QL
45
B87
1892
Bd. 5
Abt. 4
Buch4
ENT
DR H. G. BRONNS
\ Klassen und Ordnungen
des
TIER-REICHS
wissenschaftlich dargestellt
in Wort und Bild
Fünfter Band: Arthropoda
IV. Abteilung: Arachnoidea
und kleinere ihnen nahegestellte Arthropodengrnppen
4. Buch: Solifnga, Palpigrada
Bearbeitet von
C Fr. Roewer
Bremen
1. Lieferung
Seite 1 bis 160
Textabbildungen 1 bis 160
Uii-
Leipzig
Akademische Verlagsgesellschaft m. b. H.
Ks,
1932
*?m
.53 0. 8
QL
45
B87
1892
Bd. 5
Abt. 4
Buch4
ENT
D* H. G. BRONNS
n Klassen und Ordnungen
TIER-REICHS
wissenschaftlich dargestellt
in Wort und Bild
Fünfter Band: Arthropoda
IV. Abteilung: Arachnoidea
und kleinere ihnen nahegestellte Arthropodengrnppen
4. Buch: Solifuga, Palpigrada
Bearbeitet von
C. Fr. Boewer
Bremen
1. Lieferung
Seite 1 bis 160
Textabbildungen 1 bis 160
Leipzig
Akademische Verlagsgesellschaft m. b. H.
Btsu
1932
*2m
53 OS
Eine allgemeine Übersicht über die Teile und die Erscheinungs-
weise der 4. Abteilung des Bandes V befindet sich auf der
dritten Umschlagseite
Fünfter Band
IV. Abteilung: Arachnoidea
und kleinere ihnen nahegestellte Gruppen
4. bis 8. Buch
Inhaltsübersicht der 1. Lieferung
Seite
Allgemeine Übersicht der Klasse Arachnoidea (Spinnentiere) ... 1
4. Buch : Solifuga, Palpigrada
1. Solifuga
Vorwort 10
I. Diagnose 11
II. Geschichtliches 13
III. Literaturverzeichnis 14
IV. Organisation 29
1. Skelett und Muskulatur 29
a) Prosoma 30
b) Rostrum 44
c) Cheliceren 52
d) Pedipalpen 58
e) 1. bis 4. Laufbein 64
f) Endoskelett 84
g) Opisthosoma 93
h) Muskulatur 101
2. Integument 117
a) Chitinstrukturen, Färbung und Behaarung 117
b) Flagellum 135
3. Sinnesorgane 156
a) Hautsinnesorgane 156
b) Augen 159
Klasse: Araclinoiclea (Spinnentiere)
Die Arachnoideen sind bilateral-symmetrische Metazoen des Articulaten-
Stammes, und zwar Tracheaten mit heteromerer Metamerie des Truncus
(Körperstammes), der in zwei fast immer deutlich getrennte Abschnitte
(Prosoma und Opisthosoma) zerfällt; ein deutlich vom übrigen Körper ab-
gesetzter Kopf fehlt.
Das Prosoma (Cephalothorax), aus Kopf und den thoracalen Metameren
bestehend, hat zumeist keine, seltener eine teilweise (hintere) Metamerie und
trägt sechs Podienpaare, die meist gegliedert, seltener rudimentär sind.
Das erste Podienpaar, vor den Mund gerückt, sind die zwei- oder drei-
gliedrigen Cheliceren (Kieferfühler), das zweite Paar, wie alle weiteren hinter
dem Munde liegend, ist mehrgliedrig und bildet die tasterartigen oder End-
scheren tragenden Pedipalpen (Kiefertaster). Die vier folgenden Podienpaare
sind gegliederte Laufbeine, die selten rudimentär sind oder gar fehlen.
Das Opisthosoma zeigt entweder eine deutliche Metamerie und zerfällt
dann bisweilen in ein Abdomen (Hinterleib) und ein Postabdomen (Nachleib),
oder es zeigt nur Spuren einer Metamerie, oder diese fehlt gänzlich. Am Ab-
domen können rudimentäre oder modifizierte Podienpaare vorhanden sein.
Die Atmungsorgane sind (entwicklungsgeschichtlich wahrscheinlich ältere)
Röhren- oder (wahrscheinlich jüngere) Fächertracheen oder beiderlei Tracheen,
deren Stigmen in beschränkter Zahl (1 bis 4 Paar) an verschiedenen (besonders
abdominalen) Metameren zu finden sind; seltener fehlen diese Organe ganz.
Die meisten Arachnoideen lassen deutlich ein Prosoma und Opisthosoma
ihres Körpers erkennen; schon allein dadurch, daß das letzte Metamer des
Prosoma das letzte Beinpaar trägt, wird dies auf der Ventralseite des Körpers,
ohne Schwierigkeit deutlich. Dorsal ist entweder Prosoma und Opisthosoma
in ganzer Breite nur durch weiches Integument getrennt (so bei den meisten
Opiliones-Palpatores, den Chelonethi, Scorpiones und vereinzelten Acari), oder
es kommt eine Einschnürung hinzu (wie bei den Solifuga, Palpigradi, Podogona
und Pedipalpi), die so weit gehen kann, daß nur ein dünner Stiel Prosoma
und Opisthosoma verbindet (wie bei den Araneina). Ausnahmen von
diesen Verhältnissen sind es, wenn dorsal Prosoma und Opisthosoma fest mit-
einander verwachsen sind und nur eine nicht bewegbare und nicht dehnbare
Naht jene Grenze zwischen den beiden Körperabschnitten anzeigt (wie bei den
Opiliones-Laniatores) oder gar Prosoma und Opisthosoma unmerklich in-
Broun, Klassen des Tierreiehs. V. 4. Roewer. 1
2 Arachnoidea (Spinnentiere).
einander übergehen, so daß der ganze Körper einen mehr oder minder weichen^
plumpen Sack bildet, an dem äußerlich keinerlei Metamerie mehr zu bemerken
ist (so bei den meisten Acari).
Das Prosoma (Cephalothorax) bildet in seinem dorsalen Teil meistens
ein einziges Chitinschild, den Carapax (wie bei den Opiliones-Laniatores,
Podogona, Araneina, Scorpiones und von den Pedipalpi bei den Amblypygi
und Uropygi), oder die hinteren Tergite (Thoracaltergite) sind mehr oder
weniger frei, entweder durch dehnbare Häute getrennt (Solifuga, Palpigradi,
Pedipalpi-Tartarida) oder durch nicht dehnbare Nähte mehr oder weniger
getrennt (Opiliones-Palpatores und Chelonethi). — Die ventralen Metameren
des Prosoma sind durch die Basalglieder der Pedipalpen und Beine entweder
ganz oder größtenteils verdrängt (Solifuga, Chelonethi, Podogona), oder es
finden sich in der Mediane zwischen den Basalgliedern der Pedipalpen und
Beine mehrere Sternalplatten (Pedipalpi mit Amblypygi und Uropygi, sowie
Palpigradi), oder gar nur ein Sternum aus nur einem Chitinstück bestehend
(Opiliones, Araneina, Scorpiones).
Das Opisthosoma der Arachnoideen ist entweder deutlich segmentiert, und
Tergite wie Sternite sind dann leicht erkennbar (Solifuga, Palpigradi, Opiliones
teilweise, Podogona, Chelonethi, Pedipalpi und Scorpiones), oder sie sind teil-
weise (seltener sämtlich) in ein hartes Scutum (bei einem Teil der Opiliones mit
mehr oder weniger deutlichen, nicht dehnbaren Nähten, welche die Metameren
anzeigen) verwachsen; diese Arachnoideen faßte man seit langer Zeit als
Arthrogastres zusammen und stellte ihnen die Araneina und Acari als
Sphaerogastres gegenüber. Heute ist der Name Sphaerogastres nicht mehr
in Gebrauch, da man auf Grund der Verbindung von Opisthosoma mit
Prosoma durch einen dünnen Stiel die Araneina als Hologastres und auf
Grund des gleichmäßig Ineinanderübergehens von Prosoma und Opisthosoma
die Acari auch als Symphytogastres bezeichnet, anderseits eine Anzahl
Araneina und auch Acari ein segmentiertes Opisthosoma haben. Bei den
Scorpiones, die ein deutlich segmentiertes Opisthosoma besitzen, läßt dieses
am hinteren Teile ein aus viel schmaleren Metameren bestehendes Postab-
domen erkennen, das distal die mit einem Stachel bewehrte Giftblase trägt.
Der Schwanzfaden (Caudalfaden) der Palpigradi und der Pedipalpi-Uropygi
und -Tartarida stellt kein Postabdomen dar. Solifuga, Opiliones und
Chelonethi entbehren postabdominaler und caudaler Gebilde ganz und gar,
ebenso auch die Araneina und Acari.
