sr — Radulascheide. dem letzten Schalenstücke. e —= Anlage des Subradularorgans. ge = Wanglion cerebrale. g = Fussdrüsse. — gb = Hintere Commissur. ce = äussere, ci — innere Cuticula. d = Verdickte Stelle der Cutieula, wo sich die neue Schalensubstanz bildet. p und e = Zellen mit Spieulis. co = Leberanlage. Nach Kowalewsky. Hollusca I. Amphinenra Lölyplacophora. Tak AU. Al a7 1 6 resechek Deurienz —— Ill. Erklärung von Tafel XVII. Scaphopoden. Morphologie. Fig. 1. Dentalium aus der Schale genommen, von unten. 2. Dasselbe von oben, a — Hinterende des Mantels; h —= Kiemengegenl. Pavillon. ! = Fusslappen. b — Hinterer Mantelwulst. m = Retractoren. e —= Fussrinne. p — Fussspitze. d = Krause des vorderen Mantel- s — vorderer Mantelwulst. wulstes. ® — Untere Mantelgefässbahn. f = Leber. x = Pharynx. 9 = Gonade. e 3. Siphonodentalium vitreum ohne Schale, von oben. 4. Dasselbe von rechts. 9 — Gonade. m —= Retractoren. h = Leber. 5. Siphonodentalium affıne O. Sars in der Schale. q = Leber. s = Gonade. 6. Siphonodentalium (Pulsellum) lofotense OÖ. Sars. Vorderende. 7. Siphonodentalium (Pulsellum) pentagonum ©. Sars. Vorderende, 8. Vorderende von Dentalium entale L. 9. Schnauze von Siphonodentalium vitreum O. Sars, mit Foraminiferen. 10. Vorderkörper desselben, mit halb eingezogenem Fusse, von rechts. 11. Fuss desselben, von oben geöffnet. 12. Cadulus subfusiformis M. Sars, stark in die Schale retrahiert. i = Üaptakeln. r = Niere. q —= Leber. s = Gonade. 13. Hinterende von Siphonodentalium vitreum O. Sars, mit ausgestrecktem Mantelende, von rechts. 14. Dasselbe, von links. 15. Captaculum von Dentalium. 16. Mittelkörper von Dentalium, von rechts, halb schematisch. an = After. o — Mundöffnung. b = Schnauze. oe = Oesophagus. ti = Darm. ph — Pharynx. m —= Magen. rd — Rectaldrüse (Wasserlunge). ml —= Mundlappen. 17. Querschnitt durch Hirn und Fuss von Dentalium., ce = Hirn. pp = Fuss. k — Kiefer. s —= Subradularorgan. n = Nerv. 18. Zungenknorpel von Dentalium. 19. Querschnitt durch den Fuss und die Pedalganglien von Dentalium. 20. Aus einem Sagittalschnitt von Dentalium, von links. an = After. rec — Rectum. b — Kiemenepithel. sin. an — Analsinus. cor = Herz. sto —= Magen. per —= Herzbeutel. x — llächenschnitt durch das Herz, re = Niere. y = durch den Herzbeutel. Fig. 1, 2, 15, 16 nach Lacaze-Duthiers; 3, 4, 7, 9—14 nach M. Sars; 8 nach Des- hayes; 17—20 nach Plate. er Ta XI. Mollusen IL Seaphoyoda. Erklärung von Tafel XIX. Morphologie von Dentalium. Fig. [592 m» DU [0 0) .- 10 16. 17 . Theil der Dentaliumschale. ce = (Juerschnitt. f = Längsschnitt durch das Ostra- d —= Tangentialschnitt. cum, 9 durch das Hypo- stracum. . Längsschliff durch dieselbe. 49 = Hypostracum. ? = Anwachslinie. h = Bruchstelle. . Querschliff durch dieselbe. 49 = Hypostracum. m — Anwachslinien. 