Ans AR ne de N, een BRT ee ee nn ee AA TE IF ur u Per ee M Fe aha e are BB eFeR ee N . um. nt Me Pe ne EURER TEN ER a en PaE 7 SZ write e A u u E23 .. ” ne he ee) > F o x R s i ERS EEE DE Pen ten . > & en e s en ehe a RER ee e m .. - R .. pr - u -e’. w hd o- N u % D ng 2 . Per SZ 25 he = ne - At - > .. en x . .. . L_ ka g un. PRERET “ . u = . .. DR DL SBE u 257 - ._.. er . Pr rer e de WEZET . er Sellut Ps ar - ” « 2 Aa mn Rue . une . = > - ® Par een PX ER i Pr PFEIE ME SEE . . a PF- r b- - . SA ZN. N NZ 7 IN Ü 7 A NZAN N ion of Mollusks Seetional Library N a vis IE D IT m: N: NZ ZU EN = Ze ze k TE Alle E73 D" H. 6. BRONN’S Klassen und Ordnungen des TIER-REICHS, wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. DRITTER BAND. MOLLUSCA. Von Dr. H. Simroth, Professor an der Universität Leipzig. Division of Mollusieg Honal Library | II. Abteilung: Gastropoda prosobranchia. Mit Taf. I-LXIII, 226 Abbildungen und 11 Karten im Text. Leipzig. C. F. Winter’sche Verlagshandlung. 1896— 1907. Inhaltsübersicht. Seite Gastropoda . . . . en. 1 Allgemeine Borierkiaken AR eie. nie symmetrischen Organe. (seo- graphische Verbreitung. Biologische Amplitude. Einheitlichkeit der Klasse) . . . ae on RE EN NE 1 Versuche, die nee zu le RT. A e 689. 840 Definition der Gastropoden. Conchospirale Normale und abweichende Aufwindung. Linksgewundene, flach aufgewundene Schalen. Alloiostro- phie. Heterostrophie. Bedeutung verschiedener Schalenformen. Sekun- däre Umbildungen) . . EN ER 23 L= © Zusammensetzung und Eoksleliuns et Sehne, 2.2, 281075 Muskulatur. Lokomotion . . . Nase.) 4A. 276; -949,.,1023 Einteilung der a SS nmhauıne Ah ER Litteratur . . . ar he . 56-91. 101—121. 937 —944 Dazu vereinzelte AnEbon im Text, Prosobranchia . . . . EN ER a ns METZ Pe 92 Allgemeines are innere Merkmale. Biologisches. Einteilung) . 92—101 Ela en NN en. 122 K. Amen 7oientom Do e 7 a. Allgemeine Proportionen . . ee. er 0 22 b. Form der einzelnen es ohnns a sa ur 0,0 1 124 a N ns. 124 «@. Schnauze und Rüssel . . . . . RL REN 213 6. Fühler und Augen. Form der Tentakel RR 1 re 7 pipodiale Bldungenam Kopf \. "22... 22%. 184 2, meer hs ae ee Vo EC ;) kansstaaumen a nenne na 18% @nerteiluneen? Menum. . 2... 2.2.2000... 188 Reduktion des Fusses. Fuss der Heteropoden . . . 140. 281 Fussdrüsen. Floss von Janthna . . . 2... . 142. 258 3. Epipodium (Pseudepipodien. Hautskulptur) . . „2... 144 Bee. de 148 &. Mantelrand (Mantelausschnitte und -erweiterungen. Sipho. Nackensiphonen der Paludinen und Ampullarien. Fühler- förmige Anhänge des Mantelrandes,. Kranzkieme der Do- BENBEED FE ee nk dd 155. 1022 -. II | Inhaltsübersicht. Me Seite ß. Mantelhöhle (Rhipidoglossen. Kieme. Osphradiun. Subpalliales Sinneswerkzeug. Hypobranchialdrüse. Andere Drüsenepithelien. — Docoglossen. Kieme. Osphra- dium. Subpalliales Sinneswerkzeug. — Monotocardien. Kieme. Epitänie. Osphradium. Abweichende Formen. Hypobranchialdrüse.. — Mantelorgane der Land- formen). ... 0802 we) nn Al ee 5. Penis. 20... u. nn. Se. A E Änderungen der Körpergestalt bei den Schmarotzern. Scheinmantel . . . ... 2 2. ee 2 A 6. Schale (Conchospirale. Messung. Unregelmässigkeiten. Alloio- strophie. Linksgewundene und hyperstrophe Schalen. Apex. Heterostrophie) . - : 2... u 0. 2 a 7 Een Das Peristom.. . .. 2 0.0.0200. Se nu Ps @. Der Schalensehlitz . . ...... ..... 200 u 8. Erweiterung, der Mündung . . . „ur. 2 vo y. Verengerung . ee d. Unregelmässigkeiten. Adhärierende Sehalen. . . ... 205 Skulptur und Zeichnung der Schale .,.. 1... Ze ss Stammbäume nach Linden. . ..... wi... Dicke der Schale. Septenbildung. Dekollierung. Schale der Calypträiden und Neritinen. Muskeleindrücke. Sexuelle Differenzen. Teratologisches . . . . » ... 2... 5210 217 7. Opereulum. Formen desselben. Seine Zusammensetzung und Bildung. Spiralige Deckel.. Deckel mit exzentrischem Nucleus. Deckel mit konzentrischem Nucleus. Deckel von Hipponyx. Missbildungen. Regeneration. Chemische Zusammensetzung 217—232 &. Bau der Schale ... . .. ......" 20.0. 200002 Chemische Zusammensetzung der Schale . . . 2.2... 240 Strukturverhältnisse an Jugendschalen . . . . . „2... 242 Rärbung der Schale. . . .... 2... 2 ME Sr II. Das: Integument .... 2.0. 2....0.22. 22 Keen a a. Das einfache Epithel (Basalmembran. Wimperung. Becherzellen. Heteropodenhaut. Pigmentepithel. Cutieula) . . . . 2. 2....9 b. Drüsenepithelien neue ve nn MN 1. Mantelepithel. Schalenbildung..; au... 020 2. Hypobranchialdrüse.. . .. ...u.0 nv inuk 0 > 8. Drüsen der Körperseiten :. |... 2... u. u 22 4. Kussdrüsen. . 2... .. Lulu won A «. Die diffuse Sohlendrüse . 2 ß. Spezialisierte Drüsen (Randdrüse. Sohlendrüse. Floss der Janthiniden. Homologien der Fussdrüse. Vermetus. Oyelostoma) . 2. .uuee nn 5. Bohrdrüse von Natien. . . 2 u... u u u ec. Wasserporen und Wasserspalten . . . ... ....... N III. Muskulatur und Bindegewebe ale 3. Muskulatun een. nun Bann, Denn 0 t.: Hautinpskelschlaueh.! nn... won. 0.0, Ve 2. Abweichungen .des Schalenmuskels 2 Ko a 8 2, Inhaltsübersicht, III Seite 3. Qyelostoma-Fuss . . . En. AR) 4. Muskulatur ode (Pter obr Be De va tum) 281—286 5. Histologie der Muskeln (Marksubstanz. Rinde. Verschiedene Muskelelemente der Heteropoden. En in Muskel- PS 0.00% 2.0280-— 292 b. Bindegewebe (Seine verschiedenen Formen. Olskogengchlt, Ent- RENTE ne ok ie 2020209007 SE Werke ee. 298 REIF SnneSSRS an de nn. 299 12 Sinneszele .\.de ee U 299 2. Lokalisierte een BL al: N. Su «. Fühler (Zottenfühler. an ana im Jamtıkinan Carımamia) za wel. nn 2 202. 800-804 8. Die übrigen Kopfteille. . . . a N U y. Fuss. Drüsenstreifen von Heleion ud: 304 d. Epipodium. Epipodialtaster. Seitenorgane der erde elossen ı ..., IMIES CH a &. Hautsitinesargane der eopoden Re N 010 Be Manselvand Re are. 202. 30 n. Subpalliales Sinnesorgan . . EN >. 1000 %. Sinneswerkzeuge der Mantelhöhle- (Osphradium von Cassidarva, Rhipidoglossen, Docoglossen, Monotocardien. Kiemerals Sinnesorgan) . 2... on 20.0. ,809-—-319 b. Geschmackswerkzeuge . . \ auear . 820-822. 981 Rüsselspitze der Heteropoden. ehe dh arorean. Ge- schmacksknospen. Monotocardien . . . . a 102]. 046 c. Ohr (Vorkommen und Funktion. Form und Tee. Bau. Oto- konien und Otolith. wi Reptantien) . . . . 822-331. 981 A AUSEN. ne SR 1. der Reptantien en ln Retina. el howesung) 3356— 341 2. der, Heteropoden . . ee Al 391. 4a Aa 3. Vergleichende ehren Rn al Sn u OD a ee re a an. 808 ee ee te ee 804 a. Morphologie . . . ES A NEN 3, 1. Doeoglossen. Acmälden, Kadlobranehien) RS 2. Rhipidoglossen . . NE en Orthoneuroide Oleahden N eheiniden). MER Erz 3. Monotocardien.. . . Na 1 0. Kokntinioplorsen RE elenoriden. Banden. Gnaiiden) 377 8. Brevikommissurate Neotänioglossen (dazu unsichere) . . 384 y. Longikommissurate Neotänioglossen . - » . » ..... 402 De elsranedlan in. ein 7; Stenoelossen ihhachielosen . . . .: 2... 412 Ds las SR --\; buHistolegie. .... me a ea. nl We Nachtrag. ne ee ee Be ordamimsswerkzeuse 2. named nnd. un. 442 1025 2, Alssnätan ec So a a See De elbildıme 2. wlmols li u a aan. 4 Inhaltsübersicht. Seite ec. Mundhöhle und Kiefer Ne Vorkommen. Bau) . . . . „27249 0. Pharynz nr 2. A: ee 1. Radula (Historisches) ee 5 Hystrichoglossen . . . . . „nun. en Sr Rhipidoglossen . . - » \: 2.» „ [US vs 463 Docoglossen Al le ee ee 467 Tänioglossen, roman Dee 2 Rhachiglossen .‘. © » » 2... wi. ee» Toxoglossen. . . le ala Fo 2. Radulascheide und lan ee 2 ee 2 3. Stützapparat und Muskulatur . . 2 . WE Fe Fressakt. .. : >... m. nee Se 4. Bukkaltaschen. .. .. u. 2 me Le N «. Bukkaldrüsen und Speicheldrüsen. Histologie. . . . 491 8. Sekundäre Speicheldrüsen °. . .. ... 22 PrrEeE Saures Speichelsekret . . . . .'. . es e. Der eigentliche Traktus . . . . .. „on. ln Bes 1. Vorderdarm ... 2 20 en 2. Magen und Leber . . . „Un nl... „ne 3. Bau der Leber . . . Be 4. Dünndarm und aan 25 ee Analdrüse ine ehos beson) ne Kristallstiel... % 2.2.10 y ee . 987. 848 Ernährung . . . 17.8 ge 539. 548, 715. 976 Nachträge zu den Verden N Bu NIE, Urogenitalapparat .ı „1. 0. er Be 948 ‚Wasseraufnahme; Cölome 2.72 eur 549. 687. 1032 a. Nephridien. . ..2 2.2.00. mn 2 JE So Docoglossen . . 2... 20. we eo Rhipidoglossen . . 0 le Monotocardien. Ubersch: ae 2 on Nephridialdrüse. itelbeschnsitimgen en Stenoglossen . . .. m... 02 wu. a al @.. Meronephridier . ... . . .....0 2.20 ER 8. Pyknonephridier . .'. .. 2.0. Abweichende Formen. Mit Ureter ‘. ... Sn Vers - Ohne Blut-"und Nephridialdrüse. . 27 ss Konkrementendrüse von Oyclostoma . -. . ». . 2 22.2.9516 Niere’von Ampullarıa.. 2... nu Pier 978 Schmarotzen. vr... „u. ne 379, (627. 1032 b. Herz, Perikard, Perikardialdrüse . . ... „7 7 rss Rhipidoglossen ... ..... 2.0... 2 ee Docoglosen .. . 2... Wu nun Monotocardien . . . 2ER, RED Bedeutung der en een u 587. 605. 968 Fk. Blutbildende Organe .-. ... .....2.. 0.0. Homologie der Nephridien . . . . .i... nn e. Kreislauforgane ... 2 22. 220.0 no. Bausder Kieme . . .\.. 202.20 2 Er Kreislauf... 0.2... le Besonderheiten der ln ee... 2:0 . | Inhaltsübersicht. V Seite Gefässe des Fusses und der Nephridiien . . . . 2.2.2....600 Versleieh mit-den Polyplaeophoren . . . . ... 2.2801 Blut. Nachträge .. .» . ee a. 0. «6A Speicherniere von Carinaric Be ee 20. 600 d. Genitalorgane . . . Be Re 2260989. US Docoglossen. Ben N N." SOD7 Nidamentaldmuse, derfreehiden ". . . 2 ..2..2.0...22. 609 Nfemumalgal 3 u. ie al an re Se | 0 Monotoeardien . . . el. un. Ob Zwitterformen nal. Valvata. Docoglossen. Rhipido- Slossense Schmatotzen nu Rh... 2. 624, 607 Sekundäre Geschlechtscharaktere. Begattuınz . 2. . ........628 Bier. 'Brutpllege. Laich, Befruchtune : . . ....... 681. 989 Binzelne Bier.und Gallerblaiehe 2.1... . „20... .0682 Eikapselnss Amzahleder ner DL... 22.020. 000%.. 688: 990 Oogenese. Bedeutung der Eihüllen . . . . . 639 Spermarowen «bıldune .... . „ou. N... 641. 647. 1030 Wurmiormige Spermatozoen . . . .2. „er... ...648. 1031 Fortpflanzungszeit . . ee De. 65. ‚607 Phylogenie der Behitaloseaie a u nn, 694 B-Ontogenie .. N a... .081.688 Furchung und Keimblitterbililung en 1:0 GL Formen mit typischer Trochophora. Patella und Trochus. . . . 673 Furchung von ae... 3646050 720 x „ Crepidulan.n.. 677 Organbildung. Apikalorgane. Velum. Elson ad oadäinm. "Schalen. drüse. Mantel. Fuss. Mesoderm. Cölom. Urniere. Entoderm 680—689. 1018 Torsion 2... ..- ae... 22680, 840 lnnpedaver.. eu. ee. 604 Eibwekduneivon: Bahıdına 0 0 en sene 698 Kieser en. ee en ‚206 a ee. neuen... 708 Triton-Larve. . . Le en. a 200 Janthinen- und BR nodenente chung in. 6 08 Borıelaidenentwickuine nn, 0. na. nee Tu SemIRaENBrenEwckune ee nee... A2 Cypräenentwicklung . . . ee 9. le Entwicklungshemmung als Urniiche der dmg en N ale | AINTSESTRIEEN N en ee) 26 WE | C e* Ernährung des Embryos . . . 3 el TR ee Y Ursache der Differenzierung von Ekto- uns Batoderm eek, 119 r Bevaler Bltodermiele nu ne... 720 ann en nn 72 Ä tom Raums . ©. a 2 a I. Die marinen yenlerigorner. kebensbezirkert. u. 2. 129..820 ne a. Horizontale Verbreitung im Litoral . . . . 2.2... 726 s IN seher Provinz zwei Me. 280 P SEsrealb Provinz ann ea. nn 0 280 akelisehe) Provinz. u Bon. 0788 Ansttamisehet Provinz „un wwa 7i0 5. Westafrikanische Provinz . . ....:...2..2..2...142 6. Südafrikanische Provinz. . .. . . ln a VI Inhaltsübersicht. Seite 7. Indopazifische Provinz’ „ul =! zu). 22 2 EEE 8. Japanische Provinz . . . en 9. Australisch-neuseeländische Blink Be. 10. Alsutische Provinz: .: um. nr 11. Kalifornische Provinz u.:2.... u) 122. 2 ee 12. Panamische‘ Provinz. .... „2er 13. Peruänische Provinz . vu:7.5020. „EEE 14. Transatlantische Provinz #7. . pe ‚15. Karaibische, Provinz. .0 . :. 0 22. EEE 16. Argentinische Provinz... 220%. esse 17. Antarktische Provinz "7. ..@ee . Bipolarität 2.222. WBEREe, b, Vertikale Verbreitung... .., '. „2 2. 1 Vesper Litoralstufe . . 2"... 0.00 2222202 en Tiefsee . 2.2.0.0. w 0 2 0 ce. Pelagische Prosobranchen (Janthiniden. Heteropoden. Übergangsformen) . ... 2... u... 2 II, Landprosobranchen... .. .. va menu my. Sr Tänioglossen.... +. "a!!an 2 80% email sen. Rhipidoglossen . . . „2.0.0. ve... III. Süsswasserprosobranehen . 8... 11... 2... Brackwasserformen: 2.20.2020. Sur un Eigentliche Süsswasserfauna . 7... wu... in IV. Pendulationstheorie. . . . et ee Systematische Beriehunen N IE RL ee 2. Verbreitung in der Zeit . . 2.000 u u Systematisches . 2.2.00 802020 ern Fa Doeoglossen. . . 2... 0 2 ci m Sinuaten . .. 5 . Ra: 838 Beileronhon ie S. anal 2 A 839. 1011 Zygobranchien . . ur 20n..000 0 u 1 a Trochomorphe . . 2 nennen ee A Neritomorphe . 2 2-2... aber pe a Ptenoglossee . 22.2.2022 0 ni a Gymnmoglosse . 20202 Tänioglosse, 1. cn ar or a Heteropoden . 2... 2 2 2 ne u a Rhaghiglosse . .. ...2.. 2.2.2 ener tk at. Toxoglosse, : 1... ale er re a nn 922 Übersicht . 2 220.0... 0b D. Biologie „2. ee ee Bewegung, . u. en m un en el un na We Schutzmittel. Schützende Absonderungen . . » 2 2.2 .2.2..2.2.949 Sehutzfärbüng \ . ı: waualreaı at zumal un 2 2 Schale. Homöogenesis . ...ulunla.liı „Dun 20202 ee Mimiery., Variabilität «\.o2.\ alxaıal 2.2020. 0202 Autotomie und Regeneration in... 2. 0020.02 ‚Lebenszähigkeit. Ertragen:von Salz 2... 0... 2 VE Periodizität. Lebensdauer‘) sn.) Ab. 002 0000. Einfluss der Wärme .. ul slallaninlsbl. 9... Sr Inhaltsübersicht, vi Seite One Warssrs m Rome 2... 2 ne. 0 2.965 Pigmente. Purpur. Hyprobranchialdrüse Exkrete . . ..........968 Ernährung . . ne. 0 1,976 Areselhildong a ke een... 996 SEE WERTEN. 2 Id ae ee N >» | Phosphoreszenz . . . Beat. N et, deD Verhältnis zu anderen Ro menkalimus EN N na 5988 Parasiten +35... une 985 Mimiery nach Boselhp der ee u 989 Fortpflanzung . . en... ae on 989 Ökonomische Verwendung N al. vs 2 998 un Alleine. 2° sel ne ee ee ‘7’ Iunderalihalgmene ee mn. ee 995 Ba en. 0.999 Eunllere Verwendungen. De len seem. ee... 1008 ir Bystem '.. en senden... 1011 inelocen S. handen ee nn. 1081 Atemwerkzeuge . . . En SORT Bzenemuscher Wert ve Schale Kelslosenie de Schal) . LU RN > des Opeckulums 2 ......38.2° ee ODE # = des Mantekandesn ne a 0, 1022 get der Muskulatur ty, 51028 ® > „der Nerdauungswerkzeuse. . 2. . ... ..2...:108 5 „ des Herzens und der Nephridien . . . . . . . 1027 “ Pdlessigneswerlzeuee Wr en. 222.202 1099 2 a Kderulvernealorsanee Ka et 2501080 En lan u ad win. 5 1082 Die Schmarotzer . . . Be u N. 21082 Einzelne charakteristische len ee. 0.1083 ERRIEuERDS en ysteum 0 ea en... 1088 mans Nzablune 2.2 ..1088 ecke en... ..1082 DH. 6. BRONN’S Klassen und Ordnungen des „REICHS, wissenschaftlich. dargestellt in Wort und Bild. Dritter Band. Mollusca (Weichthiere). Neu bearbeitet von Dr. H. Simroth, BER TUR NT Professor in Leipzig. 22. u. 23. Lieferung. | Leipzig. ). F. Winter’sche Verlagshandlung. 1896. III. Klasse. Gastropoda, Schnecken. 3 Asymmetrische Weichthiere, deren Mangel an Sym- trieam meisten durch die einseitige Lage der Geschlechts- nung gekennzeichnet wird. Der Schlundring nicht in er Knorpelkapsel gelegen. in freillebendem Zustande überall verbreitet, wo thieri- es Leben dauernd möglich ist, ausser auf Schnee und etschereis; zum Theil schmarotzend an und in Echino- Name der Klasse. darf beibehalten werden. Auch R. Bergsh ist inzwischen von seinen „Gastraeopoden* zurückgekommen. Der Name „Cephalophora“ wird auch ir noch seltener gebraucht und kann fallen, zumal er kaum eine bessere Allgemeine Bemerkungen. a. Schwierigkeiten der Diagnose. 1. Die a | En Be Thiere, welche in er line zusamm a n, sind so vielgestaltig, dass es nicht gelingen will, positive gemein- e Kennzeichen einden, Gleichwohl wird die Zusammen- eit von keiner Seite mehr in Zweifel gezogen. Höchstens könnte E eeksichticen., welche die Bisrepbdan nach alter, SE uhr Hr t a besondere Klasse ‚ablösen und ihnen gleich hinter den BE assen. des Thier-Reichs. HE 2, 1 9) Gastropoda. den Arbeiten von Boas und Pelseneer findet indess diese Anschauung unter den Malacologen keinen wissenschaftlichen Vertreter mehr und kann als veraltet bei Seite gelassen werden, trotzdem selbst noch Fischer’s Manuel 1887 eine solche Auffassung vertritt. Nach einer anderen Seite versteht sich’s von selbst, dass die Chitonen oder „Käferschnecken‘ als Am- phineura polyplacophora ausgeschieden sind. Auch diese Grenzbestimmung könnte einfach als historisch gelten, wenn nicht neuerdings (1895) Cooke wieder die Amphineuren als erste Ordnung der Gastropoden betrachtete. Die Gründe, warum diese Bilaterien als besondere und ursprünglichste Klasse der Weichthiere genommen wurden, sollen hier nicht wiederholt werden. Es ist um so weniger Veranlassung, von der in Deutschland nunmehr üblichen Eintheilung abzuweichen, als Cooke selbst in seiner vortreii- lichen Bearbeitung der Mollusken in „Ihe Cambridge natural history‘ die Subsumirung der Amphineuren unter die Gastropoden nicht näher begründet. - Die Asymmetrie ist der wesentliche Grundzug im Charakter der Schnecken, ein Merkmal, das sie von allen Mollusken nicht nur, sondern von allen Thieren, zum mindesten von allen Metazoen unterscheidet, mit ganz vereinzelten Ausnahmen (Forminiferen unter den Protozoen, schneckenförmige gewundene Gehäuse von Psychiden und Phryganiden unter den Insekten, Pleuronecetiden unter den Fischen u. dergl.). Freilich ist auch die Asymmetrie einigen anderen Weichthieren nicht fremd, sess- haften Muscheln, in höchstem Maasse den Hippuriten, und einigen schraubig oder thurmförmig aufgewundenen Ammoniten (Turriltes u. a.). Aber die Asymmetrie hat wohl andere Ursachen oder ergreift andere Theile des Leibes. Die fossilen Ammoniten entziehen sich unserem Urtheil; bei den Muscheln jedoch hat die Ungleichmässigkeit ihren Grund nicht in der Verschiebung innerer Organe, sondern sie ist eine Folge sesshafter Lebens- weise, welche das Thier aus der normalen Stellung in eine dauernde Seitenlage bringt, ähnlich wie die Schwierigkeit der Aufrechterhaltung des körperlichen Gleichgewichts die Pleuronectiden. Wenn da bei den Lamellibranchien die eine Schale fortwächst auf der Unterlage und dabei sich mehr aushöhlt, während die obere sich abflacht, so werden doch die inneren Organe von der Verschiedenheit der Schalenklappen nur wenig berührt, und zwar um so weniger, je weiter wir von aussen nach innen fortschreiten. Die Asymmetrie ist also vorwiegend eine äusserliche, sie scheint in keinem Falle so weit zu gehen, dass irgend eins von den paarigen Organen unterdrückt oder von den Antimeren wesentlich ver- schieden gestaltet würde. Diese Art von Asymmetrie kommt bei den Gastropoden nicht in Frage. Hier ergreift sie in erster Linie den dorsalwärts ausgestülpten Eingeweidesack, der ursprünglich von der Schale bedeckt ist. Wohl Niemand nimmt an, dass die Spiralwindung des Bruchsackes von dessen äusserer Hülle ausgehe, von der Schale oder der Epithelschicht; zum allermindesten werden, wenn man nicht auf ein einzelnes Organ sich en a a mE en Allgemeines. Die Asymmetrie. 3 einlässt, Gleichgewichtsmomente betont, welche den ganzen Bruchsack betreffen und von Zweckmässigkeiten bei der Bewegung abhängen. Der Bruchsack wird der Hauptsache nach von der Leber und den ihr ein- gelagerten Darmtheilen ausgefüllt. Man könnte daher die Asymmetrie des Darmes und der Lebern als Charakteristicum hinstellen, wenn es ‚nicht unzählige normal gebaute Bilaterien gäbe, welche einen unsymmetrisch verlaufenden Darm haben mit ebenso unsymmetrischen Drüsen, alle die- jenigen nämlich, bei denen das Darmrohr länger wird als die Strecke . zwischen Mund -und After, — daher auf dieses Moment zu verzichten ist. Man könnte höchstens aus diesem System die aus der Mittellinie gerückte % Lage des Afters beibehalten; aber da giebt es doch wieder eine Anzahl Formen, bei denen der Anus — secundär — wieder mittelständig ge- _ worden ist. — — — $8o bliebe die spiralige Aufwindung des Eingeweidesackes selbst für die gewöhnliche Anschauung die nächstliegende Eigenheit der Schnecken, eben das Schneckenhaus. Der Verlust desselben bei so vielen Nackt- schnecken verbietet es, auch dieses Merkmal in eine allgemeine Diagnose mit aufzunehmen, noch dazu auch bei beschalten das Organ nachträglich 5 wieder symmetrisch werden kann. Der Gedanke liegt nahe, wenigstens — ontogenetisch vorzugehen und das schraubig gewundene Gehäuse der - Embryonen und Larven heranzuziehen. In der That würde dadurch eine grosse Menge von Nacktschnecken wieder unter die allgemeine Determi- nation einbezogen. Von einigen, wie Vagenula, sind wir nicht genügend unterrichtet; eine Gattung, mag sie so aberrant sein wie sie wolle (Rhodope), hat auch in der Entwicklung zu keiner Zeit eine Schalenanlage. Immer- hin bilden vielleicht die Embryonalcharaktere noch die besten Handhaben zur systematischen Umgrenzung, worauf ich zurückkomme. 5 Es bleiben daher die Organe übrig, welche mit der Aufwindung des Eingeweidesackes und des Darmes zugleich verschoben werden, in Ab- hängigekeit von denselben, d. i. der sogenannte Pallialcomplex, die B Athemhöhle mit dem Enddarm, das Herz, die Nieren, die Geschlechts- _ werkzeuge, die mit den Respirationswerkzeugen zusammenhängenden - Geruchsorgane oder Osphradien und, am tiefgreifendsten, der pleuro- - viscerale Theil des Nervensystems, der zum Mantel und zu den Ein- geweiden gehört. f = Die Athemhöhle ist auszuschliessen, weil sie (namentlich bei vielen Hinterkiemern) wieder verloren gegangen ist. Auch kann sie eine nach vorn nahezu symmetrische Lage einnehmen. f Das Herz ist in den meisten Fällen insofern unsymmetrisch, als zu _ der Kammer nur eine Vorkammer gehört, welche nicht als ein medianes, ‚sondern als laterales Gebilde aufgefasst werden muss. Doch giebt es ja noch Formen, namentlich von ursprünglichem Habitus, welche rechts und links eine Vorkammer haben, die Diotocardien und andere, bei denen bis - jetzt noch kein Herz nachgewiesen werden konnte (Rhodope, Entocolax). Die Nephridien, durch den Renopericardialgang oder die Nieren- i* 4 Gastropoda. spritze mit dem Pericard verbunden, verhalten sich ähnlich wie das Herz. In wenigen Fällen bis jetzt noch vermisst, in manchen zu einem System verzweigter Canäle aufgelöst, sind sie nur bei alterthümlichen Formen. noch paarig, wenn auch dann kaum noch in einem Beispiele völlig sym- metrisch. Immerhin eignen auch sie sich nicht zu einer durchgreifenden Charakterisirung. Die Osphradien folgen den Athemwerkzeugen; in den meisten Fällen ist nur eins auf der einen Seite vorhanden, in manchen aber zwei und in anderen gar keins. | Ein vortreffliches Merkmal würde die Asymmetrie des Nervensystems bieten, wenn sie durchgängig: leicht nachzuweisen wäre und wenn es nicht Formen gäbe, bei denen der Nachweis überhaupt fehlgeschlagen ist (Znto- colax). Bei dem Gros ist zwar die mit der ursprünglichen Aufwindung des Intestinalsacks und der Mantelorgane verbundene Verschiebung des pleurovisceralen Systems zu einer Achterschlinge (Chiastoneurie) sehr deutlich nachzuweisen. Wenn aber bei höheren Formen eine immer stärkere Concentration des Schlundrings platzgreift, so dass schliesslich eine einzige Hirnmasse über dem Oesophagus liegt, dann ist die Asym- metrie höchstens noch in den peripherischen Verzweigungen nachzuweisen, bisher aber keineswegs überall nachgewiesen. Auch wird es in solchen Fällen, wo der Körper wieder beinahe symmetrisch geworden ist, schwer. genug sein, die Ungleichmässigkeit in der Nervenvertheilung noch durch- greifend klarzulegen, abgesehen allein von der Innervirung der Genitalien, weniger der Gonade als des Ausführungsganges. Auf der untersten Stufe, wo noch eine Niere als Geschlechtsweg zu fungiren scheint, wo eine solehe Sonderinnervirung sich noch nicht geltend macht, würde die Chi- astoneurie in der Visceraleommissur klar hervortreten. Man könnte also zur Noth zur Charakterisirung das Nervensystem heranziehen, unter der Voraussetzung, dass es auch noch bei einer Form, wie Entocolax, in typischer Anordnung aufgefunden wird; dann hätte man darauf hinzuweisen, dass Theile des Nervensystems in irgend einer Weise asymmetrisch ge- staltet seien. Da es sich aber bald um die Visceralcommissur, bald um den Ruthennerv handeln würde, so wäre selbst dieses Merkmal ein zum mindesten sehr unbestimmtes. Somit bleibt einzig und allein an einem Organ die Asymmetrie constant, das ist an den Geschlechtswerkzeugen *); und zwar wird man *) Hier ist eine einzige gegentheilige Angabe vorhanden von B. Haller. Während allgemein für die Gastropoden nur eine einzige unpaare Gonade angegeben wird, beschreibt Haller von Cemoria (Puncturella) zwei (Studien über docoglosse und rhipidoglosse Proso- branchier). Sie sind einander gleich, beziehungsweise symmetrisch und münden durch ebenso symmetrische Nieren nach aussen. Der Autor befindet sich aber im Gegensatz zu einer früheren Angabe von Erlanger’s, welche er corrigiren will, und Thiele betont (Zur Phylogenie der Gastropoden), dass die Angabe keineswegs mit seinen Untersuchungen an der nächstverwandten Emarginula stimmt, bei der die linke Niere äusserst klein und rudimentär, die rechte dagegen ungemein ausgedehnt ist. Dazu kommt eine andere Schwierigkeit; die beiden Gonaden sollen nach den Abbildungen einen eontinuirlichen Halb- Allgemeines. Die symmetrischen Organe. 5 da wiederum bloss den einzigen Punkt betonen dürfen, nämlich die ein- seitige Lage der Geschlechtsöffnung. Die Gonade wird wahrscheinlich als unpaares medianes Organ zu betrachten sein*). Ihre Entleerung erfolet anfangs noch nicht durch besonders heraus - oder umgebildete Leitungs- wege, sondern durch die eine Niere, deren Oeffnung also als Genitalporus zu gelten hat. Im weiteren herrscht die grösste Verschiedenheit, denn bald haben wir Diöcie, bald Hermaphroditismus; der letztere betrifft die sämmtlichen Euthyneuren, sporadisch tritt er aber auch bei den Chiasto- neuren auf. Die Leitungswege compliciren sich mehr und mehr mit Anhangsdrüsen, Begattungswerkzeugen und Samenblasen. In manchen Fällen wird das Sperma frei entleert, in den meisten findet Copula statt. Meist wird der Laich abgelegt, Viviparität aber fehlt nicht und kommt ohne Regel in verschiedenen Gruppen vor. Die Zwitter differiren wieder insofern, als bald nur ein Genitalporus vorhanden ist, bald die männliche und weibliche Oefinung von einander wegrücken, bis sie unter Umständen beinahe an die entgegengesetzten Leibespole gelangt sind. Immer aber bleiben sie auf derselben Körperhälfte. Das ist, soviel ich sehe, der einzige Theil, der (unter allen Umständen) bloss asymmetrisch auf einer Seite vorhanden ist, daher er auch allein durchgängig die Asymmetrie, die für die Gastropoden wesentlich ist, repräsentirt, unbedeutend genug und doch grundlegend. Einseitig beschränkte Geschlechtsöffnungen finden sich ausser den Schnecken unter den Weichthieren allein bei den di- branchiaten Cephalopoden, da beim Nautzlus die Bilateralität mindestens in den Leitungswegen ausgedrückt ist. Es bleibt also bloss übrig, die Schnecken von den zweikiemigen Tintenfischen abzugrenzen, und das geschieht am sichersten wohl durch den Kopfknorpel, der das Hirn um- schliesst. Man hätte vielleicht ebenso gut den Trichter nehmen können, dessen morphologischer Werth aber schon wieder zur Discussion Anlass geben möchte, so gut wie alle übrigen Besonderheiten der Tintenfische, die Arme, die Entwicklungshöhe der Augen und Ohren, die scharfe Trennung von Kopf und Rumpf, lauter Dinge, die mir nur eine relative oder selbst zweifelhafte Grenze zu setzen schienen. 2. Die symmetrisch angelegten Organe. Für die freilebenden normalen Formen bietet die Ausstattung des vorderen Körperpoles mit wohlentwickelten Sinneswerkzeugen einen trefflichen Unterschied gegenüber den Amphineuren. Wir finden ein, kreis bilden, der nur in der Mitte durch eine Scheidewand unterbrochen ist, eine An- ordnung, die nicht gerade eine Trennung mit Sicherheit zu erkennen leicht machen würde. Wie dem auch sei, mag Haller Recht behalten oder nicht, so steht die Angabe auf jeden Fall durchaus vereinzelt. Wird sie hinfällig, dann ist die obige Auffassung ganz aus- _ nahmslos giltig. *) Während der Drucklegung ist die Arbeit von Pelseneer erschienen: Les reins, £ E les glandes genitales et leurs conduits dans les Mollusques (Zool. Anzeiger, 30. März 1896). - Hierin vertritt er die Ansicht, dass die Gastropoden ursprünglich paarige Gonaden besassen, _ welche indess frühzeitig zu einem einheitlichen Organ verschmolzen. 6 Gastropoda. zwei oder drei Paare von Fühlern, das letztere allerdings mehr unter der Form von Lippenwülsten, ferner ein paar Augen und im Innern ein Paar Otocysten. Gelegentlich werden die Lippenbildungen im Umkreise des Mundes complicirter, es entsteht ein Kranz von Cephaloconen. selbst Besatz mit Saugnäpfen nach Cephalopodenart ist nicht ausgeschlossen (Pneumodermon). Es kommt eine Art von umgrenztem Kopf zu Stande, welcher die Bezeichnung „Cephalophoren‘ veranlasst hat. Gelegentlich ist selbst dieser Kopf leidlich durch eine hintere Einschnürung vom Rumpf abgesetzt, nach Art der Tintenfische (bei manchen Pteropoden). »o manchfaltig diese Organe entwickelt sein können, so wenig beständig sind sie. Eine Fühlerverschmelzung wie bei manchen Opisthobranchien (Cepha- laspideen) lässt zwar noch immer die Fühler erkennen; in anderen Fällen aber sehen wir die Tentakeln ganz schwinden, ebenso die Augen, zuletzt auch die Otocysten, so dass auch diese werthvollen Merkmale nicht zur Diagnose benutzt werden können. Dem Namen der Klasse entsprechend bildet der Fuss in den aller- meisten Fällen eine flache Kriechsohle, die bisweilen zur Saugscheibe wird. Die Verbindung des Fusses mit dem übrigen Körper kann wechseln, so dass die Sohle bald eine einfache Abplattung der Bauchseite darstellt, bald durch verschiedene tiefe Einbuchtungen der Körperwand, besonders vorn, mehr oder weniger abgesetzt wird. Abweichender Gebrauch zum Springen bedingt eine abweichende schlanke, schmale Gestalt (Alaten unter den Vorderkiemern). Gelegentlich wird, durch ungewöhnliche Ver- längerung des Körpers beim Schwimmen, eine besonders weitgehende Gliederung erzielt, und da seitliche Flossenbildungen oder aufgelagerte Längsfalten die Contouren auch nach den Seiten erweitern, konnte Huxley die Scheidung in Propodium, Mesopodium, Metapodium und Epipodium vornehmen, wovon wieder die mehr ventral gestellten Seiten- anhänge als Paropodien unterschieden werden. Es können schwanz- artige Verlängerungen vorkommen, paarig.oder unpaar, es kann am Meta- podium ein besonderer Lappen sich abschnüren, der das Operculum trägt. Die glatte Sohlenfläche kann der Länge nach durch eine Furche halbiert sein (Cyelostoma u. a.), sie kann durch eine Querfurche in eine vordere und eine hintere Hälfte zerlegt (Pedipes) oder durch viele feine Quer- rinnen regelmässig uneben geworden sein (Vaginuliden). Sodann giebt es Fälle genug, in denen auch der letzte Rest der Gleitsohle schwindet, ja in denen von einem Fuss überhaupt nicht mehr geredet werden kann, so dass auch dieses Organ seinen Determinationswerth verliert. Die seitlichen Längsverdickungen des Fusses oder die Epipodien können oft weit hinaufrücken bis zu jener Kreisfalte, welche den Schalen- contour umschliesst und als Mantelrand zu bezeichnen ist oder aber als Mantel selbst. Als letzteren nimmt man wohl die schalentragende Fläche selbst; sie hat doch aber erst Anspruch auf den Namen durch die Duplicatur, welche sich mehr oder weniger weit über die benachbarten Körpertheile hinweglegt, es wäre denn, dass man die Fähigkeit der FRE nz a2 Wit \ = ee er “ Lu en Bean ee .« r u De A ST e v y vr. c T - Allgemeines. Die symmetrischen Organe, 7 Schale und des untergelagerten Epithels, das ganze Thier aufzunehmen, als Grund gelten lassen wollte, eben diesen Theil des Integuments als Mantel zu bezeichnen. Nicht immer scheint es klar, inwieweit diese verschiedenen Duplieaturen dem Fuss oder dem Bezirke der pleurovisceralen Nerven zugehören, bezw. ob sie epipodialer oder pallialer Natur sind. Namentlich muss sich die Grenze verwischen, wenn die Schale beim erwachsenen Thiere vollkommen geschwunden ist. Dann sind wir oft gezwungen, für Mantel den Ausdruck Notäum oder Notum zu gebrauchen und darunter die verschiedentlich abgegrenzte Rückenfläche zu verstehen (Gymnobranchien, Oneidiiden, Vaginuliden). Ja wenn die Abgrenzung ganz fehlt, dann ist es schwer, überhaupt irgend eine dorsale Fläche genauer und der Natur entsprechend zu bezeichnen; und wir werden schwankend, ob der Ausdruck „Mantelgebräme“, mit welchem Bergh die mancherlei Kückenanhänge der Gymnobranchien sehr bezeichnend benennt, wirkliche Berechtigung hat. Derartige Unsicherheit kommt aber in den verschiedensten Ordnungen vor (Titiscania, @ymnobranchien, Vaginuliden, Athoracophoriden); und da bei Schmarotzern noch eine Art Scheinmantel als eine ganz neue Duplicatur sich entwickeln kann, so kann nicht einmal der Begriff des Mantels, der doch mit dem Schneckenhause so innig zusammenhängt, als Kennzeichen Verwendung finden. Das Operculum oder der Deckel kann ebenso oft fehlen, als vorhanden sein. Wo er vorhanden ist, weiss man nicht einmal, wieweit man ihn als symmetrisches Organ behandeln darf, da er bei weitem in den meisten Fällen an der Asymmetrie des Hauses theilnimmt. Soweit das Nervensystem nachgewiesen ist, bekundet es den Amphineuren gegenüber insofern einen Fortschritt, als die Ganglienzellen nicht mehr mit den Fasern sich zu Marksträngen gruppiren, sondern zu höherer Concentration in abgerundeten Knoten um den Schlund herum sich sammeln. Nur zur Sohle senden die niederen Formen noch Pedalstränge von dem Bau, wie er den Amphineuren eigen ist. Charakteristisch ist eine jederseits doppelte Verbindung zwischen den oberen Schlund- oder Cerebralganglien und den unteren Pedalganglien. Die vordere stellt die eine directe Communication her, in die hintere ist die Visceraleommissur eingeschaltet, deren verschiedene Schicksale erwähnt wurden. An den Verbindungen entlang aber können sich die Ganglien in der manch- fachsten Weise verschieben, so dass kaum eine einheitliche Norm sich aufstellen lässt *). Im Allgemeinen liegt unter dem Epithel ein Hautmuskelschlauch von Längs-, Ring- und Schrägfasern, doch so, dass nur in der Minder- zahl der Fälle das Schema hervortritt. Die Söhle, die Fühler, die Para- und Epipodien, die Rückenanhänge, der Deckel, der Mantel mit der Schale _ bedingen Abweichungen, so gut wie die Erweiterung .der Haut bei - schwimmenden Formen (Heteropoden). . Der stärkste Riss kommt in das *) Cooke spricht in der Eintheilung des Nervensystems überhaupt nur von Üerebral-, Pedal- und Pleuralganglien. 6) Gastropoda. Schema hinein durch die Museulatur, welche das Haus mit der Ventralseite fest verbindet, also den sogenannten Spindelmuskel oder Musculus columellaris. Aber nicht nur dass dieser in hohem Maasse nach Form und Stärke und nach dem Grade der Loslösung aus dem allgemeinen Integument differirt, er kann auf der anderen Seite bei Nacktschnecken sich bis zur Unkenntlichkeit in seine einzelnen Componenten für die Sohle, den Kopf, den Pharynx auflösen und schliesslich völlig rudimentär werden und wieder in den allgemeinen Hautmuskelschlauch zurücksinken, und das schon bei Formen, die in Bezug auf ihre systematische Stellung wenigstens der Ordnung und Unterordnung auch noch nicht einmal Schwierigkeiten machen (verschiedene Nacktschnecken). Der Darm beginnt meist im Grunde einer Vorhöhle Doch kann der Mund ebenso gut auf der Spitze eines längeren Schnauzenkegels oder Rüssels liegen. Der Pharynx hat gewöhnlich eine Radula, welche auf einer Basalmembran sitzt. Doch kann sie in ganz verschiedenen Gruppen wieder verschwinden. Noch wechselnder ist die Ausbildung anderer Hautgebilde im Umkreise des Mundes, welche man als Kiefer zu bezeichnen pflegt. Während sie häufig genug ganz fehlen, sind sie in anderen Fällen als unpaare oder paarige Stücke von wechselndem Aus- sehen entwickelt; die höchste Complication erreichen sie wohl in den Hakensäcken der Pteropoden. Ein gemeinsamer Grundzug fehlt. Weiterhin kann der Darm sich in der allerverschiedensten Weise aufwinden und die manchfachsten, durch inneres Relief, Drüsenbelag und Musculatur gekennzeichneten Erweiterungen bilden: Kropf, Vormagen, Kaumagen, Magen. Wo ein Kaumagen vorhanden ist, sehen wir auch im Innern abgegrenzte Cuticularplatten als Triturationsapparate, die sich den Kieferbildungen an die Seite stellen, so dass nicht einmal von einer Be- schränkung dieser Harttheile auf die Mundhöhle die Rede sein kann. Nicht besser ist es mit der Form und Vertheilung der Speichel- drüsen bestellt, in aller erdenklichen Manchfaltigkeit nach Lage und selbst Function, wenn man die Giftdrüse der Toxoglossen hinzunimmt. Noch stärker wird die Divergenz bei den Mitteldarmdrüsen. In manchen Fällen ist eine vorhanden, in den meisten zwei, bisweilen drei, bis sich endlich bei den Cladohepatikern der Darm mit zahlreichen, von Leberepithel ausgekleideten Schläuchen besetzt und in sie auflöst. : Dabei ist in der Selbständigkeit dieser Drüse jede Abstufung ersichtlich, insofern als an dem einen Pole der Entwicklung die Nahrungstheile unmittelbar in die Follikel eindringen und mit den Secretzellen in Berührung kommen, an dem anderen eine complieirte Drüse ihr Abscheidungsproduct durch einen engen Gang in den Darm entleert. Das merkwürdigste Appendix zu diesen Lebern, wenigstens in der Ontogenie aus der Abschnürung der peripherischen Enden entstanden, sind zweifellos die Nesselsäcke der cladohepatischen Gymnobranchien, die in reiner Ausnahmestellung an die Unidarien erinnern. Von anderen Drüsen wird man noch weniger Uebereinstimmendes angeben können, Rectal-, Anal-, Farb-, Allgemeines. Die symmetrischen Organe. 9 Hypobranchial-, Fuss-, Byssus-, Pericardialdrüsen, complieirtere Drüsen in den Fühlern, Drüsen in der Haut, im Mantelrand, bei denen höchstens das als Gemeinsames gelten kann, dass nur selten ein differenzirter Ausführgang vorhanden ist, der nicht in ganzer Länge mit Secretzellen besetzt wäre. Von wesentlichem Einflusse auf den Reichthum und die Gestaltung der absondernden Organe ist der Aufenthalt, zumal auf dem Lande. Die Thatsache, dass wahrscheinlich viele Drüsenzellen mesodermalen Ursprungs sind und immerfort aus den subepithelialen Geweben nach der Oberfläche zu sich ergänzen, wie zuerst Leydig gezeigt hat, wird man nach modernen Anschauungen kaum als Sonderheit der Weichthiere be- trachten dürfen, wenn sie auch wohl nirgends so prägnant und in solcher Verbreitung zum Ausdruck kommt, als bei den Gastropoden. Die Hypobranchialdrüse hängt mit dem Vorhandensein einer normalen Kieme zusammen... Die Athemwerkzeuge sind aber alles andere eher als constant und typisch. Eine Lunge freilich erscheint wohl immer als umgewandelte Kiemenhöhle, oder doch als eine Einstülpung, welche ungefähr an deren Stelle gelegen ist, mag sie sich mit ihr morphologisch völlig decken oder nicht. Es kann aber eine derartige Vertiefung überhaupt fehlen, und wenn auch eine Lunge nur als Ein- stülpung: auftreten kann und derartige luftaufnehmende Organe an keiner anderen Körpergegend erzeugt werden, so ist umgekehrt die Bildung von secundären Kiemen bei der Beschränkung der Kiemenhöhle aus irgend einem Grunde, aus Raummangel oder wegen früherer Umbildung zur Lunge, ein oft und auf verschiedener Grundlage wiederholter Vorgang, als Epipodialkiemen, Anhänge des Notäums, Kieme von Pulmobranchia und Planorbis u. dergl., doch kann auch bei völligem oder partiellem - Schlund oder Aussergebrauchsetzung der typischen Respirationsorgane die ganze Haut wieder die Athmung übernehmen, wobei solche Theile, die eigentlich einem andern Zweck dienen, aber durch einen flächenhaften Bau und zartes Epithel eine bequeme Osmose gewährleisten, in stärkerem _ Maasse herangezogen und durch geeignete Canalisirung mit Bluträumen kiemenhaft ausgebaut werden, Fühler (Limnäen), Mantelanhänge, Paro- podien und Epipodien in flossenartiger Entfaltung. Schliesslich kann, - wie gesagt, jeder Hautauswuchs wegfallen, und wir haben zunächst keinen Anhaltspunkt mehr, den Ort, wo die Athmung vorwiegend localisirt ist, mit Sicherheit nachzuweisen. 3 Wenn vom Kreislauf der venöse Antheil im allgemeinen lacunär ist, und nur der arterielle in Gefässen mit eigener Wandung sich voll- zieht, so sind doch auch Fälle verschiedener Reductionsgrade vorhanden. Und wenn schliesslich dabei selbst das Herz rudimentär wird und schwindet, so ist mit dem Pericard zugleich die secundäre Leibeshöhle oder das Cölom abhanden gekommen, es wäre denn, dass man die - Gonadenhöhle als Rest auffassen wollte; denn andere Abtheilungen eines Cöloms scheinen nicht vorzukommen, 10 .Gastropoda. In noch höherem Maasse als bei Amphineuren und Scaphopoden pflegt das Blut zu Schwellung und Organverlagerung benutzt zu werden. Das Hervorkommen eines retrahirten Thieres aus der Schale erfolgt durch Blutdruck, ebenso die Ausstülpung des Penis, der Fühler bei Stylommato- phoren u. dergl. Somit erscheint es als ein Ding der Unmöglichkeit, eine Definition der Gastropoden zu geben, welche über die kümmerliche, die ich oben aufstellte, hinausgehen könnte; natürlich ist eine Definition, gemeint, welche für alle Glieder der Klasse Gültigkeit haben könnte. Gleichwohl ist es leicht, die Klasse in ihrem Zusammenhange zu erkennen, wenn man phylogenetisch verfährt und von einem gemeinsamen Schema die verschiedenen Formen Glied für Glied abzuleiten sucht. Die sonst all- gemein gültige Methode, das Schema aus der Entwicklungsgeschichte zu entnehmen und in der Ontogenie den gemeinsamen Zusammenhang nach- zuweisen, hält allerdings hier wiederum nicht völlig Stand, da es, von unbekannten, also nur zu erschliessenden Entwicklungsweisen abgesehen, auch hier Thiere giebt, die sich einer allgemeinen Regel nicht fügen wollen. Die Plasticität des Schneckenkörpers ist also eine ausserordentliche, welche sowohl eine Umbildung in verschiedenen Richtungen, als auch in vielfacher Hinsicht ein Zurücksinken auf alterthümliche Stufen, ja fast auf die Organisation der Vorfahren, d. h. der Platoden, bezw. Turbellarien zulässt. Selbstverständlich werden alle diese Varianten durch die äusseren Lebensbedingungen bestimmt. b. Geographische Verbreitung. Biologische Amplitude. Die Schnecken sind über unseren Planeten ausgesäet wie wahrschein- lich keine andere Klasse des Thierreichs überhaupt. Von bewohnbaren Stätten ist eigentlich nur die freie Luft ihnen verwehrt, die aber von keinem thierischen Wesen dauernd besiedelt werden kann. Ueberall bilden sie einen wesentlichen, charakteristischen Bestandtheil der Fauna. Im Meere leben sie in allen Breiten und allen Tiefen, von der obersten Grenze des Gezeitengürtels an bis zu den Abgründen hinunter, so weit überhaupt die moderne Dredge vorgedrungen ist, und bis zum freien Ocean hinaus, wo sie die ganze Zeit des Lebens schwimmend verbringen müssen, von dem Aequator bis zu den Polen, und zwar wiederum überall zugleich litoral, abyssisch und pelagisch. Das süsse Wasser bewohnen sie gleichfalls auf der ganzen Erde, und zwar haben sie gelernt, jeder Geschwindigkeit der Strömung zu trotzen und jede Temperatur, die über- haupt animalisches Leben zulässt, zu ertragen, so dass sie unter mehr- Jährig continuirlicher Eisdecke ausharren so gut wie in den Thermal- quellen, welche die obere Temperaturgrenze für die Organismen darstellen. Vielleicht bildet hier der senkrechte Wassersturz eine Ausnahme, aber wahrscheinlich selbst der nicht. Auf dem Lande stehen ihnen zunächst # die feuchten Gebiete offen, in denen sie den grössten Formenreichthum entwickeln. Aber sie dringen nach allen Richtungen weiter, in den Boden, Geographische Verbreitung. Biologische Amplitude, 11 auf die Gebirge, auf die Spitzen der Bäume, vorwiegend im Laub-, doch auch überall im Nadelwald. Sie fehlen keiner Insel, und sie sind die Pioniere, die noch in der kümmerlichsten Wüste ihr Gedeihen finden. _ Wenn sie in der Wärme ihre grösste Manchfaltigkeit entfalten, so kriechen einzelne selbst auf der winterlichen Schneedecke umher. Ein einziges Areal ist ihnen verschlossen, das noch einigen wenigen Apterygoten offen steht: sie gehen im Norden und auf dem Hochgebirge bis an die Grenze des ewigen Schnees und bis an den Fuss der Gletscher. Nur die Glet- scher selbst scheinen sie nicht zu betreten. Zu dieser ungeheuren Expansionsfähigkeit in chorologischer Hinsicht kommt noch eine biologische: sie stellen eine Anzahl von Schmarotzern, eine unter Weichthieren sehr seltene Lebensweise, die sie nur noch mit einigen Lamellibranchien theilen. Freilich ist der Parasitismus beschränkt genug, und der Kreis der Wirthe ist ebenso eng umgrenzt. Sie gehören sämmtlich den Echinodermen an, woraus von selbst folgt, dass schmarotzende Schnecken nur im Meere vorkommen*). Wahrscheinlich besteht die Wechsel- beziehung zwischen beiden Thiergruppen auf einem tieferen Grunde, auf - der Erzeugung beider in einem und demselben Gebiete, in der Gezeiten- zone des Meeres. Hier entstanden vermuthlich die strahligen Echino- dermen unter dem Einfluss sesshafter Lebensweise, welche man für die Entstehung radiärer Formen verantwortlich zu machen pflegt; die Weich- thiere aber bildeten sich, indem ihre Vorfahren sich festsaugten, einen Rückenschutz gegen die Brandung und gegen das Austrocknen zur Zeit der Ebbe erwarben, aber die freie Locomotion nicht ganz aufgaben. Die Nachbarn traten in das Wechselverhältniss der Symbiose, des Commen- salismus und des Parasitismus ein, und es ist gewiss kein Zufall, dass die ersten Schmarotzer unter den Schnecken bereits in paläozoischer Zeit auftraten an denjenigen Stachelhäutern, die im wahren Sinne des Wortes sessil waren, an Crinoiden. Wie dem auch sei, das Schmarotzerthum der Schnecken durchläuft die verschiedenen Stadien des Ecto- und Ento- _ parasitismus, und es zeitigte die ganzen Consequenzen der retrogressiven _ Metamorphose, welche wir an den Entoparasiten zu erblicken gewohnt t sind. Kein Wunder, dass diese ausserordentliche Vielseitigkeit einen Reichthum der Organisationsverhältnisse schafft, welcher, wie wir gesehen haben, eine durchgreifende Determination der Klasse aufs Aeusserste er- _ schwert und gefährdet. Man wird allerdings zugeben müssen, dass die enorme Anpassungs- N fähigkeit der Schnecken an die verschiedensten Bedingungen weniger in _ der activen Ueberwindung der entgegenstehenden Schwierigkeiten be- _ gründet ist, als in dem passiven Schutz, welchen die Schale gewährt. _ Die schlimmsten Eingriffe werden in der That in mehr latentem Zustande überwunden. Das gilt aber nur für die Gehäuseschnecken, für die es ED 2 _*) Der Begriff des Parasitismus ist allerdings hier enger gefasst, als es bisweilen geschieht. Cooke z. B. betrachtet auch die in Thierstöcken, wie Schwämmen, Korallen u. dergl. hausenden Formen als Schmarotzer. 12 Gastropoda. nicht schwer sein würde, eine breitere Diagnose aufzustellen. Anders aber bei den nackten, auf dem Lande sowohl als in der Tangflora der Litoralzone als auf dem hohen Meere; ebenso bei den Parasiten. Sie zeigen die allerstärksten Abweichungen. Noch mag hier ein anderer, interessanter Punkt berührt werden. Das Bestreben, vom Meere in das Süsswasser und auf das Land vorzudringen, ist nicht einer besonderen Gruppe eigen, sondern hat sich von jeher in den verschiedensten Gruppen bestätigt, so gut wie es noch gegenwärtig wirksam ist. Aber auch der umgekehrte Zug, vom Land in das Wasser, in das salzige wie süsse, zurück, macht sich an den Vertretern ganz ver- schiedener Familien geltend; ja bei einzelnen scheint es, als wenn das Auf- und Abschwanken der Neigungen noch weiter ginge, so dass manche Rückwanderer wiederum neue Vorposten auf das Land hinaussenden (Oneidiiden). Solcher Wechsel des Aufenthaltes, der mit entsprechenden Abänderungen der Organisation, namentlich der Athmungswerkzeuge, noth- wendigerweise verbunden ist, hat von jeher der Systematik, welche die Ordnungen vorwiegend nach den Respirationsorganen auseinanderhält, Steine in den Weg gelegt; wir werden gelegentlich darauf zurückkommen müssen. Nach allem diesen ist die biologische Amplitude der Gastropoden vielleicht grösser als bei irgend einer anderen Klasse. Soviel ich sehe, kann man höchstens drei ganz verschiedene Klassen noch heranziehen, die Anneliden, die Arachniden und die Krebse. Die Anneliden aber dürften doch, unter der Form der Lumbrieiden, nicht gleich weit in die Wüste vordringen, so wie ihnen die freie Ausbreitung auf der Oberfläche der Pflanzen verwehrt ist; nach der anderen Seite scheint der Parasitis- mus noch beschränkter zu sein und auf keinen Fall die Morphologie in gleicher Nachhaltigkeit zu beeinflussen. Den Begriff der Arachniden muss man schon sehr weit ausdehnen, mindestens bis zu den Pantopoden, um sie in Parallele zu den Schnecken stellen zu können. Gleichwohl scheint es, als wenn ihnen wenigstens die hohe See verschlossen wäre; sicherlich stehen sie in allen Regionen des Meeres hinter den Schnecken zurück, und auf dem Lande sind sie ihnen kaum überlegen. Die Crusta- ceen leisten im Parasitismus mehr als die Gastropoden, dafür scheint es, als wenn sie die Wüste doch nur als Wasserthiere hätten betreten können, indem sie die Trockniss unter der Form von Dauereiern überstehen, wo- mit natürlich bloss die Branchiopoden gemeint sein können. Die fabel- hafte Formenmanchfaltigkeit der Krebse aber scheint uns wohl bloss deshalb den Schnecken so sehr überlegen, weil es sich um äusserlich reich gegliederte Thiere handelt, deren Differenzen auch dem ungeschulten Auge sogleich auffallen, während die nicht weniger vielseitigen, aber weit feineren Nuancen des ungegliederten Schneckenleibes viel schwieriger aufzusuchen sind. Man verzeihe die kurze Bezugnahme auf fremde Thierklassen! Sie schien mir nothwendig, um die Stellung der Gastropoden in der Natur genügend zu illustriren. Einheitlichkeit der Klasse. 13 ec. Einheitlichkeit der Klasse. Die vorstehenden Betrachtungen scheinen mir, weil sie die Plastieität der Gastropoden zum Gegenstand haben, ebenso geeignet, auf eine andere e.. Licht zu werfen. Es ist zwar in diesem Werke wiederholt darauf hingewiesen worden, dass der Typus der Mollusken in der neuesten Zeit fast ausnahmslos als ein einheitlicher angesehen wird; es musste aber j: dabei betont und anerkannt werden, dass die ni li gleichmässige En morphologische Durcharbeitung der Weichthiere von Jhering’s entgegen- Ms esetzter Behauptung ausging (s. 0. S. 92ff.). Das wesentliche an seinem a; m bleibt die diphyletische Trennung in Platycochliden und Arthro- eochliden, oder, wie er später sagt, in Platymalakia und Arthromalakia. In dieser Fassung gehören zu den Platymalakien die Pteropoden, Pecti- E branchien und Branchiopneusten sowie die Sacoglossen, Nudibranchien A und Nephropneusten, zu den Arthromalakien aber alle übrigen Weichthiere, F (khodope steht neben den Platymalakien). Man sieht, dass in dieser letzten Gruppirung von Jhering’s der Schnitt allein noch durch die _ Gastropoden hindurehgeht, von denen ein Theil besonderen Ursprungs sein soll. Wie sich weiterhin ergeben wird, ist durch die neuesten Unter- ä suchungen von Pelseneer und Plate die Auffassung unmöglich ge- { ‚worden; aber auch die zurückgewiesene Auffassung beweist doch wieder die colossalen biologischen und morphologischen Divergenzen, welche 4 gerade in unserer Klasse vorkommen und welche allein die Möglichkeit boten, zu der abweichenden Theorie zu gelangen. Ra Der Beweis der Einheit der Klasse ist auf verschiedene Weise geführt oder angestrebt worden, durch vergleichend-anatomische Untersuchungen auf der einen, durch verknüpfende Speculationen auf der anderen Seite. r Die erste Methode .schöpfte ihre Argumente theils aus der genaueren vergleichenden Durcharbeitung ganzer Gruppen, wodurch die Pteropoden ‚aufgelöst und in mehreren a den Opisthobranchien eingefügt “werden, theils aus der speciellen Analyse alterthümlicher Formen, welche, $ hauptsächlich im Nervensystem, directe Beziehungen zu anderen, bis dahin - schroff getrennten Ordnungen offenbarten. Der zweite Weg suchte aus ‚dem Vergleich der verschiedenen Gruppen die ursprünglichsten heraus- zufinden und aus diesen wieder eine ideale Urform zu construiren, die als hypothetischer Vorfahr gedeutet wurde. Wir haben solcher Urformen “ ‚schon mehrfach gedacht; bei den Schnecken trat noch die besondere Aufgabe dazu, die Asymmetrie, beziehungsweise die Aufwindung des Eingeweidesackes zu erklären. Als Arbeiter in der ersteren Hinsicht sind hauptsächlich Spengel, Bouvier, Pelseneer, Plate zu nennen, in der eonstruetiven Spengel, Bütschli, Lange, Pelseneer, Plate, Buehner. Ich habe mich gleichfalls gelegentlich an der Debatte theilist. nr HA ? y % h E | sn b 14 Gastropoda. Versuche, die Asymmetrie der Gastropoden zu erklären und die Urform abzuleiten. Jene Auffassung, welche der ältere Carus vertrat, dass die Auf- windung mit der Torsion des Embryos im Ei zusammenhängt, kann, als 7 phantastisch, jetzt nicht mehr aufrecht erhalten werden. 3 Auch von Jhering’s Erklärungsversuch, der jeden ursprünglichen Zusammenhang zwischen Chiastoneurie und Kiemen leugnet, kommt kaum 7 SO a LJUTDUAUNHDNDNNNLUNN DIITITITITT SH] SU N Se ULNENNNNUINNNUNNLNNUNNNUN®) st a ST a I a nenn) Su & z II 58 N Ca a Schematische Zeichnungen, um die Drehung der Pallialorgane zu er- läutern, nach Spengel. Die Drehung des Enddarms ist nicht mit ausgedrückt. Oben links ist die ursprünglichste, rechts unten die definitive Lagerung gegeben. a After. 5b Kieme. m Niere. o Osphradium. noch in Frage. Er gründete sich hauptsächlich auf die von ihm ange- nommene Thatsache, dass es unter den Prosobranchien auch orthoneure Formen gäbe. Da aber inzwischen, namentlich durch Bouvier, die Orthoneurie nur als eine scheinbare, aus der Kreuzung der Visceral- commissur oder der Chiastoneurie durch secundäre Verbindungen erzeugte nachgewiesen ist, so fallen die daraus hergeleiteten Einwände gegen die folgenden Ausführungen in sich zusammen. | Herleitung der Asymmetrie. Urform. 15 Haller geht direet auf die Chitoniden zurück. Die meisten begnügen sich, wie früher gezeigt ist, ein Urmollusk (Archetypus Huxley) mit einer flachen Schale zu construiren. Die Wahrheit dürfte in der Mitte liegen. _ Man wird nicht umhin können, den Deckel, welcher allen alterthümlichen ; Bern. die nicht deutliche Merkmale der Ablenkung besitzen, eigen ist, - zu berücksichtigen, also ein Thier mit zwei Rückenschulpen zu Grunde zu lesen, wobei es unentschieden bleiben muss, inwieweit etwa zwei _ Paare von Kiemen den beiden Schalensegmenten entsprechen*). Da bei _ den Schnecken solche nirgends vorkommen, hat man darauf verzichtet. ei Aber es ist doch wohl zu betonen, dass allen den zu erwähnenden Ab- - leitungen dadurch eine Unvollkommenheit anhaftet, welche der hypothe- * tischen Stammform ein Gepräge aufdrückt, als ob sie in Wahrheit schwer- lieh so, wie sie construirt wird, existirt haben könne, ganz abgesehen ‚davon, dass es sich von Anfang an schwerlich um eine einzige Urform, H sondern um eine differenzirte und dadurch lebensfähige Gruppe gehandelt _ haben wird. B: Spengel sucht die ursprüngliche Symmetrie aus den Verhältnissen N der einfachen Prosobranchien durch Zurücktreten des Pallialeomplexes zu s reconstruiren. In erster Linie ist es der Enddarm, der sich verschoben _ hat und auf den Rücken gewandert ist. Dabei mag ein Punkt erwähnt | werden, welcher verschiedener Auffassung fähig erscheint und noch öfters | zur Sprache kommen muss, die Beziehung nämlich der Visceralcommissur zum Enddarm. Das Abdominalganglion und damit der hintere Abschnitt der Commissur liegt unter dem Darm und wird auch von den Nachfolgern durchweg so aufgefasst. Das würde einen principiellen Gegensatz zu den _ Amphineuren**) setzen, insofern als die hintere Verbindung der Seiten- E *) Lang fasst das Operculum als eine spätere Erwerbung auf, die erst eintrat, als das Gehäuse thurmförmig geworden war (s. u.). Die vielen Deckeln eigenthümliche Windung r% ‚scheint dagegen zu beweisen, dass sie bereits vor der Erhebung der Schale da waren und schon von der Aufwindung mit betroffen wurden. Man hätte wohl an ein chitonähnliches Thier mit zwei Schulpen zu denken, allerdings hervorgegangen durch Querbruch aus einem _ einfachen länglichen Schalennapf. **) Thiele will die Solenogastres wieder ganz von den Mollusken abgetrennt und den Würmern zugewiesen wissen, — also eine Annullirung der modernen Anschauungen bis zurück zum Anfange der ale Jahre. Seine Gründe ergeben sich aus dem Vergleich ‚der Solenogastres mit den ältesten Formen der Conchifera. Sie sind zum Unterschiede von diesen gestreckt, im Querschnitt rundlich, ohne Fuss, ohne Mantel und Kalkschale, welche letztere bei den Mollusken aus drei Schichten besteht und eine starke Modification | “des Hautmuskelschlauches bedingt. Die Unterschiede im Schlundringe bestehen in erster | Linie im Fehlen der Visceraleommisur und der. unteren Schlundringhälfte, sowie der | N fantel-, Fuss- und Epipodialnerven, ebenso fehlen die Augen, Gehörorgane, Kiemensinnes- So: game, die zahlreichen Tentakel an Epipodium, Kopf und Mantel, sowie das Subradular- organ. Die Mundöffnung liegt in einer Einsenkung, statt auf einem rüsselartigen Vorsprunge; der Radula fehlt zum mindesten die enan) ebenso fehlt der zusammenhängende Zungenknorpel sowie der Kiefer. Der ectodermale Schlund ist von subepithelialen Drüsen mgeben, gegenüber den epithelialen Speicheldrüsen der Conchifera. Der Mitteldarm ist zerade, ohne Kropf und verzweigte Leber; er mündet sicher in ein Proctodäum, das bei Mollusken zweifelhaft ist. Dazu bei den letzteren Nephridien, sowie Exeretion im I Gastropoda, stränge über dem Afterdarm liest. Spengel suchte diese Schwierigkeit dadurch aus dem Wege zu räumen, dass er auch bei den Gastropoden die gleiche Lagerung annahm, aber die Muskeln durch die Verschiebung des Afters auf den Rücken erklärte. In dieser Auffassung sind ihm die späteren Bearbeiter nicht gefolgt, die Visceralcommissur wird von allen als ventral vom Darm liegend angesehen, nur Lankester, der ja kurz nach Spengel schrieb, ging noch von derselben Annahme aus. Eine wesentlich andere Homologisirung allerdings vertritt Thiele (s. u.). Spengel lässt also den Enddarm sich bei den rechts gewundenen Formen, von welchen, weil sie die grosse Mehrzahl bilden, die Betrach- tungen durchweg ausgehen, im umgekehrten Sinne des Uhrzeigers auf den Rücken wandern nach links, bis schliesslich der After in die Mittel- linie nach vorn kommt. Die Reconstruction hat ihn entgegengesetzt im Sinne des Uhrzeigers wieder nach hinten zu verschieben. Gleichzeitig werden aber die Organe, welche um den After liegen, mit gedreht, das Herz mit den beiden Vorkammern, die Nieren, die Ctenidien mit den OÖsphradien; und damit kommt auch die Visceralcommissur mit den beiden Geruchsganglien, dem Supra- und dem Infraoesophagealganglion, wieder in die normale symmetrische Lage. Dadurch wird die linke Kieme der Zeugobranchien zur ursprünglich rechten und die rechte zur ursprünglich linken; dasselbe eilt für die Nephridien und die Osphradien. Das Herz kommt ebenso in die umgekehrte Lage, das prosobranchiate Thier ist aus einem opisthobranchiaten hervorgegangen (Fig. 1). — — Ray Lankester’s Ableitung von 1883 (Encyclopaedia britannica) macht nur insofern einen geringen Unterschied, als sie auch in der Ab- Pericard, das Herz mit zwei seitlichen Vorhöfen statt mit einem hinteren, mit vorderer und hinterer Aorta, mit nur einer Art Blutzellen, mit einer Gonade, die durch die Niere entleert wird, ohne Copulationsorgane. Hierbei verzichtet Thiele ausdrücklich auf den Vergleich mit den Chitoniden, weil diese abweichen, indem er die Parallele der Rücken- schuppen der Dondersia-Larve mit den Placophorenschulpen verwirft. Die Bauchrinne der Solenogastres erinnert an die von Protodrilus und tubieolen Polychaeten, die Cutieula an die Chaetopoden, der Hautmuskelschlauch an die Nemertinen, die Schlunddrüsen an Anneliden und Turbellarien, die Einmündung des Schlundes an Turbellarien, die Mittel- darmtaschen an Turbellarien, Nemertinen und Anneliden, der Hermaphroditismus an Turbellarien und manche Anneliden, Geschlechtskloake und Spieula an Nematoden, die Mundbewaffnung an manche Anneliden. Es bleibt im Grunde höchstens die Umbildung eines Theiles der Keimdrüsenhöhle zum Pericard als Molluskencharakter übrig. Wenn demnach die Wurmgruppe der Solenogastres auch in den Chitoniden unter den Mollusken die nächsten Verwandten hat, so stehen sich beide Gruppen doch etwa noch so weit gegenüber, wie die Anneliden unter den Würmern und die Onychophoren und Myriopoden unter den Arthropoden, gehören also verschiedenen Typen an. Mir scheint die Frage damit noch nicht endgültig gelöst; die Stelle, wo die Mollusken sich von den Würmern abzweigten, liegt doch wohl auf der Linie zwischen Plattwürmern und Anneliden, oder geht von den ersteren aus in einer wenig divergenten Richtung, unter dem Einfluss der Gezeitenzone. Noch scheint es mir recht wohl möglich, die Eigenheiten der Aplaeophoren von denen eines ursprünglichen Polyplacophoren, um nieht zu sagen Proplacophoren, abzuleiten unter Berücksichtigung der Biologie, vor allem des Hinab- wanderns in tieferes Wasser, wie ich das früher versucht habe. Herleitung der Asymmetrie. Urform. 17 bildung des Schemas die Drehung des Enddarms, bezw. die Verlagerung des Afters über die rechte Körperseite weg nach vorn mit zum Ausdruck bringt. Die Figur knüpft, schematisch vereinfacht, im Umriss an die Gestalt an, welche Lankester dem Urmollusk vindieirt (s. o. 8. 71). - Nachher verkümmern die ursprünglich linken, schliesslich rechten Mantel- organe; Geschlechtsproducte werden durch die eine Niere entleert, der Genitalgang ist ein Nephrogonaduct. — — Bütschli brachte 1886 ein neues ursächliches Moment in die Dis- cussion und führte den Vorgang der Drehung im Einzelnen weiter aus. Die Urform war symmetrisch, etwas länglich, mit dem durch eine Ringfurche etwas abgesetzten Kriechfuss und der dem Fussrande parallel den Rücken umziehenden Mantelfalte versehen (Fig. 2). Mund (0) und After (a) liesen an den beiden Körperenden in der Rinne zwischen Fuss und Mantelfalte (Mantelrinne). Der Darm zwischen beiden verläuft gerade. Eine Anschwellung im Beginne des Mitteldarmes ist die Magenerweiterung, mit welcher die Leberdrüsen in Verbindung stehen. ‚Jederseits entspringt in der Mantelrinne, dem After genähert, eine Kieme, deren Bau etwa einer einzelnen Kieme der Chitonen entspricht. Das Herz mit zwei Vor- ‚höfen, die mit den Kiemen in Verbindung stehen, liegt hinten dem Darm auf. Schwierigkeiten macht das Nervensystem. Bestimmt haben wir zwei Centralganglien über und wahrscheinlich zwei Ganglien unter dem Schlund, welche den Pleural- und Pedalganglien der Gastropoden ent- sprechen; von ihnen gehen nach hinten die symmetrischen Fussstränge aus. Die Seitenstränge oder Kiemeneingeweidestränge der Chitonen mit ihrer hinteren dorsalen Commissur entsprechen nicht ohne Weiteres der Visceraleommissur der Gastropoden, sie sind: vielmehr deren Mantelrand- nerven gleichzusetzen, und die Visceralcommissur ist etwas Neuerworbenes, was allerdings einen Theil der Elemente jener Lateralstränge in sich _ aufnimmt, nämlich die Nerven zu den Kiemen, den Nieren, dem Herzen und zu einem Theile des Darmes. Diese Nerven haben sich von den Beitensträngen abgetrennt und sind eine ventrale Verbindung eingegangen, _ wozu die von Haller an den Chitonen beschriebenen Mag ana eine Parallele oder einen Anfang bilden würden. Die Visceralcommissur zieht 5 vom Pleuropedalganglion jederseits nach der Basis der Kiemen und bildet hier je ein Kiemenganglion; der hintere Theil der Commissur verbindet 4 die Kiemenganglien ventral vom Darm und entsendet Nerven zum Herzen, _ zu den Nieren, zur Genitaldrüse ete., vielleicht schon unter Bildung be- sonderer Abdominalganglien. ® Die Drehung erfolgt nun so, dass bei vortheilhafter Ausbildung einer Schale der After innerhalb der Mantelrinne sich nach rechts und vorn er verlagert und die übrigen Mantelorgane folgen, so wie es in der Ontogenie noch stets zu Stande kommt. Die Ursache für diese Afterverschiebung wird in ungleichem Wachsthum der Mantelrinne gesucht. Eine Se *) Darauf, dass die von Haller beschriebenen Magennerven der Chitonen neuerdings vieder geleugnet werden, komme ich unten zurück. Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 2. 2 18 Gastropoda. in der dorsoventralen Richtung schmale Zone der rechten Körperseite zwischen Mund und After, welche die Kieme, Fig. 2. Entstehung der Gastropodenasymmetrie nach Bütschli. A—D. vier Stadien von oben, E. das Stadium B. von rechts. a After. ao.a Aorta arteria. ap Arteria posterior. fr Fuss- rand. ge Cerebralganglien. gpp Pleuro-Pedalganglien. hk Herzkammer. Ik linke Kieme. Ikg linkes Kiemenganglion. % linke Vorkammer. m Magen. mh Mantelhöhle. mAhr Contour der Mantelhöhle.. mr Mantelrinne. r% rechte Kieme. rkg rechtes Kiemenganglion. die Nieren- und Geschlechtsöffnung enthält, sistirtihr Wachs- thum, die entsprechende Zone der linken Hälfte dagegen wächst Herleitung der Asymmetrie. Urform. 19 um so stärker (Fig. 2 E). Auf diese Weise muss der After nach rechts j und vorn rücken. Die Zone unterdrückten Wachsthums erstreckt sich aber noch etwas über den After auf die linke Körperhälfte hinaus bis zur Fig. 3. .... . .-- - .. RE ER u ... - . » .._.r - Y V ' Drei Embryonalstadien von Paludina, nach Bütschli. Das schraffirte Thier ist das jüngste, das schwacheontourirte das mittlere, das starkcontourirte das älteste Stadium | (entsprechend die Stärke der Buchstaben). a After. au Auge. ed Enddarm. % Kiemen- | anlage. Z Leber. m Magen und Mitteldarm. mr Mantelfalte. oes Oesophagus. ot Oto- E . eyste. i Fühler. vel Velum. | Einken Kieme; wesentlich ist ihre Beschränkung auf die Mantelrinne. ' Der übrige Körper wächst symmetrisch weiter. Ist dabei die Sagittalaxe etwa zur doppelten Länge angewachsen (B), dann liegt der After etwas vor der rechten Körpermitte, die Pallialorgane gruppiren sich um ihn, . 5 er Darm aber beschreibt die für die Gastropoden charakteristische Schlinge, TR S - 3% 30 Gastropoda. indem sich der Mitteldarm nach rechts und vorn zum After wendet. Die rechte Hälfte der Visceralcommissur ist unverändert, die linke ist etwas ausgewachsen und verläuft unter dem Schlunde ventral nach rechts. Von der Seite gesehen würde diese Form das Aussehen von Fig. 2E haben. Dieses Stadium entspricht (von der Verkürzung der Visceralcommissur etc. abgesehen) den Verhältnissen der Tectibranchien, bei denen gewöhn- lich sogar die Verschiebung des Afters noch geringer blieb. Die ur- sprünglich linke Kieme ist bei ihnen, wie bei den anisobranchiaten Vorderkiemern, ausgefallen und mit ihr der Vorhof. Das Herz begiebt sich weiter an die Basis der einen Kieme, es entsteht ein Opisthobranchium. Wenn bei weiterer Verschiebung nach vorn das Stadium von Fig. 2C erreicht ist, beginnt, als ein neues Moment, die Entwicklung oder min- destens die energische Vertiefung der Mantelhöhle. Die Partie der Mantel- rinne, welche den After, die beiden Kiemen, die Nieren- und Geschlechts- öffnungen enthält, wächst nach hinten und etwas schief nach links ein, zunächst so lange, bis die Kiemen ganz in sie hineingerückt sind. Der After liegt jetzt ziemlich symmetrisch im Hintergrunde der Mantelhöhle, ein beträchtliches Stück tiefer als die Kiemenursprünge. Bei noch weiterer Vertiefung aber bleibt der After unverändert, sie greift ventral unter den Enddarm, der nun an der Decke der Athemhöhle liest. Das Herz wird mit der Austiefung gleichzeitig nach hinten geschoben, wobei die Kiemen unter Bildung neuer Kiemenblättchen nach hinten lang aus- wachsen (Fig. 2 D). Nur ihr vorderes freies Ende entspricht jetzt noch der ursprünglichen Federkieme. Parallel mit dieser Vertiefung der Athem- höhle hat sich die Chiastoneurie herausgebildet, indem das rechte Kiemen- ganglion als Supraoesophagealganglion nach links gewandert ist und um- gekehrt. Der Darm hat bei weiterer Verlängerung eine doppelte Schlinge gebildet; das Herz hat sich verschoben; die Aorta cephalica, anfangs dorsal vom Darm, hat eine Schlinge gebildet, so dass sie weiterhin ventral verläuft. Späterhin mag in Folge der Verkümmerung der ursprünglich rechten Kieme der Enddarm mehr nach rechts rücken, so dass die Ver- hältnisse normaler Prosobranchien entstehen. Bütschli begründet seine Theorie von der einseitigen Wachsthums- hemmung der Mantelrinne auch ontogenetisch, indem er drei verschiedene Embryonalstadien von Paludina übereinanderlegt (Fig. 3); das jüngste ist schraffirt, das mittlere durch eine dünne, das älteste durch eine starke Contour gekennzeichnet. Das erste hat noch den After symmetrisch am Ende (a), einen noch undifferenzirten Mitteldarm (md), die Anlage des Oesophagus und eine eben gebildete Mantelfalte (mr), welche der durch den Mittelpunkt des Velarfeldes (vel) und den After gezogenen Längsaxe, sowie der späteren Sohlenfläche fast parallel ist. Im zweiten, beträchtlich grösseren Stadium liegt jedoch der After noch in gleicher Entfernung vom Munde. Das von der Mantelfalte umzogene Dorsalfeld ist zu einem grossen Bruchsack geworden; die Mantelfalte (mr) selbst hat sich, da der Nacken sich wachsend verlängert, schräg gestellt, unter 45°. Die Sohlenfläche Herleitung der Asymmetrie. Urform. 231 id ist annähernd parallel geblieben. Ein langer Vorderdarm und eine Darm- schlinge haben sich gebildet, Leber (2) und Magen (m) sind differenzirt. Das dritte Stadium zeigt die Bildung der Mantelhöhle. Das Thier ist kaum gewachsen. Die Mantelhöhle, von vorn schief eindringend, drängt den Eingeweidesack bruchsackartig nach dem Fusse zu, wobei sich seine Höhe verringert. Ihr schiefes Eindringen verschob zugleich Magen und Leber, Oesophagus und Dünndarm. Der After ist ein wenig nach hinten in die Mantelhöhle gerückt. Die Bruchsackbildung ist ver- muthlich der erste Anfang zur Torsion der Schale. von Erlanger’s Untersuchungen der Ontogenie von Balldinn haben - die Ableitung Bütschli’ s bestätigt. Diese schraubige Aufwindung des Eingeweidesacks braucht nicht nothwendig mit der Asymmetrie verbunden zu sein. Wo sie aber vorhanden ist, hängt sie lediglich von der ungleichen Wachs- thumsintensität des Mantelrandes ab, nicht aber von den Ein- geweiden selbst. Das Wachsthum derselben in die Breite, d. h. die Erweiterung der Mündung erfolgt gleichmässig, dasjenige dagegen nach der Spitze zu ungleichmässig. Würde es vorn am stärksten sein und rechts und links gleichmässig abnehmen, so würde eine symmetrische exogastrische Aufrollung resultieren (Atlanta, Planorbis); zumeist nimmt aber die Intensität links langsamer ab als rechts, woraus eine rechts- gewundene oder leiotrope Schale hervorgeht. — — Ich selbst habe dann versucht, in Anknüpfung an Bütschli’s Aus- führungen, für die einseitige Wachsthumshemmung ein ursächliches Moment anzugeben, nämlich die einseitige Entwicklung der Geschlechts- wege. Nimmt man an, was den Thatsachen zu entsprechen scheint, dass die Genitalwege durch eine Einstülpung am Mantelrande, bezw. in der Mantelrinne, wo doch auch die Nieren münden, entstehen, dann würde rechts dieser Mantelstelle das Bildungsmaterial für die Genitalwege entzogen werden, während das Gleiche auf der linken Seite lediglich dem Mantel selbst zu gute käme. Die Annahme deckt sich mit der Anatomie insofern, als die einseitige Genitalöffnung in der That von allen asymmetrischen Organen das Gonstanteste ist, sie widerspricht aber einem anderen Ver- halten. Ich hatte angenommen, dass die Einseitigkeit des Genitalporus sich aus der Form des Urmollusks herleite. Die breite Sohle, als Saug- scheibe in der Gezeitenzone erworben und zum Kriechen noch wenig geeignet, würde nicht mehr die gleichzeitige Verwendung der beiden vom gemeinsamen Wurmvorfahr ererbten Genitalöffnungen bei der Copula zulassen, da sie jetzt symmetrisch zu einander an den Seiten des Körpers lägen, wie bei Ohiton. Es würde bloss noch die eine verwendet, die ' andere aber obliterierte, mit dem zur Aufwindung führenden Effect. Es ' müsste also dabei vorausgesetzt werden, dass die hypothetischen Ur- ' mollusken sich begattet hätten. In der That wird ja solches Verhalten h fast zur Gewissheit bei den Aplacophoren, und man kann es wohl bei | ihnen als eine von den gemeinsamen Vorfahren der Weichthiere ererbte 32 Gastropoda. Gewohnheit auffassen, die sich erhalten hat infolge der weit nach hinten gerückten Mantelhöhle (Kloake) und der früh eingetretenen Reduetion der Sohle. Bei den Chitonen schon fällt die Copula fort, ebenso fehlen den jetzt noch lebenden alterthümlichsten Gastropoden, den Zygobranchien, die Begattungswerkzeuge; die Zeugungsstoffe, zum mindesten die männ- lichen, werden frei ins Seewasser entleert; und es ist oben bereits erwähnt worden, dass man die eine Niere als das Ausleitungsorgan derselben be- = trachtet. Die Anschauung, die ich vertreten habe, müsste also überhaupt erst mit der Hypothese beginnen, dass ursprünglich Copula stattgefunden habe; sie hätte mit der Thatsache zu rechnen, dass der Ursprung der 4 Weichthiere mehr vom Wasser weg auf das Land zu verlegen sei, zum mindesten in die oberen Regionen der Gezeitenzone, deren grösserer Trockniss die Erzeugung der Schale zu danken. Es wäre darauf hin- zuweisen, dass auf dem Lande die geschlechtliche Fortpflanzung durch- weg mit Begattung erfolgt, dass das Geschlechtsleben, ein erstes Attribut der organischen Schöpfung schlechthin, von Anfang an mit Copula, bezw. Conjugation sich vollzieht, dass aber bei der Rückwanderung ins Wasser häufig die Begattung durch freie Entleerung der Zeugungsstofie ersetzt wird (z. B. Polychaeten unter den Anneliden, viele Fische und Amphibien unter den Vertebraten, nicht aber die alterthümlichsten in ihrer Klasse). Von diesem Gesichtspunkt aus betrachtet ist es wohl wahrscheinlich ° genug, dass die ersten Mollusken, so gut wie die Aplacophoren noch ° jetzt, Copulationswerkzeuge besassen, dass dieselben bei den letzteren symmetrisch sich erhielten, weil frühzeitig die breite Sohle wieder auf- gegeben wurde, dass sie aber bei den Weichthieren mit solcher Sohle nur einseitig funetionirten und auf der anderen Seite verkümmerten, woraus die Asymmetrie sich ergab. Da indessen diese Hypothese mit einer weiteren Annahme rechnet, welche in dem recenten Bestande der _Gastropoden keine Stütze findet, so muss eine nähere Discussion einer Zukunft überlassen bleiben, in welcher zunächst die Hilfstheorien sich geklärt haben. — — Lang fasste das Problem von einer neuen Seite auf. Sein Urmollusk, das in seitlicher Ansicht früher dargestellt wurde (s. o. S. 364, Fig. 44 A.), hat am Kopf Augen und Fühler, das Nervensystem ist stärker gesondert, ° indem die Pleuropedalganglien sich in Pleural- und Pedalganglien ge- trennt haben. Die zarten Kiemen liegen von Anfang an, auch bei noch völliger Symmetrie, in einer Mantelhöhle, wie denn Mantel, Schale und 7 Kiemenhöhle immer nur in gegenseitiger Abhängigkeit zu denken sind. - In der Mantelhöhle liegt median der After, sodann jederseits eine Nieren- und eine Geschlechtsöffnung, endlich eine Kieme und ein Osphradium an ihrer Basis. Die Drehung vollzieht sich im Uebrigen wie bei der Bütschli’schen Ableitung. (Ich könnte die supponirte Trennung in der Nieren- und Geschlechsöffnung in meinem Sinne verwerthen, wenn nicht eben vieles gegen diesen Theil der Lang’schen Construction spräche.) Uebrigens gebraucht Lang dieselbe Figur bald als hypothetisches Ur- Herleitung der Asymnietrie. Urform. 33 Fig. 4. Entstehung der Gastropodenasymmetrie nach Lang. A. Ursprüngliche Lage. B. Günstigste Lage für die Respiration. C. Günstigste Lage für die Locomotion. D. Daraus resultirende 4 Mittellage. E. Die durch D. bewirkten Druckverhältnisse. “e Buchstaben in A—D.: a After. ct Ctenidium. f Fuss. % Kopf. mh Mantelhöhle. B o Mund. sm Schalenmuskel. 24 Gastropoda. mollusk, bald als Urgastropod. Die Schale war anfangs napfförmig mit einem hinteren Spalt, ebenso natürlich der Mantel. Wurde sie zum Schutz der Unterlage, also dem Felsen, fest angedrückt, so geschah der Wasserwechsel zur Respiration durch den Spalt, ebenso die Entleerung der Excrete, Excremente und Geschlechtsproducte. Für die Ableitung der Asymmetrie kommt nun das Bedürfniss freierer Locomotion in Betracht, wobei zugleich sich ein erhöhter Schutz nöthig macht. Erstere wird erreicht durch die Beschränkung des Mantels auf einen kleinen Rückenbezirk, wobei der Eingeweidesack zugleich mit der Schale sich zu einem hoch thurmförmigen Bruchsack hervorstülpt, wie denn jede abgewickelte normale Schneckenschale eine solche Gestalt zeigt. Der Schutz wird gegeben durch die Möglichkeit, den ganzen Körper in die Schale zu bergen. Zu dem Zwecke wird häufig noch auf dem Hinterende des Fusses ein Deckel abgesondert. Der anfangs hufeisenförmige Schalenmuskel dient nicht mehr dazu, die Schale gegen die Unterlage zu pressen, sondern er wird zum Spindelmuskel, der Kopf und Fuss werden in die Schale retrahirt. Die Schale ist zunächst schlank kegelförmig, ähnlich der von Dentaleum. Sie würde einfach nach oben stehen (Fig. 4A), wenn nicht das Gleichgewicht labil und die Haltung so unbehilflich wie möglich wäre. Sie kippt aber um. Und da ergeben sich verschiedene Möglichkeiten, sie kann nach vorn, nach hinten und nach - der Seite gelegt werden. Die erste Lage (Fig. AB) ist die günstigste für die Mantelhöhle und deren Organe, sie ist aber die denkbar un- günstigste für die Locomotion, den Kopf und die Sinneswerkzeuge. Die umgekehrte Lage, bei der die Schale gerade nach hinten liegt (Fig. 40), ist die günstigste für die Kriechbewegung, aber die Mantelhöhle hat jetzt den ganzen Druck der Eingeweide und des Spindelmuskels auszuhalten, sie wird zusammengepresst und macht die Funetion der wichtigen Pallial- organe unmöglich. Zwischen diesen Extremen kommt ein Compromiss zu Stande durch die Seitenlage (Fig. 4D), und zwar meist auf der linken Seite, wobei freilich jetzt weder nach der einen noch nach der anderen Richtung hin das Vollkommenste geleistet wird. Aber es sind jetzt Ver- schiebungen ermöglicht, wodurch sowohl der Kopf wie die Mantelhöhle unter günstige Verhältnisse kommen. Es wird durch den Eingeweidesack jetzt ein links und rechts verschieden starker Druck auf den Mantelrand und die Mantelhöhle ausgeübt (Fig. 4E). Die linke Hälfte wird stärker zusammengedrückt, die rechte dagegen gewissermaassen herausgequetscht. Die Mantelorgane weichen aus nach der Stelle des geringsten Druckes, welche zugleich die geräumigste ist, sie rücken auf der rechten Seite in der Mantelfurche nach vorn. Jetzt aber kann der Bruchsack ein wenig . schräg nach hinten ausweichen, wodurch andererseits die Kriechbewegung gefördert wird. So rückt die Mantelhöhle allmählich bis nach vorn, wo sie am meisten Platz hat zur Entfaltung, und der Schalenkegel sieht nach hinten. Inzwischen wird die Hinter- oder Unterseite der Schale verkürzt, und die Vorder- oder Oberseite wölbt sich, wie sich aus der I Herleitung der Asymmetrie. Urform. 35 schiefen Lage des Kegels leicht ergiebt, die Schale wird endogastrisch. Für die Aufrollung der Schale zieht Lang die verschiedenen Richtungen des Schalenwachsthums in Betracht, das periphere, welches die Mündung erweitert, erfolgt überall gleichmässig und kommt nicht in Betracht, so ? wenig: wie die Verdickung, um so mehr aber das Höhenwachsthum, welches in der Bildung neuer Zuwachsstreifen seinen Ausdruck findet. Wäre es - im ganzen Umfange gleich, so würde ein einfacher Kegel entstehen. Nach dem Vorhergehenden aber ist es an der Seite des grössten Druckes minimal und an der entgegengesetzten maximal. Und da sich der Maximal- und Minimalpunkt im umgekehrten Sinne des Uhrzeigers ver- schieben, so wird nothwendigerweise der Kegel nicht in einer Ebene symmetrisch bleiben, sondern in einer Schraubenfläche asymmetrisch auf- gerollt, es entsteht ein rechtsgewundenes Schneckenhaus. Wenn das soweit einleuchtet, so dauert doch die Aufrollung nicht länger, als bis die Mantelhöhle ihre definitive, nach vorn gerichtete Lage erreicht hat. Da von nun an wieder Symmetrie hergestellt ist, so müsste auch das weitere Wachsthum der Schale wieder symmetrisch werden. Dafür, dass dasselbe asymmetrisch bleibt, sucht Lang die Asymmetrie ‘der Mantelorgane verantwortlich zu machen. In der That bringt der auf den linken Theil der Mantelhöhle ausgeübte stärkere Druck (Fig. 4E) die ursprünglichen links gelegenen Organe (Herzvorhof, Ctenidium, ÖOs- phradium, Nephridium) mehr oder weniger zum Schwund; und selbst da, wo dieselben in der vorderständigen Lage symmetrisch sind, wie bei manchen Diotocardien (Fissurella), sind sie erst nachträglich wieder vollständig symmetrisch geworden. Bei den meisten Diotocardien, allen Monotocardien, allen Opisthobranchien und Pulmonaten ist die rechte, ursprünglich linke Hälfte des Pallialeomplexes verloren gegangen, und der After liest ganz auf der rechten Seite der Mantelhöhle. Unter den Pulmonaten, die ihre Kieme in Folge ihrer Lebensweise verloren haben, ist wenigstens noch das linke, ursprünglich rechte Osphradium geblieben. Diese Asymmetrie soll eine fortdauernde Verschiebung der Maximal- und - Minimalpunkte am Mantelrande und damit eine ununterbrochene Auf- rollung der schraubigen Schale bewirken. Chiastoneurie kommt zu Stande, _ wenn die Pallialorgane die Medianebene vorn nach links überschreiten, d.h. bei den Vorderkiemern. (Auf diesen Punkt, der nicht mehr haltbar ist, kommen wir zurück.) Den ontogenetischen Beweis führt Lang im Allgemeinen in Ueber- einstimmung mit Bütschli. — — i Bouvier und Fischer haben sich diesen Anschauungen ange- schlossen, doch nicht ohne einige Modificationen. (Recherches et consi- - derations sur l’asymetrie des Mollusques univalves. Journal de Conchyl., XL, 1892, p. 117—207.) Eine ausführliche Zusammenstellung aller Fälle, in _ denen die Schalenwindung nicht mit der gewöhnlichen Regel überein- ‚stimmt, zeigt die verschiedensten Modificationen. Bald ist die Schale bei einzelnen oder Individuen Arten rechts gewundener Arten (teratologisch) ZZ; 7 a ee Ze - ln el‘ £ Rn ver n ae a Eu L) 26 Gastropoda. oder Gattungen links gewunden, und der Weichkörper ist ebenso — bald ist bei rechts gewundener Schale der Deckel gleichfalls rechts gewunden, das Thier aber links oder umgekehrt (ultra-links und ultra-rechts), — bald ist bei symmetrischer Schale der Anus nach links gerückt (Cavolinia, Oleodora), — bald ist die Protoconcha oder Embryonalschale links ge- wunden, während die übrigen Theile rechts gewunden sind und der After rechts liegt (Odostomia, Turbonilla) u. dergl. m. Aus dieser Verschieden- heit folgern die Verfasser eine gewisse Unabhängigkeit der Schalenauf- windung von der des Thieres. Sie lassen bei der Urform die Entwick- lung ebenso vor sich gehen, wie Lang, bis zur Neigung der kegelförmigen Schale nach einer Seite, zumeist nach links. Die Verschiebung des Pallialcomplexes erfolgt dann nach rechts im Zusammenhange mit einer Wachsthumshemmung in der rechten Mantelrinne, wie es Bütschli wollte; sie ist am geringsten bei den Opisthobranchien, stärker bei den Pulmonaten, am stärksten bei den Prosobranchien, die damit chiastoneur werden. Aus Rücksicht auf die Locomotion und namentlich durch den Zug des Spindelmuskels stellt sich die Schale nach hinten, wobei der tiefste Punkt des Mantelrandes durch Druck im Wachsthum gehindert wird, während der Vorderrand stärker wächst; so entsteht eine symme- trische Schale, die mehr oder weniger eingerollt ist. Bisweilen bleibt sie so. Meistens aber neigt sie sich nach rechts, den verlagerten Mantel- organen folgend; dadurch wird die rechte Seite des Mantelrandes im Wachsthum gehemmt, und indem die linke Hälfte sich schneller ver- U grössert, wird die Schale unsymmetrisch rechts gewunden. Bei links gewundenen Schalen ist der ganze Hergang natürlich der umgekehrte. Es kann aber auch, in älteren Fällen, die symmetrische Schale bei rechts gewundenem Thier sich nach links neigen und somit links gewunden werden und umgekehrt. Mit anderen Worten: die Asymmetrie der Schale übt keinen Einfluss auf die Asymmetrie des Weichkörpers, in den meisten Fällen aber diese auf die Schale. Doch ist die Beziehung nur lose und kann durch eine geringe Neigung der symmetrischen Schale leicht in das Gegentheil umschlagen. Gleichzeitig mit diesen Erörterungen arbeitete Pelseneer eine andere Theorie aus, die er nachher weiter ausgeführt hat. (Introduetion ä l’6tude des Mollusques, p. 86. Recherches sur divers opisthobranches, p. 127.) Das erste Moment ist die Verkürzung der Verbindungslinie von Mund und After, die Verschiebung des Afters nach vorn in der Median- ebene, wie sie bei mancherlei Thieren vorkommt, bei Brachyuren, proso- pygen Gephyreen, Bryozoen, manchen Echinodermen, Asecidien etc. *); *) In gewissem Sinne hat früher (1853) Huxley eine verwandte Hypothese aufgestellt, wenigstens in Bezug auf das erste Moment. Allerdings ‚haben die daraus gezogenen Folgerungen keinen Anklang finden können. Der Darm soll sich entweder neural- oder hämalwärts, d. h. nach der ventralen oder dorsalen Seite krümmen. Danach wird der Eingeweidesack als Abdomen oder Postabdomen bezeichnet. Ein Abdomen soll den Cephalo- poden, Pteropoden und Pulmonaten zukommen, ein Postabdomen den Heteropoden, Peetini- Herleitung der Asymmetrie. Urform. 37 Ad - dazu kommt als zweites die Entwicklung des Fusses, welche dieser Ver- kürzung entgegenarbeitet und sie zwingt, auf die Seite zu rücken. ö Das Schema der Verlagerung giebt Fig. 5. 3 Der Hergang wird im Einzelnen folgendermaassen begründet *): Be Die Verschiebung des Afters nach vorn zeigt sich nicht nur bei den _ @Gastropoden, sondern auch bei den Cephalopoden, Scaphopoden und _ manchen Muscheln, es handelt sich also um eine allgemeinere Erscheinung. _ In der Ontogenie der Gastropoden ist sie die erste wichtige Veränderung, welehe auftritt. Gleichzeitig wölbt sich der Eingeweidesack kegelförmig _ hervor und rollt sich mit der Spitze _ ein wenig nach vorn ein, wird also nieht endo-, sondern exogastrisch (eontra Lang, s. o.). Die Entwick- a lung des Fusses treibt den After mit dem Pallialceomplex auf die rechte Seite, bis er symmetrisch nach vorn _ kommt, es entsteht die Chiastoneurie, und die Schale wird endogastrisch. Die allmähliche Verschiebung bringt _ zunächst die nach vorn gerichtete _ Spitze der Schale nach links, sie dreht sich weiter und weiter, und es : entsteht ein rechts gewundenes Ge- Entstehung der Gastropodenasymmetrie häuse. Infolge derAsymmetrieschwin- nach Pelseneer. A After. C Cerebral- E den die rechten, ursprünglich aka een Infraintestinalganglion. o Mund. he SE upraintestinalganglion. V Visceral- Mantelorgane, d. h. das Ötenidium, sanglion. das Osphradium, die Hypobranchial- drüse und die Niere. Der After rückt nach rechts. Nur eine Ausnahme findet statt: die rechte Niere bleibt, weil sie zum Geschlechtsgange ge- worden ist. Die Geschlechtsöffnung allein liegt also rechts vom Enddarm. u Ein wesentlicher Fortschritt, welcher, von diesem Erklärungsver- suche abgesehen, über die Vorgänger hinausgeht, stützt sich auf die in- zwischen von Bouvier gemachte und von Pelseneer weiter verfolgte Ent- deckung, dass ein Hinterkiemer mit noch ganz normaler Schale, in die er sich völlig zurückziehen kann und die er mit einem Operculum verschliesst, _ Actaeon, im Nervensystem noch echte Chiastoneurie zeigt. Dadurch _ werden die ÖOpisthobranchien, als höher entwickelte und differenzirtere ' N | \ | | | | Fig. 5. Du ' branchien, Tectibranchien und Nudibranchien. — Auch P. B. Sarasin suchte die Auf- windung auf eine embryonale Darmschleife zurückzuführen (Entwicklungs-Geschichte der _Bithynia tentaculata, 1882), ohne dass seine Idee in der Weise, wie sie ausgesprochen wurde, Anklang gefunden hätte. q *) Neuerdings leitet Pelseneer (l. e. S8. 5) die Gastropoden von einem Vorfahren der Polyplacophoren ab, bei welchem die Gonaden und Nieren noch nicht getrennt waren. _ Das vordere Paar von Nephridien oder die Geschlechtswege gingen dabei verloren. 2 28 Gastropoda. Formen (entgegen der früheren Auffassung) an die Prosobranchien oder Streptoneuren angegliedert und von einer der ursprünglichsten Strepto- neurenfamilie, den Trochiden, abgeleitet. Zugleich aber ist bewiesen, was auch durch ontogenetische und einige vergleichend-anatomische That- sachen erhärtet wird, dass die Opisthobranchien nicht auf einer unvoll- kommeneren Stufe der Aufwindung stehen geblieben sind, sondern dass sie umgekehrt von der Stufe vollendetster Aufrollung aus wieder eine partielle Rückwärtsdrehung durchmachen, welche die Opisthobranchie von der Prosobranchie ableitet. Bouvier hatte dafür den Namen „Distorsion“ Fig. 6. 7, 4 $ / HL Hypothetisches Prorhipidoglossum nach Plate. A. von rechts, B. von oben. a After. br Kiemen. cer Cerebralganglien g.l linke Gonade. go Oeffnung der Gonade in die Niere. g.r Rechte Gonade. Ap.r Rechte Leber. % Exspirationsstrom. »d Pedal- ganglien. per Pericard. pl Pleuralganglien. rad Radulascheide. r.l Linke Niere. r.r Rechte Niere. sch Schale. sto Magen. gebraucht, Pelseneer sagt „Detorsion“**). Diese Zurückdrehung, welche auch Grobben 1894 acceptirte, führt von den Trochiden zu den Pecti- branchien und von diesen durch die Pleurobranchaeiden und Tritoniiden zu den Nudibranchien, andererseits wiederum von Pectibranchien aus und zwar von Verwandten der Actaeoniden zu den Basommatophoren; deren alterthümlichste Familie, die der Auriculiden, hat den Stylommatophoren den Ursprung gegeben. — — Der neueste Versuch, welcher mit allen vorhergehenden unter aus- führlicher Begründung kritisch aufräumt, stammt von Plate (Zool. Jahrk. Abth. f. Anat., IX, 1895). *) Für die Hinterkiemer hat neuerdings Gilchrist diese Verlagerung näher durch- geführt (Proc. R. Soc. Edinb. XX, 1895. 8. 357—369). Herleitung der Asymmetrie. Urform. 39 Mit Spengel’s grundlegender Construction, welche die Drehung des Pallialeomplexes betrifit, ist er einverstanden, nicht aber mit der Be- gründung durch die Nachfolger. Plate geht aus von einem Praerhipidoglossum, wofür ich nach wie vor „Prorhipedoglossum“ vorschlage, von dem sich die Dentalien, Lamelli- branchien und Gastropoden herleiten, welche von Grobben als Prorhi- pidoglossomorpha zusammengefasst werden. Es stammt selbst wieder ab von einem Urmollusk, aus welchem als Seitenzweige die Amphineuren und Cephalopoden hervorsprossen. Das Prorhöpidoglossum war durchaus symme- trisch und von einer patellenähnlichen Schale bedeckt, deren Apex ver- muthlich etwas nach hinten geneigt war (Fig. 6). Es lebte im Flach- wasser. Der Fuss war eine ausgebildete Kriechsohle, keine Saugscheibe*). Die hinten gelegene Mantelhöhle war nur mässig tief, weil die Genital- säcke beim Kriechen einen Druck von vorn nach hinten ausübten, sie ging einer eigentlichen ringförmigen Mantelbildung vorher. Ein hinterer Mantelschlitz fehlte (contra Grobben). Die Nieren waren nicht mehr diffus, sondern bereits sackförmig, entsprechend der sackförmigen Er- weiterung des Hauptnierenganges der Chitonen, die schon bei diesen immer weiter nach hinten rückt. Die beiden Gonaden öffneten sich in die Nieren. Das orthoneure Nervensystem bestand aus Cerebral-, Pleural-, Pedal-, Branchial- und vermuthlich auch Abdominalganglien, welche letzteren sich bald zur Visceralcommissur verbanden. Der Mantelschlitz bildete sich erst später bei Vertiefung der Mantelhöhle, wobei der After vom Grunde der Höhle auf den Mantel selbst übertrat. Der Schlitz kam durch seitliches Herabwuchern des Mantels zu Stande, was in der Mittel- linie durch den austretenden Wasserstrom verhindert wurde. Solche Aus- Hussöffnungen entstanden unabhängig von einander bei den Dentalien, die mit den Kiemen die Branchialganglien verloren, bei den Lamelli- branchien und bei den Pleurotomarien und ihren Descendenten, bei dieser Gruppe erst, nachdem die Mantelhöhle vorderständig geworden. Für die Erklärung der Aufwindung könnte Bütschli’s Versuch gelten, wenn für die einseitige Wachsthumshemmung ein ersichtlicher Grund angegeben wäre. Gegen Lang’s Bestreben, diese Lücke auszu- füllen, werden verschiedene Bedenken geltend gemacht. Es ist kaum glaublich, dass eine lang kegelförmige Schale entstehen konnte, die dann schief getragen würde. Vielmehr müsste der Wasserwiderstand bei der Locomotion, der nachher den Kegel symmetrisch nach hinten ausrichten soll, ebenso gut bei der Entstehung des stärkeren Bruchsackes schon wirksam sein, müsste den Bauchsack in der Symmetrieebene nach hinten drücken, dadurch vorn zu kräftigerem Wachsthum anregen und eine symmetrische endogastrische, nach hinten übergeneigte Schale erzeugen. E% Ebenso wenig: wäre einzusehen, warum unter der Annahme der Lang’schen *) Ich habe früher versucht, die erste Schale des Urmollusks zugleich mit einem breiten Saugfusse aus der Anpassung an den Gezeitengürtel abzuleiten. Da das Prorhipido- glossum erst wieder von diesem abstammt, brauche ich auf keine Discussion einzugehen. 80 Gastropoda. Hypothese die Aufwindung des Schalenkegels noch fortwirkt, nachdem die Schale nach vorn in die Symmetrieebene gerückt ist. Auch musste wohl die embryonale Schalenspitze des Schneckenhauses noch einen Rest des Kegels zeigen und nicht von Anfang an, wie sie es ist, gewunden sein. Gegen Pelseneer’s Auffassung wird von Plate eingeworfen, dass es sich beim Embryo in Wahrheit zunächst nicht um ein Vorrücken des Afters als solchen handelt, sondern dass die bestimmende Bildung die dorsale Hervorwölbung ist, welche gleich spiralig wird. Auch wird die exogastrische Schalenanlage (Fisurella, Patella), welche Pelseneer als wesentlich mit annimmt (8. o.), doch nur die seltene Ausnahme bilden *). Fig. 7. Prorhipidoglossum mit beginnendem Eingeweidebruchsack nach Plate. A. von rechts, B. von oben. hp.l Linke Leber. o.gl Oeffnung der linken Gonade in die Niere. o.hp.l Oeffnung der linken Leber in den Magen. Die übrigen Bezeichnungen wie in Fig. 6. So wird dann ein anderes Prineip aufgesucht, und zwar ein inneres, anatomisches, die Ungleichheit nämlich der beiden Mitteldarmdrüsen oder Lebern. Plate greift auf die Chitoniden zurück und zeigt, dass bei diesen bereits diese Drüsen weit verschiedener an Ausdehnung sind, als Haller angegeben hat (s. 0.)**), dass die linke viel grösser ist als die rechte. *) Ich möchte dazufügen, dass die Beispiele vom Vorrücken des Afters, welche Pelseneer von anderen Thieren entlehnt (s. o.), sich doch alle leicht verstehen lassen. Bei Brachyuren handelt es sich um ein statisches Verhältniss, Verkürzung des Abdomens im Interesse der Locomotion; die anderen leben in Röhren oder sind festgewachsen. Solche Momente liegen bei den Schnecken nicht vor. **) Es ist hier wohl der Ort, auf einige Fortschritte nee, welche die Kennt- niss der Polyplacophoren inzwischen gemachthat. Coo ke (Mollusca, in: The Cambridge natural History) erzählt von einem Öhiton von Panama, dass er fast so schnell kriecht wie eine gewöhnliche Schnecke. Auch Chiton fulvus ist recht beweglich und kriecht sogar im Sande, woraus sich’s erklärt, dass sein Rücken frei von fremden Organismen ist, die sonst aufzu- wachsen pflegen. Anatomisch haben Plate und Thiele gearbeitet. Betreffs des Herleitung der Asymmetrie. Urform. 31 Das Gleiche wird nun für das Prorhipidoglossum angenommen. Die grössere linke Leber dehnte sich dorsalwärts gegen die zarte nachgiebige if . Weitere Entwicklung des Prorhipidoglossums zum Gastropoden nach Plate. A., C. und F. von oben, die übrigen von rechts. col Spindelmuskel. mwu.l Linker, mu.r rechter Re- fractor, wovon der letztere zum Spindelmuskel wird. r Niere. Die übrigen Bezeichnungen wie in Fig. 6. Rückenhaut aus, legte sich über das linke Genitalorgan hinüber und drückte dieses, das sich später allein erhielt, gegen die Fusssohle herab. vensystems stimmen beide Beobachter darin überein, dass die von Haller beschriebenen enganglien nicht existiren. Damit fällt der Versuch, aus ihnen und ihrer Verbindung dem Schlundring die Visceraleommissur der übrigen Mollusken abzuleiten, in sich 32 Gastropoda. So entstand auf dem Rücken ein Bruchsack, welcher sich zur Erhaltung des Gleichgewichts ein wenig nach rechts krümmte. Wegen des beim Kriechen sich äussernden Wasserdruckes war er nach hinten geneigt. Er übte auf den linksseitigen Mantelrand einen grösseren Zug aus und regte diesen zu stärkerem Wachsthum an (Fig. 7). Das bewies die Verschiebung des Pallialeomplexes nach vorn, bis der Rand der Kiemen- höhle selbst das stärkere Wachsthum übernahm (Fig. 8). Das Stadium A B (Fig.. 8) erhielt sich vielleicht durch zahlreiche Generationen hin- durch, bis die Ernährung günstiger wurde. Dann nahm wohl mit dem Gesammtvolumen auch die linke Leber zu, sodass allmählich C (Fie. 8) und schliesslich F (Fig. 5) entstand, welches letztere die definitive Lagerung bei den Prosobranchien aufweist. Diese Auffassung entspricht den onto- genetischen Thatsachen insofern, als beim Embryo immer zwei gleiche Lebern sich anlegen und die entstehende Asymmetrie des Bruchsackes und der Schale mit der entstehenden Ungleichheit der Lebern völlig parallel geht. Später kann die eine Leber völlig verkümmern, oder beide stränge nach wie vor mit Epipodialnerven und spricht den Chitonen die Visceraleommissur überhaupt ab. Plate lässt diese umgekehrt aus jenen Lateral- oder Pleurovisceralsträngen hervorgehen und nimmt zur Erklärung des Umstandes, dass sie hinten über dem Darm sich verbinden, statt unter demselben, die Phylogenie zu Hilfe. Die Seitenstränge sind demnach aus den Seitennerven der Platoden hervorgegangen; sie endeten ursprünglich in den Organen, die sie versorgen, Herz, Kiemen etc. Ihre hintere Verbindung kam secundär zu Stande, bei den Chitonen erst, nachdem die endständigen Ctenidien verschwunden und durch die Circumpallialkiemen ersetzt waren. Mit deren Ausdehnung nach hinten dehnten sich die Stränge in derselben Richtung aus und kamen schliesslich, entsprechend der Lage dieser Kiemen, zur Verbindung über dem After. Der Verlust der Augen und Fühler ist eine Folge der Anpassung an die Gezeitenzone, welche auch den fleischigen Sohlen- saugnapf, die flache Gestalt, die Gliederung der Schale bewirkt. Dazu fehlen die Otocysten und die Spengel’schen Organe; der Gürtel ist eine Epipodialbildung, die Mantelkante höchstens entspricht dem Mantel; die von Haller beschriebene Leibeshöhle existirt nicht (Thiele). Am Darm giebt Plate kleine Speicheldrüsen an, Thiele fand keine. Das Subradularorgan, dem die von Haller beschriebene, differenzirte Drüse fehlt, kann aus- gestülpt werden (Thiele). Die Lebern sind nach Plate von Haller falsch dargestellt, beziehungsweise nicht richtig auseinander gehalten worden. Die linke ist viel grösser als die nach oben gedrängte rechte, welche durch die Gonade in ihrer Entwicklung gehemmt wurde. Die Gonade war ursprünglich paarig, wie die von oben eingesenkten Arterienäste beweisen. Middendorff hat sie bereits riehtig erkannt, wie überhaupt dessen Dar- stellung vom Kreislauf die beste bisherige Beschreibung ist. Die Entstehung der Aestheten und Rückenaugen endlich sucht Plate gleichfalls auf das Leben in der Brandung zurückzuführen: sie sollen Unreinigkeiten des Wassers, welche die Thiere stark beeinträchtigen, zur Wahrnehmung bringen. Goodridge betrachtet die Genitalwege der Chitoniden nicht als Homologa von Nierengängen. Umgekehrt ist Pelseneer der Ansicht, dass beide gleichwerthig seien. Die Polyplacophoren besitzen dabei zwei Paare von Dıeıı oder Nierengängen. Die Trennung zwischen Gonaden und Nephridien ist secundär eingetreten. Bei den Apla- cophoren ist sie noch nicht eingetreten, dafür haben sie das vordere Paar der Ausführungs- gänge, also die Geschlechtswege, eingebüsst. Sie haben sich von Vorfahren der Polypla- cophoren abgezweigt, bei denen die Gonaden und die Nieren noch in offner Communication standen. Herleitung der Asymmetrie. Urform. 33 können sich zu einem unpaaren, asymmetrischen Organ aneinander legen, die Wirkung bleibt immer die gleiche. | Die Mantelhöhle der Prorhipidoglossen war nicht tief, da die Ein- gseweide nach hinten drückten. Sie war auch noch mässig bei Seiten- Mr stellung, wie bei den meisten Tectibranchien, sie wurde erst geräumig s bei Vorderstellung (Prosobranchien, Actaeon). Anfangs waren zwei Schalen- _ muskeln vorhanden, wie bei den Dentalien (und bei Neritaceen), nicht ein hufeisenförmiger (contra Haller), da der Bruchsack hinten keine Ver- T einigung zuliess. Der linke Muskel wurde nun verlängert und somit - wirksamer (Fig. 8A); aber die linke Leber und Gonade liessen ihm nicht % Raum zur Entwickelung. Daher übernahm der rechte Muskel die neue Aufgabe, das Thier in die Schale zurückzuziehen. Seine Verstärkung bewirkte die Verkümmerung der rechten Gonade und rechten Leber, sie _ erhöhte aber durch Verdrängung der Organe nach links die Bildung des asymmetrischen Bruchsacks. So kommt das Stadium (Fig. 8) zu Stande, in welchem die hintere, ursprünglich linke Niere die Genitalproducte nach aussen leitet. 2 21 5 Das Stadium, in welchem die Mantelhöhle vorderständig geworden A ist, bezeichnet Plate als „Prägastropoda“. (Ich würde „Progastropoda“ K als rein griechische Wortbildung vorziehen. Srth.) Von ihnen aus ent- wiekeln sich drei Zweige: a) Die Patellen durch Anpassung an das Felsenleben in der Gezeitenzone: napfförmige Schale, Saugfuss, hufeisenförmiger Schalen- # muskel, Reduction und Ersatz der Ctenidien durch Cireumpallialkiemen. # b) Pleurotomaria, Haliotis, Fissurella: Mantelschlitz (s. 0... Nur _ die letzteren Formen, welche = Kiemen rasch symmetrisch nach vorn F stellten, sind weiter gediehen. c) Trochiden und übrige Schnecken. Bei langsamer Drehung h der Mantelhöhle wird die rechte (ursprünglich linke) Kieme durch Wasser- druck, Fäces etc. ungünstig beeinflusst und atrophiert, nieht aber in Folge der keine (contra Haller). Lang’s Erklärung, _ diese Atrophie sei durch den Druck der schiefgestellten Ebel _ veranlasst, wird mit der Zurückweisung einer solchen Schale zugleich hinfällig. Bei der Gruppe b konnten beide Kiemen erhalten bleiben _ und die Thiere sıch manchfacher entwickeln, wenn durch Anpassung an das Felsenleben die Locomotion fast aufgegeben wurde und somit der | von vorn wirkende Wasserdruck Beulger in Frage ‚kam. Das A 2 Ehe in gleicher en Bezüglich der Pulmonaten kommt Plate zu einer etwas anderen Auffassung als Pelseneer (s. o.), dadurch dass es ihm gelang, auch bei Chilina ein chiastoneures Nervensystem nachzuweisen. Das bringt diese Form in nahe Verwandtschaft zu den Tectibranchien, bezw. Actaeon. ; Bronn, Klassen des Thier-Reichs. III. 2. 3 34 Gastropoda. Dadurch stellt sie sich als das ursprüngliche Basommatophor dar, während die Auriculiden mehr zu den Stylommatophoren hinüberleiten. d. Definition der Gastropoden. So schwer es anfangs war, durchgreifende Merkmale anzugeben, welche allen Schnecken gemeinsam und für alle charakteristisch sind gegenüber anderen Thieren, so erscheint die Schwierigkeit überwunden durch die genetische Methode, etwa wie bei den Krustern, die selbst in der abweichendsten, durch den Parasitismus abgelenkten Gestaltung durch die Charaktere der Jungen zusammengehalten werden. Da der Weich- thierkörper infolge der mangelnden Gliederung weit flüssiger ist, kann allerdings selbst das bestimmende ontogenetische Stadium sich verwischen; immer aber bleibt dann noch ein Rest der Asymmetrie, welche das zu- sammenhaltende Merkmal der Gastropoden ist. 2 Die Gastropoden sind also Thiere, welche entwederin der Jugend oderim ganzen Leben einen asymmetrisch auf- gsewundenenIntestinalsack habenoderzum mindesten noch einen Rest der durch diese Aufwindung gegebenen Asym- metrie aufweisen, zum wenigsten in der einseitigen Ge- schlechtsöffnung. Von hohem Belang ist die Phylogenie insofern, als die Hälfte des Schneckenleibes, und zwar besonders die ventrale, in der Hauptsache noch Merkmale der Platoden, von denen sie abstammen, durchweg be- wahrt, Flimmerung, Mangel an Cuticeularbildungen, Hautmuskelschlauch ete. Dadurch wird ein Rückschlag ermöglicht, der immer wieder bei ver- schiedenen Gruppen Plattwurmcharaktere hervorzuholen erlaubt; als stärkste Form mag etwa die Nierenverzweigung gelten, die selbst die Wimperflammen wieder aufweisen kann (Rhodope). Aehnliches gilt von den Reizorganen der Genitalwege, vom Hautmuskelschlauche u. dergl. m.*). e. Die Conchospirale. Leider hat die exacte Conchyliometrie, von wenigen Autoren an wenigen praktischen Beispielen erläutert, in der eigentlichen Zoologie nie recht Wurzel fassen können, theils wegen mangelnder Vorliebe für mathe- matische Behandlung, theils und noch mehr aber wohl wegen der Complieirt- heit der Formeln und der manchfachen Constanten, welche die Mathematiker einzuführen sich gezwungen sahen, welche aber so gut wie gar keine reale Beziehung zu physiologischen und biologischen Factoren, Anpassung an *) Von einem allgemeinen Gesichtspunkt mag es fraglich erscheinen, ob einmal ver- lassene Merkmale in der Schöpfung wieder hervorgeholt, neu belebt und artbildend werden können, ob Rückschläge wieder in die Oekonomie normaliter aufgenommen werden. Dann würde man etwa sagen müssen, dass an einem ungegliederten Bzlaterium unter ähnlichen Bedingungen immer wieder eine Anzahl gleicher Organisationsverhältnisse hervorgerufen werden. Statt Rückschlag wäre dann mehr das Wort „Conversenz“ am Platze. j Lebensbedingungen, Wachsthumsverhältnissen etc. erkennen lassen. Gleich- wohl erachte ich es für geboten, wenigstens die Grundlage anzudeuten. Nachdem Moseley 1838 die einleuchtende Thatsache, dass die Zu- nahme der aufsewundenen Schalen in einer geometrischen Progression Definition der Klasse. Conchospirale. 35 erfolge, aufgefunden und daraus erschlossen hatte, dass die Curve der Schale eine logarithmische Spirale sei, kam Naumann in den vierziger Jahren allmählich durch genaue Messungen zu der Ueberzeugung, dass zum mindesten in den allermeisten Fällen die Sache weniger einfach sich verhalte, er nannte die von ihm abgeleitete Curve die Conchospirale. Später (1872) bestätigte Grabau, dass bei weitem die meisten Conchylien nach der Conchospirale gewunden seien „und dass nur der asymp- totische Kreis dieser Curve häufig zu klein sei, um durch das Conchyliometer noch Fig. 9. Conchospirale nach Naumann. CP Parameter, das übrige im Text, nachgewiesen werden zu können, in welchen Fällen man dann aus den Beobachtungen logarithmische Spiralen erschliessen wird“. Die Conchospirale wird bei völlig symmetrisch gebauten Schalen aus dem medianen Durchschnitt, bei den übrigen aus der Projection der Schale auf eine zur Axe senkrechten Ebene abgeleitet. Wie Spiralen überhaupt, wird auch sie auf Polarcoordinaten bezogen; sie ist daher bestimmt durch die Formel für ihren Radius vector r, welche seine Länge für jeden Um- laufswinkel v, den er mit dem ersten Radius CP bildet, angiebt. Der erste Radius CP wird als der Parameter der Spirale bezeichnet und = a gesetzt*). Der Winkel v wird nach dem ersten, zweiten, dritten ete., Emlauf=1.2n,2.2n, 3.2n etc. Radien, welche auf derselben Ge- raden nach einer Seite liegen, also mit einander den Winkel 2 x bilden, werden singulodistante Radien genannt, in Fig. 9 OR und CS, sowie CR‘ End OS’. Die Conchospirale hat nun die Eigenschaft**), dass vom Parameter « aus die Windungsabstände nach einer geometrischen Progression wachsen, oder dass die vom Mittelpunkte aus in einem und demselben Radius vector auf einander folgenden singulodistanten Windungsabstände eine dergleichen *) Ich will nicht unterlassen, hier auf folgende Bemerkung Naumann ’s hinzuweisen: „Zoologen, welche sich für diese Untersuchungen interessiren sollten, werden durch Be- obachtungen an lebenden Gastropoden in verschiedenen Stadien der Entwicklung die physio- ‚logische Bedeutung des Parameters «a nachzuweisen vermögen. Es wäre wohl möglich, dass er den Zustand des Embryo und den des frei gewordenen Thieres unterscheidet.‘ Vielleicht hängt er mit dem Wächsthum insofern zusammen, als die Protoconcha zunächst symmetrisch gewunden ist und nachher erst mit der Verschiebung des Afters nach vorn _ asymmetrisch wird (s. o.). | **) Für die Schale von Argonauta argo hat Heis eine parabolische Spirale gefunden. 3*F 56 Gastropoda. Progression nach irgend einem Quotienten p bilden, welcher der Windungsquotient genannt wird. Bezeichnen wir also die Windungsabstände allgemein mit h, und den Winkel, welchen der zu irgend einem Windungsabstand gehörige grössere Radius mit dem ersten Radius a bildet, mit v, so können wir die suc- cessiven singulodistanten Windungsabstände von a aus folgendermaassen ausdrücken: mr N 2% wrdh=a Be Al int in 22.02 9 ve 0 92a = UM. 0 — (m) 2er Der Radius r, welcher irgend einem (z. B. dem mten) Windungabstande zukommt, ist nun offenbar nichts anderes als das summatorische Glied der geometrischen Reihe, welche die sämmtlichen bis dahin auf einander folgenden Windungsabstände bilden; folglich wird m; ET, oh Dieses ist mithin die Gleichung der Conchospirale *). Die meisten Spiralen der Conchylien sind solche einfache Concho- spiralen, bei denen die Windungsabstände durch einen und denselben Windungsquotienten beherrscht werden. So lange man auf einer Con- choidalfläche sich in einer Spirale fortbewegt, deren Horizontalprojection eine einfache Conchespirale ist, verbleibt man auf der Oberfläche eines geraden Kreiskegels, dessen Axe mit der Axe der Conchoidalfläche ZU- sammenfällt (Grabanu). Bei der Schwierigkeit, in jedem Falle den Anfangspunkt der Concho- spirale mit Sicherheit aufzufinden und danach den Parameter festzustellen, sei bemerkt, dass Naumann auch Formeln angiebt, um den letzteren aus zwei oa mehr singulodistanten Radien oder Durehmessern zu be- stimmen u. dergl. mehr. In vielen Fällen bleibt der Windungscoeffieient 9 nicht constant, sondern er nimmt plötzlich einen anderen Werth »‘ an, später wohl wieder einen anderen Werth »“ ete. Dann entstehen die Diplo- und die Triplo- . spirale etc. Ist bei der Diplospirale der Quotient p‘ >p, so heisst sie exosthen; ist 9°
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Prosobranchen
Docoglossen
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(Bivalven) | (Scaphopoden)
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Placophoren.
Gastropodenstammbaum nach Haller (1894).
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54 Gastropoda.
Trotzdem dieses System auf Spengel’s Arbeit ruht, besitzt es nur
noch historischen Werth. Es kommt jetzt wohl nur noch darauf an,
zu untersuchen, in welchem gegenseitigen Verhältniss die grossen Gruppen
der Vorderkiemer, der Hinterkiemer und der Pulmonaten zu einander
stehen, um einen Anhalt für die Reihenfolge und für die Entscheidung
der Frage zu finden, ob sie zu gleichem Ulassificationswerth als Unter-
klassen oder Ordnungen berechtigt sind, ob wir es mit drei oder vier
Ordnungen zu thun haben ete.
Eine Antwort auf diese complieirte Frage scheint mir nur möglich
durch ein propädeutisches Eingehen auf die einzelnen Gruppen niederen
Werthes, da erst daraus die einigermaassen gesicherten Verbindungen,
sowie das Zweifelhafte sich ergeben. Es kommen namentlich drei Stamm-
bäume in Betracht, von Haller, Pelseneer und Plate.
Pelseneer’s Untersuchungen betreffen die Opisthobranchien, Piero-
poden und Pulmonaten.
Die grossen Fortschritte, die sich in dieser Aufstellung aussprechen,
treten am besten hervor im Vergleich mit den früheren, theils mit der
Anordnung von Lankester, theils mit Jhering’s letztem System ($. 95),
in welchem die Platymalakia zu verfolgen sind; ebenso ist die Detaillirung
gegenüber des Autors vorhergehenden Arbeiten (S. 95) ausserordentlich n
weit gediehen.
Plate vereinigt alle vorhergehenden phylogenetischen Versuche unter
verschiedenen Abänderungen abermals zu einem Gesammtbilde Es er-
geben sich gerade an den Hauptverzweigungsstellen nicht unwesentliche
Differenzen, namentlich mit Haller in Bezug gerade auf die ursprüng-
lichsten Formen der Gastropoden überhaupt, mit Pelseneer nur in Bezug
auf die Verwandtschaft der Auriculiden mit den Lungenschnecken. Das
Erfreulichste an diesem Stammbaum ist die Thatsache, dass auch hier die
drei grossen Gruppen, jede in sich geschlossen, heraustreten. Leider
darf ich die Vermuthung nicht verhehlen, dass sich die Gruppe Vagenula-
Oncidium nicht von der directen Linie abzweigt, welche von Actaeon zur
Wurzel der Pulmonaten hinführt, sondern möglicherweise von einer anderen
Stelle innerhalb der Opisthobranchien. Doch kann daraus wenigstens
vorläufig noch kein bestimmter Anlass genommen werden, die Pulmonaten
nicht mehr im jetzigen Verbande zu belassen, sondern nach Art der
Pteropoden aufzulösen.
Daraus, dass die Gruppen keinen gleichen phylogenetischen Werth
mehr haben, sondern dass die Hinterkiemer von alterthümlichen Vorder-
kiemern, die Lungenschnecken aber von alterthümlichen Hinterkiemern
abstammen, kann ein Einwand gegen den gleichen classificatorischen
Rang der Gruppen selbstverständlich nicht erhoben werden, so wenig als
etwa die Turbellarien aufhören eine Klasse zu bilden, weil sich andere
Klassen von Bilaterien von ihnen herleiten. Zudem ist es äusserst be-
merkenswerth, dass gerade jene primitiven Formen von allen drei Gruppen
sehr nahe auf die gemeinsame Wurzel hin zusammenlaufen, Actaeon
5
Eintheilung. 55
i
nämlich und die Trochiden, woraus sich eine sehr frühe Abzweigung der
einzelnen Gruppen ergiebt.
Prosobranchiu Opisthobr. _Pulmonata
m m mu — mn.
Stylommatophora
Basommatophora
| Auricula
Ohilina
Nudibranchta |
Vaginula
Oncidium
Tectibranchia
Höhere
Prosobranchia
Actacon
Docoglossa
Fissurella
Trochidae
Holiotis
14 leurotomari a
Brresustropade
(Scaphopoda) (Lamellibranchi«a)
Praerhipidoglossa
(Amphineura) (Cephalopoda)
Urmollusk.
Gastropodenstammbaum nach Plate (1895),
unwesentlich abgeändert.
Etwas fraglich bleibt nur noch die Nomenclatur. Pelseneer lässt
die Bezeichnung Prosobranchia für die Vorderkiemer nicht mehr gelten,
sondern verlangt „Sireptoneura“. Ich sehe nicht ein warum. Die Chi-
astoneurie ist nicht mehr eine Sondereigenschaft dieser Gruppe, da sie
auch bei Actaeon unter den Hinterkiemern und bei COhzlina unter den
Lungenschnecken vorkommt. Es kann daher nichts ausmachen, wenn
gelegentlich unter den Vorderkiemern etwa die ursprünglichen Kieme _
verloren geht und durch secundäre Kiemen im Umkreis der Schale oder
bei Landanpassung durch eine Lunge ersetzt wird. Die Merkmale sind
_ eben durchweg mehr oder weniger flüssig, und es kann so gut wie bei
der Klasse nur die phylogenetische Methode entscheiden.
Eine andere Bemerkung scheint mir dringend nöthig; sie betrifft das
Grammatikalische. Wir befinden uns in keiner günstigen Klarheit betrefis
der Wortbildungen, sowohl der lateinischen als der deutschen. Im
56 Gastropoda.
Deutschen gehen die Ausdrücke Proso-, bezw. Opisthobranchier, Proso-
branchien, Prosobranchiaten und Prosobranchen durcheinander, in unserem
Latein Prosobranchrata und Prosobranchia*). Mir scheint, als ob Proso-
branchiata und Prosobranchier zusammengehörten, ebenso die anderen
Endungen. Der Kürze wegen (vielleicht um die lateinische Participbildung
am griechischen Wort zu vermeiden) ist jedenfalls Prosobranchia vor-
zuziehen, das sicher berechtigt ist, so gut wie Solenogastres, Discobolk,
Pedipalpi u. a. Ich schlage also vor: |
Latein: Singular: Prosobranchium sive Prosobranchion, — Plural:
Prosobranchra.
Deutsch: Singular: das Prosobranchium, Prosobranchion oder Proso-
branch, — Plural: die Prosobranchien.
Demnach besteht trotz aller Neuerungen, welche in der Auffassung
der gegenseitigen Abhängigkeit sich ergeben haben, die alte, von
Milne-Edwards begründete Eintheilung zu Recht:
Klasse: Gastropoda E Streptoneura: I. Ordnung: Prosobranchia, Vorderkiemer.
U.-Kl. Euthyneura I. Ordnung: Opisthobranchia , Hinterkiemer.
III. Ordnung: Pulmonata, Lungenschnecken
Schnecken
'Literatur-Uebersicht.
An dieser Stelle dürfte es angezeigt sein, eine Reihe von Arbeiten
mit zu verzeichnen, welche nicht nur von den Gastropoden handeln; so
werden die meisten Faunen hierher gehören, ebenso vieles Morphologische.
Um das Verzeichniss indess nicht über Gebühr anschwellen zu lassen,
habe ich mich auf die Literatur unseres Jahrhunderts beschränkt, auch
die meisten, zumal modernen Abhandlungen, welche nur neue Arten
bringen, weggelassen, trotzdem ich mich dadurch in Gegensatz bringe zu
anderen Theilen dieses Werkes. Freilich beruhen oft die werthvollsten
Bereicherungen unserer faunistischen Kenntnisse auf blossen Artbe-
schreibungen, und in diesem Falle durften sie nicht übergangen werden.
Unterlassen musste ich ferner im Interesse der Raumersparniss in den
meisten Fällen, alle Supplemente und Nachträge zu den einzelnen Arbeiten
anzugeben, trotzdem sie bisweilen den wesentlichsten Theil ausmachen.
Dass ich mich bei der Zusammenstellung der paläontologischen Literatur
beschränkt habe, wird man für selbstverständlich halten müssen.
A. Allgemeines (darunter Geschichte, Verwendung, Verbreitungsmittel etc.).
1. Acton, Will., Conchyliologische Untersuchungen, mitgetheilt von E. von Martens.
Malakozool. Bl. III. 1857. p. 194—197.
2. Adams, A., Notes on certain. Molluscous animals. Proc. Zool. Soc. London XV. 1847.
p. 19—24. |
3. —— Description of news shells. Ibid. XVII. 1849. p. 169—170; XIX. 1851. p. 224— 225,
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Erste Ordnung.
Prosobranchia, Vorderkiemer.
Soweit das Nervensystem bekannt ist, streptoneure
Gastropoden. Die Vorkammer des Herzens vor der Kammer
gelegen. Fühler nie einstülpbar. In der Regel mit einer
Schale und einem Deckel versehen, Fast sämmtlich ge-
trennt geschlechtlich. |
Bewohner aller Meeresregionen, aller Binnengewässer
und aller Länder, mit Ausnahme der arktischen terrestrischen
Gegenden. Einige schmarotzen an Echinodermen.
Allgemeine Bemerkungen.
a. Aeussere Merkmale.
Die ganze Unsicherheit, welche sich einer scharfen Diagnose der
Gastropoden im Allgemeinen hindernd in den Weg stellte, macht sich
bei den Prosobranchien in vollem Maasse geltend. Der Grund ist leicht
einzusehen. Die Vorderkiemer sind die ältesten Schnecken, deren bio-
logische Amplitude sich infolge dessen am meisten ausgedehnt hat,
nach jeder Richtung. Wir treffen sie als Bodenformen in allen Tiefen
und allen Breiten der Meere, in den Binnengewässern aller Zonen und
als Landthiere in allen Erdtheilen mit Ausnahme der kalten Gegenden
(sowohl in horizontaler als verticaler Beziehung). Die Wärme macht
sich weiter bei den marinen Formen insofern geltend, als eupelagische
auf die warmen Meerestheile beschränkt sind, wo verschiedene Gruppen
(Heteropoden und Janthiniden) zeitlebens hausen, andere nur im Larven-
zustande. Hierzu kommen noch eine Anzahl Schmarotzer an Echino-
dermen, ja es scheint, dass alle parasitischen Gastropoden den Proso-
branchien zuzuzählen sind.
Eine solche Verschiedenheit des Aufenthaltes und der Lebensweise
bedingt naturgemäss eine grossartige Differenzirung in jeder Hinsicht,
wiewohl noch eine ganze Reihe von morphologischen Eigenthümlichkeiten
übrig bleibt, welche aus den äusseren Lebensbedingungen abzuleiten
nicht gelingen will. E
Allgemeine Bemerkungen. Aeussere Merkmale. 93
Das grösste Gleichmaass des Aeusseren zeigen im Allgemeinen die
_ Bewohner des Landes und der Binnengewässer, welche alle die Kegel-
fi schraube des Hauses und fast alle das Opereulum bewahrt haben, zugleich
mit der allgemeinen Morphologie des Kopfes, des Kriechfusses, der
Sinneswerkzeuge, der Radula u. s. w.
Umgekehrt in der See. An den Felsen der Gezeitenzone sehen wir
hei alterthümlichen Formen die Neigung, die ursprüngliche Symmetrie
in der Schale wieder herzustellen, wobei ein flacher Napf auf verschiedenem
Wege erreicht wird, je nach der Ausbildung der Pallialorgane, bald ohne
Schalenausschnitt bei den Patellen, bald mit einem solchen in allen Ab-
stufungen von einem einfachen Schlitz, der in eine Reihe von Löchern
zerfallen kann, bis zu einer einzigen apicalen Oefinung, Pleurotomaria,
Haliotis, Fissurella. Dabei geht der Deckel in der weiteren Entwick-
lung verloren. Aehnliche Formen, unter entsprechenden Umständen ge-
zeitigt, wiederholen sich an mehreren Stellen des Systems. Im Uebrigen
macht die Kegelschraube der Schale alle möglichen Stufen durch nach
Weite und Höhe, mathematischer Unregelmässigkeit und Auflösung, sowie
nach Sculptur der Fläche und Ausformung des Mundsaumes. Am letzteren
bedeutet ein Ausguss oder Sipho eine höhere Entwicklungsstufe, so dass
die Holostomen tiefer stehen als die Siphonostomen. Völliger Verlust
der Schale wird erklärlich bei pelagischer Existenz, wo wir die Schale
bei gesteigertem Körperwachsthum zurückbleiben und schliesslich ver-
schwinden sehen (Heteropoden), und bei parasitischer Lebensweise (Helico-
syrinz, Emtocolax), doch ist es auch sonst nicht ohne Beispiel, indem die
Schale zuerst durch Ueberwachsung zur inneren wird (Lamellariiden) oder
ganz schwindet (Titiscania). Noch weniger lässt sich bei vielen Gruppen
für den Schwund des Deckels ein Grund ausfindig machen, zuerst wohl
noch bei Tiefseeformen.
Das Organ, welches der Gruppe den Namen gegeben hat, die Kieme
oder das Ctenidium nämlich, kann so weit abändern, dass nur noch die
durch dieselbe bedingte Lage zwischen Herzkammer und -vorkammer das
Verhältniss andeutet, welches darin begründet ist, dass bei der Aufwin-
dung die Pallialorgane am weitesten nach vorn verlagert wurden, ohne
dass innerhalb der Ordnung wieder eine nennenswerthe Rückdrehung ein-
getreten wäre (s. 0.). Während in den auf das Land ausgewanderten
Gruppen bei weiter Athemhöhle die Kieme selbstverständlich ganz ge-
schwunden ist, kommt solcher Verlust bei potamophilen nirgends vor,
wohl aber im Meere bei der Anpassung an das Felsenleben, welches eine
der Unterlage fest anschliessende flache Schale erzeugt und damit die
‚Athemhöhle so weit verengern kann, dass sich um den Fuss herum secun-
_ _ däre Flächenvergrösserung nöthig macht unter der Form secundärer
Kiemen im Umkreise des Mantels; ebenso kann der Parasitismus zum
- Kiemenverlust führen. Diesen Extremen stehen als ursprüngliches Ver-
halten paarige Kiemen mit zwei Vorkammern gegenüber, während auf
der anderen Seite die höchste Complication durch Vereinigung zweier
94 Prosobranchia.
übereinandergelegenen und miteinander communicirenden Räume erreicht
wird, von denen der untere der Sauerstoffentnahme aus dem Wasser, der
obere der aus der Luft dient (Ampullaria).
Die Form der Kiemen kann wechseln zwischen einer mehr frei her-
vorragenden, mit schmaler Basis befestigten Feder und einem in ganzer
Länge festgewachsenen Kamm. Ihre verschiedene Ausbildung und Lage
hat die früheren Bezeichnungen der Sceutibranchien, Cyclobranchien, Nucleo-
branchien u. a. m. veranlasst. Ebenso wie diese Namen zumeist nur noch
historischen Werth haben, hat man darauf verzichten müssen, die
auf dem Lande lebenden, der Kiemen entbehrenden Prosobranchien als
Neurobranchien zusammenzufassen, welche man längere Zeit selbst den
Lungenschnecken anreihte. Der Nachweis, dass die Auswanderung von
Vertretern verschiedener Gruppen unternommen wurde, lässt das negative
Merkmal nur noch im Lichte der Convergenzerscheinungen betrachten.
In Abhängigkeit von den Kiemen steht, wie erwähnt, das Herz.
namentlich das Vorhandensein nur einer oder zweier Vorkammern, wo-
nach die Monotocardien den Diotocardien gegenübergestellt werden. Von
der Abtrennung der Heterocardien (Patellen) ist man meist wieder zurück-
gekommen. Ob Parasitismus völligen Schwund erzeugen kann (bei Ento-
colax), ist wohl noch nicht sichergestellt.
Wie früher angedeutet, ist die Hypobranchialdrüse, welche für
die Reinhaltung des Athemwassers sorgt, ebenfalls in ihrer Ausbildung
von der der Kieme abhängig.
Die Körpergestalt im Allgemeinen unterliegt, wenn man von
der Schale bez. der Aufwindung absieht, keiner allzugrossen Differenzirung;
wenigstens bilden die Umwandlungen der nackten und parasitischen
Formen spärliche Ausnahmen. Sonst kann man überall Kopf, Fuss und
Mantel deutlich unterscheiden, allerdings in der Einzelgestaltung sehr
variabel, und namentlich dann in dem einen oder anderen Abschnitte zur
Reduction geneigt, wenn das Thier eine sesshafte Lebensweise angenommen
hat, wie sie unter sehr verschiedenen Bedingungen zu Wege kommt. Das
Schmarotzerthum nicht nur macht die Schnecken sessil, sondern wir sehen
auch manche sich an andere Unterlage festheften. Einen Uebergang kann
man wohl erblicken in den Schnecken, welche auf Korallen hausen und
sich von denselben überwachsen lassen. Manche, wie Vermetus, heften
ihre Schalen fest, während Hepponyx sich selbst eine kalkige Unterlage
durch Seeretion erzeugt.
Am Kopf bleiben wenigstens die beiden nicht retractilen, d. h. ein-
stülpbaren, sondern contractilen Fühler zumeist erhalten; grosse Unter-
schiede liegen in der Entwicklung der Schnauze und dem Vorhandensein
oder Fehlen eines zum Theil einstülpbaren Rüssels von bisweilen ausser-
ordentlicher Länge.
Der Fuss tritt am meisten zurück bei den sessilen, wiewohl ar
seits gerade eine Ausbildung zu einem breiten Saugnapf wenigstens zeit-
weilige Sesshaftigkeit im Gefolge haben kann. Die Norm ist die gewöhn-
1x
Allgemeine Bemerkungen. Aeussere Merkmale. 95
liche Gleitsohle, bisweilen in zwei Hälften zerlegt durch eine mediane
Längsrinne, so wie bei anderen am Hinterende Bifurcation eintritt.
Stärkere Gliederung, wobei die Sohle gewissermaassen durch einen Stiel
am Körper befestigt ist, bedingt den Springfuss der Alaten, der aber auch
bei den eupelagischen Larven wieder auftritt. Abgliederung eines be-
sonderen Propodiums, das sich schützend über den Kopf legt, zeichnet
manche grabende aus, während die schwimmenden Heteropoden den
mittleren Theil beilartig hervortreten lassen. Auch kommt bei ihnen ein
eigenthümlicher Schwanzanhang vor, der aber hier von der Flosse so weit
entfernt ist, dass man ihn kaum als einen Theil des Fusses bezeichnen
kann. Begriff und Grenzen des Fusses sind eben schwer festzulegen,
sobald man in der Definition über die als Saugnapf oder Gleitsohle
dienende Stelle der Ventralseite hinausgeht, wie denn unter diesem Ge-
sichtspunkte die Heteropoden den eigentlichen Fuss nur noch als secun-
däres Geschlechtswerkzeug bewahrt und zur Bewegung einen benachbarten
Hautabschnitt herangezogen und ausgebildet haben.
Von grosser Bedeutung und wechselnder Gestaltung sind seitliche
Körperfalten, welche meist als Epipodien zum Fusse gerechnet werden,
während allerdings einige Forscher ihnen andere Bedeutung zusprechen.
Eine mehr oder weniger freie Abgliederung des den Deckel tragenden
Absehnittes bedingt verschiedenartige Gestalt des Fussrückens.
Mit der verschiedenen Form und Wirkungsweise des Fusses hängt
eine sehr wechselvolle Ausstattung mit Fussdrüsen zusammen, sowie
einzelne Theile, namentlich des vorderen Randes, durch Nervenreichthum
besondere Sinnesfunctionen übernehmen können.
Die Oberfläche der Haut ist im Allgemeinen glatt, Falten und
Runzeln entstehen bloss infolge von Contractionen und verschwinden
wieder mit diesen; ebenso pflegt das Integument, bez. der Hautmuskel-
schlauch, dicht und derb zu sein; nur bei den Heteropoden schwillt er
gewaltig an, indem er, um bei pelagischer Lebensweise das specifische
Gewichtherabzudrücken, den Wassergehalt enorm steigert. Gleichzeitig wird
dann das Gewebe durch Chondroideinlagerungen gestützt, die Oberfläche
aber rauh.
Von differenzirten Sinneswerkzeugen dürften die beiden Oto-
cysten mit einem Otolithen oder zahlreichen Otoconien die constantesten
sein und nur bei einigen Schmarotzern und planktonischen Formen fehlen.
Das Auge, ursprünglich direct am Kopfe gelegen, dann an einem
Aussenaste des Fühlers allmählich bis auf dessen Spitze heraufrückend,
- durchläuft eine Reihe von Entwicklungsstufen vom offenen Farbbecher
bis zu einem mit einer Linse versehenen Organ, wobei durch einen
zwischengelagerten Glaskörper ein weiter Zwischenraum zwischen ihr und
der Retina erzeugt wird. Bei Cerithödea hat Pelseneer ein Mantelauge
beschrieben (an Stelle des Osphradiums). Das Extrem bildet der Schwund
des Auges, theils ohne allen ersichtlichen Grund, wie bei manchen Toxo-
glossen und Rhachiglossen, theils bei Schmarotzern, theils in der Tiefsee,
96 Prosobranchia.
theils bei den pelagisch-treibenden Janthiniden, während umgekehrt die
activ beweglichen, gleichfalls pelagischen Heteropoden die bestentwickelten
Sehwerkzeuge besitzen. |
Der Geruch ist in den meisten Fällen in den Osphradien localisirt,
welche als doppelte oder gefiederte Längswülste zur Prüfung des Athem-
wassers neben den Ütenidien liegen. Wo auf dem Lande die Kieme
zurücktritt, können die Fühler mehr zu seiner Uebernahme befähigt werden
(Cyelostomiden). | |
Besondere Geschmackswerkzeuge sind mehr bei alterthümlichen
Formen angegeben, als bei weiter abgeleiteten.
Als Tastwerkzeuge dienen neben der Haut im Allgemeinen in
erster Linie die Fühler. Jedenfalls sind aber dahin auch zu rechnen
mancherlei Anhängsel des Epipodiums und des Mantels, sowie die vordere
Partie des Fusses, mag sie mehr abgerundet oder in Zipfel ausgezogen
sein oder selbst fühlerförmige Fortsätze tragen.
Von allgemeinerer Bedeutung und nicht genau bekannter Function
scheinen seitliche Sinnesknospen oder Leisten zu sein, die bei
niederen Formen am Epipodium beschrieben wurden.
Fortpflanzung und Fortpflanzungswerkzeuge wechseln in
recht weiten Grenzen. Wenn auch Haller’s Angabe von der doppelten
Gonade bei Cemoria noch bestritten wird, so ist doch die Scala der /
Variationen noch gross genug. Im Ganzen sind die Vorderkiemer getrennt-
geschlechtlich, doch kommt mehrfach Hermaphroditismus vor, und zwar
bei Gruppen, welche auch sonst etwas Besonderes haben, bei der ziemlich
isolirt stehenden Süsswassergattung Valvata und bei den marinen, in
vieler Hinsicht abweichenden Lamellariiden, auch bei Eintoconcha und mehr
gelegentlich bei Ampullarien; — im Allgemeinen findet Begattung statt,
jedoch fehlt sie bei den niedrigsten Formen, welche die Zeugungsstoffe
ausstossen und die Befruchtung dem Seewasser überlassen; — zumeist
werden die Eier, in allerlei Laichform vereinigt, abgelegt, doch finden
sich auch ovovivipare Gattungen, und zwar wieder solche, die Merkmale
biologischer Sonderstellung an sich tragen, z. B. die potamophilen
Paludinen und zum Theil die planktopelagischen Janthiniden. Von
morphologischem Werth ist die Gestaltung des Penis, wo er vorhanden
ist; nicht einstülpbar, sondern frei meist hinter dem rechten Fühler liegend,
tritt er bei den erwähnten Paludinen in das Tentakel selbst ein. — Die
höchste Differenzirung auf weiblicher Seite vollzieht sich wohl in der
Trennung eines besonderen, in das Receptaculum führenden Begattungs-
porus von der eigentlichen Geschlechtsöffnung, durch welche die Eier
abgelegt werden (Neritinen).
Die Entwicklung ist normaliter am einfachsten bei den ovovivi-
paren und den terrestrischen Formen, sie wird kaum complicirter bei den
potamophilen; die eierlegenden marinen dagegen haben eine Veligerlarve,
deren Segel sie zu zeitweiliger hemipelagischer Lebensweise befähigt.
Bei vielen tropischen Arten werden die Segellappen so gross, dass sie der
Allgemeine Bemerkungen. Innere Merkmale. 97
Larve einen längeren, oft wohl jahrelangen eupelagischen Aufenthalt und
eine weite planktonische Wanderung gestatten. Da sie zugleich noch
allerlei andere Anpassungen an den Aufenthalt erworben haben, so machen
sie eine echte Metamorphose durch. Diese wird am verwickeltsten bei
den Larven der Lamellariiden, die zuerst eine weite Schwimmschale oder
Scaphoconcha erwerben, dieselbe später abwerfen und dann erst als Boden-
formen die zweite definitive Schale ausbilden und die Gestalt der Er-
wachsenen annehmen. Die Heteropoden sind vom Ei an eupelagisch.
Die Entwickelung der parasitischen und der abyssicolen Formen ist fast
ganz unbekannt.
b. Innere Merkmale.
Am wichtigsten für die morphologische Auffassung ist von den inneren
Organen das Nervensystem, das nur bei einigen Schmarotzern ver-
misst wurde. Da die Prosobranchien die ursprünglichsten aller Gastro-
poden einschliessen, so finden wir auch bei ihnen den einfachsten Typus
mit der geringsten Concentration. Wie weit von da aus die Umbildungen
auch gehen mögen, immer bleibt bei den Vorderkiemern der Grundzug
der Gastropodennerven erhalten, die Streptoneurie oder Chiastoneurie:
die Visceralcommissur bildet überall die charakteristische, unter dem Darm
gelegene Achter-Schlinge. Es ist das wesentlichste Resultat der modernen
Zergliederungen, diesen Typus herausgeschält und gezeigt zu haben, dass
die von Jhering aufgestellten Orthoneuren nur auf Missdeutung von
mancherlei secundären Anastomosen beruhen. Die Concentration giebt
sich nieht nur in verschiedenen Verkürzungen von Commissuren und
Connectiven, oder Quer- und Längsbrücken, kund, sondern vor allem in
der Zusammenziehung eines ausgedehnten Ganglienzellenbelags zu scharf
begrenzten Nervenknoten. Am längsten bewahren noch die Centren des
Fusses den Charakter sogenannter Markstränge, in denen eine innere Faser-
schicht von einer zelligen Rinde umschlossen wird. Mit der Concentration
geht eine Vergrösserung der Nervenzellen Hand in Hand, oder besser
eine Differenzirung in kleine und grosse Zellen. Die Cerebralganglien
sind überall deutlich abgegrenzt. Ebenso kommen überall Buccalganglien
vor. Etwas problematisch bleibt vielleicht noch die Deutung der Nerven,
welche die Epipodialgebilde versorgen.
Am Darm bietet wohl das Stomatodaeum die meisten Ver-
schiedenheiten. Einer kaum hervortretenden Schnauze steht andererseits
ein enorm langer Rüssel gegenüber, der wohl die Körperlänge erreicht
oder selbst übertrifft. Ebenso wechselt die Bewaffnung, sowohl in Bezug
auf meist seitliche Kiefer wie auf die Radula. Erstere können fehlen oder
als breite Conchiolinplatten die Seitenwände der Mundhöhle auskleiden.
Ebenso kann die Radula völlig schwinden, bei Schmarotzern, bei Corallo-
phila u. a., während sie auf der anderen Seite ausserordentliche Differenzen
in der Bewaffnung zeigt, die noch jetzt der systematischen Eintheilung
willkommene Handhaben bieten.
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. III. 2. 7
98 Prosobranchia.
Die Speicheldrüsen wechseln an Zahl wie an Ausbildung. In der
Regel paarig, können sie ihre Zahl verdoppeln, sie können acinös sein
oder einfache Schläuche, es kann eine unpaare hinzutreten, die möglicher-
weise zu giftiger Wirkung sich steigert. |
Der Darm selbst, wiewohl er bei Parasiten rudimentär werden und
andererseits seine Länge und Aufwindung auf ein hohes Maass bringen
kann, zeigt doch mässige Verschiedenheiten in Bezug auf die Differenzirung
besonderer kropf- und magenartiger Erweiterungen, sowie in der Ausbildung
der Lebern. Der Enddarm tritt bei niederen Formen in nähere Beziehung
zur Herzkammer, die er durchbohrt.
Das Nephridium, bei echten Dietocardien paarig, sonst einfach,
ist selbst im Ganzen wenig eomplicirt. Es fehlt die Entwicklung längerer
Ausführwege; immer bleibt es ein scharf umschriebener Hohlraum, von
dem allerdings verschiedene Nebenräume sich abgliedern können.
Der Blutlauf ist durchweg (ausser bei manchen Schmarotzern, wo
der Nachweis -fehlschlug) ein continuirlicher, der sich in Arterien mit
eigener Wandung und in venösen Sinus bewegt. Gegentheilige Angaben
(Kollmann) hat man zurückgewiesen.
Ob man ein Recht hat, von einem eigentlichen Musculus colu-
mellaris zu sprechen, ist mir nicht ganz klar. Selbstverständlich sind
manche Bündel des Hautmuskelschlauches, welche das Gehäuse mit dem
Fusse verbinden, stärker geworden als ihre Nachbarn; doch handelt sich’s
wohl im Allgemeinen nicht um eine schärfere Herausschälung und Los-
lösung. Dem Charakter des Hautmuskelschlauches gemäss werden manche
Bündel je nach dem Bedürfniss verstärkt, ohne dass man ein Recht hätte,
alle diese Öoncentrationen, welche zwar aus demselben Boden entspringen,
ohne Weiteres zu homologisiren. Bei den Cycelostomaceen haben sich
besondere Quermuskeln herausgeschält. |
Ueber die Gonade s.o. Die Leitungswege der Geschlechts-
stoffe sind im Allgemeinen einfach und entbehren der Complicationen.
c. Biologisches.
Die grosse Amplitude der Vorderkiemer ist oben gekennzeichnet.
Hier soll nur darauf hingewiesen werden, dass man sie in Fleisch- und
Pflanzenfresser eintheilen kann. Auf dem Lande kommen, wie es scheint,
nur Pflanzenfresser vor.
Eine Anpassung an verschiedene Aufenthaltsorte lässt sich
nicht nur in der Körperform (Heteropoden), sondern auch in der Farbe
nachweisen. Es finden sich Schutzfärbungen in verschiedener Richtung:
die Heteropoden sind meist, der pelagischen Lebensweise entsprechend,
völlig hyalin (bis auf den Eingeweidesack); seltener kommt am Boden
solche Schutzfärbung oder Mimicry vor, am meisten da, wo seitliche
Hautlappen sich über die Schale weglegen, also wo, wie bei den Kiel-
füssern, die Körperbegrenzung hauptsächlich vom Epithel selbst gebildet
wird. Im Grossen und Ganzen scheint die Ausfärbung der Thiere wie
Allgemeine Bemerkungen. Eintheilung. 99
der Schalen mehr auf physikalischen als auf socialen Ursachen, wie sie
durch die Biocönosen gegeben sind, zu beruhen.
Wieweit Regenerationserscheinungen vorkommen, ist wohl noch
nicht genügend experimentell untersucht. Immerhin weiss man, dass
namentlich Harpa eine schützende Einrichtung hat, indem sie das Schwanz-
ende auf Grund von Quersinus leicht am scharfen Schalenende abschneiden
und abwerfen kann, ein Fall von Autotomie.
d. Eintheilung.
Hier soll nur so viel angedeutet werden, als zum Verständniss der in
den folgenden Ausführungen gebrauchten Ausdrücke nöthig ist.
Cuvier legte seinem System die Verhältnisse der Kiemen zu Grunde,
was von anderer Seite weiter geführt wurde. Dann trat die Radula eine
Zeit lang, in erster Linie unter Gray’s und Troschel’s Führung, in
den Vordergrund. Spätere Erkenntniss, die wieder an die Pallialorgane
anknüpft, legte den Hauptwerth auf die Reste bilateraler Symmetrie in
Kiemen und Vorkammern bei den ursprünglicheren Formen, sodass die
Diotocardien den Monotocardien gegenübergestellt wurden, unter früh-
zeitiger Abzweigung der Heterocardien oder Patelliden. Nachdem das
Nervensystem, am eingehendsten durch Bouvier’s Bemühungen, klar
gelegt und systematisch verwerthet war, nahm Haller auf Grund dieses
Organsystems, das er weiter verfolgte, unter Berücksichtigung der ge-
sammten Organisation eine weitere Gruppirung vor. Von allen Systemen
und Eintheilungsgründen ist etwas geblieben. Als wesentlich muss betont
werden, dass man jetzt allgemein die früher als besondere Ordnung ab-
getrennten Heteropoden oder Nucleobranchien den übrigen Prosobranchien
einfügt, meist nur mit dem Range einer Familie; Pelseneer betrachtet
sie als Unterordnung, die er den Platypoden gegenüberstellt, die Kielfüsser
den Sohlen- oder Flachfüssern.
Cuvier’s Ordnungen, die er 1817 aufstellte, sind: Pectibranchiata,
Scutibranchiata (= Aspidobranchiata Schweigger 1826), und COyclobran-
chiata. Wenn die Namen noch gebraucht werden, so haben sie sämmt-
lich inzwischen einen abgeänderten Inhalt oder Umfang angenommen.
Jetzt werden meist zwei oder drei Unterordnungen aufgestellt, je
nachdem man den Patellen eine Sonderstellung anweist oder sie unter
die Seutibranchien subsumirt.
Fischer, Pelseneer, Cooke thun das erstere, sodass wir erhalten:
1. Unter-Ordn.: Scutibranchia —= Aspidobranchia —= Diotocardia.
2. Unter-Ordn.: Pectinibranchia = Ütenobranchia — Monotocardia.
Die Scutibranchien zerfallen bei ihnen in zwei Sectionen:
er Docoglossa = Heterocardia.
b. Rhipidoglossa.
Dadurch, dass Plate, Haller u. a. den Docoglossen (Patelliden)
mehr Selbständiekeit zusprechen, kommen die drei Unterordnungen
heraus:
7?
100 Prosobranchia.
1. Unter-Ordnung: Docoglossa = Heterocardia.
2. Unter-Ordnung: Rhipidoglossa —= Diotocardia.
3. Unter-Ordnung: Pechtinibranchia = Otenobranchsa.
Die Rhipidoglossen werden nach Jhering’s Vorgange gewöhnlich
nach der paarigen oder unpaaren Kieme zerlegt in zwei Gruppen:
al 4 a. Zygobranchia = Isobranchia.
a un " Azygobranchia = Anisobranchia.
Fischer dagegen betont theils die An- oder Abwesenheit eines ge-
fransten Epipodiums, theils die Anpassung an das Landleben, wodurch
eine weitere Gliederung entsteht, nämlich:
mon EAN (Proserpiniden, Helieiniden . hi:
| ymmopoca | Branchäfera (Neritiden . .).
Rhipidoglossa
| Anesobranchia (Turbiniden, Trochiden,
| Tiysanepir Delphinuliden).
Zygobranchia (Haliotiden, Pleurotomariiden,
Fissurelliden.
Die Pectibranchien theilt Pelseneer einfach in a. Platypoden und
b. Heteropoden, Fischer und Cooke dagegen in:
a. Ptenoglossen (Janthiniden, Scalariiden).
. Gymnoglossen (Eulimiden, Pyramidelliden).
. Taenioglossen (das Gros).
een (Olividen, Harpiden, Marginellen, olunkei Mi-
triden, Fasciolarien, Turbinellen, Bueeiniden, Nassiden, Boss
bellen, Murieiden).
e. Toxoglossen (Terebriden, Coniden, Cancellariiden).
Rhachiglossen und Toxoglossen werden gelegentlich als Stenoglossen
zusammengefasst.
Die Heteropoden lässt Fischer als besondere Ordnung bei Seite,
während sie Cooke an die Taenioglossen anschliesst, die nunmehr in
Platypoda und Heteropoda zerfallen.
Das Weitere dreht sich namentlich um die Tas Die
Ptenoglossen, zu denen man früher noch die Solariiden rechnete, sowie
die Gymnoglossen werden kaum noch aufrecht erhalten.
Fischer spaltet die Taenioglossen in:
mo
Canakifera (Tritoniden, Cassiden, Doliiden).
Involuten (Cypraeen). u |
Alaten (Strombiden).
Entomostomen (Gerithüiden).
ß. Holostomen: das Gros.
e. Siphonostomen
Hier hat nun Haller wesentliche Aönderungen Yo: en er
zerlegt die Taenioglossen in:
a. Architaenioglossen (Cycelophoriden, Palndiniden| Cypraeideues
?. Neotaenioglossen.
Literatur. 101
Die Neotaenioglossen zerfallen in longicommissurate, welche von den
Siphonostomen ungefähr die Canaliferen und Alaten umfassen, und in brevi-
commissurate (Littorinen, Neurobranchien, Valvaten, Ampullarien, Melanien,
Cerithien, Pyramidellen, Turritellen, Vermeten, Onustiden, Naticiden,
Calyptraeen, Capuliden, Hipponychiden ..); von den brevicommissuraten
leiten sich die Rhachiglossen und vermuthlich auch die Toxoglossen ab,
von den longicommissuraten durch Janthina die Heteropoden (vgl. o. S. 52).
Literaturübersicht.
Bei der grossen Zahl der Arbeiten muss ich mir, wie bei der all-
gemeinen Literatur, vorbehalten, nicht citirte Schriften, namentlich solche,
die nur nebenbei Prosobranchien berücksichtigen, im Texte nachträglich
anzuführen. Am peinlichsten ist die Auswahl natürlich bei den fossilen
Formen, von: denen das Werthvollste häufiger in allgemeinen Faunen als
in speciellen Arbeiten über Mollusken sich findet. Gleichwohl scheint’s
geboten, auf die letzteren besonders sich zu beschränken in der Zusammen-
stellung.
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Phys. 1836. p. 240 —256.
Selbstverständlich gehören hierher eine Anzahl der unter den vorhergehenden Rubriken
bereits aufgezählten Arbeiten.
F. Ontogenie.
nu)
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hist. XIX. 1857. p. 461—463.
1519. ——, On a new species of Macgillivrayia. Ann. nat. hist. (2) XIX. 1857. p. 373—374.
1520. ‚ Notice of two new species of Brownia, a genus of oceanie Mollusca. Ann.
nat. hist. (3) I. 1858. p. 28—29.
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1522. Bloch, J., Die embryonale Entwicklung der Radula von Paludina vivipara. 2 T.
Jen. Zeitschr. f. Naturw. XXX. 1896.
1523. Blochmann, Fr., Ueber die Entwickelung der Neritina fluviatilis. 2 T. Zeitschr.
f. wiss. Zool. XXXVIL 18831.
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Siehe auch unter Anatomie.
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1526. Brooks, W. K, Preliminary observations upon the development of the marine
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Siehe auch Claparede unter Anatomie.
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% p: 18.
‚ Fernere Nachträge zu dem Aufsatze über Echinospira nebst Beobachtungen
über eine ihr verwandte Larve. Ibid. XXIII. 1857. '1. p. 252 —261.
‚ Beobachtungen über die Entwickelungsgeschichte der Pteropoden, Hetero-
poden und Echinodermen. Müller’s Arch. f. Anat. 1856. p. 515—522.
„ Beobachtungen aus der Entwickelungsgeschichte der Pteropoden, Heteropoden.
Ibid. 1857. p. 459—468.
‚ Beiträge zur Entwickelungsgeschiehte der Pteropoden und Heteropoden. 3T.
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Siehe auch Leydig unter Anatomie.
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XVL 1855. p. 206—207. j
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presumtive evidence that the pelagie Gastropoda so called are not adult forms,
but as it were the Larvae of well known genera and perhaps confined to species
living in deep water. Transact. Linn. Soc. London XXI. 1858.
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1667.
A. Morphologie.
Wie ich bei den Amphineuren und Scaphopoden mich bestrebt habe,
den gegenwärtigen Bestand unserer Kenntnisse in erste Linie zu rücken
gegenüber theoretischen Deutungen, so möchte ich auch jetzt die Dis-
cussion mancher morphologischer Einzelheiten vermeiden und zum min-
desten die Erörterungen derselben, sowie der Beziehungen zwischen den
niederen Prosobranchien, bezw. den Rhipidoglossen und den vorher ab-
sehandelten Klassen bis an den Schluss der Ordnung verschieben.
I. Die äussere Körperform.
a. Allgemeine Proportionen.
Man sollte nicht glauben, dass die einfachste und oberflächlichste
Eintheilung des Körpers auf Schwierigkeiten stösst; und doch ist dem so.
Der allgemeinen Auffassung dürfte man am nächsten kommen, wenn man
drei Theile annimmt, den Kopf, den Fuss und den vom Mantel ringförmig
umgrenzten Eingeweidesack*). Keferstein unterschied in ähnlicher
Weise Vorderkörper, Fuss, Mantel und Hinterkörper, unter welch letzterem
er den Eingeweidebruchsack verstand, welchen wir aber nach Leuckart’s
Vorgange besser als einen Rückentheil betrachten. Abgesehen davon,
dass der Kopf in vielen Fällen nicht deutlich vom übrigen Körper ab-
gegrenzt ist und die Abgrenzung des Eingeweidesackes, namentlich bei
Schmarotzern, sich bisweilen verwischt, so besteht Zweifel darüber, wie
weit das Gebiet des Fusses hinauf reicht, bezw. wie die Seiten des Körpers
zu deuten seien. Thiele (196, 197) betrachtet den eigentlichen Mantel als
eine Neuerwerbung innerhalb der Klasse, das namentlich bei niederen
Formen stark entwickelte Epipodium dagegen als das Homologon des
Gürtels der Polyplacophoren (und des Seitenrandes der Polycladen);
ähnlich ist auf französischer Seite von Wegmann (1496) und Lacaze-
Duthiers (147) die Zugehörigkeit des Epipodiums zum Mantel behauptet
worden, Dinge, auf welche wir beim Nervensystem zurückkommen müssen.
Am schärfsten hat sich neuerdings Garstang (1232) gegen diese Auf-
fassung ausgesprochen. Wenn wir ihm beipflichten, dann betrachten wir
*) E. Perrier unterscheidet in seinem soeben erschienen Traite de zoologie Kopf,
Rumpf (trone) und Fuss,
Aeussere Körperform. Allgemeine Proportionen. 123
den ganzen ausserhalb des Mantels gelegenen Theil als Fuss, von welchem
nur noch der Kopf sich abhebt.
Die Längsaxe des Thieres entspricht der Medianlinie durch
Kopf und Fuss, die Gehäüsespitze bezeichnet den höchsten Punkt des
Rückens. Die Länge der Schale oder des Eingeweidebruchsackes
kann man verschieden bestimmen. Das normalste Maass wäre wohl eine
Schraubenlinie, welche durch die Mitte des Schalenhohlraumes sich auf-
windet, sozusagen die Seele der Schale. Da aber eine solche ideale Linie
nur schwer zu bestimmen ist, so lässt man die Aufwindung unberück-
sichtist und nimmt nur die Länge der Spindelaxe oder vielmehr, da auch
diese sich nicht bequem messen lässt, den Abstand zwischen der Spitze
und dem entferntesten Punkte des Mündungsrandes als Norm.
Meistens setzt man die Grösse des Gehäuses einfach als Maassstab
für das Thier, und man darf es in allen den Fällen, wo der Weichkörper
sich völlis in die Schale zurückziehen kann, in der grossen Mehrzahl
also. Anders bei den zahlreichen Formen, bei welchen die Schale zur
Umhüllung der Weichtheile nicht mehr ausreicht, sei es, indem sie mehr
oder weniger rudimentär wird, sei es, indem sie ihre Windungen ganz
aufgiebt und sich zum Napf abflacht. Hier wird der Bruchsack der Ein-
geweide tiefer als gewöhnlich in den Fuss eingedrückt. Dann pflegt man
als Schalenlänge einfach die grösste Mündungsweite zu nehmen, ohne
sich der Inconsequenz bewusst zu werden. Vielleicht wäre hier die Höhe
der Schale, also die Länge der Seele das richtigere Maass.
Das Verhältniss zwischen der Länge des Thieres, also vom Vorder-
ende des Kopfes oder der Schnauze (wobei ein ausstülpbarer Rüssel nicht
mitgerechnet wird) bis zum Hinterende des Fusses, und zwischen der
Länge, bezw. der Höhe der Schale, schwankt ausserordentlich. Auf der
einen Seite, bei Turitellen oder Vermeten etwa, ist die Schale vielmal
so lang als die Kopf- und Fuss-Axe, auf der anderen, z. B. bei Carinaria,
stellt sich’s gerade umgekehrt. Zwischen beiden Extremen finden sich
alle Uebergänge.
Die Breitenbestimmung macht meist weniger Schwierigkeiten. Am
häufigsten kommt der Sohle die grösste Breite zu. Sie würde etwa der
Mündungsbreite entsprechen, wenn sich der Fuss nicht durch Schwellung
zu verbreitern pflegte, bisweilen, bei den Nassiden u. a., in einem Maasse,
dass. die Bergung des ausgestreckten und -gedehnten Organs zunächst
als eine physische Unmöglichkeit erscheint. Bei den trägen Formen mit
napfförmiger Schale hat diese die grösste Breite, da sie ausreicht, um
auch noch den ausgebreiteten Fuss unter sich zu bergen. In wieder
anderen Fällen kann das Epipodium seitlich am weitesten vorragen, bei
Haliotis z. B., in noch anderen der Mantel, der sich dann aber auf das
Gehäuse zurückschlägt.
124 Prosobranchia.
b. Die Formen der einzelnen Körperabschnitte.
Um jeder vorzeitigen theoretischen Deutung aus dem Wege zu gehen,
schlage ich folgende Gliederung vor:
1) der Kopf, mit Mund (Schnauze, Rüssel), Fühlern und Augen,
2) der Fuss, bez. die untere Pärtie des Körpers, ohne bestimmte
Begrenzung an den Seiten,
3) das Epipodium, seitliche Hautfalten mit zweifelhafter Begrenzung
gegen den Kopf hin,
4) der Mantel, die Hautduplicatur, welche die Schale bildet und
den Eingeweidesack umschliesst.