Das erste Gliedmaßenpaar, die Chelice ren, ist bei allen Arachnoideen vor
die Mundöffnung gestellt. Es ist entweder zwei- oder dreigliedrig. Die
beiden letzten Glieder bilden eine Schere oder das letzte eine gegen das viel
größere erste einschlagbare Klaue. Zweigliedrige Cheliceren besitzen die
Solifuga, Podogona, Chelonethi, Araneina, Pedipalpi, dreigliedrige dagegen
die Scorpiones, Palpigradi und Opiliones. Weitgehende Differenzierungen
der Cheliceren treten bei den Acari auf, und zwar um so mehr sie sich einer
parasitischen Lebensweise ergeben.
Allgemeine Einleitung. 3
Die Ausbildung des reicher gegliederten zweiten Extremitätenpaares,
der Pedipalpen, ist mannigfaltiger als die des ersten. Beinartig und zum
Tasten oder Laufen gebraucht sind sie bei den Solifuga, Palpigradi,
Opiliones-Palpatores, Araneina und Acari. Andere Arachnoideen, wie die
Opiliones-Laniatores, und unter den Pedipalpi die Amblypygi und Tartarida,
besitzen in den Pedipalpen Greifhaken mit einschlagbarer Endklaue. Sehr
verbreitet sind auch Endscheren an den Pedipalpen, wie sie die Podogona
nur relativ klein besitzen. Auch die Pedipalpi-Uropygi haben Endscheren
an den Pedipalpen, die hier die dicksten und kräftigsten aller Gliedmaßen
sind. Die mächtigsten Endscheren finden sich bei den Chelonethi und
Scorpiones. ,
Die vier auf die Pedipalpen folgenden Beinpaare sind im allgemeinen
gegliederte Gang- oder Laufbeine, deren erstes bei den Solifuga den übrigen drei
gegenüber sehr schwach ausgebildet ist, bei deu Pedipalpi-Amblypygi aber
zu deren langer Geißel wird. Bizarre Ausbildung erhalten verschiedene
Glieder verschiedener Beine als sekundäre Geschlechtsmerkmale der Männchen
bei sehr vielen Opilioniden und bei manchen Araneina. Bei parasitischen
Acari können die vier Beinpaare einen hohen Grad der Reduktion er-
reichen oder gar ganz verschwinden.
Um die einzelnen Ordnungen der Arachnoideen schnell zu erkennen, geben
wir für jede Habitusbilder, und um sie, ohne auf ihre phylogenetischen
Beziehungen zu einander einzugehen, nach leicht feststellbaren Merkmalen
bestimmen zu können, den folgenden
Schlüssel.
a 1 Arachnoideen mit deutlicher Metamerie oder, wo sie fehlt, mit einem
Opisthosoma, das dem Prosoma durch einen dünnen Stiel angeheftet ist*
b 1 Opisthosoma mit deutlicher Metamerie, nicht gestielt
c 1 Cheliceren zweigliedrig
d 1 Basalglieder des letzten Beinpaares mit zwei, drei oder fünf
gestielten Blättchen (Malleoli, Abb. 12) Solifuga.
d 2 Basalglieder des letzten Beinpaares ohne solche Malleoli
e 1 Prosoma ventral ohne deutliche Sternalplatten in der
Mediane zwischen den Hüften der Beine
f 1 Pedipalpen mit kleiner Endschere ; Körper zwischen
Prosoma und Opisthosoma deutlich eingeschnürt
(Abb. 1) Podogona.
f2 Pedipalpen mit mächtiger Endschere; Prosoma und
Opisthosoma in ganzer Breite und ohne Einschnürung
miteinander verbunden (Abb. 2) . . . . Chelonethi.
1*
Araehnoidea (Spinnentiere).
Abb. 1. Dorsalansicht einer Podogone:
Cryptostemma crassipalpe Hans. & Soer.
(immat.). — Kamerun
(Körperlänge 4,8 mm).
Abb. 2. Dorsalansicht eines Chelonethen:
Obisium muscorum Leach.
— Europa (Körperlänge
2,5 bis 3 mm).
Abb. 3, Dorsalansicht eines Amblypygen: Stygophrynus dammermani Rwr.
Java (Körperlänge 24 mm).
Allgemeine Einleitung. 5
e 2 Prosoma ventral mit deutlichen Sternalplatten in der
Mediane zwischen den Hüften der Beine (Opisthosoma
ohne Caudalfaden [Amblypygi — Abb. 3] oder mit solchem,
dann hinter dem Carapax keine [Uropygi — Abb. 4]
oder zwei weitere Plättchen [Tartarida - Abb. 5])
Pedipalpi.
d 2 Cheliceren dreigliedrig
g 1 Pedipalpen mit mächtiger Endschere ; Abdomen ventral
mit einem Paare kammartiger Anhänge und hinten mit
einem Postabdomen aus fünf Ringen, auf das die Gift-
blase mit dem Giftstachel folgt (Abb. 6) . . Scorpiones.
g2 Pedipalpen ohne Endschere, bein- oder tasterartig oder
mit Greifklaue; Abdomen ventral ohne kammartige
Anhänge
Abb. 4. Dorsalansicht eines Uropygen:
Thelyphonus insulanus Keys. — Salomo
Tnseln (Körperlänge 33 mm, ohne Cauda).
Abb. 5. Dorsalansicht eines Tartariden:
Schizomus tenuicaudatus (Cambr.). — Nilgiris
(Körperlänge ü mm).
6 Arachnoidea (Spinnentiere).
h 1 Abdomen hinten mit langem, vielgliedrigem Caudal-
faden; Pedipalpen beinartig (Abb. 7) . . . . Palpigradi.
h2 Abdomen ohne Caudalfaden; Pedipalpen tasterartig
oder mit Greifklaue (Abb. 9a— b) .... Opiliones.
b 2 Opisthosoma gestielt und ventral, meist hinten, mit Spinnwarzen
(Abb. 10) Araneina.
a 2 Arachnoideen mit sehr stark zurückgebildeter Metamerie. Wo Reste von
ihr erhalten sind, da entsprechen die Hauptabschnitte des Körpers nicht
denen anderer Arachnoideen (mit ganz vereinzelten Ausnahmen) (vgl.
Vitzthum, 1931) (Abb. 8) Acari.
Abb. 6. Dorsalansicht eines Skor- Abb. 7. Dorsalansicht eines Abb. 8. Dorsalansicht einer
pions: Pandinus imperator (C. L. Palpigraden : Koeneniami- Acarine: Microtrom-
Koch). — Trop. Afrika rabilis Grassi (nach Krpl.). bidium pusillum (Herrn.).
. (Körperlänge bis 175 mm). Italien, Tunis usw. Mitteleuropa
(Körperlänge bis 1 mm). (Körperlänge 1,2 mm).
Allgemeine Einleitung.
Abb. 9 a. Lateralansicht eines Opilioniden (Laniatores) : Phareus raptator (Gerv.)
cJ. — Süd- Amerika (Körperlänge 9 bis 10 mm).
Abb. 9 b. Lateralansicht eines Opilioniden (Palpatores):
Diguetinus raptator Rwr.. <$ . — Mexiko
(Körperlänge 11 mm).
Abb. 10. Lateralansicht einer Araneine (Webespinne): Coelotes inermis C. L. Koch
Q . — Europa — (Körper länge 7 mm).
Arachnoidea (Sp'T
1. Ordnung
Solifuga oder Walzenspinnen
Von Prof. Dr. C. Fr. Roewer (Bremen)
Vorwort
Für die folgenden Darstellungen wurde außer den in der Literatur nieder-
gelegten Befunden ein Sammlungsmaterial von über 2 500 Individuen von Soli-
fugen verwendet, die teils von früheren Autoren schon bestimmt, anderenteils
noch unbestimmt waren. Für feinere Untersuchungen der inneren Anatomie
und besonders der Histologie konnte dieses Material, das für museale Zwecke
in Alkohol 70% konserviert war, nicht in Frage kommen. Doch konnten die
äußeren morphologischen Verhältnisse an ganzen Serien von Individuen
gleicher Arten nachgeprüft und die für die Systematik wichtigen Merkmale
an Vertretern aus allen in Frage kommenden Gruppen und Gegenden ver-
glichen werden.
Neben einem seit über 20 Jahren in eigener Sammlung zusammen-
getragenen Material, das ich der Zusendung seitens meiner Freunde und Be-
kannten aus Südwest-Afrika, Katanga, Usambara, Abessinien, Ägypten,
Tripolis, Griechenland (Kreta), Kleinasien, Indien, Mexiko und Südamerika
(Chile und Argentinien) verdanke, standen mir die gesamten Solifugen der
nachgenannten Museen und Privatsammlungen zur Verfügung.