3 = Periostracum. . Querschliff durch das Ostracum, stärker vergr. . Querschliff durch das Hypostracum, ebenso. . Längsschnitt durch den Mantelwulst von Dentalium. a und b —= begrenzen die Rinne, in die ep = Epithel. das Vorderende der Schale gl = Drüsen. gehört. glh — dunkle keulenförmige, ce = Vorderende der Krause. glh‘ = helle keulenförmige Drüsen. dr = drüsige Mantelzone. . Keulen- oder hantelförmige und gewöhnliche Drüsen aus dem Mantelwulst. . Zellen aus einem Hirnschnitte. . Ende eines Captaculums von der Seite. bi, bi‘ = Bindegewebe. gl = Ganglion. dr, dr‘ — Drüsen. glz = Ganglienzellen. f« = fadenförmige Theile der n —= Nerv. (anglienzellen. und 11. Enden von Captakelknospen. a, b verschiedene Stufen der degenerierenden Kerne. 2. Theil eines jungen Captaculums. bi — Bindegewebe. n — New. ci = Wimperfelder. mw —= Muskel. und 14. Querschnitt durch ein ausgebildetes und ein junges Captaculum. bi = Bindegewebe. Mu = Hauptmuskeln, eut — Cutieula. mu —= Nebenmuskeln. hyp = Hypodermis. n — Nerv. . Sensible Endkolben der Ganglienzellen aus der Captakelkeule. Wimperzellen aus der Otocyste, a von der Seite, b von der Fläche. . Verdauungscanal von oben; der Enddarm ist nach rechts gelegt. an —= After. m — Magen. b — Backentasche, o —= Mund. ee” —= Ein-und ausführender Schenkel oe = Oesophagus. des Magens. ph — Pharynx. &,iy —= Dünndarmschenkel. rd = Reetaldrüse (Wasserlunge). 2 —= Leber. - Fig. 1—5 und 17 nach Lacaze-Duthiers; Fig. 6, S—16 nach Plate; Fig. 7 nach Fol. a Mollusca II Scaphopoda. laß il. & ® — ©ie => = »isnjalale Ce "er anefml Erklärung von Tafel XX. Scaphopoden. Morphologie. —ı . Dentalium, injieirt, von rechts. a — After. s.ab — Abdominalsinus, no — Nierenöffnung. s.ce — Üerebralsinus. oMg obere Mantelgefässbahn. sp — Pedalsinus. S = Schnauze. t — Tentakellacunen. s.a — Analsinus. uMg = untere Mantelgefässbahn. . Zungenknorpel von Dentalium, von oben, mit vorderem Quersinus, . Derselbe, von oben, mit Radula und Muskeln. . Derselbe, ebenso, ohne Radula. . Derselbe, von unten. k = Knorpel. m, = vorderer, m, — hinterer Quer- m —= Muskel der Radula. muskel. r —= Radula. . Radula von Dentalium. b — Basalmembran. ! —= Lateral-, m = Mittel-, mg = Marginalzähne . Zwei Querreihen der Radula von Pulsellum lofotense. 8. Längsschnitt durch die Radulapapille von Dentalium. b = Epithel unter der Basalmem- de — Zähne. bran. ep = Odontoblasten. bas — Basalmembran. f = Schmelzbildende Falten des ce —= Epithel der Decke. Deckenepithels. 9. Schnitt durch die Basalmembran der Radula, seitlich. bas — Basalmembran. de — Zahnsubstanz. cut — Cuticularfortsatz der Epithel- Ep = Epithel. zellen. 10. Längsschnitt durch Kiefer und Subradularorgan. gl = Ganglion des Subradular- k = Kiefer. organs. 11. Dünndarm von Dentalium. Die Buchstaben bedeuten die Schenkel und ihre Umbiegungen. 2. Schnitt durch den Eingeweideknäuel von Dentalium. div —= Divertikel des Oesophagus. int = Darm. e — Oesophagus. . Zellen aus den Oesophagusdivertikeln. . Zellen aus der Leber. . Schnitt durch die Niere und den Wasserporus, ost = Wasserporus. sph —= Sphincter unter dem Wasser- re = Niere. porus. . Nierenzellen. . Ein Schlauch der Rectaldrüse (Wasserlunge). Fig. 1-—6, 11 nach Lacaze-Duthiers; Fig. 7 nach OÖ. Sars; Fig. 8s—10, 12—17 nach Plate, Mollusca. II. Scaphopoda. r Erklärung von Tafel XXI. Ontogenie von Dentalium. 