Mit der Schale lässt sich am besten der zum Fusse gehörige Deckel
abhandeln. Als Körperbegrenzung verlangt besondere Beachtung die
unter dem Mantel verborgene Kiemenhöhle mit den sogenannten
Pallialorganen, den Kiemen, der Lunge, dem Enddarm, den Genital-
endwegen, den Oefinungen dieser Organe und der Nephridien. Dabei
wird naturgemäss der Boden dieser Höhle, den man als den vorderen
Rücken des Fusses betrachten könnte, mit zu der Mantelhöhle zu
rechnen sein.
5) Der Penis.
6) Die meisten Abweichungen von diesem Plane bieten die Schma-
rotzer, theils durch Reductionen, theils durch Herausbildung eines
Scheinmantels, Dinge, welche zum Schluss für sich besprochen
werden sollen.
Die gründlichste Klärung verdanken wir in Bezug auf die allgemeine
Morphologie, wie in der Uebersicht über die Organisation überhaupt,
Bouvier (1363). DBetreffs aller Einzelheiten, die vor und nach ihm be-
schrieben worden sind, ist es bei der Fülle der Thatsachen kaum möglich,
jedem Einzelnen sein historisches Recht zukommen zu lassen.
1) Der Kopf.
In vielen Fällen, wo es noch nicht zu einer vorstehenden Schnauze
gekommen ist, kann man nicht von einem begrenzten Kopfe reden, zumal
dann, wenn die Fühler rückgebildet werden, z. B. bei Homalogyra. In
anderen bildet bloss die Schnauze den Vorsprung und die Fühler liegen
der vorderen Fusswand an, so dass die hintere Grenze schwer zu ziehen
ist; sie wird schärfer da, wo die Tentakel mit auf den Schnauzenvorsprung
rücken, wie bei den Coniden; und bisweilen kommt es zu einer hals-
artigen Einschnürung hinter diesen Organen, wo dann der Kopf äusserlich
scharf abgetrennt ist, bei Füssurella, Ficula, Fasciolaria, Strombus u. a.
Die Schnauze erhält vielerlei Complicationen durch die Ausbildung
eines Rüssels.
Die Tentakel sind nicht immer die einzigen Anhängsel, sondern es
können sich vor und hinter ihnen, an der Stirn und seitlich, allerlei zu
3
Aeussere Körperform. Schnauze und Rüssel. 125
demselben Sinn gehörige Anhängsel gesellen, als Stirnsegel, Seitenlappen
u. dergl., Dinge, die von Thiele zum Epipodium in Beziehung ge-
bracht werden.
Endlich kann der Penis zur Kopfregion in Beziehung treten, was
vorläufig nicht weiter beachtet werden soll.
a. Schnauze und Rüssel.
Ueber die Eintheilung der verschiedenen Formen sind die Autoren,
welche darüber methodisch gearbeitet haben: Macdonald, Troschel,
Keferstein, Lankester, Bouvier, Lange, Oswald, im Grossen und
Ganzen einig. Die Auffassung hat sich im Einzelnen mehr und mehr
geklärt und technische Ausdrücke hinzugefügt. Die Rüsselbildung ist
vielfach systematisch verwendet worden. Oswald, welcher das Thema
zuletzt behandelt hat, steht noch in Differenzen mit Bouvier, dessen
Beschreibung vom Terebridenrüssel er als unklar nicht gelten lassen will.
Doch scheint mir, dass gerade diese Schilderung um so mehr Beachtung
verdient, als sie die höchste Complication einer Form zuweist, die auch
sonst Züge besonders fortgeschrittener Organisation trägt.
Wenn gewöhnlich drei verschiedene Stufen der Differenzirung an-
genommen werden, so möchte ich deren fünf vorschlagen, indem ich mit
Troschel den einfachen Mund, os simplex, einer vorgewölbten Schnauze
noch voranstelle und auf der anderen Seite den Rüssel von Terebra nach
Beuvier dazu füge. Dann finden sich folgende Stufen:
1) der einfache Mund, os simplex.
2) die contractile, nicht retractile Schnauze, rostrum,
3) der von der Spitze her zurück- oder einstülpbare Rüssel, nach
Lankester der akrembolische (oder pleurekbolische) Rüssel,
4) der pleurembolische, von der Basis zurückziehbare Rüssel, der
ebenso akrekbolisch heissen kann,
5\ der von einer freien, einstülpbaren, schnauzenartigen Haut-
duplicatur umschlossene Rüssel von Terebra.
1) Eine einfache Mundöffnung ohne alle Vorwölbung ist ziem-
lich selten, wie erwähnt, bei Homalogyra. Eine gewisse Schwellung lässt
sie wohl beim Gebrauch etwas hervortreten. Jedenfalls ist die Bildung
viel seltener, als bei Opisthobranchien und Pulmonaten.
2) Die contractile Schnauze, sehr häufig, ist namentlich für die
Pflanzenfresser charakteristisch, für die Diotocardien und die phytophagen
- Taenioglossen oder Rostrifera, ausserdem für die pelagischen Janthiniden
_ und Heteropoden. Zu den Rostriferen rechnet Bouvier die Paludiniden,
Cyelophoriden, Ampullarien, die Littoriniden, Planaxiden, Cyelostomiden,
die Rissoiden, Hydrobiiden, Acieuliden, Valvatiden, die Melaniiden, Ceri-
thiiden, Vermetiden, Turritelliden, Struthiolariiden, Chenopiden, Strombiden,
Xenophoriden, die Capuliden und Calyptraeiden. Lang und Oswald
- ziehen davon verschiedene zur nächsten Kategorie (s. u.). Bei manchen
- Neritinen tritt die Schnauze so wenig hervor, dass sie von der einfachen
126 Prosobranchia.
Mundöfifnung kaum zu unterscheiden ist, wobei sie zwischen zwei ge-
schweiften Lippenwülsten eine mittlere Einsenkung bildet. Sonst ist sie
bald mehr konisch, bald eylindrisch, bald birnförmig oder spindelförmig,
bald abgestumpft, bald zugespitzt; kurz z. B. bei Halotes, bei den Cyelo-
phoriden, bei Cancellaria, Umbonium, Proserpina, länger bei Cyclostoma,
Janthina, lang bei den Carinarien, bei Truncatella u. s. w. Die Mund-
öffnung liegt bald als senkrechte Spalte zwischen entsprechenden Mund-
rändern, wie bei vielen Diotocardien, bei Paludina u. a., bald in der
Mitte einer flachen Endscheibe, wie bei Cyclostoma u. a., wobei sie sich
in eine Rinne an der Unterseite fortsetzt; bisweilen sind die Mundränder
zierlich gewulstet, wie bei Parmophorus, Subemarginula und Acmaea, bei
Neritiden sind sie wenigstens gefaltet, in vielen Fällen ist die Schnauze am
Ende ausgeschnitten, mehr oder weniger zweizipfelig; bei Ampullarva ver-
längern sich die Lappen in zwei lange, tentakelartige Zipfel, welche an Form
den wahren Fühlern gleichen. Aehnlich verhält sich’s bei den kleinen
Jefireysien, bei denen sie sogar die Länge der Fühler erreichen und wie
diese gewimpert sind. Bei G@ena umgiebt ein ringförmiger Wall das Ende.
Bei manchen dient die Endscheibe als secundäres Locomotionsorgan,
mit dem sich das Thier intermittirend ansaugt und nachzieht, bei Oyeclo-
stoma, Stoastoma, Truncatella.
Man kann wohl darauf hinweisen, dass alle echten Süsswasser- und
Landformen eine einfache Schnauze haben, wobei die Ampullarien mit
den erwähnten Zipfeln bereits das Maximum der Aberration darstellen.
Die Oberfläche der Schnauze pflegt glatt zu sein, bei der Contraction
aber sich häufig in ringförmige Falten zusammenzuschieben.
3) Die rüsselförmige Schnauze oder der akrembolische
Rüssel fehlt den Diotocardien, sie findet sich unter den Monotocardien
bei Strombiden, Chenopiden, Capuliden, Calyptraeiden, Cypraeiden,
Lamellariiden, Naticiden, Scalariiden, Solariiden, Pyramidelliden und
Eulimiden. Unter diese Gruppe der Semi-Proboscidiferen rechnet
Bouvier (1363) nur die Natieiden, Lamellariiden, Cypraeiden und frag-
lich die Janthiniden; für die Solariiden, Scalariiden, Pyramidelliden und
Eulimiden stellt er eine besondere Gruppe, die der holostomen
Proboscidiferen, auf, mit sehr langem, ganz einstülpbarem Rüssel.
Das ganze Organ kann eingestülpt werden, indem das Vorder-
ende zuerst zurückgezogen wird und schliesslich am weitesten nach
hinten kommt. Fast immer handelt sich’s um ein einfach eylindrisches
oder kegelförmiges Organ von wechselnder Länge. Die Scalariiden dürften
etwa das Maximum darstellen. Oft ist das Vorderende ausgerandet, bei
den Capuliden in zwei spitze Zipfel ausgezogen. An der Unterseite der
Schnauze von Natica tritt nach Schiemenz (1326), nahe dem Vorderende,
eine scharf umschriebene kreisrunde Partie hervor, von drüsiger Natur, zur
Auflösung des Schalenkalkes zu erbeutender Schnecken und Muscheln,
die Bohrdrüse.
Aeussere Körperform. Schnauze und Rüssel. 127
ne 4) Der pleurembolische Rüssel kommt dann zur Ausbildung,
- wenn die Schnauze sich so beträchtlich verlängert, dass sie nicht einfach
in toto in die Körperhöhle zurückgezogen und eingestülpt werden kann,
wie denn gelegentlich das Organ den Körper an Länge übertrifft.
Nassa retieulata mit ausgestrecktem Rüssel und Sipho. Vergr.: 3:2. (Nach Oswald.)
zwar bei den siphonostomen Proboscidiferen (Tritoniiden, Columbelliden,
&
*
{ Diese hohe Entwickelung findet sich nur unter den Monotocardien und
64
Cassididen, Doliiden nach Bouvier) und fast allen Stenoglossen, welche
S {
Be B
“ A
Ri
a
3,
z
_ Buceinum undatum. Medianer Längsschnitt. Der Rüssel, welcher mit seinem distalen
Ende nicht in den Schnitt gefallen ist, ist zurückgezogen. e Eingeweidesack; gg obere und
untere Schlundganglien; Am unterer, hinterer Mantelrand; kh Kiemenhöhle; m Mantel mit
daran hängender Kieme; oe Oesophagus; p Penis; ph Pharynx; r Rhynchodaeum; rs Rüssel-
scheide; rw Rüsselwand; s Speicheldrüse; sp Spindelmuskel; t Tentakel; x Stelle des
Man kann an diesem Rüssel drei Abschnitte unterscheiden: die in ihrer
- Lage beständige Rüsselscheide oder den proximalen Theil, den nach vor-
h und rückwärts sich verschiebenden dauernden Rüssel oder den distalen
125
Theil und den sich umkrämpelnden Zwischentheil. Oswald (1452) hat
einige Kunstausdrücke eingeführt, die durch die nebenstehenden Figuren
n
| —
7?
U tt tt
=
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El
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UND
a
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7
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Fig. 15.
Prosobranchia.
L ARTEN) Tg |
Il DREI TER» B
STIEENERTEITERSIIITEES. a
ee
Unser;
En
A || :
Schematische Darstellung despleurembolischen Rüssels
vonoben. .A Rüssel zurückgezogen, B vorgestreckt. a—c
Kopfintegument; ce Mündungsrand der Rüsselscheide;
. c—d nicht verschiebbare Wand der Rüsselscheide;
d—e verschiebbare (aus- und einstülpbare) Wand der-
selben oder Zwischentheil; e—f nicht umkrämpelbare
Wand des Rüssels, dauernder Rüssel; fRand der Mund-
öffnung am vorderen Ende des Rüssels; D Rhyncho-
daeum ; % Kopfhöhle; m Mundhöhle; o—0' Oesophagus;
(das proximale Stück 0 liegt tiefer als das distale Stück o;
zwischen beiden beschreibt der Oesophagus
eine
Schlinge, vergl. Fig. 24 oe); p Pharynx; po parieto-
oesophageale Muskelfasern ; pv parieto-vaginale Muskel-
fasern; sd Speicheldrüsen;
rs Rhynchostom; ps Pharyngostom; gs Gastrostom.
sg Speichelgänge; —
verständlich werden. Das
' Rhynehodaeum oder der
Spaltraum zwischen Rüssel-
scheide und Rüsselwand mün-
det durch das Rhyncho-
stom, der Rüssel durch das
Pharyngostom nach
aussen, während als Gastro-
stom oder eigentliche Mund-
öffnung die im Rüssel liegende
Uebergangsstelle zwischen
Ektoderm und Entoderm be-
zeichnet wird. Sehr lange
solche Rüssel haben Bauc-
cinum, Nassa, Columbella und
Triton. Cassidaria und Fas-
ciolaria haben einen kürzeren
Rüssel, der bei der letzteren
sich stark verjüngt. Beim
Zurückziehen biegt er sich
nicht seitlich wie bei den
ersteren. Murex trunculus
und erinaceus sowie Purpura
lapsllus haben einen noch
kürzeren Rüssel, und Murex
brandarıs den kürzesten, s0-
weit bekannt. Bei Mitra
übertrifft der Rüssel den
Körper beträchtlich an Länge,
sein distales Ende ist keulen-
förmig geschwollen. Oefters
hat er zwei seitliche Lippen
oder ist wenigstens ausge-
randet. Die KRüsselscheide
steht bei eingezogenem Rüssel
schnauzenartig vor, oder wird
gleichfalls retrahiert, wie bei
Solarium.
5) Der Rüssel von.
Terebra. Bouvier (1365)
beschreibt das Organ von verschiedenen Arten mit solcher Bestimmtheit,
dass an seiner Darstellung kein Zweifel aufkommen kann; allerdings bleiben
einige Unklarheiten, welche zum mindesten zu etwas veränderter Darstellung
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TERN 1897.
\
Aeussere Körperform. Rüssel und Schnauze. 129
zwingen. Der Kopf bildet hier eine Rüsselscheide, die nicht am Vorderende
in den Rüssel übergeht, sondern ihn von der Basis her als völlig freie
' Duplieatur umgiebt; sie erscheint äusserlich als eine Schnauze, welche als
| ein selbständiges Rohr für sich allein eingestülpt werden kann. Man wird
I die Sache auch so fassen können, als ob sich der Zwischentheil, der sich
' umkrämpeln kann, vom Rhynchostom aus
E von der Rüsselscheide mehr und mehr Fig. 16.
' gegen die Basis derselben gelöst, bezw.
' die Scheide vom distalen Ende her gegen
_ die Basis sich gespalten hätte. Der Rüssel
ist also ganz frei geworden. Nach Bouvier
' ist seine Basis durch eine dünne Aus-
' breitung mit der seitlichen Körperwand
verbunden. Wenn meine Auffassung richtig
4 _ ist, muss diese Ausbreitung als das Inte-
' gument selber genommen werden und ist
wohl mit dem Zwischentheil des pleur-
" embolischen Rüssels zu homologisiren. Die
Rüsselscheide soll im retrahirten Zustande
sich mehr mit einer Längs- als Querspalte
in die „Körperhöhle“, d. h. doch wohl in
das basal erweiterte Rhynchodaeum öffnen.
Uebrigens wechselt der eigentliche
Rüssel en reeramen Rüsselscheide und Rüssel von T'erebra.
— beträchtlich Euer ne und das, im anspestreckten, D im reträ-
- mag als Beispiel für ähnliche Fälle dienen, hirten Zustande. Schematisch. (Frei
wie sie oft bei nahen Verwandten vor- nach Bouvier.)
kommen.
Nach Dall (867) hat Terebra dislocata Say das distale Ende des Rüssels
_ trichterförmig verbreitert, um die Beute aufzunehmen. Das Organ wird
mit der Basis voran ausgestossen, wie die Schnauze von Üypraea.
Hier füge ich nach demselben Autor (namentlich 367, 1210) und
_ Pelseneer (166) die Beschreibung einer Anzahl von Mundbildungen ein,
_ welche namentlich Tiefseeformen betreffen.
Unter den Docoglossen ist das Schnauzenende der Lepetiden ganz-
randig mit einem Tentakelanhang unten an jeder Seite, ähnlich wie bei
Ampullaria und Jeffreysia; die Acmaeiden haben eine Krause um die
_ Mündung und die Patelliden eine einfach ganzrandige Schnauze. Unter
r den Acmaeiden beschreibt indess Dall die Gattung Pectinodonta mit zwei
Lappen an den Seiten der Schnauze, über welcher sich der Kopf merkwürdig
e auszieht. Sollten diese Lappen mit dem abyssichen Aufenthalte zusammen-
_ hängen, so würden sie eine Parallele haben in den langen Schnauzen-
E naeh, welche Pelseneer von dem gleichfalls abyssicolen Trochus
- infundibulum angiebt (Fig. 17); allerdings fehlen diese Fortsätze nicht nur
_ den littoralen Formen, sondern ebenso gut den anderen Tiefsee-Trochiden.
E Bronn, Klassen des Thier-Reichs. III. 2, 9
3 2
130 | Prosobranchia.
| Bei Pleurotomaria hat die rundliche Schnauze (XII. 1) eine
rundlich-ovale, etwas papillöse Endscheibe. Der Mund liegt in der Mitte,
in Verbindung mit einer tiefen Rinne an der Unterseite. Aehnlich ist
die lange Schnauze von der Trochide
Fig. 17. Gaza superba Dall, deren halbmondiges
Ende dichte Papillen und gefranste Ränder
trägt. Aehnlich ist bei Cocculina Rathbuni
Dall der Mund, der in der Mitte des
halbmondförmigen Endes einer abgeflachten
Schnauze liegt, von einem Papillenhof um-
geben. Unter den Rhachiglossen fehlt bei
Olivella der Rüssel ganz oder ist doch
sehr kurz. Umgekehrt beschreibt Dall
den Rüssel von Capulus als sehr lang.
Bei Spergo, einer abyssicolen Unter-
gattung von Maungika, ist das Rhyn-
chodaeum enorm und sehr erweiterungs-
fähig, durch Schleimdrüsen schlüpfrig; der
Rüssel in seinem Grunde ist dagegen nur
| kurz und kann vermuthlich nicht mehr vor-
Vordertheil und Fuss von unten.
a Mundöffnung. 5 Lippenfühler. gestreckt werden (71).
entaleh (d Mantel > Morkel: Den längsten Rüssel hat wohl Solarzum,
höhle. f After. g Fuss. %} Vorderer doch ist er im ausgestülpten Zustande noch
Epipodiallappen. © Epipodialfühler. nicht beschrieben.
uben Zelsens) Auf jeden Fall bleibt noch Manches
zu thun, bis alle Rüssel- und Schnauzen-
bildungen in ihren morphologischen Einzelheiten völlig aufgeklärt
sein werden. — *)
Museulatur und Bewegung siehe unter Integument.
Meist sind zwei seitliche Kiefer vorhanden, mit mancherlei Ab-
änderungen. Sie sollen beim Verdauungskanal besprochen werden.
Trochus infundibulum Watson.
8. Die Fühler und die Augen.
Hier ist selbstverständlich nur von den beiden echten Kopfaugen die
Rede, nicht von den accessorischen Epipodial- und Mantelaugen.
Die Stellung der Augen.
In der Regel sind zwei konische oder pfriemliche contraetile Fühler
vorhanden, welche zu den beiden Augen in naher Beziehung stehen.
Diese liegen an oder in der Nähe der Tentakelbasis und rücken von hier
aus auf die Fühler selbst, an deren Aussenseite sie sich allmählich bis
zum freien distalen Ende entlang schieben, meist auf besonderen Vor-
wölbungen oder Augenträgern. Da bei den meisten Diotocardien neben
..*) Für die Formen von Schnauze und Rüssel vergl. die Habitusbilder Taf. I—XIL.
Hi
Sa Ta a E, Do „#2 Sn 2
Aeussere Körperform. Fühler und Augen. 131
den Fühlern oder Tasttentakeln besondere Augenträger oder Augententakel
sich finden, fasst Lang (vergl. Anat.) die Sache umgekehrt auf und nimmt
als ursprünglichen Zustand jederseits ein Fühler- und dahinter ein Augen-
tentakel an, anfangs von gleicher Länge, später das Ommatophor kürzer bis
zur vollständigen Reduction. Verschmelzen nun beide Tentakel mit einander,
so findet sich das Auge in allen verschiedenen Höhen am Fühler. Für
einen solchen Hergang spricht der Umstand, dass das Tentakel im proxi-
malen Theil unter dem Auge meist nicht unbeträchtlich dicker ist, als
über demselben, dagegen aber die Thatsache, dass das Auge gerade bei
höchstentwickelten Formen an der Fühlerspitze liegt, während wir es an
oder hinter der Basis zu suchen hätten. Sicherlich haben wir’s nicht mit
einer schematischen Entwickelung zu thun, vielmehr ist darauf hinzu-
weisen, dass oft bei nahen Verwandten, wie den zu einer engeren Familie
gehörigen Gattungen die Stellung des Auges wechselt, indem es sich
von der Basis weit hinauf am Fühler an dessen Aussenseite vorschiebt.
Der historische Hergang ist, wie sich bei der Entwickelung des Auges
zeigt, wohl der, dass das Auge zunächst einfach in der Epithelfläche
liest. Das Streben nach freierer Umschau lässt es aus derselben hervor-
treten. Ist dabei noch keine nähere Beziehung zwischen Auge und Fühler
eingetreten, dann entsteht ein selbständiger Ommatophor. War die Ab-
hängigkeit bereits vor dem Herausschieben des Auges aus der Kopfflläche
geschaffen, dann schiebt sich’s am Fühler in die Höhe, aus dessen Aussen-
rand sich abermals ein Ommatophor herausheben kann.
Am weitesten tritt der Zusammenhang zwischen Tentakel und Auge
zurück bei manchen Naticiden, bei denen das letztere unter das Integu-
ment hinabsinkt. Bisweilen schwinden die Fühler, während die Augen
bestehen bleiben, wie bei Homalogyra. Sehr viel häufiger ist der um-
eekehrte Fall, wo das Auge schwindet, bei vielen Tiefseeschnecken *),
unter den Diotocardien nur ausnahmsweise, bei den Coceuliniden und
manchen Docoglossen, viel häufiger unter den Monotocardien, bei
Choristes, Oocorys, bei Addisonia unter den Capuliden (?), unter den
Nassiden bei Buccinanops, unter den Olividen bei Ancilla und Olwella,
bei Natica-Arten; bei manchen Arten von Terebra, zum mindesten bei
T. duplicata, bei Janthina treten nur selten noch Spuren auf (70), die kleinen
Vitrellen sind als Höhlenbewohner erblindet. Bei Olivella fehlen mit den
*) Von Tiefseeformen, welche der Augen entbehren, seien etwa folgende genannt:
von Docoglossen Peetinodonta und Propihidium (367), von Rhipidoglossen Puncturella (166)
und Coceulina (367), von Monotocardien Pleurotoma lepta Wats., Pl. brychia Wats.
(166), Pleurotomella, Subgenus von Mangilia (367), Fossarus (166), Olivella, Ohrysodomus
(Sipho) globulus Dall, mauche Arten von Vermetus, welche auch der Fühler entbehren
(867). Vermetus erectus Dall hat keine Fühler und vermuthlich auch keine Augen.
(367). Capulus galeu hat zwar keine Augen, aber noch Augenstiele (867). Die Ent-
scheidung, ob noch ein Bulbus vorhanden, ist oft nicht leicht, da er zwar noch erhalten,
das Pigment aber verloren gegangen sein kann, wie bei Voluta (Guivillea) alabastrina
Wats. (166). Von der Tiefseegattung Pontiothauma E. Smith beschreibt ihr Autor zwei
Arten, eine mit, die andere ohne Augen (759).
9*
132 Prosobranchia.
Augen die Fühler. Die Lepetiden unter den Docoglossen haben wohl in
Folge nächtlicher Lebensweise die Augen verloren.
Charakteristisch ist die erwähnte Lage des Auges an der Aussen-
seite des Fühlers. Ausnahmen kommen äusserst selten und nur dann
vor, wenn es an die Wurzel des Tentakels oder noch etwas dahinter
gerückt ist. Nach innen von den Tentakeln liegen die Augen eigentlich
nur bei Valwata, annähernd so bei Truncatella; auf die Oberseite der
Fühlerwurzel treten sie wenigstens bei Aydrocaena und Acmaea, auf-
fälligerweise also bei Formen, von denen drei Viertel ausserhalb des
Meeres leben.
Bei der kleinen Jeffreysia und Cysticus (unter den Marginelliden)
bleibt das Auge ein Stück hinter dem Fühler zurück.
Aussen an der Fühlerwurzel, bald noch auf einer kleinen Anschwellung,
bald ohne besonderen Vorsprung, liegt es bei den Patelliden, Fissurelliden,
Pleurotomariiden, sowie bei den terrestrischen Heliciniden und Proser-
piniden unter den Diotocardien, bei den Eulimiden, Lamellariiden, Xeno-
phoriden, Nariciden, bei den terrestrischen Cyclophoriden und Cyelosto-
miden, bei den Cypraeiden, Litiopiden, Hydrobien und Rissoen, bei Skenea,
bei Turritelliden und Vermetiden, Planaxiden, Cerithiiden, Cassiden, manchen
Turbinelliden, Faseiolariiden und Coniden (Pusionella, Surcula, Pleurotoma).
Bei manchen Arten von diesen Familien tritt es bereits auf den
Fühler selbst über. Es rückt weiterhin entweder auf einem sich ab-
gliedernden Augenstiel oder Ommatophoren nach aussen, oder es schiebt
sich unmittelbar am Fühler selbst in die Höhe. Als Combination zwischen
beiden kann man die Fälle betrachten, in denen sich der Augenstiel erst
weiter oben vom Fühler abzweigt. Höhere Lage unmittelbar am Tentakel-
rande kommt namentlich bei entwickelteren Formen vor, gar nicht bei
Diotocardien. Bei Cypraeen und COrucibulum rückt es eine Strecke weit
in die Höhe, bei Trichotropiden schwankt es zwischen unterem und
zweitem Viertel, von der Basis bis zur Mitte bei Tritoniden, bis nahe
an die Spitze bei Mitriden und Turbinelliden. Bei den Harpiden und
Moduliden liegt es auf mittlerer Höhe, höher bei Turbinella, Olavatula,
Oliva. Bei der terrestrischen Assiminea nimmt es beinahe die Spitze
des Tentakels ein. Bei den hochstehenden Terebriden ist es vollkommen
endständig. Fischer nennt solche Formen acrophthalm, im Gegensatz
zu basiophthalmen und pleurophthalmen.
Freie Augenstiele, die von der Basis der Tentakeln ausgehen, ent-
wickeln sich namentlich bei den Diotocardien; bei manchen Trochiden
erreichen sie die Länge der Fühler: Chrysostoma, Umbonium; — meist
bleiben sie beträchtlich dahinter zurück: Haliotiden, Cyelostrematiden,
Delphinuliden, Calliostoma, Phasianella, Turbo. Eine ähnlich einfache
Combination findet sich unter den Monotocardien nicht eben häufig,
namentlich bei den fluviatilen Ampullarien und Melanien. Meist rückt
hier der Ommatophor am Fühler in die Höhe (bez. verschmilzt theilweise
mit ihm), so bei Paludina, Dolium, Gerithien, Mangelca.
Aeussere Körperform. Formen der Tentakel. 133
Bei den Strombiden erscheint der Augenträger mit dem grossen Auge
_ als die directe Fortsetzung der Fühlerbasis, während der distale Tentakel-
_ theil als kleines Anhängsel daransitzt. Bei Terebellum schwindet dann
die Geissel, und es bleibt bloss der Ommatophor übrig. Unter den Ceri-
- thiiden scheint bei Aphanistylus aus gleichem Grunde das Auge end-
ständig geworden zu sein.
Es giebt mithin verschiedene Wege, auf denen ein einfacher Fühler
mit terminalem Auge zu Stande gekommen ist, so dass die überein-
stimmende Fühlerform von Terebra, Terebellum, Aphanistylus und Assi-
minea als Folge von Convergenz anzusehen ist.
Bei den Heteropoden liegt das grosse Auge auf einer Vorwölbung
hinter den Fühlern, ein wenig davon getrennt.
Die erwähnte Wölbung an der Aussenseite der Fühler kann sich
sehr erweitern. Das Maximum wird nach Bouvier’s Auffassung bei den
Voluten geleistet. Hier verbreitert sich die Fühlerbasis bis zum Auge
_ zu einer Art flacher Scheibe, und beide verschmelzen in der Mittellinie.
- So entsteht ein dachartiger Vorsprung über dem Mund, der zu beiden
Seiten sich halbkreisförmig abrundet. Am Vorderrande stehen die Fühler,
- die Augen sitzen entweder dicht neben der Basis ausserhalb oder an den
seitlichen Ausladungen.
Als Abnormität kommt gelegentlich Verdoppelung von Fühler und
- Auge auf einer Seite vor, z. B. bei Patellen.
DBormen der Tentakel.
Für die Voluten genügt es, dem oben Geschilderten hinzuzufügen,
dass die frei vorragenden Fühlerabschnitte pfriemenförmig sind.
sind zumeist pfriemenförmig, bald kürzer conisch, bald
_ eylindrisch, bald eylindrisch und oben zugespitzt, seltener
abgeflacht, und in einigen wenigen Fällen nehmen sie
- ganz besondere Complicationen an.
1 sind die Tentakel etwa bei den Docoglossen, bei Fissu-
relliden und Haliotiden, bei Stomatiiden, Trochiden
_ Proserpina, bei Naticiden und Lamellariiden, Mitriden,
sowie bei Terebra duplicata (s. o.), sie werden rudimentär
bei Pierotrachea. Die Fälle, wo bloss die Fühlerspitze
neben einem kräftigen Ommatophor verschwunden ist,
Die stets nur contractilen, nie einstülpbaren Tentakel
Die Fühler fehlen bei Homalogyra und Olivella,
sind schon erwähnt (Aphanistylus, Terebellum).
Pfriemenförmig, oben zugespitzt, auch konisch,
E = E F ‚ r Eulimella
Melaniiden, Planaxiden, Chenopiden, Cassiden etc., mehr elavuld. (Nach
eylindrisch sind sie bei Neritiden, Eulimiden, Ceri- Lovön).
_ thiiden, Marginelliden, Harpiden, Bela. Bei Oyclostoma
enden sie ohne jede Verjüngung, eher mit einer gewissen Erweiterung,
_ wie bei den Pulmonaten. Durch Länge zeichnen sie sich aus bei
134 Prosobranchia.
Marginellen, Ampullarien, Oremnoconchus u. a. Verbreitert (dreieckig)
werden sie bei Halia, Chrysodomus, bei Halia dabei dick (1467), flach und
gestreckt lanzettlich bei Nariciden, wobei die Verbreiterung distal vom
Auge aus beginnt; auch bei den Naticiden sind sie stark abgeflacht.
Bei Solarium sind die Fühler zwei Kugelsegmente, welche mit den
flachen Seiten in der Medianlinie aneinander gelegt werden. Diese
letzteren sind zudem rinnenartig ausgehöhlt (1559).
Ein anderer Unterschied liegt in der Stellung. Die Tentakel sind
bald mit den Wurzeln näher zusammengerückt, nach vorn divergirend,
bald richten sie sich parallel, wenn sie weiter auseinanderstehen. Der
letztere Fall ist bei weitem der häufigste.
Eine charakteristische Eigenheit vieler Diotocardien ist es, dass ihre
Tentakel kleine Papillen tragen, wodurch die Oberfläche fein zottig wird,
bei vielen Trochiden, Pleurotomariiden (Scissurella) und Haliotiden (8. u.).
Die Janthinen haben eine kurze dicke Fühlerbasis, welche zwei “=
pfriemenförmige Geisseln trägt. Am sonderbarsten sind sie bei den
Pyramidelliden gestaltet, wo sie an den Bau bei manchen Opistho-
branchien erinnern. Hier werden sie ohrförmig, bisweilen von der Gestalt
eines Eselsohrs, abgeflacht und mit einer stark wimpernden Grube auf
der Aussenseite (Fig. 18).
y. Epipodiale Bildungen am Kopf.
Thiele legt besonderen Werth darauf, dass die Organe und Falten
der Seitenlinie sich bei zahlreichen Prosobranchien bis auf die Seiten des
Kopfes, ja bis auf die Stirn erstrecken, so dass Fühler und Ommatophoren
einfach als Theile dieses Gebrämes, um einen Ausdruck Bergh’s anzu-
wenden, erscheinen. Ohne mich hier auf die Deutung einzulassen, zähle
ich die Thatsachen auf.
Am verbreitetsten sind die Gebilde bei den Rhipidoglossen (I und II).
Zwischen den Tentakeln erscheinen oft zwei meist abgeflachte fühlerartige
Fortsätze, die Palmetten, die auch unter einander verschmelzen können und
dann das Stirnsegel erzeugen. Sie fehlen durchweg bei den Formen, welche
das Land bewohnen, Helicinen, Proserpinen und Hydrocaena, ebenso bei
den Neritinen des Süsswassers. Bei den Turbiniden sind zwei Palmetten
vorhanden, einfach oder gespalten und handförmig getheilt. Am weitesten
gehen die Einschnitte bei den Phasianellen, bei denen die Uebereinstimmung
mit den Fühlern besonders dadurch deutlich wird, dass auch der Ommatophor
einen ähnlich, wenn auch schwächer gezackten Rand erhalten kann (II, 7).
Bei den Trochiden sind sie ebenfalls einfach oder gefingert, oder aber
zum Segel verschmolzen; dasselbe kann dann eben so fein zottig sein,
wie die Tentakel. . Besonders kleine Palmetten kommen bei Calliostoma
vor, besonders gegliederte bei Eumargarita und Solariella. Sie fehlen
bei Delphinuliden, Cyelostrematiden, Pleurotomarien und Fissurelliden.
“ar ger “sr
a ee)
Cephalisches Epipodium. Fuss. 135
Besonders stark getheilte finden sich unter den Stomatiiden bei Gema.
Die Haliotiden haben ein einfaches oder gefranstes Segel. Bei Umbondum
unter den Trochiden ist der flache linke Ommatophor zum Theil mit dem
Tentakel verschmolzen; an dieses linke Tentakel heftet sich ein gefalteter,
rinnenförmiger Stirnanhang.
Unter den Monotocardien finden wir Stirnlappen bei Fossarus, viel-
leicht kann man hierher auch eine scharf hervorstehende niedrige Quer-
falte rechnen, welche die Fühler der Janthinen verbindet.
Bei manchen Rhipidoglossen setzt das Epipodium unmittelbar hinter
den Fühlern ein in seiner charakteristischen Ausprägung, so bei Hakotzs.
Andere schalten einen besonderen Lappen ein, der die Lücke zwischen
dem Ommatophor und dem Epipodium überbrückt, so die Oyclostrematiden
und Tricolia, eine Untergattung von Phasianella, welche der Palmetten
entbehrt.
Unter den Monotocardien finden wir bei Calyptraea und Orepidula
zwei flache Lappen an den Seiten des Kopfes, welche diesem das Ansehen
einer Scheibe geben, die in der Mitte durch die als Längswulst hervor-
tretende Schnauze getheilt ist. Sie vergrössern sich zeitweilig im Interesse
der Brutpflege (s. u.).
do. Penis und Mentum.
Gelegentlich tritt die Ruthe auf den Kopf über. Bei einigen Proso-
branchien findet sich unter der Schnauze eine bisweilen paarige Verdickung,
welche Lov6n als Mentum bezeichnet hat. Die erstere Eigenheit soll
unten unter „Penis“, die andere unter „Fuss“ behandelt werden.
2) Der Fuss.
Als ursprüngliche Form des Prosobranchienfusses wird im Allgemeinen
die flache Kriechsohle betrachtet. Neuerdings ist allerdings Goette da-
gegen aufgetreten, worauf ich bei der Entwicklungsgeschichte zurück-
kommen muss. Nach ihm waren die Ur-Gastropoden Schwimmer, mit
einer paarigen Fussflosse nach Art der Pteropoden. Da es sich dabei
aber um eine rein hypothetische Stammform handelt, welche in keinem
Falle mehr erhalten sein soll, so muss es erlaubt sein, dieselbe bei der
Vergleichung unberücksichtigt zu lassen. Höchstens dürfte man sagen,
dass sich an den ursprünglichen Schwimmfuss ausgestorbener Urformen
zunächst die flache Gleit- oder Kriechsohle anschloss, welche mithin den
Ausgangspunkt für die verschiedenen recenten Gestalten abgab.
Den einfachen Kriechfuss könnte man wohl als Protopodium bezeichnen,
wenn auch dieser seltener gebrauchte Ausdruck nur für besonders kleine
und kümmerliche Sohlen, wie die der Vermetiden, die Gray als Protopoda
abtrennte, gebraucht wird.
Ausser der Sohlenfläche wird der Fuss von den Vorder- und Seiten-
wandungen und dem Fussrücken umschlossen. Abeliederungen, welche sich
vollziehen bald mit, bald ohne Einbeziehungen eines Sohlentheiles,
136 Prosobranchia.
bedingen ein Propodium; als Metapodium gilt entweder der Theil des
Rückens, welcher das Operculum trägt, sobald er sich stielartig auszieht,
oder aber irgendwelche sonstige Verlängerung hinter der Kriechfläche,
welche letztere dann als Mesopodium zu gelten hat. Da aber die Be-
stimmungen ganz unsichere bleiben, so können die Ausdrücke nur neben-
sächlichen, jedenfalls keinen grundlegenden morphologischen Werth
beanspruchen. Zudem wird oft genug bloss von einem Pro- und Meta-
podium gesprochen, sodass der ganze Haupttheil als Hinterfuss be-
zeichnet wird.
Die Andeutung einer Quergliederung vollzieht sich oft am Vorder-
rande, insofern eine Querfurche in zwei Lippen scheidet, deren obere
sich in verschiedener Weise weiter bilden kann.
Eine andere Differenzirung betrifft die Längsrichtung, indem eine
mittlere Längsfurche von verschiedener Tiefe zwei symmetrische Hälften
scheidet.
Schwellungen, von denen wir noch nicht überall wissen, wie sie zu
Stande kommen, können dem Fuss eine ungemeine Ausdehnung geben.
Verlängerungszipfel kommen am Vorder- wie am Hinterende vor, paarig
und unpaar. !
Seitliche Verbreiterungen, welche sich auf die Schale hinaufschlagen,
könnte man als Parapodien bezeichnen; sie würden so heissen müssen,
wenn sie durch verminderte Dicke schärfer abgesetzt wären.
Die höchsten Complicationen finden sich bei den pelagischen Hetero-
poden, umgekehrt Reductionen bei festgewachsenen und parasitischen Formen.
Und damit zum Einzelnen! |
Diotocardia. Bei den Diotocardien bleibt der Fuss fast immer
einfach, mit wenigen Gomplicationen.
Die Docoglossen haben einen dicken, fleischigen, ovalen oder an-
nähernd kreisförmigen Fuss, beinahe saugnapfartig.
Etwas freier wird er bei den Rhipidoglossen, oval bei Haliotis, vorn
abgestutzt, mehr oder weniger verlängert bei Turbiniden, Neritiden, kürzer
bei den meisten Trochiden, stärker verlängert bei manchen Pleuroto-
marliden, sowie bei Cyclostrematiden, bei denen sich seine vorderen Eckenin
fadenförmige Zipfel ausziehen. Sehr gross wird er bei manchen Stoma-
tiiden, sodass er sich bei Stomatia, Gena und Mecrotis vorn unter der
Schnauze vorschiebt und bei der letzteren (I, 15) einen Ausschnitt für den
Kopf bekommt. Bei den Proserpiniden spitzt er sich hinten zu. Bei
den Phasianellen wird er, als höchste Steigerung, durch eine tiefe Längs-
furche halbiert; auch Umbonzum hat ähnliche Theilung. Bei den Fissurellen
und Cocculinen haben wir umgekehrt noch den grossen abgerundeten
Fuss der Docoglossen.
Monotocardia. Einfache Form.
Unter den Monotocardien treffen wir in der Mehrzahl gleichfalls eine
einfache Sohle, doch ist in der Regel der Vorderrand quer abgestutzt
hi] .. « an ’
Fuss. Längstheilungen. 137
oder gebogen, zumeist auch schlanker und beweglicher. Solche Formen
E zeigen etwa die Toxoglossen, unter den Rhachiglossen die Marginelliden,
_ Volutiden, Mitriden, Turbinelliden, Buceiniden, Columbelliden, Corallio-
philiden, unter den Taenioglossen das Gros, sodass nur einzelne Abweichungen
nachher aufzuzählen sind. Der Fuss verlängert sich bei vielen Cypraeiden,
Chenopiden u. a. Unter den Ptenoglossen haben die Scalarien eine lange,
schlanke Sohle, ähnlich die Eulimiden und Pyramidelliden.
Beinahe rechteckig ist die Sohle von Fusus, breit bei den Voluten,
kurz bei Truncatellen, Coralliophiliden, bei den Tritoniden, darunter
bei Ranella oval und derg]l. m.
Ausserordentlich vergrössert und nach allen Seiten den übrigen
Körper weit überragend wird die Sohle bei Marginelliden, Nassiden,
Doliiden. Unter den Volutiden hat die abyssicole Wyvzllea einen enormen
Fuss (1175), bei Yetus wird er doppelt so gross als die Schale, in die er
nach Adanson nicht zurückgezogen werden kann, wie bei den übrigen
dieser Kategorie. |
Der Vorderrand erscheint ausgeschweift unter den Voluten bei
Lyria, bei Phos (V, 11), Mathilda, Torinia (V, 15), Homalogyra (IV, 16).
Häufig treten seine seitlichen Ecken vor, als schräge Hörner nach vorn
bei Valvata (IV, 22), seitlich herausstehend oder nach hinten gebogen,
bei stärkeren Graden als Ohren bezeichnet bei Phos (XI, 11), Nassiden,
(XI, 6, 7, 8), Doliiden (VII, 5), Chenopodiden, Mathilda, Torinia, Litiopa,
manchen Paludiniden, besonders stark bei Melantho u. a. Choristes hat
vorn zwei tentakelartige Fortsätze. Ueber Vermetus s. u.
| Der Hinterrand der Sohle, meist abgestumpft, spitzt sich bei
— Pirula u.a. zu und zieht sich bei Phos in einen Endfaden (XI, 11) aus.
H Häufiger gabelt er sich und läuft in zwei Spitzen aus, so bei Ancella
unter den Olividen (XII, 9), bei Wyvillea, namentlich aber bei den Nas-
siden (XI, 6, 7, 8), wo die Zipfel beträchtliche Länge erreichen können;
ja sie können sich wiederum gabeln, wie bei Nassa crenulata (voy. Bonite,
pl. 41, fig. 1). Noch auffälliger ist es, dass sie auch vor dem normal
zugespitzten Hinterende seitlich heraustreten können: Nassa olivacea
(Quoy. voy. Astrolabe, pl. 32, fie. 13).
Die physiologische Arbeitstheilung zwischen beiden Fusshälften, wo-
nach abwechselnd die linke und rechte Hälfte die Locomotion übernimmt,
_ hat in vielen Fällen, wie bei Phasianella (s. o.), ihren morphologischen
Ausdruck gefunden in einer medianen Längsrinne von wechselnder Tiefe.
Die Bildung tritt uns in den verschiedensten Familien und Gattungen
entgegen, sprungweise. Eine fein angedeutete Furche hat Aczcula (bei
uns als Acme bekannter), eine drüsige Rinne Rissoa, eine stärkere
Furche Littorina und besonders die Cyclostomatiden (IV, 20, 21), ferner
Cerithiopsis und unter den Eulimiden Strlfer, vorwiegend kleine Formen,
und vorwiegend aus der oberen Grenze der Gezeitenzone und vom Land.
|
}
&
L Längstheilungen.
;
138 Prosobranchia.
Bei Scalaria beschränkt sich die Furche auf den hinteren Abschnitt
der Sohle.
Eine Längsfurche hinten auf dem Fussrücken hat Lagochslus. Von
Haliotis beschreibt Wegmann eine runzelige längliche Grube (1497) *),
Pleurotomaria hat eine ähnliche, hinter dem Deckel (367); sie ist bei
Pl. Adonsoniana unregelmässig querrunzelig, mit warzigen Rändern, bei
Pl. Quoyana allerdings fehlt sie. Da sie aber hinter dem Operculum
sich findet, kann Wegmann’s Deutung, sie entspreche bei Aa
dem fehlenden Deckel, kaum zu Recht bestehen.
Andere ns nen s. u. (Drüsen. Janthena).
Quertheilungen.
Hie und da treten gröbere Querfurchen auf, von Lippenbildungen
und dergl. noch abgesehen.
Bei Pomatriopsis unter den Hydrobiiden wird die Sohle einfach durch
eine mittlere Querfurche halbiert, wobei beide Hälften abwechselnd wirken.
Bei den Olividen (XII, 8, 9) ist der vordere Abschnitt des Fusses
etwa in der Halsgegend durch eine tiefe Querfurche von der übrigen
Sohle geschieden, sodass Vorder- und Hinterfuss scharf getrennt sind.
Das Propodium ist meist halbkreisförmig, die Peripherie nach vorn, bei
Ancrlla schmal und mehr dreieckig, bei Olvella halbmondförmig. Es
wird abermals durch eine auf der Oberseite befindliche tiefe Längsfurche
halbiert; die Furche beginnt in einigem Abstande von der Peripherie
und reicht bis zum Hinterrande. Die übrige Sohle (Meta- oder Meso-
podium) hat ausserordentlich verbreiterte Seitentheile, welche sich para-
podienartig auf die Schale hinaufschlagen.
Bei den Harpiden (XII, 7) wird in ähnlicher Weise ein breites
Vorderstück abgetrennt, indess nur unvollkommen, indem zwei tiefe Ein-
schnitte von den Ecken der lema nach hinten gegen die Schnauze
convergiren.
Besonders stark ist ein vorderer Fussabschnitt als Propodium ab-
getrennt bei den Naticiden (VI, 6, 7, 8), als ein nach oben und hinten
auf Kopf und Schale hinaufgeschlagenes, beim Graben schützendes Schild.
Die grösste Länge erreicht es bei Söigaretus (VI, 11). Sein linker Rand
verlängert sich bisweilen zu einer hinten offenen Rinne und Röhre, die
als falscher Sipho der Zuleitung von Athemwasser dient (VI, 6); den
gleichen Dienst kann ein Ausschnitt des auf die Schale hinaufreichenden
Randes leisten (VI, 7, 8). Gleich hier mag bemerkt werden, dass auch
der Hinterfuss auf seiner Rückenseite einen nach vorn auf die Schale
umgeschlagenen Schalenlappen trägt, auf dessen der Schale zugewandter
*) Bei dem Subgen. Tinotis ist der Fuss hinten verlängert und trägt gleichfalls die
Grube Nach Fischer wird sie jederseits von einer Verlängerung der Epipodial-
linie begrenzt,
no ne ie ent
a
UNE
Fuss. Quertheilungen. Mentum. 139
Fläche das Operculum sitzt (VI, 6). Sämmtliche Theile sind stark
schwellbar (s. u.), bei Sögaretus besonders das Propodium.
Bei Narica geht eine tiefe Trennung zwischen Pro- und Metapodium
hindurch, ersteres ist schmal, bei N. cancellata vorn verbreitert (1338),
letzteres kreisförmig (VIII, 9).
Hier kann man wohl den Springfuss der Strombiden und Xenophoriden
anschliessen, der auf einer so tiefen Sonderung zwischen einem muskulösen,
kurzen, zum Gleiten nicht eingerichteten Pro- und einem stielartigen
Metapodium beruht (VIII, 2, 4, 5, 8). Letzteres trägt das Operculum,
auf welches die springende Schnecke sich stützt. Es ist bemerkenswerth,
dass diese Difierenzirung mit einer starken Gliederung des ganzen Leibes
parallel geht. Das Thier selbst ist gewissermaassen gestielt. Schlank
und drehrund tritt der Körper aus der Schale heraus, der verlängerte
Kopf ist scharf abgesetzt, unter ihm verlängert sich der Körper in ähnlicher
Weise, um sich endlich in den Vorder- und Hinterfuss zu spalten. Bei
Terebellum (VIII, 3) wird der Fuss wieder massiger, das Propodium ist
unbedeutend gegenüber dem massigen Metapodium. Die Formen dieser
Kategorie bezeichnet Gray als Leptopoden.
Querfurche am vorderen Rande. Mentum.
Der Vorderrand des Fusses trägt häufig eine quer verlaufende Rinne,
welche nichts mit der Abgliederung eines Propodiums zu thun hat, sondern
mit Drüsenbildungen (s. u.) zusammenhängt, wiewohl die Grenze nicht
überall zu ziehen ist. Im Allgemeinen tritt die Furche
zurück bei den Diotocardien, wiewohl sie Dall bereits Fig. 19.
von Pleurotomaria angiebt, bei den Trochiden ist sie
schon sehr deutlich. Sie wird um so tiefer, je höher
wir in der Reihe der Monotocardien hinaufsteigen, wenn
auch keineswegs im gleichmässigen Schema (s. u. Drüsen).
Am meisten sinkt sie in der Mittellinie ein. F
Sie setzt sich bisweilen, wie bei den Strombiden, f
von den Ecken aus in eine Furche fort, die schräg auf |
den Nacken nach der Mantelhöhle zu aufsteigt. Oefters
tritt eine weitere Differenzirung ein insofern, als die Se
obere Lippe nicht mehr bis zu den seitlichen Ecken
reicht, sondern viel schmäler bleibt. Dann ragt dieselbe |
als ein Wulst unter dem Munde hervor und bildet das
Kinn oder Mentum, wie Love&n die Bildung genannt hat. Autimella (Lio-
Ein solches findet sich unter den Cerithiiden bei Treforrs, stoma) clavula
unter den Scalariiden besonders bei Acks, ferner bei Loven.
Eulimiden und Pyramidelliden. Bei Achs ragt es, weit (Nach Loven,)
schmäler als die Sohle, vor dem Kopfe vor. Bei Eulima
ist es zweilappig (Fig. 19); bei Pyramidella ist es durch eine tiefe, mediane
Längsrinne gespalten etc. Es ist wohl angezeigt, dasselbe nicht mit
Lowe aus Tentakelverschmelzung herzuleiten, sondern mit Loven als eine
140 Prosobranchia.
Art Propodium zu betrachten; es stellt gewissermaassen die erste Stufe
des Propodiums von Natica vor.
Reducierte Fussbildungen.
Bei den Vermetiden ist hauptsächlich der cylindrische Hinterfuss
mit dem runden Operculum erhalten. Der eigentliche Fuss ist stark
verkümmert, läuft aber vorn in zwei tentakelartige Fortsätze aus. Klein
bei Tenagodes s. Siliquaria, werden sie meist lang und tragen an der
Unterseite eine Längsrinne bei Vermetus. Sie gehören wohl nicht zum
Epipodium, sondern sind die ausgezogenen vorderen Seitenenden.
Zweifelhaft liegen die Verhältnisse bei Hipponyx, der mit einer breiten
runden Platte auf der Unterlage festsitzt, sodass die runde Schale dieser
Basalplatte entspricht. Entsprechend der älteren Auffassung nimmt noch
Houssay an, dass die Platte dem Operculum entspricht (14135). Thiele*)
hat neuerdings eine abweichende Ansicht geäussert, wonach sich’s um
eine Abscheidung der Sohlenfläche handeln würde. Sollte aber nicht viel-
mehr in dem dreilappigen Organ, das unter der Schnauzenbasis verborgen
liegt (VI, 23), der Rest des verkümmerten Fusses zu erblicken sein, so-
dass die ältere Ansicht Recht behielte? Auch möchte ich darauf hin-
weisen, dass die Basalplatte den gleichen hufeisenförmigen Muskel-
eindruck zeigt, wie die Schale, ein Moment, das sehr für die operculare
Natur der Basalplatte spricht.
Dass der Fuss bei Schmarotzern zurücktritt, kann nicht Wunder
nehmen. Am stärksten ist wohl die Reduction bei Entocolax, bei dem
er nur noch die äussere Umhüllung der Fuss- oder Fusssohlendrüse dar-
zustellen scheint.
Der Heteropodenfuss (X und X]).
Bei den pelagischen Heteropoden hat sich eine kielartig hervorragende,
senkrecht gestellte Platte herausgebildet, welche, da sie unten meist noch
den Rest der Gleitsohle trägt, auf die Seitenwandung des Fusses zurück-
zuführen, bez. als eine neue Erwerbung und Sprossung dieses Theiles
zu betrachten ist.
Die Umbildung lässt sich in continuirlicher Reihe verfolgen, wenn
man von den Formen ausgeht, die noch eine vollständige und den ganzen
Weichkörper aufnehmende und durch einen Deckel verschliessbare Schale
besitzen. Die ursprünglichste Differenzirung erinnert an den Springfuss,
daher man die Kielfüsser etwa an die Strombiden anschliesst. **)
Oxygurus hat ein Propodium, das auf der Unterseite die vertiefte
Kriechsohle besitzt, davor aber einen flossenartigen Auswuchs zeigt, und
*) In der soeben erschienenen Abhandlung: Thiele, Beiträge zur Kenntniss der
Mollusken. III. Ucber Hautdrüsen und deren Derivate. Ztschft. f. wiss. Zool. LXII, 1897.
Ich werde sie künftig als „197, III“ eitiren.
*#) Das Historische s. bei Grobben (1239). Grenacher nennt die Flosse als
eine Neuerwerbung Deutopodium (Zur Entwickelungsgeschichte der Cephalopoden, Zeitschr.
f. wiss, Zool. XXIV. 1874).
Redueirte Fussbildungen. Heteropodenfuss. 141
ein scharf abgesetztes, schwanzartig nach hinten gerichtetes Metapodium,
welches das Operculum trägt. Der flossenartige Anhang dient beim
Rudern, die Sohle, meist als Saugnapf betrachtet, kann noch zum Kriechen
gebraucht werden. Die Gliederung entspricht durchaus der beim Spring-
fusse der Strombiden.
Bei Atlanta liegen die Verhältnisse ganz ähnlich, doch ist die
Kriechsohle redueirt und zu einem kleinen, bisweilen gestielten Saugnapf
geworden und die Flosse vergrössert.
Bei den übrigen ist der Deckel abgefallen und die Schale rudimentär
geworden, womit eine starke Umbildung und Verlängerung des ganzen
Körpers, bezw. des Metapodiums eingetreten ist. Der Leib ist unter
Aufquellung walzenförmig geworden mit zugespitztem Vorder- und Hinter-
rande. Die Flosse am Propodium hat sich stark verbreitert und vergrössert,
der Saugnapf, die ursprüngliche Kriechfläche, hat sich an ihrem freien
Rande entlang nach hinten verschoben. Bei den Pterotracheen ist er
noch kleiner geworden und zugleich zu einem secundären Geschlechts-
merkmal degradirt, da er meist nur bei den Männchen vorhanden ist.
Wenn ihn gelegentlich noch die Weibchen besitzen, am häufigsten bei
Pterotrachea coronata, pflegt er kleiner zu sein. Bei Pterosoma verbreitert
sich der ganze Fuss oder, wie man hier sagen kann, der ganze Rumpf
seitlich und vorn fHügelartig, sodass die Ausladungen vorn über dem
Kopf in einem schwachen Ausschnitt zusammenstossen. Die Flosse ist
klein und trägt, ebenfalls beim Männchen, den stark reducirten Saug-
napf noch etwas weiter nach hinten verschoben. Wo die Flügel auf-
hören, spitzt sich das Metapodium, das am Körper sitzt wie der Griff
an der Geige, zu und verlängert sich zu einem Endfaden.
Da Pterosoma noch beschalt ist, gehört es in dieser Hinsicht in die
Reihe vor die Pterotracheen. Diese zeigen auch, als die aberrantesten
Endglieder, eine Anzahl weiterer Contourenverschiebungen. Bisweilen
zeigt der Körper noch vor der Flosse ventrale Einschnürungen, welche
eine Vermehrung der Flossen hintereinander vortäuscht (die Muskulatur
folgt nicht.) Oefters ist der Hinterkörper hinter dem Eingeweidesack
spindelförmig seschwollen und läuft in eine paarige, kurze Endflosse aus,
zwischen der wiederum ein mehr oder weniger langer Endfaden, wohl
bis zu Körperlänge hervorschaut. Bei Cardiapoda glatt und nur am Ende
schwach verdickt, ist er meist durch Verdickungen gegliedert wie eine
Schnur, in die man in gleichen Abständen Knoten geknüpft hat, bald
je einen, bald je zwei unmittelbar hinter einander. Bei Cardiapoda läuft
das zugespitzte Schwanzende dagegen in einen unpaaren, sternförmigen
Anhang aus, der aussieht wie ein Zahnrad mit wenig Zähnen; — lauter
wunderliche Erweiterungen des zum Gleichmaass dringenden übrigen
Körpers, wie sie mit der pelagischen Lebensweise in irgend welchem Zu-
sammenhange stehen.
142 Prosobranchia.
Drüsen des Fusses. Floss von Janthina.
Zur Unterstützung der Fixation oder Locomotion wird der Fuss drüsig,
besonders vorn. Hier soll nur von den Drüsen gesprochen werden, deren
Mündungen deutlich auf der Oberfläche sich abheben. Ihrer sind es in
der Hauptsache zwei, die Lippendrüse der Autoren, welche ich, um Ver-
wechslungen auszuschliessen, lieber als Vorderrand- oder kurz als „Rand-
drüse‘' bezeichne, und die Fusssohlendrüse.
Beide Arten von Drüsen fehlen den Docoglossen (1411).
Die Bestrebungen von Barrois, Lang, Thiele u. a., die Homologien
zwischen der Sohlendrüse der Prosobranchien und der Byssusdrüse der
Muscheln im Einzelnen klarzustellen, hat Thiele zur Auffindung eines
anderen Bestes geführt, den er als vordere Fussdrüse bezeichnet
(197, III). Bei jungen Exemplaren von Halotis tuberculata liest ganz
vorn im Fuss eine Längsrinne, die hinten in ein drüsiges Blindsäckchen
übergeht. Ein Rest findet sich noch bei den Trochiden als mediane
Rinne, die blind endigt.
Da die Rand- und die Sohlendrüse aus difius vertheilten Drüsenzellen
hervorgehen, macht sich ihre Concentration nur allmählich deutlich. Die
Randdrüse entwickelt sich parallel mit der vorderen Querfurche (s. o.). Die
Lippenbildung tritt wohl bisweilen auf die Seitenränder über, am weitesten
vielleicht bei Pomatias, wo ich die Schleimbänder, mit welchen das Thier
sich in der Ruhe an Fremdkörpern befestigt, aus seitlichen Vertiefungen
nahe am Hinterende abtreten sah.
Die Sohlendrüse, anfangs diffus, wird als besonderes Gebilde
deutlich, wenn sich die Sohlenfläche hinter dem Vorderrand vertieft, zu-
nächst napfartig einsinkt und endlich die Ränder des Napfes zu engem
Porus zusammenschliesst. Napfartig ist’s noch bei Capulus (197, ID,
ähnlich bei Janthina (s. u.). Bei den höheren Taenioglossen und Steno-
glossen haben wir einen deutlichen Porus (XH, 10), welcher früher
als Wassergefässöffnung angesehen wurde (104). Bei manchen Murieiden
zerfällt er in zwei unmittelbar hintereinander liegende Oefinungen (104).
Zweifelhaft in Bezug auf ihre Homologie ist eine vordere Drüse, welche
bei Cyelostoma unter der Schnauzenbasis mündet; ähnlich bei Vermetus
(„glande suprapedieuse“, Houssay 1413). Die tiefe Rinne bei ersterem,
die Verkümmerung der Sohle bei letzterem hat besondere Verhältnisse
veranlasst (s. u.).
Eine eigenartige drüsige Umwandlung hat der Fuss von Janthina
erfahren. Die Randdrüse mündet in flacher Querrinne. Dahinter ist die
Sohle zum Trichter eingesunken, in welchem, diffus, die Sohlendrüse
mündet. Hinten schliesst sich daran bei J. communis ein starker Wulst,
der zuerst in der Mitte erscheint, dann aber die ganze grubige Vertiefung
des hinteren Sohlenendes ausfüllt. Er ist mit starken Längsfalten ver-
sehen, die wieder von feineren secundären Falten gefurcht sind. Bei
J. exigua sind es zwei Wülste; seitlich von ihnen und dahinter ziehen
&
4
|
F
E
}
Fussdrüsen. Floss von Janthina. 143
einfache Längsfalten über die Sohlenfläche (197, III). Alle drüsigen
Theile tragen mit ihren Absonderungen zur Bildung des Flosses bei,
welches aus erhärtetem Schleim mit eingelagerten Luftblasen sich aufbaut.
Die Basis des Flosses, welches
dem Fusse aufliest, hat zwei
glatte Längsstreifen, an denen
bei der Fortpflanzung die Ei-
kapseln haften. Nach Thiele
hängt das Floss in den Furchen
fest (197, III), und der Trichter
formt die Blasen (und Ei-
kapseln), während ich’s bis in
den Grund des Trichters haften
sah und im Anschluss an
Lacaze-Duthiers’ Dar-
stellung (1314) nur die Vorder-
wand des Trichters, welche man
als Propodium bezeichnen
könnte, für die Erzeugung der
Blasen in Anspruch nehme (1163,
die Cocons dürften aus den Ge-
schlechtswegen stammen).
a Vereinzelt finden sich Drüsen-
bildungen auch auf der Ober- =
seite des Fusses. a ee
vi Als ein Gebilde sui generis, Janthina mit dem Floss, oben von rechts, unten
das noch der näheren Unter- von oben gesehen. c Schale. 1 Floss. p Propo-
suchung harrt, zieht sich bei dium, eine Blase 5 bildend. & Schnauze. (Nach
% ie yI y ; Lacaze-Duthiers)
Cassis eine deutliche Rinne mit
wulstigen Rändern auf der Ober-
seite des Fusses, dem Seitenrande nahe, hufeisenförmig herum, nur
die Vorderseite frei lassend, sodass hier das Hufeisen offen ist (VII, 9).
Bei Docoglossen, Patina, Patellastra, Nacella, Patinella, kommt eine
seitliche Falte auf dem Fusse vor, welche nach Thiele nur durch die
- Ausmündung einer Reihe kleiner Drüsen entsteht. Sie verläuft vorn unter
_ dem Kopf. Wellige Biegung entsteht nur durch die Contraction des
- Fusses. Thiele bestreitet Pelseneer’s Angaben (164), dass sie bei
Nacella gefranst sei. Ist die Bildung von Cassis etwas Verwandtes?
ie Von Capulus galea aus tiefem Wasser giebt Dall noch besondere
_ Drüsenmündungen an: „exeretory papillae in the sinus over the head,
- at the right side“.
| Schliesslich ist noch einer kleinen, mehr oder weniger tiefen Drüsen-
- spalte zu gedenken, welche sich dicht oberhalb des Deckels auf dem
- Fussrücken bei vielen Arten findet (s. u. Bildung des Operculums).
144 Prosobranchia.
8) Das Epipodium.
Die wahre Örientirung über Faltenbildungen an den Seiten des 3
Körpers, oberhalb des Fusses, lässt sich nur am Nervensystem gewinnen, °
insofern als die Innervirung von den Pedalcentren aus die Bestätigung
abgibt für die ächte epipodiale Natur. Allerdings wird dieses Kriterium
nicht ganz scharf genommen werden können; denn es hat, von der
Deutung mancher Pedalnervenstränge abgesehen, keine Geltung für die
oben beschriebenen epipodialen Bildungen am Kopf, die mehr oder weniger
von den Üerebralganglien aus versorgt werden, so gut wie das Vorder-
ende der epipodialen Krause nach Thiele (196, 197, I). Das Näheres. u.
Es lässt sich nicht leugnen, dass hier die Deutung auf Schwierigkeiten
stösst. Ausser Thiele findet indess kaum ein Autor Anstoss an dieser
Begrenzung. Andererseits wird umgekehrt von den epipodialen Gebilden
alles das ausgeschlossen, was Bouvier, Haller, Pelseneer u. a., was
zwar der Lage nach dazu gerechnet werden könnte, dessen Innervirung
indessen von den Mantel- oder den Visceralganglien aus erfolgt. Mir
liegt hier nur an dem Hinweis auf die Schwierigkeit einer scharfen
Definition, die zwar nach der einen Seite, der pallialen, hin bestimmt
unterscheidet, nicht aber nach der anderen, der cerebralen.
Da die Bildungen in Bezug auf Höhe der Differenzirung von der
einfachen Falte aus bis zu allerlei Fortsätzen, wie in Bezug auf Continui-
tät ausserordentlich wechseln, so sprechen andere, wohl zuerst nach
Fischer’s Vorgang, im Allgemeinen vortheilhaft von einer Epipodiallinie.
Als wesentliches Moment wird man die Anwesenheit besonderer
Sinneswerkzeuge, der sog. Seitenorgane betrachten dürfen, sodass das
Epipodium als eine Seitenlinie ursprünglich sensorieller Natur ist. Doch
darf man keineswegs daraus ein diagnostisches Merkmal herleiten, da
derartige Organe durchaus nicht überall nachgewiesen sind; vielen Deckel-
lappen fehlen sie sonder Zweifel. Danach wird man zum Epipodium alle
Erhebungen in der Epipodiallinie rechnen können, soweit sie von den
Pedalganglien aus innervirt werden, wobei ein Uebertritt in das Gebiet
des cerebralen Gebietes gestattet ist. Ausgeschlossen dagegen werden
alle Anhänge in der Epipodiallinie, sobald sie von Mantelnerven versorgt
sind. Man könnte diese Kategorie als Schein- oder Pseudepipodien
zusammenfassen.
Misslich ist’s, dass Fälle vorkommen, in welchen die äussere Morpho-
logie zwar festgestellt ist, nicht aber die Innervirung. Sie müssen als
unsichere gelten. |
Eine andere Frage ist die, ob das Zi im Sinne von „auf* oder „über“
genommen werden soll, ob also die Epipodien zum Fusse gehören oder
über ihm liegen. Thiele verlangt die letztere Interpretation, also die
Festlegung der oberen Fussgrenze in, bez. unmittelbar unterhalb der
Epipodiallinie. Die Schwierigkeit ist nur die, dass bei den meisten
Prosobranchien von der Linie so gut wie nichts mehr zu sehen ist; es
Epipodium. 145
läuft also auf das oben erwähnte Dilemma hinaus, wie man die Körper-
reeionen von einander abzugrenzen habe.
In erster Linie kommt das Epipodium den Diotocardien zu, und
zwar vorwiegend, vielleicht ausschliesslich den Rhipidoglossen. Sporadisch
‚ist es erhalten bei Monotocardien, welche dafür gelegentlich ein Pseud-
epipodium an seine Stelle setzen. Neuerdings will Thiele (197, III)
bloss noch die Rhipidoglossen als Besitzer eines ächten Epipodiums gelten
lassen.
Soweit ein Deckel vorhanden ist, darf man seine seitliche und hintere
Umrandung vielleicht als zur Epipodiallinie gehörig betrachten. Tull-
berg bezeichnet sie als Deckelmantel (200\.
Von den zum Kopf gehörigen Theilen abgesehen, erhalten wir dem-
nach folgende Verhältnisse:
Rhipidoglossen.
Fischer (Man.) benutzt das Epipodium zu einer systematischen
Eintheilung der Rhipidoglossen in Gymnopoden ohne dasselbe, und in
Thysanopoden mit einem solchen. Zu den Gymnopoden gehören die
Proserpiniden, Heliciniden, Hydrocaeniden, Neritiden und Neritopsiden,
sowie Titiscania, zu den Thysanopoden die übrigen. Mit anderen Worten:
alle Formen, welche zum Leben auf dem Lande oder im Süsswasser Bezug
haben, entbehren desselben. Und es mag gleich hier darauf hingewiesen
werden, dass auch unter den Monotocardien keine Landschnecke eine
Spur davon besitzt; allerdings giebt Thiele von Neriten und Navicellen
schmale Epipodialfalten an. — Wir haben es also jetzt bloss mit Thysano-
poden zu thun.
Bei Halzotis läuft das Epipodium als eine starke Krause fast ringsum,
wobei es aber vorn, wo der Kopf einsetzt, sowie hinten offen bleibt
(s. Erklärung zu U, 2). Die Krause hat einen doppelten Saum, der mit
vielen oft gefransten und gefingerten, unregelmässig gelappten Fortsätzen
und mit zahlreichen Tentakeln besetzt ist. Sie sind reicher an der unteren
Kante. Beide Gebilde sind auseinander zu halten und gelegentlich schon
durch ganz verschiedene Färbung scharf unterschieden; bei Halotzs
tuberculata sind die ersteren braun, die letzteren grün.
Die Fissurelliden haben meist eine Reihe von Tuberkeln, Papillen oder
Cirrhen, so Emarginula, Fissurella (197, I, Fig. 1 und 1,7). Bei Puncturella
8. Cemoria kommt ausser den conischen Tentakeln noch ein Cirrhus auf dem
Fussrücken vor, bei anderen (Cranopsis) ist das vorletzte Tentakel länger
als die übrigen; Emarginula crassa hat nach Lov&n einen Cirrhus auf
dem Fussrücken, vielleicht den Rest eines Deckellappens, ausserdem aber
noch einen im Nacken. Lov&n bezieht ihn auf die Geschlechtsorgane,
Fischer auf die Epipodiallinie. Die Cemorien der südlichen Erdhälfte
haben noch jederseits hinter dem eigentlichen Tentakel einen Fühler
am Halse.
Pleurotomaria hat nach Dall (367) zwei breite, dünne und am Rande
Bronn, Klassen des Thier-Reiehs. IIT. 2. 10
146 Prosobranchia.
eefranste, hinten getrennte Lappen, ohne deutliche Tentakel oder andere
Fortsätze (XIII, 1,2). Sie werden im Leben der Schale angelegt, als dienten
sie ihr zur Stütze, im Gegensatze zu den Trochiden, die sie frei halten, als
Tastwerkzeug. Bei Pl. quoyana sind sie grösser als bei Pl. adansonvana.
Bei letzterer sind auch beide Epipodien insofern etwas stärker verschieden,
als das rechte bis zum Vorderende des Fusses reicht, das linke aber bloss
bis zum Vorderende des Operculums. DBei’einem Exemplar von P!. quo-
yana, welches Bouvier und H. Fischer neuerdings untersuchten *), fehlt
das Epipodium; die Verfasser schliessen, dass es überhaupt innerhalb
dieser alterthümlichsten Gastropodengattung seine Entstehung nimmt.
Bei Scissurella (1, 16, 17) ist es mit wenigen langen, fiederartigen
Tentakeln besetzt, an deren Grunde je ein Augenfleck steht. Die Troehiden
haben es in ähnlicher Ausbildung, die Falten gehen bis zum Operculum
als Deckellappen und tragen eine wechselnde Zahl glatter, einfacher
Tentakel, jederseits eins bei Cardinalia, sechs bei Lamprostoma, vier bei
Olanculus, Monodonta, Neomphalus, vier sehr lange bei Photinula, drei bei
Gibbula, ähnlich bei Callzostoma, Umbonium, sehr viele bei Levona; das
Epipodium ist gelappt mit kurzen Anhängen bei Solarzella; Euchelus
hat vier Tentakeln jederseits und ausserdem noch freie Filamente. Bei
E. Margarita sitzt an der Basis jedes der fünf bis sieben Fühler ein
Augenfleck. Früher wurden diese Flecken von Margarita und Seissurella
für Augen gehalten (Agassiz); jetzt hat Pelseneer (164, II) gezeigt,
dass es wenigstens bei der ersteren nur kugelige Papillen sind mit
dunklem Pigment im Epithel.” Die Turbiniden verhalten sich ähnlich,
Phasianella hat jederseits drei Cirrhen. Das Gleiche gilt von den Del-
phinuliden, bei Zrotia beginnt das Epipodium zunächst mit zwei Tastern
hinter den Ommatophoren, ähnlich bei Oyelostrema.
Ueber den rinnenförmigen Epipodiallappen von Trochus infundibulum,
welcher nach Dall als Samenleiter dient, s. u. Penis.
Die Goceulinen theilen sich in solche mit und solche ohne ein Epipodial-
filament (CO. spinigera) jederseits (367).
Die Stomatiiden bilden gerade im Epipodium einen Uebergang ee
Trochiden und Haliotiden. Es ist eine verschieden breite, gefranste oder
mit Cirrhen versehene Falte. Stomatia hat es gefranst, aber fast ohne
Tentakel (I, 15). Es endet hinter den Ommatophoren. Rechts bildet
sich eine Art Nackenlappen, welcher sich zu einer oben offenen Rinne
aushöhlt und als Analsipho dient (I, 12). Bei Gena ist es breit und
schlägt sich zum Theil auf die Schale; am complieirtesten erscheint es
bei Gena laevis, die Fischer als Subgenus Plocamotis abtrennt (II, Pi).
Die gefiederten Fransen liegen der Schale an, ausserdem sind jederseits
‚drei zottige Tentakel vorhanden, dazu aber noch rechts und links ein zu
ähnlichem Sipho umgebildeter Lappen. Nimmt man noch dazu die oben
beschriebenen verzweigten Stirnlappen oder Palmetten, dann dürfte kaum
*) Bouvier, E. L., et H. Fischer, Sur l’organisation et les affınites des Pleuro-
tomaires. oa rendus, OXXIV, 1897, p. 695—697.
|
|
|
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ei EEE oz
Epipodium. 147
eine andere Form existiren, welche so klar die Uebereinstimmung dieser
epipodialen Kopfbildungen mit dem ächten Epipodium demonstrirt.
Freilich ist die epipodiale Natur der Siphonen, so selbstverständlich sie zu
sein scheint, erst noch durch Untersuchung des Nervensystems zu erweisen.
Docoglossen.
Die Krause oder Nackenkiemen der Patelliden, „zwischen Fuss und
Mantel‘, wurden bis vor kurzem häufig als epipodiale Bildungen betrachtet.
Die Innervirung weist sie neuerdings dem Mantel zu.
Dass die Drüsenfalte nicht als Epipodium gelten kann, wurde oben
gesagt; sie liegt auch tiefer, als dieses zumeist, wiewohl Thiele’s Auf-
fassung, dass sie auf anstatt über dem Fusse angebracht ist, schwer zu
verstehen ist.
Danach bleibt wohl bloss noch die Angabe bestehen, dass Helcion
eine papillare Epipodiallinie besitzt.
Monotoecardien.
Ein zusammenhängendes Epipodium ist hier selten. Janthina hat
jederseits eine sich nach hinten verbreiternde, etwas gezackte, sichel-
förmige Falte. Die rechte ist breiter als die linke und legt sich stützend
der Schale an. Es ist zu beachten, dass hier auch eine Art Stirnsegel
vorkommt (s. o.). Ich wüsste kaum, wie man diese Bildung von der der
Pleurotomarien etwa trennen wollte.
Litiope hat ein Epipodium mit ächten Tentakelfortsätzen. Jederseits
sind drei vorhanden, dazu kommt noch, sich unmittelbar anschliessend,
ein längeres rechts und links neben dem Opereulum (IV, 11, 12).
Lang betrachtet die Fusstentakel von Vermetus (V, 19) als Epipodial-
gebilde. Oben sind sie zum Fusse gerechnet, was nicht viel ausmacht (s. 0.).
Ein paar grosse, flügelartige, nach vorn ausgezogene Anhänge haben
die Nariciden (VIII, 9). Sie schliessen sich am besten an die seitlichen
Kopflappen der Capuliden an (8. 0.).
Choristes hät jederseits zwischen Mantel und Fuss eine Papille und
dazu ein Tentakel hinter und unter dem Deckel.
Die verbreitetsten Reste sind überhaupt die Deckellappen, gross bei
den Natieiden (s. 0.), ebenso bei Hipponyx. Hier wird der untere, fest-
sitzende Theil, der wohl dem Deckel entspricht (s. 0.), von einem ge-
zackten Saum umgeben, der genau zu dem unmittelbar darüberliegenden
ebenso papillösen Mantelrand passt (VI, 22, 23). Unter den Cerithidien
hat Bittium jederseits einen flügelartigen, gewellten Opercularlappen,
Triforis einen einfachen. Der Deckellappen von Cerithiopsis erectus Dall
aus tiefem Wasser hat jederseits verschiedene kurze Fortsätze (367). Bei
Mathilda ist der Deckellappen mit einer Reihe von Anhängen besetzt,
die in unausgesetzter Bewegung sind. Die Rissoiden haben einfache
Deckellappen, Lacuna trägt jederseits ein grosses Tentakel daran (IV, 6, 7),
ebenso Hydrobza gelegentlich nach Henking (1241). Bei den Rissoen
10*
148 Prosobranchia.
sind es ein bis drei Fadenanhänge (IV, 1, 2), und auch bei Pyramidelliden
kommt jederseits ein kleiner Anhang vor.
Thiele schwankt, ob die Endzipfel am Fusse der Nassiden (8. 0.)
zum Fuss oder zum Epipodium zu rechnen seien. Man könnte zweifel-
haft sein in dem Falle, wo sie seitlich etwas vor der Spitze ansitzen (S. 0.).
Pseudepipodien.
Die Paludiniden und Ampullarien haben jederseits Nackenlappen von
verschiedener Länge und Ausbildung, die zum Theil völlig denen der
Rhipidoglossen (Stomatiiden) gleichen, da sie oben offene Rinnen und
Siphonen bilden. Sie wurden bis vor kurzem allgemein zu den Epipodial-
gebilden gerechnet, bis Bouvier durch die Untersuchung des Nerven-
systems zeigte, dass sie zum Mantel gehören (8. u.).
Hautseulptur.
Während im Allgemeinen die Hautoberfläche elatt ist und nur
infolge von Muskelcontractionen zeitweilig sich runzelt, lassen sich
einige Ausnahmen anführen. Constante Längsfurchen auf der Sohlen-
fläche, am reichsten bei Janthina, sind erwähnt. Das Epipodium von
Haliotis hat nicht nur verzweigte (respiratorische) Warzen und Tentakel
(s. 0.), sondern die letzteren sind über und über mit Cirrhen besetzt,
welche nach der Spitze hin an Länge continuirlich zunehmen. Die gleiche
zottige Beschaffenheit zeigen die Kopftentakel.e. Aehnliches finden wir
an den Kopf- und Epipodialfühlern mancher Trochiden, bei Scissurella
(I, 16, 17), Gena (Il, 1) und anderen Rhipidoglossen. Bei Halotis sind
nach Thiele (197, III) die Fortsätze und Cirrhen sämmtlich auf Papillen
zurückzuführen, welche am Kopf und den Körperseiten die Haut bedecken,
scharf umgrenzt von pigmentirten Furchen, die am Kopf quer und auf
der Kopffalte senkrecht dazu gerichtet sind, ohne noch Papillen zu bilden.
Aehnliche Runzelung findet sich auch nach Dall bei Pleurotomaria und
nach Thiele bei Littorina, nach ersterem sind auch bei der Tiefsee-
Volutide Scaphella die an körnig (367).
Solche Sculptur-Reste finden sich also entweder bei alterthümlichen
oder (und) Tiefseeformen, oder an der obersten Grenze des Gezeitengürtels.
In letzterer Hinsicht fällt die Parallele mit einem Acanthochiton spinosus
Brug. auf (Bd. I). Es liegt wohl nahe, in der ersten Erwerbung eine
Anpassung an die Luft zu vermuthen, worauf dann die alterthümlichsten
Formen die Bildung bewahrt und durch einen Functionswechsel zu
Hautathmungs- und Tastorganen weiter entwickelt hätten. |
Warzige Erhabenheiten in der Haut der Heteropoden haben die Be-
deutung, durch Einlagerung von Chondroidgewebe dem gallertig erweiterten
Integument Festigkeit zu verleihen.
4) Der Mantel.
Nachdem die Pseudepipodien dem Mantel zugewiesen sind, macht
dessen Definition wenig Schwierigkeiten mehr: Der Mantel ist die
Mantel. 149
Hautduplicatur, welche rings die Schale umgiebt und sie
bildet.
Von Nachbartheilen hat man dazu zu rechnen, was etwa von denselben
Ganglien und Nerven aus versorgt wird.
Der Mantel lässt sich wenig mehr nachweisen bei Titiscania und
Entocolax, gar nicht bei der erwachsenen Entoconcha.
Hinzuweisen ist nochmals auf die Gleichgültigkeit, mit welcher die
Begriffe Mantelrand und Mantel verwechselt werden. Der Mantelrand
ist die Duplicatur, zum Mantel gehört wohl eigentlich noch die ganze
Epithelfläche des Rückens, welche unter der Schale liest. Doch kommt
diese nur wenig in Betracht, und es genügt, die Randverdickung und die
Decke der Kiemenhöhle im Auge zu behalten.
Eine Unklarheit allerdings ist noch zu betonen. Wir wissen nicht,
ob das Operculum eine Mantelabscheidung ist oder nicht. Ich habe mich
gelegentlich dafür ausgesprochen, ebenso nachher Thiele; Garstang ist
neuerdings dagegen aufgetreten, dass man den Deckel auf die letzte
Schulpe der Chitoniden bezieht. Wenn man Thiele’s Eintheilung des
Gastropodenkörpers annimmt, dann könnte man etwa alles, was oberhalb
der Epipodiallinie liegt, als Notaeum oder Notum bezeichnen und alle
Sonderbildungen dieses Rückentheils dem Mantel zurechnen. Eine absolut
sichere Grenze giebt es wiederum nicht bei der Verschwommenheit der
_ Contouren. Das Einfachste bleibt es immerhin, dass man den Deckel
an die Schale angliedert.
z Lässt man zunächst das Operculum bei Seite, dann hat man zwei
Theile zu unterscheiden, den Mantelrand und die Mantelhöhle oder
das Trachelom (49), bez. die darin gelegenen Organe.
a. Der Mantelrand.
Derselbe stellt die Duplicatur dar, zusammt allen den Falten, welche
- ausserhalb derselben liegen, Pseudepipodien u. dergl. Die Entscheidung,
_ wieweit sein Areal reicht, liegt beim Nervensystem.
Die Hautduplicatur, welche rings um den Rücken zieht und, normaler
Weise hinten verschmälert, unter dem Rande der Schalenmündung liegt,
erleidet mannigfache Abweichungen, theils durch spaltenförmige Ausschnitte,
theils durch Erweiterungen, welche bald als rinnenförmiger Sipho eine
_ loealisirte Ausbuchtung an der linken Seite der Mantelhöhle, hinter dem
Kopfe, darstellen, bald als flächenhafte Verbreiterungen sich über den
Schalenrand weg auf die Schale hinaufschlagen.
Einen einfachen, fortlaufenden Mantelrand als eine wulstförmige Ver-
_ diekung finden wir bei den Docoglossen, unter den Rhipidoglossen bei
_ den Hydrocaeniden, Neritiden, Turbiniden, Delphinuliden, Stomatiiden,
_ vielen Trochiden und manchen Fissurelliden. Bei den Monotocardien
_ wiegt diese Form vor, namentlich bei allen Holostomen, wie man danach
_ den grösseren Theil der Taenioglossen genannt hat.
150 Prosobranchia.
Spaltförmige Mantelausschnitte sind am häufigsten bei den Rhipido-
elossen, sie werden zur Ausnahme bei den Monotocardien, von denen
namentlich die Vermetiden zu nennen sind. Temagodes (Seliquaria)
unterscheidet sich von Vermetus hauptsächlich durch den tiefen Schalen-
und Mantelschlitz. Nach Lacaze-Duthiers und Jhering kommt ein
Mantelausschnitt den Weibchen von Vermetus zu als secundärer Sexual-
charakter, den Männchen nicht. Schwächer ist er bei 'Pleurotoma.
Umgekehrt sind flächenförmige Mantelerweiterung en unter den Bass
tocardien häufiger als unter den Diotocardien.
Siphonenbildung, soweit sie nicht auf Pro- und Epipodien beruht
(s. 0.), fehlt fast ganz unter den Doco- und Rhipidoglossen, sie ist dagegen
charakteristisch für sehr viele, wohl die meisten Monotocardien, bei denen
sie mit einer vollkommneren Differenzirung Hand in Hand geht. Ray
Lankester begründet darauf die Eintheilung derselben in Holochlamyda
und Sephonochlam yda, neben den Bneumonklus yda (Uyelostoma).
Die ale seen der Rhipidoglossen.
Die Pleurotomariiden (XIII, 1) und Haliotiden haben einen tief ge-
spaltenen Mantel mit parallelen Schlitzrändern. Bei den Fissurelliden führt
der Spalt ursprünglich bis zur Mitte der napfförmigen Schale, nach Maassgabe
der Ontogenie. Die Ränder sind dann aber von vorn her so weit wieder
miteinander verwachsen, dass bloss noch ein oberes Loch bleibt, aus
welchem das Athemwasser und die Excremente austreten. Der Mantel
bildet um die Oefinung eine kurze Ringfalte, deren gefranste Känder aus
dem Loch in der Schale herausragen. Bei Macroschesma ist das Schalen-
loch längsoval und nach vorn spitz ausgezogen, der Mantelrand bildet
eine unten offene Rinne, welche schräg nach hinten und oben aus dem
Loch heraussieht, sodass die Auswurfsstoffe gerade nach hinten aus-
gestossen werden. Bei Aemula ist das Loch weiter nach vorn gerückt
und liegt zwischen der Spitze und dem vorderen Mantelrande. Bei Emar-
ginula ist die Mantelfalte vorn gespalten. Im Leben legen sich aber die
känder dieser Falte so zusammen, dass sie einen kurzen Sipho bilden,
der aus dem Schalenspalt heraussieht. Bei Subemarginula ist der Mantel
ganzrandig, und bei Scutum oder Parmophorus treten an die Stelle des
Ausschnittes umgekehrt flächenförmige Ausbreitungen (8. u.).
Flächenförmige Erweiterungen des Mantels.
Solche fehlen bei allen Docoglossen.
Rhipidoglossen: Bei den Proserpiniden schlägt sich ein Lappen
auf die Schale zurück; bei Umbonium wird ein grosser, oblonger Mantel-
lappen gegen die Basis der Schale gestützt, da wo die Spindel ihre
Verdickung hat. Unter den Fissurelliden hat der Mantelrand bei Macro-
schisma hinten eine starke Erweiterung, welche sich indess nicht auf die
Schale hinaufschlägt; bei Parmophorus aber legen sich seitliche Ver-
hreiterungen über den grösseren Theil der Schale, und bei Flssurelidean
;
E.
|
x
P
Mantelrand, 15]
bedecken sie dieselbe fast ganz, sodass nur um das Loch der Spitze ein
freier Rand bleibt. Bei Parmophorus ist die Sache nach Pelseneer
(1276) dadurch complieirt, dass hinter der verkürzten Schale der Mantel
noch eine weite Tasche bildet, welche mit dem vorderen Raume unter
der Schale durch eine engere | ce
Spalte communicirt (Fig. 21). ZA = 2
Beide Taschen, rings ge- |
schlossen , haben natürlich
kein Lumen, sondern die
Wände legen sich aneinander
wie bei jeder serösen Höhle.
Monotocardien: Beiden
Harpiden schlägt sich der -
Mantelrand am Spindelrand | | y
auf die Schale, bei den Mar- ce Z SUBER»
ginelliden bedeckt er sie zum Sagittaler Längsschnitt durch Scutum. a Schnauze.
grossen Theil, bei Persicula 5 Rechter Fühler. c Fuss. d Mantel; Rand
sie fast einhüllend, bei Pirula der rechten Seite. e Vorderer, rechter Theil des
ragen grosse Lapp en Mantels; der Schlitz reicht bis f. I Hinterer
Een Seit fine Theil des Mantels. h Der auf den Rücken ge-
ee schlagene Theil desselben. © Kiemenhöhle.
den Cypraeen wird sie oft bis % Anus. 2 Schale. m Theil der Schalen-
auf einen schmalen oberen tasche, der unter der Schale liegt. » Hinterer,
Längsschlitz von allen Seiten leerer Theil der Schalentasche. 0 ‚Enge Ver-
her vom Mantel umfasst: Bei bindung ee beiden Abtheilungen der
rolutide. Zidona Era Schalentaschen. (Nach Pelseneer.)
. der Mantel links auf die Schale. Die holostomen Taenioglossen will
Fischer nach der freien, halb oder ganz bedeckten Schale ein-
— theilen in Gymnocochliden, Pelto- und Cryptocochliden. Am stärksten
wird die Umhüllung durch den rings wuchernden Mantelrand bei den
Lamellariiden (VI). Nur wenig ragt er noch herüber bei Velutina,
er bedeckt die Schale unvollkommen bei Marsenina, er hüllt sie völlig
ein und verwächst über ihr bei Lamellaria und Oncidiopsis. Bei
Lamellaria hat er vorn einen medianen Einschnitt über dem Kopfe,
bei Marsenina einen schwächeren etwas schief links vom Kopf und einen
zweiten am rechten Seitenrande in der Mitte. Dabei wird er derb warzig,
beinahe in sechseckige Felder getheilt bei der Untergattung Chelyonotus,
- und das Schildkrötenartige erreicht durch vier plumpe, geringelte, beinartige
Fortsätze sein Maximum bei Ch. Semperi.
‚Eine eigenartige Umbildung zeigt nach Haller (1410, III) der
linke Mantelrand von Orepidula (VI, 18); er ist eine starke, wulst-
förmige Verdickung (m r), die im Innern aus cavernösem Bindegewebe
besteht: und daher durch Blut geschwellt werden kann. Die physio-
logische Bedeutung ist nicht aufgeklärt.
152 Prosobranchia.
Der Sipho.
Die röhren- und rinnenförmigen Mantelverlängerungen an dem Loche
der Fissurelliden könnte man als Ausfuhrbildungen betrachten. Gewöhnlich
versteht man jedoch unter Sipho nur eine rinnenförmige Verlängerung
des vorderen linken Mantelrandes zur Einfuhr des Athemwassers, welche
an der Unterseite die Concavität hat. Während der Sipho zumeist als
offene Rinne getragen wird, legen sich bei höherer Ausbildung seine
Ränder im Leben fest an- und übereinander und bilden ein wirkliches
Rohr. Ein solches findet sich nur bei Monotocardien, die man danach
ohne weitere Berechtigung in Siphoniaten und Asiphoniaten getheilt hat.
Bei den Eulimiden und Pyramidelliden (Gymnoglossen) bildet sich
eine schwache Siphonalfalte.
Einen ächten langen Sipho haben alle Toxoglossen. Er wechselt
an Länge, ist aber stets vorhanden bei den Rhachiglossen, lang ist er
bei Olividen, Buceiniden, Nassiden, kurz bei Fasciolariiden, Turbinelliden.
Die Volutiden sind dadurch ausgezeichnet, dass sich rechts und links von
ihm ein länglicher, lanzettlicher oder cylindrischer Anhang findet; im
Allgemeinen gleich, werden sie bei Volutolyria und Lyria verschieden an
Länge. Während der Sipho meist über die Schale zurückgeschlagen
wird, werden die Anhänge nach vorn über den Kopf gekrümmt. Unter
den Taenioglossen haben die Doliiden einen sehr langen Sipho, nächstdem
die Cassiden. Kurz ist er bei Tritoniden, Struthiolariiden, Cerithiiden,
Oocorys, bei den Cypraeiden ragt er meist noch sichtbar hervor und wird
bei Erato noch ziemlich lang, sehr kurz ist er bei Strombiden und
Planaxiden.
In manchen Familien schwankt die Länge des Siphos, etwas bei den
Cerithidien, viel stärker bei den verwandten Melaniiden, von denen
einige Melania-Arten, sowie die Gattungen Melanopsis und namentlich
Tiphobia aus dem Tanyanyika im Gegensatz zu den übrigen einen Sipho
haben (1363). Die Verhältnisse sind freilich bisher zumeist nur an den
Schalen studirt.
Die Nackensiphonen der Paludinen und Ampullarien.
Die beiden potamophilen Familien sind durch Nackenlappen aus-
gezeichnet, die man früher als Epipodialgebilde auffasste und die ich
demnach oben als Pseudepipodien kurz anführte. Sie hängen mit
dem eigentlichen Mantelrande gar nicht zusammen und unterscheiden sich
noch dadurch wesentlich von den ächten Siphonen, dass die Rinne, welche
sie erzeugen, oben offen ist statt unten. Bei Paludina entsteht namentlich
rechts ein Canal. Bei Melantho ist die Bildung schwach, sodass keine
Rinne zu Stande kommt. Bei Lioplax dagegen ist sie schmal und reicht
unter dem Kopfe hinüber bis fast zur Basis des linken Fühlers. |
Bei Ampullarien wird umgekehrt der linke Lappen zu einer scharf
umschriebenen Rinne verlängert. Der Sipho dehnt sich oft gewaltig aus
Mantelrand. Sipho. 153
bei den neotropischen Formen, während er bei den altweltlichen rudi-
mentär wird.
Fühler- und fadenartige Anhänge des Mantelrandes.
Hierher kann man die erwähnten Fortsätze neben dem Sipho der
Voluten zählen. Valvata hat rechts vorn eine Art Fühler, der wie ein
Horn emporragt, ebenso Ressoa. Unter den Capuliden hat Amathina
hinten einen ähnlichen Fortsatz nach Fischer (die Abbildung von
Amathina tricostata Gmel. in Tryon, Bd. 8, pl. 40, Fig. 389 zeigt keinen).
Ein ähnlicher hinterer Fühler findet sich bei Strombiden (VIII, 2).
bei Terebellum legt er sich in den Nahtcanal. Während aber bei Strombus
das fingerartige Gebilde oft noch ein wenig vom äussersten Mantel-
contour entfernt ist, läuft das hintere Mantelende bei den Oliven in eine
lange Geissel aus, welche sich in einen die Nahtlinie entlang ziehenden
Canal hineinlegt, bei Okvancillaria verbreitert sie sich schliesslich noch.
Unbekannt ist’s wohl noch, ob der Fortsatz hohl ist, wie ein ähnlicher
bei Actaeon unter den Opithobranchien.
Dieselben Oliven (XII, 8) haben noch einen anderen Anhang am
Vorderende, unmittelbar hinter dem Sipho, so dass dieser im Grunde auch
nicht vom äussersten Contour des Mantelrandes erzeugt wird. Der Fort-
satz sieht etwa aus wie das untere verbreiterte, zungenförmige, oben
zugespitzte Blatt einer Zwiebel, er umfasst die Basis des Siphos von
hinten her.
Die Bedeutung dieser Anhänge ist noch ganz unklar, über eine Be-
'ziehung zur Schalenbildung s. u.
Ausser solchen localisirten Fortsätzen finden sich noch allerlei
Reliefbildungen, die mehr oder weniger den ganzen Mantelrand betreffen,
bald als einfache Papillen, Zacken und Fransen, bald als fleischige, ein-
fache oder verzweigte Tentakel.
Die warzige Beschaffenheit des Mantels vieler Lamellariiden ist oben
_ erwähnt.
Einen rings papillösen Mantelrand haben die Hipponychiden, sehr
sefranst die Capuliden, Turritelliden,. zierlich languettiert die Solariiden
und die meisten Melaniiden. Bei den Cerithien sind bisweilen die
Ränder des Siphos ausgezackt, ähnlich bei vielen COypraeiden. Deren
verbreiterter Mantelrand ist am stärksten besetzt mit einer Masse von
Fühlern, in der ganzen Abstufung vom fleischigen Höcker bis zum finger-
7 förmigen, keuligen oder gespaltenen Tentakel. Bei Xenophorus (XVI, 14)
trägt er einen Besatz von kleinen Knötchen (1338). Unter den Rachiglossen
_ hat wenigstens noch Persicula von den Harpiden einen tubereulösen
= Rand. Sonst wird er bei den höheren Formen glatt.
Unter den Rhipidoglossen haben Neritiniden und Neritopsiden oft
ausgezackte Mantelränder. Mannigfach unregelmässige Papillen tragen
am Mantelrande ringsum die Fissurelliden. Macroschisma hat finger-
förmige Fortsätze, welche sich an die Schale legen; namentlich ist aber
154 . Prosobranchia.
oft der Rand des Ausfuhrsiphos gezackt und gefranst und demgemäss
mit feinerem Gefühl versehen; wie aber dieser Sipho den Rest eines
Mantelspaltes darstellt, so sind bei Halotis die Ränder des Schlitzes
mit Tentakeln versehen, welche aus den Löchern der Schale herausragen,
während Pleurotomaria dicht gefranste Schlitzränder hat. |
Von’ den Docoglossen endlich haben die Patellen einen papillösen
Mantelrand, von Nacella beschreibt Haller zahlreiche Fühler von ver-
schiedener Grösse, welche etwas nach innen vom eigentlichen Rande stehen.
Von einer feinen Furche,. die etwa am. äussersten Mantelcontour
entlang zieht, soll erst bei Besprechung der Schalenbildung die Rede sein.
Die Kranzkiemen der Docoglossen.
Hierher namentlich Arbeiten von R. Lankester, Dall, Haller,
Thiele, Plate. |
Unter dem Mantel, an der Grenze zwischen Mantelrand und Fuss,
zieht sich bei den meisten Docoglossen (I, 1) eine Reihe kleiner, drei-
eckiger Kiemenblättchen hin, deren Bedeutung lange strittig war. Wenn
sie die systematische Bezeichnung „Üyeclobranchia“ veranlasst haben, so
blieb doch die morphologische Natur der Rand- oder Kranzkieme
durchaus zweifelhaft. Man wusste nicht, ob man sie als Epipodium zum
Fuss oder als Kieme zum Mantel zu rechnen habe, und unter der letzteren
Annahme blieb es wiederum unklar, ob die Blättchenreihe als die eine
aus der Kiemenhöhle herausgetretene ächte Kieme aufzufassen sei. Für
diese Interpretation scheinen die Acmaeiden oder Tecturiden zu sprechen,
welche noch eine solche Kieme besitzen. (s. u.) und daher als Trachelo-
branchien von Fischer den Cyelobranchien (Patelliden) und Abranchien
(Lepetiden) gegenübergestellt werden. Die Untersuchungen des Nerven-
systems haben ergeben, dass die Kranzkieme eine Erwerbung sui generis
ist, die zum Mantel gehört, eine Anpassung an das Felsenleben, welches
bei abgeflachter Schale den Wasserzutritt zur Mantelhöhle erschwert oder
unmöglich macht. Ihre Ausbildung steht im Grossen und Ganzen im
umgekehrten Verhältniss zu der der Nackenkieme in der Mantelhöhle.
"Unter den Tecturiden oder Acmaeiden hat Acmaca selbst noch keine
Kranzkieme*) (1411). Bei Lottia tritt ein Ringcanal**) auf, nach innen
vom derben drüsig-musculösen Mantelrande. Bei manchen Arten
(Lottia veridula) finden sich in ziemlich grossen Abständen ventrale
_*) Thiele fasst die Sache umgekehrt auf (70). Nach ihm ist die entwickelte
Kranzkieme unter den Docoglossen ursprünglich vorhanden; selıwächere Ausbildung und
völliger Mangel beruhen auf Rückbildung infolge der Entstehung einer Nackenkieme.
*=) Als ersten Anfang und Vorläufer des Ringeanals betrachtet Haller ein
Capillarnetz, das bei Sceutellina an gleicher Stelle ringsherum läuft. Doch entstehen hier
Schwierigkeiten. Scutellina wird zwar von Fischer und neuerdings (1411) von Haller
zu den Doeoglossen gestellt, von Dall jedoch (367) und von Thiele (70) zu den Rhipido-
glossen, worin ich Letzteren folgen zu sollen glaube. Wahrscheinlich vermuthet Thiele
mit Recht, dass Haller’s Scutellina galatea auf einer falschen Bestimmung beruht.
Kranzkieme der Docoglossen. Mantelhöhle. 155
Ausbuchtungen, niedrig und von verschiedener Breite (XIII, 5, 6). Bei
Seurria (Se. scurra) treten diese Blätter stärker hervor und rücken näher
zusammen, so dass gelegentlich zwei noch an der Basis vereinigt sind,
als Zeichen des Hervorsprossens eines neuen Blattes während des Wachs-
thums; auch kann noch ein äusserer Anhang als „secundäre Kieme“
(1411) hinzutreten (XIV, 1). Unter den ächten Cyclobranchien sollen
die Nacelliformen nach Haller einfachere Kiemenblättchen: haben, als
die Patelliformen; auch sollen die Blätter bei Nacella über dem Nacken
kürzer sein als an den übrigen Stellen. Doch tritt Haller der Angabe
Dall’s (1210), dass — bei Helcion und Helcioniscus — die Reihe vorn
wie bei Lottea unterbrochen sei, entgegen. Die Blättchen stehen dicht
gedrängt, wie die Blätter eines Buches (XILI, 7). Bei Nacella und manchen
Patellen sind sie oval, an der Basis eingeschnürt und insofern unregel-
mässig, als der mediale Rand weiter herumgreift als der äussere mit der
Kiemenarterie (XIII, 9. DBei anderen Patella- Arten verbreitert sich
die Basis, während die Höhe abnimmt. . Dabei kann der innere venöse
Rand sich verlängern, so dass. er den kurzen arteriellen nach aussen
drängt und etwas einbuchtet (XIII, 10). Die unregelmässigsten Blättchen
mit ziemlich wechselnden CGontouren und wohl auch verdoppeltem oder
gespaltenem arteriellen Rande zeigt Ancistromesus.
ß. Die Mantelhöhle.
Historisches. Nach den älteren Arbeiten von Cuvier, Poli,
delle Chiaje, Quoy und Gaimard etc. sind hier besonders zu nennen
H. Milne-Edwards, der ja die Prosobranchien aufstellte, Williams,
welcher die Respirationsorgane der Evertebraten eingehender untersuchte,
Leydig (1434), Lacaze-Duthiers, von Jhering, Spengel,
Haller, Bouvier, Pelseneer, Garnault, Osborn (160)*),
R. Perrier, Boutan und in erster Linie Bernard. |
Die Rinne zwischen Mantelrand und Fuss erweitert sich vorn durch
Vertiefung unter die Schale. zur Mantelhöhle, welche Jhering als
Trachelom bezeichnet (49). Sie fehlt mur da, wo der Mantel sich rück-
gebildet hat, bei einigen Schmarotzern, sie wird rudimentär bei
nackten Heteropoden.
Sie klafft stets vorn weit über den Nacken herüber, so dass das
Lumen nach hinten nicht weiter ist als in der Oeffnung. Ihre Tiefe
richtet sich nach der Ausbildung der in ihr liegenden Organe, nament-
lich nach der der Kiemen. |
Die Organe, welche wir in der Höhle finden, sind:
die Kieme oder das Ctenidium, |
das Geruchsorgan oder Osphradium,
*) Dazu Osborn, Osphradium in Crepidula. Zool.. Anz. X, 1887, pag. 110.
156 Prosobranchia.
die Oeffnungen des Darmes, oft mit frei vorspringendem Enddarm,
des Geschlechtsganges, so weit er auf einfacher Stufe nicht in die Niere
mündet und auf höherer nicht nach einem verlagerten Penis sich fort-
setzt, sowie der Nieren oder Nephridien,
die Wände des Nephridiums und Pericards, die oft in die Wand
der Mantelhöhle hineinrücken, worauf ich erst bei der Besprechung dieser
Organe komme,
die Hypobranchialdrüse (Schleim-, Purpurdrüse), als ein drüsig um-
gewandeltes Epithel.
Alle diese Organe sind an der Decke angebracht. Der Boden stellt
die einfache Verlängerung des Nackens nach hinten dar; bisweilen ist
er durch besonderes Relief, das in Leisten oder Rinnen besteht, aus-
gezeichnet. |
Die Organe an der Decke werden jetzt allgemein als circumanale
Organe oder als Pallialeomplex zusammengefasst, wobei man höchstens
die Hypobranchialdrüse weglässt. Sie sind es, deren Verschiebung nach
der Seite und vorn die Asymmetrie oder Anisopleurie der Gastropoden be-
wirkt, wie oben auseinandergesetzt.
Anordnung und Form der in der Mantelhöhle
gelegenen Organe.
Rhipidoglossen.
Bei ihnen findet sich ein beträchtlicher Reichthum und eine mannig-
fache Abstufung der Variationen.
Kieme.
Die normalsten Verhältnisse zeigen die Fissurelliden, infolge der
vollständigen Ausrichtung der Mantelhöhle nach vorn. Oben in der
mässig tiefen Höhle, in der Mittellinie unter dem Loch in Mantel
und Schale liegt bei Fissurella auf kurzem Analrohre der After, dicht
daneben der rechte und linke Nephridialporus und ebenso symmetrisch
die beiden Kiemen (Fig. 22). Eine besondere Geschlechtsöffnung fehlt,
da die Gonade durch die Niere sich entleert. Am unmittelbarsten
schliesst sich hier Pleurotomaria an, nach der älteren Untersuchung
von Dall und der neuesten von Bouvier und Fischer.
Die Kiemen sind gefiedert oder doppelt gekämmt. Einer schlank
dreieckigen Rhachis (Stützlamelle, Stützblatt, Axe) sitzen beiderseits die
Kiemenblättchen*) an, die wiederum gefältelt sein können. Bei
Puncturella und Cemoria ist die Rhachis nur auf eine kurze Strecke an
der Decke der Athemhöhle angewachsen, länger schon bei Fössurella.
Die Kiemen ragen also bei diesen Thieren mit langem, freiem Theil von
*) Ich möchte den Ausdruck „Kiemenblättchen“ festhalten für Kiemenblätter, zur
sicheren sprachlichen Unterscheidung von den Kiemenblättern der Lamellibranchien.
u De a u
Rhipidoglossen: Mantelhöhle. Kieme. 157
hinten her in die Mantelhöhle hinein, so zwar, dass die Rhachis ein
niedriges, stumpfwinkliges Dreieck bildet; dessen kürzeste Seite ist am
Mantel befestigt, die längste sieht frei nach unten; sie enthält die
Kiemenvene oder das Vas efferens, während
die andere freie Seite des Dreiecks (nebst
der befestigten) die Kiemenarterie oder das Vas
afferens einschliesst. Näheres s. u.
Bei Haliotis ist der Grund der Kiemen-
höhle durch den grossen Schalenmuskel ein-
geengt und nach links verschoben. Der End-
darm verläuft, an einer Mantelfalte befestigt,
sonst frei ins Lumen hereinragend, ziemlich
weit nach vorn, so dass der After eine beträcht-
liche Strecke weit vom Hintergrunde der Höhle
entfernt ist. Rechts und links vom Rectum
ziehen die Kiemen, von denen die linke etwas
grösser ist als die rechte, nach vorn. Beide
sind in grösserer Länge am Mantel an-
gewachsen und nur noch mit kürzerer Spitze Füssurella, ohne Schale. Der
frei (XIII, 11). Das proximale Ende erkennt man N I
am besten in der Figur (XII, 12). In der Nähe seiten zurückgebogen. a Ten-
dieser Kiemenbasen, im oberen und hinteren takel. d Fuss. d Linke Kieme.
Grunde der Mantelhöhle, liegen die beiden e Zurückgeschlagener Mantel.
Nierenporen. f Mündung der rechten Niere.
Nach Watson hat auch Cocculina zwei fe Contour des Mantellochs.
enien g Anus. h Mündung der linken
h eg . Niere. p Schnauze (Nach
Auf den weiteren Stufen schwindet nun die BR. Dankester))
rechte Kieme, wobei die Trochiden im All-
gemeinen als Uebergangsform aufgefasst werden. Die Stomatellen haben
ganz die linke Kieme der Haliotiden. Bei niederen Trochiden kommt
vielleicht noch ein Rest der rechten vor, nach Jhering bei Livona pica
(197, III), zum Mindesten ist nach Thiele bei Gebbula cineraria ein
gesonderter Rest der rechten Kiemenvene in einer kleinen Falte ganz
am rechten Rande der Mantelhöhle erhalten, und der bedingt die Per-
sistenz der, wenn auch redueirten, so doch vorhandenen rechten Vor-
kammer (s. u... Haller beschreibt (1409, S. 28) bei Turbo ein dem
Gefässbaum der Pulmonatenlunge äusserlich vergleichbares Faltennetz,
welches er als Rudiment der rechten Kieme betrachtet. Es liegt dem
langen Enddarme rechts fest an und besteht aus einer langen mittleren
Falte, parallel zum Enddarm, der beiderseits die Falten des Netzes an-
liegen. Mit der Verkümmerung der rechten Kieme rückt der am Mantel
_ hinlaufende Enddarm mehr nach rechts, am weitesten bei den Neritiden.
Von wesentlichster Bedeutung für die weitere Ableitung ist der
Umstand, dass von der bleibenden linken Kieme der freie Rand der
- Rhachis mit dem Vas efferens von hinten her sieh allmählich an die
158 Prosobranchia.
Mantelfläche legt und mit dieser verwächst. Die Spitze der Kieme ist
also frei, nach hinten aber wird der Raum der Mantelhöhle in zwei
Räume zerlegt, einen grösseren unteren und kleineren oberen, und zwar
durch ein Septum, welches nichts anderes ist als die angewachsene
Rhachis. Das Septum trägt auf beiden Seiten Kiemenblättchen, die oberen
oder äusseren, die in dem kleineren Raum stecken, sind natürlich von
der Kiemenhöhle aus nicht sichtbar, sondern die Kieme scheint von hier
aus nur eine Keihe Kiemenblättchen zu tragen. Allmählich verschwinden
die oberen Blättehen im engeren Raume in der That von hinten her, die
Rhachis legt sich in ganzer Fläche dem Mantel an und verschmilzt mit
ihm, und wir haben die nur einseitig gefiederte Kieme der höheren
Formen. Doch scheint es an sicheren Feststellungen, inwieweit ein
solcher Zustand bei Rhipidoglossen (etwa Turbiniden, Phasianellen,
Delphinuliden) bereits erreicht wird, noch zu fehlen. Bei Phasianella
soll die Scheidewand einen relativ grossen Raum abgliedern (13805);
doch scheint Bouvier das Septum nur unsicher auf die Kiemenrhachis
zu beziehen. Das freie Ende der Kieme der Neritaceen, ungefähr so lang
als bei Haliotis, ist noch gefiedert, der angewachsene Theil einfach gekämmt.
Während bei Trochiden und Turbiniden noch zwei Nierenöffnungen
auf Papillen im Grunde der Mantelhöhle zu beiden Seiten des Rectums
liegen, hat Neritina, wo der Enddarm rechts weit nach vorn zieht und
der After nahe am Rande der Mantelhöhlenöffnung zu finden ist, nur
noch einen Nierenporus, links von der Basis ganz oben im Grunde der
Mantelhöhle, worauf wir bei den Genitalorganen zurückkommen müssen.
Bei Titiscania (1069) entspringt die Kieme, welche aus der Mantel-
höhle herausgestreckt werden kann, links hinten als ein flaches, lanzett-
liches Blatt, das oben und unten je 35—40 Blättchen trägt.
Gestalt der Kiemenblättcehen: Für Cemoria giebt Haller
(1409) eine sehr hohe, freie Rhachis an, welcher die Kiemenblättchen
beiderseits am Grunde angewachsen sind (XIII, 8). Das innere Blättehen
(bl‘) ist stets viel höher als das äussere. Jedes äussere Blättehen trägt
bei dieser Form noch eine lange Geissel (Fig. 23a), deren Bedeutung
unklar ist. Bei Frssurella (Fig. 25b) ist das Verhältniss dasselbe, doch
sind die Blätter mehr abgerundet und ohne Geissel. Bei Halotzis
(Fig. 23c) sind sie zugespitzt, beiderseits gleich und sitzen in ganzer
Höhe der Rhachis an. Bei den Trochiden (Fig. 23 d) ist das innere Blatt
wieder zugespitzt, das äussere abgerundet. Am freien Ende der Neriten
sind beide Blättchen gerundet und niedrig (Fig. 23 e).
Das Osphradium.
Das Gebilde, welches noch in früherer Zeit, so noch von
Jhering und später von Wegmann (1497) für eine zweite, mehr
oder weniger rudimentäre Kieme gehalten wurde, trotz Spengel’s
anderer Auffassung, wird neuerdings allgemein als Sinneswerkzeug be-
trachtet. Bei Frssurella ist noch kein Spengel’sches oder Geruchs-
Rhipidoglossen: Mantelhöhle. Osphradium. Subpalliales Sinnesorgan. 159
organ differenzirt, beide Ränder der Kiemenaxe sind nervös, doch ohne
- loealisirte Ausprägung (s. u... Bei Halotis sind es zwei gesonderte
| Streifen umgebildeten Epithels, welche dem freien, der Mantelhöhle zu-
_ gekehrten Rande der Kiemenaxe mit dem Vas efferens entlang laufen.
Aehnlich ist es bei den Trochiden, mit etwas geringerer Complication
a
Querschnitte durch Rhipidoglossenkiemen. a von Cemoria (Puncturella) noachina.
b von Fissurella crassa. c von Haliotis glabra. d von Trochus gebberosus aus dem
hinteren Abschnitt. e von Nerita ornata, mehr vom Vorderende «a Vas efferens mit
arteriellem Blute. bl Inneres, bl’ äusseres Kiemenblättehen. g Kiemengeissel. m Wand
‚der Kiemenhöhle. s Septum. V Vas afferens, Kiemenarterie. ® Kiemenblattarterie. « Ver-
schmälerter Basaltheil der Rhachis. (Nach Haller.)
- der Nerven (s. u.). Bei den Neritiden endlich liegt die eigentliche
sensorielle Partie hinter der Kiemwand am Anfang der Rhachis, deren
beide Ränder im Uebrigen kaum nervös sind. — In keinem Falle also
_ hat sich ein besonderes Osphradium losgelöst und localisirt, welches dem
unbewaffneten Auge auffiele.
Das subpalliale Sinnesorgan (Thiele).
& Thiele hat noch ein Sinnesorgan entdeckt, das möglicherweise mit
dem Osphradium verwandt ist. Er sagt von Halotis (70): „Vom
_ Hinterende des hohen Epithels, welches das eigentliche Kiemensinnes-
organ darstellt und welches vom Kiemenganglion innervirt wird, geht
_ ein Streifen eines zwar erheblich niedrigeren, aber deutlichen Sinnes-
_ epithels aus, das vorn um den Fussretractor herumbiegt und sich aussen
_ und innen von diesem eine Strecke nach hinten fortsetzt, aussen dicht
- unter dem schmalen Mantelrande. Innerhalb von diesem Sinnesstreifen
liegt der vom Pleuralganglion entspringende Mantelnerv, der jedenfalls
das sensible Epithel innervirt. Aehnlich verhält es sich auf der rechten
‚Seite. Bei Emarginula elongata Costa sind diese Sinnesstreifen nur
schwach ausgebildet.“ Bei @rbbula cineraria findet er (197, III) unter-
halb des Gefässes, welches den Rest der rechten Kieme darstellt (s. 0.),
160 Prosobranchia.
eine Reihe kleiner Sinneshügel, etwa zehn, die wahrscheinlich diesem
Subpallialorgan entsprechen, da sie jedenfalls von dem Mantelnerven ver-
sorgt werden, der vom rechten Pleuralganglion entspringt (s. u.).
Die Hautdrüsen der Mantelhöhle (Hypobranchialdrüse
und Verwandtes).
Seit Langem sind drüsige Epithelien in der Mantelhöhle der Proso-
branchien bekannt, von Lacaze-Duthiers als Purpurdrüse beschrieben,
oft als Schleimdrüse, neuerdings von Haller u. a. als Hypobranchial-
drüse bezeichnet. Diese Drüse nimmt im Allgemeinen die Mantelfläche
zwischen Kieme und Enddarm ein (ursprünglich wohl in noch grösserer
Breite) und ist im Hintergrunde der Höhle stärker entwickelt als weiter
nach vorn, in der Form von allerlei Falten. Genauere Einsichtnahme von
Seiten Wegmann’s, Thiele’s (197, III) lässt aber mancherlei ver-
schiedene Umbildungen des Epithels zu drüsigen Flächen und Streifen
erkennen, ohne dass es recht angezeigt erschiene, bestimmte Kategorien
unter festen Namen zusammenzufassen. Denn in erster Linie ist die
physiologische Bedeutung der verschiedenen drüsigen Regionen nicht hin-
reichend aufgeklärt. Wenn wir einerseits eine regelrechte Abfuhr von
Schleim beobachten, welche wohl den Fäces eine bestimmte Richtung
giebt und die Verunreinigung des Athemwassers verhindert, so kommen
andererseits farbige Secrete und vielleicht auch Hilfsmittel für Ei- und
Laichbildung in Frage. Am besten theilt man wohl die Bildungen ein
in die Hypobranchialdrüse und in Drüsen von unbestimmter Bedeutung.
Die Hypobranchialdrüse.
Unter den Fissurelliden, denen Boutan das Organ abspricht, hat
Cemoria im weiblichen Geschlecht dasselbe ausserordentlich entwickelt
(1411, S. 95), jederseits vom Enddarm oberhalb der Kiemen „sack-
förmige, mit einer weiten, nach vorne zu gerichteten Mündung versehene
Gebilde. Die Eier müssen bei der Ablage unbedingt in sie hinein-
gerathen, um hier die nöthige Umhüllung zu erhalten. Sie sind bei dem
männlichen Thiere im redueirten Zustande auch vorhanden.“ Bei Emargi-
nula (XIV, 4), wo die Kieme auf eine längere Strecke mit dem Mantel ver-
wachsen ist, wird dadurch die Drüse jederseits halbiert, so dass links
wie rechts jederseits von der Kieme eine von drüsigem Epithel bekleidete
Tasche entsteht (197, III). „Die dem Enddarm zunächst gelegene er-
streckt sich nicht so weit nach hinten wie die seitliche Tasche.“ Hier
zeht ausserdem noch ein anderer Drüsenstreifen mit in die Hypobranchial-
drüse ein (s. u.).
Bei Haliotis (XIII, 11, 12) ist eine paarige Drüse vorhanden, jeder-
seits vom Enddarm (1346); die rechte, welche Haller leugnet (1411), ist
etwas kleiner, (197, II). Die Drüse liegt jederseits vom Enddarm und
besteht aus hohen, längsgestreckten Epithelwülsten, welche vorn ihre
erösste Ausbildung erreichen. |
Rhipidoglossen: Drüsen der Mantelhöhle. 161
Eigenthümlich verhalten sich die Stomatelliden (1396, pg. 373).
Gena nigra hat keine Hypobranchialdrüse. Bei Stomatella annulata
dagegen ist sie wohl entwickelt, liegt aber nicht zwischen der einzigen
linken Kieme und dem Enddarm, sondern rechts von letzterem. Die
Mantelhöhle ist vorn sehr weit, der Enddarm krümmt sich so, dass er
vorn rechts ein weites Areal an der Decke freilässt, welches von der
Drüse eingenommen wird, — ein Beweis, dass die verschiedenen Hypo-
branchialdrüsen nicht im strengen Sinne homolog sind, sondern lediglich
auf einer physiologischen Forderung beruhen.
Bei den Trochiden, speciell bei Trochus, giebt Bernard drüsiges
Epithel an den queren Mantelvenen zwischen Kieme und Rectum an (s. u.),
nach Thiele findet sich die Drüse zu beiden Seiten des Rectums, ähn-
lich bei Halcotes, nur einfacher. Bei den Turbiniden liegt eine Drüse in
Form längs gefalteten Epithels zwischen Kieme und hectum (1346), eine
schwächere rechts vom Enddarm (v. Jhering hielt sie für eine rudimen-
täre Kieme). Haller beschreibt die Drüse von Turbo rugosus (XIV, 5) als
ein System von Längsfalten auf der linken Seite des Enddarms, auf der
rechten zeichnet er ein kleineres Maschenwerk von Falten, das er eben-
falls als rudimentäre Kieme deutet (1407, Taf. IV, Fig. 10). Man könnte
es wohl auch für eine Hypobranchialdrüse halten. Bei den Neritiden ist
die Drüse nur schwach entwickelt, das Epithel ist fast überall flach,
ausser am Mantelrande und neben der Insertion der Kieme.
Andere Drüsenepithelien der Mantelhöhle.
Da die Hypobranchialdrüsen nicht streng homolog sind, haben die
anderen fraglichen Drüsenbildungen höchstens das Gemeinsame, dass sie
noch weniger an die Stelle zwischen Kieme und Rectum gebunden sind;
doch können sie gleichfalls auch mit dieser Drüse verschmelzen und
zusammenhängen. Es sind etwa die folgenden, wie sie am meisten
Thiele berücksichtigt (197, III).
Bei Haliotis liegt ein Streifen drüsigen Epithels auf dem freien
Rande jeder Kiemenrhachis, über dem zuführenden Gefäss und den Hypo-
branchialdrüsen gegenüber. Bei Emarginula, welche den freien Rand der
Rhachis auf eine längere Strecke mit dem Mantel verbindet (s. o.), ver-
schmilzt dieser Drüsenstreifen mit der Hypobranchialdrüse. Vermuthlich
gehört hierher eine gelbe, himbeerförmige Stelle an der Insertionsstelle
der Kieme von Fissurella, welche Boutan beschrieben hat (1363, pg. 41).
Unter den Trochiden giebt Thiele von Grbbula cineraria Drüsenstreifen
£ an, welche ein in der Medianlinie des Mantels vom Rande nach hinten
ziehendes Gefäss beiderseits begleiten. Der linke Streifen hört bald auf.
Das Gefäss vereinigt sich mit dem Vas efferens der Kieme und zieht als
_ gemeinsamer Blutraum weiter, rechts vom Drüsenstreifen begleitet. Neben
dem Enddarm hört auch dieser auf, und von ihm getrennt setzt die
Hypobranchialdrüse ein. Auf der rechten Seite vom Enddarm verläuft ein
Bronn, Klassen des 'Thierreichs. III. 2. : 11
162 Prosobranchia.
ähnlicher Drüsenstreifen, der möglicherweise mit der rudimentären Kieme
(s. 0.) zusammenhängt.
Im Grossen und Ganzen sind also diese drüsigen Epithelien an die
Nähe des zuführenden Kiemengefässes gebunden.
Docoglossen.
Die Docoglossen haben zu manchen noch nicht völlig selösten
Controversen Veranlassung gegeben. Der Grund liest in der Anpassung
an das Felsenleben in der Gezeitenzone, welches eine Verkümmerung
der Mantelhöhle und der in ihr gelegenen Organe zur Folge hat, bei
gleichzeitiger Uebernahme der Respiration durch den Mantelrand und
die Ausbildung der Kranzkieme (s. 0... Ebenso macht gerade hier die
unsichere Stellung einiger Formen Schwierigkeiten. Dall rechnet seine
Addisonia, bez. Addisoniiden zu den Rhipidoglossen (367), Fischer
(Manuel) zu den Taenioglossen, Thiele (Troschel, Gebiss) fraglich zu
den Docoglossen.
Auf eine ähnliche Schwierigkeit bezüglich Seutellina ist oben schon
hingewiesen. |
Die Kieme (Ctenidium),
Ich habe schon oben angedeutet, dass die Ansichten darüber ge-
theilt sind, ob die sogen. Nackenkieme, d.h. die Kieme am Mantel, bei
den Docoglossen der typischen Prosobranchienkieme entspricht oder ob
sie ein adaptives Ctenidium sei. Erstere Auffassung vertreten Dall und
Haller, letztere Thiele. Von einem allgemeinen Gesichtspunkte aus,
wonach im Thierreich ein einmal unterdrücktes Organ kaum wieder durch
ein entsprechendes an derselben Stelle ersetzt wird, muss man wohl den
Ersteren zustimmen.
Forbes und Hanley hatten 1853 (History of british Mollusca) bei
Propelidium zwei Nackenkiemen beschrieben. Die Acmaeiden haben eine.
Danach stellt Haller die Bibranchien, besser wohl Dibranchien, und die
Monobranchien auf. Doch vermuthet Dall (867), dass die englischen
Forscher eine verlängerte Analpapille für eine zweite Kieme genommen
haben. Dann würde auch Propilidium, das bisher nicht wieder daraufhin
untersucht werden konnte, nur die eine Kieme besitzen. Die Lepetiden
(Abranchien) und die Patelliden haben keine Nackenkieme.
Die Kieme der Acmaeiden (1411, 51) ist nur mit einer schmalen
Basis befestigt und sieht frei von links hinten nach rechts und vorn, so
dass die Spitze aus der kleinen Mantelhöhle herausragt (XIV, 4). Nach
Haller’s Darstellung von Seutellina (XIV, 3), die wahrscheinlich unter
anderem Namen hierher gehört, ist sie gefiedert, wie bei den Rhipido-
glossen (1411, 7). |
Falls Add«sonia hierher zu rechnen ist, so fällt sie dadurch auf, dass die
Kieme (XIII, 3) mit ihrer Spitze nach hinten gerichtet ist (867, XXV, 1e).
Auf die Vermuthung, dass rudimentäre Kiemen existiren, komme ich
gleich zurück.
Doeoglossen: Kieme. Osphradium. 163
Das Osphradium.
Da Patella der Kiemen entbehrt und die Osphradien nicht ganz an
gewöhnlicher Stelle liegen, haben sie lange zu Missdeutungen eeführt,
sie wurden bald als Wassersporen angesehen, bald zu den Genital-
Fig. 24.
h ? 4 24
Vorderende von Patella vulgata mit geöffneter Mantelhöhle, links von oben, rechts
von links. (Nach R. Lankester.) « Tentakel. 5b Fuss. c Retraetor oder Fuss-
muskel. d Rudimentäre Ctenidien („eapito-pedal oorgans“ Lankester). e Mantel-
dach. f Mündungspapille des grösseren Nephridiums. ff Dessen subanaler Theil,
durch den sie mit dem Perieard eommunieirt. g Anus. A Mündungspapille des
kleineren Nephridiums. < Kleineres, % grösseres Nephridium. 7 Pericard. m Schnitt-
rand des Manteldachs. n Leber. o Mund. p Schnauze (Kopf).
organen in Beziehung gesetzt, bald, da bisweilen ein cavernöses Gewebe
darunter liest, als rudimentäre Kiemen betrachtet. Erst Spengel’s
Untersuchung über die Geruchsorgane erlaubte, sie ins richtige Licht zu
rücken. Ray Lankester zeigte die wesentlichsten Verhältnisse.
Fig. 25.
@ Senkrechter Schnitt durch die rudimentäre Kieme a von
Patella vulgata. b Das Geruchsepithel. ce Das Geruchs-
ganglion. b Das Ctenidium in durchscheinendem Lichte, von
oben gesehen. (Nach Ray Lankester.)
Im Nacken liegen zwei kleine ovale Vorsprünge (Fig. 24). Sie sind
im Innern cavernös. Ein niedriger Epithelwulst an ihrer Seite ist nervöser
- Natur und hat das Geruchsganglion unter sich (Fig. 25). Die Deutung
164 Prosobranchia.
desselben als Osphradium liegt nahe genug. Die Auffassung der cavernösen
Papillen als rudimentäre Kiemen hat namentlich das Argument für sich,
dass sie kaum etwas anderes sein können. Immerhin muss betont
werden, dass sie dann weit von der ursprünglichen Stelle an der Decke
der Kiemenhöhle nach dem Boden zu verschoben sind und dass sie eine
ungewöhnliche Structur haben.
Das subpalliale Sinnesorgan.
Thiele bildet von Patinella deaurata (197, I) eine feine, nervöse
Leiste ab, welche (als Fortsetzung des Osphradiums) aus der Mantelhöhle
hervorkommt, dann nach hinten sich umschlägt und sich eine Strecke
weit fast unmittelbar unter dem Mantel hinzieht. Später hat er
dafür den Namen „subpalliales Sinnesorgan‘ eingeführt (s. o.), er hat
es auch bei anderen Docoglossen gefunden und vermuthet seine allgemeine
Verbreitung.
Hypobranchialdrüsen sind von Docoglossen nicht bekannt
geworden.
Monotocardien.
Die Monotocardien sind durchweg azygobranch oder azeugobranch,
nirgends ist ein Rest der rechten Kieme und des rechten Osphradiums
nachgewiesen, es bestehen bloss die linksseitigen Organe, soweit nicht
Anpassung an das Landleben auch diese zur Reduction gebracht hat (8. u.).
Links liegt das Osphradium, nach rechts folgt die Kieme, dann die Hypo-
branchialdrüse, auf diese das Rectum und schliesslich am rechten Rande
der Kiemenhöhlendecke die Oefinung des Geschlechtsganges, welcher sich
vielfach in einem verlängerten Canale weiter nach vorn erstreckt. Die
Oefinung der Niere oder des Nephridiums liest als Querspalte tief im
Grunde der Mantelhöhle (Fig. 26). Nur bei Valvata und Paludina
findet sich noch ein verlängerter Ureter, welcher ebenfalls an der Decke
der Kiemenhöhle nach vorn bis zum Mantelrande sich erstreckt. Das
subpalliale Sinnesorgan ist bisher nicht beobachtet.
Die Kieme oder das Ötenidium.
Da die Kieme der Monotocardien sich von der der Trochiden her-
leitet, d. h. nur der einen Hälfte der ursprünglichen Diotocardienkieme
entspricht, indem die Scheidewand oder Rhachis nach links sich an die
Decke der Kiemenhöhle gelegt hat und mit dieser verschmolzen ist, so
ist sie nur einfach kammförmig, denn sie entspricht nur der einen Seite
des gefiederten Organes, daher der Name Pectinibranchia oder Cteno-
branchia. Sie wird von einer Menge dreieckiger Blättchen gebildet,
welche mit der Basis befestigt sind. Wechselnd ist deren Zahl, ihre
Höhe, ihre Form und die Fläche, auf der sie angebracht sind. Die
letztere, also die gemeinsame Basis der Kiemenblättchen, erstreckt sich
- lässt.
MonotocardJien: Ctenidium.
im Alleemeinen durch die ganze Länge der Mantelhöhle.
165
Bei
den
Siphonostomen beginnt sie vorn am proximalen Ende oder am Grunde
des Siphos, so dass die
Siphonalrinne das Wasser
unmittelbar zu ihr hinbringt,
während bei den Holostomen
durch Contraction des
Mantelrandes der breiteMan-
telspalt meist geschlossen,
aber gerade vor der Rinne
ein rundliches Athemloch
offen gehalten wird. Meist
verläuft sie in einer an-
nähernd geraden Linie, oder
doch conform derWindungs-
spiralee Eine die Spitzen
der Blättchen verbindende
Linie steigtmeist von beiden
Enden gegen die Mitte zu
an, aber doch sehr ver-
schieden, bei den Rhachi-
glossen, bei Öerithien u. a.
viel stärker, die mittleren
Blättchen werden viel höher.
Die Blättchen können
wechseln, insofern als ihre
Flächen, wie zumeist, glatt
sind oder ineinzelnen Fällen
die respiratorische Fläche
durch secundäreFältelungen
vergrössern.
Im Einzelnen stellt sich’s
etwa folgendermaassen.
Paludina hateine normale
Kieme mit hohen, ungefähr
gleichschenkligen Blättchen
(1434,1346, Pl. XII, Fig. 61).
Von Cypraea hat Haller
die genaueste Beschreibung
gegeben (1410, II). Die
Kieme beginnt normal auf
Schematische Darstellung eines Monotocards. a After.
au Auge. f Fuss. hyHypobranchialdrüse. mh Mantel-
höhle.e n Nierenöffnung 0 Mund. op Deckel.
ot Otocyste. p Penis. r Reetum. sö Sipho. sr Samen-
rinne. sub Sub-, sup Supraintestinaleonneetiv. # Fühler.
ulpa Ursprünglich linkes Parietalganglion. ulpl Ur-
sprünglich linkes Pleuralganglion. wra Vorkammer.
wrct Ursprünglich rechtes Ctenidium. uros Osphradium.
urp Rechtes Pedalganglion. wrpa Ursprünglich rechtes
Parietalganglion. v Visceralganglion. ve Herzkammer.
(Nach Lang.)
der linken Seite und biegt sich dann hufeisenförmig nach rechts um (VI, 6),
wobei sie den hinteren Mantelraum, etwa die Hälfte des ganzen, frei
Die Kiemenblättehen sind niedrige, ungleichseitige Dreiecke,
deren kürzeste Seite am Aussenrande des Hufeisens liegt.
166 Prosobranchia.
Von Littorina littorea wird die Kieme in der Mitte verbreitert be-
schrieben durch Bernard (1436, Pl. XV, Fig. 85), während sie Kefer-
stein u. a. von verschiedenen Arten schmal und lang zeichnen
(XVI, 4); die Blättchen tragen secundäre Falten. (Ich komme auf.
diese Kieme zurück.) Bei Scalarca ist sie normal, ähnlich bei Solarcum,
wo sie sich hinten zuspitzt (1359). Die zahlreichen Blättchen sind ziem-
lich niedrig, jedes trägt gegen den linken Rand hin vorn nnd hinten
eine Anzahl kleiner secundärer Lamellen, zu einem halbkugligen Packet
eruppirt. Gegen das Vorder- und Hinterende des Ötenidiums nehmen
diese secundären Falten ab, bis sie schliesslich verschwinden. Xenophorus
s. Onustus (1303, 13838) hat in der tiefen Mantelhöhle eine sehr lange
Kieme. Sie läuft erst normal von hinten bis vor, schlägt sich dann aber
nach rechts hinüber bis vor den After. Die Kiemenblättchen, besonders
die mittleren, sind schmal und lang, fast fadenförmig und flottiren mit
ihren Enden frei in der Mantelhöhle. Bei Narica beschreibt das Cteni-
dium einen ähnlichen Bogen. Die Blättchen (XIV, 7), bei N. cancellata (Ch.)
Recluz wohl an hundert, tragen je an fünfzig schräg gestellte secundäre
Querfältchen (1358, Taf. II, Fig. 7); die eine Seite, ein abführendes
Gefäss, ist von einer schwarzen Längslinie durchzogen. Von Natieiden
und Calyptraeiden haben wir neuere Schilderungen von Bouvier (1868)
und Osborn (Üreprdula)*), die jüngsten von Haller, denen ich folge
(1410, III). Bei Natica sind die Blättchen flach und breit (XIV, 8). Der
abführende Gang biegt sich an der Spitze derselben etwas hakenförmig
ausgebuchtet über den weiten zuführenden Theil hinüber. Dieser hat
einen fast rechtwinkligen Knick, wodurch die Kieme eine fast rinnenförmige
Vertiefung erhält. Eine solche fehlt bei Sigaretus, dessen Kiemen-
blättehen viel schmäler:und länger sind. Was sie durch Schmalheit an
Fläche einbüssen, ersetzen sie durch secundäre Fältchen (XIV, 9), welche
in der mittleren Höhe des Blattes am höchsten sind und nach beiden
Seiten an Höhe abnehmen. Etwas von den langen Kiemenblättchen von
Orepedula (XV, 1) und Janacus sieht man schon am lebenden Thiere von unten
(VI, 18, 19). Die fadenförmigen Blättchen der ersteren tragen noch die
Flächenvergrösserung von Sigaretus, nur viel schwächer; die Spitze ist
knopfartig verdickt (XIV,10). Die Flächenzunahme fehlt bei Trochsta, deren
Kiemenblättchen, von der Wurzel an schmal, noch fadenförmiger sind.
Janacus und Ergaea haben an ihrer Stelle unregelmässige Ausbuchtungen
an der zuführenden Seite. Zugleich ist bei diesen Calyptraeiden die
Ausdehnung der Kieme auf das Maximum gesteigert (XV, 1), sie geht vom
Hintergrunde der Athemhöhle links nach vorn und dann rechts ganz
herüber. Ebenso bedeckt sie den Kopf bei Infundibulum (1305). Die
Strombiden haben eine normale, von hinten nach vorn ziehende Kieme,
so Strombus (1337), Chenopus (1505). Dasselbe gilt für die Rhachiglossen,
®) Osborn, H.L. On the gill in some forms of prosobranchiate Mollusca. Studies
Biol. Lab. Johns Hopkins Univers. III, pg. 42—48. 3T. |
‘ Brei Et gt + er;
ARTEN i ee
Monotocardien: Otenidium. Epltaenie. 167
von denen viele Zeichnungen vorliegen, die älteren von Poli, Quoy
und Gaimard etc, neuere von Bouvier (1303), Poirier (1467),
Haller (1410, I, 1406) u. a. m.. Sehr gross ist die Kieme von Concho-
lepas (1363, 1410, I), bei Harpa dagegen geknickt (1346, pg. 336).
Auch die Toxoglossen schliessen sich an ohne wesentliche Umbildungen.
Bei Conus biegt die Mitte der Kieme mit den längsten Blättchen etwas
nach rechts aus (1503, Pl. 18, Fig. 86). Nach Bergh*) sind gewöhnlich
500—600 Blättchen vorhanden.
Besonders abweichend gebaut ist die Kieme von Janthina. Bouvier
beschreibt sie von J. globosa (1359). Die an Zahl ziemlich beschränkten
Blättehen sind schlank dreieckig und vermehren die respiratorische
Fläche durch wulstige Ausladungen auf beiden Seiten. Die vorderen
sind durch besondere Länge ausgezeichnet und werden im Leben aus
der Schale herausgestreckt, wie es Gaimard und Quoy abgebildet haben,
nach der bekannten Zeichnung.
Hier scheinen sich die Heteropoden anzuschliessen. Doch sind
. davon neue Untersuchungen nöthig, da die älteren Bilder sich zum Theil
widersprechen. Bei Oxygurus und Atlanta liest das Ctenidium wohl
geschützt in der Mantelhöhle (IX, 2). Bei Carinaria wird es nur noch
unvollkommen geschützt durch die Schale und ragt frei unter der Mantel-
falte hervor im Leben (IX, 4). Die Falte fehlt bei Pierotrachea (X, 1),
so dass die fadenförmigen Blättchen ganz unbedeckt liegen. Pterosoma
scheint sich etwa wie Carinaria zu verhalten (1114, X, 3). Was
man bei Firoloidea (X, 2) als Kieme deutet, scheint völlig rudimentär
zu sein. Lang bezeichnet das Thier als kiemenlos.
Eine ganz exceptionelle Stellung nimmt Valvata ein (IV, 22). Die
Form des Ctenidiums erinnert an die Diotocardien, die Lage aber ist
durchaus originell. Das Organ ist am Mantelrande angebracht, also weit
nach vorn gerückt, und ragt frei ins Wasser hinein. Die Basis füllt
den Raum links fast bis zum Enddarm aus (1346, Pl. XIII, Fig 70).
Dabei ist diese Kieme auf beiden Seiten mit Kiemenblättchen besetzt,
also wirklich gefiedert. Fraglich bleibt’s, ob der griffelartige Fortsatz
rechts am Mantelrande (s. o.) als Rest eines zweiten Ütenidiums zu
deuten ist, worauf seine Stellung hindeutet. — —
Ueber die Verschiebung der sonst normalen Kieme von Ampullaria
nach rechts s. u.
Die Epitaenie.
Hier mag ein Gebilde Erwähnung finden, welches möglicherweise
zur Kieme hier und da in physiologischer Beziehung steht, ein Wulst
mit Rinne am Boden der Mantelhöhle, also im Grunde ein Theil des
Nackens, von Jhering als Epitaenie bezeichnet (49). Bei Paludina
nannte ich’s Boden- oder Siphonalrinne (Ztschrft. f. wiss. Zool., XXVI,
*) Bergh, Beiträge zur Kenntniss der Coniden. Nova Acta Leop. LXV, 1895. 13T,
168 Prosobranchia.
T. 20, Fig. 21). Von Solarium beschreibt's Bouvier (1359) als einen
Wulst, der unmittelbar hinter dem Kopfe beginnt, dann nach hinten
zieht und sich am Hinterende der Kieme mit der Decke verbindet. Der
Wulst hat zwei Längslippen, die nach den Enden auseinanderneigen und
eine Rinne zwischen” sich fassen. Das Organ findet sich auch bei
Turritella, wo es mehr auf der Mittellinie des Nackens verläuft, und bei
Ampullaria, hier als einfacher Kamm, welcher weit nach rechts geschoben
ist und sich mit der hinteren Hälfte ans Reetum lehnt bei Bythinia und
Melania. Bei Solarium ist es gegabelt, ähnlich bei Turritella.. Unter
den Cerithiiden haben viele, z. B. Ceratoptilus (1305) neben dem Rectum
eine feine Lamelle, welche es in ganzer Länge begleitet und mit ihm
eine Rinne einschliesst, die wahrscheinlich der Epitaenie oder dem
„bourrelet dorsal“‘ entspricht. Hinten trägt die Rinne eine Reihe
quergefurchter Lamellen, welche wie Kiemenblättehen aussehen. Aehn-
liche Lamellen stehen zwischen Rectum und Genitalwulst bei Struthrolarca.
Bouvier hält die Möglichkeit aufrecht, dass wir’s mit einem Reste der
Scheidewand zu thun haben, welche bei Phasianella die Kiemenhöhle
in zwei Hälften trennt. Bei Paludina und bei Ampullaria denkt er
an Beziehungen zum Geschlechtsapparat (s. u.), bezeichnet auch sonst
gelegentlich das Organ als „bourrelet genital“. |
Die meiste Wahrscheinlichkeit hat wohl Jhering’s Auffassung,
dass der Wulst ein Rest der Samenrinne ist, nachdem diese ins Innere
rückte und sich zu einem Canal schloss. Ob aber diese Deutung für
alle Fälle Geltung hat, ist wohl noch fraglich,
Das Osphradium. (Geruchswerkzeug, Spengel’sches Organ.)
Ausser bei manchen terrestrischen Formen (s. u.) haben die Monoto-
cardien durchweg ein wohl entwickeltes Geruchswerkzeug im Bereiche
des Mantels. Unter Zurechnung der Heteropoden findet man es aller-
dings von sehr wechselnder Form. Bei ihnen wurde die richtige Deutung
durch Leuckart gefunden.*) Für die Reptantia ahnte Lacaze-
Duthiers (1423) die richtige Deutung bei Vermetus, wie P. Bert bei
Patella (1347). Jhering (132) liess sich wieder durch die häufig auf-
tretende Fiederform des Organs, welche ihm noch jetzt oft genug den
Namen der falschen Kieme, Pseudobranchie, ‚fausse branchie“ verschafft,
verleiten, eine zweite in Rückbildung begriffene Kieme darin zu erblicken.
Erst durch Spengel’s übersichtliche Arbeit von 1881 ist die jetzt zu
Recht bestehende Ansicht durchgedrungen. Ray Lankester hat dann
den Namen Osphradium eingeführt. Es erübrigt bloss, die Verhältnisse,
wie sie nunmehr im Detail aufgedeckt sind, Schritt für Schritt zu verfolgen.
Der allgemeine Entwickelungsgang ist der, dass neben
der Kieme links, meist kürzer als diese, ein nervöser
*) R. Leuekart, Zoologische Untersuchungen. Heft 3. Heteropoden, Zwitter-
schnecken, Hectocotyliferen. 1854, | | |
Monotocardien: Osphradium. 169
Längswulstauftritt, der sichallmählich an beiden Rändern
faltet und schliesslich ächte Fiederform annimmt.
Die Differenzen beziehen sich auf Länge und Verlauf, Localisation
an verschiedenen Stellen, Oberflächenvergrösserung durch Wulstung,
- primäre und secundäre Fiederung, seltener durch Einstülpung. Oft ist
das Organ durch braune oder dunkle Färbung ausgezeichnet. Ein rein
systematischer Entwickelungsgang ist hier so wenig als bei den übrigen
Organen zu verfolgen.
Eine der einfachsten Formen haben nach Bernard die Littorinen
(XIV, 11), einen langen, fadenartigen, in der Mitte etwas verdickten Wulst,
ebenso Bythönia, KRissoa, Planaxis (1546), Lacuna nach Pelseneer
(1461); auch Oyclostoma hat’s noch nach Garnault (1394, 1546). Aehn-
lich ist es bei Paludina, doch kürzer links vorn neben der Kieme,
überall gleich breit, stäbchenartig (1346). Aeusserlich so einfach, steht
dieses Osphradium doch ganz isolirt, denn der Wulst trägt eine Reihe
blindsackartiger Einstülpungen in regelmässiger Anordnung, die grössten
in der Mitte, vorn und hinten kleinere, bei jüngeren Exemplaren
weniger als bei erwachsenen, im Durchschnitt etwa zwanzig (Pal. vivipar«
und tonkinesische Arten). Die Mündungen sind unter dem Wulst ver-
borgen (VI, 12, 13).
Bei den Melanien finden sich Uebergänge (1303). Melania costata
Quoy et Gaim. hat ein fadenförmiges Osphradium, fast so lang wie
die Kieme, bei M. tuberculata Müller ist’s ebenso, trägt aber jederseits
eine Reihe feiner, unregelmässig vertheilter Wülste; ähnlich bei Mela-
nopsis. Die Cerithien schliessen sich an, das Organ erreicht die Länge
der Kieme oder übertrifft sie, denn es ist vorn noch etwas umgebogen.
Ein einfaches weissliches Band hat Vermetus nach Lacaze-Duthiers
und Bernard (1423, 1346). Von den Cerithien hat Bouvier die
Gattung Ceratoptilus abgetrennt mit einem gefiederten Osphradium (1305).
Ebenso ist’s bei den Ampullarien (1363), weit links, von der Kieme getrennt
(s. u. Fig. 27, S. 175), dabei klein und auf einem Vorsprunge gelegen.
Scalaria und Janthina haben nach Bouvier ein langes, faden-
förmiges Osphradium, schon deutlich doppeltgekämmt (1359, 13635).
Bei Janthina communis fand ich nur die Rhachis dunkelpigmentirt, bei
J. umbilicata dagegen die beiden Blatt- oder Wulstreihen, daher das Organ
bei der ersteren als einfacher, bei der letzteren als doppelter oder
schwarzer Strich von aussen durch den Mantel scheint (1163). Bei den
”
Turritelliden ist es sehr lang und wellig (1363).
Bei den Natieiden, bei Capulus und Infundibulum ist das Geruchs-
organ nach Bouvier kürzer als die Kieme und scharf, ziemlich grob,
doppelt gekämmt (1303). Genaueres giebt Haller (1410, III). Das
Organ ist kürzer bei Sigaretus (XV, 2) als bei Natica. Das erstere
stellt eine Weiterbildung vom letzteren dar, es ist geknickt und vorn
stärker umgebogen. Die z. Th. unregelmässigen Blattbildungen ergeben
sich aus den Abbildungen (XV, 3, 4). Die Rhachis und die Wurzeln
170 Prosobranchia.
der Fiederblätter sind, wie bei vielen Prosobranchien, gelbbraun pigmen-
tirt. Hier macht sich dasselbe Princip geltend wie bei Paludina:
Flächenvermehrung durch Einstülpung. Jedes Geruchsblatt hat wohl
acht bis elf Blindsäckchen (XV, 5) mit weiterem Fundus und enger
Mündung. Uebrigens ist es wohl fraglich, ob diese Einstülpungen inner-
halb der Gattung Natzica sehr verbreitet sind, denn Bernard, der ver-
schiedene Arten untersuchte und zwar auch auf Querschnitten, erwähnt
nichts davon (1546). Von Marsenia beschreibt er das Organ als massig,
stärker vorspringend als bei den Naticiden, die Lamellen einander mehr
genähert; ähnlich Bouvier (1303).
Von den siphonostomen Proboscidiferen haben wir Beschreibungen
von Bouvier (1505) und Bernard (1346). Namentlich hat der Letztere
das Organ von Cassidaria genau beschrieben. Es ist länglich oval, vier
mal so lang als breit, doppelt gekämmt, jederseits aus ungefähr 120 bis
150 Lamellen zusammengesetzt, welche sich auf beiden Seiten streng
entsprechen. Die Lamellen sind dreieckig und haben eigenthümlich
pigmentirte Figuren, welche, wie wir seit Spengel’s Arbeit wissen, in
bestimmter Relation stehen zu der Innervirung (s. u.). Bei Struthrolaria
ist das Osphradium noch sehr lang und fadenförmig; es endet vorn an
der Basis des Siphos und ist von der Kieme ziemlich weit entfernt. Die
unregelmässigen Wulstungen erlauben noch nicht, von einer ächten
Fiederung zu sprechen. Bei den Tritoniden und Cassiden ist es kürzer,
breit und deutlich gefiedert, ebenso von der Kieme entfernt (1503).
Xenophorus hat nach Bouvier (1305) und Bergh (1337) ein langes,
schmales, schwach gefiedertes Geruchsorgan, ein wenig im Bogen
verlaufend. Aehnlich ist es bei den Chenopiden (1305) und den Strom-
biden, bei den ersteren undeutlich, bei den letzteren deutlich gefiedert.
Seine Länge wechselt, denn es tritt bei Strombus millepeda L. kaum in
den Sipho ein, während es bei Str. gögas in demselben bis fast an das
Vorderende reicht (13837). Bernard macht genauere Angaben (1346),
die von besonderem Interesse sind. Es handelt sich um die Vergrösserung
der Sinnesfläche durch Verlängerung. Bei Chenopus pes carbones macht
das lange, fadenförmige Organ mancherlei unregelmässige. Biegungen
(XV, 1); Querwülste sind wenig ausgesprochen. Bei den Strombusarten
erscheinen zuerst Lamellen am stärkeren Siphonalende, nachher in ganzer
Länge. Bei Pteroceras lambis ist das stärkere Siphonalende am weitesten
von der Kieme abgedrängt (XV, 8), der übrige Theil verläuft in reichen
Schlängelungen, so dass wohl die drei- bis vierfache Länge der Kieme
erreicht wird.*) Die Fläche vergrössert sich abermals dadurch, dass die
Lamellen sich verschiedentlich theilen und verzweigen (XV, 3a und 8b).
Strombus bubonius erreicht die Vergrösserung der Fläche in ganz eigen-
artiger Weise (XV, 7). Der vordere Abschnitt ist derb und wenig
*) Bergh scheint zu vermuthen, dass die Schlängelungen mit der Contraction des a
Thieres im Alkohol zusammenhängen (1337).
’ B
=
%
Monotocardien: Osphradium. 171
geschlängelt, nachher gabelt sich der Wulst und löst sich in ein reiches
Maschenwerk auf. Meist bilden die zahlreichen Zweige geschlossene
Maschen, manche brechen plötzlich frei ab. Der Abstand zwischen dem
distalen Theile des Osphradiums und der Kieme wird am grössten bei
Terebellum,; der erstere zieht nach hinten bis zum Herzbeutel, dann
schlägt sich das Band um und läuft neben der Kieme nach vorn, so
dass beide Schenkel einen dreieckigen Raum des Mantels zwischen sich
fassen, der kein besonderes Organ enthält.
Die Rhachiglossen und Toxoglossen haben durchweg ein dicht-
gefiedertes Osphradium, bei Concholepas ist es etwas kürzer und ge-
drungener als bei Purpura und Murex (1305); im Uebrigen waren
gerade diese Formen geeignet, die Deutung des Organs als zweite Kieme
zu unterstützen. Abbildungen bieten die älteren Werke von Poli an,
neuere Poirier, Haller u. a. Auf den anatomischen Tafeln sind sie
ohne Weiteres zu finden.
Abweichende Formen.
Die Cypraeen und Solariiden haben ein eigenthümlich verkürztes und
concentrirtes Osphradium.
Die starke Krümmung der Kieme hat wohl bei Oypraea die drei-
eckige Gestalt des Osphradiums veranlasst (XIV, 6). Bouvier will sie auf
die geknickte Form der Naticiden zurückführen (1505). Bei Trivia setzt
sich nach Bernard (1346) das Organ nur aus zwei Theilen zusammen,
einem vorderen und einem hinteren, die in rechtem Winkel aufeinander-
treffen, daher man sich den dritten Abschnitt der COypraea als eine Neu-
erwerbung denken kann.
Bei Solarium liegt das halbkreisförmige Organ vorn neben der
Kieme; es setzt sich aus weisslichen Wülsten zusammen, die von einem
gemeinsamen Punkte nach rechts ausstrahlen.
In anderer Weise weicht nach Osborn das Osphradium von Üre-
pidula ab.*) Hier haben wir keine Fiederung, sondern auf einem niedrigen
Wulste stehen in einer Längsreihe 18—20 kuglige Papillen hintereinander.
Sie sind kurzgestielt und von einander etwas weiter entfernt, als die
Kiemenblättehen. Auf der dem Ctenidium zugekehrten Seite trägt jede
einen schwarzen Fleck.
Wie Valvata im Bau der Kieme unter den Monotocardien isolirt
steht, so auch in Bezug auf das Osphradium. Ein eircumscriptes Organ
fehlt. Wie aus der Innervirung hervorgeht (s. o.), ist sowohl eine Stelle
neben der Kieme sensoriell, als auch diese selbst. Bernard lässt
daher (1346) das Geruchsorgan hier in zwei getheilt sein.
Bei den Heteropoden beschränkt sich das Organ auf eine Wimper-
grube an der Basis der Kieme (IX, 2) bei den mit Kiemen aus-
gestatteten Gattungen, bei Föroloödes an der entsprechenden Stelle. Wenn
*) Osborn, Osphradium in Crepidula. Zool Anz., X, 1887, pag 118.
172 Prosobranchia.
man gewöhnlich die pelagische Lebensweise für diese Umbildung ver-
antwortlich macht, so darf doch darauf hingewiesen werden, dass die
Janthinen ein langgestrecktes Geruchswerkzeug behalten haben (s. 0.)
Die Hypobranchialdrase,
Die älteren Autoren unterschieden wohl eine Purpur- und Schleim-
drüse (Schleimorgan), nahmen an, dass der Saft der Purpurschnecke aus
einem wirklichen Drüsensack hervorkomme, verwechselten also Niere und
Schleimdrüse nnd beachteten auf der anderen Seite die verschiedenen
Faltenbildungen an der Decke der Kiemenhöhle nicht genau genug, um
zu einer klaren Vorstellung zu kommen. Lacaze-Duthiers’ Arbeit
über den Purpur (1121) brachte den Nachweis, dass die Abscheidung
einfach von einem flächenhaft ausgebildeten Epithel zwischen Kieme und
Enddarm ausgeht. In neuerer Zeit hat namentlich Bernard die
Morphologie und Histologie genauer verfolgt (1346). Morphologische
Daten kann man bereits den älteren Arbeiten von Quoy u.a. entnehmen,
vereinzelte Angaben finden sich bei Bouvier, Haller, Berghu a.
Kürzlich hat Thiele (197, III) darauf aufmerksam gemacht, dass es
sich um zwei verschiedene Drüsen handelt, um eine mucöse und eine
viscöse. Damit ist angedeutet, dass wir über die Function der Secrete
bisher nichts Sicheres wissen. Bald haben wir’s mit einem Saft zu thun,
der eine lebhafte violette oder purpurne Färbung zeigt oder am Licht
annimmt (Janthina, Purpura, Scalaria, Terebra), bald scheint sich’s um
Schleim zu handeln, welcher das Eindringen von Fremdkörpern ins
Athemwasser abwehrt. Bernard hat jedoch ausserdem nachgewiesen,
dass zum mindesten Theile der Drüsenepithelien sensitiver Natur und
reicher an Sinneszellen sind als das Osphradium selbst, also lauter
Unklarheiten.
Im einfachsten Falle ist der Raum zwischen Gtenidium und Rectum
eine drüsige Fläche. In anderen finden Differenzirungen und Concen-
trationen statt, indem sich namentlich neben dem Enddarm eine schmalere
oder breitere drüsige Partie ausbildet, wie wir’s auf den älteren Bildern
von Quoy dargestellt finden (Zittorena nach Keferstein, XVI, 4, Piero-
ceras, Oypraea, Cassis nach Quoy, Pyrula, Littorinida nach Souleyet,
XVI, 12). Die Partie ist durch Faltenbildungen äusserlich gekennzeichnet,
und bisweilen erreichen diese eine auffallende Entwicklung.
Im Einzelnen etwa folgendermaassen:
Bei Lettorina und Ressoa (1546) ist die Hypobranchialdrüse ein breiter
und verlängerter Raum, schwach drüsig, von vorspringenden Gefässen
gekreuzt, doch ohne eigentliche Falten. Bei Bythinia reducirt sie sich
auf eine unbedeutende drüsige Gegend vorn in der Mantelhöhle nach
Bernard (1346), nach Thiele dagegen (197, III) ist sie „sehr mächtig
entwickelt“. Bei Planaxis ist sie gross und faltig (1346). Bei Calyp-
traea ist sie stark entwickelt, ganz von den Kiemenblättehen bedeckt
(1346). Eine besondere Differenzirung in localisirten Nestern hat
Monotocardien: Hypobranchialdrüse. 173
Calyptraea sinenses nach Thiele (197, IIL, s. u.). Vermetus gigas,
Melania tuberculata, Rostellaria curvirostra und verschiedene Strombus
haben die Drüsenpartie ungefaltet nach Bernard (1346). Bei Strombus
gigas dagegen besteht sie nach Bergh (1337) aus schrägen Falten, die
unmittelbar bis ans Rectum reichen und bis zu 2,7 cm Höhe und 3 mm
Dicke anschwellen. Aehnlich faltenreich ist sie bei Ohenopus und
Cerithium vulgatum (1346). Bei dem letzteren erscheinen die Falten als
Verlängerung der Kiemenblättchen (1305). Natica und Lamellaria haben
das Organ schwach entwickelt (1346), stärker und mit Falten Sigaretus.
Bei Velutina (197, III) ist die ganze Fläche des Mantels zwischen Kieme
und Enddarm drüsig; in der Mitte wird sie von einer Rinne durch-
zogen (XV, 9). Um diese Rinne liegen viscöse Drüsen, zu beiden Seiten
mucöse, in scharfer Trennung. Cassidaria, Cassis, Dolium sind ohne
Falten (1546), Triton und Ranella haben welche. Hier ist öfters die
drüsige Region vorn scharf begrenzt durch einen leichten Wulst, der
schräg von der Kiemenspitze zum After führt.
Von Janthina hat Thiele die erschöpfendste Darstellung gegeben
(197, III). Der grösste Theil des Mantels von J. communis ist vorn
rechts von der Kieme von einem Drüsenepithel bekleidet. Weiter hinten
beschränkt sich’s auf die Region am Enddarm. Dazwischen liegt ein
breiter Streifen anderer Drüsenzellen, welche als Farbdrüse zu gelten
haben.
Von den Heteropoden stehen genügende Arbeiten noch aus.
Unter den Stenoglossen (Rhachi- und Toxoglossen) finden sich sehr
verschiedene Grade der Differenzirung. Bei Purpura, Murex, Fusus
fehlen der Drüsengegend die Falten, bei Buccinum sind grosse, hohe
dicke Falten vorhanden, in der Mitte am höchsten (1346). Bouvier
(1503) giebt eine gute Abbildung, an der höchstens links nicht
ganz klar wird, dass die Falten continuirlich herüberragen. Bei Harpa
zieht die Hypobranchialdrüse, von Lamellen durchzogen, als ein gleich-
förmiges Band am Rectum entlang, so dass zwischen ihr und der ge-
knickten Kieme ein dreieckiger Raum frei bleibt. Hinten ist die Drüse
durch eine Querfalte scharf von der Niere abgesetzt. Bei Fasciolaria
bilden die Drüsenblätter ein feines Netzwerk, welches bis in den Hinter-
grund der Athemhöhle reicht, vorn wird es durch einen Querschnitt
zwischen Ctenidium und Rectum scharf abgeschnitten. Voluta« nimmt
eine mittlere Stellung ein. Die Drüse ist vorn und hinten gut begrenzt,
die quergestellten Lamellen von mittlerer Höhe werden durch kleinere
- Fältehen verbunden. Genau so verhält sich Pyrula (Semifusus). Bei
. Oliva tritt die schärfste Localisirung ein, die kleine Drüse, oval, an
_ beiden Enden zugespitzt, von zahlreichen Blättehen durchzogen, lässt
x den grössten Raum des Kiemenhöhlendachs frei. Von Conus giebt
Bergh namentlich aus dem hinteren Theil grobe und feine Schrägfalten
an (Beiträge zur Kenntniss der Coniden).
; Unter den Taenioglossen hat ZTerebellum (1346) dasselbe kleine,
+
174 Prosobranchia.
isolirte, von einem Faltennetz durchzogene Organ wie Ola, — eine
Convergenzerscheinung.
Eine stärkere Ausnahme machen schliesslich wieder Paludina und
Valvata.
Bei Valvata (1346) sind die Verhältnisse insofern verschoben, als
nicht nur die Kieme ganz vorn liegt (s. o.), sondern auch die Niere am
Mantel bis hinter das Ötenidium vorrückt, so dass für die normale Hypo-
branchialdrüse kein Raum bleibt. Daher ist der Mantelrand drüsig ge-
worden. Bernard weist darauf hin, dass auch bei Trochus dieselbe
Gegend secernirt.
Bei Paludina (1546) ist der Mantel nur schwach drüsig, am stärksten
noch am Rectum. Eine besondere Differenzirung lässt sich dagegen
nirgends erkennen, ausser in unmittelbarer Nachbarschaft der Kieme.
Hier zieht ein scharf begrenzter Wulst von 1 mm Breite die ganze
Kieme entlang, unmittelbar unter dem Vas efferens, dessen untere Wand
bildend (XV, 10).
Beziehungen zum Geschlechtsleben.
Möglicherweise kommt die Hypobranchialdrüse in Betracht unter den
secundären Geschlechtscharakteren, merkwürdigerweise aber im um-
gekehrten Sinne als bei den Diotocardien. Bergh giebt von Strombus
gigas an, dass die Drüse beim Weibchen weniger entwickelt ist als
beim Männchen (1337.)
Abänderungen der Mantelorgane unter dem Einflusse
terrestrischen Aufenthaltes.
Die verschiedensten Gruppen der Vorderkiemer — mit Ausnahme
der höchststehenden, der Rhachi- und Toxoglossen und der rüssel-
tragenden Taenioglossen, die schon durch ihre carnivore Lebensweise
ausgeschlossen sind —, haben Vertreter ins brackische und süsse Wasser
und aufs Land gesandt. Eine Anzahl von Gattungen bleiben im Süss-
wasser ohne jede Berührung zum Lande, andere haben von hier aus ge-
lernt, freie Luft in die Athemhöhle zu nehmen, entweder indem sie das
Land wirklich betreten, oder indem sie, wie die Ampullarien, bei
mangelndem Sauerstoffgehalt des Wassers an der Oberfläche Luft schöpfen.
Ein anderer Weg führte, unter Vermeidung des süssen Wassers, von der
obersten Fluthgrenze des Meeres unmittelbar aufs Land; hierher gehören
die Littorinen als Uebergangsformen, wahrscheinlich aber auch, der
nahen Verwandtschaft wegen, die Cycelostomaceen; auch von den
Truncatellen, die zumeist in der Nähe der Küste sich aufhalten, wird
man das Gleiche anzunehmen haben; dass sie eine Kieme haben, hat
Vayssiere gezeigt (1488), daher sie Bouvier mit Fischer den
Hydrobien anreiht. Die in den Handbüchern mitgeschleppte Bemerkung,
dass sie Pfeiffer als Lungen-, Clark als Kiemenathmer betrachtet,
Terrestrische Anpassung der Kiemenhöhle. 175
hat mehr historischen Werth; die Geomelanien werden selbstverständlich
eine Lunge haben. Den Truncatelliden kann man biologisch wohl die
Assimineen an die Seite stellen. Betreffs der Heliciniden (nebst den
kleinen Hydrocaeniden) und der Cyelophoriden wird man sich jeder be-
stimmten Vermuthung enthalten müssen, da sie streng terrestrisch leben
und im System ziemlich isolirte Familien bilden. Vielleicht sind die
Cyelophoriden paludinenartigen Vorfahren entsprossen. Bekanntlich
handelt sich’s hier um die Formen, welche man früher als Neurobranchia
zusammenfasste, und die leider hier und da noch als Pulmonata operculata
figuriren, z. B. bei Kobelt.
Die Ampullarien haben eine ächte Kiemenhöhle, doch führt ein
Loch bez. eine kurze Spalte in der Decke
in einen zweiten Raum, eine Ausstülpung
dieser Decke, welche mit einem Gefässnetz
versehen ist, wie eine Pulmonatenlunge
(Fig. 27). Durch diese Erweiterung erklärt _
sich der grosse Abstand zwischen der nach „_&
_ rechts verschobenen Kieme und dem an nor-
maler Stelle links gelegenen Osphradium (8. 0.).
_ Die Frage, ob die Lunge durch Ausstülpung
- oderdurch Hereinwachsen der seitlichen Mantel- Querschnitt durch Ampullaria.
_ theile in Form einer Duplicatur entstanden sei, ? Kieme. 7 Lunge. o Osphra-
kann wohl nur entwickelungsgeschichtlich be- en senpen)
antwortet werden.
Von den Littorinen sind nach Pelseneer (1461) Lettorina littorea,
— obtusata, rudis und neritoides amphibiotisch, mit immer zunehmender
_ Luftathmung. Bei ihnen, wie nach Stoliczka (1481) bei Oremnoconchus,
- werden die Kiemenblätter niedriger als bei den ächt marinen Verwandten.
_ Dafür dehnt sich ihre Basis als ein Faltensystem nach rechts aus über
den als Kiemenarterie dienenden Sinus, der damit schwindet, hinweg, in
_ das Gebiet der Hypobranchialdrüse hinein, welche ebenfalls zurückgedrängt
und rückgebildet wird (XV, 11). Gleichzeitig geht das Osphradium zurück,
indem es namentlich ärmer wird an Ganglienzellen, entgegengesetzt der
- Angabe Bernard’s (1346). Das neue Faltensystem dient der Luft-
_ athmung.
Bei Cerithidea, die fast immer ausserhalb des Wassers lebt, ist noch
ein kleiner Rest der Kieme am Vorderende erhalten. Das Manteldach
trägt ein vorspringendes Gefässnetz (XV, 12). Hypobranchialdrüse und
Osphradium sind gänzlich verschwunden. Da, wo das Vorderende des
Osphradiums liegen würde, findet sich ein Mantelauge, das allerdings nur
unvollkommen studirt werden konnte.
Die Landneritinen von den Philippinen mit kleinen Kiemen und
‚Gefässnetz*) schliessen sich an, sowie Telescopeum fuscum.
*) Semper, Die natürlichen Existenzbedingungen der Thiere. 1880.
176 Prosobranchia.
Die Falten, die man bei Cyclostoma als Kiemenreste beschrieben hat,
sind keine, da sie nicht die Stelle des Ctenidiums einnehmen, ebenso
fehlen solche Reste bei Helscina und Oyclophor us. !
Die Reduction der Hypobranchialdrüse hängt mit dem Schwund
der Kieme insofern zusammen, als jetzt nicht mehr eindringende Fremd-
körper zurückgehalten zu werden brauchen, zum Schutze der zarten
Kiemenfäden.
Helicina (1419) und COyclophorus haben ein Gefässnetz nach Art der
Pulmonaten und keine Spur mehr von einem Osphradium (1346).
5) Der Penis.
In der Entwickelung der Ruthe, die einen nicht einstülpbaren Anhang
darstellt, lässt sich leicht ein aufsteigender, wenn auch nicht continuir-
licher Entwickelungsgang verfolgen. Das Organ ist um so umfänglicher,
je höher das Thier steht. Es kommt den meisten Pectinibranchien oder
Monotocardien zu. Betreffs der Rhipidoglossen und Docoglossen galt es
bis vor Kurzem als Axiom, dass sie der Ruthe entbehrten, ihr Sperma
ins Wasser entleerten und diesem die Befruchtung überliessen. Eine
Begattung sollte bloss den potamophilen Neritinen (und den terrestrischen
Helicinen) zukommen, aus leicht erklärlichen Gründen. Man braucht
bloss bei den Neritinen daran zu denken, dass das fliessende Wasser
die Zeugungsstofle stromabwärts wegschwemmen würde. Die Frage hat
indess durch Dall’s Untersuchungen an Tiefsee-Gastropoden ein anderes
Gesicht bekommen.
Secundär wird die Oberfläche des Körpers besinitade durch das
Zuleitungsorgan, indem das Sperma von der eigentlichen, am Mantel-
rande rechts neben dem Enddarm gelegenen Geschlechtsöffnung entweder
durch eine oberflächliche Flimmerrinne oder seltener durch einen ge-
schlossenen, unter die Haut gerückten Samenleiter nach der Ruthe be-
fördert wird. A
Die Lage des Penis kann sehr wechseln; Bouvier unterscheidet
vier Fälle (1303): | |
a. am Kopf, und hier bald frei, bald mit dem rechten Fühler ver-
schmolzen,
b. am Fuss, wie bei den meisten Taenioglossen und we Steno-
elossen; im Ganzen selten,
c. auf dem kücken, bei den Cyelostomiden und Bythinien,
d. am Mantel, bei den Ampullarien.
Die genaue morphologische Bedeutung ergiebt sich aus der In- @
nervirung (8. u.).
Verfolgen wir’s in systematischer Ordnung!
Docoglossen.
Die Docoglossen sind die einzigen Formen, bei denen bis er g
weder im flachen Wasser noch in der Tiefsee ein Penis nachgewiesen ist.
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Rhipidoglossen : Penis. RT
Rhipidoglossen.
Von den terrestrischen Helicinen scheint man bisher nur Weibchen
secirt zu haben, so Bouvier (1303), Isenkrahe (1419), Jhering (132).
Gleichwohl wird man kaum bezweifeln dürfen, dass das Männchen mit
einem Copulationsorgan ausgestattet ist.
Bei den Neriten entspringt der eylindrische oder schlank conische
Penis etwas wechselnd von der Stirnfläche (II, 12) oder von der Fühler-
basis. Es ist sehr bemerkenswerth, dass das Organ bei den fluviatilen
Neritiden stärker entwickelt ist als bei den marinen Verwandten (1363).
Bei Titiscania (1069) liegt beim Männchen hinter dem rechten
Fühler ein kleiner weisslicher Höcker oder eine Vertiefung für das Ende
des Samenganges. Handelt sich’s um einen rudimentären Penis?
Bei Addisonia ist ein grosser Penis vorhanden, der von der Basis
des rechten Tentakels ausgeht. Das war einer der Gründe, warum
Fischer die Gattung aus den Khipidoglossen entfernt (Manuel,
pag. 757). Der Grund ist hinfällig geworden durch Dall’s neuere Ent-
deekungen (367). Danach hat Cocculina spenigera ein ganz ähnliches
— Begattungswerkzeug (XVI, 1), ebenso Puncturella (Cranopsis) asturiana;
hier ist es klein, schlank, subeylindrisch; ebenso auch noch Fissurella
(Glyphis) fluviana. Alle diese Formen haben flache, patellenartige
Schalen und leben in tiefem Wasser. Bei verschiedenen Flachwasser-
Fissurellen aber fand Dall (367, pag. 408) einen rudimentären, nicht mehr
funetionsfähigen Penis in Gestalt einer länglichen, nicht durchbohrten
- Papille an der Basis oder unmittelbar hinter dem rechten Fühler, links
fehlend.
t Dall zieht daraus den Schluss, dass ursprünglich die meisten, wo
- nicht alle flachschaligen Rhipidoglossen einen Penis besassen, dass dieser
: im flachen Wasser verloren ging, sich aber erhielt in der ruhigen Tiefe
- und in den Flüssen. Man könnte recht wohl die vorhin erwähnte That-
sache damit in Zusammenhang bringen, dass die Neriten, als rück-
- gewanderte Formen des Meeres (?), das Organ in Rückbildung zeigen
gegenüber den Neritinen. Man könnte aber noch weiter gehen und
darauf hinweisen, dass Dall auch von einer Trochide, Margarita imperialis,
u einen kurzen, röhrenförmigen Penis hinter dem rechten Auge angiebt;
ebenso von Reimula und Trochus (Solariella) infundibulum (567), und zwar
soll er bei letzterem sehr klein sein und sich an der Basis eines grossen,
- längsgefurchten Epipodiallappens, der anscheinend als Samenleiter dient
E und den Jhering (49) mit entsprechenden Verhältnissen von Ampullaria
_ und Marsenia vergleicht, öffnen; dann hätte man Grund für die Ver-
_ muthung, dass die anfänglichen Rhipidoglossen schlechthin einen Penis
- hatten und dass er sich in der Tiefsee noch am meisten bei den ursprüng-
- liehsten erhalten habe, bei den Fissurelliden.
- Unter diesem Gesichtspunkte müsste der Penis als ein
_ wesentliches Merkmal der Gastropoden von Anfang an
e Bronn, Klassen des Thier- Reichs. III 2, 12
178 Prosobranchia.
selten, als ein Organ, welches unter dem Einflusse der Gezeitenzone
mit ihrem Zwang zur sesshaften Lebensweise wieder verloren ging.
Betonen möchte ich, dass der Penis der Rhipidoglossen, soweit er
vorhanden ist, vom Samenleiter durchbohrt wird.
Monotocardien.
Die in den Lehrbüchern, u. a. dem von Lang, verbreitete Angabe,
den Pectinibranchien käme schlechthin ein Penis zu, bedarf, wie wir
sehen werden, zahlreicher Einschränkungen. Das Organ fehlt nicht nur
sesshaften Thieren, die keine Begattung ausführen können, wie Vermetus
oder Janthina, die bei ihrer willenlosen Bewegung am Floss in gewissem
Sinne als sesshaft betrachtet werden darf, sondern auch einer Anzahl
ächter Reptantia. Festzustehen scheint nur von systematischem Werthe,
dass alle Rhachi- und Toxoglossen die Ruthe haben, und zwar selbst
dann, wenn sie sessil geworden sind, wie Magelus. Freilich wird sie
verschieden angegeben, von Rüppell schmal, zugespitzt, am Ende
keulig angeschwollen, während der ältere Carus (1201) nur eine knotige
Anschwellung an dieser Stelle fand (Fischer, Man.) Aber selbst dessen
Anwesenheit beweist, wie fest der Penis sich in die Organisation dieser
Gruppen eingewurzelt hat.