Für die so überaus entgegenkommenden Bemühungen und die stets
bereitwillige Herleihung dieses Materials spreche ich auch an dieser Stelle den
Herren Prof. Dr. E. Hesse (Berlin, Zool. Museum), Dr. Hern Singh Pruthi
(Calcutta, Indian Museum), Dr. F. Haas (Frankfurt a. M., Senckenberg-
Museum), Dr. J. Carl (Genf, Naturhist. Museum), Dr. E. Titschack (Ham-
burg, Naturhist. Museum), Miß Susan Finnegan B. Sc, Ph. D. (London,
Brit. Museum, Zool.), den Herren Prof. Dr. L. Fage (Paris, Naturhist.
Museum), Prof. Dr. Y. Sjöstedt (Stockholm, Naturhist. Museum), Prof.
Dr. H. Schouteden (Terveuren, Belgisches Kongo-Museum), Reg.-Rat
E. Reimoser (Wien, Naturhist. Museum), sowie den mich mit ihren Privat-
sammlungen unterstützenden Herren Dr. J. Canals (Buenos Aires), Dr. R. F.
Lawrence B. A. (Kapstadt, Museum), Prof. Dr. F. Silvestri (Portici) und
Herrn Prof. Dr. F. Werner (Wien, Universität) meinen herzlichen und tief-
gefühlten Dank aus.
Bremen, im Mai 1932 „ „ ^
C. Fr. Roewer
Solifuga oder Walzenspinnen
Inhaltsübersicht
I. Diagnose
II. Geschichtliche Übersicht
III. Literatur- Verzeichnis
IV. Organisation
1. Skelett und Muskulatur
a) Prosoma
b) Rostrum
c) Cheliceren
d) Pedipalpen
e) Laufbeine
f) Endoskelett
g) Opisthosoma (Abdomen)
h) Muskulatur
2. Integument
a) Chitinstrukturen, Färbung,
Behaarung
b) Flagellum
3. Sinnesorgane
a) Hautsinnesorgane
b) Augen
c) Malleoli
4. Nervensystem
5. Darmsystem
6. Exkretionssystem
7. Zirkulationssystem
8. Respirationssystem
9. Genitalsystem
a) männliche Geschlechtsorgane
b) weibliche Geschlechtsorgane
V. Entwicklung
1 . Embryonalentwicklung
2. Postembryonale Entwicklung
VI. Lebenserscheinungen
1. Aufenthalt und Häufigkeit
2. Ortsbewegung
3. Nahrung und Nahrungserwerb
4. Geschlechtsleben
5. Abnormitäten, Regeneration
usw.
VII. Systematik
VIII. Verbreitung
IX. Phylogenie
X. Nachträge
Die angezogenen Autoren werden mit der Jahreszahl ihrer Arbeit und den
Seitenangaben ihrer Ausführungen zitiert ; Titel und Ort der Veröffentlichung sind in der
Reihenfolge ihres Erscheinens aus dem Literatur- Verzeichnis zu ersehen.
I. Diagnose
Die Solifugen sind Araclmoideen mit einem zwischen Vorderleib (Pro-
soma) und Hinterleib (Opisthosoma ^Abdomen) leicht eingeschnürten Körper
(Truncus). Das Prosoma läßt auf der Dorsalseite ein mächtiges Kopfschild
(Propeltidiuni) mit dem in der Mitte seines Vorderrandes stehenden, jederseits
22 Solifuga oder Walzenspinnen.
je ein Auge tragenden Augenhüge] und dahinter noch 3 (4) Tergite erkennen,
deren erstes (und zweites) nur wenig hervortreten. Das Opisthosoma zeigt
dorsal 10 (11) Tergite und ventral 10 (11) Sternite, die bis auf das letzte, welches
die Afterspalte trägt, jederseits durch eine breite, weiche Bindehaut verbunden
sind, derart, Hdaß das Opisthosoma von walzenartiger, vorn leicht verjüngter
und hinten abgerundeter, langgestreckter Form ist. Seine Tergite und Sternite
sind hintereinander durch schmale, weiche Bindehäute verbunden und bis zu
einem gewissen Grade gegeneinander beweglich.
Am Prosoma sind 6 Gliedmaßenpaare vorhanden, von denen die Basal-
glieder der letzten 5 Paare die ganze Ventralseite des Prosoma einnehmen. Das
erste Gliedmaßenpaar, zwischen dem in der Mediane das eigentümliche
Rostrum, ein Schlürforgan des Mundes, steht, wird durch die beiden mächtig
entwickelten und für die Ordnung auffälligst hervortretenden Kieferfühler
(Cheliceren) gebildet, welche direkt unter dem Stirnrand des Prosoma ein-
gefügt sind. Es sind zwei große, zweigliedrige Scheren, deren ventral gelegenes
Endglied mit seiner bezahnten Schneide vertikal gegen die ebenfalls bezahnte
Schneide des basal sehr dick aufgetriebenen Grundgliedes artikuliert. Hinter
den Cheliceren und der mit dem Rostrum ausgestatteten Mundöffnung folgen
5 Paar beinartige, mehrfach gegliederte Gliedmaßen, deren erstes tasterartige
(die Kieferfühler = Pedipalpen) keine Endklauen trägt, deren zweites Paar
am schwächsten entwickelt ist und oft auch keine Endklauen besitzt, deren
drei letzte Paare gut bewegliche, starke Laufbeine mit je zweigliedrigen End-
klauen sind. Das letzte Paar dieser Laufbeine hat an seinen basalen Gliedern
2, 3 oder 5 gestielte Sinnesorgane, mehr oder minder dreieckige Blättchen
(Malleoli), die, da sie bei keiner anderen Arachnoiden-Ordnung auftreten, für
alle Solifugen äußerst charakteristisch sind (s. Abb. 12).
Das Opisthosoma (Abdomen) weist an seinem meist längstgeteilten
2. Sternit die median gelegene Geschlechtsöffnung auf, am Hinterrande des
3. und 4. Sternits je zwei Stigmen und am Hinterrande des 5. Sternits (stets ?)
noch ein einzelnes, median gestelltes Stigma, das oft kaum wahrnehmbar
ist. Ein weiteres Paar großer Stigmen findet sich am Prosoma hinter der
Basis des 2. Laufbeines.
Die Solifugen sind Arachnoideen mit meist auffallend dichtem Haarkleid,
das an Körper und Gliedmaßen aus Haaren verschiedenster Länge und Form
besteht. Die Farbe der Tiere ist zumeist rostgelb bis blaßgelb, mit oder ohne
Schwärzung von Gliedmaßen, dunklen Bändern oder Flecken am Körper;
seltener sind die ganzen Tiere dunkelbraun oder gar schwärzlich. — Die
Männchen besitzen ein eigentümliches sekundäres Geschlechtsorgan in dem
so vielgestaltigen Flagellum, das dorsal-medial vor der Spitze auf dem un-
beweglichen Glied der Cheliceren eingefügt ist, während es den Weibchen
stets vollständig, seltener auch den Männchen mancher Arten (Eremobatidae
Nordamerikas und Mexikos) fehlt.
II. Geschichtliches. 13
IL Geschichtliches
Die erste Walzenspinne (Galeodes araneoides) wurde von Pallas (1772,
S. 37) als Phalangium araneoides beschrieben ; Olivier führte dafür 1791 den
Gattungsnamen Galeodes (Galeode) ein, Lichtenstein 1796, ohne Olivier' s
Publikation zu kennen, den Namen Solpuga; erst 1804 trat durch Hermann der
Name Rhax hinzu. Alle Autoren weisen bis dahin ihren Tieren keine be-
sondere Stellung im System an. Das geschah zum erstenmal durch Latreille
(1817 und 1829), der die Gattung Galeodes den Pseudoskorpionen zurechnete.
Kurz darauf bildet Sundevall (1833) aus den bis dahin beschriebenen Arten
die Familie Galeodides, die er mit den Opilioniden in der Ordnung Solifuga
vereinigt, worin ihm C. L. Koch 1839 (Üb. Arach. Syst. II.) folgt und 1842
eine systematische Übersicht über die Familie der Galeodiden veröffentlicht,
in der er als erster nach der Zahl der Tarsenglieder der Beine mehrere Gat-
tungen unterscheidet.
Zu einer eigenen und auf sich allein beschränkten Ordnung der Arach-
noideen wurden die Walzenspinnen aber erst durch Gervais (1844) unter dem
Namen „Solpugides" erhoben, und damit die Familie der Galeodides Sunde-
vall's und C. L. Koch's von den Opiliones getrennt. Jetzt war die Stellung
der Walzenspinnen im System fixiert und ist es bis heute in dem von Gervais
festgelegten Umfang geblieben, an dem auch spätere Arbeiten nichts ändern
konnten.
Es handelte sich bis dahin nur um die äußere Morphologie dieser Tiere;
ihr innerer Bau war bis dahin nicht untersucht worden. Das geschah 1848 durch
eine für damalige Zeit recht umfassende ,, anatomische Untersuchung" durch
Kittary, der fast alle Organsysteme von Galeodes sezierte und zeichnete.