10. ilılk 12. Fig. 1 und 3 nach Fol; Fig. 2, 5—7, 15 und 16 nach Lacaze-Duthiers; Fig. 4 nach Unreifes, 2 ziemlich reifes, 3 reifes Eierstocksei. t — Stelle der Nucleolen. Spermatozoon. Abgelegtes Ei von Spermatozoen umgeben. . Ei mit Empfängnisshügel «a. Ei mit Empfängnisshügel « und Polkörperchen b. und 9. Stadien der Gastrulabildung. bl = Blastoporus. mt — Mantel. m — Mesoderm. wp — Wimperplättchen. Späteres Stadium, Sagittalschnitt. en — Entoderm. ss — Scheitelschopf. Die anderen Buchstaben wie in der vorigen Figur. Weiteres Stadium, Sagittalschnitt. p = Eıste Hirnanlage v — Segel. Die anderen Buchstaben wie in den vorigen Figuren. Aehnliches Stadium. ° Querschnitt. Bezeichnungen wie vorher. Sagittalschnitt durch ein weiteres Stadium, etwas seitlich von der Medianebene. o — Mundöffnung. a —= Schalendrüse. Querschnitt durch das Hinterende desselben Stadiums. c —= Die durch die Mantelfalte begrenzte Höhle. . Larve, die ungefähr diesem Stadium entspricht. . Ausgebildete Larvenform. S = Schale. Plate; Fig. s—14 nach Kowalevsky. Mollusca IT. Scaphopoda. Tak\. | a Re 4 Desrierk Erklärung von Tafel XXL. = Ontogenie von Dentalium. III. Fig. % je 9: 10. 11. Querschnitt durch das Velum einer älteren Larve. Sonst wie vorher. Schnitt weiter hinten vom proximalen Fussende. e— Einstülpung (Drüse ?). Hälfte eines Querschnittes durch die Otocystengegend. Hälfte eines Frontalschnittes durch eine achtunddreissig in = Darm. is — Stirnröhren (tubessineipitaux). oe = Oesophagus. Aus dem Velum desselben Schnittes, stärker vergr. b — innere Enden der Cilien. n = Kern. ce = Cuticula. . Schrägschnitt durch ungefähr dasselbe Stadium. et = Eetodermzelle ot —= ÖOtocyste. Stunden alte Larve. Sagittalschnitt durch eine Larve von vierundvierzig Stunden. a — Anhäufung von Kernen an der = Stelle des künftigen Afters. q ne Sagittalschnitt durch eine sechzig Stunden alte Larve. oO oO e = Umbhüllung des Hirns. 9P = ge —= Üerebralganglien. Su gl = Drüse (Fussdrüse ?). Larve mit dreilappigem Fuss, schräg von unten, A — Fussspitze. Junges Dentalium, fünfundzwanzig Tage alt, von oben. B = vorderer Mantelwulst. m — E .— Pharynxanlage. ON — L = Leberanlage. He — Junges Dentalium, einige dreissig Tage alt, von rechts. an —= After. zu — H, H' — muthmaassliche Nieren- y-= anlagen. 2. Längsschnitt durch eine junge Hirnhälfte mit Höhlung. Fig. 1—8, 12 nach Kowalevsky; Fig. 9—11 nach Zelle als erste Andeutung der Radulapapille Spalte im Mesoderm. Pedalganglien. Radulascheide. Muskeln. Schnauze. Tentakelanlage. Pedalsinus. kräftige Wimpern am hinteren Eingang in die Mantelhöhle. Laeaze-Duthiers. wer u: \VRK ER Y CHAR SÄGEN re} BEE Ei o o RR Sy ® 2 0 Ya & \00 9 (2) Iilh.Gieseche & Devrienk: D" H. &. BRONN’S Klassen und Ordnungen des THIER-REICHS, wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. Neu bearbeitet von Dr. H. Simroth in Leipzig. Mit auf Stein gezeichneten Abbildungen. 1. Lieferung. N | a nen | | Mollusea (Weichthiere). | | Leipzig. C. F. 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