Allgemein verbreitet scheint er ferner, worauf schon hingewiesen
wurde, bei den Potamophilen zu sein, wenigstens bei denjenigen, die
einen alten Besitztitel auf das Süsswasser haben, zu denen die Cerithiiden
nicht gehören. Fraglich bleibt es gleichwohl bezüglich der Melanien,
von denen Fischer (Manuel) eine Ruthe angiebt, während Bouvier
keine finden konnte. Bemerkenswerth ist, dass abnorme Lagerung des
Penis am meisten bei potamophilen Formen vorkommt (Paludina,
Ampullaria).
Eine andere wichtige Differenz betrifft die Zuleitung des Spermas.
Die ursprünglichere Form ist wohl der solide Penis, auf dessen Aussen-
seite eine Flimmerrinne aufsteigt, — ursprünglich natürlich bloss als
Neuerwerbung innerhalb der Gruppe. Hier bleibt die Flimmerrinne bis
zu der neben dem kectum gelegenen Genitalöffnung offen. Im anderen
Falle ist der Penis central durchbohrt und der Samenleiter in ganzer
Länge geschlossen. Es muss aber, im Gegensatz zu manchen Specu-
lationen, darauf hingewiesen werden, dass weder innerhalb der engeren
noch weiteren Gruppe Gesetzmässigkeit herrscht, ja dass die letzt-
genannte, höhere Form gerade vielen Thieren zukommt, welche man als
niedere Gtenobranchien zu betrachten pflegt.
- Eine weitere Complication wird, von übrigen Appendices abgesehen,
durch einen basalen Auswuchs, wahrscheinlich ein Haftorgan (XVI, 5), er-
zeugt. Leuckart und Jhering nennen es bei den Heteropoden
Flagellum, Gegenbaur Drüsenruthe. Die erstere Bezeichnung sollte
man eigentlich fallen lassen wegen der landläufigen Anwendung für
Monotocardien: Penis. 179
einen inneren Ruthenanhang der Pulmonaten. Auch derartige Anhänge
sind sprungweise verbreitet.
Somit gewinnt man den Eindruck, als wäre der Penis
nicht nur bei abweichender Lage, sondern auch der normale
hinter dem rechten Tentakel, eine von verschiedenen
Gruppen selbständig gewonnene Neuerwerbung.
Allerdings ist v. Jhering zum Theil entgegengesetzter Ansicht und
lässt die wechselnde Insertion durch Verschiebung entstehen. Dabei
lest er auf die verschiedene Innervirung (s. u.) kein Gewicht, meint
vielmehr, dass bald die eine Nervenwurzel das Uebergewicht erhalten
oder atrophiren könne, bald die andere, bald auch ein anderes Ganglion
bei stärkerer Verlagerung die Innervirung übernehmen könne.*) Trotzdem
- scheint auch er anzunehmen, dass das Organ nicht monophyletisch entstand.
| Im Einzelnen steht’s etwa folgendermaassen:
Die Entstehung des Penis innerhalb einer und derselben Gattung
zeigt Struthrolarea (XVI,2, 3), wo Bouvier am Ende der Flimmerrinne
bei S. nodulosa nur ein minimales Anhängsel fand, bei S. crenulata
dagegen eine lange Ruthe mit dorsaler Rinne, länger als der Körper,
seitlich comprimirt. Damit ist der Weg angegeben, wie die Ruthe
überhaupt zu Stande kommt. Bei den Stenoglossen lässt sich in der
Ontogenie der Schluss der Rinne, also der Uebergang zum durchbohrten
Penis beobachten.
Der Penis fehlt bei den sogen. Ptenoglossen, also Janthina, Solarium,
Scalaria, ferner bei Capulus, Heipponyx, vielleicht bei Litiopa, bei den
Vermetiden, Cerithiiden, Turritelliden und Melaniiden. (Nur Guerin
hat 1839 für eine Species von Melania das Organ angegeben.) ”*)
Der gefurchte Penis ist constant bei den Struthiolariiden (XVI, 2),
Chenopodiden, Strombiden (XVI, 15), Xenophoriden (XVI, 14), Trito-
niiden und Doliiden (XVI, 13), also bei den longicommissuraten Neotaenio-
glossen Haller’s. Für Pteroceras vergl. die Abbildung von M.F. Wood-
ward (1501).
Bei vielen anderen Familien ist der Penis bald gefurcht, bald
perforirt. Bei den ächten Littorinen ist er gefurcht und zwar bald ein-
fach (L. peruwviana), bald mit drüsigen Excrescenzen versehen (XVI, 4),
_ (ähnlich bei Cassös und Terebra), bei der verwandten Lettorineda Gaudi-
chaudi (XVI, 12) ist er durchbohrt, ebenso bei Hydrobia (1241). Bei Littori-
nida sitzen die drüsigen, fingerförmigen Auswüchse zu beiden Seiten.
Bei Oremnoconchus ist er gross und abgeflacht. Unter den Hydrobiiden
' haben die Baicaliinen, Pomatiopsinen und ein Theil der Lithoglyphinen
einen einfachen, die übrigen Lithoglyphinen, die Hydrobiinen und Bythi-
I niinen einen gespaltenen Penis (Fischer, Man.) Auch Jhering betont
*), Hier kann die Entscheidung höchstens von der Entwickelungsgeschichte aus er-
hofft werden. Damit aber liegt sie noch im weiten Felde.
*) Guerin-M&neville, Magasin de Zoologie. TI Sect. 1839. Classe V,
Be pl. 70 (49).
ö 12*
180 Prosobranchia.
diese Verhältnisse”) Tectarium, eine Littorinide, hat den gefurchten
Penis (von Quoy und Gaimard als Trochus pagodus angegeben), ebenso
Modulus (XVI, 10). Bei den Calyptraeiden Orucebulum, Infundibulum, Cre-
pidula und Calyptraea kommt ein ebensolcher vor; bei Infundibulum ist
er minimal (1505). Die Naticiden verhalten sich verschieden, ebenso die
Cypraeen; bei Cypraea pyrum ist er nach Poli, bei Trivia europaea
nach v. Jhering perforirt, bei den von Quoy und Gaimard zer-
eliederten Arten gefurcht. |
Stylifer hat einen fühlerartigen, Zulima einen sichelförmigen Penis.
Velutina, Marsenia, Sycotypus, die Cycelostomaceen, Valvaten und
Paludinen haben die Ruthe durchbohrt. Bei den ersteren ist er sichel-
förmig. Den von Cyclostoma bezeichnet Bouvier als „penis dorsal“, er
ist eylindrisch mit einer conischen Spitze (1394).
Von Cyelophoriden macht Fischer einige Angaben (1228). Owyeclo-
surus hat einen langen, eylindrischen, am Ende regelmässig zugespitzten
Penis; er ist in der Mitte geknickt, so dass das Knie nach hinten sieht.
Wahrscheinlich streckt er sich bei der Paarung. Der Penis liegt bei
Amphicyclus und Neocyclotus median und dorsal, bei Clycophorus,
Megalomastoma, Tomocyclus, Hybocystes lateral „wie bei den Cyelostoma-
tiden“, bei denen er doch gerade von Bouvier als dorsal bezeichnet
wird. Bei vier von fünf philippinischen Gattungen fand ich den Penis
hinter dem rechten Fühler, durchweg kürzer als dieser, bei Cyelophorus
als kurzen, spitzen Conus, ähnlich bei Cyclotus, bei Leptopoma etwas
länger und hinten schwach concav, bei Lagochilus dagegen vorn concav
und sichelförmig. Hinten und oben trug er eine deutliche Rinne bei Oyeclo-
phorus und einem Lagochilus. Bei Cyclotus war sie nur angedeutet, wie
eine Nahtlinie über geschlossenem Canal, bei Leptopoma war die Rinne
so tief, dass das Organ vielmehr wie ein hinten zusammengeklapptes
Blatt erscheint. Eine Samenrinne war nicht deutlich, vielmehr schien
das Vas deferens am Grunde der Penisrinne sich zu öfinen. Eine nähere
Untersuchung wurde durch ungünstigen Erhaltungszustand vereitelt.
Merkwürdigerweise gelang mir’s nicht, unter einem Dutzend Pupinellen
ein Individuum mit Begattungsorgan zu finden, daher ich geneigt bin,
bei der auch sonst grossen Verschiedenheit, namentlich in der Schale,
stärkere Abweichungen in der Organisation anzunehmen. |
Paludina hat den rechten Fühler zum Penis umgebildet (III, 5);
er ist verkürzt, verdeckt und vom Vas deferens durchbohrt, ohne dass
das Auge affieirt wäre, ein „penis cephalique“ nach Bouvier. Dieselbe
Bezeichnung wendet er für Calyptraea an, wiewohl das Organ hinter dem
Fühler liegt — der Innervirung wegen.
Bei den Ampullarien findet sich der Penis am Mantel (,penis
palleal® Bouvier) über dem After. Jhering betrachtet’s als eine
*) v. Jhering, Die Gattung Paludestrina. Nachrbl. d. d mal. (res. xxVvmI 1898
pag. 122—128.
Monotocardien: Penis. 151
einfache Verlagerung, nicht als Neuerwerbung. Nähere Beschreibungen
liegen vor von Bouvier und Jhering. Nach Letzterem ist das Organ
ein grosser, fleischiger Lappen am Mantelrande, mit einer Rinne, welche
einen fadenförmigen Anhang aufnehmen kann (XVI, 5 und 6, ap‘. Das
ist nichts anderes als die freie Verlängerung des Vas deferens und liest
in einem Sack an der Basis des Penis, die seine Scheide (g) darstellt.
Sie hat nur eine Oeflnung an ihrem Grunde gegen den Penis hin, dessen
Rinne sich in diese Basis der Scheide verlängert. Soweit ich Jhering
verstehe, kann der ganze Penis in die Scheide zurückgezogen werden.
‚Vergl. auch Bouvier’s Figur (1363, Fig. 20).
Jhering stellt diesem Penis den der Marseniiden an die Seite,
wiewohl er im Nacken liegt. Er ist ähnlich im Bau und kann gleich-
falls zurückgezogen werden (1008). Bei den verschiedenen Gattungen
wechselt er etwas in Bezug auf plumpen, wulstigen Umriss und Krümmung,
wie aus Bergh’s zahlreichen Abbildungen hervorgeht. Bisweilen scheint
er vom Samenleiter mehr seitlich, bald mehr median durchbohrt zu
werden (XVI, 17 und 18). Die Scheide kann demnach seitliche, flache
Längslappen bilden. Die Spitze des Samenleiters, genau genommen der
eigentliche Penis, kann aus der Oefinung hervorsehen oder zurückgezogen
sein u. dergl. m.
Die Heteropoden (XVI, 7, 8 und 9, IX, X) haben einen nicht
retractilen, oft grossen, soliden Penis mit Flimmerrinne, darüber und
dahinter aber sitzt ein zweiter Körperauswuchs, den Leuckart,
wie erwähnt, als Flagellum, Gegenbaur (119) als Drüsenruthe
bezeichnet (IX, 1, 4; X, 2, 4, 154—136). Der Penis der Atlantaceen
ist ziemlich lang und cylindrisch.h Aehnlich bei den Carinarien,
doch kürzer, an der Basis dicker, oben zugespitzt, der Länge nach
tief gespalten, so dass seine Ränder wellig zur Seite schlagen,
S-förmig gebogen, in der Rinne violett pigmentirt. Bei vielen
Pterotracheen ist er ebenso, bei anderen ganz kurz, an dem Ende ver-
dickt oder tellerartig verbreitert, oder auch dreilappige. Der Anhang,
innen hohl, hat am Ende eine grosse, längliche Drüse, die ein zähes
Secret absondert. Bei den Atlantaceen ist er ein längerer oder kürzerer
Cylinder, am Ende teller- oder napfartig erweitert oder ausgestülpt.
Bei Carinarien ragt sie weiter vor als der Penis; ähnlich bei den Ptero-
tracheen, aber ihr wimperndes, die Drüsenöffnung enthaltendes Ende ist
stark verdickt und ragt auf langem cylindrischen Stiele wie ein sofort in
die Augen fallender Knopf noch über die Schwanzspitze hinaus nach
hinten. Wahrscheinlich dient dieser Anhang mit seiner Klebdrüse als
_Haftorgan bei der Copula.
e)
re |
Die Stenoglossen haben den Penis perforirt (49), mit zwei unvoll-
kommenen Ausnahmen, den Volutiden und Harpiden. Bei Voluta scapha
hat er nach Souleyet, bei Zyria nach Fischer (1390) eine Rinne,
ebenso bei Harpa minor, während er bei H. ventricosa bald eine Rinne
trägt, bald durchbohrt ist, nach Quoy und Gaimard. Bei Concholepas
182 Prosobranchia.
bezeichnet ihn Bouvier als „penis cephalique“ (1305). Nach demselben
ist der Penis bei den verschiedenen Terebra-Arten wechselnd; bei Terebra
dimidiata ist er ausserordentlich lang, nach hinten unter den Mantel ge-
schlagen, beschreibt er fast zwei Umgänge, kürzer und dick bei 7. muscarca.
Bei den Cancellarien ist er enorm. Uebrigens passt Bouvier’s Angabe,
betreffend Terebra dimidiata, nicht ganz zu der Abbildung von Quoy |
(Bronn-Keferstein, Taf. 82, 8), wonach das Organ in mässigen
Grenzen bleibt. Bei Pleurotoma, subgen. Genota ist er nach Dall sehr
gross, gekrümmt, abgeflacht, cylindrisch, stumpf zugespitzt, bei
Pl. (Ancistrosyrinz) radiata enorm, ebenso bei Olivella mutica ausser-
ordentlich lang, in der distalen Hälfte stark verjüngt und mehrfach ein-
gerollt (367). |
Die Mündung des Vas deferens am distalen Ende des durchbohrten
Penis ist bald einfach, wie bei Littorinida, Onchidiopsis, Oliva, bald
liegt sie auf einer kleinen Papille, wie bei Buccinum, bald ist’s ein läng-
licher Spalt mit welligen Rändern, wie bei Conus nach Bergh. Bei Natica
folgt noch ein geisselartiger Anhang (XVI, 11), bei Dokum ein krallen-
artiger (XVI, 15). Die Strombiden haben noch einen keulenförmigen
Anhang kurz unter der Spitze, so Xenophorus (XVI, 14), Terebellum
und Strombus (XVI, 15 und 16). Die Bedeutung ist bisher unklar.
Höchst merkwürdig ist die von Paneth mitgetheilte Thatsache
(237), dass sich bei Pterotrachea coronata nicht gar zu selten der Penis
auch beim Weibchen findet (bei 3 Stück unter 28, also 11°/,). Grobben
stimmt mit Paneth darin überein, dass es sich um’ Uebertragung männ-
licher Charaktere auf’s weibliche Geschlecht handelte. Kann man nicht
auch an einen Rest von Hermaphroditismus denken?
Auf jeden Fall erfordern die Prosobranchien in Hinsicht des Copu-
lationsorgans noch viele Arbeit.
Aenderungen der Körpergestalt in Folge von Parasitismus.
Der Scheinmantel.
Hierher Arbeiten von Joh. Müller (Ueber die Erzeugung von
Schnecken in Holothurien. Müll. Archiv. f. An. 1852), Baur (1065),
Fischer (Monographie des Genres Stelkfer et Entoconcha. Journ. de
Conchyl XII, 1864), Huppe (1244), Graff (1109), Semper (Reise-
bericht, Ztschr. wiss. Zool. XIII, 1803 und die natürlichen Existenz-
bedingungen der Thiere, 1880), Verrill (816), Watson (1175 und von.
den Vorarbeiten part XVII, Journ. Linn. Soc. XVII, 1883), Völtzkow,
Sarasin (1153), Voigt (1174), Schiemenz (1281), Lang (vgl. Anat.),
Kükenthal (Ergebnisse einer zoologischen Forschungsreise in den
Molukken und Borneo. Abhdlgen Senckenb. naturf. Ges. XXII, 1896,
pag. 47), dazu manche ältere, von Owen’s Beschreibung an, die n
Reeve’s Conchologia ic. publieirt sind. Ich folge hauptsächlich
Sarasin, Schiemenz, Lang und Kükenthal. |
2
H
A
folgen sind.
umwächst.
Fie. 28.
ISIS
Thyca ectoconcha, von der Seite, durchscheinend
gedacht. cer Cerebralganglion. d Darm. fl Falten.
fs Fuss. k Kieme. Leber. ml Mantel. oc Auge.
ot Otoeyste. ped Pedalganglion. pr Rüssel.
sf Scheinfuss. sl Schlundkopf. vl Kopffalte.
(Nach Sarasin und Lang.)
hauptsächlich den Mantel und die Schale,
bei der ich darauf zurückkomme (8. u.).
Von Echinodermen werden, so viel
wir wissen, alle Classen durch
schmarotzende Prosobranchien heim-
gesucht, mit Ausnahme der Öphiuren.
Die Schmarotzer gehören, soweit sie noch
durch eine Schale gekennzeichnetsind, wie
es scheint, zwei Familien an, den Capu-
liden (s.u.) und den Eulimiden. Eulima-
Arten bieten die ersten Uebergangsstufen;
Phyllacanthus gefunden wurde.
Aenderungen der Körperform in Folge von Parasitismus.
185
j Wenn Prosobranchien auf oder in Echinodermen schmarotzen, er-
leidet ihr Leibesumriss alle möglichen Umwandlungen, die hier zu ver-
Bi Man kann noch eine zweite Kategorie morphologischer Veränderungen
aufstellen, entstanden durch Commensalismus mit Korallen, begründet
durch Sesshaftwerden der Schnecke, wobei sie sich entweder von dem
_ vergrösserten Korallenstock umwachsen lässt oder selbst einen Zweig
Diese Veränderungen betreffen äusserlich, soweit bekannt,
Stilifer linekiae, in derselben Ansicht
wie Fig.28. be Buccalganglion. ZI Blut-
raum. cer Cerebralganglion. d Darm.
fs Fuss. % Kieme. I Leber. mi Mantel.
n Rüsselnerv. oc Auge. ot Otocyste.
pedPedalganglion. pr Rüssel. 5m Schein-
sub Subintestinalganglion. sup Supra-
intestinalganglion. (Nach Saras in,
Lang und Pelseneer.)
denn sie leben bald frei, bald kriechen sie auf dem Echinoderm umher,
bald dringen sie in den Magen von Holothurien ein,
gleitend, bald endlich werden sie sesshaft auf der Haut und senken
ihren langen Rüssel durch das Integument in die Leibeshöhle des Wirthes,
um sich von dessen Säften zu ernähren. Durchweg sesshaft ist die ver-
_ muthlich verwandte Gattung Stylifer, die immer sessil auf einem Wirth
| auftritt und damit schon beträchtliche Umwandlungen durchmacht; am
wenigsten vielleicht St. orbignyanus Hupp6;, der in den Stacheln eines
Die betreffenden Stacheln des Cidariden
hier lebhaft umher-
184 Prosobranchia.
waren stark deformirt, etwa auf den fünften Theil verkürzt und kuglig
geschwollen. In der Höhlung, welche zwei kleine ÖOefinungen hatte,
sassen zwei erwachsene Schnecken und einige Junge. Die meisten Arten
stammen von Asteriden und Eulimiden aus dem Indie, Graff beschrieb
eine als Stylina comatecula, die auf (Comatula mediterranea schmarotzt, theils
in der weichen Haut des Afterrohrs, theils in den Pinnulis. Fischer
fand eine festsitzend in der Haut einer Oneiraphanta, einer Holothurie
aus dem Atlantic in ca. 5000 m Tiefe. Die auf Echiniden sind wahr-
scheinlich Commensalen, die auf Asteriden und Holothurien dagegen
Schmarotzer, sie senken ihren langen Rüssel in ähnlicher Weise ein wie
die erwähnten Eulimen. Von den Capuliden ist das Genus Thyca
gleichfalls ectoparasitisch, sessil und verändert; Th. ectoconcha Sar.
(VI, 2 th.) senkt einen kurzen, schnauzenartigen Rüssel in die Haut des
Wirthes, während die von Kükenthal neuerdings aufgefundene Art,
wahrscheinlich Th. erystallina Gould, wiederum durch eine lange Proboseis
die Säfte der Leinchkia ausnutzt. Während derartige sesshafte Formen
noch Augen, Ohren, eine Kieme und den Rest eines Fusses besitzen, ist
bei Entoconcha (Helicosyrine Baur) und Entocolax alles Schnecken-
artige nach Verlust der Schale so vollkommen verwischt, dass eigentlich
nur auf die noch beschalten Embryonen der Entoconcha die Zugehörigkeit
der schlauchartigen Alten zu den Gastropoden sich gründen lässt,
Nachdem aber diese Feststellung vorliegt, kann man sich von den An-
fängen aus die weitere Metamorphose mit einiger Wahrscheinlichkeit
construiren, wie es Schiemenz gethan hat (Fig. 30).
Bei keinem von diesen Schmarotzern scheint der Rüssel beweglich
zu sein, wenigstens nicht retractil, Kiefer und Radula fehlen. Thyca
(VI, 2 th, 3, 144) hat die kurze Schnauze fest in der Haut von Linchia
sitzen; an der Basis ist die Haut zu einer Scheibe verbreitert und legt
sich dem Seestern fest an, als der Anfang eines Scheinmantels (Fig.28). Ein
rudimentärer deckelloser Fuss und alle übrigen Organe sind noch vor-
handen, am Kopfe statt der Fühler nur Falten. An demselben Asteroiden
schmarotzt Stelifer Linckiae,; er ist ganz in dessen kalkiges Integument,
das er zu pathologischer Wucherung anregt (VI, 2, st), eingesenkt und
treibt das Peritoneum nach innen vor. Dabei hat sich der Scheinmantel
stark vergrössert (Fig. 29), so dass er rings die ganze Schnecke einhüllt
und nur über der Schalenspitze eine Oefinung frei lässt. - Er vermittelt
auch hier die Verbindung mit den ‚Geweben des Wirthes. Durch die
Oefinung kann das Athemwasser eintreten, es können die Auswurfstoffe,
vielleicht auch die Geschlechtsproducte, eventuell Larven entleert werden.
Sarasin’s sprechen die Vermuthung aus (1155), der Scheinmantel möge
aus dem vergrösserten Velum der Larve entstanden sein.
Aufmerksam möchte ich hier machen auf den abyssischen, von
Watson (1175, Pl. XXXVIH, Fig. 9) abgebildeten, aber nicht be-
schriebenen Stylifer von 1 cm Schalenlänge. Bei ihm ist offenbar kein
Scheinmantel gebildet. Vielmehr sieht der Vorderkörper als ein kurzer,
Aenderungen der Körperform in Folge von Parasitismus. 185
_ vorn quer abgestutzter Cylinder aus der Mantelhöhle heraus; aus
der Mitte seiner vorderen Endscheibe kommt der lange Rüssel heraus,
scharf abgesetzt und von einer basalen Furche umgeben, also vermuthlich
doch noch bis zu einem gewissen Grade retractil*).
Voeltzkow**) beschreibt eine noch unbenannte, wenige Millimeter
Fig. 30.
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# a—d Hypothetische Zwischenstufen zwischen Thyca und Stylifer einerseits und
Entocolax andererseits. € Entocolax Ludwigi. f Entoconcha mirabilis. «a After.
— d Darm. fd Fussdrüse. hod Hoden?. 1 Leber. Id Leberdarm. m Mund. mag Magen.
" ü 0 Ovarium. of Oeffnung des Scheinmantels. sf Scheinfuss, sm Scheinmantel. « Uterus
e ww Körperwand des Wirthes. (Nach Schiemenz, Lang, Voigt, Baur.)
‚# lange Schnecke (XVII, 1und 2) aus dem Magen einer Synapta von Madagascar,
dessen Wand sie mittels eines Rüssels durchbohrt. Der Rüssel, drei Mal
5 so lang als die Schale, ragt in die Leibeshöhle des Wirthes. Das vordere
*) Nach Kükenthal’s Auffassung (s. u.) müsste die Gattung als Mueronalia be-
_ zeichnet werden.
en ##) Voeltzkow, Entovalva mirabilis, eine schmarotzende Muschel aus dem Darm
' einer Holothurie. Nachtrag. Zool. Jahrb., Abtheilg. f. System. ete. V. 1890.
156 Prosobranchia.
Drittel desselben ist etwas breiter, durch eine Einschnürung abgesetzt
und mit unzähligen kurzen Stacheln (Haftorganen) versehen. Er kann
noch völlig retrahirt werden. Augen sind vorhanden, ebenso ein wohl
entwickelter, fimmernder Fuss, vorn durch eine Querrinne zweilappig,
also wohl mit guter Vorderranddrüse. Gelegentlich trifft man die orange-
rothe Schnecke auch mit eingezogenem Rüssel aussen auf einer Synapta
kriechend, vermuthlich weil sie durch einen früheren Wirth durch dessen
Theilung frei wurde und nun auf der Suche nach einem neuen ist, in den
sie per os einzudringen sucht.
Entocolax (1174) ist ein wurmförmiger Entoparasit im Myriotrochus
Rinckii, einer Holothurie aus dem Behrings-Meer, an deren Leibeswand er
mit einem Ende festsitzt (VI, 5, XVII, 8 und Fig. 30c)*). Schiemenz
(1281) hat die Organe anders gedeutet und orientirt als Voigt, der erste Be-
schreiber. Danach ist das freie Ende die Mundöfinung; die Herleitung
von Thyca-artigen Formen denkt sich Schiemenz so, wie er es in den
schematischen Figuren (Fig.30) ausführt. Die erste (a) würde noch ectopara-
sitisch sein. Mit weiterer Einsenkung würden sich derScheinmantelund Schein-
fuss vergrössern, bis sie den Eingeweidesack völlig umhüllen und schliess-
lich die Communication mit der Aussenwelt ganz aufgegeben würde (Fig. 30d).
Mit dem Uebergange zum Entoparasitismus würden Schale, Fuss, Sinnes-
werkzeuge, Mantelhöhle nebst Kieme allmählich verschwinden. Ebenso
würde der Darm After und Enddarm einbüssen und sich auf einen kurzen
Magendarm reduciren, an dem die Leber als weiter Sack ansässe und
den Vorderkörper ausfüllte. Dabei hält Schiemenz noch einen Unter-
schied zwischen Scheinfuss und Scheinmantel aufrecht, wie aus den Ab-
bildungen hervorgeht, er lässt die Fussdrüse bei der Befestigung mit-
wirken und sich allmählich an das Hinterende verlagern. Doch lohnt es
wohl nicht, diese rein hypothetische Construction weiter zu verfolgen.
Bei Entocolax umhüllt der Scheinmantel die Geschlechtswerkzeuge, die
ein Receptaculum seminis haben, und dient als Brutraum (es ist nur ein
weibliches Stück bekannt geworden).
Die stärkste Umwandlung weist Entoconcha auf (Fig. 50 f), die in
Synapta digitata schmarotzt und sich mit einem Ende an deren Darm
befestigt (VI, 1); das andere flottirt frei in der Leibeshöhe. Die Deutung
ergiebt sich aus Schiemenz’ schematischer Figur. Doch fehlt noch
der Nachweis der Communication zwischen dem ÖOvarium und dem
Innenraum des Scheinmantels, wie denn auch die Organisation durch
Joh. Müller und Baur noch keineswegs genügend klargestellt ist (8. u.).
*) Soeben hat Ludwig die Auffindung einer neuen, äusserlich ähnlichen Form
bekannt gemacht. (‚Eine neue Schlauchschnecke aus der Leibeshöhle einer antarktischen
Chiridota.“ Zool. Anz. 19. Juli 1897.) Zwei Exemplare von 13 und 30 mm Länge sitzen
im linken dorsalen Interradius ein Stück hinter dem Kalkringe in der Leibeswand. Sie
sind schlauchförmig, mehrfach eingeschnürt und haben in einiger Entfernung von der
Anheftungsstelle eine Auftreibung, die anscheinend Brut enthält.
Aenderungen der Körperform in Folge von Parasitismus. 187
Während der Drucklegung dieses Bogens ist Kükenthal’s aus-
führliche Arbeit*) erschienen, deren Resultate ich noch einschalte.
| Kükenthal fand bei Ternate einen keichthum von parasitischen
Schnecken an Echinodermen, die er zusammen an mehreren von P. und
F. Sarasin gefundenen Formen von Üelebes anatomisch auf ihre Um-
bildungen untersuchte. Es gelang ihm, die wunderlichen Eigenthümlich-
keiten des Scheinmantels und Scheinfusses in ihren Uebergängen zu ver-
folgen und aufzuklären. Danach bilden die Eetoparasiten zwei Ent-
wickelungsreihen. Die eine führt von Eulima durch Mucronaka zu
Stilifer, die andere vermuthlich von Hipponyx zu Thyca.
Mucronalia, noch ohne Scheinmantel, hat eine porzellanweisse Schale,
Stölifer, unter dem Scheinmantel, eine dünne durchsichtige. M. eburnea
Desh. (von Deshayes als Stlifer aufgeführt) sass zwischen den Stacheln
einer Acrocladia, durch deren Schale ein mehr als körperlanger Rüssel
ohne Pharynx und Radula bis in die Nähe einer Darmwindung drang.
Der Rüssel kommt aus einer langen Schnauze, die am Ende scheiben-
förmig; verbreitert ist und sich aufs Engste dem Integument des Wirthes
anschliesst (XVII, 3). Bei einer anderen Mucronalia von Celebes, die
auf einer Linchkia sass, war der eingedrungene Rüssel am Ende kolben-
förmig geschwollen, indem zwischen Schlund und Haut ein weiter Blut-
raum lag (XVII, V). Wo die Schnauze die Oberfläche des Wirthes trifft,
wird sie umgeben von einer kranzförmigen, nach oben umbiegenden
Falte, dem ersten Anfang eines Scheinmantels. Bei Stelsfer celebenszs,
der auf einem Choriaster sass, ist der letztere entwickelt, aber schmächtiger
als bei S. linckiae Sar., nach oben verdünnt und noch drei Windungen
der Spira freilassend. Der Blutraum zwischen Oesophagus und Küssel-
wand fehlt. Der Fuss von Mucronalia eburnea ist wohl entwickelt, be-
steht aus mehreren Lappen, trägt ein dünnes Operculum und eine starke
Fussdrüse. Letztere ist bei der anderen Mucronalia viel schwächer.
Beide haben Tentakel, au deren Basis die Augen liegen. Bei Stzlfer
celebensis sind die Fühler, in denen die Augen liegen, rudimentär; die
Fussdrüse fehlt. Der Scheinmantel dieser Thiere ist eine Schnauzen-
_ wucherung. Der Deckel fehlt, doch ist das Metapodium noch grösser
als bei St. Lincköce.
r Von der anderen Reihe schmarotzt Thyca pellucida Kük. auf Linchia
E miliaris; sie sitzt in der Ambulacralrinne nach dem Munde zugekehrt,
der Regel entsprechend. Die Schale, von der Form einer phrygischen
_ Mütze mit höckerigen Längsrippen, trägt noch einen cylindrischen Apex
_ von mehreren Umgängen, ebenso die von Th. ectoconcha Sar. (XVII, 6).
2 "Die rundliche, vorspringende Schnauze ist umgeben von einer Scheibe,
mit der das Thier festsitzt. Dieser sogen. Scheinfuss entspricht nicht
_ dem Scheinmantel, sondern dem wirklichen Prosobranchienfuss. Man
en *) Kükenthal, Parasitische Schnecken. Abhandlgn. Senekenberg. naturf. Ges.
BERXIV. 1897. 3. Taf.
188 Prosobranchia.
kann zwei seitliche Falten oder Wülste und hinten noch eine Meta-
podialfalte unterscheiden; auch die Partie des Kopfes vor der Schnauze |
betheiligt sich mit an der Anheftung und Bildung des Scheinfusses. Vor
dieser Partie liegt noch eine Falte, welche die Augen trägt. (Man kann
sie wohl jener cephalischen Epipodialfalte vergleichen, welche auch noch
bei anderen Prosobranchien, z. B. Janthöna, die Fühler verbindet.) Die
Mantelhöhle ist sehr geräumig, die Speicheldrüsen sind schwach ent-
wickelt, zum Unterschiede von 7h. ectoconcha. Die Fussdrüse fehlt.
Auf demselben Seestern schmarotzt Thyca erystallina Gould; sie ist
sehr viel grösser, die Schale ist 12 mm lang, dicker, dexiotrop, mit ähn-
lichem Apex. Der Scheinfuss ist eine stark gefaltete Scheibe, die sich °
den Skelettheilen des Wirthes anschmiegt. Eine hintere Falte entspricht
dem Metapodium, doch ohne Operculum. Die Radula fehlt, die Speichel-
drüsen sind enorm.
Ein Hepponyx australis sass fest auf Cidaridenstacheln. Die Organi-
sation ist normal, mit Radula u. s. w. Im Magen fanden sich Massen
von Diatomeen, vereinzelte Foraminiferen und zerbrochene Nadeln von
Kieselschwämmen, welche die Stacheln inkrustiren.
Die Umbildungen, welche der Parasitismus bewirkt, ergeben sich |
aus dem Vorstehenden von selbst. Gegen Schiemenz’ Ableitung der
Binnenschmarotzer Entocolax und Entoconcha wendet Kükenthal ein, 8
dass eine Anheftung mittelst der Fussdrüse nach seinen Befunden nicht
wahrscheinlich ist (vergl. dagegen die Abbildung Voigt’s von Entocolax).
Die Rückverlagerung der Schnauze hängt mit der Rückbildung des 7
Kopfes zusammen und diese mit der Rudimentation der Sinneswerkzeuge,
wenigstens der Tentakel. Die Persistenz von Augen und Otocysten er-
klärt Kükenthal dadurch, dass die Jugendformen noch geraume Zeit
frei leben. Das möchte ich für Thyca mit ihrem Apex gelten lassen. °
Von Muronalia eburnea dagegen giebt Kükenthal selbst an, dass sich
in einem Falle unmittelbar neben der erwachsenen Schnecke noch eine
junge angesiedelt hatte und deutet es auf Viviparität.
6) Die Schale.
Im Allgemeinen liegt der Vorderkiemenschale eine einfache Concho-
spirale zu Grunde, von der aber sehr viele Abweichungen vorkommen,
theils Unregelmässigkeiten, theils Reductionen. Die Reductionen können
zur Ueberwachsung durch den Mantel führen, so dass die Schale eine
innere wird, sie können völligen Verlust bewirken. Die Unregelmässig- |
keiten betreffen bald den Anfang des Gewindes, den Nucleus oder Apex,
bald später eintretende Abweichungen. Im ersteren Falle könnte man |
schwanken, ob man als Norm die Aufwindung der Schalenspitze oder
Embryonalschale ansehen soll. Hier aber ist es durchaus fraglich, ob
das biogenetische Grundgesetz zu Recht besteht, ob also die anfängliche
Form, die der Larvenschale, wirklich die ursprüngliche Gestalt darstellt
Die Schale. 189
oder ob sie nachträglich erworben wurde. Abgesehen davon, dass sich
Gründe für die letztere Auffassung beibringen lassen (s. u.), verlangt es
doch die Praxis, dass man zunächst nur die ausgewachsene Schale im
Grossen und Ganzen betrachtet und alle Besonderheiten secundär anfügt.
Die allgemeine Form (Conchospirale).
Indem ich an die allgemeinen Bemerkungen (S. 34ff.) anknüpfe,
komme ich nochmals auf die von Keferstein befürwortete Listing ’sche
Unterscheidung der Schneckenlinien in dexiotrope und laeotrope oder in
d- und 4-Spiralen zurück, aber nur, um sie womöglich zurückzuweisen.
Listing nennt diejenige Spirale eine dexiotrope, welche in dem Sinne
der scheinbaren Bewegung der Sonne oder des Zeigers einer Uhr die
Axe umläuft oder bei der man, wenn man ihre Windungen hinaufsteigt,
die Axe zur Rechten hat. Dexiotrop braucht also Listing in demselben
Sinne, wie de Candolle rechts. Vergleicht man aber das schlank-
conische Axenorgan einer Pflanze mit einer conischen Schneckenschale,
so leuchtet als wesentlichste Differenz ein, dass das Wachsthum des
Schneckenhauses von der Spitze ausging, das der Pflanze aber von der
Basis aus, daher es kaum berechtigt sein dürfte, beide mit demselben
Maasse zu messen. Genetisch steigt das Wachsthum der Schale eben
nach der Mündung zu abwärts. Daher dürften sich nur noch die
in den allgemeinen Sprachgebrauch aufgenommenen und von der Spitze
des Gehäuses aus rechnenden Ausdrücke „rechts- und linksgewunden‘“
empfehlen.
Als praktische Berechnungen der Conchospirale nach dem Windungs-
quotienten führe ich für Vorderkiemer nur dieselben Beispiele an, welche
bereits Keferstein zusammengestellt hat.
Bei Solarium perspectivum maass Naumann folgende Reihen von
Windunesabständen, die nach dem Quotienten 2/3 fortschreiten, wie die
danebengestellten nach diesem Quotienten berechneten Zahlen erweisen:
im grossen Halbmesser im kleinen Halbmesser
gemessen berechnet gemessen berechnet
4,65 mm 4,65 mm 3,60 mm 3,60 mm |
3,25 3,10 2,45 2,40
2,05 2,06 1,00 1,00
1,30 1,38 1,05 1,06
0,90 0,92 0,75 0,71
0,60 0,61 0,50 0,47
Die Uebereinstimmung ist eine hochgradige.
Bei vielen Schalen fand Naumann seine Ansicht von dem Dasein
zweier Quotienten an den Windungen bestätigt, so bei Natica, Sigaretus,
wo die letzten Windungen einen grösseren Quotienten als die sehr kleinen
inneren hatten.
| An Turritella imbricata aus dem Tertiär von Paris maass Naumann
folgende zehn Windungsabstände von unten nach oben:
190 Prosobranchia.
Windungsabstände
gemessen berechnet nach
6,45 mm 6,38 mm 6/5
9,45 9,92 —
4,50 4,34 =
3,70 3,69 ==
3,05 8,08 —
2,99 2,97 Uebergang
2,00 2,00 7,6
Ak Il =
1,40 1.47 —
1,20 1,26 —-
Die ersten fünf Windungen sind also eine Conchospirale mit dem
Quotienten 6/5, die sechste ist eine Uebergangswindung und die obersten
vier haben den Quotienten 7/6. |
Bei einem Cerithöum lignitarum aus Mähren fand Naumann eben-
falls eine Diplospirale: |
Windungsabstände
gemessen berechnet nach
0,70 mm 0,71 mm ’6
1,00 1,00 —
1,40 1,40 —
1,95 1,96 —
2,59 2,61 4'3
3,00 3,48 _
4,75 4,64 —
Bei einem anderen, längeren Exemplar fanden sich die letzten
Windungen mit dem Quotienten 7/6, nachdem vorher 4/3 und zu Anfang
7/5 der Quotient gewesen war, so dass die Windungen eine Triplospirale
bildeten, deren Quotienten nach dem Ende zu abnahmen.
Bei OConus litteratus L. fand Sandberger folgende successive Durch-
messer und dazu gehörige Quotienten einer logarithmischen Spirale:
Axe I Axe II
Successive Quotienten Succeessive __ Qnotienten
Windungsabstände Windungsabstände
3,29 = 2,99 a
2,18 710 — 7/6
2,36 2/6, 7/5 2,56 —
2,00 7/6, 6/5 2,14 6/5
1,6% 6/5 1,80 6/5
1,39 6/5 1,51 6/5
1,18 7/6, 6/5 1,25 6/5
0,99 6/5 1.06 6/5
0,86 8/7 0,89 6/5
0,70 5/4 0,74 6,5 >
0,59 5/4 0,61, G/ar0H
0,48 7/6 0,52 NS
Es herrscht hier also der Quotient 6/5 vor.
|
‘ A
w
Die Schale, 191
Aus diesen Beispielen ergiebt sich, dass die Continuität der Auf-
_ windung weniger gesetzmässig sich vollzieht, als es auf den ersten Blick
den Anschein hat. Man hat jedoch leider noch keinen Anhalt für die
_ Beurtheilung der Schwankungen des Quotienten. Kommen Schwankungen
in der Ernährung in Betracht? oder Jahreszeiten und Temperaturen? oder
_ die Ausbildung der Genitalorgane? Wir wissen es nicht.
Als Gewinde oder Spira bezeichnet man gewöhnlich die Schale
mit Ausnahme des letzten, meist am stärksten erweiterten Umganges. *)
In Bezug auf die Höhe des Gewindes, welche in den voran-
stehenden Berechnungen ganz ausser Betracht geblieben ist, kann man
wohl dreierlei Grundformen aufstellen:
a. kuglige oder normal-conische Schalen, bei denen die Höhe
ungefähr gleich ist dem Querdurchmesser des letzten Umgangs,
b. niedergedrückte oderabgeflachte, bei denen sie kleiner ist,
ec. hohe, schlank-conische bis thurmförmige, bei denen sie
_ grösser ist.
Unter den Docoglossen finden sich nur flache, napfartige Schalen,
die insofern ein besonderes Interesse verlangen, als im Allgemeinen an
dem einfachen, meist schiefen Hohlkegel keine Spur von Aufwindung
_ mehr zu sehen ist. Die Spitze liegt central oder etwas excentrisch, im
letzten Falle vor der Mitte. Sie ist dann ein wenig nach vorn gekrümmt.
Die Rhipidoglossen haben entweder kugelige, oder normal kegelige,
oder aber flache Schalen, die bei Cocculinen und Fissurellen ebenfalls
den letzten Gewinderest verlieren oder hohlkegelförmig werden können.
In diesem Falle pflegt aber die Spitze hinter der Mitte der Medianlinie
zu liegen.
Bei den Monotocardien findet sich der grösste Reichthum von ab-
*) Fiseher (Man.) unterscheidet folgende Modifieationen der Schale:
A. Ausgewachsene Schale, nicht spiralig:
a. conisch oder patellenförmig (Patella),
b. kahnförmig (Navzcella),
ce. schildförmig (Scutum),
d. röhrenförmig (Caecum).
B. Schale spiralig, mit abgelösten, letzten Umgängen (Vermetiden).
C. Schale, regelmässig spiralig, mit sich berührenden Umgängen :
a. verlängert oder thurmförmig (Turritella, Terebra),
b. eylindrisch (bei den Prosobranchien nicht rein vertreten), am meisten wohl noch
bei Pupinen und Moitessierien,
c. kurz oder eingedrückt (Hekeina),
d. kuglig (Dokum),
e. niedergedrückt (Solarium, Bifrontia),
f. scheibenförmig (Homalogyra, Bellerophon),
g. eingerollt, die Mündung so lang als die Schale (Cypraea),
h. spindelförmig, an beiden Enden verjüngt (Fusus),
i. trochiform, kegelförmig mit flacher Basis (Trochus),
k. kreiselförmig, kegelförmig mit eonvexer Basis (Turbo),
l. ohrförmig, mit sehr grosser Oeffaung und kurzer Spira (Haliotis).
192 Prosobranchia.
geflachten (selbst inneren) bis zu schlank thurmförmigen Schalen. Die
letzteren trifft man in den verschiedensten Gruppen, wo sie auf un-
abhängiger Erwerbung beruhen, mit allmählicher Steigerung etwa bei
Melanien, Scalarien, Eulimiden, Turritelliden, Cerithiidien, Terebriden,
Für Schalen, deren Windungen sich regelmässig
Fig. 31. erweitern, deren Gewinde also gleichmässig conisch
In ist, kann man den Grad der Zuspitzung praktisch °
mit Hilfe von d’Orbigny’s Helicometer bestimmen =
(Fig. 31). Die zu messende Schale wird zwischen
die beiden Schenkel gelegt, dass sie die von den
Umgängen gebildete Kegelfläche berühren, und am
Gradbogen liest man unmittelbar den Winkel an der
Spitze des Kegels (angle apical d’Orb.) ab, in
unserer Figur etwa 15°. Bei den thurmförmigen
Schalen ist dieser Winkel nach d’Orbigny bei den
einzelnen Species verschieden, in derselben Art
schwankt er aber nur um einige Grade, so dass er
oft ein wichtiges Artmerkmal sein kann, wenn er
auch nicht gerade häufig als solches Verwendung ge-
funden hat. 4
Das Extrem der Abflachung wird verschieden er-
reicht, entweder wie bei den Diotocardien infolge von
Sessilität, wobei also eine flache kegel- oder napf-
förmige Schale entsteht (Capuliden, Hipponychiden,
onen Concholepas), oder durch Niederdrücken des völlig er-
(Nach d’Orbigeny.) habenen Gewindes in eine Ebene. Hier wird Raum
geschafft durch Herabdrängen an der Basalseite, so
dass der letzte Umgang allein einen Kegel bildet, dessen Spitze entgegen-
gesetzt, unterhalb des grössten Schalenquerschnittes liegt, bei den Coniden,
oder aber die früheren Umgänge vollständig einschliesst. Auch diese
involute Schale taucht bei ganz verschiedenen Formen auf, bei den
Cypraeiden und Strombiden, Doliiden, Olividen, wenn auch in vollendeter
Form nur bei den Cypraeen, die danach geradezu Involuten genannt
werden. Die lang kegelförmige Schale wird nahezu cylindrisch bei den
Truneatellen. |
Besondere Beachtung erheischt das Verhältniss der Umgänge
zur Axe der Schale, zur Spindel oder Columella. Es kommt
nicht in Betracht in den wenigen Fällen, bei denen die Umgänge sich
gegenseitig nicht berühren, wie bei den Scalarien. Bei dem Gros hat
man zu unterscheiden, ob die Umgänge sämmtlich mit ihrer inneren
Seite unmittelbar an diese Axe stossen oder in einem geringeren oder
grösseren Abstande von derselben bleiben. Im ersteren Falle ist die
Spindel solid, im letzteren offen, so dass ein mittlerer Canal sich von
der Basis bis unter die Spitze erstreckt. Wenn dieser eng bleibt, heisst‘
das Gehäuse gemabelt (s. u. Fig. 42). Der enge Nabel kann wiederum
Die Schale. Spindel. Unregelmässigkeiten. Alloiostrophie. 193
durch einen Mündungslappen verdeckt werden. Diese Fälle bedingen
Schwankungen im Quotienten. Auf der anderen Seite kann die Spindel
eine regelmässig conische, nach unten erweiterte Höhlung darstellen,
am schönsten bei Solarcum, das man wohl auch als weitgenabelt
bezeichnet. Das Extrem wird gegeben durch völlige Herabdrückung
des Gewindes in eine Ebene, wobei der Hohlkegel der Spindel allmählich
immer flacher wird und schliesslich verschwindet. Eine solche Form ist
die Regel bei den beschalten Heteropoden, Atlantiden, Carinaria,
Cardiapoda, Pterosoma; unter den Reptantien ist sie viel seltener, Skenea
hat sie. Sie findet sich aber auch in einer und derselben Familie mit
ungenabelten Schalen zusammen und zeigt dann deutlich die Art der
Entstehung bei den Ampullarien und Valvaten. Ueber die Resorption
der Spindel bei Neritinen u. a., s. u.
Stärkere Unregelmässigkeiten der Conchospirale.
Alloiostrophie.
Am leichtesten scheint die Richtung der Aufwindung bei den
Schalen abzuweichen, deren Umgänge sich nicht berühren, doch bleiben
Prosobranchien mit regelmässig losgelöstem Gewinde. a, b Detropis ingenua
Böttger. ce, d D. Moellendorffi Böttger. e Cyathopoma cornu Mf. Sämmtlich
vergrössert. (Nach Böttger und Cooke.)
unter diesen die Scalarien zumeist normal. Es kommt häufig genug vor,
dass auch Schalen, deren Umgänge aneinanderstossen, sich loslösen und
| in anderem Sinne weiter wachsen. Am wenigsten neigen dazu die un-
senabelten Gehäuse, welche sich fest an eine ideale Mittelachse legen.
Als Beispiel für eine normale Ablösung in einer Ebene kann
Cyathopoma cornu gelten (Fig. 32 e). Ausschliessen könnte man manche
2 _ Ditropis-Arten (Fig. 32 a—d), z.B. D. ingenua Böttger und D. spiralis
Böttger*), wobei die Auflösung einer weitgenabelten Schnecke in eine
& solche mit abgelöstem Gewinde innerhalb derselben Gattung zu ver-
folgen ist. Bei Daronia subdisjuncta H. Ad. löst sich aus dem flach-
= kugeligen Gehäuse die letzte Windung los**), bleibt aber in der
I
”) Bött ger, Ad. Strubell’s Konchylien aus Java II und von den Molukken. Ber.
der Senekenb. nat. Ges. 1891.
#%) Cosmo Melvill and Sykes. Marine Shells from the Andaman Islands. Proe. -
malacol. Soc. London. II. 1897.
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 2. [3
Be
194 - " Prosobranchia.
Richtung. Bei Landschnecken kann das Gleiche eintreten, doch mit der
Abweichung, dass der abgelöste Theil sich bald weiter nach unten ent-
fernt, wie bei Diancta torta Böttger (Fig.33a), bald in entgegengesetztem
Fig. 33.
C
Prosobranchien mit frei abgelöstem letzten Umgange. a Diancta torta Böttger.
b, ce Cyclosurus Mariei Morel. d Opisthostoma Cookei E. A. Smith. e Opistho-
stoma grandispinosum Godwin-Austen. (Nach Böttger und Cooke.)
Sinne auf das Gewinde hinaufschlägt, wie bei Opsthostoma oder Stropho-
stoma (Fig. 83 d, e). Dall führt diese Abweichung auf den Zug zurück,
welchen der schwere Eingeweidesack bei der Geschlechtsreife auf das
an senkrechten Flächen kriechende Thier ausübt. Am stärksten wird
eine derartige Anomalie unter den Landformen bei Cyclosurus
(Fig. 35 b, c). Sie findet ihre Parallele unter den
marinen bei den kleinen Caeciden (XX, 2, 3), bei
denen allerdings eine weitere Complication eintritt
durch Abwerfung der älteren Schalentheile (s. u.). Ein
sehr auffallendes Beispiel bietet das minimale Otzloceras
cyckcum Watson (1175, pag. 405), welches der
Autor fraglich und wohl sicherlich mit Unrecht zu
Vermetus zieht. Auch Oxygoceras Brus. gehört
hierher, von alten Formen der zu den Solariiden ge-
rechnete Zccyliomphalus. Bei den Vermetiden ist
der ältere Theil regelmässig gewunden, dann löst
sich die Schale ab und verlängert sich in beliebiger,
| oft wechselnder Richtung (Fig. 34) infolge von Be-
se festigung an der Unterlage, sei es ein Stein, sei
anguina Lam. es ein fremder Organismus oder Artgenossen, in
welchem Falle bisweilen labyrinthische, bizarre
Gruppen entstehen. Unter denselben Gesichtspunkt gehört Magelus,
der nach der Fertigstellung einer normalen Kegelschale an die Mündung
ein gerades Rohr anfügt, um von den Korallen, zwischen denen er sitzt,
nicht überwachsen zu werden (8. 0.).
Alle derartigen Formen habe ich als alloiostrophe Schalen be-
zeichnet (9. 38).
ug ER
Linksgewundene und hyperstrophe Schalen. 195
Links gewundene und hyperstrophe Schalen.
Die Prosobranchien sind mit sehr wenigen Ausnahmen rechts ge-
wunden. Bisweilen ist eine Art innerhalb einer rechts gewundenen
Gattung entgegengesetzt, z. B. Fulgur perversus L. Sonst kommt, aber
selten genug, individueller situs perversus vor. Interessant ist wohl die
Beziehung links gewundener Exemplare von ZTurbinella pyrum und
T. rapa zur indischen Mythologie. *)
Anders verhält sich’s mit Schalen, die nur scheinbar links gewunden
sind, da sie einen rechts gewundenen Weichkörper enthalten. Sie be-
Fig. 35.
a b c d e f g'
Formen von normalen und linksgewundenen Ampullarien, oben von der Mündung, unten
vom Rücken aus gesehen. Die Weichtheile sind schematisch eingezeichnet. a Ampullaria
purpurea John. b A. (Lanistes) boltenianu Chemn. c A. (Ceratodes) chiquitensis
d’Orb. d A. (Ceratodes) rotula Mess. e A. crocostoma Phil. f A. gevana Sam.
g A. Swainsoni Ph. (Nach Lang.)
treffen die Ampullarien. Man kann diese Formen als ultra-rechts
oder als hyperstroph bezeichnen. Sie entstehen dadurch, dass das
Gewinde einer rechts gewundenen Schale sich immer mehr abflacht, so
dass die Schale in einer Ebene aufgerollt ist. Dann aber kann der
- Process noch weiter gehen und das Gewinde auf der anderen Seite, wo
ursprünglich der Nabel lag, wieder hervorbrechen, so dass jetzt an der
_ Nabelseite ein falsches Gewinde und an der @Gewindeseite ein falscher
*) A. Locard, Histoire des Mollusques dans l’antiquite. Mem. de l’Acad. des se. etc.
de Lyon. XXVII. 1885. „Ein Begleiter von Räma wurde nach der Legende bei der Fahrt
durch Ceylon von einem Rakshasa, einem Dämon, verfolgt, tauchte ins Meer und fand
Schutz in einer links gewundenen Schnecke.“ Im Januar pflegten Tausende von Ein-
geborenen, die dem Brahmanismus treu geblieben waren, bei Tutikorin an die Küste zu
kommen, um bei der Fischerei womöglich die glückbringende heilige Schnecke zu er-
beuten. Die Holländer, welche die Turbinellen industriell verarbeiten (s. u.), verkauften
die seltenen links gewundenen Excemplare um hohen Preis, 1882 noch eins für 450 Rupien.
13°
196 Prosobranchia.
Nabel zu Stande kommt. Lang hat den Uebergang an sieben Ampulla-
riiden erläutert (Fig. 35).
Ampullaria Swainsone Ph.? (g) und A. gevana Sam. (f) sind
rechts gewunden mit deutlich vorragendem Gewinde A. crocostoma
Ph. (e) hat ein flaches Gewinde, A. (Ceratodes rotula Mss. (d) und
A. (Ceratodes) chiquitensis d’Orb (c) besitzen schon ein durchgedrücktes
oder vertieftes Gewinde, aber trotzdem noch einen ächten Nabel auf der
Nabelseite. Bei A. (Lanistes) bolteniana Chemn. (b) und noch mehr bei
A. purpurea Jon. (a) tritt das durchgedrückte Gewinde als falsche Spira
frei vor, und an der Gewindeseite befindet sich jetzt der Nabel.
Der Apex. (Alloio- und Heterostrophie.)
In vielen Fällen ist die Gehäusespitze vollkommen von der übrigen
Spira verschieden, so dass beide absolut verschiedenen Thieren an-
zugehören scheinen. In der That hat man wohl oft genug Jugend-
formen, die über die Bildung der ersten Embryonalwindungen oder des
späteren Apex noch nicht hinausgekommen waren, unter ganz anderen
Gattungsnamen und an anderer Stelle in das System eingefügt. Wenn
die Erscheinung streng genommen unter das Kapitel von der Ontogenie
(s. u.) gehört, so ist doch der Apex ein bleibendes Merkmal, welches
auch der erwachsenen Schale anhaftet.
Wahrscheinlich kommt ein abweichender Apex viel mehr Gattungen
zu, als wir bis jetzt wissen. Doch wird er bei involuten Gehäusen von
späteren Umgängen verdeckt; und wo er frei liegt, ist meist die Spitze
als der älteste Schalentheil nicht mehr intact, daher der Nachweis nur
zufällig gelingt. Eine Anzahl von Charakterformen ist auf Taf. XXI
zusammengestellt.
Die Differenz zwischen der Spira und ihrer Spitze ist am leichtesten
zu verstehen unter der von mir gemachten Annahme, dass die Larve,
welche den Apex erzeugte, eine andere Lebensweise führte, als die älter
werdende Schnecke, dass jene pelagisch war, während diese kriechend
am Boden haust (1165).”) Die grosse Anzahl verschiedener Larven,
welche in den wärmeren Theilen des Atlantic planktonisch gefischt
wurde, spricht dafür, im Zusammenhalt mit der Thatsache, dass von
einer Anzahl der pelagischen Jugendformen die Zugehörigkeit zu
littoralen Arten festgestellt ist, eben durch die Uebereinstimmung des
*) Dall ist vor mir, ohne dass ich seine Arbeit, in der die Bemerkungen versteckt
sind (367), genau kannte, betreffs mancher Formen zu einer ähnlichen Ansicht. gelangt.
Andererseits macht er der aufmerksam, dass der Apex oder Nucleus bei Tiefseeformen
oft kräftiger entwickelt ist und weitere Windungen hat, als bei solchen aus flachem
Wasser. Er denkt daran, dass in der Tiefe bei geringeren Gefahren in einer Eikapsel
weniger Junge ee brauchen und daher grösser werden können. Mir will
scheinen, dass sich die Grösse auf längeren Aufenthalt im freien Meere, also auf ein
enpelagisches Larvenstadium zurückführen lässt. Für die Entscheidung solcher feineren
Probleme fehlt es bis jetzt an Unterlagen. E
ü
Die Schale. _ Der Apex. Heterostrophie. 197
Apex. Bei manchen dieser Jugendformen kann man wiederum einen
Unterschied feststellen zwischen dem ersten mehr kugeligen oder structur-
losen Umgang und den wenigen darauf folgenden Windungen, welche
zumeist schon irgend welche Differenzirungen in der Schalenwand und
Seulpturen auf der Oberfläche tragen. Bei einer pelagischen Larve fand
ich die Prosopoconcha kugelig, die Embryonoconcha setzte sich davon
bereits apexartig ab als ein kleiner schlanker Krummstab, der als freie
Spitze herausragte (1163, Taf. VII, Fig. 1-35). Man kann wohl an-
nehmen, dass die Embryonoconcha bereits innerhalb des Eies gebildet
wurde, die Umgänge der Prosopoconcha aber während der pelagischen
Larvenzeit. Unter diesem Gesichtspunkt kann man an einer Schale
unter Umständen drei Abschnitte unterscheiden, die Embryonoconcha
oder die äusserste Spitze, die Prosopoconcha oder die Larvenschale und
die Teleoconcha oder die definitive Schale. Die ersten beiden bilden
den Apex. Es ist selbstverständlich, dass in den wenigsten Fällen an
einer erwachsenen Schale nur schwer noch Embryono- und Prosopoconcha
sich auseinanderhalten lassen, und meines Wissens istesnoch nicht geschehen.
Der Apex ist am leichtesten erkennbar, wenn er gegen die Teleo-
concha nicht nur alloiostroph, sondern sogar heterostroph ist, also links
gewunden. »o ist es namentlich bei den Odostomia - (Turbonilla-)Arten
(XVI,5und 4), bei Mathzlda, bei Solarium peracutum (367). Alloiostroph ist
er bei Cypraeiden, speciell bei Pedicularia nach Dautzenberg (377), wo
dem definitiven Gewinde eine fremdartige Spira schräg aufsitzt (XXI, 1).
Bei den Formen, wo die Teleoconcha ihrer Richtung nach die Fort-
setzung der Prosopoconcha bildet, ist die Feststellung eines besonderen
Apex dann schwierig, wenn auch die Structur des Apex allmählich in die
der übrigen Spira übergeht. Bisweilen aber macht sich ein scharfer
Absatz geltend durch den erhaltenen, oft bizarren Mundraum der Larven-
schale, wie bei den Purpuriden (XXI, 9). Oder der Apex hat ein dunkleres,
scharf abgesetztes Periostracum, wie bei Dolum (Fig. 36), oder er zeichnet
sich durch erweiterte Form aus, oder durch andere Sculptur, wie bei
Cerithiopsis (XXI, 2), oder durch beides, wie bei Harpa (Fig. 36). Am
besten sind die Apices von Purpuriden durch Baker bekannt geworden.
Wie erwähnt, führten die Larven, so lange sie pelagisch leben und
besondere Prosopoconchen haben, früher besondere Gattungsnamen, die
von Dolium hiess Macgillivrayia; unter Sinusigera fasste man vermuth-
lich die pelagischen Larven vieler Gattungen (Murex, Purpura, Bela,
Triforis, Cypraea etc.) zusammen. Wozu die naticoiden Larven, die mit
Gemella bezeichnet werden, gehören, ist noch unbekannt, u. dergl. m.
Nach Dall hat Gyrineum affıne, eine Tritonide, einen naticoiden Apex,
der wohl auf Brugnonia Jeffreys zurückgeführt werden kann (367).
Die Apexbildung scheint, als jüngere Anpassung, auf die Mono-
tocardien beschränkt. Da sie auf das Schwimmen Bezug hat, sind reine
Thurmformen ausgeschlossen, das Verhältniss zwischen Weite und Länge
der Schale darf 2:5 nicht übersteigen.
198 Prosobranchia.
Auf Grund aller dieser Merkmale können eine Anzahl von Tiefen-
formen aus dem Challengerreport (1137) auf planktonische Larven zurück-
geführt werden, nämlich: Murex, Typhis, Trophon, Nassa, Phos?, Fusus,
Fasciolaria, Nassaria, Terebra, Clathurella, Cancellaria, Pleurotomaria
Clionella, Natica, Turritella, Odostomia, Achs, Fenella, Mucronalia?,
Oerithiopsis, Bittium, Triforis, Alaba, Rissoa, dazu Voluta. Nach Dall’s
Fig. 36.
Rechts Schalenspitze von Harpa. Links Schalenspitzen von Dolum
Minjac und D. perdix. Beim ersteren ist der Apex zum Theil
corrodirt und weisser Kalk freigelegt. (Nach Simroth.)
Studien möchte ich hypothetisch hinzufügen: Terebra?, Gyrineum, Ma-
thilda, Solarium, Benthonella. Wahrscheinlich steigt die Zahl mit besserer
Erforschung des marinen, tropischen Planktons und der Entwickelungs-
geschichte künftig um ein Bedeutendes. Es sind bereits zuzufügen:
Purpura, Oypraea, Dolium und die Lamellariiden. Letztere haben noch
die Complication einer besonders angepassten
Fig. 37. larvalen Scaphoconcha oder Schwimmschale voraus,
welche nachher abgeworfen wird (s. u.).
Es ist möglich, dass sich für die Eigenthümlich-
keiten des Apex noch andere Ursachen finden; für
Apex von die Heterostrophie des Eulimiden wenigstens hat
Carinaria pumctata. P]ate eine andere Erklärung versucht (pag. 39).
a) Bis jetzt aber sehen wir uns in der Natur
vergebens nach anderen Motiven um, als denen,
welche im Unterschied zwischen der pelagischen nnd littoralen Lebens-
weise liegen. Bei den Atlantiden macht sich der Einfluss insofern geltend,
als die Gehäusespitze noch kegelig ist und erst weiterhin eine völlig
flache Schwimmschale entsteht. Bei den Carinarien dagegen (Fig. 37)
ist das Gewinde als scharfer Apex abgesetzt, wobei der flache letzte
Umgang plötzlich sich sehr stark erweitert, also einen ganz anderen
(uotienten annimmt. Hier kommt ein doppeltes Princip zur Geltung,
die symmetrische Lastvertheilung für das Schwimmen und eine plötzlich
sehr gesteigerte Zunahme des Körpervolumens, theils in Folge kräftigerer
Ernährung (?), theils durch gallertiges Aufquellen des Integuments zur
Die Schale. Das Peristom. 199
Herabminderung des speeifischen Gewichts, Alles natürlich in Folge der
pelagischen Lebensweise. Janthina hat ebenfalls einen scharf ab-
gesetzten Apex, schlanker als die übrige Schale (1163, S. 24, Fig. 3).
Hier scheint die Erweiterung ebenfalls mit der Lastvertheilung zum
Zwecke grösserer Schwimmfähigkeit zusammenzuhängen. Doch ist noch
_ unbekannt, wann und bei welchen Arten der selbständige Flossen-
bau beginnt.
Die Mündung oder das Peristom.*)
Der Umriss der Mündung entspricht selbstverständlich dem Mantel-
rande, also dem Körperquerschnitt an der Basis des Eingeweidesacks.
Wenn man nun, von der Construction des Hauses aus, diesen Querschnitt
im Allgemeinen als einen Kreis oder ein Oval zu betrachten hat, so fragt
sichs, ob darin nicht bereits ein secundäres Stadium vorliegt. Der
Anfang: ist vielmehr nicht eine continuirliche Kreislinie, sondern dieselbe
ist in der Mittellinie vorn (beim Prorhepedoglossum hinten) unterbrochen
und greift spaltförmig auf das Gewinde über als Schalenschlitz. Die
Erklärung desselben beim Prorhöpidoglossum hat Plate versucht (S. 28).
Erst nach völligem Schluss dieses Spaltes, der in der Hauptsache zur
Entleerung der Fäces dient, also dem After entspricht, kann von einer
continuirlichen Mündung die Rede sein. Die Stelle des Schalenschlitzes
kann sich noch lange bemerklich machen als sogen. Schlitzband, welches
auf der Oberflächenschale den Windungen der Spira folgt.
Meist erst nach der Herstellung des continuirlichen Mundsaumes
treten Erweiterungen ein dadurch, dass der Mantelrand grösser wird als
dessen Kreislinie.
Für die verschiedenen Theile des Peristoms hat man dann ver-
schiedene Bezeichnungen nöthig, etwa die folgenden:
die Aussenlippe oder Lippe des äusseren Mundsaums, von vorn und
links nach hinten rechts der äussere Umfang,
die innere Umrandung, der Spindelrand, oft in zwei Theile zerlegt,
die Spindel links, dazu die Vorderfläche des vorletzten Umgangs,
die Siphonalecke, vorn links,
die Sutural- oder Nahtecke, hinten rechts.
Die Vergrösserungen können sich wieder in doppeltem Sinne geltend
machen, über die Peripherie hinaus, im Interesse der Athmung, des Gleich-
gewichts etc., oder innerhalb der Peripherie durch Faltung. Auf dem
ersten Wege entstehen Siphonen, Flügel ete., auf dem zweiten Falten und
Wülste, welche die Mündung verengern, theils auf der äusseren oder
Nackenseite oder Aussenlippe, theils auf der Spindel. Es ist angezeigt,
Ir
:
die verschiedenen Modalitäten gesondert zu betrachten.
*) Bei Formen, wo die Umrisse der Mündung durch allerlei Neubildungen ver-
ändert sind (Calyptraeen, Neritiden, Patelliden), wird auch der Ausdruck „Peritrema“ ge-
braucht, jedenfalls ohne scharfe Grenze.
d
L-
14
200 Prosobranchia.
a. Der Schalenschlitz.
Der Schalenschlitz mit entsprechendem Mantelspalt findet sich
zunächst bei den ältesten Diotocardien, den Pleurotomariiden und
Fissurelliden, bei den ersteren an der spiraligen Schale, der Conchospirale
folgend — Pleurotomaria, Murchisonia, Sceissurella u. a. (XIX, 3, 5,
Fig. 38 a) —, bei den letzteren mit dem verkümmerten Gewinde und dem
napfförmig Be. Umgange gerade nach vorn, median oder submedian,
ausgerichtet (XIX, 1, 2, 6, 7, Fig. 38 c und e). Bei den ersteren schliesst
sich, dem Gehäusewachsthum entsprechend, der Schlitz allmählich von
Fig. 38.
Umbildung des Schalenschlitzes zu einem apicalen Loch. «a Pleurotomaria.
b Polytremaria. c und e Emarginula. d Haliotis. f, g und A Ent-
wickelungsstadien von Fissurella. Willkürlich auf die gleiche Grösse ge-
bracht. (Nach Lang und Cooke.)
hinten her, so dass ein Schlitzband daraus resultirt. Doch braucht der
Schluss nicht continuirlich zu geschehen, sondern es können Lücken
bleiben als meistens kreisrunde Löcher (Polytremaria, Haliotis, Fig. 38,
b und d). Sie nehmen an Grösse nach unten zu und werden allmählich
von oben her nachträglich ausgefüllt. Soweit die Löcherreihe reicht, ist
der Mantel darunter aufgeschlitzt; an den Zwischenstellen zwischen den
Löchern berühren sich seine Spaltränder nur, ohne zu verkleben.
Andererseits kann der Schlitz, ohne in Löcher zu zerfallen, von unten
her geschlossen werden, so dass er als spaltförmiges oder ovales und
schliesslich kreisrundes Loch erscheint. Am instructivsten ist in dieser
Hinsicht die kleine Schismope (XIX, 3 und 4), bei der alle Uebergänge existiren
zwischen dem einfachen Schalenloch oder dem längeren Spalt, oder solchen
mit Spaltnarben nach dem Mundsaum zu, diese bald annähernd, bald völlig
erreichend. Einen Uebergang zwischen der Lochreihe und dem einfachen
Spalt bildet etwa Ditremaria s. Trochotoma. Die paläozoischen
Bellerophontiden mit ihrer abgeflachten, vollkommen symmetrischen
Der Schalenschlitz. Mündungsausschnitte. 201
(Schwimm-?) Schale haben bald nur ein ringsum laufendes, erhabenes
Schlitzband, wie Bellerophon (XIX, 8), bald eine Reihe ovaler Löcher, wie
Trematonotus (XIX,9). Bei den Fissurelliden bleibt derSpalt seltener auf die
Mündung beschränkt — Emarginula —, meist schliesst er sich von hier
aus, bis schliesslich nur noch ein apicales Loch erhalten bleibt. Die
s Uebergänge lassen sich in der individuellen Entwicklung verfolgen
(Fig. 35 9 und h), wie Boutan gezeigt hat.
Schlitz und Schlitzband verlieren sich bald, schon innerhalb der
- Diotocardien, so dass z. B. bei Phasianella schon keine Spur mehr
davon nachzuweisen sein dürfte. Wohl aber glaubte ich einen Rest bei
vielen pelagischen Prosobranchien wiederzuerkennen (1163) in einer
stärkeren Conchiolinlippe, die ich Leitlinie nannte und die auf
die Ausbildung der Sculptur einen maassgebenden Einfluss aus-
übt (siehe unten).
Unter den Monotocardien kommt ein ächter und zwar sehr langer
_ Sehalenschlitz unter den Vermetiden vor, wo er die Gattung Siliquaria
s. Tenagodes (s. 0. Fig. 34) kennzeichnet gegenüber Vermetus. Auch dieser
Schlitz kann sich durch Ueberbrückungen in eine Reihe von Löchern auflösen.
Es ist bis jetzt kaum der Versuch gemacht, dieses Vorkommniss phyloge-
netisch direct auf die alterthümlichsten Diotocardien zu beziehen. Aus-
sichtslos dürfte wohl das Vorhaben sein bei einem ähnlichen, wiewohl
kürzeren spaltförmigen Mantel- und Schalenausschnitt auf der höchsten
Staffel der Prosobranchien, bei der toxiglossen Pleurotoma (XX,11). Man hat
hier wohl an eine Neuerwerbung zu denken zur bequemeren Beseitigung
der Fäces. Zu einem Schlitzband kommt es nicht. Dall denkt an Er-
_ _ leiehterung der Gopula.
Fe Ferner ist noch eine Form mit geringer Einbiegung der Aussen-
_ lippe zu erwähnen, die aber einen anderen Ursprung hat, Janthina mit
dem schwachen Schalenausschnitt, den Thiele, jedenfalls mit Recht,
auf die Wirkung des gegen den betreffenden Punkt drückenden Flosses
zurückgeführt hat. |
Sr Einen flachen Ausschnitt von anderer Bedeutung hat die erweiterte
Aussenlippe der Strombiden gegen das Vorderende hin. Er dient zum
Austritt des vorgestreckten Kopfes.
Endlich finden sich canalartige Rinnen noch häufig am Hinterende
der Lippe, wo diese gegen die Spira stösst, wie bei Cypraeen, Harpiden,
% Columbelliniden, Strombiden, Olividen u. a.; unter den letzteren hat
— Olivaneillaria einen feinen Spalt ein Stückchen vor diesem Ende. Aehn-
lich hat man unter den Pleuroceriden — Gyrotoma — einen Lippen-
ausschnitt nahe an der Sutur. Bei Rostellaria ist der Canal zu einer
langen Rinne geworden, welche den Mündungsflügel von der Spira ab-
grenzt. Bei Oliven setzt sich der Ausschnitt in einen feinen Canal fort,
der an der Naht spiralig am Gewinde aufsteigt. Von diesen und einigen
- Strombiden wissen wir, dass sich der hintere Mantelfortsatz (s. 0.) hineinlegt.
® Aber auch da, wo der Ausschnitt weiter ist, hat er wahrscheinlich mit
Ba Se
202 | Prosobranchia.
der Ausfuhr der Fäces nichts zu thun; vielmehr deutet das häufige Vor-
kommen des Mantelfortsatzes bei vielen pelagischen Larven darauf hin,
dass die Anlage ursprünglich auch hier demselben Zwecke diente.
b. Erweiterung der Mündung nach aussen.
Unter den Diotocardien sind solche selten. Man kann hierher rechnen
die hohe Fähigkeit der Patellen, ihre Mündung der Unterlage — und
wäre es die rauheste Lava, wie an den Azoren — zu vollkommenem
Schluss anzupassen, so dass die Schale luft- und wasserdicht an den Boden
gedrückt werden kann. Solches ist nur zu erreichen durch freie Weiter-
bildung an jeder beliebigen Stelle des Mantelrandes. — Bei Umbonsum
erzeugt die rechte lappenförmige Erweiterung des Mantels eine besondere
Schwiele an der Spindel, ähnlich bei Hekcina.
Bei den Monotocardien wird sehr häufig eine dicke, schwielige
Mundlippe gebildet, bald mehr an der Spindel (Natzca), bald mehr an
der Aussenlippe. Sie erreicht bei den Cypraeen nach Dicke und Form
einen besonders hohen Grad, wie ein Vergleich der verschiedenen
Altersstufen darthut (XIX, 10). Die Lippe hüllt schliesslich die ganze
Spira ein.
Bei den sogenannten Alaten (Strombiden, Pteroceriden u. verw.) wird,
im Interesse des Gleichgewichts, die ganze Aussenlippe erweitert und
llügelartig hinausgeschoben, häufig mit allerlei Verlängerungen in Form
rinnenförmiger Stacheln, wie solche auch sonst genug vorkommen, von
den Delphinuliden an bis zu den rhachiglossen Muriciden.
Bei der halbrudimentären Schale von Cardiapoda erweitert sich das
Peristom rechts wie links flügelförmig, während es sich hinten auf den
ersten Umgang hinaufschlägt (XIX, 18 und 19). Solches Umkrämpeln,
und zwar gleichmässig ringsum, findet sich auch bei manchen Cyelo-
phoriden. Bei anderen, z. B. Choanopoma, bildet die kranzförmige Er-
weiterung mit der Mündung selbst genau eine Fläche, vermuthlich zum
genauen Anlegen an Felsen, Bäume oder Blätter.
Wichtiger sind die Veränderungen der Mündung, welche dei Respiration
dienen, zunächst im Wasser. Hier sind die höheren Siphoniaten von
niederen Asiphoniaten zu unterscheiden, oder die Siphonostomen von den
Holostomen. Indess nicht überall, wo der Mantel einen Sipho bildet, hat auch
die Schale einen. Er fehlt den Diotocardien, am besten entwickelt ist er bei
Rhachi- und Toxiglossen, am längsten bei den Muriciden (XX, 9, XXI, 6).
Wo aber der fleischige Sipho im Leben auf die Schale zurückgeschlagen
wird, wie bei Oypraea, Dolium, Mitra etc., da hat die Mündung bloss
den Siphonalausschnitt. Selbst innerhalb mancher Familien schreitet die
Schale von der ganzrandigen Mündung zur siphoniaten fort, so bei den 4
Cerithiiden und namentlich den Melaniiden (1363); unter letzteren haben
wir neben holostomen die siphoniaten Melanopsis, Melania camalicula
Die Schale. Erweiterung der Mündung nach aussen. 203
Say, M. elongata Lea, M. corona Morelet, vor Allem aber die
Tiphobien aus dem Tanganyika (XX, 6).
Auf dem Lande finden sich ähnliche Einrichtungen, um der Schnecke
das Athmen zu ermöglichen, auch wenn sie sich retrahirt und das Haus
mit dem Deckel verschlossen hat. Unter
den Cyclophoriden zeigen die Pupi- Fig. 39.
nellen nadelfeine, schlitzförmige Durch- b
bohrungen des schwieligen Mund-
saumes, bald eine, bald zwei (Fig. 39).
Besonders lehrreich ist die Stufen-
folge, welche Cooke zusammen-
gestellt hat (Fig. 40). Hier sieht man
deutlich, wie der Mantelrand sich erst
lappig erweitert, dann zur Rinne ver-
engt und endlich zum Rohr schliesst.
In dieser Hinsicht übertrifft die
terrestrische Siphobildung, die zudem
an der entgegengesetzten Seite des peu. Tapporonei Bramier.
Nackens statt hat, fast die marine, , Pupina ovalis Hedley. Vergrössert.
da bei dieser sich die Ränder der (Nach Hedley.)
Rinne höchstens unten zusammenbiegen
und bis zur Berührung und Verklebung nähern. Uebrigens bleibt das
Verhalten des Mantels selbst bei jenen Cyclophoriden erst noch zu unter-
suchen, da man zum Theil kaum einsieht, wie sich derselbe unter dem
geschlossenen Opereulum hinweg in die Rinne vorschiebt.
Fig. 40.
Entwickelung der Athemröhre bei Cyelophoriden. «a Pterocyclus rupestris Bens.
.b Opisthoporus birostris Pfr. c Spiraculum travancoricum Bedd. d Rhiostoma
Housei Pfr. (Nach Cooke.)
| Eine besonders weit gehende Umbildung erleidet die Mündung
bei der Pupinide ae minor nach Hedley (462). Ursprünglich
sind zwei Canäle da, wie in Fig. 395. Der suturale atrophirt völlig,
der andere dagegen wird dadurch, dass sich dem Peristom ein Callus
h
’C
Var
m
a
I.
I , u
204 Prosobranchia.
auflagert, zu einem Rohr geschlossen, welches über die Schwiele ein
wenig hervorragt (462, Pl. XII, Fig. 55). |
c. Erweiterung der Mündung nach innen (Ver-
engerung des Lumens).
Dal] hab, wıe erwähnt, darauf hingewiesen, dass ein sich noch
dehnender Mantel, etwa unter dem Einfluss der geschlechtlichen Reife
und entsprechender Diekenzunahme des Thiers, dann, wenn an der
Mündung kein Schalenwachsthum in der Länge statt hat, für das Lumen
zu weit werden kann. Er ist dann gezwungen, sich in Falten
Fig.41. zu legen, und zwar um so mehr, je weiter die gewohnte
Retraction die Schnecke in die engeren Theile des Gewindes
zurückführt. Das hat allerdings oft seine Grenze bei den |
Prosobranchien im Deckel. Ausserdem ist zu bedenken, |
dass hier sich schwielig verengerte Mündungen nicht selten
sonstige Fortsätze combiniren. Man hätte zum Mindesten
eine so starke Zunahme des Mantelrandes anzunehmen, dass
sie in den äusseren Erweiterungen noch keinen genügenden
Platz fände und somit nach innen, nach dem Lumen des
Schalenkegels zu, einen Druck ausübt. |
Wie dem auch sei, die Verengerungen treten an den ver-
schiedensten Formen auf. Unter den Diotocardien finden sie
Spindelrand (s. u.) beschränkt, bei ersteren auch als Falten
gerade mit Erweiterungen der Mündung in Stacheln und |
sich bei Trochiden (Monodonta, Olanculus) und Neritaceen;
bei ersteren vorwiegend als derbe Zähne auf den geraden
und Riefen auf der Aussenseite unter dem Nacken. Proserpina
Nerineh (XX, 1) hat Falten am Gaumen und auf der Spindel. Von |
trachea den Monotocardien haben die Cypraeen den schmalen |
Deston- Mündungsspalt oft noch an beiden Seiten durch Tuberkeln
mp eingeengt. Im Allgemeinen treten Spindelfalten unter den
Taenioglossen am meisten bei den höheren Formen auf. Die
Cassiden, Doliiden haben meist Spindelfalten oder auch bloss Zähnelungen,
die sich nicht weit ins Innere erstrecken. Unter den Rhachiglossen sind
die Falten gewöhnlich schwächer bei Nassiden, regelmässiger bei Turbinel-
liden, Fasciolariiden, Mitriden, Marginelliden, Volutiden. Bei den Mitriden
ist die oberste zumeist die ausgeprägteste, umgekehrt bei den Volutiden. |
Die Bucciniden haben die Spindel glatt oder höckerig, die Nassiden
schwielig, die Muriciden aufgeworfen. Die Toxiglossen zeigen die Falten
wieder schwächer, bei manchen Coniden und Cancellariiden. Modulus
hat einen starken Zahn an der Columella. Unter den Tritoniden finden
sich wunderliche callöse Bildungen an der Spindel und an der Aussen-
lippe, namentlich bei Persona: Auch bei Cancellariiden ist die Aussen-
lippe oft gefaltet, bei Triton und Columbella gezähnelt oder gefurcht u. dergl.
Die Schale. Peristom. : Adhäsion, Seulptur der Zeichnung. 205
Fraglich ist’s jedenfalls, ob man ein Hineingreifen der schwieligen
Verdiekungen bis in den oberen Theil der Spira (Fig. 41) auch noch
auf die Mündungsfalten als Ursache zurückführen darf.
d. Unregelmässige Verbildungen.
Dem Mundsaume der Patellen (s. 0.) könnte man die willkürlichen
Mündungsabweichungen an die Seite stellen, mit denen Rhizochilus die
Zweige der Antipathes-Stöcke umklammert (XI, 2, 5). Neuerdings be-
schreibt Kükenthal (l. c.) eine ähnliche Form. Der Stamm der Koralle
geht scheinbar durch die Schale hindurch, d. h. der äussere Mundsaum
ist so um ihn herumgewachsen, dass er den Spindelrand wieder berührt.
Eine röhrenartige Verlängerung vermittelt auch hier den Verkehr mit
der Aussenwelt.
Adhäsion der Schale an Fremdkörpern.
Hier ist nicht die Sesshaftigkeit der Parasiten gemeint, sondern die
Eigenthümlichkeit des Periostracums, jedenfalls gleich bei seiner Ab-
scheidung mit Fremdkörpern zu verkleben. Sie führt zur Sessilität bei
den Vermetiden; bei Xenophorus s. Onustus aber bleibt das Thier
beweglich und heftet dafür in leidlich regelmässigen Abständen fremde
Gegenstände, Schnecken- und Muschelschalen, Seeigelstachel u. dergl. auf
die Oberseite der flach kegelförmigen Schale (XX, 4), bald auf die ganze
Fläche (Xenophorus s. s.), bald nur in der Nähe der Nahtlinie (Tugursum
Fischer). Da die Fremdkörper die ohnehin breite Schale oft um deren
Durchmesser überragen, kommen die bizarrsten Formen zu Stande.
| Lindström will zu den Xenophoriden den paläozoischen Autodetus
rechnen, eine links gewundene Schale, die mit der Spitze festgewachsen
ist. In der That hat die Auffassuug viel für sich. Fischer stellt sich
zweifelnd, er denkt an eine Wurmröhre (!!).
Die Befestigung von Hepponyx an der Unterlage gehört unter ein
anderes Capitel (Operculum).
Aeussere Sculptur und Zeichnung der Schale.
Hierher gehören sehr verschiedene Dinge, wobei von der Zusammen-
setzung der Schale aus mehreren Schichten noch ganz abgesehen wird.
r Ein Gebilde sui generis ist der kielförmige Kamm, der auf der
Peripherie der flachen Atlantiden-Schale aufsitzt, auf dem letzten Halb-
b _ kreis, als ein Kiel für die Erhaltung des Gleichgewichts beim Schwimmen
xx, 11, 12, 14, 15). Man könnte die Zacken am Kiel von Astralium
Be neriale: als eine ähnliche Bildung heranziehen, noch mehr aber den
Kiel der paläozoischen Pleurotomaria alata.
— Vollkommen glatt wird die Oberfläche da, wo irgendwelche
f- Weichtheile sich polirend auf die Schale hinaufschlagen, sei es der Mantel
Fr Br een, Marginellen —, seien es Fussverbreiterung en — Olividen —,
Die Schale
206 Prosobranchia.
Lamellariiden, die am weitesten, bis zu völligem Schluss, vom Mantel
bedeckt wird, kommt weniger in Betracht, da sie dünn und zerbrechlich
geworden ist.
Den Gegensatz dazu bilden Schwielen und oft stachlige Leisten,
welche die Schale bedeeken. Sie sind nichts anderes als frühere Mund-
lippen, die sich bildeten, wenn in jüngeren Stadien zeitweilig das Längen-
wachsthum sistirt wurde, während der Mantel im Uebrigen weiter wuchs,
und die dann erhalten blieben. So nahe die Vermuthung liegt, dass
wir’s hier mit einer Art von Jahresringen zu thun haben, so sind wir |
doch, zumal sich die Erscheinung namentlich an Warmwasserformen
zeigt, viel zu wenig von der Abhängigkeit des Wachsthums von den
Jahreszeiten (— eine oder zwei Ruhe- und Wachsthumsperioden im Laufe j
eines Jahres? —) unterrichtet, als dass ein sicheres Urtheil möglich wäre.
Die Entscheidung der Tiefsee anzurufen, in welcher jahraus jahrein die %
gleiche Temperatur herrscht, geht nicht an, da die entsprechenden
Formen zwar nach unten hin seltener zu werden scheinen, aber doch
nicht ganz fehlen; so giebt Dall (867) eine Typhis longeseta von 250 bis |
750 m an bei einer Bodenwärme von ca. 10° C. Derselbe erwähnt
wenigstens einen Einfluss der Tiefe. Bei Ooralliophöila werden die
Stacheln um so länger und kräftiger, je tiefer die Schnecke lebt, am
stärksten bei C. Deburghiae R. — Die Thatsachen, um die es sich handelt, { |
sind etwa die folgenden: Bei Harpa laufen zahlreiche Schwielen parallel
zur Aussenlippe des Peristoms über die Schale hinweg. Bei Murieiden
sind es häufig Stachelreihen in grösseren Abständen, bei Tritoniden
wiederum Schwielen, welche bald continuirlich von einem Umgange auf den
anderen übergreifen (XX, 10), bald sich discontinuirlich auf einen einzigen
beschränken, wobei auf einen Umgang nicht mehr als zwei kommen.
Melanien und Cerithiiden zeigen Knoten in ähnlichem Verhältniss wie |
die Murieciden. Und so sind schliesslich Stacheln und Knoten von Turbi-
niden, Delphinuliden und Neritinen an verschiedentlich über die Schale
zerstreut. Im einfachsten Falle laufen Rippen, den Zuwachsstreifen am
Peristom entsprechend, über die Schale hin; sie können sie nach Längs-
linien theilen und in eine Summe von aufgewulsteten Blättern auflösen,
wie etwa beim Subgen. Petaloconchus unter den Vermetiden oder bei
Murex (Pseudomurex) aödoneus Watson (1175). |
Gräfin Linden hat sich neuerdings bemüht, den Gesetzen, durch
welche Sculptur und Zeichnung beherrscht werden, nachzugehen (1261)
und das Folgende gefunden:
In den meisten Fällen tritt zuerst Quersculptur auf (Pleurotomariiden, |
Pseudomelaniiden, Trochiden, Bellerophontiden, tertiäre Volutiden und
Mitriden). Auf die Querrippen folgen Querreihen von Knötchen, welche
sich zu Längsreihen verbinden und durch Verschmelzung glatte Längs-
leisten bilden können. Oder aber es bilden sich eine oder wenige Reihen
stärkerer Knoten, die zu hohlen Stacheln und haubigen Dornen und zuletzt |
zu mehr oder weniger scharfen Kielen werden (Pleurotomariiden, Schözo-
Die Schale. Seulptur und Zeichnung. 207
gonium Koken, Piteroceras, Trochus, Cerithium, Oymbium). Ausser
dieser secundären, durch Verschmelzung von Knotenreihen entstandenen
Längsseulptur finden wir auf der Schale vieler Gastropoden eine primäre
Längsstreifung. Dieselbe tritt oft gleichzeitig mit den Querfalten auf,
bleibt gewöhnlich weniger kräftig als die secundäre Längssculptur und
kommt hauptsächlich bei phylogenetisch älteren Formen in Betracht. Die
erwähnte Knotenbildung beginnt bei Schnecken, die ein Schlitzband
haben, an der oberen und unteren Begrenzungslinie derselben durch eine
seichtere oder tiefere Einkniekung der Querrippen (Pleurotomaria). Die
apicale Knotenreihe ist immer viel kräftiger entwickelt und entspricht
durch dieses Verhalten, wie durch ihre Lage, dem Kiel der Gastropoden
ohne Schlitzband.. Wenn Quer- und Längssculptur zusammentreffen, so
bildet sich Gitterseulpturr. Die Längslinien besitzen viel geringere
Neigung sich zu verdicken als die Querstreifen, daher sie phylogenetisch
später als Sculptur hervortreten und bald wieder verschwinden. Häufig
findet man Uebergangsstufen, wie auf den Gehäusen von Heterocosmia
Koken (953), welche in der Jugend quergerippt, dann geeittert
und endlich längsgestreift sind, welche also von einem Loxonema-Stadium
der Jugend durch ein Katosira - Stadium in das Rhabdoconcha - Stadium
des Alters übergehen. Sämmtliche Sculpturabänderungen werden zuerst
auf dem letzten Umgang bemerklich und dringen von da aus immer mehr
nach dem Anfang des spiraligen Gehäuses vor, bis sie den grössten Theil
der Windungen, in einzelnen Fällen auch das embryonale Gehäuse be-
herrschen. Einer Abänderung können sich noch andere Abänderungen
zugesellen, so dass wir Schalen beobachten, deren erste Windungen
Rippen, deren spätere Knoten, und deren letzte Stacheln tragen. Auf
dieselbe Weise können aber auch Abänderungen bis auf die erste Windung
von neuen Eigenschaften verdrängt werden.
Die Zeichnung verhält sich wesentlich anders als die Seulptur.
Während diese in Querrippen besteht, treffen wir als erste Zeichnungs-
form Längslinien an. Diese treten zuerst immer sehr zahlreich auf, und
es scheint, dass sich das ursprünglich über die ganze Schale gleichmässig
vertheilte Pigment, welches der Schale die Grundfärbung giebt, in diesen
Linien concentrirt hat. Solche Längsstreifung findet sich am häufigsten
und regelmässigsten bei Conus, sehr selten bei Voluta, Mitra und Terebra,
_ und gar nicht bei Strombus.
| Der Uebergang von der ursprünglichen Längsstreifung zu abgeleiteten
_ Zeiehnungsformen wird auf verschiedene Weise gebildet:
% 1) Es vereinigen sich die feinen Linien zu breiteren Streifen.
br 2) Es fallen Streifen aus, während die zurückgebliebenen um so
_ dunkler gefärbt werden und bisweilen in den Zwischenräumen flecken-
_ weise Grundfärbung auftritt.
3) Durch Ausfallen ganzer Streifenbündel kommt es mitunter zur
_ Bildung von gestreiften und nichtgestreiften Formen.
Die nächst weitverbreitete Abänderung der Zeichnung besteht in der
EEE Fee
208 Prosobranchia.
Bildung längsverlaufender Fleckenreihen. Wir unterscheiden auch hier
wieder Formen, beijdenen
1) sich die ursprünglichen Längsstreifen zu Punktreihen auflösen,
scapha Gm. | E.
j Zuleatcı Lam] uegformas Som:
musical. 1 Tebreal. |
polyzonals Lam:
‚Junonia Ösen vexillum Chemn. Zapponical.
Stammbaum von Voluta-Arten nach Schalenform, Sculptur und Zeichnung (Gräfin Linden).
2) die breiteren Streifen Fleckenbinden bilden, oder bei denen die
Punkte zu Fleckenbinden verschmelzen,
3) die Punkte oder Fleckenreihen nur zonenweise zu Stande kommen.
Stammbaum von Comus-Arten nach Sculptur und Zeichnung (Gräfin Linden).
Die Punkt- oder Fleckenreihen bleiben jedoch in den seltensten
Fällen als solche bestehen, sie zeigen bald Neigung, in querer Richtung
zu verschmelzen. So entstehen Querstreifen, die, je nachdem die Punkte
regelmässig oder unregelmässig stehen, weniger oder mehr im Ziekzack -
Die Schale: Structur und Zeichnung. 209
verlaufen. Die Verschmelzung zu Querstreifen beginnt stets an zwei
oder drei bestimmten Stellen der Schale, in der Nähe des oberen
Randes, in der Mitte und meistens an der Spitze des Gehäuses. Die
Querstreifung erhält sich oft lange Zeit unverändert. Wenn sie abändert,
geschieht es im Ganzen nach derselben Richtung wie bei der Längs-
streifung. Die Querstreifen verlaufen bisweilen in Wellenlinien über die
Schale, bilden aber häufiger Zacken. Bei manchen Arten verschmelzen
die schmalen Streifen zu breiteren Bändern, bei anderen fallen Zwischen-
linien aus. Besonders schön ist die Zeichnung da, wo sich die Zickzack-
linien zu kleinen oder grösseren Dreiecken oder Vierecken verbinden.
Diese aus kleinen Vierecken bestehenden Netze kommen dadurch zu
fasciatus Born.
vettatus 2.
znargmalusl.
ilianusZ. Campbell
: Gray
luhuanusZ. swecinetusZ.
vrarrabiaıslam.
gibberulusL latıssimusZ.. Epidromis 2.
Jsabella Leon.
Canartium Z.
Stammbaum von Strombus-Arten aus dem Indie nach der Zeichnung (Gräfin Linden).
Stande, dass jede folgende Zackenlinie um eine halbe Zackenbreite „höher“
gerückt ist als die vorhergehende. Durch Ausfallen einzelner Verbindungs-
_ linien entstehen Dreiecke, welche ihre Spitze dem Mundsaum zukehren.
Bisweilen bilden sich weisse Dreiecke ohne Zwischenstufe von Vierecken,
indem sich die Punkte von vornherein in dreieckigen Gruppen anordnen.
Endlich kann die Querstreifung bezw. die Viereckzeichnung zu einer
secundären Längszeichnung führen, jedoch wurde secundäre Bildung von
Punktreihen aus Querstreifen bis jetzt nicht beobachtet.
a Die gesetzmässige Zeichnungsfolge setzt bei den verschiedenen
Gattungen auf verschiedener Stufe ein und durchläuft verschiedene Stufen,
' bleibt aber immer dieselbe.
| Zeichnung und Seulptur halten in ihrer Entwickelung bei den ver-
- schiedenen eisen meistens gleichen Schritt, so dass die in Form und
_ Seulptur höher ausgebildete Schale auch die fortgeschrittene Zeichnung
® _ trägt. Das wird ausführlich nach recentem und paläontologischem Material
bi Bronn, Klassen des Thierreichs. III. 2. 14
210 Prosobranchia.
entwickelt an der Gattung Voluta, von der schliesslich 18 Species auf
Grund der betreffenden Merkmale zu einem Stammbaum gruppirt
werden; ebenso werden Conus und Strombus behandelt. Ich gebe die
Stammbäume, denen die Verfasserin die Abbildungen in Reeve’s
„Conchologia iconica* zu Grunde gelegt hat.
Ich weise hier nur noch auf die Thatsache hin, dass sich auf vielen
Schalen noch eine andere Gitterseulptur findet, deren Rippen nicht
der Länge und Quere nach auf dem Gewinde angeordnet sind, sondern
diagonal dazu. Auf den Versuch einer mechanischen Erklärung,
die sich mir bei der Betrachtung der Larvenschalen aufdrängte,
kann ich erst bei der Besprechung der Schalenstructur mich ein-
lassen (siehe unten).
Dieke der Schale. Kammerung. Septenbildung. Resorption.
Schalendicke. Am dünnsten sind die Schalen der pelagischen
Heteropoden und Janthiniden. Ebenso werden innere Schalen, die ganz
vom Mantel eingehüllt werden, dünn und zart.
Sie finden sich unter den Diotocardien bei Fis-
surelliden, unter den Taenioglossen bei den
Lamellariiden. Bei letzteren kann die zerbrech-
liche Schale noch eine vollkommene Spira bilden,
sie kann, bei Oncideopsis, sich auf eine bieg-
same, membranöse, oblonge, nicht mehr spiralige
Platte reduciren, die vorn und hinten ab-
gestumpft ist. Unter den Fissurelliden findet
sich eine fast eingeschlossene Schale mit
glatter Oberfläche bei Scutum s. Parmophorus,
sie ist ganz von den zurückgeschlagenen Mantel-
rändern bedeckt und weiss.
Auf der anderen Seite wird oft eine be
deutende Dicke und Schwere erreicht, unter
den Diotocardien bei Patellen, Turbiniden,
Trochiden und Neritaceen, unter den Monoto-
cardien in höchstem Maasse bei den Toxi-
Itieria cabanetiana d’Orb. glossen, Terebriden und Coniden, bei den
Medianer Längsschnitt. meisten Rhachiglossen, am meisten beim sessilen
Magilus (XX, 8), aber auch bei Tritoniden,
Buceiniden ete., unter den Taenioglossen bei den Alaten, namentlich
bei Pteroceras, bei Cypraea (XIX, 10), bei den fossilen Nerineen 7
(Fig. 42) u. a. E\
Die Verstärkung ist bald eine totale, so dass jeder Schalentheil 7
daran theilnimmt, etwa bei Terebra und Nerinea, bald eine partielle und
betrifft dann meist die äussere Wand. |
Die Aussenwand kann sich, besonders nach der Spitze zu, ver-
vielfältigen, so dass sie ein gekammertes Aussehen erhält (Fig. 43). Eine
scheidung bewerkstelligt, also Septen bildet, bald
durch den hinteren Mantelfortsatz, der sich auf
die Schale hinaufschlägt und continuirlich mit
_ dem übrigen Mantelrand und dem fortwachsenden
- Peristom über der Spira eine zweite, dritte ete.
Schale abscheidet. So fand ich’s wenigstens
bei vielen pelagischen Larven (XX, 12, 15, 14),
namentlich solchen, welche zu Triton zu gehören
schienen (1163).
Septenbildung. Bei Terebra zieht sich
die Spitze des Intestinalsacks unter continuirlicher
Kalkabscheidung allmählich aus der Schale
zurück, so dass die Gehäusespitze ganz und gar
mit Kalk ausgefüllt ist. Bei Magilus vollzieht
sich der Vorgang discontinuirlich, so dass die
Spira verkalkt und dann noch dicke Septen ent-
stehen. Die paläozoischen Eceyliomphalus und
Euomphalus sind theils mit Septen ausgestattet,
theils auch noch direct verkalkt. Bei den
Vermetiden kommen ähnliche, dünnere Scheide-
wände in derverlassenen Gehäusespitze vor. Bei
den Caeciden (Fig. 44) ziehtsich der Eingeweidesack
_ inregelmässigen Abständen aus der Spitze zurück
und bildet ein Septum, worauf die Spitze ab-
brieht, die Schale ‚decollirt“ wird; der Process
wiederholt sich öfters. Aehnlich bei manchen
__ Cerithiiden, Melaniiden, Truncatellen. Alle diese
Bildungen hängen mit einer schlanken, wurm-
a, förmigen Schale zusammen.
: Eine andere Art von Septum findet sich
unter den Fissurelliden bei Puncturella und
_Zidora (XIX, 12). Es ist eine horizontale, un-
vollständige Scheidewand, welche von hinten her
_ in die Schale vorspringt und bei Zidora eine
grosse, bei Puncturella eine kleinere, obere
Etage abgrenzt. Auch Propilidium hat eine
kleine, dreieckige Scheidewand. Sieist wohl auf die
- Umbildung der Spindel zurückzuführen, die ab-
gelenkt wurde und sich erweiterte, alsdas embryo-
Resorptionen.
Die Schale: Dieke. Kammerung. Septen.
ul
solche Kammerung kann wahrscheinlich wieder auf doppeltem Wege
- entstehen, entweder dadurch, dass sich der Intestinalsack, der Mantel im
weiteren Sinne, von der Wand löst und in Intervallen eine neue Ab-
Fig. 43.
Triton corrugatus Lam.,
der Länge nach durch-
geschnitten. «a Vorderer
Canal (Ausschnitt, Sipho).
b Hinterer Ausschnitt.
e Aeusserer Mundrand.
d Naht (nach Fischer).
Entwickelung von Caecum.
A zeigt die verschiedenen
Septen s u. s. D ist decollirt.
a Apex. ap Mündung. (Nach
Cooke.)
_ nale Gewinde zur Bildung des letzten napfförmigen Umganges überging.
Bei Cypraeen und Coniden ist stets der letzte
_ Umgang um ein Vielfaches stärker als die älteren, papierdünnen Schalen-
14*
212 Prosobranchia.
theile, bei letzteren auch die Kegelbasis, also die Aussenfläche schlechthin.
Auf früheren Stufen bildeten aber die Innentheile jeweilig die Aussen-
fläche. Das Thier hat also die Fähigkeit, von den älteren inneren
Schalentheilen wieder allen überflüssigen Kalk aufzulösen und auf die
Aussenwand zu werfen, eine Zweckmässigkeit, deren Chemismus wir noch
nicht verstehen.
Bei anderen Formen werden nun die inneren Theile bis zu voll-
ständigem Schwund resorbirt, bei Olzvella (1209), bei Helicinen, Proserpi-
niden (1197) und Neritiden (s. u.).
Bei Calyptraeiden und Capuliden ist die Form der Gehäuse-
theile, welche dadurch innerhalb des Schalenkegels zu Stande kommt, recht
Schalen von Capuliden. a. Calyptraea (Mitrularia) equestris Lam.
b Crucibulum scutellatum Gray. ec Ergaea plana Ad. d Galerus
chinensis L. e Orepipatella dilatata Lam. f Trochita maculata
Quoy. g Crepidula fornicata Lam. (Meist nach Cooke.)
verschieden, ohne dass es bisher überall klar geworden wäre, was resorbirt,
was von der Spindel erhalten, was neugebildet wird. Aeusserlich haben sie
alle eine conische Schale, aber mit verschiedenen Andeutungen von Auf-
windung. Capulus (Pileopsis) hat ein kurzes Gewinde, das gerade in der
Medianlinie nach hinten zurückgebogen ist, so dass der Kegel einfach
als der stark erweiterte letzte Umgang erscheint. Bei Calyptraea dagegen
steigt eine Nahtlinie auf dem Kegel herab, wie bei einem Trochus. Im
Innern ist Capulus vollkommen hohl, Crepidula hat ein glattes Septum,
das etwa die Hälfte der Mündung einnimmt (Fig. 459). Kürzer und
noch theilweise gewunden ist es in verschiedener Abstufung bei Ergaea
(XX, 15), Galerus, Crepipatella, Trochita (Fig. 45 c, d, e, f). Bei Cruc-
bulum (b) ragt von der Decke eine trichterförmige Lamelle gerade nach 1 |
unten, eine Ausbiegung des Trichterrandes zeigt noch die Stelle, wo
zuletzt die Brücke zwischen äusserem und innerem Kegel bestand. Bei
Calyptraea (Mitrularia) ist es bloss noch ein halber Trichter (@). ;
Nach Haller kommen die Umbildungen, so weit er’s an seinem
Materiale eruiren konnte, folgendermaassen zu Stande (1410, II): Er |
Die Schale: Resorptionen. 215
geht von Sigaretus aus und denkt sich, dass sich der äussere Mundsaum
verdickt und mit dieser Neubildung über den Nahtwinkel hinaus auf die
Basis des letzten Umganges hinausgreift, bis eine ovale, geschlossene
Calluslinie oder ringförmige Kante, sagen wir als Peritrema, hergestellt
wird. Dabei flacht sich die Basis des Gehäuses, bez. des letzten Um-
ganges ab und wird als Basallamelle bezeichnet. So bei Galerus. Bei
Trochita radians ist die Kante kreisrund geworden, die oberen Umgänge
sind mit Kalk ausgefüllt, der Eingeweidesack ist folglich weniger ge-
wunden, die Basallamelle hat sich weiter nach vorn entwickelt und
ausserdem einen muldenförmigen Eindruck erhalten, um den unter dem
Einfluss des Felsenlebens des Deckels beraubten, mehr zusammen-
gefassten und als Saugnapf wirkenden Fuss aufzunehmen. Bei Orepidula
wird die ringförmige Kante viel höher, sämmtliche Windungen sind mit
Kalk ausgefüllt. Damit ist der Uebergang zu den Calyptraeiden ge-
geben. Bei Orucibulum soll sich der buckelförmige Fussrücken weiter
wölben und dadurch die Basallamelle zu einer Faltenbildung über ihm
veranlassen (ähnliche Falten hat Zrgaea, XX, 15). Die Falte hängt
zunächst noch mit dem Kalkringe oder dem Peritrem durch eine Lamelle
zusammen, welche allmählich schwindet, worauf dann die Trichter und
Halbtrichter übrig bleiben. Uebrigens soll der Fussrücken nicht die
Trichterfläche unmittelbar berühren, sondern es soll sich ein erweiterter
Mantellappen dazwischen einschalten. Der gewölbte Fussrücken soll
voller Kalkdrüsen sitzen, die sich aus dem Mantel hierhergezogen haben
(um die Basallamelle zu verstärken?).
Bezüglichder Neritinen verdanken wird Woodward (1289) genauere
Aufschlüsse. Hier handelt sich’s um ausgedehnte Resorptionen und Neu-
ablagerungen. Die Resorptionen verwüsten den grössten Theil der Spindel
oder die ganze innere und selbst die äussere Wand, die secundären Ab-
lagerungen ersetzen den Verlust, jedoch in neuer Form, so dass im Innern
bloss ein ungegliederter, mehr oder weniger kugeliger Hohlraum resultirt.
Auf dem Columellarrande des Peristoms oder Peritremas bildet sich, wie
bei vielen Prosobranchien, eine kräftige Schwiele oder Callus. Im
Innern lagert sich in nahezu erwachsenen Stadien an die Spindel von
der rechten Wand aus Kalk ein zur Verstärkung des Muskelansatzes
(Neritina cornea, gagatus u.a.). Dieses Myophor trennt sich dann mehr vom
Gewinde und springt nach innen als Pfeiler vor (Fig. 46a, noch stärker 5).
Fischer bezeichnet es als Gaumenapophyse. Weiter werden die Spindel
und alle inneren Schalentheile resorbirt. Man könnte jetzt das Septum
für den Spindelrest halten, wenn es auf Schliffen in die Naht überginge.
Doch zeigt Fig. 46 c, dass es damit nichts zu thun hat. So erhalten
wir Formen, die inwendig hohl sind, bloss mit der Apophyse, welche
meist auf den aussen noch als Spira sichtbaren Apex (d) passt. Am
weitesten geht die Umbildung bei den eocänen Velates. Bis zum dritten
Umgange ist die Schale normal mit stark vorspringender Schwiele (e).
Dann aber, während die letzten anderthalb sehr erweiterten Umgänge sich
2314 Prosobranchia.
bilden, erreicht auch das Septum seine selbständige Entwicklung. Da
es nicht mehr auf den Apex bez. die Spindel passt, sondern sich von
ihr wegschiebt nach vorn und unten, so benutzt die Schnecke das Septum,
das sich vom Spindelrand der Mündung schräg nach innen erhebt,
gewissermaassen als neue Spindelaxe (f). Damit der Eingeweidesack
um diese Axe orientirt werden könne, muss er sich senken, oder doch
an der Unterseite erweitern. Das wird in der That erreicht, indem die
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Schale verschiedener Neritiden, zum Theil geöffnet, 9 ein Schalenschliff, um die
Resorptionen und Neubildungen zu zeigen. @ Neritina punctulata Lam. b N. canalis
Son. € Nerita peloronta L. d Neritina crepidularia Lam. € Velates conoideus Lam.
jung. f derselbe erwachsen. 9 Durchschnitt durch denselben. a Apex. ce Callus.
m Mündung. s Septum. w Gewinde. (Nach B. B. Woodward.)
Schwiele oder der Gallus nach unten und aussen durch immer neu auf-
gelagerte Schichten sich verdickt, während andererseits auf seiner Innen-
seite die alten Callusschiehten vom Eingeweidesack aus resorbirt und aus-
geschält werden (g). Gleichzeitig wird die Oberseite der ganzen Schale,
die den älteren Schalentheilen entspricht, von welchen nur noch die
Aussenwand steht, beträchtlich verstärkt durch Kalkanlagerung (9).
Somit haben wir hier schliesslich eine Schale, die zwar von der ursprüng-
lichen Anlage äusserlich noch einen Theil zeigt auf der Oberseite, welche
aber auf der Hinter- und Unterseite von lauter Wänden gebildet wird,
die mit der alten Anlage gar nichts zu thun haben. Der Weichkörper
ist nur in der Nackengegend mit normalen Theilen der alten Concho-
spirale in Berührung, sonst sitzt er in lauter neu gebildeten Wänden,
ET
Die Schale: Muskeleindrücke. Geschlechtsunterschiede. 215
Bei der kahnförmigen Septaria s. Navicella, welche im erwachsenen
Zustande keine Apophyse besitzt, bildet die Schwiele ein flaches Septum,
ähnlich wie bei Zidora.
Die Neritopsiden haben die inneren Wände nur zum Theil resorbirt.
Muskeleindrücke.
Im Allgemeinen entspringt der Golumellaris an der Spindel, an der
sich eine Insertion bei wachsender Schale allmählich nach unten ver-
schiebt, ohne einen besonderen Eindruck zu hinterlassen. Abweichungen
sind bloss von abweichenden Schalenbildungen zu melden. Es handelt
sich zumeist um napf- oder ohrförmige Schalen.
Haliotis hat einen subcentralen, ovalen, bisweilen rauhen Eindruck.
Bei den Stomatiiden bildet er einen Halbmond, bei Capuliden und Hippo-
nychiden ein Hufeisen, das vorn ofien ist. Und das ist auch die Regel
Fig. 47.
Gehäuse von der Unterseite mit Muskeleindrücken. a Patella. b Emarginula.
ce Parmophorus. d Haliotis.
für die Docoglossen und Fissurelliden. Bei Emarginula ist der äussere
Umfang des Hufeisens normal, aber die beiden Vorderenden haben zwei
nach innen und hinten einspringende Spitzen. Bei Scutum oder Parmo-
phorus biegen sich die nicht verbreiterten Vorderenden nach innen um,
fast bis zur Berührung. Diese Differenzen innerhalb der Fissurelliden
hängen offenbar zusammen mit dem frühen Schluss des Mantel- und
Schalenschlitzes von hinten her (s. 0.) |
Bei den Capuliden (im weiteren Sinne), welche ein Septum im
Innern der Kegelschale tragen (s. o.), dient dieses als Myophor. Aehnlich
ist es bei den Neritiden. Bei Navwscella s. Septaria, wo die Apophyse
fehlt, ist der Muskeleindruck in zwei zerlegt, gewissermaassen ein vorn
offenes Hufeisen, das auch hinten unterbrochen ist.
Beziehungen zum Geschlechtsleben.
Dass ein Schlitz bei manchen Vermetus-Arten nur dem weiblichen
Geschlecht zukommt, ist oben erwähnt. — Als allgemeine Regel wird
angegeben, dass die Schalen der Weibchen weiter sind als die der
216 Prosobranchia.
Männchen, was natürlich mit den voluminöseren Geschlechtsproducten
zusammenhängt. Das stärkste leistet in dieser Hinsicht Buccenum
undatum an zerrissener Küste mit starker Brandung (Maine nach
Morse). Die Männchen, zahlreich in Copula gefangen, waren durchweg
zwergenhaft, um die Hälfte kleiner als die Weibchen. Es fand sich
nicht ein grösseres. Sie hatten dadurch den Vortheil, die in Spalten
und Höhlen versteckten Weibchen auf dem oft beengten Terrain leichter
aufsuchen zu können. Auch kamen einige Formabweichungen an den
Schalen vor (Ph. Br. Mason, Variation in Shells of the Mollusca-
Journ. of Conchology VII. 1894. pag. 323— 346).
Teratologisches.
Selbstverständlich kommen gelegentlich monströse Schalen vor, deren
Anomalien meist auf Abweichungen der Windungsspirale beruhen und
deren Ursachen (Parasiten? Verletzungen ?) wir höchstens ahnen können.
Abnorme Schalen von Littorina. a—d L. rudis Maton (nach Sykes). e L. littorea L.
mit doppelter Mündung (nach Cooke).
Sykes (1287) hat eine ganze Reihe von Littorina rudis zusammengestellt,
von denen ich einige vorführe (Fig. 49 a—d). Die doppelte Mündung
(Fig. 48e) ist wohl dadurch entstanden, dass die Schale ein Stückchen über
dem ersten Peristom zertrüämmert wurde, worauf das Thier diese Oefinung
als Schalenmündung benutzte. Das endständige untere Peristom ist also
das normale. Der Fall zeigt zugleich die Fähigkeit, Schalendefecte
wiederherzustellen. Sie scheint allerdings geringer als bei Pulmonaten,
vielleicht weil das schwerere Medium des Wassers weniger Brüche zu-
lässt. (Hierher 1285 u. a.)
Von Haliotis beschreibt E. A. Smith einige Abnormitäten der Form
und des Spindelrandes, der verdickt war (1286). Viel wichtiger sind seine
Angaben von derselben Schnecke, welche den Schalenschlitz betreffen
(1284 und 1286). Danach sah er eine Schale mit zwei Löcherreihen
und eine andere ohne jede Spur davon. Die letztere kann man sich aus
der Thatsache erklären, dass die Larven keinen Schalenschlitz haben;
man braucht sich nur eine geringe Verlängerung des Afterrohrs zu
denken, und die Oeconomie des Thieres dürfte kaum leiden. Viel tiefere
morphologische Abweichungen hat vermuthlich der Träger der ersten
Schalenmissbildungen. — Der Deckel. 917
Schale gehabt. Vielleicht kann man daran erinnern, dass die silurische
_ Tubina mit ihrer fast symmetrischen, flach aufgerollten Schale drei Reihen
von Löchern trägt in symmetrischer Vertheilung. Die meisten Autoren
stellen sie zu den Bellerophontiden wegen der Aehnlichkeit der Schale
und der Löcher mit denen von Trematonotus. Fischer will allerdings
die Löcher nur für Zeichen abgebrochener Schalen halten und bringt das
Thier bei den Delphinuliden unter.
Missbildungen an Cypraeenschalen, wie sie das Berliner Museum
besitzt, scheinen auf Verletzungen des erweiterten Mantelrandes zu beruhen.
7) Der Deckel oder das Operculum.*)
Dass der Deckel eine Fussbildung ist, wurde früher ausgeführt gegenüber
den Meinungen von Gray u. a., welche ihn als ein Homologon der zweiten
Muschelklappe, und von Mörch, welcher ihn als das des Byssus der
Lamellibranchien aufgefasst hatte. Ebenso habe ich aber die Möglichkeit
' offen gehalten, ihn doch mit der Schale in Parallele zu stellen und etwa
der letzten Schulpe der Chitonen zu homologisiren. Allerdings entsteht
hier die Schwierigkeit, dass schon beim Embryo der Gastropoden der
Anus zwischen Schale und Deckel liegt, bei den Amphineuren aber hinter
der Schale, worauf unter ähnlichem Gesichtspunkte Garstang hin-
gewiesen hat.”*) Von einer directen Beziehung kann also unter keiner
Bedingung die Rede sein.
Aufklärung über die Bildung der verschiedenen Deckelformen ver-
danken wir Houssay aus Lacaze-Duthiers’ Schule (1313). Sie hat
in das dunkle Gebiet endlich erwünschte Klärung gebracht, wenn auch
noch das Eine oder Andere zu thun bleibt.
Das Operculum ist ursprünglich ein Schalstück, welches, von der
- Aussenseite gesehen, entgegengesetzt gewunden ist, wie die Schale, zu
deren Mündungsschluss es dient, also im Allgemeinen links gewunden.
- Nur Atlanta soll bei rechts gewundener Schale einen rechts gewundenen
Deckel haben, wie Keferstein seinen Vorgängern gegenüber energisch
behauptet. Pelseneer dagegen betont neuerdings, er sei links gewunden.
Der normalste Deckel kommt wohl den Trochiden zu; hier ist er
_ eine kreisförmige, flache Scheibe, hat den Ausgangspunkt oder Nucleus
in der Mitte und windet sich in regelrechter Spirale auf. Die Umgänge
sind ebenso zahlreich wie die der Schale, zu der er gehört (Fig. 49 c).
Von dieser Grundform giebt es die mannigfachsten Modificationen,
_ theils in Bezug auf die Gestalt, die Aufwindung, die Verschiebung des
Nucleus, die Dicke etc., theils in Bezug auf Reductionen und Schwund.
*) Da die Structur und Bildungsweise des Deckels besser durchgearbeitet sind,
_ als die der Schale, schalte ich hier erst das Operculum ein, um nachher auf die Schale
| zurückzukommen.
#*) W, Garstang, The Morphology of the Mollusca. Seience Progress V, 1896.
218 Prosobranchia.
Reducetionen. Im jugendlichen Zustande dürften alle Vorder-
kiemer gredeckelt sein; wenigstens ist für viele Formen, welche im Alter
deckellos sind, das Organ an der Larve nachgewiesen. Nachher schwindet
es vielfach, oft wohl durch einfaches Abwerfen, in anderen Fällen wohl
so, dass es mit dem Wachsthum des Thieres nicht gleichen Schritt hält
und die Schalenmündung nicht mehr abzuschliessen ist, bis schliesslich
auch der letzte Rest schwindet. Bei Volutharpa ampullaria hatten nach
Dall 15°, einen Deckel, 10°, zeigten Spuren der deckeltragenden
Stelle, aber ohne Opereulum, die übrigen gar nichts.
Der Deckel fehlt etwa folgenden Formen: auf dem Lande
Proserpina, im Süsswasser nirgends, im Meere den Docoglossen und den
Rhipidoglossen mit ähnlicher Schale, also Fissurelliden, Cocculiniden und
Haliotiden, den meisten Stomatiiden, unter den Taenioglossen den La-
mellariiden, den Capuliden, soweit man die mit einer Basalplatte ver-
sehenen als Hipponychiden von ihnen abtrennt, manchen von den
ähnlich sesshaften Vermetiden, den Janthiniden, den Cypraeiden,
den Doliiden. Unter den Stenoglossen ist der Procentsatz der deckel-
losen ziemlich hoch. Am leichtesten verständlich ist der Verlust bei
coralliophilen mit verbogener Mündung, wie Rhrzochilus; viel weniger
unter den Bucciniden bei der erwähnten Volutharpa, bei den Mitriden,
Marginelliden, Harfenschnecken, Cancellarien und Maneilien. Die ächten
Oliven haben kein Operculum, wohl aber Okvella und Ancilla; ebenso
schwanken die Volutiden, unter denen Lyria und Volutolyrea operculat
sind, wie unter den Voluten selbst Voluta musica. Dass Wyvellea
keinen Deckel hat, könnte man vielleicht auf den abyssischen Aufenthalt
schieben, wenn nicht verwandte Gattungen im Flachwasser dieselbe Eigen-
thümlichkeit hätten. Wohl aber kann man das Moment geltend machen
für das abyssicole Genus Pontiothauma Smith (759). Natürlich schwindet
der Deckel da, wo die Schale zurückgeht, was unter den genannten für
Lamellarien zutrifft, ebenso für alle Heteropoden, ausser den Atlantiden,
endlich für alle Schmarotzer. Hier bilden die Eulimiden den Uebergang
und sind zum Theil noch gedeckelt.
Unter den fluviatilen wird der Deckel bei Nawscella s. Septaria
insofern reducirt, als die Schnecke sich in reissenden Gebirgsbächen an
Felsen hält, wo sie ihn nie verwendet, daher er zum Theil von Weich-
theilen umschlossen wird. — Segaretus als Uebergang zu den Lamellarien
hat einen Deckel, der die Mündung längst nicht mehr ausfüllt. Ebenso
unzureichend ist er bei Conus, bei den Strombiden, bei der weitmündigen
Concholepas. Bei Strombus hat er die Nebenaufgabe, als hintere Stütze
des Springfusses zu dienen.
Taxidermie. Da der Deckel auf die Mündung der Schale gehört,
ist man fortwährend gezwungen, seine Ränder und Flächen nach dem
Peristom zu bezeichnen. Dabei ist es das Nächstliegende, die Orientirung
am retrahirten Thier zu wählen, wobei also die Schale auf dem Operculum
als Basis ruht. Diese Lage ist aber unnatürlich in Bezug auf das Thier,
(29Sıaoqwnfyag ‘pıedaoT ‘ıoydsıy ‘9009 YoeN) 'uauur pun uossne uoA 'mynpn4u sısdom.tar m
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“TOXOoM ?pıwusag sopobmuaL W 'SIıSSU) w MAWMORMAS' 7 "wnmagaiaz 4 "wmdsıp vssoNn ı 'smu0oy y 'snqwoug b "wwodomy J
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220 Prosobranchia.
denn das hintere Fussende liegt jetzt nach vorn und die Oberseite nach
unten. So kommt z. B. Houssay, der consequent nach der Mündung
rechnet, in die Enge. Seine Bezeichnungen sind: „aussen“ für den
äusseren Lippenrand, also rechts (bei rechts gewundener Schale), ‚innen‘
für den Spindelrand, „vorn“ für die linke Vorderecke, und „hinten“ für
die rechte Hinterecke, „oben“ für die Aussenfläche und „unten“ für die
Innenfläche. Wenn man sich nun über die Ungereimtheit hinwegsetzt,
dass „vorn“ und „hinten“ auch für die entsprechenden Fusspartien ge-
braucht wird, dass der Theil des Spindelwinkels unmittelbar an der
Columella als „hinten“ und die Fussspitze als „vorn“ genommen wird,
so bleibt doch unter allen Umständen der Widerspruch, dass die Aussen-
lläche, die nach unten liegt, „superieur‘ genannt wird. Man muss
offenbar Ausdrücke, welche mit der verschiedenen Lage des kriechenden
oder retrahirten Thieres ihren Sinn ändern, also „oben“ und „unten“,
„vorn“ und „hinten“ vollständig vermeiden.*) Ich schlage daher folgende
Terminologie vor:
für die Ränder: a. Lippenrand, rechts, der Aussenlippe entsprechend,
b. Spindelrand, links, der Innenlippe und Spindel ent-
sprechend,
c. Siphonalecke, jene Ecke, in welcher bei den Sipho-
nostomen der Sipho ansitzt, also in der Mündung
links vorn,
d. Suturalecke, das Ende der Aussenlippe, also rechts
hinten am Peristom;
für die Flächen: a. Aussenfläche,
b. Innenfläche, welche den Weichtheilen aufliegt.
Nur für die Siphonalecke ist hinzuzufügen, dass der Ausdruck auch für
die Holostomen gebraucht werden muss für den Punkt, wo der Sipho,
wenn er vorhanden wäre, ansitzen würde.
Die Innenfläche des Deckels zerfällt in zwei Theile:
a. Die Insertionsfläche, an welcher der Deckel festsitzt, d. h. die
Endflläche des Spindelmuskels, die Deckelfacette, disque opereuligere.
Die liegt stets der Columella möglichst genähert, also am Spindel-
rande links.
b. Der nicht angewachsene, freie Theil der Innenfläche, in den
meisten Fällen die grössere Hälfte, am Lippenrand, von der Sutural- bis
zur Siphonalecke. Sie ist zugleich die Rückenfläche des Deckellappens,
der bis zum Muskel reicht.
Verschiedene Formen des Deckels.
Die Formen mit centralem Nucleus und regelmässiger, der Schale
an Umgängen gleichkommender Aufwindung sind selten genug. Einen
*) Keferstein ist von ähnlichen Erwägungen ausgegangen und hat einen Lippen-
rand, einen Spindelrand, einen oberen und einen unteren Rand zu unterscheiden vor-
geschlagen. Wie erwähnt, haben seine Vorstellungen nicht allgemeine Beachtung gefunden.
Der Deckel: Form desselben. 291
Uebergang zeigen Deckel von Calcar (1413), die im Innern eng ge-
wunden sind, wie die von Trochus, deren Spira sich aber plötzlich stark
erweitert, also gewissermaassen eine alloistrophe Deckelspirale In den
meisten Fällen geht die Drehung langsamer und die Windungszahl wird
geringer, das multispirale oder das polygyre Operculum wird paueispiral
oder oligogyr. Aber auch das ist bloss möglich bei holostomen Schalen.
Bei Siphonostomen weicht der Umriss so weit von der Kreisform ab,
dass die Drehung ganz aufgehoben werden kann. Dann rückt der Nucleus
von der Mitte weg an den Spindelrand und wird excentrisch marginal, oder
er rückt an die Spindelecke und wird apical. Lyria hat einen Deckel, der
in der Jugend einen fast centralen und elliptischen Nucleus hat; später
wird derselbe subapical und sublateral, bei der erwachsenen Schnecke ist
erapical. Aber der Nucleus kann auch ganz verschwinden, und aufder Aussen-
fläche kann ein System concentrischer Linien auftreten. Paludina und
Bythinia 2. B. haben solche concentrisch gestreifte Deckel. Es kommt
aber auch vor, dass der Deckel im Innern eine Spirale zeigt und aussen
concentrisch ist. Darauf beruht die Abtrennung des Genus Digyreidum
Let. (Fig. 49 e) von Bythinia (593); eine ähnliche Form haben die
unter Callopoma zusammengefassten Turbo-Arten. Solche umgewandelte
Formen können trapezoidal, nagel- oder klauenförmig sein, statt rund oder
elliptisch (Fig. 49 g—!). Der Lippenrand kann Fortsätze bekommen, wie
er bei den Strombiden in einzelne, bei Trichotropis in viele Zacken aus-
läuft; Nassiden können auf zwei Seiten Zacken tragen (Fig. 49). Die
Fläche kann sich krümmen in manchmal wechselnder Richtung. Die
Aussenfläche kann becherartig vertieft sein, wie bei Diplommatina und
Oyathapoma, sie kann sich ebenso hervorwölben, wie bei Torinia, den
Vermetiden, Horiostoma und Oyclonema. Seltener ist auch die Innen-
fläche kegelförmig, wie bei Vermetiden (Fig. 49 o).
Andere Complicationen entstehen durch Auflagerungen auf der
Innen- und Aussenfläche. Die Aussenfläche trägt bei manchen Turbo-
Arten kalkige Exerescenzen, bei Cyathapoma ein äusserst zierliches,
papierdünnes Kalkband, das senkrecht zur Fläche steht und, von innen
nach aussen höher werdend, in einer regelmässigen Spirale aufgewunden
ist. Dabei zeigt es noch eine starke Kräuselung. Ueberhaupt zeichnen
sich die Deckel der Landdeckelschnecken durch mannigfaltige Zierlich-
keit aus, bei meist polygyrer Aufwindung. Aulopoma hat einen hohlen
Deckel, der täuschend einem Planorbis ähnelt (Fig. 49 f). Die Win-
dunesränder der paläozoischen Horiostomen sind bisweilen fein aus-
gefranst, und bei dem verwandten Cyclonema war das Operculum hohl.
Die Innenfläche trägt bei den Neritinen einseitig am Spindelrand
eine Apophyse als eine dreiseitige, etwas gedrehte Pyramide. Sie fällt
weg bei der nächstverwandten Navicella, sie tritt in anderen Familien
wieder auf, bei Rissoina (Fig. 49 g) und Hydrocaena. Zwei ungleiche
Apophysen finden sich bei den paläozoischen Macluriten (Fig. 49 5), und
bei den verwandten Neritopsiden (Neritopsis und Naticopsis) wird die
222 Prosobranchia.
Form so abenteuerlich, dass man die fossilen Vorkommnisse lange unter
besonderen Gattungsnamen (Peltarion) bei anderen Thiergruppen (Cephalo-
poden, Chitoniden, Brachiopoden) unterzubringen suchte (Fig. 492).
Hier sehen wir keine Apophyse, sondern eine Auflagerung auf der Innen-
fläche, die auch sonst oft genug eine Verstärkung bewirkt. Alle diese
Dinge gewinnen ihr Verständniss erst, wenn man sich auf die Bildung
des Organs einlässt. Eine mediane Apophyse s. u.
Moseley hat gezeigt, dass die Schneckenlinie auf den Deckeln
eine logarithmische Spirale ist und machte am Deckel von Turbo, dessen
Unterseite so auffallend die Spirallinie zeigt, eine Reihe von bestätigenden
Messungen. Er mass in einem Radius die in ihm lagernden Radii
vectores nach einander und bemerkte, dass diese Radien der aufeinander
folgenden Windungen in demselben Verhältniss zu einander stehen und
dass dasselbe Verhältniss für die Radii vectores jedes anderen Radius
statt hat. Eins von Moseley’s Beispielen ist folgendes:
Radii veetores| __ ee Radii vectores ee:
gemessen Verhältniss semessen erhältniss
0,6 em 9,99 0,4 ”
1,25 5 0,925 en
3,02 ar 212 ’
> r
ne N 2,80
’ s „o:
3,45 N 9,35 2,24
G. Sandberger fand bei dem Deckel von Turbo rugosus folgende
successive Durchmesser der Windungen und die zugehörigen Quotienten
einer logarithmischen Spirale, wo also der Quotient 3/2 vorherrscht:
Successive Windungs- Successive Windungs- Rs:
durchmesser Quotienten durehmesser Quotienten
1,51 a 1,20 R
0,95 | 0,75
3/2 3/2
0,58 0,46
3/2 3/0
0,39 0,29 |
5 > 3/2
0,25 al 0,19 4/3
0,16 ig 0,14 ft
Im Grossen und Ganzen kann man wohl die Deckel mit Houssay
in folgende Kategorien bringen, zu denen ich die wichtigsten Bei-
spiele füge:
1) Der spiralige Deckel, bald poly-, bald oligogyr, im ersteren
Falle meist mit centralem Nucleus, im letzteren oft mit excentrischem.
Polygyre Opercula haben etwa: Trochiden, Cyelostomatiden, Delphinu-
liden, manche Turbiniden (Horvostoma, Oyclonema), viele Cyclophoriden
(Pomatias, Pupina, Hybocystis, Cataulus, Alycaeus, Craspedopoma, Lepto-
poma, Oyclophorus, Asperostoma, Cyathopoma, Uyclosurus), manche Sola-
Verschiedene Formen des Deckels. 2393
riiden (Torinca), Valvaten, manche Melaniiden (Pachychilus)"), Turri-
telliden, manche Cerithiiden (Potamides), Modulus. Olygyre Deckel in
verschiedenster Abstufung finden sich bei Turbiniden, Neritiden, Eulimiden,
Choristes, Adeorbis, Seguenzia, Oocorys, Natieciden, Acieuliden und Trun-
catelliden, Cyelostomatiden, manchen Cyelophoriden ( Opisthostoma,
Diplommatina), Assimineen, Hydrobiiden, Rissoiden, Litiopa, Skenea,
Homalogyra , Littorinen, Pleuroceriden, viele Melaniiden, Planaxiiden,
Cerithiiden — Atlantiden.
2) Deckel, deren Nucleus ganz von der Mitte wegrückt,
so dass es zu einer eigentlichen Spirale nicht mehr kommt (,„opereules
a nucleus non central“). Der Umriss schwankt hier vom annähernd kreis-
förmigen zum ovalen, gestreckten, klauenförmigen. Es gehört hierher das
Gros, das noch bleibt, mit spärlichen Ausnahmen, also: die Narieiden und
Xenophoriden (bei Xenophorus mit einem eigenthümlichen Strahlensystem,
das von dem Nucleus ausgeht und in der Mitte der rechten Fläche endigt
— 1558 —, es hängt wohl mit einer streng differenzirten Chitinogene zu-
sammen, s. u.), Trichotropiden, Struthiolariiden, Chenopodiden, Strombiden
(am Lippenrande grob gezähnt), Cassiden (ein regelmässiges Kreissegment
mit Strahlen vom Centrum) (Fig. 49 m), die Stenoglossen.
3) Concentrisch gestreifte Deckel („opereules & nueldus
central“). Der Mittelpunkt, nicht immer streng central, wird von einem
System concentrischer Anwachslinien umgeben: Paludinen, Ampullarien,
Bythinien, Hydrocaenen, auch wohl die Neritopsiden.
4) Festgewachsene Deckel. Sicher gehört hierher Hepponyx.
Inwieweit verwandte Capuliden in Betracht kommen, ist noch nicht
entschieden. Amalthea wird von Fischer betrachtet als eine Hippony-
chide ohne Opereulum, nach Dall (867) ist eine Basalplatte vorhanden,
und zwar ist dieselbe dünn, wenn sie auf Steinen, dick, wenn sie auf
Echinusstacheln aufsitzt, also je nach der Oberfläche der Unterlage.
Ich möchte noch eine fünfte Kategorie hinzufügen:
5) Deckel mit medianem Kamm. Der grosse, gewölbte Deckel
der Doliumlarve oder Macgellivrayia hat eine mediane Apophyse, eine
Crista, die sich auf der Fläche erhebt, den Spindelmuskel in zwei gleiche
Hälften theilt und seine Insertionsfläche vergrössert (Fig. 50). Dieses
Opereulum wird abgeworfen; eine ähnliche, noch strenger symmetrische
Form ist bleibend bei Jeffreysica (Fig. 49 p).
*) Die Melaniiden und Verwandten wechseln stark, entsprechend den Abstufungen
der Siphonalbildung an Schale und Mantel. Neuerdings geben Sarasin ’s ein crasses
Beispiel (Ueber die Molluskenfauna der grossen Südwasserseen von Central-Celebes. Zool.
Anz. 1897, pag. 308). Der Deckel von Melania toradjarum Sar. ist danach polygyr. wie
der von einem Trochus, der Nucleus liegt in der Mitte. (Ringsum sitzt eine unregel-
mässige Verbreiterung.) M. granifera Lam. dagegen hat ein stark oligogyres Opereulum
mit fast apicalem Nucleus,
224 Prosobranchia.
Im Allgemeinen genommen, wird man eine gesetzmässige Ent-
wickelung nicht verkennen können; Ursprünglich ist der Deckel
polygyr wie die Schale, dann nimmt die Zahl der Win-
dungen ab; weiter rückt der
Fig. 50. Nucleus immer mehr aus dem
— u Centrum heraus nach dem Rande
und der Spindelecke zu, während
der Lippenrand dem Peristom
entsprechende Umrissänderungen
durchmacht. Uebergänge finden
sich auch hier wieder namentlich
in den Familien, deren Schalen
bald holo-, bald siphonostom
sind — Melaniiden, CGerithiiden.
Von dieser mehr oder wenıger
regelmässig, mitwenigen Seiten-
0. zweigen aufsteigenden hHeihe
Der ee Dar ve (aeg entfernen chen. grössere An-
vrayia) von der Unterseite. In der Ä :
Mitte eine erhabene Leiste. Der Pfeil zahl abweichender Formen unter
giebt die Linie an, nach welcher besonderen Anpassungen, die
ein System feiner Körnehen conver- sich bald im Verlust des Deckels,
girt. (Nach Simroth.) bald in mannigfacher Umbildung
seiner Gestalt bethätigen.
Zusammensetzung und Bildung des Deckels.
Histologisch besteht das Operculum aus mindestens zwei Substanzen,
Kalk und Chitin. Dabei bleiben Unklarheiten nach zwei Seiten. Beim
Kalk scheint es, dass meist Caleit vorliegt; doch ist nicht untersucht,
ob und inwieweit Aragonit vorkommt. Noch unsicherer ist die Grenze
zwischen Chitin und Conchin*). Meist wird die Deckelsubstanz als
Chitin bezeichnet, doch an einzelnen Stellen wird auch Conchin an-
gegeben (8. u.). |
Rein aus Kalk dürfte kein Deckel bestehen, doch tritt oft das
Conchin weit hinter dem Kalk zurück an Quantität. Im Allgemeinen
kann man sagen, dass Kalk um so mehr vorkommen kann, je alterthüm-
licher die Schnecke ist, je tiefer sie im System steht, wobei nicht aus-
geschlossen ist, dassauch unter den primitiveren Formen rein chitinöse Deckel
vorkommen, wofür das alterthümlichste Prosobranch, Pleurotomaria, das
*) Die chitinartige Schalensubstanz der Mollusken wird bekanntlich nach Fremy
Conchiolin, doch auch Conchyliolin und Conchyolin genannt. Theils die Unsicherheit,
theils die Umständlichkeit in Zusammensetzungen, wie Conchiolinogen, macht eine Ver-
einfachung wünschenswerth; ich schlage daher kurz „Conchin“ und „conchinogen‘‘ vor,
Ausdrücke, welehe vollkommen sachlich und bequem sind und dabei jede Verwechslung
ausschliessen.
N 2 | ; = Er der ©. F. win e hen ı\ rlagst andlung in Le
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Structur und Bildung des Deckels. 225
auffälligste Beispiel ist. Dagegen scheint der Kalk unter den Rhachiglossen
und den höheren Taenioglossen so gut wie ausgeschlossen. Ausdrücke
wie „hornig“ und „knorpelig“ bezeichnen selbstverständlich nur die
Consistenz des Chitins oder Conchins.. Für die Vertheilung der
- Substanzen, welche Schichten aus Kalk oder Chitin bestehen, scheint
kaum eine Regel zu existiren. Dieselbe Schicht, die bei einer Form
kalkig ist, kann bei einer andern chitinös sein.
In der Regel scheinen zwei Schichten vorhanden zu sein, eine
Aussenschicht und eine Innenschicht, welche letztere Houssay auch
nach der ihr häufig zukommenden Beschaffenheit den Firniss nennt, in
complieirteren Fällen eine dritte, die Adventivschicht. Ihnen entsprechen
drei verschiedene Ursprungsstellen:
a. Der Rand an der Spindelseite. Hier findet in einer Quer-
linie eine unausgesetzte Secretion statt, welche die erste und wichtigste
Grundlage für das Operculum bildet. Dementsprechend ist häufig, wie-
wohl bei Weitem nicht immer — die Linie zu einer mehr oder weniger
‚breiten Spalte auf dem Fussrücken, unmittelbar über dem Deckel ver-
tieft. Diese Deckelspalte oder Öpercularspalte (fente pedieuse,
durch schwarze oder braune Färbung scharf abgehoben) hat im Innern
gewöhnlich gefaltete Wände, deren Epithel eine besondere Structur auf-
weist (s. u... Gewöhnlich kommt hier eine einfache oder doppelte Chitin-
lamelle heraus, die Grundlage des Deckels. Dadurch, dass die continuir-
liche Abscheidung unausgesetzt nachdrängt, wird der Deckel zu einer
rotirenden Bewegung auf der Endfläche des Spindelmuskels, an dem er
haftet, gezwungen, und es entsteht die links gewundene Spirale, die
Moseley als eine logarithmische erkannte. Wenn die Zuwachslinie sich
7 indess nicht auf jene schmale Spalte beschränkt, sondern etwas breiter
an der Spindelseite sich ausdehnt, so dass schliesslich der ganze Spindel-
rand des Columellarmuskels, mit entsprechend umgewandeltem Epithel,
fortwährend neue Zuwachsstreifen erzeugt, dann entsteht das oligogyre
Opereulum, oder gar da, wo eine siphonale Verlängerung jede eigentliche
Aufwindung verhindert, das einfache concentrische Streifensystem um
- einen apicalen oder marginalen Nucleus.
b. Der freie Theil der Deckelfacette (lobe operculigere).
Der Spindelmuskel haftet an der Spindelseite, der Deckel aber schiebt
sich fortwährend über ihn hinweg, so dass er an der Lippenseite immer
4 - mehr frei wird. Auf diese freie Fläche secernirt der freie Theil der
Deckelfacette schichtweise einen Firniss, der gelegentlich am Lippenrande
sich mehr oder weniger auf die Aussenfläche umschlägt. Tullberg
nennt den Firniss indifferente Saumsubstanz. Wenn bei spiraligen
Deckeln eine Rotation statthat, muss jedesmal der Firniss der Lippen-
seite nach einer Drehung um 180° wieder an den Spindelrand kommen;
P und nun lagern sich die Zuwachsstreifen auf den Firniss, so dass der
Deckel aus abwechselnden Schichten von Firniss und Zuwachsstreifen
sich aufbaut. — Anders bei den Deckeln mit apicalem Nucleus, bei denen
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. III. 2. 15
226 Prosobranchia.
die Drehung ausgeschlossen ist. Hier bleibt natürlich der Firniss auf
der Lippenseite.e Dabei kann es kommen, dass die intermittirend ab-
geschiedenen Schichten des chitinösen Firnisses über den Rand hinaus-
greifen bis in die Ebene der Aussenfläche Sie erscheinen jetzt als
concentrische Streifen, parallel zum Lippenrande. Beim concen-
trischen Deckel sind also die Streifen auf der linken und
rechten Hälfte ganz verschiedenen Ursprungs, die links
sind normale Zuwachsstreifen, die rechts stammen vom
Firniss. Dabei kann sich der Spindelmuskel vergrössern und mit
seiner Insertionsfläche bis auf den Firniss hinübergreifen, wie bei Paludına.
c. Die Adventivschicht. Im Umkreis des Spindelmuskels,
dessen Endepithel im Allgemeinen verkümmert oder zu einem schwer
nachweisbaren Haftepithel herabsinkt (?), kann eine Linie höherer Epithel-
zellen bestehen bleiben, die meist rinnenförmig einsinkt. Houssay be-
zeichnet das Gebilde schlechtweg als „chitinogene‘“‘, sagen wir chitino-
gene Linie oder Rinne. Diese Rinne kann nach innen, auf die Endfläche
des Muskels, Knospen treiben. Eine solche Knospe dringt zunächst un-
gefähr radiär vor und wächst dann zu einer Kreislinie aus, die mit dem
Umfang der Muskelfläche concentrisch und entsprechend enger ist. Von
hier kann sich eine dritte, noch engere chitinogene Rinne bilden u. 8. f.
Alle diese Linien secerniren und zwar im Allgemeinen Kalk. Wenn nun
der Muskel allmählich sich verschiebt, oder, was dasselbe besagt, die
älteren Theile des Deckels nach dem Lippenrande wegrücken, so werden
nothwendiger Weise die Secretlinien zu Secretschichten, von denen immer
eine flach auf der anderen ruht. Die jüngste, kleinste, chitinogene Rinne
bildet natürlich die kleinste Schicht, die den anderen zu innerst auf-
gelagert ist. — In manchen Fällen erfolgt die Sprossung der chitogenen
Rinne nicht so, dass sie concentrische Kreise oder Ellipsen ergiebt,
sondern es resultirt ein unregelmässiges Labyrinth. — ;
Hiermit gehe ich zur Erörterung der einzelnen Beispiele über (1415).
a. Spiralige Deckel.
Littorinalittorea. Der oligogyre Deckel (XVIII, 1) zeigt ein feines,
braunes System von Anwachsstreifen; sie sind nicht streng tangential zur
Spirale, sondern um 15° dazu geneigt und um !/,. mm von einander
entfernt. Sie reichen nicht zur Peripherie, welche vielmehr von einem
gelben Firniss gebildet wird. Ueber dem Deckel hat der Fuss (XVII, 5) -
eine schwarze ÖOpercularspalte. Schnitte zeigen (XVIII, 4), dass aus der
Spalte ein doppeltes Band herauskommt. Das untere legt sich als hyaline
Membran auf die Endfläche des Muskels, an welcher der Deckel haftet;
das äussere bildet durch Aufstauchung die Zuwachsstreifen. Die freie
Lippe sondert den hellen Firniss v ab, welcher über den Rand weggreift.
Die mannigfachen Falten an der Decke des Spaltraumes tragen, ebenso
wie die Lippe, ein Epithel aus verlängerten spindelförmigen Zellen, die,
am stärksten in der distalen Hälfte, dieht mit gelben Körnchen erfüllt
Trzz
Structur und Bildung des Deckels. 227
sind, so dass der Kern völlig verdeckt ist. Dazu kommen an der Oper-
cularspalte noch einige tiefschwarze Körnchen von unregelmässigem
Umriss. Die Bänder scheinen aus einzelnen Fäden zusammengeschweisst
zu werden, welche aus den Falten der Opercularspalte hervorkommen.
Die Fäden entstehen durch Verklebung der gelben Körnchen in den Zellen.
Der Deckel von Cerithium vulgatum ist ähnlich; doch finden sich
an Stelle der Opereularspalte nur einige Falten mit den gelben, langen
Körnchenzellen. Der Firniss greift nicht über den äusseren Rand weg;
dafür ist er dieker und geschichtet. Zwischen den Zuwachsstreifen finden
sich gelegentlich Lücken, welche von bohrenden Algen herzurühren scheinen.
Der dicke Deckel von Turbo argyrostomus ist oval und ähnlich dem
von Littorina, doch mit zahlreicheren Windungen mit mehr centralem
Nucleus. Die Aussenfläche hat einen gelben Chitinüberzug, von dem
sich die Spira braun abhebt. Auf der Innenfläche ragt eine engere
Spirallinie als scharfe Kalkleiste hervor. Ein Schnitt (XVIII, 5) zeigt
dreierlei Schichten, eine chitinöse und zwei kalkige. Die oberflächliche
Chitinlage, mehrfach geschichtet, entspricht den äusseren Zuwachsstreifen
von Littorina. Die Kalkschichten B gehören zu demselben System und
sind mit jenen gleichzeitig und unmittelbar unter ihnen am Spindelrande
des Muskels, bez. an seiner Endfläche erzeugt. Die Kalklagen A dagegen
entsprechen dem Firniss und sind von der Aussenlippe der Deckelfacette
gebildet. Der Deckel dreht sich auf der Muskelendfläche. Würde beim
Weiterwachsen der jüngste Theil B eine halbe Umdrehung machen und
damit vom Muskel weg nach dem Lippenrande kommen, dann würde er
eine Schichte A erhalten; nach abermaliger halber Umdrehung würde er
wieder links liegen, eine neue Schichte B würde sich ihm auflagern.
Die beiden Kalkschichten unterscheiden sich durch ihre Streifensysteme.
Die Schichten B büssen diese mit der Zeit ein und werden glasig (d), wie
die hellen Stellen, d. h. der Kalkspath verwandelt sich in Aragonit. Die
dunkle Spirallinie auf der Aussenfläche entsteht durch das Uebereinander-
greifen der Chitinschichten.
Oyclostoma elegans (XVII, 6, 7, 8) hat zu oberst eine Kalkschicht,
darunter eine hyaline Chitinlage, darunter ziemlich dieke Schichten von
Chitinfirniss. Die Kalkschicht hat am Rande rings eine Hohlkehle, zu
der die Zuwachsstreifen parallel sind. Zwischen den Kalklagen bemerkt
man überall gelbe Chitinstreifen, mit anderen Worten: der Kalk ist in
ein chitinöses Stroma abgelagert. Ferner sieht man zwischen den
Kalkschichten Löcher, welche im angeschliffenen Deckel ebenso als radiäre,
gekrümmte Lücken erscheinen. Ihre Bedeutung ist unklar. Die hyaline
Lage kommt aus einer Opercularspalte. Unmittelbar neben oder über ihr
hat der Fuss einen Wulst, welcher in die Hohlkehle passt und die Kalk-
schicht liefert. Der Wulst hat die entsprechenden Spindelzellen (XVIII, 9).
Die Aufwindung ergiebt sich von selbst. Die Löcher sind theilweise
drusenartig mit kleinen Kalkkryställchen, nachträglichen Umwandlungs-
producten, ausgekleidet.
15°
228 Prosobranchia.
Der kreisrunde, hornige Deckel von Trochus cinerarius und Trochus
granulatus ist polygyr mit centralem Nucleus. Die Umgänge sind eng.
Die kleine kreisförmige Endfläche des Muskels sitzt excentrisch unter
dem Spindelende. Die Unterseite ist mit einem glatten Firniss bekleidet,
der auch die Insertionsfläche überzieht. Die Abscheidung geschieht, den
engen Umgängen gemäss, von einem schmalen Querwulst auf dem Fuss-
rücken; die Zuwachsstreifen stehen steil aufgerichtet, fast senkrecht zu
der Deckelfläche. Der Deckel dreht sich selbstverständlich relativ schnell
um den Muskel, wobei dieser natürlich fortwährend seine Lage auf der
Innenfläche verändert. Die grosse freie Fläche der Deckelfacette sondert
schichtweise den Firniss ab. Sie ist über und über fein gefaltet. Die
Falten sind mit sehr langen Zellen besetzt. In den Zellen verfolgt man
die allmähliche Umwandlung der Körnchen mit Färbungsmitteln. Die
Körnchen der proximalen Hälfte werden durch Methylgrün blau gefärbt,
die der distalen werden vom Farbstoffe nicht beeinflusst. Die Drehung,
bez. die Rotation der runden Muskelinsertion um die Mitte des Deckels
bringt es mit sich, dass dieselbe fortwährend auch über die fertigen
Firnissschichten hingleitet. |
Der oligogyre, innen complieirte Deckel von Nerstina fluviatikis mit
seiner Apophyse geht doch bloss auf dieselben Bildungsmomente zurück,
die wir bisher fanden (XVII, 10). Die ganze Apophyse steckt natürlich
im Integument; der Muskel inserirt sich an ihrer Spindelfläche und be-
wirkt das scharfe Auf- und Zuklappen des Deckels am geraden Spindel-
rand der Schale (s. o.), mit dem er ein richtiges Charnier bildet (während
sonst die Opercula beim Ausstülpen und Retrahiren des Thieres sich in
einer spiraligen Öurve bewegen). Die Insertionslläche des Muskels trägt
ein calecigenes Epithel aus den langen Spindelzellen; sie sondern Schicht
auf Schicht ab. Unmittelbar darüber hat der Fuss noch eine wenig tiefe
Opercularspalte, aus welcher eine oberflächliche Chitinschichte entstammt.
Der freie Theil der Deckelfacette liefert einen chitinigen Firniss v. Der
Schnitt sagt mehr als eine ausführliche Beschreibung. In den Kalk-
schichten sieht man noch feine strahlige Linien, senkrecht auf die Zuwachs-
streifen. Beim Entkalken ergeben sie sich als organische Lagen, die
zwar dem Chitin gleichen, aber doch wohl, da sie sich durch Carmin
färben lassen, zum Conchin zu rechnen sind.
Natica ampullaria hat noch einen spiraligen Deckel, aber mit nur
kleinem, excentrischem Gewinde, also entsprechend schneller Zunahme.
Eine Opercularspalte fehlt, doch entstehen die üblichen Zuwachsstreifen
aus dem Spindelrande des Muskels, ebenso ein geschichteter Firniss auf
der Lippenseite, mit den durch die Drehung gesetzten Verschiebungen.
Aber zwischen den beiden Lagen liegt gewissermaassen noch ein kleiner
Deckel, dessen Ränder denen des grossen parallel sind. Diese Adventiv-
schicht ist auf chitinogene Zellen der Muskelfläche zurückzuführen, und
das macht den Uebergang zur zweiten Kategorie. |
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Struetur und Bildung des Deckels. 229
b. Deckel mit apicalem oder marginalem Nucleus.
Das in der Mitte gewölbte ÖOperculum von Purpura lapillus ist
aussen von einem structurlosen Blatt überzogen; durch dasselbe scheinen
die Zuwachslinien hindurch (XVII, 11). Die Innenfläche (XVIII, 12) zeigt
auf der Lippenseite einen dieken Belag von Firniss, welcher zum Theil
auf die freie Insertionsfläche des Muskels übergreift. Diese hat eine
Anzahl concentrischer Ellipsen, deren grosse Axen nicht zusammenfallen,
sondern sich allmählich verschieben. Die Ellipsen bedeuten ebenso viele
Stufen einer Terrasse. Die Bildung ist die folgende, (XVIII, 13): Spirale
Aufwindung wird durch den Sipho verhindert. Die hyaline Aussenschicht
ist das Product einer Opercularspalte. Unmittelbar darunter, bez. dahinter
bei a ist das Epithel in einer Querlinie verlängert und zu chitinogenen
Zellen geworden. Diese Querlinie liefert die Zuwachsstreifen unter circa
45° aufgerichtet gegen die hyaline Aussenschicht. An der nächsten
Stufe d ist das Epithel auf der Muskelendfläche abermals erhalten unter
der Form chitinogener Zellen u. s. f£ Wir haben Adventivschichten.
Der Firniss wird in Lagen von dem freien Lippentheil der Facette ge-
liefert. Eigenthümlich ist ein feines Streifensystem, welches die Schichten
der Terrasse senkrecht zu den Linien der Zuwachsstreifen durchsetzt.
Die Streifen enden in einem feinen schwarzen Punkt unter der hyalinen
Aussenlamelle. Anscheinend sind sie weiter nichts als die Verlängerungen
der chitinogenen Zellen*). Doch lässt sich diese Anschauung nicht halten;
denn einmal stehen sie viel enger als die Zellen, sodann gehen sie
continuirlich von einer Schichte der Terrasse in die nächste über. Sie
können daher bloss als die Folge einer nachträglichen secundären Um-
wandlung aufgefasst werden. In polarisirtem Lichte erscheinen sie ab-
wechselnd in complementären Farben, welche bei jeder Drehung eines
Nicols um 90° umschlagen, so dass der eben rothe Streif grün wird und
umgekehrt. Alles Uebrige ergiebt sich aus den Wachsthumsverschiebungen
von selbst.
Bei Purpura haemastoma wird der Deckel mehr trapezoidal; die
Adventivschicht zeigt auch die Stufen von ähnlicher Form. Der Firniss
ist schmaler und springt nur in der Mitte mit einem zahnartigen Fortsatz
gegen das Centrum vor. Er hat etwa den Contour eines Limaxkiefers.
Hier schliesst sich Concholepas perwvianus an (XVII, 14), dessen
ovales Opereulum symmetrisch gebaut ist. Der gelbe Firniss hat
eine Rinne s. Die rothbraune Adventivschicht hat an der Lippenseite
am Firniss eine ebene Fläche, daneben eine abschüssigee An der
Lippenseite sieht man endlich, ziemlich breit, die Aussenschicht mit
eigenthümlich gekreuzter Zeichnung. Sie geht am Rande in eine feine
hyaline Lamelle über.
Pisania maculosa hat einen klauenförmigen Deckel. Es fehlt die
Opercularspalte und mit ihr die mehr homogene Aussenschicht. Man kann
*) Ihnen entsprechen die kommaartigen Punkte im Deckel der Maegillivrayia (8. 0.).
230 Prosobranchia.
die Schnittfigur von Purpura lapillus (XVIIL, 13) dafür setzen, wenn man
die Schicht ! weglässt. Im Innern der Muskelfläche findet sich nur eine
chitinogene Stelle, daher nur eine Terrassenstufe gebildet wird. Beide
Stufen sind durch eine tiefschwarze Linie getrennt, die sich von unregel-
mässigen schwarzen Partikelchen herleitet, welche ausser den gelben
Körnchen in den chitinogenen Zellen sich Bea (s. 0.). Der Mira ist
dick und geschichtet.
Der muschelförmige Deckel von buccinum undatum ist genau wie
der von Purpura aufgebaut, doch ohne hyaline Lamelle. In der Muskel-
fläche sieht man durch Spaltung neue Kreise chitinogener Zellen sich
bilden. Solche werden ausserordentlich zahlreich bei Triton nodiferus,
je weiter nach dem Centrum zu, desto unregelmässiger (XVIIL, 15). Die
äussere Schicht besteht aus schräg aufgerichteten Lagen, dann kommt
die Terrasse der Adventivschichten, dann ein ausserordentlich dicker, ge-
schichteter Firniss aus mehr oder weniger horizontalen Lagen, welche am
Lippenrande über die erste Schichte hinausgreifen und den Umfang er-
weitern. Zwischen diesen Firnisslagen fand Houssay Bryozoön ein-
geschlossen, ein Beweis für intermittirende Abscheidung. Die Thiere
konnten sich nur während einer Pause angesiedelt haben. Etwas ein-
facher in Bezug auf die chitinogenen Ringe ist der Deckel von Triton
cutaceus; Mwurex brandaris schliesst sich an, hat aber ausserdem eine
tiefe Opercularspalte, welche eine hyaline Aussenlamelle einfasst. Die
horizontalen Firnisslagen greifen weiter über den Rand hinaus. Das wird
noch stärker bei dem sehr dicken braunen Firniss von M. inflatus.
In Bezug auf das intermittirende Wachsthum des Deckels mag eine
Bemerkung Keferstein’s hier eingeschaltet werden. Er vermuthet, dass
die Unterbrechungen dieselben sind wie bei der Schale, dass also das
Operculum ebensoviel Zuwachsstreifen und Schwielen hat als das Gehäuse.
So nahe liegend die Annahme ist, so reicht doch sein Material zu einer
genauen Prüfung des Verhältnisses nicht aus, und meines Wissens hat
niemand die Frage wieder aufgenommen. Die Thatsache, dass jüngere
Thiere mit weichem Schalenrand, also in starker Schalenbildung begriffen,
sich mit Fuss und Deckel viel weiter ins Gehäuse zurückziehen können,
als erwachsene, deutet wohl nicht auf Coincidenz der Perioden in der
Zunahme von Schale und Operculum. /
ec. Deekel mit concentrischen Zuwachsstreifen.
Diese Deckel schliessen sich unmittelbar an die letztgenannten an,
mit dem einzigen Unterschiede, dass der Firniss viel weiter über den
Lippenrand hinwegreicht und dass seine Lage schräg nach der Peripherie
abfällt, daher sich auf dieser Hälfte die Zuwachsstreifen ergeben. Die der
anderen Hälfte stammen, wie überall, vom Spindelrande. Sie finden sich
bei holostomen Formen, wie es scheint, bei besonders breiter Mündung;
zum Mindesten macht sich eine Ergänzung durch reichliche und breite
Struetur und Bildung des Deckels. »31
Firnissschichten nothwendig. Sie können ebenso kalkig sein, als bloss
chitinös. Als Muster kann Paludina vivipara gelten (XVIII, 16). Der
Spindelmuskel greift weit auf den Firniss über, ist aber dafür weniger
compact. Der Deckel ist chitinös. Bei Ampullaria polita ist er kalkig,
aussen aber noch von einer Chitinschicht bekleidet und auf der Innen-
fläche von einer horizontal geschichteten, kalkigen Adventivschicht
überlagert, welche, vom Muskel mit seinen Caleigenen erzeugt, den
mittleren Theil einnimmt und gleicherweise über die beiden Grund-
schichten der Paludına hinweggreift. Der Deckel von Bythinia tenta-
culata ist ganz ähnlich ohne den chitinösen Ueberzug. Die Adventiv-
schicht ist breiter und aus einem Dutzend Lagen gebildet. Es ist
charakteristisch für die concentrischen Deckel, dass diese dritte Schicht
nie unter Firnissschichten geräth, sondern allein die innerste Lage bildet.
d. Der festgewachsene Deckel von Hipponyz
cornucopiwe.
Auch dieses Operculum lässt sich ohne Schwierigkeit nach seiner
Structur auf die übrigen zurückführen. Die Aussenschicht ist nicht mehr
nachzuweisen. Wir unterscheiden bloss (XVIII,17) die Innenschicht, welche
von der freien Fläche der Deckelfacette gebildet wird, und die Adventiv-
schicht, welche den hufeisenförmigen Muskel liefert. Sie ist in dem
Schnitt zweimal getroffen. Beide Schichten setzen sich aus zahlreichen
Lagen zusammen. Ihre Lagen sind indess keineswegs continuirlich, und
die Adventivschicht wird durch Verwitterung leichter zerstört.
Missbildungen. Begenerationen.
Es ist früher, wiewohl selten, Regeneration des Operculums an-
gegeben. Da aber die normale Bildung des Organs nicht verstanden
wurde, lohnt es nicht, darauf einzugehen. Das- a
selbe dürfte von dem doppelten, ja dreifachen
Deckel gelten, den Jeffreys bei Bucciuum
undatum beobachtete. Neuerdings hat Bergh
einen doppelten Deckel von Ülionella semicostata
beschrieben*). Er spricht von Deckel und Neben-
deckel. Wie man aus der Abbildung ersieht,
handelt es sich um ein concentrisch gestreiftes
Operculum. Der obere oder vordere Theil (Fig. 51)
dürfte daher seine Streifung der Aussenschicht
verdanken; die hintere Hälfte jedes Streifens, die
nach hinten convex ist, kommt dagegen ver- 7, ppeltesOpereulum von
muthlich auf Rechnung der Innenschicht oder des CTionella semicostata
Firnisses; der Nebendeckel ist muthmaasslich Kiener, abnorm (nach
weiter nichts als ein losgelöster Theil dieses Bergh.)
Firnisses, der Lippenrand der Deckelfacette ist an der einen Schale
*) Bergh, Beiträge zur Kenntniss der Coniden. Nova acta leopoldina LXV., 1865, 13T.
232 Prosobranchia.
in der Secretion fortgefahren, nachdem schon der Deckel fertig gebildet
war; das überflüssige Stück passt nicht mehr in die Mündung .der Schale
und ist daher abgegliedert. Mir erscheint die Interpretation wenigstens
sehr naheliegend.
Chemische Zusammensetzung.
Wenn die Franzosen die organische Substanz in den Deckeln meist
Chitin nennen, so ist wohl bloss an die physikalische Aehnlichkeit zu
denken und in chemischem Sinne Conchin dafür zu setzen. Das Verhältniss
zwischen organischer und unorganischer Substanz, zwischen Conchin und
Kalk, wechselt in den Deckeln jedenfalls viel stärker als in der Schale,
bei einem „hornigen‘“ ÖOperculum dürfte der Kalk gleich Null sein.
Doch liegen wenig exacte Untersuchungen vor. Im Kalkdeckel von
Turbo fand W. Wilke nach Keferstein
Calciumcarbonat 98.72 0,
Organische Substanz 1,28 °/,,
Magnesiumphosphat Spuren.
Schlossberger giebt für das Operculum von Turbo rugosus 96,9 %/g
Caleiumearbonat an.
8) Der Bau der Schale.
Da uns vom Baue der Schale keine so einheitliche und übersicht-
liche Darstellung vorliegt wie vom Operculum, habe ich das letztere
vorangehen lassen. Die Untersuchungen, und zwar die erfolgreichen,
gehen weit zurück. Von neueren nenne ich vor allen die von Tull-
berg (200), von Thiele (197) und von Moynier de Villepoix
(156, 157).
Die Schale kann normal als aus drei Schichten bestehend betrachtet
werden, von aussen nach innen:
1) dem Periostracum (Oberhaut, Epidermis),
2) dem Ostracum,
3) dem Hypostracum.
Das Periostracum wird vom äussersten Mantelrande gebildet, das
dazu besondere Umbildungen zeigt (s. u.); das ÖOstracum besteht aus
einer wechselnden Anzahl von Lagen, die nacheinander von den vorderen,
distalen Theilen des Mantelrandes abgesondert werden, die oberflächlichste
vom Rande unmittelbar unter dem Streifen, der das Periostracum erzeugt,
die nächste von den daran stossenden Manteltheilen und so fort. Das
Hypostracum ist nach Thiele ein Product des Schalenmuskels und ent-
steht mithin zuletzt und am weitesten von der Mündung entfernt. Doch
scheint dieser Punkt am meisten angreifbar*). Zum mindesten wird man
*) Thiele ist von Schalen ausgegangen, die, wie Patella, einen ausgedehnten Zu-
sammenhang mit dem Schalenmuskel haben; diese dürften eine unsichere Grundlage bilden.
Bei Trochiden rechnet er noch die Perlmutter zum Ostracum und nimmt einen inneren
Bau der Schale, 239
schwerlich alle Theile, welehe weit im Innern des Gewindes entstehen,
auf die secernirende Thätigkeit des Muskels zurückführen dürfen, z. B. das
Septum bei Schalen, die nachher decollirt werden. Zweifellos behält der
Mantel, in dem weiten Sinne der Bedeckung des Intestinalsackes, also
die ganze vom Mantelrande umschlossene Rückenfläche des Integumentes
bei vielen Formen noch lange die Fähigkeit, Schalentheile nach Bedarf
zu resorbiren (s. 0.) oder umzubilden, wie bei den Neritiden (s. o.).
Auch kann die normale Ausbildung des Mündungsrandes normaler Weise
mit Resorptionen Hand in Hand gehen (s. u.).
Ebenso ist es noch immer: ein Gegenstand der Discussion, ob die
Schale lediglich ein Product des Mantels darstellt oder ob auch andere
Theile, zum Mindesten der Fuss, an der Abscheidung sich betheiligen,
eine Frage, die natürlich für die Vergleichung der Schichten bei den ver-
schiedenen Formen von Wichtigkeit ist. Cooke bezeichnet noch jetzt
die Betheiligung des Fusses bei solchen Gattungen, wo die seitlichen
Fusstheile auf die Schale sich zurückschlagen, als sicher; er führt
Oymbium, Oliva, Ancelluria, Cassis, Distortio als Beispiele an. Freilich
stützt er sich auf die Autorität Gray’s von 18535. Experimentelle Unter-
suchungen sind zur Entscheidung nicht angestellt, so nöthig sie sein
mögen.
Es liegt wohl am nächsten, dem Fuss nur eine mässig polirende
Thätigkeit zuzusprechen, höchstens eine resorbirende, welche das Perio-
stracum wegnimmt, aber wohl keine activ bauende.
Auf den alten Streit, ob die Schale eine Cuticularbildung, bez. eine
Absonderung sei, oder ob sie auf selbständigem Wachsthum beruhe,
brauche ich mich wohl nicht wieder einzulassen. Er ist zu Gunsten der
ersten Alternative entschieden, trotzdem v. Nathusius noch vor kürzerer
Zeit wieder für die zweite eingetreten ist, so wie O. F. Müller für die
Lamellibranchien. Allerdings steht die Schale auch nach ihrer Her-
stellung noch in dauerndem wichtigen Connex mit dem Thiere; denn
eine leere Schale verändert sich weit schneller als eine bewohnte. Ver-
muthlich hat man an eine fortgesetzte Durchtränkung mit Mantelsecreten
oder mit Blut zu denken, ohne die grössere Widerstandsfähigkeit in ihrem
eigenen Leben oder Belebtsein suchen zu müssen. Bei Pulmonaten
würde vielleicht Nalepa die Einwirkung auf dem Wege der von Leydig
entdeckten und von ihm näher untersuchten Intercellulargänge zwischen
den Epithelzellen geschehen lassen, wenn diese Gänge aussen sich öffneten,
was besonders von Schiemenz geleugnet wird. Man kann ebensogut
an die Zellen selbst als Flüssigkeitslieferanten denken. (Ueber die Im-
bibitionsfähigkeit der Schale siehe unten.)
Belag der oberen Windungen als Hypostracum, ohne den Beweis, dass er auf den Muskel
zu beziehen ist. Und da er bei Lamellibranchien Perlmutter bald als Theil des Pe-
riostracums, bald als Hypostracum ansieht, kann seine Eintheilung bei Gastropoden kaum
als durchgreifend anerkannt werden.
234 Prosobranchia.
Will man auf die Beschreibung im Einzelnen eingehen, dann stösst
man fast überall auf Schwierigkeiten wegen der Schichtengrenzen. Von
einem Periostracum redet man zumeist da, wo eine deutliche braune,
gelbliche oder grünliche Conchinschicht aussen aufgelagert ist, weniger
bei glatten oder polirten Schalen, wie Uypraea, Oliva oder Terebra. Bei
Okiva 2. B. wird es als dünnes, transparentes Häutchen angegeben. Ur-
sprünglich ist es wohl überall vorhanden, denn es dient nicht nur als
Schutz für die Kalkschichten, sondern stellt die erste Platte dar, gegen
die sich der Kalk ablagert. In manchen Fällen wird es diek und erhebt
sich in hornige Dornen und Stacheln, am stärksten wohl bei Triton
oleareum, wo es der Schale ein zottiges Aussehen verleiht. Bei Nerzstina
beschreibt es Claparede als zellig, allerdings ohne Kerne, immerhin
jedenfalls von eigenthümlich wabigem Bau, der ein Plattenepithel vor-
täuschen kann.
Der Schutz, den es gewährt, ist wohl weniger mechanisch, als gegen
Angrifie von parasitirenden Organismen, Algen und Thieren gerichtet;
nach seiner Zerstörung wird die Schale leicht erodirt. Auf der Unter-
seite des Periostracums von Strombus fand v. Nathusius vereinzelte
Kalkkrystalle.
Bei Duccinum scheint das Periostracum nach Tullberg aus schräg
von innen nach aussen verlaufenden Schichten abgelagert zu sein; die
papillenähnlichen Bildungen an denselben werden dadurch erzeugt, dass -»
die äusseren Ränder mehrerer an einander liegenden Schichten in eine
(nach Tullberg).
Reihe kleiner spitzer Zähne auslaufen (Fig. 52). Beobachtungen über
die Bildung des Periostracums an frischem Materiale im Zusammenhange
mit dem Thiere, wie sie für Pulmonaten und Lamellibranchien vorliegen,
stehen meines Wissens für die Prosobranchien noch aus. Bei Formen,
die sich an Fremdkörpern festheften, wie Vermetus, oder die solche auf
der Schale befestigen, wie Xenophorus (XX, 4), muss wohl das Periostra-
cum anfangs klebrig sein. |
Die kalkigen Theile sind noch weniger scharf zu sondern, wie
oben angedeutet. Man kann im Allgemeinen von einer Porzellan-
(Prismen-, Waben-) und einer Perlmutterschicht reden; die erstere ist
wieder in Lagen von verschiedener Structur gesondert; die unterste Lage
> » ; -
Bau der Schale. 235
ist häufig, namentlich schön unter den Rhipidoglossen, von Perlmutter
gebildet, bei höheren Formen treten andere Structuren dafür ein. Dazu
kommen dann Ablagerungen, die vom Spindelmuskel ausgehen, ohne dass
meines Erachtens, wie gesagt, darauf ein weiter verbreitetes Hypostracum
als breite Schicht, welche die ganze Schale unten auskleidete, gegründet
werden könnte.
Bei Patella, wo der Unterschied am klarsten, ist das Ostracum nach
Thiele (197, II) in der Mitte am schwächsten und nimmt nach dem
Rande zu, umgekehrt ist das Hypostracum, das den Rand ringsum frei
lässt, in der Mitte von beträchtlicher
Dicke (Fig. 53). An der inneren Fläche Fig. 53.
des Ostracums treten bei Patella coe-
rulea Bänder, aus alternirend schräg
stehenden Nadeln zusammengesetzt,
zu Tage. Man kann sie schon mit
freiem Auge wahrnehmen. Sie lassen
die äusserste Schalenlage unter dem os Ostracum. hp Hypostracum
Periostracum, welche das Pigment ent- (mach Thiele),
hält, frei. Ebenso ist der Schalen-
bau bei den Fissurelliden. Aehnlich ist's bei Hakotis; die äussere
Schicht des Ostracums, das allein den Rand bildet, enthält das Pigment,
die innere ist perlmuttern; in der Perlmuttermasse sind feine, zu den
Anwachsstreifen senkrecht gerichtete Züge von kleinen Pigmentkörnchen
sichtbar. Das Hypostracum ist schwer wahrzunehmen. Leichter bei den
Trochiden, wo es nach demselben Autor in einiger Entfernung vom Rande
anfängt und die oberen Windungen ganz ausfüllt, während das Ostracum
aus der äusseren, pigmentirten und der inneren Perlmutterlage besteht.
Das Hypostracum zeigt eine Schichtung wie bei den Patellen. Auch bei
Litorina soll dasselbe, wiewohl schwächer, doch deutlich sein und die
oberen Windungen nahezu ausfüllen.
Von dem häufigen Wechsel und den gröberen Verschiedenheiten der
einzelnen Lagen geben die älteren Arbeiten von Carpenter und
Bowerbank gute Anschauungen. Ueber das Detail des Baues und die
Beziehungen der Elemente, aus denen die verschiedenen Lagen sich zu-
sammensetzen, zu einander, sind wir dagegen im Ganzen nur mangelhaft
unterrichtet, zum mindesten nur an einzelnen Beispielen. Meist wird die
Porzellanschicht als aus drei Lagen gebaut angegeben, und das scheint
die Regel zu sein, so bei Conus im äusseren Umgange (Fig. 54), wobei
die inneren Theile bis zur Papierdünne resorbirt sind (s. o.), bei Strombus
u. a. Doch kommen jedenfalls noch viele Abweichungen vor, wofür ich
den Schnitt einer Olva anführe (Fig. 55). Selbstverständlich bedingen
Ort und Richtung, woher und in welcher der Schliff genommen ist,
mancherlei Differenzen.
Wie aber auch die Gruppirung der Lagen im Ganzen sein möge,
stets scheint innerhalb der eigentlichen Porzellanschicht dieselbe Elementar-
2536 Prosobranchia.
structur zu herrschen, wie sie zuerst durch Rose und nachher genauer
durch Nathusius an Strombus klargestellt wurde. Das Element ist eine
Kalkfibrille, mehr oder weniger auf ein Aragonitindividuum zurückzuführen, .
umgeben von einem organischen Conchinhäutchen; in der Entstehung
scheint es zurückzuführen zu sein auf ein Kalkalbuminat, das sich nach
der Secretion in eine gerinnende organische Aussenmembran und den
Fig. 55.
Querschliff durch die Schale von Schalenschliff von Olva.
Conus. a, b, c die verschiedenen
Schichten.
erhärtenden, mehr weniger einheitlich krystallisirenden Kalk zerlegt,
wie Moynier de Villepoix für andere Weichthiere neuerdings be-
stätigt hat (1448). 1
Schwierigkeiten bietet dabei nur die Anordnung und gegenseitige
Beeinflussung dieser Fibrillen. Ist ihre Länge und die Form ihres Quer-
schnitts nur durch gegenseitigen Druck bedingt? Wirken die Krystall-
axen der verschiedenen Individuen in gleichem Sinne zusammen, so dass
innerhalb der einzelnen Schicht alle in gleichem krystallographischen
Sinne orientirt sind? zum Mindesten soweit die Schalenkrümmung dies
zulässt? Wodurch wird überhaupt die Richtung der Fibrillen in den ver-
schiedenen Lagen über und neben einander in demselben Schnitt bedingt?