Seine Feststellungen haben in weitem Maße späteren Nachuntersuchungen
standgehalten, wie schon sein Nachfolger auf diesem Gebiet, Dufour (1862),
der uns auch die ersten physiologischen Daten über Walzenspinnen mitteilt.
weitgehend bestätigen mußte. Inzwischen nahm die Artenkenntnis durch die
Arbeiten von Stoliczka (1869), Simon (1872), Pavesi (1876 und 1878),
L. Koch (1876) usw. immer mehr zu. Teilgebiete der Morphologie (Drüsen,
Mundteile) werden u. a. von Croneberg (1879 und 1880) näher untersucht.
Es folgen die histologischen Arbeiten von Macleod (1883 — 84), Packard
(1883—84), Saint-Remy (1886) und anderer. Nachdem Simon sich 1879
erneut mit den systematischen Fragen der Familie der Galeodidae auseinander-
setzte, wächst die Zahl der bekannten Arten beständig durch die vielen
Arbeiten Pocock's und Birula's. Eine Revision der inneren Anatomie der
Solifugen und ihre Vergleichung und Bezugnahme auf andere Ordnungen der
Arachnoideen in größerem Ausmaß verdanken wir den Arbeiten Bernard's
(1892 — 95), die weiterhin eine große Anzahl nachfolgender kleinerer Arbeiten
auf diesem Gebiet gezeitigt haben, z. B. Hansen (1895), Pocock (1902),
Börner (1903), Soerensen (1914) und in neuester Zeit Giltay (1926)
und Kästner (1931). Besonders war es 1902 Heymons, der die bis heute
]4 Solifuga oder Walzenspinnen.
eingehendsten Beobachtungen über die Lebensweise der Solifugen und be-
sonders ihres Geschlechtslebens mitgeteilt hat, sowie auch die Embryonal-
entwicklung aufklärte (1904).
Im Jahrzehnt vor und nach 1900 haben fernerhin Pocock und Birula in
erster Linie unsere Artenkenntnis besonders aus Vorder- und Zentralasierj
und Indien erweitert. Eine systematische Zusammenstellung nach Familie
und Gattung aller bekannten Arten und ihrer Synonyme gab uns nach seinen
Vorarbeiten (1899) Kraepelin im „Tierreich" (1901), dessen Bestimmungs-
tabellen bis heute für die Feststellung von Gattung und Art unentbehrlich
sind. Auch aus Amerika werden inzwischen häufiger Funde von Walzenspinnen
mitgeteilt (Banks 1898, 1900 u. a.). Die weite Verbreitung dieser Tiere in den
südafrikanischen Steppen und Wüsten wird durch die Arbeiten Purcell's
(1899—1903), später Hewitt's (1912—23) erkannt, welch letzterer die zu
seiner Zeit bekannten südafrikanischen Arten in einer großen Tabelle zu-
sammenstellt. Die Menge dieser Arten wird in neuester Zeit durch die neuen
Arten, die Lawrence (1827 — 1929) eben daher beschreibt, immer weiter
vermehrt, so daß Kraepelin's Synopsis (1901) dringend einer Neubearbeitung
bedarf, zumal auch aus dem übrigen Afrika, aus Vorder- und Zentralasien
wie Mesopotamien, Kleinasien, Persien, Indien und Tibet sich die neuen
Formen immer mehr häufen, ohne daß sie in konsequent durchgeführten
Tabellen immer gut erkannt und von bereits bekannten Arten getrennt werden
könnten.
Die Reihenfolge der Untersuchungen über Solifugen möge man aus der
folgenden Zusammenstellung der Literatur ersehen, die auch die Autoren ent-
hält, die sich mit Fragen allgemeinerer Art beschäftigen und die anatomischen
Verhältnisse der Solifugen zu denen anderer Arachnoideen- und Articulaten-
Gruppen in Beziehung setzen.
III. Literatur-Verzeichnis
1771 Pallas, P. S., Reise durch verschiedene Provinzen des russischen Reiches. —
St. Petersburg. I. S. 382—383.
1772 — , Spicilegia zoologica, quibus novae imprimis et obscurae Animalium Species
Iconibus, Descriptionibus atque Commentariis illustrantur. — Berolini. T. 1.
fasc. IX. S. 37—40. Taf. 3. Fig. 7—9.
1774 Ginelin, S. G., Reise durch Rußland zur Untersuchung der drei Naturreiche.
III. — S. 484—485. Taf. 54.
1781 Fabricius, J. G., Species Insectorum, exhibentes eorum differentias specificas.
I. II. — Hamburgi & Kilonii.
1791 Olivier, A. G., in: Encyclopedie methodique, ou par Ordre de Matieres, par une
Societe de Gens de Lettres, de Savants et d'Artistes. -- Histoire Naturelle.
VI. S. 578—580.
1796 Lichteiistein, A., Catalogus Musei zoologici ditissimi Hamburgi. — d. III. Februar
1796 Auctionis lege distrabendi. III. — Hamburg. S. 216—218.
1797 — , in: Herbst, J. F. W., Natursystem der ungeflügelten Insekten. — Berlin.
I. —
III. Literatur- Verzeichnis. 15-
1798 Fabricius, J. C, Entomologia systematica, emendata et aucta, secundum Classes,.
Ordines, Genera, Species. — Hafniae. II.
1801 Lamarck, J, B. de, Syst. Anim. sans Vertebres. — Paris.
1804 Hermann, J. F., Memoire apterologique. Publie par F. L. Hammer. — Strasbourg.
1805 Latreille, P. A., Histoire naturelle generale et particuliere des Crustaces et des
Insectes. — Paris, VII. 413 S. Taf. 58—66.
1806 Latreille, P. A., Genera Crustacearum et Insectorum secundum ordinem
naturalem in familias disposita, ... — Parisiis et Argentorati, I. S. 303. 16 Taf..
1806 Savigny, I. C, Arachnides, Taf. 8. — Description de l'Egypte, publiee par les
ordres de Sa Majeste l'Empereur Napoleon-le- Grand. Histoire naturelle. — Paris.
1807 Olivier, A. G., Voyage dans l'Empire Otboman, l'Egypte, et la Perse fait par Ordre
du Gouvernement, pendant les six premieres annees de la Republique. VI. —
Paris.
1812 Treviranus, Über den inneren Bau der Arachniden. — Nürnberg.
1817 Latreille, P. A., Araignees. — Nouveau Dictionnaire d'Histoire Naturelle . . . par
une Societe de Naturalistes et d'Agriculteurs, 2. edit. XII. — Paris.
1820 Dufour, L., Description de six Arachnides nouveaux. — Ann. gener. des Sei. phys.
de Bruxelles. IV.
1823 James, E., Account of an Expedition from Pittsburg to the Rocky Mountains . . .
Compiled by E. James. — Philadelphia. I. II.
1825 Latreille, P. A., Familles naturelles du regne animal, exposees succintement et
dans un ordre analytique, avec l'indication de leur genre. — Paris. 570 Ss.
1827 Audouin, V., Explication sommaire des planches d'Arachnides. In: Savigny, J. C.,.
Description de l'Egypte XXII. — Paris.
1829 Latreille, P. A., in: Regne animal de Cuvier, 2. edit. — Paris. IV.
1833 Sundevall, C. J., Conspectus Arachnidum. — Diss. Londini Gothorum (Lund).
1836 MUne-Edwards, H., Arachnides; in: Cuvier, G., Le Regne animal, distribue d'apres-
son rganisation. 3. edit. — Paris.
1836—1848 Koch, C. L., Die Arachniden, getreu nach der Natur abgebildet und be-
schrieben. III — XVI. — Nürnberg.
1838 Zablotzky-Desiatowsky, F., De Solpuga Arachnoide, circa mare Caspium vivente.
— Moskuae.
1839 Koch, C. L., Übersicht des Arachnidensystems, fasc. 2. — Nürnberg.
1842 Hutton, T., in: Journ. Asiat. Soc. Bengal. XI (2).
1842 Koch, C. L., Systemat. Übersicht über die Farn, der Galeodiden. Arch. Naturg.
VIII (B, I). S. 350—356.
1843 Hutton, T., Observations on the habits of a large species of Galeodes (vorax).
— Ann. Mag. Nat. Hist. XII. p. 81.
1844 Gervais, P., in: Walckenaer, C. A„ Histoire naturelle des Insectes Apteres. — Paris.
III. S. 85.
1845 Blanchard, E„ Le genre Galeode. — C. R. Acad. Sei. Paris. XXI. S. 1383.
1846 (1849) Lucas, H., Arachnides, Myriopodes, et Hexapodes de l'Algerie. Explo-
ration scientifique de l'Algerie . . . Zoologie I. — Paris.
1847 Blanchard, E., Observations sur l'organisation d'un type de la classe des
Arachnides, le genre Galeode. — Ann. Sc. Nat. (3). Zool. VIII. S. 227. Taf. ti.