Durch Zufällickeiten in Wachsthum oder Richtung der secernirenden
Zellen des Mantelrandes? oder durch mechanische Ansprüche zum Zwecke
senügender Schalenfestigkeit? Wie wirken alle diese und andere Factoren
zusammen? Welches sind die maassgebenden ?
Auf diese Fragen ist leider noch keine Antwort gefunden (s. u.). Wohl
aber scheint wenigstens das Princip, nach dem sie in den Schichten liegen,
aufgeklärt. Legt man durch ein Schalenstück, bei dem man drei Lagen
deutlich unterscheiden kann, einen Schliff in der Querrichtung, also
parallel zur Schalenmündung, so besteht die äussere und innere Lage
aus schrägen Linien, die sich unter einem Winkel von circa 90° kreuzen,
also unter circa 45° geneigt sind. Nach Tullberg sind die Winkel-
verhältnisse etwas abweichend. Die Mittelschicht umgekehrt setzt sich
aus senkrechten Prismen oder Säulen mit feinen Querlinien zusammen.
Dabei wird von mehr oder weniger vermischten Horizontalen, die den
Zuwachsstreifen entsprechen, abgesehen. Sowohl die prismatische, wie
a ee u Ye ee
Bau der Schale. 237
die schräge Kreuzstreifung beruht auf abwechselnd dunkeln und hellen
Linien, die sich scharf nach der Beleuchtung richten; bei Drehung von
90° verschwinden die Unterschiede mehr, bei Drehung von 180° werden
die hellen und dunkeln Stellen des Bildes vertauscht.
Ganz genau so verhält sich ein Schliff, der senkrecht zum vorigen
geführt wurde, also in der Längsrichtung der Schale; nur sind auch hier
die Verhältnisse vollkommen vertauscht, so dass die äussere und innere
Lage jetzt prismatisch erscheinen, die mittlere aber gekreuzt (Fig. 56).
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Schema der Schale von Strombus,
um die Querschnittsbilder zu erklären
Schliff durch eine noch junge Schale von (nach v. Nathusius). a, b die ver-
Fusus (Leiostoma) bulbiformis Lam. schiedenen Fibrillenschichten.
(Eocaen). a, db, e die Schichten. Vergr.
40:1 (nach Zitte)).
Die Erklärung liegt nach v. Nathusius so, dass die Fibrillen, die
Tullberg Stäbchen nennt, und die sich durch Säuren z. T. isoliren
lassen, in Platten vereiniot sind (Fig. 57). Die Platte steht senkrecht zur
Schalenoberfläche, die Fibrillen liegen dagegen schräg dazu unter 45°
und zwar in den benachbarten Platten nach entgegengesetzten Richtungen
einfallend und sich somit kreuzend. In der Innen- und Aussenschicht
stehen die Platten parallel zu den Längsrippen.
v. Nathusius warnt schon davor, dieses Schema gleichmässig auf
alle Schalentheile anzuwenden. Die Muskelschicht kann sich mehr nach
unten senken und bald ganz zur inneren werden, also unter nunmehriger
Umkehr der Richtungen. Derartige Abweichungen werden wohl durch
das verschiedene Verhalten des Mantelrandes, je nach den Phasen des
238 | Prosobranchia.
Wachsthums, bedingt. Hierüber verdanken wir Tullberg die besten
Aufschlüsse, wenigstens für Buccinum (Fig. 58).
Danach haben wir in einem Längsschlifi, derselben Längsrippe
folgend, vier Schichten:
die äussere (a) scheint aus unregelmässigen, schräg gestellten, säulen-
ähnlichen Bildungen zu bestehen,
die zweite (b) zeigt sich aus viel regelmässigeren, senkrecht gegen
die innere Fläche gestellten Säulen zusammengesetzt,
die dritte (c) zeigt eine doppelte Streifung schräg laufender Linien,
die vierte (d) beschränkt sich auf die oberen Windungen, die der
zweiten ganz ähnlich ist, also auch aus säulenartigen Gebilden besteht.
Sie nimmt gegen die Spitze des Gehäuses an Dicke zu und bildet da allein
die abschliessenden Septen (e), durch
Fig. 58. die die Spitze abgeschlossen wird,
Se nachdem sich das Thier herausge-
en zogen hat.
„un = m N Bei jüngeren Exemplaren mit noch
e nicht fertig gestellter Lippe fängt die
äusserste Schicht am Lippenrande
selbst an, die zweite gleich innerhalb
davon und die dritte noch ein wenig
weiter nach innen. Bei älteren Thieren,
NN
2
dicken begonnen hat, sind die zweite
und dritte Schicht mehr hervorgehoben.
Auf Schliffen, senkrecht zur Längs-
richtung, ist das Bild, das die ein-
zelnen Lagen bieten, das umgekehrte,
genau wie bei Strombus.
Die äussere Schicht scheint den
stanz zu besitzen. Hier verlaufen die
Zuwachslinien in hiedenen Rich-
Sector aus einem Schalenschliff von Buc- . en I e er
on ride, is Sale del ie tungen mehr oder weniger wellenförmig.
diekte Lippe der Mündung. a,b, c, d die Die unorganischen Theile sind in un-
vier Schichten. e Stück eines Septums regelmässige streifige Säulen geordnet.
(mach Tullberg), Es gelingt hier weniger, durch Säuren
Kalknadeln zu isoliren.
Im Vergleich mit Strombus meint Tullberg, dass diesem die äussere
Schicht von Buccinum völlig fehle. Warum Buccinum eine solche bildet,
ist schwer zu sagen. Eine Merkwürdigkeit ist’s, dass diese Schicht. beim
weiteren Wachsthum zum guten Theile wieder weggenommen wird, und
zwar local. Vor dem jeweiligen Innenrande der Lippe bildet sich nämlich
eine rinnenartige Vertiefung, lediglich auf Kosten der äusseren Schicht,
wie Tullberg meint, um die Schale für die Auflagerung des weiter-
bei denen die Aussenlippe sich zu ver-
höchsten Gehalt an organischer Sub-
Bau der Schale. 239
wachsenden äusseren Umgangs zu glätten. Wie die Rinne zu Stande
kommt, ob durch Ausnagen mittelst der Radula, oder durch eine Säure
der Speicheldrüsen, oder durch ein saures Secret des Mantelrandes, lässt
Tullberg unentschieden. Man hat wohl an eine Wirkung des Mantel-
randes zu denken, aber an ein Secret, welches zugleich mit dem Kalk
Conchin zu lösen vermag, in Parallele zu den Resorptionen bei Cornus u. a.;
Strombus verfährt anders, um die Unebenheiten des vorletzten Umganges
vor der weiterwachsenden Innenlippe auszugleichen, er resorbirt sie nicht,
sondern er lagert eine structurlose Kalkschicht ab, auf welche dann erst
die normalen Schalenschichten abgelagert werden. Bei Trochus findet
sich dieselbe innere Schicht wie bei Buccinum, doch ohne dass Resorp-
tionen oder Schalenausgleichungen vorkämen. Eine zweite und dritte
Schicht liegen darunter, entsprechend denen von Buccinum, darunter folgt
die Perlmutterschicht, ‚welche der innersten vierten Buccinum-Schicht an
die Seite zu stellen ist.
Die Perlmutterschicht ist der von Mytelus äusserst ähnlich, unter-
scheidet sich aber durch deutlichere Prismenbildung. Zunächst haben
wir also mit vielen einander parallelen Blättern zu thun, die flächen-
förmig unter einander abgelagert sind. Die einzelnen sind mehr oder
weniger wellis. Der Kalk ist nicht deutlich krystallin. Nur gelegentlich
scheinen am Rande Aragonitkrystalle von sechsseitigem Umriss vor-
zukommen. Wenigstens will v. Nathusius derartige von Rose ge-
sehene Regelmässigkeiten auf Ausnahmen beschränkt wissen. Feine senk-
rechte Linien, welche eine Art Prismen abscheiden, sind nach Tullberg auf
Poren zurückzuführen, in der trocknen Schale mit Luftgefüllt. v. Nathusius
erklärt sie nicht für Poren, sondern für Spalten, welche die Perlmutter
in eine Art grober Prismen zerfällen, daher auf Flächenschliffen eine
netzartige Zeichnung hervortritt, die mitunter nach alter Weise, v. Hess-
ling-Keferstein, durch die wellige Form der Schichten, von den
Krystallbildungen zu erklären wäre. Nach Moynier de Villepoix
haben wir’s wieder mit vielen, durch nicht deutlich krystallisirten
(„amorphen‘“) Kalk getrennten Conchinschichten zu thun.
Es versteht sich von selbst, dass die Perlmutterschicht, so gut wie
die innere vierte Lage von Buccinum nicht vom Mantelrande, sondern
von der ganzen Mantelfläche, bezw. vom Epithel des Intestinalsacks,
gebildet werden.
Zu diesen Schalentheilen kommt endlich noch eine locale, die vom
Spindelmuskel erzeugt wird. Man kann sie wegen ihrer Zartheit nach
Tullberg nur bei alten Schalen (von Buccinum und Pterocerus) wahr-
nehmen, wo der Muskel eine Zeit lang constant geblieben ist. Auf
Schliffen gelingt es nicht, sie von den übrigen Schichten zu trennen.
Unten lassen sich in der Fläche Zuwachsstreifen erkennen, oben greift
die innere Schalenschicht über die zweite Lage hinweg.
Es ist wohl klar, dass man diese locale, unbedeutende Schicht kaum
mit Thiele (s. o.) als Hypostracum deuten kann. Wenn man den Aus-
240 Prosobranchia.
druck festhalten will, dann kann bloss die Perlmutterschicht, soweit sie
von der ganzen Mantelfläche abgeschieden wird, bezw. die innere vierte
Schicht von Buccinum als Hypostracum gelten.
Von neueren Arbeiten erwähne ich noch Garnault’s Beschreibung
der Schale von Cyclostoma elegans (1394). Ein Schliff zeigt auch hier
drei Schichten, indess mit Unterabtheilungen. Die äussere, aus mehreren
Lagen bestehende Schicht ist pigmentirt; die zweite hat eine äussere,
deutlich krystalline, aus schräg gekreuzten Fasern bestehende äussere
und eine an organischem Gehalt viel reichere innere Lage, in der die
krystalline Structur fast verdeckt ist; die dritte oder die Perlmutterschicht
lässt sowohl horizontale wie verticale Streifung erkennen. Sie ist stärker
in den oberen Umgängen und in jedem Umgange an der Aussenseite.
Während der Correctur erschien eine Arbeit von L. Boutan (Pro-
duction artificielle des perles chez les Haliotis. Comptes r. acad. Paris
CXXVII 1898. p. 823—830), wonach es ihm gelang, Haliotis die Schale
zu nehmen und sie doch am Leben zu erhalten. Es wurde eine neue
dünne Schale abgesondert, die indes nicht fest haftete, sondern bei Con-
traction der Schnecke sich loslöste; dann wiederholte sich die Abscheidung.
Boutan folgert daraus, dass zwischen Periostracum und Perl-
mutter kein wesentlicher Unterschied bestehe. Die ganze
Mantelfläche erzeugt Periostracum, wenn sie der Einwirkung der Um-
gebung frei ausgesetzt ist; es wird in Perlmutter verwandelt da, wo eine
aufgelagerte Schale jenen Einfluss abhält. Der Schluss erscheint nicht
absolut bindend, eben weil jene umgebildeten Schalenhäutchen nicht am
Muskel hafteten. Andererseits wird er unterstützt durch Perlenbildung.
Runde Stückchen von Perlmutter, wofür wohl jeder andere Fremdkörper
eintreten könnte, wurden mit Perlmutter überzogen und in ächte Perlen
verwandelt, wenn man sie zwischen Schale und Mantel oder auch zwischen
Schale und Muskelansatz brachte, sei es durch Einschieben vom Mantel-
rande aus, sei es durch Löcher, die in die Schale gebohrt wurden. Splitter
dagegen, welche Boutan in das Mantelgewebe selbst brachte, blieben
unverändert.
Chemische Zusammensetzung der Schale.
De la Beche hatte gefunden (Keferstein S. 907), dass die’
Molluskenschalen ein etwas höheres specifisches Gewicht haben, als der
cararische Marmor. Für Prosobranchien lauten die Angaben:
Paludina 2,82%], Halotis tuberculata 2,70°/,
Janthina communis 2,66°], Strombus gegas 2,.0d038
Voluta musica 2,83%], _Pyrula melongena 2,84°],.
Cassis testiculus 2,85),
Am genauesten lässt sich das specifische Gewicht bestimmen an
Schalen, welche auf dem Wege zur Versteinerung sind. Nach dem Tode
schwindet das Conchin, der Kalk krystallisirt wirklich oder wird auf
dem Wege der Pseudomorphosenbildung durch andere Mineralstofie ver-
Chemische Zusammensetzung der Schale. 241
drängt (M. de Serres nach Keferstein). In den ersten Stadien dieser
Vorgänge indess hat der Kalk noch seine ursprüngliche Structur, nur
das Conchin fehlt. Entsprechend fand G. Rose an Paludina achatina
aus Diluvialthon das specifische Gewicht —= 2,968, also fast überein-
stimmend mit dem des Aragonits (2,93—3,01).
Necker beobachtete, dass die Schalen den Kalkspath ritzen und oft
beträchtlich härter sind. Nach Rose bestehen die Schalen der Gastro-
poden in der That aus Aragonit.
In dem neugebildeten Callus der Neritinenschalen (vergl. S. 214) ist
durch Miers Caleit nachgewiesen, wahrscheinlich mit Aragonit unter-
mischt (1289). Sollte damit das Verhalten des cretaceischen Subgenus
Otostoma zusammenhängen, bei dem das Septum und der innere Theil
der Lippe fast immer zerstört sind (Fischer, Manuel)?
Dass Conchin und Kalk innig durcheinander gewebt sind und das
letztere in den äusseren Schichten reicher auftritt, ist oben angedeutet.
Ueber das procentuale Verhältniss der Carbonate (auf kohlensauren Kalk
berechnet) liegen folgende ältere Angaben vor:
Strombus gigas 99,19°/, (Potyka bei G. Rose)
_ 98,97°/, (Oesten bei G. Rose)
Oypraea chinensis 95,16%, (Schlossberger)
— _ erosa 94,21), =
Oliva 93,209, —
Oypraea moneta 32.5580, =
Turbo neritoides 92,48 °/, —
Voluta musica 92,07%, | 2
Turritella fuscata 88,70°/, _
Wie das Conchin in den Aussenschichten vorwiegt, soll es auch in
jüngeren Schalen einen grösseren Procentsatz ausmachen (v. Nathusius).
Bei Cardiapoda (XIX, 18, 19) besteht die rudimentäre Schale, wenn
sie vorhanden ist, nur aus Conchin, Rattray beschreibt sie als hornig
(1148).
Genaue chemische Analysen scheinen gerade von Prosobranchien-
schalen zu fehlen. Ausser dem Kalk kommen Magnesia und Alkalien
vor, ausser der Kohlensäure Phosphor- und Kieselsäure. Phosphorsäure
scheint an alle Basen gebunden zu sein, Magnesia an Kohlensäure.
Magnesiumcarbonat ist nach Forchhammer bei Cerithium antiquum
0,48 %/,, bei Cerithium telescopium 0,12°/, vorhanden. Ob, wie bei
Hyalaea, Schwefelsäure und Chlor sich nachweisen lassen, ist mir
nicht bekannt.
Das Conchin, in Säuren und Alkalien im Allgemeinen unlöslich,
jedoch in heissen, concentrirten Mineralsäuren löslich, ist dem Chitin
verwandt; seine Formel ist nach Halliburton (Lehrbuch der chemischen
Physiologie) C,5H,sN0,,. Bei der Zersetzung liefert es Leuein, eine
kleine und zweifelhafte Menge von Glycocoll, aber weder Tyrosin noch
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. III. 2. 16
242 Prosobranchia.
Glycosamin. Nach Ambronn’s Entdeckung lässt sich Cellulose darin
_ nachweisen. Nach R. Schneider enthält es, namentlich bei Süsswasser-
formen, Eisen. Ambronn’s Nachweis der Cellulose-Reaktion (206) be-
schränkt sich bisher nur auf ein dünnes Häutchen auf der dem Fuss
aufliegenden Seite des Operculums von Natica miellepunctata. Bei N.
josephina wurde es bereits vermisst. Selbst in den Radulae dieser Arten
fehlt es, während eine Helix-Radula die Reaction zeigte.
Man erhält das Conchin theils in Blättern, theils als Ge
wenn man den Kalk durch verdünnte Säuren auszieht. Neuerdings macht
Winter*) die Angabe, dass beim Auflösen der Schale von Hakotis üris
sich die letztere stark blau oder grün färbt. Beim Filtriren bleibt der
Farbstoff auf dem Filter zurück. „Er scheint von sehr fein zertheilter,
blauer Chitinmasse herzurühren‘“‘, was wohl bezweifelt werden kann. Das
Conchin ist noch an alten, trocknen Schalen imbibitionsfähig mit Wasser,
wie eine Versuchsreihe von v. Nathusius beweist. Das Schalenstück
von einem jungen Strombus wog anfangs 10,0445 &
nach 2 Tagen in Wasser 10,059 g
y B ” 9 eh} 10, 075 79
ER) 4 rB 9 ’ 10,0785 „
97 5) y ri eh} 10,0875 IR}
22 6 Yb) Ib) 20 10,0935 eh}
9 7 „ eh) ER 10,097 ei)
Um die Durchlässigkeit für Gase oder Flüssigkeiten zu prüfen, füllte
Garnault (1394) die Schale von Cyclostoma elegans mit Eisensalz unter
dem Drucke von einer Atmosphäre. Jedoch gelang es ihm nicht, an der
Aussenseite durch Ferrocyankalium Blaufärbung zu erzeugen. Es war
also kein Eisensalz durchgetreten.
Einige Structurverhältnisse an jungen Schalen.
Die Untersuchung des von der deutschen Planktonfahrt heimgebrachten
atlantischen Gastropodenmateriales (1163) erlaubte mir eine Anzahl von
Verhältnissen aufzudecken, die sowohl biologische als mechanische Be-
ziehungen wo nicht aufklären, doch wenigstens beleuchten. In den
wenigsten Fällen ist es möglich, die Jugendformen auf bestimmte Arten
zu beziehen, wie denn derartige Formen, so weit sie bekannt waren,
zumeist mit besonderen Gattungsnamen belegt wurden. Aber auch ab-
gesehen davon gehört die Jugendschale meistens als Apex zum aus-
gewachsenen Gehäuse (XXI). Somit dürfte es angebracht sein, die Schalen
dieser Formen hier anzureihen.
Unter den Larven nehmen die Lamellariiden (1163, T. XVI
bis XVII) eine gesonderte Stellung ein, da sie eine weite, hyaline,
hinfällige Schwimmschale oder „Scaphoconcha“ besitzen. Hierher
*) W. Winter, Ueber Chitin-Finlagerungen in Muschelschalen. Ber. d. Naturw. Ver.
Regensburg V. 1896. p. 1—24.
Strukturverhältnisse junger Schalen. 243
gehören die früher als Brownia d’Orbieny, Echinospira Krohn (1557),
Jasonilla Macdonald (1570), Oalcarella Souleyet (1593) beschriebenen
Formen u. a. Die verbreitetste Echinospira der Planktonexpedition ge-
hört vermuthlich zu LDamellaria perspicua; ihr steht am nächsten eine
Form von Neapel, dazu kommen zwei andere von den Kapverden, von
von denen die eine wahrscheinlich sich auf eine von Krohn bei Messina
erbeutete Larve beziehen lässt (1557 ff). Allein die erstgenannte von
‚ L. perspicua, wurde auch im freien Ocean gefischt. Alle sind Warm-
wasserformen, wie die sämmtlichen pelagischen Gastropodenlarven schlecht-
hin. Sie scheinen an den täglichen verticalen Veränderungen theil zu
nehmen, oder zum mindesten tauchfähig zu sein, im Gegensatz zu allen
übrigen. Die Scaphoconcha steht in genauem Verhältniss zur Schweb-
Echinospira. Links: eupelagische Form (Lamellaria perspicua 2)
In der Mitte: Von den Kapverden. Nur die medialen Stachelkränze sind richtig entwickelt.
Rechts: Von den Kapverden. Ohne Stachelkränze, noch nieht völlig symmetrisch.
Vergr. 40:1. (Nach Simroth.)
fähigkeit, sie ist bei der verbreitetsten Form völlig symmetrisch mit
zwei lateralen und zwei medialen Stachelkränzen und starken seitlichen
Mündungserweiterungen, welche den grössten Durchmesser an Ausdehnung
erreichen. Ueberhaupt ist hier die Schale ungleich weiter als bei den
hemipelagischen Formen. Von diesen hat die am weitesten verbreitete
(Kapverden, Messina) wenigstens die medialen Stachelkränze ausgebildet
und die lateralen angedeutet; die andere von den Kapverden ist noch
_ nicht einmal völlig symmetrisch und ohne Stacheln. Die Calcarella von
der Südsee hat zwar Stacheln, ist aber ganz unsymmetrisch conisch auf-
gewunden. So zeigt sich die Form der Schwimmschale in engster Be-
ziehung zur Verbreitung. Gleichzeitig dient sie, weil unsichtbar, als
- Schutz für den kleinen gefärbten Weichkörper im Innern, gegen Schnauzen,
_ die nach diesem schnappen. Die Scaphoconcha ist rein conchinös, mit
schwacher Faserung. Sie wird nach Giard’s (1552) Schilderung von
der ursprünglichen Schalendrüse abgehoben durch einen wellenartig fort-
ker
244 Prosobranchia.
schreitenden Hautwall; wahrscheinlich kommt aber noch Diffusion, bezw.
Wassereinfuhr durch die zarte Conchinmembran, welche sie mit dem
Körper der Larve verbindet, hinzu, um sie genügend von diesem ab-
zuheben. Ursprünglich war die Larve jedenfalls kegelförmig, nur bei
der verbreiteten Larve wird die Symmetrie der Scaphoconcha dadurch
erreicht, dass das Gewinde oberhalb des letzten Umganges einfach ab-
geworfen wird; das Seewasser tritt von vorn und hinten frei in die Schale
ein. Der Weichkörper liegt excentrisch in der weiten Scaphoconcha,
zugleich unsymmetrisch, anfangs fast rechtwinkelig zu ihrer Ebene. Der
Gewinderest wird angedeutet durch einen dünnen gekrümmten Fortsatz
am Hinterende, welcher der Larve das Aussehen einer Kaulquappe ver-
leiht. Der Fortsatz wird allmählich resorbirt, wobei das Thier wächst,
ohne dass die Schwimmschale während der pelagischen Wanderung weiter
zunähme. Man könnte hier die Frage aufwerfen, ob die definitive La-
mellarienschale ein Periostracum besitzt, da jedenfalls die Scaphoconcha
das erste Periostracum darstellt. Vermuthlich wird ein neues gebildet.
Die übrigen Larven haben bloss eine Schale. Sie lassen sich
folgendermaassen in eine Anzahl von Kategorien bringen:
a) Larven mit glatten Conchinschalen (nur dem Periostracum
entsprechend), höchstens mit Längsreihen von Haaren. Hierher gehören:
1. Macgellivrayea Forbes oder die Dokum-Larve (1163, T. IV), im
Atlantic weit verbreitet, eupelagisch; mit langen Borsten. Vergl. oben
pg. 196, Fig. 386 links; pg. 224, Fig. 50 das Operculum, das nachher
abgeworfen wird.
2. Larven mit gestreckter gekammerter Conchinschale, d. h. deren
obere Windungen aus mehrfachen von einander getrennten Öonchin-
lagen bestehen, bald glatt, bald dicht behaart, bald mit einzelnen Borsten,
bald mit Längsleisten, das Operculum bald ohne, bald mit spiraligem
Nucleus (1163, T. V—VI). Sie gehören zu den grössten im Plankton,
so gut wie die vorigen. Nassa? Triton? Auf letzteren deuten bei einigen
Kiefer und Zähne. Hierzu verwandte Formen von der Natalküste.
3. Eine grosse Larve mit ganz dünner häutiger Schale und einigen
Längsreihen sehr langer, zart längsgestreifter Borsten (1163, T. III).
Ricinula ?
4. Eine Larve mit ähnlichen, aber gelenkigen Dornen, von der
brasilianischen Seite des Atlantie (1163, T. XVII).
5. Glatte, zarte Conchinschale mit einigen Ausschnitten am Mund-
saum (11635, T. III).
b) Söinusigera, ein Sammelname für die pelagischen Larven vieler
Gattungen (Murex, Purpura, Bela, Triforis, Cypraea ete.), gegründet auf
die Ausschnitte des Mündungsrandes, welche nach der Fertigstellung des
während der planktonischen Existenz constant bleibenden Larvengehäuses
von den Velarfortsätzen als Segelpforten gebildet werden (1163, T. VIII—X).
Sie erfordern eine gleichmässige Festigkeit der Schale (zum mindesten
des Mündungsrandes), die nur durch völlige Durchdringung ihrer ver-
Structurverhältnisse junger Schalen. 245
schiedenen Elemente (s. u.) erreicht wird, nicht bei einer Trennung der-
selben durch Uebereinanderlagerung. In dieser Gruppe wird die Um-
bildung der Schale am klarsten. Die Larvenschale oder Prosopoconcha
ist am definitiven Gehäuse oder der Teleoconcha oft als Apex abgesetzt;
sie selbst hat meist wieder einen besonderen Apex, die Embryonalschale
oder Embryonoconcha. Gelegentlich lässt sich auch bei der Larven-
schale ein Structurwechsel, also eine Zerlegung in verschiedene Perioden,
nachweisen (Uypraea u. a.).
c) Gemella (1163, T. XI), Larvenschalen von .naticoidem Habitus mit
glattem Mundsaum, aber verschiedener Structur und verschiedenen Deckeln
und mit verschiedener Radula (Natica, Scalaria?).
d) Ein kleines Schälchen mit der ersten Abscheidung von Arragonit-
krystallen (Fig. 60).
e) Eine wohl auf Mitra zu beziehende Form (1163, T. X).
f) Heterostrophe Schalen (1165, T. VII, XII), wohl auf Eulimiden
zu beziehen. Eine Turbonzlla-artige Larve hatte eine kleine, wenig
typische Radula aus mehreren Reihen pfriemenförmiger Zähne, sie scheint
nachher gymnogloss zu werden.
g) Eine Reihe kugeligser oder länglicher Schälchen von zarter
Struetur mit Längsleisten, die aus früheren Tuberkeln hervorgehen
(1163, T. XII).
h) Pupoide Formen, Scrobs u. a. (1163, T. XID).
i) Viele bulimoide Formen (1163, T. X, XV, XIX, XX);
k) desgl. helicoide (1165, T. VII, XIV, XV, XIX);
]) desgl. trochoide (1163, T. XV, XIX).;
m) desgl. neritoide (1163, T. XIV, XV, XIX). Die Collectivnamen
sind Verlegenheitsausdrücke, wegen der Unmöglichkeit, die Larven auf
bestimmte Gattungen zu beziehen; das war in zahlreichen Fällen um so
weniger thunlich, als durch Einwirkung conservirender Reagentien der
Schalenkalk aufgelöst war und gewissermaassen nur Steinkerne vorlagen.
n) Heteropodenartige Formen (1163, T. VII, XIII, XIV, XIX),
zum Theil vielleicht Heteropoden, eine mit gestieltem Operculum, dessen
Stiel aus einem Kegel geknickter Fasern gebildet wird, andere alloiostroph
(ähnlich Carinaria u. a.), d. h. so, dass der Schalenanfang gegen den
späteren Theil abgesetzt ist, aber doch im Sinne gleicher Windungs-
richtung.
0) Eine Larve aus dem Sargassomeer, welche, allerdings nur unsicher,
am besten zu Pleurotomaria passt (1163, T. XII, Fig. 16, 17).
Schlanke Gehäuse, bei denen das Verhältniss zwischen Schalenweite
und Schalenlänge 2:5 übersteigt, kommen nur an den Küsten, nicht
planktonisch vor. Ausgeschlossen ist also die Anpassung, welche die
nadelförmigen Gehäuse mancher Pteropoden zeigen und die mit den
verticalen Wanderungen zusammenhängt. Diese fällt weg; die Thiere
bleiben an der Oberfläche (wahrscheinlich mit der einzigen Ausnahme
von Echinospira). |
246 Prosobranchia.
Die Embryonoconcha ist ein structurloses Conchinhäutchen. Bei der
Larvenschale kommt, wohl in allen Fällen, irgend eine Structur dazu, in
Form von Kalk, von Haar- und Leistenbildungen. Die einfachste und
erste Complication ist das Haar, von den niedrigsten Höckerchen und
Knötchen an gerechnet. Ursprünglich sind solche, als eine Folge
stärkerer Secretion am Mantelrande, welche mit der Befreiung aus der
Eischale und dem freien Leben im Meere zusammenhängt, regellos auf
der Schale vertheilt (g, r). Alle weiteren Veränderungen vollziehen sich
auf Grund mechanischer Forderungen. Die Höckerchen ordnen sich,
indem die secernirenden Zellen des Mantelrandes bestimmten Abstand
einhalten, zu Längsreihen oder Reifen. Uebernimmt jetzt je eine Zell-
gruppe gemeinsam die Secretion, so entstehen in den Reifenlinien stärkere,
oft lange Haare oder Borsten (a, b, ec, n); — in anderen Fällen nimmt
die Secretion an bestimmten Stellen zu, ohne Verdickung der Membran;
dann wird der Reifen zu einer feinen Wellenlinie, deren Berge die Grund-
lage abgeben für spätere Schalenzierrathe, Knoten, Buckel und dergleichen,
die Verbindung der Berge zweier benachbarter Reifen führt zu einer auf
letzteren senkrecht stehenden Rippenbildung; — an einer Stelle führt
continuirlich gesteigerte Secretion zu einem kräftigen, dunklen Reifen,
der Leitlinie, welche, nie gekräuselt, für die spätere Schalenform und
Gliederung maassgebend wird. Möglicherweise entspricht sie dem Schlitz
von Halvotis, Fissurella etc.
Die erste Kalkabscheidung ist entweder eine
sigera), oder sie erfolgt in Arragonitblättchen, welche,
wie die Haare, in Längsreihen oder Reifen geordnet
sind (Fig. 60). |
Bei weiterer Grössenzunahme wird eine stärkere
Festigung nöthig: sie wird erreicht durch eine Gitter-
bildung in zwei aufeinander senkrechten Richtungen,
und zwar da, wo die Leitlinie stand hält (Fig. 61A.),
als Reifen (Längsrippen) und Rippen oder Dauben
Kalktafeln, aus dem (Querrippen), da, wo sie nachgiebt (Fig. 61C.), unter
a Verschiebung bis zu einem Winkel von 45°
(Nach Simroth.) 2 2
Die erstere oder normale Gitterbildung: wechselt je
nach dem Materiale. Bei einer derben Oonchinschale zerlegt sich entweder
das Conchin selbst in Dauben, deren äussere Höcker oder Haare zu Reifen
sich zusammenschliessen (b), oder einer gleichmässigen Grundlage wird.
ein starkes Conchingitter aufgelagert (Triforis). Aehnlich bei Kalkzusatz.
Hier ordnet sich dieser bald in diehte, auf einander senkrechte Faserlagen,
bald bildet er eine innere Reifenlage, die von Dauben umschlossen wird
(ec), oder er ordnet sich allein in Dauben, die aus gebrochenen Linien,
bezw. einzelnen Kalkstäbchen oder -kryställchen bestehen; die Bruch-
stellen sind durch neue Kalkauflagerung oder durch Haare zu Reifen
verstärkt u. dergl. Am dichtesten durchdringen sich Kalk und Conchin
diffuse Imprägnation des Conchins (kleinste Sinu-
Structurverhältnisse junger Schalen. 247
in Fasergitterung bei grösseren Sinusigera. Nach der Spindel zu wird
das Gitter mannigfach verschoben unter dem Einfluss stärkerer oder
schwindender Leitlinien. Die auf einander senkrechten Liniensysteme
werden nach der Mündung zu vielfach verschoben, besonders an der
Spindel. Immer aber erhält man ein Gitter, ähnlich den Eisenconstructionen
eines Architekten; das Material mag vertheilt sein, wie es wolle, die
Reifen aussen, die Dauben innen oder umgekehrt, aus Kalkfibrillen und
Conchinverdickungen, aus Krystallbildungen bestehend, stets wird das
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Sinusigera. A. Links: Aus Kalk und Conchin. Mit anfangs einfacher, nachher doppelter
Leitlinie. Mit Gitterung. Atlantic. Vergr. 60:1.
‚B. In der Mitte: Rein Conchinös. Mit Leitlinien und verschiedener Fibrillenbildung.
Indie. Vergr. 180:1.
C. Rechts: Aus Kalk. und wenig Conchin. Ohne Leitlinie. Atlantic. Vergr. 90:1.
(Nach Simroth.)
Material von der Form beherrscht und nach gleichen Grundsätzen an-
geordnet, so dass die Herrschaft eines mechanischen Princips klar
hervortritt.
Es mag darauf hingewiesen werden, dass unter Umständen die Com-
plication ausserordentlich weit geht und der mechanischen Analyse zu
spotten scheint. So zeigt bereits ein reines Conchinschälchen von 0,27 mm
Länge (Fig. 61B.) als Grundlage Leitlinien, verschiedene dazu schräg-
gestellte, abwechselnd nach rechts und links geordnete, zum Theil wieder
geknickte Fibrillensysteme, dazu an der Nahtlinie senkrecht, in Querrippen-
richtung aufsteigende Strebepfeiler, mit entsprechender Abweichung der
Fibrillen an der Spindel. Bei einer G@emella (1163, T. XI, Fig. 5) kommt
zu dem System gekreuzter Reifen und Dauben noch ein zweites, aus viel
weiter abstehenden Linien gebildetes System feiner Körnchenreihen, die
sich unter viel flacherem Winkel kreuzen, u. dergl. m.
Besondere Festigung, Verdiekung, Auswärtsbiegung, Ausschnitte des
äusseren Mundrandes können als Zeichen eupelagischer Lebensweise
248 Prosobranchia.
gelten, denn sie bringen das Schälchen für die lange Dauer der plankto-
nischen Reise zu einem constanten Abschluss.
Die Verschiedenheiten der Opercula übergehe ich.
Als Schwebevorrichtungen der Schale dient die Erweiterung der
Scaphoconcha bei Hchinospera, der Mangel an Kalk, die Haare, die Er-
weiterung der Mündung und die Kammerung mancher Schalen (b) in
den oberen Umgängen. Sie kommt zustande durch einen Mantelfortsatz,
welcher bis auf die Gehäusespitze hinaufreicht und die Bildung der
Aussenschichten besorgt. Hier und da findet er sich als Rest noch bei
den erwachsenen (s. o. Strombus, Oliva).
Leider ist es bis jetzt kaum möglich, die einigermaassen durch-
sichtige Mechanik dieser Jugendschalen auf ausgebildete Gehäuse zu
übertragen. Die Zusammensetzung aus Fibrillen dürfte die gemeinsame
Grundlage sein, ebenso wie das Princip senkrechter Gurtungen und
Kreuzungen. Es fehlt aber noch jede Verknüpfung zwischen der einfach
flächenhaften Ausbreitung bei den Jugendschalen und der complicirten
Plattenstellung der alten. Wahrscheinlich wird aber eine genauere Durch-
arbeitung der verschiedenen Schalentypen später zwar immer dasselbe
mechanische Princip ergeben, aber einen grösseren Wechsel in der An-
ordnung des Materials, als er bis jetzt angenommen wurde.
9. Die Färbung der Schale.
Die obenstehenden Bemerkungen über das Schalenpisment erheischen
wenigstens einige allgemeinere Bemerkungen.
Man kann wohl zweierlei Pigmente unterscheiden, localisirt körnige
und diffuse. Die ersteren bedingen die Zeichnung, einiges davon ist oben
angegeben (pg. 2061.); das diffuse Pigment findet sich vorwiegend bei
pelagischen Formen, Janthina und eupelagischen Larven, doch fehlt es
auch bei so alterthümlichen Formen, wie Trochus, nicht.
Zu den diffusen Pigmenten sind wohl die gleichmässigen Farben der
Perlmutterschicht bei vielen höheren Prosobranchien zu rechnen, während
die eigentliche Perlmutter der Rhipidoglossen ihren Farbenschiller lediglich
Interferenzerscheinungen verdankt. Wirklich gefärbte Perlmutter ist viel-
leicht am bekanntesten von Strombus gigas, wo sie den farbigen Grund
für Cameen abgiebt, sie kommt aber ebenso bei Purpura, Cassis u. a.
vor. Das Pigment, welches die Zeichnung hervorbringt, beschränkt sich
auf die äussere Schicht des Ostracums, die mittlere Porzellanschicht bleibt
stets farblos, bezw. weiss. Wie stark die Zeichnung wechseln Kann,
braucht nicht erst gesagt zu werden, man denke nur an die Cypraeen
etwa oder die so zierliche als wechselnde Gitterzeichnung der Neritinen.
Die Farben, die vorherrschen, dürften vorwiegend auf der linken Seite
des Spectrums liegen, sowie auf der äussersten rechten, im Violett; Grün
ist ziemlich selten, Blau und Indigo scheinen beinahe zu fehlen, wenigstens
als Pigmente; das irisirende Blau in der inneren Schicht der Patellen
ist Folge von Interferenz. Zu diesen Spectralfarben kommt noch vor-
|
|
Färbung der Schale. Integument. 249
wiegend Braun, nicht zu verwechseln mit der Farbe des Conchins und
tiefes Schwarz.
Im Allgemeinen dürfen die Pigmente der Prosobranchien lediglich
als Abfallproduete des Organismus betrachtet werden, die nur ausnahms-
weise secundär zu Anpassungen als Schutzfärbung verwendet werden.
Häufig genug verbirgt sich Farbe und Zeichnung unter einem dicken
Periostracum, wie z. B. die unscheinbaren Melanien nach einer Mit-
theilung Böttger’s nach Wegnahme des Periostracums lebhaft bunt
erscheinen.
Näheres s. u. unter „Biologie“ und „Geographische Verbreitung“.
II. Das Integument.
Schale und Operceulum hätten hierher gestellt werden können. Indess
schon die gewöhnliche Vorstellung, die mit den Namen der meisten
Schnecken einfach die Form ihrer Gehäuse verbindet, liess mich diese
Harttheile unbedenklich unter den vorigen Abschnitt bringen.
Die Eintheilung der Bestandtheile des Hautmuskelschlauches in
ektodermale und mesodermale Elemente, in Epithel auf der einen,
Muskulatur und Bindegewebe auf der anderen Seite ist nicht ganz leicht
durchzuführen, wegen der Unsicherheit, welche Drüsenzellen dem Mesoderm
entstammen. Aus praktischen Gründen wird man jedoch daran fest-
zuhalten haben.
Die Gliederung ist eine weit reichere als bei Amphineuren und
Scaphopoden. Die Anpassung der Heteropoden an die eupelagische Lebens-
weise bedingt allein schon eine wesentliche Umformung. Dazu kommt
der grosse Reichthum an Drüsen, ferner die epithelialen Einstülpungen
zum Zwecke der Fussschwellung, mit denen uns Schiemenz bekannt
gemacht hat, von den schalen- und deckelbildenden Epithelien ganz
abgesehen. Die Kiemen verspare ich wieder auf die Kreislauforgane,
Stomato- und Proctodäum auf die Verdauungswerkzeuge. Die Sinnes-
organe erheischen ein besonderes Kapitel.
a. Das einfache Epithel.
Die Grundlage ist hier, wie bei allen Mollusken, das einschichtige
Epithel. Meist ist es eylindrisch, von verschiedener Höhe; unter der
Schale, deren innerste Schichten es absondert, flacht sich’s zum Platten-
epithel ab. Zwischen den gewöhnlichen Zellen stehen in verschiedener
Dichte schleimabsondernde Becherzellen.
Basalmembran.
Die Cylinderzellen haben proximal Ausschnitte, Verjüngungen etc.,
um anderen herantretenden Elementen Raum zu gewähren. Nach Bernard
(1346) dient eine proximale faserförmige Verlängerung, auch wohl mehrere,
die getheilt sein können, zur Befestigung. Ebenso urtheilen viele andere
250 Prosobranchia.
Autoren seit Boll (212). Schiemenz (183) kat eine andere Auffassung.
Nach ihm wären diese Füsse Fetzen in Folge von Zerreissung; es sollen
proximale Theile an der Basalmembran (oder Basilarmembran) hängen
geblieben sein. Basalmembranen werden vielfach erwähnt, ob aber
glatt oder structurlos, oder faserig rauh, wird nicht bestimmt und klar.
Nach Schiemenz handelt sich’s um ein structurloses Häutchen, an dem
aussen die Epithelzellen, innen die Muskeln befestigt sind. Das Häutchen
dringt ein wenig, etwa bis zur halben Höhe, zwischen die Zellen ein und
umfasst sie von der Basis her. So kommt es, dass Injectionen unter
Umständen von unten her zwischen die Zellen vordringen, ohne jedoch
die freie Oberfläche erreichen zu können; es werden Intercellulargänge
zwischen den Epithelzellen vorgetäuscht. Die Befestigung an der Basal-
membran soll die Form der Zellen bedingen, da wo sich das Epithel bei
Körpercontractionen in Falten legt. Die Zellen werden dann keilförmig:
an der Seitenwand der Falte schräg nach oben gerichtet. — Ich komme
auf die Basalmembran beim Bindegewebe wieder zurück (8. u.).
Wimperung. Becherzellen.
Im Allgemeinen wimpert das Cylinderepithel, ausser über dem
Auge, wie es z. B. Glaparede für Nerstina, Leydig für Paludina
angiebt (1375, 1434). Doch war schon Keferstein über die Vertheilung
der Wimpern sich nicht klar, und eine genauere Durcharbeitung dieses
Punktes ist mir seither nicht bekannt geworden. An der Decke der
Athemhöhle sind z. B. einzelne Stellen mit langen Wimpern, im Zu-
Sammenhang mit dem Osphradium. Ob aber kurze daneben stehen, ist
bei der modernen Methodik, die das conservirte Material bevorzugt, kaum
durchweg beachtet. Nach Carriere wimpert die Sohle und deren
Nachbarschaft nicht, aber der Rücken des Fusses, ähnlich bildet’s
Schiemenz bei Natica ab.
Bei den Docoglossen wimpert das Körperepithel nicht, ausser
an der Kieme und an der seitlichen Drüsenfalte (s. o. pg. 147). Diese
trägt nach Haller auf der Unterseite und auf dem freien Rande besonders
lange Cilien.
Am constantesten wimpert jedenfalls die Kieme des Wasser-
wechsels wegen.
Die Cilien stehen auf einem gestreiften Cuticularsaum, über dem
wiederum ein feiner Saum sich geltend macht, den Carriere nach seiner
Tinctionsfähigkeit für Schleim hält.
In dem Sohlenepithel wechseln nach Carriere regelmässig
Becherzellen und Flimmerzellen (Stützzellen) ab. Die Kerne der letzteren
stehen meist in mittlerer Höhe, die der verschiedenen breiten Becher-
zellen, bald geschrumpft, bald rund, sind basal, bei Triton allerdings
liegen sie zwischen dem ersten und zweiten Drittel. Das Epithel der
Aussenseite der oberen Lippe am Vorderrande trägt denselben Charakter
wie das der Fusssohle. Die obere und seitliche Fläche des Fusses hat
Integument. Epithel. 251
meist ein einfaches Öylinderepithel, ohne Cilien, und ohne Becherzellen :
wo letztere vorkommen, sind sie doch weniger dicht und regelmässig
gestellt. Vereinzelte Schleimzellen, durch körnigen Inhalt von den Becher-
zellen unterschieden, finden sich hier und da. Bei Fissurella stehn nach
Boutan viele Becherzellen im Seitenepithel des Fusses, besonders vorn.
Bisweilen zeigen die Kerne der Cylinderzellen eine Körnchenanordnung
in der Längsrichtung. Nach Thiele (197, III) sind auch die Becher-
zellen erst innerhalb der Ordnung erworben oder gesteigert, so dass die
Sohle der Taenioglossen viel mehr aufweist als die der niederen Formen.
Epithel der Heteropoden.
‚Ueber das Epithel der Heteropoden haben nach Leuckart (1433)
und Gegenbaur (119), welchen Keferstein bereits folgen konnte,
Boll (212), Edinger (1510) und namentlich Paneth (237) Angaben
gemacht.
Im Allgemeinen herrscht ein nicht wimperndes Plattenepithel vor.
Becherzellen, wie sie namentlich Edinger beschreibt, und Fetttropfen,
welche Leuckart angab, hält Paneth für postmortale Fälschungen.
Die Kerne sind oft gelappt, ohne Nucleolus; bisweilen liegen zwei in
einer Zelle. Im Leben ist das Epithel völlig wasserhell, ausser an den
Pigmentstellen, wo rothe Körnchen die Zelle dicht ausfüllen. Der Rand
der Flosse wimpert, ebenso die Spitze des Rüssels und der Penis nach
Leuckart, ausserdem Sinneswerkzeuge (s. u.). Die Flimmerzellen werden
kubisch und eylindrisch. Wenn Boll die polygonalen Hachen Zellen als
Riffzellen beschrieb, so erklärt Paneth, dass man zwar bisweilen zwischen
den Zellgrenzen einen Streifen körnig schaumiger Masse sieht, hält die
Gebilde aber für Kunstprodukte. Die moderne Auffassung würde wohl
dahin gehen, dass man’s mit Schaumstruetur im Sinne Bütschli’s, bez.
mit Plasmabrücken zwischen den Zellen zu thun hat. Ueber manche locale
Umbildungen herrscht Unsicherheit, ob sie Sinneswerkzeuge sind (s. d.).
Pigmentepithel.
Farbige Epithelien sind sehr verbreitet, und es ist festgestellt, dass
das Pigment nicht von mesodermalen Elementen aus eingewandert ist,
wie bei den Vertebraten, sondern in den Epithelzellen selbst seinen Sitz
hat. Gleichwohl fehlt es an einer Uebersicht, inwieweit die Färbung auf
Unterhautehromatophoren beruht oder auf ächten Pigmentepithelien. Das
Pigment findet sich sowohl in Flimmerzellen als in nicht wimpernden (212).
Von der Fussspalte sind sie oben angegeben. Bei Janthina liegt ein
dunkelschwarzes Pigment, das wohl im Leben blau schimmert, in den
meisten Epithelzellen, an den freien Körperflächen und zwar in dicken
Klumpen bald distal, bald proximal vom Kern, so dass. streckenweise
die benachbarten Zellen in gleicher Verfassung sind; vielleicht handelt
sich’s um Pigmentwanderung innerhalb der Zelle je nach der Beleuchtung.
Die Pigmentirung fehlt an den Fühlern, sie ist am stärksten auf der nach
292 Prosobranchia.
oben gekehrten Unterseite, also der Beleuchtung entsprechend. — Der
Eingang zur Fussdrüse von Vermetus hat schwarzes Epithel (1413). —
Jedenfalls kommen Pigsmentepithelien noch viel weiter vor. Carriere
beschreibt solche vom Fusse der Metrella scröpta. Die Pigmentkörnchen
liegen nur in der distalen Hälfte der Zelle, die proximale enthält klares
Protoplasma mit dem Kern. An weiteren Beispielen führe ich an Cypraea,
Seitentheile des Fusses (1410, II), COrepidula fornicata, Augenträger
(1410, III), Patella coerulea, neben dem Schalenmuskel (1411), Concholepas
hat die Seitentheile des Fusses schwarzbraun pigmentirt mit farblosen
Höckerchen dazwischen (1410, I). Paludina hat nach Leydig das
Pigment nicht im Epithel, ähnlich Oyclostoma nach Garnault, wobei die
Sohle ganz ungefärbt bleibt. Farbdrüsen (und Hypobranchialdrüse) gehören
nicht hierher, da erst das abgeschiedene Secret die Färbung annimmt.
Besondere Beziehungen hat das Pigment zu den Sinnesepithelien,
ohne dass bisher ein physiologisches Verständniss möglich wäre. Dass
die Fühler von Janthina blass sind, wurde eben erwähnt, ebenso steht
es mit den Seitentastern von Fissurella, während dieselben bei Trochus
gefärbt sind; die Zellenfühler von Halvotes tuberculata sind am Kopf und
Epipodium schmutzig braun. Besondere Pigmentirung findet sich an der
sensitiven Region der verschiedenen Osphradien, und es ist wohl kein
Zufall, dass auch der Fühler und Kopf von Oyclostoma mit derselben
Funktion pigmentirt ist, bei sonst farblosem Epithel.
Bei den Theilen, die zur Schalenbildung in Beziehung stehen,
ist eine gewisse functionelle Vielseitigkeit zu bemerken, welche die
Grenze gegen die Drüsen hin verwischt. Der Schalenmuskel befestigt
sich nach Thiele an einem Haftepithel, dessen Zellen nach der
proximalen Seite in sehnige Prismen sich umwandeln, wobei der plasmatische
Theil mit dem Kern auf Schnitten als flaches Plattenepithel erscheint;
ähnlich beschreibt’s Gibson für Paiella; andererseits wird man nicht
zweifeln dürfen, dass dieselben Zellen auf der distalen Seite jenen dünnen
Belag abscheiden, den Tullberg an dieser Stelle nachwies (s. 0.).
Cutieula.
Wenn im Allgemeinen feine Cuticularsäume gelegentlich erwähnt
werden, so fehlt es doch an einer vergleichenden Durcharbeitung, selbst
an der Möglichkeit, die einzelnen Angaben in einigermaassen exakter
Weise auf einander zu beziehen. Der Mantelrand von Lottia hat keine
Cuticula (1411). Ueber dem Drüsenstreifen von Nacella ist sie von
mässiger Stärke, und was derlei Angaben mehr sind. Die Anpassungen
an’s Landleben scheint einen kräftigeren Schutz unter Umständen zu
bedürfen, die Sohle von Oyelostoma hat eine kräftige Cuticula (191), eine
besonders dicke die Rüsselscheibe (1594). Wenn im Allgemeinen eine
ächte Cuticula und Flimmerepithel sich ausschliessen dürften, so fand
doch Boll an den Fühlern einer Calyptraea Cilien auf einer besonders
dicken Cutieula (212).
Integument. Cuticula. Drüsen. 2553
b. Drüsenepithelien. Aechte Drüsen.
Soweit das Körperrelief durch Drüsenanhäufungen verändert wird,
sind die einschlägigen Angaben oben bereits berücksichtigt. Eine scharfe
Grenze zwischen drüsigem Flächenepithel, Eiusenkungen und wulstigen
Hervorwölbungen fehlt häufig. Ja es scheint, als wenn eingestreute
Drüsenzellen als Becherzellen keimen, Theile der freien Haut gänzlich
fehlten, ausser bei Heteropoden.
Ueberall, wo das Ektoderm drüsig umgewandelt ist, hat man nach
Thiele (197, III) Drüsen- und schlanke Stützzellen zu unterscheiden.
Der Unterschied wird weniger deutlich, wenn die Drüsenzellen sich unter
das Epithel einsinken und mit ihren Hülsen einzeln oder gruppenweise
zwischen den Epithelzellen durchbrechen. „Die Drüsen der Haut zerfallen
nach demselben Autor in zwei Gruppen, in viscöse und in mucöse.
Den letzteren dürfte in der Regel die Aufgabe zufallen, durch ihr schlüpfriges
Secret das Epithel vor Beschädigungen durch Reibung zu schützen, worauf
ihre Lage meist ziemlich sicher hinweist; sie bilden daher in gewisser
Hinsicht ein Aequivalent für Cuticularbildungen, durch welche sonst meist
Reibung unschädlich gemacht wird. Die Function der viscösen Drüsen
ist nicht so leicht und einfach festzustellen.“ Bisweilen mögen sie Gilt-
drüsen sein. Sie mögen auch bei der Schalenbildung betheiligt sein.
Die viscöse Sohlendrüse erzeugt einen zähen, wahrscheinlich klebrigen
Schleim, der allmählich selbst zu einer festen Masse erstarren kann.
Die Bedeutung der viscösen Hypobranchialdrüsen ist noch ganz unklar.
Man kann mit Haller an Beziehungen zum Geschlechtsleben denken,
man kann auf ihre Bedeutung als Farbdrüsen bei Janthina und den
Purpurschnecken hinweisen.
Ob sich ein durchgreifender Unterschied zwischen viscösen und
mucösen Drüsen aufrecht erhalten lässt, scheint mir zweifelhaft. Nicht
selten begegnet man Angaben, dass die Tinctionen zu einer sicheren
Trennung nicht ausreichen, dass das zufällige Stadium der Abscheidung
und Entleerung Schwierigkeiten macht und dergleichen (s. u.). Ver-
einzelte Drüsenzellen sind von Anfang an weit verbreitet. Bei Halotis
(197, III) finden sich Drüsenzellen in den Papillen der Kopfhaut, ebenso
auch in den Cirrhen, welche die Tentakel ersetzen, daher Thiele schliesst,
dass diese sich aus solchen Papillen entwickelt haben dürften.
Am wenigsten scheint noch immer die Abscheidung der Schale
gerade bei Prosobranchien klar gestellt zu sein.
1. Mantelepithel. Schalenbildung (XXH, 1, 2).
Soweit feststeht, dient die Ober- oder Aussenseite des
Mantelrandes zur Erzeugung des Periostracums und
Ostracums, während das übrige Epithel des Mantels und
(bezw.) Eingeweidesacks das Hypostracum oder die unterste
Schalenschicht, soweit sie immer gerechnet werden mag, ab-
254 Prosobranchia.
scheidet. Nur ist die Grenze namentlich bei höheren Formen mit ver-
kümmertem Deckel, die sich auf Reiz weit in die Schale zu retrahiren
vermögen, bis jetzt kaum zu ziehen. Bei niederen Formen, Patellen und
Rhipidoglossen, wie Halkotis, fällt diese Schwierigkeit weg; hier beginnt
das glatte, niedrige Haftepithel, von dem das Hypostracum stammt, mit
einer kleinen Falte, die eine deutliche Grenze giebt (197, III, Fig. 18
und 20). Nach’ aussen davon, also peripherisch, kräuselt sich an con-
servirtem Material der Mantelrand in Folge von Muskelzug. In der
äussersten Peripherie macht sich eine kleine constante Falte bemerkbar,
bei Haliotis mit erhöhtem Epithel. An dieser würde das Periostracum
erzeugt werden, ohne dass die Bildung und die genaue Stelle völlig sicher
wären. Nach Tullberg würden bei Buccinum vermuthlich einzellige
Drüsen in Betracht kommen, die sich in Packeten tief eingesenkt haben
und mit Bündeln dünner Hälse das Epithel durchbrechen. Die Oberseite
des Mantelrandes zwischen dieser Stelle und der Hypostracumfalte wird
von einem nicht wimpernden niedrigen Cylinderepithel eingenommen, das
sowohl das Pigment wie den Kalk des ÖOstracums liefert. Die peri-
pherische Hälfte ist das Pigmentepithel. Die andere, nach der Hypo-
stracumfalte zu, liefert den Kalk. Gitterzeichnung der Schale dürfte
durch intermittirende Pigmentabscheidung von Seiten der verschiedenen
Stellen des Pigmentepithels zu Stande kommen, Bindenzeichnung durch
continuirliche. (Eine ausführliche Arbeit über den noch nicht zur
Genüge geklärten Gegenstand giebt Baldassini [1334].)
Bezüglich des Kalks, der zunächst als Kalkalbuminat abgesöndert
wird und sich dann in je eine Kalkfibrille und einen Conchinmantel
sondert, herrscht wieder Unklarheite Moynier de Villepoix hatte bei
Pulmonaten hier eine vertiefte Linie gefunden, die aus Drüsensäckchen
zusammengesetzt ist, aus denen das Schalensecret stammen soll. Die
Rinne, die zuerst von Mer et Longe als ‚„coin epithelial“ und dann von
Moynierde Villepoix als „bandelette pall&eale‘‘ bezeichnet wurde, soll.
bei ausgewachsenen Thieren wieder verstreichen. Diese bandelette palleale
giebt der Autor nun auch für Paludina an (157), ohne indess in weiteres
Detail einzutreten. Wenn man nun auch eine Vertiefung ausserhalb der
von Tullberg beschriebenen inneren Falte, die man als Hypostracum-
falte im Sinne Thiele’s deuten könnte (200, Taf. XII, Fig. 5), gelten
lasssen wollte, so scheinen damit keineswegs alle Schwierigkeiten gehoben.
Denn wir haben gesehen, dass gerade bei Buccinum die verschiedenen
Schichten des ÖOstracums von verschiedenen Theilen des Mantelrandes,
in immer weiter vom Mantelrande entfernten parallelen Zonen erzeugt
werden. Hier sind also noch verschiedene Widersprüche zu lösen.
Haller macht betr. der Docoglossen einige theils genauere, theils
abweichende Angaben. Bei Lottia veridula finden sich auf dem Mantel-
rande, also an der der ‚Schale zugekehrten Fläche, nicht nur Cilien,
sondern das Wimperepithel hat Sinnesborsten und ist zugleich ein Sinnes-
epithel (1411). Bei den Cyelobranchen vertheilt sich das Epithel, das
Integument. Mantelepithel. Schalenbildung. Hypobranchialdrüse. 255
wie gewöhnlich auf dem Mantelrande hinter der äussersten Peripherie
liest, auf eine äussere Zone ächter Farbdrüsen, die schwarze Körnchen
absondern, und auf eine etwas weiter vom Rande abstehende und breitere
Zone schwarzer Epithelzellen. Bei Lottia folgt auf diesen, hier allerdings
nicht gefärbten Theil eine breite Zone besonders hohen Epithels, sie
würde bis nahezu an die Hypostracumfalte reichen. Haller’s Annahme,
dass der Kalk von den Drüsen am äussersten Mantelrande geliefert wird,
darf man nach den obigen Ausführungen kaum zustimmen. Er unter-
scheidet hier bei verschiedenen Docoglossen zwei Drüsenzonen, eine
peripherische und eine dicht darauf folgende auf der oberen Mantelfläche,
die er als obere und untere Mantelranddrüse unterscheidet. Die obere
Mantelranddrüse besteht aus subepithelialen Anhäufungen rundlicher
Drüsenzellen, die untere dagegen bald aus langgestreckten Zellen, bald,
wie bei Loitza, aus einer grossen Menge langer Drüsenschläuche, die von
einem niedrigen Epithel ausgekleidet sind. Die Oefinungen liegen stets
zusammen am äussersten Mantelumfange, für jede Drüse einzeln, doch
in Gruppen beisammen, bei Scutellina in Vertiefungen unterhalb der
Mantelrandtaster, bei Lottia auf vorspringenden Hügeln. Der Umstand,
dass Haller in den Zellen die Kerne vermisste, macht die Schlauch-
drüsen als complicirte Gebilde verdächtig. Thiele will auch bloss ein-
zellige Drüsen gelten lassen.
Das meist flache Epithel, welches das Hypostracum bildet, ist nach
Tullberg besonders nach der Spitze des Intestinalsacks zu charak-
teristisch. Die Zellen haben, wohl als Riff- oder Sternzellen, tief aus-
'gezackte wellige Ränder, mit denen die Nachbarn in einander greifen
(XXI, 1). Dazwischen finden sich vereinzelte grosse helle Zellen, welche
von Moynier de Villepoix bei Lamellibranchien als runde Blasen
bezeichnet werden.
Ueber das Wachsthum der Mantelfläche fehlen alle Untersuchungen,
und doch hängen damit wichtige Fragen zusammen, vor allen Dingen
die, ob dieselbe Zelle ihre Function wechselt und anfangs Ostracum,
später Hypostracum erzeugt, oder ob die Funetion constant bleibt.
2. Die übrigen Drüsen des Mantels.
Haller’s untere Mantelranddrüse der Docoglossen würde
nach Thiele (197, III) gar nichts mit der Schalenbildung zu thun haben.
Er beschreibt sie als Haufen einzelliger subepithelialer Drüsen, die am
Rande münden (XXII, 2). Dazu kommen an der unteren freien Seite des
Mantelrandes vereinzelte Drüsenzellen, die auch Haller angiebt (1411).
Hypobranchialdrüse (XXI, 4, 5).
Ueber die Drüsen des Manteldachs, die Hypobranchial-, Farbdrüsen
und Verwandtes ist das Allgemeine oben angegeben (pg. 160 und 172).
Eine Hypobranchialdrüse von Emarginula s. Fig. 14, B, die
Trennung in die eigentliche viscöse Hypobranchialdrüse (sh) und einen
256 Prosobranchia.
mucösen Abschnitt (9m) bei Velutina s. XII, Fig. 9. Bei der viscösen
treten die distal gelegenen Kerne der Stützzellen gegenüber denen der
Drüsenzellen scharf hervor.
Die genaueste histologische Analyse verdanken wir Bernard (1346).
Bei den Docoglossen liegen im Epithel des Kiemenhöhlendachs nicht
mehr einzelne Drüsenzellen als etwa in dem des Kopfes. Allmählich
nehmen die Drüsenzellen zu, bis bei Taenioglossen und Rhachiglossen
endlich localisirte Blätteranhäufungen entstehen. Es bleibt immer auch
in den complicirtesten Fällen bei einem Flächenepithel, so dass die
Drüsenzellen nicht unter die Basalmembran hinabreichen.
Bei Purpura lapillus lässt die Hypobranchial- oder Purpur-
drüse drei verschiedene Zellen erkennen, a. Sinneszellen, b. Wimper-
zellen, c. Drüsenzellen. Ihre Höhe übertrifft die des benachbarten
Epithels um das Drei- oder Vierfache. Die Sinneszellen sind versehen
mit grossen, meist rundlichen Kernen und wenig Protoplasma darum,
mit einer proximalen Fibrille, welche in das subepitheliale Nervennetz
übergeht, und mit einem distalen fadenartigen Fortsätz, der schliesslich
als Sinnesborste hervorragt; der eigentliche Zellkörper beschränkt sich
also fast nur auf den Kern. Sie stehen zum Theil dichter, als in manchen
Osphradien, so dass der Drüse sensorielle Natur nicht abgesprochen werden
kann. In dem niedrigen Drüsenwulst von Paludına ist ihre Zahl viel
geringer. Die Wimperzellen, in der Basalmembran wurzelnd, erheben
sich als schlanke Filamente (,„Stützzellen“ Thiele) zwischen den Drüsen-
zellen und verbreitern sich erst oben zu einem kernhaltigen Zellkörper,
der die Wimpern trägt. Der Kern ist stark granulös. Nach energischer
und andauernder Secretion haben sie Löcher zwischen sich für die Drüsen-
zellen, im entgegengesetzten Falle schliessen sich ihre plattenförmigen
distalen Ausbreitungen (‚plateaux’) eng und continuirlich aneinander. Die
Drüsenzellen endlich sitzen mit kurzem Stiel in der Basalmembran. Sie sind
grösser als die anderen Elemente. Ihre compacten, kugeligen Kerne liegen
basal (selten wandständig), so dass die Kerne sich fast ausnahmslos in
einer basalen Zone, der der Drüsen, und einer peripherischen Zone, der
der Wimperzellen, anordnen. Um den Kern der Drüsenzellen findet sich
Protoplasma, das sich reticulär ausbreitet. Es ist sichtbar, solange die
Drüse leer oder das Secret hell und klar ist, es verschwindet, wenn das
Secret dick und undurchsichtig wird. Die Drüsenzellen sind gerade ge-
streckt an den flächenhaften, ebenen Stellen der Drüse; sie krümmen
sich stark zusammen da, wo sie blättrig und faltig wird. Distal ver-
jüngen sie sich. Sie erreichen meist die Oberfläche nicht, solange das
Secret hell ist; wird es reif, d. h. trübe, dann bricht die Zelle nach aussen
durch, und man sieht oft einen Schleimpfropf frei hervorragen. Die
entleerte Drüsenzelle bleibt in ihrer Lage, soweit der plasmatische Basal-
theil in Frage kommt.
BE Sa aD An na a
END
Integument. Hypobranchialdrüse. 230
Der Secretionsvorgang.
Die genaueren Vorgänge der Secretion gelang Bernard an durch-
sichtigen oder durchscheinenden Kiemenblättern zu beobachten, in Ueberein-
stimmung mit einigen Angaben von Wegmann (1497). Die Drüsenzelle
mit ihrem reticulären Protoplasma producirt als Paraplasma ein klares
Secret mit trüben Körnchen. Dabei schwillt ihr distales Ende allmählich
an, bis es durchbricht. Beim Durchbruch, der mit enger Oeffnung erfolgt,
wird ein Stückchen der Zellwand wie eine kleine Klappe abgestossen.
Meist geht es mit dem Schleim weg: unter der Wirkung der benachbarten
Wimpern. Der erste Schleimpfropf quillt heraus und wird von den
Wimpern weggespült.e. Anfangs meist noch eingeschnürt, rundet er sich
nach. der Befreiung ab, indem er im Wasser aufquillt. Dem ersten Pfropf
folet bald ein zweiter, ein dritter u. s. f£. Die Secretion der einzelnen
Zelle dauert ununterbrochen mindestens eine halbe Stunde. Nachher
sinkt die Zelle zusammen und erholt sich, vollkommen von den sich
schliessenden Wimperzellen überdeckt. Eigenthümlich verhalten sich
diese beim Durchbruch des ersten Schleimpfropfens. Zuerst werden sie
gedehnt und kugelig vorgetrieben. Dann wird der vorgetriebene Theil
einfach abgerissen und fortgespült, als ein kleines Zellfragment ohne
Kern, mit zartem Protoplasma, auf der Aussenseite bewimpert. Anfangs
hängt es noch mit einem Stielchen im Epithel, nach der Befreiung rundet
sich’s zur Kugel ab, die mit im Secret umherschwimmt. Andere Bestand-
theile des Secretes werden endlich gebildet durch abgestossene, deformirte
Epithel - (Stütz- und Drüsen -) zellen mit deformirtem und vacuolisirtem
Protoplasma und. meist abgetödteten, zerbröckelten Kernen. Sie rücken
allmählich aus der freien Epithelfläche heraus und werden gleichfalls
von den Cilien fortgespült. Be
Die wunderliche Eigenschaft der Farb- oder Purpurdrüsen, farbige
Secrete zu liefern und zwar entweder solche, die gleich bei der Ab-
scheidung gefärbt sind — Janthina — oder solche, die sich erst nach
der Abscheidung am Lichte färben — Purpuriden, Murieiden u. a. —,
- gehört unter einen anderen Gesichtspunkt (s. u.). Ich habe geglaubt,
die Ursache in der pelagischen Lebensweise sei es nur im Larvenzustande,
sei es während des ganzen Lebens, zu finden. — Ebensowenig gehört
die Anwendung des Secretes als Purpur hierher. — —
Nochmals möchte ich von den Drüsen des Mantels im Allgemeinen
betonen, dass Einsenkungen der Drüsenzellen unter das Epithel nur am
Mantelrande vorkommen, dass dagegen alle Drüsen des Manteldaches,
vor allem die Hypobranchialdrüse in ihrer verschiedenen Differenzirung
immer nur den Charakter reiner Drüsenepithelien behalten, bei denen die
Drüsenzellen mit den Epithelzellen in gleichem Niveau bleiben. Wie
die eigenthümlichen Nester von Drüsenzellen im Mantel von Calyptraea,
die Thiele beschrieb und die oben erwähnt wurden (pg. 175), zu deuten,
bleibt dahingestellt. Ich gebe eine Abbildung (XXII, 6).
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. III. 2. 17
258 Prosobranchia.
3. Drüsen der Körperseiten.
Hier kommt besonders in Betracht die oben erwähnte, von Thiele
und Haller als Drüsenfalte bezeichnete Leiste der eyclobranchen Doco-
elossen. Haller giebt eine genaue histologische Analyse dieser Haut-
theile von Nacella vitrea (1411), der ich hier folge (XXII, 2). Unter der
Falte findet sich eine Rinne, in der, dicht gedrängt, Massen von vermuthlich
einzelligen Drüsen zwischen dem kubischen Epithel münden. Die Drüsen
senken sich in das subceutane Gewebe und reichen zum Theil weit in
den Fuss hinein. Der Besatz der Falte mit langen Cilien sorgt wohl für
Förderung der Secrete in bestimmter Richtung.
Das Epithel oberhalb der Falte bis zum Mantel, aus niedrigen
Cylinderzellen mit mittelstarker Cuticula gebildet, enthält nach Haller
an Stelle von Becherzellen die verschiedenen Drüsenarten, die sich tief
unter dasselbe einsenken, zwei sind einzellig, eine Art ist vielzellig. Sie
gehen dicht durch einander (XXII, 3). Die vielzelligen Drüsen sind
die kürzesten Schläuche, ein Lumen ist selten zu sehen, nur zwei Reihen
von Kernen treten gut hervor. Dazu kommen längere einzellige Schläuche
mit grobkörnigem Secret, es sind Mucusdrüsen. Die dritte Art endlich
bildet die längsten Schläuche, Haller bezeichnet sie auch als Glanz-
drüsen. Der Kern ist basal. Wandständig springen eine Menge Wülste
vor, die der einen Seite greifen in die Thäler der Gegenseite ein, so dass
der optische Schnitt ein eigenartiges Bild ergiebt. Die Vorsprünge sollen
durch Seerettropfen bedingt werden, die frei werden wollen. Haller’s
Vorstellung, dass die Drüse zuerst ganz von Secret umgeben wird, ist
schwer verständlich.
Cyclostoma hat in der Haut, so gut wie Mantelrand, Kalkdrüsen.
Bei Orucebulum sah Haller auf dem Fussrücken die schon (S. 215)
erwähnten, mit Kalk gefüllten Canäle münden (1410, III, 3. 529). Sie
vereinigen sich zu mehreren. Der Autor hält sie für Kalkdrüsen des
Mantels, die „sich hier über der dorsalen Fussfläche enorm entfaltet
haben und in den Fuss eingedrungen sind“. —
An der gleichen Stelle liegt die Einsenkung des Fussrückens bei
Haliotis (5. 138). In die. längliche Grube (1497) springen von beiden
Seiten Papillen vor. Ausgekleidet ist sie von einem hohen Wimper-
epithel, während seitlich ein niedriges folgt ohne Wimpern. Man kann
kaum aus Wegmann’s Beschreibung ersehen, dass eine Drüse vorliegt.
Denn der Schleimfaden, den das kriechende Thier an der Glaswand zu-
rücklässt, kann ebenso gut von der Sohle stammen.
4. Drüsen der Sohle.
In der Sohle und an ihrem vorderen Rande finden sich theils
flächenhaft entwickelte Drüsen, theils solche, deren Mündungen localisirt
sind. Erstere kann man wohl die diffuse Drüse nennen. Die charakte-
ristischen Zellen also ausser den Becherzellen liegen fast immer unter
Integument. Drüsen der Körperseiten. Diffuse Sohlendrüse. 259
dem Epithel und brechen mit dünnen Hülsen durch. Die Anordnung,
wo die Drüsenzellen mit den Epithelien auf gleichem Niveau bleiben,
findet sich nur ausnahmsweise bei speciellen Umbildungen. Ebenso kann
in solchen Fällen das Epithel mehrschichtig werden.
e. Die diffuse Sohlendrüse.
Die Grundlage bildet ein gleichmässig drüsiges Flächenepithel, das
mehr oder weniger die ganze Sohle überzieht und aus dem sich die
verschiedenen localisirten Einstülpungen herausgebildet haben, die oben
beschrieben und als Rand- und Sohlendrüse unterschieden werden (pg. 142).
Bei ‚„Drüsenepithel“ ist hier allerdings nicht an Becherzellen und derlei
zu denken, sondern an Zellen, deren Körper unter das Epithel einsinkt.
So haben die Docoglossen nach Haller (1411) eine diffuse Drüsen-
masse, welche vorn die ganze Sohlenbreite überzieht, allmählich aber
schmäler wird und in der zweiten Hälfte nur noch unansehnlich sich auf
die mediane Partie beschränkt. Die Drüsenmasse liegt unter dem Epithel.
Die Zellen sind flaschenförmig mit rundem Nucleus und deutlichem
Nuceleolus; ihre Hälse brechen einzeln zwischen dem indifferenten Epithel
mit seinen Becherzellen durch.
Bei Natica sind die Zellen der diffusen Drüse nach Schiemenz’
Abbildung (183) weniger gedrängt, doch reichen sie weiter nach
innen und scheinen sich subcutan in der Weise zu häufen, dass die
verschiedenen Territorien sich gegenseitig berühren und verschmelzen.
Sie sind bei dieser Schnecke wohl besser entwickelt, weil specialisirte
Drüsen fehlen oder zu anderem Gebrauch umgewandelt sind. Doch
kommen solche Drüsen nach Carriere vielleicht allen Prosobranchien zu,
am meisten: denen, welche keine besondere Sohlendrüse besitzen. Ihr
Verhalten gegen Farbstoffe kann, wie bei allen Sohlendrüsen, ziemlich
wechseln. Doch nehme ich die entsprechenden Angaben der Autoren
nicht alle mit auf, da einerseits von verschiedenen Untersuchern ver-
schiedene Tinctionsmittel angewandt wurden, da andererseits bis jetzt
keine Anhaltspunkte gegeben sind, zu beurtheilen, ob sich’s um ver-
schiedene Stadien derselben Drüsenart handelt oder um physiologisch ab-
weichende Secrete und um welche. Die viscöse Drüse der Mitte wird
nach Thiele am Rande von mucösen Zellen abgelöst. Nach Haller (1411)
kommen bei Patella im ersten Viertel besondere Einzeldrüsen vor, die
zu Packeten vereinigt an den Rändern der Fusssohle ausmünden; die
Drüsenzellen sind gross, rothbraun pigmentirt und haben sehr lange
Hälse. Bei Oypraea münden am seitlichen Fussrande (1410, II) zwischen
Pigmentepithel sehr grosse Einzeldrüsen, birnförmig mit langem Ausführ-
gang. Diese Dinge sind also verschieden von der eigentlichen Sohlen-
drüse. Deren Zellen können gleichmässig oder mehr nesterweise vertheilt,
lang: retortenförmig oder kurz und gedrungen sein. Bei Murex erinaceus
sind sie gross, liegen nahe bei einander und: bilden ein dichtes Polster
unter dem Epithel. Der Kern zeigt einen oder zwei Nucleolen. Bei Murex
Kar
260 Prosobranchia.
trunculus sind sie kleiner und liegen einzeln oder in Gruppen. Ein dichtes
Polster besitzt Triton corrugatus und Columbella rustica, Gruppen finden
sich bei Treton cutaceus, Nassa und besonders Pisania maculosa. Bei
Fusus rostratus, Cerithium rostratum und Litorina citoralis, ohne Sohlen-
drüse, ist das Polster stark entwickelt, die Zellen zeigen gelbe Secret-
körner. Die grössten derartigen Drüsenzellen, ebenfalls mit gelbem
Secret, besitzt Nassa incrassata, in der Mitte stehen sie bis zu fünf über-
einander, am Rande immer weniger, schliesslich nur eine. Aehnlich
dürfte es bei .Bythinia sein, nach Thiele (197, III), während Houssay
(1413) hier eine mittlere Unterbrechung angegeben hatte. Valvata hat
eine gut entwickelte diffuse Sohlendrüse. (1343, II) ausser der Randdrüse.
6. Speeialisirte Drüsen.
Ausser der vorderen Fussdrüse, welche Thiele nur bei einer jungen
Haliotes tuberculata beobachtete (360) und die in ein von Drüsenzellen
besetztes Blindsäckchen ausläuft (195, III), kommen hier besonders zwei
Drüsen in Betracht, die vordere Randdrüse (Lippendrüse der Autoren)
und die Sohlendrüse, deren Mündung früher als Wasserporus galt. Die
erstere scheint am weitesten verbreitet zu sein, die letztere fehlt noch
häufig und zwar sprungweise in den verschiedensten Familien. In
einzelnen Fällen, bei abweichender Fussbildung, wie bei Vermetus und
Cyclostoma, treten besonders weitgehende Umbildungen ein.
Die Randdrüse.
Nimmt man mit Thiele an (197, III), dass die vordere Fussdrüse
der jungen Hakotis als ein altes Erbtheil zu betrachten sei, das allen
übrigen Prosobranchien verloren gegangen ist, lässt sie also bei Seite,
dann zeigt sich, dass bei derselben Schnecke als die erste Andeutung
einer Randdrüse vordere Anhäufungen subepithelialer Zellen vorhanden
sind, über deren Natur der Autor indess nicht völlig ins Klare kam.
Unter den Trochiden ist die Drüse, die in den vorderen Querspalt des
Fusses mündet, bereits gut entwickelt. Bei Zizyphinus liegen die Zellen
in der Oberlippe. Der Zellkörper ist klein, oval, oft von grob schaumigem
Aussehen, zum Theil ziemlich weit von der Oberfläche entfernt. Eine
mittlere Einbuchtung fehlt noch. Die grösseren Zellen in der Unterlippe
münden in die Fusssohle, gehören also zur diffusen Drüse. |
Bei den Taenioglossen wird nun meist der Spalt tiefer, die Mitte
vertieft sich zum Blindsack, der Spalt greift rechts und links weiter auf
den Seitenrand der Sohle über. Die Drüsen gruppiren sich verschieden.
Der mittlere Blindsack fehlt bei Valwata, bei Purpura lapıllus, er
ist kaum angedeutet bei Bythinia (1413, 197, III). Aehnlich klein bleibt
er bei Litorina. Die Drüsenzellen gruppiren sich in Nestern, Kerne und
Kernkörperchen sind deutlich. Der Canal oder Blindsack bleibt oft kürzer
als die seitlichen Ausschnitte, d. h. die seitlich übergreifenden Theile des
Lippenspaltes; so bei Pseudomarginella, Murex, Fasciolaria lignaria u. a.,
Integument. Randdrüse. 261
doch wechselt seine Länge auch innerhalb der Gattung. Lang ist er bei
Chenopus, Pomatias u. a. Die seitlichen Ausschnitte sind besonders ver-
tieft bei Chenopus (Fig. 62), der linke reicht weiter nach hinten als der
rechte (1415). Bei Fascolaria ist die Oberlippe, die über die Unterlippe
hervorragt, in der Mitte gespalten. Bei Lacuna biegt sich der Canal in
der Mediane mit dem Hinterende nach unten um. Vergl. auch Fie. 63.
Von Verschiedenheiten der Drüsenzellen werden folgende angegeben:
Frisch sehen die retortenförmigen blass aus mit grossen Kernen. Der
Umstand, dass sie sich im Allgemeinen mit Fuchsin tief roth färben,
deutet ihre mucöse Natur an. Doch
hat die Reaction für die Muriciden
keine Geltung (104). Bei Conus
liegen grosse Zellen rings um den
Canal. Bei Nassa tuberculata liegt
vorn eine Masse Zellen, die sich
durch Grösse vor den übrigen aus- Querschnitt durch die vordere Fusshälfte von
zeichnen (1413). Auch Carri@re Chenopus. Mitte und Seitentheile der Rand-
fand bei ihnen eine andere Färbung a u)
(104); manche münden auf der
Oberseite der Oberlippe; ähnlich bei Fascvolaria. Bei Columbella rustica
lassen sich drei Sorten unterscheiden, die erste mündet auf der Oberlippe,
die zweite im Lippenspalt, die dritte im Canal; bei Columbella seripta,
die in allen Geweben sehr grosse Kerne hat, sind die oberen Zellen von
den unteren verschieden. Bei Murex trunculus liegen vorn und unten
bräunliche Drüsenzellen, wie solche um den Canal wenigstens auch ver-
einzelt vorkommen. Bei Purpura lapillus sind die Zellen der oberen
Lippe von denen der unteren nicht nur verschieden, sondern auch durch
Bindegewebe getrennt.
Bei Nassa reticulata sah Houssay Nerven zur Drüse gehen, so dass
die Secretion unter dem Einfluss des Hirns steht. Carriere giebt all-
gemein einen grossen Reichthum von Ganglien und Nerven an.
Auch in den Epithelzellen, welche den Canal auskleiden, finden sich
mancherlei Differenzen. Meist soll dem Canal Wimperepithel zukommen,
dem Lippenspalte dagegen nicht.
Die Wimperzellen sind im Allgemeinen niedriger als auf der Sohle.
Becherzellen gehören. zu den Ausnahmen. Nur bei Arten, deren Haut
stark pigmentirt ist, dringt das Pigment auch in den Canal ein, bei
Litorina u. a.
Bei Conus mediterraneus hat der Canal oben eine Ausbuchtung,
eine Rinne, die von dichten Quer- und Längsmuskelfasern überlagert ist.
Das Epithel im Canal ist schwarz pigmentirt, das in der Rinne, welche
nach oben niedriger wird und sich durch grössere Kerne auszeichnet,
bleibt dagegen blass. Bei Chenopus sind die Epithelzellen im Canal hoch
und schmal, bei Purpura lapillus niedrig cylindrisch, bei Pomatvas obscurum
kubisch (1413). Triton-Arten haben ein sehr hohes Epithel, Fasciolaria
262 Prosobranchia.
ein niedriges Wimperepithel, bei Pseudomarginella platypus ist es schwarz
(104) u. dergl. m.
Die Musculatur verhält sich nach Carriere alarm. Von
den grösseren Muskelbündeln, die in den Fuss eintreten, läuft eins nach
vorn und inserirt sich am Hinterende und an den Seitenwandungen des
Canales. Andere Fasern ziehen von der Schale zur Rückenfläche oder
von beiden zum Canal. So wird ein Netzwerk gebildet, in dessen Maschen
nesterweise die Drüsenzellen liegen. Dass die Musculatur bei der Ent-
leerung einen stärkeren Druck ausübt, wird durch Kerne im Secret
bezeugt.
Aus alledem, namentlich aus der Verschiedenheit der Drisawzeiet
scheint arrtmasahen dass die Function nicht nach einem Schema be-
urtheilt werden darf, trotzdem die gröberen morphologischen Differenzen
nicht eben gross sind. Doch ist darüber wenig bekannt. Ob der Faden,
an dem sich eine schwimmende Defrancia purpurea herablässt, von der
Randdrüse oder von anderen Fusstheilen stammt, bleibt unentschieden.
Der Schleimfaden, mit dem sich Dythinia an Fremdkörper anheftet, ist
wahrscheinlich auf die erstere zurückzuführen, jedenfalls aber die beiden
trocknenden Schleimbänder, mit denen sich Pomatius befestigt und die
man deutlich unter dem Deckel hervorkommen sieht (1413, 1477).
Von Gattungen, deren Randdrüse bekannt ist, nenne ich noch
Valvata, Fusus, Pisania, Marginella, Pyrula, Trivia, Janthina (1477,
104, 1411, 1477).
Die Sohlendrüse.
Die Mündung der Sohlendrüse, die wenige Millimeter hinter dem
Vorderrande zu liegen pflegt und einen kurzen Längs- oder Querspalt
darstellt, schliesst und öffnet sich in unregelmässigen Pausen, wie
Houssay bei TZrivea europaea beobachtete. Ausnahmsweise kommen
mehrere vor, eine normale und accessorische dazu, wie deren Bergh von
Conus hebraeus drei beschreibt, vorn die normalen, dahinter zwei viel
kleinere mit einfach spaltförmiger Höhle von verschiedener Tiefe (Fig. 63 V.).
Der Mündungsspalt ist am besten sichtbar bei Schnecken mit dunkel
pigmentirter Sohle, da er zumeist von einem hellen Hof pigmentlosen
Epithels umgeben ist (104). An Spiritusexemplaren tritt er sehr häufig
wallartig oder konisch aus der Sohlenfläche heraus, niemals dagegen im
Leben.
Was die Drüse selbst betrifft, so handelt sich’s um verschiedengradige
Einstülpungen der diffusen Sohlendrüse. Ja nach Houssay wäre der
Sack bei Nassa retöiculata, wo er weit hinten liegt, nur mit kubischem
Epithel ausgekleidet, das unmittelbar an die Musculatur grenzt, also ganz
und gar ohne Drüsenzellen. Nach demselben Autor würde auch Trivea
europaea nur einen nach hinten gebogenen Spalt besitzen, der sich über
eine wulstartige Verdickung, welche der Fuss unmittelbar hinter ihm
aufweist, hinüberlegt und ihn von oben her abgrenzt. Vor und hinter
Integument. Sohlendrüse. 363
dem Wulste ist das Sohlenepithel mehrschichtig, zum mindesten zwei-
schichtig, auf dem Wulste und im spaltförmigen Blindsack einschichtig,
aber aus grösseren Zellen gebildet. Die Natur der Zellen, welche den
Wulst erfüllen, wird nicht weiter erörtert. Auf den Sack der Muriciden,
der sich in gewisser Weise ähnlich verhält, komme ich unten zurück,
indem ich zunächst in der Schilderung mich Carriöre anschliesse.
Carriere fand die einfachsten Stufen etwas anders. Nach ihm er-
scheint die Drüse im einfachsten Falle als eine mit einem Belag von
Drüsenzellen versehene Einstülpung des Epithels, wie bei Fusus syracu-
sanus; ja bei Columbella rustica konnte er trotz des deutlich sichtbaren
Spaltes keine Sohlendrüse finden, die in ihrem Bau den übrigen ent-
sprochen hätte. Dagegen ist der Spalt, dessen Wandungen und Boden
leichte Längsfalten zeigen, mit Drüsenzellen besetzt. Es scheint also
hier eine ganz oberflächliche, noch nicht tiefer in das Innere des
Fusses eingesenkte Drüse vorzuliegen, welche von den Epitheldrüsen der
Sohle noch nicht scharf differenzirt ist. In den anderen Fällen faltet sich
die Wandung des Sackes in manchfacher Weise zum Zwecke der Ober-
flächenvergrösserung, wodurch immer höhere Complicationen entstehen
(Fig. 63 IL, V.).. Houssay bezeichnet den Sack als „cavite plissde“.
Nach einem ganz abweichenden Schema sind dagegen die Drüsen der
Muriciden gebaut.
In allen Fällen ist die Drüse bilateral- symmetrisch gebaut. Bei
starker Verästelung besitzt sie wohl am Vorder- und Hinterende je ein
Paar kurzer zipfelförmiger Fortsätze, die im Querschnitt zu beiden Seiten
des Randdrüsencanales hervortreten, wie bei Nassa mutabelis.
Was die Ausdehnung der Drüse nach den verschiedenen Dimensionen
anlangt, so ist sie in einem Falle, bei Fusus syracusanus, eine gleich-
mässige (Fig. 63 1.). Der Umriss gleicht dem Boden einer Champagner-
flasche, d. h. das Lumen oder der Secretbehälter hat die Form der Wände
eines Trichters. In den meisten anderen Fällen überwiegen Breite und Tiefe
bedeutend gegen die Höhe. Häufig erstreckt sich die Drüse im Fusse schräg
nach oben und hinten, zuweilen nimmt sie eine fast horizontale Lage an,
wie bei Pisania maculosa, oder eine mehr verticale, wie bei Murex
erinaceus und Edwardsi (Fig. 65 IIL., 8,).
Während in der Mehrzahl der Fälle die Entwickelung der Drüsen
immer nach aussen geht, so dass die Peripherie eine meist grosse Anzahl
manchfacher, aber im Allgemeinen symmetrischer Vorsprünge zeigt, ist
bei den Muriciden das Gegentheil der Fall. Hier geht die Faltenbildung
bei einfachem Umriss nur nach innen zu vor sich, so dass die Drüse von
aussen gesehen einer glatten, länglichen Blase gleicht und an der Aussen-
seite eine bilaterale Symmetrie nicht wahrzunehmen ist. Dagegen ist
dieselbe im Innern der Drüse deutlich ausgeprägt (Fig. 63 IV.). Man
sieht bei Murex trunculus in dem vorderen Theile der Drüse beiderseits
eine hohe Falte und in dem mittleren und hinteren Abschnitt, ebenso
auf beiden Seiten, einen Wulst in das Lumen der Blase vorspringen und
264 Prosobranchia.
das Lumen verengern, und so ist auch hier die Drüse zweiseitig-sym-
metrisch entwickelt. Wie Carriere’s Figuren zeigen, gehen. die beiden
Falten hinten in die beiden Wülste über, so dass die Tasche im Innern
jederseits eine Nebentasche hat.
Auch in Bezug auf die histologische Structur sind zwei Kategorien
zu unterscheiden, die eine umfasst das Gros, die andere die Murieiden,
Fig. 68.
Schematische Schnitte durch verschiedene Fussdrüsen.
R Randdrüse. 8 Sohlendrüse. Sa accessorische Sohlendrüsen. Die starken schwarzen
Linien bedeuten das Epithel. Schraffirt sind die subepithelialen Drüsen. I. Medianer
Längsschnitt durch das vordere Sohlenende von Fusus syracusanus, II. von Nassa
mutabilis, III. von Murex Edwardsi, V. von Conus hebraeus, IV. Querschnitt durch die
Sohlendrüse von Murex trunculus, der linke weiter vorn. I.—IV. nach Carriere,
V. nach Bergh.
In der ersteren handelt sich’s um die gewöhnlichen Keulen- oder
retortenförmigen einzelligen Drüsen, deren Hälse zwischen dem Epithel
durchbrechen. Eine mehr oder weniger dichte und hohe Schicht von
Drüsenzellen umgiebt den Secretbehälter, welcher mit cylindrischem
Flimmerepithel ausgekleidet ist. Dieses Epithel ist immer abweichend
von dem der Fusssohle gebaut. Mit einer Ausnahme, Pisania maculosa,
Integument,. Sohlendrüse. 365
ist es in allen anderen Fällen niedriger als dieses und besteht fast immer
nur aus Flimmerzellen, welche unter Umständen so niedrig werden können,
dass sie eher als kubische Zellen zu bezeichnen wären. Nur in wenigen
Fällen finden sich vereinzelte Schleim- oder Becherzellen (Fusus syracu-
sanus) und noch seltener regelmässig abwechselnd mit den Flimmerzellen
Becherzellen, wie bei Pisania maculosa,; die Becherzellen haben rundliche
Kerne, die Flimmerzellen langgestreckte schmale. Dieses Epithel erreicht
die doppelte Höhe von dem der Sohle und war das höchste, was Carriöre
bei Mollusken antraf.
Die Drüsenzellen selbst zeigen je nach den Familien, welchen die
Thiere angehören, Verschiedenheiten in Bezug auf Grösse, Gestalt und
gegenseitige Stellung, und man kann in der ersteren Hauptgruppe die
Nassaceen den übrigen Gliedern der Gruppe als kleinere Abtheilung
gegenüberstellen. In dieser Familie stehen die kolbenförmigen Zellen
so dicht aneinander, dass man die Form der einzelnen Zellen nicht genau
erkennen kann, und färben sich weder mit Carmin noch mit Fuchsin oder
Cochenille-Tinctur intensiv roth.
Die andere viel allgemeinere Form der Drüsenzellen ist die deutlich
kolben- oder keulenförmige. Dabei kann die Verschiedenheit der Drüsen
nach den einzelnen Familien eine recht beträchtliche sein, je nachdem
die Zellen grösser (z. B. Fusus) oder kleiner sind, einander näher (Fusus,
Fasciolaria) oder entfernter stehen, dann vor allem nach ihrem Ver-
halten gegen Farbstoffe, nach der Grösse des Kernes und nach dem
Gefüge des Zellinhaltes, welcher sich als ganz fein- bis sehr grobkörnig
erweisen kann (104, Fig. 20—23, XXIL, 11a, b).
Die Drüse wird von zahlreichen Muskelfasern durchsetzt, unter denen
erstens radiäre zu unterscheiden sind, welche von allen Seiten her senk-
recht auf die Peripherie der Drüse zustreben, zweitens und drittens Muskel-
fasern, welche zwischen den Drüsenzellen und dem Epithel, dicht über
dem letzteren, als Längs- und Quermuskeln verlaufen. Die radiären
Muskeln vertheilen die Drüsenzellen in einzelne Gruppen oder Nester.
Ganz abweichend gestalten sich die Verhältnisse bei den Muriciden,
welche sich bereits durch andere Reaction der Randdrüse auszeichneten.
Hier findet sich, wie erwähnt, an Stelle der verästelten eine blasenförmige
Drüse von völlig verschiedenem histologischen Bau. Es lassen sich hier
nicht ein Epithel des Secretbehälters und darunter gelegene Drüsenzellen
unterscheiden, sondern Epithel und Drüse sind eins, indem die Drüse
aus langen, geschichteten Cylinder-Flimmerzellen besteht, so dass man
füglich an der Drüsennatur des Sackes zweifeln möchte (XXII, 11 6).
Auch die Beziehung der Drüse zur Musculatur ist eine ganz andere.
Während die übrigen Drüsen von Muskelfasern ganz durchsetzt und durch-
woben, ja die einzelnen Zellen oft förmlich in die Musculatur eingebettet
sind, ist der Zusammenhang der blasenförmigen Murieiden-Drüse mit der
Musculatur ein viel lockerer. Die radiären Muskelfasern fehlen hier
gänzlich, und die Drüse liegt lose in einem gleichgestalteten Hohlraume
266 Prosobranchia.
zwischen den Muskeln des Fusses, nur durch vereinzelte Muskelfasern in
ihrer Lage erhalten. Sie wird offenbar frei vom Blute umspült. — Die
inneren Complicationen von Murex trunculus sind oben angegeben, vorn
zwei senkrecht herabhängende Falten neben einander, dahinter jederseits
ein aus der Seitenwand hervorspringender Wulst, beide Wülste berühren
sich und lassen nur oben einen grösseren und unten einen kleineren
Hohlraum frei. Das Relief der Wand steigert sich bei M. erinaceus,
indem zwischen den beiden seitlichen Falten noch ein unpaarer kegel-
förmiger Fortsatz vom Grunde der Drüse hereinragt gegen die Mündung;
er ist selbst wieder mit secundären Vorsprüngen bedeckt. Bei Murex
brandaris ist die Drüse durch ein Diaphragma, welches in der Median-
linie eine kleine Oefinung besitzt, in zwei über einander liegende Ab-
theilungen geschieden; die innere hat grosse Aehnlichkeit mit der Drüse
von M. trunculus, sie ist nur etwas stärker gefaltet. Histologisch stimmt
sie völlig mit ihr überein; die ihr zugekehrte Wand des Diaphragmas
trägt ein niedriges Flimmerepithel. Die äussere Abtheilung, distal vom
Diaphragma, zeigt dasselbe Epithel, doch liegt darunter eine flache Schicht
kleiner Zellen, die den Eindruck von Drüsenzellen machen.
Bei manchen Muriciden nun (Murex erinaceus und Edwardsi) liegt
unmittelbar hinter der eben beschriebenen Sohlendrüse noch eine zweite,
welche breit und tief, aber sehr niedrig ist und deren Mündung nahezu
so breit ist als die Drüse selbst (Fig. 65 IIL., 5). Die Zellen dieser
letzteren Drüse sind keulenförmig, ihr Lumen ist mit niedrig-cylindrischem
Flimmerepithel ausgekleidet, und sie ist von Radiär-, Längs- und Quer-
muskeln ebenso durchflochten, wie die verästelten Drüsen der ersten Gruppe.
Carriere spricht die Vermuthung aus, diese zweite Drüse möchte
aus der unteren oder äusseren Abtheilung der eben beschriebenen Drüse
von Murex brandaris hervorgegangen sein, indem sich das Diaphragma
schräger gestellt hätte, von derselben Wurzel aus steil nach vorn und.
unten gerade nach der Mündung, diese und damit die ganze Drüse in
zwei nicht mehr über einander, sondern hinter einander gelegene Abschnitte
trennend. Ich möchte die Auffassung etwas verschieben. Die zweite
Murexdrüse ist offenbar das Homologon der Sohlendrüse der übrigen
und daher vermuthlich zuerst da gewesen; sie hat einen neuen ver-
schiedenen Abschnitt dazu bekommen bei Murex brandarıs, als eine
secundäre Ausstülpung, deren Secret mit durch sie hindurch abioss.
Allmählich hat sich eine gesonderte Mündung gebildet oder die vorher
innere Mündung nach der äusseren verschoben, die Drüse hat sich in
zwei zerlegt; schliesslich ist die ursprüngliche hintere Drüse ver-
schwunden, und nur die vordere, neue geblieben (M. trunculus). Die
Auffassung erklärt den Hergang in umgekehrter phylogenetischer Reihen-
folge; die Differenzen zwischen den beiden Drüsen werden dadurch
nicht geringer.
Die Sohlendrüse ist bisher festgestellt bei Arten folgender Gattungen:
Trivia, Triton, Conus (Bergh), Defrancia, Marginella, Pisania, Fusus,
Integument. Floss von Janthina. 267
Pseudomarginella, Murex (104), Pyrula (1413), Valvata (1477). Bei
Columbella beginnt sie sich wohl zu entwickeln, bei ©. rustica ist sie
nach Carriere angedeutet (s. 0.), bei C. scripta fand er keine, ebenso-
wenig bei Buccinum, Littorina, Euthria, Oerithium, Fusus rostratus,
Trochus, Turbo, Natica, Nerita (104). Auch bei Nassa liegen die Ver-
hältnisse so wechselnd, dass N. corniculum, pygmaea, mutabilis (104),
reticulata (1415) die Sohlendrüse haben, Nassa incrassata dagegen nicht
(104). Dass bei N. retsculata eine einfache Epitheleinstülpung vorliegt,
wurde oben erwähnt. Houssay vermisst die Drüse ferner bei
Chenopus, Purpura, Pomatias, Bythinia. Auch von Paludina ist keine
bekannt.
Das Floss von Janthina (und Recluzia).
Ueber die Bildung im Allgemeinen habe ich mich oben ausgesprochen.
Von Autoren, die in unserem Jahrhundert über das Floss geschrieben haben,
erwähne ich Coates (1206), Costa (1208), Chiaje (1202), A. Adams
(1183). Die Arbeiten betreffen Beschreibung, Färbung und Anheftung
der Eikapseln. Wir verdanken bekanntlich Lacaze-Duthiers die ein-
schlägige Untersuchung am lebenden Thier (1314). Indem vorn stets
neue Blasen angegliedert werden, rückt der Schwimmer immer weiter
nach hinten. Das Hinterende wird wohl allmählich durch Wind und
Wellen abgenutzt; doch kann sich’s in verschiedener Länge erhalten.
Bei Janthina umbilicata hängt es so fest mit der Sohle zusammen, dass
es bei der Gonservirung oft vollständig mit dem Fuss in die Schale
zurückgezogen wird, ohne sich zu lösen. Der Schleim, aus dem die
Blasen bestehen, ist nicht ganz gleichmässig, vielmehr zum Theil faserig
gesondert. Durch gegenseitigen Druck werden die Blasen unregelmässig
polyedrisch. Auf der Seite der Farbdrüse wird gelegentlich deren indig-
blaues Secrect mit auf den Blasen befestigt. Bei dem Zurückschieben
nach hinten entstehen auf der der Sohle zugekehrten Fläche des Flosses
zwei glatte Bahnen oder Bänder, an denen die Eikapseln befestigt werden.
Uebrigens hat nicht jede Blase ihre eigenen Wandungen, wie Zellen,
sondern die Zwischenwände sind den Nachbarn gemeinschaftlich; der
Schleim wird sich, bei der Bildung noch weich, auf die alten Blasen legen
und vollkommen, ohne Grenze damit verschmelzen.
Die triehterförmig eingesunkene Sohlenfläche, welche das Floss liefert,
kann als eine diffuse Sohlendrüse bezeichnet werden, in eigenartiger
Differenzirung. Das Floss ist zweifellos zurückzuführen auf die all-
gemeine Schleimbedeckung der Sohle, welche ja beim Kriechen auch
stets vorn sich verlängert. Die nähere Parallele liegt in der Anwendung
eines solchen glatten Schleimbandes als Schwimmer, wenn das Thier in
umgekehrter Lage an der Oberfläche des Wassers dahingleitet, wie es
von vielen kleinen fluviatilen und marinen Prosobranchien bekannt ge-
worden ist. Auch hier steigt die Stabilität mit der Verlängerung des
Schwimmers über das Hinterende hinaus. Als neu ist bloss die Zu-
268 . Prosobranchia..
fügung von Luftblasen durch das vorgestreckte, Dill und zurück-
gebogene Propodium zu betrachten. |
Durch Lacaze-Duthiers wissen wir — ganz in Tebereins
mit dem Sun nissen Schleimschwimmer —, dass ein Thier, das seines
Flosses des ginge, unter der Oberfläche
kein neues Floss zu beginnen vermag. Es
entsteht die schwierige Frage, wie die junge
Schnecke, die vermuthlich an dem Floss der
Alten haftet, das erste Floss baut. Antwort
schien mir ein junges Exemplar von der
Plankton-Expedition zu geben (Fig. 64).
Hier war ein ganz kleiner kugeliger, mit
einigen Gasbläschen versehener erster
| se, Schwimmer gebildet, der an einem ziemlich
Junge Janthina mit erster Floss- ]nnoen Stiel aus faserigem Schleim aus dem
bildung. Die Schleimkugel und 15 18 :
“hr Stiel enthalten Luftblasen. Jrichter vorn heraushing. Hier hat offenbar
Vergr. 90:1. (Nach Simroth.) das Propodium und der Trichter zuerst einige
minimale Bläschen mit dem Schleim zu-
sammengedreht, dann abgestossen und an einem feinen Schleimfaden
gehalten. In welcher Weise freilich das grossblasige definitive Floss an
den provisorischen Schwimmer oder dessen Stiel angefügt wird, bleibt
noch aufzudecken. |
Homologieen der Fussdrüse.
Wie weit man die Fussdrüsen der Prosobranchien zu ähnlichen Ge-
bilden anderer Mollusken in Beziehung setzen darf, scheint mir unklar.
Auf den Vergleich mit der Byssusdrüse der Lamellibranchien kann ich
natürlich erst später eingehen. Thiele möchte die Lippendrüse der
vorderen ventralen mucösen Drüse von Neomenia homologisiren (197, III).
Seinen Nachweis einer jugendlichen, später verloren gehenden vorderen
Fussdrüse von Haliotis habe ich früher erwähnt. Danach hätten die
ältesten Vorderkiemen eine vordere Drüse verloren, und auch Haller ist
geneigt, für die Docoglossen eine solche Annahme zu machen, ähnlich
wie Kowalewsky eine vordere Fussdrüse bei Chitonlarven nachwies,
während die alten keine Spur mehr besitzen.
Auf der anderen Seite aber macht doch die allmählich ee
bildung der Drüsen innerhalb der Prosobranchien, ihre stärkere Difieren-
zirung bei den Taenioglossen durchaus den Eindruck, als hätten wir’s
mit selbständigen Erwerbungen innerhalb der Ordnung zu thun. |
Vorläufig erscheint mir’s ziemlich müssig, mit einem ziemlich com-
plieirten System von Reductionen und Rückschlägeu zu rechnen. Viel-
leicht bringt die Entwicklungsgeschichte künftig Aufschlüsse.
Integument. Fussdrüse von Vermetus. 269
Die Fussdrüse von Vermetus.
Die einzige Drüse, die im reducirten Fusse der festsitzenden Wurm-
schnecke von Lacaze-Duthiers (1423) entdeckt und von Houssay
(1413) genauer beschrieben wurde, ist wohl auf eine umgewandelte und
in den Dienst der Nahrungsaufnahme gestellte Randdrüse zurückzuführen.
Wir haben über dem Vorderende des Fusus eine Vertiefung von trape-
zoidischem Umriss; an der Decke springen die faltigretrahirten Fuss-
tentakel (Fig. 65 t) mit halbmondförmigem Querschnitt vor, wobei sie
ihre concaven Seiten mit schwarzem |
Epithel einander zukehren. Zwischen
und über ihnen ist der gefaltete Ein-
‘gang in die Drüse (a). Weiterhin
geht er in einen geraden Hauptgang
über vom Querschnitt eines gleich-
schenkligen Dreiecks, dessen Schenkel [EEE N
keulenförmige Papillen tragen. Dem —ın a
Gange liegt, durch secundäre Canäle = Se
in ihn ausmündend, die grosse, com-
pacte Drüsenmasse an, von rhom-
bischem Umriss im Längsschnitt, im Querschnitt durch den vorderen Theil des
Querschnitt dreieckig und nach hinten Fusses von Vermetes triqueter. a Eingang
allmählich oval und so verschwin- zur Fussdrüse, c Verbindung derselben
dend. Sowohl gegen die Leibeshöhle a un REN
und die Pedalganglien, wie gegen (Nach Houssay,)
die Fussmuseulatur ist die Drüse
durch eine Bindegewebsschicht abgeschlossen. Der anfangs dreieckige
Hauptgang verliert nach hinten zu seine Papillen, sein Lumen wird un-
scheinbar spaltförmig. Die secundären Canäle laufen in fiederartiger
Anordnung, von den Seiten der dreieckigen Drüsenmasse nach vorn und
nach der Mitte zu, so dass man auf einem Querschnitt immer rechts
und links die gleiche Anzahl trifit (XXI, 7). Sie münden zwischen den
Papillen, ihr kubisches, wimperndes Epithel geht continuirlich in das
der Papillen über, wobei die Wimperung aufhört und die Zellen auf der
freien Keule sich zu Cylinderform verlängern. Das Innere der Papillen
ist bindegewebig. Die Drüsenmasse besteht aus: mucösen Zellen, von
denen die peripherischen in stärkerer Thätigkeit begriffen sind und ihren
Inhalt unter der Einwirkung von Methylgrün reiner blau färben als die
centralen. |
Lacaze-Duthiers sah von der Leibeshöhle eine Spalte hinter der
Drüse eindringen. Die Versuche, Injeetionsmasse auf diesem Wege bis
in den Ausführgang der Drüse zu treiben, ergaben kein einwandfreies
Resultat. Houssay bestätigt die Spalte sowie die Verzweigung dieses Blut-
raumes in den hinteren Theilen der Drüsenmasse zwischen den Zellen,
wobei eine freie Oeffnung: der Lymphspalte nach dem Ausführgange unklar
blieb. Sie ist jedenfalls unwahrscheinlich.
270 Prosobranchia.
Die Fussdrüsen des Oyclostoma elegans (XXL, 8, 9).
Der umfängliche Drüsenapparat von Cyclostoma mit dem tiefgespaltenen
Fuss hat verschiedene Bearbeitungen und Deutungen gefunden von
Clapare&de (1396), von mir (191), Houssay (1413) und schliesslich
von Garnault (1394). Die Thatsachen, die sich allmählich ergeben
haben, laufen auf Folgendes hinaus. Sb
Es sind alle drei Entwicklungsstufen vorhanden, Reste
der diffusen Drüse, die Sohlendrüse und die Randdrüse. Alle
drei aber haben Verlagerungen und Umbildungen erfahren.
Die diffuse Sohlendrüse ist vertreten durch Schleimzellen,
welche, besonders vorn, die Fussspalte in ihren oberen Theilen aus-
kleiden und ein Schmiermittel bilden bei den Verschiebungen der Fuss-
hälften gegen einander.
Die Sohlendrüse ist zu zwei Schläuchen umgewandelt, die zu-
sammen in dieselbe Sohlenspalte oben einmünden am Ende des vorderen
Drittels. Sie liegen, vielfach gewunden, zu einander symmetrisch in der
Höhlung des Fusses, bezw. in der Leibeshöhle unter den Fussganglien.
Ihre blinden Enden, deren Oeffnung in die Leibeshöhle (1415) mindestens
sehr unwahrscheinlich ist, stossen von unten her an die Randdrüse und
wurden früher fälschlich für Theile derselben gehalten (1396, 191).
Die Randdrüse endlich mündet vorn über der Fussspalte. Sie
besteht aus einem Blindsack, dessen Ende sich nach oben zurückkrümmt
und auf die distale Hälfte lest, so dass man zunächst glaubt, einen
einheitlichen flachen oder ovalen Sack von nur der halben Länge vor
sich zu haben.
In der Sohlendrüse glaubte Houssay ein lebhaftes Wimperspiel
zu sehen, konnte aber nach dem Tode keine Cilien finden. Garnault
leugnet die Öilien schlechtweg. Dagegen haben die Zellen des distalen
Endes, das als Ausführgang dient, ein deutlich streifiges Plasma, der
Kern liegt auffälligerweise distal. Weiterhin haben die Schläuche
mancherlei Ausbuchtungen und sind mit einem flachen Drüsenepithel
ausgekleidet.
Die Randdrüse (XXII, 8, 9) wird durch Muskelzüge seitlich befestigt,
andere treten von oben her an die Hinterseite; sie dienen wohl bei der
Entleerung. Zwischen dem umgeschlagenen proximalen Blindende und der
distalen Hälfte, auf der jenes liegt, bleibt ein Spaltraum, ein Ausläufer
der Leibeshöhle; pigmentirtes Bindegewebe dringt in ihn ein. Die Drüse
zerfällt in zwei verschiedene Portionen, die durch den spaltförmigen
Ausführgang getrennt werden, den inneren compacten Theil, der wieder
durch die horizontale Blutspalte halbiert wird, und den äusseren, der
jenen ganz und gar umfasst. Denkt man sich den Drüsensack gerade
gestreckt, bezw. das Blindende wieder nach hinten geschlagen in die
ursprüngliche Lage, dann würde der compacte Innentheil der oberen
Wand, der äussere Theil der unteren Wand des Sackes entsprechen.
Integument. Fussdrüse von Cyclostoma. Bohrdrüse. 71
Beide Theile haben eine durchaus verschiedene Structur. Die äussere
Portion besteht aus einem Flimmerepithel, das also den Ausführgang ein-
seitig auskleidet, und einzelligen subepithelialen flaschenförmigen Drüsen,
welche mit ihren Hälsen zwischen den Flimmerzellen durchbrechen; die
innere Portion dagegen baut sich aus lauter übereinander geschichteten
Drüsenzellen auf, von denen die nach dem Gange zu sich mehr in die
Form eines Cylinderepithels drängen, ohne zu wimpern. Ueber den Weg,
auf dem ihre Secrete in den Ausführgang gelangen, sind die Ansichten
getheil. Houssay meinte, dass vom Gange aus eine Menge Spalten
in die Drüse eindrängen, die sich vielfach theilten und mit immer feineren
Gabelästen zwischen die Zellen eindrängen. Das stellt Garnault um-
gekehrt dar. Die breiteren Spalten gehen nach ihm nicht vom Ausführ-
gang aus, sondern von dem spaltförmigen Blutraum, der in die compacte
Portion eindringt. Die feinsten Gabeläste sind also in umgekehrter
Richtung nach dem Ausführgange zu gekehrt. Die gröberen erweitern
sich hier und da ein wenig, und man kann Bindegewebe in ihrer Wand
nachweisen. Wiewohl Versuche, eine Injectionsmasse von der Leibeshöhle
her durch die Blutspalte in den Ausführgang der Randdrüse zu treiben,
negativ ausfielen, glaubt Garnault doch, dass die feinsten Verästelungen
des Blutraumes als Intercellularlücken bis zum Ausführgang reichen und
dass sie Abfuhrwege für das Secret der compaeten Portion darstellen.
Natürlich bleibt es immer fraglich, ob nicht solche feine Intercellular-
gänge Kunstproducte sind, durch Härtung entstanden.
Die compacte innere Portion verhält sich Tinetionsmitteln gegenüber
anders als die äussere, welche allein durch Methylgrün gefärbt wird,
u. ders. m. Trotzdem glaubt Garnault, dass der gesammte
Drüsenapparat den Zweck hat, beim Kriechen die Reibung herabzusetzen,
_— fügen wir hinzu, die Reibung zwischen Sohle und Unterlage wie die
zwischen den beiden Fusshälften. Verschiedenheiten in den verschiedenen
Theilen der Randdrüse finden sich ja auch bei vielen anderen normalen
Formen (8. o0.).
5. Die Bohrdrüse von Natica.
Die oben nach Lage und Umriss geschilderte kreisrunde Platte von
Natica, die Troschel für eine Saugplatte nahm, mittels deren die
Schnecke ihren Rüssel beim Bohren an seinem Opfer, d. h. einer Muschel,
befestigen sollte (199), kann nach Schiemenz (1326) nicht als Saug-
napf dienen, denn es fehlen dazu die entsprechenden eireulären Muskeln,
welche die Fläche des Napfes verkleinern, und die Retractoren, welche
das Vacuum erzeugen. Vielmehr sind bloss Muskeln vorhanden, die,
vom Rande der Scheibe entspringend, über derselben sich kreuzen, und
damit eine Vorwölbung veranlassen (Fig. 66 m). Rings um die Scheibe
läuft ein verdickter Epithelwulst, welcher das Organ vom Oesophagus
abhält (rw). Die Scheibe selbst hat eine sehr dicke Cutieula (0), darunter
202 Prosobranchia.
eine starke Drüsenschicht (dr), und diese ist ausserordentlich reich mit 3
Gefässen ausgestattet. Die Scheibe ist oft in der Mitte ein wenig radiär
| : ‘vertieft, und diesen Vertiefungen ent-
Fig. 66. sprechen Erhöhungen eines in der
a Bildung begriffenen Bohrloches. Dass
ro das Secret der Drüse sauer -ist, wird
durch Röthung blauen Lackmuspapieres
> bezeugt. Die Natur der Säure ist nicht
2 dr ? festgestellt, doch deuten Kalkkrümel im
Schematischer Schnitt durch die Bohr- „ntstehenden Bohrloch auf Schwefel-
drüse von Natica josephina. dr Drüse.
ep Epithel. m Muskeln der Bohrdrüse. säure, welche den kohlensauren Kalk
6 Cuticula. po Polsterzellen. rw Ring- zerfrisst und gleich wieder als Sulfat
wulst. (Nach Schiemenz,) niederschlägt.
| Sein Versprechen, weitere Mitthei-
lungen über Bohrdrüsen zu geben, hat Schiemenz bisher leider nicht
eingelöst. Auf das Biologische komme ich später.
EEE
c. Wasserporen, Wasserspalte, Wassergefässsystem aa, 10).
Auf die alte Streitfrage, ob die Mollusken Wasser durch die Haut
aufnehmen, ob sie dasselbe mit dem. Blute mischen, ob sie Wasser und
Blut normaler Weise nach aussen abgeben, ob sie zur Aufnahme bestimmte
orössere oder kleinere Oeffnungen besitzen, ob Intercellulargänge dafür
genügen, ob gar die Zellen selbst durchbohrt- sind, u. dergl., brauchen
wir uns um so weniger einzulassen, als dabei die Prosobranchien am
wenigsten die Streit- und Untersuchungsobjecte waren. Sie kommen
bloss insofern in Betracht, als man früher die Mündung der Sohlendrüse
vielfach für einen Wasserporus hielt; diese Auffassung ist mit Carriere’s
Untersuchung der Drüse hinfällig geworden. Man hat inzwischen gelernt;
namentlich durch die Arbeit Fleischmann’s an Lamellibranchien, die
Oeconomie des Blutes, seine Ueberführung aus einem Körperraum in den
„anderen zum Zwecke locomotorischer Schwellung zu verstehen.
Andererseits ist diese Schwellung namentlich bei den im Sande
grabenden Vorderkiemern so enorm, dass eine blosse Umfüllung des
Blutes unmöglich zu ihrer Erklärung genügt. Hier setzt Schiemenz’
Arbeit an Natica josephina ein (1326), in der man auch den ganzen
Streit eingehend auseinandergesetzt findet, so gut wie bei Carridre (104).
Ich erwähne von einschlägigen Arbeiten die von Milne-Edwards, |
v. Siebold (187), Lacaze-Duthiers (143), Griesbach (121, 122),
Kollmann (137), Fleischmann (119).
Die Thatsache und die Quantität der Aufnahme stellte Schiemenz
durch eine Reihe von Versuchen fest. Zuerst wurden 12 ausgestreckte
Exemplare durch Reizung zur Abgabe der Flüssigkeit veranlasst; diese
wurde gemessen. Meist erfolgte die Abgabe in drei Portionen, die erste
war vermuthlich das von der Oberfläche abfliessende Wasser, die zweite
war meist die grösste. Nachher wurde das Volum der Thiere. bestimmt,
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Na Ka ,
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ı In der ©. F. Winter’schen ER in Leipzig ist erschienen:
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Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs, =
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EN. 2 er
Integument. Wassergefässsystem. 273
indem sie in eine graduirte Röhre mit Wasser oesetzt wurden. Das
Resultat zeigt die Tabelle.
rss, en
No. | un Wasser | | Die Thiere
| Portionen Summa verdrängten Wasser
1 2 1 4,7 16 23,7 ccm | 10 cem
2 1 7 12,8 20,8 8,3
3 1,5 19 20,9 )
4 1 7 8,8 16,3 6
d li 2,9 12,7 16,2 6
6 1 8,9 11,3 20,8 8
7 1 14 15 b)
8 0,5 12,5 13 6
9 1 6 7 14 9,8
10 1 8,9 9,5 4
BR. 1 2,0 9,3 12,3 4,8
12 1 10 11 9,0
Durchschnitt 16,1 ccm 6,5 cem
Die Thiere geben also mindestens das Doppelte, ja bis zum Drei-
fachen ihres eigenen Volumens im contrahirten Zustande ab, so dass
nicht daran zu denken ist, dass die Flüssigkeit in der Schale Platz
haben könnte.
Sodann wurden 10 Exemplare zur Flüssigkeitsabgabe genöthigt und
das Wasser in graduirten Gefässen aufgefangen; jede contrahirte Schnecke
kam mit der gleichen Wassermenge, die sie abgegeben hatte, in eine
kleine Glasschale. Als sie sich zum Theil ausgestreckt hatte und herum-
zukriechen begann, wurde die übrig gebliebene Wassermenge bestimmt,
das Thier von neuem zur Contraction gereizt und die jetzt abgegebene
Wassermenge wieder bestimmt. Das Ergebniss zeigt die nächste
Tabelle. |
|
No. Porichen ae Uebrig gelassenes | Ausgestossenes | Summa
Wasser Wasser beider
1: 107 -eem | 6,5 cem 3,2 cem 9,7 ccm
2 13,5 EB) 8,3 ” 5,2 „ | 13,5 ”
3- 35, 98, Bes; LO
4 DS, 02, IE 3
5 7 3 DERR, Da: IEGSAER,
6 6 a 28 m 32, l 6 ”
7 | 32. ,35,8 Glıtz Ss Abe | 10» 2,
8 202.6.”,5 en Al, m 44 „ | N Baer
) 1 4 5 10°; 6:9.%,, | ANZ an | DE un
10 1 35 35 En 58R ;; ZIEH alte
Es war also von dem zugesetzten Wasser stets ein Theil verschwunden;
die Schnecke gab ihn auf erneute Reizung wieder von sich. — Dasselbe
Bronn, Klassen des Thierreichs. III. 2. 18
274 | | - Prosobranchia.
Resultat ergab der Versuch, wenn man die Schnecken in Wasser setzte,
das mit indig-schwefelsaurem Natron blau gefärbt war. Nach dem Aus-
strecken wurden sie in reines Wasser gebracht. Der Fuss schimmerte
durch und durch blau. Wo Fuss oder Mantel an einer Stelle getupft
wurden, erschienen sie heller blau, während die Nachbartheile, in die
das Wasser gedrängt war, dunkelten. In reinem Wasser verschwand die
Färbung allmählich innerhalb vier Tagen. |
Ein anderes Experiment gab Aufschluss über die Zeitdauer der Wasser-
aufnahme. 17 contrahirte Natica wurden beobachtet, 1. wann sie an-
fingen, sich auszustrecken, 2. wann sie anfingen, zu kriechen, 3. wann
sie völlig geschwellt waren. Das Wichtigste zeigt die Tabelle.
I. Anfang II. Anfang ‘| IH. Differenz | IV. Zeitpunkt | V. Differenz
No. des des von der völligen von
Ausstreckens Kriechens Tu: Il Schwellung | Eu, 192
Uhr Min. Sec. , Uhr Min. Sec. Min. Sec. Uhr Min. Sec. Min. Sec.
1 I) 1 42 3 1 4 6
8 1 4 E49 4 17350 5
g 2 3 2 Do 2 h) 2 Ba 3 2
13 2225 4290 4 9 A Be 6 2
17 Ba 2 a 2 d 3 1.7292 | 4 2
Durch-
schnitt N | u -
Das Minimum, welches ein Thier zu völliger Schwellung brauchte,
war 2 Minuten, das Maximum 9 Minuten, der Durchschnitt 4 Minuten
54 Secunden. Das Minimum, das ein Thier, unter natürlichen Verhält-
‚nissen, nöthig hatte, um sich ganz im Sand einzugraben, war 3 Minuten,
das Maximum 10 Minuten, der Durchschnitt 4 Minuten 2 Secunden.
Die Untersuchung der ausgestossenen Flüssigkeit ergab, dass sie
unter Umständen reines Wasser sein konnte. Wenn oft Eiweiss darin
vorkommt, ist’s eben auf Rupturen zurückzuführen, die so häufig Wasser-
poren vorgetäuscht haben. |
Als Ort der Wassereinfuhr wurde der obere Umfang des Propodiums
erkannt. Hier am Rande zeigte sich auf Schnitten häufig eine Oefinung
von im höchsten Falle 7”—8 Micromillimeter. Wiewohl Schiemenz nicht
scharf unterscheiden zu können scheint, ob es sich um eine Reihe feiner
Poren oder eine zusammenhängende Spalte handelt, entscheidet er sich
doch für die letztere. Wo die Spalte geschlossen ist, sieht man im
Schnitt nur eine geringe Vertiefung der äusseren Epithellläche, während
die untere unverändert erscheint. Bei geöffnetem Porus zeigt sich, dass
die Epithelzellen an seinen Rändern niedriger werden (XXII, 10 b).
Das Schliessen erfolgt nicht durch Sphincteren, sondern bloss durch ge-
wöhnliche Muskelbündel, die von einer Hautstelle zur anderen ziehen,
bald unmittelbar unter der Spalte, bald in geringem Abstand. Nirgends
Integument. Weassergefässsystem. 275
im Fusse verlaufen so starke Muskeln unter dem Epithel, als hier am
Vorderrand.
Die Wasserspalte führt in ein zusammenhängendes System von
Wasserräumen, welche durch eine continuirliche feine Membran mit
auf- oder eingelagerten Kernen umgrenzt werden. Die Membran schliesst
sich an der Spalte unmittelbar auf beiden Seiten an die Basalmembran
an, sie hüllt alle Elemente des Fusses, Muskeln, Nerven, Drüsen, Binde-
gewebe etc. ein und schliesst sie vom Wasser ab; um jedes Gewebe-
element bildet sie einen feinen Sinus, der sich vom Blutgefässsystem
aus injieiren lässt, ohne dass Extravasate in die Zwischenlücken, d.h. in
den Wasserraum eindrängen. Unter dem Epithel geht die Grenzhaut
von einem Elemente auf das andere über und bildet so unter ihm einen
fortlaufenden Epithelsinus.
In dem Netzwerk communicirender Wasserräume heben sich von den
feinen peripherischen Maschen, welche dem dichteren Gefüge des sub-
epithelialen Gewebes entsprechen, grössere,
freiere Räume im Innern ab. Zunächst ist Fig. 67.
der Weg von der Wasserspalte nach dem ar lub at
Inneren, wenn nicht ganz frei, doch am
wenigsten dicht durchsetzt. Unter diesen
grösseren Canälen (Fig. 67) kann man einen
Quercanal unterscheiden, der ungefähr direct
unter dem Centralnervensystem liegt und
des Hinterfusses lassen sich nicht weit als "| = > ae
zwei Längscanäle für den Hinterporus und
sechs für das Propodium abgiebt. Die Canäle
solche verfolgen, sie lösen sich bald in das
Maschenwerk auf; jeder giebt nach oben
einen Ast für den hinteren Schalenlappen whs
ab. Von den sechs Canälen des Propodiums whs
entspringen jederseits die beiden äusseren
mit gemeinsamer Wurzel, und von dieser
Wurzel geht wiederum jederseits ein Canal | |
in den vorderen Schalenlappen ab. Von dem Hauptwassercanäle des Fusses von
äussersten Canale geht rechts und links die 2 Fe en ER
Strasse nach der Wasserspalte des oberen en a ee
Vorderfussrandes ab. ‚Die Wasserräume sus für den vorderen Schalen-
finden sich nur im Fuss und seinen Ad- lappen. (Nach Schiemenz.)
nexen, lassen dagegen den übrigen Körper
frei.“ Das schliesst Sechiemenz aus der Beschaffenheit des Blutgefäss-
systems, die Grenze ist nicht direct nachgewiesen.
Die Mechanik der Wassereinfuhr hat man sich so vorzustellen, dass
bei erschlafften Muskeln durch eingepresstes Blut die Gewebstheile des
Fusses gespreizt werden, wie man einen Handschuh aufbläst. Das Wasser
muss nothwendiger Weise durch die Spalte in die leeren Räume eindringen.
18°
pP
276 Prosobranchia.
Dabei wird die Einfuhr von Fremdkörpern theils durch die Engigkeit der
Spalte, theils und noch mehr durch Schleim verhindert. Schnitte zeigen
oft einen Schleimpfropf in einem Wasserporus. Der weitere Transport
im Fusse geschieht nach Bedarf durch Muskelcontractionen.
Schiemenz selbst hält es für wahrscheinlich, dass solche Ein-
richtungen sich auf sandbewohnende Arten beschränken. —
Ich habe dieses interessante Wassergefässsystem unter das Epithel
gestellt, wiewohl seine Natur von der Wasserspalte an durchaus unklar
ist. Hypothesen sind mir nicht bekannt, so wenig wie die Entwicklungs-
geschichte. Was bedeutet die feine Haut mit ihren Kernen, welche das
ganze System continuirlich auskleidet? . Bei der ausserordentlichen
Complieirtheit, mit der sie alle Theile des Fusses durchsetzt, scheint sie
auf den ersten Blick zu dessen mesodermalen Antheilen zu gehören.
Damit aber kommen wir über das Dilemma einer direeten Wasserspülung
innerer, von keinem Epithel bedeckter Organe nicht hinweg, und der
Fall stände als isolirte Ausnahme da. Mir scheint die Sache so zu liegen,
dass jene kernhaltige Membran weiter nichts ist als eine weitgedehnte
ectodermale Einstülpung. Der Ort aber, von wo die Einstülpung ausgeht,
ist kein anderer als die breite Spalte der Lippen- oder Randdrüse. Es
handelt sich also um nichts anderes, als um eine Sonderanpassung an
das Graben im Sand, das Thier sucht den Sand, mit Hülfe von Blutdruck,
wegzustemmen und wegzudrücken; bei der verstärkten Schwellung und
Ausspreizung sank allmählich durch äusseren Wasserdruck das Epithel
der schon vorhandenen Randspalte tiefer ein, wie es allmählich zu dem
complieirten Wassergefässsystem sich ausdehnte Die Entwicklungs-
geschichte kann vielleicht für Nateca die Entscheidung über diese Hypo-
these bringen; vergleichende Untersuchungen müssen zeigen, ob noch
Uebergangsstufen niederen Grades bei anderen Formen sich finden.
III. Museulatur und Bindegewebe.
. Es soll hier bloss die Stammmusculatur behandelt werden, mit einigen
Abänderungen, welche sie im Hautmuskelschlauch erleidet. Weitere
Einzelheiten folgen bei den verschiedenen Organen. Dasselbe gilt für
das Bindegewebe.
a. Die Museculatur.
Es scheint nicht ganz leicht, ein bestimmtes Schema zu Grunde zu
legen. Soll man von einer gedeckelten Schnecke ausgehen oder von einer
deckellosen, wie die untersten Rhipidoglossen und die Docoglossen sind,
von einer kriechenden oder schwimmenden? Da die Urformen, der Ent-
wickelungsgeschichte entsprechend, gedeckelt waren, hat man natürlich
solche zu Grunde zu legen. Nach der Ontogenie zeigt sich da ein
scharfer Gegensatz zwischen dem Spindelmuskel und dem übrigen |
Hautmuskelschlauch. Er wird am schärfsten bei solchen Formen,
welche als Larven ein verlängertes eupelagisches Leben führen wie
I re 3 a El a a GE
.
a a
Museulatur. 277
Maegillivrayia, die Doliumlarve oder die verschiedenen Sinusigera. Hier
geht eine compacte Muskelmasse von der Spindel zum Operculum. Die
vorderen Sohlentheile erscheinen ganz muskelarm. Eine ähnliche Unter-
scheidung macht Houssay, wenn er den Hinterfuss mit den Columellaris
der Vordersohle gegemüberstellt und nur die letztere als Homologon des
Muschelfusses betrachte. Haller spricht ähnlich vom Unterfuss.
Der Spindeldeckelmuskel kann unter Umständen eine bedeutende
Länge erreichen, da, wo das Operculum bei dem kriechenden Thiere weit
hinten auf dem Fusse sitzt (XI, 6, 9, 11, 12).
Inwieweit es berechtigt ist, die ganze übrige Fussmusculatur als
locomotorisch dem Columellaris gegenüberzustellen, wie es Haller thut,
müssen künftige Untersuchungen lehren. Nach meiner Kenntniss der
Pulmonaten kommen für die Locomotion nur die Längsmuskeln der Sohle
in Betracht.
Man kann wohl auf die Möglichkeit hinweisen, dass der Spindel-
muskel ursprünglich ein zweiseitig symmetrisches Organ gewesen ist.
Dafür spricht seine gelegentliche Halbirung bei Macgillivrayia, Jeffreysia
durch die auf dem Deckel vorspringende Leiste. Daraus würde nicht
mit Nothwendigkeit folgen, dass die Ansatzstelle an der Schale zuerst
zweiseitig gewesen wäre, zum Mindesten brauchten die beiden Antimeren
nicht von einander getrennt zu liegen rechts und links, sondern sie
konnten bei einander am hinteren Schalenrande sich inseriren. Jedenfalls
wäre diese Auffassung verschieden von der Hypothese, nach der der eine
der beiden Retractoren verloren gegangen wäre und nur der andere sich
erhalten und zum Columellaris umgebildet hätte, wie sie Plate vertritt.
Ausführlichere Unterlagen, als in jener Leiste gegeben sind, dürften für die
Entscheidung fehlen. Doch sei bemerkt, dass ein solcher hypothetischer,
aus zwei Antimeren bestehender Columellaris nichts mit der secundären
Hufeisenform zu thun hat (s. u.).
Da nach jetzigem Kenntnissstande die Saug- und Gleitsohle als ur-
sprüngliche Fussform angenommen werden darf, so kann wohl die scharfe
Herausschälung des Spindelmuskels als Deckelretractor nur als ein secun-
därer Zustand betrachtet werden. Ein allgemeiner Hautmuskelschlauch,
der seine reichsten Elemente von dem nach unten ausstrahlenden Spindel-
mnuskel erhält und von ihnen verstärkt wird, war wohl den ausgestorbenen
Vorfahren ebenso eigen, als er jetzt bei den höheren Monotocardien,
welche vielfach das Operculum wieder verloren haben, sich von neuem
herausgebildet hat. Immerhin ist es misslich, einerseits die Ontogonie
hintanzusetzen, andererseits die Reconstruetion von den höchstentwickelten
Gestalten herzuleiten.
Der Fuss als ein Schwellgewebe enthält zahlreiche Blutlacunen,
welche mit der Leibeshöhle zusammenhängen (®. Kreislauf).
Die wichtigsten Abänderungen werden bewirkt durch zwei entgegen-
gesetzte Anpassungen, durch partielle oder völlige Sesshaftigkeit beim
Felsenleben in stark bewegtem Wasser einer Brandung oder reissender
278 Prosobranchia.
Bäche und durch die eupelagische Lebensweise der Heteropoden. Die
Sessilität ist charakteristisch für die Docoglossen und niederen Khipido-
glossen, sie wiederholt sich aber bei verschiedenen Monotocardien, tritt
aber zurück unter diesen bei den höheren oder Stenoglossen. Man kann
also wohl das Gesetz aufstellen, dass die Bewegungsfreiheit und damit
die Entwickelung eines normalen Seele sich mit der nes
den Höhe der Organisation gesteigert haben. |
Andere Sonderbildungen finden sich ebenfalls im Gefolge abweichender
Locomotion, zumal auf dem Lande beim Oyclostoma. Dagegen fehlt es
noch an einer Arbeit über Verlauf und Abänderung der Muskelzüge bei
der Umformung zum Springfusse der Strombiden und ähnlichem.
1) Der Hautmuskelschlauch.
Eine systematische Uebersicht zu geben fehlen auch hier die Grund-
lagen. Man könnte höchstens feststellen, dass der Nacken und die
Seitenwände die Fasern mehr in Längs- und Querschichten trennen, während
weiterhin im Fuss die Richtungen vielmehr durcheinander gehen, Schräg-
fasern dazukommen und senkrechte Bündel die Seitentheile der Haut
mit der Sohle verbinden. Viele von den senkrechten und schrägen Fasern
sind jedenfalls auf ausstrahlende Elemente des Spindelmuskels zurück-
zuführen. Schiemenz aber zeichnet bei Natica massenhaft Bündel,
welche die beiden Flächen des Propodiums mit einander verbinden, die
Schliessmuskeln der Wasserspalte sind nichts anderes und sind doch
nicht als etwas Besonderes erworben.
Im Kopf und Nacken von Patella giebt Harvey Gibson drei
Muskellagen an, aussen Quer- oder Ringfasern, darunter eine Längsfaser-
schicht mit Schrägfasern, darunter wieder Querfasern. Auf der Ventral-
seite des Kopfes verschwindet die mittlere Längsfaserschicht beinahe,
während die beiden anderen sich verdicken (1400).
2) Abweichungen des Spindel- oder Schalenmuskels.
Rhipidoglossen und Docoglossen.
Je fester die Thiere in der Brandung sitzen, je mehr der Fuss zum
Saugnapf wird, desto mehr verkümmert der Deckel, desto kräftiger strahlt
der Spindelmuskel in die Sohle aus, offenbar um für die Saugwirkung
das Vacuum herzustellen, desto mehr rückt der Ansatz von der Spindel
weg an die Oberseite des letzten Umganges der Schale, welche ihr
Gewinde mehr und mehr einbüsst. So entsteht der starke Muskel von
Haliotis, der seinen Eindruck rechts an der Schale zurücklässt (8. 215,
Fig. 47d). Hier greift der Eingeweidesack noch links um den Muskel
herum. Verwandte Formen, wie Gena, sind leider nicht anatomisch be-
kannt; sie lassen ähnliche, vielleicht weiter gehende Stufen erwarten.
Wenn die Spira sich noch mehr herabdrückt und das Gehäuse napfförmig
wird, wird auch der Eingeweidesack nach vorn verdrängt, zum mindesten
Hautmuskelschlauch. Spindelmuskel. 2379
aus dem Gewinde heraus. Da aber dabei zugleich die Schale sich hinter
dem Nucleus oder Apex erweitert, wird für den Muskel Platz geschafft
zu weiterer Ausdehnung. Sein Ansatz greift auf den erweiterten Schalen-
theil hinüber und dehnt sich, den Ansprüchen der Symmetrie folgend,
bis auf die linke Seite aus, er bildet das nach vorn offene Hufeisen der
Fissurelliden und Docoglossen (Fig. 47a, b, c), wobei vordere Verstärkungen
wieder die an den Eindrücken sichtbaren vorderen Erweiterungen bilden.
Je mehr bei diesem Felsenleben die flach werdende Schale nur noch
einen Rückenschutz des festgesaugten Thieres darstellt, ohne das los-
gelöste in sein Gewinde aufnehmen zu können, desto beständiger werden
die Beziehungen zwischen Mantel und Schalenrand, die sich nur noch
unbedeutend gegen einander verschieben, daher noch weitere Muskelzüge
des Hautmuskelschlauches bis an die Schale heranreichen und sich an ihr
befestigen. So ist wohl jene Mantelkante entstanden, die oben (s. Epithel)
von denselben Thieren erwähnt wurde, so erklärt sich, dass auch von links
bei Halotis ein Muskelbündel von der Schale in den Fuss herabsteigt.
In diesen Ausführungen stimme ich im Allgemeinen mit Bouton,
Thiele u. a. überein, während Haller (1411) ungefähr den umgekehrten
Verlauf annimmt. Nach ihm ist der hufeisenförmige Muskel der ur-
sprüngliche. Die Pleurotomarien, die ältesten unter den lebenden, sollen
ihn haben. Haliotis, an das Felsenleben gewöhnt, daher mit napfförmigem
Gehäuse und ohne Deckel, ging doch in ihrer Anpassung nicht so weit
wie die Fissurellen. Hier nun soll allmählich, und zum ersten Male bei
den Prosobranchien, der Spindelmuskel aufgetreten sein. Er soll dem
rechten vorderen Theil des Hufeisens entsprechen, während auch vom
linken ein Rest blieb. Aus dem Haliotismuskel soll dann weiter der
Spindelmuskel der Trochiden und aller höheren Vorderkiemer ent-
standen sein.
Solcher Auffassung widerspricht aber die Ueberlegung, dass wir dann
von den spiralig aufgewundenen Pleurotomarien die napfförmigen Halio-
tiden und von diesen erst wieder die Trochiden und Monotocardien ab-
zuleiten hätten, während sich doch offenbar die Trochiden enger an die
Pteurotomarien anschliessen und die Haliotiden einen alten Seitenzweig
darstellen. Dazu kommt aber als wesentlich der Umstand, dass Pleuro-
tomaria gar keinen hufeisenförmigen Schalenmuskel, den man sich auch
in seinem Lagerungsverhältniss zum Eingeweidesack nur schwer vorstellen
könnte, besitzt, sondern bereits einen Spindelmuskel, wenigstens reden
Bouvier und Fischer von einem „muscle columellaire“. (E. L. Bouvier
et A. Fischer, Sur l’organisation et les affinites des Pleurotomaires.
Compt. rend. ac. sc. Paris CXXIV 1897. p. 695 — 697.)
Der Hufeisenmuskel der Docoglossen ist nicht continuirlich, sondern
durch eingelagerte Bindegewebsmassen in eine Anzahl von Prismen ge-
theilt von annähernd quadratischem Querschnitt an der Wurzel. Nach
unten strahlen die Fasern aus einander, mehr weniger fächerförmig. Sie
bilden den Boden der Leibeshöhle, sie treten in den Fuss ein bis zur
280 — Prosobranchia.
Sohle. Bei der Ausstrahlung geschieht es, dass die Bündel von links
unten an der Sohle über die Mediane nach rechts hinübertreten und die
von rechts nach links, dabei entsteht in der Mediane eine Kreuzung.
Bei den Neritiden mit ihrer Resorption und Callusbildung in der
Schale musste der Muskelansatz sich auf das neugebildete Myophor ver-
schieben. Dabei theilte sich der Muskel in eine rechte und linke Hälfte,
und bei Septaria s. Navicella sehen wir auf der Innenseite der Schale
rechts und links einen Muskeleindruck; beide bestreben sich, nach hinten
zusammenzukommen und so die Hufeisenform zu erreichen, ohne dass
der Schluss völlig gelingt.
Noch mag hinzugefügt werden, dass bei den Umbildungen und dem
Verluste des Deckels die Musculatur nicht immer streng homologisirt
werden kann. Der hufeisenförmige Muskel der Fissurelliden entspricht
nicht durchaus den der Docoglossen, wie die Lage der Pedalganglien
innerhalb des Fusses ergiebt (1407). Sie finden sich bei den Patellen
tiefer in der Musculatur als bei Fissurella, wo sie einfach auf dem Boden
der Leibeshöhle liegen; ein Grund mehr, nicht an Vererbung zu denken,
sondern an verschiedene selbständig erworbene Anpassungen an die gleichen
äusseren Bedingungen, an Convergenzen also.
Monotocardien.
Dieselbe Umfassung des Columellaris zum Hufeisen vollzieht sich
wieder bei Calyptraeiden und Capuliden bei derselben Sessilität. Capulus,
Hipponyx und Verwandte haben die gleichen Muskeleindrücke. Bei
letzterem ist es von hohem Interesse, dass sich die gleiche Form wieder-
holt, sowohl an der Schale wie an der Basalplatte, die das Operculum
sein kann. Haller, der die allmähliche Umbildung der Spiralschale zum
Napf verfolgt hat (1410, U) giebt leider nichts an über die Verschiebung.
der Muskeleindrücke.
Wohl aber berichtet uns derselbe Autor über die höchste Form, die
sesshaft geworden ist, Ooncholepas perwviana (1410, I). Der Muskel wird
ebenso zum Hufeisenmuskel, indem er von der reducirten Spira wegrückt.
Von hohem Interesse ist es aber, dass noch das Operculum erhalten
bleibt ohne zu functioniren. Von ihm laufen Muskelfasern in zwei
Richtungen in den Fuss, die einen verlieren sich divergirend, die andern
gehen zum Muskeleindruck der Schale. Vermuthlich hat der Deckel
doch noch irgend eine untergeordnete Bedeutung, wenn auch nicht zum
Schalenverschluss. |
Ein gutes Beispiel für einen noch vorhandenen, aber nicht mehr
gebrauchten Deckel liefert Septaria, doch fehlt es an der Untersu Eu
der Musculatur.
3) Der Fuss des Uyclostoma.
Bei der tiefen Theilung durch die Längsfurche und dem abwechseln-
dem Gebrauch beider Fusshälften sind Einrichtungen getroffen, um das
url)
Museulatur. Cyelostoma. Heteropoden. 281
ad
Blut der einen, sich contrahirenden Sohlenhälfte gleich wieder zum
Schwellen der andern zu verwerthen, ohne dass ein Rückfluss in die
Leibeshöhle statthaben könnte. Sie bestehen im Wesentlichen in einer
Anzahl von Muskelblättern oder -häuten, welche sich über dem Fusse
quer durch den unteren Theil der Leibeshöhle erstrecken. Vorn an den
Pedalganglien kommen alle zusammen, nach hinten strahlen sie ausein-
ander, das erste richtet sich ziemlich stark auf, das zweite ist mehr
geneigt, das dritte und vierte laufen horizontal über einander in geringem
Abstand über der Furche. Sie bestehen hauptsächlich aus Querfasern
und verhindern oder verlangsamen den Abfluss des Blutes in die Leibes-
höhle, pressen es vielmehr in die Fusshälfte, die, am wenigsten contrahirt,
den geringsten Widerstand leistet. Der Columellaris verläuft normal als
Deckelmuskel.
Der Muskelfilz in der Sohle, den Haller als locomotorisch bezeichnet,
ist ausserordentlich dicht; doch scheint es, dass hauptsächlich Längs-
bündel für die Ortsbewegung in Frage kommen. Noch über der Furche
besteht die dünne Haut aus einem Filz von Schräg- und vorwiegend
Querfasern.
Die Schnauze, die bei der Locomotion mitwirkt, hat oben eine viel
dickere Muskelwand als unten, nach der Regel; es lassen sich keine be-
stimmten Schichten trennen; höchstens kann man feststellen, dass die
Längsmuskeln überwiegen und sowohl von aussen wie von innen Ring-
muskeln einschliessen, in anderer Folge also als bei Patella (s. o.). Die
Längsmuskeln sind es, welche in der Endscheibe fächerartig, unter Um-
biegung nach aussen, auseinander strahlen, ihre Fasern durcheinander
flechten und den Saugnapf aufbauen.
4) Die Museulatur der Heteropoden.
Die Durchsichtigkeit des Körpers hat Gelegenheit gegeben zu be-
sonders genauer Analyse.
Die älteren Arbeiten von Leuckart (1433) und Gegenbaur (119)
sind durch die Abhandlung von Kalide (1420) corrigirt und vervoll-
ständigt worden, daher wir der letzteren zu folgen haben. Warlomont
(1495) giebt Zeichnungen, ohne sich auf eine genauere Beschreibung
einzulassen. Paneth (237) hat namentlich histologische Einzelheiten
zugefügt. Bedauerlich bleibt es, dass Kalide keine Atlantide in den
Bereich seiner Betrachtungen zog. Der Hauptunterschied bleibt namentlich
der, dass ein Columellaris als Deckelretractor sich erhalten hat. Wack-
witz (240) giebt wenigstens einige Ergänzungen. Ueber Pierosoma
fehlen die Angaben so gut wie ganz. Die allgemeine Beschreibung S. 0.
(8. 149f.).
Es ist selbstverständlich, dass die Beziehungen des Columellaris zum
Fuss bei der beschalten Carinaria noch klarer hervortreten als bei der
nackten Pterotrachea.
Als charakteristisch kann es gelten, dass die Fasern verschiedener
282 Prosobranchia.
Richtung viel schärfer nach Lagen gesondert sind und sich viel weniger
durchflechten als bei den Bodenformen. Ebenso ist die Trennung der
rechten von der linken Körperseite viel schärfer, so dass nur wenige
Fasern von einer Hälfte zur anderen herüberwechseln, ja bei Pterotrachea
gar keine mehr; auch die beiden Hälften der Flosse sind scharf von
einander getrennt durch zwischengelagertes Gallertgewebe (s. u.). Nur
im Saugnapf werden die beiden Antimeren gewöhnlicher Art zu einem
einheitlichen Organ verbunden. Das Gallertgewebe bildet eine äussere
schwächere Lage zwischen Epithel und Musculatur, dann folgen die
Muskelschichten in unmittelbarer Uebereinanderlagerung, endlich nach
innen kommt die bedeutendste Gallertmasse.
Pterotrachea.
Rumpfmusculatur. Die Museulatur des Rüssels besteht vor-
wiegend aus Längsfasern, die ein gleichmässiges Muskelstratum bilden.
Es ist nur durch einen in der dorsalen Medianlinie liegenden Streifen,
„die Rückenlinie“, unterbrochen. Sie verjüngt sich nach vorn. Hinten
reicht sie bis zum Eingeweidesack. Etwa bis zur Höhe des Küssels
Fig. 68.
N In
) IN) HR \
KINN
{ I N
Museulatur von Pterotrachea (nach Kalide).
liegt der Längsmusculatur an der Ventralseite eine Ringmuskelschicht
auf. Sie besteht ebenfalls aus dicht neben einander liegenden Fasern,
die indess von Strecke zu Strecke dichter gehäuft sind. Um die Mund-
öffnung ist die Ringmusculatur völlig geschlossen und bildet einen
kräftigen Sphincter. Nach rückwärts wird sie allmählich schwächer, bis
sie am Uebergang des Rüssels in den Rumpf ihren Abschluss erreicht.
Kurz vor Hirn und Auge trennt sich die Längsmuseulatur des Rüssels.
Ein breites Muskelband tritt zwischen beiden hindurch und läuft als
„hRückenstreif“ neben der Rückenlinie bis zum Intestinalsack. Die übrige
Masse weicht vor dem Auge nach unten aus. Ein Theil entspricht als
„Bauchstreif“ in seinem Verlauf dem Rückenstreif, so dass zwischen
rechtem und linkem Bauchstreifen eine „Bauchlinie‘ muskelfrei bleibt.
Museulatur von Pterotrachea. 283
Der Rest wendet sich hinter dem Auge nach oben und schliesst sich
dem hückenstreifen an.
Zwischen Bauch- und Rückenstreifen liegen zwei diagonale Muskel-
schichten, deren Fasern sich unter einem Winkel von ca. 70 Grad kreuzen,
In der äusseren Schicht laufen die Elemente von vorn und oben nach hinten
und unten. Sie zweigen sich gleichmässig vom Rückenstreifen ab, bilden
eine zusammenhängende Schicht unter schwach S-förmigem Verlauf und
schliessen sich unten ebenso gleichmässig dem Bauchstreifen an. In
umgekehrter Richtung verlaufen die Fasern der unteren Schicht, das S ist
etwas steiler aufgerichtet. Sie treten nicht gleichmässig von dem Bauch-
und Rückenstreifen ab, sondern in Bündeln, die sich indess bald zur
gleichmässigen Diagonalschicht ausbreiten.
Die obere Diagonalschicht soll denjenigen Längsfasern des Rüssels
entstammen, welche zwischen Hirn und Auge hindurchtreten, die unteren
denen, welche vor dem Auge nach unten entweichen (s. u. Oarinaria).
Die beiden Diagonalschichten lassen sich bis in die Nähe der Flosse
verfolgen. Kurz vor ihr hört die untere Schicht auf, während die Fasern
der äusseren Lage wieder in die Längsrichtung übergehen. Sie schliessen
sich dem nach hinten zu etwas convergirenden Rücken- oder Bauch-
streifen an und bilden mit ihnen eine zusammenhängende Schicht, welche
von der Rückenlinie bis zur Bauchlinie reicht. Die Schicht verschmälert
sich vor und unter dem Intestinalsack und tritt nur in einzelnen schwachen
Strängen in den Schwanz ein, wo diese wieder verschieden an Stärke
zunehmen. Der Intestinalsack erhält keine Muskelfasern.
Der Schwanz hat vier Paar Längsmuskelbänder, von denen das
‚oberste das schwächste ist. Seine Schenkel vereinigen sich nach hinten
in der Medianebene zu einem unpaaren Muskelstrange, der, nach unten
liegend, in einen ebensolchen Muskelstrang einbiegt, der aus der Ver-
einigung des zweiten etwas stärkeren Paares hervorgegangen ist. Ebenso
geschieht es mit dem dritten Paare. Das vierte Paar vereinigt sich,
nachdem es schon zweimal durch Commissuren sich verbunden hat. so
treten jetzt zwei unpaare über einander liegende Bänder in die horizon-
tale Schwanzflosse ein. Hier beschreiben sie je einen flachen Bogen,
dessen Concavität nach innen liegt, gehen am Ende der Flosse in ein-
ander über und ziehen im Schwanzfaden weiter. Das obere Band ist in
der Flosse durch einen verticalen Spalt in zwei Hälften zerlegt. Wo die
Muskeln sich am Ende der Flosse vereinigen, treten noch zwei Längs-
muskeln ab, welche die Flosse in einem zu ihrem Rande parallelen Bogen
durchziehn und vorn in das unterste Bänderpaar überzugehen scheinen,
kurz vor dessen Vereinigung. Ausserdem hat die Horizontalflosse noch
zwei über einander liegende Muskelschichten. Jede wird aus einzelnen,
regelmässig vertheilten Bündeln zusammengesetzt, die mit ihren Fasern
die beiden medianen Längsbänder durchsetzen und dann beiderseits nach
dem Rande und etwas nach hinten zu verlaufen. Sie bilden mit dem
gespaltenen dorsalen Längsband eine zierliche Leiterfigur.
284 Prosobranchia.
Musculatur der Flosse. Der Kielfuss hat eine Musculatur, die
mit der des Kumpfes in gar keinem Zusammenhange steht, daher er sich
leicht aus dem Körper herausziehen lässt. Drei Paar Muskelstümpfe
stehen dann aus ihm heraus, zwei vorn, das dritte hinten. Das erste
Paar kommt nach Leuckart von der Innenwand des Körpers, das zweite
bleibt frei und bildet eine Schlinge, indem die Antimeren sich. mit ihren
Enden an einander legen. Die beiden Blätter des hinteren Paares dagegen
liegen in ganzer Ausdehnung an einander und stellen eine kurze vier-
eckige Platte dar. Einzelne Fasern, wahrscheinlich bindegewebiger Natur,
ziehen divergirend von dem Ende der Muskelstümpfe an der Innenseite
der Körperwand jederseits in die Höhe bis dicht an den hückenstreifen.
Die Muskeln treten durch die muskelfreie Bauchlinie in die Flosse ein.
Dabei lösen sie sich in ihre Elemente auf und strahlen unter Vermehrung
derselben nach dem Flossenrande aus. Das zierliche Maschennetz besteht
jederseits aus zwei übereinander liegenden Faserschichten von gekreuztem
Verlauf. Die Fasern der äusseren Schicht gehen nach vorn und unten,
also umgekehrt wie in der äusseren Diagonalschicht des Rumpfes, die
der inneren nach hinten und unten. Nach dem Flossenrande zu ver-
mindert sich die Zahl der Faserelemente in den Muskelschichten, so dass
diese in einzelne Bündel zerfallen, die am äussersten Rande mit denen
der Gegenseite zusammentreffen. |
Die Musculatur des Saugnapfes besteht innen aus einem geschlossenen
Ringmuskel, der nach aussen von senkrecht zu ihm verlaufenden Fasern
überlagert wird. Sie setzen sich nach oben in vier Muskelstränge fort,
welche ihm zur Befestigung dienen; sie verlaufen divergirend zwischen
den beiden Lamellen der Flosse.
Carinaria.
Die Muskeln liegen hier in grösserer Entfernung vom Epithel, da
sich Gallertgewebe eingeschoben hat. Ein anderer Unterschied liegt
darin, dass keine gleichmässigen Muskelschichten den Rumpf umschliessen,
sondern dass sich die Fasern durchweg zu Bündeln vereinigt haben.
Ausserdem kommen noch verschiedene neue Elemente hinzu.
Im Rüssel verlaufen die Bänder in der Längsrichtung, allerdings
in Hachen Bogen, in gleichen Abständen sich Anastomosen zusendend.
Sie lassen auch hier, indem sie sich aus einander drängen und damit zu
dickeren Grenzwülsten zusammenschieben, eine Rücken- und Bauchlinie
- frei; die BKückenlinie reicht auch hier bis zum Mantel, während die
Bauchlinie nur wenig über den Rüssel hinausgeht. Die Bänder weichen
auch hier vor den Augen auseinander; der obere Theil, zunächst neben
Rückenlinie zusammengeschlossen, löst sich gleich wieder auf und bildet
die äussere Diagonalschicht, in der die Bänder von vorn und oben nach
hinten und unten verlaufen. Der andere Theil der Längsmuskelbänder,
die viel kräftiger sind, zieht unter dem Auge durch und bildet die untere
Diagonalschicht mit dem Verlauf von vorn und unten nach oben und
Museulatur von Carinaria. 285
hinten. An den Bändern der Rückenlinie und in der ventralen Mediane
stehen die einzelnen Bündel der Diagonalschichten mit einander in Ver-
bindung, ohne indess Rücken- und Bauchstreifen zu bilden.
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Musculatur von Carinaria. Das Thier ist rechts aufgeschnitten, die rechte Seite
nach oben und unten auseinandergelegt. (Nach Kalide.)
Unterhalb des Mantels gehen beide Diagonalschichten auch hier in
die Längsrichtung über und bilden eine zusammenhängende Schicht, die
sich im Schwanz wieder in eine Anzahl einzelner Bänder auflöst, die
manchfach unter einander anastomosiren. Das unterste und oberste
sind am stärksten, von letzerem strahlen kurze Bündel in den Gallert-
saum aus. | |
Von der continuirlichen Schicht geht eine Fortsetzung nach oben in
den Stiel des Eingeweidesackes über und verliert sich an letzerem.
Ausserhalb der Diagonal- und Längsmuskelschichten findet sich bei
Carinaria vor dem Mantel noch eine Schicht von Ringmusk elfasern.
Sie wird gebildet von einzelnen Ringen, die in gleichmässigen Abständen
rings um den Körper laufen. Jeder besteht aus langgestreckten Fasern,
die mit ihren lang ausgezogenen Spitzen an einander liegen.
Wesentlich. anders ist die Ringmusculatur des Schwanzes. "ie be-
einnt mit einzelnen Querfasern; nach hinten zu werden es richtige Bänder,
immer stärker und stärker, wenn auch hinter den Längsmuskeln an Breite
zurückstehend. Sie bilden keine richtigen Ringe, sondern laufen oben
und unten spitz aus, ohne die Mittellinie zu erreichen; sie betheiligen
sich am Gerüst der Schwanzflosse. Diese ist hier kleiner, hinten nicht
ausgeschnitten, liegt mehr an der Unterseite vor dem herabgekrümmten
Schwanzende und verliert sich bald nach vorn in dem Contour des Schwanzes.
Man findet in der Flosse auch hier Längsbündel, den unteren Bündeln
des Schwanzes entsprechend, dazu Querbündel, aber nur in einer Schicht,
Sie werden gebildet von den letzten Ringmuskeln, die von dem kamm-
2836 Prosobranchia.
förmigen Saume des Schwanzendes ausgehen und in der Flosse diagonal
verlaufen, ohne ihren Saum zu erreichen.
Die Rückenlinie ist nicht, wie bei Pferotrachea, muskelfrei, sondern
hat einige feine Längsmuskeln, die im Rüssel sehr zart beginnen und
sich bis zum Mantel verfolgen lassen, mit kurzer Unterbrechung in der
Augengegend. Von ihnen strahlen feine Aeste nach vorn und unten aus,
welche im Rüssel bis dicht an den Bauchstreifen herangehen, im Rumpfe
aber sich an den Seiten verlieren. Sie liegen zwischen der Ringmuskel-
schicht und in den Diagonalschichten.
Auch die Bauchlinie hat schwache Längsbänder. Von ihnen gehen
im Rumpfe eine Anzahl Bündel nach vorn und oben in die Augengegend
ab als vordere Fortsetzung der äusseren Diagonalschicht.
Die Flossenmusculatur geht deutlich aus einem Columellaris hervor,
einzelne Fasern lassen sich bis zum hinteren Umfange des Intestinal-
sackes verfolgen. Daraus entstehen zwei breite Muskelplatten, die etwas
schräg nach vorn in den Kielfuss hinabsteigen. Beim Eintritt lösen sie
sich in eine Anzahl schmaler Bänder auf, die in verschiedener Richtung
nach dem Flossenrand ausstrahlen. Wie bei Pfterotrachea zieht ein
äusseres Stratum von hinten und oben nach vorn und unten, ein tieferes
in umgekehrter Richtung. Unter diesem aber folgt jederseits eine Schicht
zarter Bündel, die der Längsaxe des Körpers parallel gehen, vorn und
hinten den Flossenrand erreichen und sich hier meist gabeln; sie hört
nach unten zu eine Strecke vor dem Flossenrand auf. Unter dieser Schicht
endlich kommen noch am vorderen und hinteren Rande einige Faser-
stränge, die zu den vorigen gerade senkrecht verlaufen.
Diese beiden Schichten also im Inneren der Flosse, sowie die Längs-
bündel in der Rücken- und Bauchlinie mit den davon ausstrahlenden
Schrägmuskeln, schliesslich die oberflächlichen Ringmuskeln hat Carinaria
vor Pterotrachea voraus.
Atlanta.
Wackwitz (240) macht darauf aufmerksam, dass, entsprechend der
reicheren Gliederung des Fusses und der Aufgabe, die grosse Schale zu
halten, eine grosse Fülle verschieden verlaufender Muskelzüge vorhanden
ist, weit complicirter als bei Carinaria und Pterotrachea. Die genauere
Analyse steht indess noch aus.
5. Histologie.
Im Allgemeinen ist das Muskelement der Prosobranchien eine spindel-
förmige Faser, im Innern mit einer Marksubstanz, welche den Kern ent-
hält, aussen mit einem contractilen Mantel. Im Einzelnen herrschen
aber viele Differenzen, sowie Unsicherheiten. Die Differenzen betreffen
die Länge der Faser, ihre grade oder verzweigte Form, den Antheil der
Marksubstanz am Aufbau der Faser, die Ausbildung der contractilen
Rinde, bez. ihre Zerlegung in Fibrillen, sowie die verschiedenen Ueber-
Museulatur. Histologisches. 287
gänge zwischen glatter Faser und quergestreifter. Die strittigen Punkte
betreffen hauptsächlich die Anzahl der Kerne, d.h. die Frage, ob die
Faser aus einer oder aus mehreren Zellen sich herleitet, und wiederum
die Entwickelung der Querstreifen.
Anzahl der Kerne.
Leydig fand bei Paludina die Muskelfasern zum Theil aus einer
Reihe verschmolzener Zellen zusammengesetzt, so dass die Kerne bis auf
sechs und acht stiegen. Entsprechend lässt Margö eine grössere Anzahl
von Sarcoplasten zu einer Faser zusammentreten (235). Beide Angaben
scheinen sich nicht zu bestätigen. Ganz allgemein gilt jetzt die Faser
für eine Zelle, eine „Faserzelle‘“ mit einem Kern, nur Boll behauptet
mit Bestimmtheit, dass bei den längsten Fasern der Heteropoden, die
auf 5 mm Länge anwachsen können, zwei Kerne vorkommen, die in
grösserer Entfernung von einander in der Axen- oder Marksubstanz
liegen (212). Also wären im höchsten Falle zwei Zellen zu einer Faser
zusammengetreten.
1) Bau der Marksubstanz.
Der Kern liegt stets in der breitesten Stelle der Faser. Hier nimmt
er oft die ganze Breite des inneren Lumens, bisweilen die der ganzen
Faser ein. Meist liegt er wandständig von einigen Plasmazügen getragen.
Er ist in die Länge gestreckt und enthält ein oder auch zwei kleine
Nucleolen. Der einfache Nucleus kann verschiedene unregelmässige
Formen annehmen (1420). Das Plasma, welches den Rest der ursprüng-
lichen Bildungszelle darstellt, spitzt sich nach den Faserenden zu, doch
so, dass es an Masse und Länge sehr variirt. Es nimmt manchmal nur
einen sehr geringen Axentheil ein, wiewohl es bei den Prosobranchien
niemals völlig zu verschwinden scheint; es reicht oft bis zu den Enden der
Faser oder doch nahezu bis dahin, in anderen Fällen spitzt es sich sehr
zu und überlässt die grösste Faserlänge der contractilen Substanz. Es
erscheint bald mehr durch und durch körnig, bald in wabigen Strängen,
also mehr vacuolisirt. Seine Quantität scheint mit der Leistung der
Faser zusammenzuhängen (240), so zwar, dass ein reichlicher Vorrath
nöthig: ist bei Fasern, die viel und dauernd Arbeit zu verrichten haben,
wie die der Sohle; wenn es zurücktritt, kann zwar kräftige Arbeit ge-
leistet werden, aber nur vorübergehend, wie im Spindelmuskel.
Als Kraftvorrath scheint die Marksubstanz reichlich Glycogen zu
enthalten (224, 241).
2) Bau der Rinde.
Die Rinde lagert sich zwischen Sarcolemm und Marksubstanz ein,
als der zur eigentlich thätigen Substanz umgewandelte Theil der Bildungs-
zelle. Bisweilen scheint jedoch die contractile Substanz diesen Raum
nicht ganz auszufüllen; sondern es hat sich in der Rinde abermals eine
288 Prosobranchia.
functionelle und histologische Differenzirung in einen activen und in-
activen Theil vollzogen, so zwar, dass der inactive einen Mantel unter
dem Sacrolemm bildet und der active eine innere Rindenschicht bildet,
welche die Marksubstanz umgiebt, aus der sie ihren Kraftverlust immer
wieder ergänzt.
Die Thatsache, dass die Muskelfaser eine Spindelzelle ist, lässt sie
unter die glatte Musculatur einreihen. Doch erheben sich da verschiedene
Einwände physiologischer und histologischer Art. Williams weist darauf
hin (241), dass sich die Musculatur der Mollusken tetanisiren lässt, was
bei der glatten Musculatur wenigstens der Wirbelthiere nicht gelingt.
In histologischer Hinsicht aber wurde man früh darauf aufmerksam, dass
die Muskelfaser der Weichthiere oft Querstreifen zeigt, bald nur an-
deutungsweise, bald in ziemlicher Vollendung. Eine ganze Reihe von
Autoren haben das Phänomen angegeben; am stärksten trat die Er-
scheinung immer bei der Musculatur des Schlundkopfes hervor. Hier
gab sie Leydig von Paludina an, fügte aber gleich die Herzmuseulatur
hinzu. Meist wurden allerdings andere Weichthiere bevorzugt, namentlich
die Schliessmuskeln der Lamellibranchien, so von Lebert und Robin,
von Margö, weiter von Gegenbaur bei Pulmonaten, von H. Müller,
Pagenstecher u.a. Für Prosobranchien lieferten indess Pagenstecher
(Turbo, Trochus) und Dall (Acmaea) den Nachweis (218). Doch kamen
wiederum Zweifel. Nach der eigenthümlichen Angabe Schwalbe’s hat
die Pharynxmuseulatur keine eigentliche Querstreifung, sondern die
Linien laufen schräg über die Faser weg in gekreuzten Richtungen von
rechts hinten nach links vorn und von links hinten nach rechts vorn.
Diesem Befund die richtige Deutung zu geben gelang Fol (224). Er
zeigte, dass die in Fibrillen zerfallene Rinde Spiraltouren beschreibt von
verschiedener Steilheit. Diese erklären die gekreuzten Schrägstreifen
ohne weiteres, das eine System liest in der oberen, dem Beschauer zu-
gewendeten Seite der Rinde, das andere in der unteren, abgewendeten
etwa wie der Öhlorophylikörper einer Spirochira. Und da die Muskel-
fasern häufig, wenn sie nicht im Bündel einen runden oder durch Druck
polygonalen Querschnitt haben, abgeplattet sind, so scheinen die beiden
Streifensysteme leicht in einer Ebene zu liegen. Fol ging so weit, mit
der Schrägstreifung zugleich alle Querstreifung in der Molluskenmuseulatur
zu leugnen, er glaubte sie auf besonders starke Spiraldrehung der Rinde
zurückführen zu können. Doch musste er seine Anschauung sehr bald
modificiren (224, 8.1178), denn R. Blanchard (210) wies bei Pecten
und Halotis unzweifelhaft Querstreifung nach. Auch hätte Margö’s
schon früher angewandte Methode genügen können (235), da er im polari-
sirten Licht die Trennung in isotrope und anisotrope Substanz gezeigt
hatte. Die anisotrope bildet kleine, theoretisch nach Brücke’s Vorgang
aus Disdiaklasten zusammengesetzte Körnchen oder Sarcous elements,
welche durch eine mehr oder weniger regelmässige Gruppirung Längs-
und Querstreifung in verschiedener Klarheit erzeugen.
Museulatur. Histologisches. 289
Demnach steht die Sache bei den Vorderkiemern jetzt so:
Die Rinde hat ein längsstreifiges Aussehen und lässt sich durch
verschiedene Macerationsmittel in Fibrillen zerlegen. Diese Fibrillen
sind in Bezug auf ihre Feinheit ausserordentlich wechselnd. Gelegentlich
werden sie so zart und dünn, dass die Isolirung kaum mehr gelingt.
Sie scheinen häufig aus Körnchen zusammengesetzt oder enthalten Körnchen
eingelagert in dichten Abständen, oder sie sind in isotrope und anisotrope
Abschnitte in regelmässigem Wechsel zerlegt, so dass alle möglichen
Uebergänge von der glatten zur quergestreiften Musculatur vorkommen.
Im Einzelnen finden sich viele Verschiedenheiten in Bezug auf die
Vertheilung und Ausbildung der einzelnen Fasertheile.e. Wackwitz be-
hauptet eine überraschende und unerwartete Vielseitigkeit oft an den
verschiedenen Organen eines und desselben Thieres. Doch stehen wir
hier erst am Anfang des Wissens. Ich muss mich eben auf die Angaben
des Autors beschränken, die er über die Heteropoden macht (235).
3) Die verschiedenen Muskelfasern der Heteropoden (XXIII, 1).
Der Hautmuskelschlauch.
Die Fasern der Rumpfmuseulatur von Carinaria stimmen im Allge-
meinen im Bau mit denen in der Flosse überein, nur ist die Zusammen-
fassung zu Bündeln eine verschiedene. Die Bündel der Flosse haben
einen kreisrunden oder ovalen Querschnitt, während die des Leibes
dünne Bänder bilden; dem entspricht der Querschnitt der einzelnen
Fasern. Der Kern liest an der dieksten Stelle, so zwar, dass sich die
Spindel beiderseits zunächst schnell, nachher langsamer verjüngt, also
in einer knotenartigen Anschwellung. Die contractile Rinde macht einen
ziemlich geringen Antheil aus, in der Mitte der Faser wird sie jedenfalls
von der Marksubstanz an Masse übertroffen. Sie zerfällt in Fibrillen,
die in der Längsrichtung neben einander liegen. Diese sind nicht
spiralig gedreht und bilden eine einzige Schicht. Je nach der engeren
oder weiteren Lagerung haben die Fibrillen einen runden und polygonalen
Querschnitt. Kalide’s Angabe (1420), dass die Fasern der Ringmuskel-
schicht von Carinaria acht- bis zwölfmal so breit seien als die der
diagonalen Lagen, weist Wackwitz zurück, er lässt gar keinen Unter-
schied gelten.
In der Flosse haben die Fasern der inneren spärlichen Bündel,
welche unter den beiden Hauptschichten in verschiedener Richtung ver-
laufen (s. 0.), einen besonderen Bau. Die Bündel haben kreisrunden
Querschnitt; ihre Fasern zeichnen sich durch Beschränkung der Axen-
substanz auf eine ganz geringe Masse aus, während die contractile Rinde
bei weitem überwiegt. Der Kern liegt an normaler Stelle, aber in wenig
Plasma, das nach den Enden bald verschwindet, so dass auch der Länge
nach ein grosser Theil der Faser nur aus Rindensubstanz gebildet wird.
Diese zerfällt nun in ganz ausserordentlich feine Fibrillen, viel feiner
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. III. 2. 1,
290 Prosobranchia.
als bei der vorigen Art und selbstverständlich nicht in eine einzige Lage
geordnet. Ein Faserschnitt gegen die Enden hin zeigt sich aus einer
Anzahl von Punkten zusammengesetzt. Auffallend bleibt es, dass zwischen
den Fasern von der zweiten Sorte auch solche von der ersten in dem-
selben Bündel auftreten, ohne dass sich eine verschiedene Aufgabe er-
kennen liess.
Pterotrachea mutica giebt im Hautmuskelschlauch im Ganzen dieselben
Bilder, doch sind die Fasern etwas schlanker, es fehlt die mittlere An-
schwellung um den Kern, das Plasma der Marksubstanz ist feinkörniger.
Die Fibrillen bilden dieselbe einfache Rindenschicht von verschiedener
Dichtigkeit und Feinheit. Dadurch, dass sich die Körnchen der Mark-
substanz dicht an die Fibrillen herandrängen, wird leicht der Eindruck
erweckt, als wären diese quergestreift. Doch beruht er auf Täuschung.
Anders wird die Sache zum grossen Theil bei Atlanta mit der
stärkeren Anforderung an die Museculatur des Fusses und entsprechender
Complication (s. 0... Hier sind die Fasern viel reicher an grobkörniger
Axensubstanz, die den weiten Innenraum ordentlich vollpfropft, also ohne
Vacuolen und nicht in einzelnen Strängen. Die Rinde besteht wieder
aus einer einzigen Lage von Fibrillen, die, ziemlich derb, sich so drängen,
dass der Mantel aus einer continuirlichen Substanz zu bestehen scheint.
Besonders wichtig ist, dass diese Fibrillen wirklich quergestreift und
abwechselnd aus isotroper und anisotroper Substanz zusammengesetzt
sind; wahrscheinlich gilt das für alle, wenn es auch nicht überall gleich
deutlich ist.
. Zwischen diesen Fasern von gesteigerter Leistungsfähigkeit finden
sich wieder die anderen von dem zweiten Typus der Oarinaria, d.h. mit
sehr wenig Mark und sehr feinen und zahlreichen Fibrillen. Bei ihnen
scheint die Querstreifung vollständig zu fehlen.
Darmmuseculatur.
Wieder andere Typen zeigte die Darmmuseculatur von Carinaria; die
von Pferotrachea war für genauere Untersuchung zu schwach entwickelt.
Die alte Angabe Leydig’s, welcher die Fasern mit denen von Paludina
auf eine Stufe stellt, fand gegenüber modernen Mitteln der Untersuchung
keine Bestätigung.
Der Oesophagus hat eine innere Längs- und eine äussere Ring-
musculatur. Die Jängsfasern verlaufen indess nicht einfach gerade,
sondern es sind Bogenfasern, deren Enden unmittelbar unter dem Epithel
liegen, während die Mitte weiter davon absteht. Wenigstens ergiebt sich
das aus den Schnitten, bei denen man unmittelbar unter dem Darm-
epithel nur dünne und kernlose Faserschnitte sieht, dickere und kern-
haltige aber um so mehr, je weiter man sich von ihm entfernt. Ich
würde ausserdem aus der Thatsache, dass die feinen Schnitte der Faser-
enden die dickeren an Zahl weit übertreffen, auf Verzweigung der Fasern
schliessen (240, Taf. XX, Fig. 5).
Museulatur. Histologisches. Haemoglobin. 291
Die Fasern sind langgestreckte Spindeln. Die contractile Rinde hat
aussen noch einen Mantel einer anderen Substanz, die wahrscheinlich
mit dem Mark übereinstimmt. Das innere Mark selbst ist nur in der
Mitte der Fasern um den Kern stärker entwickelt und nimmt nach den
Enden zu bald ab. Die Rinde besteht, wie bei der zweiten Sorte des
Hautmuskelschlauches, aus sehr feinen und vielen gerade gestreckten
Fibrillen; sie ist rings geschlossen, ausser in der Nähe des Kernes, wo
die Fibrillenbündel nach einer Seite aus einander weichen und neben,
nicht um den Kern vorüberziehen; der Querschnitt der contractilen Rind6
ist also gegen die Enden hin kreisförmig, weiter nach der Mitte zu ring-
förmig, am Kern halbmondförmig, so dass am Kern die Marksubstanz
mit dem Aussenmantel zusammenhängt.
Am Magen kommt zu den beiden Schichten noch eine äussere
Längsmuskelschicht. Alle drei Lagen haben neue Elemente. Die Fasern
der Ringmuskelschicht zeigen noch die grösste Aehnlichkeit mit denen
des Oesophagus, in Bezug auf den Kern und die Feinheit der Fibrillen;
doch ist die Rinde schwächer und es fehlt der protoplasmatische
Aussenmantel.
Die äussere Längsmuskelschicht, die am übrigen Darme fehlt,
baut sich aus kurzen Spindelfasern auf, die im Ganzen nur etwa fünfmal
so lang sind als ihr Kern. Die Mitte wird nur vom Kern gebildet, und
dieser entbehrt des Nucleolus. Nach beiden Seiten schliesst sich wenig
Mark an, das bald verschwindet, darum eine contractile Rinde mit An-
deutung feiner Fibrillen. Querschnitte ergeben also am Faserende einen
Kreis von Rinde, weiterhin einen Ring, die grössten in der Mitte bestehen
bloss aus dem Kern.
In der inneren Längsmuskelschicht haben wir wieder kräftigere
Fasern von neuer Gruppirung der feinen Fibrillen. In der Nähe des
Kernes fehlen sie entweder vollständig, oder sie ziehen in einzelnen
relativ derben Strängen einseitig vorbei, so dass deren Querschnitt
erscheint wie ein ganzer Faserquerschnitt der vorigen Form. Weiter
nach den Enden zu lösen sich die Bündel in ihre Fibrillen auf und diese
durchflechten sich gegenseitig, vorwiegend allerdings die Längsrichtung
einhaltend.
Am übrigen Darm haben wir die beiden Schichten wie am Oeso-
phagus, ihre Elemente gleichen am meisten denen der Ringmuskellage
am Macen. Die inneren Längsfasern haben etwas weniger contractile
_ und etwas mehr Marksubstanz als die äusseren Ringfasern; das Mark ist
im Querschnitt unregelmässig begrenzt.
4) Haemoglobin in der Museculatur.
Es wurde erwähnt, dass die Pharynxmusculatur besonders kräftig ist
und vielfach quergestreifte Fasern aufweist. Auf den ersten Blick ver-
räth sich die erhöhte Leistungsfähigkeit durch die rothe Farbe Kay
Lankester hat durch spektroskopische Untersuchung (234) für ver-
| 19*
292 Prosobranchia.
schiedene Mollusken, darunter Paludina vivipara, gezeigt, dass die Ursache
der Färbuug auf einem Gehalt an Haemoglobin beruht. Es fehlt dem
Blute.e. Wir haben also einen Stoff, der ähnlich, wie das Glycogen,
erhöhter Kraftleistung dient. Doch sind mir Beobachtungen, ob der
Muskel durch Oxydation und Desoxydation heller oder dunkler roth wird,
nicht bekannt.
Weitere Einzelheiten über Verzweigung, Querstreifung der Fasern
u. dergl. s. bei den verschiedenen Organen. Hier bemerke ich nur, dass
in der Sohle ähnliche bogenförmige Längsmuskelfasern vorkommen dürften,
wie am Oesophagus, nach dem Muster der Stylommatophoren. Dass sie
aber bei der Locomotion sich dehnen, also extensil sind, statt contractil,
hat sich bei den Prosobranchien bisher nur nach Analogie erschliessen
lassen.
b. Das Bindegewebe.
Die Bindegewebselemente treten unter sehr verschiedener Form auf,
je nach der Lebensweise der Thiere und nach dem Organ, aus dem sie
stammen. Aehnlich, wie Brock bei Opisthobranchien und Pulmonaten,
unterscheidet Bernard (1346) drei Sorten von Bindegewebszellen:
plasmatische Zellen, mit mehr oder weniger Zwischensubstanz,
multipolare Zellen und
verzweigte Faserzellen.
Manchfacher Wechsel der Zwischensubstanzen, die bald mehr gallertie,
bald mehr fibrillär, bald in Membranen auftreten, so wie der verschieden
starke Abschluss durch Zellenmembranen, bedingt einen sehr verschiedenen
Habitus der Combinationen. Man kann vielleicht die folgenden Formen
unterscheiden.
Leydig’sche, Langer’sche Zellen.
Die abgeschlossenste Form, wohl am wenigsten mehr activ, ist eine
Zelle mit mehr oder weniger derber Membran und wenig Protoplasma
um den Kern; diese Leydig’schen Zellen, Langer’schen Blasen
haben Aehnlichkeit mit Chordazellen oder auch mit denen der Pflanzen.
Sie bilden ein weit verbreitetes Füllmaterial, im Mantel, Fuss, um die
Gefässe etc. Fraglich bleibt’s, ob von solchen Zellen aus sich Ueber-
gänge zu Schleimdrüsen finden. Bernard reiht diese Zellformen den
plasmatischen Zellen an.
Das Gallertgewebe der Heteropoden.
Die abweichendste Beschaffenheit zeigt wohl das Gallertgewebe
der Heteropoden, das deren Körpervolumen, bezw. Integument über-
mässig schwellt im Verhältniss zur Grösse der einzelnen Organe, bis es
bei den nackten Pterotracheen das Maximum erreicht. Hier haben wir
sternförmige, membranlose Zellen, die mit ihren feinsten Ausläufern
anastomosiren. Diese Sternzellen scheinen mit dem Alter des Thieres
;
Fe
5
Bindegewebe. 293
nicht an Zahl zuzunehmen, vielmehr werden sie durch die immer zu-
nehmende, von ihnen ausgeschiedene völlig wasserklare Gallerte, in der
sie liegen und von der sie sich kaum trennen und herauspräpariren lassen,
immer weiter aus einander getrieben, unter Verlängerung der feinen
Anastomosen. So wird der Hergang von Gegenbaur dargestellt und
Kiez 70.
Sternzelle und varicöses Netz aus der Bauchflosse von Pterotrachea
(nach Paneth).
von Paneth bestätigt. Boll, der sich zugleich auf Leuckart stützt,
unterscheidet drei verschiedene Zellelemente in der Gallerte (212). In
der Grundsubstanz, deren Brechungsexponent sich kaum von dem des
Wassers unterscheidet, liegen:
a. Zellen mit einem verhältnissmässig kleinen Zellkörper und einer
förmlich buschartigen, nach allen Seiten fast gleichmässig ausstrahlenden,
sehr feinen Verästelung, durch welche die Zelle mit den Nachbarn zu-
sammenhängt. Das Protoplasma ist ziemlich grobkörnig.
b. Einzelne Kerne mit wenig Protoplasma, das allmählich in die
Grundsubstanz übergeht.
ec. Zellen mit einem oder zwei Kernen und vielem Protoplasma,
immer kuglig abgeschlossen, mit verschieden starker Membran, bisweilen
mit einem starren Fortsatz, der die Membran durchbohrt.
An der ersten Form lassen sich langsame amöboide Bewegungen
beobachten.
294 Prosobranchia.
Das Gewebe füllt die Flosse vollkommen aus, ohne einen Spaltraum
zu lassen. Die Blutzellen bewegen sich durch die gleichmässige Gallerte.
Ausser dem Gallertgewebe kommt überhaupt nur wenig anderes
Bindegewebe im Heteropodenkörper vor, um die Gefässe ete.
Die Hauthöcker von (arinaria.
Die kugligen Zellen ce nehmen einen besonderen Raum ein in den
stecknadelknopfgrossen, hellen, weisslichen, opalisirenden Höckern von
knorpeliger Consistenz, mit denen die Haut von Carinaria übersät ist.
Während an der Basis die gewöhnlichen Sternzellen vorwiegen, nehmen
die kugligen Zellen gegen die Mitte des Höckers an Grösse zu; es theilen
sich die Kerne, sie zerfallen in zwei bis mehrere Zellen, welche durch
Scheidewände getrennt werden; es bildet sich endlich eine concentrische
Schichtung um die einzelnen, eine ganze Brut von Tochterzellen ent-
haltenden Mutterzellen heraus. Je weiter man aber nach aussen kommt,
desto mehr verschwimmen die Ringe und sind endlich von der homogenen
Grundsubstanz nicht mehr zu unterscheiden. Die Uebereinstimmung mit
Knorpel würde vollkommen sein, wenn nicht noch Sternzellen dazwischen
lägen. Man kann wohl von Chondroidgewebe reden. |
Den Zungenknorpel s. unter „Verdauungswerkzeuge‘‘.
Sternzellen. Schwellgewebe.
An die Gallertzellen kann man die Sternzellen ohne die Gallerte
anreihen, wie sie z. B. im Mantel, in den Osphradien und Kiemen sehr
verbreitet sind. Sie bilden dasselbe Netz mit den Anastomosen, bei ver- 4
schiedener Dichte der Zellen. Die Membran ist derber.
Wenn sich ein regelrechtes Fasernetz herausbildet, ohne Einlagerung
anderer Elemente in die Zwischenräume, dann entsteht Schwellgewebe,
allerdings ohne Museulatur. Solche charakteristischen Schwellgewebs-
polster liegen namentlich auf den Seiten des Fusses zwischen Musculatur
und Epithel wenig über der Sohle, vielleicht bei fast allen Bodenformen
(im Gegensatz zu den Heteropoden), namentlich schön und stark bei
niederen, zumal Patelliden, wie es Gibson und Haller beschrieben
haben. Die vorwiegende Richtung der Züge geht senkrecht zum Epithel,
nach der Musculatur zu, mit partieller Ausbildung kräftiger Membranen
und Stränge.
Pigment- und Kalkzellen.
Zwischen diesen Extremen bewegen sich die verschiedenen Ab-
stufungen der Verzweigung, wie man sie etwa bei den Pigmentzellen
antrift. Es wurde oben bemerkt, dass die Zeichnung bald auf gefärbten
Epithelien beruht, bald auf subepithelialen Pigmentzellen, wie es Leydig
z. B. für Paludina angiebt. Diese Pigmente können sehr verschieden
sein, bei Melania fand ich sie sehr farbenreich, von Oyclostoma beschreibt
sie Garnault als braun, gelb oder schwarz. Das braune steckt in |
Bindegewebe. 295
geschlossenen, rundlichen Zellen, die also derb erscheinen, die gelben
sowohl wie die schwarzen Körnchen dagegen füllen verzweigte Zellen an,
wobei es wiederum einen Unterschied macht, ob der Farbstoff den Zell-
körper mit seinen Ausladungen schmückt, oder ob sich’s um eine Stern-
zelle handelt mit feinen Strahlen, wobei das Pigment sich auf den Körper
um den Nucleus beschränkt. Fälle, dass die Pigmentzelle mit einem
Fortsatz zwischen das Epithel eindränge oder als Farbdrüse sich gar nach
aussen öffnete, sind mir von Prosobranchien nicht bekannt geworden.
Daher muss auch die Frage nach dem Vorkommen von Chloragogen-
zellen unentschieden bleiben.
Wie Pigment, so kommt auch Kalk in Bindegewebszellen vor, doch
weniger, wie es scheint, in Anhäufungen feiner Körnchen, also vielmehr
in derben Kugeln, wie wenigstens an manchen Abbildungen zu sehen ist.
Mehrkernige Bindegewebszellen. Plasmodien.
Nahrungsleitung.
Dass mehrere Kerne in einer Bindegewebszelle gelegentlich vor-
kommen, wurde bereits erwähnt. In dem Gewebe, das den Darm von
Concholepas und den Fusiden umgiebt, kommen aber nach Haller
(1410, I) vielkernige Zellen vor. Wie Uebergangsbilder beweisen, beruht
die Erscheinung auf Verschmelzung zu Plasmodien. Es handelt sich um
ein Netzwerk reich verästelteter Zellen, die mit ihren Ausläufern anastomo-
siren. In den Ausläufern liessen sich Tröpfchen von einer Flüssigkeit
erkennen, die sich schwach mit Karmin färbte. Haller meint, dass hier
Nahrungstheilchen theils weiter geleitet, theils aufgespeichert werden. Man
sollte wohl von Emulsionen reden.
Bindegewebsmembranen.
Meist ist die Bindegewebszelle nicht sonderlich reich an Protoplasma.
Es redueirt sich oft so, dass nur noch der kleine Kern sichtbar bleibt,
der dann als Bindegewebskörperchen hervortritt.
Bei Faserzügen lässt sich meist nicht feststellen, ob die Fasern
Theile, Ausläufer und Fortsätze von Zellen sind, oder Abscheidungs-
product. Dasselbe gilt von flächenhaften Vorkommnissen. Am all-
gemeinsten verbreitet ist wohl die Basalmembran des Epithels. Sie
scheint aber oft so dünn zu sein, dass sie der Beobachtung sich entzieht.
Schiemenz wies sie durch Injection nach (s. o.). Gelegentlich wird
sie dieker, und man erkennt in ihr Faserzüge und Zellreste, oder man
sieht Nerven in ihr verlaufen, so in den Stützlamellen der Osphradien
und Kiemen. Hier werden die stärkeren Stützmembranen als Ab-
sonderungen betrachtet.
Intercellularsubstanzen.
Intercellularsubstanzen kommen sehr verschieden vor, die auf
Bindegewebszellen zurückgeführt werden müssen, zunächst die eben
296 Prosobranchia.
erwähnten Lamellen, die in den Kiemen oft eine knorpelartige Consistenz
annehmen, in vielen Schichten unter dem Epithel liegen und von einer
Lage darunter liegender, epithelartig geordneter Bindegewebszellen
successiv abgeschieden werden, sodann die Zwischensubstanz des
Radulaknorpels, die sich freilich oft auf besonders derbe Zellmembranen
beschränkt, — ferner die Gallerte der Heteropoden. |
Die chemische Untersuchung, die Hammerschlag auf Paneth’s
Veranlassung machte, ergab für die Vergleichung mit bekannten Substanzen
fast nur negative Resultate. Es zeigte sich keine Neigung der extrahirten
Flüssigkeit, in der Kälte zu gelatiniren, es liess sich kein Leim dar-
stellen; aus den Fasern, welche nach Behandlung mit Kalilauge hervor-
traten und in ihrem Aussehen den elastischen Fasern der Säuger glichen,
liess sich kein Hemielastin gewinnen.
Endothelien.
Flächenhafte Anordnung nehmen die Bindegewebszellen an in
den Endothelien, sowohl in den Gefässen wie in der Leibeshöhle, bei der
es noch zweifelhaft bleibt, ob man sie unter Umständen mit Haller als
ächtes Coelom betrachten kann. Hierher gehört auch die erwähnte Zell-
schicht aus den Kiemen.
Uebergangsformen.
Uebergänge zu anderen Geweben werden erwähnt. So sollen
Bindegewebsfasern gelegentlich elastischen Fasern gleichen (1400).
Fraglich bleibt’s, ob Reste von Contraectilität vorkommen als Uebergang
zur Musculatur.
Weitere Einzelheiten bei den einzelnen Organen.
Fehlen des Fettgewebes.
Schon Leydig betont in der Arbeit über Faludina, dass Fett nur
in der Leber sich findet. In der That sind nirgends unter den Binde-
gewebselementen Fettzellen nachzuweisen, oder doch nur bei Pulmonaten
vereinzelte Fetttröpfehen. Man muss wohl annehmen, dass an Stelle des
Fettes in physiologischer Beziehung der Schleim tritt, wenigstens in
gewisser Hinsicht, so dass Nahrungsüberschüsse als Schleim oder doch
als irgend eine schleimgebende, mucinogene Substanz aufgespeichert
werden. Es fehlen aber, soweit ich sehe, alle chemischen Grundlagen
für die Beurtheilung einer solchen Vertretung. Oder hängt Fett erst als
Kraftspeicher mit der quergestreiften Musculatur der Arthropoden und
Vertebraten zusammen? und dadurch mit der Anpassung an das völlige
Landleben und mit den Kohlehydraten, welche erst die Landpflanzen in
reicherem Maasse zur Verfügung stellen?
Neuerdings liegt eine Arbeit vor, welche dieser Frage wenigstens
im Allgemeinen näher getreten ist (Balland. Sur la composition des
poissoris, des crustaces et des mollusques. Compt. rend. Paris CXXVI.
Bindegewebe. Fett. Glycogen. Entstehung. 297
1895. p. 1725—1731). Es sei nur darauf hingewiesen, dass der Stick-
stoffgehalt der Weichthiere etwas hinter dem der Fische zurückbleibt,
dass aber der Fettgehalt ausserordentlich geringer ist. Er übersteigt bei
Littorina kaum 8°, der Trockensubstanz, während er bei Fischen —
Anguilla — bis zu fast 64°/, anschwillt. Da nun die Molluskenleber
Fett enthält, so ergiebt sich von selbst die grosse Armuth des Binde-
gewebes an diesem Kraftspeicher.
Vorkommen von Glycogen.
Bei verschiedenen Schnecken und Muscheln, unter denen sich aller-
dings keine Vorderkiemer befinden, hat Blundstone (211) in Blasen-
zellen Glycogen nachgewiesen. Morphologisch will er’s mit der Her-
leitung der Leibeshöhle vom Entoderm, mit der Coelomtheorie also
zusammenbringen, physiologisch mit der Wasseraufnahme in’s Blut.
Durch Platzen der Glycogenzellen soll die Blutverdünnung verhindert
werden, eine Ansicht, die nicht mehr recht stichhaltig ist, da es zum
mindesten fraglich erscheint, ob die Wasseraufnahme grösser ist, als bei
anderen Thierklassen (Ss. o.).
Entstehung.
Neuerdings hat J. Chatin das Bindegewebe im Mantel von Paludin«
studirt und dabei alle verschiedenen Formen von einer einzigen Zelle
abgeleitet. (Evolution et structure des &l&ments conjonctifs
chez la Paludine. Compt. rend. Ac. Se. Paris. T. 126. 1898.
p- 699—662.).
Bei jugendlichen Thieren ist der Kern im Verhältniss sehr gross
(Karyomegalie), das Plasma bildet eine geringe homogene Zone darum.
Entsprechend der hohen Activität des Mantels häufen sich solche Zellen
oft in grossen Massen, sie erscheinen wie freie Kerne, mehrkernige
Plasmodien u. dergl. Aus ihnen entwickelt sich der ganze Reichthum.
In erster Linie entstehen die Blasenzellen in histologischer Abstufung,
von gewöhnlichen Blasen verschieden, als Leydig’sche Zellen,
Langer’sche Blasen, plasmatische Zellen. Die verzweigte Sternform
ist häufig; diese Zellen finden sich auch in Bewegung, z. B. um einem
Parasiten zu begegnen. Sie ist sehr selten bei Zellen in Theilung.
Sehr wechselnd ist der Umfang der einzelnen Elemente. Anfangs
messen sie durchschnittlich 6 u. Nachher schwanken sie zwischen 10 w
- und 50 u. Diese Zunahme kommt hauptsächlich auf Rechnung des Proto-
_ plasmas, es bilden sich Vacuolen, die oft das Plasma nach Art
eines Primordialschlauches an die Peripherie drängen (Leydig’sche,
Lan ser’sche Zellen), oder es bleibt reticulär. Der Kern wächst nicht
entsprechend mit, seine Membran wird indess deutlicher, chromatische
und achromatische Elemente differenziren sich.
298 Prosobranchia.
IV. Die Sinneswerkzeuge.
Bei den Prosobranchien kann zum ersten Male mit einiger Bestimmt-
heit von fünf Sinnen gesprochen werden, wiewohl eine schärfere Ab-
grenzung bisher nur bei zweien möglich ist, bei Auge und Ohr. Von
den übrigen scheint am meisten umstritten das Geschmacksorgan, wie-
wohl sein Sitz im Mundeingang selbstverständlich erscheinen möchte.
Nicht weniger ungewiss ist die Localisirung des Geruchswerkzeuges,
wenn wir auch von den Ansichten mancher moderner Physiologen, wo-
nach im Wasser zwischen Geruch und Geschmack kaum ein scharfer
Unterschied zu machen sei, ganz absehen. Das Osphradium scheint
lediglich zur Prüfung des Athemwassers da zu sein, nach seiner Lage
an dessen Eingangspforte; dabei aber bleibt es fraglich, inwieweit allein
die differenzirte nervöse Leiste diese Prüfung übernimmt oder andere
Neuroepithelien der Athemhöhle sich betheiligen. Auf der anderen Seite
scheint ein besonderes, man könnte sagen, äusseres Geruchswerkzeug
sich herauszubilden auf dem Lande, zum mindesten im Fühlerknopfe von
Cyclostoma. Dabei bleibt es aber wieder zweifelhaft, ob die Fühler der
aquatilen Formen bereits funetionelle Keime dieser speciellen Wahr-
nehmung enthalten oder ob sie lediglich Tastorgane sind. Für Valvata
folgert Bernard die Verquickung des Gefühls mit dem Geruch aus der
histologischen Uebereinstimmung des Sinnesepithels am Fühler und am
Osphradium. Von Temperatursinneswerkzeugen kann bisher noch gar nicht
gesprochen werden. Ebenso muss es völlig dahingestellt bleiben, was
verschiedene Leisten von Neuroepithelien in der Nähe des Mantels leisten,
ob sie nur Verfeinerungen des allgemein in der Haut verbreiteten Gefühls
sind, oder ob sie der Perception bestimmter Reizqualitäten dienen.
Die Feststellung besonderer Hautsinneswerkzeuge erfolgt auf doppeltem
Wege, der eine ist physiologisch und gründet sich entweder auf die ein-
fache Beobachtung des lebenden Thieres, oder auf zweckentsprechend
angestellte Experimente oder auf beides, der andere ist anatomisch und
weist das Vorhandensein localisirter Neuroepithelien nach, mag er sich
auf Reichthum von Nervenenden, oder von subepithelialen Nerven, oder
Ganglien stützen. Beide Methoden sind gerade bei den Prosobranchien.
wenig durchgebildet, am meisten noch die zweite, welche aber für die
Function des Organs naturgemäss gar nichts aussagt.
Aber selbst in Bezug auf die zweite Methode, die anatomisch-
histologische, muss constatirt werden, dass sie die Vorderkiemer in den
letzten Jahren mit ihren Fortschritten auf dem Gebiete der Neurologie
ziemlich stiefmütterlich behandelt hat. Man hat sich meist auf den
Nachweis der vor einem Vierteljahrhundert von Flemming demonstrirten
Sinneszellen im Epithel beschränkt, ohne dass etwa die Golgi’sche oder
Ehrlich’sche Methode oder die verfeinerten Färbungen Apäthy’s u.a.
sich mit dem Verlauf der feinsten Nervenfibrillen in den Zellen, mit
freien Nervenendigungen u. dergl. befasst hätten. Dagegen hat die
Hautsinnesorgane. Sinneszelle. 299
Ad
Feststellung der localisirten Neuroepithelien erfreuliche Fortschritte ge-
macht, wie z. T. schon unter I ausgeführt wurde.
a. Die Hautsinneswerkzeuge.
Sensible Nervenendigungen finden sich vermuthlich an allen Theilen
der Haut, mit Ausnahme der Deckelfacette und des Mantels, soweit er
von der Schale bedeckt wird, d.h. der Umhüllung des Intestinalsackes.
Ueber die durchschnittliche Dichte in den verschiedenen Gegenden fehlen
dagegen Untersuchungen, soweit nicht besondere Localisationen in Frage
kommen. Betreffs dieser aber ist es merkwürdig genug, dass die niederen
Rhipidoglossen bei weitem mehr aufweisen, als die höheren Formen; die
Docoglossen dürften in dieser Hinsicht etwa in der Mitte stehen.
1) Die Sinneszelle.
Die Grundform der Nervenendigung ist eine durchweg schlanke
Zelle, die unten mit einer oder mit mehreren Nervenfasern zusammen-
hängt, sie hat die Höhe des umgebenden Epithels, in dem sie steckt und
dessen gewöhnliche Zellen als Stützzellen bezeichnet werden können.
Bisweilen hat sie die Form einer gewöhnlichen Epithelzelle, ist also
eylindrisch, meist dagegen ist sie arm an Protoplasma und spindelförmig,
so dass die Anschwellung den mässig grossen Nucleus umschliesst,
manchmal ohne dass man überhaupt noch eine plasmatische Zone um ihn
erkennen könnte. Das distale Ende ragt meist mit einem Sinneshaar
über die Oberfläche, bez. die Cuticula hinaus, seltener bleibt es, zu einem
Endknöpfchen angeschwollen, unterhalb der Cuticula; in anderen Fällen
erheben sich statt des einen Sinneshaares eine Anzahl Sinnesborsten,
welche fächerartig. auseinanderstrahlen und den Namen „Pinselzelle“ ver-
anlasst haben. Wenn mehrere Nervenfibrillen, nach dem Tode oft varicös
angeschwollen, herantreten, pflest das basale Ende die Breite einer ge-
wöhnlichen Epithelzelle zu haben, sei es, dass der Zellkörper bis zur
Höhe des Kernes dann gleich breit bleibt, sei es, dass er vorher sich
noch einmal faserartig einschnürt. Nach Flemming lässt sich die End-
borste immer in mehrere Haare zertheilen.
Polygonale oder sternartige Sinneszellen, die Edinger in der Haut
von Heteropoden beschrieb, werden von Paneth zurückgewiesen.
Weitere Einzelheiten über Form und Vertheilung s. u.
Eine andere Controverse betrifft den Ursprung der Fibrillen, die zu
der Sinneszelle gehen. Im Allgemeinen wird angegeben, dass sie von
kleinen polygonalen Ganglienzellen kommen und dass diese intercellulär
in der basalen Hälfte des Epithels liegen. Anastomosen zwischen solchen
Ganglienzellen kommen bestimmt vor, aber es ist in den meisten Fällen
unentschieden, inwieweit diese Zellen mit ihren Fasern zu einem regel-
rechten Plexus zusammentreten. Ebenso unsicher ist es, ob eine Gang-
lienzelle mehrere Sinneszellen versorgen kann, und ob andererseits die
Fibrille einer Sinneszelle den Zusammenhang mit anderen Nerven-
300 Prosobranchia.
elementen erst weiter unterhalb des Epithels suchen kann, Dinge, die
doch bei anderen Thiergruppen genug nachgewiesen sind.
Gelegentlich der Augenuntersuchung giebt Patten an, dass, aller-
dings zunächst bei Lamellibranchien, ein reiches intercellulares Netz von
Nervenfibrillen frei in der Cuticula endet.
2) Localisirte Sinnesepithelien.
Es scheint, dass beinahe jede nach aussen hervorragende Stelle durch
Häufung von Nerven und Sinneszellen zum Sinnesorgan werden kann,
am Mantelrande, am Epipodium, an der Schnauze, am Fuss, von den
eigentlichen Fühlern ganz abgesehen. Die Thatsache, dass sich unter
Umständen verschiedene solche Theile morphologisch und physiologisch
gegenseitig vertreten können, deutet darauf hin, dass die Specialisirung
der Wahrnehmung nicht eben wesentlich an den verschiedenen Stellen
differiren wird, wenigstens insofern die Thiere unter gleichmässigen
Bedingungen im Wasser leben. So fand Schiemenz, dass bei Natica
(183). wo der Fuss stark entwickelt und zu einem Tastorgan geworden
ist, die Fühler sich in Rückbildung befinden. Sie sind kleiner, der eine
kann fehlen, es können statt eines zwei vorhanden sein, kurz ihre mor-
phologische Ausbildung steht nicht mehr unter der strengen Controle
des functionellen Reizes, offenbar weil die Function auf einen anderen
Körpertheil, den Fuss, übertragen wurde. Vorwiegend wird man die
Leistung auf dem Gebiete des Gefühles im engeren Sinne, d.h. des
Getastes, zu suchen haben.
Anders ist natürlich über niedrige Leisten, die kaum mit Fremd-
körpern in unmittelbare Berührung kommen, und über die Gebilde in
der Mantelhöhle zu urtheilen.
a. Die Fühler.
Die sehr wechselnde Form der Fühler ist oben besprochen (8. 133
und 134). So wahrscheinlich es ist, dass Abweichungen im Umriss, wie
bei Solarium und den Pyramidellen, mit besonderen Differenzirungen des
Sinnesepithels verknüpft sind, so wenig liegen dafür bisher histologische
Anhaltspunkte vor. Bei Retraction legt sich die Oberfläche in Ringfalten.
Schon Claparede lässt den Fühler von Neritina gleichmässig mit starken
Sinnesborsten besetzt sein, so dass sie an der Spitze nicht dichter stehen
als an jeder anderen Stelle.
Im Allgemeinen wird jeder Fühler von einem Cerebralnerven ver-
sorgt, der Seitenzweige abgiebt und sich nach der Spitze zu verjüngt.
Bei der Buceinide Haha dagegen zeichnet Poirier (1467, Pl. III, Fig. 4)
mehrere, etwa zwei bis vier Fühlernerven, je nachdem man unmittelbar am
Hirn zählt oder in geringem Abstand von diesem (ausser den Augen-
nerven). Man wird zu folgern haben, dass die abgeflacht dreieckigen
Fühler, die mit ihrer Wurzel in der Mediane fast zusammenstossen, nicht
den gewöhnlichen Fühlern homolog sind, sondern dass die mediale Stirn-
Hautsinnesorgane. Fühler. 301
gegend in sie mit einbezogen ist, trotzdem sie sich bei Contraction in
die üblichen Ringfalten legen.
Die Zottenfühler der Rhipidoglossen.
Flemming*) hat die Zottenfühler von Trochus und Haliotis auf
ihren Sinnesapparat untersucht. Die Zotten sind so angeordnet, dass sie
eine schmale Seite des Fühlers freilassen. Oben tragen sie Sinnesknospen,
die man nur mit den Geschmacksknospen der Wirbelthiere vergleichen
kann. Ein Bündel langer Haar- oder Pinselzellen wird von langgestreckten,
oben verbreiterten Deckzellen mit basalen Kernen eingehüllt. Die Längs-
muskeln des Fühlers bestehen aus gesonderten Bündeln.
Thiele analysirt die zottigen Fühler von Haliotis (196). Das Ten-
takel wird von strahlenförmig angeordneten Muskelfasern durchzogen,
welche die Zöttchen zu verkürzen im Stande sind. Das Epithel an der
Spitze derselben ist hoch und enthält zwischen den Stützzellen eine An-
zahl von Sinneszellen und einige schlanke, langgestreckte Drüsenzellen.
Die Fühler der Docoglossen.
Harvey Gibson giebt eine ausführliche Schilderung der Tentakel
von Patella vulgata, doch fand er keine Sinneszellen (1400). Das Epithel
wird von einer gleichmässigen Cuticula begrenzt. Die Muskeln sind
zahlreiche Querfasern, besonders in der distalen Hälfte, einzelne Schräg-
fasern und viele Längszüge, besonders stark an der ventralen Seite.
Ringmuskeln fehlen. Körniges Pigment liegt unter der Epidermis, am
meisten gehäuft unter der Spitze. In der Mitte ein Nerv oder mehrere,
die namentlich die Muskeln versorgen. Das Ganze wird ausgefüllt von
firillärem und homogenem Bindegewebe mit kernhaltigen Bindegewebs-
körperchen; manche Fasern scheinen elastisch zu sein.
Die Fühler von Valvata.
Nach Bernard**) (1343, II) gabelt sich der Tentakelnerv gleich
beim Eintritt in den Fühler. Beide Aeste laufen getrennt, sich allmählich
verjüngend, nach der Spitze. Im ganzen Verlaufe haben sie einen zer-
streuten Belag von Ganglienzellen. Von Strecke zu Strecke treten Nerven
zum Epithel quer herüber. Hier verlängern sich die eylindrischen Epi-
thelzellen und nehmen als Stützzellen Sinneszellen zwischen sich auf.
Man könnte von schwach umschriebenen Sinnesknospen reden. Ihre
Aehnlichkeit mit denen des Osphradiums lässt auf Geruchswahrnehmung
des Fühlers schliessen neben dem Getast, wie erwähnt. Unter dem Epithel
Ringmuskeln, darunter Längsmuskeln in Bündeln; das Ganze ausgefüllt
von fibrillärem Bindegewebe mit wenig Lacunen.
*) Vergl. 221 und Flemming: Ueber Organe vom Bau der Geschmacksknospen an
den Tastern verschiedener Mollusken. Arch. f. mikrosk. Anat. XXIII.
**) Leider ist diese Arbeit im Litteraturverzeichniss übersehen. F. Bernard:
Recherches sur Valvata piscinalis. Bull. scientif. France et Belg. xxIl. Paris 1890. Ich
werde sie künftig als 1343, II eitiren.
302 Prosobranchia.
Ich füge hier ein, dass sich auch in den flachen lappenartigen Fühlern
von Narica der Nerv sehr bald gabelt. Beide Aeste laufen parallel zur
Spitze (1333).
Die Fühler von COyelostoma (XXI).
Durch Garnault haben wir wenigstens von einer Landform eine
genauere Analyse (1394). Der kuglige Endknopf ist vom übrigen Cylinder
scharf abgesetzt; der letztere hat auch im ausgestreckten Zustande normale
Ringfurchen, zu denen bei Gontraction unregelmässige secundäre hinzu-
kommen. Versuche zeigen, dass der Knopf auf Geruchsreize, namentlich auf
eine minimale, für uns nicht mehr wahrnehmbare Menge von Bergamottöl
lebhaft reagirt. (Aetzende Gase, wie Ammoniak, wirken natürlich auch,
können aber physiologisch nicht in Betracht kommen.) Die Geruchs-
reaction hört auf bei Amputation der Tentakelenden; der eine Fühler
zeigt sie in verstärktem Maasse, wenn der andere entfernt wurde. Die
Reaction ergiebt sich theils aus der Bewegungsrichtung der ganzen
Schnecke, theils aus der des Fühlers.. Während für gewöhnlich die Ten-
takel gerade nach vorn gestreckt werden und bei Berührung namentlich
rauher Flächen sofort zurückzucken, führen sie bei Annäherung riechender
Substanzen freie, drehende Bewegungen aus nach jeder Richtung des
Raumes, je nach der Quelle. (Aetzende Gase verursachen sofort heftige
Contraction der Tentakel und weitere Retraction des Thieres ins Haus,
und hier wirkt auch ein Fühlerstumpf.) Es kann demnach als sicher
gelten, dass das Tentakel sowohl fühlt als riecht und dass dem End-
knopfe beide Functionen zukommen, dem Cylinder aber der Geruch fehlt.
Diese Verschiedenheiten finden in den Geweben ihren anatomischen
Ausdruck.
Das Epithel des Cylinders. Die Cylinderfläche ist von einer
dünnen Cuticula bedeckt, unter welcher drei Arten von Zellen stehen,
gewöhnliche Epithelzellen, einzellige Drüsen (Becherzellen), auch hier
die Furchen meidend, und gewöhnliche Sinneszellen, bei welch letzteren
ein über die Oberfläche verlängertes Sinneshaar höchstens spurweise nach-
zuweisen war. Der Fühlerknopf erhält eine viel diekere homogene Cuticula,
an der keine Spur senkrechter Durchbohrung entdeckt wurde. Die Becher-
zellen fehlen. Das Epithel ist viel höher, die einzelnen Zellen sind in
der distalen Hälfte schlank conisch, in der proximalen stark verjüngt,
fast faserartig. In der Mitte ungefähr, noch zum weiteren Theile gehörig,
steckt der längliche Kern, der gleichfalls ein dickeres Ende nach aussen
kehrt; er ist umgeben von bräunlichen, in Alkohol löslichen Pigment-
körnchen, welche der proximalen Hälfte der Zelle fehlen. Die Kerne
liegen alle in gleicher Höhe. Zwischen den Epithelzellen stehen massen-
hafte Sinneszellen. Das sind fadenförmige Gebilde, die in der Regel
zwei Anschwellungen haben, ein feines, stark lichtbrechendes Endknöpfchen,
das unmittelbar an die Cuticula stösst, und eine spindelförmige Er-
weiterung, welche den Kern trägt. Sie liegt in verschiedener Höhe,
e:
b h
”
.
er te m
Hautsinnesorgane. Fühler. 303
meist in der proximalen Hälfte. Auch diese Zellen können die braunen
Pigmentkörnchen enthalten. Die Zelle geht meist unmerklich in die
(varicöse) Nervenfaser über; wo zwei Fibrillen an das Basalende heran-
treten, hat diese meist noch eine kleine Erweiterung von dreieckigem
Umriss, ohne besonderen Kern. Bisweilen tritt die zweite Fibrille auch
in die Spindelerweiterung mit dem Kern ein etc. Nach der distalen
Seite kommen Abweichungen vor, wo die Zelle nicht zwischen End-
knöpfchen und proximaler Spindel sich faserartig verdünnt, sondern wo
beide Verdickungen unvermittelt in einander übergehen. Gegen die An-
nahme, dass man die beiden Sinnesqualitäten, Geruch und Getast, auf die
beiden Formen von Sinneszellen übertrage, spricht nach Garnault das
Vorkommen aller Uebergangsstufen zwischen ihnen, wiewohl man vielleicht
gerade in diesen eine allmähliche Herausbildung zweier morphologisch
verschiedener Endzellen aus demselben Grundtypus herleiten könnte, ent-
sprechend der gemeinsamen Wurzel der beiden Sinnesqualitäten.
Der Tentakelnerv verläuft so in der Fühleraxe, dass er an der
Basis sich durch eine Anschwellung der Muskelwand hindurchdrängen
muss, nachher aber bis zur Spitze in einer ziemlich weiten Blutlacune
frei hinzieht. An der Basis schwillt er zu einem kleinen birnförmigen
Ganglion an, im Endknopf aber zu einem grösseren ovalen. Aus dem
Basalganglion treten einige Nerven zur Cylinderwand, ebenso gehen noch
einige Aeste distal von den Hauptnerven nach der Peripherie. Diese
bilden theils einen reichen Plexus unter dem Epithel, mit reichsten Ver-
schmelzungen und Anschwellungen, theils versorgen sie die Museulatur.
Das Endganglion im Endknopf hat einen mehrschichtigen Belag kleiner
Ganglienzellen von gleicher Grösse. Von ihm strahlen etwa dreissig
Nerven aus nach dem Epithel des Knopfes. Einzelne davon sind reine
Nerven, aus Fasern gebildet und baldigst weiter verzweigt, die meisten
haben einen einfachen Belag derselben kleinen Ganglienzellen wie das
Hauptganglion oder schwellen erst wieder zu spindelförmigen Ganglien
an mit mehrfachem Zellbelag. Von diesem complieirten Apparat wird
das Sinnesepithel des Knopfes in allerreichstem Maasse versorgt.
Noch ist der Musculatur zu gedenken, welche die eigentliche
Wandmasse des Fühlers bildet. Sie ist basal am stärksten und im
Cylinder kaum verjüngt, im Knopf schwillt sie schnell ab. Sie wird von
kleineren Lacunen manchfach durchsetzt, so dass das ganze Tentakel als
ein ereetiles Organ erscheint, welches stark geschwellt und retrahirt, so
wie nach jeder Richtung gebeugt werden kann. — —
Die Fühler von Janthina.
Bei Janthina fand ich beide Aeste der gespaltenen Tentakel gleich
_ gebaut (1163), im Inneren den Hohlraum mit Nerv und Blutgefässen,
die Wand aus Epithel und Bindegewebe bestehend. Die Längsmuskel-
bündel verliefen noch freier durch den lacunären Innenraum als gewöhnlich,
während in der Wand unter dem Epithel Ringmuskeln kaum angedeutet
304 Prosobranchia.
waren. Die Erection wird durch den Blutdruck geleistet werden, während
die freien Längsmuskeln eine starke Retraction, sowie eine hochgradige
Flexion nach allen Seiten im Gefolge haben, — also eine gesteigerte
Beweglichkeit als Ersatz für den Verlust der Augen und die willkürliche
Locomotion.
Die Fühlerspitze junger Schnecken schien lediglich aus spindelförmigen
Sinneszelllen zu bestehen.
Die Fühler von Carinaria.
Wir verdanken Boll eine gute Beschreibung (212):
Carinarıa, jedoch nicht Pterotrachea,
besitzt zwei Tentakel.e. ,Dieselben sind
ausserordentlich retractil und werden von
einem nicht sehr hohen mit einer Cuticula
bedeckten Cylinderepithel überzogen. Die
ganze Oberfläche derselben ist mit mehr
oder weniger spitzen, selbst noch wieder
hervorstreckbaren und wieder einzuziehen-
den Papillen bedeckt, aus deren Spitze
stets ein Bündel steifer Borstenhaare her-
vorsieht. Der hohe Reichthum derselben
zeichnet die Tentakel von Carinaria vor
denen aller Gastropoden aus.“ Unter-
suchungen, ob sich’s um Geschmacks-
knospen handelt, sind wünschenswerth.
Fig. 71.
Fühlerspitze von Carinaria, frisch
untersucht (nach Boll).
ß. Die übrigen Kopftheile.
Die Innervirung (s. u.) zeigt, dass alle, besonders die vorderen Theile
des Kopfes nervenreich sind; die Beobachtung lehrt besondere Empfind-
lichkeit. Doch fehlt es am histologischen Nachweis, inwieweit distale
Ausladungen des Rüssels, tasterartige Verlängerungen der Schnauze zu
besonderen Sinneswerkzeugen umgestaltet sind. Von Haliotis giebt
Thiele an (196), dass sich die Sinnesknospen der Seitenorgane ($. u.)
auch auf der Falte zwischen den Fühlern und an den Seiten des
Kopfes finden.
Y. Dier Russ.
Inwieweit die Sohle Gefühlsvermögen besitzt, ist nicht festgestellt.
Auf den Seitentheilen kommen bei Haliotis die Sinnesknospen der Seiten-
organe vor (196). Zweifellos aber ist der Vorderrand ein Tastorgan von
hoher Leistungsfähigkeit. Dafür spricht der Nervenreichthum, unter Um-
ständen mit besonderen vorderen Ganglien (s. u.). |
Der gangliöse Nervenplexus, welchen Carriere (104) von der Rand-
drüse beschreibt, dient höchst wahrscheinlich nicht der Regelung der =
Abscheidungen, sondern dem Tastsinn.
Hautsinnesorgan. Fühler. Fuss. Epipodium. 305
Schiemenz schreibt dem Fusse von Natica ein besonders hohes
Tastvermögen zu, bei Verkümmerung der hinter dem Propodium ver-
steckten Tentakel (s. 0... Namentlich würde das Vorderende der Sohle
sensibel sein, d. h. die Grenze zwischen Pro- und Mesopodium. Das
ergiebt insofern eine Schwierigkeit, als hier eine räumliche Trennung
eingetreten wäre zwischen dem vorderen Sohlenrande und der Randdrüse,
die doch sonst zusammengehören. Wenigstens kommt man über eine
solche Verschiebung nicht weg, wenn man, wie ich’s versucht habe, die
Wasserspalte am oberen Rande oo Propodiums als eine erweiterte Rand-
drüse auffasst.
Von besonderer Innervirung vorderer und hinterer Sohlenzipfel ist
wieder nichts bekannt.
Der Drüsenstreifen von Helevion.
Kürzlich beschrieb L. Boutan bei Helcion ein Organ, das ich nach-
träglich hier einschalte (L’organe glandulaire peripherique de 1’Heleion
pellucidum. Arch. de Zool. expes. et gen. 3 ser. V. 1897. p. 437—482.
1 pl.). Es hätte ebenso gut unter den Drüsen abgehandelt werden können,
da es dem Drüsenstreifen anderer Docoglossen entspricht (s. o.). Eine
drüsige Rinne läuft hufeisenförmig, bloss vorn unterbrochen, rings um
den Fuss. Ihr oberer Rand trägt Tentakel, die von den Pedalsträngen
aus innervirt werden. Die Drüse besteht aus sehr grossen, in die Mus-
culatur eingesenkten Schleimzellen und aus Stützzellen. Die letzteren
sind schlank, in der distalen Hälfte spindelförmig angeschwollen und
mit je einer Cilie versehen. Man möchte vielmehr an Sinneszellen denken.
Das Organ scheint ein Schutzwerkzeug zu sein, die Drüse eine Ekel-
drüse. Wenigstens werden die entschalten Thiere, wenn man sie Fischen
füttert, von diesen wieder ausgespieen.
d. Das Epipodium.
Von epipodialen Sinneswerkzeugen liegen Beschreibungen vor. von
Haller (1406, 1411) und Thiele (196) für Hahotis und die Fissurelliden
und Trochiden. Die einen sind tasterförmig und sicherlich für die Be-
rührung mit der Aussenwelt bestimmt, die anderen sind umgekehrt der
directen Berührung entzogen und dienen wohl chemischen Reizen, Geruch
oder Geschmack, es sind die Sinnesknospen, welche Thiele als Seiten-
organe ansieht und die, wie erwähnt, von ihm auch auf dem Kopfe und
am Fusse von Haliotis beobachtet wurden. Wer weiter gehen will, kann
an die Wahrnehmung von besonderen Wellen, Erschütterung und Druck
denken, wie bei den Seitenorganen der Fische.
Die Epipodialtaster der Rhipidoglossen.
Die Epipodialtaster, auf der Krause von Haliotis tuberculata als
zahlreiche grüne Fühler zwischen braunen Fortsätzen von unregelmässiger
Form stehend, sind wie die Kopftentakel gebaut (s. o.), mit denen sie
Bronn, Klassen des Thier - Reichs. III. 2. 20
306 . Prosobranchia.
Thiele genetisch auf eine Stufe stellt. Das Gleiche giebt Flemming
für Trochus an, wobei er an Geschmacksorgane denkt. |
Bei Fissurella sind nach Haller die farblosen Epipodialtaster mit
Epithel-, Becher- und Sinneszellen besetzt, welche letztere sich nach oben
zu häufen. Die pigmentirten Taster von Trochiden sind besonders
beweglich und dehnbar.
Die Seitenorgane.
Diese Sinneshügel oder Sinnesknospen liesen bei Fissurelliden und
Trochiden an der Basis der Epipodialtaster auf der ventralen Seite, bei
letzteren auf besonderen Wülsten. Bei Haliotis ist die Lage dieselbe,
beschränkt sich aber lediglich auf die unterste Tasterreihe. Sie werden
von den Tastern beschützt, da diese ihre Spitzen nach unten krümmen
können. Im Schnitt fallen die Sinnesknospen sofort auf durch ihr hohes
Epithel, bis zu 40 u. Bei Fissurella liegen die Kerne in zwei Zonen,
von denen die untere den Stütz-, die obere den Sinneszellen angehört.
Die Sinneszellen tragen kurze Endspitzen. Bei Haliotis liegen die unteren
ovalen Kerne in mehreren Schichten übereinander, die äusseren, mehr
gestreckten in einer Reihe unter der Oberfläche. Die distalen Zellenden
enthalten über dem Kerne ein bräunliches Pigment. Die Sinneshügel
von Fissurella werden nach Haller von einem indifferenten, grossen
Saumepithel umschlossen, auf der unteren Seite drei Zellen stark, oben
viel mehr. Die Sinnesknospen können durch einen eigenen Muskelapparat
retrahirt und vorgewölbt werden. Die retrahirenden Fasern laufen den
einzelnen Epithelzellen parallel und setzen sich mit verzweigten Enden
an der Basalmembran an; die Vorwölbung geschieht durch tangentiale
Fasern, parallel zur äusseren Haut; bei starker Contraction erscheinen
die Sinnesknospen als vorspringende Falte, im gegentheiligen Fall sind
sie flach schüsselförmig. Die Muskeln scheinen feinste Nervenzweige
aus demselben Plexus, der die Sinneshügel versorgt, zu erhalten. Wahr-
scheinlich werden die Muskeln reflectorisch in Thätigkeit versetzt, sobald
ein Reiz das Sinnesepithel trifft. f
gs. Die Hautsinnesorgane der Heteropoden.
Ich schliesse diese Dinge hier an, obgleich sie an ganz verschiedenen
Körperstellen liegen, deshalb, weil zwischen den einzelnen ein allmählicher
Uebergang zu bestehen scheint, die entwickeltsten aber so gestellt sind,
dass man sie mit Seitenorganen von Anneliden und Fischen wohl homo-
logisiren könnte.
Edinger (1510) beschrieb bei Pierotrachea besondere polygonale
Nervenendzellen, welche Paneth dagegen (237) für Sternzellen des Binde-
gewebes erklärt. Am Flossenrande sah dieser auf dem Epithel, zwischen
den zarten Wimpern und nach der Zeichnung viel kürzer als diese, |
Sinneshaare, und zwar stets zwei nebeneinander; darunter verzweigt sich
Hautsinnesorgane der Heteropoden. Mantelrand. 307
ein Nerv, dessen Fasern unmittelbar in’s Epithel treten. Bestimmter
Zusammenhang wurde nicht nachgewiesen, ebenso liessen sich keine
besonderen Sinneszellen demonstriren. Es scheinen ausser diesen zwei-
borstigen Zellen auch freie Nervenendigungen zwischen den
Epithelzellen vorzukommen.
Eine ganz andere Art von Sinneswerkzeugen sind die milchweissen
Flecken, die bei Pierotrachea bis zu 2 mm Durchmesser erreichen und
hauptsächlich in der Rinde an der Ventralseite liegen, in welche der
Rüssel zurückgelegt werden kann und die sich zu beiden Seiten der
Flossen theilt. Ausserdem finden sie sich vorn an den Seiten (X, 1).
In der Mitte ragt ein cylindrischer Fortsatz hervor nach Art eines feinen
Tentakels. Sowohl das Tentakel als die Scheibe, auf der es steht,
wimpern. Wenn wir Edinger’s und Leuckart’s Angaben von Becher-
zellen und Fett zurückweisen, dann besteht nach Paneth der ganze
Unterschied gegen das gewöhnliche Plattenepithel darin, dass sich zwei
Zellarten finden, cylindrische mit basalen Kernen und zwischen ihnen
eingekeilt fadenförmige, die sich erst in der distalen Hälfte trichterförmig:
verbreitern und hier den Kern tragen; sie scheinen allein die Träger der
Cilien zu sein. Im Tentakel etwas Fasermasse, ohne centrale Höhlung;
unter dem Ganzen verzweigt sich ein Nerv, der nicht in das Tentakel zu
verfolgen war.
Diese grossen Organe scheinen sich nun in allen Uebergängen aus
kleinen Scheiben, die nur wenig Zellen umfassen und kein Tentakel
führen, herauszubilden. Sie finden sich an verschiedenen Stellen, auch
auf den Seiten der Flosse.
Die ungenügenden Beschreibungen lassen über die Natur dieser
Sinneswerkzeuge keinen Schluss zu; dass die Tentakel als Fühler wirken,
scheint fast ausgeschlossen, da die grösseren in einer Furche liegen. Ob
man sie deshalb wirklich mit Edinger und Thiele den Seitenorganen
der Fische zu vergleichen hat, ist wohl gänzlich fraglich.
Ausserdem finden sich auf der Schwanzflosse, d. h. der umgekehrt
herzförmigen horizontalen Verbreiterung des Körpers vor dem Schwanz-
faden bei Pterotrachea noch jederseits eine Anzahl kleine, schräg stehende,
eonische Hervorragungen. Edinger sah einen Nerv herantreten und
hält sie für Sinneswerkzeuge, die er mit den scheibenförmigen in Zu-
sammenhang bringt. Paneth erklärt sie für völlig verschieden, da er
den Nerv vermisst; eine Deutung findet er jedoch nicht.
c. Der Mantelrand.
Der Mantelrand muss bei solchen Schnecken, welche des Deckels
entbehren und sich in ein spiraliges Gehäuse zurückziehen können, also
bei höheren Formen, ein hohes Empfindungsvermögen besitzen. Doch
sind mir nähere Angaben darüber nicht bekannt geworden, so wenig als
über die Spitze des Siphos, über die fühlerartigen Lappen, welche bei
Voluta daneben vorkommen, über die Manteltaster der Melanien, Cypraeen ete.
20*
308 N Prosobranchia.
Eine reiche Innervirung des Mantelrandes im Allgemeinen allerdings hat
namentlich Bouvier (1363) gezeigt. Bra SIEHE re 2
: Bernard (1343, II) hat den fühlerartigen Fortsatz der VYalvata
untersucht. Er gleicht dem Fühler, hat aber einen viel schwächeren
Nerven und keine Sinneszellen. Damit stimmt seine geringe Empfindlichkeit.
Der Autor hält ihn für ein von früheren Zuständen mitgeschlepptes Organ,
das sich auch bei jugendlichen Paludinen finden
soll. Neuerdings giebt Woodward einen ähn-
lichen solchen, aber gespaltenen Fortsatz von
Adeorbis (Fig. 72) an (M. F. Woodward, on
the anatomy of Adeorbis subcarinatus Montagen.
Proc. malae. Soc. London III. 1898. p. 140— 146).
Er vergleicht das Organ mit dem von Valvata,
sowie mit den beiderseitigen Mantelfühlern
mancher Rissoen, Oliven und junger Viviparen.
Etwas besser sind wir wieder über Doco-
glossen und Rhipidoglossen unterrichtet.
PEN on Haller beschreibt von Docoglossen dreierlei:
(Nach M. F. Wood ward). 1) Umschriebene Sinnesstellen. An
Mio 72.0
SS,
N
)i
DB
dem sonst nicht wimpernden Mantelrand von
Lottia u. a. kommen dorsal über den Mündungen der Mantelranddrüsen
wimpernde Stellen mit Sinnesborsten vor in der Nachbarschaft. kleiner
Drüschen. Es scheint, dass diese Werkzeuge und die Drüsen in gegen-
seitiger Abhängigkeit stehen. |
2) Die Kranzkiemenblätter der cyclobranchen Docoglossen tragen
Sinneszellen. | |
3) Die Mantelrandtaster derselben Patelliden, welche sich in
Scheiden zurückziehen lassen, sind von einem Epithel bedeckt, das sich
aus Becherzellen und Sinneszellen aufbaut (1411). Ich würde Stützzellen
vermissen. | |
Von Rhipidoglossen sind noch Gebilde vom Schalenschlitz,
bezw. dem ihn erzeugenden Mantelschlitz zu nennen: Ken |
Die Taster von Haliotis, welche durch die Schalenlöcher hervor-
eesteekt werden können, sind nach Thiele im Ganzen gebaut wie die
Epipodialtaster oder die Kopftentakel. |
Der Mantelrand von Fissurella.
Nach Bontan (1555) sind nicht nur die .Randtaster nervenreiche
Sinneswerkzeuge, sondern die Umgebung des Mantellochs, der Rest des
Schlitzes ist in besonderer Weise differenzirt. Der Mantel bildet drei
concentrische Blätter, welche das Loch umgeben. Alle drei haben ver-
schiedene Bedeutung. Das Innere bildet einen retractilen Tubus, der
nur ‘geöffnet wird, so lange sich die Schnecke unter normalen Bedingungen
befindet. Das äussere Blatt liegt dem Umfang des Lochs dicht an.
Während diese beiden Blätter glatt sind, kräuselt sich das mittlere und
Subpalliales Sinnesorgan.. Osphradium. 309
bekommt verzweigte, zackige Ränder, es wird zum Sinnesorgan. Zwischen
seinem Bindegewebe und den Muskeln bemerkt man reiche Nervenenden,
ein Nervenring findet sich darunter. Da wo die drei Blätter zusammen-
stossen, liegt ein Sphincter.
n. Das subpalliale Sinnesorgan.
Die feine Leiste, welche bei Docoglossen und Rhipidoglossen, wenigstens
Haliotis (s. o. pg. 159, 164) jederseits aus der. Mantelhöhle herauskommt
und sich um den Schalenmuskel herum auf die obere Seite des Fusses
schlägt dicht unter dem Mantel wenig nach hinten, bildet den Uebergang
von den äusseren Sinneswerkzeugen zu denen in der Mantelhöhle. Thiele
liess das Organ mit den Kiemensinnesorganen, bezw. Kiemenresten bei
Patella zusammenhängen; wiewohl an diesen Ausgangspunkt die Wülste
am niedrigsten sind, glaubt er doch an die Zusammengehörigkeit, die
er durch die vom Kiemenganglion kommende Innervirung stützte. Haller
widersprach (1411), indem er die Nerven von den Pedalganglien ab-
leitete; doch hat Thiele zum Schluss nochmals seinen aan.
anatomisch begründet (170).
Der Wulst ruht nach Haller bereits ae einem Bindegewebswulst,
er besteht aus normalen Epithelzellen mit basalen Kernen und aus
Sinneszellen ‚mit distalen Nucleis. Auch nach Thiele’s Beschreibung
strahlen die Sinneszellen fächerartig aus einander (1482).
- Neuerdings will Boutan in diesem Organ der Docoglossen das
Homologon des Epipodiums der Rhipidoglossen erblicken, eine Auf-
fassung, auf die ich beim Nervensystem zurückkomme. |
32. Diie Sinneswerkzeuge der Mantelhöhle.
Hier kommen in Betracht
die Kieme, die mehr oder weniger empfindlich ist,
_ die Hypobranchialdrüse, die wenigstens in einzelnen Abschnitten
an. Sinneszellen so reich sein kann, als irgend ein Sinnesepithel (Ss. o.)
und daher vermuthlich die Function mit dem Geruchswerkzeug theilt, und
das Osphradium, das sich aus den Rändern der Kiemenrhachis
herausgebildet, auf die Nachbarschaft übertragen und allmählich losgelöst
und zu selbständigen Leisten entwickelt hat.
Das Osphradium (XXIl).
Die Verbreitung der verschiedenen einfachen Geruchsleisten und ihre
Vervollkommnung vom einfachen Epithelstreifen am Kiementräger zum
selbständigen Wulst, der schliesslich die Form einer gefiederten Kieme
annimmt, ist oben geschildert. In der Beschreibung der Structur folge
ich dem geschicktesten Bearbeiter Bernard, welcher zuerst das
Spengel’ sche Organ von Cassidaria als ein Beispiel hoher Differenzirung
eingehend analysirt und daran die übrigen vergleichend anschliesst
(1344, 1346).
310 Prosobranchia.
Das Osphradium von Cassidariva.
In der Rhachis oder dem Mittelstreifen verläuft der gangliöse Nerv
oder das Geruchsganglion. Daran sitzen zu beiden Seiten die Geruchs-
blätter senkrecht zum Mantel, jedes mit einem unteren Rande, parallel
zur Mantellläche, und einem oberen oder äusseren, der schräg von der
Spitze zum Mantel aufsteigt. Der untere Rand ist pigmentirt, von ihm
gehen eine Anzahl Pigmentstreifen auf der freien Fläche des Blättchens
schräg nach aussen und oben, also wieder die Figur eines halben Fieder-
blattes; sie entspricht dem Nervenverlaufe. Die obere Hälfte der Lamelle
und die Zwischenräume zwischen den Streifen sind blass; diese Stelle
entspricht der Blutlacune, von welcher Blindzipfel zwischen die Nerven
ausstrahlen.
Das Ganglion zeigt im Querschnitt einen peripherischen Belag von
Ganglienzellen, der namentlich nach den Seiten zu dicht wird, in der
Mitte Punktsubstanz. Rechts und links treten die Nerven aus, gleich
von Anfang an durch Bindegewebe (Neurilem) in eine Anzahl Stränge
geschieden; der erste biegt gleich nach dem Austritt aus dem Ganglion
in die ersten Pigmentstreifen ab, successive die anderen, jedesmal paar-
weise, weil das Geruchsblatt aus zwei symmetrischen Blättern besteht,
die rings am Rande verschmolzen sind. Die Ganglienzellen sind klein
mit grossem Kern (wie im Fühlerganglion von Üyclostoma), sie liegen
eruppenweise zusammen. Die Nervenbündel vertheilen sich bald in die
Punktsubstanz, man kann einzelne weiter der Quere und der Länge nach
verfolgen. Die Ganglienzellen sind meist multipolar mit verschieden
starken Fortsätzen in allen Uebergängen. Die Zellen anastomosiren
häufig unter einander; alle übrigen Fortsätze scheinen sich zu verzweigen
und in die Punktsubstanz aufzulösen, aus der dann, indirect, erst die
Nerven hervorgehen. Feinste multipolare Zellen liegen überall zwischen
den Elementen. Bernard hält auch sie für nervös (in Uebereinstimmung
mit Nansen und Garnault) und nicht für Gliazellen. Vom Neurilem,
welches das Ganglion einhüllt, gehen keine bindegewebigen Fortsätze
irgend welcher Art nach dem Innern.
Peripherische Nervenenden. Die Basallamelle kleidet unter dem
Epithel das ganze Geruchsblatt aus. Unten liegen die Nerven in dem
Hohlraum. Wo vom Hauptstamm einer nach einem Pigmentalstreifen
abbiegt, wird er durch Bindegewebe halbirt, so dass jeder Zweig oder
Halbzweig ein Epithelblatt, bez. einen Epithelstreifen versorgt. Er löst
sich baumartig auf. Die feinsten Zweige durchbohren die Basalmembran
tangential oder unter ganz spitzem Winkel und sind auch noch ausser- 4
halb von ihr im Epithel von Neurilem überzogen. Im Neurilem sieht man
spindelförmige Zellen mit langen Kernen. Rundliche Kerne ferner dürften
Nervenzellen sein, im Sinne Apäthy’s gegenüber den Ganglienzellen,
die ersteren als Bildungsstätten der Nervenfibrillen, die letzteren gewisser-
maassen als Kraftstationen, endlich kleine, multipolare Ganglienzellen
Osphradium. 311
von derselben Form wie im Ganglion; sie anastomosiren hie und da,
ohne indess ein eigentliches Netz zu bilden. Diese Ganglienzellen liegen
in verschiedener Höhe im Epithel, nicht immer bloss am Grunde auf der
Basalmembran. Ihre Fortsätze verbinden sich schliesslich immer mit
den spindelförmigen Sinneszellen. Diese haben proximal stets bloss eine
Nervenfaser; distal verschmälern sie sich wieder und laufen entweder in
ein Endstäbchen aus oder in eine kleine ovale Anschwellung ganz ähn-
lich wie im Fühlerknopf von Cyclostoma (S. 0.).
Das übrige Epithel. Die Sinneszellen liegen zwischen Pigment-
zellen, ohne Cilien, mit gelben Pigmentkörnern in der distalen Hälfte.
Die blasse Partie des Geruchsblattes trägt dagegen etwas höhere, pig-
mentlose Wimperzellen. Uebergänge zwischen beiden liesen unter dem
Ganglion, an der Rhachis. Dazu kommen Becherzellen, reichlich zwischen
den Wimper-, spärlich zwischen den Pigmentzellen.
Die Musculatur. Die Fasern bilden keine eigentlichen Bündel.
Den regelmässigsten Verlauf zeigt eine Anzahl platter, grosser Längs-
fasern, welche vom Mantel her eintreten und zunächst am äusseren
oberen Rande entlang ziehen. Bald entfernt sich die unterste, bildet nach
unten eine grosse Schlinge, kommt mit dem Ende gegen den äusseren
Rand zurück und verliert sich hier; bald macht die zweite eine ent-
sprechende, etwas kleinere Schlinge, ebenso die dritte und vierte. Die
übrigen laufen glatt am Rande weiter. In beiden Blättern ist der Ver-
lauf parallel. — Kurze Fasern am äusseren Rande sind ebenfalls platt;
ihre Enden theilen sich bald, und diese Spitzen verzweigen sich abermals
in ausserordentlich feine und lange Fasern, welche schliesslich in der
Basalmembran aufgehen. Wie mir scheint liegt hier ein deutlicher Ueber-
gang vor zwischen Muskel- und Bindegewebsfasern. — Eine dritte
Sorte von Muskeln liest in den zahlreichen Querbälkchen, welche, durch
den Blutraum hindurch, beide Epithelblätter verbinden. Sie sind denen
in der Kieme gleich.
Das Bindegewebe zeigt hie und da kleine Spindelzellen in der
Stützlamelle oder Basalmembran, der Hauptsache nach aber besteht es
aus Sternzellen verschiedener Grösse, die mit ihren feinen Ausläufern
anastomosiren. Die Kerne sind ziemlich gross, bisweilen liegen zwei
in demselben Protoplasma.
Das Blut bewegt sich in den Lacunen, die leicht zu injiciren sind,
Die Hauptlacune am äusseren Rande entsendet Blindzipfel zwischen
die pigmentirten Sinnesstreifen. Die Bewegung des Blutes kann durch
die Muskelbalken bequem bewerkstelligt werden. Man könnte an eine
lebhafte Respiration denken, wenn die Versorgung eine präcisere wäre
als durch enge und wenig bestimmte Lacunen des Mantels. Zweifellos
bleibt die Sinneswahrnehmung die Hauptfunction.
812 Prosobranchia.
Fig. 73. Blättchen des gefiederten Osphradiums von
Monotocardien mit der Innervirung. A. Beide Fiedern,
B.—G. bloss die eine Seite. A. Ranella gigantea.
B. Cassidaria tyrrhena. C. Dolium galea. D. Buc-
cinum undatum. E. Voluta scapha. F. Fasciolaria
tulipa. G. Marsenia. (Nach Bernard.)
Das Osphradium der
Rhipidoglossen.
Das Allgemeine s. o. 8. 158.
Fissurellidem
Nach einigen Correcturen
vonSpengel’s und Boutan’s
Angaben kommt Bernard zu
folgender Darstellung:
Von dem grossen Kiemen-
ganglion mit vielen Ganglien-
zellen in der Rinde gehen
keine Nervenfäden zum Epi-
thel, es liegt geschlossen in
einer Lacune. _ Der stärkste
Nerv, der von ihm ausgeht,
ist der Geruchsnerv. Er ver-
läuft subepithelial in der
Lacune, welche breit in den
abführenden Blutraum aus-
mündet. An diesem abfüh-
renden Rande giebt er theils
feine Fädchen -ab, welche in
das benachbarte Sinnesepithel
gehen, theils auch Nerven für
die abführende Fläche der
Kiemenblättchen. Ein zweiter
Nerv liegt im _zuführenden
. Rande des. Kiementrägers,
nicht frei in der Lacune, son-
dern in der Basalmembran
eingeschlossen; er versorgt
hier ebenfalls ein Sinnes-
epithel, das reich ist an
Becherzellen. Somit sind
beide Ränder der. Kiemen-
rhachis mit Geruchsepithel
ausgestattet. Be. |
Haller beschreibt bloss
den Nerven, der vom Kiemen-
ganglion nach der Bhachis
zur Kiemenvene geht, als
Geruchsnerven (1407); bei
Cemoria (1411) sollen die
Osphradium. Ban
Verhältnisse ebenso liegen, über ihm findet sich gleich als Wulst das
Osphradium (XIV, 190).
Haliotis.
Das Kiemenganglion liegt gerade im Grund der Kiemenrhachis, von
beiden Flächen gleich weit entfernt. Der starke Geruchsnerv tritt an
das Epithel heran auf der inneren Seite des Trägers vorn da, wo er bald
frei wird, am abführenden Rande. Hier geht der Nerv gerade unter der
vorderen Schneide der Kiemenrhachis hin bis zur Spitze der Kieme. Er
hat eine Blutlacune, ist aber mit dieser in ein dichtes Bindegewebe ein-
geschlossen, welches diesen Rand besonders compact gestaltet. In dem-
selben läuft, vom freien Rande weiter entfernt und parallel zum Geruchs-
nerven, noch ein feinerer Nerv, der aber mit dem Osphradium nichts zu
thun hat. Soweit das Osphradium noch auf der inneren, medialen Seite
des Kiementrägers verläuft, stellt es einen hohen, beiderseits scharf be-
grenzten Epithelwulst dar, dessen Ränder stärker gelb pigment sind als
die Mitte. Weiterhin auf der Schneide des abführenden Randes ist das
Epithel, ebenfalls als ächtes Sinnesepithel, besonders hoch, hat aber seitlich
keine scharfen Grenzen, sondern wird allmählich niedriger und geht
unmerklich in das niedrige Epithel der Rhachis über.
Im anderen, zuführenden, langen, freien Rande der Rhachis, dessen
subepitheliale Theile nicht in gleicher Weise durch Bindegewebe ver-
stärkt sind, wo vielmehr die Kiemenarterie dicht unter dem Epithel liegt,
finden sich auch drei parallele Nerven, ein medianer stärkerer und zwei
schwächere, symmetrisch zu ihm. Sie liegen in der Basalmembran,
tauschen untereinander Commissuren aus zwischen dem medianen und
den seitlichen, geben aber keine Fasern ins Epithel ab. Dieser Rand
enthält also kein Sinnesepithel, seine Nerven gehören den Kiemenblättchen
an. Dagegen ist er besonders reich an Schleim- oder Becherzellen.
Der Fortschritt von Fissurella zu Haliotis ist mithin der, dass sich
das Osphradium auf den abführenden Rhachisrand concentrirt hat, dass
hier die beiden Functionen des Geruchs und der Kiemenblättchenver-
sorgung sich auf zwei aus dem Kiemenganglion entspringende Nerven
vertheilt haben und dass der proximale Theil der Geruchsleiste sich als
ein scharf begrenzter Wulst herausgehoben hat als der Anfang eines
gesonderten Osphradiums. |
Trochiden.
- Bernard fasst das Osphradium der Trochiden, von denen er Trochus
zizyphinus, T. magus und Monodonta monodon untersucht hat, als Mittel-
stufe auf zwischen Fissurellen und Haliotiden. Am zuführenden Rande
der Rhachis hat sich der Geruchsnerv vom starken Kiemennerv getrennt.
Er liest aber noch nicht fest in einem compacten (ewebe, wohl aber
entsteht ein Uebergang dazu. Die Wand der venösen Lacune hat dicht
hinter dem Nerven rechts und links eine starke Verdickung von knorpel-
8l4 Prosobranchia.
artiger Consistenz durch eine subepitheliale Ausscheidung des Binde-
gewebes. Beide Verdickungen verschmelzen von Strecke zu Strecke.
Ueber dem Geruchsnerven hat der scharfe Rand der Rhachis hohes Sinnes-
epithel, das beiderseits allmählich ausklingt. Der abführende Rand der
Rhachis hat nur einen sehr zarten Nerven ohne Sinnesepithel. |
Neritiden.
Ein eigentliches Kiemenganglion fehlt. Der Kiemennerv wird, bevor
er zur Kieme kommt, und dann noch ein Stückchen auf der Rhachis
gangliös und trägt hier ein Sinnesepithel, das er versorgt. Weiter ver-
läuft er zur Spitze der Rhachis und biegt hier auf deren andere Seite
um; aber diese beiden Ränder zeigen fast keine Sinneszellen. An diesen
Rändern liegen neben dem Nerven auch nicht die knorpeligen Verdiekungen,
sondern je zwei kräftige Längsmuskeln, welche das freie Kiemenende
retrahiren. Die Verhältnisse liegen also in dieser Familie eigenartig,
ohne unmittelbare Beziehung zu den anderen.
Das Osphradium der Docoglossen.
Zu Patella (s. o. S. 183) ist nur nachzutragen, dass jederseits das
rudimentäre CGtenidium in der subceutanen Musculatur eingeschlossen ist.
Die Musculatur wird über der Kieme viel dünner. Der Nerv bildet ein
Ganglion. Im Epithel, das höher ist als in der Umgebung, liegen Sinnes-
zellen, aber in mässiger Anzahl (1346).
Bei Acmaea (Tectura) wird die links gelegene Kieme von einem
dicken Nerven versorgt, der sich im Kiementräger in zwei theilt. Die
beiden Nerven betheiligen sich an der Innervation der Kiemenblättchen
und scheinen keine Nerven zum Epithel abzugeben. Auf seinem Wege
erweitert sich der Nerv indess ganglienartig, unter einem spongiösen Wulst,
der aus sternförmigen Bindegewebszellen und Fasern sich aufbaut und
der frei bleibt von Muskeln. Zarte, verzweigte, etwas anastomosirende
Nervenäste gehen über in kleine Haufen multipolarer Ganglienzellen von
grossem Umfange, die dicht von Bindegewebe umschlossen sind; von da
aus erfolgt die Verbindung mit den Sinneszellen, die hier einem nur
kubischen Epithel eingefügt sind. Wir haben hier also rechts und links
dasselbe Osphradium auf dem Nacken wie bei Patella, doch keine An-
deutung eines rudimentären Otenidiums. Wenn der linke Nerv, der das
linke Osphradium versorgt, weiter läuft zu der noch ziemlich weit ent-
fernten Kieme, so setzt sich das Osphradium nicht auf die Rhachis fort,
trotzdem dass der Nerv sich in gleicher Weise theilt wie etwa bei Haliotis.
Bei Lottia, wo die Kieme fehlt, sind die Osphradien im letzten
Drittel der Mantelhöhle deutlich, aber wenig entwickelte Der Wulst,
weniger hoch, hat innen das Gewebe aus Sternzellen, aber sein Epithel
ist ganz flach. Das hohe Sinnesepithel liegt unmittelbar dahinter auf |
dem Ganglion.
Beten
Osphradium.
Das Osphradium der Monotocardien.
Nach der ausführlichen Uebersicht des Aeusseren ($. 168ff.) und der
histologischen Analyse eines der vollkommensten Vertreter genügt es,
über einzelne Formen Genaueres zu geben.
Valvata.
Der Kiemennerv theilt sich, bevor er den abführenden Rand der
Rhachis erreicht. Der eine Ast geht etwas lateral von der Kieme nach
vorn und bildet hier gleich ein kleines Ganglion, in dessen Umgebung
- das Epithel reich ist an Sinneszellen; der andere Ast läuft in die Rhachis
und deren abführender Rand hat ebenfalls Sinneszellen, die im zuführen-
den fehlen. Das Osphradium ist also getheilt (S. 171), die erste Stelle
ist der Anfang eines localisirten Osphradiums, die zweite an der Rhachis
entspricht den Verhältnissen der Rhipidoglossen.
Littorina. Bythinia. Rissoa. Planazis. Vermetus (1346).
Es läuft ein kräftiger, mit wenig Ganglienzellen versehener Nerv
im Innern des Wulstes, der im Querschnitt etwa drei Viertel eines Kreises
beschreibt. Die Basalmembran des Epithels ist sehr dick. Das wimpernde
Epithel ist verlängert und regelmässig radiär auf der freien Hälfte des
Wulstes. Doch ist nicht diese ganze Partie sensoriell. Die Sinneszellen
sind vielmehr auf die beiden Seiten, die auch vom Nerven allein versorgt
werden, beschränkt und lassen die Mitte frei. Bei Vermetus prägen sich
diese sensiblen Stellen noch schärfer aus in Bezug auf Sinneszellen und
Nervenreichthum.
Uyclostoma (1346, 1394).
Aeusserlich denen der vorigen Gattungen ähnlich, von hinten her
etwas verkürzt, hat das Osphradium doch Einrichtungen, welche mit dem
Landaufenthalte zusammenzuhängen scheinen. Das Sinnesepithel liegt
nicht auf einem Wulste, sondern bedeckt die einander zugekehrten Wände
einer Rinne, die zwischen zwei Wülsten einsinkt. Die Wülste stehen
ziemlich vor und haben noch so viel Musculatur, dass sich ihre Lippen
im Leben berühren und die Rinne vollständig verschliessen
können. Im äusseren Wulste verläuft der Nerv, durch blasiges Binde-
sewebe noch zum Theil vom Epithel geschieden. Durch einen Belag
von Nervenzellen wird er mehr ganglienartig. Seine Aeste versorgen
beide Seiten der Rinne. In dem hinteren Theile liegt das hohe Sinnes-
epithel mehr in der Tiefe der Rinne, weiter nach vorn breitet sich’s auf
ihre beiden Wände aus, am höchsten wird es auf der inneren; diese ist
ebenso reich an Sinneszellen als das etwas niedrigere Epithel der
lateralen Seite. Die Sinneszellen zeigen dieselben Variationen wie im
Fühler (s. 0.). Ebenso sind die Epithelzellen, namentlich in der distalen
Hälfte, durch körniges Pigment braun gefärbt. Sie sind in der ganzen
316 Prosobranchia.
Sinnesregion mit Cilien bedeckt, die auf der medialen Seite ausser-
ordentlich lang werden.
Die Uebereinstimmung mit dem Tentakel ist sehr gross in Bezug
auf die Sinneszellen, also wohl auch die Funetion; dagegen liegt in der
dieken Cutieula des Fühlers und der Wimperung des verschliessbaren
Osphradiums ein sehr charakteristischer Unterschied. ;
Strombiden. Chenopiden. Struthiolariiden (pg. 170).
Diese höheren Taenioglossen bieten insofern eine gewisse Aehnlichkeit
mit Cyclostoma, als ihr Geruchswulst in einer Rinne liegt, die von
musculösen Falten gebildet wird (1346). Doch sagt Bernard nichts
von der Möglichkeit eines Schlusses; ebenso fehlen genauere Angaben
über die wunderliche Verzweigung bei Strombus bubonicus. h
Cerithium vulgatum.
Hier findet sich ein Uebergang zwischen den einfachen und gefiederten
Osphradien insofern, als auf beiden Seiten von Zeit zu Zeit ohne Sym-
metrie ein kurzes Blättchen vorspringt (1346). Der Nerv, ohne viel
Ganglienzellen, entsendet theils kurze einzelne Nerven zu den Seiten des
Hauptwulstes, theils Nervenpaare in die Blättchen für deren beide Flächen.
Der Hauptwulst trägt rechts und links Sinnesepithel, die Blättchen
überall; die Sinneszellen stehen am dichtesten auf der Kante.
Natieciden. Lamellariiden (pe. 169).
Bei Natica hebraea (1346) bildet der Nerv ein ächtes- Een, die
Ganglienzellen liegen in Packeten, durch Bindegewebe getrennt. Die
Nerven der Blättehen scheinen unverzweigt unter der Kante zu enden.
Der freie Rand ist pigmentirt. Bei Marsemia (Fig. 73 G.) bilden sich
schon fast die Verhältnisse. der Pigmentschlingen heraus mit der Nerven-
verzweigung, wie bei Dolium (s. u). Der Hauptnerv jedes. Blättchens
ist vierfach, je zwei Aeste auf einer Seite. Diese senden je einen
Nerven in einen Zipfel der Pigmentfigur, der also hier von zwei Nerven
versorgt wird. | |
Cassiden. Tritoniden. Doliiden.
Cassidaria ist typisch für diese Familien (s. on Bei den Tiritonzdie
(Ranella) erhalten die Blättehen scharfe Kämme durch Verdickung der
Basalmembran, gerade in der Gegend der Nervenverzweigungen (Fig. 73 A.).
Bei Dolium galea werden die Blättehen enorm, sie enthalten bis 27 Nerven-
ausbreitungen (Fig. 73C.). Der Hauptnerv des Blättehens ist durch eine
Scheidewand in zwei getheilt, die über einander liegen. Der, welcher dem
unteren Rande zunächst liegt, ist wieder aus zwei durch eine Scheidewand
getrennten Bündeln gebildet; er schickt, ohne Regelmässigkeit, kurze
Zweige gegen den unteren Rand, wo sie gleich ins Epithel dringen. Sie sind
doppelt und legen sich den beiden Seiten an. Ebensolche, doch stärkere
Ösphradium. 317
und regelmässigere Aeste sendet er aus nach dem oberen Rande zu.
Die beiden Bündel jedes Astes sind von Anfang an getrennt. Wo sie
auf den inneren Nerven treffen, weichen sie auseinander, so dass sie ihn
zwischen sich nehmen, und jedes verbindet sich mit zwei Zweigen,
die von letzterem ausgehen, so dass jede Seite eines Pigmentzipfels von
drei von der Wurzel an isolirten Nerven versorgt wird. Weiterhin laufen
sie zusammen und enden gemeinsam.
Rhachiglossen.
Die zwei Typen, welche Bouvier hierfür aufstellt (1. Fusiden,
Mitriden, Buceiniden, Murieiden, Purpuriden etc. 2. Volutiden, Olividen,
Harpiden) lässt Bernard nicht gelten, vielmehr sind Uebergänge und
Differenzen manchfach. Ueberall ist der Hauptnerv stärker und schärfer
in Bündel gesondert. Auch hier gehen einige Zweige nach dem unteren
Rande, die meisten aber nach oben. Sie divergiren in die beiden Ebenen,
zeigen aber nach Zahl und Verzweigung wenig Regelmässigkeit, bald
verlaufen sie (Fig. 73 D.) weithin im Epithel (Nassa, Buccinum), bald
bleiben sie lange im Bindegewebe und treten erst mit den Enden zu
demselben (Murex).
Bei den Voluten, Harpen und Oliven sind die Zweige am kürzesten
und verlieren sich gleich im Epithel (Fig. 73 E.). Bei Concholepas theilt
sich der Nerv gleich beim Eintritt in das Blättehen in eine Anzahl Zweige,
von denen die beiden stärksten. bis zur Spitze laufen und, wie gewöhnlich,
Aeste nach oben und aussen senden. Fasciolaria hat zwei parallele
Nerven, jeden aus zwei sich wiederholt kreuzenden Strängen zusammen-
gesetzt (Fig. 73 F.). Die Zweige, die vom äusseren Paar ausgehen, umfassen,
ähnlich wie bei Dolium, das innere Paar, auch bilden sie Anastomosen
zwischen beiden. Die weitere Verzweigung ist wenig regelmässig. Die
Muskelbalken stehen am unteren Rande sehr regelmässig und erlauben
dem Blute eine freie Cireulation.
Entsprechend der unregelmässigen Nervenverzweigung in dieser Gruppe
bildet der Blutraum keine regelrecht verzweigte, sondern eine einheitliche
Lacune im Blättehen; nur bei Voluta verdichtet sich das Bindegewebe
in mittlerer Höhe, so dass das Blut den Weg am oberen Rande lang
nehmen muss, um zum unteren zu gelangen.
Toxoglossen.
Conus schliesst sich in Bezug auf das Osphradium keineswegs an
die Rhachiglossen an, sondern an die siphonostomen Taenioglossen. Der
Nerv verzweigt sich so regelmässig, wie etwa bei Cassidaria.
Paludina*) und Sigaretus (S. 169).
Die beiden Formen stellte ich zusammen der Blindsäckchen wegen,
wenn sie auch im übrigen ein sehr verschiedenes Osphradium haben.
-*) 8.169 ist ein Druckfehler stehen geblieben, auf der Mitte der Seite. Statt „VI,
1 13° Dies: „XIV, 11,12“.
813 Prosobranchia.
Bei Paludina sind die Blindsäckchen lediglich mit schmalen, hohen,
prismatischen Wimperzellen ausgekleidet, mit basalen Kernen; Becher-
zellen fehlen, wiewohl sie gleich in der Nachbarschaft, auf der Kiemen-
basis, reichlich vorkommen, sowie vereinzelt auch auf dem Wulst. Dessen
Wimperzellen haben die Kerne in jeder Höhe, sind an beliebigen Stellen
eingeschnürt und stecken mit einem Fadenfortsatz in der Basalmembran,
während die des Blindsackes glatt aufsitzen. Die letzteren färben sich
dazu viel weniger. Der Nerv hat weniger Ganglienzellen, er versorgt
unregelmässig, aber sehr reichlich den Wulst, der überall, am meisten
aber über dem Eingang in die Blindsäckchen mit Sinneszellen versehen
ist. Die Blindsäckchen erhalten eigene Nervenästchen, auch sie führen
Sinneszellen, möglicherweise sind selbst ihre so abweichenden Wimper-
zellen nervöser Natur. Nach dem Bau des Wulstes gehört dieses Os-
phradium zu dem der niederen Taenioglossen, während die Blindsäckchen
an das von Lacaze-Duthiers entdeckte Osphradium der basommato-
phoren Pulmonaten erinnern.
Bei Sigaretus (1410, III) wird der enge Eingang in die Säckchen
der Geruchsblättchen von einem einzigen nicht wimpernden, mit dünner
Cuticula versehenen Epithel
Fig. 74. ausgekleidet, das zum dritten
Theil aus Becherzellen bestehen
mag. Dann folgt ein hohes,
blasses Epithel mit dünner
Cuticula, es ist das in zwei
Polster geordnete Sinnesepithel.
Der Fundus hat hohe Pigment-
zellen ohne Cuticula. Unter
dem Osphradium findet sich
noch eine wimpernde Leiste
mit starken Nerven; doch fand
Haller keine Sinneszellen
darin. Immerhin ist eine ge-
wisse Aehnlichkeit mit Paludina
nicht zu verkennen, Wulst und
" | Einstülpungen allerdings mit
Querschnitt durch das Wimperorgan von Ptero- anderer Vertheilung der Cilien.
trachea Frederici. c Wulst von Wimperzellen.
cl Spindelförmige Zellen zwischen Epithel und Das Osphradium der
Ganglion. ec Ausschnitt, welcher die grossen, Heteropoden.
hi in zweiL, theilt. ep Epithel. 4 j
a iii Adler Schilderungen yon
mp Hüllmembran des Ganglions. n Ganglion. Leuckart, Gegenbaur,
pc Wand des Pericards.. (Nach Warlomont.) S pengel.
Warlomont hat eine Be-
schreibung des Wimperorgans von Pferotrachea gegeben (1495). Danach 3
handelt es sich um ein symmetrisches Organ (?). Unter ihm liegt der
Osphradium der Heteropoden. Kieme. 319
Nerv, der vom Visceralganglion kommt mit einem Belag von Ganglien-
zellen von verschiedener Grösse. Er hat eine feine Bindegewebshülle,
die nicht direct aufliegt, und wird vom Epithel getrennt, theils durch
die dünne Wand des Pericards, theils durch zwei flache Zellen, die von
diesem ausstrahlen. Das Epithel besteht aus drei Wülsten, einem mittleren,
aus mehrschichtigen runden, nicht wimpernden Zellen, und zwei seitlichen,
die sich aus je einer Schicht hoher Cylinderzellen mit langen ‚Cilien
zusammensetzen. Dann schliesst sich das gewöhnliche Plattenepithel an.
Der mehrschichtige mittlere Wulst hat eine Rinne, und nach dieser
streben die Nervenfasern hin, die in zwei Reihen von dem gangliösen
Nerven herkommen. Ihre Endigungen werden nicht weiter beschrieben,
wie denn eine nochmalige Durcharbeitung erwünscht erscheint. Nach
Spengel ist der Grund der Rinne von hohen Epithelzellen eingenommen,
von denen einzelne Geisseln tragen, wie es scheint, starre. Nach Gegen-
baur kann das Organ durch Muskelfasern, die verzweigt sein können,
auf Reiz zurückgezogen werden, unter Umständen bis sich die Haut
darüber schliesst, wobei das Wimperspiel aufhört.
Die Kieme als Sinneswerkzeug.
Wie das Osphradium in seiner höheren Ausbildung der Kieme gleicht
und lange für eine solche gehalten wurde, wie ferner das Osphradium
sich bei den Diotocardien von der Kieme allmählich abgezweigt hat, —
so besteht auch noch bei dem Ctenidium in der Vertheilung von Nerven
und Sinneszellen eine weitgehende Aehnlichkeit mit dem ursprünglichen
Osphradium auf der Kiemenrhachis der Rhipidoglossen.
Die genauste Schilderung giebt wiederum Bernard (1546) von den
longieommissuraten Taenioglossen. Ich folge ihm hier bloss in
Bezug auf Innervirung und Epithel.
Die Nerven der Kiemenblättchen sind im Allgemeinen schwach.
Von dem Plexus neben dem abführenden Rande tritt ein Nerv in diesen
ein, läuft endlich den zuführenden Rand entlang; er bewahrt seinen Durch-
messer und giebt immer viel schwächere Zweige ab. Auf der zuführenden
Seite läuft er stets dicht am Rande hin in der Lacune. Auf der ab-
führenden Seite wechselt seine Entfernung vom Rande. Bei Cassidaria
ist sie ziemlich gross, über ihm ist die Grenze zwischen regelmässig
flachem Epithel auf der einen Seite und unregelmässigen, becherzellen-
reichen auf der andern. Bald nach seinem Eintritt theilt er sich in zwei,
die neben einander liegend sich der Basalmembran beider Flächen an-
schmiegen. Die von ihm ausgehenden Aeste bilden ein zierliches dichtes
Netz im regelmässigen Flimmerepithel vom Nerven bis zum abführenden
Rande. Es besteht aus lauter verschiedenen polygonalen Maschen mit geraden
Seiten, es findet seinen Abschluss nahe am abführenden Rande in einem
dickeren Nervenfaden, der in einer gebrochenen Linie die Aussenseite des
Maschenwerks bildet. Von diesem Aussennerven gehen kurze kräftige
Nerven ab nach dem abführenden Rande selbst, sie sind sensitiv und
320 - Prosobranchia.
enden in Sinneszellen. Das Maschenwerk ist reich an Ganglienzellen,
die in den Knoten liegen und ihre dicken Fortsätze den Fäden anlagern.
Das interepitheliale Maschenwerk greift zum Theil über den Hauptnerven
weg. Während die Nerven, welche die Maschen bilden, von ihm unter
rechten Winkeln abtreten, entsendet er andere schräg nach der anderen
Seite nach. dem abführenden Rande zu. Sie verlaufen in die Haupua a
des Blättechens und versorgen wahrscheinlich die Muskeln.
Das Epithel auf der abführenden Seite ist völlig eben und enthält
auf der Kante und ihrer Umgebung Sinneszellen. Sie laufen am Ende
in eine Borste aus, mehrmals länger als die Cilien der Nachbarschaft.
Die Borsten spalten sich nicht. Das übrige Epithel ist reich an Schleim-
drüsen oder Becherzellen. Es scheint, dass die Nerven des zuführenden
Randes secretorisch sind. | |
Diotocardien.
Der Nerv läuft im Kiemenblättehen dicht unter dem Rande, er erzeugt
kein dichtes Netz, sondern versorgt nur die nächste Nachbarschaft, wobei
wieder vorwiegend die abführende Seite sensoriell, die zuführende drüsig
ist. Natürlich versieht derselbe Nerv auch die Musculatur; die Verhält-
nisse liegen wie bei Fissurellen und Neritinen an der Rhachis, wo auch
noch keine Abtrennung des Geruchsnerven eingetreten ist.
Bei den Monotocardien lässt sich keine systematische Ausbildung
verfolgen. Bei Paludina liegt ein Nerv nur unter dem zuführenden, bei
Littorina nur unter dem abführenden Rande. Bei Chenopus und Strombus
scheinen die Nerven ganz reducirt, bei Purpura und Buccinum zeigt sich
kein Hauptnerv, wohl aber ein stärkerer Randnerv. Einen vollkommenen
Plexus beschreibt Bernard nirgends wieder.
Kranzkieme der Docoglossen.
Sowohl Bernard (1346) wie Haller (1411) fanden auf den Kiemen-
blättern von Paiella einen ähnlichen Plexus, wie er auf Ctenidien vor-
kommt; letzterem gelang es auch, den Das an an As mit den Sinneszellen
festzustellen. Nach Bernard stimmen diese am meisten mit der Be-
schreibung Flemming’s überein, d.h. das feine Haar lässt sich nur hier
in einzelne Borsten zerfällen.
b. Die Geschmackswerkzeuge (XXII).
So unsicher die Bestimmung ist, woran man namentlich bei einem
Wasserthiere die Organe des Geschmacks erkennen soll, so wird man
doch in erster Linie an die Mundhöhle denken und um so sicherer zu
gehen meinen, je mehr sich Geschmacksknospen nach Art der us
thiere finden.
Dass wir unter solcher Diagnose indess auch .mit Flemming act Ä
Tasterspitzen von Trochus Geschmacksempfindung zuschreiben müssen,
Rn
Geschmacksorgane. 391
wurde bereits erwähnt, woraus die ganze Schwierigkeit der Frage her-
vorgeht *).
Vom Munde kennen wir nicht eben viel Sinnesapparate, unser Wissen
beschränkt sich auf den Rüssel der Heteropoden und die Mundhöhle von
Reptantien s. Platypoden.
1) Sinnesorgane der Rüsselspitze der Heteropoden.
Leuckart beschrieb zuerst die epitheliale Umbildung an dieser
Stelle, wozu Boll einige genauere Daten lieferte (212). Danach geht
das gewöhnliche Plattenepithel des Körpers an der Rüsselspitze von
Carinaria und Pterotrachea in ein sehr hohes Cylinderepithel über, dessen
Zellen zehn- bis zwölfmal so lang als breit sind. Darauf liegt eine
starke Cuticula, und diese hat feine Lücken, aus welchen eine Menge kurzer
glänzender Borsten hervorragen, als die Ausläufer sehr deutlicher Sinnes-
knospen, die man wohl zum Geschmack in Beziehung setzen wird.
2) Geschmackswerkzeuge der Diotocardien.
a. Der Rest des Subradularorgans.
Nach Haller’s Angaben sollte den Patelliden ein Subradular-
organ zukommen wie den Chitoniden und Scaphopoden; er beschrieb
seine Ganglien und Nerven, blieb aber die Schilderung des Organs selbst
schuldig. Thiele (70) hat durch Schnittserien bewiesen, dass nichts
davon da ist. Derselbe giebt auch die vermeintliche Entdeckungsgeschichte
(70, 8. 224). Da Haller dazu geschwiegen hat, scheint die Angelegenheit
erledigt zu sein. Doch will ich darauf hinweisen, dass sich bei Rhipido-
glossen wenigstens ein Rest des Organes als Subradularhöcker erhalten
haben soll (1407, S. 81), der nicht mehr functionirt und bei den höheren
Prosobranchien ganz fehlt. Der Subradularhöcker vor der Radula ist
eine Einstülpung der Schleimhaut nach innen und ist eine ganz con-
stante Bildung, wie durch ihre Unterlage, die Grenzmembran und die
starke Muskelschicht bezeugt wird. An ihrer Oberfläche zeigen sich
viele Querfurchen. In der Mitte des Höckers sieht man, bei Fissurella
wenigstens, eine stärkere Furche, welche ihn in einen hinteren oberen
und vorderen unteren Abschnitt zerlegt. Diese Furche fehlt sowohl bei
Haliotis wie bei den Trochiden. Das Epithel ist hoch eylindrisch, nicht
wimpernd, mit etwas, diekerer Cuticula. Die Zellen führen gelbes Pigment.
Becherzellen stehen dazwischen, Sinneszellen fehlen.
8. Die Geschmacksknospen.
An derselben Stelle (1407) beschreibt Haller eine Reihe von Becher-
organen, welche in der unteren Seitenwand der Mundhöhle von der
Kiefergegend bis zum Ende des Mundhöhlenbodens angebracht sind; die
Zahl dürfte 14 nieht übersteigen auf jeder Seite; die Vertheilung ist
®) Auf Nagel’s Auffassung, dass bei Wasserthieren der Geschmack an die Stelle
des Geruchs trete, kann man sich angesichts der starken Ösphradien schwerlich einlassen,
Bronn, Klassen des 'Thier-Reichs. II. 2. 21
322 Prosobranchia.
nicht regelmässig, bald sind sie vereinzelt, bald stehen zwei oder drei
in unmittelbarer Nachbarschaft. Das Epithel wimpert hier nicht, es trägt
eine mässige Cuticula, die über den Geschmacksbechern durchlöchert ist.
Die Zellen der Becher sind hell und pigmentlos. Ihre Höhe bleibt
ziemlich constant auch da, wo das indifferente Zwischenepithel besonders
hoch wird. Die Kerne liegen in der proximalen Hälfte in verschiedener
Höhe. Stützzellen wechseln regelmässig mit Sinneszellen ab. Die Sinnes-
zellen haben die übliche schlanke Form, oben sind sie abgestutzt, hier
sitzt der Sinnesfortsatz, „die Sinnesnadel“, auf, glänzend und conisch
zugespitzt, dabei schwach nach einer Seite gekrümmt. Der Zellkörper
distal vom Kern ist gleichbreit- und homogen, ohne Granula. Das untere
Ende spitzt sich in eine Faser zu, die durch die Basalmembran zu einer
Ganglienzelle tritt. Einmal versorgte eine Nervenzelle zwei Sinneszellen.
Gelegentlich lässt sich die Nervenfibrille innerhalb der Sinneszelle bis
in die Nähe des Kernes verfolgen. Die Ganglienzellen bilden durch
Anastomosen einen Plexus. Bisweilen sieht man dazwischen Nervenfasern,
die sich verzweigen. Die Stützzellen sind ebenfalls lange Cylinder mit
homogenem, nicht granulirtem Protoplasma und basalem Kerne.
Die grössten Becherorgane hat Halotis.
3) Geschmackswerkzeuge der Monotocardien.
Haller beschreibt bei Murex einen Geschmackswulst, der quer im
Munde steht, mit drei papillenartigen Vorsprüngen jederseits. Nähere
Begründung fehlt.
Nach Pelseneer*) kommen Geschmacksknospen oft in der Um-
gebung des Mundes vor.
ec. Das Ohr (Otocyste, Statocyste) (XXIII). »
1) Vorkommen und Function.
Die Thatsache, dass das paarige Ohrbläschen vom Cerebralganelion
innervirt und meist in die Nachbarschaft der Pedalganglien gerückt, weit
von der Epidermis in das Innere des Körpers entfernt ist, deutet darauf
hin, dass ihm weniger die Function des Gehörs, als die eines Gleich-
gewichtsorgans zukommt, dass es mehr Statocyste ist als Otocyste. Die
Deutung wird so gut wie sicher durch das Fehlen :bei Formen, welche
die active Beweglichkeit aufgegeben haben, bei manchen Janthinen und
erwachsenen Vermetus. (Auch bei Concholepos, die wohl so gut wie sess-
haft geworden ist, suchte Bouvier umsonst nach den Otocysten, freilich
ebenso bei manchen Toxoglossen.) Sollte nicht auch die Lagebeziehung
zum Bewegungsorgane in gleichem Sinne zu deuten sein? v. Jhering’s
*) P. Pelseneer. Les organes des sens chez les Mollusques. Ann. soc. Belge de
Microscopie. XVI. 1892. p. 1.
L. Germain. Essai sur les organes des sens chez quelques Mollusques terrestres.
Bull. soc. d’etudes scientif. d’Angers. N. S. XXVIL 1897. p. 105—136.
Ohr. 333
Beobachtung (130), wonach Helix Tonschwingungen wahrnimmt, kann
schwerlich als Beweis für die acustische Function der Otoeysten genommen
werden. Denn wenn die Schnecke, unter deren Sohle sich ein mit der
Saite eines Streichinstrumentes verbundener Draht befand, das Anstreichen
der Saite jedesmal mit dem Einziehen der Fühler beantwortete, so konnte
die Erzitterung sicherlich ebenso gut durch die Haut wahrgenommen
werden, wie durch die Ohren. Garnault (1394) nimmt für Cyclostoma
an, dass das Organ mit den grossen Otolithen für die Perception von
Tönen zu plump und zu wenig difierenzirt sei; dagegen müsse es die
geringsten Erschütterungen empfinden. Bei dem modernen Standpunkte,
wonach das Ohr niederer Thiere vorwiegend eine äquilibrische Function
zu haben scheint, dürfte für die Beurtheilung jede weitere Unterlage
fehlen, wenn man nicht das Experiment an Cephalopoden heranziehen
will, und dieses spricht bekanntlich für die Deutung als Statocyste.
Man kann wohl darauf hinweisen, dass tonerzeugende und tonwahr-
nehmende Apparate erst auf dem Lande erworben sein dürften, wie ich’s
gethan habe (Entstehung der Landthiere). Jedenfalls erachte ich eine
weitere Discussion der älteren Literatur in dieser Hinsicht für überflüssige.
Höchstens die Heteropoden verlangen weitere Bemerkungen (s. u.).
2) Form und Lage.
Der Abstand von den Pedalganglien scheint durchweg so gross zu
sein, dass die Kapsel sich zur reinen Kugelform entfalten kann. Wenigstens
wird sie durchweg als rund, höchstens etwas länglichoval angegeben.
Lacaze-Duthiers nennt sie z. B. bei Haliotis sphärisch. Ob aber
nirgends Abplattungen zur Scheiben- oder Schalenform vorkommen, ist
mir nicht bekannt. Wohl aber deutet vielleicht eine Angabe desselben
Forschers auf einen gesetzmässigen Zusammenhang der Lage. Die Oto-
cysten mit einem einzigen Otholithen liegen stets in einem gewissen
Abstande von den Pedalganglien, z. B. bei Pileopsis ein Stück nach aussen
und hinten, manchmal asymmetrisch, so dass bei Purpura die linke am
linken Pedalganglion liest, die rechte weit vom rechten; die mit Otoconien
können denselben Ort einnehmen, viele sind aber mit diesen in unmittel-
barer Berührung, bald mehr an der Vorder-, bald mehr an der Hinterseite.
Lacaze-Duthiers denkt daran, dass darin ein Schutz der Ganglien-
masse gegen den Druck des grösseren Steines gegeben sein möchte.
Man kann wohl Jhering’s Anschauungsweise dazu nehmen, wonach im
Allgemeinen die Otoconien die niedere Stufe bilden und der Otolith die
höhere. Dann würde der Schluss berechtigt sein: Die Otocysten liegen
anfanes den Pedalganglien auf und rücken in fortschreiten-
der Entwickelung von ihnen weg nach der Seite. 0 kommen
sie schliesslich bei den Coniden weit hinweg und zwar bei der vorderen
Asymmetrie ganz auf die rechte Seite, so dass das linke vor dem rechten
liest. Allerdings können die Heteropoden hier nur im Allgemeinen ein-
bezogen werden; bei ihnen haben die Ohrkapseln die Beziehung zum
25?
324 Prosobranchia.
Fuss und zu den Pedalganglien ganz aufgegeben und liegen in der
Nachbarschaft der Cerebralganglien, so dass der Hörnerv ganz und gar
von den CGonnectiven getrennt und nach aussen gerichtet ist. Der Ab-
stand zwischen Otocysten und Fussganglien ist natürlich um so grösser,
je mehr der Vorderkörper quellend gestreckt ist, bei Pfierotrachea in
maximo, bei Atlanta am wenigsten.
In gewisser Weise schliesst sich unter den Reptantien hier Tiphobia
an, jener alterthümliche Typus vom Tanganyika-See, den neuerdings
Moore untersucht hat*). Auch hier ist die Kapsel sehr gross und liest
nahe dem oberen Schlundganglion.
Die grössten Ohrkapseln, nicht nur relativ, sondern vielleicht selbst
absolut scheinen den Heteropoden zuzukommen, wo sie fast 1 mm Durch-
messer erreichen. Allerdings scheinen Maasse an so grossen Thieren,
wie manchen Tritonen, Cassis ete. nicht festgestellt zu sein.
8) Beziehungen zur Nachbarschaft.
Die Befestigung am Hirn erfolgt natürlich durch den Gehörnerven,
einen zarten, aber von Anfang bis zu Ende soliden Strang. Ein Canal
wird bisweilen vorgetäuscht, wenn Otoconien eindringen, ebenso scheinen
Spaltungen vor dem Eintritt in die Otocyste mindestens zu den Aus-
nahmen zu gehören.
Bei den Reptantien heftet sich die Kapsel durch Muskeln und Binde-
gewebe an die Nachbarschaft, bez. an den Schlundring. Die Fasern
treten bald mehr tangential, bald mehr radial heran. Nach Lacaze-
Duthiers besteht aber das bestimmte Verhältniss, dass ein Bindegewebs-
zug mit eingelagerten Muskelfasern als Ligament stets beide Otocysten
verbindet. Das Ligament verläuft hinter den Pedalganglien. Es scheint
nicht immer deutlich zu sein und bald sich auf die Strecke zwischen den
Ötocysten zu beschränken, bald auf die seitliche Körperwand, bald auf
die Pedalganglien überzutreten, worüber Bouvier verschiedene Angaben
macht, ähnlich Haller.
Auch bei den Heteropoden wird die Otocyste durch bindegewebige
und musculöse Elemente in der Leibeshöhle getragen. Sie sind spärlich
bei Pterotrachea, desto reicher aber bei Carinaria, bei der namentlich
zwei nach oben und unten kegelförmig convergirende Muskelbündel in
bedeutenderer Stärke hervortreten. Man kann wohl kaum zweifeln, dass
sie auf die Spannung der Blase Einfluss haben; und es wird klar, dass
*) Von Moore’s Arbeiten kommen hauptsächlich, neben kleinen Mittheilungen in
der Nature, die folgenden in Betracht:
Moore, J. E.S., The Molluscs of the Great African Lakes. I Distribution. Quart. journ.
of mier. sc. XLI. 1898 p. 159—180.
——, II. The Anatomy of the Typhobias, with a description of the new genus Bathanalia.
3 Pl. — ibid. p. 181—204.
——, On the hypothesis that lake Tanganyika represents an old jurassic Sea. 1 Pl. —
ibid. p. 303— 322.
Ohr. 335
in diesem Falle die Eintrittsstelle des Hörnerven der gegenüberliegenden
Sinnesplatte genähert werden muss, das heisst, dass sie acceommodirend
wirken (s. u.). |
Nach Leydig’s Angabe wird bei Paludina die structurlose Binde-
gewebskapsel, welche mit dem Neurilem des Nervus acusticus continuirlich
ist, von den herantretenden Muskelfasern förmlich umsponnen in annähernd
meridionaler Anordnuug, so dass die Spannung der Otocyste dadurch
beeinflusst werden kann. Nach aussen folgt eine Schicht blasiges Binde-
gewebe, in dem weniger Kalkconeretionen auftreten sollen, als in weiterer
Nachbarschaft. Doch zeichnet Leydig einige ein, und bei Bythinia sah
ich sie ebenfalls bis nahe herantreten, so dass die Beurtheilung, wie weit
eine möglichst homogene Umgebung für eine ungestörte Function von-
nöthen, nicht klar durchzuführen ist.. Gelegentlich tritt auch Pigment
heran, nach Garnault bei Cyclostoma.
Recht merkwürdig und bisher ohne physiologische Deutung: ist der
Einschluss der kugelrunden Otocysten der Lamellariiden in eine milch-
weisse Ohrscheibe nach Bergh. Die Scheibe hat etwa den doppelten
Durchmesser und wird von Bindegewebselementen gebildet. Bei einzelnen
scheinen sich rings strahligangeordnete Muskelfasern anzusetzen *).
4) Bau der Otocyste.
Auf die homogene Bindegewebskapsel folgt: 1) die Ausbreitung des
Hörnerven, 2) die Epithelschicht, 3) die Endolymphe, in der 4) die Hör-
steine suspendirt sind. Die ersten beiden sind in den wenigsten Fällen
bis zu genügender Trennung bekannt, so dass sie sich bisher nur ge-
meinsam darstellen lassen; von der Endolymphe weiss man nur, dass sie
stets ungefärbt ist.
ea. Die Hörsteine.
Zum ersten Male tritt der Unterschied auf zwischen einem einzelnen
Otolithen und zahlreichen Otoconien.
Der Otholith ist wohl bei den Prosobranchien meist kuglig, seltner
wie bei Oypraca arabica, mehr oval, aus concentrischen Kalklagen auf-
gebaut und ebenso mit einer strahligen Zeichnung von verschiedener
Dichte und Deutlichkeit. Er zerspringt auf Druck leicht in Sectoren.
Der Kalk ist in eine organische Grundsubstanz eingelagert, welche nach
Auflösen des Carbonats zurückbleibt. Sie verleiht ihm oft eine gelbliche
Farbe. Der Otolith ist häufig, z. B. bei den Heteropoden, so gross, dass
sein Durchmesser den halben Durchmesser der ganzen Otocyste erreicht.
Die zahlreichen Otoconien, welche mit dem Wachsthum des Thieres
*) Etwas Aehnliches beschrieb ich früher beim Najadenohr. Hier würde sich’s um
die Suspension der Otocyste in einem möglichst gleichmässigen Schwellgewebe, also um
möglichst ungestörte Uebertragung der Erschütterungen handeln. Es liegt wohl bei den
Lamellariiden eine analoge Beziehung vor.
326 Prosobranchia.
sich vermehren, ohne dass eine Grenze dieses Herganges bekannt wäre, haben
verschiedene Gestalt, meist sind sie wetzsteinförmig, spindelförmig-oval,
bei Patella rund nach Lacaze-Duthiers, bei Potamides palustris u. a.
viereckig mit einem dunklen Kern in Form eines H. Sie sind wohl
Krystallbildungen, welche bei der fortwährenden Bewegung in dem
tanzenden Haufen sich gegenseitig abschleifen. Ob sie durchweg der
organischen Grundlage entbehren, ist wohl eben bei dem Formwechsel
zweifelhaft; die oft vorkommende Gelbfärbung deutet darauf hin. Bei
ihrer fortwährenden Vermehrung sind sie verschieden gross, die kleinen
dann oft lang wetzsteinförmig, die grossen mehr oblong, mit abgerundeten
kurzen Seiten. Vielleicht könnte die Feststellung, dass keine kleinen
mehr in einem Haufen sich finden, den Beweis für den Abschluss ihrer
Bildung erbringen.
Für die Form der ÖOtoconien sind wohl die Verhältnisse von Pleuro-
tomaria, dem alterthümlichsten Prosobranch, maassgebend; hier sind. sie
zahlreich, von verschiedener Grösse, die kleinen rund, die grösseren oval
oder höckerig (E. L. Bouvier et H. Fischer, Sur lorganisation des
Pleurotomaires. Comptes rendus Paris CXXVI. 1898. p. 1561—1565).
Von wesentlichem Interesse ist die systematische Vertheilung beider
Gebilde nach Gattungen und Familien, welche sowohl A. Schmidt wie |
Jhering und Bouvier beschäftigt hat. Nach letzterem sind die Oto-
conien die phylogenetisch ältere Stufe. Eine Uebersicht fällt
etwa so aus:
Mit Otoconien. Mit Otolith.
Diotocardien: Pleurotomaria, Fissu-
rella, Emarginula, Haliotis, Turbo,
Trochus, Neritaceen, Helicina, Hy-
drocaena.
Docoglossen: Patella.
Taenioglossen: Cyclophoriden, Cy- Littorima, Lithoglyphus, Bythinia,
clophorus, Pupina, Diplommatına, Dythinella, Hydrobia, Truncatella.
Pomatias, Paludina. Homalogyra.
Cycelostomaceen.
Acicula s. Acme nach P. Fischer. Acme nach A. Schmidt.
Solariiden, zum Theil: Turritella.
Torinia. Vermetus gigas.
Scalariiden. Scalaria communis.
Janthina 2. T.
(z. T. ohne Otocyste).
Melaniiden: Faunus ater, Melania Melaniiden: Melania interposita,
filocarinata, asperata, Hollandri, costata, tuberculata, amarula.
Melanopsis, Dufourei, Acieularıs. Triforis.
Planazis.
Ohr. 24 337
Mit Otoconien. Mit Otolith.
Cerithiiden: Cerithium, Potamides. Capuliden. Pileopsis.
Ampullaria. Natica.
Valvata. Sigaretus.
Tiphobia. Marseniiden.
Cypraea.
Narica. Onustus.
Strombiden.
Chenopus.
Cassis. Cassidaria.
Rhachiglossen: Buccinum, Nassa,
Murex, Fusus, Oolumbella, Mitra.
Toxoglossen: Conus.
Die wenigen Fälle, wo Mitglieder einer und derselben Familie
Otoconien, andere einen Otolithen haben (Scalariiden, Cerithiiden, Mela-
niiden), deuten auf die Nothwendigkeit einer genaueren Durcharbeitung
hin, die wahrscheinlich zu weiterer Zerlegung führen wird, wie solches
namentlich für die Melaniiden schon als Desiderat eilt. Von besonderem
Interesse sind Vorkommnisse von Otolithen und Ötoconien in derselben
Otoeyste, wie sie Bouvier beschrieben hat, und zwar in verschiedener
Abstufung, so dass der Otolith bald mehr den Otoconien gleicht, bald
die typische Form hat. Bei Melania filocarinata sind sehr zahlreiche,
schmale, längliche Otoconien vorhanden, von denen einer die anderen
an Grösse weit überragt; bei Cerithium vulgatum ist der grosse 7 bis 8 mal
so gross als die andern; diese sind oval-rechteckig, der grosse verkürzt
und rechteckig, er lässt concentrische Streifung erkennen. Turritella rose«
endlich hat viele längliche, rechteckige Otoconien und einen ächten
grossen, runden, concentrisch und radiär gestreiften Otolithen. Von
Acmaea fragilis beschreibt neuerdings Wilcox”*) Otoconien, in denen
grosse Blasen vorkommen, die fast das ganze Innere einnehmen.
ß. Die epitheliale Auskleidung des Heteropodenohres.
Die Durchsichtigkeit des Körpers und die Grösse der Otocyste macht
das Heteropodenohr zu einem Idealobject für den Physiologen und Histo-
logen. Wir sind denn auch s®it längerer Zeit über den Gegenstand
ganz gut orientirt durch die älteren Arbeiten von Leydig, Leuckart,
Gegenbaur, Keferstein, durch die neueren von Boll, Ranke (1468,
1469) und Claus (1506)**). Neueste allerdings fehlen, daher immer
noch Lücken.
*) M. A. Wilcox. Zur Anatomie von Acmaea fragilis Chemnitz. Jen. Zeitschr.
f. Naturw. XXXII, 1898. Für die früheren Abschnitte habe ich die Abhandlung leider
nicht mehr verwerthen können.
**) Durch ein Versehen ist im Literaturverzeichniss die erste Arbeit von Claus
ausgelassen: C. Claus, Das Gehörorgan der Heteropoden. Arch. f. mikr. Anat. XII. 1876.
3283 Prosobranchia.
Das Epithel lässt deutlich zwei Kegionen erkennen: die allgemeine
Auskleidung, und den acustischen Apparat auf der distalen Seite gegen-
über dem Nerveneintritt, die Macula acustica.
Jede Region lässt (mindestens) zwei verschiedene Zellsorten unter-
scheiden: die allgemeine Auskleidung enthält zwischen Stützzellen Zellen
mit vorragenden Polstern, auf denen borstenartige Wimpern stehen; ihre
Bedeutung ist noch unklar, der acustische Apparat besteht aus Sinnes-
zellen und Isolir- oder Stützzellen.
Die Sinneszellen zerfallen in zwei Kategorien, die grosse Central-
zelle am distalen Pole, die durch vier Stützzellen isolirt wird, und Kreise
kleinerer Hörzellen, welche concentrisch die Centralzelle mit den Isolir-
zellen umgeben und nach aussen an Grösse und Höhe abnehmen. Ranke
hatte diese Kreise z. T. für ein Ganglion, das er Ringganglion nannte,
genommen.
Der Nerv tritt auch hier geschlossen an die Blase heran; dann löst
er sich in Bündel auf, welche in Meridianen auseinander treten. Die
flachen Bündel lösen sich bald weiter in Fasern auf, welche ebenfalls in
meridionaler Richtung weiter ziehen. Somit ist die ganze Otocyste bald
zwischen Bindegewebskapsel und Epithel von einer gleichmässigen feinen
Lage meridionaler Fasern umsponnen.
Den Fasern lagern sich hie und da feine Gebilde ein, die man wohl
mit den kleinen peripherischen Ganglienzellen etwa im Fühler vergleichen
muss, ovale kleine Kerne, die nach beiden Seiten in Fasern sich fortsetzen.
Die Endigung der Nervenfasern ist eine dreifache: die Wimperpolster-
zellen werden innervirt, wie vereinzelt nachgewiesen wurde, namentlich
aber die Hörzellen, einschliesslich der Centralzelle.e Doch mag gleich
darauf hingewiesen sein, dass, wenn die Anschauungen von Claus
und Ranke über das Wesen der Wimperzellen richtig sind, eine com-
plieirtere Verbindung zwischen ihnen und der Macula acustica zur Aus-
lösung von Reflexen postulirt werden muss. Ausserdem giebt der Acusticus
auffallenderweise Fasern ab an die das Ohr umspannenden Muskeln.
Die Zellen stellen sich im Einzelnen so:
Die Wimper- oder Polsterzellen.
Von der Fläche gesehen sternförmig, von der Seite polsterartig, sind
die Wimperzellen gleichmässig zwischen indifferenten Epithelzellen ver-
theilt*). Ihre Zahl ist unbekannt, jedenfalls wohl weit über 50. Von
dem Polster strahlt ein Büschel feiner borstenartig starrer Cilien aus.
Dass sie nicht ganz starr sind, beweisen peitschenartige Bewegungen
ihrer Enden während des Erstickungskrampfes, in dem sich für gewöhnlich
*) Ich würde kaum anstehen, diese Zellen mit den aus verschiedenen Organen, z.B.
aus dem Barnleiter von Plate beschriebenen Calottenzellen der Pulmonaten zu vergleichen,
wenn derselbe bei Beschreibung des Lungenschneckenohres selbst auf eine solche Parallele
gekommen wäre.
Ye
a
S)
Ohr. 329
©
die Otocyste dem Beschauer darzubieten pflegt. Die Cilien einer und
derselben Zelle sind gleich lang, die der verschiedenen Zellen jedoch
verschieden, so dass sie vom Eintritt des Acustieus an bis zur Macula
acustica regelmässig kürzer werden. Bei erstickenden Thieren oder heraus-
geschnittenen Ohren sieht man die Büschel der einzelnen Zellen bald
sich aufrichten, wie in einem Gelenk, und nach dem Otolithen zusammen-
schlagen, bald wieder sich flach niederlegen an die Wand, in annähernd
rhythmischem Spiel. Ranke zeigte, dass bei der lebensfrischen Schnecke
die Cilienbüschel normaliter niederliegen, dass sie sich aber auf stärkere
Schallreize alle zugleich plötzlich aufrichten und den Otolithen fixiren.
Ihre Länge ist so, dass sie in dieser Lage gerade bis an den Stein heran-
reichen. Ihre Verschiedenheit aber bedingt es, dass der Otolith dabei
excentrisch steht, vom Eintritt des Nerven weg gegen die Macula acustica
hin, also eine Accommodationseinrichtung. Auf der einen Seite machen die
‚starren Borsten durch ihre verschiedene Länge den Eindruck musikalisch
abgestimmter Saiten, also eines acustischen Organs, auf der anderen
spricht die Art ihrer Bewegung mehr für eine abgeänderte Form der
Wimperung. Im ersteren Falle würden ihre Nervenfibrillen sensitiv sein,
im letzteren motorisch, so dass eben noch reflectorische Verbindungen
nachgewiesen werden müssten. Die Borsten lassen sich als feines Bündel
eine Strecke weit in die Zelle hinein verfolgen.
Die Macula acustica oder Sinnesplatte.
Der kreisrunde Fleck am distalen Pole ist in der Mitte am höchsten
_ und flacht sich nach aussen ab. Am höchsten ist die Centralzelle, darum
ist ein Feld ohne Hörzellen, das nach Ranke auf einen elastischen
Zwischenraum hinausläuft; an dessen Ecken sollen vier weitere Hörzellen
stehen, mit der Centralzelle durch Fasern verbunden, darum sollte das
Ringganglion folgen. Claus führt den elastischen Zwischenraum auf
vier elastische Zwischen- oder Stützzellen zurück, deren Kerne er er-
kannte; basal strahlen sie allerdings nach aussen in Fasern aus. Um
diesen Centralapparat folgen statt des Ringganglions weitere Hörzellen,
geordnet in Kreise, deren bei kleineren Pterotracheen etwa vier, bei
Pterotrachea coronata und Carinaria fünf oder sechs zu zählen sind.
Die Centralzelle ist urnenförmig, unten bauchig verbreitert, dann
eingeschnürt und wieder verbreitert, ein dichtes Bündel kurzer, feiner
starker Hörhaare (Hörstifte), oben glatt abgeschnitten, ragt aus der Mitte
heraus und lässt sich gegen.den Kern hin verfolgen.
Die elastischen Zwischenzellen scheinen mit ihrer freien Fläche aller-
dings eine elastische Membran zu bilden, welche den Rand der Central-
zelle in Spannung erhält.
Die übrigen Hörzellen sind in der Mitte bauchig, oben verengert,
so dass sie in der optischen Flächenansicht wie Kreise oder Punkte er-
scheinen. Auch sie haben Bündel von Hörborsten. Je weiter nach
330 Prosobranchia.
aussen, um so kleiner werden die Punkte und um so weiter rücken sie
auseinander. Indem sie sich abflachen, scheinen sie in die Polsterzellen
überzugehen. Alle Hörzellen erhalten Fasern vom Acusticus.
Bei dem Uebergange der Hörzellen in Polsterzellen würden die Hör-
stifte in die halbstarren beweglichen Cilien übergehen, in der That, wie
mir scheint, ein wichtiges Argument dafür, dass die Wimperzellen nicht
als motorische, sondern als sensitive Elemente aufzufassen sein.
Ranke nimmt jene Randzellen der Sinnesplatte als Puffer, welche ein
zu starkes Anpressen des durch die aufgerichteten Wimperborsten gegen
die CGentralzelle festgestellten Otolithen verhindern sollen.
Wenn man die Polsterzellen als sensitiv gelten lässt, dann erscheint
das Organ in der That als ein musikalisch abgestimmter Apparat, mehr
als ein musikalisches Ohr und nicht bloss als Statocyste. Bei dem
Mangel musikalischer Töne und tonerzeugender Thiere im freien Meere
kann wohl höchstens das wechselnde Geräusch der Wellen als äusserer
Reiz in Frage kommen, hauptsächlich aber im Zusammenhange mit der
wechselnden Windstärke der eigene Gleichgewichtszustand des Körpers,
welcher je nach Bedarf ein Absteigen in senkrechter Richtung veranlasst.
Dann wäre die Otocyste eine Statocyste. Weitere Anhaltspunkte dürften
sich aus der Biologie der Heteropoden bis jetzt kaum herleiten lassen.
y. Das Epithel der Otocyste bei den Reptantien.
Schon durch Leydig wurde darauf hingewiesen, dass das Wimper-
spiel im gewöhnlichen Schneckenohre, wie es unter dem Mikroskop den
Otolithen erzittern lässt und die Otoconien tanzend durcheinander wirft,
nicht den normalen Zustand während des Lebens darstellen dürfte. Das
wahre Verhalten festzustellen verbietet jedoch die Undurchsichtigkeit der
Thiere. Garnault sah den Otolithen von Cyelostoma nie in Bewegung.
Die Histologie ergiebt bisher keine weitere Analyse über die That-
sache hinaus, dass rings Wimperepithel die Ohrblase auskleidet. Eine
macula acustica scheint bestimmt zu fehlen. Die genauesten Angaben
macht Garnault über Cyclostoma, Bernard über Valvata.
Die Autoren leugnen bestimmt jede Spur von Ganglienzellen.
Das Epithel scheint verschiedenen Typen zu folgen:
Oyclostoma hat ein kubisches oder ein niedriges Cylinderepithel,
ringsum gleichmässig. Alle Zellen erhalten eine oder mehrere Nerven-
fibrillen. Das distale Ende enthält feine Vacuolen. Eine geringe Anzahl
von Cilien, von denen die mittleren am längsten sind, steht auf der freien
Fläche. Ob sie allen Zellen zukommen, bleibt dahingestellt. Die Form-
unterschiede scheinen unwesentlich.
Hier dürfte sich nach Moore Tiphobia anschliessen.
Umgekehrt hat das Ohr von Valvata ein flaches Epithel. Von gewöhn-
lichen Zellen sind eine Anzahl weit grösserer verzweigter Zellen mit sehr
grossen Kernen zu unterscheiden. Ihre Ausläufer stossen bis zur Be-
Be
Auge. 331
rührung zusammen. Sie scheinen in ganzer Ausdehnung der Kapselwand
anzuliegen und zwar so, dass diese stellenweise epithelfrei erscheint.
Die grossen Zellen scheinen die Sinneszellen zu sein.
Weiter reichen die Untersuchungen nicht. Der Umstand, dass hier
die Wimperzellen zugleich Sinneszellen sind, spricht für das gleiche Ver-
halten bei den Heteropoden.
d. Das Auge.
Die histologischen Einzelheiten s. auf Taf. XXIV.
Ausser dem räthselhaften Mantelauge eines Cerithium, das Pelseneer
bekannt gab, ohne die Möglichkeit einer näheren Analyse, kommen nur
die beiden Kopfaugen vor, deren gelegentliche Verkümmerung oben be-
schrieben wurde (S. 131)*). Carriere meldet einen Murex erinaceus, der
an dem einen Tentakel zwei normale Augen mit getrennten Sehnerven
nebeneinander trug. Die Vermuthung, dass es sich um einen regenerirten
Fühler handelt, nach Analogie eines gleichen Falles bei einer Helix,
liest nahe. Vermehrung der Augen wird ausserdem angegeben von
Patella, Emarginula, Littorina obtusata (Germain).
Seit Keferstein’s Bearbeitung haben sich eine ganze Anzahl von
Forschern mit dem Schneckenauge beschäftigt, speeiell Hensen (230),
ich, Braun (1371), Fraisse (1511), Carriere (Sehorgane der Thiere),
Hilger (231), Grenacher (1512), Patten (163); dazu andere, die ge-
legentlich allgemeiner morphologischer Arbeiten auch dem Sehorgan
genauere Aufmerksamkeit schenkten, Haller (1410, Ill), Bernard
(1343, I), Garnault (1394), Bergh, Bütschli (231), Semper,
Bouvier und Fischer (Pleurotomaria) u.s.Ww.
Als wesentlichstes Ergebniss kann wohl gelten, dass das Sehorgan
entweder innerhalb der Prosobranchien völlig erworben, oder doch höchstens
auf der unvollkommenen Stufe einer mit einem Nerven versehenen pig-
mentirten Grube von hypothetischen Vorfahren vererbt wurde. Für letzteren
Umstand spricht Pelseneer’s neueste Arbeit, worin er bei einer Anzahl
von Lamellibranchien derartige Augen nachweist. Allerdings möchte man
in beiden Fällen vermuthen, dass auch sonst noch innervirte Pigment-
flecken bei alterthümlichen Gastropoden der Lichtwahrnehmung dienen
möchten, wie die lange für Augen gehaltenen dunklen Epipodialwülste
von Trochus und Aehnliches. Doch wird vorläufig solche Annahme
durch keine praktische Erfahrung gestützt. Dasselbe gilt für ein dunkles
Band auf der Oberseite der Haliotisfühler, welches Patten erwähnt. Es
ist zu einer Furche eingesunken, z. T. so tief, dass sich die Lippen be-
rühren. Die Rinne wird von hohem Epithel ausgekleidet, das mit dunkel-
braunem oder schwarzem Pigment ausgefüllt ist. Damit ist aber die
*) Zu den oben angeführten Formen füge ich noch Arten von Bythiospeum und
Paulia, kleinen Grottenbewohnern, welche Fischer zu den Bythinellen zählt. Litteratur-
nachweise s. bei L. Germain]. c.
332 Prosobranchia.
thatsächliche Unterlage erschöpft, weder finden sich helle Zellen da-
zwischen, noch ist die Cuticula besonders umgewandelt, noch liegt ein
physiologischer Beweis für die Lichtwahrnehmung vor.
Die Beschaffenheit der ersten Grube, wie sie sich bei Docoglossen
findet, ist in ihren Einzelheiten noch nicht mit hinreichender Schärfe
bekannt. Als sicher kann gelten, dass der Becher ein aus verschiedenen
Zellen zusammengesetztes Epithel enthält. Doch sind die Elemente, aus
denen sich das Epithel aufbaut, nicht völlig klar gestellt. Zum mindesten
stehen Patten’s Angaben für Haliotis in manchfachem Widerspruch zu
denen seiner Vorgänger, so dass man diese durchweg modifieiren muss.
Selbst die einfache Frage, ob man den offenen Becher der Patellen
als eine ursprüngliche Stufe (Fraisse), oder als eine Rückbildung
(Carriere, Haller) zu betrachten habe, ist nicht klar gestellt. Für
das letztere spricht die nächtliche Lebensweise der Thiere, so wie die
Thatsache, dass Lottia, also eine Armaeide, nach Haller birnförmige,
oben verengte Sehgruben hat (1411). Sie sind mit geronnener Masse
ausgefüllt; das gewöhnliche Epithel greift auf der Aussenseite tief in den
Becher ein.
Das Epithel, das man als Retina (Retineum Patten) zu bezeichnen
hat, besteht aus mindestens zweierlei Zellen, die entweder auf normale
Epithelzellen und auf einzellige Drüsen, also Becherzellen zurückzuführen
sind, oder Modificationen sui generis darstellen. Die ersteren ent-
halten das schwarze, bez. braune Pigment, die letzteren sind ungefärbt.
Beide sind nach Patten, dessen an Haliotis und anderen Mollusken-
gruppen gewonnene Resultate Bernard auf Valvata übertragen hat, licht-
empfindlich, die pigmentirten würden Retinulae heissen, die pigmentlosen
Retinophorae. Damit allerdings werden die Ansichten der Vorgänger,
wonach die pigmentlosen lediglich secretorische Function hätten, umge-
stossen. Sub- oder interepitheliale Ganglienzellen kommen natürlich dazu.
Man vermisst bei dieser Darstellung die Möglichkeit der kückführung
auf normales Sinnesepithel, denn die Retinulae würden entweder den
Sinneszellen oder den Stützzellen entsprechen. Nimmt man das letztere
an, lässt also gewöhnliche Epithelzellen durch Verbindung mit Nerven-
fasern sensitiv werden, dann fehlen aber die typischen Sinneszellen.
Betrachtet man umgekehrt die Retinulae als eigenartige Sinneszellen im
eewöhnlichen, bez. Flemming’schen Sinne, dann vermisst man die Stütz-
zellen. Nicht weniger unsicher oder doch abweichend sind die Ab-
scheidungen. Die eine Auffassung, die namentlich von Grenacher
noch vertreten wird, der unglücklicherweise zuletzt mit Patten gleich-
zeitig publicirte, weist den verschiedenen Zellen verschiedene secretorische
Aufgaben zu, die pigmentirten Zellen würden die Stäbchen bilden. Dabei
würde wieder ein Unterschied obwalten danach, ob jedes Stäbchen
von einer einzelnen Pigmentzelle geliefert wird, oder ob erst mehrere
solcher Abscheidungen zu einem einheitlichen Gebilde verschmelzen.
Dieses würde den Namen Rhabdom führen, während die Componenten
Auge. 333
als Rhabdomere zu bezeichnen wären. Im Gegensatz dazu würde die
Abscheidung der hyalinen Ausfüllung, des „Emplema“ Grenacher, also
des Glaskörpers und der Linse, lediglich den farblosen Retinophoren zu-
fallen, wobei es gleichgiltig sein könnte, ob diese Zellen gleichzeitig
sich mit Nervenfasern verbänden oder nicht. Ebenso käme nichts darauf
an, ob sich an der Abscheidung auch die vordere gleichmässige Zelllage,
die Cornea oder das innere Corneaepithel betheiligte oder nicht. Grenacher
hält ihre Mitwirkung für wahrscheinlich, während mir der phylogenetische
Hergang bei der Augenbildung eher für das Gegentheil zu sprechen scheint.
Ganz anders ist die Meinung Patten’s. Nach ihm betheiligen sich
alle Zellen gleichmässig an der Bildung einer Cuticula, ohne dass man
von besonderen Drüsenzellen reden könnte. Die Cuticula, anfangs weich,
_ zerlegt sich durch allmähliche Umwandlung in eine Anzahl verschiedener
Sehiehten, die oberflächlichste erhärtet (unter dem Einfluss des See-
wassers!) zur Linse, die darunter liegende bleibt gallertig als Glas-
körper, sie nimmt nach unten zu, ohne scharfe Grenze, eine radiäre
Structur an, d.h. sie geht in die basal verschmälerten Stäbchen über
und hängt hierdurch mit den pigmentirten und pigmentlosen Zellen gleich-
mässig zusammen. Soweit die Stäbchen noch getrennt bleiben, sind sie
Träger eines Nervennetzes und bilden ein Retinidium, doch ist die Grenze
gegen den Glaskörper durchaus unbestimmt und verwischt.
Fig. 75.
am
— Sf
| >
cs
\ (dl, Ss EN
Auge von Halüotis.
ce Cutieula. cv Glaskörper.
2 Linse. r Stäbehenschieht
(Retinidium). x Die geschwol-
lenen Enden der Retinophorae.
Auge von Patella rota (nach Hilger). (Nach Patten.)
Patten steht damit in mehr als einer Beziehung im Gegensatz zu
den übrigen Autoren. Von der zweifelhaften Grenze zwischen Retinidium
und Glaskörper ganz abgesehen, bleibt der Widerspruch, dass nach Patten
bereits auf einer frühen Stufe des noch nicht geschlossenen Auges, das
allerdings über die Stufe der halbkugligen Schale hinaus ist, bereits die
Trennung der Cutieula in Linse und Glaskörper vor sich gegangen ist,
während Hilger auf derselben Stufe, ja bei bereits zum Bulbus geschlos-
Sal Prosobranchıa.
senem Auge anfangs noch gar keine Differenzirung von Linse und Glas-
körper erkannte, sondern nur einen homogenen Glaskörper. Man kann
Hilger kaum eine Täuschung zutrauen, wenn er bei Trochus, Turbo und
Nerita das gleichmässige Corpus vitreum vertreten fand, bei allen Monoto-
cardien dagegen eine gesonderte Linse vor demselben. Patten dagegen
zeichnet bei dem offenen Auge von Haliotis eine besondere Linse, die aller-
dings noch nicht ganz regelmässig sein soll. Höchstens lässt sich damit
Hilger’s zweifelhafte Angabe in Einklang bringen, wonach bei Trochus
eine Andeutung einer das Emplem vorn überziehenden Cuticula vorhanden
sein dürfte. Und doch kann auch diese kaum auf eine Linse bezogen
werden, da das homogene Emplem seiner Gestalt nach den Linsenantheil
mit Sicherheit bereits in sich enthält. Hier sind weitere Aufschlüsse
nöthig, nicht nur be-
Fig. 77. treffs der Rhipidoglos-
U sen, sondern auch für
die offenen Schalen der
Docoglossen, von deren
Cuticula alles im
Zweifel bleibt.
Ebenso unsicher
\er scheinen mir die Ueber-
N eanesstufen zwischen
N n der offenen Schale und
IR oh dem geschlossenen
N N H Bulbus. Nimmt man
nix) an, dass, nach dem
A). I: bisherigen Stande der
== Untersuchungen, bei
offnen schalenförmigen
MWINZ ze Augen auch die Cuti-
ur 500 er:
or cula noch schalenförmig |
sei, dann kann sich
RS N .c _—. 2
S
Se ar =
nu
Auge von Trochus magus (nach Hilger). beim Auseinander-
rücken der Schalen-
ränder der Schluss entweder so vollziehen, dass anfangs im Innern noch
ein Hohl- oder Spaltraum bleibt, der nachträglich erst von Glaskörper-
masse ausgefüllt wird, oder so dass der Glaskörper gleichförmig nach-
quillt und das Innere von Anfang an erfüllt. Carriere würde der ersten
Auffassung zuneigen, während Patten meint, dass in seiner Zeichnung
der Hohlraum einfach durch Ausfall des Emplems beim Präpariren ent-
standen sei. Doch auch davon abgesehen scheinen die Bilder noch auf
eine andere Zwischenstufe zu deuten, welche bis jetzt meines Wissens
keine Beachtung gefunden hat. Man nimmt gewöhnlich an, dass die
Ränder der offenen Schale beim Zusammenrücken einfach über einem
kugligen oder ovalen Hohlraum sich schliesen. In Patten’s Abbildung
Auge. 335
von Haliotis dagegen ist die Linse bereits breiter als die Pupille, d.h.
der Raum zwischen den einander genäherten Rändern der Retina. Danach
würde nicht die Retina einfach über die Linse weggreifen können, sondern
es müssten weiter seitwärts liegende Theile des Epithels herangezogen
werden, um die Linse von vorn zu umfassen. So würde dann die Linse
beim ersten Schluss des Bulbus anfangs vor der Retina liegen in einem
besonderen Abschnitt des Auges. In der That sprechen Hilger’s Bilder
von Rhipidoglossen, bei denen das Emplem vorn gewissermaassen einen
halbkugligen Auswuchs
hat, durchaus für eine
solche Auffassung. Man
müsste also annehmen,
dass beim ersten Bulbus
die Linse vorn aus dem
Glaskörper herausragte
und dass sie erst nach-
träglich weiter in ihn
hineingedrückt wurde,
so dass derrundeBulbus
erst ein zweites secun-
däres Stadium der
Augenbildung darstel-
len würde.
Wenn der Augen-
becher sich zum Bulbus
schliesst, also vorn die
Ränder der Epithelfalte
sich berühren und ver- —
schmelzen, bildet sich RNSEH Ne
als vordere Begrenzung de Au
eine durchsichtige Auge von Nerita polita (nach Hilger).
Stelle aus, die Pellu-
cida. Sie besteht aus der äusseren Epithelschicht, darunter liegendem
Bindegewebe von wechselnder Mächtigkeit, und der unteren Epithelschicht
oder Cornea, welche letztere mithin nichts anderes ist als die vordere
Fortsetzung der Retina. Man kann ebenso gut die ganze durchsichtige
Stelle Cornea nennen und hat dann von einem äusseren und inneren
Corneaepithel zu reden, wie es z.B. Grenacher thut.
Eine Selera im eigentlichen Sinne kommt nicht zu Stande, wiewohl
das Bindegewebe ausserhalb der Netzhaut einen einigermaassen compacten
Abschluss des Bulbus bewirkt. Bernard spricht bei Valvata einfach von
einer Basalmembran. Nur bei den Heteropoden wird die Scheidung von
der Umgebung schärfer.
Der Augennerv tritt meist im Hintergrunde des Bulbus ein, wie-
wohl nicht gerade immer eentral. Auf einfacherer Stufe, bei Haliotis kann
= . _
336 Prosobranchia.
die Verbindung zwischen Nerv und Auge nicht nur sehr excentrisch sein,
sondern er kann sich bereits in mehrere Aeste auflösen, die einzeln an
den Bulbus herantreten und in die Retina übergehen.
Somit haben wir hier eine
Uebergangsreihe von der ein-
fachen Pigmentgerube bis zum
geschlossenen Bulbus, wie sie
in dieser Vollkommenheit wohl
einzig im Thierreiche dasteht.
Dabei entfernen sich die Hetero-
poden in mehr als einer Hin-
sicht so weit vom normalen
Schema, dass sie besondere
Besprechung heischen.
1) Das Auge der Reptantien.
Nach dem Vorhergehenden
kann man folgende Ausbildungs-
stufen unterscheiden:
Auge von Valvata piscinalis. a Offene Augenbecher, 2
ce Cornea. cv» Glaskörper. gm Ganglienzellen. der Form weit geöffneter Schalen:
r, Pigmentzellen der Retina, Retinulae. r, Pig- Docoglossen.
mentlose Zellen der Retina, Retinophorae. b. Offene Becher, annähernd
(Nach Bernard.) geschlossen, mit einfach homo-
| genem Emplem: Plewrotomaria,
Arten von Fissurella, Haliotis, Margarita (Bersh), Trochus*).
Hilger, der zwischen diesen Augenformen keinen Unterschied macht,
giebt für Patella und Nacella an, dass an Stelle des Glaskörpers eine
fein granulirte Masse da ist. Haliotis und Trochus haben eine zähe
Gallerte, über Margarita und Fissurella rosea fehlen genauere Angaben.
Bei der zweiten Form lässt es derselbe Autor unentschieden, ob das Auge
doch nicht vorn geschlossen sei, zwar nicht durch eine Zellschicht, die
hier sicher fehlt, aber doch durch eine feine Outicula.
ec. Der geschlossene Bulbus: Alle übrigen, d.h. von den Rhipido-
elossen Arten von Frssurella, Neriten und Turbo, so wie die Monoto-
cardien, von denen bisher untersucht sind: Arten von Mitra, Mwurex,
Fusus, Euthria, Pyrula, Columbella, Fasciolaria, Buccinum, Nassa, Conus,
Littorina, Valvata, COyclostoma, Paludina, COrepidula, Cerithium, Oypraea,
Strombus, Pteroceras, Rostellaria, Dolium, Cassis, Cassidaria, Triton.
Von diesen Formen kann man wieder zwei Gruppen bilden, nämlich
solche mit einfachem Emplem und solche, bei denen es sich in Glas-
*) Durch einen Druckfehler bei Hilger (231, S. 356) kann der Anschein erweckt
werden, als wäre auch Helicina hierher zu stellen. Doch bezieht sich das Wort, klein ge-
schrieben, jedenfalls auf Margarita, als M. helicina. Von Helicina ist meines Wissens
das Auge noch nicht untersucht.
eg
Auge. 337
körper und Linse geschieden hat. Nach dem Obigen ist es unentschieden,
ob nicht bei der ersten Gruppe sich doch noch ein Unterschied zwischen
Linse und Glaskörper herausstellt.
Die Gestalt des Bulbus wechselt je nach Gattung und Art, bald ist
sie rundlich: Conus, Oypraca, Pyrula u. a., bald elliptisch und zwar ent-
weder so, dass die grosse Axe mit der Sehaxe zusammenfällt: Fusus,
Mitra, Nassa, COrepidula etc., oder so, dass sie senkrecht dazu steht:
Euthria, Murex u. a., bald kegel-, bez. birnförmig mit nach hinten ge-
richteter Spitze: Cassidaria, Columbella ete., bald eiförmig: Triton.
Die Verschiedenheiten der einzelnen Elemente sind mässig.
a. Die Cornea s. Pellucida.
Das äussere Corneaepithel geht continuirlich in das umgebende
Körperepithel über, doch so, dass es stets nur aus den gewöhnlichen
Epithelzellen besteht, ohne fremde Bestandtheile, Becherzellen ete. Meist
sind die Zellen der äusseren Cornea niedriger als das umgebende Epithel,
häufig genug aber behalten sie die gleiche Höhe.
Das innere Corneaepithel besteht durchweg aus einer Schicht
niedrigen Plattenepithels, deren Kerne die Zellen fast ausfüllen. Die
Dicke bleibt sich in der ganzen Fläche gleich, mit scharfem Absatz gegen
die Retina.
Das äussere und innere Corneaepithel sind bald bis zur Berührung
einander genähert, bald schieben sich Bindegewebszellen dazwischen, ja
_ für Triton nodiferus giebt Carriere eine dieke Schicht Bindegewebe und
Muskelfasern an, wobei das erstere gegen die innere Cornea eine zellige
Lage bildet nach Art eines Endothels.
ß. Das Emplem.
Dass auf den alterthümlichen Stufen der ofinen Augen, sei es die
Schalenform der Docoglossen, sei es die vorn wieder pupillenartig ver-
engerter Retina, wie bei Haliotis, die Frage nach der Ausbildung und
Zerlegung des Emplems in eine retinidiale Cuticula, einen Glaskörper
und eine Linse noch offen ist, wurde erwähnt, so gut wie die Unsicherheit
betr. der Linse in den ersten geschlossenen Augen der Rhipidoglossen.
Es bleibt fraglich, ob die Linse von dem offinen Becher her ererbt, oder
_ erst von den Rhipidoglossen erworben wurde. Allen Monotocardien scheint
sie zuzukommen.
Die Linse liest stets, im Gegensatz zu älteren Angaben, unmittelbar
der Cornea an, wie wohl Garnault wiederum auch vorn einen dünnen
Glaskörperüberzug angiebt. Sie sowohl wie der Glaskörper sind beim
erwachsenen Thiere stets homogen (wenigstens wenn ohne Reagentien
_ untersucht). Bei jungen Paludinen besteht die Linse aus einer Anzahl
coneentrischer Lagen, mit radiärer Streifen. Nachher verschwindet indess
jede Struetur. Bei Cyeclostoma springt sie leicht durch radiäre Sprünge
ın drei Stücke. Die Linse ist meist kuglig, bisweilen zusammengedrückt
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. III 2. 22
3383 Prosobranchia.
in der Richtung der Sehaxe, auch wohl aus zwei Hälften mit verschiedenem
Krümmungsradius zusammengesetzt, doch so, dass die Verschiedenheit
nur den Umriss betrifft, nicht das Gefüge. Die Vorderseite ist dann ab-
geflacht. Der Glaskörper hat eine individuell wechselnde Consistenz; bei
manchen Cyclostoma 2. B. lässt er sich leicht im Zusammhange mit der
Linse herauspräpariren, bei anderen zerfliesst er.
Die Thatsache, dass die Linse stets vorn liegt, lässt sich wohl nur ”
so erklären, dass sie zuerst von der Retina abgeschieden wird, worauf die
weicheren Schichten des Glaskörpers folgen. Aus solcher Auffassung
aber ergiebt sich, dass sich schwerlich die Corneazellen an der Ab-
scheidung des Emplems betheiligen.
y. Die Retina.
Man kann wohl die Netzhaut in. eine Anzahl von Schichten gliedern,
die sich von aussen nach innen so folgen:
die Ausbreitung der Sehnerven mit eingelagerten Ganglienzellen,
die Zellschicht der Retinulae und KBetinophoren,
die Stäbchenschicht (Retinidienschicht nach Patten).
Alle diese Schichten nehmen vom Augengrunde nach vorn continuirlich
an Dieke ab. Nur bei den untersuchten vier Nerita-Arten fand Hilger
einen hohen Procentsatz, über ein Drittel, wo die seitlichen Theile der |
Retina am höchsten waren, während sie den Fundus nur als dünne
Membran überzog. Stets ist die Netzhaut vorn scharf abgesetzt, sei es
bei den offenen Bechern gegen das Epithel der Nachbarschaft, sei es bei
dem geschlossenen Bulbus gegen die Cornea. Bei den offenen Augen 7
von Patella und Nacella ist allerdings die scharfe Abgrenzung beider
Epithelien nur an der distalen Seite vorhanden, wo sich die Retinazellen
kaum verkürzen und ganz unvermittelt neben denen des Körperepithels
stehen. Auf der proximalen Seite dagegen erfolgt der Uebergang all-
mählich.
Von der Regel, dass die pigmentirte Retina vorn an der Cornea am
niedrigsten ist, machen Turbo und Nerita eine Ausnahme; bei ihnen 7
springt das Vorderende der Retina wulstförmig vor. Das Verhalten kommt
dadurch zu Stande, dass einerseits die Augenhöhle an der Peripherie der |
Cornea etwas eingeschnürt ist, und dass andererseits die in der Nähe der
Cornea noch ziemlich langen Retinazellen sich plötzlich verkürzen; nach °
meiner oben erläuterten Auffassung handelt es sich um eine aus dem 7
Glaskörper hervorragende Linse.
d. Die Nervenschicht.
Der Sehnerv tritt entweder geschlossen ein, oder er löst sich vorher |
auf, wie Fraisse für Halotis, Haller für Orepidula angiebt. 4
Den Nervenfasern sind Ganglienzellen in mässiger Anzahl einge-
lagert. Garnault giebt bei Oyclostoma eine gleichmässige Schicht an, 7
während Bernard bei Valvata zwei Formen in unregelmässiger Ver- |
Auge. 339
breitung antraf, grössere mit grossen Kernen und viel kleinere. Sie sind
multipolar. Nach Garnault haben sie vier bis fünf Fortsätze, die sich
reich verzweigen. Hilger zeichnet eine von Paludina, welche zwei Fort-
sätze an Pigmentzellen abgiebt. Haller lässt die Ganglienzellen von
Crepidula z. T. ausserhalb der Grenzmembran oder Selera, eine Ganglien-
zelle kann zwei Sehzellen versorgen, sowie umgekehrt eine Sehzelle zwei
Nervenfasern von verschiedenen Ganglienzellen erhalten kann.
e. Die Zellschicht (Retineum, Patten).
Ich folge zunächst der Beschreibung Patten’s von Haliotis, die an
Genauigkeit alle anderen weit übertrifft und bisher kaum angefochten
wurde. Am einfachsten ist die Stäbchenschicht gleich mit hinzuzunehmen,
deshalb, weil die Stäbchen die Verlängerungen der Zellen sind und die
Nervenfibrillen der Zellen continuirlich auf sie übergehen.
| Die Zellen sind, wie gesagt, zweierlei, pigmentirte Retinulae und
pigmentfreie Retinophorae. |
Die Pigmentzellen sind äusserst lang und schmal, ihr proximales
Ende, ein Drittel oder die Hälfte der Länge betragend, ist zu einem
hyalinen Bacillus verschmälert. Die längsten Zellen sind die im Fundus.
Die Kerne bedingen eine geringe Anschwellung in der mittleren Höhe,
bald etwas mehr basalwärts, bald mehr distalwärts. Das distale Ende
ist ganz mit intensiv schwarzem Pigment gefüllt, ohne eine helle Axe
zu lassen, wie sie von Carriere angegeben war. Das Stäbchen beginnt
schmal, um allmählich verdickt und keulenförmig zu enden. Das Pigment
der Zelle besteht aus feinen dunklen Körnchen, welche gelegentlich zu
derben runden Haufen zusammenfliessen, die Zelle der Breite nach aus-
füllend. Die Bacilli, d.h. die basalen Zelltheile, enden proximal in
mehreren Fibrillen, die auf der Basalmembran des Auges befestigt zu
sein scheinen.
Mehrere von den Pismentzellen — die Zahl liess sich nicht fest-
stellen, umgeben eine Retinophore, d. h. eine farblose Zelle mit basalem
Nucleus. Der Name ‚„Retinophora“ würde auf Haliotis nicht passen, weil
hier auch die Pigmentzellen Retinidien tragen; er würde erst für höhere
Formen Geltung haben, bei denen eine Arbeitstheilung eingetreten ist,
so dass das nervöse Endnetz sich auf die farblosen Zellen beschränkt.
Die Retinophoren sind aus zwei Zellen zusammengesetzt, auf deren Ver-
schmelzung die beiden Nuclei deuten. Der eine von ihnen liegt basal
und behält seine &ewöhnlichen Eigenschaften. Der andere degenerirt
gewöhnlich; bisweilen aber lässt er sich noch deutlich färben und zeigt
dann ein homogenes Protoplasma. Er liegt in einer distalen Anschwellung.
Zwischen beiden Kernen sind die Zellen oft eingeschnürt, manchmal
faserartig verdünnt. Der distale Theil endet in einer Versehmälerung,
die mit Granulis angefüllt ist. Dieser Theil ragt etwas über die Pigment-
zellen hinaus. Es kommt vor, dass das Aussenende in zwei gesonderte
Stücke, bez. Stäbchen sich spaltet, ein Beweis mehr für die Verschmelzung.
22*
340 Prosobranchia.
Die Zellen »enthalten ein klares Protoplasma mit verschiedenen Granula,
die oft Pigmentkörnchen gleichen. Der Unterschied zwischen Retinula
und Retinophoren verwischt sich bisweilen. Unten geht die Retinophore
zugespitzt in eine Nervenfaser über. Diese lässt sich in der Axe der
Zelle verfolgen, wie sie am basalen Kern vorbeigeht und am Ende
zwischen den beiden Stäbchen wieder heraustritt. Andere Nervenfasern
begleiten die Retinophore auf ihrer Aussenseite und scheinen an. ihrer
distalen Extremität zu enden. Sie hängen oft frei von der Zelle weg
und zeigen sich dann mit ausserordentlich feinen Fibriilen besetzt. Die
besten Präparate erhält man aber, wenn man die Cutieularsubstanz der
Stäbchen auflöst. (Härten in 2°), Kaliumdichromat durch 24 Stunden,
maceriren in 20°/, Glycerin, dann in stärkeres Glycerin, waschen in
Wasser oder Kaliumacetat etc.). Dabei bleiben die Nervenfasern intaet. Dann
findet man ein halbes Dutzend und mehr Nervenfasern, welche die Zellen be-
gleiten. Sie ragen in langen Festons, wohl von der Länge der Zelle selbst
über das distale Ende hinaus. Die Hauptfasern sind breit und deutlich,
mit wenig Seitenästen; gegen das distale Ende aber gabeln sie sich,
und die Aeste theilen sich immer weiter und verbinden sich untereinander,
so dass Myriaden von feinsten Fibrillen ein dichtes Netzwerk bilden.
Manchmal zeigte das Netzwerk oder Retinidium noch die Form der
Stäbchen, in anderen allerdings war es nach allen Richtungen zerstoben.
Genauere Untersuchung ergiebt, dass die feinen Retinidien nicht ge-
schlossen auf die einzelnen Stäbchen der Retinulae und Retinophorae
beschränkt bleiben, sondern dass sie continuirlich in einander übergehen.
Da die Basen der Stäbchen verschmälert sind, bleiben freie Räume
zwischen ihnen, durch welche die Nervenfasern, die an den Retinophoren
entlang laufen, hindurchtreten, um nachher in das allgemeine Retinidium 7
aufzugehen. Die farblosen Retinophoren liessen sich niemals mit ihren
Stäbchen im Zusammenhang isoliren, wahrscheinlich weil die letzteren
sehr hinfällig sind und das Fibrillennetz sie überall dicht mit den Nachbarn
zusammenheftet. Das Retinidium geht allmählich in den Glaskörper
über, eine scharfe Grenze ist bis jetzt nicht nachgewiesen. Der Glas-
körper stösst vorn an die Linse. An der vorderen Begrenzung der Retina
gehen alle drei in einander über.
Unsicher bleibt es, wie weit sich der Ausdruck „Ommatidium‘“ bei
den Gastropoden anwenden lässt, d.h. wie weit sich das Retineum in
einzelne Gruppen zerlegen lässt, die aus je einer Retinophore mit um-
sebenden Retinulis sich zusammensetzen. Hilger hat Durchsehnitts-
bilder gezeichnet, unter den Prosobranchien von Buccinum, bei denen
ein Ommatidium aus einer farblosen Retinophora und vier oder fünf pig-
mentirten Retinulae bestehen würde (231, Fig. 20), ähnlich Haller von
Orepidula. Wesentlich bleibt es, dass die Retinulae, zum Unterschiede
von anderen Thierklassen, auch noch Stäbchen und ein nervöses Retini-
dium tragen.
Bemerkenswerth scheint mir, dass die anderen Autoren, Hilger,
Heteropodenauge. >41
Bernard etc. die Stäbchen als unmittelbare Fortsetzungen der Zellen,
namentlich der Pigmentzellen zeichnen, ohne Einschnürung. Nach
Bernard haben sie einen kreisförmigen Querschnitt, stossen also nicht
direct aneinander. Die Verschmelzung mehrerer Stäbchen zu einem, be-
sonders nach der distalen Seite, welche die Autoren melden, kann recht
wohl durch das continuirliche Retinidium erklärt werden. Das Pigment
drängt sich besonders an der Oberfläche, so dass in der That eine hellere
Axe bleiben kann. Die Kerne der Retinulae liegen im Fundus in
mehreren Schichten, bei der dichten Stellung der Zellen. Die Retino-
phorae haben nach Bernard gleichfalls bei Valvata bisweilen die beiden
Kerne, die Patten bei Hakotis fand. Der Umstand indess, dass ihr
distales Ende faserartig schmal ist und so in die Schicht der Retinidien
eindringt, würde für eine schärfere functionelle Differenz zwischen Retinula
und Retinophora sprechen, wenn nicht manchmal das schmale Ende einer
Retinophora sich plötzlich wieder verbreiterte und durch Pigmentaufnahme
den Charakter einer Retinula annähme. So scheint in der That auch
hier der Uebergang hergestellt.
Pigmentbewegunge.
Die neueste Arbeit von Wilcox an Acmaea fragilis weist einen
offenen Augenbecher nach wie bei Paiellu; die Retina enthält zweierlei
Zellen, helle und pigmentirte. Die dicke Cuticula besteht aus Stäbchen.
Die Grube kann weit offen stehen, sie kann, durch Druck der Nachbar-
organe, bis zum Schwinden des Hohlraums verengert werden, indem sich
die freien Enden der Stäbchen bis zur Berührung aneinanderlegen. Den
letzteren Fall betrachtet Wilcox als Dunkelstellung, weil hier das
Pigment auch im unteren Theil der Zellen vorhanden war, während sich’s
bei offenem Becher auf den distalen Abschnitt beschränkt. Wenn wir
auch den ersten Anfang von Pigmentwanderung damit vor uns haben, so
sollte man doch wohl in Dunkelheit eher eine weit offene Grube erwarten.
2) Das Auge der Heteropoden.
Das Sehorgan der schwimmenden Kielfüsser ist von dem der Boden-
schnecken nicht nur in der Grösse, sondern noch mehr in der morpho-
logischen Ausbildung so verschieden, dass es in mehr als einer Beziehung
schwer hält, den phylogenetischen Zusammenhang zu construiren, selbst
wenn man der Hypothese die Zügel schiessen lässt. Es ist alles anders
geworden, Umfang, Form, Beziehung zu den umgebenden Organen, Aus-
bildung der Retina, selbst das Emplem in manchen Fällen.
Die Grösse geht wohl über !/; cm hinaus, was in Anbetracht des
geringen Körperumfanges so viel sagen will, dass es die Cerebralganglien
um das Zehnfache an Volum übertrifft.
Ein solches Organ hat natürlich die Aufmerksamkeit der Forscher
in hohem Maasse gefesselt; ich nenne als wichtigste Autoren nur
Krohn, Leydig, Huxley, Gegenbaur, Leuckart, Hensen,
342 Prosobranchia.
M. Schultze, Grenacher. Leider fehlt die letzte vergleichende Ueber-
arbeitung, welche die bisher in den Beschreibungen bestehenden Gegen-
sätze prüft und ausgleicht. Der Hauptgrund liegt, nach Grenacher,
in der Schwierigkeit, die völlig isolirt in der Thierreihe dastehenden
Befunde der Retina zu deuten.
e. Die Form.
Nur der vordere Abschnitt, die Cornea, behält die normale Gestalt
und zwar meistens die einer Halbkugel. Darauf folgt ein verlängert
eylindrischer oder konischer Theil, das proximale Ende ist mehr oder
weniger lang, schmal, kahnförmig, wobei der Kahn einerseits aufgebogen
und abgerundet ist, andererseits in einen langen Schnabel a ni Das
kommt noch eine Compression des cylindrischen Mittelstücks, die nach
unten zu sich steigert.
Fig. 80. Man kann eine Aehnlich-
| keit mit einem Eulen-
auge erkennen, doch
unter starker Neigung
zu Unregelmässigkeiten.
Bei Atlanta, Pterotrachea
coronata und Froloides
ist die Form des Auges
im Ganzen noch am
wenigsten auffallend.
Das Mittelstück hat hier
die Gestalt eines mässig
Linkes Auge von Pierotrachea coronata. abe eplalne in
Links von der Dorsalseite, rechts vom äusseren Rande. und geht an seinem
a, a’, b, b‘, ec, c’ stärker pigmentirte Streifen. Ca Carina. unteren Ende in einen
Co Cornea. L Linse. M.retr Retractor. N.op Nervus schuh- oder nachen-
optieus. (Frei nach Grenacher.) | förmigen Grundtheil
über. Pterotrachea fre-
dericiana und mutica haben ein kegelförmiges Mittelstück mit weit abge-
stutztem Vorderende und einen breiten, bogenförmig gekrümmten Grund-
theil, der am vorderen Ende einen weit vorspringenden Schnabelfortsatz
bildet. Bei Carinaria verlängert sich der Grundtheil leistenförmig an
beiden Enden bis zur Cornea und ist dergestalt nach innen gekrümmt,
dass sein Querschnitt die Conturen einer concav-convexen Linse mit stark
oebogenen Rändern zeigt. Von der Seite sieht ein Atlanta- ne fast
dreieckig aus mit nach hinten gewendeter Spitze.
ß. Beziehungen zu den Nachbarorganen.
Im Gegensatz zu den Reptantien ist das Heteropodenauge von einer
soliden Sclera umschlossen und von der Nachbarschaft losgelöst, wie
unser Bulbus. Es liegt in einem als Augenblase bezeichneten Blutraum,
Sr
Heteropodenauge. 343
der mit der Leibeshöhle communicirt. Befestigt wird es durch den Nerven
und durch Muskeln. Beide Blasen stehen bei Atlanta so nahe bei ein-
ander, dass sie nur einen schmalen Raum zwischen sich lassen. Fast
über der Mitte des Auges sitzt bei der-
selben Schnecke nach Gegenbaur im
äusseren Epithel ein warzenförmiger
Hügel, welcher aus durchweg hellen,
das Licht stark brechenden Zellen
besteht, von unbekannter Bedeutung.
Uebrigens bildet dieses äussere Epithel
durchweg über der Augenblase eine
stumpfkonische oder rundliche Vor-
wölbung. Nach Leuckart ist an
Stelle jenes Hügels die Vorderfläche
der Vorwölbung vielmehr grubenartig
eingedrückt und von einem ring-
förmigen Vorsprung eingefasst, so dass
eine Art Conjunetiva zu Stande kommt.
Die Augenkapsel ist nach Leuckart
von der Muskelhülle der Leibeshöhle
Ä E Auge von Atlanta.
ausgekleidet, nur Base fehlt die Mus- a Augenkapsel.. 5 Carina. c Cornea.
culatur, also ähnlich wie bei den f Fenster. g Ganglion. Z Linse. m Muskel.
Reptantien. Man hat in dieser Stelle (Nach Gegenbaur.)
offenbar deren Pellucida zu erkennen,
wenigstens deren Bindegewebsantheil und das äussere Corneaepithel. Die
Wand der Augenblase ist nach Gegenbaur eine structurlose Membran.
Die Musculatur des Bulbus beschreibt Leuckart von Pterotrachea.
Ein kräftiger Protractor setzt sich an den vorderen Rand des Bulbus an
der Verbindungsstelle zwischen der Cornea und den Schnabelfortsatz des
Augenrandes an, wo sich ein eigener blattförmiger Processus muscularis
entwickelt hat. Er besteht aus einem breiten Bande paralleler Fasern,
die sich am peripherischen Ende trennen und einzeln am Hautmuskel-
schlauche befestigen, nachdem sie vorher dem Stamm des einen Augen-
muskelnerven Durchtritt gewährt haben. Der Muskel zieht den Augen-
grund nach vorn, wobei sich die Cornea nach hinten kehrt. Ein zweiter
schwächerer Protractor inserirt sich am Schnabelfortsatz des Augengrundes
selbst und verläuft fast parallel mit der Längsaxe des Auges, während
der erste dazu fast senkrecht steht. Als Antagonisten wirken zwei
schwächere Retraetoren, die gleichfalls verschiedene Richtung einhalten,
aber beide am buckelförmigen Fortsatz des Augengrundes sich anheften.
Dazu kommt noch ein Muskelnetz, welches hinten dem Augengrund auf-
liest und dessen Elemente sich andererseits im Hautmuskelschlauche
verlieren, nach Gegenbaur eine Anzahl feine Fasern.
Bei Atlanta entspringen nach Gegenbaur um den grössten Quer-
durchmesser des Bulbus zahlreiche kleine Muskelfädchen, meist einfach,
544 Prosobranchia.
oft verästelt, die gerade die Höhle der Augenkapsel durchsetzen und sich
an entsprechender Wandstelle anheften.
Durch diese Musculatur wird eine ausserordentlich freie Bewegung
des Auges ermöglicht, die einen hohen Grad von Willkür zu verrathen
scheint. Nicht nur, dass das Auge fast um alle seine Axen mehr oder
weniger vollständig gedreht werden kann, sondern die Bewegungen beider
Augen erfolgen unabhängig von
Fig. 82. _ einander, so dass etwa die Axe
des einen Bulbus nach vorn ge-
richtet ist, während die des
anderen gleichzeitig nach oben,
oder unter rechtem Winkel nach
aussen sieht.
y. Die Hülle des Bulbus,
Sclera und Cornea.
Die freie Loslösung verlangt
eine festere Umgrenzung des
Bulbus. Es unterliegt wohl keinem |
Zweifel, dass sie durchweg binde-
gewebiger Natur ist. In der vor-
deren Hälfte ist die Hülle fibrös,
mit eingelagerten Kernen, kann
also, in analogem Ausdruck, als
Sclera bezeichnet werden. Die
hintere Hälfte dagegen scheint
nur von einer mehr oder weniger
derben Cuticula umschlossen zu
werden, die sich auch auf den
Längsschnitt durch die hıntere Augenhälfte von Optieus fortsetzt. Die Grenze
Trerotrachen, senkaocht zur Parma. D Comes zwischen beiden dürfte hinter der
a a an ek Linse Hagen, wiewohl Ubergang
Lim Membrana limitans. M.retr Retractor. und Umbildung nicht festgestellt
R Retina. ZZ‘ Zellen unbekannter Funktion Sind. Statt Cuticula könnte man
in der Costalregion (nach Grenacher). wohl besser Intercellularsubstanz
sagen.
Vor der Linse wird die fibröse Membran, hier natürlich völlig hyalin,
von einem einschichtigen, flachen Epithel ausgekleidet, das als Cornea
oder inneres Corneaepithel zu gelten hat. Den Reptantien gegenüber
hat sich die Pellucida offenbar in zwei Schichten getrennt, die äussere
Körperhaut, eine Epithelschicht, von Bindegewebe unterlagert, und die
Cornea, eine Bindegewebsschicht, von Epithel unterlagert.
Falten der Sclera an der Seite, die den vorderen Abschnitt teleskop-
artig über den hinteren stülpen, wie es Grenacher abbildet, beruhen
wohl auf geschrumpftem Materiale.
Heteropodenausge. 545
d. Das Emplem.
Den Reptantien entspricht auch hier Linse und Glaskörper, nur dass
beide etwas vollständiger sich herausbilden. Die grosse kugelige Linse
ist weniger tief in das Corpus vitreum eingesenkt; beide sind ebenso
structurlos wie dort. Allerdings ist der Glaskörper am Rande concentrisch
geschichtet wie Grenacher sagt, aber die Schichten haben eine deutliche
Beziehung zu den Pigmentzellen (s. u.).
Dazu können aber noch zwei besondere Theile kommen; der eine
als Limitans findet sich immer im Fundus, als eine Membran zwischen
Glaskörper und Retina, von der unten die Rede sein soll. Der andere
liegt vor der Linse und kommt nur einigen Formen zu, Pterotrachea
hippocampus und Firoloides. Bei diesen stösst die Linse also nicht an
die Cornea, sondern es bleibt eine vordere Augenkammer, von der Gestalt
einer stark gekrümmten concav-convexen Linse. Sie wird erfüllt von
einem hyalinen Meniscus, den Leuckart als Sammelkörper bezeichnet.
Auffallenderweise ist er nicht homogen, sondern aus Zellen zusammen-
gesetzt, deren Kerne nach Leuckart in resistente, stäbchenartige Gebilde
umgewandelt sind.
&. Die zellige Auskleidung und der Sehnerv.
Vorn würde hierher zunächst die Cornea gehören. In allmählichem
Uebergange schliesst sich die Membran an, die man als Retina bezeichnen
müsste, wenn nicht durch verschiedene Arbeitstheilung ihre einzelnen
Abschnitte verschiedene, wenn auch bisher noch keineswegs durchweg,
geklärte Functionen übernommen hätten. Als Retina muss mit Bestimmt-
heit die Ausfüllung des schmalen Fundus gelten, während es mir fraglich
erscheint, wieweit Nerven und Nervenenden auch auf die seitliche Aus-
kleidung, die des Mittelstückes, von hinten her übergreifen. Man kann
wohl, in entfernter Analogie, diese Seitentheile als Chorioidea aufführen.
Auch in ihr kommen merkwürdig verschiedene Regionen vor, welche
theils auf der Länge ihrer Zellen, theils auf der Pigmentvertheilung be-
ruhen. Ich folge in der Hauptsache Grenacher.
Die Auskleidung des Mittelstücks (Chorioidea).
Das einschichtige Epithel der seitlichen Auskleidung ist mit Pigment
imprägnirt. Das Auge im Ganzen erscheint roth, das Pigment im Einzelnen
rothbraun oder violett. Doch ist seine Anhäufung sehr verschieden stark
theils nach den Regionen, theils nach den Individuen schwankend. An
derselben Stelle, die bei dem einen Thiere gefärbte Zellen enthält, stehen
bei anderen farblose, die sich im Uebrigen von jenen nicht weiter
unterscheiden. Namentlich in einem nicht völlig geschlossenen Ringe
von sehr wechselnder Breite an verschiedenen Stellen, dem sog. Fenster,
fehlt das Pigment vollständig. Es beginnt auf der Dorsalseite des Mittel-
stücks bei Pterotrachea da, wo der Schnabel des Kiels sich gegen das-
346 Prosobranchia.
selbe zurückkrümmt. Seine vordere Begrenzung bildet gleich einen
mächtigen Bogen nach vorn, so dass sie in der Mittellinie der dorsalen
Augenfläche fast an die Cornea-Einschnürung heranreicht. Nach der
Seite geht sie wieder. weiter zurück, um sich auf der Unterseite des
Bulbus noch einmal bogenförmig, aber nicht so weit wie oben, nach vorn
auszubuchten. Die hintere Begrenzung ist einfacher, sie folet im All-
gemeinen den etwas unregelmässigen Umrissen des kahnförmigen Augen-
randes.
Die dorsale Seite des Fensters ist durch eine dunkle, schmale, intensiv
pigmentirte Linse, die Stria opaca Hensen’s, ausgezeichnet. Sie ent-
springt in dem Winkel des Fensters unweit des Kielschnabels und läuft
nach dem lateralen Rande, über den sie noch etwas hinübergreift, um
dann frei zu endigen.
Vorn an der CGornea liegt ein niedriges, dunkles Epithel. Weiterhin
verschwindet theils das Pigment, theils verlängern sich die Zellen. Am
vorderen Rande des Fensters beginnen niedrige, nach hinten rasch
wachsende Epithelzellen ohne Pigment; auf der Dorsalseite zeigt die
Stria eine schmale, aber nach innen relativ stark vorspringende Verdickung
aus pigmentirten Zellen gebildet, hinter welcher wieder viel dünnere und
pigmentfreie Partien gelegen sind. Hensen hat die verdickten Stellen
mit verlängerten Zellen als Costae bezeichnet. Für eine Trennung einer
Costa superior und inferior jederseits liegt nach Grenacher allerdings
kein hinlänglicher Grund vor. In der Costalregion sind, unten reicher
als oben, noch andere merkwürdige Zellen eingelagert (s. u.).
Nach hinten von der Costalregion verdickt sich die Augenwand be-
deutend, plötzlich auf der Dorsalseite, allmählich auf der ventralen. Die
Costalzellen der ventralen Seite wachsen nämlich nach hinten zu etwa
um die Hälfte ihrer Länge, während sich die dorsalen um den gleichen
Betrag verkürzen.
Die Retina.
Was ältere Beobachter, wie Leuckart, von einzelnen Elementen,
Zellen und Stäbchen, sahen, hat nur sehr bedingten Werth, selbst
M. Schultze’s Deutung der Stäbchen erscheint Grenacher verfehlt,
und die fünf Schichten, in welche Hensen die Netzhaut gliedert, lassen
sich bei genauer Analyse nur zum Theil in den wirklichen, abweichen-
den Verhältnissen wiederfinden.
Die Retina füllt den kielförmigen Augengrund vollkommen aus, so
dass also ihre vordere Grenzfläche, die Membrana limitans plan oder auch
wenig concav herüberzieht. Es sind zu unterscheiden die Retinazellen,
deren distale Enden zu Stäbchensockeln werden und weiterhin in ab-
weichender Zusammenfügung zu Stäbchen, die der Retina eingelagerten
Bildungszellen der Limitans und der Opticus, der den Kiel selbst
einnimmt und durch nesterweise eingelagerte Nervenzellen zu einem
Ganglion wird.
Heteropodenauge. 347
[9] E
Zunächst ist, der Configuration des Auges gemäss, die Oberflächen-
gestalt der Retina auffällig, sie ist ein schmales Band, dessen Länge die
Breite um das Zehnfache übertrifit. Dieses Band aber stellt nicht einmal einen
Theil einer Kugelschale dar, wie sonst im Thierreich, sondern eine Rinne.
Der Krümmungsradius des Bandes ist etwa acht- bis zehnmal so gross
als der der Rinne. Indess ist der Einfluss der Rinnenform weniger
schädlich für die Projeetion des Bildes, als die Rinne selbst die pereipiren-
den Elemente enthält, deren Niveau mit den Rändern der Rinne ziemlich
eben abschneidet.
Die Retina zerfällt in ihrer ganzen Länge in zwei durch eine Spalte
getrennte Hälften, eine etwas grössere ventrale und eine kleinere dorsale.
Die Spalte greift von der Limitans aus tief, fast bis zu den Opticus-
fasern hinunter. sie theilt also auch die Stäbchen in zwei Gruppen.
Diese sind nämlich in Reihen gestellt, vier Reihen liegen ventral, zwei
dorsal von der Spalte, der sie parällel ziehen. Die Stäbchenreihen kehren
ihre freien Ränder von der dorsalen und ventralen Seite gegen einander.
Wieweit die Spalte im Leben klafft, bleibt allerdings bis jetzt unklar.
Die eylindrischen Retina- oder besser Stäbchenzellen stehen radiär
zur Längsaxe. Während die im Fundus unter der Spalte ziemlich gerade
nach vorn ziehen, krümmen sich die seitlichen je weiter nach vorn, desto
stärker, bis endlich die an die costale Pigmentregion stossenden einen
S-förmig gekrümmten Döppelbogen beschreiben. Immer ist dabei der vor-
derste, distale Theil, welcher dem Licht ausgesetzt ist, nach vorn gekehrt.
Basale Hälfte der Retinazellen.
Der proximale, kernführende Theil der Retinazellen bildet die eigent-
liche compacte Masse der Retina und bedingt ihre Rinnenform. Er endet
distalwärts an einer sehr feinen Haut, der „Grenzmembran“, welche
mit der Limitans nicht zu verwechseln ist. (Die Ausdrücke sind nicht
allzu glücklich gewählt.) Die Grenzmembran ist von dichtem Pigment
fast völlig verdeckt und wird nur unter der Retinaspalte einigermaassen
deutlich. Die Membran ist über jeder Zelle durchbohrt, um deren distales
Ende, den Stäbchensockel, durchtreten zu lassen. Unter der Membran
enthalten die Zellen dichtes braunes Pigment, das nur ausnahmsweise
auch durch dieselbe hindurchtritt. Weiter unten liegt der ovale Kern.
Auffallend ist eine Längsstreifung, welche M. Schultze Nervenfasern
vortäuschte. Sie hängt zusammen mit einer basalen Theilung der Zelle,
ähnlich den Retinulae der Reptantien. Zumeist gabelt sich das untere
Ende, so dass die Zelle auf einem Bündel von Nervenfasern reitet. Die
beiden Hälften spalten sich weiter und weiter, bis endlich die Radiculae,
wie Grenacher diese Fasern nennt, sich in der Sclera befestigen. Die
Verzweigung unterliegt ähnlichem Wechsel, wie bei jenen Retinulis.