1847—1854 Gay, C, Historia fisica y politica de Chile segun Documentos adquiridos . . .
Zoologia I — VIII. — Paris.
1848 Kittary, M., Anatomische Untersuchung der gemeinen (Galeodes araneoides) und
der furchtlosen (Galeodes intrepidus) Solpuga. — Bull. Soc. Imp. Natural.
Moscou. XXI. Pt. 4. S. 307—371. Taf. 6—8.
1849 Blanchard, E„ De l'appareil circulatoire et des organes de la respiration dans les-
Arachnides. — Ann. Sei. Nat. Zool. (3) XII. S. 317—351.
1(3 Solifuga oder Walzenspinnen.
1849 Leuckart, R., Über den Bau und die Bedeutung der sogenannten Lungen bei den
Arackniden. — Zeitschr. wiss. Zool. I. S. 246 — 254.
1§51 — 1864 Blanchard, E., L'Organisation du Regne animal. 30 fasc. — Paris.
1855 Blanchard, E., Des Functions du foie chez les Arachnides. — C. R. Acad. Sei.
Paris. XLI. 2. S. 1256.
1856 Koch, L.. Arachniden; in: Rosenhauer, W. G., Die Thiere Andalusiens nach dem
Resultate einer Reise zusammengestellt, nebst den Beschreibungen von 249 neuen
oder bis jetzt noch unbeschriebenen Gattungen und Arten. — Erlangen.
1862 Dufour, L., Anatomie, Physiologie et Histoire naturelle des Galeodes. — Mem.
pres. par divers Savants ä l'Acad. des Sei. XVII. S. 338—446. Tai. 1—4.
1868 Abendroth, E. R., Über Morphologie und Verwandtschaftsverhältnisse der
Arachniden. — Leipzig. S. 1 — 64.
1869 Stoliczka, F., Contribution towards the knowledge of Indian Arachnoidea. — -
Journ. Asiat! Soc. Bengal. XXXVIII. (2). S. 209. Taf. 18.
1872 Simon E., Arachnides de Syrie, rapportes par M. Charles Piochard de la Brülerie.
— Ann. Soc. Ent. France (5.) II. S. 247—264.
1873 Butler, A. G., — Transact. Ent. Soc. London. S. 415—425.
1876 Holmberg, E. L., Aracnidos Argentinos. — Anal. Agric. Rep. Argent. IV.
(Buenos Aires).
1876 Pavesi, P., Gli Aracnidi Turchi. - - Atti Soc. Ital. XIX (1). S. 1—27 (sep.).
1877 — , Sugli Aracnidi di Grecia. — Rend. Ist. Lombard. (2) X. S. 323—327.
1877 Simon, E„ Arachnides nouveaux ou peu connus. - - Ann. Soc. Ent. France
(5) VII. S. 225—242.
1878 Koch, L., Kaukasische Arachniden. In: 0. Schneider's Naturwissenschaftliche
Beiträge zur Kenntnis der Kaukasusländer. — Dresden (,,Isis"). III. S. 36 — 71,
Taf. 1 u. 2.
1878 Pavesi, P., Aracnidi: Aggiunto un Catalogo sistematico delle specie di Grecia in
resultati zoologici, Crociera del Violante. II. — Ann. Mus. Civ. Genova. XL,
S. 337—396.
1879 Croneberg, A., Über die Giftdrüsen von Solpuga. — Zool. Anz. IL S. 450 — 451.
1879 Graber, V., Über das unicorneale Tracheaten- und speciell das Arachniden- und
Myriopoden-Auge. — Arch. Mikr. Anat. XVII. S. 58, 3 Taf.
1879 Grenadier. H., Untersuchungen über das Sehorgan der Arthropoden, insbesondere
der Spinnen, Insekten und Crustaceen. — Göttingen 1879. 188 S., 11 Taf.
1879 Karseh, F., Sieben neue Spinnen von Sta. Martha. — Stettin. Ent. Zeitg. XL.
S. 106—109.
1879 Simon, E., Essai d'une Classification des Galeodes. — Ann. Soc. Ent. France (5)
IX. S. 93—154; Tai. 3.
1880 Croneberg, A„ Über die Mundteile der Arachniden. — Arch. Naturg. XLVI (1).
S. 285—300; Tai. 14—16.
1880 Karsch, F., Zur Kenntnis der Galeodiden. — Arch. Xaturg. XLVI (1). S. 228—243.
1880 Pavesi, P., Studi sugli' Aracnidi Africani. I. Aracnidi di Tunisia. — Ann. Mus.
Civ. Genova, XV. S. 283—388.
1880 Simon, E., Description de deux nouveaux genres de l'ordre des Solifugae. — Ann.
Soc. Ent. France. (5) X. S. 399—402.
1880 Macleod, J., La strueture des trachees et la circulation peritracheenne. — Mem.
cour. au concours univ. 1878—1879. — Bruxelles 1880. S. 1—50, Tai. 1—4.
1881 Karsch, F., Verzeichnis der während der Rohlfschen afrikanischen Expedition
erbeuteten Myriopoden und Arachniden. - - Arch. Naturg. XLVII (1).
S. 1—14.
1881 Sabatier, A., Formation du blastoderme chez les Arachnides. — C. R. Acad.
Sei. Paris. XCII. S. 200—202.
III. Literatur- Verzeichnis. 17
1881 Pavosi, P., Studi sugli Aracnidi Africani. — II. Aracnidi d'Inhambane, raccolti da
C. Fornasini, e considerazione sull* Aracnofauna del Mozambico. — Ann. Mus. Civ.
Genova, XVI. S. 336—360.
1882 Macleod, J., Rechercb.es sur la structure et la signification de l'appareil respira-
fcoire des Arachnides. — Bull. Acad. Belg. (3) III. S. 779—792.
1882 Peach, B. N.5 Further researches on the Crustacea and Arachnida of the carboni-
ferous rocks of the Scottish border. — Trans. Roy. Soc. Edinburgh. XXX (1883)
S. 511—529.
1882 Simon, E., Viaggio ad Assab nel mar Rosso dei Sign. G. Doria ed O. Beccari . . .
-Ann. Mus. Civ. Genova. XVIII. S. 207—260.
1883—1884 Bald, F., Über die Hörhaare bei den Arachniden in: Zool. Anz. VI. S. 267
bis 270.
1883 — 1884a Macleod, J., Recherehes sur la structure et la signification de l'appareil
respiratoire des Arachnides. — ■ Arch. Biol. V. S. 1 — 34. Taf. 1 — 2.
1883 — 1884b — , La structure de l'intestin anterieur des Arachnides. — Bull. Acad.
Belg. (3) LIII. S. 377—391.
1883 — 1884c — , Sur la presence d'une glande coxale chez les Galeodes. — ■ Bull. Acad.
Belg. (3) LIII. S. 655—657.
1883 — 1884 Packard, A. S., The coxal glands of Arachnida and Crustacea. — Amer.
Natural. XVII. S. 795—797.
1883 — 1884 Putnam, J. B., The Solpugidae of America. — Proc. Davenport. Acad.
III. S. 249—310.
1884 Dahl, F., Beiträge zur Kenntnis der Funktion der Insektenbeine. Inaug. Diss. Kiel.
1885 Gulland, E. L„ Evidence in favour of the view that the coxal glands of Limulus and
of other Arachnids is a modified Nephridium. — Quart. Journ. Micr. Sei. XXV.
S. 511—520.
1885 Karsch, F., Verzeichnis der von G. A. Fischer . . . Reise in das Massai-Land ge-
sammelten Myriopoden und Arachniden. — Jahrb. Hamburg. Wiss. Anst. IL
S. 131—139.
1885 Pavosi, P„ Aracnidi raccolti dal conte Bourtourlin ad Assab e Massaua. — Bull.
Ent. Ital. XVII. S. 197—200.
1885 Peach, B. N., Ancient air breathers. — Nature XXXI. S. 295—298.
ISS.") Simon, E„ Etudes sur les Arachnides recueillis en Tunesie, en 1883 et 1884, par
MM. A. Letourneux, M. Sedillot, et Valery Mayet. — Exploration scientifique
de Tunesie. Paris. VIII. S. I— IV et S. 1—59.
1886 Borre, A. P. de, Sur les Myriopodes et Arachnides fossiles. — C. R. Ent. Belg. (3)
Nr. 68. S. XVI.
1886 Bruce, A. T., Nervous System of Insects and Spiders and remarks on Phrynus. —
Johns Hopk. Univ. Circ. VI. S. 47.
1886 Carriere, J., Die Entwicklung und die verschiedenen Arten der Ocellen. — Zool.
Anz. IX. S. 496—500.
1886 Oudemans, A. C, Die gegenseitige Verwandtschaft. Abstammung und Classi-
fikation der sog. Arthropoden. — Tijdschr. Nederl. Dierk. Ver. (3) I. S. 37 — 50.
1886 Plateau, F., Experiences sur le Röle des palpes chez les Arthropodes maxillaires. —
2. Part. Palpes des Myriopodes et Arachnides. — Bull. Soc. Zool. France. XL
S. 512—530.
1886 Saint-Remy, M., Recherche* sur la structure des centres nerveux chez les Arach-
nides. — C. R. CIL S. 525—527.
1886 Schimkcwitseli, W., Les Arachnides et leurs affinites. • — ■ Arch. Slav. Biol. I.
S. 309—319.
1887 Croneberg, A„ Über ein Entwicklungsstadium von Galeodes. — Zool. Anz. X.
S. 163—164.
Bronn, Klassen des Tierreichs. V. 4. Roewer. 2
lg Solifuga oder Walzenspinnen.
lS87a Plateau, F., De l'Absence de mouvement respiratoires perceptibles chez les Ära ch-
nides. — Arch. Biol. VII. S. 331—348.
1887 b — , Recberches experimentales sur la vision chez les Arthropodes. Part. II. Vision
chez les Arachnides. — Bull. Acad. Belg. XIV. S. 545 — 595.
1887 Sain.-Remy, G., Contribution ä l'etude du cerveau chez les Arthropodes tracheates.
— Arch. Zool. Exper. (2) II. 2. Suppl.
1887 We!ßenborn, B., Beiträge zur Phylogenie der Arachniden. — Jenaisch. Zeitschr.
Nat. XX. S. 33—119.
1888 Hancock. J., Description of Datames magna (Hancock). — Proc. Amer. Phil.
Soc. XXV. S. 107—110.
1888 Loman, J. C. C, Altes und Xeues über das Nephridiurn (die Coxaldrüse) der
Arachniden. — Bijdr. Dierk. Genootsh. Xat. Art. Mag. — fasc. 14. S. 89 — 97.
1888 Simon, E., Arachnides recueillis dans le sud de l'Afrique par le Dr. Hans Schinz.
— Ann. Soc. Ent. France VII. S. 369—384.
1889 Carriere, J., Bau und Entwicklung des Auges der zehnfüßigen Crustaceen und der
Arachniden. — Biol. Centralbl. IX. S. 225—234.
1889 Kennet, J. von, Die Ableitung zunächst der sog. einfachen Augen der Arthropoden,
nämlich der Stemmata der Insektenlarven, Spinnen, Scorpioniden, etc. von den
Augen der Anneliden. — S. B. Ges. Dorpat. VIII. S. 405—406.
1889 Kowalewsky, A., Ein Beitrag zur Kenntnis der Exkretionsorgane. — Biol.
Centralbl. IX.
1889a Pocock,R.I.,The Arachnida, Chilopoda and Crustacea of the Afghan Delimination
Commission. — Trans. Linn. Soc. (Zool.). V. S. 110 — 121.
1889b — , On a new species of Rhax. — Ann. Mag. Xat. Hist. III. S. 473.
1889 Saint-Remy, G., Sur la structure du cerveau chez les Myriopodes et les Arach-
nides. — Rev. Biol. II. S. 41—45.
1889 Walter, A., Transkaspische Galeodiden. — Zool. Jahrb. Syst. IV. Teil 1. S. 1095
bis 1123. Taf. XXIX.
1890a Birula, L.. Zur Kenntnis der russischen Galeodiden. — Zool. Anz. XIII. S. 204 bis
209.
1890 b Birula, L., Materialien zur Fauna der Solpugen Rußlands. — Arb. Lab. Zool. Kab.
Petersburg. Nr. 2.
1890 Demoor, J., Recherches experimentales sur la locomotion des Arthropodes. —
C. R. CXI. Nr. 22. S. 839—840.
1890 Frost, C, Notes on the habits and senses of spiders. — Vict. Nat. VI. S. 147 — 152.
1890a Gaubert, P., Note sur le mouvement des membres et des poils articules chez les
Arthropodes. — Bull. Soc. Philom. (8) IL S. 118.
1890b — , Observations nouvelles sur le mouvement des membres et des poils tactiles
des Arachnides. — Bull. Soc. Philom. (8) IL S. 15.
1890c — , Note sur les organes Lyriformes des Arachnides. — Bull. Soc. Philom. (8) IL
S. 47.
1890 Haase, E., Beiträge zur Kenntnis der fossilen Arachniden. ■ — Zeitschr. Geol. Ges.
XLII. S. 629—657.
1890 Lucas, H., — Bull. Soc. Ent, France (6) X. S. LVII— LVIII.
1890 Watase, S., On the morphology of the Compound eye of Arthropods. — Stud. Biol.
Lab. John Hopkins Univ. Baltimore. IV.
1891 Berteaux, L., Le poumon des Arachnides. — - Cellule V. S. 255 — 317.
1891 Birula, L., Einiges über den Mitteldarm der Galeodiden. — Biol. Centralbl. XL
S. 295—300.
1891a Gaubert, P., Note sur un nouvel organe de sens et sur les raquettes coxales des
Galeodes. — Bull. Soc. Zool. France. XVI. S. 211—212.
1891b — , Sur la locomotion des Arthropodes. — Bull. Soc. Philom. (8) III. Nr. 1. S. 5—7.
III. Literatur- Verzeichnis. 19
1891c Gaubert, P., Notes sur les organes lyrif ornies des Arachnides. — Bull. Soc.
Philom. (8) III. Nr. 1. S. 14—16.
1891 Jawarowski, A., Über die Extremitäten bei den Embryonen der Arachniden und
Insekten. — Zool. Anz. XIV. S. 164—169 und 173—176.
1891 Laineere, A., Sur Turnte d'origine du type Arthropode. — C. R. Ent. Belg. IV.
Nr. 9. S. CXXV— CXXVI.
1891 Schneider, A., Sur les appareils circulatoires et respiratoires de quelques Ar-
thropodes. — C. R. CXIII. S. 94—95.
1891 Sidirenko, M., Notice pour servir ä la connaissance de la distribution geograpkique
de la Solpuga arachnoidea. — Rev. Sei. Nat. St. Petersburg. III. Nr. 2. S. 35,
36, 53.
1S91 Simon, E., Description des deux especes nouvelles d' Arachnides rec. dans le
Sahara par le Dr. R. Blanchard. — Bull. Soc. Zool. France. XVI. S. 198—199.
1891 Sturany, R., Die Coxaldrüsen der Arachnoiden. — Arb. Zool. Inst. Wien. IX.
S. 129—156.
1892a Bernard, H. M., An endeavour to show that the tracheae of the Arthropoda arose
from setiparous sacs. — Zool. Jahrb. V. S. 511.
1892 b — , Are the Sopugidae poisonous ? — Nature XLVI. S. 223.
1892 Bertkau, P., Über die Sinnesorgane in den Tastern und dem ersten Beinpaare der
Solpugiden. -- Zool. Anz. XV. S. 10.
1892 c — , Nachträgliche Bemerkungen zu meiner Mitteilung über die Sinnesorgane in
den Tastern und dem ersten Beinpaare der Solpugiden. — Zool. Anz. XV. S. 110.
1892 Birula, A., Beiträge zur Kenntnis des anatomischen Baues der Geschlechtsorgane
bei den Galeodiden. — Biol. Centralbl. XII. S. 687.
1892 Carpeuter, G. H., Notes on the developpment and strueture of Arachnida. —
Nat. Sei. Nr. 7. S. 522—527.
1892 Distant, W. L., Are the Solpugidae poisonous ? — Nature XLVI. S. 247.
1892a Gaubert, P., Sur les muscles des membres et sur l'homologie des articles des
Arachnides- — Bull. Soc. Philom. (8) IV. Nr. 1. S. 31—33.
1892 b — , Recherches sur les organes des sens et sur les systemes tegumentaires, glandu-
läres et musculaires des appendices des Arachnides. — Ann. Sei. Nat. Zool.
XIII. S. 1—184.
1892 Korsehelt, E. u. Heider, K., Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte
der wirbellosen Tiere. Spezieller Teil, Heft 2. Jena.
1892 Kowalewsky, A., Sur les organes exereteurs des Arthropodes terrestres. — Congr.
Intern. Zool. 1792, Teil 1.
1802 Marx, G., Contributions to the knowledge of the life-history of Arachnida. —
Proc. Ent. Soc. Washingt. IL Nr. 2. S. 252.
1892 Zograi, N., Sur l'origine et les parentes des Arthropodes principalement des
Arthropodes tracheates. — Congr. Intern. Zool. 1892. Teil 1. S. 278.
1892 Viallanes, M. H., Centres nerveux et les organes de sens des animaux articules. —
Ann. Sei Nat Zool. (7) XIV.
1893a Bernard, H. M., The head of Galeodes and the proeephalic lobes of Arachnidian
embryos. — Zool. Anz. 1893 Nr. 426.