Unsicher bleibt nur die Fortsetzung dieser basalen Radiculae auf den
eigentlichen Zellleib. Das Bild, als ob die Faserung sich auf die Zell-
membran beschränkte, wird widerlegt durch Querschnitte. Hier sieht
348 Prosobranchia.
man bald den Protoplasmaleib rings von der Membran zurückgezogen
und auf einen Axenstrang beschränkt, der aber durch radiäre Plasma-
brücken mit einer unter der Membran verbleibenden plasmatischen Rinde
verbunden ist, so dass also gewissermassen ein Cylinder hohler Röhren
die Zelle durchsetzt, bald ist die Zelle im Innern hohl, und das Proto-
plasma, ebenfalls mit Radiärstreifung, liegt als dieker Ring unter der
Zellwand, bald endlich, in den distalen Enden, ist die Zelle gleichförmig _
von Protoplasma ausgefüllt, das noch feine punktartige Fibrillenquer-
schnitte erkennen lässt. Uebrigens ist die Gestalt der Zellen nicht
streng eylindrisch, sondern distal konisch verjüngt, unter der Retinaspalte
schwellen sie mit der Aussenhälfte sogar krugartig an.
Stäbchensockel.
Die distalen Enden der Retinazellen, von der Grenzmempran nach
dem Glaskörper zu, nennt Grenacher Stäbchensockel, lediglich um den
Vergleich mit entsprechenden Gebilden der Cephalopodenretina aufrecht
erhalten zu können, nicht weil der Ausdruck sich für die Heteropoden
von selbst bieten würde. Sie stellen längere und kürzere, meist pris-
matisch comprimirte Körper dar, die von der Grenzmembran sich erhebend
gegen die Höhlung des Bulbus hin unter einer oder weniger ausgesprochenen
Biegung leicht convergiren. Ihre Hülle ist zarter als die der kernführen-
den Abschnitte, auch zeigen sie eine allerdings schwächere Längsstreifung.
Die Sockel gruppiren sich, entsprechend den Stäbchen, in sechs Längs-
reihen. Zu je einem Stäbchen des Querschnitts gehören sämmt-
liche hinter ihm liegende Sockel, die in demselben Quer-
schnitt sich befinden. Die freien Enden der Sockel, die mit den
Stäbchen einen spitzen Winkel bilden, sind der Retinaspalte zugekehrt.
Die Sockel eines Stäbchens, es dürften sechs bis acht sein, liegen also
übereinander, das basale ist das kürzeste, die folgenden nehmen conti-
nuirlich an Länge zu. Das Pigment tritt nur in lockeren Zügen in die
Sockel ein. Ob verschiedene Intensität der Belichtung im Leben Um-
lagerung des Farbstofis bedingt, ist unbekannt.
Stäbchen.
Bei der völlig abweichenden Bildung der Stäbchen meint Grenacher,
dass Hensen die Stäbchensockel dafür gehalten habe. Der einzige, der
sie vorher sah, war M. Schultze, doch gelang es ihm nicht, das wahre
Verhältniss zu den Retinazellen, die er als Stäbchenfasern bezeichnete,
zu erkennen.
Jedes Stäbchen wird von einer Anzahl von Zellen oder Stäbchen-
sockeln als deren cuticulare Endabscheidung erzeugt, das Exceptionelle
liegt aber darin, dass die einzelnen Componenten nicht neben einander
liegen und, wie die Rhabdomere zum Rhabdom, der Länge nach ver-
schmelzen, sondern dass. die einzelnen Theilstücke über einander
gelagert sind. Dabei sind sie so innig verlöthet, dass sie in keiner
Heteropodenauge. 549
Weise mehr an fertigen Stäbchen als solche erkannt werden können.
Maassgebend aber ist das Verhältniss zu den Sockelenden. Jedes Stäbchen
ist stark lichtbrechend und in feine Plättchen geschichtet. Diese Plättehen
blättern sich gegen die Sockelenden etwas auf, so beweisend, dass hier,
an der Bildungsstätte, die Verlöthung noch am wenigsten innig ist.
Die Höhe der Stäbchen wird bestimmt durch den Abstand zwischen
Grenzmembran und Membrana limitans, so dass sie also in den beiden
äusseren von den sechs Reihen niedriger sind, als in den mittleren. Ihre
Breite ist viel bedeutender als ihre Dicke; sie nimmt von der Basis gegen
die Limitans zu, namentlich bei den beiden äussersten Reihen gelegentlich.
Die Dicke ist nicht immer ganz gleich, wie überhaupt der Umriss etwas
unregelmässig sein kann. Als Schema kann man ein Parallepiped zu
Grunde lesen, dessen Höhe weitaus überwiegt, während die Dicken-
dimension sehr zurücksteht. Die Anordnung lässt jede Stäbchenreihe,
von oben gesehen, wie eine Olaviatur erscheinen. Dabei ist es aber auf-
fällie, dass diese Claviatur nicht geradlinig durch die ganze Länge der
Retina verläuft. Vielmehr hat jede Claviatur eine Ausbeutung gegen
einen excentrisch gelegenen Punkt der Retinaspalte hin. Sie ist stärker
bei den vier ventralen Reihen als bei den beiden dorsalen. Das physio-
logische Verständniss für die Abweichung fehlt zur Zeit vollkommen.
Die Innervirung.
In der Carina des Augengrundes, namentlich an der dorsalen Seite,
sind Ganglienzellen eingelagert von mässiger Grösse und von verschiedener
Gestalt. Von hier strahlen die Nervenfaserzüge aus, welche eine Schicht
ausserhalb der Retina bilden. Zwischen dieser Nervenfaserschicht und
der eutieularen Selera liegt noch eine feine Schicht, welche Grenacher
als Reticulum bezeichnet. Der Kiel oder die Carina wird, wie er mit
Hensen übereinstimmend fand, von unregelmässig geformten Spalträumen
durchzogen, deren Lumen von zarten, ebenfalls unregelmässigen Bällkchen
durchsetzt wird. Die Spalten sind Blutsinus, gelegentlich mit amöboiden
Blutzellen.
Grenacher behauptet im Gegensatz zu Hensen und M. Schultze,
dass jede Retinazelle von einer einzigen Nervenfaser versorgt wird, die
gerade an der basalen Gabelungsstelle von unten her eintritt. Es er-
scheint aber selbstverständlich, dass das Reticulum, das sich auf den
Umkreis der Retina beschränkt, ohne mit der Nervenfaserschicht weiter
nach vorn zu dringen, der Fnellenschicht“ Hensen’s entspricht,
ohne dass sich Gre nlchdr mit dessen Darstellung befreunden könnte.
Freilich bleibt es auch jetzt noch unsicher, welcher Gewebsform es an-
gehört, ob es nervöser Natur ist oder bindegewebiger, vermuthlich das
letztere. Es besteht aus einem engmaschigen, wenig deutlichen feinen
Netzwerke von Fasern, das von gröberen und feineren Körnchen durch-
setzt ist, mit den durchtretenden Radiculis der Retinazellen gleichzeitig
dicht verfilzt.
350 | Prosobranchia.
Die Membrana limitans und ihre Bildungszellen.
Die Limitans (Hensen’s Membrana homogenea) liegt den Stäbchen
dicht auf und trennt sie vom Glaskörper. An den Rändern ist sie relativ
dick angeschwollen, in der Mitte membranartig verdünnt. Sie ist von
starker Lichtbrechung, structurlos, nur unter dem Einfluss von Reagentien
körnig gefärbt.
Auf der retinalen Seite weist sie eine eigenthümliche, aus Längs-
linien bestehende Zeichnung auf; zwischen ihnen kommt noch eine aus
viel feineren Linien gebildete Querstreifung, an verschiedenen Stellen
verschieden stark ausgeprägt, zur Ansicht. Die Längslinien machen die
Ausbuchtung der Stäbchenreihen (s. 0.) mit. Die Längslinien rühren von
stärkeren und schwächeren Leisten her, die den Stäbchenreihen in der
Weise entsprechen, dass je eine Leiste vor dem Stäbchenrand sich ein
wenig einsenkt. Die Längsstreifung kommt also von den Stäbchenreihen,
die Querstreifung von den Stäbchen und Sockeln.
Von der Limitans sieht man oft sehr zarte Fasern abgehen, welche
in den Spalten zwischen je einer Stäbchenreihe und den Sockeln der
nächsten Reihe eindringen; allerdings sind sie bei ihrer Zartheit schwer
und nicht über die Basis der Stäbchen hinaus zu verfolgen. Trotzdem
glaubt Grenacher ihre Herkunft zu kennen.
Zwischen den kernführenden Abschnitten der Retinazellen nämlich
liegen nahe der Pigmentzone zarte spindelförmige Zellen, mit einem
deutlichen Kern und einer undeutlichen Membran, die Limitanszellen,
welche vermuthlich die Limitansfasern und damit die Limitans liefern.
In der dorsalen Hälfte bilden sie eine ununterbrochene Reihe von der
Retinaspalte bis zum Pigmentepithel; in der ventralen dagegen löst sich
die Reihe auf in kleine Gruppen von ganz constanter Lage; sie liegen
stets in der Verlängerung des freien Randes der Stäbchen, d. h. also unter
den beschriebenen Limitansfasern. In der dorsalen Hälfte freilich ist
der Zusammenhang zwischen Limitanszellen und -fasern zur Zeit noch
unklar.
Betreffs der zwischen der vierten und fünften Stäbchenreihe herunter-
ziehenden Limitansfasern war es unentschieden, ob sie mit Zellen zu-
sammenhängen, welche in der Retinaspalte liegen, oder mit solchen, die
zwischen die ketinazellen eingestreut sind. Doch war das erstere wahr-
scheinlich.
Die Retinaspalte zeigt auf Querschnitten einen fein granulirten Inhalt,
in welchem kleine Zellen mit deutlichen Kernen sich finden; sie setzen
sich meist in radial nach oben und unten auslaufenden Fasern fort, sind
aber wegen ihres welligen Verlaufs nicht weit zu verfolgen. Die Aus-
füllungsmasse besteht in der Nähe der Grenzmembran aus Pigment-
körnchen, im Uebrigen aus Fibrillen. Sie durchziehen ausser den von
den eingelagerten Zellen ausstrahlenden Fasern die Spalte der Länge
nach und scheinen mit einem Fasergeflecht zusammenzuhängen, das die
Heteropodenauge. 351
Retinazellen mit einem ihrer Querkrümmung concentrischen Bogen durch-
zieht. Grenacher nennt sie Circulärfasern. Sie laufen in der Höhe
der Limitanszellen dem Pigment parallel. Alle diese Fasern sollen zum
Bindegewebe gehören.
Die Costalregionen.
Die Nervenfaserschicht, ohne unterlagerndes Retieulum, lässt sich
nach vorn noch eine Strecke weit verfolgen, dorsal etwa den vierten Theil,
ventral zwei Fünftel des Abstandes zwischen Retina und Linsenumfang.
Vor dieser Stelle ist das Epithel ein einfaches Pigmentepithel, dahinter
dagegen weist es noch besondere merkwürdige Zellen dazwischen auf.
Auf der ventralen Seite geht die Pigmentzone der Retina ohne be-
sondere Krümmung in die der Costa über, auf der dorsalen dagegen
beschreibt sie einen ziemlich stark einspringenden Bogen.
Das Pigmentepithel besteht aus langgezogenen Zellen, deren oberes
Drittel mit schwarzbraunen Körnchen erfüllt ist. In nächster Nachbar-
schaft der Retina sind sie so verlängert, dass die unteren zwei Drittel
sich fadenartig verdünnen. In der ventralen Costalregion bleiben sie
durchweg: so, in der dorsalen gehen sie bald in die gewöhnliche Prismen-
form über. Basal zerfallen sie in viele Fasern (Radiculae), mit denen
sie sich in der Sclera inseriren.
Die erwähnten merkwürdigen Zellen, welche sich noch hier einlagern,
möchte ich „keulenförmige Zellen oder Keulenzellen“ schlechthin nennen.
Grenacher vermeidet einen Namen, wegen der Unsicherheit der Deutung.
In der ventralen Region sind sie viel grösser als in der dorsalen, auch
gestreckt kolbenförmig, während die der dorsalen mehr rundlich sind.
Näher untersucht wurden die ventralen. Sie bestehen aus granulirtem
pigmentfreien Protoplasma mit grossem Kern; regelmässig ist darin am
distalen Ende eine grössere (selten mehrere kleinere) rundliche, tropfen-
‚artige, homogene, blasse Seeretmasse. Sie erreichen das obere Niveau
der Pigmentzellen nicht ganz, diese schlagen sich vielmehr über ihnen
zusammen. Diese Zellen verbinden sich an ihrem zugespitzten Ende mit
je einer Nervenfaser, sie kommen vor, so weit am Mittelstück die Nerven-
faserschicht reicht. Umgekehrt wurde keine Innervirung der Pigment-
zellen gefunden. Die Bedeutung dieser Keulenzellen macht Grenacher
viele Schwierigkeiten. Sie haben das Aussehen von Drüsenzellen und
man könnte ihre Nervenfasern mit einigem Zwange für trophische halten;
doch weiss man nicht, wozu das Secret dienen soll; der Glaskörper wird
sicher von den Pigmentzellen gebildet; die Linse liegt viel zu entfernt.
So bleibt doch wohl nichts übrig, als den Keulenzellen eine sensitive
Function zuzusprechen. Ich gestehe, dass sie mir den Sinneskolben in
der Haut der Aplacophoren wohl verwandt erscheinen. Nur müssten sie
wohl im Bulbus in irgend einer Beziehung zum Lichte stehen.
352 Prosobranchia.
3) Vergleichende Bemerkungen.
Trotz der grossen Verschiedenheit in den Auffassungen und Fest-
stellungen von Patten und Grenacher an Reptantien und Heteropoden
lassen sich doch einige Punkte wohl auf einander beziehen, wodurch
allerdings andere in um so stärkeren Gegensatz treten.
Bei den Heteropoden vollzieht sich ein deutlicher Uebergang zwischen
den Corneazellen, den niedrigen vorderen Pigmentzellen, den pigment-
losen des Fensters, den langen Pigmentzellen der Costalregion und den
Retinazellen. Es kann wohl keinem Zweifel unterliegen, dass die Pig-
mentzellen und die Retinazellen den Retinulae der Reptantien entsprechen,
ebenso dass sie sich allmählich aus dem indifferenten vorderen Epithel
herausbilden. Zweifelhaft dagegen ist die Stelle, von der an diese Um-
bildung vollendet ist, sowie die Betheiligung an der Lichtperception, an
Stäbchen und Retinidienbildung. Man wird an der Grenacher’schen
Untersuchung, die an conservirtem Material geführt ist, betrefis der
Innervirung die positiven Befunde ohne weiteres gelten lassen dürfen,
nicht aber die negativen. Danach ist es möglich und wahrscheinlich,
dass auch die Pigmentzellen der Costalregion Stäbchen tragen, welche
nach der Art der Reptantien in den Glaskörper übergehen, ebenso dass
ihnen ein Retinidium zukommt, kurz, dass sie Licht pereipiren. Gerade
so sicher aber ist es wohl, dass die Pigmentzellen der Retina, kurz die
Retinazellen, eine ganz abweichende Art von Stäbchen bilden, die keines-
wegs in dem Glaskörper aufgehen. Welche Fasern hier die Wahrnehmung
vermitteln, bleibt ganz ungewiss, entweder die einzelnen zu den Retina-
zellen tretenden Nervenfasern, oder die verschiedenen Fibrillen in der
Retinaspalte und zwischen den Zellen, oder noch unbekannte Elemente.
Was ist nun als Retinophora zu deuten? Wie es scheint, zweierlei,
die Limitanszellen der Retina und die Keulenzellen der Costalregion.
Die letzteren sind jedenfalls ganz eigenartig umgewandelt, können aber
immerhin hier als Sinneskolben gelten. Anders die Limitanszellen. Wenn
ihre genetische Beziehung zur Limitans zu Recht besteht, dann geht es
kaum an, sie als sensitiv anzusehen, denn diese relativ derbe Membran
hat schwerlich nervöse Eigenschaften, auch liegt nicht der geringste
Grund vor, sie zu einem Retinidium in Beziehung zu setzen. Wenn
also die Limitanszellen wirklich den Retinophoren entsprechen, dann kann
man bloss auf Patten’s Anschauung zurückgreifen, wonach bei den
Gastropoden die sensitive Function noch beiden Zellformen, Retinulae und i
Retinophorae, zukommen kann. In der Heteropodenretina wäre sie allein
den Retinulis zugefallen, in der Costalregion entweder den Keulenzellen,
oder diesen und den Pigmentzellen in irgendwelcher Differenzirung. Auf
jeden Fall ist die Differenzirung im Heteropodenauge so hochgradig als
eigenartig. Die verschiedenen Eventualitäten sind künftig auf ihre Stich-
haltiekeit zu prüfen. |
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j
353
Naechtrase.
Da ich die Benutzung der Arbeit von Willems über das Auge der
Vorderkiemer (205, III) auf die Bio-, bez. Physiologie verschob, habe ich
leider übersehen, dass darin wichtige anatomische Angaben enthalten
sind, die ich hier nachtrage. Das auffällix schlechte Sehvermögen steht
wohl in Abhängigkeit von einer Einrichtung, welche einerseits das Auge
von der Haut entfernt, andererseits aber einen erwünschten Uebergang
zu den freibeweglichen, losgelösten Bulbus der Heteropoden bildet.
Lymphatische Lückenräume, wie sie Pelseneer vor dem Auge der
Lamellarien und Garnault vor dem von Cyclostoma angegeben hatten,
konnte man entweder für Zufälligkeiten und Kunstproducte, oder für ver-
einzelte Vorkommnisse ohne wesentliche Bedeutung halten. Willems
hat indess ihre weitere Verbreitung nachgewiesen. Freilich variirt die
Spalte bei den verschiedenen Formen, bald gross und weit, bald zu einem
engen Spaltraum zusammengeschrumpft, stellt sie, so weit sie vorhanden,
eine Bindegewebslücke der „Pellucida‘“ dar, die mit dem lacunären Blut-
system der Haut communicirt. Den grössten Umfang erreicht sie bei
Oyclostoma; hier nimmt der Blutraum das ganze Innere des Ommatophoren
ein, so dass der Bulbus als freie Keule hineinragt, nur auf dem Nerven
und seiner Bindegewebshülle, wie auf einem Stiele, befestigt, also am
meisten den Heteropoden sich nähernd. Eine breite Lücke, seitlich etwas
über die Cornea weggreifend, in der Verlängerung der Augenaxe etwa
von der Weite des Linsendurchmessers, hat Dolium galea, Cassidaria
echinophora, Triton corrugatus. Die Spalte wird viel enger, greift aber
ringsum weiter aus bei Littorina httorea, Paludina vivipara, Purpura
lapillus, Murex brandaris, Calyptraes sinensis, Capulus hungaricus. Sie
fehlt bei Fissurella .graeca, Turbo rugosus, Cerithium vulgatum, Buccinum
undatum, Conus mediterraneus, Cypraes pyrum. In manchen Fällen
wechselt sie. Bei Littorina greift sie oft so weit aus wie eben geschildert,
bald findet sie sich bloss vor der einen Augenhälfte und fehlt vor der
anderen. Bei Lamellaria perspicua sind bald nur ein Paar enge Lacunen
vorhanden, bald ein weiter Raum, durch den sich nur einige Bindegewebs-
reste ausspannen. Von einer Durchbildung der Einrichtung kann also
keine Rede sein.
Die Deutung kann nach verschiedenen Richtungen gesucht werden.
Die nächstliegende Annahme, dass dem Bulbus erhöhte Beweglichkeit
gegeben werden soll, ist wohl zurückzuweisen, da experimentell das Seh-
vermögen der Wasserschnecken sich als noch viel schlechter erweist, als
das der terrestrischen. Man hat wohl daran zu denken, dass das Auge
zunächst sich von der Oberfläche, zum Schutze, zurückzog und dass dann
der erweiterte Blutraum die Durchsichtigkeit der „Pellucida“ erhöhte.
Die Fälle, wo eine enge Spalte weit herumgreift, erklären sich durch
nachträgliches Wiedervordrängen des Bulbus.
Bronn, Klassen des Thier - Reichs. III 2. 23
354 Prosobranchia.
V. Das Nervensystem.
Nachdem früher einzelne Darstellungen vom Nervensystem ver-
schiedener Prosobranchien gegeben waren, unter denen die von Lacaze-
Duthiers durch Vollkommenheit glänzend hervorragen, ist es durch
Jhering’s Werk in den Vordergrund des morphologischen Interesses
gerückt. Die Discussion, die sich an diese Arbeit anschloss, hat. eine
Menge eingehender Studien veranlasst, die allmählich zu einiger Klärung
der kritischen Punkte geführt haben. In erster Linie sind wohl zu
nennen Haller und Bouvier; doch schliesst sich eine grosse Reihe
von Forschern an, welche bald dem Nervensystem ihre specielle Auf-
merksamkeit schenkten, bald es gelegentlich anatomischer Monographieen
mit berücksichtigten. Genannt seien etwa von älteren Forschern Cuvier,
delle Chiaje, Poli, Leuckart, Huxley, Souleyet, Gegenbaur,
Lacaze-Duthiers, Leydig, Claparede, P.Bert, Garner, Brandt,
Berkeley, von solchen jüngeren Datums Jhering, Spengel, Haller,
der Verf., E. Perrier, Vayssiere, Bouvier, Boutan, Garnault,
Pelseneer, Bernard, Gibson, Fischer, Moore, Wilcox.
Als wichtigste Momente der morphologischen Umbildung kommen
zwei in Betracht: Die Goncentration von Marksträngen zu um-
schriebenen Ganglien und die Herstellung einer secundären
Symmetrie im Gebiete der zur Achterlinie gedrehten Visceral-
commissur durch Anastomosen der peripherischen Nerven.
Das erste Moment behält seine Bedeutung am längsten bei den Centren
des Fusses, so dass Markstränge, bei. denen ein innerer Faserstrang
weithin von einer gleichmässigen Rinde diffuser Ganglienzellen um-
schlossen wird, auch noch bei einer Anzahl von Monotocardien sich finden,
allerdings stets als ein Zeichen von Alterthümlichkeit und niedriger syste-
matischer Stellung und Organisation. Die höheren Formen sind durch
gut umgrenzte und concentrirte Pedalganglien ausgezeichnet.
Das zweite Moment hatte v. Jhering zu der irrthümlichen An-
nahme verleitet, dass es Formen gäbe ohne die Drehung der Visceral-
schlinge, daher man eine Scheidung in Orthoneuren und Chiastoneuren
vorzunehmen habe. Die Durcharbeitung dieses Punktes hat indess
ergeben, dass die Orthoneurie nur eine scheinbare oder doch secundäre
ist, hervorgerufen durch peripherische, allmählich gesteigerte Anastomosen.
Sie wurzeln wohl in dem Bestreben, die durch die Aufrollung des Intestinal-
sacks umgelagerten, bez. von rechts nach links vertauschten Organe zu
bequemerer Reizleitung und schnellerer Beherrschung des ganzen Haus-
halts mit den zunächst gelegenen Theilen des in normaler Lagerung °
gebliebenen Schlundcentrums zu verbinden, so dass die Leitung nach den
Mantelorganen nicht erst auf dem Umwege der langen Visceralschlinge,
sondern unmittelbar vom Hirn aus erfolgen kann. Der Orthoneurie in
v. Jhering’s Sinne kommt demnach jetzt nur noch historischer =
Werth zu.
Nervensystem. Allgemeines. 355
Sehr bemerkenswerth ist der Unterschied beider Körperhälften in
dieser Hinsicht, der wohl mit der Ausladung der Spirale nach links, auf
das Kopfende bezogen, zusammenhängt. Während anfangs die Anastomose
sich zwischen peripherischen Nerven vollzieht, wofür ich den Ausdruck
„Zygose“ vorschlage, verkürzt sie sich häufig und vorwiegend auf der
rechten Seite (seltener auch auf der linken), so dass eine direete Ver-
bindung oder „Zygoneurie‘“ zu Stande kommt durch ein „Zygoconnectiv“,
wie ich’s nennen möchte. Dass Haller in einigen Fällen gezeigt hat,
es handle sich nur um eine Aneinanderlagerung der Nervenstränge, aber
nicht um wirklichen Austausch, scheint mir ohne Belang, solange
nicht der histologische Nachweis auch für die weitgehendsten Fälle
erbracht ist.
Als drittes Moment könnte man die histologische Differenzirung
heranziehen, die sich namentlich in der verschiedenen Grösse der
Ganglienzellen ausspricht. Doch fällt diese bei den Prosobranchien noch
nicht allzu sehr ins Gewicht, da namentlich vergleichende histologische
Untersuchungen fehlen.
Wesentlich ist in dieser Hinsicht .mehr die Aenderung des Um-
risses, die mit der inneren Differenzirung Hand in Hand geht. Während
die Oentraltheile, solange sie Markstränge sind, meist flach bleiben, schwellen
sie bei der Concentration zu Ganglien mehr kugelförmig an. Dabei
rücken die anfangs auseinandergezogenen und auf weithin vertheilten
Ursprünge auf die Ganglien zusammen, und das bedingt wieder eine
grössere Unabhängigkeit des Schlundrings von den Nachbargeweben.
Da hiermit eine freiere Abgrenzung des Fusses gegen Kopf und Nacken
parallel geht, so wird der Schlundring, der anfangs wenig aus einer der
Sohle parallelen Ebene herausgeht und der Körperwand überall durch
Nerven angeheftet. ist, freier und selbständiger und richtet sich
immer steiler auf.
Die Schwankungen in der Anheftung betreffen bis zuletzt in
hervorragendem Maasse den Anfang der Visceralcommissur mit dem Supra-
und Suboesophagealganglion. Diese Theile sind mit der Körperwand in
sehr verschiedener Weise verbunden, bald schwer herauszuschälen, bald
ganz unabhängig von ihr. Ich habe den Versuch unterlassen, die vor-
liegenden Angaben unter einen einheitlichen Gesichtspunkt zu bringen.
Ebenso wenig habe ich die erwähnte fortschreitende Be-
schränkung der Nervenursprünge auf die Ganglien strenger
verfolet. Dazu reichen die Angaben schwerlich aus; namentlich bei
kleinen Formen werden feinere Nerven, die von Connectiven oder Com-
missuren ausgehen, leicht übersehen. Wenn also auch dieses letztere
Verhalten mit der zunehmenden Differenzirung immer seltner wird, dürfte
es doch bei keiner Gruppe ganz unterdrückt sein.
Wie die Nervenursprünge sich allmählich von den Verbindungssträngen
auf die Ganglien verschieben, so kommen häufig Verschmelzungen
von solchen Ursprüngen vor; daher es schwer genug ist, die einzelnen
| 23
356 “ Prosobranchia.
Nerven, welche die Autoren beschreiben, stets mit Sicherheit zu ver-
gleichen. Hier müsste oft das Mikroskop entscheiden. |
Wie bei den meisten übrigen Organen, kommt man beim Nerven-
system zu der Ueberzeugung, dass: eine gleichmässig fortlaufende Stufen-
folge, die in verschiedene Aeste divergiren könnte, sich am recenten
Material nicht nachweisen lässt. Namentlich ist zu betonen, dass
atavistische Züge sich an einzelnen Theilen erhalten können, während
die übrigen einen fortgeschrittenen Typus zeigen.
Man kann daher selbst schwanken, ob. Haller’s Bin die
sich auf das gute Moment der langen oder verkürzten Pedalstränge stützt,
und der auch ich folge, wirklich den Kernpunkt getroffen hat und die
natürliche Verwandtschaft zum Ausdruck bringt. Im Bereich der übrigen
Ganglien hat sich an verschiedenen Stellen des Systems eine auffallende
Concentration vollzogen, bei den Neritiden und Heliciniden unter den
Rhipidoglossen, bei den kugel- und mützenschaligen Taenioglossen, bei
den Stenoglossen, ohne dass man diese Gruppen mit einiger Sicherheit
auf einander beziehen dürfte; ja dieser ideale Zustand wird von den
gewöhnlich auf die höchste Stufe gestellten Toxoglossen nicht im höchsten
Maasse erreicht; und die entwickeltsten Taenioglossen, die Longicommis-
suraten, zeigen ihn in verhältnissmässig untergeordnetem Grade.
Dabei muss gleich wieder bemerkt werden, dass die Concentration
nicht das ganze System in gleichem Grade ergreift, sondern lediglich die
um den Oesophagus herumgelegenen Ganglien. Die Visceralcommissur
mit dem ihr eingelagerten eigentlichen Visceralganglion verhält sich im
Allgemeinen gerade umgekehrt, so dass sich mit fortschreitender Ver-
schmelzung um den Schlund eine Abspaltung und Vermehrung der
Nervenknoten an den Eingeweiden vollzieht. Conus bringt es in der
höchsten Gliederung auf drei Abdominalganglien an Stelle eines einzigen.
Der Vorgang vollzieht sich wiederum ohne strenge Bindung an ein
System, mehr sprungweise. |
Eine Streitfrage, die zwar in Deutschland meist als entschieden
betrachtet wird, in Frankreich jedoch zum Theil noch immer einer
abweichenden Beurtheilung unterliegt, betrifit die Entstehung der
Mantelganglien. Es kommt darauf an, ob die pedalen Markstränge
durch eine seitliche Längsfurche in zwei über einander liegende Centren
gegliedert sind, von denen das untere für den Fuss, das obere für den
Mantel dient, oder ob in ihnen nur das Centrum für den Fuss zu er-
blicken ist. Im ersteren Falle wird natürlich ein Theil des von diesen
Strängen aus innervirten Areals dem Mantel zugerechnet werden müssen,
im letzteren fällt das Ganze dem Mantel zu. Im ersteren Falle also wird
das Epipodium der Rhipidoglossen als pallial, im letzteren als pedal zu
gelten haben; ich habe im Obigen die letztere Auffassung vertreten.
Es darf aber nicht verkannt werden, dass Boutan’s Angaben an
Neriten zur Vorsicht ermahnen. Wenn hier das Epipodium mit Sicherheit
nicht von den Pedalsträngen, sondern von wohl abgesetzten Mantel- oder
Nervensystem. Allgemeines. 897
- Pleuralganglien aus innervirt wird, so wird man entweder zu folgern
haben, dass das Epipodium dieser Thiere dem der übrigen Rhipidoglossen
nicht völlig entspricht, oder dass der Ursprung der Nervenwurzeln sich
zwischen benachbarten Ganglien verschieben kann. Ich würde der
letzteren Ansicht zuneigen, wobei allerdings die genauere Prüfung, woher
die letzten Ursprünge der Epipodialnerven stammen, ob sie nicht bloss
durch die Pleuralganglien hindurchtreten, künftiger histologischer Analyse
aufgespart bleiben muss.
Eine Eigenthümlichkeit der niederen Prosobranchien ist die zweite
Verbindung der Cerebralganglien unter dem Munde, die sogenannte
Labialeommissur. Der Unterschied würde, wie Haller mit Recht
meint, physiologisch schwer zu verstehen sein. Er leugnet denn auch die
Commissur als solche und meint, dass es sich bloss um ein Zusammen-
fliessen peripherer Nerven handelt, ohne dass in Wahrheit Nervenfasern
von einem Ganglion zum anderen herüberwechselten. Doch steht er
wohl isolirt.
Von den Nerven wird angenommen, dass sie durchweg gemischter
Art seien, also gleichzeitig motorische und sensitive Fasern enthalten.
Ob nicht zum mindesten Opticus und Acusticus eine Ausnahme machen,
mag dahingestellt bleiben.
Als Ausgangspunkt für die ganze Reihe würden wohl die niederen
Rhipidoglossen zu nehmen sein, Plewrotomaria im Besondern. Doch lag
gerade über diese bisher nur eine vorläufige Mittheilung vor. Die
'Docoglossen schliessen sich diesen alterthümlichsten Formen im Nerven-
system jedenfalls sehr eng an, enger als die höher stehenden Rhipido-
glossen, daher die Betrachtung am bequemsten von ihnen ausgeht, so
dass die Reihe der Rhipidoglossen nicht unterbrochen zu werden braucht.
a. Morphologie des Nervensystems.
Mancherlei unklare Bezeichnungen und Verwechselungen in der
Literatur machen die Festlegung der einzelnen Ausdrücke wünschenswerth.
Der Unterschied zwischen langen Marksträngen und umschriebenen
Ganglien bedarf keiner Erklärung; häufig genug finden sich Uebergänge.
Sehr verschieden werden dagegen die Verbindungen zwischen den
einzelnen Ganglien benannt. Während manche Forscher sie sämmtlich
Commissuren nennen, scheiden andere nach französischem Vorgange die
Connective davon aus. Connective sind Längs-, Commissuren Quer-
verbindungen. .Schwierigkeiten entstehen im Gebiete der Visceral-
commissur. Hier könnte man wohl die vorderen Abschnitte Connective
nennen; ich bleibe bei Commissur.
| Conneective sind demnach die folgenden:
N Das Cerebropedalconnectiv, zwischen den Cerebral- und Pedal-
- ganglien (Cerebropedalecommissur autt.).
e Das Cerebropleuraleconneetiv, zwischen Cerebral- und Pleural-
ganglien (Cerebrovisceralceommissur v. Jhering).
+
r
358 - Prosobranchia.
Das Pleuropedalconnectiv, zwischen Pleural- und Pedalganglien
(Visceropedalcommissur v. Jhering).
Diese drei Connective zwischen den Cerebral- und Pedalganglien
kann man wohl als Stammconnective zusammenfassen.
Das Buccalconnectiv, zwischen Üerebral- und Buccalganglien
(Stomatogastrische Commissur).
Das Zygoconnectiv, zwischen rechtem Pleural- und Subintestinal-
ganglion, bez. zwischen linkem Pleural- und Supraintestinalganglion; es
ist aus der peripherischen Zygose hervorgegangen (8. 0.).
Commissuren sind:
Die Cerebraleommissur, zwischen den Cerebralganglien über dem
Schlund (Oesophagealcommissur).
Die Labialcommissur, zwischen den Cerebralganglien unter dem
Schlund (Suboesophagealcommissur, Bucealcommissur Bernard).
Die Buccaleommissur, zwischen den Buccalganglien.
Die Pedalcommissur, zwischen den Pedalganglien. Bei Mark-
strängen wird die erste und letzte von Haller als vordere und hintere
Querfaserung bezeichnet.
Die Visceralcommissur, welche von den Pleuralganglien bis zu
den Abdominalganglien reicht und die Achterschlinge bildet, als das
Characteristicum der Strepto- oder Chiastoneuren. Ihre vorderen Ab-
schnitte kann man als Supra- und Subintestinalcommissur be-
sonders benennen. |
Die &anglien zerfallen in paarige und unpaare, wobei allerdings für
die letzten eigentlich nur das Abdominalganglion bleibt, sofern es einfach
ist. Man kann mit Lacaze-Duthiers ähnlich diesymmetrischen und
die asymmetrischen Centra unterscheiden; die ersteren umfassen Cere-
bral-, Pedal- und Buccalganglien; die übrigen gelten als unsymmetrische
oder als Visceralganglien mancher Autoren. Nur bleibt hier zu bedenken,
dass man von den letzteren die Pleuralganglien als symmetrisch aus-
scheiden könnte, während in den meisten Fällen Cerebral- und Pedal-
sanglien keineswegs streng symmetrisch liegen, vielmehr die Stamm-
connective rechts und links von verschiedener Länge sind, am stärksten
wohl bei den höheren Formen.
Die verschiedenen Ganglien sind (von secundären, mehr peripherischen
Zelleinlagerungen abgesehen):
Die Cerebralganglien (Supraoesophagealganglien).
Die Pedalganglien, bez. Fuss- oder Pedalstränge.
Die Buccalganglien (Ganglions stomatogastriques, vordere Ein-
geweideganglien). Der Name wäre einwandfrei, wenn sie bei allen
Formen unter der Einmündung des Oesophagus in die Buccalmasse lägen.
Sie werden indess aus dieser Lage unter Umständen sehr weit weg-
gerissen da, wo bei einem langen Rüssel der Pharynx weit nach vorn
gerückt ist; dann treten sie nahe an die Cerebralganglien zurück. Haller
nennt sie, etwas schwerfälliger, vordere Eingeweideganglien, und
Nervensystem der Docoglossen, 359
stützt sich dabei auf die Behauptung, dass sie nur den Vorderdarm und
seine Adnexa, nie aber die Buccalmusculatur versorgen sollen, ein Satz,
welcher in solcher Allgemeinheit von Bouvier namentlich bekämpft wird.
Die Pleuralganglien (Lateral-, Commissural-, Pallial- oder Mantel-
ganglien autt., von manchen bereits als Visceralganglien bezeichnet).
Das Supra- und Subintestinalganglion (Supra- und Sub-
oesophagealganglien, Visceral-, Mantelganglien). Sie geben zu manchen
Zweifeln Anlass. Da sie sowohl den paarigen Endganglien in der Nähe
der Kiemen am Hinterende des hypothetischen Urgastropoden vor der
Drehung entsprechen, kann man sie wohl als Parietalganglien zu-
sammenfassen. Bernard nennt sie Commissuralganglien, da sie in der
Visceralcommissur liegen. Man könnte sie ebenso gut Kiemenganglien
nennen, wenn nicht in den meisten Fällen ein besonderes Kiemen- und
bisweilen noch ein Siphonalganglion erst mit dem Supraintestinalganglion
durch eine Commissur verbunden wäre. Auf einfacheren Stufen kann es
ungewiss sein, ob das Kiemen- oder das Supraintestinalganglion das
Primäre ist.
Das oder die Visceral- oder Abdominalganglien (Intestinal-
ganglien Haller). Alle weiteren in der Visceralcommissur liegenden
Ganglien, in verschiedener Weise einfach, doppelt oder dreifach, können
als Visceralganglien im engeren Sinne gelten. Ich ziehe den Namen
„Abdominalganglien‘“ vor, weil der andere zu Missdeutungen Anlass
geben kann (s. 0.). Inwieweit man ein Genital-, Abdominal-ete.-Ganglion
unterscheiden darf, bleibt zur Zeit unklar. Haller fasst diese Nerven-
knoten als hintere Eingeweideganglien zusammen, wiewohl so gut wie
bei den vorderen oder den Buccalganglien kaum auszumachen ist, dass
sich ihr Gebiet auf die Produkte eines bestimmten Keimblattes beschränke.
1) Docoglossen (XXV, 1. 2).
Ueber Patella liegen Arbeiten vor von Cuvier, Garner (1398),
P. Bert (1347), Brandt (1370), Lacaze-Duthiers, Jhering, Gibson,
Bouvier (1363), Pelseneer, über Acmaeiden und Lepetiden von
Bouvier, über Lottia von Haller (1411). Während des Drucks sandte
Pelseneer seine neuste Untersuchung *), die ich noch nach Möglichkeit
berücksichtige.
Gleichgültig, ob die Acmaeiden der Wurzel des Stammbaumes näher
stehen als die Patelliden, im. Nervensystem scheint Lottia besonders
einfache Züge bewahrt zu haben, daher ich mit Haller’s Beschreibung
beginne, unter Ergänzung nach Wilcox’ Angaben an Acmaea fragilis.
Acmaeiden.
Die spindelförmigen Cerebralganglien haben nach Haller je eine
mediale gangliöse Ausladung, die abgerundet endet, den Labialvorsprung
*) P. Pelseneer. Recherches morphologiques et phylogenetiques sur les Mollusques
archaiques. Mem. acad. Belgique LVII. 1899. 1128. 24 T.
360 | Prosobranchia.
der Franzosen. Aus ihrem vorderen Ende tritt je ein starker Nerv für die
Unterlippe ab, der theilweise den Boden der Mundhöhle versorgt. Diese
Hauptstämme bilden keine Anastomose, also keine Labialcommissur, es
müsste denn sein, dass sie zwischen den feinsten medianen Aestchen
statt hätte. Aus der Ausladung entspringt ferner die Buccalcommissur.
Nach Wilcox und Pelseneer ist eine starke Labialcommissur vor-
handen, welcher die Labialvorsprünge als gesonderte, nach der Mitte zu
verschobene. Labialganglien
eingelagert sind. Die Ver-
bindung der Labialganglien
mit den cerebralen soll keine
Zellen enthalten, welche um-
gekehrt dem mittleren Theile
zwischen den Labialganglien
zukommen.
Vorn gehen die Öerebral-
ganglien in die Cerebral-
commissur allmählich über,
hinten in die Cerebropleural-
und ÜCerebropedalconnective.
Aus ihrer oberen Fläche ent-
springen vorn der Seh- und
der Fühlernerv, dann zwei
oder drei Nerven an die
Kopfhaut und endlich drei
feinste Nerven an die Buccal-
musculatur. Aus der Gere-
bralcommissur, die im Bogen
verläuft, entspringen nach
Nervensystem von Acmaea fragils. Haller jederseits drei oder
C Cerebralganglion. Cc Cerebralecommissur. c.v Vis- vier Nerven für die Oberlippe.
ceraleommissur. ? Pedalstrang. Rpg Rechtes Pleu- Die sechs Cerebralnerven
ralganglion. b Kiemennerv. Lon Linker Osphradial- _ = i
versorgen nach Wilcox die
nerv. Log Linkes Osphradialganglion. oc Opticus. ee -
t Tentakelnerv. N Mantelrandnerv. Zbe Buccal- Hinterlippen, die unteren
connectiv. Nach Wilecox. Theile des Vorderkopfes, den
| Fühler, die Fühlerbasis, das
Auge und den oberen Theil des Vorderkopfes. Die Cerebralcommissur
ist nervenfrei. |
. Die Buccalganglien gehen hufeisenförmig von rechts und links
in einander über, die Buccalconnective entspringen nach Wilcox aus
den Labialganglien. | | Be.
Da das linke Pleuralganglion etwas stärker ist als das rechte, ist
das linke Cerebropedalconnectiv um ebensoviel kürzer. Die Pleural-
ganglien gehen noch ohne Grenze in die Pedalganglien über. Die
Pedalganglien sind mit ihrem Vorderende wieder durch eine gangliöse
Nervensystem der Docoglossen. 361
Brücke, nach Art eines Markstranges, verbunden, also nicht durch eine
eigentliche Commissur. Aus dieser Brücke entspringt jederseits ein
feiner Nerv für das Subradularganglion. (Von diesem giebt Wilcox
‚nichts an. Pelseneer verneint es für alle Gastropoden und erklärt die
Subradularnerven Haller’s für Muskelzüge! Es würde also auch nicht
einmal ein Nervenrest bleiben.) Nach aussen und hinten verschmälern
sich die Pleuralganglien in die Mantelstränge, welche sich hinten zum
Ringe schliessen. Vorn aus der Uebergangsstelle entspringen jederseits
zwei oder drei Nerven für den vorderen, über dem Kopfe gelegenen
Manteltheil. Die Mantelstränge, viel schwächer als die Pedalstränge,
sind doch echte Markstränge, die einen dünnen Belag von Ganglien-
zellen besitzen, höchstens drei bis sieben Zellen in einem Querschnitt;
sie reichen nicht mehr aus, eine völlige Rinde zu bilden. Von den Mantel-
strängen gehen zweierlei Nerven ab, solche für den Mantelrand in ziemlich
gleichmässigen Abständen und solche für den Schalenmuskel. Einige von
diesen gehen in die Pedalstränge über. (Zur Zygoneurie kommt es nicht
nach Pelseneer.)
Wilcox’ Angaben lauten für Acmaea wesentlich abweichend. Es
existirt ein geschlossener Mantelringnerv, welcher jederseits durch zwei
oder drei Nerven, die in verschiedener Weise mit ihren Wurzeln ver-
schmelzen können, mit dem Pleuralganglion verbunden ist.
Die Visceraleommissur, welche die Achterschlinge bildet, ist
kurz. Sie liegt bei den Docoglossen fast ganz in der rechten Körper-
hälfte (Pelseneer). Die Supraintestinaleommissur, anfangs noch mit
einigen Ganglienzellen, ist kürzer als die Subintestinalcommissur. Vom
Supraintestinalganglion geht ein kräftiger Nerv zum linken Osphradium,
ein schwächerer zur Kieme und ein noch schwächerer zum Vorhof des
Herzens. In der Visceralcommissur lagert hinten das hintere Eingeweide-
oder Intestinal oder Abdominalganglien.
Nach Wilcox ist die Visceraleommissur bei Acmaea sehr variabel;
zu einer eigentlichen Streptoneurie kommt es nur selten, es handelt sich
wohl um Verkürzung. Die Querschnittbilder geben kaum genügende
Klarheit. Ein in der Commissur mehr links gelegener Zellkern ist wohl
das Abdominalganglion. Vorher giebt die Schlinge zwei starke Nerven
ab. Der eine beginnt als Markstrang, verliert bald die Zellen und
schwillt, nach links über den Oesophagus getreten, zum Kiemenganglion
an, an der Basis des linken Osphradiums, der Kiemennerv zieht bis zur
- Kiemenspitze und biegt dann um. Der andere Nerv scheint das rechte
Osphradium zu versorgen.
Die Pedalstränge divergiren bis zur Mitte der Sohle, um sich dann
wieder zu nähern. Sie sind durch acht bis zehn Quercommissuren unter
einander verbunden, die letzte ist die stärkste; einige von den Commis-
suren verbinden sich wieder unter einander. Die Längsfurche (s. 0.)
fehlt den Strängen. Die Nerven, die von ihnen ausgehen, sind erstens
die starken Nerven, die sich im Fusse verästeln, ferner feine und feinste
962
Prosobranchia.
Aeste, die dorsal und lateral herauskommen, erstere für laterale Theile
des Fusses, letztere für die Fussarterien.
Nach Wilcox hat Acmaea ausser der vorderen Hauptcommissur nur
zwei secundäre Commissuren am Hinterende.
CGyelobranchien.
Die Unterschiede von den eben geschilderten sind gering. Die
Uebereinstimmung übergehe ich. Ergänzungen gebe ich.
Die innere Ausladung des Öerebralganglions gliedert sich allmählich
zu einem gesonderten Labialganglion ab, das mit jenem durch eine
Nervensystem von Patella.
Buchstaben wie in Fig. 83.
Dazu Lg Labialganglion.
b Buccalganglion. Pl Pleu-
ralganglion. Sp Supra-, Sb
angedeutetes Subintestinal-
ganglion. A Abdominal-
ganglion. cp Pedalecommissur.
ccp CGerebropedalconnectiv.
ceplCerebropleuraleonnectiv.
ot Acustieus. os Osphradium.
Nach Lang, bez. Bouvier
und Pelseneer.,
Commissur verbunden ist. Sie ist am kürzesten
und noch nicht ganz zellenfrei bei Nacella vitrea,
deren Schlundring überhaupt der concentrirteste
ist, sie nimmt zu bei N. radıans und noch mehr
bei Patella. In Wahrheit kommt die Commissur
nach Haller nicht aus dem Cerebralganglion,
sondern vom pleuropedalen Theile der Fussstränge
und durchsetzt jene nur. Die Labialganglien
verbinden sich jetzt deutlich durch eine kurze
Commissur,
Fasern zwischen den Ganglien hinüberwechseln,
sondern es handelt sich um ein Chiasma, die
Fasern vom linken Labialganglion treten als Nerv
nach der rechten Seite des unteren Mundumfanges
aus und umgekehrt. Nach Pelseneer ist es eine
echte Commissur. Vom vorderen Rande jedes
Labialganglions gehen vier Nerven aus, drei
schwache und ein starker zu den Lippen; vier
hintere gehen zur Musculatur hinter den Lippen.
Von den Öerebralganglien geht nach Bouvier
noch je ein Parietalnerv nach aussen ab. Der 7
Opticus giebt wiederholt Zweige ab, ehe er das
Auge erreicht (Gibson). |
Die Länge der Connective richtet sich nach
der Grösse des Pharynx, sie ist entsprechend bei
Nacella beträchtlicher als bei Patella. Die vordere
Markverbindung der Pleuropedaltheile ist wesent-
lich kürzer als bei den Acmaeiden, bei Patella
am kürzesten. Das rechte Pleuralganglion, ebenso
wenig scharf abgetrennt, liegt weiter nach vorn
als das linke, im Gegensatz zu den Monobranchien.
Die Pleuropedalconnective verschmelzen hinten mit den cerebropedalen.
Von den Cerebropedalconnectiven geht je ein Nerv zur hinteren
Wand des Kopfes.
Die Pedalstränge haben ausser der vorderen Mark-
verbindung nur noch zwei Commissuren, eine vordere schwächere und
doch lässt diese wiederum keine
Nervensystem der Rhipidoglossen. 363
eine stärkere hintere. Die Nerven sind folgende: Vorn strahlen zwei
starke Nerven in den vorderen Fusstheil aus. Weiterhin unterscheidet
Bouvier: die starken tiefen Fussnerven nach unten und aussen, die
feineren oberflächlichen Nerven nach aussen zu den oberen Fusstheilen
und zum Schalenmuskel und die inneren Fussnerven für die medianen
Theile, sie sind von wechselnder Dicke und entsprechen sich rechts und
links nicht. Hinten lösen sich die Pedalstränge in eine Anzahl Nerven auf.
Von den Gerebropleuralconnectiven und den Pleuralganglien (Pallial-
ganglien Bouvier) gehen jederseits zwei Nerven zu den hinteren Kopf-
theilen. Ein anderer Nerv scheint von den Pleuralganglien nach aussen
zu den vorderen Theilen des Schalenmuskels zu gehen.
Der hintere Pallialstrang (oder Mantelring) weicht stärker ab. Nach
Haller wechselt seine Dicke sehr und zwar unregelmässig.. Nur den
dicksten Stellen sind noch Ganglienzellen angelagert. Die dünnen Stellen
sind dadurch zu erklären, dass sich weiter median im Mantelrande Ganglien
ausbilden, welche mit dem Randstrange durch mancherlei Anastomosen
verbunden sind. Der Anfang des Pallialstranges giebt einen Nerven ab
für die vorderen Mantelpartieen (Bouvier).
Ueber das Supra- und das Subintestinalganglion spricht sich Bouvier
nicht ganz klar aus. Sie scheinen in der Visceralcommissur nur an-
gedeutet und fast rudimentär zu sein. Das erstere entsendet einen Nerven
(Commissur) zum Ganglion des linken Osphradiums, ebenso das Sub-
intestinalganglion zum rechten. Vom linken Osphradialganglion gehen
drei oder vier Nerven aus, theils zu den Muskeln, theils zu den ab-
führenden Gefässen der vorderen Kranzkiemenblättchen. Ein weiterer
Nerv geht bis zum Mantelrand mit einem Zweig gegen die Vorkammer,
er entspricht dem Kiemennerven der Acmaeiden. Vom Visceralganglion
gehen hei Patella drei Nerven aus, der stärkste versorgt das Herz, die
linke Niere, das Reetum und verzweigt sich noch sehr reich dahinter in
den Eingeweiden, ein feinerer, bei P. Lamarcki zwei, versorgt die rechte
Niere und zieht weiter nach hinten, ein noch feinerer scheint zum Pericard
zu gehen.
Die Bucealeconnective von Patella senden einen feinen Nerven
zu der unteren vorderen, die Buccalganglien geben einen dicken
Nerven zur seitlichen vorderen Pharynxmuseulatur. Drei oder vier Nerven
gehen vom inneren Rande jedes Buccalganglions ab, die feinen zum
Eintritt des Schlundes, der stärkste, dessen vorderer Ast das Pharynx-
dach versorgt, zieht am Schlund entlang. Ein weiterer derber Nerv
giebt einen feinen Ast an die Radulascheide, einen stärkeren an die
hintere Pharynxmusculatur.
2) Rhipidoglossen.
Die hohe Aehnlichkeit der zygobranchen Rhipidoglossen mit den
Docoglossen ist bereits erwähnt. Andererseits wird bei den Neritiden
und Helieciniden ein hoher Grad der Concentration erreicht, wobei
364 Prosobranchia.
Trochiden und Turbiniden eine mittlere Stellung einnehmen, indess ohne
scharfen phylogenetischen Anschluss. Die Pedalganglien behalten durch-
weg die Form von Marksträngen bei. Am Vorderrande der Sohle bilden
die Fussnerven nach Brock ein Nervennetz, aber ohne die umschriebenen
Ganglien der höheren Formen. Die Maschen des Netzes sind von Zellen
umkleidet. Erwähnt sei, dass Haller die für diese Gruppe so wichtige
Labialcommissur, dem wahren Faserverlauf nach, aus den Pleuralganglien
herleiten will, wie er sie ebenso als nebensächliche Anastomose betrachtet.
Pleurotomarra.
Von Bouvier und Fischer*) ist mir die ausführliche Darstellung
erst nach Fertigstellung dieses Abschnittes zugegangen, daher ich nur
den Text zu berücksichtigen in der Lage bin, ohne Abbildungen geben
zu können. Die ÜCerebralganglien sind durch eine sehr breite Öerebral-
commissur verbunden, von der noch (ähnlich Halkotis) die oberen und
seitlichen Lippennerven entspringen. Zwei weitere Lippennerven ent-
springen vom Vorderrande der Ganglien, der nächste von der Basis des
Labialvorsprungs, der weiterhin noch einen abgiebt; Anfangs ist der Vor-
sprung breit, median aber rein faserig als Labialcommissur. Augen- und
Ohrnerven kommen vom äusseren Umfange, der letztere verschmilzt mit
dem Cerebropallialconnectiv. Die Buccalconnective kommen vom Labial-
vorsprung und durchsetzen die Musculatur der Buccalmasse, an die sie
einige Nerven abgeben. Die Buccalganglien bilden ein Hufeisen, durch-
weg gangliös und von gleicher Breite. Die Nerven der Buccalganglien
sind wenig, aber dick, jederseits drei, zwei entspringen vorn, einer hinten;
von den ersteren ist der eine mit Zellen durchsetzt. Das Cerebropedal-
connectiv ist stärker als das cerebropleurale, das divergirend dahinter
liegt. Die Divergenz erreicht rechts ihr Maximum weiter vorn als links.
Sie geben Nerven zur Körperwand, das cerebropedale zwei, das cerebro-
pleurale einen. Die Visceralcommissur entspringt von den letzteren, ohne
dass sie zu Pleuralganglien anschwöllen. (In diesem Falle hat der fran-
zösische Ausdruck „Connectif cerebro-pallial‘“ für Cerebropleural- und
Pleuropedalconnectiv volle Berechtigung.) Die Pedalstränge (,cordons
pall&o-pedieux“*) spalten sich nicht vor der vorderen Pedalcommissur,
sondern bilden nur eine Verlängerung, die vorn die beiden Stammeconnective
aufnimmt (während sie sonst sich gleich gabeln für diese Connective und
ausserdem die Visceralcommissur aus dem oberen Ast entsenden, 8. u.).
Eine Lateralfurche läuft an der Verlängerung entlang bis zum Vorder-
ende; der obere Theil der Stränge ist daher pallial, der untere pedal.
Die Nerven, welche vom oberen Theil der Verlängerung ausgehen, ver-
sorgen die Seitenwände, also den Spindelmuskel, die vom unteren gehen
*, Bouvier, E. L. et Fischer, H., Sur l’organisation. des Pleurotomaires. Compt.
rend. Ace. Sc. Paris. T. 126. 1898. p. 1361— 1363.
Etude monographique des Pleurotomaires actuels. Arch. zool. exper. et gen. (8.) v1.
1898. p. 115—187. 3 Pl. |
hr
Nervensystem der Rhipidoglossen. Pleurotomaria. Fissurelliden. 365
in den Fuss. Der äusseren Lateralfurche entspricht sogar an den Pedal-
strängen eine innere mediale, allerdings in schwacher Ausbildung. Die
vordere Pedalcommissur, stark und gangliös, verbindet die beiden Ränder
jeder Seite, die (ca. 14) accessorischen nur die unteren, pedalen, sowie
sie auch nur Nerven in die Sohle abgeben. Die oberen Theile der Pedal-
stränge versorgen mit ihren Nerven die Seitenwand, so gut wie der Nerv
vom Üerebropallialeonneetiv, mit dem Epipodium, die unteren dagegen
den Fuss. Von Strecke zu Strecke entspringen gemischte Nerven, an
welchen Punkten die Lateralfurche verschwindet. Von der Visceral-
commissur wurde nur die Drehung constatirt. Von der Supraintestinal-
commissur ging ein schlanker Nerv zur Haut, von der subintestinalen
zwei hintere Columellarnerven. Die grossen Mantelnerven waren bei der
Erhaltung nicht zu finden, höchstens vielleicht der linke, neben der Wurzel
der Subintestinaleommissur entspringend.
Sceissurella.
Pelseneer hat zwei Arten untersucht, Se. costata d’Orb. und Se.
Iytteltonensis Smith. Die Pedalstränge liegen in der Fussmuseculatur.
An ihrem Vorderende finden sich, gut abgetrennt, die Pleuralganglien,
von denen die Visceralcommissur ausgeht, also wesentlich verschieden
von Pleurotomaria. In der gekreuzten Visceralcommissur liegt das Supra-
intestinalganglion dicht am Kiemen- oder Osphradialganglion. Die Aehn-
lichkeit weist auf die Trochiden.
Fissurelliden (XXV, 3).
Die erste Bearbeitung lieferte v. Jhering*) (132), Haller**)
(1407, 1411), Boutan (1351—1353) und Bouvier (1363) verbesserten
und vervollständigten sie. Die Auffassung, dass die Pedalstränge, durch
eine seitliche Längsfurche unvollkommen in zwei geschieden, in Wahr-
heit die Pallio- Pedalcentren darstellten, wird von Jhering aufgestellt,
von Boutan, im Anschluss an Lacaze-Duthiers, verfochten und
neuerdings von G. Perrier (Traite de zoologie. fasc. IV. 1897), Bouvier
‚und Fischer festgehalten. Mit Spengel, Haller, Pelseneer, Lang
wird hier der umgekehrte Standpunkt vertreten. Dadurch wird selbst-
verständlich die Homologisirung mit den Amphineuren verschoben. Pel-
seneer hat neuerdings Emarginula, Cemoria, Fissurella und Scutum
untersucht.
Der Umstand, dass alle Ganglien gelb gefärbt sind und zwar am
Eintritte von Commissuren besonders dunkel, erleichtert die Unter-
scheidung zwischen Ganglien und Nerven.
*) Dazu Jhering’s Arbeit: Beiträge zur Kenntniss des Nervensystems der Amphi-
neuren und Arthrocochliden. Morphol. Jahrb. III. 1877.
**, Haller vermeidet, mit Recht, schematische Abbildungen; damit aber verschmäht
er es auch oft, zusammenfassende Uebersichtsbilder zu geben. Das macht's schwer
genug, aus den zahlreichen Einzelzeichnungen seiner Arbeiten eine Auswahl zu treffen,
die genügend wäre, von seinen Ansichten einen plastischen Begriff zu geben.
366 Prosobranchia.
Die Gerebralganglien sind abgeflacht, dreieckig und durch eine
lange Cerebralcommissur verbunden. Von jedem Ganglion gehen folgende
Nerven aus: Y
1) Der starke Schnauzennerv verläuft schräg nach innen und vorn
und giebt vier Aeste nach vorn ab zu Schnauze und Oberlippe, so dass
er einfach gefiedert erscheint. Der fünfte Ast, d. h. die Verlängerung
des Nerven selbst, verbindet sich mit dem der anderen Seite nach
Haller (1407). | |
2) 38) Zwei schwächere Nerven entspringen aus dem lateralen Rande
und versorgen die Kopfhaut, der hintere mit einem Ramus recurrens.
4) 5) 6) Drei feine Nerven von der
medianen oberen Fläche nach hinten und
unten zur Buccalmusculatur. Der erste
versenkt sich am tiefsten, schlägt sich
über die obere Kante des Buccalknorpels
und verästelt sich in der medianen Mus-
culatur, die anderen versorgen die seit-
liche, der eine nach vorn, der andere
nach hinten.
7) 8) Lateral entspringen der stär-
kere Tentakelnerv und der schwache
Optieus. |
9) Hinten zwischen den Connectiven
der Ohrnerv, gleichgiltig, wie weit er
völlig frei ist. Dazu die gangliöse Aus-
ladung (saillie labiale); sie ist hier lang
Nervensystem von Frssurella reticulata. und biegt sich bis an den Boden der
Buchstaben wie in don vorigen Figuren. Mundhöhle, wo siein vier Aestezerfeilt:
Dazu Br Kiemenganglion. m Mantel- . :
nn Analene. I MNertennne, m lee nach Haller die Ge-
Manta Nach Boutafn: schmackswerkzeuge, ohne dass es zu
einer Labialcommissur käme. Boutan
zeichnet eine bei Parmophorus, allerdings sehr fein, Bouvier be-
stätigt sie.
Das Buecaleonnectiv entspringt nach Haller neben der Wurzel
der Ausladung aus dem Cerebralganglion, während es nach Boutan die
Verlängerung derselben bildet. In Wahrheit lässt sich’s nach Haller
auf die nächste Nähe der Pleuralganglien zurückführen, was Bouvier
leusnen würde. Nach diesen giebt das Connectiv wenigstens acht Nerven
an die Buccalmusculatur, in der es verläuft. | ;
Die Buccalganglien sind nach Boutan durch eine hufeisenförmige
Commissur verbunden, der sich zwei weitere kleinere Ganglien einlagern.
Nach Haller und Bouvier ist das ganze Hufeisen gangliös; sein
schmaler mittlerer Theil liegt unter dem Anfang des Oesophagus.
Haller beschreibt die Nerven folgendermaassen: | Be
10) Am Eintritt des Connectivs entspringt der Nerv des Mundhöhlen-
Nervensystem der Rhipidoglossen, Fissurelliden. 367
daches. Er giebt zunächst Aeste an die laterale untere Mundecke, ver-
läuft dann nach vorn und oben und versorgt das Munddach.
11) Etwas über ihm entspringt der Nerv der Buccaldrüse, der vorher
einen Ast abgiebt, welcher am Schlund nach hinten läuft und in das
Vorderdarmnetz übergeht.
12) Ein starker Nerv verläuft auf der Buccalmusculatur, von seinen
beiden Aesten geht der eine zum Kropf, der andere zum vorderen Ende
des Peritoneums, das als zartes Häutchen über der Buceca liegt.
15) Der Nerv der Radulascheide, in der er sich verzweigt, kommt
aus der Stelle, wo die eigentlichen Bucealganglien in das Verbindungs-
stück übergehen. Diese Nerven bilden nach Bouvier eine Anastomose.
14) Den vorigen gegenüber entspringt von der Innenseite ein Nerv,
der theils eine Erhebung der unteren Darmwand an der Umbiegungsstelle
des Darmes in die Radulascheide versorgt, theils in den Plexus des
Vorderdarmes übergeht.
15) Der obere Oesophagealnerv geht in denselben Plexus auf, nach-
dem er auf der lateralen Mundwand nach vorn verlaufen, unter der
Bucealdrüse nach hinten umgebogen ist und Aeste an den Darm ab-
gegeben hat. Wahrscheinlich wird auch die vordere Aorta, wie bei
anderen Prosobranchien, von Darmnerven versorgt.
Das Cerebropleural- und Cerebropedalconnectiv gehen hinten
so in eine gangliöse pallio-pedale Masse über, dass man die Grenzen
zwischen Pleural- und Pedalganglien nicht scharf ziehen kann, sondern
bloss im Allgemeinen aus der äusseren Öonfiguration erkennt.
16) Die Connective geben nach Bouvier bei Parmophorus s. Scutum
eine Menge Nerven ab, theils parietale zur Körperwand, theils epipodiale
zu den vordersten Epipodialfühlern.
Die Pedalstränge, etwa dem sechsten Theil der Sohle an Länge
gleich, bei Cemoria s. Puncturella noch etwas gedrungener (1411), etwas
leierförmig gebogen, verbinden sich vorn und hinten durch eine gangliöse
Commissur, vordere und hintere Querfaserung Haller (1407). Ausserdem
wechseln aber ca. 10 reine Fasercommissuren herüber, von denen die letzte
oft hinter, oft unter der hinteren Querfaserung liegt. Die mittleren
geben nach unten einen Nerven ab, bald mehr von der Mitte, bald von
der Seite, auf den ich gleich zurückkomme (3). Uebrigens sind die
Pedalstränge nur von dünnen Muskellagen bedeckt und werden nur in
der Mitte dürch eine derbere Brücke niedergehalten. Ihr Querschnitt ist
oval, so dass die grosse Axe des Ovoids nach aussen und oben sieht.
Aussen haben sie die schwache Lateralfurche. Nach Pelseneer liegen
die kurzen Pedalstränge einfach auf der Museulatur.
Die Fussnerven sind dreierlei:
17) Einige 20 Lateralnerven, wie die meisten Schneckennerven
sowohl motorisch als sensitiv, entspringen am oberen Rande; der untere
Endast geht in das Ganglion je eines Seitenorgans, der obere verästelt
sich in der Leibeswand und versorgt vorn auch die Schalenmuskeln.
368 Re: Prosobranchia.
18) Die stärkeren paarigen Fussnerven treten aus der unteren
Hälfte der Pedalstränge sogleich in die Sohle ein. Ihre Endäste
anastomosiren sowohl unter einander als mit denen der folgenden.
19) Die unpaaren Fussnerven gehen median in den Fuss; sie sind
‚ die, bei verwandten Formen als innere Fussnerven frei, hier mit den
en verschmolzen sind.
Aus der Wurzel der Pleuralganglien, von denen das Tor vom
linken an Umfang etwas übertroffen wird, bez. aus der Pallio-Pedalmasse
entspringt jederseits 20) der Mantelnerv, anscheinend nicht ganz sym-
metrisch; doch liegt der wahre Grund wohl in der Asymmetrie der
erwähnten Ganglien. Am Mantelrande angekommen, gehen die Mantel-
ganglien in den von Boutan entdeckten Mantelring über, der gleich-
mässig im ganzen Mantelrande entlang zieht, von Strecke zu Strecke
etwas angeschwollen.
Aus den Pleuralganglien gehen die Commissuren zum Supra- und
Subintestinalganglion hervor, von denen die erstere länger ist. Das Supra-
intestinalganglion liegt der Leibeswand an am Anfang des Magens.
Es entsendet drei Nerven: | |
21) Den starken Nerv zum linken Branchialganglion (8. u.).
22) Einen feinen Nerven zum Darm, am Beginne des Magens.
23) Eine anscheinend unbeständige Faser zum Mesenterium.
Das Subintestinalganglion giebt zwei Nerven ab:
24) Nerv zum linken Kiemenganglion (s. u.).
25) Geschlechtsnerv zur Gonade, an die das Subintestinalganglion
grenzt, mit einigen Aesten zum Mesenterium.
Von den beiden Parietalganglien geht die Yiseeralenmm weiter
zum hinteren Eingeweide-(Visceral-, Abdominal-)Ganglion.
Es ist lang spindelförmig und liegt unmittelbar vor dem Nierengange
über dem Rectum. Daraus kommen drei Nerven: |
26) Der Herzkammernerv, entspringt links, legt sich an die Aorta
anterior, der er einen Ast giebt, sendet einen Ast an die Aorta posterior
und tritt dann zum Ventrikel. |
27) Der Darmlebernerv, aus der Mitte des Visceralganglions, theilt
sich in zwei Aeste, den vorderen für Magen und Leber, den hinteren für
das Magenende und den Dünndarm.
28) Der Nierennerv geht nach hinten und rechts und verästelt sich
auf der Niere. |
Hierzu fügt Pelseneer einen reno-analen Nerven. Er geht nach
vorn, im basibranchialen Sinus, giebt dabei mehrere Nerven an die rechte
Niere und gabelt sich in zwei Zweige, die zum Mantel bis in die Kiemen
gehen, am zuführenden Rande. =
Die Kiemen- oder Branchialganglien endlich, rund und
durch wenig Ganglienzellen nur blass gelb gefärbt, liegen symmetrisch
den Kiemenvenen von unten an. Die Nerven sind zahlreich. “
Nervensystem der Rhipidoglossen. Haliotis. 369
23) Der Geruchsnerv ist der Hauptstamm, er versorgt ausser dem
Osphradium mit feinen Aesten das Gefäss.
30) Venennerven, von denen der letzte weit nach hinten läuft.
31) 32) Zwei vordere Herznerven verlaufen aus dem Hinterende
des Ganglions mit der Vene zum Pericard, das sie versorgen, der eine
oben, der andere unten.
33) Ein starker Nerv versorgt, nach hinten verlaufend, den Ein-
geweidesack.
34) Ein feiner Nerv, der sich nieht weiter verfolgen liess.
Es ist wohl der Nerv 31 oder 32, der nach Boutan zum Mantelloch
verläuft, hier in die mittelste der drei Falten, die es umsäumen (B:: 0)
die sensitive also, eintritt und hier einen Analring bildet.
Nach Bouvier (1363) liegen bei Parmophorus im Gebiete der
Visceralcommissur wesentlich andere Verhältnisse vor. Es kommt weder
zur. Ausbildung eines Supra-, noch eines Subintestinalganglions; vielmehr
wird deren Stelle lediglich vom Kiemenganglion vertreten; es ist mit
der Stelle der Visceralcommissur, wo jene Ganglien zu suchen sein
würden, verbunden; auch zweigen sich aus derselben Stelle wohl noch
weitere Nerven ab, links einer, wie es scheint, für die linke Vorkammer;
ebenso mögen die von den Branchialganglien ausstrahlenden Nerven im
Allgemeinen mit den von Haller beschriebenen stimmen; wesentlich
darunter sind zwei Manteinerven jederseits, von denen der vordere sich
in den vorderen Manteltheil begiebt, der hintere aber mit dem Haupt-
mantelnerven, der aus dem Pleuralganglion kommt, anastomosirt und
verschmilzt. In dieser beiderseitigen Anastomose haben wir die erste
Stufe der Zygoneurie in Gestalt von Zygosen vor uns. Sie ist noch
ganz peripherisch.
Ebenso scheinen die verschiedenen von Haller beschriebenen
Peritonealnerven, die ich lieber als mesenteriale bezeichnet habe, einer
Revision bedürftig.
Haliotis (XXV, 4. 5. 6).
In der klassischen Bearbeitung von Lacaze-Duthiers (1422), als
der Grundlage der modernen Kenntniss der Vorderkiemernerven, der nur
Cuvier’s Abhandlung vorherging, ist das Wenige einzufügen, was
Haller (1407) und Bouvier (1363) nachträglich feststellten. Thiele (196)
giebt nach Lacaze-Duthiers eine schematische Figur.
Die Verhältnisse liegen im Ganzen so wie bei den Fissurelliden,
nur sind die Pedalstränge weniger verkürzt, sie reichen annähernd bis
zum Hinterende der Sohle; natürlich fehlen der Analring und ebenso der
Mantelring als wirkliche Ringe. Sub- und Supraintestinalganglion sind
nicht entwickelt.
Der Stamm der Schnauzennerven ist mit der Cerebralcommissur
verschmolzen, so dass die Aeste getrennt von dieser entspringen.
Der Tentakelnerv schwillt oft ein wenig gangliös an.
Bronn, Klassen des 'Thier-Reichs. III. 2. 24
370 Prosobranchia.
Der Optieus versorgt nicht nur das Auge, sondern giebt auch
Zweige an die Haut des Augenfühlers ab, während die distalen Aeste
ein Netz um das Auge bilden, mit kleinen Ganglien in den Knoten-
punkten.
Der Nackennerv (= Fissurella 2) verzweigt sich auf weithin.
Die Labialcommissur wird von Lacaze-Duthiers als einfache
Anastomose dargestellt.
Das Buccalconnectiv entspringt aus der Labialausladung des Cerebral-
ganglions.
Die Bucealconnective geben jederseits folgende Nerven ab:
1) Einen vorderen Nerven für die untere Buccalmuseculatur.
2) Drei feine Nerven für die seitlichen und unteren Theile des
Pharynx.
Von den Buccalganglien gehen aus:
1) Ein starker Nerv an der Grenze des Connectivs, der nach seiner
Verzweigung zwei verschmolzenen Nerven — Fissurella 11 und 12 —
entsprechen würde. Der hintere Ast versorgt besonders die Oesophageal-
klappe und läuft am Oesophagus weiter.
2) Der untere Oesophagusnerv giebt verschiedene Zweige an den
Pharynx ab und geht in das Darmgeflecht über, nachdem schon der
innere Ast mit dem Partner eine Anastomose gebildet hat.
Vom mittleren Verbindungsstück kommen selbst Nerven, nämlich
3) ein Paar nach hinten bis zur unteren Oesophagealklappe, die sie
versorgen;
4) ein medianes Paar zur Zungenscheide, mit einem Muskelast;
5) ein laterales Paar zum breiten, distalen Radulaende.
Die Oesophagealnerven bilden dann auf dem Kropfe ein Geflecht.
Lacaze-Duthiers weist darauf hin, dass im Gebiete des willkürlichen
Abschnittes Symmetrie herrscht, dass diese aber erlischt, sobald sie, am
Öesophagus, als Sympathicus das Gebiet der unwillkürlichen Bewegungen
erreichen.
Dass irgendwelche. Buccalnerven die Buccalmusculatur versorgen,
wird von Haller geleugnet, der die betreffenden Zweige auf das
Peritoneum bezieht. Bouvier tritt dagegen mit Bestimmtheit für
Lacaze-Duthiers’ Darstellung ein.
Die Pedalstränge sind nur vorn durch eine Markcommissur oder
Querfaserung verbunden, die hintere fehlt. Ihre Fasercommissuren sind
unregelmässig in Bezug auf Abstand und Dicke, manchmal verschmelzen
zwei auf halbem Wege. Die Lateralnerven, zum Epipodium (und zur
Museculatur), entspringen über der Lateralfurche und bilden ein reiches
Maschenwerk mit eingelagerten kleinen Ganglien; die äusseren Fussnerven,
unterhalb der Furche heraustretend, bilden ein ähnliches, die inneren
Fussnerven entspringen, getrennt, unterhalb der Commissuren.
Die Auffassung der Pedalstränge als zwei gesonderte Centren, Fuss-
nerven und untere Mantelnerven — hat seit Spengel’s Nachweis, dass
Nervensystem der Rhipidoglossen. Hahiotis. Tl
es sich um eine einheitliche Masse handelt, nur noch historisches
Interesse; immerhin ist Lacaze-Duthiers’ Fund, dass der vorderste
Lateralnerv vom Cerebropleuralconnectiv vor seiner Mitte entspringt, auf-
fällig genug.
Die Mantelnerven verhalten sich nach Lacaze-Duthiers folgender-
maassen: Der äussere kommt aus dem Pleuralganglion (= Fissurella 21),
der andere aus dem Kiemenganglion (= Fiss. 35) jederseits. Die
ersteren versorgen die Seitentheile des Mantelrandes, ohne dass sich
feststellen liess, ob sie hinten eine Anastomose bilden; die anderen
versorgen den Rand der Mantelspalte nebst ihren Tastern und den
vorderen Mantelrand, wo sie sich mit jenen treffen. Ihre Aeste bilden
durch Anastomosen ein Maschenwerk, das nach dem Rande zu immer
feiner wird, mit kleinen Ganglien in den Knotenpunkten. Das Maschen-
werk der äusseren und inneren Mantelnerven geht vorn in einander über.
Man sieht, wie leicht solche Verbindungen nach Bedarf zu Stande kommen.
Lacaze-Duthiers hatte die Anastomose auf der einen Seite gefunden,
Bouvier dazu auf der anderen. Damit ist der Anfang jener Ver-
bindungen gegeben, welche schliesslich sich zur zweiseitigen Symmetrie
aus und neben der Chiastoneurie centralisiren.
Die Kiemenganglien liefern ausser den inneren Mantelnerven noch
den Kiemennerven, der sich gleich spaltet in den Zweig für das
Osphradium und den, welcher am abführenden Gefäss entlang ziehend,
die Kieme selbst versorgt. Beide gehen vorn an der Spitze der Rhachis
in einander über. Das Nähere s. o. unter Osphradium (8. 313).
Von der Visceralcommissur entspringen rechts erst
1) einige feine Hautnerven, welche sogar mit denen der anderen
Seite zu anastomosiren scheinen;
2) der Genitalnerv, der Zweige zum Schalenmuskel abzugeben scheint,
im Uebrigen aber die G@onade versorgt;
3) der rechte Pericardialnerv, mit einem Zweige für das Pericard
und einem für die Eingeweide.
Links entspringen vor dem Supraintestinal-, bez. Kiemenganglion:
4) ebenfalls einige Zweige zur Haut;
5) einige Fäden scheinen zum ÖOesophagus zu gehen.
Hinter dem Kiemenganglion:
6) der dem Genitalnerven (oder dem rechten Pericardialnerven ?)
entsprechende Nerv, der mit einem Zweige das Pericard versorgt, mit
den andern sich im Mesenterium und den Eingeweiden verliert, der
linke Pericardialnerv.
Aus dem Abdominalganglion (Geschlechtsperieardialganglion Lacaze-
Duthiers) kommt
7) links an der Grenze der Commissur der mediane Pericardialnerv,
theils für die Niere, theils für das Pericard. Ein Zweig anastomosirt mit
einem von 6. Diese beiden Pericardialnerven stehen sogar in einer Art
von gegenseitiger Ergänzung, indem bald der eine, bald der andere
24*
372 Prosobranchia.
stärker, und der andere entsprechend schwächer ist. Die letzten Aeste
aller dieser Nerven sind freilich schwer zu verfolgen und unklar; ein
feines Geflecht findet man am linken Pericardium, von ihm gehen Fäden
aus in die benachbarten Eingeweide.
8) Ein Paar feine Nerven zur Decke des Visceralsacks anastomosiren
und versorgen jedenfalls benachbarte Eingeweide.
9) Der Hauptnerv ist der Rectal- oder obere mittlere Mantelnerv,
zum Rectum und seiner Nachbarschaft; ein Paar constante Aeste gehen
links zur Niere, ein anderer fast bis an die Kieme; rechts scheint dafür
meist nur einer vorhanden.
Trochiden und Turbiniden (XXVI, N).
Trochus und Turbo verhalten sich nach Haller (1407) und Bouvier
(1365) ganz übereinstimmend, wobei die früheren Arbeiten von Cuvier,
(Quoy und Gaimard, Eydoux und Souleyet, Jhering und Lacaze-
Duthiers die Vorläufer bilden. Pelseneer hat neuerdings Trochus
untersucht.
Die Verhältnisse liegen denen von Halotis sehr ähnlich. Als
charakterisch ist etwa anzuführen: der Labialvorsprung liefert sowohl die
Labialcommissur, als auch die Buccalconnective (Bouvier contra Haller),
‘die Pedalstränge sind durch zahlreiche, aber inconstante Commissuren
verbunden, nicht weniger als 32 bei Turbo rugosus (1407), vorn stossen
sie beinahe zusammen, die vordere Querfaserung ist also sehr kurz. Der
vorderste Fussnerv ist sehr stark, beide sind ebenfalls durch eine kräftige
Commissur verbunden. Das Supra- und das Subintestinalganglion sind
nach Bouvier nicht entwickelt, nach Pelseneer allerdings das erstere.
Von ihm zweigt sich der Nerv für das Kiemenganglion ab, der rechts
fehlt. Bouvier hat jederseits die Zygose zwischen einem schwachen der
von der Visceraleommissur kommenden Nerven mit einem Aste des grossen
Mantelnerven nachgewiesen, also die Grundlage der Chiastoneurie. Die
Zygose ist links viel kürzer als rechts (Pelseneer). Die Nerven gehen
von der Visceralcommissur da ab, wo das Supra- und Subintestinal-
ganglion liegen würden, links also da, wo der Nerv zum Kiemenganglion
entspringt. Die beiden vorderen Zweige der Mantelnerven anastomosiren
von rechts und links, bilden also einen Mantelring (Pelseneer).
Von Einzelheiten sei Folgendes hinzugefügt:
Von den Schnauzennerven entspringen jederseits zwei vom Üerebral-
ganglion selbst, zwei von dem Labialvorsprung und zwei von der Labial-
commissur. Die Cerebralganglien liefern ausserdem je einen Nerven für
die Stirnpalmette, für das Tentakel und für den Augenfühler; der erste
ist der schwächste. Jeder der beiden letzteren wird von einem Paar
feiner Nerven begleitet, welche sich an der Fühlerbasis verzweigen. Der
Tentakelnerv scheint geschlossen bis in die Spitze zu verlaufen. |
Von den hufeisenförmigen Buccalganglien, die unmittbar unter dem
Nervensystem der Rhipidoglossen. Trochiden und Turbiniden. 373
Beginne des Oesophagus liegen (Pelseneer), entspringen jederseits von
der hinteren Anschwellung:
ein Radulanerv, mit dem Partner eine Anastomose austauschend ;
ein stärkerer Lateralnerv für die hintere untere Museulatur;
von der vorderen Anschwellung:
zwei ziemlich feine Nerven für die seitlichen und unteren Pharynxwände;
zwei starke Nerven neben dem Connectiv; der innere schwächere
versorgt die vorderen seitlichen Buccalmuskeln, der äussere den Oeso-
phagealsack, dessen Drüsenfalten, die Speicheldrüsen;
von den Connectiven:
eine Anzahl Muskelnerven für den Pharynx, der stärkste für das
Pharynxdach bis unter die Cerebralcommissur.
Die Pedalstränge (Palliopedalstränge der Franzosen) haben die
laterale Längsfurche. Sie liegen, zum mindesten bei Trochus und Sto-
matella, in der Museulatur (Pelseneer). Die entsendeten Nerven ent-
sprechen ganz denen der vorigen Formen. Die Epipodialnerven entspringen
sowohl über als unter der Längsfurche, so dass von einer morphologischen
Trennung beider Theile nicht die Rede sein kann (Pelseneer). Das
Cerebropleuraleonnectiv giebt einen parietalen Nerven ab zur Haut hinter
der Schnauze.
Aus der den Pleuralganglien entsprechenden Masse des verschmolzenen
suboesophagealen Centrums geht rechts und links ein kräftiger Perietal-
nerv zur Haut. Der linke Mantelnerv entspringt in Wahrheit von der
Visceraleommissur, der rechte zeichnet sich durch besondere Stärke aus,
er giebt anfangs Muskelzweige ab, besonders für den Columellaris, nach-
her Zweige für die Haut, endlich löst er sich in der rechten vorderen
Mantelhälfte auf, nachdem er die Anastomose von der Visceralcommissur
erhalten hat, welche selbst schon Zweige zum Mantel abgegeben hat,
über und unter dem Analrohr in die Kiemenrhachis und an der Stelle
der verlorenen Kieme.
Der Hauptcolumellarnerv kommt indess nicht von rechts, sondern
vom linken Pleuralganglion. — Das Kiemenganglion hat zwei Nerven,
für das Osphradium und für die Kieme (s. o.). Einen starken Ramus
recurrens an der Kieme konnte Bouvier nicht finden (contra Haller).
Hinter den Nerven zum Kiemenganglion giebt die Visceralcommissur
noch vier Nerven ab, drei zur Kieme, den letzten zur Vorkammer.
Vom Visceral- s. Abdominalganglion geht in der Verlängerung der
rechten Visceralcommissur der grosse Visceralnerv ab, er versorgt besonders
Gonade und Leber. Rechts tritt der Rectogenitalnerv heraus, geht
zwischen der conischen Nierenöffnung und der Genitalspalte hindurch
und endigt am grossen Quergefäss des Manteldachs. Nach hinten schickt
er zwei lange Zweige zur Gonade, nach vorn einen zur Nierenöfinung
und einen kleineren zum Rectum; der Hauptast zum Reetum verlässt ihn
indess auf dem Quergefäss und giebt Zweige in die linke Hypobranchial-
drüse. Noch zeigt sich ein Nieren-Herznerv auf der oberen Nierenwand.
374 Prosobranchia.
Sogen. orthoneuroide Rhipidoglossen |
(Neritiden und Heliciniden).
Die höheren oder doch abweichenden Rhipidoglossen werden von
Bouvier als Orthoneuroide zusammengefasst. Es gehören hierher
Arheiten über Neritiden, besonders Neritina fluviatilis; von Quoy und
Gaimard, Claparede (1575), Lacaze-Duthiers, Jhering, mir (192),
Haller (1411), über Heblcına von Isenkrahe (1419), über beide und
Navicella s. Septaria dazu von Bouvier (1365), von Boutan (1356) über
Nerita und Navicella, schliesslich von Haller, dazu Bemerkungen von
Pelseneer und Brock (1372). i
Ich halte mich zuerst an Bouvier und gebe dann die wesentlich
abweichenden Resultate von Boutan und Haller (1411) für die Neritiden,
wodurch die allzu auffälligen Differenzen wieder ausgeglichen werden.
Nach dessen Untersuchungen scheiden die Neritiden aus den Orthoneuroiden
aus, und es ist zu erwarten, dass auch die Heliciniden als solche gleichfalls
einem erneuten Angriff weichen werden.
Der wesentlichste Unterschied gegen die vorigen sollte in der ausser-
ordentlichen Verkürzung der Visceralcommissur bestehn und in etwas
stärkerer Sonderung der suboesophagealen Ganglien, die allerdings noch
bis zur Berührung zusammenstossen. Alle Knoten, mit Ausnahme des
Visceralganglions, sollten im Schlundring concentrirt sein. Nur die Pedal-
ganglien sind noch Markstränge; die Labialceommissur existirt noch. Wir
haben also: zwei durch eine lange Commissur verbundene Cerebralganglien,
unter dem Schlunde die Pedalstränge, zwei Pleural- s. Pallialeanglien,
ein an das rechte Pleuralganglion stossendes Subintestinalganglion, das
durch eine kurze, bei Helicina bis auf Null reducirte Visceraleommissur
mit dem linken Pleuralganglion verbunden ist, ein weit hinten gelegenes
Visceral- s. Abdominalganglion, das durch einen langen Nerven mit dem
Subintestinalganglion zusammenhängt. (Dieser Nerv wurde von Brock
und Pelseneer als eine Verschmelzung beider Zweige der Visceral-
commissur gedeutet.) Die Pedalcommissur, bez. das Vorderende der
Pedalstränge, bildet mit den Pleuralganglien, dem Subintestinalganglion
und .der vermeintlich kurzen Visceralcommissur einen ziemlich engen
Ring unter dem Pharynx. Es käme also zu keiner Achterschlinge. Die
Pleuralganglien liegen symmetrisch, doch ist das rechte grösser.
Neritiden (XXVI, 2).
Nach Boutan und Haller sowie Bouvier’s späterer Untersuchung
liegt ächte Chiastoneurie vor. Da die verschiedenen Gattungen und Arten
sehr übereinstimmen sollen, ist es unnöthig, oft ins Einzelne einzugehen.
Die Autoren weichen in verschiedenen Punkten von einander ab, es
gilt daher zu combiniren. Haller leugnet, wohl mit Unrecht, die
Labialeommissur. Aus dem Cerebralganglion entspringen jederseits acht
Schnauzennerven, drei von den Ganglien selbst, zwei von der Basis des
Nervensystem der Rhipidoglossen. Neritiden. BYE)
Labialvorsprungs, zwei von seiner Vorderfäche und der letzte von der
Labialceommissur; dazu der starke Fühlernerv mit zwei feinen Fäden,
daneben zur Museulatur der Tentakelbasis, der feine Opticus-, und ein
Nackennerv. Der Labialvorsprung nimmt an Länge ab bei Navicella und
noch mehr bei Neritina, bei welcher letzteren auch kein Nerv mehr von
der Labialcommissur entspringt.
Das linke Pleuralganglion hat nach links eine Ausladung, welche
von den Vorgängern als Subintestinalganglion gedeutet wurde. Diese
Ausladung, zugleich die vordere Anschwellung der Subintestinalcommissur,
verbindet sich mit dem rechten Pleuralganglion, das sich über dieser
Verbindungsstelle nach vorn schlägt, um sich dann zur Supraintestinal-
commissur zu verdünnen, die sich in scharfem Winkel nach hinten um-
schlägt. Haller deutet, jedenfalls mit Recht, die Verbindung beider
Pleuralganglien als eine hochgradige Zygose mit starker Verkürzung.
Die Pedalstränge haben nur eine vordere Querfaserung, keine hintere.
Haller wies an ihnen ausserdem 14-—-18 Commissuren nach, mit
mancherlei Verschmelzungen, welche die Zahl unsicher machen. Boutan
zeigte das peripherische Netzwerk der Fussnerven. Die Stränge sind
vorn geschwollen; die Nerven nach Richtung und Sonderung die üblichen.
Vom Cerebropedalconnectiv entspringt ein Nackennerv.
Von den Buccalconnectiven entspringen noch Nerven zu den vorderen
Pharynxtheilen; die Buccalganglien werden allmählich mehr abgerundet,
doch bilden sie bei Nerita noch immer das Hufeisen, gerade aus der
Medianlinie entspringt ein unpaarer Nerv zur Radulascheide. Selbst-
verständlich geben auch die Ganglien selbst Nerven zum Pharynx etc.
Aus den Pleuralganglien treten nach Haller rechts zwei, links drei
Mantelnerven lateralwärts ab, die grossen Mantelnerven, von denen die
linken zum Supraintestinalganglion in Beziehung treten (s. u.). Unter
ihnen kommen noch je zwei Mantelnerven, und nach innen von diesen
je zwei Columellarnernen für den bilateral entwickelten Schalenmuskel.
Von den grossen Mantelnerven giebt Boutan an, dass sie, von rechts
und links commissurirend, einen fortlaufenden Ring um den Mantel bilden.
Die Nerven darunter sind nach ihm Epipodialnerven, jederseits mehrere.
Der vordere sendet, auffallend genug, jederseits eine Anastomose zum
Cerebropedaleonnectiv, wie denn auch Bouvier angiebt, dass aus der
Basis des Cerebropedalconnectivs ein feiner Epipodialnerv zu den vorderen
rudimentären Epipodialwülsten abgehe.
Das Subintestinalganglion ist nach Haller lang und schmal, mit
mehreren Nerven zu Uterus oder Samenrinne und zum Vorderdarm.
Die Supraintestinaleommissur ist so fein, dass sie den Eindruck
macht, als ob sie im Schwinden begriffen sei (Boutan). Auch das Supra-
intestinalganglion ist klein. Es steht durch eine kurze Commissur mit
einem gangliösen Plexus der zwei hinteren, linksseitigen grossen Mantel-
nerven in Verbindung (Haller). Dieser Plexus kann aus zwei kleinen
376 Prosobranchia.
Ganglien, je an einem der Nerven, bestehen, so, dass Nervenstränge, die
aus ihnen austreten, sich zu je einem aneinanderlagern und mit dem
Supraintestinalganglion ebenso eine Scheinverbindung hergestellt wird,
er kann auch mehr zu einem abgerundeten Ganglion consolidirt sein.
Das Supraintestinalganglion giebt einen Nerven an das Osphradium *),
andere an die Kieme. Kiemennerven kommen ausserdem aus der hinteren
linksseitigen Visceralcommissur, deren letzter allerdings an den Vor-
hof geht.
Es sind zwei Abdominalganglien vorhanden, beide langgestreckt und
nur durch eine kurze Commissur verbunden. Das linke: ist länger und
liefert einen Herzkammer- und zwei Magennerven. Ausserdem gehn aus
seiner rechten Hälfte drei Nerven ab, die sich sogleich in ein kleines
rundes Ganglion einsenken. Dieses wiederum entsendet Nerven, von
denen einer sich mit einem noch kleineren Ganglion verbindet, das mit
einem längeren Nerven aus demselben Abdominalganglion zusammenhängt.
Diese kleinen Ganglien geben zahlreiche Nerven an die Niere. Das
rechte Abdominaleanglion entsendet einen starken Nerven an den Vorder-
darm und einen anderen an die Gonade.
Nerven zum Subradularorgan, welche Haller angiebt, wurden nach
Pelseneer natürlich wieder nur Muskelfaserzüge sein.
Helicina.
Der oder die Schlundringe sind enger, entsprechend der kleineren
Bucca. Der Labialvorsprung, der die Buccalconnective abgiebt, ist nur
noch kurz. Die Buccalganglien haben sich abgerundet. Der fragliche
Epipodialnerv war nicht zu finden, dafür der benachbarte Parietalnerv
stärker, oft verschmelzen mehrere Nervenwurzeln zu einem Stamm, so
jederseits Mantel- und Columellarnerv. Das Subintestinalganglion ist
kaum stärker als der von ihm ausgehende Strang zum Abdominalganglion.
Dieser tauscht eine freie Anastomose aus mit dem linken ' Mantel-
Columellarnerven. Die Pedalstränge sind einander mehr genähert und
durch zahlreiche Commissuren verbunden.
Bei H. brasiliensis sind die Cerebralganglien enorm, die sämmtlichen
Schnauzennerven entspringen vom kugeligen Labialvorsprunge, das Sub-
intestinalganglion verschmilzt fast mit dem rechten Pleuralganglion.
3) Monotocardien.
Wenn man dem Nervensystem nach wohl die Taenioglossen, Hetero-
poden und Stenoglossen bestehen lassen kann, so macht die Eintheilung
der zahlreichen Taenioglossen Schwierigkeiten. Bouvier nimmt die
secundäre Symmetrie durch Zygosen zum Grunde und unterscheidet
Dialyneure und Zygoneure, bei welchen letzteren das Subintestinalganglion
*) Boutan zeigt — obere Abbildungen —, dass das Osphradium, auf der Kiemen-
rhachis gelegen, Einsenkungen oder Krypten hat, in. denen die Nervenendigungen über-
wiegen, also ein weiterer Fall von Einstülpungen des Osphradiums (die andern Ss. 0.).
Nervensystem der Architaenioglossen. Cyelophoriden. 377
durch eine Commissur direct mit dem rechten Pleuralganglion verbunden
ist. Haller stützt sich auf meine Angabe, wonach bei Paludina anstatt
der umschriebenen Pedalganglien noch lange Markstränge vorhanden
sind, die einige Commissuren austauschen. Als Architaenioglossen mit
solchen Pedalsträngen fasst er die Cyclophoriden, Paludiniden und Cypraeiden
zusammen, er stellt ihnen die Neotaenioglossen mit umschriebenen Pedal-
ganglien gegenüber und theilt sie je nach der Weite des Schlundrings
in brevicommissurate und longicommissurate ein.
Jedoch muss gleich bemerkt werden, dass keine von diesen Ein-
theilungen durchgreifenden Werth besitzt. Bouvier’s System wird z. B.
durch die Melaniiden und Cerithiiden gekrenzt, welche sowohl dialyneure
als zygoneure Formen enthalten. Gegen Halier’s Architaenioglossen
lässt sich geltend machen, dass Bouvier Cypraeiden nachwies mit um-
schriebenen Pedalganglien, Pedicularia nämlich. Auch hat Haller
weder die sogenannten Ptenoglossen berücksichtigt, noch die Hetero-
poden. Dadurch allein wird seine Eintheilung, in Bezug auf Schärfe
wenigstens, fast wieder umgestossen. Die Xenophoriden allein schon
machen eine scharfe Trennung fast unmöglich, da sie von Haller
anfangs noch zu den brevicommissuraten Neotaenioglossen gestellt werden,
von Bouvier aber unter die, welche nach Haller longicommissurat sein
sollen, eingereiht sind. Haller schliesst sich nachträglich an.
Gleichwohl folge ich Haller als dem jüngsten Bearbeiter, wenigstens
in den gröbsten Umrissen.
Als wesentliche Fortschritte sind ausser der Herausbildung der
Zygoneurie anzuführen: Concentration der Ganglien zu umschriebenen
Knoten, zuletzt erst an den Pedalganglien durchgeführt, zuerst wohl an
den Buccalganglien, also eine histologische Differenzirung, — immer
stärkere Beschränkung der Nerven auf die Ganglien unter Schonung der
Connective und Commissuren, — Zurücktreten der peripherischen Maschen-
und Netzwerke. Auch das Ungleichwerden der beiden Stammconnective,
der cerebropedalen und cerebropleuralen, lässt sich anführen, insofern,
als oft die Pleuralganglien nach den Cerebralganglien, unter Umständen
bis zur Berührung und Verschmelzung sich verschieben.
ae. Architaenioglossen.
Wenn wir die Taenioglossen mit Fussmarksträngen zusammenlassen,
so ist ohne Weiteres klar, dass sie weit auseinanderliegende und ver-
schieden organisirte Familien darstellen, die Cyclophoriden auf dem Lande,
die Paludiniden im Süsswasser, die Cypraeiden marin.
Cyelophoriden.
Die Cyclophoriden, von denen Bouvier (1363) zwei Cyelophorus
(©. tigrinus und Pfeiferi), einen Cyclotus und den einzigen ÜUyclosurus
untersuchte, sind nach diesem Autor wahre Uebergangsformen zwischen
chiastoneuren Rhipidoglossen und Taenioglossen.
378 Prosobranchia.
Die Cerebralganglien sind durch eine kurze Commissur ver-
bunden. Von ihnen gehen nach einander von der medialen Seite nach
der lateralen folgende Nerven ab: der obere Schnauzennerv, drei Schnauzen-
Lippennerven vom Labialvorsprung, dazu ein vierter, der sich gabelt;
der eine Zweig müsste mit dem Partner die Labialcommissur bilden, die
indess fraglich ist, der andere ist das Buccalconnectiv. Der feine, un-
verzweigte Opticus entspringt vom starken reich verzweigten Tentakel-
nerven, der von einigen zarten Kopfnerven begleitet ist, weit getrennt.
Die Buccalganglien sind abge-
rundet. Das Buccalconnectiv giebt ein
Paar feine Radulanerven ab. Die Gang-
lien entsenden je vier Nerven für die
Buccalmuseculatur und die Speicheldrüsen.
Die beiden Stammconnective jeder-
seits sind von annähernd gleicher Länge.
Die Pleuralganglien liegen bei
Cyelophorus ganz nahe an den Pedal-
strängen, etwas schärfer runden sie sich
ab bei Cyclotus, und bei Cyelosurus ent-
fernen sie sich so weit, dass deutliche
Pleuropedaleonnective sichtbar werden.
Sie entsenden rechts und links einen
Mantelnerven. Das Cerebropleuraleon-
nectiv giebt vorher einen Haut- oder
Parietalnerven ab hinter dem Fühler. Der
linke Mantelnerv giebt eine Anastomose
zum Lungennerven (s. u.); ausserdem
entspringt aus dem linken Pleuralgang-
Nervensystem von Cyclophorus. lion der Columellarnerv. Der rechte
Buchstaben wie vorher. Dazu Mantelnerv ist schwächer als der linke,
2 Sratzane men Dpenze sen. er giebt zunächst zwei Parietalnerven
s Buccalnerven. 7 Eingeweidenerven. .
den Ursprung, dann, bei Cycelophorus,
c.b Buccaleonnectiv. 2 Zygose. oc Auge. = Ä / 2
f Fussnerven. e Parietainerven. der Zygose zum Subintestinalganglion,
Nach Bouvier. endlich verzweigt er sich im Mantel.
Die Visceralcommissur bildet
höchstens ein minimales Supraintestinalganglion.e Von ihm entspringt
der starke Lungennerv, der die Zygose zum linken Mantelganglion
giebt (s. 0... Dazu kommen noch ein Paar zartere Lungennerven.
Auf dem Wege zu dem kaum entwickelten Subintestinalganglion
giebt die Visceralcommissur bei Cyclophorus drei Parietal- und Columellar-
nerven ab, dann die kurze Zygose zum rechten Pallialnerven, dann
zwei starke Nerven, von denen der eine oberhalb des letzteren zum
Mantel geht und auch Zweige zum Ende des Rectums und zum Nieren-
gang abgiebt, der andere zur Haut geht als Parietalnerv. Bei Cyclotus
und Cyelosurus ist das schwache Subintestinalganglion direct mit dem
Nervensystem der Architaenioglossen. Paludiniden. 379
rechten Pleuralganglion verbunden, so dass sie zygoneur sind im Gegen-
satz zum dialyneuren Cyelophorus. Weiterhin giebt die Visceraleommissur
noch wenigstens sechs Nerven ab zum Mantel und zur Recto- Genital-
gegend, sowie zwei zur Eiweissdrüse.
Das dreieckige Abdominalganglion endlich giebt von rechts nach
links ab: einen Genitalnerven, einen Nerven für die Spira, den Nieren-
nerven, den Herznerven und einen feinen Pericardnerven.
Vom Cerebropedaleonnectiv entspringt jederseits ein Parietalnerv,
der rechte versorgt ausserdem den Penis. |
Die Pedalstränge, schwach leierförmig, concentriren ihre Ganglien-
masse bei Cyclotus schon etwas mehr nach vorn. Sie sind durch zahl-
reiche Commissuren verbunden.
Paludiniden.
Wenn einerseits die Gruppe auf die Viviparen beschränkt erscheint,
so dass Bbythinia ohne Weiteres auszuschliessen ist, so gehören anderer-
seits zwei Formen vom Tanganyika-See hierher, Neothauma und Nassopsis,
in verschieden naher Verwandtschaft.
Paludina
Cerebralganglien und Cerebralcommissur wie bei den vorigen (1363).
Labialvorsprung gross. Es kommt zur Bildung der Labialcommissur. Der
rechte Fühlernerv ist natürlich auch Penisnerv, ohne wesentliche Ver-
stärkung.
Die Buccalganglien sind länglich, gegen ihre Commissur wenig
abgesetzt.
Die Conneective jederseits sind ungleich, da die Pleuralganglien
nach den Cerebralganglien hin sich verschieben. Das rechte Cerebro-
pleuralconnectiv ist noch kürzer und dicker als das linke; beide sind
gangliös, also Markstränge.
Die Pedalstränge, in ihrem Verlauf leierförmig, sind noch durch
drei Commissuren verbunden, ausser der vorderen kurzen und breiten
Commissur oder Querfaserung. Dazu kommt eine Anastomose zwischen
zwei inneren Zweigen, die von den vorderen Fussnerven ausgehen. Die
Commissuren sind nicht ganz regelmässig, bisweilen mit mehreren
Wurzeln; von der zweiten, der längsten, pflegen innere Fussnerven aus-
zugehen, so gut wie vom inneren Rande. Von den zahlreichen Fuss-
nerven sind die beiden vorderen, welche den vorderen Sohlenrand ver-
sorgen, bei weitem die stärksten, die übrigen äusseren Fussnerven
entspringen ziemlich unregelmässig, rechts meist etwas weniger, aber
stärkere als links. Durch periphere Anastomosen kommt ein nervöses
Maschenwerk, rings um die ganze Sohle zu Stande.
Vom linken Cerebropleuralconneetiv, rechts vom Pleuralganglion
entspringt je ein Parietalnerv.
380 Prosobranchia.
Die Pleuralganglien geben jederseits einen Mantelnerven ab.
Der rechte liefert zunächst einen -parietalen Ast für die Körperwand,
einen zweiten für das falsche Epipodium, bildet weiter eine Zygose mit
einem Nerven der Visceralcommissur und verzweigt sich endlich im
Fig. 87.
Nervensystem von Paludina.
Buchstaben wie vorher. Dazu sm Spin-
delmuskelnerv. Nach Bouvier.
Mantel. Der linke Mantelnerv verhält
sich entsprechend, scheint aber keinen
Ast in das kleinere falsche Epipodium
zu senden. Besondere Epipodialnerven,
je einer jederseits, entspringen vom
Pleuropedalconnectiv, kurz ehe es mit
dem Cerebropedalconnectiv verschmilzt.
Der linke ist schwächer als der rechte.
Die falschen Epipodien werden also
durchweg nach Art des Mantels innervirt.
Die Visceraleommissur schwillt,
nachdem sie ein Paar feine Parietal-
nerven abgegeben hat, zum Supra-
intestinalganglion an; dieser giebt bloss
den starken vorderen Kiemennerven ab,
der, ausser der Zygose zum linken
Mantelnerven, ein halbes Dutzend feine
Aeste erzeugt zum Osphradium, einen
bis zur vorderen Kiemenspitze; sie
anastomosiren unter einander. Hinter
dem Supraintestinalganglion entspringen
von der Visceralcommissur noch vier
oder fünf Kiemennerven, die ähnlich
anastomosiren. Der subintestinale Theil
der Commissur bildet zunächst, wenig constant, verschiedene Columellar-
nerven. Zu einem Subintestinalganglion kommt es nicht. An seiner Stelle
entspringt der palliale Nerv, der mit dem rechten Mantelnerven anastomosirt.
Die Palliovisceralanastomosen oder Zygosen liegen so peri-
pherisch, dass nur von einem dialyneuren System gesprochen
werden kann. Hinter dem rudimentären Subintestinalganglion giebt
die Visceralcommissur noch drei, seltener vier Nerven ab.
Das Abdominalganglion versorgt mit wenigstens drei Nerven Gonade,
Rectum, Niere, Herz und den oberen Eingeweidesack.
Neothauma.
Sie würde nach Pelseneer ohne weiteres unter Vivipara einzureihen
sein, wenn sie nicht nach Moore rechts zygoneur wäre, wie die
folgende.
Nervensystem der Architaenioglossen. Cypraeiden. 381
[2
Nassopsis.
Diese, bisher zu den Melaniiden gerechnet, finden ihre Stellung nach
Moore*) in der Nähe der Paludiniden, vielleicht noch alterthümlicher
als diese.
Cerebraleommissur lang. Labialeommissur vorhanden. Pedaleanglien
zu Marksträngen verlängert mit Strickleitercommissuren. Pleuralganglien
von den cerebralen getrennt, wie bei Paludina; aber das rechte ist durch
ein Connectiv mit dem Subintestinalganglion verbunden, so dass der
rechte Mantelnerv nur vom letzteren entspringt. Nassopsis ist also
Zygoneur.
Nach Moore gehört namentlich auch Paramelania E. Smith vom
Tanganyika mehr in diese Verwandtschaft der Paludiniden und Cyelo-
phoriden, als zu einer anderen lebenden Form.
Cypraeiden (XXVI, 3).
An Stelle der älteren Arbeiten von Poli und Delle Chiaje, Quoy
und Gaimard, v. Jhering sind die ausführlichen Beschreibungen von
Bouvier (1363) und Haller (1490, II) getreten, wobei letzterer in vielen
Stücken von Bouvier abweicht**). Bouvier stützte sich hauptsächlich
auf Cypraea arabica, zog aber noch eine Reihe anderer Arten heran,
darunter Trivia europaea. Haller legte C. testudinarıa seiner ausführ-
lichen Untersuchung zu Grunde.
Als besonders charakteristisch muss an dem weiten Schlundring, im
Gegensatz zu den alterthümlichen Fussmarksträngen, das Aneinander-
rücken der Cerebralganglien bis zur Berührung und die Verschiebung
der Pleuralganglien bis an die Cerebralganglien gelten. Dazu ist das
Supraintestinalganglion ebenfalls ganz nach vorn und oben gerückt,
während das Subintestinalganglion viel weiter hinten liegt. Das Abdominal-
ganglion ist in mehrere zerlegt. Im Einzelnen so:
Die Cerebralganglien stossen bloss in der unteren Hälfte zu-
sammen. Ihre Nerven sind die folgenden, von innen nach aussen:
Der mächtige Nerv der. Buccalmuseulatur, mit ihm entspringend
der Rüsselhautnerv; der Rüsselmuskelnerv, Fühler- und Augennerv fest
aneinander gelagert. Unter diesen das Buccalconnective zu den gut um-
schriebenen Bucealganglien. Die Hörnerven in die Cerebropedalcommissur
eingeschlossen.
*) Zu Moore’s Arbeiten (8. 324) ist inzwischen nachzutragen: On the divergent
forms at present incorporated in the family Melaniidae. Proc. malac. soc. London. II.
1899. p. 230— 234.
**) Auf viele unerquickliche Streitigkeiten Haller’s lasse ich mich nicht ein,
bemerke aber, dass nach seiner Darstellung vermuthlich eine ganze Anzahl von Angaben
Bouvier’s, die Nervenverzweigung betreffend, einer Correctur bedürfen würden, und
zwar wohl auch da, wo Haller nicht direct untersucht hat, nach Analogieschlüssen.
Umgekehrt wären Haller’s Angaben, namentlich betreffs Peritonealnerven abzuändern.
382 Prosobranchia.
Die Pleuralganglien sind den Cerebralganglien dicht angelagert,
doch so, dass die Grenze noch erkennbar ist. Das linke wird durch eine
seichte frontocerebrale Grube in eine vordere und eine hintere Hälfte
geschieden. Vom unteren Rande seiner vorderen Hälfte treten das
Pleuropedal- und das Cerebropedalconnectiv ab, letzteres natürlich nur
scheinbar, von der hinteren Hälfte die Visceral-, bez. Subintestinal-
commissur. Ebenso ist rechts das Cerebropedalconnectiv in das Pleural-
ganglion eingelagert und von ihm umwachsen.
Die Pedalganglien sind Markstränge, bei denen die Concentration
der Ganglienzellen gegenüber den Rhipidoglossen nach Haller ein wenig
vorgeschritten ist. Sie sind kürzer als bei Haliotis, nicht leierförmig
auseinanderweichend; der linke liegt öfters etwas tiefer in der Fuss-
musculatur als der rechte. Vorn gehen sie in zwei gangliöse Aus-
ladungen aus, die wiederum in die Connective übergehen. Eine Lateral-
furche ist vorhanden. Die Anzahl der Quercommissuren, ausser der
vorderen Querfaserung, kann auf 28 steigen. Vor der vorderen Quer-
faserung sollen nach Haller zwei Nerven abgehen zum Subradularorgan.
Ausserdem entspringen obere und untere Fussnerven, erstere namentlich
von sehr wechselnder Stärke. Zwischen ihren Verzweigungen, wie
zwischen den Commissuren giebt es Anastomosen. Ebenso können
verschiedentlich in allen diesen Nerven kleine Ganglien eingelagert sein.
Dass kleine Cypraeiden, Pedicularia, statt der Markstränge concentrirte
Pedalganglien haben, nach Bouvier’s Entdeckung, wurde bereits
erwähnt.
Zwischen linkem Cerebral- und Pleuralganglion treten gemeinsam
ein stärkerer oberer und schwächerer unterer Nackennerv ab.
Von der hinteren Hälfte des linken Pleuralganglions entspringen der
linke untere Mantelnerv und der Siphonalnerv. Ein kurzer, dicker,
wohl gangliöser Strang verbindet das linke Pleuralganglion mit dem
Supraintestinalganglion; doch kann die Verbindung nach Haller auch
fehlen. Haller giebt für den letzteren Fall eine andere lange Commissur
an, welche aus der inneren Fläche zwischen rechtem Pleuralganglion und
Supraintestinalganglion entspringt und sich über dem Darme zum linken
Pleuralganglion begiebt. Beide Commissuren sollen sich also vertreten.
Haller meint, dass es sich hier nicht um eine linksseitige Zygoneurie,
d. h. um eine verkürzte peripherische Anastomose zwischen dem Mantel-
nerven und einem aus dem Supraintestinalganglion kommenden ersten
Kiemennerven handelt, auf welche Bouvier Gewicht legt (s. u.). Viel-
ınehr läuft sie auf den rechtsseitigen Spindelmuskelnerven hinaus, „der
sich im einfachsten Falle bei manchen Exemplaren dem linken Pleural-
ganglion bloss eine kurze Strecke anlagert, um alsbald nach kurzem
Anlagern an die Subintestinalcommissur selbständig abzutreten, bei
anderen Exemplaren aber aus unbekannten Gründen verkürzt und von
Ganglienzellen umlagert wird“. Bouvier hat, wohl eombinirend, beide
Commissuren in dieselbe Figur eingezeichnet.
Nervensystem der Architaenioglossen. Cypraeiden. 383
Das rechte Pleuralganglion ist konisch und meist ohne sicht-
bare Commissuren, zwischen das rechte Cerebral- und das Supraintestinal-
ganglion eingeschaltet. Zwischen rechtem Pleural- und Supraintestinal-
ganglion tritt ein Nerv ab, der sich sogleich in zwei Aeste theilt, den
rechten oberen und rechten unteren Mantelnerven. Dann kommt die als
rechter Columellarnerv gedeutete Commissur (s. 0.), und auf der Aussen-
seite zwei Penisnerven, dazu vor diesen ein Nerv zur rechten
Leibeswand, der mit einem Nerven des Subintestinalganglions in Ver-
bindung tritt.
Aus dem Supraintestinalganglion kommen drei Kiemennerven
und ein feiner Nerv zum Vorderdarm, bez. zu dessen drüsiger Erweiterung.
Von der Visceraleommissur selbst tritt kein Kiemennerv ab (contra
Bouvier). Der erste Branchialnerv ist der stärkste; er theilt sich bald
in zwei Aeste; der vorderste schwächste ist der Siphonalnerv (vielleicht
mit dem Siphonalnerv aus dem linken Pleuralganglion sich verbindend);
der zweite Ast versorgt das Osphradium; der dritte Ast oder der erste
Kiemennerv bildet in der Kiemenspitze ein kleines Kiemenganglion. Aus
seiner lateralen Seite gehen drei bis fünf feine Nerven unter Anastomosen
an die Kiemenspitze, ein stärkerer, wohl schon vom ersten Nerven vor
dem Ganglion abgezweigt, geht nach hinten, verbindet sich mit einem
Ast des zweiten Kiemennerven und giebt viele feine Aeste an die
Kieme; ein anderer Ast des ersten Kiemennerven versorgt endlich den
Vorhof.
Das Subintestinalganglion, bald dreieckig, bald spindelförmig,
ist durch eine lange Commissur mit dem linken Pleuralganglion ver-
bunden. Aus ihr geht erst der linke Columellarnerv, dann ein schwächerer
Peritonealnerv ab. Vom Ganglion treten nach Bouvier drei Nerven ab,
der erste bildet mit einem Mantelnerven vom rechten Pleuralganglion
eine Anastomose, wodurch die rechtsseitige Zygoneurie entsteht, der
zweite ist ein Mantel-, der dritte ein Parietalnerv. Haller kennt bloss
zwei Nerven, der erste geht, durch einen vom rechten Pleuralganglion
kommenden Nerven verstärkt, zu Uterus und Samenrinne; die Zygoneurie
Bouvier’s, gegen die er sich wendet, kommt also, wenn auch modificitt,
zu Stande; der zweite ist der rechte Spindelmuskelnerv (Haller nennt
ihn den linken, durch die Torsion des Körpers hierher verschoben). Er
soll auch Fasern haben, die vom Supraintestinalganglion stammen und
die Hypobranchialdrüse innerviren (??). Vielleicht können diese Fasern
bei gesondertem Austritt den Parietalnerven Bouvier’s darstellen.
In der Visceraleommissur liegen nach Bouvier drei, nach Haller
nur zwei Visceral- s. Abdominalganglien. Das kleine rechte ist nach
Haller nicht vorhanden, es handelt sich bloss um einen von der
Visceraleommissur abgehenden Nerven, der nicht den Mantel, sondern
die Vorderdarmerweiterung versorgt. Es bleibt somit bloss das rundliche
rechte und das gestreckte, mehr diffuse Abdominalganglion zu beiden Seiten
der äusseren Nierenöffnung. Aus dem rechten entspringt der Genital-
384 Prosobranchia.
nerv für die Gonade, ein Rectalnerv und drei feine Nierennerven. Der
Genitalnerv hat zwei Wurzeln, von denen die eine, der Visceraleommissur
angelagert, sich bis ins Subintestinalganglion verfolgen lässt; die Gonade
wird also von zwei Ganglien aus versorgt. Aus dem linken Visceral-
ganglion kommt links der Nerv zur Herzkammer und ausserdem zwei
andere Nerven zu Mitteldarm und Leber. Nach Bouvier’s Zeichnung
würden einige auch unmittelbar von der Commissur abgehen.
ß. Brevicommissurate Neotaenioglossen.
Haller will gelegentlich die longicommissuraten als die niederen
betrachten, eben weil trotz dem Vorrücken der Pleuralganglien die Con-
centration im Uebrigen geringer ist, als bei den brevicommissuraten.
Indess ist von einer fortlaufenden Reihe auf keinen Fall die Rede,
sondern von vielfacher Verzweigung; und die longicommissuraten, Doliiden,
Strombiden etc. machen als Siphonostome in mehr als einer Beziehung
den Eindruck besonders hoher Entwickelung. Dazu kommt, dass bereits
die Cypraeen unter den Architaenioglossen die starke Vorwärtsverschiebung
des Supraintestinalganglions zeigen, daher ich nicht anstehe, die brevi-
commissuraten Neotaenioglossen hier anzuschliessen, trotzdem sie durch
die fortschreitende Centralisirung ihres Schlundrings auf die Stenoglossen
zusteuern. Ausserdem zeigt sich bald, dass innerhalb derselben nicht
gerade viel Einheit und Sicherheit der Anordnung herrscht.
Littoeriniden.
Die Arbeiten von Garner, Souleyet, Jhering sind vervollständiet
durch Bouvier (1863) an Littorina littorea.
Alle Ganglien sind gut concentrirt; die Pedalganglien, durch eine
zellenfreie kurze Commissur verbunden, zeigen Reste des früheren Ver-
haltens noch durch je zwei gangliöse Ausladungen oder secundäre
Ganglien, wobei ich allerdings eine zweite Commissur vermissen würde.
Das Subintestinalganglion ist ausgebildet, ein Abdominalganglion vor-
handen. Die Pleuralganglien nahe an die cerebralen geschoben, etwas
asymmetrisch, so dass das rechte Cerebropleuraleconnectiv noch kürzer ist
als das linke. Supra- und Subintestinaleommissur lang.
Die Nerven der Cerebralganglien sind ganz ähnlich denen von
Paludina, nur dass es zu keiner Labialcommissur zu kommen scheint
Ein kurzer Labialvorsprung, von dem drei Schnauzennerven entspringen,
ist da.
Vom rechten Pedalganglion entspringt der Penisnerv.
Die Zygosen vollziehen sich etwas abnorm. Sie liegen noch weit
peripherisch, wenn auch weniger als bei Paludina. Links findet der
Austausch statt zwischen einem Nerven aus dem Supraintestinal- und
einem aus dem linken Pleuralganglion, also gewöhnlich; rechts aber
entspringt zwar der Mantelnerv aus dem Subintestinalganglion, der
zygosirende dagegen nicht aus dem Pleuralganglion, sondern aus dem
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Nervensystem der brevicom. Neotaen. Littoriniden. 385
Pleuropedalconnectiv nahe am Pedalganglion, er verzweigt sich am Nacken
und im Mantel.
Vom linken Pleuralganglion entspringen ausser dem zygosirenden
Mantelnerven ein schwacher Parietal-
nerv und der starke Spindelmuskel-
nerv, vom rechten hauptsächlich ein
Parietalnerv.
Vom Supraintestinalganglion
kommt besonders der starke erste
Kiemennerv, für das Osphradium
und die Kieme, und die Zygose;
dazu ein zweiter Branchialnerv,
während ein dritter und vierter
weiterhin der Visceralcommissur ent-
springen.
Das Subintestinalganglion liefert
den grossen rechten Mantelnerven,
für die rechte Mantelhälfte, Zygose
und Reetogenitalmasse. Zwei andere
Nervensystem von Littorina littorea.
£ { Buchstaben wie vorher. Dazu c.sb Sub-,
Mantelnerven dahinter von der Vis- c.sp Supraintestinaleommissur. PP Pedal-
ceralcommissur. (Nach Haller’s ganglien. Nach Bouvier.
Befunden dürften hier Zweifel an
der Deutung, bez. Endausbreitung erlaubt sein.) Visceralnerven ge-
wöhnlich.
Hydrobiiden. Planaxiden.
Eine Anzahl von Formen scheinen hier zusammenzugehören, die
Hydrobien , Rissoiden , Bythinia und Bythinella, Truncatella, Geomelania,
Acme s. Acicula (1363). Planazxis scheint nicht fern zu stehen. Haller meint,
dass Bythinia unter die Paludiniden gehöre, was leicht zurückzuweisen
ist. Ueber Hydrobia hat Henking einige Aufschlüsse gegeben (1241),
aber nur unvollständig nach Schnitten, über Truncatella E. Perrier*)
und Vayssiere, über Dythinia ich, Sarasin nach Schnitten und am
ausführlichsten Bouvier. Derselbe hat über Planaxis Aufschluss gegeben.
Ihm folge ich besonders.
Bei Bythinia tentaculata sind die birnförmigen Cerebralganglien durch
eine kurze starke Commissur verbunden. Das rechte Pleuralganglion
stösst unmittelbar an das Cerebralganglion, links bleibt ein kurzes dickes
Cerebropleuralconnectiv. Supra- und Subintestinalganglion grenzen un-
mittelbar an die Pleuralganglien. Das Abdominalganglion ist einfach.
Die rechte Zygose findet statt zwischen dem starken Mantelnerven aus
dem Subintestinalganglion und einem Nerven vom rechten Pleuropedal-
*) Ed. Perrier, Les colonies animales et la formation des organismes (Paris 1881,
und Traits d’anatomie et de physiologie animales, Paris 1882.) Bouvier fügt die Resultate
an Bythinia an.
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. III. 2. 25
386 Prosobranchia.
connectiv, vor dem Eintritt in den Mantel. Links wurde sie nicht beob-
achtet; wahrscheinlich betrifft sie den vom Supraintestinalganglion
kommenden Kiemengeruchsnerven und den vom linken Pleuralganglion
entstammenden Mantelnerven. Die CGerebropedalconnective sind kurz und
dick, sie scheinen in der Mitte gangliös
verdickt (?). Die grossen Pedalganglien
haben je eine Ausladung, die an das
Stadium der Markstränge erinnert,
und ein accessorisches Ganglion;
ebenso bei HAydrobia. Aus beiden
gehen die Nerven ab. Ich beobachtete
eine zweite längere Commissur
zwischen den Ausladungen, als wei-
teren Rest. Bei den Truncatellen sind
die accessorischen Pedalganglien gross;
die vorderen Ganglien des Schlund-
ringes sind weniger eng zusammen-
gerückt.
Planazis sulcatus nimmt etwa eine
Mittelstellung ein zwischen Hydro-
biiden und Littoriniden. Die Pleural-
ganglien berühren die Oerebralganglien,
das Subintestinalganglion stösst an das linke Pleuralganglion, wie bei
Hydrobia, das Supraintestinalganglion ist durch eine lange Commissur
getrennt wie bei Littorina.
An die Planaxiden will Moore die halolimnische Tanganyicia an-
schliessen, zugleich als Vorläufer einer Melaniengruppe.
Fig. 89.
cv AUG
Nervensystem von Bythinia.
Buchstaben wie vorher. 5 Kiemennerv.
Nach Bouvier.
Valvatiden.
Die früheren Beschreibungen von Moquin-Tandon, Jhering, der
Valvata für orthoneur hielt, und mir sind durch Bouvier, Garnault
und zuletzt durch Bernard vervollständigt oder corrieirt und zum
Abschluss gebracht. Ich folge Bernard (1345, I. S. 2951.) und
Bouvier (1863). |
Valvata schliesst sich im Nervensystem am nächsten an BDythinia
an, wobei die Gerebralganglien mit den pleuralen und diese wieder mit
Supra- und Subintestinalganglion zu einer untrennbaren Masse ver-
schmolzen sind, nur das Subintestinalganglion ist etwas abgeschnürt.
Man sieht also bloss die dicken Pleuropedal- und die halb so starken
Cerebropedalconnective.e Von den Cerebralganglien lässt Bernard nur
je zwei Schnauzennerven entspringen. Tentakel- und Augennerv ent-
springen mit gemeinsamer Wurzel. Die Labialcommissur fehlt. Die
Pedalganglien sind gross und oval, durch eine kurze, aber breite Com-
missur verbunden; ich fügte eine feine hintere dazu, welche von den
Franzosen nachher indess nicht erwähnt wird, ein vorderer Fussnerv hat
Nervensystem der brevicom. Neotaen. Cyclostoma. 337
ein kleines secundäres Ganglion. Vom rechten Pleuralganglion (bei der
Verschmelzung allerdings schlecht zu bestimmen) entspringt der linke
Mantelnerv, der nach der Zygose mit einem aus dem verlängerten Sub-
intestinalganglion kommenden Nerven sich in zwei Zweige spaltet, der
eine versorgt den Penis in ganzer Länge und ist hier durchweg gangliös,
der andere versorgt den rechten Mantelrand, wobei er am Grunde des
fühlerartigen Anhangs ein wenig gangliös anschwillt. Der starke linke
Mantelnerv entspringt vom Supraintestinalganglion, bildet die Zygose mit
dem vom linken Pleuralganglion kommenden Mantelnerven und gabelt
sich dann; der eine Zweig bildet ein Ganglion, das Bernard für das
Homologon des Osphradiums hält, von welchem zwei Aeste zum Mantel
gehen, der andere Zweig ist der Kiemennerv. Die Visceralcommissur ist
schwer zu verfolgen, besonders vom Supraintestinalganglion aus, wo sie,
sehr dünn, sich zunächst nach links und etwas nach vorn wendet, um
dann scharf nach hinten umzubiegen. Das Abdominalganglion ist einfach.
Cyelostomiden.
Für Cyclostoma elegans haben wir ältere Arbeiten von Berkeley,
Garner, Claparede. Lacaze-Duthiers gab die grundlegende Aus-
führung; Jhering stellte das Allgemeine nochmals zusammen, ich’
fügte etwas über die Pedalganglien
bei, bis endlich Garnault (1394) Fig. 9%.
zum Schlusse nochmals das Ganze
durcharbeitete..e Bouvier (1365)
zog zum Vergleich eine exotische
Form heran, Oyclostoma (Tropido-
phora) bicarinatum SoWw.
Haller will Oyclostoma, nach
dem Nervensystem, von Cyclophorus
ableiten, ohne zwingende Gründe.
Im Allgemeinen denkt man an
Littorinen als Vorläufer, schon
der getheilten Sohle halber, wozu
in der That die Anordnung der
Ganglienverbindungen recht wohl
passt.
Die Ganglien sind sämmtlich Nervensystem von Cyclostoma elegans.
‚gut umschrieben, das Abdominal- Buchstaben wie vorher. Nach de Lacaze-
ganglion ist in zwei getheilt, die Duthiers, aus Perrier.
aber nur durch eine kurze Com-
missur verbunden sind. Die Pleuralganglien sind den cerebralen genähert,
das rechte Cerebropleuralconnectiv ist dieker und stärker als das linke.
Supra- und Subintestinaleommissur sind lang und annähernd gleich. Da
Zygosen vollziehen sich rechts und links peripherisch, ın geringer Ent-
fernung vom Supra- und Subintestinalknoten. Die a sind
388 Prosobranchia.
durch zwei Commissuren verbunden, von denen die hintere dünner und
länger ist, also Querfaserung und Commissur im Sinne Haller’s.
Gelegentlich kann die zweite fehlen.
Die Gerebralganglien haben den Labialvorsprung, von,dem die
vier Schnauzennerven entspringen. Der Vorsprung scheint, da keine
Labialceommissur zu Stande kommt, mehr nach aussen gewandt. Hbenda
geht das Buccaleonnectiv ab, als ein Ast des vierten Schnauzennerven.
Der Tentakelnerv (dessen Ganglien s. o. $. 302), der Opticus und Acustieus
entspringen von der inneren Hälfte des Cerebralganglions, welche von
Lacaze-Duthiers als Lappen der speciellen Sensibilität bezeichnet wird.
Das Gerebropedalconnectiv giebt nur ausnahmsweise einen
Nerven ab.
Auch die hintere Pedalcommissur entsendet bisweilen zwei feine
Nerven zur Sohlenfurche. Die von den Pedalganglien ausstrahlenden
Nerven lassen feine Ganglien und Anastomosen erkennen. |
Das Pleuropedalconnectiv giebt jederseits einen schwachen ®
Nerven ab. Bei seinem Eintritt ins Pedalganglion aber entspringt jeder-
seits ein stärkerer Nerv, den man aus dem Pleuralganglion erwarten
würde; links hat er eine einfache Wurzel und geht, nach der Zygose
mit dem Osphradialnerven, zum Mantelrand. Rechts hat er beim Weibchen
ebenfalls eine einfache Wurzel, und verliert sich, nach der Zygose mit 7
den rechten Mantelnerven, in der Haut; er ist links schwächer als rechts.
Beim Männchen ist dieser Nerv der Penisnerv, er entspringt mit zwei
Wurzeln, eine stammt vom Connectiv, die andere vom Pedalganglion.
Er bildet eine starke Anastomose mit den Mantelnerven und eine zweite -
mit einem Nervenfaden vom Subintestinalganglion, mit dem er zum Penis
zieht. In ihm bilden beide, namentlich auf der linken Seite, ein Netz-
werk mit langen Maschen und eingelagerten Ganglienknötchen. |
Das linke Pleuralganglion ist in seinen Umrissen viel
schwankender als das rechte. om CGerebropleuralconnectiv ent-
springt jederseits ein Nerv, der eine Strecke weit mit dem Opticus zieht,
der linke hat zwei Wurzeln. Ausserdem entspringt noch aus dem linken
Connectiv ein feiner Nerv, der sich im Gewebe verliert; der rechte
Partner kommt aus dem Pleuralganglion.. Vom Supraintestinalganglion
tritt der Osphradialnerv ab, der nach der Zygose das Osphradium ver-
sorgt und weiterhin im Mantelrande ein Maschenwerk mit eingelagerten
kleinsten Ganglien. u
Vom Subintestinalganglion entspringt der erwähnte feine Nerv, der 1
sich den Penisnerven addirt, und der beim Weibchen nicht regelmässig
links einen feinen Muskelnerven zum Partner hat, ferner der rechte
Mantelnerv; nach der Zygose verzweigt er sich im Mantel, wo seine
Aeste Anastomosen bilden, die sich ebenso continuirlich mit denen des
linken Mantelnerven verbinden. Von der Visceralcommissur entspringen |
nicht regelmässig ein Paar feine Nerven.
Die Commissur zwischen den beiden Visceralganglien enthält immer |
Nervensystem der brevicom. Neotaen. Ampullaria. 389
Ganglienzellen, die bisweilen sich zu einem kleinen mittleren Abdominal-
ganglion häufen. Man kann die Kette der zwei oder drei auch wohl als
ein in die Breite gezogenes, noch nicht weiter scharf differenzirtes ein-
faches Abdominalganglion bezeichnen.
Die Abdominal- und Buccalnerven bieten nichts Besonderes.
Ampullariiden (XXVI, 4).
Die absonderlichen Thiere sind früher von Troschel (1485), nach
älterer Weise, dann von v. Jhering bearbeitet worden, der sie missver-
ständlich für orthoneur erklärt. Die genaue neuere Durcharbeitung ver-
danken wir Bouvier (1363).
Alle Ganglien sind gut umschrieben.
Die flachen Cerebralganglien werden durch eine lange starke
Cerebralcommissur verbunden. Ein kleiner Labialvorsprung liefert eine
Labialcommissur. Von der Vorderfläche, einschliesslich des Vor-
sprungs, entpringt je ein halbes Dutzend Lippen- und Schnauzennerven,
die etwas variiren und verschiedene Anastomosen bilden, meist in der
Nähe der Wurzeln. Der dritte Nerv ist der stärkste und dringt in den
Lippenfühler ein, den er bis zur Spitze durchzieht und reichlich mit
Fasern versorgt. Aussen und zwischen diesen finden sich noch feine
Fasern von gleicher Richtung. Der Tentakel- und Augennerv ent-
springen von der Hinterhälfte, ersterer unverzweigt bis in das Tentakel,
letzterer den kleinen Augenstiel mit seitlichen Aesten versorgend, bevor
er zum Auge tritt.
Die Buccalganglien sind eiförmig und durch eine lange hufeisen-
förmige Buccalcommissur verbunden. Von dieser Commissur entspringen
zwei Nerven für die hintere Buccalmuseulatur und wohl für die Radula-
- scheide. Die übrige Buccalmusculatur erhält ihre zahlreichen Nerven
theils von den Buccalconnectiven, theils von den Ganglien, die ausserdem
die Speicheldrüsen und den ÖOesophagus versorgen.
Die Pedalganglien, durch eine starke Commissur verbunden, sind
unmittelbar mit den Pleuralganglien verwachsen. Das rechte Pleural-
ganglion enthält zugleich, ohne Grenze, das Subintestinalganglion. So
geht rechts wie links von den Pleuralganglien, bez. rechts vom Pleural-
Subintestinalganglion, die starke Visceralcommissur ab, die hinten in
das zweilappige Abdominalganglion ausläuft. So erscheint in der That
das viscerale ‚Nervensystem symmetrisch und orthonenr, also ähnlich wie
bei Chiton. In Wahrheit ist es anders, nämlich zygoneur. Die Sub-
intestinalcommissur geht vom linken Pleuralganglion zum Subintestinal-
ganglion, sie erscheint bei der innigen Verschmelzung der Ganglien als
eine zweite Pedalcommissur. Der linken Visceralcommissur ist das
- Supraintestinalganglion eingelagert, welches vom rechten Pleuralganglion
- kommt. Rechts und links herrscht also hochgradige Zygoneurie, vorn
sind die Zygosen stärker geworden als die Anfänge der Visceralcom-
missur, ja die Anastomose hat rechts sich so verkürzt, dass das Sub-
390 Prosobranchia.
intestinalganglion mit dem pleuralen verschmolzen ist. Ein secundäres I
schwaches Ganglion ist der Visceralcommissur halbwegs zwischen dem
Supraintestinal- und dem Abdominalganglion eingelagert; es wechselt ©
sehr bis zum Verschwinden. |
Aus dem verschmolzenen Pleuralsubintestinalganglion entspringen =
wenigstens acht Parietalnerven, zwei Columellares, dazwischen als
stärkster der rechte Mantelnerv, welcher mit dem rechten Mantelrand 3
die Penisscheide, den Penis, die epipodiale Mantelerweiterung, die 4
Analgesend und die Geschlechtsendwege versorgt, wahrscheinlich auch
einen Zweig an die Kieme abgiebt. 2
Vom linken Pleuralganglion kommen die entsprechenden Parietal- =
und Columellarnerven, erstere noch zahlreicher als rechts, weil sie hier ©
die epipodiale Mantelerweiterung, welche den Sipho bildet, zu versorgen
haben. Den grossen linken Mantelnerven lässt Bouvier ebenfalls im ©
linken Pleuralganglion entstehen, aber er fasst ihn als Nerven der linken
Zygose auf, der, nachdem er bereits eine Anzahl Zweige abgegeben hat,
zum Supraintestinalganglion und, von diesem verstärkt, wieder heraustritt
als Osphradialnerv; er giebt Zweige an den linken Mantelrand, ans
Osphradium, von hier weiter zur Kiemenspitze bis zum Lungeneingang. ©
Aus dem Supraintestinalganglion kommen weitere Nerven, besonders zur
Kieme, einer giebt einen Ast ins Osphradium und weiter an die Lunge,
sie anastomosiren mehrfach, dazu noch feinere Fädchen gleicher Richtung.
Die Anzahl und Verschmelzung dieser Nerven schwankt nach den Arten; |
dasselbe gilt für weitere Branchialnerven, die zwischen Subintestinal-
und Abdominalganglion von der Visceralcommissur entspringen, der erste
von der wechselnden secundären Anschwellung (8. 0.); sie alle gehen =
besonders zur Kieme und Lunge; sie sind von besonderer Länge wegen =
der durch die Lunge erfolgten Verdrängung der Kieme nach rechts.
Aehnliche, doch schwächere Nerven entspringen von der dünneren ©
subintestinalen Visceralceommissur. Zudem giebt die ganze Commissur, °
zum Theil schon der supraintestinale Theil noch feine Nerven zur
Rückendecke. |
Das Abdominalganglion besteht aus zwei mit einander verschmolzenen
spindelförmigen Hälften, von denen die linke die stärkere ist.
Bei den scheinbar links gewundenen Gattungen Meladomus und
Lanistes verhält sich das Nervensystem genau so, nur ist die Zygoneurie
links noch nicht so weit gekommen; das Supraintestinalganglion hängt
noch nicht direct mit dem linken Pleuralganglion zusammen, der linke
Mantelnerv entspringt allein vom linken Pleuralganglion und bildet bloss
mit dem Osphradialnerven eine Zygose. 3
Die Ampullarien haben Besonderheiten genug. Als primitiv müssen
gelten die Labialcommissur, sowie Form und Länge der Buccalcommissur.
Die Vereinigung der Pleuralganglien mit den pedalen würde ebenfalls
an Rhipidoglossen erinnern, wenn nicht die Pedalganglien völlig con-
centrirt wären. Die scheinbare Orthoneurie ist wohl eine spätere Neu-
Nervensystem der brevicom. Neotaen. Melaniiden. 391
erwerbung, die erst auf Grund einer ausgebildeten Zygoneurie durch
weitere‘ Verschmelzung (rechts) entstanden ist. So gehen atavistische
Züge mit kaenogenetischen wunderlich durcheinander.
Melaniiden. Gerithiiden. Pyramidelliden. Turritelliden.
Vermetiden (XXVIJ, 5).
Ausser der älteren Arbeit von Berkeley (1339) kommen für diese
von Bouvier verschieden gruppirten, von Haller (1410) an einander
gereihten Familien nur wenige Untersuchungen in Betracht, in erster
Linie die von Lacaze-Duthiers an Vermetus (1423), die indess mono-
graphisch isolirt steht, sodann von Jhering an Öerithium und Melanien,
von mir an den steirischen Melaniiden und vor allem die durchgeführte
von Bouvier (1363), dem wir mithin hauptsächlich zu folgen haben.
Die wenig präcise Umschreibung der Melaniiden als Familie spricht
sich auch im Nervensystem aus, wenn auch die Differenzen nicht allzu
gross sind.
Bei Melania costata Quoy et Gaimard entspringen aus den in
dicker Bindegewebshülle steckenden Cerebralganglien, die fast ohne
Commissur an einander stossen, je
ein starker Lippennerv, der sich
sofort theilt, ein Schnauzennerv, das
Buccalconnectiv mit einem feinen
Schnauzennerven an seiner Wurzel,
dazu die drei specifischen Sinnes-
nerven. Die Pedalganglien sind
durch eine kurze Gommissur ver-
sind mit den Pleuralganglien halb als, \
verschmolzen; ebenso das Subin- Su
testinalganglion mit dem linken N
Pleuralganglion. Vom Subintestinal-
. . Nervensystem von Melamıa costata.
ganglion entspringen der Columel- N
laris, von der Grenze des Pleural-
knotens, ein starker Mantelnerv, der mit einem vom rechten Pleural-
oanglion kommenden Ganglion weit peripherisch die rechte Zygose bildet,
sodann die Visceraleommissur, mit verschiedenen Nerven zum Mantel
und der Rectogenitalgegend. Gelegentlich scheint die Zygose bloss
durch einen Zweig der pleuralen Mantelnerven zu Stande zu kommen.
Jedenfalls ist die Form stark dialyneur.
Die linke Zygose wird regelrecht durch einen solchen Ast gebildet.
Von der linken Visceraleommissur entspringen wieder verschiedene
Kiemennerven für das Osphradium und die Kieme, wo sie anastomosiren.
Das Abdominalganglion ähnlich wie bei Ampullaria. Dieselben oder noch
392 Prosobranchia.
stärkere dialyneuren Formen finden sich bei M. tuberculata, na i
filocarinata, asperata, so wie bei Faunus.
Melanopsis Dufowrei, mit langer Cerebralcommissur, ist dagegen
(rechts) zygoneur, indem der rechte pleurale Mantelnerv in das Sub-
intestinalganglion direet als Connectiv einlenkt. Ausserdem sind die
Pleuralganglien von den cerebralen durch kurze Cerebropleuralconnective
getrennt, wobei das linke etwas länger ist. 6
Die Unterschiede sind, gegenüber
der sonstigen Uebereinstimmung in der
Gruppe, gross genug, dass man wohl die
von Uebergangsstufen aufdeckten. Viel-
zu den Architaenioglossen (Moore).
Letztere schliessen sich viel enger
Nervensystem von Melanopsis an die Melanien an, allerdings nur an
Dufourei. Nach Bouvier. eine Hälfte, die man mit ihnen einfach
als Cerithio-Melaniiden bezeichnen könnte.
Wie wenig aber noch ein abschliessendes Urtheil am Platze ist, scheint
mir aus den neuesten Publicationen von Moore und den Sarasins her-
vorzugehen. Diese scheiden vorläufig in Palaeo- und Neomelanien
(P. u. F. Sarasin, Die Süsswassermollusken von Celebes. 1898) und in
die celebensische Gattung Tylomelania. Hauptsächlich auf Grund der
Radula ist Moore zu einem ähnlichen Schluss gekommen, so dass er
die Palaeomelanien als Littorinomelanien, die Neomelanien als Cerithio-
melanien bezeichnen würde. Bis jetzt lässt sich indess auf Grund des
Nervensystems nur die letztere anerkennen.
Bei den Cerithiiden, von denen Bouvier acht Genera unter-
suchte, sind die Pleuralganglien nahe an die cerebralen gerückt, mit
kleinen Unterschieden, das Subintestinalganglion schliesst sich stets an
das linke Pleuralganglion unmittelbar an, das Supraintestinalganglion
bleibt davon getrennt. Wesentlich ist die fortlaufende Reihe der Um-
bildungen innerhalb der Zygosen, links bleibt sie stets peripherisch,
zwischen einem Aste des linken pleuralen Mantelnerven und dem ersten
Kiemennerven vom Supraintestinalganglion; rechts ist sie anfangs noch
ebenso peripherisch, wiewohl wenigstens der rechte pleurale Mantelnerv
mit dem. subintestinalen verschmilzt, aber der Ausgang ist die dialyneure
Form. Dann tritt Zygoneurie ein, wobei das Connectiv zwischen rechtem
Gattung als besondere Familie Melanop-
sidae abtrennen könnte, es müsste denn
sein, dass künftige Untersuchungen auch
hier, wie bei den Cerithiiden, eine Reihe
leicht haben die Melanopsiden Beziehungen | i
Aehnlich spannt sich zwischen linkem
Pleural- und Subintestinalganglion eine
Commissur aus. Das übrige ist ebenso.
Nervensystem der brevicom. Neotaen. Cerithiiden. 393
Pleural- und Subintestinalganglion sich allmählich mehr und mehr ver-
kürzt, bis schliesslich beide Ganglien in unmittelbare Berührung kommen.
Im Einzelnen folgendermaassen:
Bei Cerithium vulgatum stossen die Cerebralganglien in der Mitte
fast zusammen. Der Opticus fällt durch seine Stärke auf, er giebt auch
hier Zweige an die Musculatur des Augenfortsatzes. Die Bucecal-
connective verlaufen erst nach vorn, dann zurück, sie geben Nerven an
die Bucca ab; bisweilen vereinigen sie sich mit den medialen Lippen-
nerven. Die Buccalganglien sind länglich. Die Pedalganglien sind
scharf umschrieben; zwei Hauptnerven gehen direct in die Sohle, feinere
nach innen und aussen. Am Vorderrande
der Sohle nach Brock ein gangliöses
Netz, wie bei Tyrula, Olwa u. a. (Ss. u.
Harpa). Der linke pleurale Mantelnerv,
der den Zygosenast abgiebt, versorgt den
Sipho und den Mantelrand, wobei er einen
dicken Plexus bildet. Dieser Plexus
anastomosirt vorn mit dem Plexus, der
aus den verschmolzenen rechten pleuralen
und subintestinalen Mantelnerven ent-
steht. Auch der linke Zygosenast giebt
noch einen Nerven. Aus dem Supra-
intestinalganglion entspringen zwei
Kiemennerven, von denen der vordere
die Zygose bildet, eine grosse Menge
ausserdem von der linken Visceralcom-
missur; sie alle bilden einen reichen
Plexus an Osphradium und Kieme.
Ausserdem liefern das linke Pleural-
ganglion vom Vorderrande, der Zygosennerv vom rechten Pleuralganglion
und das Subintestinalganglion je einen Parietalnerven. Der Columellaris
kommt hier aus dem Hinterende des Subintestinalganglions, das er indess,
vom linken Pleuralganglion stammend, wahrscheinlich nur durchsetzt hat.
Vom Abdominalganglion entspringen stets drei Nerven, der stärkste für
Leber und Gonade im Gewinde, der zweite für Niere und Herz, der
dritte feinste für die Geschlechtswege.
Andere Arten haben höchstens die rechte Zygose etwas mehr den
- Ganglien genähert. Ebenso gehört Tympanotomus fuscatus nach dem
dialyneuren Nervensystem viel mehr zu den ächten Cerithien als zu
Potamides. Zu dem marinen Tympanotomus will Moore das halolimnische
Bythoceras vom Tanganyika stellen. Wie Tympanotomus verhält sich
Vertagus, von dem zwei Columellarnerven aus dem Subintestinalganglion
zu melden sind; der eine kommt indess noch von der Grenze des linken
Pleuralganglions. Bei Potamides (P. ebeninum) ist die Zygoneurie rechts
fast hergestellt, indem die Verbindung beider ganz dicht an das Sub-
Nervensystem von Cerithium vulgatum.
d rechte, e linke Parietalnerven.
Nach Bouvier.
394 Prosobranchia. 4
intestinalganglion gerückt ist. Dieses zerfällt durch eine quere Ein-
schnürung in zwei Abschnitte. Es liefert drei Columellarnerven, zwei
starke und einen schwachen. Bei Potamides wird die Zygoneurie voll-
ständig, der rechte pleurale Mantelnerv wird zum Connectiv, das einen
Parietalnerven abgiebt. Das Subintestinalganglion ist wieder in zwei
zerfallen, wovon das vordere den Öolumellarnerven liefert. Pyrazus hat
vollkommene rechtsseitige Zygoneurie. Vom entsprechenden Connectiv
entspringt bald ein Parietalnerv, bald zwei. Das Subintestinalganglion
ist einfach. Die Cerebralganglien sind einander bis fast zur Ver-
schmelzung genähert, ebenso die pedalen. Die Cerebropleuraleonnective
sind relativ schlank, wiewohl noch immer kurz genug. Aehnlich °
Telescopium, jedoch mit kürzeren Cerebropleuraleonnectiven, doppeltem
Nervensystem von Telescopium fuscum. Nervensystem von Ceratoptelus laevıs.
Nach Bouvier. Nach Bouvier.
Subintestinalganglion und langer Supraintestinaleommissur. Ceratoptilus’
Bouvier (— Cerithium laeve Quoy et Gaimard) zeigt manche stärkeren
Besonderheiten. Eine lange Cerebral- und Pedalcommissur fällt zunächst
auf. Das rechte Cerebropleuralconnectiv ist auffallend kürzer und dicker
als das linke. Das linke Pleuralganglion ist mit dem Subintestinal-
ganglion in eine längliche Masse verschmolzen, die wieder mit dem
rechten Pleuralganglion durch ein kurzes, dickes Connectiv zusammen-
hängt; es giebt einen Parietalnerven ab. 4
Nervensystem der brevieom. Neotaen. Natieiden. 395
Die genaue Schilderung des Nervensystems von Vermetus (XXVI, 5)
durch Lacaze-Duthiers zeigt fast völlige Uebereinstimmung mit dialy-
neuren Cerithien; bemerkt mag werden, dass der Ast eines Pedalnerven im
Fusstentakel bis an die Spitze zieht, allerdings ohne dass eine gangliöse
Anschwellung zu sehen wäre. Das einfache Subintestinalganglion ist
mit dem linken Pleuralganglion in Berührung; die Cerebropleural-
connective sind noch deutlich. Die Pedalcommissur ist noch lang.
Bei Turritella roseaw liegen nach Bouvier fast die gleichen Ver-
hältnisse vor, auch sie ist dialyneur.
Man hat vermuthlich alle diese Formen von marinen Vorfahren ab-
zuleiten, welche dialyneur waren. Innerhalb der verschiedenen Gruppen
ist dann verschiedentlich Zygoneurie eingetreten, wobei das Einzelne
bisher allerdings nur innerhalb der Cerithiiden verfolgt wurde.
Pyramidellen und Eulimiden können zunächst nur vermuthungsweise
hierher gezogen werden.
Naticiden, Capuliden und Hipponychiden (Cyclomyarier),
Lamellariiden s. Marseniiden, Calyptraeiden (XXVII, 1—7).
Die Formen der Taenioglossen mit kugeligen oder niedergedrückten
. Schalen und weiter Mündung (unter Ausschluss der Cypraea) zeichnen
sich durch stark fortschreitende Concentration und Verkürzung des
Schlundringes aus, über welche wir durch Bouvier’s (1363) und Haller’s
(1410) Arbeiten eine leidlich geklärte Uebersicht erhalten haben. Aeltere
Untersuchungen von Poli, Delle Chiaje, Garner, Souleyet an
Natieiden, von Lacaze-Duthiers an Capulus, von R. Owen an
Calyptraea waren mehr isolirte Darstellungen, die Lamellariiden und
Marseniiden hat Bergh (1355, 1336 u. a. a. O.) bis in die neueste Zeit
immer wieder vorgenommen, mit Beschränkung auf die Familie, Jhering’s
auf Natica und Capulus gegründete Ableitungen sind durch die neuen
Arbeiten modifieirt. Brock beschrieb das Fussnervensystem von Natica
genauer (vergl. u. Harpa).
Ich gebe zunächst die Anschauungen Haller’s über die phylogene-
tischen Verhältnisse im Allgemeinen, um danach die Reihenfolge der
Nervensysteme, soweit bekannt, anzureihen.
Haller nimmt mit Bouvier die Natieciden zum Ausgangspunkte
und theilt sie in Operculata (eigentliche Naticiden) und Anoperculata
(Sigaretus) ein; an letztere schliesst.er unmittelbar die Lamellariiden an,
und in weiterer Ableitung die Calyptraeiden in bestimmter Folge der
Gattungen, an die Opereulaten aber die Capuliden und Hipponychiden;
es ergiebt sich folgender Stammbaum:
396 Prosobranchia.
Operculata Capulidae
Naticidae
Anoperculata: Sigaretus
N Hippon yehidae
_ Lamellar vidae
einesenie: Galerus— Trochita—
Orueibulum”)— Calyp-
traea— Orepidula—
Naticiden. Das Nervensystem von Natica und Sigaretus ist im
wesentlichen gleich; Natica, in zahlreichen Arten untersucht, bekundet 1
eine ursprünglichere Stufe in der etwas grösseren Länge, bez. Sichtbarkeit
aller Connective. Dazu:ist die Supraintestinalcommissur kürzer, die Sub-
intestinalcommissur länger, wiewohl etwas schwankend. Somit folge ich
Haller’s genauer Beschreibung von Sigaretus, unter Einschaltung von
Bouvier’s Angaben.
Die Cerebralganglien stossen ohne eigentliche Cerebraleommissur
mit einfacher Einschnürung an einander. Sie geben drei Schnauzennerven,
einen stark verzweigten Fühlernerven und den Acusticus, der Opticus fehlt
mit dem Auge. Die Buccalcon-
Fig. 96. nective verlaufen oberflächlich auf
Bindegewebe befestigt, immerhin
mit der charakteristischen Um-
biegung. Die Buccalganglien stossen
ohne sichtbare Commissur an ein-
ander. Haller meint, dass auch
hier die Buccalcommissur bis auf
die Pleuralganglien zurückgehe.
Die beiden rückläufigen Nerven
zum Vorderdarm sind nicht, wie bei
Nervensystem von Natica monidlifera. den Rhipidoglossen, verschmolzen.
Namur Die Pedalganglien sind compact
und unmittelbar an einander ge-
lagert. Vorn ist ein kleiner Lappen gesondert, welcher die Nerven nach
vorn in den Fuss entsendet, wo sie nach Brock ein grobes Maschen-
werk bilden mit eingelagerten Ganglien. Jedes Hauptganglion hat
er
dem Pharynx, nur wenig durch =
auf der Unterseite eine dütenförmige Erhabenheit. Vorn seitlich treten
drei oder vier schwächere, hinten vier oder fünf schwächere und zwei *
sehr starke Nerven ab, alle in den hinteren Theil des Fusses.. Die
Pleuralganglien liegen so dicht mit Cerebral- und Pedalganglien zu-
sammen, dass weder ein Öerebropleural-, noch ein Pleuropedaleconnectiv
hervortritt. Das Subintestinalganglion schliesst sich, meist fast ohne
®) Bouvier hat das Nervensystem von Infundibulum, also einer Trochide, unter
den Calyptraeiden beschrieben; es handelt sich wohl um eine Verwechselung mit Oruci-
bulum, doch bezeichnet er die untersuchte Species als Infundibulum tomentosum Mont.
— (alyptraea tomentosa = Calyptraea trochiformes. |
\
Nervensystem der brevicom. Neotaen. Capuliden. 397
Commissur, dem linken Pleuralganglion an. Wo weiter die Visceral-
commissur herausgeht, kommt auch ein Columellarnerv. Und an dieser
Stelle tritt ein Nerv vom rechten Pleuralganglion an die Visceralcommissur
heran, der mit einem aus dieser stammenden Nerven den rechten Mantel-
nerven bildet. Es kommt also beinahe zur rechtsseitigen Zygoneurie,
während Bouvier diese Verbindung nicht fand und die Naticiden mit
Betonung als dialyneur den Lamellariiden gegenüberstellt. Die Supra-
intestinalcommissur allein ist lang; das Supraintestinalganglion verbindet
sich mit einem Nerven vom linken Pleuralganglion; es ist also erst recht
eine linksseitige Zygoneurie ausgebildet. Statt des einen sind drei, oder
wenn man die beiden linken als einen in die Breite gezogenen Knoten
betrachtet, zwei Abdominalganglien vorhanden. Die Nerven des Supra-
intestinalganglions und der Abdominalganglien verhalten sich wie bei
Murex (s. u.).
Von den Cyelomyariern, als welche Haller die Capuliden und
Hipponychiden ihres hufeisenförmigen Schalenmuskels wegen zusammen-
fasst, sind nur oberflächliche Untersuchungen bekannt. Bouvier hatte
ein Exemplar von Capulus (Prleopsis) hungaricus und einen unbestimmten
Hipponyx vor. Beim ersteren sind die ovalen Cerebralganglien durch
eine kurze und breite Commissur verbunden. Die Pleuralganglien sind
nur durch eine Einschnürung von ihnen abgesetzt. Die eng verbundenen
Pedalganglien sind durch je zwei deutliche Connective mit den anderen
verbunden, also giebt es noch wohl entwickelte Pleuropedalconnective.
Die Pedalganglien innerviren wie bei Hipponyx die mittlere Zunge unter
dem Munde, womit bewiesen werden soll, dass sie dem Propodium von
Natica entspricht. Als Fuss habe ich sie genommen (s. o.). Plate (175)
zeigt, dass bei Orepidula ein starker Fussnerv die Seitenlappen des Halses
versorgt, die mithin zum Fuss gehören. Das Supra- und Subintestinal-
ganglion sind beide durch eine nicht allzu kurze Commissur mit dem
entsprechenden Pleuralganglion verbunden, die Supraintestinalcommissur
ist nur wenig länger. Zur Zygoneurie kommt’s nicht; links anastomosirt
der pleurale Mantelnerv, mit dem ersten Kiemennerv erst am Mantel,
rechts verschmilzt der pleurale Mantelnerv mit dem subintestinalen kurz
nach dem Ursprung-des letzteren. Das Visceralganglion scheint einfach
zu sein. Im Allgemeinen kann wohl dieses Nervensystem sich leicht auf
das von Natica beziehen, ohne gerade zwingende Gründe der Ableitung
der ersteren von der letzteren; im Gegentheil ist Natica in Bezug auf
die Zygosen weiter vorgeschritten, ebenso in der Gliederung des ab-
dominalen Centrums.
Die Lamellariiden können sich vielleicht in anderen Merkmalen,
z. B. dem redueirten Operculum, mehr an Sigarelus anschliessen als an
Natica, in Bezug auf das Nervensystem scheinen sie mehr zu Natica zu
passen, wegen der Gedrungenheit und Kürze der Connective. Nach
Bergh’s Beschreibungen herrscht zwischen den verschiedenen Gattungen
die grösste Uebereinstimmung, womit ebenso Bouvier’s Darstellung im
Er
398 Prosobranchia.
Einklang ist. Er betont die Schiefheit des Schlundrings, insofern
Cerebral- und Pedalganglion rechts einander viel mehr genähert sind als
links. Die Cerebralganglien sind durch eine kurze breite Commissur
verbunden. Der Opticus ist einfach, ohne Seitenzweige. Die Buccal-
ganglien sind durch eine ziemlich lange Commissur getrennt. Die Pedal-
eanglien, ohne Commissur an einander stossend, sind etwas eingeschnürt,
vorn lagert sich ein besonders kleines
Fig. 97. Ganglion an, entweder unmittelbar, oder
durch einen kurzen Nervenstamm getrennt
(Ganglia succenturiata Bergh). Die Pleu-
ralganglien dicht an den CGerebralganglien,
das rechte fast ganz verschmolzen. Supra-
und »Subintestinalganglien stossen fast
unmittelbar an die Pleuralganglien, das
Supraintestinalganglion ruht auf dem
linken, die Supraintestinalcommissur ist
Nervensystem von Lamellaria per-- vorn kürzer und dicker als die subintesti-
spicua. Nach Bouvier. nale. Beide Ganglien sind mit den
Pleuralganglien der anderen Seite durch
je ein kurzes dickes Connectiv verbunden, das rechte ist länger und dicker
als das linke. Die Zygoneurie ist beiderseits vollkommen. Der Mantel-
nerv verhält sich beiderseits gleich, der linke versorgt ausserdem das
Osphradium. Das Abdominalganglion wurde bisher bloss erschlossen.
Hier ist nach Moore einzuschalten die Tanganyika-Form Spekia,
so dass sie sich den Naticiden-Lamellariiden anschliesst, näher mit
letzteren verwandt.
Die Calyptraeiden würden sich nach Bouvier hier aufs engste an-
schliessen. Das meint auch Haller, widerspricht aber insofern, als die
von jenem Autor angegebene linksseitige Zygoneurie nicht statt hat, was
Plate bestätigt. Die Zygose liegt vielmehr weit peripherisch. Die
Concentration ist überall soweit gegangen, dass das Cerebropedal-, Cere-
bropleural- und Pleuropedalconnectiv äusserlich verschwunden sind. Nach
Plate hat Orepidula doch noch ein kurzes Cerebropedalconnectiv. Die
Cerebralganglien, von etwas wechselnder Form, sind verschieden eng ver-
bunden; bei COrucibulum stossen sie unmittelbar an einander, Trochita
besitzt eine ganz kurze Cerebralcommissur, Janacus und Orepidula eine
etwas längere. Bei Crepidula treten die Nerven (ausser dem Acusticus)
aus den Cerebralganglien jederseits in zwei Bündeln ab, und laufen so
nach vorn, das äussere ist dicker als das innere. Die Ursache der Zu-
sammenfassung liegt in der Ausbildung des langen Halses, welche den
Kopf nach vorn geschoben hat. Aus dem äusseren Bündel geht bald ein
Nackennerv ab, welcher ausserdem noch Kopfhautnerven, den Fühlernerv,
den Opticus liefert und die Mundgegend versorgt; das innere innervirt
die Buccalmusculatur und die Mundhöhle. Die runden Buccalganglien >
sind durch eine Commissur verbunden. Die Buccalconnective entspringen
Nervensystem von Struthiolaria. | 399
nach Haller vom vorderen Rande der Pleuralganglien, was bei der
Concentration nicht viel beweisen kann. (Eine genaue Beschreibung der
Cerebralnerven giebt Plate.)
Die Pedalganglien stossen bei Crepidula unmittelbar an einander,
bei Trochita ist eine kurze Pedalcommissur vorhanden, ebenso bei ersterer
nach Plate. |
Aus dem rechten Pleuralganglion entspringt der Penisnerv, beim
Weibchen ein schwächerer Nerv an die entsprechende Gegend. Aus dem
linken Pleuralganglion kommt bloss der starke linke Mantelnerv. Ein
Ast von ihm bildet die Zygose mit den Kiemennerven. Der rechte
Mantelnerv entspringt aus der Visceralcommissur. Denn das Subintestinal-
ganglion lagert bei kurzer Subintestinalcommissur am rechten Pleural-
ganglion, mit dem es eng verbunden ist. Es giebt einen kräftigen
Columellarnerven ab, der allerdings nach Plate ein Zweig des rechts-
seitigen Mantelnerven ist. Die Supraintestinalcommissur ist bei Crucibulum
noch deutlich und am längsten, bei Trochita kürzer, bei Janacus und
Crepidula verschwunden, bei letzterer nach Plate noch sichtbar.
Die Visceraleommissur ist, der Form der Thiere gemäss, kurz. Nach
Haller sind bei Crepidula zwei, nach Bouvier ist bei Calyptraea nur
ein Abdominalganglion vorhanden.
Formen eigenartiger oder unsicherer Stellung.
Ich schliesse hier in lockerem Verbande Formen an, welche Haller
in sein System nicht aufgenommen hat: die alten Ptenoglossen, die als
solche kaum mehr haltbar sind, und Siruthiolaria, indem ich, wie gesagt,
betone, dass ihr Nervensystem nicht zusammengehört, sondern nur im
Allgemeinen sich hier einschalten lässt.
Struthiolariiden.
Ihrer wenig bekannten Organisation, sowie der Schale nach wird
Struthiolaria durchweg zu den in der Gruppe der Longicommissuraten
vereinigten Familien gestellt; und doch macht es
ihr Schlundring, den wir durch Bouvier (1363) in os.
seinen Umrissen kennen, unmöglich, sie dort zu
lassen. Die Cerebralganglien stossen zusammen,
die Pleuralganglien an jene, die Supraintestinalcom-
missur ist lang, aber die Subintestinaleommissur fehlt
so gut wie ganz, das Subintestinalganglion stösst
unmittelbar an das linke Pleuralganglion. Dieses
ist durch ein Connectiv mit dem rechten verbunden,
es herrscht rechtsseitige Zygoneurie. Wie Bouvier
_ meint, kann dieser Schlundring nur an den von
_ manchen Cerithien angeschlossen werden. - Nervensystem von Stru-
thiolarıa erenulata.
Nach Bouvier.
400 Prosobranchia.
Scalariiden und Solariiden (XXVII, 3).
Von den Ptenoglossen, wie sie in neuerer Zeit noch in der Zu-
sammenfassung der Solariiden, Scalariiden und Janthiniden fortgeführt
wurden, müssen nach dem Nervensystem die letzten ausgeschaltet werden. °
Die beiden ersten können wohl vereinigt bleiben, wenn auch weder die
ältere Arbeit Jhering’s noch die neuere Bouvier’s (1359, 1361) volle °
Entscheidung gebracht haben. Die Gruppe schliesst sich nicht den eben °
besprochenen, sondern weiter zurückgreifend etwa primitiven Cerithien an.
Die Cerebralganglien stossen bei beiden ohne Üerebralcommissur
zusammen. Bei Solarium zeichnet sich der Tentakelnerv durch Stärke
aus. Die kleinen Buccalganglien von Scalaria haben eine kurze Commissur
zwischen sich. Die Pedalganglien °
sind bei Scalaria durch eine kurze
Commissur getrennt, bei Solarıum #
liegen sie unmittelbar an einander;
ohne Besonderheiten. Die Con-
nective sind gut entwickelt, auch
die pleuropedalen. Die Pleural-
ganglien stossen unmittelbar an
Nervensystem von Aie Cerebralen, nur links ist ein |
Solarium trochleare. Kurzes, dickes Gerebropleuralcon-
Nach Bouvier. nectiv noch sichtbar. Die Supra-
intestinalcommissur ist in beiden
aaa mon Bar: Fällen ziemlich lang, wenn auch bei Scalaria länger.
laria communis. Das Subintestinalganglion hängt enger mit dem
Nach Bouvier. linken Pleuralganglion zusammen, am engsten bei
Scalaria, doch soll auch bei Solarium die Com-
missur kurz, diek und gangliös sein (in der Zeichnung gleicht sie der °
supraintestinalen). Das Abdominalganglion liegt weit hinten. So viel
Bouvier festgestellt zu haben glaubt, kommt es weder rechts noch links
zur Zygoneurie; die Zygosen liegen vermuthlich peripherisch. |
Janthiniden.
Diese net enbs Gruppe, Recluzia und Janthina, ist in letzterer
Gattung manchfach auf das Nervensystem untersucht worden, von
Cuvier, Garner, Jhering, Bouvier (1559, 1365), ohne dass deshalb
nähere Anschlüsse festgestellt wären. Thiele (70) rechnet sie zu den
longicommissuraten. |
Man kann wohl kurz so charakterisiren, dass bei Janthina nur die 53
Cerebral- und Pleuralganglien verschmolzen, sonst aber alle Connective
und Commissuren lang sind, dass ferner beiderseits Zygoneurie aus- &
gebildet ist, wenigstens beinahe.
Die lange Cerebralcommissur erinnert an die Diotocardien, während 2 R
umgekehrt sogleich die Verschmelzung zwischen Cerebral- und Pleural-
ganglien so innig wird, wie bei wenigen longicommissuraten; und zwar
Nervensystem der sögen. Ptenoglossen. 401
ist rechts die verschmolzene Masse mehr quadratisch, links mehr drei-
eckig nach hinten ausgezogen, also gewissermaassen auch hier das linke
Pleuralganglion weiter abgetrennt. Die Cerebralganglien liegen unmittelbar
unter den Tentakeln, so dass der besonders starke Fühlernerv direct
herübertritt. Er spaltet sich sogleich, so zwar, dass der Ast für die
grosse Fühlergeissel sich weiter und weiter theilt, der für die kleine
dagegen ungetheilt erscheint und somit dem Opticus entspricht, doch ist
der Fall noch nicht sicher und könnte bloss im Falle der Ungetheiltheit
positive Beweiskraft haben. Drei Schnauzen- und Lippennerven von
verschiedener Stärke verzweigen sich unter |
mancherlei Anastomosen so, dass der
unterste dem Partner einen Ast zusendet;
doch ist die Anastomose in der Mitte, also
die Labialcommissur, nicht festgestellt.
Die Buccalganglien, durch eine lange
Buecalcommissur getrennt, hängen jeder-
seits durch zwei Connective, die vom
äusseren und inneren Rande entspringen,
mit den Cerebralganglien zusammen, — bis
jetzt fast der einzige bekannte Fall. Er
betrifft auch nur J. globosa, nicht trochoidea.
Bei ersterer macht es den Eindruck, als ob
ein buccaler Cerebralnerv durch eine Ana-
stomose sich mit den Buccalganglien ver-
bände, um dann weiter zu ziehen und sich
zu verästeln in der Buccalmusculatur und
' am Oesophagus. Auch von den anderen
' Bucealnerven behauptet Bouvier bestimmt
unter Schilderung der einzelnen Zweige,
dass sie ausser den Speicheldrüsen die ver-
schiedenen Muskeln des Pharynx versorgen.
Die dreieckigen Pedalganglien, durch hol. Toniilinn
lange nach unten convergirende Connective globosa. Nach Bouvier.
‚mit den Cerebropleuralganglien, durch eine |
lange Pedalcommissur unter einander verbunden, geben im Wesentlichen
_ drei Nerven ab, zwei für den Fuss, den dritten vom Seitenrande für
das Epipodium.
Die Pleuropedalconnective geben jederseits einen Parietalnerven ab,
der sich auf der Höhe der Tentakeln verzweigt; vorn anastomosirt er
mit dem äusseren Schnauzennerven. Sub- und Supracommissur sind sehr
lang. Mit ersterer verbindet sich das Connectiv vom rechten Pleural-
ganglion kurz vor dem Subintestinalganglion. Bei J. trochoides und
planispira giebt es vorher einen derben Parietalnerven ab. Links herrscht
nur Zygose zwischen dem pleuralen Mantelnerven und dem ersten Kiemen-
nerven vom Supraintestinalganglion, doch liegt die Zygose nahe am
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 2. 26
N i ’
402 Prosobranchia.
Ganglion, fast als linke Zygoneurie. Die Visceralceommissur giebt rechts
hinter dem Subintestinalganglion drei starke Nerven zum Mantel und
zur Recto-Genital-Gegend. Die Herznerven kommen wohl von der linken
Visceralcommissur. Das dreieckige Visceralganglion liefert drei Nerven
für die Niere, für Leber und Gewinde.
Tiphobisdae.
Die halolimnischen Genera Tiphobia und Bathanalia vom Tanganyill
mit je einer Species (7. Horei und B. Howesi) bilden nach Moore eine
eigene Familie, welche primitive Züge zeigt und in mehr als einer
Hinsicht ihren eigenen Weg gegangen ist. Wenn freilich Moore die
Verwandtschaft theils bei Cypraeen, theils bei Solarien und Scalarien, ”
theils bei Strombiden sucht, so muss doch die Unklarheit, welche betreffs
deren verwandtschaftlicher Beziehungen herrscht, betont werden. |
Die Üerebralganglien von Tiphobia stossen in der Mitte ohne
Commissur zusammen, sie haben nach vorn zwei übereinander gelegene”
Ausladungen, die obere liefert die specifischen Sinnesnerven für Fühler’
und Auge, die untere die übrigen für die Schnauze, sowie die Buccal-
connective. Die Pedalganglien sind ebenso in der Mitte vereinigt, zwei
besonders starke Nerven, die sie in den Vorderfuss entsenden, sind an
der Wurzel noch durch ein Paar zarte Quercommissuren verbunden. Die
Pleuralganglien stossen unmittelbar hinten und unten an die cerebralen,
so dass von einem Cerebropleuraleonnectiv kaum geredet werden kann.
Cerebro- und Pleuropedalconnectiv beide ziemlich kurz. Das rechte
Pleuralganglion liefert eine ziemlich lange Supraintestinalceommissur zum
Supraintestinalganglion; links herrscht zwischen diesem und dem linken
Pleuralganglion eine peripherische Zygose. Die Subintestinaleommissur”
als solche fehlt, vielmehr stösst das Subintestinalganglion unmittelbar
ans linke Pleuralganglion, doch so, dass eine Grenze fehlt, vielmehr das”
Pleuralganglion sich in einen ziemlich langen, von Ganglienzellen um-
gebenen Markstrang auszieht und verjüngt. Rechts fehlt sowohl Zygo-
neurie, als auch peripherische Zygose; also eine Reihe absonderlicher
Einzelheiten. $
y. Die longicommissuraten Neotaenioglossen. n
Die Begründung der Gruppe ist vielleicht weniger scharf nach dem
Nervensysteme, als nach anderen Merkmalen. Es sind die siphonostomen
Taenioglossen im Sinne P. Fischer’s mit Ausschluss der Involuta
(Cypraeen) und Entomostomen (Cerithien u. a.), d. h. die beiden Tribus
der Alaten und Canaliferen. Allerdings ist Struthiolaria aus- und Xeno-
phora zuzunehmen. |
Wenn wir mit Haller die involuten Cypraeen weit weg zu den.
Architaenioglossen gestellt haben, so ist in Wahrheit der Ei |
nicht so gross, da vermuthlich die Tritoniden mit den Cypraeiden auf
dieselbe gemeinsame Specialwurzel zurückgehen. 4
Nervensystem der longicom. Neotaen. Tritoniden. 403
Der wesentliche Charakter ist die Länge der Pleuro- und Cerebro-
pedalconnective, sowie der Supra- und Subintestinalcommissur, andererseits
die Kürze der Öerebral- und Pedalcommissur und gewöhnlich auch des
Cerebropedalconnectivs; sie geht meist bis zu völliger Reduction. Es
liegst nahe, mit Bouvier die Gruppe an die Cerithien anzureihen; man
wird wohl beide aus gemeinsamer Wurzel herzuleiten haben.
Dr eon den. XV 1, 2 XXVIN, 1,2),
Die beste ältere Darstellung eines Prosobranchiennervensystems ist
die von Poli und Delle Chiaje an Triton, die Keferstein in den
Bronn übernommen hat. Wenn Jhering die Thiere wieder für orthoneur
erklären sollte, brauchte Spengel zur Widerlesung bloss auf jene
Abbildung zu verweisen. Genaue Bearbeitungen haben wir in neuerer
Zeit von Bouvier (1363) und Haller (1410) an verschiedenen Species
von Triton und Ranella, wobei sogar Haller mit seinem Vorgänger fast
ganz übereinstimmt.
Ranella (XXVIL, 9) scheint etwas ursprünglicher als Triton in Bezug
auf die Pedalcommissuren; wohl schon der Grösse nach ist letzterer auch
im Detail der Verzweigung complieirter. Sonst ist die Uebereinstimmung
vollkommen. An Triton will Haller noch Persona anschliessen.
Die Cerebralganglien stossen unmittelbar aneinander. Nach vorn
gehen fünf Schnauzenlippennerven (Bouvier), nur drei für Rüssel,
Buccalmasse und Geschmack (Haller). Die Verschiedenheit der An-
gaben beruht wohl auf der verschiedenen Beurtheilung des vereinigenden
Bindegewebes. Seitlich entspringen zunächst mit gemeinsamer Wurzel
ein Parietal- oder Kopfhautnerv, der sich bereits vor dem Tentakel ver-
zweigt, und der ungetheilte Opticus. Nach vorn geht noch das Buccal-
eonnectiv, weit vorn umbiegend zu den rundlichen Buccalganglien, die
nicht aneinander stossen.
Auch hier giebt das Buccalconnectiv einen Nerven an die Buccal-
masse ab; die Buccalganglien versorgen ebenso nach vorn die Buccal-
museulatur, nach hinten mit verschiedenen und verschieden langen Nerven
Speicheldrüsen und Oesophagus (Bouvier).
Die Pedalganglien, eng aneinander gelagert und senkrecht zur
Schale gestellt, bekunden durch langgestreckte Form ihre Alterthüm-
lichkeit. Freilich sind die verlängerten Enden nicht mehr durch Com-
_ missuren verbunden, wie bei den Architaenioglossen; wohl aber zerlegt
sich die eine Commissur immerhin in drei bei Ranella, in zwei bei Triton.
Aus dem rechten Pedalganglion kommt nach Bouvier der Penisnerv.
Die Pleuralganglien sind mit den Cerebralganglien eng verbunden,
doch so, dass links bei Ranella noch ein kurzes Cerebropleuralconnectiv
; bleibt. Bei manchen Tritonen verschwindet auch dieses.
t Die Supraintestinaleommissur ist wohl doppelt so lang als die sub-
intestinale.. Rechts herrscht directe Zygoneurie, links Zygose. Vom
j linken Pleuralganglion entspringt der Mantel- oder Siphonalnerv, der
pi 26*
a
404 Prosobranchia.
mit den Kiemennerven vom Supraintestinalganglion eine starke Schlinge °
bildet. Dazu kommt aber bei Triton nach Bouvier noch eine secundäre
Zygose, indem einer von den vielen feineren Parietalnerven aus dem
linken Pleuralganglion mit einem aus dem Supraintestinalganglion auf
fast directem Wege anastomosirt für Sipho, Mantel, Kieme, Osphradium,
ausser vielen kleinen. Ein Kiemennerv entspringt erst aus der Visceral-
commissur hinter dem Supraintestinalganglion. Vom linken Pleural-
ganglion kommen noch zwei Nerven, nach Bouvier ein Parietocolumellar- °
und ein reiner Columellarnerv, nach Haller ein Spindelmuskelnerv und
ein Peritonealnerv. Das rechte Pleuralganglion liefert nur einige Parietal-'
nerven, das Subintestinalganglion den rechten Mantelnerven und noch
einen (rechten?) Parietocolumellarnerven. Die Visceralcommissur liefert
rechts und links auf dem Wege zu den Abdominalganglien noch zahl-
reiche Nerven: parietale, feine columellare, G@efässnerven für die Aorta,
von links für die Kieme, von rechts für die Rectum-Mantelgegend. |
Die beiden Abdominalganglien sind durch eine beträchtliche Com-
missur über dem Darm verbunden, das grössere rechts innervirt die Niere,
den Eingeweidesack in der Spira, die Rectogenitalgegrend mit einem feinen -
Faden, das Pericard, die Commissur versorgt die Herzkammer, Vorkammer
und Kiemenvene, das linke das Ende der Kieme und Gefässe, Kiemen-
vene und Aorta. — —
Es scheint, dass die Columbelliden hier ihren Anschluss finden.
Cassiden und Doliiden (XXVLLLI, 5).
Zu der alten Arbeit Poli’s an Dolum kommen neuere von Spengel,
Jhering, Bouvier (1363) und Haller (1410), theils an derselben Form,
theils an Cassidaria s. Morio Montf. Letzterer vereinigt damit ohne
Weiteres die beiden von anderen Seiten getrennten Familien; und das $.
kommt insofern bald zum Ausdruck, als Bouvier bei Cassıdaria mehr
Aehnlichkeit findet mit Ranella als mit Dolium, daher die Trennung wohl
mehr gerechtfertigt ist. Eine andere Frage betrifit Scylotypus s. Pyrula,
die von Jhering mit Velutina zusammengestellt wurde, also zur Naticoid-
gruppe. Bouvier schliesst sie an die Doliiden an, doch ist es dann
nicht mehr möglich, die Gruppe der Longiecommissuraten aufrecht zu
erhalten. Wir finden vielmehr einen Uebergang zu den Rhachiglossen, #
wobei es nur fraglich ist, inwieweit die Pyruliden zu spalten und theils
den Taenic-, theils den Stenoglossen zuzurechnen sind.
Bei Cassidaria liegen nach Haller die länglichen Cerebralganglien i |
dicht an einander, ebenso die Pedalganglien. Kurze Cerebropleural-
connective sind noch erkennbar. Die Pedalconnective sind mässig lang, 4
dagegen die Buccaleonnective, Supra- und Subintestinalcommissur wieder
recht lang; rechts Zygoneurie, links Zygose, und zwar bald nahe am #
Supraintestinalganglion, bald weit peripherisch, so dass der erste Kiemen-
nerv nach Abgabe des Geruchsnerven ein Paar kleine Ganglien in der
Kiemenspitze bildet, mit deren einem ein Ast des Siphonalnerven
%
N.
e,
|
Pen
IR
%
schwacher Nerv für die entsprechende Gegend
Nervensystem der longicom. Neotaen. Cassiden. Doliden. 405
anastomosirt. Auch der Geruchsnerv war hier dadurch auffällig, dass
er erst zu einem kleinen Ganglion anschwoll, aus dem zwei Zweige ins
Osphradium treten.
Bei Dolium galea (XXVII, 3) sind nach Haller die Cerebral- und
Pleuralganglien jederseits völlig zu einer Masse verschmolzen; beide
stossen in der Mitte zusammen. Aus dem cerebralen Theile treten dorsal
Fühler- und Sehnerv ab, vor und ventral von diesen der Rüsselmuskel-
nerv und der Kopfhautnerv, vorn in Gestalt
eines mächtigen Bündels der Nerv der Buccal- Fig. 102.
masse, welcher mit einem starken Nervenbündel
darunter, dem Rüsselhautnerven mit dem Buccal-
connectiv, lateral im Rüssel nach vorn zieht.
Das letzte Bündel giebt im Verlauf feine Haut-
nerven ab und verzweigt sich mit einem Nerven
für die Lippengegend, zwei für die Mundhöhlen-
wand und Radulascheide, und giebt ein inneres
und ein äusseres Connectiv zum Buccalganglion.
(Ich schalte hier ein, dass sowohl die Ver-
schmelzung der Cerebropleuralganglien wie die
doppelten Buccalconnective ihr Gegenstück nur
bei Janthina haben.) Zwischen den starken
Stämmen kommen aus den Cerebralganglien
noch jederseits zwei feine Nerven für den Darm,
von denen die inneren eine (@uercommissur
haben. Aus den pleuralen Theilen entspringen
ausser den Connectiven und der Visceralcom-
missur rechts zwei Penisnerven, links ein
—_
und der starke Siphonalnerv, der die Zygose
bildet. Die Pedalconnective sind sehr lang, Nervensystem von Cassidaria.
rechts noch mehr als links, in Folge der Kropf- Nach Haller.
bildung des Vorderdarms. Die compacten
_ Pedalganglien stossen dicht an einander; wenn auch die hintersten
Nerven die stärksten sind, bestehen sie doch nur aus Fasern und sind
keine Markstränge. Supra- und Subintestinalcommissur sind sehr lang
und gleich; rechts herrscht Zygoneurie, links Zygose, jedoch ziemlich
central. Das Supraintestinalganglion giebt zwei Nerven ab, für die Kieme
und das Osphradium, das Subintestinalganglion entsendet mehr, einen
_ für Uterus- und Mantelgegend, zwei für den Spindelmuskel. Abdominal-
e Sanglien sind wieder zwei vorhanden, das starke rechts liefert einen
% Genital-, einen Nieren- und einen dieken Darmlebernerven; die beiden
letzten anastomosiren. Das linke entsendet Darmnerven und feine Aeste
zur Herzkammer. Der Vorhof wird vom Supraintestinalganglion versorgt,
was Haller als Regel aufstellt (s. u. Murex).
406 Prosobranchia.
Chenopodiden (XXVII, 4). | | }
Chenopus s. Aporrhais”) ist von Poli, Jhering und Haller studirt.
Vielleicht liegt es an der Verschiedenheit der Species, dass Differenzen
angegeben werden. Bouvier untersuchte Ch. pes carbonis Brug.,
Haller Oh. pes pelicami L. Beträchtlich sind sie nicht. Es ist sowohl
eine kurze Cerebral- als Pedaleommissur vorhanden. Die Pleuralganglien
sind von den cerebralen getrennt und zwar so weit, dass nach Haller
das Oerebropleuraleonnectiv selbst länger ist als das pleuropedale. Die
linken Connective sind etwas kürzer. Sub- und Supraintestinalganglion
weit entfernt, besonders das letztere. Rechts Zygoneurie, links peri-
pherische Zygose. Nach Haller’s Zeichnung giebt das Subintestinal-
oanglion einen, nach Bouvier’s Schilderungen zwei Mantelnerven ab.
Der Schlundring steht dem der Strombiden sehr nahe. Eine feste
phylogenetische Stellung lässt sich kaum begründen, da z. B. die
Commissuren noch vorhanden, aber doch die pedale einfach ist, die
Pedalganglien kurz etc. ;
=
Strombiden (XXVIL, 5).
Quoy und Gaimard haben Pferoceras, Jhering hat Strombus,
Haller (1410, IV) Strombus und Rostellaria, Bergh (1437) Strombus und
Terebellum untersucht, mit fast übereinstimmenden Resultaten, Brock
fügte Bemerkungen über Strombus und Pfteroceras bei. |
Cerebral- und Pedalganglien liegen ohne CGommissuren an einander.
Die Pleuralganglien sind mit den cerebralen verwachsen, so dass nur
eine Einschnürung bleibt. Da letztere schräg nach unten und vorn
gehen, liegen die pleuralen über ihnen, das rechte mehr breit, das linke
länglich. Buccalconnective, mit dem hüsselnerven weithin zusammen,
sehr lang. Rechts Zygoneurie, links ebenfalls, wenigstens ist die Zygose”
beinahe zur direeten Verbindung geworden. Die Pedalganglien geben’
nur wenige, aber starke Stämme ab. Bouvier lässt vom rechten den’
starken Penisnerven entspringen, Haller leitet dagegen zwei Ruthen-
nerven vom rechten Pleuralganglion ab. Das rechte Pleural-Subintestinal-
connectiv giebt zwei rechte Columellarnerven ab. Sonst herrschen kaum
Besonderheiten. ;
Während diese Beschreibung auf Strombus gigas passt, betont Brock
(1572), dass bei Sir. luhuanus und Pteroceras lambis eine Drehung des”
Schlundrings um 90° stattgefunden, im umgekehrten Sinne des Uhrzeigers
von rechts unten nach links oben. Somit liegen die Cerebral- und
Pleuralganglien links, die Pedalganglien rechts vom Darm, das rechte
dorsal über dem linken. Die Stammconnective kreuzen mithin den Vorder-
darm, das rechte über, das linke unter demselben; die Supraintestinal-
*) Bouvier ist wohl eine Verwechslung passirt, wenn er Chenopus pes carboms
unter die „Chenopides‘‘, Aporrhais pes pelicani aber unter die Strombiden rechnet, em
Argument mehr für die enge Zusammengehörigkeit der Familien.
Nervensystem der longicom. Neotaen. Strombiden. 407
commissur liegt links von ihm, das Zygoconnectiv unter Kreuzung quer
über ihm.
Xenophoridae (XXVII, 6).
Bouvier (1365) stellt die auffallende Familie in die Nachbarschaft
der von Haller als longicommissurate Taenioglossen zusammengefassten
Formen, während Haller (1410, IV) selbst, ohne eigene Bearbeitung
zuerst an Verwandtschaft mit Naticiden dachte, später aber sich Bouvier’s
Auffassung anschloss.
Das Nervensystem von Xenophorus ist von Bouvier genau ge-
schildert. Bergh macht einige übereinstimmende Angaben, ohne ins
Einzelne sich einzulassen. Er hält Narica für nahestehend, aber doch
wohl für Vertreter einer eigenen Familie; man kann sie wohl zunächst
hierher ziehen. Moore fügt die halolimnische Gattung Chytra, bisher
unter Limnotrochus, als lacustren Vertreter dem absonderlichen Typus bei.
Die Cerebralganglien stossen unmittelbar an einander, die Cerebro-
pleuralconnective sind ganz kurz und breit, die übrigen lang. Supra-
und Subintestinalganglion liegen weit hinten, also mit langen ent-
sprechenden Commissuren. Das Subintestinalganglion ist mit dem rechten
Pleuralganglion durch ein Connectiv verbunden, also herrscht rechts
Zygoneurie, während links die Zygose weit peripherisch liegt. Die
Pedalganglien sind durch eine kurze Commissur verbunden. Das Ab-
dominalganglion ist einfach, die Buccalcommissur ziemlich lang.
Aus den Cerebralganglien entspringen die vier Schnauzennerven
getrennt. Der starke Fühlernerv bildet ein Ganglion im Tentakel. Der
Opticus ist unverzweigt. |
Die Pedalganglien geben je vier Hauptnerven ab, einen für den
Vorderfuss, zwei für. die Mitte, einen für den Hinterlappen. Das rechte
liefert dazu den starken Penisnerven.
Die Pleuralganglien entsenden je einen Parietalnerven, das linke
ausserdem den zygotischen Mantelnerven und den Columellaris. Der
rechte Parietalnerv kommt allerdings aus dem Pleurosubintestinalconneectiv
gleich hinter dem Pleuralganglion von der Visceralcommissur. Das Sub-
intestinalganglion liefert nur den rechten Mantelnerven. Das Abdominal-
ganglion hat vier Nerven, einen für das Gewinde, einen für Niere (und
Pericard), zwei für Rectum und Geschlechtswege.
d. Heteropoden.
Ueber das Nervensystem der Heteropoden liegt eine umfängliche
Literatur vor, ich nenne von Autoren Cuvier, Souleyet, Milne-
Edwards, Huxley, Leuckart, Gegenbaur, Keferstein, Mac-
donald, v. Jhering, Spengel, Warlomont, Pelseneer, von neueren
Compilatoren Lang, Pelseneer. S$. Perrier schweigt einfach. In
der That ist es schwer, mit Sicherheit einen einheitlichen Plan zu
erkennen. Es handelt sich auf der einen Seite um hochgradige Ver-
i
408 Prosobranchia.
schmelzungen, auf der anderen um secundäre Verbindungen. Pelseneer
und Lang weichen so weit wie möglich von einander ab; der erstere °
fusst auf eigenen Va usen. daher ich mich ihm in erster Linie
anschliesse. |
Da die moderne Fragestellung den älteren Autoren unbekannt war,
möchte ich’s vermeiden, die ganze frühere Literatur heranzuziehen.
Die Thatsachen sind die folgenden: |
Wesentlich sind zwei zusammenstossende Cerebralganglien, zwei
ebensolche, weit davon entfernte Pedalganglien, zwei Buccalganglien, °
welche durch eine kurze Commissur verbunden sind, und zwei oder drei °
Ganglien in einer Visceralcommissur, deren Drehung nicht immer leicht
nachzuweisen ist. Cerebral- und Pedalganglien sind mehrfach gelappt.
Ueber die Connectivverbindungen herrscht aber Verschwommenheit genug,
die so weit geht, dass Spengel und
Lang die Pleuralganglien in den
Pedalganglien suchen, die also Pleuro- ”
pedalganglien wären, Pelseneer um-
gekehrt in den Cerebral- oder Cerebro-
pleuralganglien, Jhering endlich
bei Carinaria der Visceraleommissur
diesem Paar würde bei Carinarıa noch
ein Abdominalganglion in der Com-
missur liegen. Nach Spengel würde >
die Visceralcommissur nicht drei, son-
dern nur zwei Knoten enthalten, das
Supraintestinalganglion, welches das
Osphradium versorgt, und das Ab-
dominalganglion. ,
Jhering’s Auffassung wird ge-
stützt durch die Verbindung der be-
treffenden Ganglien nicht nur mit den
Nervensystem von Carinaria medi- Cerebral-, sondern auch mit den”
terramea. Nach v. Jhering. Pedalganglien, jedesmal durch lange 2
Nerven, die er mithin als Cerebro-
getrennt in einem Paar Ganglien, das
rechts und links eingelagert ist; ausser
pleural- und Pleuropedalconnective auffasst. Will man diese Deutung
nicht gelten lassen, so müsste man das Pleuropedalconnectiv im Sinne
Jhering’s, von ihm Visceralceommissur genannt, als eine nachträg-
liche Verbindung der Parietalganglien mit den pleuralen oder pedalen
Ganglien betrachten, und zwar mit denen derselben Seite, also nicht im F
Sinne einer Zygoneurie. Solche secundäre Verbindung würde nichts Auf-
fallendes haben, da auch zwischen Oerebral- und Pedalganglien derartige
Neuerwerbungen vorkommen. Andererseits macht Spengel darauf auf-
merksam, dass bei Pierotrachea, wo eben ein halbes Dutzend solcher
Nervensystem der Heteropoden. 409
feiner Stränge nahezu parallel unter und neben dem Darm hinziehen,
die einwandfreie Klarlegung ihre besonderen Schwierigkeiten hat, daher
hier um so leichter Täuschungen unterlaufen können. Der Haupteinwand
Spengel’s gegen Jhering’s Auffassung der vorderen Visceralganglien
als Pleuralganglien stützt sich aber auf die Innervirung des Osphradiums;
doch, wie mir scheint, wiederum nicht einwandfrei. Das Osphradium
wird bei allen Formen, wo zwei Ganglien in der Visceralcommissur
liegen, so weit beobachtet, vom rechten dieser Ganglien innervirt, welcher
also das Supraintestinalganglion sein würde. Genau so müsste man die
bloss bei Carinarıa paarig vorkommenden vorderen Visceralganglien als
Supra- und Subintestinalganglien nehmen, wenn die Innervirung des
Osphradiums vom rechten sicher wäre. Hier aber bleibt wieder eine
Lücke in den Beobachtungen.
Am einfachsten, wenn auch vorläufig etwas schematisch, löst
Pelseneer die Schwierigkeiten.
Wenn derselbe die Pleuralganglien mit den cerebralen vereinigt sein
lässt, so hat er für sich das vorn gespaltene Connectiv zwischen Cerebral-
und Pedalganglien bei Oxygurus, so wie den Nachweis der Streptoneurie
in der Visceralcommissur, der bis dahin sich nur künstlich hineininter-
pretiren liess. Leider giebt er keine Ab-
bildungen und führt die Einzelheiten nicht Fip. 104.
aus. Seine Darstellung ist die folgende: N B
Bei Atlanta giebt es keine Verbindung
zwischen den Pedal- und Visceralganglien,
diese Verbindung ist daher vermuthlich eine
Neuerwerbung der specialisirten Formen.
- Carinaria hat sie, und zwar rechts wie links,
nicht gekreuzt, daher sie nicht als Visceral-
commissur gelten kann.
Atlanta und Carinaria besitzen Verbin-
dungsstränge zwischen den oberen Schlund-
ganglien und den Visceralganglien, wie sie
bereits von vielen Autoren gesehen wurden.
Alle aber sollen die Kreuzung derselben über-
sehen, so schwer man an einen solchen Irr-
thum glauben kann. Der Strang vom rechten
Cerebralganglion verläuft über dem Darm
zum linken Visceralganglion, das somit als
ee erinalganglion nn zellen an a5 A Nervensystem von Pterotrachea
vom linken zum rechten oder Subintestinal- ie EB Won Kiroloddes Des
_ ganglion unter dem Darm. Damit wäre be- maresti. Nach Spengel.
_ wiesen, dass in diesen Commissuren der
- vordere Theil der Visceralcommissur vorliegt.
Bei Oxygurus und Atlanta sind die Cerebralganglien nur durch ein
Connectiv mit den pedalen verbunden. Aber bei Oxygurus spaltet sich
c
Fi
Sp 7 z A
410 Prosobranchia. Ri
dieses Connectiv vorn, so dass es also als die Verschmelzung des Cerebro-
pedal- und Pleuropedaleonnectivs aufgefasst werden muss. Dazu sollen
. die Cerebralganglien dieser Genera deutlich in zwei Abschnitte zerfallen,
der vordere, cerebrale, giebt Opticus und Acusticus ab, der hintere,
pleurale, liefert Hautnerven. Ferner wird gefolgert, dass die doppelte
Verbindung zwischen Cerebral- und Pedalganglien bei Carinaria das |
Cerebro- und das Pleuropedalconnectiv sind. | Ei
Bei den Firoliden sind von Längsverbindungen zwei vorhanden: ein
Paar Cerebropedal- und ein Paar gekreuzte Visceralpedalstränge, letztere
bei Firoloides zum Theil verschmolzen. Jede Cerebropedalverbindung
muss also enthalten das Cerebropedalconnectiv, das Pleuropedaleonnectiv
und den Anfang der Visceralcommissur, deren Drehung erst hinten, in. |
den Visceropedalsträngen, sich vollzieht, — eine Behauptung, welche des “
factischen Beweises noch bedarf. —
Im Einzelnen folge ich in der Beschreibung zunächst v. Jhering
an Carinaria, wo er, auf Milne-Edwards’ alter Arbeit fussend, die
Nerven von neuem genau verfolgt hat, selbstverständlich unter Anwendung
neuer Nomenclatur. |
An jedem Cerebralganglion lassen sich drei Lappen unterscheiden,
ein vorderer, der die Schnauzennerven liefert, ein mittlerer oberer für die ”
specifischen Sinnesnerven und ein hinterer für die Connective. Vom
ersten kommen folgende Nerven:
1) ein feiner Nerv für die dorsalen Theile der Schnauze;
2) 3) zwei Rüsselwandnerven, mit gemeinsamer Wurzel. Der vordere
ist die Buccalcommissur, die dicht vor den Buccalganglien zwei Aeste BE
abgiebt; 4
4) ein Nerv für die Seitentheile der Schnauze, der auch mit den
vorigen gemeinsam entspringen kann. |
Aus dem Mittellappen entspringen:
5) der Tentakelnerv;
6) ein feiner peritentaculärer Nerv, der oft bei Prosobranchien mit
dem Fühlernerven vereinigt ist;
7) der mächtige Opticus;
8) der Acusticus.
Aus dem Hinterlappen gehen hervor:
9) ein feiner Halsnerv nach aussen und unten;
10) ein starker nach hinten laufender Nerv mit zahlreichen Aesten
für die Wand des Vorderkörpers.. Er geht nach hinten in einen vom
Pedalganglion kommenden Nerven (16) über. Ausserdem bildet er eine”
Anastomose (14) mit einem Ast eines gleichfalls vom Pedalganglion
kommenden Nerven (15) und eine weitere (13) mit dem Cerebropedal-
connectiv. Die Entscheidung, welcher das Pleuropedalconnectiv sei, ist
wohl noch höchst unsicher. ®
11) Die Verbindung zwischen den Cerebral- und Parietalganglion, #
(nach Pelseneer gekreuzt). |
Nervensystem der Heteropoden. 411
12) Das Cerebropedalconnectiv, das die erwähnte Anastomose (13)
mit dem Nerv (10) eingeht.
Die Pedalganglien zerfallen gleichfalls in drei Lappen, einen vorderen,
hinteren und unteren. Aus den Vorderlappen entspringen verschiedene
Nerven für den Vorderkörper, die erwähnten (15) und (16), das Cerebro-
pedalconnectiv;
17) ein Nerv für die Hinterhälfte des Vorderkörpers.
Aus dem Unterlappen kommen:
18) ein oder zwei Nerven für die Körperwand in der Umgebung der
Flosse;
19) der Hauptflossennerv, der sich mit dem Partner dicht zusammen-
legt, sich nach unten begiebt und in der Flosse vertheilt.
Aus dem Hinterlappen gehen hervor:
20) ein schwächerer Nerv für die Basis des Nucleus;
21) der Nerv für den Hinterkörper oder das Metapodium;
22) eine Verbindung zu den Parietalganglien.
Die beiden Parietalganglien (Sub- und Supraintestinalganglion),
symmetrisch gelegen, bestehen aus je zwei Abtheilungen, einer grösseren,
welche die verschiedenen Commissuren liefert, und einer kleineren, aus
der nach Jhering zwei (23 und 24), nach Milne-Edwards vier
Nerven entspringen. Sie verbreiten sich in der Wand des Nucleus, also
im Mantel, in Muskeln und Kieme. Spengel nimmt an, dass das rechte
das Osphradium versorgt.
Vom Abdominalganglion entspringen endlich zwei Nerven (25 u. 26)
für den Rest des Darmes und den Genitalapparat.
Leider bleiben trotz diesen Ausführungen noch eine Menge von
Unklarheiten, der genauere Nachweis der Verschmelzungen und Neu-
erwerbungen, die Innervirung der Copulationswerkzeuge, das Territorium
des Supraintestinal- und Abdominalganglions bei den Firoliden. Sie
müssen künftiger Aufklärung vorbehalten bleiben.
Warlomont kommt bei Pierotrachea kaum über Leuckart’s
Beschreibung hinaus, ja er erreicht sie in vielen Stücken nicht, da er
meist nur von der Seite beobachtet und dargestellt hat. Ein Paar Einzel-
heiten lassen sich nachtragen, dass der Opticus einen Zweig für die
Augenkapsel abgiebt, dass die Pedalganglien die ganze Rückenseite bis
zum Nucleus innerviren, dass der Flossennerv im Innern der Flosse sich
in zwei Zweige gabelt, von denen der hintere beim Männchen den Saug-
napf versorgt. Im Uebrigen bleiben die alten Unklarheiten.
Jedenfalls aber ermöglicht es die von Pelseneer vertretene Auf-
fassung am einfachsten, das Nervensystem der Heteropoden an das der
- Monotocardien, und zwar der Janthinen oder der longicommissuraten
Neotaenioglossen anzugliedern.
—— —r
R cc De
|
N
412 Prosobranchia.
e. Stenoglossa.
Bei den höchsten Formen der Prosobranchien ist das Nervensystem
durchweg stark concentrirt, indem Connective und Commissuren sich
verkürzen. Stets herrscht rechtsseitige Zygoneurie. Die Concentration
folgt nicht der gewohnten systematischen Reihenfolge, sondern die Con-
centration, Verkürzung und Verschmelzung erreicht ihren Höhepunkt bei
den Khachiglossen, bei den Toxoglossen geht sie weniger weit. 4
Rhachiglossen.
Eingehende Arbeiten verdanken wir Haller (1410) besonders für Murex
und Concholepas, weiter für Fusus, Purpura und Monoceros, Bouvier
für Duccinum in erster Linie, für sämmtliche andere Familien in zweiter.
Ein gemeinsamer Charakterzug ist die Verkürzung der Buccal-
connective, sodass die Buccalganglien die cerebralen fast berühren. Die
Ausbildung des Rüssels hat eine weite Trennung der Buccalmasse von
den Buccalganglien bewirkt, so dass die letzteren ihren Namen hier mit
Unrecht führen. Die Concentration geht unter Umständen so weit, dass =
die kurzen Cerebropedalconnective von den Pleuralganglien ganz verdeckt =
und unsichtbar werden. Rechts liegt stets Zygoneurie vor, in verkürzter
Verschmelzung, links dagegen nur periphere Zygose, trotzdem das Supra- |
intestinalganglion auf alle Weise dem rechten Pleuralganglion sich nähert.
Den Verschmelzungen steht auch eine Complication (durch Arbeits-.
theilung?) gegenüber, insofern sich in einigen Fällen jedes Pleural-
ganglion durch Einschnürung mehr oder weniger in zwei zerlegt. Haller 4
bezeichnet dann die abgetrennten hinteren Stücke ihren Nerven nach als
Mantelganglien, ein Ausdruck, der allerdings mit der Bezeichnung |
„Lallialganglien‘“ für „Pleuralganglien‘ schlechthin in Widerspruch tritt.
Das Abdominalganglion ist stets in mehrere zerlegt.
In der Anordnung im Einzelnen folge ich Bouvier, trotzdem sie
den thatsächlichen Verhältnissen in Bezug auf Concentration nicht 7
völlig entspricht.
Turbinelliden, Fusiden, Mitriden (XXIX, ]).
Aus Souleyet’s Figur von Pyrula tuba weiss Bouvier (1363), der.
Turbinella polygona Lam., Fasciolaria filamentosa Lam. und Mitra episcopalis
untersucht hat, nicht viel zu machen. Die genaueste Darstellung gab
Haller (1410) von Fusus syracusanus, der zum Vergleich noch andere
Fususarten und ebenfalls Pyrula tuba heranzog.
Die Connective (mit Ausnahme der buccalen), die Supra- und Sub-
intestinalcommissur sind bei Turbinella etwas länger als bei den übrigen,
ja bei den Rhachiglossen überhaupt. Dann folgt Pyrula, endlich Fusus,
bei ganz geringen Differenzen, Haller hält diesen schon für stark 7
concentrirt. Die Cerebropedalconnective werden bei ihm bereits von den
Pleuralganglien überwuchert, deren vorderer Abschnitt mit den Cerebral- '
Nervensystem der Stenöglossen. Bucciniden. 413
ganglien verschmilzt, die ohne Commissur aneinanderstossen. ‚Der vordere
Abschnitt des rechten Pleuralganglions ist mächtiger als der linke,
während umgekehrt der hintere linke Abschnitt, oder das linke Mantel-
ganglion (im Sinne Haller’s) viel stärker ist als das rechte. Beide
hängen mit den vorderen nur durch je eine schmale Brücke zusammen.
Das Supraintestinalganglion ist mit dem rechten Pleuralganglion fast
bis zur Verschmelzung zusammen gerückt. Darunter und dahinter liegt
gleich das Subintestinalganglion, dessen Zygoconnectiv an das rechte
Mantelganglion anknüpf. Die grossen Pedalganglien stossen dicht
aneinander. °
Von Mitra macht Bouvier nur einige Angaben, die von einer Ab-
trennung besonderer Mantelganglien nichts melden; das andere scheint
mit den vorigen zu stimmen. Die Untersuchung ist besonders erschwert,
der Schlundring ist theils in dickem Bindegewebe, theils in den Speichel-
drüsen vergraben.
Bucciniden (XXX, 15).
Buccinum ist natürlich viel untersucht, von Cuvier, Poli und
Delle Chiaje, Quoy und Gaimard, Swann, Garner, Sars, Koren
und Danielssen, v. Jhering, Bouvier, welcher letztere auch Nassa
dazu gefügt hat. Ich lege seine ausführliche Schilderung zu Grunde.
Nassa macht keine Unterschiede gegen Buccinum.
_ Die Cerebralganglien mit kurzer Cerebralcommissur. Nahe an ihnen
liegen die Buccalganglien mit ziemlich langer Buccalcommissur. Die
Pedalganglien liegen ohne Pedalcommissur an einander, die Pleural-
ganglien bloss durch eine Einschnürung von den cerebralen abgesetzt.
Die Cerebro- und Pleuropedalconnective zwar kurz, aber deutlich. Die
Supraintestinaleommissur ist ebenso kurz wie die subintestinale. Das
Subintestinalganglion verschmilzt mit dem rechten Pleuralganglion, so
dass nur eine Einschnürung die Grenze abgiebt. Zwei Abdominalganglien
sind scharf getrennt.
Die Nerven zeigen mancherlei Eigenheiten, zunächst von den
Cerebralganglien:
Der starke Tentakelnerv giebt einen Ast nach vorn an die Kopfhaut,
andere an die Fühlerbasis und läuft dann bis an die Fühlerspitze, ohne
gangliöse Verdickung. Bisweilen läuft ein Ast im Tentakel um den
Hauptnerven spiralig herum, um sich dann zu verzweigen.
Opticus und Acusticus entspringen neben den vorigen. Beide sind
unverzweigt. Der Opticus läuft zuerst mit dem Tentakelnerv.
Ein starker Nackennerv kommt jederseits vom Cerebropedalconnectiv,
er versorgt Kopf und Nacken hinter den Fühlern.
Die Rüsselnerven endlich bilden jederseits ein starkes Bündel. Wenn
Bouvier es nach hinten gerichtet sein lässt, so ist natürlich an einen
zurückgezogenen Rüssel zu denken. Die Rüsselscheide erhält jederseits
k vier Nerven von verschiedener Stärke und Länge, der Rüssel drei, ebenso
414 Prosobranchia.
verschieden. Beide Sorten anastomosiren sowohl unter sich, als auch die
Rüsselnerven mit den Buccalnerven, doch handelt sichs im letzteren
Falle immer nur um streckenweise Aneinanderlagerung.
Jedes Buccalganglion giebt zweierlei Nerven ab: |
Drei Nerven dringen in den Rüssel ein, mit den entsprechenden
cerebralen Rüsselnerven; zwei davon verschmelzen, wie erwähnt, mit zwei
Rüsselnerven, der dritte bleibt frei. Der eine der beiden ersteren
versorgt den ÖOesophagus bis zum Munde, die beiden anderen die
Radulascheide.
Drei andere Nerven divergiren gleich vom Ursprung, einer versorgt
die Speicheldrüsen und den anliegenden Oesophagus, ein zweiter ver-
schmilzt mit dem Partner zu einem unpaaren Nerven, bald gleich zu
Anfang, und das meistens beim Weibchen, so dass eine zweite Buccal-
commissur vorgetäuscht werden kann, bald erst weiterhin nach mehr-.
fachen Anastomosen, er verläuft zwischen Oesophagus und Aorta und
versorgt beide, sowie die unpaare Drüse. Ein dritter Nerv war bloss
auf der linken Seite zu finden, er versorgt die Aorta und ihre ver-
schiedenen Zweige.
Die sehr grossen ovalen Pedalganglien sind beim Männchen
asymmetrisch, das rechte mit dem Penisnerven ist beträchtlich stärker.
Vorn wird nur scheinbar ein secundäres Ganglion abgegrenzt, die Ein-
schnürung kommt von den Aesten der Pedalarterie, die auf den Pedal-”
ganglien verläuft und sich gerade hier spaltet.
Die Pedalganglien sollen jederseits etwa 50 Nerven abgeben;
doch kommen bei der Aufzählung noch nicht 30 heraus. Sie zerfallen
in drei Gruppen:
ein starkes Packet vorn theilt sich wieder in zwei Bündel zu 10 undi |
12 Nerven für die vordere und hintere Sohlenhälfte; |
zwei obere (besser vordere) Fussnerven, von denen der kleinere das
Gebiet zum Theil mit dem cerebralen I. Da nenn gemein hat, der
derbere sich unten verzweigt; |
drei untere (besser hintere) Fussnerven für die Seitenwände des
Fusses.
Dazu zwei Penisnerven, der schwächere für die Muskeln an der Basis
der Ruthe; der eigentliche Penisnerv ist der stärkste des Thieres. Er’
gabelt sich regelmässig von Strecke zu Strecke, worauf die Aeste wieder
verschmelzen, weiterhin theilt er sich in drei Aeste, die sich ebenso wieder
zusammenfinden. Von kleinen Anschwellungen gehen zahlreiche Fäden
aus für Muskeln und Haut, nicht für den Samenleiter. Sie bilden durch
Anastomosen ein reiches Netzwerk. Die Penisspitze ist wohl vom ganzen
Körper am allerreichsten innervirt. 7
Das linke Pleuralganglion entsendet
zwei Gruppen von Parietalnerven für die linke Körperseite;
den Columellaris;
Nervensystem der Stenoglossen. Bucciniden. 415
den Siphonalnerv, der eine oder zwei Zygosen mit dem ersten
Kiemennerven bildet, und
einen kleinen Mantelnerven für den hinteren linken Mantelrand.
Das Supraintestinalganglion liefert
einen schwachen linken oberen Parietalnerven;
den starken vorderen Kiemennerven für das Osphradium und vordere
Manteltheile, wo ein Maschenwerk mit kleinen Ganglienknötchen gebildet
wird; er giebt zugleich einen oder zwei Aeste ab für die Zygose;
den schwächeren zweiten Kiemennerven, hauptsächlich für die Kieme.
Das rechte Pleuralganglion giebt nur einen Parietalnerven im
Gegensatz zur linken Gruppe; er entspringt vom Pleuropedalconnectiv
und hat unter den linken im grossen vorderen Parietalnerven nach
Ursprung und Verbreitung seinen Partner.
Das Subintestinalganglion liefert umgekehrt einen Nerven-
reichthum, welcher ungefähr dem des linken Pleuralganglions entspricht:
fünf meist schwache Parietalnerven, zugleich mit Aesten oder einem
sechsten Nerven für den Columellaris;
zwei starke rechte Mantelnerven (an Stelle von Siphonal- und
Kiemennerven); der hintere für die Rectogenitalgegend ist der schwächere.
Diese Nerven bilden ein anastomosirendes Maschenwerk im Mantel-
rand, das mit dem der anderen Seite verfliesst in ein ringförmiges
Mantelnetz.
Die Visceraleommissur hat gerade hinten das Haupt- und links davon
das Nebenabdominalganglion. Vor diesen Ganglien giebt sie links wie
rechts einen oder zwei Nerven ab, links für Körperwand und Kieme,
rechts (meist verschmolzen) für das Reetum und den Mantel bis zur
Hypobranchialdrüse, sowie für die Genitalwege dieser Gegend.
Das Hauptabdominalganglion, bisweilen ungleich zweilappig,
liefert etwa ein halbes Dutzend Nerven:
den Rectogenitalnerven — den Rectalnerven — einen kleinen Leber-
nerven —, den Nierenherznerven, anfangs sehr stark, aber sogleich reich
verzweigt, theils bis in die Herzkammermuseulatur und Aorta, theils in
die ganze Niere —, den grossen Eingeweidenerven, wohl der längste des
Körpers, bis in die Gehäusespitze hinauf, meist dem Genitalwege folgend,
reich in diesem, in der Gonade und Leber verzweigt, auch Anastomosen
bildend.
Vom kleinen Abdominalganglion entspringt nur ein Nerv, der
mit einem anderen von der Commissur zwischen beiden Ganglien durch
mehrfache Anastomosen zusammenhängt, wiewohl auch Verbindungen
mit den benachbarten Nerven vom Hauptganglion vorkommen. Der
zweite Nerv versorgt die Kiemenvene und den Vorhof, der andere ist
länger und geht hauptsächlich mit der Aorta, wohl auch den Magen und
Theile der Leber versorgend.
416 wann. Prospbranchia!
Murieiden (XXIX, 2).
Die genaue Bearbeitung Haller’s (1410) hat bei grosser Ueberein- =
stimmung mit Buccinum, doch zu manchen nicht unwesentlichen Differenzen °
mit Bouvier geführt, welche im Einzelnen Beachtung erheischen. y
Die Cerebralganglien liegen dieht an einander. Bei Murex brandaris,
trunculus und radıx treten die Nerven von der oberen vorderen Fläche
ab; bei M. lingua bovis dagegen sind sie plattgedrückt und nach unten
und vorn gerichtet, aussen mit einem Ausschnitt bohnenförmig, die
Nerven treten seitlich ab. Die Bucealganglien sind durch eine kurze °
Commissur verbunden. Die Pleuralganglien, eng mit den cerebralen
verschmolzen, sind ungleich, indem sich rechts der hintere Abschnitt
mehr vorwölbt. Das linke verbindet sich durch eine kurze dicke Com-
missur mit dem mächtigen linken, das rechte durch eine schmächtige
Commissur mit dem kleinen rechten Mantelganglion. Die Cerebropedal-
commissur ist im Allgemeinen noch sichtbar, auf der Aussenseite noch
nicht von dem Pleuralganglion überwuchert. Das kleine rechte Mantel-
ganglion ist bei M. Lingua bovis bereits wieder in das rechte Pleural-
ganglion einbezogen, ebenso links (— ein Vorgang, welchen Haller auch
beiderseits für die Bucciniden annimmt —). Die Supraintestinaleommissur
ist noch relativ lang bei M. brandarıs, kürzer bei M. trunculus, ganz
kurz bei M. lingua bovis. Das Subintestinalganglion hängt sowohl mit
dem linken als rechten Mantelganglion durch eine kurze Commissur
zusammen. Die grossen Pedalganglien zerfallen durch einen seichten
Einschnitt in einen vorderen und hinteren Lappen. Haller folgert aus
den angeführten Gründen, dass M. lingua bovis eine Uebergangsform zu
den Buceiniden sei. Drei Abdominalganglien.
Von den Nerven Folgendes, zunächst von denen der Cerebral-
ganglien:
Tentakelnerv und Opticus bilden eine Gruppe mit einem feinen
Kopfhautnerven, der auch einen zarten Ast nach vorn zum Rüssel giebt;
mit den Rüsselnerven dagegen entspringt ein Nerv zu einem birnförmigen
Körper, der neben den Buccalganglien liest und ihnen ähnelt. Haller
nimmt ihn fälschlich für die Otocyste, wahrscheinlich ist er drüsiger
Natur; doch bedarf es neuer Untersuchung. Acusticus und Otocyste sind
nach Bouvier normal.
Nach vorn die Rüsselnerven. Nach Haller innerviren sie zum Theil
die Buccalmuskeln, was nach Bouvier auf einer Verwechselung beruht.
Es handelt sich vielmehr um Muskeln, die zwar zur Bewegung des
Rüssels und der Bucca dienen, nicht aber um die kleine Buccalmasse
selbst. Im Einzelnen sind es ausser dem erwähnten Pseudoacusticus
zwei starke und ein schwacher Nerv, die zusammen vorn austreten,
Haller nennt sie Buccalmuskel-, Hautrüssel- und Rüsselmuskelnerv.
Der Buccalmuskelnerv versorgt zunächst zwei Muskeln, welche, vom
Rüsselerunde bis zur Buccalmasse reichend, diese fixiren, weiter seitliche
Nervensystem der Stenoglossen. Muriciden. 417
und mediane Muskeln, die an die Bucca herantreten, sowie den Sphincter
oris, also durchweg nicht Muskeln innerhalb der Buccalmasse, sondern
nur heraustretende.
Der Hautrüsselnerv bildet durch Anastomosen der Zweige unter
einander und mit denen des Partners ein Maschenwerk an der Rüsselspitze.
Der Rüsselmuskelnerv versorgt lediglich Rüsselmuskeln.
Hierzu kommt endlich noch ein Nerv, der zunächst mit dem
Bucealeonnectiv zieht, dann aber mit den Rüsselnerven nach vorn geht
zur Mundschleimhaut, hauptsächlich zu der als Geschmackswulst an-
gesprochenen Leiste (S. 322). Haller deutet ihn als Geschmacksnerven.
Die Buccalganglien entsenden Nerven sowohl nach vorn, wie nach
hinten. :
Nach vorn geht der Nerv für die Radulascheide und zwei andere,
welche mit einem Ast des ersteren das vordere Darmnetz bilden, das
zugleich die Aorta umspinnt. Nach hinten geht jederseits eine feine
Faser ab zum Darmnervennetz, ausserdem ein starker unpaarer Mittel-
darmnerv von der Commissur; er zieht theils unter, theils über dem
Darm bis in die Herzgegend. Aeste und Maschen versorgen die Speichel-
drüsen und die Vorderdarmdrüse, die ein besonders feines Maschenwerk
erhält. Es ist schwierig, diese Nerven im Einzelnen auf die von Duccinum
zu beziehen.
Die Pedalnerven geben vier vordere, sechs hintere und sechs seitliche
Nerven ab. Von den vorderen geht der erste nach oben und vorn, der
zweite zur Fussdrüse, der dritte zum Vorderrand als Tastnerv, die
lateralen zur Seitenwand (Epipodialnerven ?), die übrigen versorgen
die Sohle.
Die Pleuralganglien liefern nach Haller rechts und links zwei
Nerven, links als parietale, rechts beim Männchen als Penisnerven, der
eine sensitiv, der andere motorisch.
Aus dem linken Mantelganglion kommen drei Nerven:
x der linke äussere Mantelnerv;
der Siphonalnerv und
der linke Columellaris.
Die ersten beiden verlaufen nach Haller erst parallel, nachher geht
_ der erste zum Mantelrand, der Siphonalnerv bildet ein kleines Ganglion
| unter der Spitze der Kieme, das Siphonalganglion, von dem aus der
Sipho und der benachbarte Manteltheil innervirt wird; ausserdem mündet
darin die Zygose vom ersten Branchialnerven*).
Das rechte Mantelganglion liefert drei entsprechende Nerven:
der rechte äussere Mantelnerv bildet mit
dem rechten inneren Mantelnerven ein Maschenwerk;
der rechte Spindelmuskelnerv ist schwächer als der linke.
a en
Eon
=
Pe?
ie
v
*) Bouvier kritisirt diese Darstellung Haller’s, aber wie mir scheint, ohne sie
| genau verstanden zu haben, daher ich einfach Haller eioiet bin.
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. III. 2. 27
en
a7 9
Es
Dar -
418 Prosobranchia.
Das Supraintestinalganglion liefert nach Haller den Geruchsnerven,
der indess aus dem rechten Pleuralganglion stammen, sich der Supra-
intestinalcommissur nur anlegen und durch das Supraintestinalganglion
bloss hindurchtreten soll. Ein Stück hinter diesem Ganglion soll die |
Visceraleommissur noch einen Nerven abgeben, den Kiemennerven, der
sich in vier Aeste theilt, einen, der mit einem Abdominalnerven anasto-
mosirt, für das vordere Drittel der Kieme, zwei für die hintere Kiemen-
hälfte, und einen, der das Kiemenende versorgt und auf das Pericard
übertritt. Nach Bouvier kommt dagegen meist aus dem Supraintestinal-
ganglion noch ein zweiter, accessorischer Kiemennerv, beide für Kieme
und Osphradium; aus der Commissur aber treten statt des einen vier bis
sechs Nerven aus ihr ab, von denen die vorderen zu Osphradium und
Kieme, gehen. Hier scheinen jedoch sehr wechselnde Verhältnisse vor-
zuliegen. Denn Haller beschreibt später noch einen Fall, wo sich der
Osphradialnerv aus dem Supraintestinalganglion bald spaltet und den
einen Ast als Anastomose zur Visceralcommissur sandte. Das Siphonal-
sanglion war doppelt, und in die Visceralcommissur war noch ein kleines |
Ganglion eingelagert.
Vom Subintestinalganglion giebt Haller gar keinen Nerven an;
wohl aber entsendet die rechte untere Visceralcommissur noch einen zur
Samenrinne oder zum Uterus. |
Aus den drei Abdominalganglien kommen eine Anzahl Nerven für
die verschiedenen Eingeweide, wobei einige ganz an den Darm und seine
Drüsen treten, andere nur Aeste dahin abgeben; sie bilden zusammen
ein reiches Netzwerk am Darm (Subpericardialnetz und Darmnetze). Der
Genitalnerv bildet, oft nach vorheriger Spaltung und Wiedervereinigung,
ein kleines Ganglion an der Gonade. Das linke Ganglion giebt die
Anastomose für den einen Kiemennervenast und das Pericard (s. o.),
sowie zwei Darmnerven; der mittlere liefert einen Herznerven für die
Herzmusculatur, einen Nierennerven und mehrere für das Darmgeflecht,
das im Ganzen am ganzen Darm gut entwickelt ist.
Purpuriden (XXIX, 3—6).
Wieder kommen fast nur die Arbeiten von Haller (1410) und
Bouvier (1363) in Betracht, am ausführlichsten an Concholepas peru-
vianus. Bouvier hat die Familie aufgestellt und an die Murieiden an-
geschlossen, während Haller die Thiere unter die Buceiniden rechnet. |
' Bouvier hat Purpura lapilleus, Haller P. persica (XXIX, 3) und
P. planispira untersucht, wobei sich viel Unterschiede ergaben, die immer-
hin nicht ganz unwesentlich sind. Die Cerebralganglien stossen in der
Mitte zusammen, doch kann man nach Bouvier die Cerebralcommissur
noch erkennen. Nach demselben Autor existiren zwischen dem Cerebral-
und Pleuralganglion Einschnürungen, zwischen Pleural-, Supra- und |
Subintestinalganglien kurze Commissuren. Nach Haller ist die Ver-
schmelzung viel weiter gegangen. Die Pleuralganglien sind von den
y
Nervensystem der Stenoglossen. Purpuriden, 419
cerebralen nicht zu trennen; ebenso sind die Mantelganglien von den
pleuralen nicht abgesetzt, daher also besser gar nicht als solche zu be-
zeichnen, das Subintestinalganglion ist mit dem linken Pleuralganglion
continuirlich. Nur zwischen dem Supraintestinal- und dem rechten Pleural-
ganglion existirt eine kurze Commissur. Die Buccalganglien sind durchweg
fast bis zur Berührung an einander gerückt, ein scharfer Unterschied gegen
die Buceiniden. Pedalganglien wie bei den vorigen. Das Cerebropedal-
connectiv bleibt sichtbar. Nach Bouvier sind zwei Abdominalganglien
vorhanden, von denen das rechte quergestreckt ist, also wohl dem
mittleren und rechten der Buceiniden entspricht.
Für den Penis entspringt nach Bouvier ein Nerv am hinteren
Rande des rechten Pedalganglions, dessen Aeste vielfach Anastomosen
bilden; nach Haller kommen wieder zwei Penisnerven vom Pleural-
ganglion.
Aus dem Subintestinalganglion kommt ein sehr starker Nerv, der
hier nach Haller drei Nerven umfasst, den rechten Columellaris, den
rechten inneren Mantelnerven und den linken Columellaris, ausserdem die
rechte Visceralcommissur. Sie schliesst den zygotischen Nerven ein, der,
aus dem rechten Pleuralganglion stammend, durch das Ganglion nur
hindurchtritt und nachher den Nerven für die Samenrinne, bez. den
vorderen Theil des Uterus abgiebt.
OConcholepas (XXIX, 4, 5) dürfte in der ennikten und Ver-
schmelzung besonders der unteren Schlundganglien das Maximum erreicht
haben. In diesem Punkte stimmen Bouvier und Haller überein, aber
leider auch fast nur in diesem. Da ihre Arbeiten gleichzeitig unter der
Presse waren, haben sie selbst nicht versuchen können, die Differenzen
zu würdigen. Es bleibt nichts übrig, als sie historisch darzulegen. Man
erhält den Eindruck, als ob Haller*) einige Einzelheiten mehr gesehen
hätte, während Bouvier’s Darstellung weniger von den Resultaten an
den verwandten Formen abweicht. Selbst die Annahme, dass sich unter
der einzigen Üoncholepas peruviana zeuuluedene Species verbergen, reicht
kaum zur Erklärung aus. | |
Nach Bouvier verhält sich der Schlundring folgendermaassen:
Die grossen Cerebralganglien stossen ohne Commissur aneinander,
ebenso die Buccalganglien. Die Pleuralganglien sind von den cerebralen
nur durch eine seichte Einschnürung geschieden, oft fast ohne Grenz-
- bestimmung. Das grössere linke liegt etwas unter, das kleinere rechte
etwas über dem Darm, der Schlundring ist etwas nach links gedreht.
Das Supraintestinalganglion ist durch eine kurze und breite Commissur
mit den rechten pleuralen verbunden. Das sehr grosse Subintestinal-
ganglion, rechts unter dem Darm, hängt fast ohne Commissur am linken
pleuralen, am rechten mindestens ebenso eng. Die Subintestinalcommissur
hat zwei schwache Auftreibungen, die noch zum linken Pleuralganglion
*) Von der Schwierigkeit, mancherlei sinnentstellende Lapsus in Haller’s Arbeit
aufzuklären, sehe ich ab. Ihr aufmerksamer Leser wird damit zu kämpfen haben.
2U,
420 Prosobranchia.
gehören. Die Pedalganglien sind sehr gross, mindestens so gross als |
alle übrigen zusammengenommen, ohne Pedalcommissur. Die Cerebro-
pedalcommissur ist so kurz und massig, dass die (erebralganglien
eigentlich direct mit den pedalen zusammenhängen. Die Pleuropedal-
connective sind etwas weniger dick und länger. Die Spalte zwischen ©
den Connectiven ist sehr reducirt und durch einen Seitenast der vorderen
Arterie ausgefüllt. Von den beiden Abdominalganglien ist das linke 7
kleiner.
Nach Haller ist von einem gesonderten Supraintestinalganglion gar
keine Rede, vielmehr liegt unter dem Schlundring über den Pedalganglien ©
nur ein gangliöser Halbring, an dem durch schwache Einschnürungen °
einzelne Ganglien zur Noth abgegrenzt werden, sicherer jedoch noch den
Nerven. Dazu wunderliche Abweichungen im Einzelnen. Die Cerebral-
ganglien stossen dicht zusammen. Die Buccalganglien, deren Connective
nach Haller nur hier nicht aus den Pleuralganglien kommen, sondern
in die Cerebralganglien einbezogen sind, haben eine kurze Commissur
zwischen sich, sie sind einander meist wenig gleich. Die Pleuralganglien
sollen sich von den cerebralen kaum trennen lassen, sie sollen andererseits °
direct in die Pedalganglien übergehen. Ein Öerebropedalconnectiv ©
wird nicht angegeben, auch nicht, ob es vom Pleuralganglion
etwa überwachsen sein soll! Von den Pleuralganglien sollen Mantel-
ganglien abgetrennt sein. Das linke Mantelganglion soll durch
zwei kurze Commissuren mit dem linken Pleuralganglion, und
durch seine kurze Commissur mit dem linken Pedalganglion 7
verbunden sein! Die letztere, die man zur Noth als Pleuropedal- ”
connectiv deuten könnte, wobei das Pleuropedalconnectiv Haller’s in
Wahrheit das Cerebropedalconnectiv wäre, soll nun der linke Columellar-
nerv sein, der von den Pedalganglien direct auf das linke Mantelganglion
übergetreten wäre, um durch dieses hindurch erst weiter rechts zum Vor-
schein zu kommen*). Das rechte Mantelganglion soll viel inniger mit
dem rechten Pleuralganglion zusammenhängen; als Supraintestinalganglion °
wird der Theil des wurstförmigen Halbrings, der zwischen Subintestinal-
und rechtem Mantelganglion gelegen ist, gedeutet. Die beiden Abdominal-
ganglien sollen gleich sein. Die Pedalganglien, durch einen Einschnitt
in einen vorderen und hinteren Abschnitt getheilt, geben aus beiden viele
Nerven ab. Seitlich entspringt ein kleiner gangliöser Stamm. Nebenbei
heisst es an anderer Stelle, dass hier die Pedalganglien die Innervirung
des Schalenmuskels übernehmen, ohne irgend weiteren Beweis!
*) Auf diese Verschiebung des linken und eine entsprechende des rechten Columellar-
nerven, welche durch eine ziemlich weit hergeholte Hypothese erklärt wird, möchte ich
mich nicht näher einlassen. Die Columellarnerven sollen ursprünglich laterale Nerven ’
der Pedalganglien sein, mit sowohl sensitiven als motorischen Fasern. Man versteht aber
nicht, wie Haller überhaupt einen linken Columellarnerven herleiten will, wenn der
Spindelmuskel lediglich aus einem rechten Schalenmuskel entstanden sein soll. Man kann
dann nur an nachträgliche Verbindungen denken, deren Natur aber selbstverständlich eine
grundlegende Hypothese ausschliesst. Hier liegt noch eine gründliche Unklarheit vor.
Nervensystem der Stenoglossen. Purpuriden. 491
Die Differenzen in den übrigen Nerven drücke ich in folgender
Tabelle aus:
Bouvier.
CGerebralganglien.
Fühlernerv. Opticus. 1 Rüssel-
scheidennerv.
Strecken mit Buccalnerven vereinigt.
1 oder 2 Nackennerven.
3 Rüsselnerven auf
Haller.
Fühlernerv. Opticus. Pseudo-
acusticus. Buccalmuskelnerv.
Rüsselmuskelnerv. Hautrüsselnerv.
1 Kopfhautnerv.
Buccalganglien.
Jederseits einer für Oesophagus
und Mundhöhle, einer für Radula-
scheide und Seiten der Bucca, einer
für Oesophagus und Speicheldrüsen.
Dazu ein unpaarer für Darm, Aorta,
Vorderdarmdrüse.
Der Geschmacksnerv*). Mehrere
Vorderdarmnerven. Der unpaare
entsteht anfangs als Markstamm
meistens aus dem linken Buccal-
ganglion.
Pedalganglien.
2—5 Lateralnerven von der
Seitenfläche. Unten viele Nerven,
die sich in drei Gruppen zerlegen,
vorn, seitlich, hinten. Links spaltet
sich die seitliche Gruppe wieder in
zwei. Ein besonders starker Nerv
der hinteren Gruppe geht bis gegen
das Sohlenende.
1 Lateralnerv von der Seiten-
Näche, gangliös beginnend.
Unten viele Nerven, in zwei
Gruppen, vorn und hinten.
Penisnerv.
Einer vom rechten Pedalgang-
lion; er versorgt erst die benach-
barten Nackenmuskeln.
Zwei vom rechten Pleuralgang-
lion.
Linkes Pleuralganglion.
1 oder 2 schwache Parietal-
nerven. Der Mantel-Sipho-Nerv,
mit dem Zygosenast. Der linke
untere Mantelnerv, für den Mantel-
rand, stark. Der linke Columellar-
nerv.
OÖ.
*). Der Geschmacksnerv soll nach Haller aus den Cerebralganglien entspringen, aber
bei den Rhachiglossen ausser Concholepas soll er — innerhalb der Ganglien? — erst zum
Pleuralganglion ziehen und hier mit dem Buccalconnectiv austreten; an und für sich ein
reiner Sinnesnerv, soll er aus dem Buccalganglion Fasern für die Epithelialdrüsen der
Mundhöhle mitnehmen. Bei Concholepas, wo allein die Buccalconnective durch die Oerebral-
ganglien hindurch austreten sollen, sollen die Geschmacksnerven dementsprechend unmittelbar
mit diesen Connectiven zu den Buccalganglien und, durch Fasern von diesen verstärkt
zur Mundhöhle ziehen. In dieser Auffassung ist leider die Grenze, von der an die Beob-
achtung durch die Speculation ersetzt wird, recht schwer auszumachen.
422. Ä Prosobranchia..
Rechtes Pleuralganglion.
OÖ.
Linkes Mantelganglion Haller.
‘2 Parietalnerven,
linke Öolumellarnerv (ausdemlinken
Pedalganglion. S. 0.).
Rechtes Mantelganglion Haller, ohne feste Grenze.
Ö.
Penisnerven. |
Mantelnerv. Rechter Columellar-
nerv. Rechter oberer Mantelnerv. °
Supraintestinalganglion Bouvier.
Linke Visceraleommissur. Zwei
Kiemennerven, der vordere beson-
ders für das Osphradium und den
Mantel, mit dem Zygosenast, der
hintere für die Kieme.
Aus dem entsprechenden Ab-
schnitt des Halbrings die linke
Visceralcommissur, anfangs schmal,
dann mit gangliösem Belag.
Subintestinalganglion Bouvier.
Der rechte vordere Mantelnerv
mit einem Columellarast.
Der Pallio-Columellarnerv mit
umgekehrtem Stärkeverhältniss der
Aeste.
Der rechte hintere Mantelnerv,
z. T. mit dem vorigen anastomo-
sirend.
Der hintere Pallio - Columellar-
nerVv.
Die rechte Visceralcommissur.
Die rechte Visceraleommissur
(aus einem unbestimmten Ab-
schnitte).
Linke Visceraleommissur.
Der Osphradialnerv.
Rechte Visceraleommissur.
Ein Rectogenitalnerv.
Die Differenzen sind gross genug, um zu erneuter 3
aufz ufordern.
©.
Monoceros (XXIX, 6) soll nach Haller eine Zwischenstufe .. |
entsprechend
den Penisnerven. Der Siphonalnerv. ©
Der linke untere Mantelnerv. Der ©
Rechter unterer
Purpura und Concholepas darstellen. Das Subintestinalganglion ist mit dem
linken Pleuralganglion verschmolzen, nach rechts durch ein dünnes Zygo-
Nervensystem der Stenoglossen. Volutiden. 4233
connectiv mit dem rechten Pleuralganglion verbunden, das Supraintestinal-
ganglion ist noch in normaler Weise deutlich, es hängt ohne Commissur
an einer nach links geschobenen Ausladung des rechten Pleuralganglions.
Eigenthümlich ist ein dicker vom linken Pleuralganglion abgezweigter
Stamm, der die Wurzeln des linken Columellaris, des linken unteren
Mantelnerven und des Siphonalnerven enthält. — Die Zwischenstellung
erscheint mir nicht eben ganz klar.
Volutiden (XXIX, 7).
Nach Bouvier sind die Volutiden in der Concentration des Nerven-
systems höchstens so weit gegangen wie die Turbinellen; sie stellen die
erste Stufe einer besonderen Rhachiglossengruppe dar. Sie zeigen ver-
wandtschaftliche Züge mit den Pleurostoniden. Die gewöhnlich ange-
nommene Zusammengehörigkeit mit den Mitriden bleibt noch zu unter-
suchen.
Die Cerebralganglien sind eng verschmolzen. Vorn und aussen ent-
springen jederseits zwei starke RKüsselnerven, zwei stark verzweigte Fühler-
nerven für die dachartig verschmolzenen Fühlerbasen, die freien Fühler-
geisseln und die Augen, sowie ein Parlietalnerv. Die Buccalconnective
sind sehr kurz, die runden Buccalganglien durch eine ziemlich lange
Commissur verbunden. Die Hauptnerven gehen jederseits nach vorn zur
Buccalmasse und den Speicheldrüsen, einer nach hinten zum Oesophagus,
sie vereinigen sich nicht zu einem unpaaren Nerven. Die grossen Pedal-
ganglien sind ähnlich verschmolzen wie die cerebralen; von den vielen
Nerven zieht jederseits ein besonders starker nach vorn. Die Pleural-
sanglien sind fast ganz mit den cerebralen verschmolzen, Cerebro- und
Pleuropedalconnective kurz und breit. Das rechte Pleuralganglion giebt
einige Parietalnerven ab, vom linken kommen der Mantel-Sipho-Nerv mit
Zygosenast am Anfange des Sipho, ein Nerv für einen Theil des Sipho
und den einen Siphoanhang, ein dritter ebenfalls für einen Theil des
Sipho und wahrscheinlich für den zweiten Siphoanhang, ein schwacher
Columellarnerv, sowie einige sehr zarte Hautnerven, die auch Aeste an
den Spindelmuskel abgeben. Die Supraintestinalcommissur ist verhältniss-
mässig sehr lang, sie schwillt allmählich zum Supraintestinalganglion an.
Das giebt statt der üblichen drei nicht weniger als acht bis zehn Nerven
ab, indem die Verzweigung der Kiemen-Osphradialnerven sich bis auf
das Ganglion selbst herabschiebt. Das annähernd dreieckige Subintestinal-
ganglion hängt durch ein kurzes breites Connectiv mit dem linken, und
durch ein längeres dünneres Zygoconnectiv mit demrechten Pleuralganglion
zusammen. Seine Nerven sind ein feiner Parietocolumellarnerv, ein derber
und zwei schlanke Parietalnerven und der rechte Mantelnerv, der also
vom rechten Pleuralganglion hierher verlegt ist. Hinten liegt nur ein
Abdominalganglion.
Hier schliesst sich Halia priamus an, die ich früher mit Poirier
424 Prosobranchia.
als Buceinide genommen habe. Dall*) weist darauf hin, dass wir in ihr
eine deckellose Volutide zu erblicken haben. In der That stimmt das
Nervensystem nach Poirier’s Zeichnung auffallend mit dem von Voluta
überein, wobei nur zu bemerken ist, dass die beiden Buccalganglien mit
einander verschmolzen sind.
Harpiden und Olividen.
Ausser einer Bemerkung Jhering’s liegt die Arbeit Bouvier’s an
Harpa, Olwa und Marginella vor, dazu eine Specialuntersuchung der
Fussnerven von Brock (1372). Der Schlundring unterscheidet sich
von dem der Bucciniden nur durch noch grössere Ooncentration, grössere
Differenzen bieten die Nerven.
Bei Harpa sind bereits fast alle Ganglien nur noch durch Einschnitte
von einander getrennt, das Supraintestinalganglion stösst bereits direct
an das rechte Pleuralganglion.. Bei den anderen Gattungen erreicht die
Concentration ihren höchsten Grad; es kann weder von Commissuren noch
Connectiven geredet werden, alle Ganglien berühren sich so weit, dass
der Zellenbelag von einem auf das andere übergreift; die Spalte zwischen
dem Cerebro- und Pleuropedalconnectiv ist kaum noch zu erkennen.
Umgekehrt verhält sich die Buccalcommissur, die bei Harpa kurz, bei den
anderen ziemlich lang ist. Die Buccalconnective sind überall fast ver-
schwunden.
Bei Harpa ist der Opticus ein Zweig des Tentakelnerven, weniger
schlank als gewöhnlich.
Ein enormer Mantel-Sipho-Nerv, welcher die periphere Zygose ab-
giebt, soll vom rechten Pleuralganglion entspringen (wohl ein Lapsus).
Eine hohe Uebereinstimmung mit Duccinum liegt in dem Ursprung eines
grossen Parietalnerven jederseits aus dem Pleuropedalconnectiv. Der
linke ist besonders stark und versorgt die Haut von der Tentakelbasis
bis nahe zum Hinterende des Osphradiums, wo er vom zweiten Kiemen-
nerven abgelöst wird, rechts ist er schwächer und erstreckt sein Gebiet
weniger weit nach hinten, weil hier zwei Parietalnerven aus dem rechten
Parietalnerven eintreten. Der vordere davon entspricht fast dem genannten
linken, der andere hat sein Gebiet viel weiter hinten und versorgt auch
den Spindelmuskel. Das Subintestinalganglion liefert ausser der Visceral-
commissur zwei starke Mantelnerven.
Bei Olwa sind alle Branchialnerven in einem gemeinsamen Stamm
zusammengefasst, der ausser der Visceralcommissur das Supraintestinal-
ganglion verlässt. Die Pedalganglien sind enorm. Der Mantel-Sipho-
Nerv vom linken Pleuralganglion giebt einen Ast in den Fühlerfortsatz an
der Basis des Siphos. Der rechte Mantelnerv, vom Subintestinalganglion,
liefert einen sehr starken Ast für das fühlerartige Filament am rechten
Mantelrand. Es sind zwei Abdominalganglien vorhanden.
*), H. W. Dall, On the genus Halia of Risso. Proc. Acad. nat. sc. Philadelphia 7
1898. S. 190—193. | |
Nervensystem der Toxoglossen. Pleurotomiden. 425
Brock untersuchte die Verzweigung der vorderen Fussnerven im
Propodium von Oliva natura Lam. und Harpa ventricosa Lam. Sie ist
in beiden Fällen sehr stark und erreicht das Maximum bei Harpa, so
dass das ganze Propodium von einem unheimlichen Reichthum von Nerven
und Ganglien durchsetzt ist, für den sich kaum eine genügende physio-
logisch-biologische Erklärung findet. Die Nerven gehen sehr bald in
_ Querreihen gut umschlossener Knoten über, denen nach dem Vorderrande
zu sich immer neue und immer kleinere anschliessen, in regelrechter
Abnahme der Grösse und Zunahme der Zahl. Die Ganglien sind stern-
förmig und scheinen mit allen benachbarten in Communication zu stehen,
bisweilen in doppelter.
Toxoglossen.
Wenn ich die Toxoglossen noch vereinigt lasse, so geschieht es trotz
Bouvier, welcher die Cancellariiden von ihnen weg zu den Rhachi-
elossen stellt in die Nähe der Purpuriden. Indess drückt schon die zu-
sammenfassende Bezeichnung Stenoglossen die Schwierigkeit einer genauen
Scheidung zwischen Rhachi- und Toxoglossen aus. Dass die Toxoglossen
nicht einfach als eine Weiterbildung der Rhachiglossen in direeter Linie
genommen werden können, geht schon aus der durchweg geringeren
Concentration des Schlundrings hervor. Bei den Cancellariiden und
Coniden geht sie am weitesten.
Cancellariiden (XXIX, 8).
Die ovalen Cerebralganglien sind durch eine kurze, breite Cerebral-
commissur verbunden, ebenso die sehr grossen Pedalganglien. Die seit-
lichen Connective sind kurz, breit, mit gangliösem Belag. Die Pleural-
ganglien sind von den cerebralen nur durch Einschnürungen abgesetzt,
ebenso hängt das Subintestinalganglion an ihnen mit zwei kurzen Ver-
bindungen, von denen das Zygoconnectiv das schwächere ist. Das Supra-
-intestinalganglion dagegen ist weit entfernt, an langer Supraintestinal-
commissur. Es sind zwei Abdominalganglien vorhanden, von denen das
rechte das breitere ist. Die linke Zygose liegt an der Basis des Sipho.
Der Penisnerv entspringt vom rechten Pedalganglion. Das linke Pleural-
ganglion entsendet einen Parietalnerven, den Columellar- und einen grossen
Mantel-Sipho-Nerven, das rechte giebt nur einen schwachen Parietalnerven
ab, der rechte Mantelnerv und ein starker Parietocolumellaris entspringen
vom Subintestinalganglion. Auch die rechte Visceralcommissur giebt
zwei starke Nerven ab.
Pleurotomiden.
Die beiden Pleurotoma-Arten, welche Bouvier als der einzige studirt
hat, weichen etwas von einander ab. Pleurotoma babylonica differirt
_ wenigstens ebenso sehr von Pl. nodifera als von Terebra aciculina ; sie stellt
einen Uebergangstypus dar; Pl. nodifera neigt mehr zu Conus.
426 Prosobranchia.
Die Cerebralganglien sind von einander und von den Pleuralganglien
nur durch Einschnürungen getrennt. Die Buccalganglien, durch eine
mässige Commissur verbunden, sind bei Pl. nodifera von cerebralen
ziemlich weit getrennt. Ebenso sind die seitlichen Haupteonnective und
die Verbindungen des
Subintestinalgang-
lions mit den pleu-
ralen ziemlich lang
und schlank, erstere
rechts etwas länger.
Bei Pl. babylonica
sind alle diese Ver-
bindungen beträcht-
lich kürzer, nur die
Bucealecommissur ist
viel länger; das linke
Buccalconnectiv ist
Nervensystem von Pleuro- =
e kürzer als das rechte.
ervensystem von Pleurotoma toma babylonica. } f
nodifera. Nach Bouvier. Nach Bouvier. Das Subintestinal-
ganglion ist mit dem
linken Pleuralganglion durch eine kurze und breite, mit dem rechten
durch ein etwas längeres dünnes Zygoconnectiv verbunden. Das Supra-
intestinalganglion hängt bei beiden mittelst einer kurzen, breiten Com-
missur am rechten Pleuralganglion.
Terebriden.
Bouvier hat sechs Arten untersucht, er schliesst die Gattungen an
die Pleurotomiden an, in der Reihenfolge: Hastula, Terebra, Euryta,
Myurella, Acus, so dass Acus am ent-
Fig. 107. ferntesten steht. Der Schlundring
neigt asymmetrisch nach links. Zu
Grunde gelegt wird das Nervensystem
von T. (Acus) dimidiata. Die Lage
des Schlundrings ist dieselbe wie bei
Buccinum. Die Cerebralganglien sind
nur durch eine Einschnürung getrennt.
Das linke Bucealconnectiv ist sehr
kurz und viel kürzer als das rechte.
Die kleinen rundlichen Buccalganglien
sind durch eine lange, feine Com-
missur verbunden. Die Öerebro- und
Pleuropedalconnective sind lang, zumal
rechts. Das rechte Pleuralganglion
stösst unmittelbar an das cerebrale, links ist eine kurze breite Commissur
dazwischen. Ebenso hängt an ihm das Subintestinalganglion. Das Zygo-
Nervensystem von Terebra dimidiata.
Nach Bouvier.
Nervensystem der Toxoglossen. Terebriden. Coniden, 497
connectiv ist viel länger und schwächer, deutlich ausgebildet. Noch länger
ist die Supraintestinalcommissur. Von den Cerebralganglien gehen zwei
starke Nerven aus für den Kopf und die Rüsselscheide. Vom äusseren geht
der Opticus aus, der zugleich den Fühlernerv darstellt nach der apicalen
Lage des Auges. Von den Pedalganglien gehen zwei Nerven unterhalb
der Fühler nach unten in den Fuss. Vom linken Pleuralganglion kommen
drei Nerven, der Mantel-Sipho-Nerv mit dem Zygosenast, ein feinerer Mantel-
parietalnerv und der Columellaris*). Zwei starke Kiemengeruchsnerven
entspringen vom Supraintestinalganglion, dazu ein weiterer Kiemennerv
von der linken Visceralceommissur. Das Subintestinalganglion giebt ausser
zwei Parietalnerven den rechten Mantelnerven ab, ein weiterer kommt
von der rechten Visceralcommissur. — Bei T. (Acus) maculata ist die
Concentration weiter gegangen, indem Cerebral-, Pleural- und Subintestinal-
knoten näher an einander rücken.
Bei T. (Myurella) duplicata existirt noch eine kurze Cerebraleommissur.
Die Buccalconnective sind sehr kurz, die Commissur ist lang. Jedes
giebt einen Nerven zur Radulascheide, das rechte ausserdem einen starken
zur hüsselarterie mit einem Ast zum Oesophagus.
Bei T. (Hastula) acieulina ist die Supraintestinalcommissur relativ lang.
Die runden grossen Buccalganglien ruhen, durch kurze Connective mit
den cerebralen verbunden, auf den pedalen.
Coniden (XXXI, 1, 2).
Von Conus virgo besonders verdanken wir Bouvier eine ausführliche
Schilderung. Bergh hat sie ohne Einwand bestätigt an verschiedenen
Arten. Die älteren Figuren von Poli und Delle Chiaje lassen zu
wünschen übrig, auch Jhering hat bei ©. literatus nicht alle Ganglien
gefunden. Charakteristisch ist die hochgradige Verschmelzung der Cere-
bral- und Pleuralganglien und des Supraintestinalganglions, die asymme-
trische Stellung, wobei die. Pedalganglien schräg nach rechts und vorn
verschoben sind, die doppelte Buccalcommissur, entstanden durch Ver-
einigung zweier Nerven zu einem unpaaren und die drei weit von ein-
ander getrennten Abdominalganglien. Das Subintestinalganglion, ziemlich
weit hinten, hängt durch ziemlich dicke Stränge an beiden Pleural-
ganglien.
Die Cerebralganglien sind nur durch eine Einschnürung getrennt.
Von den specifischen Sinnesnerven ist der Opticus mit den starken Fühler-
nerven in dasselbe Neurilemm eingeschlossen. Der Fühlernerv versorgt
zugleich die gesammte Kopfhaut und -musculatur und das Tentakel.
Ausserdem liefern die Ganglien drei Nerven für den Rüssel und drei
für die Rüsselscheide, bez. die Musculatur (proboscidales und rostrales
Bergh).
*) So nach der Abbildung. Nach dem Text würde der Columellarnerv vom rechten
Mantelganglion stammen.
428 Prosobranchia.
Die Buccaleonnective sind lang, Bergh zeichnet sie noch viel länger
als Bouvier. Die Buccalganglien behalten die ursprüngliche Lage-
beziehung zu dem rudimentären Pharynx bei. Die Buccalcommissur ist
lang. Sie geben jederseits einen Nerven zur Giftdrüse (oder bloss rechts?),
einen (oder zwei?) für den Oesophagus im Rüssel, zwei für die Radula-
scheide. Die hintere Commissur entsteht aus zwei verschmolzenen Nerven,
die als ein aus ihrer linken Hälfte tretender Stamm besonders die Gift-
drüse und ihre Museculatur versorgen, wohl auch den Oesophagus u. s.w.
Die stark verschmolzenen Pedalganglien geben viele Nerven in einem
starken Bündel ab. Ein Nerv zeichnet sich durch seine Stärke aus, er
entspringt an der Eintrittsstelle des langen Cerebro- und Pleuropedal-
connective; der linke versorgt den vorderen, der rechte den hinteren
Theil des Fusses. Vom rechten Ganglion kommt der Penisnerv.
Das linke Pleuralganglion liefert zwei schwache Parietalnerven, den
grossen Mantelsiphonerven, dessen Zygosenast vom ersten Kiemennerven
bald unter spitzem Winkel, bald in weitem Bogen herantritt, den hinteren
linken Mantelnerven und einen Columellaris. Vom Supraintestinalganglion
kommt ein schwacher Parietalnerv und zwei starke Kiemen- Osphradial-
nerven.
Das rechte Pleuralganglion entsendet nur einen zweiten Columellaris.
Alle Nerven für die rechte Körperseite kommen vom Subintestinalganglion,
zwei Parietalnerven, ein Parietocolumellaris und der starke rechte Mantelnerv.
Die linke Visceralcommissur giebt zwei Parietalnerven ab, die rechte
zwei bis vier für die Rectogenitalgegend und den Mantel. Dann folgen
das rechte und linke und endlich das mittlere Abdominalganglion in
weitem Abstand, dem rechten mehr genähert. Das rechte Abdominal-
sanglion liefert beim Weibchen einen starken Nerven für den Mantel
und die Rectogenitalgegend, beim Männchen ist er schwächer. Das
mittlere giebt drei Nerven, einen rectogenitalen, einen starken für Herz,
Niere, Leber und Gonade und einen für die vorderen Leberlappen. Ein
Lebernerv entspringt beim Weibchen von der Commissur zwischen
mittlerem und linkem Abdominalganglion. Das letztere ist das kleinste,
es liefert beim Männchen zwei Lebernerven, beim Weibchen nur einen.
b. Histologie des Nervensystems und seiner Hüllen (XXXI, 35).
Ich kann mich hier für die Rhipidoglossen auf die ausführliche und
grundlegende Arbeit Haller’s (1407) beschränken, zu der nur wenig
Zusätze von anderen Formen zu machen sind. Betreffs der höheren Formen
haben Garnault (1394) an Oyclostoma und Bernard an Valvata (1343, II)
genauere Angaben gemacht. Gibson’s Angaben über Patella (1400)
weichen von denen Haller’s nicht sehr ab, sind aber viel kürzer.
Modernste Untersuchungen über ein einfaches oder doppeltes Fibrillen-
netz, über den Bau der Ganglienzellen, über das Verhältniss von Spongio-
plasma und Hyaloplasma sind meines Wissens an Prosobranchien nicht
angestellt.
Nervensystem. Histologie. 429
Allgemeines.
Nach Haller entspringen die Fortsätze der Ganglienzellen entweder
aus dem Protoplasma oder aus dem Nucleolus. Ob das letztere angesichts
der modernen Resultate an anderen Thieren noch haltbar ist, ob es sich
nicht viel mehr um ein inneres, den Kern dicht umgebendes Fibrillennetz
handelt, bleibe dahingestellt. Bernard leugnet die Nucleolusursprünge.
Eine Zelle kann entweder beide Fortsätze zeigen oder den Plasmafortsatz
allein, nie bloss den Kernkörperfortsatz. Ein weiterer Unterschied
zwischen den Fortsätzen existirt nicht... Man kann aber unterscheiden
zwischen Stammfortsätzen, die sich als Faser in einen Nerven begeben,
Netzfortsätzen, welche sich in das Fibrillennetz, die Leydig’sche Punkt-
substanz, auflösen und Verbindungsfortsätzen, welche in den Fortsatz
einer benachbarten Ganglienzelle übergehen. Doch bestehen, in Ueber-
einstimmung mit den neuesten Erfahrungen, kaum schärfere Unterschiede.
Ein starker Fortsatz, der anfangs als Stammfortsatz erscheint, kann sich
noch in das Netzwerk auflösen u. dergl., wie überhaupt für kein Ver-
hältniss sich ein durchgreifendes Schema aufstellen lässt.
Während Bernard annimmt, dass alle Fortsätze in das Fibrillennetz
sich auflösen, stimmt Garnault mit Haller darin überein, dass auch
ein Hauptfortsatz direct in den Nerven übertreten. kann, wobei er sich in
immer feinere Fibrillen zertheilt. (Es sei darauf hingewiesen, dass auch
Nabias bei den Pulmonaten zu dem gleichen Ergebniss gelangt ist.)
Die Grösse der Ganglienzellen bewegt sich in ziemlich engen Grenzen,
sowohl nach unten, als noch mehr nach oben hin. Die kleinsten gehen
im Durchmesser kaum unter 0,04 mm herunter, die grossen kaum über
0,2 mm hinaus, also im Verhältniss 1:5, gegenüber anderen Gastropoden
sehr unbedeutend.
Für Valvata giebt Bernard das gleiche Verhältniss an, aber bei der
kleinen Form unter entsprechender absoluter Reduction 0,004—0,02 mm.
Die voluminösesten Zellen sollen im Abdominalganglion und im Geruchs-
ganglion liegen, die im Ganzen nur etwa ein Dutzend Zellen enthalten.
Bemerkenswerth ist, dass die Cerebralganglien relativ kleine Zellen
enthalten.
Die grössten Zellen sind meist gestreckt dreieckig, mit basalen, bez.
eorticalen Verbindungsfortsätzen zu kleinen corticalen tri- oder multi-
polaren Zellen und einem starken centralen Stamm- oder auch wohl Netz-
fortsatz. Manchmal kommen noch seitliche Fortsätze vor, die ebenfalls
Verbindungsfortsätze zu sein pflegen. Diese grossen Dreieckzellen fehlen
den Cerebralganglien, sie beschränken sich auf die Pedalstränge und
deren Pleurocerebraltheil, bez. die Pleuralganglien. Der Nucleolarfortsatz,
meist schwach, kann zu jeder Art von Fortsätzen werden; doch scheint
er als Verbindungsfortsatz nur mit dem Protoplasmafortsatz einer anderen
Zelle zu verschmelzen, nie aber mit einem anderen Nucleolarfortsatz.
_ Unter den kleinen Zellen sind bei Trochus und Haliotis im Cerebropedal-
430 Prosobranchia.
theil unipolare birnförmige bemerkenswerth, welehe centralwärts von den
Dreieckzellen liegen. Ihr langer Fortsatz scheint ein Stammfortsatz zu
sein. Doch scheinen noch andere Fortsätze da zu sein, wenigstens bei
Fissurella.. Nach innen von den grossen Dreieckzellen liegen meist
kleinere Zellen, an welchen besonders die vielen Verbindungen mit gleichen
Nachbarn auffallen. Ganz zu innerst, auch wohl mehr einzeln oder nester-
weise im Fibrillennetz vertheilt, liegen kleine Centralzellen, ausge-
zeichnet durch zahlreiche, bis 20, Netzfortsätze, die nie vom Nucleolus
entspringen.
Diese Centralzellen, „Spinngewebszellen“, werden von den anderen
Autoren auch in den Nerven angegeben. Nach diesen fehlt es auch nicht
an unipoloren Ganglienzellen, wie denn die neueren Untersuchungen
wohl darin übereinstimmen, dass die verschiedenen Fortsätze in der manch-
fachsten Weise zusammengefasst oder getrennt werden können.
Die Zellen haben grosse runde Kerne, immer nur einen, der wieder
fast ausnahmslos nur einen Nucleolus enthält; die Kernmembran ist
deutlich, das Chromatingerüst verschieden entwickelt. Das Zellplasma
enthält Pigment, das in gleichen Tropfen peripherisch vertheilt ist. Es
wechselt von Gelb bis Ziegelroth, wobei das Gelb schmutzig bräunlich
sein kann. Vermuthlich hat es mit Hämoglobin nahe Verwandtschaft
und ist ein wichtiges Stoffwechselproduct. Uebrigens haben die Zellen
keine Membran. |
Die Frage nach der Zellmembran wird von den anderen Forschern
verschieden beantwortet. Sie soll von wechselnder Dicke, wohl aber dem
Bindegewebe zuzurechnen sein (s. u.). Vignal’s Hypothese, dass die
Einlagerungen und damit wohl das Pigment, Vorräthe bedeuten, welche
je nach dem Ernährungszustande ab- oder zunehmen, wird von Garnault
abschlägig beschieden, da sie bei Cyclostoma nach der Winterruhe ebenso
entwickelt sind wie in der guten Jahreszeit.
Das ganze Innere der verschiedenen Ganglien- und Markstränge,
mit Ausnahme der Connective, wird bei den Rhipidoglossen lediglich von
dem Fibrillennetz eingenommen, mit meist gleichförmig polygonalen
Maschen, die unter Umständen in die Länge oder Quere gestreckt sein
können. Die mittlere Maschenweite ist 0,0856 — 0,065 mm. Ausser den
vereinzelten Centralzellen kommen in dem ganzen Netz keine geformten
Elemente vor, weder freie Kerne, d. h. Zellen mit kaum wahrnehmbarem
Plasma noch Neuroglia.
Den kleinsten Ganglien fehlt nach Bernard das Fibrillennetz oder
die Punktsubstanz.
Das Bindegewebe.
Das Neurilemma ist eine gleichmässig homogene Schiehts welche
Ganglien und Nerven fortlaufend überzieht. Eingestreut sind einzelne
Kerne mit schwachen Plasmaresten und zarten Pigmenttropfen von der-
selben Farbe wie in den Ganglienzellen. Von der Aussenhülle dringen
a Zn nn, Se a u = Due MID. ZU un
STEEL LE rer -
aa
Nervensystem. Histologie. 451
Fortsätze nach innen, aber nie bis in das Fibrillennetz. Eigentliche
Septen scheinen sie nicht zu bilden, vielmehr da, wo grössere Ganglien-
zellen an die Hülle stossen, diese sackförmig zu umfassen, als binde-
gewebige Pseudomembranen, die ächte Zellenmembranen vortäuschen
können. Auch bei höheren Formen scheinen diese Ausläufer nicht weiter
nach innen vorzudringen. Das Innere der Nerven hat kein Neurilemm.
Das Bindegewebe, welches das Neurilemm der Nervencentren an die
Körperwände heftet oder den Raum bis zur benachbarten Leibeshöhle
ausfüllt, wechselt etwas, je nach Ort und Art. Um die Pedalstränge von
Fissurella sieht man ein Zellnetz mit eingelagerten Kernen, bald noch
von embryonalem Ansehen, bald mehr in Fasern umgewandelt. Die Lücken
enthalten theils Blut-, theils Plasmazellen; letztere, für den Haushalt so
wichtig, wechseln sehr an Zahl. Bei Fissurella enthalten sie gelbliche
Körnchen, bei Muriciden häufig Kalk. Um die Otocysten sind die Zellen
mehr spindelförmig und zu Strängen geordnet, und dergleichen Unter-
schiede mehr.
Histologie der Pedalstränge.
Die corticale Zellschicht ist fast durchweg mehrschichtig. In der
oberen Hälfte ist sie am dünnsten, unten wird sie dicker, die grösste
Mächtigkeit erreicht sie in der Lateralfurche, wo sie in das Fibrillennetz
der Marksubstanz hineinragt. Diese Anhäufung bezeichnet Haller als
Lateralkern, er giebt den paarigen (seitlichen unteren) Fussnerven den
Ursprung (s. u.). Im allgemeinen liegen in der Rinde zu äusserst kleine
Zellen, dann folgen grosse Dreieckszellen, zu innerst wieder kleine. Die
äusseren anastomosiren unter einander und mit den Dreieckszellen, welche
entweder Netz- oder Stammfortsätze abgeben, aber auch mit den kleineren
inneren Zellen sich verbinden können. Die Nerven können natürlich
theils aus Stammfortsätzen, theils aus dem Fibrillennetz hervorgehen,
sie können, wie Haller sich ausdrückt, entweder Zell- oder Netzursprünge
haben, oder vielmehr jeder Nerv hat beiderlei Wurzeln.
Aus dem oberen schwächeren Abschnitt entspringen die gemischten
Lateralnerven, mit sowohl sensitiven als motorischen Fasern, am oberen
äusseren Rand. Beim Eintritt spaltet sich die Wurzel pinselartig, so zwar,
dass jeder Nerv aus dem Abschnitt zwischen seinem Austritt und dem
des nächstfolgenden seinen Ursprung herleitet. Man kann wohl die
Wurzeltheile in horizontale und verticale unterscheiden, doch ohne scharfe
Grenze, da sie sich naturgemäss beim Austritt vereinigen. Die Zell-
ursprünge liegen in der ganzen oberen Hälfte der Peripherie, von der
oberen Grenze des Lateralkernes bis zur gegenüberliegenden medialen
Stelle. Sie durchsetzen das Mark in Bogen, die nach aussen schwach
concav sind. Zwischen ihnen füllt das Fibrillennetz den ganzen Raum
_ aus, aus ihm sammeln sich die Fasern zunächst mehr horizontal nach
hinten. Centralzellen durchsetzen es, namentlich in einem Bogen, dessen
Convexität nach aussen und oben sieht, zur inneren Seite der Nerven-
432 Prosobranchia.
wurzel. Die Centralzellen geben ihre Fasern nur in das Netz ab, nicht
direct in die Wurzeln. Wo sich die Fibrillen zu Fasern sammeln, gelang:
es Haller nicht mehr, nach der Verschmelzung noch getrennte Elemente
nachzuweisen. Im Allgemeinen sind die äusseren Fasern jedes Nerven
aus Zell-, die inneren aus Netzursprüngen entstanden. Ob im weiteren
Verlauf Durchflechtung und Kreuzung statt hat, bleibt zweifelhaft. Ge-
legentlich soll sich ein Fibrillennetz, ohne Zusammenhang mit dem inneren
Mark, rings von Faserzügen eingeschlossen, kurz vor der Austrittsstelle
der Lateralnervenwurzel einschalten. Bisweilen vereinigen sich zwei
Lateralnervenwurzeln unmittelbar nach ihrem Austritte
zu einem Lateralnerven.
Die paarigen Fussnerven beziehen ihre Zellursprünge
aus einem beschränkteren, dafür aber desto zellen-
reicheren Gebiete, aus dem Lateralkern und dem an-
grenzenden Theile des äusseren unteren Umfangs. Die
Wurzeltheile, die aus Zellursprüngen “hervorgehen,
weichen daher viel weniger von der Horizontalen ab
als bei den Lateralnerven. Sie verhalten sich insofern
ganz verschieden von jenen, als nicht das Stück vor
Querschnitt eines . : i N. £ N
Snialermasss, yon jedem Nerven, sondern hinter ihm für ihre Bildung in
Fissurella. Schema Anspruch genommen wird. Daraus erklärt sich ohne
der Ursprungs- Weiteres, dass am Hinterende der Pedalstränge die
territorien der Ursprünge der Lateralnerven weiter nach hinten reichen
Nerven und Com- „]s die der paarigen Fussnerven. Zwischen deren Fasern
N to.. mit Zellursprüngen tritt in der Mitte eine starke Faser-
Pedalstrange. un PaUIS e \
Bu ı. Lateralnery. Masse aus Netzursprung ein, aus dem Marktheil, der
rw paariger eben den Lateralkern von unten und innen begrenzt.
Pedalnerv. Der Lateralkern, im allgemeinen ebenfalls aus äusseren
unterer kleinen, mittleren grossen und inneren kleinen Zellen
Pedal } =
eadalnerV. . 1.1: . . . .
SAER Commissur. ‚2 üblicher Verbindung aufgebaut, wird von Zeit zu Zeit
If Lateralfurche. unterbrochen durch Inseln von Netzwerk, aus dem die
n Raum für die Netzursprünge der paarigen Fussnerven hervorgehen.
inneren Commis- Die Pedalcommissuren entspringen stets an der
an, Saal Stelle, wo die untere Fläche der Pedalstränge bei Fissu-
ce rella in die innere umbiegt. Ihre Wurzeln sind theils
wieder Zell-, theils Netzursprünge. Die Zellursprünge kommen entweder
von der äusseren Rinde ein Stück unterhalb des Lateralkerns, theils aus
der des unteren Umfangs, die Netzursprünge aus dem Mark des unteren
Abschnittes, das von jenen Rindentheilen umschlossen wird. Die Fasern
wechseln nicht streng parallel herüber. Wahrscheinlich gehen die Fasern
aus Zellursprüngen des einen Stranges in das Netzwerk des ‚anderen
Stranges über und umgekehrt. i
Hierzu kommen noch innere Commissuren. Sie entspringen
auch noch auf der Aussenseite aus der Rinde unterhalb des Lateralkernes
und oberhalb der äusseren Zellursprünge der Pedalcommissuren, so dass
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1901.
tik nn km —
Nervensystem. Histologie. 433
diese Zellen einander benachbart sind und durch Verbindungsfortsätze
anastomosiren. Die inneren Commissuren durchsetzen dann das Mark in
einem nach oben concaven Bogen etwas schräg nach oben und gehen in
die Rinde des oberen Abschnittes auf der Innenseite über, ohne dass ihre
weiteren Verbindungen sich verfolgen liessen.
Die hintere Querfaserung entspricht einer Anzahl verschmolzener
Pedalcommissuren. Man sieht viele Längsfaserzüge in sie einbiegen.
Sie sind vielfach von Netzwerk durchsetzt.
Die unpaaren Fussnerven entspringen knapp unter den Pedal-
commissuren etwas vor oder hinter denselben. Sie liegen mit ihnen in
demselben Neurilemm. Die Fasern, die von rechts und links kommen,
treten dann unter rechtem Winkel als einheitlicher Nerv ab. Auch die
Fasern dieses Nerven haben Netz- und Zellursprünge. Letztere be-
schränken sich auf den unteren Umfang der Rinde und reichen weder
aussen noch innen so hoch hinauf, wie die Zellursprünge der Pedal-
commissur.
Wenn sonach die Lateralnerven. aus dem oberen Theil, nicht ganz
bis zur Mitte, — die paarigen Fussnerven aus dem Lateralkern und dem
darunter gelegenen äusseren Theil der Rinde, — die Quercommissur aus
der unteren Rinde unterhalb des Lateralkerns bis zur inneren, diesem
gegenüberliesenden Theile der Rinde, der unpaare Fussnerv aus dem
untersten Theile der Rinde entspringen, jedesmal unter Zurechnung der
anstossenden Markabschnitte, so wird ein Theil des Markes und der
Rinde, das gerade nach innen vom Lateralkern quer herüberreicht, von
keinem der austretenden Faserzüge in Anspruch genommen. Haller
vermuthet, dass sich in diesem Theile, in dem die inneren Commissuren
auftreten, die Uebertragung der centripetalen Sinnesreize auf die centri-
fugalen oder motorischen vollzieht.
Wiewohl es wahrscheinlich ist, dass die aus Ganglienzellen ent-
springenden Nervenfasern motorisch, die aus dem Fibrillennetz hervor-
gehenden sensitiv sind, fehlt doch dafür der positive Nachweis. Bernard
nimmt an, dass die grossen Ganglienzellen motorisch, die kleinen sensitiv
sind, während die spinngewebigen Centralzellen eine Art Commutator
darstellen.
Der Lateralkern nimmt an Stärke von vorn nach hinten eontinuirlich
ab. Die Rinde ist durchweg am dünnsten im oberen Abschnitt, wo sie
meist aus einer Schicht multipolarer Zellen sich aufbaut. Vorn wird sie
mächtiger und mehrschichtig; vorher aber setzt sie sich aus einer Schicht
grösserer Zellen zusammen.
Vorn in dem Theile, welcher der vorderen Pedalcommissur mit den
Pleuropedalcommissuren und den Pleuralganglien entspricht und von
Haller mit dem wenig glücklichen Namen „Pleurocerebraltheil‘‘ be-
zeichnet wird, haben wir zunächst die vordere Querfaserung, d. h. die
- Verschmelzung einer Anzahl von Pedalecommissuren. Sie bilden den
obersten Theil da, wo die beiden Pedalstränge in der Mitte zusammen-
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. III. 2. 28
434 | Prosobranchia.
stossen. Vorn und hinten bestehen sie aus ziemlich dichten quer herüber-
wechselnden Faserzügen; darunter, so wie in der Mitte, sind die Züge
viel mehr gelockert und im Einzelnen schwer auf Kreuzung und Durch-
flechtung zu verfolgen. Die Wurzeln sind wieder von beiderlei Art, sie
reichen bis in das Mark der Pleuralganglien. Ueberdeckt werden sie
durchweg von einer dünnen corticalen Zellschicht, die natürlich immer
Fasern in die Querzüge abgiebt. Der innere Ganglienzellenbelag der
Pedalstränge, viel dicker geschichtet, stösst unter dieser Querfaserung von
beiden Seiten her bis zur Verschmelzung zusammen. Eine zungenförmige
Masse von diesen Zellen dringt unmittelbar unter der Querfaserung, wenn
ich richtig verstehe*), nach vorn in das Netzwerk ein und giebt einen
unpaaren medianen Faserzug ab, der zunächst gerade nach unten zieht
und dann, noch innerhalb des Pleurocerebraltheiles sich gabelnd, weiter
nach vorn streicht oder aber mit dem vorderen Zellbelag in Anastomose
tritt. Wo, gerade vor der vorderen Querfaserung, der starke mediale
Zellbelag von dem Partner, mit dem er zusammenhing, sich wieder ent-
fernt, verliert das Vorderende des Lateralkerns unter Verstreichen der
Lateralfurche allmählich den charakteristischen Querschnitt; es schiebt
sich von ihm ein Zellbalken schräg nach vorn in das Mark ein, dessen
vorderste Zellen geradezu durch das Mark bis zum medialen Zellbelag
hindurchtreten. Er scheint sich auf die untere Hälfte des Querschnitts
zu beschränken.
Da das Pleuralganglion nur erst als Andeutung sich aus dem Pleuro-
cerebraltheile abhebt, in Wahrheit aber continuirlich mit Mark und Rinde
in die Pedalstränge übergeht, lässt sich von gesonderten Connectiven,
namentlich einem Pleuropedalconneetiv nur andeutungsweise reden.
Das Pleurocerebraleonnectiv, welches das letztere noch mit
umfasst, scheint aus mehreren Wurzeln seine Fasern abzuleiten, deren
jede wieder innere Netz- und äussere Zellursprünge hat. Ich glaube,
man kann eine mediale obere, eine mediale untere und eine laterale
Wurzel unterscheiden. Die mediale obere Wurzel scheint aus dem un-
paaren konischen oder zungenförmigen Zellfortsatz unter der Querfaserung
(s. 0.) zu entspringen. Die mediale untere Wurzel steigt aus den darunter
gelegenen Mark- und Rindentheilen auf. Die laterale Wurzel ist bei
weitem die stärkste. Sie kommt aus dem hinteren oberen äusseren Um-
fange des Pleurocerebraltheiles, d.h. aus dem beginnenden Pleuralganglion
und seiner Nachbarschaft her. Dabei scheinen verschiedene Faser-
kreuzungen — regelmässig oder gelegentlich — einzutreten. Der corticale
Zellbelag, welcher die Zellursprünge liefert, ist verschieden stark, weiter
vorn wird er plötzlich dünn und annähernd einschichtig, dahinter, etwa
im angedeuteten Pleuralganglion, ist er dick und mehrschichtig. Die
*) Da Haller vorwiegend einzelne Quer- und Längsschnitte genauer beschreibt, ist °
es nicht leicht, vom Faserverlauf ein deutliches Bild zu entwerfen. Eine Anzahl sinn-
entstellender Druckfehler erschwert die Deutung ungemein, am meisten da, wo es sich
um Vergleichung mit höheren Formen handelt.
Nervensystem. Histologie, 455
Fasern, welche aus dieser dieken Lage entspringen, scheinen einem
complieirten Anastomosen-, bez. Associationssystem zu unterliegen. Denn
die Ursprungszellen hängen mit dem Nachbarzellencomplex durch zahl-
reiche Verbindungsfortsätze zusammen, bis dann erst wieder andere Zell-
fortsätze nach hinten abtreten. Haller meint wohl mit Recht, wenn ich
richtig verstehe, dass aus dieser Zellanhäufung mit den manchfachen
Umschaltungen bei den höheren Prosobranchien das Pleuralganglion sich
differenzirt hat, während die Fasern, welche bei Fissurella ohne die Um-
schaltung aus einfacheren Zelllagen der benachbarten Theile der pedalen
Markstränge kommen, bei den höheren Formen einfach durch das Pleural-
ganglion hindurchtreten würden. Wir hätten dann, bei den Monoto-
cardien ete., im Pleuropedalconnectiv Fasern, welche erst mit den Zellen des
Pleuralganglions sich verbinden, und andere, welche gleich in das Pleuro-
cerebralconnectiv weiter gehen. Mit anderen Worten: Das Pleurocerebral-
connectiv des differenzirten Schlundrings hätte eine Wurzel, die direct
aus dem Pedalganglion stammt und nur auf dem Wege durch das
Pleuralganglion und Pleuropedaleonnectiv dahin gelangt und eine andere
indirecete, welche ihre Zellursprünge aus dem Pleuralganglion herleitet.
Dieses würde durch einen anderen Faserstrang des Pleuropedalconnectivs
mit dem Pedalganglion zusammenhängen. Freilich bleibt hier die
Schwierigkeit, dass die Wurzel, die ich eben als direete bezeichnete,
nichts anderes wäre als ein collaterales Cerebropedaleonnectiv, das sich
auf Umwegen dem Cerebropleural- und Pleuropedalconnectiv eingefügt
hätte.
Unterhalb der Hauptwurzel jedes Pleurocerebraleonnectivs soll das
Buccalconnectiv entspringen, unter dem ersteren zu den Cerebral-
ganglien verlaufen, durch diese nur hindurch, bez. an ihnen vorbeitreten
und so endlich zu den Buccalganglien gelangen.
Das Cerebropedaleonnectiv soll aus jener Stelle hauptsächlich
sich herleiten, wo der innere Balkenfortsatz des Lateralkerns (s. o.) sich
einschiebt und mit der medialen Rinde verbindet. Einzelne seiner Züge
kreuzen sich mit der medialen unteren Wurzel des Cerebropleuraleonnectivs.
Zu diesen nach aussen abtretenden Nerven und Connectiven kommt
auch hier eine Anzahl innerer Commissuren, welche die äussere Rinde
des Pleurocerebraltheils mit seiner inneren verbinden. Sie ziehen an-
“ nähernd parallel, schräg von aussen nach innen und vorn.
. Der Subradularnerv, der vorn nach aussen von den in der Mitte
zusammenstossenden Otoeysten austritt, hat mächtige Wurzeln, welche tief
in den Pleurocerebraltheil eingreifen und manchfach von denen des Pleuro-
cerebralconnectivs gekreuzt werden. Die Zellursprünge, rings um den
mittleren Netzursprung, greifen weit und nach verschiedenen Richtungen
auf die Rinde zurück, nach oben, unten und aussen.
Die Mantelnerven, welche aus dem Pleurocerebraltheile so ent-
springen, wie die Lateralnerven aus den Pedalsträngen, verhalten sich
4
- rechts und links verschieden, der linke hat nur eıne Wurzel von Zell-
* 287
MM
436 Prosobranchia.
und Netzursprung, ihr entspricht eine starke Vermehrung der corticalen
Zellschicht eben an der Abgangsstelle des Nerven. Rechts fehlt diese
Zunahme, dafür hat der Nerv zwei Wurzeln, eine senkrechte, welche °
direkt aus der Umgebung auftaucht, und eine horizontale, welche sich
nach hinten erstreckt, ohne dass sie bis zum letzten Ursprunge ver-
folgt wäre.
So unsicher die Grenzbestimmung der Pleuralganglien ist, so kann
man sie doch wohl von da an rechnen, wo ein Stückchen vor dem Vorder-
ende des Lateralkernes und vor dem, von diesem aus hereintretenden
Zellbalken ein zweiter, ähnlicher Zellfortsatz von der Aussenseite weit
ins Innere sich hereinerstreckt.
Die Gruppirung der Rinde in diesem Pleurocerebraltheile ist etwa
die folgende:
Ueber der vorderen Querfaserung ist sie medianwärts dünn, lateral-
wärts wird sie dick und geht so in die Rinde des Pleuralganglions über.
Auch nach vorn wird sie dick, um abermals nach vorn zu wieder abzu-
nehmen unter individuellen Schwankungen. Der Lateralkern, ohne die
Lateralfurche, ist vorn stark, entsprechend den mächtigen ersten, drei
Pedalnerven, deren jeder aus mehreren verschmolzen ist. Die Lateral-
nerven sind hier schwach entwickelt, der erste am Grunde der Pleural-
ganglien. Im unteren Umfange ist die Zellschieht sehr diek, auch finden |
sich hier wohl die grössten Ganglienzellen der Fissurella überhaupt.
Dazu kommen noch die nach innen hereintretenden Zellbalken (8. 0.). — — | |
Bei Turbo und Haliotis sind die Pedalstränge schlanker, namentlich
ist die Rindenschicht durchweg dünner und zellärmer als bei Fissurella,
die bereits eine gewisse Concentration aufweist. Vorn reicht die Lateral-
furche weiter. Das Buccalconnectiv „tritt merkwürdigerweise primär aus
dem oberen Theile der Anschwellung der Commissura pleurocerebralis
(dem Pleurocerebralconnectiv) ab und musste somit bei Fissurella erst
secundär nach unten verschoben worden sein“. —
Nerven und Connective verhalten sich in den Cerebralganglien gerade
wie in den Pedalsträngen: die Connective gehen mit ihren Randfasern
in Zellursprünge, mit den centralen in Netzursprünge über; die Nerven
haben ebenso doppelte Wurzeln. Die Zellen sind entsprechend geordnet,
doch erreichen die grossen Zellen der Mittellage nur den Umfang der
mittelgrossen Ganglienzellen aus dem Pleurocerebraltheile. Die binde-
gewebigen Fortsätze dringen von aussen weit bis ins Mark ein. 1
Falsche Neurome.
Haller fand bei Murex an verschiedenen Stellen des Nervensystems
falsche Neurome, Keulen von der Färbung der Ganglienzellen von ver-
schiedener Grösse, den Nerven einseitig aufsitzend. Die Ursache wurde
gelegentlich erkannt, sie bestand in Verletzungen durch Fremdkörper, in
einem Falle in einer Polychätennadel.e Die Wucherung betrifit nur das
Neurilemm. Das Bindegewebe verstärkt sich in verschiedener Weise mit
Nervensystem. Histologie. 437
oder ohne fibrillären Zerfall. Die Zellen lagern das Pigment zunächst
einseitig ab; nachher findet ein Zerfall statt, wobei Kerne frei werden
können. Es bilden sich Cysten mit einer Flüssigkeit, in welcher der
Farbstoff schwimmt. Auch dieser hat seine Constitution geändert, denn
während das Pigment der Ganglien allmählich von Alkohol verändert,
bez. gelöst wird, wird das der Neurome nicht angegriffen. Die Nerven-
fasern werden nicht alterirt, höchstens durch Druck gequetscht.
Die Nervenenden.
Die sensitiven Enden sind in ihrer Verschiedenheit bei den Sinnes-
werkzeugen abgehandelt. Für die motorischen liegen Angaben von
Garnault am Samenleiter von Cwyclostoma vor. Die Nerven bilden
ein Geflecht unter dem Epithel, das in die Musculatur eindringt. Die
gröbsten Zweige liegen subepithelial, die feinsten intramuscular. Unter
manchfachen Anastomosen treten sie an die Muskelfaser heran, auf (in?)
welcher sie ihre letzten feinsten Fibrillenenden ausstrahlen lassen, so
zwar, dass eine Nervenfaser mehrere Muskelfasern mit ihren Endfibrillen
versorgt und dieselbe Muskelfaser von mehreren Nervenfasern versorgt
wird. Von allerlei Varicositäten erlaubte die Goldfärbung nicht zu ent-
scheiden, ob es Faseranschwellungen oder Kerne waren.
Nachtrag.
Ueber das Auge der Heteropoden.
Bevor ich das Nervensystem und die Sinneswerkzeuge verlasse,
möchte ich den Hinweis auf eine inzwischen erschienene Arbeit von R. Hesse
einschalten.*) Ihr Vorzug liegt in der breiten Grundlage, welche mög-
lichst verschiedene Formen berücksichtigt, in der Benutzung lebenden
Materiales bei modernster Technik und in der Erweiterung der physiolo-
gischen Auffassung.
Seine Untersuchungen erstrecken sich auf Oxygurus Keraudrenii,
Carinaria mediterranea und Pterotrachea coronata und mutica. Oxygurus
hat relativ das grösste Auge, von 1,142 mm Länge und halb so grossem
_ Linsendurchmesser bei 18—20 mm Körperlänge. Auf die Formunter-
— schiede lasse ich mich nicht näher ein, wesentlich ist, dass die Cornea
den Theil einer Kugel darstellt, während das pigmentirte Mittelstück nach
hinten, nach dem Kiel der Retina zu, sich abflacht. Die Cornea scheint
sich bei Oxygurus an ihrem Hinterende mit Faltenbildung über die Pig-
menthaut hinwegzulegen. Bei den anderen ist der Uebergang glatt. Ein
praelentieulärer Raum zwischen Cornea und Linse scheint überall vorzu-
kommen, erfüllt von einer eiweisshaltigen Flüssigkeit. Doch fand sich
nicht bei allen Formen entsprechendes Gerinnsel.
*) R. Hesse, Untersuchungen über die Organe der Lichtempfindung bei niederen
Thieren. VI. Die Augen einiger Mollusken. Zeitschr. f. wissensch. Zoolog. 68. 1900.
S. 379-477. 8 T. Darin Heteropodenaugen: 8. 415—456.
438 Prosobranchia.
Die Zellen der Pigmenthaut sind im Allgemeinen vorn am höchsten
und nehmen nach hinten an Länge ab. Nur ganz hinten werden sie
wieder länger. Die Länge hängt wohl mit ihrer Aufgabe zusammen, die
Glaskörper abzuscheiden. Da er, entsprechend dem Querdurchmesser des
Auges, vorn am massigsten ist, drängen sich hier die secernirenden
Zellen am meisten, unter entsprechender Verlängerung. Dass die hintersten
an der Grenze der Retina wieder besonders verlängert werden, erklärt
sich daraus, dass ihnen, neben den spindelförmigen Limitanszellen der
Retina, die Abscheidung der Limitans obliegt (vergl. oben 8. 341 ff.).
Andere Verlängerungen sind durch die Fensterbildung bedingt.
Die Pigmentzel'en, welche der Cornea zunächst liegen, haben den
Farbstoff nur an der distalen, dem Emplem zugewandten Seite. Je mehr
nach dem Kiel zu, um so pigmentreicher werden sie, bis sie schliesslich
auch unterhalb des stets frei bleibenden Kernes gefärbt erscheinen.
Oxygurus hat eine ununterbrochene Pigmenthaut ohne alle Fenster-
bildung. Die Fenster von Atlanta s. o. Carinaria hat ein grosses Fenster
auf der Dorsalseite, wobei zu
Fig. 109. bemerken ist, dass die Augen
mit der Kielaxe, also der gröss-
ten Augenbreite, gerade hori-
zontal liegen. Zwei Fenster
zeichnen die Pterotracheen
aus, die Form des dorsalen
von Pt. mutica zeigt Fig. 110,
das ventrale ist mehr drei-
eckig. Auf der dorsalen Seite
liegt aber noch ein schmales
Fenster nach dem Kiele zu.
Dieses letztere kommt auch
Pt. coronata zu, als einzige
Ergänzung, die in dieser Hin-
sicht zu Grenacher’s An-
gaben zu machen ist. Augen
mit zwei Fenstern werden mehr
S > ] Ss [2 l . [I “ . n T ©
8 en ’ ın seiner Kapsel mit den siel dia eb e1 ] (8) des Körp (e) Ss F enelg t
ansetzenden Muskeln, die durch römische Zahlen be- getragen. Wesentlich ist nun
zeichnet sind (vergl. den Text). die Thatsache, dass da, wo
Nach R. Hesse. .. Fenster vorkommen, jedesmal
die gegenüberliegende pig-
mentirte Wand siebartig durchbrochen erscheint (Fig. 109). Die hellen
Puncte können verschiedenartige Muster bilden, in parallelen Reihen und
dergleichen. 5
Die Retina hat man wohl jetzt als eine Anzahl paralleler Zellreihen
anzusehen, die, in der Richtung des Kieles, sich in einer hinteren Rinne
Nachtrag. Heteropodenauge. 439
der Pigmenthaut eingeschoben, bez. aus dem allgemeinen Epithel heraus-
gebildet haben. Der Ausdruck „eingeschoben“ beruht auf der Thatsache,
dass bisweilen zwischen Reihen noch ein trennender
Raum gewöhnlichen Pigmentepithels bestehen bleibt. Fig. 110.
Die Anzahl ist verschieden, bei Oxygurus sind es B
drei, bei Carinaria nur zwei, wozu aber aussen noch
eine dritte und vierte kommt. Bei den Ptero-
tracheen steigt die Zahl auf 5 und 6. Die Retina- En 1
zellen reichten wohl ursprünglich nur bis zur Grenz-
membran, die eine Fortsetzung der feinen Cuticula
des benachbarten Augenepithels darstellt. Dann
sind ihre Enden darüber hinausgewachsen zu den
Stäbchensockeln, die sich umbiegen und ihre dis- |
talen Plättchenansätze zu stäbchenartigen Säulen |
lagern, deren Axe zur Längsaxe des Auges parallel ee
geht (s. 0... Die Umbiegung erfolgt bald von den I;
dorsalen und ventralen Reihen der Retinazellen ein- 7
ander zugekehrt, bald nur nach einer Seite (Cari-
naria). In Bezug auf die Plättchen weicht nun
Hesse wesentlich von Grenacher ab. Er fasst
sie als Stiftchen, bez. als Enden von ebenso zahl-
reichen, die Zelle durchziehenden Nervenfibrillen,
die zunächst mit einander zu Plättchen verschmelzen. ur
Jede Zelle hat einen Satz solcher Plättchen, der | \
zwar mit den benachbarten sich zu einer Säule oder in
einem Stäbchen gruppirt, ohne jedoch seine Indivi-
dualität aufzugeben. Am klarsten wird der Beweis
bei der kleineren der eingeschalteten Gruppen von
Carinarıia (s. 0.), wo jede Zelle noch die einzelnen
Stiftehen deutlich erkennen lässt.
Hierauf gründet nun Hesse seine eigenartige,
jedenfalls ebenso geistreiche als plausible Theorie
des Sehens. Entsprechend Figur 110 werden bloss
die Gegenstände wahrgenommen, deren umgekehrte
Bilder gerade in die Plättchensätze fallen, also der
Pfeil AB und das Floret OD; diese werden aber in
ihren hintereinander liegenden Theilen gleichzeitig
scharf pereipirt, weil die Bilder in hintereinander
‚liegende Plättchensätze verschiedener Sockel oder Längsschnitt (durch das
Retinazellen fallen; eine Accommodation ist also Auge von Carinaria me-
unnöthig. Was das Gesichtsfeld damit an Tiefe diterranea. Pfeil AB u.
gewinnt, verliert es an Breite, denn es bildet nicht Floret CD mit ihren
eine zur Cornea concentrische Kugelschale, sondern y Kein) en
eine Anzahl darauf senkrecht oder radiär stehender ach Bi Hl
Ebenen und zwar so vieler, als Zellreihen die
k
\
Y ie. 5 ee ul a ee
- BE Der EZ
An
440 Prosobranchia.
Retina aufbauen. Diese wunderliche Beschränkung wird wettgemacht
durch die hohe Beweglichkeit des Augapfels (s. u.), welche gewisser-
maassen den ganzen Raum in kurzer Zeit mit den Augen abzutasten
erlaubt.
Ausser den Sehzellen hat die Retina noch die erwähnten Limitans-
zellen. Auch wird sie von Bindegeweben durchzogen, von den Cirkel-
fasern nach Grenacher, wobei man sich die Anordnung ähnlich zu
denken hat als etwa beim Sinnesepithel eines Schneckenfühlers, wo auch
die Sinneszellen vielfach in das subepithelcale Gewebe hineinrücken.
Eine besondere Beachtung verdienen die verschiedenen Zellen, welche
der Pigmenthaut eingelagert sind. Am spärlichsten bei Oxygurus,
steigern sie sich am meisten bei Pferotrachea coronata. Man kann wohl
vier Arten unterscheiden, die alle nervöser Natur sind:
1) unipolare Nervenzellen,
2) multipolare Nervenzellen,
3) Nebensehzellen,
4) Costalzellen.
Die ersten beiden kommen überall vor, wenn auch bei Oxygurus am
wenigsten. Sie sind reicher nach dem Augengrunde zu, doch in
wechselnder Vertheilung. Als Ganglienzellen der Netzhaut können sie
nicht aufgefasst werden, da die Fasern der Retinazellen unmittelbar dem
Opticus zustreben. Sie sind daher wohl Sinneszellen, die irgendwelche
Beziehung zum Licht haben. Diese wird ziemlich sicher bei den Neben-
sehzellen. Sie fehlen wieder bei Oxygurus, sind am regelmässigsten
den Fenstern gegenüber angebracht, wo sie die siebartige Durch-
brechung bedingen, kommen aber auch namentlich nach der Retina zu diffus
vor. Ihr Basaltheil ist weit und bauchig und erzeugt eben die scheinbare
Pigmentlücke, daraus erhebt sich ein schmaler Zapfen gegen das Emplem
über die Pigmentfläche. Er ist stets gut abgeschlossen und zeigt in ver-
schiedener Weise einen Stiftchenbesatz. Die Bedeutung dieser Neben-
sehzellen wird am klarsten bei Carinaria mit ihrem einen dorsalen Fenster.
Da das Thier auf dem Rücken schwimmt, dient das Fenster zum Ab-
suchen der darunter liegenden Wassertheile nach Beute. Das Licht fällt
durch das Fenster auf die Nebensehzellen.
Etwas schwieriger wird die Deutung bei den Costalzellen, die nur
bei Pferotrachea coronata vorkommen, jenen Zellen, die einen hellen
Secretballen enthalten (XXIV, 10). Doch hält Hesse auch sie für Licht
pereipirend und vergleicht sie mit den Retinazellen der Salpen, bei denen
Göppert einen ähnlichen Körper entdeckte und als Phaeosphäre be-
zeichnete. '
Mit den Fenstern hängt wohl die Verlängerung der Pigmentzellen
an ihren Rändern zusammen. Sie mögen auch als Stützbalken einen
mechanischen Werth haben, doch lehrt Figur 111 ohne Weiteres, dass sie
die durch Fenster hereindringenden Strahlen von der Retina abhalten und
nur dem vorn durch die Linse einfallenden Lichte den Zutritt gewähren. :
Nachtrag. Heteropodenauge.
Noch sei der Muskeln gedacht,
die Hesse bei Pierotraches mutica ver-
folgt hat (Figur 109). Am constan-
testen ist I, der Vorwärtszieher nach
Leuckart, vom inneren ÜCornearande
verbreitert nach der Medianebne, mit
zahlreichen Einzelfäden in die Gallerte
einstrahlend. Ein zweiter viel kleinerer
Muskel setzt sich im vorderen Drittel
der inneren Seitenkanten an (II) und
verläuft nach innen und vorn, ein
dritter (III). von der Hinterkante nach
vorn, der „zweite Vorwärtszieher “
Leuckart’s. Bei Carinaria finden sich
auf der Aussenseite zu I und II Anta-
gonisten. An der hinteren Kante zunächst
IV, von der hinteren äusseren Ecke nach
aussen und vorn, wird mit I gleichsinnig
eine Drehung des Auges bewirken.
Entgegengesetzt wirkt V, von der Mitte
der Hinterkante nach innen. Dazu nach
VI und VII, bei anderen zahlreichere,
nach hinten. Endlich auf der dorsalen
Seite ein Rückwärtszieher (VIII) nach
hinten gerichtet. Wahrscheinlich ist die
Aufzählung noch nicht vollständig.
Bei Pterotrachea coronata kamen in
der Wand des Bulbus feine Muskel-
fasern vor mit schlankem Kern, an den
Enden verästelt, senkrecht zur Längsaxe.
Stärkere Muskelzüge ziehen am äusseren
Rande des Auges und in seiner Nachbar-
schaft auf der Dorsal- und Ventralseite
vom Rande der Cornea in der Längs-
richtung bis zum vorderen Rande der
Fenster (Fig. 111m). Haben sie Be-
ziehung zur Accommodation, die doch
überflüssig erschien ?
441
Io
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HB:
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u
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LITER,
/ NG H
Pterotrachea coranta.1, 2, 3, 4, 5, 6 die
Durchschnitte durch die sechs Reihen
vor Stäbchensockeln. D dorsal. V ven-
tral.e. 7 Linse. m Muskeln, die am
ventralen Rande der Cornea liegen,
aber eigentlich weiter nach der äusseren
Kante, als dass sie in diesen Schnitt
fallen könnten. ncz Costalzellen.
nsz2 Nebensehzellen. nz, unipolare
Ganglienzellen. Die Linien vw, rs und
xy geben die Lage derjenigen durch
die Fenster einfallenden Lichtstrahlen
an, die derRetina am nächsten kommen.
Nach R. Hesse.
442 Prosobranchia.
VI. Die Verdauungsorgane.
Eine Anzahl neuerer Arbeiten *) erlauben vom Tractus ein allgemeines,
allerdings an viel Stellen noch hypothetisches Bild zu entwerfen. Ich
bemerke dabei, dass ich von Amaudrut’s verschiedenen Abhandlungen
mich im Wesentlichen auf die zusammenfassende Hauptarbeit beschränke.
a. Allgemeines.
Der Darmcanal der Prosobranchien zeigt in seinen einzelnen Ab-
schnitten ausserordentlich wechselnde Verhältnisse. Am -Vorderende
Schnauze oder Rüssel, letzterer wieder mit den verschiedensten Special-
bildungen, die Kiefer, der Pharynx oder Bulbus mit den Buccal- oder
Speicheldrüsen, die in Zahl, Form nnd Mündung variiren, mit der Radula,
dienoch am meisten gesetzmässige Umwandlungen zeigt, bis zum gelegent-
lichen Schwunde, — sodann der Oesophagus, bald mit drüsigen Seiten-
theilen der Schlundtaschen, bald mit einer kropfartigen Anschwellung,
bald mit einem unpaaren Anhange an der Unterseite, der die ver-
schiedensten Drüsenformen annehmen kann, im Inneren bald, bei grosser
Länge, mit lauter feinen Längsfalten und -leisten, bald, bei gedrängter
Kürze oder an einzelnen erweiterten Stellen, mit einzelnen besonders
hervorragenden Längswülsten, — der Magen mit der Mitteldarmdrüse oder
Leber, bisweilen mit einem geraden oder spiralig aufgerollten Cöcum, —
der Dünndarm von ganz ausserordentlich schwankenden Dimensionen, —
endlich das kurze Rectum, gelegentlich bei Schmarotzern fehlend, hier
und da mit einer Analdrüse: das alles giebt ein abwechslungsreiches Bild.
Der Versuch, den Wechsel in der Morphologie auf ein Schema zurück-
zuführen, wird wesentlich erschwert durch die Durchkreuzung der morpho-
logischen einfachen Reihe und der biologischen Anpassung. Wenn man, von
mancherlei einzelnen Seitenwegen abgesehen, die allmähliche Heraus-
bildung des Vorderendes zum Rüssel mit immer stärkeren Raubthier-
*) Amaudrut, A., La partie anterieure du tube digestif et la torsion chez les Mole
ques gasteropodes. 1 Ann. se. nat. (8) 7. 1898. pag. 1—-291. 10 Pl.
Bouvier, L., et Fischer, H., Etude monographique des Pleurotomaires actuels. In:
Arch. de all exp. et gen. (3) 6. 1898. pag. 115—180. 4 Pl. Journ. de conchyl. 47.
1899. pag. 78&—151. 4 Pl.
Dautzenberg, Ph., et Fischer, H., Description d’un mollusque nouveau (Bathy-
sciadium conicum); et Pelseneer. Note sur Y’organisation du genre Bathysciadium. In:
Bull. soc. zool. France 24. 1899. pag. 207—211. 4 Fig.
Pelseneer, P., Recherches morphologiques et phylogenetiques sur les mollusques
archaiques. In: Mem. cour. Acad. r. de Belgique 57. 1899. pag. 1—112 24 Taf.
Randles, W. B., On the Anatomy of Turritella communis Risso. In: Proc. malac.
Soc. 4. 1900. pag. 56 banal: |
Woodward, M. F., Anatomy of Voluta ancilla, Neptuneopsis Gilchristi and Volu-
ilithes abyssicola. In: Be malac. soc. London 4. 1900. pag. 117—125. 1 Pl. — Dazu
Lang’s Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbellosen Thiere. II. Auflage, Mol-
lusken von Hescheler. j
Einige andere Arbeiten s, u,
Verdauungswerkzeuge. Allgemeines. 443
gelüsten zu einer leidlichen Erklärung benutzen kann, dann hat man
von den einfachsten Dietocardien als Pflanzenfressern systematisch aus-
zugehen. Diese aber zeigen gerade in Bezug auf Complication und Länge
des Tractus Extravaganzen, die wenig zur primitiven Stellung passen
wollen. Man müsste in Bezug auf das Vorderende geradezu eine pro-
gressive, in Bezug auf den ganzen Darm selbst eine regressive Umbildung
annehmen.
Diesem Dilemma entgeht man durch die naheliegende Annahme, dass
die Entwickelung nicht mit herbivoren Formen als ursprünglichen zu
rechnen hat, sondern mit Fleischfressern. Und zwar stehen dann unter
den Amphineueren die Aplacophoren zur Verfügung, nicht aber die Chito-
niden. Wenn jene in ihrem Eetoderm die mannichfachsten Anpassungen
durchmachten, die sie von der Urform abgelenkt haben, so sind sie doch
carnivor geblieben, sei es, dass Rhizopoden aus dem Sand gelesen, sei es
dass Hydrozoen oder Korallen als Beute gewählt werden; in jedem Falle hat
ihr Tractus intestinalis eine lapidare Einfachheit bewahrt, wovon nur die
Chaetodermen in der Leberanlage, die corallophagen Neomeniiden in der
Ausgestaltung der Speicheldrüsen zur Bewältigung der nesselbewehrten Beute
eine gewisse Sonderung zeigen. Umgekehrt haben bereits die Chitoniden,
ebenso die docoglossen Diotocardien und die niederen Rhipidoglossen
ihren Darm auf das allerschrofiste verändert durch den Uebergang zur
Herbivorie, und zwar im Speciellen zu der halb sessilen Lebensweise in
der Litoralregion, wobei die Nahrung durch das intensive Abweiden des
kümmerlichen Felsenüberzuges von Diatomeen und anderen niederen Pflanzen,
wohl meist stockbildenden niederen Thieren gewonnen wurde. Die magere
Nahrung bedingte eine ungemeine Verlängerung namentlich des Dünn-
darms, wodurch das ursprüngliche Bild trotz vieler Alterthümlichkeit im
Einzelnen auf das Stärkste getrübt und verwischt wurde.
Danach hat man von einem einfachen Darm auszugehen, nämlich
von einem Pharynx mit den Speicheldrüsen, einem ganz kurzen Oesophagus
(eigentlich nur einer cardiaartigen Verengerung), einem langen geraden
und weiten Mitteldarm und einem kurzen und ebenso geraden ‚Rectum.
Der Mitteldarm ist charakterisirt durch die Gliederung des Querschnittes.
Ein oberes und unteres Medianfeld ist bewimpert und besorgt die Weiter-
leitung der Nahrung, die beiden Seiten dagegen sind drüsig erweitert
und übernehmen die Verdauung, die Lösung und Resorption der Nahrung,
die Chylification.
Hieraus leitet sich der Gastropodendarm ab durch folgende Vorgänge:
1. Die Leitfelder werden zu Leitungsrinnen, indem ihre Ränder sich
zu Längswülsten erheben und frei in das Darmlumen vorspringen, oben
zwei und unten zwei. Dadurch werden die drüsigen Seitentaschen etwas
mehr abgegrenzt als eine Art Drüsenkrause oder Jabot. Für die obere
Leitrinne wird gelegentlich die Bezeichnung Raphe oder Typhlosolis
gebraucht. |
2. Die Drüsenkrause erleidet Unterbrechungen, zieht sich also zu mehr
444 Prosobranchia.
localisirten Drüsen zusammen. Der vorderste Abschnitt bildet weit vorn
jederseits eine sogenannte Schlundtasche (Zuckerdrüse), der letzte Ab-
schnitt wird jederseits zu einer Mitteldarmdrüse oder Leber. Vielleicht
gehen Theile der Krause in die gleich zu erwähnenden unteren unpaaren
Ausstülpungen ein. Die Lagebeziehung der vorderen Schlundtaschen aber
verlangt die Beschränkung des Schlundes oder Oesophagus auf einen
ganz kurzen Darmabschnitt unmittelbar hinter dem Pharynx; der Haupt-
theil des gewöhnlich als Oesophagus bezeichneten Tractus ist bereits
dem Mitteldarm zuzurechnen, im Einklange mit den meisten Angaben der
Ontogenie, bei der nur ein ganz kurzer Schlundtheil, ein vorn eingestülptes
Ectoderm oder Stomodaeum geliefert wird.
3. Die untere Leitrinne ist weniger beständig als die obere In
vielen Fällen finden in ihr Ausstülpungen statt, als Kropf, Giftdrüsen,
Vorderdarmdrüse u. dergl. In den meisten Fällen bleibt es unentschieden,
inwiefern diese unpaaren unteren Säcke und Schläuche ursprünglich un-
paar oder durch nachträgliche Verschmelzung aus paarigen Anlagen,
d. h. Theilen der Drüsenkrause, hervorgegangen sind. Die Entscheidung
muss bei der Histologie und Ontogenie gesucht werden.
4. Theils durch Dehnung, theils in Folge veränderter Nahrung (bei
Pflanzenfressern) werden Darmabschnitte von verschiedener Länge ein-
geschaltet, welche die charakteristische innere Gliederung in Leitungs-
rinnen und Drüsenkrause verlieren. Sie kommen sowohl vor dem Magen
mit den Mitteldarmdrüsen vor, wo sie meist auf Dehnung durch den
retrahirten Rüssel zurückzuführen sind und (mit Unrecht) als Oesophagus
bezeichnet werden, theils hinter dem Magen, wo sie zu der Herausbildung
des Dünndarms Veranlassung geben. Der Dünndarm ist also ein zwischen
Magen und Rectum interpolirtes Stück, bei dem man zweifeln kann, ob
man es dem ursprünglichen Mittel- oder Enddarm zuzurechnen habe. Für
die erstere Alternative spricht die Kürze des Proctodäums, d. h. die
geringe Einstülpung des Ectoderms in der Entwickelung.
5. Die Beurtheilung aller dieser Vorgänge wird erschwert durch die
Torsion. Diese ergreift nicht nur die Mantelorgane, sondern, entsprechend
der Verlängerung der Parietalcommissuren, auch den Vorderkörper und den
Darm. Sie verschiebt die Theile, die in ihr Bereich fallen, aus der
Medianebene, die unpaaren unteren Ausstülpungen, bisweilen auch, je
nach seiner Lage, den Pharynx nach rechts, die oberen Leitwülste aber
nach links, so gut wie die Speicheldrüsen. Alle Theile, welche vor den
Cerebralganglien liegen, vor allem alle Rüsselbildungen, werden davon
nicht berührt und bleiben symmetrisch.
Wir haben also auch hier hinter dem Pharynx einen kurzen geraden
Oesophagus, dann einen kurzen geraden Enddarm.
Die Klarstellung wird, wie gesagt, im Wesentlichen dadurch beein-
trächtigt, dass die Vorderkiemer gerade in Bezug auf die Ernährung
nichts weniger darstellen, als eine gleichmässig fortlaufende Reihe. Wenn
die Vorfahren carnivor waren, so erfuhren gerade die ältesten Gastro-
Verdauungswerkzeuge. Rüsselbildung. 445
poden, die Diotocardien, in der Litoralzone als träge Felsenbewohner die
maximale Verlängerung unter allen Prosobranchien. Die höheren Formen
sind meist Fleischfresser. Aber es bleibt fraglich, ob man sie als Rück-
schlagsformen aufzufassen habe in Bezug auf die Nahrung, d. h. ob
ihr kurzer Darm sich erst wieder durch nachträgliche Verkürzung erklärt
oder ob eine Vorfahrengruppe mit relativ kurzem Darm ausgefallen ist,
d. h. ob die palaeozoischen Diotocardien etwa ein blos mittellanges In-
testinum besassen, so dass die recenten Diotocardien in der einen Rich-
tung weiter gegangen wären und ihren Darm verlängerten, alle höheren
Formen aber in anderer Richtung an die ältesten anknüpften. In Bezug
auf den Dünndarm können die recenten Diotocardien und Monotocardien
keinesfalls aus einander abgeleitet werden. Anders ist es mit der drüsigen
Ausstattung des Vorderdarms, in dieser sind die Diotocardien durch-
weg auf älterer Stufe stehen geblieben, so gut wie in der Entwicklung
der Schnauze zum Rüssel, in Pharynx und Radula. Die Beziehungen
gehen vielleicht in keinem Organsystem so discontinuirlich durcheinander,
wie beim Verdauungsorgan.
Diese Bemerkungen, zum guten Theil hypothetischer Natur, mussten
vorausgeschickt werden, um die Aussicht auf eine glatte Darstellung von
vornherein abzuschneiden.
b. Rüsselbildung.
Zu der Darstellung, die oben (S. 128—130) gegeben wurde, kommt
jetzt die Vervollständigung durch Amaudrut, so dass weiter nichts
übrig bleibt, als die Sache nochmals aufzunehmen, zumal jetzt auch die
inneren Verhältnisse mehr Berücksichtigung finden können, als nur die
äusseren Umrisse. Die oben gegebene Eintheilung kann bestehen bleiben.
Um die Bildung des Rüssels aus der einfachen Schnauze abzuleiten,
unterscheidet Amaudrut eine terminale Verlängerung vor den Fühlern
von einer intercalären hinter ihnen, die er wieder in eine posttentaculäre
und eine dorsale trennt. Die lezteren Verlängerungen bewirken den
schlanken Vorderkörper von Strombus u. a. Der Rüssel hat eine regel-
mässige äussere Ring- und innere Längsmuskulatur in der Haut. Erstere
ist vorn, letztere hinten am stärksten. So bleiben die Verhältnisse bei
den Diotocardien und den Formen mit rüsselartiger Schnauze, Strombus,
Rostellaria. Allmählich entsteht Einstülpbarkeit durch Loslösung der
Längsmuskeln aus der Haut. Bei den acrembolischen Rüsseln von
Cypraea und Natica treten ein Paar obere Retractoren erst wulstförmig
aus der Haut heraus, ein Paar untere lösen sich frei los, sie entspringen
oben am Spindelmuskel und gehen dureh den Schlundring. Ihre Fasern
biegen vorn nach der Haut ab, sodass die innersten am weitesten nach
vorn reichen. Wenn die Muskeln ihre Stellung behalten, aber die
Schnauze sich terminal verlängert, entsteht der pleurembolische Rüssel
der Muriciden und Purpuriden, ohne dauernde Rüsselscheide. Die
Retractorbündel wirken nicht gleichzeitig, sondern die inneren vorderen
446 ae Prosobranchia.
zuerst und am stärksten, während die äusseren sich am wenigsten be-
theiligen. Dadurch verfallen die äusseren Bündel allmählich der Atrophie,
die inneren aber nehmen zu und greifen mit ihren Vorderenden immer 1
weiter nach der Rüsselspitze zu. Dadurch wird ein Theil der Wand vor
Leber |
Rüssel und Darm von Dokum von oben. A After. Bl Blindsack am Vorder-
darm. c vordere untere Magenaussackung. Cc dorsale Ausstülpung des Vorder-
darms. Zd Enddarm. ZL, L, Lebergänge. P Parieto-oesophageale Muskeln.
R Rhynchostom. Rw Ringwulst. Sp Speicheldrüse, von der rechten ist der
sackförmige Theil weggeschnitten. Tr Trocart. VA unpaare untere Vorderarm-
aussackung. WI dorsaler Wulst des Vorderarms.
Frei eombinirt nach Amaudrut, Haller, Keferstein und Panceri.
Verdauungswerkzeuge. Rüssel. 447
den Fühlern frei; er heftet sich, eingestülpt, an die äussere Wand, und
es entsteht die bleibende Rüsselscheide, die Amaudrut als „Trocart“
bezeichnet. An ihrer Spitze stehen die Fühler. Die intercaläre Ver-
längerung folet jetzt der terminalen, weil sonst der retrahirte Rüssel in
der Leibeshöhle keinen Platz mehr finden würde. Bei Dolium (Fig. 112)
liest in der gemeinsamen Basis von Trocart und Rüssel ein derber
musculöser Ringwulst, von dem nach vorn die Muskeln der Rüsselwand,
nach hinten die der Leibwand entspringen. Dolium, Cassis, Cassidaria,
die höheren Taenioglossen also, unterscheiden sich von Murex und Bucei-
num noch wesentlich dadurch, dass der Bulbus oder Pharynx vor, bei
Buceinum aber während der Einstülpung weit hinter dem Schlundring
lieet. Bei den ersteren geht der Oesophagus in gerader Linie nach
hinten, bei Buccinum biegt er sich erst in weiter Schlinge unter dem
retrahirten Rüssel nach vorn. Bei Pyrula
(Fig. 115) ist die permanente Rüsselscheide
ziemlich kurz, dagegen wird die freie als
breiter Sack zurückgezogen; darin liegt ein
dicker kugeliger Rüssel mit dünnem conischen
Ende; in ihm beschreibt der lange Vorder-
darm eine starke Schlangenlinie mit dem
Bulbus etwa in der Mitte seiner Länge.
Bei Oonus erstreckt sich die feste Rüssel-
scheide oft noch ein Stück vor die Tentakel.
Dieses Stück des Trocarts ist durch helle
Färbung und Drüsenreichthum ausgezeichnet.
Der Rüssel selbst im Innern ist spitz, oft
mit einem hervorragenden Zahn (XXXIX, 5, 6).
Die bewegliche Rüsselscheide faltet sich bis-
- ; re ganglien. Gp Pedalganglien.
weilen noch einmal fernrohrartig ein. Das 7, ea Sf Speicheleanpe,
Vorderende des Trocarts wird manchmal eine eh Amsundrut
Strecke weit eingekrämpelt. Das führt über
Hi zu Terebra, bei der dieses Vorderstück sehr lang wird und ganz nach
innen ee werden kann, als ein Rohr, das mit dem Hinter-
ende frei in den Raum der Rüsselscheide, das Rhynchodäum Oswald,
hineinragt und den Rüssel umschliesst, hinten bald mit einem kreis-
förmigen Umriss, bald mit einer oberen Längsspalte. So wird die
Angabe Bouvier’s, wonach dieses Rohr in die Leibeshöhle münden
sollte, corrigirt in derselben Weise, wie ich’s oben (S. 128) gedeutet
habe. Von den untersuchten Arten hatte die eine einen echten Rüssel,
dessen Wand wie gewöhnlich dieker war als die bewegliche Rüssel-
scheide, bei der anderen dagegen war die Rüsselhaut ebenso dünn wie
die Scheide und von ihr nicht zu unterscheiden; sie umschliesst einen
_ eylindrischen Vorderdarm, das Bucealrohr (s. u.). Bei Volutilithes hat die
I äussere Rüsselscheide oder der Trocart nach Woodward oben und unten
| eine mediane Längsspalte. Die Ausstülpung des Rüssels erfolgt theils
Rüssel von Pyrula. Ge Cerebral-
iur:
nt
Prosobranchia.
448
durch Blutdruck, theils, wie die Verhältnisse von Zerebra erweisen, durch
die successive Contraction der Ringmuseulatur von der Wurzel aus. Für
die Einstülpung werden theils die Längsmuskelbündel in der Haut, theils
die hetractoren in Anspruch genommen. Letztere sollen selbst da
genügen, wo sich ihre Vorderenden im retrahirten Zustande auf den
Bulbus zurückschlagen, und zwar soll das dadurch zu Stande kommen,
dass sich zuerst die längsten inneren Bündel contrahiren und dann nach
Erschlaffiung die äusseren. Bei Pyrula, Conus und Terebra bleibt das
Hinterende des Rüssels, bezw. der Rüsselscheide, immer an derselben
Stelle, und der Oesophagus zieht von hier gerade nach hinten, ohne
Schlinge. Das wird erreicht bei Pyrula theils durch die vordere Ein-
stülpung des Rüssels, welche den Bulbus weit ins Innere verlegt, theils
durch die Schlängelung des Rüsseldarms.. Bei Conus und Terebra
(XXXIX, 5, 6) kommt hier theils die erwähnte fernrohrartige Falte der
Rüsselscheide in Betracht, theils eine Ringelung und oft noch eine Zick-
zackschlängelung des Buccalrohres im Rüssel. Bei Conus arenatus hat
das retrahirte, bezw. contrahirte Buccalrohr das Aussehen eines Ringel-
wurmes, welches von der Ringmusculatur herrührt. Die aussen auf-
liegende Längsmuskulatur hat sich dagegen in eine Menge von einzelnen
Bündeln aufgelöst, welche sich aussen an die Innenseite der Rüssel-
wand anheften, ihre
Aussenenden liegen
- Ri weiter vorn als die
I se En 3
- Mm Innenenden, sie die-
imo —— le Ji
N aan Ay nen als Protractoren
und gleichen die
ph Ringelung des Buc-
S calrohrs aus. Sie ent-
S sprechen zahlreichen,
phbv wenn auch weniger
regelmässigen Mus-
Mundwerkzeuge von Conus. ber Buccalrohr. m Muskeln. kelbündeln, welche
0es Oesophagus. ph Pharynx. . phbl Pharynxblindsack. in. ähnlicher we
rp Radulapapille. sp Speicheldrüsen. sp! Speichelgänge. Ä B
zkn Zungenknorpel. Die Giftdrüse ist weggelassen. bei den meisten
Frei nach Bergh. Rüsseln von der
Rüsselwand nach
innen verlaufen. Die Retractoren setzen sich mit mehreren Bündeln
an den Rüssel und an die Scheide an, doch so, dass sie die fern-
rohrartige Ringfalte frei lassen. Nach Bergh haben sich die Muskeln,
die das Buccalrohr bei Conus mit der Rüsselwand verbinden, auf einzelne
Stellen eoncentrirt (Fig. 114).
Die Rüsselmusculatur, die sich somit aus der Körperwand ableitet,
unterliegt vermuthlich noch mancherlei Modificationen. So beschreibt
Bouvier (1361) bei Solarium drei lange Muskelbänder, welche mit
der Bewegung des sehr langen Rüssels zu thun haben. Sie kommen an
Verdauungswerkzeuge. Mundhöhle und Kiefer. 449
der Vereinigungsstelle der Speichelgänge (s. u.) zusammen. Das eine
Band setzt sich am Oesophagus an, wo er ins Gewinde übertritt, die
andern beiden entspringen aus der Körperwand gleich hinter dem Munde.
Ueber die Homologie ist zunächst nichts zu sagen.
Genauere Angaben über die Rüssel-Structur der Rhachi-
glossen macht Oswald (1452):
Die Rüsselscheide ist pigmentlos. Trocart und Rüssel haben ein
hohes Cylinderepithel mit Cuticula aussen und dünner Basalmembran
innen, darunter eine scheinbar hyaline, aus parallelen Lamellen auf-
gebaute Mucosa, dann die äussere Ring- und die innere Längsmuseulatur.
Dieselben Muskelschichten, doch dünner, hat die bewegliche Rüsselscheide.
In der Rüsselscheide schieben sich zwischen beide noch schräg gekreuzte
Fasern in zwei Lagen, sie können in die Längsfasern übergehen. An
der Rüsselspitzee kommt es zu einer Sphincterbildung. Zwischen den
Schichten kommen noch dazu die dem Darm entstammenden parieto-
oesophagealen Muskeln, sowie im Trocart die parieto-vaginalen (s. S. 128).
Die Rüsselwand hat einzellige Drüsen, die subeutan liegen und ihr
Secret ins Rhynchodaeum ergiessen, gewöhnliche Schleimdrüsen also.
Sie sind in der dünnen Rüsselscheide durch Becherzellen ersetzt. Der
Drüsenbesatz wird besonders reich an der Spitze des Rüssels, so dass
man von einer Lippendrüse reden kann. Ihr Secret erleichtert das Aus-
einanderweichen der Rhynchostomränder und das Durchtreten des Rüssels.
Im Rhynchodaeum fand Oswald eine gelbe Schmiere, die aus langen,
äusserst zugespitzten Zellen mit gelbem Inhalt bestand. Ihre Herkunft
ist völlig dunkel.
e. Mundhöhle und Kiefer.
Man kann oft vor der Buccalhöhle noch eine besondere äussere
Mundhöhle unterscheiden, ein Vestibulum, wie es Amaudrut nennt.
Es wird namentlich dann deutlich, wenn noch keine Rüsselbildung ein-
getreten ist. Dann reicht es vom Aussenmund bis zu den Kiefern. Be-
sonders deutlich ist ein solcher, oft von einem verdickten Rande oder von
Falten und Wülsten umgebenen Aussenmund bei den Docoglossen, bei
den Lamellariiden. Der conisch-cylindrische Rüssel von Velutina besteht
aus dem cylindrischen Bucealtheil und einem conischen Ansatz, der den
Vestibulum entspricht. Bei Cancellaria dagegen gehört die äusserlich
ähnliche Rüsselspitze der Bucealhöhle an, der Theil zwischen Kiefer und
- Zungenspitze ist zu einem Bucealrohr verlängert. Conus, bei dem die
Kiefer verschwunden sind, hat ein sehr langes Buccalrohr; an der Wurzel
des Rüssels hat es eine doppelte Anschwellung, beide mit starken Ring-
muskeln, ja die hintere, in welche der Giftdrüsengang mündet, hat eine
_ besondere Ringmuskellage eingeschaltet. Sie gehört ihrer Structur nach
bereits zum Oesophagus. Der vorderen Anschwellung liegt rechts seitlich,
- durch die Torsion verschoben, der eigentliche Bulbus oder Pharynx an
(Fig. 114). In einem solchen Falle ist es unmöglich, scharf zwischen
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. III 2. 29
450 Prosobranchia.
Vestibulum und Buccalhöhle zu unterscheiden. Bei den Patellen um-
gekehrt kann man noch innerhalb der Mundhöhle von seitlichen Lippen-
verdickungen reden, welche die lateralen Kiefertheile verdecken. Wenn
der Aussenmund meist ein einfacher Porus ist, hat der Innenmund bei
ihnen die Gestalt eines Ankers, oben vom Kiefer gebildet, unten von
den Hinterlippen, so nach Willeox bei Acmaea. Alle diese Verhältnisse |
wechseln sehr in secundärer Abhängigkeit von der Rüssel- und Kiefer-
bildung. |
Der Kiefer.
Der Kiefer, meist rechts und links angelegt, als paariges Organ, ist
weiter nichts als die mehr oder weniger scharf umschriebene locale Ver-
dickung der cuticularen Mundhöhlenauskleidung, die namentlich im 7
oberen Umfange kräftig ist, unten dagegen mehr verschwindet und den
Geschmacksknospen Platz macht, wo sie vorkommen. Dabei sondern
die entsprechenden Epithelzellen, jede für sich, ein cuticulares Säulchen
oder Stäbchen ab, das oft noch durch Schichtung die Periodieität der
Entstehung bezeugt. Die Stäbchen, aussen von der allgemeinen
Cutieula überzogen (Dybowski), legen sich zu einem zierlichen Mosaik
zusammen, dessen einzelne Steinchen meist rhombischen Querschnitt und
Umriss haben.
Abweichungen kommen in verschiedener Richtung zu Stande. Im
Allgemeinen ist die Kieferanlage am besten bei den Diotocardien aus-
gebildet. Hier dehnen viele Rhipidoglossen die Kiefer nach oben hin 7
bis zur gegenseitigen Berührung und fast gelenkigen Verbindung in der
Mittellinie aus, wobei sich noch besondere Stücke des allgemeinen
Kieferareals durch locale Verdiekung herausheben können. Die Bildung
nach der oberen Medianebene geht am weitesten bei den Docoglossen,
bei denen die beiden seitlichen Organe zu einem einzigen, nunmehr quer
gelagerten complieirten Kiefer verschmelzen, an dem jede Spur der
paarigen Entstehung verdeckt ist. Eine andere Richtung schlagen die
Janthinen ein, bei denen die Kiefer als seitliche Platten sich mächtig
nach hinten ausdehnen und ihre Ränder frei in die Mundhöhle vor-
schieben, als Schutzplatten für diese Höhle, welche die Radula von |
beiden Seiten umfassen und vermuthlich ebenso gegen die eigenen Zähne,
wie gegen das Nesselgift der massenhaft verschlungenen Medusen
und Siphonophoren dienen (s. u.). In Fällen solcher Weiterbildung sind '
die Stäbchen völlig mit einander verschmolzen, so dass die Mosaik- 3
zeichnung verschwindet. In den höheren Gruppen mit Rüsselbildung
treten die Kiefer bis zu völligem Schwunde zurück. Aber auch in
niederen sind sie vielfach ausgefallen. 4
Es fehlt bis jetzt noch an einer übersichtlichen Bearbeitung des
Kiefers. Man muss viele Einzelangaben zusammensuchen. Die älteren
hat Troschel bez. Thiele zusammengestellt und ergänzt. Sonst sind
etwa zu berücksichtigen Thiele (1392), Sars (705), Schackow (475),
Verdauungswerkzeuge. Kiefer. 451
Wileox, Dybowski, Gibson (1400), Amaudrut, Bergh (1068,
1070, 1335, 1336), Boutan (1353), Vayssiere (1488 ff.).
Danach dürfte sich etwa folgende Uebersicht ergeben:
Vorkommen der Kiefer.
Kiefer finden sich bei allen Docoglossen. Unter den Rhipidoglossen
fehlen sie vielfach, und zwar sprungweise bei Gattungen aus den ver-
schiedenen Familien der Azygobranchien, während die den Docoglossen
immer ähnlicher werdenden Zygobranchien sie durchweg zu besitzen
scheinen. Rhipidoglosse Genera ohne Kiefer sind wohl in der Haupt-
sache die folgenden: Amyza, Leptothyra, Pachypoma, Chrysostoma, Polydonta,
Clanculus, Monodonta, Omphalius, Oxystele, Diloma, Elenchus, Scutellina,
Titiscania, Coceulina. Dabei mag es bei näherer Untersuchung mancher
von diesen Gattungen, die so ganz zwischen kiefertragende eingeschaltet
' sind, noch häufig genug zur Entdeckung schwächerer Platten kommen.
Die Helieiniden sind ganz kieferlos, so gut wie die Neritiden.
Unter den Taenioglossen sind die Kiefer am gleichmässigsten ver-
breitet, doch giebt es auch hier Ausnahmen, so die Cyelostomaceen,
während die Cyclotaceen und Pomatias Kiefer tragen. Bei den Cyeclo-
stomaceen hängt der Kieferverlust besonders deutlich mit der Ausbildung
einer Mundscheibe zusammen. Unter den echten Cypraeen werden die
Kiefer bisweilen rudimentär, auch bei Fedieularia, nicht dagegen bei
Trivia und Ovula Auch Tiphobia ist kieferlos nach Moore.
Die Heteropoden sind durchweg kieferlos, ebenso die Toxoglossen.
Die Rhachiglossen haben nur in seltenen Fällen, bei einigen Murexarten,
noch Kieferrudimente, ebenso bei Purpura sertum. Bei Buceinum sind
sie durch eine ringsumlaufende Cuticularverdickung noch angedeutet.
Dass der Parasitismus die Kiefer rückbildet, ist wohl selbstverständ-
lich, doch fehlen besondere Angaben.
Formen des Kiefers (Fig. 115).
Im Allgemeinen liegt jederseits in der Mundhöhle ein Feld, in
welchem die Zellen längere Conchin-(Chitin-?)Stäbehen absondern, so zwar,
dass diese Stäbchen von hinten nach vorn an Länge zunehmen und in
regelrechter Reihe geordnet sind. Die Reihen gehen streng parallel von
oben schräg nach vorn und unten. So kommt es, dass jeder Kiefer nach
hinten immer blasser wird und allmählich in die allgemeine Cuticula aus-
klinst. Vorn zu den Seiten des Mundes, wo die Stäbchen am längsten
sind, brechen die Reihen plötzlich ab. Hier ist wegen ihrer Schräg-
richtung der Kiefer am höchsten und nimmt einen mehr oder weniger
grossen Theil des seitlichen Mundumfanges ein. Zudem hat er hier
einen sägeartig gezähnten Rand, dessen einzelne Zähne um so stärker
hervorspringen, je länger die einzelnen Stäbchen sind und je mehr sie
dachziegelartig über einander weggreifen. Bisweilen allerdings be-
i schränken sich die Stäbchenbildungen fast nur auf den unteren und
| 29*
452 | Prosobranchia.
vorderen Rand, freilich wohl blos bei kleinen Formen und entsprechend
zarteren Kiefern; so bilden die Stäbchen bei Rissoa nur mehrere Reihen,
die nicht von dem oberen Rande ausgehen, sondern den unteren parallel
laufen. Aehnlich bei Jeffreysia, wo die langen Prismen der Ordnung bei-
nahe entbehren.
Auch solche einfach paarigen Kiefer sind nun bei den verschiedenen
Formen, denen sie zukommen, insofern nicht immer streng homolog, als
das Feld, das sie einnehmen, zwar in Bezug auf die Längsaxe immer
M
NM
\
IN
\
NN
\
SE
=
ze
— >=
Se
——=
\ /
/
\
|!
INN Ä
N INA A
\ INT
| NDR
\
> SERIES z
Kiefer von a Acme, daneben vier einzelne Prismen im Querschnitt. b Emarginula.
c Trochus zizyphinus. d Solariella (Machaeroplax). e Patella. f Propilidum.
g9 Marsenia. h Ohelyonotus von vom.
Nach Bergh, Dall, Friele, Gibson, Schacko.
ir
Verdauungswerkzeuge. Pharynx. 453
dieselbe Lage im Munde einnehmen, nicht aber in der Queraxe. Der
obere Rand nämlich steht in wechselnder Entfernung von der oberen
Medianlinie.e In manchen Fällen fällt er mit dieser Linie zusammen,
dann entstehen Kiefer, die nach Art der Muschelschalen in der Mittellinie
zusammenstossen. So zeichnet sie etwa Schacko von Acme (Fig. 115),
und das Beispiel mag als charakteristisch gelten für eine gleichmässig
rhombische Felderung.
Meistens bleiben die oberen Kieferränder ein Stück von der Mittel-
linie entfernt. Die Unterschiede, die dann vorkommen, beziehen sich
theils auf die Grösse der Kieferfelder, theils auf den Querschnitt, die
Stärke und Länge der einzelnen Stäbchen. Bei den Paludinen z. B. sind
es kleine Schüppchen von bald polygonalem, bald sechseckigem Umriss,
ähnlich bei Bythinia, Ancylotus u. v. a. Bei den Alaten sind es vorn
hohe Säulchen, die sich dachziegelig decken, bei Cassis werden die
vordersten besonders hart und dick mit einem nagelartig verdickten Ende.
Bei Scalaria sehen die Vorderränder beinahe borstig aus. Bei Hipponyx
sind die Stäbchen fein und lang, so dass der Kiefer sammetartig er-
- scheint. So hat auch unter den Rhipidoglossen Livona ausserordentlich
feine Elemente und Asiralium am Vorderrande lange fadenförmige Stäb-
chen, ähnlich Emarginula.
Bei Natica und Dolium verschmelzen die Stäbchen zu einer mehr
homogenen Platte.
Kiefer, die zunächst lateral liegen, können miteinander verbunden
werden dadurch, dass die Cuticula der Munddecke zwischen ihnen sich
verstärkt und in verschiedenem Umfange abgliedert, so dass ein einheit-
licher sattelartiger Kiefer entsteht, wobei das Verbindungsstück zunächst
noch structurlos erscheint. Verschiedenheiten entstehen einerseits durch
die Form des Verbindungsstücks, andererseits durch Uebergreifen neuer
euticularer Stäbchenabsonderung auf dasselbe oder durch locale mehr
homogene Verdickung desselben.
Bei den Arten von Ampullaria stossen die Kiefer entweder in der
Mittellinie zusammen, oder sie liegen seitlich, sind aber oben durch eine
structurlose Membran verbunden.
Bei Fissurella und Macroschisma greift der schwächer le Theil,
der bei allen Fissurelliden die Kiefer median verbindet, rings über diese
hinaus. Bei vielen Diotocardien beschränkt sich die ein denda Brücke
auf die Hinterhälfte, die Kiefer selbst reichen bis nahe an die Median-
linie; somit entsteht ein Sattel, der von vornher einen medianen Spalt
hat, in einfacher Form bei Margaritella. Dann ist zumeist der Hinter-
rand nach hinten convex. Dabei kann jeder Kiefer einen medianen
oberen Lappen abgliedern, der vom eigentlichen Kiefer durch einen weiten
f spaltförmigen Einschnitt rechts wie links von vornher abgegliedert ist,
dabei aber dieselbe Structur hat wie der Kiefer selbst, z. B. Zizyphinus.
Sehr eigenthümlich ist der Kiefer von Solariella (Machaeroplax),
hinten halbkreisförmig convex, vorn mit einem Mittelstück, das sich
454 Prosobranchia.
zwischen: die beiden verwachsenen Kiefer schiebt und vorn als Schneide
quer ausbreitet. Diese Form findet sich an systematisch weit entfernter
Stelle wieder bei Struthrolaria.
Hier lässt sich wohl am besten der Kiefer der Docoglossen an-
reihen, mit mehrfachen Unterschieden allerdings. Der Hinterrand ist
nicht convex, sondern concav ausgeschnitten, und es entstehen zwei
grosse seitliche Hinterflügel. Wichtiger aber noch ist das Vorderstück;
der Rand hat sich hier nach oben geschlagen, wie ein aufgekrämpelter
Rockärmel. In die Falte hinein dringt von hinten her natürlich Binde-
gewebe und Epithel und, wenn Wegmann richtig interpretirt hat,
Knorpel. Die Umschlagsstelle ist der vordere schneidende Rand, seit-
lich herabgebogen, halbmondförmig über die Mundöfinung. Die Seiten-
theile sind von den seitlichen Lippen zum Theil verdeckt, ja die Enden
scheinen geradezu von beiden Seiten im Gewebe zu stecken, so gut wie
sich an die Flügel Muskeln auch von der Innenseite her ansetzen sollen.
Dieser Kiefer, der mit einem Öephalopodenkiefer die meiste Aehnlichkeit
hat, würde vermuthlich bei genauerer Untersuchung seiner Entstehung
eine grössere Abweichung von den übrigen Kiefern darstellen, als nach
dem Umriss allein den Anschein hat.
Bemerkt sei, dass die Kiefer der alterthümlichsten Gattung Pleuro-
tomaria getrennt, dünn, wenig sculpturirt und jedenfalls mässig actions- °
fähig sind (Fig. 115a).
Nach Gibson könnte man dem Oberkiefer von Patella eine Art
Unterkiefer gegenüberstellen, wenn der Autor auch nicht den Namen
gebraucht hat. Wie der Oberkiefer einen Schutz des Munddaches gegen
die Radula bildet, so hat auch der Boden des Mundes vor der Radula
eine verdickte Cuticularplatte, die nach den Seiten verdünnt ausklingt.
Ihr Querschnitt in der Mitte hat einen gesägten Rand, die Zähnelung
entspricht Längsfurchen, die von den Radulazähnen erzeugt werden.
Wie im Docoglossenkiefer die Verschmelzung der cuticularen Zell-
secrete so weit gegangen ist, dass die Prismenstructur nicht mehr zu
erkennen ist, vielmehr die Periodicität der Abweichung nur durch dunklere
Querlinien, parallel den Umrissen, in den dickeren Theilen hervortritt, °
so sind unter den paarigen Kiefern auch bisweilen ähnliche Verschmel- °
zungen und Zeichnungen wahrzunehmen. Ja die Kiefer von Natica und
den Lamellariiden haben etwas Aehnliches, wie die vordere um-
geschlagene Schneide, nur oben nicht in der Mitte, sondern an jedem j |
Kiefer für sich. Bei Natica stossen beide Kiefer in der Mitte oben zu-
sammen, in der vorderen Hälfte ist die Lamelle doppelt, die äussere ist
etwa bis zur Mitte nach aussen umgeschlagen, wo dann die Muskeln sich °
ansetzen.*) Aehnlich ist es bei den Lamellariiden, wo nach Bergh’s
verschiedenen Arbeiten ein Paar grosse Kiefer, nach hinten wie gewöhn-
*) Troschel’s Beschreibung (199, S. 172) ist hier unklar; man müsste nach ihm
annehmen, dass die Lamelle für den Muskelbesatz auf der Innenseite läge.
Verdauungswerkzeuge. Radula. 455
lich verdünnt, oben zusammenstossen und mit ihren vorderen Schneiden
fast die ganze Mundöfinung bis unten hin auf beiden Seiten einrahmen.
Der äussere Umschlag erstreckt sich fast bis auf die Mitte nach aussen
und hinten, wo er mit einem scharfen Falz endet; die beiden Lamellen
der Schneide liegen so dicht an einander, dass nur eben das secernirende
Epithel von dem Falz her zwischen sie eindringt. Im Einzelnen besteht
innerhalb dieser absonderlichen Familie viele Mannigfaltigkeit.
Die Kiefer von Janthina stellen zwei grosse ovale Platten dar, welche
die Seiten des Mundes einnehmen. Und bei manchen Arten scheint vorn
noch Prismenstructur sichtbar. Zumeist sind sie vollkommen homogen
und, was auffällt, in ganzer Ausdehnung von gleichmässiger Dicke. Noch
auffälliger ist, dass ihre Ränder nicht, wie sonst, in der Fläche der
Mundhöhle liegen, sondern frei in dieselbe vorspringen, wobei natürlich
die überstehenden Theile auf der Aussenseite von entsprechenden Fort-
sätzen oder Falten der Mundhaut überzogen werden. Ebenso ist es
merkwürdig, dass diese Kiefer aussen zuerst vom Epithel, weiter aber
von einer Knorpelplatte, aus einer einschichtigen Lage grosser Knorpel-
zellen, überlagert werden (XXXII, 11).
Endlich ist noch einer Merkwürdigkeit von Scalaria zu gedenken,
welche Troschel nach einer Angabe Fritz Müller’s mitgetheilt und
die inzwischen eine Bestätigung durch G. Sars gefunden hat. Hier
stehen vor den Kiefern zwei starke spitze Dornen, auf jeder Seite einer,
jeder etwa von der Grösse des Kiefers. Man kann sie Mundspiesse
nennen (XXXII, 6).
Chemische Zusammensetzung des Kiefers.
Wiewohl es an einer sicheren Analyse fehlt, so ist doch so viel klar,
dass die einzelnen Cutieularsubstanzen, aus denen der Kiefer sich auf-
baut, sowohl untereinander abweichen, als auch, wenigstens zum Theil, vom
Conchin und Chitin verschieden sein müssen. Thiele giebt an, dass
durch Alkalien die Stäbchen der Prismen aufgelöst werden, während die
homogene Cuticularmembran unverändert bleibt.
d. Der Pharynx.
Das Schema des Pharynx oder Bulbus ist einfach. Man kann ihn
als die ventrale Erweiterung des vordersten Schlundtheiles ansehen, viel-
leicht als den alleinigen Vertreter des ectodermalen Schlundes. Nimmt
man ihn als Anfang: des Darmrohrs, so ist er eben durch die ventrale Er-
weiterung entstanden. Die Erweiterung greift als Tasche nach hinten
aus. Meist sieht man den Pharynx als einen Cylinder oder Conus an,
in den der Oesophagus von oben und hinten her einmündet. Unmittel-
bar unter der Einmündung liegt als mediane Ausstülpung die Radula-
scheide, in dem so gebildeten Winkel finden sich die Buccalganglien.
Der Boden wird von den Zungenknorpeln eingenommen, über den die
456 Prosobranchia.
Raspel sich hinwegzieht, um an einer vorderen unteren Wurzel zu enden.
Neben dem Schlund münden in die Pharynxdecke die an Zahl wechseln-
den Speicheldrüsen, oft in besondere längliche dorsale Aussackungen der
Wand des Schlundkopfes. Hinten ist zu beiden Seiten der Radula die
Pharynxwand erweitert, was Plate als Hinterbacken bezeichnet. In
ihnen enden die Zungenknorpel, die nach vorn convergiren.
Die Abweichungen beziehen sich theils auf die Grösse, Ihe
auf die Form. Anfangs, bei den Diotocardien, die zugleich den
massigsten Schlundkopf haben, läuft die Radulascheide mit dem Vorder-
darm fast parallel. Dann wird der Winkel zwischen beiden immer mehr
vergrössert, so dass der Schlund schräg von oben einzumünden scheint,
wie bei den meisten Taenioglossen.
Besonders schlank und meist auch klein wird der Schlundkopf bei
den Proboscidiferen; und da bilden sich die verschiedensten Verhältnisse
heraus je nach seiner Lage im Rüssel. Bald liegt er am Vorderrande,
so dass er wenigstens im ausgestreckten Organ an die Spitze tritt, bald
liegt er weit entfernt von der Spitze als kleine Anschwellung, wie etwa
bei Pyrula und Solarium. Hier ist es, so viel ich sehe, durchaus noch
nicht durch die Beobachtung durchweg festgestellt, wiewohl anzunehmen,
dass die Ausstülpung des Rüssels genügt, um den Pharynx und die
Radula an die Spitze vorzutreiben. Mit Sicherheit bleibt er von der
Rüsselspitze entfernt bei den Toxoglossen. Denn hier ist er, wie oben er-
wähnt, als ein knieförmig (Conus) oder halbkreisförmig gebogenes Organ
nach rechts zur Seite abgelenkt; der Rüssel wird dann von. einem
inneren Rohr durchsetzt, das nicht mehr Verlängerung des Pharynx,
sondern als die des Vorderdarms erscheint und von Amaudrut als
Mund- oder Buccalrohr bezeichnet wird (Fig.114). Es muss als Neuerwerbung
betrachtet werden. Bei Terebraarten kann dann unter Verkümmerung
der Radula der Schlundkopf vollkommen atrophisch werden und zu einer
ganz kleinen Aussackung des Vorderdarms zusammenschrumpfen. Bei
den Coralliophiliden scheint er ganz zu fehlen.
Die Schmarotzer verhalten sich wechselnd. Mit dem Verlust der
Radula verbindet sich eine verschiedene Umbildung der Pharynx (XVII).
Bei Thyca ist er ein kurzes, musculöses Saugwerkzeug, welches das
Seesternblut einpumpt. Stilifer und Mucronalia haben ihn ganz ein-
gebüsst. Dafür ist ein langer Rüssel entstanden, welchem die Compli-
cationen der retractilen Rüssel fehlen; er erscheint als einfach ver-
längertes, in den Wirth eingesenktes Mundrohr, bei einer zweifelhaften ;
Mucronalia am distalen Ende mit kolbig geschwellten Wandungen,
welche einen weiten Blutraum einschliessen. Bei Zntocolax und Ento-
concha ist weder vom Pharynx noch vom Rüssel die Rede, sondern blos
von einem Stück geraden, bald blind geschlossenen Vorderdarmes, der
als Leberdarm bezeichnet werden kann.
= .
Base ae
Verdauungswerkzeuge. Radula. 457
Dre Radula.
Bekanntlich bildet die Radula noch immer die beste Grundlage für
die natürliche Eintheilung der Vorderkiemer. Sie muss indess mit Vor-
sicht benutzt werden, da namentlich im Falle der Vereinfachung mancher-
lei Convergenzen eintreten können. Auch kann die Raspel unter ver-
schiedenen Umständen wieder verloren werden, ohne dass es deshalb
erlaubt wäre, die Aglossa als eine besondere natürliche Gruppe zu
betrachten.
Vorlust der Radula.
Am bezeichnendsten für die Rückbildung dürfte vielleicht Harpa sein,
welche in der Jugend eine Radula besitzen soll, im erwachsenen Zustande
aber nicht mehr, ohne dass uns die Lebensweise über den Grund der
Atrophie Aufschluss gäbe. Vermuthlich werden sich unter den Schma-
rotzern zum Theil ähnliche Verhältnisse finden. Von den erwachsenen,
Entoconcha, Entocolax, ist keine Radula bekannt; ebenso fehlt sie den
Eulimiden, Eulima, Stiifer u. a. und den Pyramidelliden, Coralliophila und
einigen Tiefseeformen.
Allgemeine Uebersicht der Bildung.
Bei den niedersten Formen der Diotocardien, den Rhipido-
glossen oder Fächerzünglern beginnt die Radula mit einer ausser-
ordentlich hohen Zahl von Zähnen in einer Querreihe. Die äusseren sind
pfriemenförmig und einander fast gleich. Der Mittelzahn ist durch
besondere Form ausgezeichnet. Zwischen diesen und die zahlreichen
äusseren Zähne schieben sich jederseits mehrere charakteristisch gestaltete
Zähne ein. Troschel gebrauchte für die Zähne die Ausdrücke Mittel-,
Zwischen- und Seitenplatten; andere, z. B. P. Fischer, unterscheiden
zwischen Central- und Marginalzähnen. Es wird sich mehr empfehlen,
dafür Rhachiszahn, Lateral- und Marginalzähne zu sagen, oder Mittelzahn,
Seiten- und Randzähne.
Den Rhipidoglossen stehen gleich die Docoglossen oder Balken-
züngler scharf gegenüber innerhalb der Diotocardien. Sie haben eine
beschränkte Anzahl gestreckter, balkenartiger Zähne.
Niemals innerhalb der Diotocardien scheint Schwund der Radula
vorzukommen.
Ob wir in dem Schema der Rhipidoglossen die ursprünglichste Radula-
form vor uns haben, erscheint fraglich, seit neuerdings von Pleurotomaria
zwar dieselbe allgemeine Anordnung nachgewiesen ist, zugleich aber ein
Besatz einzelner Zähne nicht mit den gewöhnlichen Spitzen oder Den-
tikeln, sondern mit pinselartigen Borsten.
Bei den Monotocardien werden in den meisten Fällen die Marginal-
zähne an Zahl stark redueirt, und der Numerus in einer Querreihe über-
steigt selten 7. Das giebt die dem Gros der Bandzüngler oder
Taenioglossen zukommende Radula. Ihnen ordnen sich die Pteno-
458 Prosobranchia.
glossen unmittelbar ein. Badulaverlust kommt vor. Im Allgemeinen ist
die Raspel charakteristisch genug, um die grosse Gruppe gut zusammen-
zufassen. Eine Ausnahme machen aber die Formen der sogenannten
Ptenoglossen oder Federzüngler. Ihnen fehlt die Mittelpartie.
Dagegen sind die Marginalzähne reichlich entwickelt und allein vor-
handen. Die einzelnen Zähne sind gleichmässig pfriemlich. Da der
Mangel besonderer Kennzeichen das Wesentliche ist, kann es kaum wunder-
nehmen, dass die in dieser Gruppe untergebrachten Genera der Systematik
besondere Schwierigkeiten bereiten. Es handelt sich wahrscheinlich um
die Convergenz eben des einen Merkmales der Zungenbewafinung.
Bei den höheren Formen wird die Radula noch mehr verschmälert.
Man kann sie mit Bouvier als Stenoglossen oder Schmalzüngler
zusammenfassen. Doch waltet ein wesentlicher Unterschied ob; bei der
einen Hälfte, den Rhachiglossen ist stets der Rhachiszahn vor-
handen, entweder allein oder mit je einem, seltener zwei Lateralzähnen;
bei den Toxoglossen, den Gift- oder Pfeilzünglern, dagegen fehlt
der Rhachiszahn, und die Raspel trägt nur eine doppelte Reihe eigenartig
umgewandelter Marginalzähne. Zudem scheint Bouvier’s Zusammenfassung
unhaltbar wegen der ganz verschiedenen Büssel- und Pharynxbildung,
bei den Rhachiglossen liegt der Rüsseldarm hinter, bei den Toxoglossen
liegt er als Buccalrohr vor dem Schlundkopf, ist also in beiden Fällen
nichts weniger als homolog. Sowohl bei Rhachiglossen als bei Toxoglossen
kommt Schwund der Raspel vor.
Historisches.
Die Grundlage giebt Troschel, der die ältere Literatur mit berück-
sichtigt. Die Zahl der Autoren, welche über die Prosobranchienradula
gearbeitet haben, ist eine sehr grosse. Genannt seien etwa: Lebert,
Poli, Delle Chiaje, Moquin-Tandon, Savigny, Gray, Macdo-
nald, Loven, Woodward, Bergh, Sars, Claparede, Eberhard,
Schacko, Troschel, Friele, Hutton, Lehmann, Verrill, Fischer,
Pelseneer, Thiele, Moebius, Hedley, Watson, Wilson, Sarasin,
Bernard, Lenssen, Roessler, Bloch. Ich beschränke mich auf die
Wiedergabe des Gray’schen Systems von 1853, das sich auf die Pectini-
branchien bezieht.
I. Proboscidifera.
A. Hamiglossa (s. Hamiglossata). Je 5 Zähne, der Mittelzahn breit,
die seitlichen ausklappbar. Muriciden. Buceiniden. Olividen. Lamella-
riiden. |
B. Odontoglossa. Je 3 Zähne, die seitlichen ausklappbar. Fasciola-
riiden. Turbinelliden.
C. Rhachiglossa. Je ein Zahn. Volutiden.
D. Toxoglossa. Je zwei lange Zähne. Pleurotomiden.
Verdauungswerkzeuge. Radula. 459
E. Taenioglossa. Je 7 Zahnreihen. Doliiden. Tritoniiden. Scyto-
typiden. Velutiniden. Naticiden.
F. Ptenoglossa. Zahlreiche, einander ähnliche Zähne. Cassididen.
Sealariiden.
G. Gymmnoglossa. Zähne rudimentär. Pyramidelliden.
Il. Rostrifera.
A. Gymmnoglossa. Ohne Zähne. Cancellariiden.
B. Toxoglossa. Je zwei lange Zähne. Coniden.
C. Digitoglossa. Je 7 Zähne, der äussere mit langen, linearen,
gleichen, gekrümmten Fortsätzen am freien Rande. Amphiperasiden
(Ovuliden).
D. Taenioglossa. Je 7 Zähne. Der grosse Rest.
Hier brachte theils die Entdeckung bisher vermisster Radulae, wie
bei den Cancellariiden durch Troschel, theils die Berücksichtigung
anderer Organe viele Veränderungen, so dass die Gruppe der Toxoglossen
z. B. eine einheitliche wurde.