Ig93b __, Terminal organ of the pedipalp of Galeodes and the the discovery of an homo-
logous organ an the pedipalp of Phyrnus. — Ann. Mag. Nat. Hist. (6) XL S. 28 — 30.
1893c _; Additional notes on the origin of tracheae from setiparous glands. — Ann. Mag.
Nat. Hist. (6) XL S. 24—28.
1893c! — f The Stigmata of Arachnida, as a clue to their identity. — Nature, XLIX,
S. 68—69.
1893e — , On two new species of Rhax. — Journ. Linn. Soc. XXIV. S. 361 — 363.
1 Taf.
o*
20 Solifuga tnler Walzenspinnen.
1893 Hortkau. l\. Über die Sinnesorgane an den Tastern und dein ersten Heinpaar der
Solpugiden. — Zool. An/.. XV.
1893 Birula, A.. Zur Kenntnis der russischen Galeodiden. — Horae Soc. Ent. Boss.
XXVII. S. 82 90. 1. Tat'.
L893 Hansen. 11.. Organs and ctiaracters in differenl Orders of Arachnids. — ■ Ent.
Meddel. IV. S. 135 144. 2 Tat.
1893 Pocockj H. 1.. On some pointsin the morphology ofthe Arachnida (s. s.) with notes
on the Classification of the group. — Ann. Mag. Nat. Eist. (6) XI. S.l 19. 2. Tat.
1894a Bernard, II. M.. The endosternite of Scorpio compared with the homologous
structures in other Arachnida. — Ann. Mag. Nat. llist. (ti) XIII. S. 18 26.
1894b — , Lateral eyes in the Galeodidae. —Ann. Mau. Nat. Bist. (6) XIII. S. 517 520.
1894a Pocock, B. 1.. The name of Galeodes intrepidus. — Ann. Mag. Nat. Hist. (ti)
XVI. S. 27ii.
1894b — , Description of two new Spiders obtained b\ Messers -1. 4. Quelch and F. Mc
Connel on the summit of Mount Boraima in Demerara; with a note upon the
systematic position of the genus Desis. — Ann. Mag. Nat. llist. (6) XVI. S. 139
bis 143.
1894a Selihnkewitselt. VY.. Sur la signification de l'endosternite des Arachnides (1) —
Zool. Anz. XVII. S. 127 128.
1894b — . Über Bau und Entwicklung des Einlöst ernits der Arachniden. — Zool Jahrb.
Anat. VIII. S. 191 216.
1895 Bernard. H. 31.. Vestigial Stigmata in Arachnida. — Ann. Mag. Nat. Hist. (tS)
XVI. s. 14!» 153.
1895a Birula. A.. Untersuchungen über den Bau der Geschlechtsorgane hei den Galeo-
diden. — Horae Soc. Ent. Ross. XXVIII. S. 289- 326.
1895b — , über tue phagocytären Erscheinungen bei den Sexualprozessen von Galeodes.
— Trudui St. Petersb. Obshch. XXIV. (pt. I) S. 15 21.
1895 Hansen. H.. Organs and characters in different Orders of Arachnids. — Ent.
Meddel. IV. S. 145 251.
1895a Poeoek. R.I.. Notes on some ofthe Solifugae eontairiedinthe eollection of the British
Museum, with descriptions of new species. — Ann. Mag. Xat. Hist. (6). XVI.
S. 74—98. 6 Tat
1895b — . On the species of Galeodidae inhabiting India and Ceylon. — Journ. Bimbay
Soc. IX. S. 4;iS- 452, 2 Taf.
1896 Bernard. H. 31.. The comparative morphology of the Galeodidae. — Trans. Linn.
Soc. London VT. S. 3( »ö — 417. Taf. 27—34.
1896 ('retin. E. Habits and distribution of Galeodes — Xature. LTV. p 366.
L896 Gleadow, F.. Distribution of Galeodes. ■ — Xature. LIV. S. 574.
1896 Poeoek. B. J.. Report upon the Scorpions, Spiders. Centipedes and MüTepedes
obtained by Mr. and 3Irs. E. Lord Phillips in the Goolis Mountains Inland of
Berbera, X. Somaliland. — Ann. Mag. Xat. Hist. (6) XVII 1. S. 185 186.
1896 Poeoek. K. I.. Distribution of Galeodes. — Xature. LIV. S. 367.
1S97 Bornard. H. 31.. Wind Scorpions — A brief account of the Galeodidae. — Science
Progress. New Ser. I. S. 317— 34T».
1897 Cueiiot. L.. Les globules sanguins et les organes lymphoides des [nvertebres. —
Areh. Anat. Micr. I. S. 153—192, Taf. 10.
L897 Hansen. H. Are the Arthropoda a natural group ? — Xat. Sei. X. S. 103— 105.
1 897a Jaworowski, A.. Are the Arthropoda a natural group ? — Xat. Sei. X. S. 105—108.
1897b — . Zu meiner Extremitäten- und Kiementheorie bei den Arthropoden. — Zool.
Anz. XX. S. 177—184.
ls;»7a Payesi, P.. Aracnidi raecolte nell' alto Zambesi da! rev. L. Jalla. — Boll. Mus.
Torino. XII. Nr. 271, S. 4.
III. Literatur- Verzeichnis. 21
1897b Pavesi, P., Studi sugli Aracnidi Africani. I. Aracnidi Somali e Galla raccolti da
Don Eugenio dei Principi Ruspoli in Ann. Mus. Civ. Genova (2). XVIII. S. 151 bis
188.
1 897a Pocock, R. L, On the genera and speeies of tropical African Arachnida of the Order
Solifugae, with notes upon the taxonomy and habits of the group. — Ann. Mag.
.Vit. Hist, (6) XX. S. 249—272.
1897b — , Are the Arthropoda a natural group? — Xat. Sei. X. S. 113—114.
1898 Banks, N., Arachnida from Baja California and other parts of Mexico. — Proc.
Calif. Ac. I. Nr. 7. S. 205—308, Taf. 13—17.
1898 Cook, A. «F., The nature and habits of Plinys Solpuga. — Xature LVIII. S. 247
und 320.
1898a Pocock, B. L, The nature and habits of Plinys Solpuga. — Xature, LVII. S. 618
bis 619.
1898b — , On the Scorpions, Spiders and Solipugas collected by Mr. C. Stewart Betton
in British East Africa, — Proc. Zool. Soc. London, 1898, S. 497—524. Taf. 41 u. 42.
1899 Banks, N., A new Solpugid from California. — Proc. Ent Soc. Wash. IV. S. 314
bis 315.
1899 Fritsch, A., Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation Böhmens.
IV. (2). Arachn. S. 56—63. 2 Taf.
1899 Kraepelin, K., Zur Systematik der Solifugen. — Mitt. Mus. Hamburg. XVI.
1898, S. 195—258. 2 Taf.
1899 Lönnberg, E., Some biological observations on Galeodes and Buthus. — Ofv.
Ak. Forh. LVI. S. 977—983.
1899 Obst, P., Verhalten der Xucleolen bei der Eibildung einiger Mollus- und Arach-
noideen. —
L899a Pocock, R. L, Diagnoses of some new Indian Arachnida. — Journ. Bombay Soc.
XII. S. 744—753.
Isit'.ili — , Solifugae, Scorpiones, Chilopoda and Diplopoda. — Appendix to Donaldson
Smith's „Trough unknown African Countries" S. 392 — 407.
1899c — , The geographica! distribution of the Arachnida of Orders Pedipalpi
and Solifugae. — Nat. Sei. XIV. S. 213—231.
1 899 Purcell, W. F., New and little known South African Solifugae in the collection of
the South African Museum. — Ann. S. Afr. Mus. I. S. 381—432. Fig. 1—30.
1900 Banks, N., Synopses of North American Invertebrates. IX. The Scorpions,
Solpugids and Pedipalpi. — Amer. Natural. XXXIV. S. 421—427.
1900 Kraepelin, K., Über einige neue Gliederspinnen. — Abb. Ver. Hamburg, XVI,
Teil I, Nr. 4.
1900a Pocock, R. L, The fauna of British India, including Ceylon and Burm-Arachnida.
Edited by W. T. Blanford, London 8 vo S. XII u. 279.
1900b — , in Gosse, P., Notes on the Natural History of the Aconcagua Valley. IV.
Scorpions ans spiders. S. 356 — 360.
1900c — , Some new or little known Thelyphonidae and Solifugae. — Ann. Mag. Nat.
Histt. (7). V. S. 294—306.
1900d — , Some new Arachnida from Cape Colony. — Ann. Mag. Nat. Hist. (7) VI.
S. 316—333.
1900e — , Contributions to the natural history of Lake Urmi, N. W. Persia and neigh-
bourdhood. - Journ. Linn. Soc. XXVII. S. 399—406. Taf. 26.