Als dann Macdonald 1869 auf die Schneide, ob sie vom Vorder-
rande entspringt — Campylodonta, oder vom Hinterrande — Orthodonta,
Werth legte, nahm Troschel vorübergehend diese Beziehungen mit in
sein System auf, das nun lautet:
I. Campylodonta Macd.
1. Taenioglossa Trosch.
2. Rhipidoglossa Trosch.
II. Orthodonta Macd.
3. Toxoglossa Trosch.
4. Rhachiglossa Gray-Trosch.
5. Ptenoglossa Gray-Trosch.
III. Heterodonta Gray.
f 6. Docoglossa Trosch.
Am meisten hat sich Troschel’s einfaches System gehalten, mit
einigen Abänderungen. |
So wird es von Fischer ziemlich unverändert beibehalten (Manuel),
unter gleichzeitiger Berücksichtigung des Kiefers. Es lautet:
| Agnatha. . . . Tosxoglossa.
Glossophora Im
Gnathophora Taenioglossa.
Ptenoglossa.
Aglossa Agnatha. . . . Gymnoglossa.
Rhipidoglossa.
Docoglossa.
Dieselbe Eintheilung finden wir bei Cooke, der recht klare Radula-
bilder giebt.
Für Docoglossa Balkenzüngler hat Sars 1878 Onychoglossa,
Krallen- oder Klauenzüngler vorgeschlagen, eine gute Bezeichnung,
Pectinibranchiata
Scutibranchiata
460 Prosobranchia.
die indess kaum Anklang gefunden hat, so wenig wie Rhinioglossen,
Feilenzüngler für Triforis und Prionoglossen, apeninzee fürs
Homalogyra.
Pelseneer beschränkt sich, offenbar in der Erkenntniss, dass die
Thatsachen zu einer schärferen und sicheren Trennung nicht ausreichen,
auf grössere Gruppen, nämlich:
Docoglossa.
Rihipidoglossa.
Taenioglossa, einschliesslich der Heteropoden.
Stenoglossa.
Hier entfallen also auf die Diotocardien so gut wie auf die Monoto-
cardien je zwei Gruppen.
Zweifellos ist in systematisch-phylogenetischer Hinsicht mit solcher
Vereinfachung vorläufig das Richtige getroffen. Doch kommt der Reich-
thum der Formen zu wenig zum Ausdruck. Wahrscheinlich würde man
am besten thun, die Zahl der Radulagruppen zu vermehren, doch
mit der nöthigen Vorsicht, so dass viele von den Formengruppen,
namentlich die einfacheren, als Convergenzen zu deuten wären.
Wie mir scheint, wären sowohl die Docoglossen, als die Taenio-
glossen, aber auch die Rhachi- und Toxoglossen weiter aufzulösen.
Das Schlimmste ist, dass der ontogenetische Vorgang noch nicht
zu entscheiden gestattet, ob wir in vielen Fällen bei wmehr-
spitzigen oder vielzinkigen Zähnen einen nachträglichen Besatz eines
Zahnes mit secundären Dentikeln oder das Verschmelzungsproduct vieler
oder doch mehrerer Zähne vor uns haben. Die Zahnformeln haben ver-
muthlich keineswegs überall die Bedeutung von Homologieen. Von einer
anderen Schwierigkeit, ob man den äussersten Lateralzahn in vielen
Fällen bereits den Marginalzähnen zuzählen soll, kann abgesehen werden.
Wichtiger ist es schon, dass bei der Umwandlung unter Umständen der 3
Rhachiszahn verschwindet, an seiner Stelle aber ein neuer entsteht durch
Verschmelzung des ersten Lateralzahns von rechts und links.
Wenn man daher, mit Rücksicht auf ihre rein taxonomische Be-
deutung die bisherigen Bezeichnungen ohne Schaden beibehalten kann,
so scheint es nur angezeigt, für die alterthümlichste und einfachste Stufe,
die jetzt bekannt geworden ist, die Pleurotomarien nämlich, eine be-
sondere Gruppe innerhalb der Rhipidoglossen auszuschalten. Man kann
entweder die gleichmässig fortlaufende Umbildung der Zähne, welche eine
Scheidung zwischen lateralen und marginalen verbietet, betonen, oder
man legt besonderen Werth auf den Besatz der äusseren Zähne mit
einem Haarpinsel, in dem sich möglicherweise ein altes Merkmal erhalten
hat, das allen übrigen Gastropoden verloren gegangen ist. Im ersteren
Falle würde etwa die Bezeichnung Homoioglossa, Ebenzüngler, im
zweiten der Name Hystrichoglossa, Bürstenzüngler, empfehlen
(da der nächstliegende „Trichoglossa“ bereits bei den Papageien ver- 4 |
geben ist).
%
“ Verdauungswerkzeuge. Radula. 461
Somit schlage ich vor:
Hystrichoglossa,
Rhipidoglossa.
. Docoglossa.
. Taenioglossa.
Ptenoglossa.
Rhachiglossa.
. Toxoglossa.
Eine besondere Gruppe aloe oder Gymmnoglossa kann zur Noth an
die Ptenoglossen angeschlossen werden; doch ist die Bezeichnung aus
den oben angegebenen Gründen besser zu vermeiden.
Diotocardia I»
Monotocardia
wre o mo zo»
Hystrichoglossa, Bürstenzüngler (Fig. 116).
Dall verdanken wir die erste Beschreibung der Radula von Pleuro-
tomarıa adansoniona und quoyana. Bouvier und H. Fischer haben
die letztere besonders genau geschildert, daher ich ihnen folge, zumal
alle Schilderungen im wesentlichen übereinstimmen. Auf der einen Seite
ist die Radula, mit mehreren hundert Zähnen in einer Querreihe, be-
sonders complieirt und differenzirt, insofern als Bouvier und Fischer
nicht weniger als 5 verschiedene Zahnformen festlegen, auf der anderen
Seite sind dort die Zähne in ihrem Umriss viel gleichförmiger und gehen
viel allmählicher in einander über, als bei den höheren Formen,
daher es unmöglich ist, eine bestimmte Grenze zwischen Lateral-
und Marginalzähnen anzugeben oder überhaupt auszumachen, wie-
weit die Lateralzähne gerechnet werden sollen. Die Umformung
scheint in der Hauptsache von dem Relief der Basalmembran abhängig zu
sein. Der Rhachiszahn steht auf einer wirksamen Erhöhung, einer
schmalen und hohen Längsleiste. Daneben folgt wieder eine Erhöhung
u. s. w. Das Merkwürdigste ist der Besatz einer Gruppe von Seiten-
zähnen mit scharfen Bündeln oder Bürsten von starren, spitzen Haaren.
Die Querreihen sind starke gekrümmte Hufeisen, deren. Schenkel wieder
eine kräftige Einbiegung nn eben dem Relief der ganzen hadula
entsprechend.
Der kleine Rhachiszahn hat eine scharfe Spitze. Dann folgen jeder-
seits ein Paar grosse flache Zähne mit einer Verstärkungsleiste, etwa
7 schulterblattartie. Die nächsten werden etwas kleiner und annähernd
dreieckig bis zum 25ten, ihre Basallamelle verschwindet, während die
Länge wieder zunimmt, bis zum 29ten. Damit gehen die lamellösen
"Zähne in die hakenförmigen über. Anfangs einspitzig, dann zwei- und drei-
spitzig, dann wieder mit abschwellender und weiter neu anschwellender
Spitze, bilden sie ziemlich complicirte Umformungen. Mit dem 48ten beginnen
die Bürstenzähne, anfangs mit ganz kurzem Borstenbesatz auf einer An-
schwellung. Die Borstenbündel werden länger, um allmählich wieder ab-
zunehmen. Etwa mit dem 112ten sind Haken und Bürsten verschwunden, die
Radula von Pleurotomaria quoyana, nach Bouvier und Fischer. Links unten freie Zahnspitzen von Pl. Beyrichi.
Rechts oben linker Kiefer derselben Art. Nach M. Woodward.
Verdauungswerkzeuge. Radula. 463
Zähne sind wieder flach geworden und bilden, bis zum 11Sten, einen
gleichmässig aufgeklappten Fächer. Das Einzelne zeigen die Abbildungen.
Zu den Zähnen kommen noch accessorische Platten. Die Zahnbasis
ist begleitet von einem accessorischen Stück, das dem Zungenepithel fest
aufliest. Die erste Platte bemerkt man etwa am 34ten Zahn. Die
nächsten nehmen etwas ab und dann wieder zu bis zum 40ten. Dann bleiben
sie constant bis 74ten, um von neuem abzunehmen und am Slten zu
verschwinden. Sie sind oval und stehen schräg zu den Zähnen.
Nach der soeben erschienenen Arbeit von M. Woodward*) gleicht
Pleurotomaria Beyrichi in der Radula fast ganz der P!. quoyana, Pl. adanso-
miona weicht in Zahl und Anordnung stärker ab. Man könnte die
Formeln bilden:
Pl. quoyana: 109 + BR -+109, oderR +3 +24+13 +63 +6
Pl. adansonina: 69 +R+ 69, odrR+ 15 +5 +4 +45,
wobei die fettgedruckten Zahlen 63 und 5 die Bürstenzähne ausdrücken,
die übrigen die Differenzen niederen Grades.
Einen muthmaasslichen Rest von Hystrichoglossie s. u. Docoglossen.
Rhipidoglossa, Fächerzüngler (Fig. 117).
Der wesentliche Fortschritt gegen die Hystrichoglossen besteht,
von dem Mangel des Bürstenbesatzes abgesehen, in der scharfen Diffe-
renzirung des Mitteltheiles. Die Marginalzähne bilden noch, an Form
einander gleich, an Grösse nach aussen abnehmend, den gleichmässigen
Fächer. Die Zähne der Mittelpartie heben sich stets scharf von den
marginalen ab durch Grösse, Dentikelbesatz und Form. Bald sind sie noch
unter einander einigermaassen gleich, bald kommen auch hier stärkere
Unterschiede zu Stande, dadurch, dass der erste Lateralzahn grösser wird,
so wie der äussere oder vierte. Dann pflegen zwischen den beiden jeder-
seits eckige kleinere Zähne eingeschaltet zu sein von untergeordnetem
Werth, die mehr auf die Ausfüllung der Lücke hinauszulaufen und die
freiere Function der Hauptzähne zu gewährleisten scheinen. Manchmal
ergreift die Mittelpartie mehr Zähne, die von der Seite hereingezogen
werden, und da der äussere Lateralzahn bisweilen seiner Form nach nur
_ ein vergrösserter Marginalzahn ist, so bleibt die Grenzbestimmung will-
kürlich. In den Fällen höchster Ausbildung wird noch ein Zahn nach
aussen vom grossen 4ten Lateralzahn als ein ähnlicher Füllzahn aus-
gebildet, wie der zweite und dritte. Man kann ihn seiner abweichenden
Form wegen zu den Lateralzähnen rechnen, der Homologie nach besser
als ersten Marginalzahn betrachten. Troschel-Thiele nennt ihn Flügel-
platte. Endlich kommt in der Mitte auch mancherlei Schwund vor, so-
wie Verschmelzung. Fraglich bleibt’s, ob man bereits Dentikelbesatz als
Verschmelzung zu deuten habe.
*) Martin F. Woodward, The Anatomy of Pleurotomaria Beyrichii Hilg. Quart.
Journ. of miscose. sc. XLIV. 1901.
Fig. 117.
N
a
“2
Verdauungswerkzeuge. Radula. 465
Alle diese Umwandlungen hängen, wie mir scheint, mit einer schärfern
Ausprägung des Querschnittes in seiner natürlichen Lage zusammen,
wenn auch für die Beurtheilung dieser Frage die Beobachtungen spärlich
sind. Wie die Querschnittfigur von Neritina zeigt, entsteht eine scharfe
Rinne, der Rhachiszahn bildet mit dem ersten Lateralzahn den flachen
Boden, der starke äussere Lateralzahn die Seitenwand,
die Marginalzähne wölben sich oben mit den freien Fig. 118.
Rändern herüber; die inneren Lateralzähne bilden die
unteren Kanten der Rinne. Es wäre wünschenswerth,
auch von anderen Formen, die bald eine gleich-
mässigere, bald eine unterbrochene Mittelpartie haben,
die Querschnitte zu kennen. | A acla
Die wenigsten Schwankungen erleiden die Mar- yon Neritina in natür-
ginalzähne. Ihr Gleichmaass bleibt immer er- licher Lage.
halten, so dass sie in regelmässiger Reihe nach
aussen kleiner werden. Aenderungen betreffen einerseits die Zahl; sie
wird in der Regel so gross, dass das Zählen Schwierigkeiten macht
und man sie einfach als unendlich (oc) bezeichnet, bei Scissurella haben
wir ca. 60, bei Parmophorus noch 50; bei einigen sinkt sie weiter herab,
Emarginula 30, Fissurellides 11, bei Solariella je nach der Art nur 5 bis
10. Hier sind auch die einzelnen Zähne verlängert zu spitzen Messer-
klingen, so dass Friele die Gattung Machaeroplax nennt. Die weiteren
Unterschiede beziehen sich auf den freien Rand, der aber bei Solariella
in eine gerade Spitze ausläuft, in den meisten Fällen in eine zurück-
gekrümmte Schneide, die wiederum mit Spitzchen oder Dentikeln besetzt
sein kann. Die Anzahl der Dentikeln wird häufig durch eine Nummer
angegeben.
Lateralzähne sind in den meisten Fällen 5 vorhanden, gewöhnlich
von sehr ungleicher Ausbildung. Doch steigt die Zahl bei den Trochiden
auf 7 und mehr, wobei die äusseren weniger differenzirt zu sein pflegen,
von den Marginalzähnen mehr durch Grösse, als durch Form unter-
schieden. Bei Haliotis z. B. vollzieht sich der Uebergang ganz ohne
grosse Formänderung. Bei vielen Trochiden wird der äusserte, Ste oder
6te Seitenzahn kümmerlich und ohne Schneide, zu einem Füllsel herab-
gedrückt. Der fünfte Lateralzahn, bei anderen der vierte, pflegt der stärkste
zu sein, meist mit grosser, grob gezähnter, hakenförmiger Schneide, bei
den Neritiden mehr pilzhutartig, als capituliform bezeichnet. Die inneren
lateralen schliessen sich oft wieder in der Form einfach an den grossen
Hauptzahn an, bei Haliotis, Coceulina, Cylostrema, Gibbula z. B., bald sind
Erklärung zu Figur 117.
Radula von Rhipidoglossen. a Hydrocaena. b Coceulina. € Neritina. KL Neri-
topsis. e Turbo. f Eumargarita. g Solariella (Machaeroplax). I Haliotis. © Fissurella.
k Trochus zizyphinus. 1 Seissurella.
Nach Dall, Fischer, Friele, Sars, Thiele, Troschel.
Bronn, Klassen des Thier-Reichs III. 2. 30
466 Prosobranchia.
sie stärker redueirt, gleichmässig stift- oder balkenförmig etwa bei Fissu-
rella, stärker verkürzt bei Neritina und Delphinula; bei Eumargaritaarten
bald so, dass die beiden innersten in der Gestalt der Schneide über-
einstimmen und sich vom öten und Aten unterscheiden, bald so, dass die
drei inneren einander gleichen und vom 4ten allein differenzirt sind (der
dte ist der Hauptzahn). Dass bei den Neritinen der erste Lateralzahn
besonders breit ist, wurde erwähnt.
Der Rhachiszahn ist bald schmal, wie bei Fissurella und Hydrocaena,
bald länglich verbreitert, wie bei COocculina, bald breiter als lang, wie
bei Oyclostrema u. a., mit sehr verschiedenem Umriss; die Schneide glatt
oder fein oder grob denticulirt.
Reductionen: Hydrocaena hat ein sehr gleichmässiges Gebiss in
Bezug auf die Form der Zähne. Ueber den Rhachiszahn steht aber zu-
nächst jederseits nur ein Lateralzahn, dem folgt eine Lücke. Bei Neri-
topsis, die in der Zahnform sich streng an die Neritinen anschliesst, sind
der Rhachiszahn und der innere Lateralzahn ausgefallen. Ganz ebenso
verhält sich in Bezug auf den Ausfall nach Bergh Tikscania, es fehlen
der Rhachis- und der innere Lateralzahn. Die Radula beginnt medial
mit den beiden kleinen Lateralzähnen, die als Stützplatten bezeichnet
werden. Der äussere grosse Lateralzahn hat aber einen Haken an Stelle
des rundlichen Capitulums. Endlich folgen wenigstens 100 Marginalzähne
jederseits. Bei Turbiniden und Phasianellinen verliert der Rhachiszahn
seine Schneide und geht schliesslich ganz verloren; bei Astralium ist er
ohne Schneide, so gut wie die nächststehenden inneren Seitenzähne, was aber
zu Neritopsis überführt. Dei Phasianella vergo, einen Vertreter des von
Pilsbry aufgestellten Subgenus Orthomesus ist an Stelle des verschwundenen
Rhachiszahns ein falscher Centralzahn entstanden durch Verschmelzung
der beiden inneren Lateralzähne.
Besonders bemerkt mag noch werden, dass die Hystrichoglossen-
radula keinen directen Anschluss findet bei der der Rhipidoglossen. Ja
die der Seissurellen, die man nach der Schale am liebsten mit den
Pleurotomarien zusammenstellt, gehört zu den differenzirtesten.
Die Zahnformeln werden verschieden genug aufgestellt, je nach der
Auffassung. Natürlich wird die Zusammenstellung eine andere, wenn
man die inneren Lateralzähne mit dem Rhachiszahn zusammen als Central-
zähne bezeichnet und nur den äusseren meist besonders grossen Lateral-
zahn etwa als einzigen Lateralzahn (Gray, Fischer ete.), oder ob
man mit Pilsbry u. a. nur den einen Rhachiszahn einer Summe von
lateralen gegsenüberstellt, wie ich’s gethan habe. Dazu kann man die
Verschiedenheit aller der kleinen Dentikeln in den Schneiden zum Aus-
druck bringen. Das Gebiss von Scissurella erispata z. B. kann man aus-
drücken mit Fischer durch die Formel
oo1(4-+1-+ 4)1 oo, oder:
oo +5 -+R-+ 5 + oo, oder die letztere blos halb geschrieben
und näher die Lateralzähne ausgeführt:
Verdauungswerkzeuge. Radula. 467
R + (4 + 1) + 60, oder mit den Dentikeln
R 1 1 1 1 6
tried:
Die Genauigkeit des letzteren Ausdrucks wird man freilich nicht
immer erreichen können, Die bekannteren Gebisse mögen etwa unter
folgende Formeln passen, die je nach der Genauigkeit der Abbildungen
verschieden ausfallen:
Fissurela: R+ (4 + 1) ©
Seutellina: R + = +2+ +) - —
Parmophorus: R+ (4 + r) + 50
Cocculina angulata : rn (5 + ; En : = 5) + ©
Delphinula: R+ (1 + = u E e® >) 20
Solariella (Machaeroplan): R + (2 + +) + (5-10)
Zizyphinus: - = = r n) = =
X
Margarita (Turcicula) : = er 95
Emarginula crasa: R + (7 Br = A 1) N _
” wa ler it. 4n)+>
Puncturella noachina : = ar (< Se S — = =.
Neritna:R+(1l+2-+1)+o
Mare R 3 1. oo
Boureieria: 7 - ( = ) I
Nersopss: 0 + (02-11) -+
Hydroana: R+(1l+-+D)+ =
OS
x
Docoglossen, Balkenzüngler (Fig. 119).
Der Name passt im Grunde nur für die Patelliden, deren lang-
gestreckte, mit der ganzen Fläche der Basalmembran aufgesetzte Zähne
in der That balkenartig sind. Bei den anderen würde die weiter gehende
Umbildung die Bezeichnung verbieten. Allen gemeinsam ist, dass die
centralen Zähne, besonders die lateralen, pigmentirte, undurchsichtige,
meist gelbe Schneiden haben, welche leicht abbrechen oder sich durch
Kalilauge von ihren Basen lösen lassen, ein Beweis für die besondere
chemische Constitution entweder der Schneide oder doch des sie be-
festigenden Bindemittels. Die Schneiden sind vorn mit freier Spitze
zurückgebogen. N
Die Form dieser Zähne und die Stärke der freien hakenförmigen
E Spitzen ist vortrefflich geeignet, den harten Felsengrund des Littorales
| sr
(Figurenerklärung nebenstehend.)
Verdauungswerkzeuge. Radula. 469
abzukratzen und die daran sitzende Nahrung, auch wenn sie festgeheftet
sein sollte, zusammenzuscharren.
Man kann die Patelliden leicht von Rhipodoglossen, etwa von Fissu-
relliden ableiten, wenn man die Marginalzähne auf 3 im Maximum redu-
eirt. Man hat dann einfach die Formel3+3-+R +3 +3. Von
den Lateralzähnen gleichen die beiden inneren dem Rhachiszahne,
während der äussere, wie bei den Rhipidoglossen, besonders gross und
breit ist; seine Schneide ist fast immer der Länge nach durch eine
Linie (Verschmelzungslinie!) halbirt, und der Rand hat mehrere Dentikeln.
Die Marginalzähne, nach aussen abnehmend, gleichen doch an Form und
Anordnung so ziemlich den inneren Lateralzähnen, nur dass sie farblos
bleiben. Die Formel lautet aber genauer
34H (5+D+R+@+3)+3
Anfangs, bei Ancistromesus, d. h. der Patellenform mit gleichmässigstem
Gebiss, liegen auch die Zähne mit ihren Vorderrändern in einer Bogen-
linie, nur der Hauptlateralzahn tritt zurück.
Die Umbildung betrifft zunächst den Rhachiszahn, der an Grösse ab-
nimmt und bereits innerhalb der Gattung Patella seine Schneide verliert
und bei anderen Patelliden fast unkenntlich wird (Helcioniscus z. B.) Die
Lateralzähne verschieben sich bei den Patellinen so, dass der zweite mit
seiner Schneide sich zurückschiebt, ähnlich wie der Hauptzahn. Bei
diesem verschieben sich die beiden freien Schneiden oder Klauen,
öfters nochmals in Dentikeln gezackt, in ähnlicher Weise, so dass alle
vier eine schräge Linie bilden. Bei den Nacellinen verschwindet der
innere Lateralzahn, der äussere erhält eine kräftigere Schneide und an
der Basalplatte einen starken äusseren Flügel, der schon bei manchen
Patellen angedeutet ist. Die Marginalzähne bleiben weniger deutlich,
so dass man oft kaum noch zwei unterscheiden kann. Die Formel
2 + = +) +R+(M+ 5) + 2 ist freilich wenig geeignet, die
grossen Unterschiede der einzelnen Zähne auszudrücken.
Dathysciadium, eine neue Tiefseeform (s. o.), hat den Rhachiszahn
verloren und in jeder Querreihe 10 Zähne.
Bei den Acmaeiden schwindet der Rhachiszahn und die Marginalzähne
bald völlig. Der innere Seitenzahn liegt vor dem äusseren. Die Formel
lautet O0 + (3 +1) +0+(+ | + 0. Dabei findet eine immer höhere
Festigung statt, die beiden Zähne derselben Seite hängen mit ihren
Erklärung zu Figur 119.
Radula von Docoglossen, links jedesmal die linke Hälfte (einschl. Rhachiszahn), rechts
eine ganze Querreihe. a Ancistromesus. b Patelloidea, ce Oymbulia. d Patella. e Na-
cella. f Tectura, daneben ein Glied von der Seite. g Pilidium. Th Oryptobranchia.
i Propilidium. k Pectinodonta. 1 Lepetella. m Addisonia.
Nach Dahl, Sars, Thiele, Troschel.
Verdauungswerkzeuge. Radula. 471
Basalplatten fest aneinander, bald auch die Zähne der rechten und linken
Seite. Nun geht die Verschmelzung so weit, dass die inneren Zähne
einen falschen Rhachiszahn bilden mit unpaarer Schneide, ähnlich wie bei
Phasianella-Orthomesus (8. 0.). ‘
Hier beginnen in anderer Hinsicht Unregelmässigkeiten, welche die
gleichmässige Entwicklungsreihe unterbrechen. Wir finden bei Lepeta,
Oryptobranchia und Propileidium ausser der Mittelplatte noch zwei stärkere
Seiten- oder Marginalzähne mit stärkeren denticulirten, aber ungefärbten
Schneiderändern. Pectinodonta hat in jedem Glied nach Dall nur rechts
und links einen starken unabhängigen Zahn.
Ganz ausserhalb des Schemas fallen die Raspeln von Lepetella und
Addisonia, die, wenn man überhaupt einen Formanschluss suchen will,
nur mit dem der Chitoniden verglichen werden können, freilich nicht in
dem Sinne, wie Troschel ursprünglich unter die Docoglossen auch die
Chitoniden und Dentalien einbezog.
Noch muss hier eine Bemerkung gemacht werden über Pilidium, die
eine in der neueren Literatur, wie es scheint, übersehene Thatsache be-
trifft. Sars bildet eine Radula von Scutellina fulva ab, die sich offenbar
auf ein Prlidium bezieht. Der freie Rand der Marginalzähne ist hier bewimpert.
Sars sagt in der Erklärung zu der nicht allzu deutlichen Figur: „uncini
elongati, apice elongato margine altero dense ciliato“. Wie sind diese
Wimpern zu deuten? Liegt hier nicht ein Rest der hystrichoglossen
Radula vor?
Taenioglossa und Ptenoglossa, Band- und Federzüngler
(Fig. 120 u. 121).
Das Gebiss der Taenioglossen ist bei einer sehr grossen Anzahl von
Familien und Gattungen übereinstimmend gebaut. Es liegen 7 Zähne in
einer Querreihe, je zwei Marginal-, je ein Lateral- und ein Rhachiszahn.
Dabei ist es aber sehr zweifelhaft, ob man diese Zähne mit einigem
Recht auf die gleichnamigen der Rhipidoglossen beziehen könne, mit
Ausnahme natürlich des Rhachiszahns. Verschiedene Formen geben indess
Aufschluss, theils indem die äusseren Zähne deutlich aus vielen einzelnen
verschmolzen sind, theils indem aussen gleichförmige Zähne von der
Form der Marginalzähne der Rhipidoglossen hinzutreten. Solche führen
dann zu den Ptenoglossen über, die unter einander wieder so differiren,
Erklärung zu Figur 120.
Radula von Taenioglossen und Ptenoglossen. Links die linke Hälfte von normalen
Gebissen, rechts die rechte Hälfte von abweichenden und Ptenoglossen; von m, t und %
je eine vollständige Querreihe, von « ausserdem daneben ein Rhachiszahn. a Bythinia.
b Cypraea. c Acme. d Jo (Pleuroceriden). e Potamides. f Cerithiopsis. g Litorina
granosa. h Pterotrachea. i Chenopus. k Cassis. 1 Ovula. m Pedieularia. n Struthio-
laria. o Triforis. p Torinia. q Scalaria. r Turritellopsis. Lamellaria. t Jeff-
reysia. uw Homalogyra, daneben der Rhachiszahn von der Seite.
Nach Moebius, G. Sars, Schacko, Troschel, Woodward.
472 Prosobranchia.
dass sie am besten den Taenioglossen einfach eingeordnet werden. Im
Allgemeinen handelt es sich sicherlich nicht um eine directe Abtheilung
von den einzelnen Rhipidoglossenzähnen, sondern um eine Umwandlung
der Radula nach der Mitte z#, unter Verlust der Aussentheile.
Nichts wäre verkehrter, als aus der übereinstimmenden Zahl der
Zähne auf Gleichmaass und fortlaufende Reihen zu schliessen. Ein solches
findet man höchstens bei den longicommissuraten Neotaenioglossen, einen
Rhachiszahn mit starker Mittel- und kleineren Seitenspitzen, einen
kräftigeren, dentieulirten Lateralzahn und zwei schlanke, glatte oder
denticulirte Marginalzähne. Glatt sind sie bei den Heteropoden, die
nächstdem die ebenmässigste Raspel zeigen. Im Uebrigen herrscht eine
ausserordentlich e Verschiedenheit in der Form der einzelnen Zähne, die
sich namentlich dann geltend macht, wenn die Lateral- und Marginal-
zähne eine continuirliche Umbildung zeigen, oder wenn der innere Marginal-
zahn mehr dem Lateralzahn ähnelt. Man möchte dann die normale Formel:
2+1-+-R+1-+ 2 umsetzen in: 5+R+5 ooderin: 1+2+R-+2-+1.
Diese Verschiedenheiten wird man am besten aus der Reihe der
nebenstehenden Abbildungen ersehen. Als eine eigenartige Erwerbung
des Rhachiszahns muss der gelegentliche Besatz nicht nur der freien
Schneide, sondern auch der Basis mit Dentikeln gelten. Beispielsweise
mag die nordamerikanische Gattung Pyrgulopsis angeführt sein, unseren
Hydrobien verwandt.”) Hier hat die Radula die Formel + 1-3; aber
der Rhachiszahn allein erfordert wieder mit seinen Dentikeln eine be-
sondere Formel
4+1+4
1+1
Narica hat nach Bergh eine insofern eigenartig starke Bewaffnung,
als die Marginalzähne nicht nur oben am freien Rande, sondern auch
auf seitlichen Längsleisten spitze Dentikeln tragen.
Als ein Beispiel der Umwandlung der Zahnformen innerhalb einer
begrenzten Gruppe mögen einige Melanien herausgegriffen sein, aus
Sarasin’s Werk über Üelebes. Die JPalaeomelania stellt die Durch-
schnitts- und Grundform dar, bei der Neomelania sind die Unterschiede
in den Umrissen grösser, der Dentikelbesatz ist reicher geworden. Die
Tylomelania zeigt umgekehrt plumpe Schwielen dafür.
An dem gleichen Beispiel mögen die complicirteren Linien, welche
das Verhältniss des freien Zahntheiles zu seiner Basalplatte regeln, nach
der Troschel’schen Nomenclatur erläutert werden, wenn es auch schwer
genug sein dürfte, in jeder Radulabeschreibung bis zu solchem Detail
vorzudringen.
®) R. E. Call and H. A. Pilsbry: On Pyrgulopsis a new genus of rissoid mollusk,
with deseriptions of two new forms. Proc. Davenport Academy of science. V. 1886.
C. F. Ancey. Etude monographique sur le genre Pyrgulopsis. Bull. soc. malac. de
France. Paris 1888. |
Verdauungswerkzeuge. Radula. 473
Ueberzählige Platten. Die Beziehungen zu polyodonten, bez.
rhipidoglossen Raspeln können einen doppelten Ausdruck finden, ent-
weder in wirklicher Zunahme der Platten oder in feiner, kammförmiger
Denticulirung, welche auf die Verschmelzung vieler Zähne aus einer
gleichmässigen Radula zu je einem hindeutet.
Am besten scheint solche Verschmelzung beglaubigt unter den
Architaenioglossen bei den Cypraeiden, wo zwar das normale derbe
Gebiss vorherrscht, wo aber einzelne Gattungen alte Anklänge haben.
Bei Ovula sind die beiden Marginalzähne Platten mit dichtem Kamm
Te. 121.
Vorderer
Basalrand Vorderer R
l
Buchtlinie . Basalran
Rampenlinie..\ ... Buchtlinie
Stufenlime .._
Stützplatte
interer ini
Hinterer ... Rampenlinie
Basalrand
Ainterer
Basalrand
Radula von a Melania patriarchalis. b M. granifera.
c Tylomelania porcellanica Sar. e Melania palicolarum Sar.
an der Schneide, wobei einzelne Kammzähne wieder mit einander ver-
schmelzen können, bei Pedicularia sind die Marginalzähne aus weniger
Elementen verschmolzen, dafür ist noch ein überzähliger, plattenförmiger
Rest aussen vorhanden.
Vielleicht deutet die feine Dentieulirung der normalen Paludinen-
zähne noch eine ähnliche Verschmelzung an.
474 Prosobranehia.
Dagegen haben die Vertreter der Cyclophoriden, als dritter Gruppe
der Architaenioglossen, soweit bekannt, die typische Taenioglossenradula,
Cyelophorus, etwa wie ÖOypraea, mit fortlaufender Umbildung der Zähne
(Oyclophorus, Hybocystis, Oyclosurus). So wenig hier die Grenzen der
Familien genau bekannt sind, so wenig überrascht es, unter den Cyclo-
stomiden bei Choanopoma und Cyclostoma einen äusseren Marginalzahn zu
finden, der ganz dem von Ovula entspricht (der innere gleicht mehr dem
Lateralzahn). Immerhin ist hier die erste Handhabe, die vielen kleinen
Landdeckelschnecken nach der Familie zu scheiden.*)
Wirklich überzählige Platten finde ich bald als rudimentäre
Reste, wie bei Pedicularca, bald als echte functionirende Marginalzähne.
So kommt unter den Turritellen Vermehrung vor, die Formel von
T. triplicatse lautet 3 +1 + R+1-+353, bei Struthiolaria steigert sie
sich sogar ut 5 +1+R+1-+5, als wenn sich etwa bei Ohenopus
oder Cassis die äussersten Randzähne vermehrten.
Triforis hat, sehr abweichend von den normalen Cerithien, eine
pflasterartige Kadula mit je 11 queroblongen Zähnen in jeder Reihe, nach
aussen abnehmend, die vier Marginalzähne ohne Dentikel. Vielleicht
kommt dieser die Raspel von Choristes am nächsten, allerdings mit ganz
schmalem Rhachiszahn. Alle solche Formen haben offenbar noch Be-
ziehungen zu polyodonten Vorfahren.
Anders dürften einige Fälle zu beurtheilen sein, bei denen sich ge-
wissermaassen ein Zahn einschiebt. Bei Assiminea Frrancesi hat sich wohl
der äussere Theil des Lateralzahnes selbständig abgegliedert, und bei
Melamia Winteri scheint sich ähnlich die Schneide dieses Zahnes in zwei
selbständige Lappen zu zerlegen.
Eine Combination von ursprünglicher und nachträglicher Verschmel-
zung zeigt etwa die kleine, tief im Rüssel versteckte Radula von Torinia.
Hier deuten die Lateralzähne durch den dichten Kamm ihrer Schneide
die Verschmelzung vieler gleichen an. Diese gekämmten Platten sind
wieder mit dem Rhachiszahn zu einem Stück verschmolzen, zu einem
secundär vergrösserten Rhachiszahn. Die Formel hierfür würde etwa
lauten:
9 A ——
a
Wenn eine derartige Radula auf einen homoeodonten Vorläufer hin-
weist, wo auch der Üentraltheil aus gleichen schlanken Zähnen bestand,
so schliessen sich der Radula nach in der That die Ptenoglossen hier
an, die dieser Ursprungsform noch am nächsten kommen, insofern als
die Radula aus lauter gleichartigen einfachen, nur an Länge allmählich
an- und abschwellenden Zähnen besteht, Solarium, Janthina und die
Scalariiden, die letzteren einmal von Troschel ihrer breiten hadula
*) J. Thiele. Ueber die Zungen einiger Landdeckelschnecken. Nachrbl. d. d. malac.
Ges. 1894. S. 23—25. a:
Verdauungswerkzeuge. Radula. 475
wegen als Euryglossen zusammengefasst, Achs unter den Scalariiden mit
besonders spitzen Zähnen, Solarium dadurch ausgezeichnet, dass hier und
da ein Zahn noch mehrspitzig ist, also jene Verschmelzung, welche die
Gattung zu Torinia in nahe Beziehung bringt. Bei den Ptenoglossen
fällt der Rhachiszahn aus.
Reduetionen. In wenigen Fällen sinkt die Zahnzahl unter die
normale 7, merkwürdigerweise dann jedesmal gleich auf 3, durch völligen
Wegfall der Marginalzähne, so bei manchen Turritelliden. Bei Homa-
logyra steht neben dem starken RKhachiszahn jederseits eine Platte, alles
ohne Dentikeln, bei den Jeffreysien, soweit sie nicht die normale Zahl
haben, und ähnlich bei den Lamellarien, die sich an Velutinen und
manche Lamellariiden (Marseniopsis, Marsenina, Onchidiopsis) mit ganz
normalem Gebiss anschliessen, wird der Rhachiszahn fast rudimentär. Die
beiden Lateralzähne werden symmetrisch verschoben, sie kehren nach
der Mitte zu einen Rand mit Auszackungen, so dass sie von rechts und
links in einandergreifen, wie eine Knochennaht. Die ältere Angabe,
wonach die Nariciden nur zwei Zähne in der Querreihe haben sollten,
unter Wegfall des Rhachiszahnes, ist von Bergh berichtigt worden.
Narica hat die normale Formel 2 +1 + R-+1-+2.
Bei allen diesen reducirten Gebissen ist stets der Rhachiszahn vor-
handen.
Rhachiglossa, Schmalzüngler (Fig. 122).
Alle die redueirten taenioglossen Raspeln hätte man als solche
bereits unter die Rhachiglossen oder Schmalzüngler zu rechnen, wenn
nicht die übrige Morphologie die Thiere an andere Stelle verwiese.
Das echte rhachiglosse Gebiss hat drei Zähne, wobei die lateralen
meist sich als Haken über den Mittelzahn herüberschlagen. Es kommen
indess noch überzählige Platten vor, die aber stets der freien Schneide
entbehren, also niemals bei der Ergreifung der Nahrung mitwirken. Das
Verhältniss zwischen den Seitenzähnen und dem Mittelzahne ist sehr ver-
schieden, bald verschwinden die ersteren, bald wird der letztere rudi-
mentär, wiewohl selten völlig. Man könnte hier noch den Unterschied
gelten lassen zwischen den Hamiglossen mit hakenförmigen Seitenzähnen
und den Odontoglossen (s. o.), bei denen alle drei Zähne mehr oder
weniger einem Kamm gleichen, gerade gestreckt, an der Schneide mit
lauter gleichen Dentikeln. Doch sind der Uebergänge zu viele, um die
Eintheilung so weit zu treiben. Der Dentikelbesatz ist besonders am
Mittelzahn oft sehr complieirt, eine starke Mittelspitze, zwei ähnlich starke
seitlich, dazwischen feinere.
Der grosse Reichthum und die Variation des Themas erhellt am
besten aus den Abbildungen. Es mag darauf hingewiesen sein, dass der
Wechsel zwischen den Formeln 0—1—0 und 1— R— 1 innerhalb
verschiedener Familien vorkommt, bei den Volutiden, Harpiden, Mitriden.
Die Nassiden (e) geben Beispiele einer eingeschobenen, die Olivellen
476 Prosobranchia.
(9) einer unten angefügten Platte, man könnte etwa schreiben:
1+)+R+ WW) -+1lwd(I)+1-+-R +17, (1). Fasciodara (6)
ist ein Muster einer odontoglossen, Sistrum (f) das einer taenioglossen
Kie. 129.
Radula von Rhachiglossen. a Cymbium. b Mitra. c Fasciolaria.
d, Melongena (Myristica). e Nassa (Neritula). f Chrysodomus.
g9 Olivella. h Columbella. i Ocinebra. k Pentadactylus. 1 Can-
cellaria camcellata, ganze Radula. m Einzelner Zahn.
Nach Bouvier, Cooke, Sars, Troschel.
Verdauungswerkzeuge. Radula. 477
Radula. — Die Variation in den Dentikeln kann sehr weit gehen. So be-
schreibt Friele von Buceinum ein theils abnormes, individuelles, asym-
metrisches, theils ein regelmässiges Abändern in solcher Menge, dass es
schwer wird, die Gattung in bestimmte Arten und Varietäten zu zerlegen.
Dabei sind Zähne und Dentikeln durchaus kräftige. Wenig leisten sie
indes nur noch bei einem anderen Vertreter derselben Familie, Liomesus.
Der Rhachiszahn wird ebenso redueirt bei den Columbellen, noch mehr
unter den Bucciniden bei Cantharus, wo man in der hinteren Partie noch
einen ganz kleinen Mittelzahn findet und je einen kräftigen Seitenzahn
mit mehreren starken Dentikeln, während nach vorn zu der Rhachiszahn
ganz verschwindet und die Lateralzähne weniger gegliedert aussehen.
Ich glaube nicht fehl zu gehen, wenn ich die Gattung Cancellaria
mit Bouvier hierher rechne, also nicht als Familie, sondern nur als
Gattung (s. u.). Das Thier hat nach Amaudrut den echten Pharynx
und Rüssel der Rhachiglossen.
Die Radula fehlt nicht nur bei den Coralliophiliden, sondern nach
Dall auch bei der Volutide Aurinia (Scaphella).
Toxoglossen, Pfeilzüngler (Fig. 123).
Von den Gruppen, welche Troschel und ihm folgend u. a.
Fischer hierher rechnet, will Bouvier die Cancellariiden lieber zu den
Rhachiglossen stellen, wie er denn beide Gruppen als Stenoglossen oder
Schmalzüngler zusammenfasst. Wenn indess die Zähne wirklich nach
Troschel’s Angaben hohl, zum Mindesten bei Admete rinnenförmig sind,
kann an der Zugehörigkeit dieser Cancellariidengattung zu den echten
Toxoglossen nach dem Gebiss kein Zweifel bestehen”). Eher könnte
man bei Pleurotoma mit ihren Sichelzähnen oder bei bela über die Zu-
gehörigkeit schwanken, doch finde ich die Entscheidung auch hier in der
Bildung des Rüssels mit Buccalrohr und seitlichem Pharynx. Im Ganzen
besteht noch viele Unklarheit über Form, Befestigung und Verwendung
dieses complicirten Gebisses, wenn auch Bergh bei den Coniden das
Verständniss wesentlich gefördert hat, leider unter Verwechslung des
Pharynx mit der Anschwellung des Oesophagus, in die er mündet. Denn
‚hier ist das Verhältniss so weit verschoben, dass nicht der Oesophagus
in den Pharynx, sondern der Pharynx in den Oesophagus, der die directe
Fortsetzung des Buccalrohrs bildet, zu münden scheint, und zwar mit
recht enger Mündung, woraus dann noch mancherlei Umlagerungen
folgen.
| Es scheint, dass die beiden Zahlenreihen, eine jederseits, welche die
*) Bouvier, von dem die Abbildung der Radula und eines Zahns entlehnt sind
(Textfig. 119d, e), spricht sich darüber nicht aus. Die Figur, die Troschel von Admete
giebt (c), hat deutlich an der Spitze eine Oeffnung. So sucht Bouvier die Entscheidung
bei der sogenannten Giftdrüse, die Cancellaria fehlt. Man sieht aber nicht ein, wozu röhren-
förmige Zähne da sein sollten. Andererseits aber hat Plewrotoma eine Giftdrüse und doch
blos Hakenzähne. Hier herrscht in der That noch viel Unklarheit.
‚Radula von Toxoglossen. a Spirotropis. b Pleurotoma. ce Admete (Cancellariden ?).
d Bela turricula (ganze Radula). e Bela pyramidalis. f Einzelne Zähne verschiedener
Mangelia-Arten. g Ein Zahn von Terebra (Hastula), daneben Spitze und Basis
stärker vergrössert. A Zahn mit Zahnband von Conus tulipa. © U. Prometheus.
k C. tesctile. U Querschnitt durch die Radulascheide von C. mediterraneus.
Nach Bergh, Bouvier, Cooke, Sars, Troschel.
Verdauungswerkzeuge. Radula. 479
Norm bilden, auf die Marginalzähne der Taenioglossen zurückgeführt
werden müssen; wenigstens deutet Drillia (Spirotropis) darauf hin mit
einem kleinen einspitzigen Rhachiszahn, einem vielspitzigen Lateral- und
einem starken Marginalzahn. Bei allen übrigen wäre der Lateralzahn
verschwunden; bei Clavatula (Olionella) kommt noch ein kleiner Rhachis-
zahn vor, der dann auch schwindet. Die beiden übrigen Zähne kommen
endlich bei der Hälfte der Terebriden in Wegfall.
Drillia (Spirotropis): 1 + — En - Sr 2 +1
Olavatula 1 +R +1
Pleurotoma
Coniden re 0 |
Oancellarüden
Terebriden [ l Hr h Du Ä
Es scheint nicht immer möglich, die Zähne deutlich auf die Längs-
reihen zurückzuführen; bei manchen Bela-Arten zwar ist die Anordnung
typisch, bei anderen aber macht der Pharynx den Eindruck eines kug-
ligen Pfeilsacks mit einem Bündel pfeilförmiger Zähne.
In dem normalen Gebiss sind die Zähne im einfachsten Fall lange
Haken, oft sichelförmig, wie bei vielen Rhachi-, bez. Hamiglossen, in
den meisten Fällen sind es Rinnen, bei den Coniden oft sehr complicirt,
in der vorderen Hälfte der Radula einfach nach vorn gerichtet, im Gegen-
satz zu den Haken (s. u.). Da aber diese echten Pfeil- oder Giftzähne
an der Spitze fast immer Widerhaken tragen, so scheint es, dass darin
- ein Uebergang zwischen beiden gegeben ist. Endlich scheinen aber
wirkliche Röhrenzähne vorzukommen bei manchen Cancellariiden, die in
dieser Hinsicht eine Sonderstellung einnehmen würden (s. 0.).
Im Einzelnen verhält sich’s etwa folgendermaassen:
Spirotropis erinnert an ein rhachiglosses oder taenioglosses Gebiss.
Pleurotoma hat haken- oder sichelförmige Zähne. Mangilia scheint den
- Uebergang solcher Zähne in die Pfeilform zu bieten, wobei der nach
- hinten gerichtete Haken sich allmählich verkürzt und eine verdiekte Basis
abgiebt. Bela hat deutlich rinnenförmige Zähne, zum Theil mit Wider-
_ haken an der Spitze, Terebra solche mit secundärer Dentieulirung der
_ Rinnenränder. Bei beiden Gattungen greifen die Rinnenränder so weit
übereinander, dass beinahe ein Rohr entsteht, mit Oeffnung an der Basis
und an der Spitze. Bei Conus wird der Zahn noch viel complicirter,
- indem er sich bis zu mehrfachen Umgängen einrollt, so dass der Quer-
schnitt eine Spirale bildet. Da die freien Ränder wieder manchfache
Ausbuchtungen und zum Theil mehrfache Denticulirung von sehr ver-
schiedener Stärke haben können, die Spitze aber Widerhaken von ver-
F schiedener Zahl, Form und Länge trägt, so ist das Bild im durch-
| - scheinenden Licht um so verworrener, als auch noch entsprechend der
a Dentieulirung eine verschiedene Bräunung dazukommen kann. Wir
480 Prosobranchia.
haben wohl kaum von irgend einem derartigen Zahne bis jetzt ein ge-
nügendes Bild; es könnte nur durch mühsame Schnittserien gewonnen
werden.
Noch ist des sogenannten Zahnbandes zu gedenken, von dem Bergh
Beschreibungen liefert. Bei Conus sitzen die Zähne nicht auf der Basal-
platte direct auf, sondern auf langen, flachen, farb- und structurlosen,
bandartigen Sockeln. Sie sind wohl als ausgezogene Streifen der Basal-
membran zu deuten. Gelegentlich trifit man Zähne, welche mit ihrem
Band losgerissen sind; und damit erklären sich wohl die verschiedenen
Angaben, wonach ein einzelner Zahn, fern von der Radula, gerade in der
Mündung des Rüssels gefunden wird, aus der er herausschaut. Er ist
wohl abgerissen durch die Anstrengungen des Beutetiers, in dem er mit
seinem Widerhaken haftete.e Um ihn aber überhaupt in diese Lage zu
bringen, muss eine besondere Schwierigkeit überwunden werden. In der
Radulascheide liegen die Zähne bei der Bildung mit der Spitze nach
hinten (man hätte den ganzen Zahn als denticulirte Schneide zu fassen),
im Pharynx schauen sie umgekehrt noch vorn. Bei der Länge mancher
Zähne kann man sich von der Drehung, wie sie zu Stande kommt, noch
keine Vorstellung machen; wahrscheinlich aber hängt damit ein häufig
vorhandener, aufwärts, fast seitwärts gerichteter, hornförmiger Blindsack
des Pharynx am Anfang der Radulascheide zusammen. Er ist in Wahr-
heit, wenn ich recht deute, eine blindsackartige Verlängerung des Pharynx
unter der Radulascheide. Die letztere liegt so, dass die convexe Seite
die untere ist, welche die Radula trägt. Am Uebergange zwischen der
Scheide und dem Pharynxblindsack befindet sich nach Bergh ein ver-
schieden dicker Wulst, der in Wahrheit der Stützapparat (s. u.) ist. Das
Vorderende der Radula scheint sich in den Blindsack hinein fortzusetzen, in
dem sie nothwendigerweise an der Decke liegt, und im Fundus zu enden,
da das Organ als Raspel nicht mehr gebraucht wird. Beim Uebergange
über den Wulst werden die Zähne gedreht und ragen nunmehr mit der
freien Spitze in den vorderen, distalen Theil des Pharynx hinein, indem
sie durch die Zahnbänder im Blindsack gehalten werden (Fig. 114).
2. Die Zungenscheide und die Bildung der Radula (XXX).
Die Anzahl der Zähne in jeder Querreihe ist bestimmt durch die Zahn-
formel der Species. Die Anzahl der Querreihen richtet sich nach der
Länge der Radulapapille oder Zungenscheide. Am kürzesten
wird diese bei den Toxoglossen, wo die Verkümmerung unter den
Terebriden erwähnt ist (s. o.), kurz auch bei Calyptraeiden u.a. Während
das Organ in seiner durchschnittlichen Länge dem Pharynx wohl nicht
ganz gleichkommt, erreicht es in manchen Fällen ganz ungeheuerliche
Ausdehnung, die die Länge des ganzen Körpers um ein Mehrfaches über-
treffen kann. Bei vielen Rhipidoglossen wird sie länger als der Pharynx,
bei Littorina aber und den meisten Docoglossen erreicht sie jenes Ueber-
Verdauungswerkzeuge. Radula. 481
maass. Sie wird dann schliesslich so untergebracht, dass die hintere
Hälfte sich nach vorn zurückschlägt und dicht neben die vordere lest;
dieses Doppelband windet sich spiralig auf und nimmt auf dem Boden
der Leibeshöhle in der rechten Körperhälfte Platz. Bei einer Bucceinopsis
zeichnet Sars, jedenfalls teratologisch, zwei völlig entwickelte Radulae
und Radulascheiden in einem Rüssel.
Es unterliegt wohl keinem Zweifel, dass excessive Länge in der
raschen Abnutzung der Zähne ihren Grund hat. Und da scheint mir
auch die biologische Lösung leicht gegeben. Die abnorm lange
_ Radula und Radulascheide kommt den Thieren zu, welche in
der Brandungszone den kümmerlichen, mehr oder weniger
harten pflanzlichen und thierischen Ueberzug der Felsen
(Corallinen, Diatomeen, Bryozoen, Hydrozoen etc.) abweiden.
Es handelt sich also um eine Convergenzerscheinung auf Grund gleicher
biologischer Verhältnisse. |
Im Allgemeinen nimmt die Radulapapille an der Torsion des Vorder-
körpers theil, worauf die Verschiebung in die rechte Körperhälfte bei
den Docoglossen beruht. Der Verlagerung wird sie entzogen bei den
Proboscidiferen, wo sie zu weit nach vorn gerückt ist, vor die Drehungs-
ebene.
Auch mag bemerkt werden, dass im Zusammenhange mit der Aus-
bildung der Pharynxmuskulatur die Radulascheide bald frei liegt, bald
sich zwischen den Hinterbacken verbirgt.
Das Hinterende der Scheide ist oft ein wenig erweitert, mit Aus-
lJadungen nach beiden Seiten.
Ueber die Bildung der Radula sind wir an den Durchschnitts-
formen gut orientirt. Roessler, bei dem die ältere Literatur nachzu-
sehen ist (238), hat die Erzeugung der verschiedenen Theile an den
erwachsenen Formen klargelest, Bloch hat an Paludina die embryonale
Anlage verfolgt. Fa
Aus der ectodermalen Anlage des Vorderdarms stülpt sich unter dem
Schlund ein Blindsack aus, dessen Oberseite sich rinnenförmig einsenkt,
so dass das Lumen zu einem schmalen Spalt wird. Im Hintergrunde
verdickt sich das Epithel, um die Odontoblasten darzustellen. So ist das
Cöcum anfangs hinten etwas erweitert. Die Rinne an der Oberseite
wird bald durch ernährendes Bindegewebe ausgefüllt. Das gesammte
Epithel scheidet zunächst eine Cuticula ab, die einfach vorn mit der
_ Cuticula, welehe den Pharynx auskleidet, zusammenhängt. »Sie wird von
Amaudrut als elastische Membran, von Roessler, so weit sie unter
der Radula liegt, als Submembran bezeichnet. Die Epithelzellen, welche
I im Hintererunde die Odontoblasten darstellen, sondern sich in so viele
- Gruppen, als Zähne in einer Querreihe liegen, wie bei den Chitoniden.
E der Radula aus, die einzelnen Odontoblastengruppen die einzelne Zähne.
Vor dieser Zahnreihe liegt zunächst ein freier Hohlraum. Das Decken-
R Bronn, Klassen des Thier-Reichs III. 2. al
482 Prosobranchia. .
epithel hängt in unregelmässigen Wülsten und Zotten herab. Wenn
durch Wachsthum der ganzen Papille sich die erste Zahnreihe von den
Odontoblasten gelöst hat und weiter Zahnreihe auf Zahnreihe vorrückt, °
dann erst schiebt sich das Deckenepithel regelrecht zwischen die Zähne °
und füllt die Spalträume aus; es secernirt eine neue, schmelzartige Cuti- °
cula auf die Zähne und, wie es scheint, auch auf die mit vorrückende
Basalmembran, die von Anfang an mit den Zähnen zusammenhängt. Sie =
wird derber und widerstandsfähiger, die anfangs blassen Zähne bekommen =
ein kräftiges, oft gelbliches Aussehen. Das Vorrücken der Zähne erfolgt ”
anfangs sicher blos als reine Wachsthumerscheinung, da wir es auch
beim Embryo wahrnehmen, der noch keine Nahrung zu sich nimmt. Später
kommen wohl die mit der Nahrungsaufnahme verbundenen Zerrungen
unterstützend hinzu. | |
In der embryonalen Radula sind die vordersten Zähne, als die
jüngsten, am kleinsten, weil inzwischen das Thier an Umfang zugenommen
hat. Bei der erwachsenen Schnecke ist es umgekehrt, hier sind die
vordersten Zähne, soweit sie nicht abgenutzt sind und verloren gehen,
die grössten. Die Odontoblastengruppen können mehrmals hintereinander
zur Zahnbildung verwandt werden. Nach und nach werden sie ersetzt,
und zwar: aus demselben oberen hinteren Zellcomplex, welcher auch das
Deckenepithel, das Schmelzorgan, erneuert. 4
Die elastische oder Submembran ist mit der stärkeren Basalmembran
nicht eben fest verbunden. Am Uebergang in den Pharynx, wo sich die
Radula ausbreitet, wird der Zusammenhang noch loser, indem die Sub- °
membran sich fasrig auflockert. Eine besondere Derbheit und Differen- °
zirung erhält diese Membran bei den Heteropoden unmittelbar an den
Seiten der Raspel. Hier wird sie verdickt, und die Marginalzähne sitzen
auf besonderen verdickten Knöpfen (XXXL. 9); im Querschnitt erscheint sie ”
wie ein Stab mit Gelenkköpfen, und Roessler bezeichnet sie als Chitinstab.
Beim Auseinanderbreiten der Platte drücken die Knöpfe von unten her
auf die Randzähne und bringen sie zum Auseinanderschlagen. Es ist
wohl noch fraglich, ob diese Verdickung, also diese Stäbe, nicht auf eine
verbreiterte Basalmembran zu schieben sind, da doch die Zähne mit ihrer
Basis nirgends an die elastische Membran stossen. 3
Wenn wir somit im Ganzen über die Bildung der Raspel ganz gut
unterrichtet sind, so bleiben im Einzelnen manche Unklarheiten. #
Bei den Docoglossen sollte man wohl eine besondere Umbildung des
Schmelzorganes annehmen, um die kräftig gefärbten, abbrechbaren Haken
zu erklären. Doch scheint es sich hier mehr, im Zusammenhange mit
der langen Radulascheide, um eine lange fortgesetzte, im Grunde gleich-
artige Abscheidung zu handeln; denn die Dunkelung der Zähne vollzieht
sich sehr allmählich, so dass sie in der ganzen hinteren Hälfte der
Scheide noch blass sind. 4
Eine besondere Sehwierigkeit machen die Toxoglossen, zumal die
Verdauungswerkzeuge. Pharynx. Knorpel und Muskeln. 483
dass die Zahnbänder als ausgezogene Theile der Basalmembran zu deuten
seien. Doch fehlt der Beweis. Ebenso ist die eingerollte Form der
Zähne nicht leicht auf Odontoblastengruppen zu beziehen. Bergh giebt
an, dass jüngere Zähne von Epithelzellenhaufen (im Querschnitt) aus-
gefüllt sind, ältere nicht mehr oder doch von älteren Zellen mit schlecht
tingirbaren Kernen. Ist dieses Epithel auf die Odontoblasten zu beziehen
oder auf das Schmelzorgan ?
Am Wichtigsten scheint mir eine andere Frage. Was bedeutet der
Borstenbesatz der Zähne der Hystrichoglossen oder Pleurotomarien ?
Wenn wir sehen, dass bei anderen Gastropodenordnungen sich viel weniger
Zellen an der Bildung eines Zahnes betheiligen, ja dass wohl eine Zelle
genügen kann, dann scheint die Menge der Odontoblasten, die bei den
Vorderkiemern zum Aufbau eines Zahnes zusammentreten, einen secun-
dären Zustand zu bedeuten. Es ist wohl anzunehmen, dass ursprünglich
jede Zelle einen Zahn, zunächst vielleicht borstenartig, bildete, und dass
nachher erst eine Anzahl sich vereinigte, um ein kräftigeres Organ her-
zustellen. Die Borsten der Hystrichoglossen dürften den ursprünglichen
Zustand noch aufweisen.
3. Der knorpelige Stützapparat und die Musculatur der
Radula. |
Selbstverständlich haben über den Zungenknorpel und die Zungen-
musculatur zahlreiche Autoren sich geäussert, von Cuvier an, etwa
Leydig, Huxley, Troschel, Geddes, Bergh, Garnault, Boutan,
Bernard, Wegmann, Malard, Gibson, Willcox, Oswald. Ich
folge in der Hauptsache Amaudrut, welcher in jüngster Zeit das Thema
in übersichtlicher Durchführung behandelt hat (s. o.). Die älteren
Autoren legten zunächst Werth auf die histologische Untersuchung des
Knorpels. Bald trat die Erkenntniss hinzu, dass der Stützapparat nicht
aus einem einzigen, hufeisenförmigen Stück bestehe, sondern aus zwei
getrennten, ja dass jedes Antimer wiederum gegliedert sein kann. Doch
lauten die Angaben über Zahl und Form der Glieder, da sie am einzelnen
Objeet ohne vergleichende Grundlage gewonnen waren, meist wider-
sprechend.
Die Radula, anfangs breit, verschmälert sich mehr und mehr bei
höherer Entwickelung, wie oben ausgeführt. Damit geht eine Ver-
einfachung im Stützapparate der Knorpel und der diese verbindenden
Muskeln Hand in Hand, nur die Muskeln zur Bewegung und Einstellung
der Radula bleiben constant. Die Knorpel, anfangs jederseits vier, ver-
schmelzen erst beiderseits untereinander, und schliesslich vereinigen sich
auch die beiden Antimeren vorn, so dass aus den acht ursprünglichen
Stücken sich ein einziges ergiebt. Die Reihe ist indes keine völlig zu-
| sammenhängende, am wenigsten an der Wurzel. Patella zeigt, wiewohl
ein Seitenzweig, allein die stärkste Gliederung, schon die Diotocardien
haben Verschmelzungen, ebenso Chiton, bei dem ausserdem durch histo-
| 31"
ASA Prosobranchia.
logische Vorgänge im Innern die Knorpel zu hohlen Blasen geworden
sind. Die Knorpel von Patella sind jederseits ein vorderer (a. Cartilago
anterior), ein hinterer (p. Cart. posterior), ein seitlicher oberer (ls. Cart.
lateralis superior) und ein seitlicher unterer (li. Cart. lateralis inferior).
Die ersten stossen vorn in der Mittellinie zusammen, 9» schliesst sich an
die auseinandertretenden Hinterenden von a an, Is und % liegen vorn
seitlich, /s reicht weiter
nach hinten als di. Der
verwickelte Muskel-
apparat besteht aus drei
Quermuskeln, die bei-
den unteren spannen
sich zwischen den seit-
lichen Knorpeln von
rechts und links aus,
der obere zwischen Is
und a (s—a— a —Is).
Ausserdem sind a und
Fig. 194.
malst...,\
pai pai
Querschnitt durch den Bulbus von Patella. a Cartilago las » .
anterior. Is. Cart. laterialis superior. Wi Cart. laterialis e jederseits dureh m
inferior. ma Muskel zwischen den beiden Vorderknorpeln. oberes und ein unte-
malsi, malsm, malss unterer, mittlerer und oberer Muskel res Knorpelmuskelband
zwischen dem Vorder- und dem oberen Seitenknorpel. mks, verbunden, dazu kommt
mb oberer und unterer Muskel zwischen den beiden unteren jederseits ein Quer-
Seitenknorpeln. miss Muskel zwischen dem unteren und .
oberen Seitenknorpel. miile Muskel vom unteren Seiten- Du Aula um
knorpel Wi zur elastischen Membran le. tsm oberer Radula- li. Von Längsmuskeln
spanner (tensor superior). ti unterer Radulaspanner (tensor liegen zu äusserstjeder-
inferior). pax untere Papillarmuskeln (Musculi papillares seits zwei p—Is und
inferiores). fl Knorpelbeuger (flexor cartilagenis). p—li. Zwischen den
en beiden unteren Quer-
muskeln ziehen die starken unteren Radulaspanner (Spannerder elastischen
Membran, die sich über das Radulaareal hinaus verbreitert) von p nach
vorn, zwei schwächere Papillarmuskeln (s. u.) gehen zwischen ihnen vom
Vorderende‘ der Radulascheide nach hinten zur Körperwand. Obere
Radulaspanner gehen von den seitlichen Knorpeln aus nach aussen und
oben. Von li endlich gehen Beuger nach vorn und aussen zur Leibes-
wand.
Bei den Neritiden rückt der untere Seitenknorpel (%) durch eine
Drehung nach vorn und oben und verschmilzt von hinten nach vorn mit a,
so zwar, dass sich bei Nerita die Verschmelzung blos auf die homogene,
von einer mittleren Einlagerung flacher Zellen durchsetzte Hülle bezieht, bei
Navicella aber vollständig wird. Theils durch die dicke Hülle, theils
durch regelrechte Vertheilung der Intercellularsubstanz in der Längs-
und Querrichtung erhält der Knorpel eine besondere Festigkeit. Is legt
sich in seiner Drehung. nach oben, innen und hinten auf die Seiten-
ränder von a hinter %. Die Muskeln zwischen /s und a verschwinden.
_ zunächst zwei ein-
ander zugekehrte,
I sammenhängen. Die
- Hinterknorpel liegen gerade in der Verlängerung der vorderen und
- sind an der Uebergangsstelle mit ihnen verschmolzen; Is liegt kappen-
förmig über dem vorderen oberen Ende; % hat sich in verschiedenen
Verdauungswerkzeuge. Pharynxmuskulatur. 485
Die Quermuskeln, ursprünglich drei Lagen, rücken in eine zusammen,
wobei die oberste Schicht ein homogenes Band darstellt; darunter liegt
die Muskelschicht a—a, darunter endlich die beiden unteren, in eine ver-
schmolzenen Lagen &—li.. Die Insertionen erleiden entsprechende Ver-
schiebungen. Vorn seitlich enthalten die Knorpelhüllen schwarzes Pig-
ment. — Ein kleiner unpaarer überzähliger Knorpel, welcher nach
Lenssen bei Neritina fluviatilis ohne
Zusammenhang mit den typischen Stücken
median in der Oefinung des Hufeisens
liest, kann blos als Neuerwerbung gelten,
die der Nachprüfung bedarf. |
Turbo und Trochus treiben die Ver-
schmelzung noch weiter, % ist mit a vorn
durch die derbe Hülle, weiter hinten,
wo die Hülle fehlt, durch Verschmelzung
selbst verbunden. a und a hängen auf
grosse Länge durch einen einzigen Quer-
muskel zusammen. Die Concentration
geht noch etwas weiter bei Fissurella,
während Parmophorus durch die starke
Entwickelung der Hinterknorpel p etwas
abweicht. Bei Haliotis entstehen dadurch
unbedeutende Differenzen, dass sich die
Hinterknorpel mehr unter die hintere
Fig. 195.
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Querschnitt durch den Stützapparat
von Nawicella Janelli.
Buchstaben wie bei der vorigen Figur.
Nach Amaudrut.
Hälfte der Vorderknorpel legen. — Je fester der Knorpel, um so weisser
erscheint er, im Allgemeinen zeichnet sich die obere vordere Seite durch
ihren weissen Perl-
mutterglanz vor der
unteren Hälfte der
inneren Seite aus, die
mehr grau erscheint.
Stärkere Abweich-
ungen, ihrer eigen-
artigprimitivenStell-
ung entsprechend,
bieten die Cypraeen.
Die Knorpel bilden
Fig. 126.
” Der Stützapparat von Uypraea.
schräg gestellte Sen- A Totalansicht. B Querschnitt. C Längsschnitt.
5° sen, die vorn zu- Buchstaben wie bei den vorigen Figuren.
Nach Amaudrut.
486 Prosobranchia.
Richtungen erweitert, vorn ragt % unter Is, seitlich und unten bildet er
einen breit abstehenden Flügel. Die Flügel sind von rechts nach links
durch einen sehr starken unteren Quermuskel verbunden. Zwischen «a
und /s findet man noch trotz ihrem engen Aufeinanderrücken die untere
Muskelverbindung. Der Vorderknorpel zeichnet sich vor den übrigen
durch stärkere Zwischensubstanz und derbere Zellen aus. — Ampullaria
kann man hier oder an die Diotocardien anreihen; die seitlichen unteren
Knorpel, mit den vorderen verschmolzen, haben wie bei Cypraea, kräftige
Flügel, zwischen denen die beiden unteren Quermuskeln sehr stark ent-
wickelt sind. Is legt sich wieder vorn über a. Der ganze Zungenapparat
kann sich jetzt viel mehr vorn aufrichten, als bei den niederen Formen,
so dass sich die Radula fast um die Hinterknorpel als Mittelpunkt
herumdreht.
Bei Oyeclostoma sind die Verhältnisse ähnlich, p ist noch frei; beı
Paludina verschmilzt % mit a, Is ist noch frei, wie schon vorher an die
elastische Membran geheftet, also sehr reducirt. Bei Bythinia ver-
Fig. 197.
Asiv 2 n
A
A Längs-, B Querschnitt durch den Pharynx von Ampullaria insularum.
A nahe der Mitte. % Kiefer. oe Oesophagus. po Muskelpolster.
Die anderen Buchstaben wie in den vorhergehenden Figuren.
Nach Amaudrut.
schwindet /s ganz, seine Muskeln fassen an der Membran an. Jede Ver-
schmelzung bringt natürlich die verbindenden Muskeln zum Schwinden.
Bei den Proboseidiferen ist die Verschmelzuug aller Knorpel vollständig.
Die Vorderhälfte des geeinten Stückes bleibt frei von Muskelinsertionen.
Es wird verlängert mit besonders freier Beweglichkeit der Zungen-
spitze.
In dieser Weise verhält sich auch der Knorpel der Heteropoden, der
ein einheitliches, vorn höheres Stück darstellt. Von den Coniden bildet
Amaudrut einen Querschnitt des Pharynx ab, bei welchem die Knorpel
einfach der muskulösen Seitenwand fest anliegen, dazwischen durch Muskeln
verbunden. Es bleibt gerade noch Raum für die Raspel. Auch Bergh
hat die Knorpel gefunden, sie liegen als Wulst da, wo sich der untere
hornförmige Blindsack ausstülpt (s. 0.). vr
rn “UM er Zu
1 nn Be ze
Verdauungswerkzeuge. Pharynxmuskulatur. | 487
Das Gegenstück dazu bilden etwa die Janthinen, bei denen die
grösste Freiheit der Zungenbewegung herrscht. Die Mittelzähne fehlen,
ja es bleibt ein weiteres Mittelstück zahnfrei, so dass man meist jede
Raspelhälfte für sich herauspräparirt.
Die Zungenknorpel sind schmal, hoch und getrennt, und die ver-
bindende Membran, d. h. die sich unter der Radula quer herüberspannen-
den Muskeln ziehen nicht horizontal, sondern so, dass sich von unten her
eine breite Spaltlücke dazwischenschiebt (XXXIL. 11). Es ist wahrscheinlich,
dass sich beim Bewältigen grosser Bissen, z.B. einer ziemlich gleich grossen
Janthina, diese Mittelmembran ausglättet und der Pharynx enorm er-
weitert. Die Knorpel unterscheiden sich in ihrem Bau wesentlich von
denen der übrigen, sie sind relativ dünne Lamellen und bestehen im
Querschnitt aus einer einzigen Lage übereinander geschichteter, ab-
geplatteter, derbwandiger, an Chordazellen erinnernder Knorpelzellen,
während bei allen übrigen in jedem Knorpelquerschnitt eine Reihe von
Zellen neben einander liegt. Diesen Zungenknorpeln entsprechen in
Parallelstellung die Knorpel, die aussen unter den Kiefern liegen, und
die gleichfalls im Querschnitt aus einer einzigen Zellsäule bestehen.
_ Mit dieser Configuration hängt auch eine abweichende Bewegung der
Radula zusammen, deren Vorderrand nicht über ein einheitliches
Knorpelgerüst weggleitet, vielmehr schlagen sich ihre Hälften getrennt
nach aussen über die vorderen Knorpelhälften weg, so dass die vorderen
Zahnreihen nunmehr zwischen den Zungenknorpeln und den schützenden
Kieferplatten liegen.
Die Rückbildung des Knorpelgerüstes bei den Gymnoglossen oder
Aglossen bleibt noch zu untersuchen.
Die Radulaspanner (tsm, &), entpringen im Allgemeinen von den
hinteren Theilen des Stützapparates und strahlen rings nach der elastischen
Membran aus. Dabei lassen sie nur eine Stelle jederseits frei, wo die
Knorpelbeuger abgehen. Danach zerfallen sie in obere und untere. Der
untere Spanner entspringt jederseits auf der Unterseite der Hinterknorpel
und zieht gerade nach dem Vorderende der Radula, so dass er sie etwa
an dem vorn über die Stützplatte umgeschlagenen Theil von unten erreicht
und bis zur Zungenspitze sich ausdehnt. Besonders mächtig bei Ampul-
laria, bildet er mit seinem Vorderende ein Polster unter der Zunge (Fig.
127 p0). — Solche Polster, die verschiedentlich beschrieben werden,
können auch durch besonders hohes Epithel erzeugt werden, bei Nerztina
durch hohe Cylinderzellen, denen schmale Becherzellen eingefügt sind
(Lenssen). — Die oberen Spanner zerfallen in mediane und seitliche. Der
mediane entspringt ebenfalls am Hinterknorpel auf der Innenseite, zieht
gerade nach vorn und setzt sich unter dem vorderen Theil der Radula-
scheide an bis zur Zungenspitze, so dass er die obere, rinnenförmig ein-
gesunkene Raspelpartie versorgt. Bei den Proboscidiferen verschiebt sich,
nachdem der Hinterknorpel längst mit dem vorderen verschmolzen ist,
sein Ursprung etwas nach vorn, er theilt sich hier in drei Bündel, von
488 Prosobranchia.
denen die beiden hintersten von rechts und links stärker convergiren,
als die vorderen. Auch die unteren Spanner sind hier in mehrere Bündel
gegliedert. Der seitliche obere Spanner entspringt von der Aussenseite
des Stützapparates in einer Längslinie. Bei den Paiellen, wo die Knorpel
noch sämmtlich getrennt sind, zerfällt er auch in entsprechende Bündel,
die sich in ihrer Richtung ein wenig unterscheiden; namentlich gehen
vorn von Is und % starke Einzelmuskeln aus (Fig. 124). Je mehr die
Knorpel verschmelzen, um so gleichmässiger wird die Insertion, um so
regelmässiger strahlen die Fasern nach dem Seitenumfang der elastischen
Membran aus. Bei Ampullarien und Cypraeen nimmt der starke Muskel
im Wesentlichen auf der Aussenseite des Seitenflügels seinen Ursprung.
Bei den Proboscidiferen verkümmern die seitlichen Spanner mehr
und mehr.
Die Beuger oder Protactoren (s. o.) entspringen einerseits an %
aussen und unten und gehen andererseits zur Wand der Buccalhöhle und
theilweise weiter bis zur Buccalöffnung, wo sie sich an der fleischigen
Unterlage des Kiefers betheiligen. Auch sie verschieben ihren Ursprung
allmählich nach hinten. So kommt es, dass bei den Diotocardien oder
Aspidobranchien die Zunge nur eine Bewegung von vorn nach hinten
ausführen kann, wie der Kolben im Rohre, während bei den höheren
Formen ausserdem eine Torsion die Zungenspitze nach oben führt.
Die gesammte Muskulatur des Pharynx leitet sich von einer äusseren
Längsfaserschicht und einer inneren, dem Epithel anliegenden Ringfaser-
schicht her, unter den mannigfachsten Modificationen. Die unteren
Längsmuskeln bestehen bei Haliotis aus drei Lagen; die mediane ist
der untere Radulaspanner. Dann kommt ein Flächenmuskel vom Hinter-
knorpel zum Munde über der Labialcommissur, zu äusserst ein freier
Muskel, von der gleichen Richtung, doch unter der Labialcommissur
endend, ziemlich inconstant. Hinter dem Hinterknorpel beschreiben die
Muskeln Kreisbogen von einer Seite zur anderen. Der untere Radula-
spanner wird noch unterstützt durch den Papillarmuskel, der medıan
hinten unter der Radulascheide entspringt und sich vorn gabelt. Bei
Ampullaria macht der Flügel des unteren Seitenknorpels allerlei Aende-
rungen nöthig, sodass man kaum die vorigen wiedererkennen kann. Die
Bündel bleiben mehr in der Wand. Hinter den Flügeln laufen halb-
kreisförmige Bündel von rechts nach links, mediane Bündel umfassen die
Radulascheide und laufen etwas nach vorn, zwei stärkere zwischen ihnen
bis vor zum Munde, eine vierte Gruppe seitlich vor dem Flügel.
Die Ringsmuskulatur besteht aus einem vorderen Sphincter, aus
den verschiedenen Quermuskeln zwischen den Knorpeln, aus den in ihrer
Richtung verschobenen seitlichen Radulaspannern, die zum Theil an der
elastischen Membran vorbei bis zur Decke des Bulbus ziehen, endlich
aus den am meisten abweichenden mittleren oberen Radulaspannern, die
schliesslich nur noch gerade nach vorn ziehen.
Die Umwandlung der einzelnen Muskelschichten kann zum Theil nur
Verdauungswerkzeuge. Pharynxmuskulatur. 489
unter starker Ablenkung der Richtung erfolgen. Für die von Amaudrut
constructiv erörterte Umbildung ist noch der ontogenetische Beweis er-
wünscht.
Die Umhüllung der Radulascheide besteht aus zwei Lagen, die untere
liegt eng dem Epithel an und verbreitert sich vorn unter der elastischen
Membran, so dass die Spanner an ihr sich inseriren; die äussere gleicht
einem Handschuhfinger, sie schliesst vorn, erweitert, die Buccalganglien
ein, geht oben auf den Oesophagus über, findet in den aussen hervor-
tretenden Knorpeltheilen ihre seitliche und unten im vorderen um-
geschlagenen Radulaende ihre vordere Grenze. Beide Schichten sind in
verschiedenem Umfange durch einen Blutraum getrennt, der mit der
vorderen Aorta in offenem Zusammenhange steht. Bei Patella und den
Neritiden mündet sie von oben her in ihn ein, bei Haliotzs, O'yclophorus,
Ampullaria, Janthina tritt sie von hinten heran. Bei diesen liegt also
die Radulapapille ganz im Blutraum, bei den anderen hängen die beiden
Schichten hinten zusammen, so dass nur ein Lacunensystem dazwischen
bleibt. Die äussere Lage besteht aus Bindegewebe und Quermuskel-
fasern, sie entspricht also nicht der Längsmuskelschicht, sondern einer
Bindegewebsmembran, welche ausserdem den ganzen Bulbus überzieht.
Ebenso ist die innere Lage rein bindegewebiger Natur. Zwischen beiden
findet man eine Längsmuskulatur, die indess vielleicht die Quer-, bezw.
Ringfasern mit in sich aufgenommen hat. Diese Längsmuskulatur ist
nach vorn in obere und untere Papillarmuskeln gesondert. Nur bei Patella
tritt der untere Papillarmuskel von der Radulascheide weg und heftet
sich an die Leibeswand an, beweist aber seinen Ursprung noch durch
eine Scheide, die von der äusseren Bindegewebsschicht ausgeht. Die
Papillarmuskeln, bald im Ursprung verschmolzen, bald getrennt, vorn
meist weitergespalten, heften sich vorn verschieden an, der untere theils
an der Radula als Verstärker des unteren Spanners, theils an dem
knorpeligen Stützapparat, der obere theils an der Radula als Verstärker
des oberen Spanners, theils am Anfang des Oesophagus. Die innere
Bindegewebslage findet sich im Bulbus überall über dem Knorpelgerüst,
in der Radulapapille verdickt sie sich oben, um den Pfropf zu
bilden, der im Inneren Sternzellen hat, aussen aber immer transversale
Fasern zeigt.
Durch die complicirte Muskulatur des Pharynx kommt es oft zu
einer Nischenbildung in der Medianlinie zwischen Oesophagus und Radula-
scheide. Diese Nische, auf die hier und da Werth gelegt wird, hat wohl
eine nebensächliche Bedeutung, sie entsteht lediglich durch eine quer
vorspringende Muskelbrücke (vergl. Lang, II. Aufl. Fig. 266. 15).
Muskeln, die vom Hautmuskelschlauch an den Pharynx
herantreten.
Von ausserhalb treten an den Bulbus heran: Retractoren der elasti-
schen Membran, des Bulbus und der Radulapapille. Die Retractoren der
490 Prosobranchia.
elastischen Membran haben ihr Vorderende am Vorderende der Basal-
membran, nach innen von den unteren Papillarmuskeln, bei Parmophorus
nach aussen davon, bei COyclostoma sind sie vorn zu einem Bündel ver-
einigt. Das Hinterende liegt an den Pedalganglien, oder hinter ihnen
bei Cyclostoma, oder ein Stück davor am Rüssel bei BDuccinum. Die
Retractoren des Bulbus und der Radulascheide sind anfangs ein einziges
Bündel, später zwei Paar. Das einzige Bündel bei Halotis geht vom
Columellaris über die vordere Pedalcommissur zur Wurzel der Radula-
scheide und den Hinterknorpeln. Bei Parmophorus geht die Zerlegung
hinten schon weit, ein medianer Muskel, der Radularetraetor, entspringt
hinter der Commissur, je zwei laterale, aussen von den Pedalsträngen von
einem Bindegewebspolster. Bei Paludina ist die Trennung vollkommen,
zwei Papillarretractoren und zwei Bulbusretractoren mit bilateral-
symmetrischen hinteren Insertionen, die letzteren weiter nach hinten,
sie spalten sich vorn, der eine Zweig fasst hinten am Bulbus an, der
andere schwächere am Anfang des Oesophagus. Bei Valvata entspringt
nach Bernard jederseits aus der Leibeswand ein Muskel, der sich sofort
in zwei spaltet, der eine tritt schräg nach vorn, der andere schräg nach
hinten an den Bulbus heran. Bernard bezeichnet sie als Retractor und
Adductor. Bei den Proboscidiferen sind die Retractoren im Allgemeinen
reducirt, anfangs entspringen sie noch hinter dem Schlundringe, später
davor aus der Rüsselwand; dabei kommen verschiedene Verschmelzungen
vor. Bei Rhachiglossen wird vielfach noch ein.langer, schmaler Pharynx-
retractor gezeichnet. Bei Toxoglossen mit ihrem festgelegten Bulbus
scheinen auch die letzten Reste verschwunden.
Der Fressaect.
Der Fressact vollzieht sich im Allgemeinen so, dass der Bulbus regel-
rechte Kolbenstösse von hinten nach vorn und die Zungenspitze gleich-
zeitige Drehbewegungen ausführt nach unten und zurück bis zum Oeso-
phaguseingang. In der Vorwärtsstellung fassen die Zähne der Zungen-
spitze den Bissen von unten, dann wird er hineingezogen, durch Druck
gegen den unbeweglichen Kiefer, wo ein solcher vorkommt, abgeschnitten
und, ohne irgendwie im Bulbus zu verweilen, in den Oesophagus ge-
schoben. Die Radula erleidet dabei keinerlei Verschiebung auf ihrer
Unterlage. Die Bissen rücken im Oesophagus weiter, theils indem der
neuankommende die früheren zurückschiebt, theils durch Eigenbewegung
des Oesophagus. Der Kolbenstoss nach vorn erfolgt durch alle Längs-
muskeln des Bulbus, welche sich vorn am Munde und an seiner Um-
gebung befestigen, wobei gleichzeitig die Beuger der Radula die drehende
Senkung der Zungenspitze veranlassen. Dann erschlaffen die Längs-
muskeln, und die Ringmuskeln, einschliesslich der Zungenspanner, be-
ginnen ihr Spiel von vorn nach hinten; zuerst schliesst der Sphincter
den Mund und bewirkt das Abschneiden des Bissens, der weiter zurück-
Verdauungswerkzeuge. Buccaltaschen. Speicheldrüsen. 491
geschoben wird. Da die oberen und seitlichen Radulaspanner stärker
sind als die unteren, drehen sie die Zungenspitze nach dem Oesophagus
zu; namentlich tragen hier die hinteren Bündel, die noch an der Radula-
papille seitlich vorn anfassen, dazu bei, das Ende der Papille nach unten
und hinten zu schieben; und da die Papillarmuskeln das Vorderende der
Papille mit dem Anfang der seitlichen Schlundwände verbinden, so be-
wirken sie zugleich, wenn die Zungenspitze am Oesophagus ankommt,
dessen Erweiterung zur Aufnahme des Bissens. Da die Retractoren des
Bulbus besonders an dessen Unterseite anfassen, bewirken sie endlich
eine drehende Senkung dieses Hinterendes beim Rückstoss. — Bei den
niederen Prosobranchien mit ihren paarigen, nach Art einer Muschel-
schale oben durch ein elastisches Band verbundenen Kiefern ist, der
vorderen Lage des Schlundeinganges entsprechend, die Kolbenbewegung
des Bulbus nach vorn und rückwärts viel geringer; die Zungenspitze
bleibt hinter den Kiefern. Die Kiefer besorgen das Abschneiden des
Bissens. Durch die Knorpelbeuger wird die Zungenspitze ausgebreitet,
umgekehrt faltet sich die mehr auf die Mitte der elastischen Membran
beschränkte Radula beim Rückzug durch die Wirkung der oberen
Spanner ein. Dabei fassen die seitlichen Pfriemenzähne der Rhipido-
elossen und die beiden Marginalzähne der Taenioglossen von beiden Seiten
bürstenartig zu und transportiren den Bissen das kurze Stück bis zum
Schlundeingang gerade nach hinten. Die Reduction der Kiefer bei den
höheren carnivoren Formen giebt wieder der Zungenspitze eine grössere
Beweglichkeit, die Seitenzähne der Rhachiglossen breiten sich aus wie
die Mandibeln eines Raubkäfers, beim Rückzug werden sie unter ent-
sprechend stärkerer Ausbildung der dorsalen Zungenmuskeln (Oswald)
gegeneinander geklappt und mit dem Bissen nach hinten geführt.
Aehnlich verhalten sich die Seitenhälften der Janthinenradula.
Ueber die Mechanik der Toxoglossen, die ihre Radula nicht bis an
die Rüsselspitze vorschieben können, fehlt jede solide Vorstellung. Man
hat wohl anzunehmen, dass die Zahnbänder ein weites Vorschieben der
vordersten Zähne gestatten. Für die Nahrungsaufnahme selbst muss aber
wohl bei solchen Rüsseln ein Saugact angenommen werden, bei dem ver-
muthlich die Muskelbündel, welche das Buccalrohr mit der Rüsselscheide
verbinden, mit in Function treten, um das innere Rohr zu erweitern.
Schon die seitliche Lage des Pharynx, durch welche das Buccalrohr mit
dem Oesophagus einen geraden Schlauch bildet, spricht für solchen
Gebrauch.
4. Die Buccaltaschen und die Speicheldrüsen.
(XXXII—XXXIX.)
Das Kapitel von den Drüsen, die bei der Erlangung der Nahrung
behülflich sind, gilt mit Recht als eins der am wenigsten geklärten.
Unter dem Sammelnamen der Speicheldrüsen verbergen sich, wie es
scheint, ganz heterogene Drüsen, die höchstens in der Eigenschaft von
492 Prosobranchia.
ad
Ectodermeinstülpungen in oder am Proctodaeum ihre Gemeinsamkeit be-
gründen.
Es handelt sich um bald ein, bald zwei Paare von Drüsen, die in
Form, Structur, Gliederung, Verschmelzung, und vor Allem in dem Ort
ihrer Ausmündung verschiedenen Schwankungen unterliegen. Wie mir
scheint, giebt der Ort der Mündung die beste Basis ab, um sich durch
das Gewirre hindurchzufinden. Man wird zu trennen haben zwischen
Drüsen, welche in den Pharynx sich öffnen, und solchen, deren Mündung
median unter und vor dem Mund liegt. Man kann wohl den ersteren
mit Haller den indifferenten Namen der Bucealdrüsen geben; die letzteren
haben keine gemeinsame Bezeichnung bisher, ich rechne hierher die se-
cundären Speicheldrüsen, „glandes annexes“ der Rhachiglossen (Bouvier,
Amaudrut) und fraglich die Schnauzendrüse der Toxoglossen (Bergh).
Die Schwierigkeiten der Beurtheilung sind hauptsächlich in den
Structurdifferenzen zu suchen, welche in beiden Drüsengruppen herrschen
und Vertreter der einen Gruppe mit solchen der anderen auf Grund ana-
loger Ausbildung in die gleichen Formen treiben; sie liegen ausserdem
in der Thatsache, dass die Buccaldrüsen, und zwar abermals auf ver-
schiedener morphologischer Grundlage, in wechselnder Zahl auftreten.
können, als ein oder zwei Paar. Die Vierzahl kann also ebenso gut auf
der Verdoppelung der Buccaldrüsen beruhen, als auf der gleichzeitigen
Entwicklung von buccalen und accessorischen Drüsen; — Gründe genug,
die eine klare Einsicht bis jetzt erschwerten.
Die meisten Autoren, die die innere Anatomie behandelten, haben
auch der Speicheldrüsen kurz gedacht; ausführlichere Berücksichtigung
verdanken wir theils den modernen monographischen Arbeiten, zuerst
Bouvier, dann Haller, Bernard, Garnault u. a., theils in grösserer
Uebersicht Bouvier und Amaudrut. Namentlich der erstere hat nebst
Haller sein besonderes Augenmerk auf diese Frage gerichtet, die indess
noch mancher Sichtung bedarf.
a. Die Bucealdrüsen.
Dem Baue nach kann man, wie mir scheint, zwei oder drei ver-
schiedene Kategorien von Speicheldrüsen aufstellen, acinöse und tubu-
löse, und dazu wohl noch sackförmige. Die Unterschiede dürften
aber doch nur secundärer Natur sein.
Auf unterer Stufe finden sich wohl an kurzem Ausführungsgange
eine Anzahl lockerer, auch verzweigter Schläuche. Allmählich verlängert
sich der Gang, und die Schläuche bilden, indem sie sich dichter drängen
und ineinandergreifen, eine compacte, mehr oder weniger acinöse Masse.
Ja die beiden Speicheldrüsen von links nach rechts können ebenso ver-
schmelzen. Ich glaube nicht fehl zu gehen, wenn ich alle diese Formen
als acinöse Drüsen zusammenfasse, im Sinne der Autoren. Die tubu-
lösen Drüsen bilden lange Schläuche, gestreckt, höchstens in der Hinter-
hälfte gekrümmt, in eben dieser Hälfte mehr oder weniger spindelförmig
Verdauungswerkzeuge. Speicheldrüsen. 493
erweitert. Vielleicht kann man von einzelnen klargelegsten Fällen aus
den erweiterten Schluss ziehen, dass diese Form von den acinösen sich
nur durch die Structur der Wand unterscheidet. An Stelle des feinen Binde-
gewebsüberzuges ist eine Muskelhülle getreten; und man geht wohl in
der Vermuthung nicht zu weit, dass alle diese Drüsen im Stande sind,
ihren Inhalt auszuspritzen. Daraus folgt die weitere Vermuthung, dass
der Inhalt irgendwelche Bedeutung für die schnellere Ueberwältigung
der Beute hat, also irgend ein Specificum enthält. Unter den tubulösen
Drüsen verbergen sich übrigens ganz heterogene Elemente. Die sack-
förmigen Speicheldrüsen endlich stellen eine Combination der beiden
anderen Kategorien dar. Der Ausführgang nimmt eine Menge kurzer
Schläuche auf, welche alle zusammmen eine gemeinsame Muskelhülle
haben. Diese sind erst recht im Stande, eine grössere Secretmenge will-
kürlich auszuspritzen.
In den einfachen Formen liegen Speicheldrüsen und Gänge hinter
dem Schlundringe. Wenn sich dann, bei den Taenioglossen, die Schnauze
verlängert und der Pharynx durch den Schlundring nach vorn hindurch-
tritt, gehen ebenso die Speicheldrüsen durch den Ring. Indess nicht
immer. Oft liegen die Drüsen über dem Ringe, wobei man wohl eine
nachträgliche Zunahme der Drüsen, nachdem sie durch ihn nach vorn
hindurchgetreten waren, anzunehmen hat. Bei den Taenioglossen mit
langem Rüssel, der im ausgestülpten Zustande den Pharynx an der Spitze
hat, und bei den Rhachiglossen namentlich, liegen die Drüsen weit zurück,
sie bleiben an Ort und Stelle, während die langen Speichelgänge die
Verschiebungen und Bewegungen des Rüssels mitmachen.
Eine andere Verschiebung hängt mit der Aufwindung des Vorder-
körpers zusammen. Anfangs sind die Speicheldrüsen so gut wie sym-
metrisch. Je weiter sie, unter Verlängerung der Gänge, nach hinten rücken,
um so unähnlicher werden ihre Umrisse. Zugleich fallen sie in die
Torsionsebene, und die rechte Drüse, stärker nach oben und links ver-
schoben, pflegt über die linke hinwegzugreifen. Welche Drüse weiter
nach hinten reicht, lässt sich nicht von vornherein bestimmen, bald die
rechte, bald die linke. Bei den Coniden liegt die völlig verschmolzene
Drüsenmasse ganz auf der linken Seite vom Oesophagus.
Gelegentlich werden die Speicheldrüsen stark reducirt, bis zum
Schwunde. Die meisten Parasiten haben sie verloren, doch ohne be-
stimmte Regel; so sind sie nach Kükenthal bei Thyca pellucida sehr
schwach entwickelt, bei Thyca ectoconcha dagegen enorm. Reductionen
finden sich bei den Toxoglossen, Bouvier vermisste sie bei Terebra-
Arten, Bergh bei Conus vexillum, ebenso auch bei Lamellariiden, speciell
bei Chelyonotus. Besonders unklar liegen noch die Verhältnisse bei den
Neritiden.
Die Mündung geschieht in den Pharynx. Bei den Diotocardien,
auch noch bei alterthümlichen Monotocardien hat der Pharynx an der
Decke neben und vor dem Schlundeingange zwei längliche, ovale Aus-
494 © © Prosobranchia. -
sackungen, die Buccaltaschen, die zumeist wieder im Innern in eine
vordere und hintere Abtheilung zerfallen. Sie liegen innerhalb der oberen
Leitwülste. Die hintere Abtheilung kann, an Stelle der hinteren Speichel-
drüse, selbst drüsige Wände haben, wie erwähnt wurde. Auf Grund
solcher Auffassung entsteht eine Schwierigkeit Haller gegenüber, der
eine Reihe seitlicher, kleiner, unregelmässiger Aussackungen am Oeso-
phagus von Patella ae: und Verwandten als hintere Duacani
anspricht. |
Bei höheren Formen, speciell Rhachiglossen, liegt die Einmündung
der Speichelgänge nach Oswald nicht mehr an der ursprünglichen Stelle
oben neben dem Oesophagus, sondern sie ist nach unten, auf den Bogen
der Mundhöhle verlagert, was freilich blos an Schnitten erkannt werden
kann.
Die Speichelgänge sind, wie erwähnt, von sehr verschiedener Länge,
am längsten bei den Rhachiglossen; bei den Toxoglossen, wo der
Pharynx fest hinter dem Buccalrohr liegt, wieder ganz kurz. Bisweilen
erleiden sie besondere Umbildungen, indem ihr proximaler Theil dicker
und drüsiger ist, als der distale. Besonders stark wird diese Differen-
zivung bei den sackförmigen Speicheldrüsen der höheren Taenioglossen
(der longicommissuraten Neotaenioglossen). Hier ist der proximale Theil
unmittelbar an der sackförmigen Drüse so stark erweitert, dass er zu-
nächst wie eine gewöhnliche Speicheldrüse aussieht. Im Extrem treibt
er hier sogar tubulöse Aussackungen.
Während die Gänge anfangs in die Buccaltaschen und weiterhin frei
neben dem Oesophagus und den Buccalganglien in den Pharynx münden,
verläuft ihr distaler Theil bei vielen Rhachiglossen vollkommen verborgen
in der Schlundwand eingeschlossen (s. u. Fig. 130 A, Fig. 132 A).
Von Einzelheiten mögen noch folgende Erwähnung finden.
Die Bucealtaschen, von Wegmann „poches linguales oder laterales“
genannt, sind besonders grosse, milchweisse Vorsprünge bei Patella und
Haliotis. Bei Acmaea sind sie ebenso vorhanden, doch ohne nach oben
sich vorzuwölben. Willcox lässt sie dadurch sich abgrenzen, dass an
der Decke über der Radula neben der Medianlinie zwei Längsleisten
vorspringen. Die Furche zwischen ihnen bildet den Anfang des Schlundes,
die seitlichen Ausbuchtungen aussen von ihnen die Buccaltaschen.
Amaudrut giebt solche, von aussen sichtbar, noch von Parmophorus,
Fissurella, Turbo, Nerita an, doch durchweg viel kleiner, als bei Haliotis.
Untersuchung von Querschnitten würde wohl die Reihe vergrössern. Das
Epithel ist nach Willeox an der Decke der Taschen höher und secre-
torisch, an den Seiten niedriger, unten wieder höher, hier mit Cuticula,
die schliesslich in die allgemeine Cuticula des Pharynx übergeht. Bei
Haliotis haben nach Amaudrut die Taschen schon macroscopisch ein
drüsiges Aussehen, bei Fissurella beschränkt sich dieses auf die ab-
gegrenzte hintere Partie mit faltigen Vorsprüngen im Innern, während | Ei;
der vordere Abschnitt glatt und dünnwandig bleibt.
Verdauungswerkzeuge. Speicheldrüsen. 495
Die Rhipidoglossen haben je ein Paar halb acinöse, halb tubulöse
Speicheldrüsen, die in den vorderen Abschnitt der Buccaltaschen münden.
Sie sind bei Halotis nicht gross, aus einer Anzahl kurzer Blindsäcke
zusammengesetzt. Bei Parmophorus verzweigen sie sich stark, bei Trurbo
sitzt ein Büschel z. Th. verzweigter Röhren dem kurzen Speichelgange an, der
sich distal erweitert. Bei Puncturella (Cemoria) bleiben sie nach Haller un-
bedeutend. Nerita hat sowohl nach Amaudrut, als nach Haller ein
Paar derber, weiter zurück am Magen gelegener Speicheldrüsen mit langen
Gängen, ganz vom Habitus gewöhnlicher Taenioglossen, Pulmonaten etc.
Um so auffälliger ist es, dass Bergh bei Neritella keine eigentlichen
Speicheldrüsen fand, ebenso fehlen sie bei Titiscania, wo allerdings der
Anfang des Schlundes stark drüsig ist. Das, was er als eine grosse, un-
paare Buccaldrüse beschreibt, möchte ich dagegen bereits dem Oesophagus
zurechnen (s. u... Damit kommen wir auf ähnliche Verhältnisse bei
Neritina.. Von dieser hatte Claparede paarige Speicheldrüsen und
Speichelgänge beschrieben, die ersten allerdings unter dem Schlunde ver-
schmolzen. Lenssen’s jüngste Darstellung lässt eigentliche Speichel-
drüsen vermissen, wenn er auch entsprechende Theile in Abschnitten der
Schlundtaschen vermuthet. Ich glaube auch diese Partien zu besserer
Klarheit nur den Schlundtaschen zurechnen zu sollen, wodurch Ueber-
einstimmung mit der verwandten Titiscania erreicht wird.
Die Docoglossen setzen der Deutung allein Schwierigkeiten entgegen ;
sie sind die einzigen, welche mit Sicherheit zwei Paare getrennte Buceal-
drüsen haben können; dabei aber bleibt es unklar, ob die beiden Paare
auf denselben Ausgangspunkt der Bucealtaschen zurückgehen, oder ob
das hintere Paar, das nach Haller eine verschiedene Structur hat, nicht,
wie die Buccaltaschen, aus den oberen Leitwülsten sich entwickelt hat,
sondern vielmehr aus der seitlichen Drüsenkrause. In letzterem Falle
würde ich sie hier zurück- und den Schlundtaschen (s. u.) zuweisen. Die
Entscheidung steht hier noch aus. Die Thatsachen sind etwa die
folgenden.
Gibson bildet bei Patella vulgaris eine dicke verschmolzene Drüsen-
masse ab, aus der vier echte Speichelgänge nach vorn gehen, in die
Buccaltaschen; ähnlich Amaudrut (XXXIM. 1). Haller entwirrt bei
P. coerulea die Drüsenmasse und zerlegt sie in ein Paar vordere und ein
Paar hintere, die ersteren reichen weiter nach hinten, beide sind stark acinös.
Um so mehr fällt es auf, dass derselbe Autor bei P. magellanica nur
ein Paar abbildet, gross mit relativ langem Gange. Die Auffassung, dass
die hintern Drüsen durch kleine Drüsenaussaekungen des Oesophagus dar-
gestellt werden, habe ich lieber zurückgewiesen; damit fällt die gleiche
Auffassung Willeox’s bei Acmaea. Auch hier ist nur ein Paar vor-
handen. Ebenso hat Ancistromesus nach Haller nur ein Paar kleine
typische Drüsen. Bei Lottia sind nach demselben die hinteren Drüsen
derb und kurz, die vorderen schlank, bei Nacella und Scurria(?) sind
auch die hinteren schlank, bleiben aber kleiner als die vorderen.
496 Prosobranchia.
Unter den Taenioglossen sind im Allgemeinen die üblichen beiden
Speicheldrüsen verbreitet, allein manche Schmarotzer und Lamellariiden
scheinen ihrer entrathen zu können (s. 0.).. Andererseits kommen allerlei
Complicationen vor, die bei den Longicommissuraten und bei den Pteno-
glossen sich in verschiedener Richtung steigern. Valvata hat nach
Bernard ein Paar lange Schläuche, die seitlich etwas ausgebuchtet sind.
Littorinida würde, der alten Abbildung zufolge, nicht tubulöse Drüsen haben
(XXX VI. 6). Die verbreitetste Form ist die acinöse, bei Architaenioglossen
und Brevicommissuraten, bei den Cypraeen (Haller), bei Cyclophorus (A mau-
drut), bei Xenophorus (Amaudrut, Bergh) u. s. w. Bei Ampullaria
sind sie massig, abgestumpft viereckig, hinten grob ausgezackt (A mau-
drut), wie denn hier auch noch ein letzter Rest von Buccaltaschen sich
zu finden scheint, klein und verschmolzen bei Sigaretus, bei Crepidula
länger, je nach dem Functionszustande bald schlank, bald diek und
massig, wie die Windungen der Hirnrinde, mit kurzen Speichelgängen.
Bei Strombus und Terebellum sind sie lang und schlank, die Speichel-
gänge treten nach Bergh nicht durch den Schlundring, sondern darüber
hinweg. Kurz und schwach verzweigt sind sie bei Pteroceras nach M. W ood-
ward. Compact giebt sie Panceri für Ranella gigantea an. Sonst
werden sie bei diesen höheren Formen, speciell den Doliiden und Trito-
niden sackförmig, wobei dem nächsten proximalen Abschnitt des Speichel-
ganges noch ein einfach acinöser oder derber Theil aufsitzt. Ja für eine
unbestimmte Ranella-Art meldet Haller sogar, auf der rechten Seite
wenigstens, eine dreifache Gliederung. Dabei ist die Form der Säcke
wechselnd, meist mit glatter Oberfläche, doch auch eingeschnitten, in den
Umrissen meist wohl durch die Einwirkung der Nachbarorgane im Alkohol
verdrückt. Besonders gross und nierenförmig sind sie bei Dolium (Fig. 112),
die rechte etwas grösser, die Unterseite verschiedentlich eingedrückt.
Die weisse glänzende Haut des Sackes ist muskulös, wie denn für Dohum
das Ausspritzen des Secrets nachgewiesen ist. Im Innern findet sich am Hilus
ein Reservoir, um das sich die Drüsenschläuche in regelmässiger An-
ordnung gruppiren. Ihre blinden Enden strahlen gegen die convexe Seite
aus, auch diese einzelnen Schläuche sind von einem Netz von Muskel-
fasern umsponnen (Panceri). Der folgende, normale Abschnitt ist meist
einfach massig, bei Triton nodifer mannichfach aufgeknäuelt. Für Cassi-
daria echinophora zeichnet Panceri einen tubulösen Drüsenbesatz, während
bei C. iyrrhena nach Amaudrut die eine sackförmige Drüse vollkommen
in zwei geschieden ist, deren Ausführgänge sich nachher vereinen. Hier
sitzt der gewöhnliche acinöse Abschnitt in Form einer länglichen com-
paeten Masse auf.
Wie mir scheint, sind die Ptenoglossen hier anzuschliessen, aller-
dings nicht in einfacher Linie, ihrer sonstigen Divergenz entsprechend.
Solarium (XVII) hat nach Bouvier gewöhnliche Speicheldrüsen mit
langen Speichelgängen, aber diese verschmelzen auf eine Strecke weit zu
einem einzigen Gange, wobei erst durch Schnitte festzustellen bleibt, ob
Es
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|
|
a
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|
|
|
|
|
:
—— EI
Leipzig.
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1901.
|
Verdauungswerkzeuge. Speicheldrüsen. 497
es sich nicht um eine einfache Zusammenfassung durch Bindegewebe
und Muskeln handelt. Janthina und Scalaria dagegen sollen nach
Bouvier zwei Paare tubulöse Drüsen haben, wovon indess nur das eine
Paar hierher zu rechnen ist (s. u.).
Den Heteropoden kommen zwei tubulöse Speicheldrüsen zu
IX 2.’4.X. 2).
Unter den Rhachiglossen sind die typischen Speicheldrüsen von
gewöhnlichem acinösen Bau mit sehr langen Speichelgängen ausserhalb
des Schlundrings. So bleiben sie bei Buccinum, Nassa, Fusus. Bei Con-
cholepas und Monoceros erscheint der proximale Theil der Speichelgänge
auf eine mässige Strecke weiter, als der distale mit scharfer Grenze
zwischen beiden. Haller zeigt, dass der Unterschied blos auf einer
starken Bindegewebshülle beruht, ohne Aenderung des Speichelganges.
(Es handelt sich wohl bei dem vorderen Theil um den im engen Rüssel,
bei dem verstärkten um den in der Leibeshöhle.) — Cancellaria hat ein
Paar tubulöse Speicheldrüsen, das zweite Paar rechne ich zur nächsten
Kategorie (Ss. u.).
Bei den Toxoglossen sind die beiden Speicheldrüsen klein, oft
verschmolzen, mit kurzen Ausführungen, bisweilen ganz reducirt (8. 0.).
Unter den Terebriden scheinen diejenigen, welche den Pharynx reducirt
und keine Radula haben, sich dadurch auszuzeichnen, dass sie die
Speichelgänge verschmelzen lassen und die Ausmündung an das Vorder-
ende des Buccalrohrs verlegen (Amaudrut).
Eine besondere Bemerkung verdient Conus vexillum. Bergh (1068
Taf. VIII, Fig. 167) zeichnet mit grosser Bestimmtheit keine Speicheldrüsen,
dagegen eine „supplementäre Drüse‘“, einen Schlauch von 15 cm Länge,
ähnlich dem Ausführgang der Giftdrüse, die auch vorhanden ist, aber
hinten ohne die Drüse. Die unpaare Einmündung ist in der Nähe der
Giftdrüseneinmündung. Ich gestehe, dass ich kaum eine andere Deutung
finde, als dass diese supplementäre Drüse einem Paare umgewandelter
Speicheldrüsen entspricht, mit geringer Verschiebung der Mündung,
immer im Bereich der normalen Lage zwischen Oesophagus und Pharynx,
wobei freilich genauer der Gang zu untersuchen wäre, ob eine Ver-
schmelzung vorliegt. (Histologische Angaben fehlen.) — NB. Die supple-
mentäre Drüse von Conus maculosus scheint mir eine andere Deutung zu
verlangen (s. u.). Ich befinde mich hier im Widerspruch mit Amau-
drut, welcher diese Dinge zu den secundären Speicheldrüsen rechnen
möchte (s. u.).
Histologisches und Allgemeines (XXXV. 5, 9).
Die histologischen Angaben lauten verschieden. Im Allgemeinen
sollen die Speicheleänge ein wimperndes Cylinderepithel haben, die
eigentlichen Drüsen dagegen nicht. Hier sollen grössere, mehr kubische
Secretzellen liegen, oft von wechselndem Aussehen, je nach ihrem je-
} weiligen Alters- oder Functionszustande. Es werden aber auch Drüsen an-
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. III. 2. 32
498 Prosobranchia.
gegeben, welche, ohne Unterschied zwischen Gängen und Acinis, ein gleich- °
mässiges, niedrig cylindrisches Flimmerepithel tragen sollen, so bei Hahotis
nach Wegmann. Bei Atlanta ist das Epithel des Ganges und der
eigentlichen Drüse nach Gegenbaur zwar verschieden, aber durchweg
wimpernd. Der wichtigste Befund ist wohl der von Bernard an Valvata,
wonach die Drüse zweierlei Zellen hat, Secretzellen und Stützzellen °
dazwischen, letztere schmal und hoch mit distaler Plattenverbreiterung.
Die hinteren Buccaldrüsen der Docoglossen haben nach Haller keine
eigentlichen Gänge, ihr nicht wimperndes Epithel ist gleichmässig
niedrig und färbt sich leicht. Es reicht unmittelbar bis an die Ein-
mündung in den Schlund. Das würde vielmehr der Leberstruetur ent-
sprechen. Ich habe aber bereits darauf hingewiesen, dass hier die Grenze
zwischen solchen Schlundtaschen und eigentlichen Buccaldrüsen noch
nicht klar liegt.
Für die Buccaldrüsen, die durch und durch wimpern sollen, ist wohl mit
Sicherheit noch der Nachweis des Aufbaus aus Stütz- und Secretzellen
zu erwarten; bei den übrigen würde sich’s um eine Arbeitstheilung
handeln, so dass die wimpernden Stützzellen lediglich dem distalen Aus-
führungsgang, die Secretzellen der proximalen eigentlichen Drüse zu-
fielen. Damit hätten wir, nach Thiele, ein echtes ectodermales Epithel, ° |
und man kann wohl behaupten, dass die Buccaldrüsen lediglich Aus-
stülpungen der ectodermalen Leitwülste darstellen, zunächst als Buccal-
taschen, weiterhin als tiefere Aussackungen.
ß. Seeundäre Speicheldrüsen. (XXXVII u. XXXIX.)
Sie werden genauer von Rhachiglossen und Ptenoglossen beschrieben,
von Toxoglossen werden mehr Andeutungen gemacht (Amaudrut).
Rhachiglossen.
Bei Halia, Murieiden, Purpuriden, Olividen, Ancilla und Volutiden
sind sie genau bekannt. Sie fehlen den Buceiniden u. a. Bei Halia
münden die langen Gänge getrennt, bei den übrigen in der distalen
Hälfte verschmolzen, an der Rüsselspitze (s. o.), bei Volutilithes auf
dem Boden der Mundhöhle nach M. Woodward. Bouvier be-
zeichnet diese „Glandes annexes“ als sackförmig; ich möchte sie ihrer
Structur nach den tubulösen zurechnen, wenn sie auch mehr gestrekt
birnförmig sind. Denn ihre muskulöse Wand ist innen einfach mit einem
Secretepithel ausgekleidet, ohne dass es erst wieder zu Schläuchen käme.
Ihre Grösse wechselt sehr. Die kleinsten hatte Haller für Otolithen
gehalten, die den Cerebralganglien ansitzen sollten (s. 0... Bouvier hat
ihre Länge in Verhältniss gesetzt zur Schalenlänge und folgende Tabelle
gefunden:
Murex trunculus 1/,, Schalenlänge,
EL inflatus u 27 ”
—- migritus Lee a
Verdauungswerkzeuge. Speicheldrüsen. 499
Trophon philippianus !/; Schalenlänge,
Halia Priamus zii
Ocinebra erinaceus N"),
Purpuru lapillus 218
Die Wand besteht aus drei Lagen: aussen eine Schicht grosser un-
‚regelmässiger Zellen, mit sehr grossem Kern, körmnig. Die dünnere
Mittellage besteht aus Muskelfasern, namentlich Ringfasern, dazwischen
einzelne Längsfasern, besonders nach aussen. Die innere Lage besteht
aus dem Drüsenepithel, dessen Zellen im Fundus am höchsten sind. Im
Ausführgang wird’s ein gewöhnliches Epithel, wie denn auch am gemein-
samen Gang die Muskelfasern abgenommen haben. Die verschiedene
Ausbildung der drei Schichten in ihrem relativen Verhältniss lässt eine
Uebergangsreihe construiren.
Es ist wohl unwahrscheinlich, dass diese Drüsen auf das hintere
Paar Speicheldrüsen der Diotocardien zurückgehen. Ob sie aber als
besonders ent-
wickelte Lippen-
drüsen zu deuten
seien, oder sich
durch Abspaltung
differenzirter Ab-
schnitte der nor-
malen Drüsen ent-
wickelt haben,
kann mit Sicher-
heit wohl nur die
Entwickelungsge-
schichte entschei-
den. Ich halte die
erstere Auffassung Halia priamus. Der Schlundkopf ph ist schräg nach links und
vorn zurückgeschlagen. o Mundöffnung. oe Oesophagus. sec. Se-
cundaere, sp typische Speicheldrüsen.
Frei nach Poirier.
Fig. 128.
für richtiger, auf
Grund biologi-
scher Verhältnisse
(s. u... Es sind Bohrdrüsen.
Entsprechend der Stellung von Cancellaria unter den Rhachiglossen
halte ich’s für selbstverständlich, dass auch hier die langen tubulösen
vorderen Speicheldrüsen, die nach Amaudrut weit vorn münden, als
„glandes annexes“ aufzufassen sind: da ihre Gänge nicht verschmelzen,
stellt sich Cancellaria hierin an die Seite von Halia.
Toxoglossen.
Von einer Terebra-Art mit Pharynx giebt Amaudrut ein Paar kleine
„Glandes annexes“ an, zeichnet aber keine Ausführgänge (XXXIX. 6).
Eigenthümlich steht die Frage bei Conus. Amaudrut will die
supplementäre Drüse, welche Bergh von C. vexillum (s. 0.) und
32*
500 " Prosobranchia.
O. maculosus (s. u.) beschrieben hat, hierher rechnen, was mir nicht sach-
gemäss erscheint. Dagegen hat Amaudrut eine echte solche tubulöse
Drüse gefunden bei einer Anzahl von Species, Conus vicarius, arenarius,
quercinus, eburneus. Ihr feiner Ausführungsgang mündet vorn an der
Spitze des Rüssels. Sie soll der rechten Drüse der. Rhachiglossen ent-
sprechen, während die linke durch die Torsion verloren gegangen sein
soll. Dagegen spricht einmal die Erhaltung beider Drüsen bei der ähn-
lich gebauten Terebra, nochmehr aber eine andere Erwägung. Bergh
hat bei vielen Conus-Arten eine sogenannte „Schnauzendrüse‘‘ beschrieben,
die rechts vorn in der Leibeshöhle liegt und mit ganz kurzem Ausführungs-
gang in den Grund der Schnauze münden soll. Sie ist bald schlank tubulös
(©. hebraeus z. B.), bald und meistens kurz, gedrungen, gelegentlich
aber auch herzförmig und deutlich aus zwei Antimeren verschmolzen
(XXXIX. 8,9). Ich kann diese Drüse nur für die secundären Speicheldrüsen
halten, sei es dass Bergh den distalen Theil des Ausführganges über-
sehen hat und dieser bis vorn zum Rüssel führt, sei es, dass die Mün-
dung wirklich an der Grenze zwischen Rüssel und Trocart liest. Die
ganz abweichende Bildung des Buccalrohrs und Rüssels, dessen onto-
genetische Entstehung noch dunkel ist, würde sich mit solcher Lage unter
Umständen sehr wohl vertragen. Sicherlich finde ich keine andere Homo-
logie für diese Schnauzendrüse. Wenn diese Ableitung richtig ist, so
wird damit die paarige Natur der „glandes annexes“ auch für die Coniden
bewiesen. Die Verschmelzung ist nur oft sehr weit gediehen. Die ver-
schmolzene Drüse hat im Innern hohe rings vorspringende Längsfalten,
das Lumen stellt einen vielstrahligen Stern dar (XXXIX, 10).
Ptenoglossen.
Es unterliegt für mich kaum einem Zweifel, dass das eine Paar der
tubulösen Speicheldrüsen, die Bouvier von Janthina und Scalaria be-
schrieben hat, hierher gehört. Wenn sie auch die gleiche Gestalt haben,
wie die eigentlichen, so münden doch ihre feinen Gänge vorn an der
Mundöffnung, und zwar einzeln. In Bezug auf die Form verhalten sich
diese Gattungen wie Cancellaria, in Bezug auf die Mündung der Gänge
wie Halia. Bei Scalaria ist wohl eine Beziehung zwischen diesen Mün-
dungen und den Mundspiessen (s. 0.) anzunehmen, sei es, dass die Spiesse
geradezu hohle Canäle sind, sei es dass sie eine Wunde machen, in welche
das Seeret der an ihrem Grunde mündenden Drüse fliesst.
Das saure Secret der sackförmigen Buccaldrüsen.
Die von Troschel entdeckte, von Panceri näher untersuchte, von
Preyer, Maly, Krukenberg und zuletzt von Semon nachgeprüfte
und in ihrer Bedeutung einigermaassen geklärte Thatsache der Produetion
von freier Schwefelsäure beschränkt sich, wie es. scheint, unter den
Vorderkiemern in ganz strenger Weise auf diejenigen höheren Taenio-
Verdauungswerkzeuge. Speicheldrüsen. 501
glossen, welche sackförmige proximale Speicheldrüsen haben mit einer,
wie es scheint, gewöhnlichen Drüsenausstülpung am Speichelgange, näm-
lich Dolium, Tritoniden (Triton, Ranella), und Cassiden (Cassis, Cassi-
daria), nach Panceri’s Feststellung. Das Secret wurde bis jetzt nur
genauer von Dolum analysixt, wo sich etwa 0,4 °/, Salzsäure und indi-
viduell wechselnd etwa 2—4, ja fast 5°/, reiner Schwefelsäure nach-
weisen liessen. Man erhält es in grösserer Menge, wenn man durch
Zerbrechen der Schale die Schnecke zum Ausstrecken des Rüssels zwingt.
Auf weitere Reize wird dann plötzlich eine grössere Menge des klaren
Secretes, wohl 5 cm? auf einmal, in starkem Strahle ausgespritzt; das
Aufbrausen der Marmorfliessen unter seiner Einwirkung führte Troschel
zur Entdeckung der Säure.
Es kann wohl keinem Zweifel unterliegen, dass der sackförmige Ab-
schnitt der Speicheldrüse die acidogene Drüse ist, wenn auch über den
Hergang der Säurebildung kaum Vermuthungen möglich sind, wie es
kommt, dass in dem Reservoir und den Speichelgängen keine Gewebs-
zerstörungen stattfinden. Ausgeschlossen erscheint die Verwendung für
die Verdauung aus verschiedenen Gründen. Das klare Secret, welches
nur eine ganz schwach flockige Trübung hat und sich wegen der Säure-
menge unverändert aufbewahren lässt, enthält bei Cassidaria nach
Krukenberg kein Enzym, es hat bei Dokum nach Maly weder peptische,
noch tryptische, amylolytische Wirkung. Dazu kommt, dass die Abgabe
zweifellos der Willkür des Thieres unterworfen ist und keineswegs bei
jederlei Mahlzeit gleichmässig statt hat. Denn man findet unter Um-
ständen im Magen Tangstücke oder Schwammreste, die keineswegs von
Säure corrodirt sind. Ebenso wird von einem todten Fisch einfach das
Skelett übrig gelassen.
Der Gebrauch als Bohrmittel im Felsen wird ausgeschlossen dadurch,
dass eben keine von diesen Schnecken bohrt, der Gebrauch als Waffe
oder Vertheidigungsmittel ist weder beobachet, noch wahrscheinlich, da
die etwa ausgespritzte Säure im Meerwasser gar zu schnell verdünnt
werden würde. Dagegen ist mit fast völliger Sicherheit eine Bedeutung
. für die Ueberwältigung der Echinodermen und zwar zunächst der lang-
samen Holothurien und Seesterne durch Semon nachgewiesen; die be-
weglicheren Seeigel scheinen den trägen Schnecken entrinnen zu können,
selbst den beweglicheren Tritonen. Die Schnecken sind im Stande, die
gewaltigsten Asterias, die vom Boden loszureissen einem Menschen
Schwierigkeiten machen würde, widerstandslos anzugreifen und zu ver-
‚zehren; und zwar hat Preyer nachgewiesen, dass die geringste Spur von
Säure die Echinodermen sofort paralysirt, sie zum Lösen ihrer Ambulacral-
füsschen zwingt u. s.f. Darin liegt also die eine Bedeutung des Secretes.
Die andere hat die Ueberführung des Caleiumcarbonats und des Caleium-
sulfats zum Zweck. Zwar ist auch dieses unlöslich, aber es zeigt sich,
dass ein mit Schwefelsäure behandelter Seesternarm zwar die Form seines
Kalkgerüstes zunächst wohl bewahrt, aber bröcklig und leicht zerstörbar
502 Prosobranchia.
geworden ist, indem sein Skelett in Krümel zerfällt. Semon zeigt nun,
dass keineswegs die sämmtliche Kohlensäure einer Asterias in Schwefel-
säure übergeführt wird, wozu wohl bei grösseren Exemplaren ein Liter des
Secretes nöthig wäre; vielmehr wird das Skelett nur von Strecke zu
Strecke angeätzt, vielleicht in dem Tempo, in dem die Zunge raspelt;
die Skelettstücke gehen zum Theil unverändert in den Darm, zum Theil
werden sie, ebenfalls als Carbonat, wieder ausgespien, nachdem alle
Fleischtheile davon verdaut sind. Ueberhaupt kann man eine Schnecke
leicht zum Wiederausbrechen der Nahrung, wenigstens der zuletzt auf-
genommenen Theile, veranlassen, wenn man sie in einen kleinen Behälter
mit wenig Wasser überführt. Uebrigens geht die Nahrungsaufnahme und
Verdauung schnell genug vor sich, namentlich letztere. Eine Asterias von
260 mm Durchmesser und 154 gr Gewicht wurde von einem Triton, dessen
Schale 295 mm lang war, in vier Stunden in das Innere aufgenommen
bis auf eine Armspitze, die noch nach acht Stunden aus dem Rüssel her-
vorsah. Am anderen Morgen war auch sie verschwunden. Ein Triton oder
Dolium bleibt nach Aufnahme eines grossen Seesternes oder einer Holo-
thurie etwa 24—86 Stunden regungslos liegen, um der Verdauung zu
pflegen. Nachher findet man den Magen ganz leer, auch das mit-
aufgenommene Calciumsulfat erscheint unter irgend welcher weiteren
Umsetzung resorbirt, wie Semon meint, wegen des grossen Schwefel-
bedürfnisses eben in den sackförmigen Speicheldrüsen.
y. Der eigentliche Tractus.
Die übliche ältere Eintheilung in Oesophagus, Magen, Dünn- und
Dick- oder Enddarm, wie sie Keferstein seiner Darstellung noch zu
Grunde legte, kann, wie oben dargelegt wurde, nur noch zu einer ganz
oberflächlichen Orientirung gebraucht werden. Die Ableitung, die ich,
auf Amaudrut’s Auffassung gestützt, in Erweiterung bis auf den
Aplacophorendarm durchführen zu sollen glaube, leidet an sehr vielen
Schwierigkeiten im Einzelnen. Es scheint beinahe in der Mehrzahl der °
Fälle unmöglich, die durch die Aufwindung gegebenen Verschiebungen,
die abgelenkten Wülste und Falten in den erweiterten Darmabschnitten,
die Verschmelzungen der beiden Lebergänge aus der symmetrischen Lage
in eine metamere u. dergl. m. richtig zu beurtheilen, so dass die Dar- 7
stellung leider. vielfach nur tastend und referirend vorgehen kann.
Haller hat sich in der Eintheilnng so geholfen, dass er die von der | /
Wirbelthieranatomie entlehnten Begriffe durch die indifferenteren Namen
Vorder-, Mittel- und Enddarm ersetzt. Man kann als Mitteldarm den |
Abschnitt bezeichnen, welcher die Lebergänge aufnimmt und in dem sich
der Haupttheil der Verdauung zu vollziehen scheint. Abgesehen davon,
dass auch diese Gliederung nur auf einem physiologischen Grunde
beruht und ontogenetisch nicht Stand hält, ist vor allen Dingen zu be-
tonen, dass die Physiologie der Verdauung noch sehr wenig geklärt ist;
die Autoren weichen in der einzelnen Deutung ausserordentlich von
Verdauungswerkzeuge. Vorderdarm. 503
einander ab. Wenn Biedermann und Moritz neuerdings die gesammte
Verdauung, d. h. Lösung und Resorption der Nahrung, bei den Lungen-
schnecken der Mitteldarmdrüse oder Leber übertragen wollen, so wird
sich diese Auffassung wohl im Allgemeinen auf die Prosobranchien an-
wenden lassen; doch finden sich noch ausserdem so mancherlei Er-
weiterungen und Aussackungen vor dieser Drüse, die sich auf den
gleichen Grund der drüsigen Darmtaschen bei den Neomenien zurück-
führen lassen, dass man nicht weiss, wo abscheidende und resorbirende
Organe anfangen und aufhören.
Die morphologisch correeten Darstellungen von Haller leiden wohl
durchweg an der schiefen physiologischen Auffassung, welche für die
Resorption lediglich den Magen, zunächst bloss seine hintere, dem End-
darm zugewandte Hälfte in Anspruch nimmt. Wenn man auch von der
Barfurth-Biedermann-Moritz’schen Auffassung vorläufig wenigstens
zum Theil absehen muss, dann kann doch wohl der kurze, mehr oder weniger
dickwandige Magenabschnitt bloss für den Theil der Verdauung heran-
gezogen werden, der sich auf die Aufarbeitung der Nahrung bezieht. Die
eigentliche Aufsaugung muss nach Analogieschlüssen, so weit sie nicht
in der Leber oder in entsprechenden Erweiterungen von ihr statthaben
sollte, im Dünndarm gesucht werden.
Da der Oesophagus am Pharynx beginnt, so ist natürlich der Rüssel-
darm der Formen, welche die Radula im ausgestreckten Zustande an die
Spitze des Rüssels verlegen, dazu zu rechnen, auszuscheiden dagegen ist
das Buccalrohr der Toxoglossen, das vor dem Pharynx liegt (s. o.). Die
übrige Eintheilung in Vorderdarm, Magen-, Dünn- und Enddarm hat
rein propädeutischen Werth.
1. Der Vorderdarm (XXXIL-—XXXIX).
Im einfachsten Fall beginnt der Oesophagus gleich hinter dem
Pharynx mit seitlichen Erweiterungen, nach Art des Neomeniendarms.
Sie können sich vorn sehr erweitern und als Schlundtaschen oder
Schlundsäcke unten um den Pharynx herumgreifen, bis zur Berührung
in der Mittellinie. Allmählich verstreichen die seitlichen Erweiterungen,
bis endlich ein glatter Schlund in den Magen einmündet. Dabei haben
wir im Innern oben und unten die von zwei vorspringenden Falten ein-
gefasste wimpernde Rinne, während die Erweiterungen drüsig bleiben,
also ganz wie bei Aplacophoren. Von den Falten oder Wülsten bleibt
am längsten das obere Paar erhalten, wobei meist eine Verschiebung der
oberen Längslinie nach links und unten eingetreten ist, der Torsion
zufolge.
‚In den meisten Fällen schieben sich glatte Darmstücke als einfacher
Oesophagus zwischen die Erweiterungen ein und zwar an ganz ver-
schiedenen Stellen, bald am Anfange, so dass die Drüsentaschen als Jabot
dem mittleren Schlundtheil unten ansitzen, bald hinter dem Jabot, dieses
erst wieder vom Magen trennend; bisweilen ist der eine Darmtheil mit
504 Prosobranchia.
verschiedenen kropfartigen Anschwellungen verschieden vertheilt, so dass
bei manchen Lamellariiden erst ein Stück Schlund, dann ein Kropf, daun MB
ein Stück Schlund, dann ein weiterer Kropf oder Vormagen (,Proventri-
eulus“ Bergh), dann wieder ein kurzes enges Stück, dann erst die drü-
sige Erweiterung oder das Jabot („Blättermagen“ Bergh) und endlich
nochmals ein enges Vorderdarmstück kommt. Am längsten wird der Schlund
bei den Rhachiglossen, wo er sich durch den langen Rüssel hindurch-
zieht, an deren Basis nach unten und vorn umknickt, um dann erst durch
den Schlundring zu treten. An der Umbiegungsstelle allein erhält er
eine Erweiterung, die von Leiblein als Pharynx gedeutet wurde und
daher in neueren Darstellungen nach ihm genannt wird. |
Dadurch, dass die Leitrinne unten bald zu schwinden pflegt, treten
die seitlichen Drüsentaschen des Jabots unten mit einander in Ver-
bindung; es bleibt also eine Erweiterung, in der ringförmige Falten
hintereinander einspringen, die nur oben unterbrochen sind. Diese Form
des Jabots findet sich an ganz verschiedenen Stellen des Systems, bei
Docoglossen, Cypraeen, Lamellariiden. Bei den letzteren können sich die
Drüsentaschen zu verzweigten seitlichen Schläuchen ausstülpen.
In höher entwickelten Formen wird solche Ausstülpung localisirt
und vertieft sich zu complieirten, oft sehr langen Drüsenschläuchen, die
aus der unteren Medianlinie, durch Torsion meistens von der rechten
Seite, entspringen. Das werden dann lange, einfach tubulöse oder com-
pacte Drüsen, die sich stets durch unpaare Anlage auszeichnen.
Aehnliche Ausstülpungen kommen zwar, wie es scheint, auch in der
oberen Medianlinie des Schlundes vor, aber dann doch stets von viel
geringerem Umfange.
Da es vorläufig und wohl auch endgiltig ausgeschlossen erscheint,
die Homologie aller die Ausstülpungen über die Beziehung zu dem Apla-
cophorenschema hinaus zu treiben ins Einzelne, müssen die Gruppen ge-
sondert behandelt werden.
Docoglossen (XXXII).
Schwierigkeiten in der Deutung gehen hier verschiedentlich durch
die Literatur. Die Schlundtaschen sind nicht richtig - aufgefasst, noch
Wegmann bildet sie als eine „poche sous-pharyngienne“ ab (1498, Pl. XL,
Fig. 7). Die Querfalten, die dann das Jabot bilden, hat man früher all-
gemein als Neuerwerbungen aufgefasst, und so ist mit Ray Lankester
der Vergleich des Jabots mit dem Blättermagen der Wiederkäuer auf-
gekommen; er entbehrt insofern jeder Grundlage, als bei letzteren die
Blätter nichts anders sind als Längsfalten, während es sich im Jabot um
(uerfalten handelt. Gibson nimmt, durch Querschnitte getäuscht, sogar
echte tubulöse Ausstülpungen an u. dergl. m.
An der Decke des Pharynx entstehen zunächst zwei hohe Falten,
dieselben, welche vorn die Buccaltaschen von hinten umfassen. Ein
Stückchen dahinter löst sich die hintere Schlundwand von der Pharynx-
Verdauungswerkzeuge. Vorderdarm. 505
wand ab, ebenfalls bei Patella vulgata nach Amaudrut zwei Falten,
welche indess durch ein etwas breiteres, schwach quergefaltetes Feld ge-
trennt sind. Die obere und untere Vorderdarmwand werden seitlich
rechts und links durch Aussackungen verbunden, also das typische
Bild (s. 0.). Diese Aussackungen erweitern sich ganz vorn zu Schlund-
säcken, welche den Pharynx von hinten und unten her mit ihren Blind-
enden bis zur Medianlinie umgreifen.. Die Communication mit dem
Darm, bez. dessen allererstes Stück, geschieht durch schmale Spalten,
nachher erweitern sich die Säcke. Ihre Wände zeigen unregelmässige
Falten und Wulstbildungen, nur nach der hinteren Seite des Ausganges
zu ordnen sie sich allmählich mehr zu Querfalten, sie gehen damit in
die Querfalten des Jabots über. Bei Nacella vitrea erreicht dieses nach
Haller seine grösste Vollkommenheit; äusserlich treten aufs Deutlichste
Taschen hervor, innen sind die Haupttaschen durch schmalere Sichel-
falten weiter in kleinere Räume getheilt, gerade wie einer Proneomenia.
An die Nacellen schliesst sich Patella magellanica und andere Arten
an (s. o0.), die Haller zu den Nacelliformen rechnet. Kleiner wird das
Jabot bei den Patelliformen, unter denen es bei Anczestromesus noch am
besten hervortritt. _Bei Acmaea beschreibt Willcox das Jabot, nament-
lich äusserlich, sehr deutlich; doch bleiben hier, wie bei anderen Formen,
Lottia u. a., die Verhältnisse des Anfangs, die Schlundtaschen, noch
unklar. |
Die Falten an der Decke bleiben durchweg getrennt und behalten
eine Rinne zwischen sich; allerdings rücken sie allmählich, in Folge der
Torsion, durch eine Schwenkung nach links so weit herum, dass sie im
Querschnitt scheinbar auf den Boden des Vorderdarms zu liegen kommen,
als um 180° verschoben sind (XXXII). Die beiden Bodenfalten rücken
bald mehr an einander heran, so dass das Mittelfeld sich nach hinten
dreieckig verjüngt und verschwindet. Die Falten verschmelzen mit der
Basis, weichen aber mit dem freien, gegabelten Ende wieder auseinander.
Sowohl die oberen als unteren Falten werden bald so hoch, dass sie im
Lumen des Vorderdarms keinen Platz mehr finden und sich nach aussen
umlegen.
Die seitlichen Erweiterungen des Jabots nehmen allmählich ab, und
es schliesst sich ein enges Vorderdarmstück von geringer Länge an. Bei
Patella hat’s nach Amaudrut im Innern noch die Hauptfalten, zu denen
sich weitere Längsfalten gesellen, so dass es gleichmässig längsgefaltet
erscheint. Haller lässt die Hauptfalte am Beginn dieses Darmstückes
plötzlich abbrechen und eine Art Klappenverschluss bilden, den engen
Darmabschnitt aber im Innern einfach glatt sein.
Histologisches. Die Muskulatur ist am stärksten am engen Ab-
schnitt, wohl schon dadurch theils ein längeres Verweilen der Nahrung
im Jabot, theils ein schnelles Hindurchtreten eben durch den engen Ab-
schnitt andeutend. Das Epithel flimmert hier; ebenso auf den Falten
und in der Rinne zwischen den dorsalen. Das Cylinderepithel hat die
506 Prosobranchia.
Kerne über der Mitte, eine dünne Cuticula und Cilien, wenn sie auch
nicht überall deutlich nachzuweisen waren. Zwischen den hohen Wimper-
zellen liegen nach Haller hier und da Becher- oder Schleimzellen. Die
Querfalten des Jabots sind mit bräunlichen Zellen besetzt, relativ massiger,
mit Körnchenausscheidungen, die sich distal vom Kern häufen können.
Haller vergleicht sie mit den Zellen der Chitonzuckerdrüsen, man kann
sie ebenso gut mit Leberzellen parallelisiren.
Rhipidoglossen (XXXIV u. XXXV).
Hier fängt der Oesophagus nicht nur unten, wie bei den Patellen,
sondern auch zwischen den oberen Längswulsten mit einem dreieckigem
Feld an. Die Felder erheben sich mit ihrem Hinterrand als freie Zungen,
die klappenartig in den Schlund hineinragen, lang und schlank bei Hakotis,
Parmophorus und Fissurella, bei letzterer die obere Zunge schon kürzer,
als die untere. Bei Turbo und Trochus werden sie kurz und halbmond-
fürmig. Bei Puncturella und Cemoria beginnt der Vorderdarm mit einem
engen Schaltstück, um sich nachher erst zu einem scharf umschriebenen
Jabot zu erweitern. Halotis, Parmophorus, Fissurella, die Neritiden haben
gleich einen weiten Anfang, der sich rechts und links zu einer Schlund-
tasche aussackt. Turbo und Trochus haben die Taschen weniger weit,
die ganze vordere Schlundhälfte bildet einen Conus, dessen Spitze nach
hinten sieht. Im Einzelnen zeigen sich manche Differenzen.
Bei Haliotis sind die Schlundtaschen gewaltig, besonders ausgedehnt 4 |
ist die rechte. Ihre vorderen oberen Aussackungen greifen auf den
Pharynx hinauf, die unteren kommen unter und hinter ihm zusammen,
unter entsprechender Torsionsverschiebung. Im Inneren tragen sie keine _
Falten, sondern einzelne Zotten oder Papillen. Die grossen oberen Wülste
sind quergefaltet, wobei allerdings Amaudrut’s Abbildung bei der
Torsion Zweifel aufkommen lässt über die Richtung der Falten am linken
Wulst. Die unteren Wülste sind verschmolzen zu einem, der an der
freien Fläche ebenfalls die jabotartige Querfältelung zeigt, mit einer glatten
Längsrinne dazwischen. Die Structur weicht hier insofern vom Schema
ab, als eben die Falten auf die Wülste selbst übergreifen.
| Bei Parmophorus bleiben alle vier Wülste frei und hoch, die oberen
oreifen auf die unteren, so dass ein mittlerer Canal abgeschlossen wird
von den seitlichen Jabottaschen mit ihren Papillen.
Bei Fissurella trägt die grosse linke Schlundtasche nach Amaudrut
durchweg Papillen, die rechte aber nur in ihrem vorderen Abschnitte; im
hinteren gehen sie in die normalen Querfalten über, die allerdings nach
Boutan baumartig verzweigt sind. Die beiden oberen Wülste sind frei,
die unteren verwachsen mit quergefaltetem Kamme,
Bei Turbo sind ebenfalls oben zwei Längswülste mit Querfalten,
unten ein verschmolzener mit zwei Reihen von Querfalten auf dem
Kamme. Bei Trochus sind die oberen Wülste gross, auf der Innenseite
zwischen ihnen finden sich Falten, auf der Aussenseite dagegen die —
Verdauungswerkzeuge. Vorderdarm. 507
Papillen. Der untere verschmolzene Wulst erscheint redueirt, er ver-
schwindet bald. Von da an reicht der Papillenbesatz auch unten quer
herüber, während hier die grossen oberen Wülste einen Leitungscanal
abschliessen.
In der Erweiterung von Puncturella giebt Haller nur einen hohen
unteren Wulst an, der das Lumen in zwei Hälften theillt. Amaudrut
erblickt darin aber die durch Torsion auf die Unterseite gerückten ver-
schmolzenen oberen Wülste, nachdem die unteren, wie bei Trochus, ver-
schwunden sind.
Die meisten Schwierigkeiten setzen der Deutung die Neritiden ent-
gegen. Die echten Neriten weniger. Sie haben ein Paar typische
Speicheldrüsen und ein Paar Schlundsäcke, die eng an die Hinterseite
des langen Pharynx sich anschmiegen und mit ihren Mündungsspalten
bis weit nach vorn auf demselben hinaufreichen. Eine unpaare cylin-
drische Drüse, die nach Haller hier einmünden sollte, wurde von
Amaudrut als die Aorta anerkannt. Doch hat Titiscania wirklich an
dieser Stelle eine unpaare Aussackung, eine grosse Tasche mit enger
Mündung, beim Männchen rechts, beim Weibchen links gelegen. Bergh
nennt sie Buccaldrüse.. Sie kann aber nur als unpaare untere Aus-
stülpung des Vorderdarms gedeutet werden. Am Eigenartigsten stellt
sich Neritina. Echte Speicheldrüsen fehlen. Das was Claparede als
solche deutete, sind die Schlundsäcke, die durch sehr hohe, nach innen
vorspringende Falten ihr Lumen verengern und complieiren. Wo sie in
den Oesophagus einmünden, hat dieser nach Lenssen an der Decke
einige flimmernde Längswülste, zwei jederseits, am Boden erhebt sich
ein flacher, breiter Längswulst, dessen Ränder sich nach aussen um-
schlagen und hier zwischen ihrer Unterseite und der seitlichen Schlund-
wand eine Rinne bilden. Ihr spaltförmiges Lumen wird von sehr ver-
schiedenem Epithel begrenzt. Die Decke des Spaltes hat das gewöhnliche
Cylinderepithel ohne Wimpern mit vereinzelten Schleimzellen. Der
Boden trägt in der äusseren Hälfte ein ausserordentlich hohes, wimpern-
des Cylinderepithel, das mit Gier Farbstoffe aufnimmt. Der innere Winkel
dagegen hat ein niedriges gewöhnliches Flimmerepithel, das von einer
mehrfachen Schicht polygonaler Zellen unterlagert wird. Die cylindrischen
Epithelzellen greifen hier mit ihren Basen zwischen die unregelmässigen
Zellen ein. Legt das nicht den Gedanken nahe, dass die grossen Zellen
einzellige Drüsen sind, welche sich zwischen jener entleeren? Lenssen
weist auf die Aehnlichkeit mit den Zellen der Speicheldrüsen hin und
hält die Möglichkeit aufrecht, dass hier deren Homologe zu suchen.
Nach Bergh’s Zeichnung (1069) hat Titiscania am langen Öeso-
phagus eine kurze Erweiterung, die man dem Leiblein’schen Pharynx der
Rhachiglossen vergleichen möchte.
Wo in den Schlundtaschen und im Jabot Papillen vorkommen, haben
diese nach Haller im Innern einen Blutraum, der von Ringmuskeln aus-
gekleidet ist. Darauf sitzt ein Drüsenepithel.
508 Prosobranchia.
Der hintere Theil des Vorderdarms ist durchweg ein enges Stück,
innen mit feineren Längsfalten. Dieser Abschnitt ist am längsten bei
den Neritiden, wo er unmittelbar hinter den Schlundtaschen doppelt ge-
knickt wird und dann gerade nach hinten verläuft. Lenssen zeichnet
hier auf den Querschnitt fünf hohe Längsfalten, die indess nur dadurch
zu Stande kommen, dass das Epithel sich allmählich zu sehr langen
Zellen auszieht. Alle diese Zellen der Falten wimpern, in den Ver-
tiefungen dagegen stehen niedrige Zellen ohne Cilien, wohl drüsiger
Natur.
Taenioglossen (XXXV—XXXVI]).
Eine regelrechte Reihenfolge, wie etwa beim Nervensystem, lässt
sich hier nicht aufstellen. Auch fehlt noch viel an einer genügenden
Durcharbeitung. Die Jabot-Erweiterung taucht immer wieder auf, nur
die Schlundsäcke beschränken sich mehr auf alterthümliche Formen. Am
oberen Ende der Reihe, bei den longicommissuraten Neotaenioglossen,
bilden sich stärker umschriebene unpaare Aussackungen, die aber in
ihren Anfängen an verschiedenen Stellen auftreten. Die Zungenklappen
am Schlundeingange treten bald zurück.
Cyclophorus. Ampullaria. DBeide Formen haben als letzte
noch scharf ausgeprägte Schlundtaschen, die keulenförmig vorspringen,
mit einem ziemlich engen Eingang, bei Oyclophorus mit einer vorderen
Ausladung, ähnlich bei Lanistes. Die Wand ist im Innern auf der einen
Seite glatt, auf der anderen quergefaltet. Bei Oyelophorus sind die oberen
und unteren Wülste besonders deutlich, zwischen den unteren breitet sich
noch eine Zungenklappe aus mit quergefalteter Oberfläche. Bei Am-
pullaria wird dieser Abschnitt noch mehr reducirt, die unteren Wülste
verschmelzen gleich vorn. Damit ist die Jabotbildung zu Ende, un-
mittelbar hinter den Schlundtaschen. Es setzt dann der gewöhnliche
Schlund mit mehr Längsfalten ein. Bei Ampullaria ist er zwar Jabot-
artig erweitert, aber hier handelt sich’s wahrscheinlich um eine Neu-
erwerbung, die etwa dem-Kropf der Pulmonaten entspricht. Es fehlen
die drüsigen Querfalten u. dergl. Die Ampullarien nehmen wohl im
Süsswasser grössere Mengen gröberer Pflanzennahrung zu sich (8. 0.).
Öypraea. Die früheren Beschreibungen sind durch Amaudrut
richtig gestellt und gedeutet worden. Der Schlund beginnt ohne Taschen,
leidlich eng; dann folgt eine längere Strecke mit starkem Jabot, dann
ein ebenso langer engerer Darmtheil. Eine starke Kniekung führt die
mittlere Strecke nach vorn, die erste und dritte laufen nach hinten. Im
Innern treten vor Allem die oberen Wülste stark hervor; die unteren, mit
einer schwachen Zunge dazwischen, hören bereits am Bulbus auf. Dafür
hat die erste Strecke oft eine kurze, rundliche, untere, unpaare Aus-
sackung mit gewöhnlicher Structur, eine Kropfbildung also, ziemlich
gross bei O. arabica, klein bei CO. turdus. Bei Oypraea testudinalis giebt
Haller nichts an. Das Jabot als scharf angesetzte Aussackung verlängert
#
|
Verdauungswerkzeuge. Vorderdarm. 509
sich vorn unten in zwei kurze Blindzipfel. Im Innern ziehen drüsige
Querfalten über die untere Medianlinie hinweg von einer Seite zur anderen.
Die oberen Wülste erreichen in diesem Abschnitt grosse Höhe und
schliessen, indem ihre freien Ränder übereinandergreifen, ein besonderes
Leitungsrohr ab. Nach Haller erleiden sie individuell Aussackungen,
die einen nach hinten gerichteten kurzen Blindsack darstellen (1410 II).
Naticiden. Bei Natica und Sigaretus liegen die Verhältnisse sehr
ähnlich. Die vordere Strecke wird noch enger, die dritte noch länger,
ein Kropf fehlt, das Jabot hat ganz ähnliche Structur, doch ohne die
vorderen Blindzipfel (1410 III). Allerdings springt das vordere untere
Ende auch hier buckelförmig vor, und zwar so, dass es in einem weiss-
lichen Kropfe endet, im Gegensatz zu dem bräunlichen übrigen Jabot.
Haller zeichnet im Querschnitt eine Scheidewand, welche zwei dick-
blättrige Hälften voneinander trennt. Amaudrut fasst die Wand als Beweis
einer inneren Halbirung wie äusserlich bei Cypraea. Die Abblassung soll
auf die niederen Querblätter hinauslaufen. Sie reichen im ganzen Jabot
von einer Seite zur anderen bis zu den Wülsten, im Buckel bleibt ein
kleines Reservoir frei. Von den beiden oberen Wülsten wird der rechte
im Jabot ausserordentlich hoch und bildet allein, indem er sich gegen
den niedrigen linken stützt, den Boden der oberen Rinne. Auf seiner
unteren Seite, nach dem Jabot zu, trägt er ein besonderes, sehr hohes,
drüsiges Epithel, in dem nur die Kerne Farbstoffe aufnehmen. Es geht
allmählich in das der Oberseite und des ganzen Oesophagus über, welches
aus niedrigeren, farbgierigen Zellen besteht. — Situs viscerum s. XVI, 11.
Calyptraeiden. Nach Haller bildet sich hier kein Jabot mehr
aus (1410, III). Bei Crepidula ist der Vorderdarm ein gerade gestrecktes
Rohr mit schwacher spindelförmiger Verdickung. Deren Querschnitt
zeigt Längsfalten, unter denen zwei besonders hervorragen. Es sind die
oberen Wülste, die eine obere Rinne von einer weiteren unteren un-
vollkommen abschliessen. Ein Flimmerepithel überzieht die kleinen
Längsfalten der oberen Rinne und die oberen Wülste. Die Falten der
unteren Hälfte kommen, ähnlich wie bei Neritina, durch verschiedene
lange, nicht wimpernde Epithelien zu stande. Sehr hohe Cylinderzellen
bilden im Querschnitt Gruppen, welche durch kleine Crypten getrennt
sind. Die Crypten sind von einem niedrigen Drüsenepithel ausgekleidet.
Situs viscerum 8. XV, 1.
Adeorbis hat nach Woodward eine deutliche Drüsenkrause*).
Fig. 129.
Lamellariiden. Wenn sich die Calyptraeiden durch Vereinfachung
des Vorderdarms an die Natieiden anschliessen, werden andererseits die
Lamellariiden um so verwickelter. Die kurze und weite Anfangs-
strecke bildet nach Bergh bisweilen unten kropfartige Erweiterungen,
*) M. F. Woodward, On the Anatomy of Adeorbis subearinatus Montagu. Proc.
Malac. Soc. London IH 1898. 8. 140—146. 1 Pl.
510 Prosobranchia.
einen bei Marseniopsis, zwei Chelyonotus und Lamellaria. Der zweite,
von sehr verschiedener Form, mit engerer Mündung in den Schlund, hat
innen netzförmige Falten, die indess mehr Querrichtung einhalten; er
gehört vielleicht zum Sahol, Bei Marseniella, Marsenia und Onchidiopsis
fehlen derartige Bildungen. Dagegen haben alle Formen einen annähernd
kugligen oder halbkugligen, vorn oft durch den zweiten Kropf ein-
gedrückten
Blätter- oder
Drüsenmagen,
wie Bergh ihn
nennt, ein echtes
Jabot mit zehn
bis zwanzig star-
ken drüsigen
Darmeanal von Adeorbis.
c Magenblindsack. int Dünndarm. 1 Lebergang. m Magen. Querblättern.
oes Oesophagus. rs Radulascheide. sp Speicheldrüsen, Der Umstand,
Nach M. F. Woodward. dass der Schlund
vorn und unten
einmündet, das kurze weite Darmstück, das zum Magen führt, indess
oben links austritt, beweist wohl den Angriff der Torsion an dieser
Stelle. Von Onchödiopsis werden im ÖOesophagus feine Längsfalten an-
gegeben; eine tritt durch ihre Stärke hervor und reicht bis ins Jabot,
sie bedeutet wohl die verschmolzenen oberen Wülste. Das Merkwürdigste
an diesem Vorderdarm ist ein weissliches oder gelbliches Drüsenlager,
welches das Jabot oft zum grösseren Theile einhüllt. Bergh vermuthet
verlagerte Speicheldrüsen darin, ohne indess eine Mündung in Pharynx
auffinden zu können. Es liegt wohl näher, in diesen Drüsen Ausstülpungen
der Drüsenwände des Jabots zu erblicken. Sie verzweigen sich mannig-
fach, die Aeste erstrecken sich unter Umständen auf dem Boden der
. Leibeshöhle bis in den Schwanz.
Paludina hat nur die oberen Wülste und das Jabot in schwacher
Entfaltung, wenigstens bald nach hinten verschwindend. Bei Littorina
sieht man vorn einen unteren Kropf als rundliche Taschen, weiterhin
Jabottaschen in deutlicher Torsion.
Unter den Solariiden giebt Troschel von Torimia eine ähnliehe
Zeichnung, wo freilich der Kropf weit hinter dem Rüssel liegt. Doch
fehlt hier, wie in den meisten Fällen, genauere Durcharbeitung. Xeno-
phorus und Vermetus haben einen schlanker geraden Vorderdarm, ersterer
schwach spindelförmig verdickt u. dergl. m.
Bei Janthina ist der Vorderdarm so erweiterungsfähig, dass er
wiederholt (Cuvier, Moerch) als ein erster, vorderer Magen beschrieben
wurde.
Heteropoden. Da Neues kaum zugekommen, gebe ich Kefer-
stein wieder. „Der Oesophagus ist eng und erweitert sich nach einem 3 ‘
kürzeren (bei Carinarien) oder längeren (bei Pterotracheaceen und Atlanta-
Verdauungswerkzeuge. Vorderdarm. 511
ceen) Verlauf zum Magen. Gewöhnlich ist dieser eine einfache spindel-
förmige Höhle, bei einigen Carinarien aber ist er weit, viereckig oder
oval und lässt vorn ohne Uebergang den engen Oesophagus eintreten,
hinten ebenso den engen Darm austreten. Bei den Pterotracheaceen
finden sich im hinteren Theile des Magens vier aus Zellen bestehende
zahnartige Höcker, und im ganzen Verlaufe zeigt der Magen viele Längs-
falten. Souleyet sieht diesen Magen nur für einen Kropf an.“ Man
wird ihm beistimmen müssen.
Longicommissurate Neotaenioglossen.
Bei allen wird der Vorderdarm lang und gerade, entsprechend dem
verlängerten Hals. Sonst zeigen sich zum Theil noch ursprüngliche Ver-
hältnisse, insofern als kräftige Drüsenkrausen vorkommen.
Ranella. Triton. Cassidaria. (Fig. 150 u. 131.) Auf eine lange
enge Strecke folgt das Jabot, dann wieder ein langer enger Vorderdarm-
theil. Bei Triton hat die erste Strecke am Anfang einen doppelten
Richtungswechsel nach vorn und wieder nach hinten. Das Jabot bei
dieser Gattung springt nach unten und vorn blindsackartig vor. Es lässt
meist einen vorderen und
hinteren Abschnitt er- Fig. 150.
kennen, wobei der erstere
schon äusserlich die Quer-
faltung erkennen lässt.
Bei Cassidaria ist das g; ®
Jabot hinter dem engen &
Oesophagus dick und
blindsackartig abgetrennt;
dieser Theil bleibt weiss.
Der braune Theil dahinter
lässt wieder die Quer-
leisten zu echter Drüsen-
struetur anastomosiren. Die
oberen Wülste sind sehr Querschnitt dureh den Oesophagus und
hoch, so dass sich ihre das Jabot von Ranella gigantea.
ow obere Leitwülste. sp Speichelgänge.
Nach Amaudrut.
8
SA um
N rm en ZI
unteren Enden nach der
gegenseitigen Berührung
nach aussen umschlagen und zwei Rinnen bilden, um das Drüsen-
seeret nach vorn und hinten weiter zu leiten. Bei Ranella hat der
dem langen Rüssel entsprechende enge Oesophagus unten schwache Aus-
sackungen, hinten erweitert er sich zum Jabot, dessen Drüsenfalten viel-
fach anastomosiren. Vorn erkennt man noch die Schlundtaschen, doch
hören die unteren Wülste gleich auf und nur die oberen bilden einen
Canal.
Cassis. Ein starker Vormagen ist noch jabotartig. Zwei obere
Längsfalten treten aus dem ersten Abschnitt ein, wo sie unten durch
512 Prosobranchia.
Querfalten verbunden sind. In der Erweiterung treten zwei starke untere
Wülste hinzu, die unten in der Mittellinie zusammenstossen. Sie sowohl
wie die Seitentheile zeigen eine regelmässige drüsige Querfaltung. In
dem engen Abschnitt hinter der Erweiterung schwinden alle Sonderungen,
und es treten feine Längsfalten an deren Stelle. Es ist namentlich be-
merkenswerth, dass im Jabot die unteren Wülste noch eine starke, deut-
liche Rinne bilden mit weissem Epithel von Schleimzellen, während seit-
lich braune Falten vorwiegen. |
Strombus. KRostellaria. Der Jabottheil als solcher fehlt. Der Vorder-
darm bildet eine
Fig. 131. schlanke Spindel,
die innen zahl-
reiche Längs-
owv falten hat. Unter
Ve ihnen zeichnen
sich zwei am
Boden aus, um.
eine untere Rinne
einzuschliessen,
die bis zur Mitte
der Spindel
reicht. Dann
kommen nurnoch
: die niedrigen
B Längsfalten.
Auch Pteroceras
hat einen langen,
ER
(Um
SU
>
I
IS
lem
IE N AN
NIVZRAN
SL
AN. 08
Querschnitt durch den Oesophagus und das Jabot von
Cassidaria tyrrhena.
ow obere, ww untere Leitwülste. geraden, allmäh-
Nach Amaudrut. lich verjüngten
Vorderdarm *).
Dolium. Die Beschreibungen weichen, auch wenn man von den
älteren Schilderungen absieht, beträchtlich von einander ab. Amaudrut
giebt von Dolium olearium eine viel einfachere Darstellung, als Haller von
D. galea (Fig.112). Der ganze Vorderdarm ist weit und gerade, er verengert
sich erst gegen den Magen hin, wo er zuletzt ein Knie bildet. Nach
Amaudrut haben wir vorn die unteren Wülste zu einer gefältelten
Längsfalte verschmolzen, die oberen Wülste sind kräftig und dem Boden
geenähert, sie schliessen eine untere Rinne ab, die schon früh als Rohr
beschrieben wurde und von Keferstein als Delle Chiaje’sches Organ
geführt wird. Der ganze übrige weite obere Theil trägt zahlreiche
Längsfalten. Die Wülste treten zusammen in eine untere unpaare Aus-
*) M. F. Woodward, On the Anatomy of Pterocera, with some notes on the
erystalline style.
Proceed. malac. Soc. of London. I. 1894. S. 143—150. 1 Pl.
Verdauungswerkzeuge. Vorderdarm. 513
sackung von der Gestalt eines eylindrischen, keulenförmig abgeschlossenen
Blindsackes ein, die Weiterführung der verschmolzenen Schlundtaschen
(Amaudrut). Hinter dem Blindsack hat der Vorderdarm nur die vielen
atypischen Längsfalten. Im Blindsack kann man den verschmolzenen
unteren Wulst weiterhin verfolgen, die oberen Wülste hören bald auf.
Zwischen oberen und unteren Wülsten spannt sich ein drüsiges Waben-
und Faltenwerk aus, das Jabot. — Nach Haller folgt hinter der scharf
umschriebenen Drüse noch eine weitere unpaare Aussackung, eine
kürzere Tasche mit spaltförmigem Eingang. Ausserdem stellt er den
Anfang des Schlundes, vor der Drüse und den Längsfalten mehr mit
rauh zottiger Wand dar, und in dieser finden sich in der dorsalen Median-
linie verschiedene Vertiefungen und Rinnen, vorn ein kurzer spiraliger
Triehter, dahinter eine Rinne, die mit einem kurzen Blindsack schliesst.
Diese Sonderungen dürften, auch wenn sie nicht auf die Species be-
schränkt sind, Neuerwerbungen sein ausserhalb der typischen Anlage.
Toxoglossen (XXXIX).
Dass der Pharynx zur Seite gedrängt ist und in eine besonders
muskulöse Verdiekung des Vorderdarms oder doch unmittelbar vor ihr
einmündet, ist bereits erwähnt. Im Uebrigen verläuft der enge Schlund,
überall durch muskulöses Bindegewebe locker befestigt, gerade und bildet
nur vorn ein kurzes Knie. Charakteristisch ist die unpaare Ausstülpung,
die sogenannte Giftdrüse. Unmittelbar hinter dem Pharynx mündet ihr
enger Ausführgang ein, der am Ende die erweiterte, bald keulen-, bald
birn-, bald melonenförmige, bald kuglige Drüse trägt. Der Gang kann
die zwanzigfache Länge der Drüse erreichen und legt sich in vielen
Windungen zumeist über den Schlund. Die Drüse nimmt das Ende der
Leibeshöhle ein.
Es unterliegt wohl keinem Zweifel, dass die Drüse mit ihrem
Gange weiter nichts ist, als eine Weiterbildung der unteren Drüse von
Dolium, oder dass sie wenigstens auf eine homologe Ausstülpung hinaus-
läuft. Allerdings ist die Structur wesentlich abgeändert und läuft auf
ein energisches Ausspritzen des Secretes hinaus. Die Drüse hat nach
Bergh ein enges Lumen von rundem Querschnitt. Sie ist von einem
mässig hohen Epithel ausgekleidet, darauf folgt ein dünnes Lager von
Ringmuskeln, dann ein diekeres Längsmuskellager, wieder eine dünne
Ringmuskulatur, endlich eine sehr dicke, die Hauptmasse ausmachende
Längsmuskulatur. Auch der Gang ist zäh und muskulös. Panceri lässt
auf das Epithel, welches das enge Lumen auskleidet, eine schwache
Längsmuskulatur folgen, darauf eine Art trennender Sehnenhaut und dann
ein mächtiges Muskellager von spiraliger Anordnung.
Nach Bergh soll die sogenannte Giftdrüse bei Conus maculosus
fehlen. Dafür wird eine supplementäre Drüse angegeben, ein länglicher
Sack mit unregelmässigen Wandungen; er scheint nieht mit dem Vorder-
ende zu münden, sondern ist ein Stück dahinter mit der Seitenwand an
Bronn, Klassen des Thier-Reichs. III. 2. 33
514 Prosobranchia.
der Unterseite des Oesophagus geheftet. Wenn ich richtig deute, haben
wir hier die erste Stufe der ganzen Einrichtung vor uns. Die supple-
mentäre Drüse ist wohl die Giftdrüse selbst, aber nicht in der hohen
Umbildung, sondern als einfach abgegliedertes Jabot. Unterstützt wird
wohl meine Auffassung einigermaassen dnrch den einfachen, des Blind-
sacks (s. o.) entbehrenden Pharynx der Species.
Rhachiglossen (XXXVIU u. XXXIX).
Dadurch, dass der Vorderdarm in einen langen pleurembolischen
Rüssel eintritt, wird er gedehnt und gezwungen, im ausgestreckten Zu-
stand eine ganz andere Lage einzunehmen als im retrahirten. Im ersteren
zieht er gerade nach vorn. Im retrahirten bildet er im hinteren Rüssel-
ende ein Knie, schlägt sich unter der Rüsselscheide nach vorn, um unter Bil-
dung eines neuen Knies durch den engen Schlundring zu treten. Das
Maximum erreicht wohl Fusus proboscidifer. Der Darm, soweit er im
Rüssel ist („Rüsseldarm“, Haller), wird im Raume beschränkt, lang und
dünn. Der Theil, der durch den Schlundring tritt, ist nothwendigerweise
ebenso eng; nur das Zwischenstück, das frei zwischen dem Hinterende
der beweglichen Rüsselscheide und dem Schlundring spielt, behält die
Möglichkeit, seine ursprüngliche Form zu wahren. Es bildet den birn-
förmigen Leiblein’schen Pharynx, mit den normalen Längswülsten und
Jabotresten, welche letzteren von Haller als besondere Drüse beschrieben
wurden. Hinter dem Schlundringe steht der Ausbildung des Jabots
nichts im Wege, und es bildet sich in verschiedener Weise aus, bald
als einfaches Jabot mit vorderem Blindsack, bald als ein förmlicher
Blindschlauch, bald als eine abgeschnürte umfangreiche, birnförmige
Drüse, die Leiblein’sche Drüse, deren Ausführgang noch von den drüsigen
Ausstülpungen des Jabots begleitet sein kann, unter Umständen mit be-
sonderer Anschwellung an der Einmündung des Ganges („himbeerförmige
Drüse‘“). Im Allgemeinen ist der Vorderdarm hinter dem Schlundring
einfach gerade gestreckt und ziemlich lang. Nur Concholepas, jene
Schnecke, welche in Anpassung an sesshafte Lebensweise und in Hin-
neigung zur Patellen-Gestalt ihren Körper zusammendrängt, legt den Theil
des Vorderdarms unmittelbar hinter der Leiblein’schen Drüsein einem Knick
zusammen, bei individuellem Wechsel der Länge. Der Darm biegt zur
Seite aus, um sich dann mit der nächsten Strecke im umgekehrten Sinne
wieder unmittelbar an das abgebogene Stück zu legen und dann gerade
weiter zu ziehen. — Von Einzelheiten Folgendes:
Nach übereinstimmender Schilderung an Concholepas (Haller) und
Rapana bezoar (Amaudrut) fehlen im Rüsseldarm, der in der Wand die
Speichelgänge einschliesst (s. o.), charakteristisch e Wülstee In der
Nähe des Leiblein’schen Pharynx machen sie sich bemerklich und
werden in ihnen deutlich, dabei wird der rechte sehr hoch und biegt sich
nach links, eine obere Rinne abschliessend. Oben das niedrige, unten
das übliche hohe Epithel mit gelben Körnchen im Pharynx, anfangs nur | |
Verdauungswerkzeuge. Vorderdarm. 515
über dem Kerne, weiterhin in den Jabots auch unter demselben (Haller).
Der grosse Wulst bildet eine Drehung nach links; wohl deshalb, weil
der Leiblein’sche Pharynx bei retrahirtem Rüssel durch die Genital-
organe nach links verschoben wird aus der Mittellinie, die er bei Aus-
stülpung einnimmt. Die Muskellage des Rüsseldarms verstärkt sich in
der Anschwellung von innen nach aussen, zunächst eine feine Längs-
muskelschicht mit vereinzelten Ringfasern, dann eine stärkere Ringfaser-
lage mit wenig Längsfasern, dann wieder Längsfasern mit wenig Ring-
fasern. Die Ringfasern wiegen vor, und man sieht oft eine Längsfaser
in eine Ringfaser umbiegen, so dass die Ringfasern den Grundtypus aus-
machen. Haller nimmt an, dass die Anschwellung als Saugorgan dient
bei der Nahrungsaufnahme. Hinter der Verdickung schiebt sich noch
Fig. 132.
Querschnitte durch den-Oesophagus von Rapana bezoar, in der Reihenfolge von
vorn nach hinten, A—C vor, D, E hinter dem Schlundring. C durch den Leib-
lein’schen Pharynx. ow obere, ww untere Leitwülste. sp Speichelgänge.
Nach Amaudrut.
ein kurzer Jabotrest zu einer Art unpaarer Drüse zusammen, die mit
7 bis 9 Schläuchen von hinten und unten her in den Leiblein’schen
Pharynx einmünden. Fig. 132.
Der Leiblein’sche Pharynx wird redueirt in der Reihenfolge Pur-
puriden-Muriciden-Buceiniden-Fusiden. Bei den Fusiden ist er ver-
schwunden (Amaudrut). Bei den Buceiniden sind seine oberen Wülste
niedrig, und bei Bullia gleicht der rechte nur noch dem linken. Von
Volutilithes giebt M. F. Woodward eine unpaare Erweiterung an.
Auf das enge Vorderdarmschaltstück, das durch den Schlundring geht,
folgt bei Fusus und Pyrula ein einfaches Jabot mit vorderem Blindsack,
ähnlich wie bei Cypraea oder Cassidaria, im Innern giebt Haller aller-
dings nur Längsfalten an.
Bei Melongena ist das Jabot nur durch einen schlanken, mit Längs-
33°
516 | Prosobranchia.
falten ausgestatteten Abschnitt ersetzt, nicht viel weiter als der Rüssel-
darm. M. tuba hat daran ein kurzes Coecum nach Souleyet, M. me-
longena nach Vanstone hat auch dieses nicht.
Bei Purpuriden (Rapana) taucht in dem Schaltstück zunächst ein
(verschmolzener) unterer Wulst auf, dann dazu die beiden oberen Längs-
wülste. Sie sind so weit nach der Unterseite geschoben, dass sie eine
untere Rinne bilden, oben mit der mittleren Erhebung. Diese Rinne mit
den Wülsten dringt in den Ausführgang der compacten Leiblein’schen
Drüse ein, so deren Herkunft bezeugend. Bei der hohen Gomplication
des (durch Zug und Druck vom Schlundring her?) abgeschnürten Organs
erscheint es im Schnitt als eine acinöse Drüse, umgeben von schwacher
Muskulatur. Die Drüse ist besonders compact bei Concholepas und Mono-
ceros, weniger bei Murex. Sie zieht sich hinten aus in nicht mehr seecir-
nirende Zipfel. Bei Purpura drängt sie sich so zwischen den Eingeweiden-
ein, dass ihr Vorderende sich an und um den Darm schmiegt und ihn
umfasst.
Drüsige Jabotaussackungen ziehen sich bei Murex am Ausführgange ent-
lang, bei Ooncholepas setzen sie schon eine Strecke vor der Leiblein’-
schen Drüse am Vorderdarm ein und ziehen bis zu dieser. Bei Murex
trunculus (Haller) und Jopas sertum (Amaudrut) bilden sie eine mehr
weniger abgeschnürte, himbeerförmige Drüse an der Einmündung des
Ganges. |
Bei den Voluten weicht die Leiblein’sche Drüse ab, sie geht in
einen Schlauch über, erinnert also an Dolum und die Toxoglossen. Bei
Voluta und Neptuneopsis ist er derb und cylindrisch und namentlich bei
der ersteren von enormer Länge, bei Volutilithes dagegen ist das Coecum
dünnwandig und sackartig (M. F. Woodward).
Von Fulgur zeichnet Bouvier, ohne weitere Erklärung, als Leib-
lein’sche Drüse gelegentlich einen weiten Schlauch, der sich erst kurz
nach vorn erstreckt und dann scharf umbiegt und lang nach hinten
zieht, mit einzelnen seitlichen knotenartigen Blindsäcken (Journ. de
Conch. 40. 1892).
Halia hat einen ähnlichen engen langen Schlauch, von Poirier als
„Siphon“ bezeichnet. Er mündet (scheinbar oben) an gleicher Stelle
zwischen den unteren, hier aufhörenden Wülsten. Die oberen gehen glatt
weiter. Von P. Fischer war früher angenommen, er ginge hinten in
den Magen.*)
Auf Grund dieser Schlauchbildungen kommt Bouvier zu dem
Schluss, die Leiblein’sche Drüse nicht nur im Allgemeinen, sondern im
*) Das Verständniss für Halia ist noch keineswegs gesichert. Die Lage der kropf-
artigen Erweiterung (Fig. 128) reizt dazu, sie als Leiblein’schen Pharynx anzusehen ;
doch kann der davor einmündende Schlauch nicht als Leiblein’sche Drüse gelten. Gegen
die Auffassung der Erweiterung als Magen spricht seine für die Rhachiglossen ungewöhn-
lich weite Verlagerung nach vorn. ü
Verdauungswerkzeuge. Magen und Leber. 917
Speciellen mit der Giftdrüse der Toxoglossen zu homologisiren und sie
davon abzuleiten. Er geht von Formen aus, bei denen der hintere, aus-
gezogene Abschnitt etwas ampullenartig anschwillt und selbst noch musku-
löse Wände haben kann. Der Ausführgang soll dann allmählich drüsig
werden, mässig bei Duceinum, stärker bei Nassa, und dann häufig zu-
nehmend, wobei zwei Loben, schräg hintereinander gelegen, sich heraus-
bilden. Sie enthalten schliesslich hohe Blätter, die bei Magilus vorn
schräg, von rechts nach links hinten sehen, dann umgekehrt von links
nach rechts hinten in immer stärkerer Umbiegung zur Längsrichtung.
Schwerlich kann die unmittelbare Ableitung in diesem Sinne ge-
schehen sein.
Der Darm, der bei Concholepas hinter der Leiblein’schen Drüse den
Winkel von 0° bildet, ist im Innern noch drüsig, mit derben Zotten,
die in Längsreihen gestellt sind, also wohl auf wenige Wülste zurück-
gehen. Nachher werden sie abgelöst von der auch bei den übrigen
üblichen feinen Längsfaltung des letzten Vorderdarmstücks.
Oswald weist am ÖOesophagus von Buccinum nach, dass nach
hinten zu sich immer reichlichere Becherzellen zwischen das flimmernde
Cylinderepithel einschieben; vereinzelt sind die Drüsenzellen sogar unter
das Epithel getreten, zwischen denen ihr Hals einmündet, wie bei der
äusseren Haut.
2. Der Magen mit der Leber (Mitteldarmdrüse).
(XXXIII—-XXXIX. Fig. 153.)
Versteht man unter dem Magen im Allgemeinen jenen erweiterten
Darmtheil, welcher die Lebergänge aufnimmt, so ist doch die Bestimmung
keineswegs ein morphologisch genauer. Die Erweiterung beginnt bis-
weilen, allerdings nur selten, bereits eine ganze Strecke vor jener Mün-
dung; auf der anderen Seite, nach dem Dünndarm zu, ist die Begrenzung
noch viel schwankender. Ein mässig langer, schlauchförmiger Magen
von gleichbleibendem Kaliber zeigt aufs Deutlichste die normale Zu-
sammensetzung aus einer Leitrinne und der Drüsenkrause oder dem Jabot;
und zwar verlangt dieser Aufbau um so mehr Beachtung, als er sich bei
Vertretern systematisch ganz verschiedener Familien wiederfindet, sofern
nur die Gestalt eines einfachen Darmstückes gewahrt bleibt. Dabei ist
es wegen der Torsion nicht leicht zu entscheiden, ob die obere oder
untere Leitrinne erhalten geblieben ist. Die Wahrscheinlichkeit, nach
Lage und Entwicklung, spricht für die obere. In den meisten Fällen
treten indess Verschiebungen ein und zwar, wie es scheint, dadurch, dass
die Leberentwicklung mit der Aufwindung zusammen die Symmetrie stört.
Dann pflegt sich die obere Leitrinne zu verkürzen, die untere aber als
orosse Curvatur auszubauchen, so dass ein sackförmiger Magen entsteht,
wobei man den Sack als eine Art Coecum betrachten kann. Durch die
Unterschiede im Wachsthum der beiden Leitrinnen sowohl als durch
518 Prosobranchia.
weitere Ablenkung und Vergrösserung der unteren kann an dem Blind-
sack noch ein schlauchförmiges Coecum heraustreten, bald als gerade
Verlängerung, bald als gekrümmter oder spiralgewundener wurmartiger
Fortsatz.
Solche Verschiedenheiten bedingen mancherlei Abweichungen in der
Structur der Wand, worunter am auffälligsten verschiedene cuticulare
Erhärtungen, wahrscheinlich im Gefolge von Nahrungsänderung, hervor-
treten. Sie mögen theils als Schutz gegen Harttheile, theils als Tritu-
rationsmittel, als Kauzähne, dienen.
Das grösste Gleichmaass tritt umgekehrt ein bei übermässiger Ver-
längerung zu einem cylindrischen Schlauche, die mit entsprechender Ver-
längerung des ganzen Darmes zusammenhängt, ebenfalls in Folge von
veränderter Ernährung, bei den Docoglossen.
Die Leber ist anfangs im embryonalen Leben bei manchen Formen
doppelt und symmetrisch und entspricht mit ihren weiten Mündungen
vollkommen den Drüsentaschen des Neomeniendarmes. So bleibt sie auch
bisweilen im Alter. In anderen Fällen ist sie in der Anlage bereits un-
symmetrisch, wobei sich bisher nicht immer entscheiden lässt, ob die
grössere Leber (bez. „der grössere Leberlappen‘‘) die rechte oder die
linke ist. Ein solcher Zustand kann sich ebenfalls erhalten. Es kann
aber die kleinere, meist rechte Lebertasche während der Ontogenie sich
wieder zurückbilden und einfach in und mit der Magenwand verstreichen,
so dass in der That nur eine Leber zur Ausbildung kommt. Da aber
auch beide Lebern während der Entwicklung mit ihren Mündungen zu-
sammenrücken können und schliesslich nur einen gemeinsamen Ausführ-
gang haben, so lässt sich an einer erwachsenen Form mit nur einer Mün-
dung kaum mit Sicherheit feststellen, ob die Drüse als paarige oder
einseitig unpaare zu gelten habe. |
Andere Unterschiede laufen auf die relative Lage der beiden Lebern
hinaus. Beide können, mehr oder weniger parallel und nebeneinander,
im Gewinde liegen, die eine kann im Gewinde, die andere mehr in der
vorderen Hälfte der Leibeshöhle liegen, was sich nach systematischen
Gruppen scheidet.
Höchst auffallend ist der Umstand, dass die Lebern, die sich doch
ursprünglich in Symmetriestellung einander gegenüber liegen, ihre Mün-
dungen während der Entwickelung weit von einander bis an die ent-
gegengesetzten Enden eines gestreckten Magens verschieben können, ohne
dass dadurch die übrige Symmetrie desselben, die sich in Leitrinne und
Drüsenkrause ausspricht, gestört zu werden braucht. Andererseits scheint
die Asymmetrie der Leber wieder von grossem Einfluss auf die Aus-
gestaltung des Magens werden zu können. Diese scheinbare Ungereimt-
heit dürfte mit der zeitlich sehr wechselnden Anlage der Leberaus-
stülpungen zusammenhängen und diese wieder mit der Dottermenge. Je
geringer diese, um so früher bildet sich die Verdauungsdrüse aus, — Und
damit zum Einzelnen! |