1901 Bordasre, E., Contribution a l'etude de la regeneration des appendices chez les
Arthropodes. - Bull. Soc. Ent. France 1901, S. 304—307.
1901 Hesse, P., Untersuchungen über die Organe der Lichtempfindung bei niederen.
Tieren. VII. Von den Arthropoden- Augen. — Zeitschr. wiss. Zool. LXX
S. 347—473, Tai. 16—21.
22 Solifuga oder Walzenspinnen.
1901 Kraepelin, K., Arachnoidea: Palpigradi und Solifugae. — Das Tierreich. Liefg.
XII. S. I— XI u. 4—159.
1901 Meijere, J. C. H. de. Über das letzte Glied der Beine bei den Arthropoden (Arachn.)
— Zool. Jahrb. Anat. XIV, S. 417—476, Taf. 35, 36.
1901 Pureell, W. F.. On some South African Arachnida belonging to the Orders Scor-
piones, Pedipalpi and Solifugae. — Ann. S. Afr. Mus. II. S. 137 — 225.
1901 Bath, 0. Tom. Zur Kenntnis der Hautsinnesorgane und des sensiblen Xerven-
systems der Arthropoden. — Zeitschr. wiss. Zool. LXIX. S. 499 — 539.
1902 Banks. X.. Papers from the Hopkins Stanford Galapagos Expedition 189S — 1899.
VII. Entom. Results. 6. Arachnida in Proc. Washington Acad. IV. S. 49 — 86.
Taf. 1—3.
1902 Bürner. C. Arachnologische Studien (II und III). — Zool. Anz. XXV. S. 433—466.
1902 Fritsch. A., Xotizen über die Arachniden der Steinkohlenformation. — Zool. Anz.
XXV. S. 483—484.
1902 Heynions. B., Biologische Beobachtungen an asiatischen Solifugen, nebst Bei-
trägen zur Systematik derselben. — Abh. Akad. Berlin, Anhang I.
1902 Korsehelt, E. und Heider, K., Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungs-
geschichte der wirbellosen Tiere. Allgem. Teil. 1. Liefg.
1902 a Poeoek. B. L.. Arachnida, Scorpiones, Pedipalpi and Solifugae. — Biol. Centr.
Amer. S. 1—71, Taf. 1—12.
1902 b — , Studies on the Araehnid-Entosternite. — Quart. J. Mier. Sei. (n. s.) XL VI.
S. 225—262, Taf. 13, 14.
1902 c — , On some points in the anatomy of the alimentary and nervous Systems of the
Arachnidian Sub-order Pedipalpi. — Proc. Zool. Soc. London 1902, IL S. 98—106.
1902d — , Descriptions of some new species of African Solifugae and Araneae. — Ann
Mag. Xat. Hist. (7) X. S. 6—27. Taf. 2—3.
1902 Badl, E., Über spezifische Strukturen der nervösen Zentralorgane. — Zeitschr.
wiss. Zool. LXXII. S. 31—99, Tai. 3—5.
1902 Werner F., Die Skorpione, Pedipalpen und Solifugen in der zool. — ■ vgl. — anatom
Sammlung der Universität Wien. — Verh. Ges. Wien. LH. S. 595 — 608.
1903 Banks, X., A new genus of Solpugida. — Ent. Xews Philad. XIV. S. 78—79.
1903 Börner, C, Über die Beingliederung der Arthropoden (3. Mitteilg. Cheliceraten,
Pantopoden und Crustaceen betreffend). — Sitz. Ber. Ges. naturf. Fr. Berlin
1903. S. 292—341. 7 Taf.
1903 Bruntz, L., Contribution a 1 etude de Texcretion chez les Arthropodes. — Arch.
Biol. XX. S. 217—422 (Arachnida S. 359—395).
1903 Carpenter, G. H.. On the relationships between the classes of the Arthropodea. —
Proc. Irish Acad. XXIV. Sect. B. Pt. 4. S. 320—360.
1903 Fritsch, A., Bericht über die mit Unterstützung der kaiserl. Akad. unternommene
Reise behufs Studiums fossiler Arachniden. — Sitz. Ber. Akad. Wien. CXII.
Abt. 1.
1903 Kraepelin, K., Skorpione und Solifugen Xordost-Afrikas, gesammelt 1900 und
1901 von Carlo Freiherrn von Erlanger und Oscar Xeumann. — Zool. Jahrb.
Syst. XVIII. S. 557—578.
1903 Launoy, L., Contribution ä I etude des phenomenes nueleaires de la secretion. —
Ann. Sei. Xat. (8) XVIII. S. 1—224; (Arachnida S. 92—97).
1903 Packard, A. 8., Hints on the Classification of the Arthropoda; the group a phylo-
genetic one. — Proc. Amer. Phil. Soc. XLII. Nr. 173. S. 142—161.
1903a Pocock, K. I., Descriptions of four new Arachnida of the orders Pedipalpi,
Solifugae and Araneae. — Ann. Mag. Xat. Hist. (7) XI. S. 220—226.
1903b — , Some Arachnida collected by Mr. G. W. Bury in Yemen. — Ann. -Mag.
Xat. Hist. (7) XL S. 214—220.
III. Literatur- Verzeichnis. 23
1903a Purcell, W. F., New Araehnida collected by Ms, S. ('. I 'mwnright- Schreiner at
Hanover, Cape Colony. —Ann. S. Afr. Mus. III., S. 13—40, Taf. 1, Fig. 11.
1903b — , Descriptions of new genera and species of .South Africa. — Ann. S. Afr.
Mus. III. (1). S. 1—12.
1903c — , On the Scorpions, Solifugae and a Trapdoor Spider collec tedby the Rev.
H. A. Junod at Shilouvane, near Leydsdorp, in the Transvaal. — Nov. Zool. X
(2) S. 303—306.
1904 Berthoumieu, Revision de l'Entomologie dans l'Antiquite. (Arachnides S. 197
bis 200). — Rev. Sei. Bourbonnais 1904. S. 167.
1904a Birula, A.. Bemerkungen über die Ordnung der Solifugen. — ■ Annuaire Mus.
St. Petersb. IX. S. 391—416.
1904 b ■ — , Sur un genre nouveau de Solifugae provenant de Perse. — Annuaire Mus.
St. Petersb. Nouvelles S. XXXVI.
1904 Fritseh, A., Palaeozoisehe Arachniden. — Prag.
1904 Haller, B., Über den allgemeinen Bau des Tracheaten-Cerebrums. — Arch. Micr.
Anat, CXIII.
1904a Heymons, R., Die flügeiförmigen Organe (Lateralorgane) der Solifugen und ihre
Bedeutung. — Sitz. Ber. Akad. Berlin 1904, S. 282—294.
1904b — , Über die Entwicklungsgeschichte und Morphologie der Solifugen. — Congr.
Zool. 1904. S. 429—436.
1904c — , Sur les premieres phases du developpement de Galeodes caspius. — Congr.
Zool. 1904. S. 713—718.
1904 Lankester, E. R., Structure of the Araehnida. — Quart. Journ. Micr. Sei. (n. s.)
Nr. 190. XLVIII. Pt. 2. S. 165—269.
1905 Birula, A„ Beiträge zur Kenntnis der Solifugen-Fauna Persiens. — St. Petersb.
Bull. Ac. Sei. (5) 1905 XXII. S. 247—286.
1905 Gadzikiewicz, W., Zur Phylogenie des Blutgefäß- Systems bei Arthropoden. —
Zool. Anz. XXIX. S. 36—40.
1905 Snethlage, E., Über die Frage vom Muskelansatz und der Herkunft der Muskulatur
bei den Arthropoden. ■ — Zool. Jahrb. Anat. XXI. S. 495 — 514.
1905 Werner, F., Ergebnisse einer naturwissenschaftlichen Reise zum Erdschias-Dagh
(Kleinasien). I. Skorpione und Solifugen. — Ann. Nat. Hist. Hofmus. Wien, XX.
S. 113—144.
1906a Birula, A.. Über die an den Küsten des Aral- und Balkasch-Sees von L. S. Berg
gesammelten Skorpione und Solifugen. — ■ Izvyest. Turk. Otd. Russ. Geogr.
Obsc. Taschkent, IV. Nr. 7. S. 42— 4S. Taf. 5.
1906b — , Neue Solifugen. — Zool. Anz. XXX. S. 24—28.
1906 Faussek, V., Biologische Untersuchungen in Transkaspien. — St. Petersb. Zap.
Russ. Geogr. Obsc. XXVII. (2).
1906 Filipceuko, J. A., Über die Abstammung des Fettkörpers und der Nephrocyten
bei den Arthropoden. — St, Petersb. Trav. Soc. Nat. (C. R.) XXXVII. Nr. 5 u. 6.
S. 270—272.
1906 Handlirseh, A., Über Phylogenie der Arthropoden. — ■ Verh. Zool. Bot. Ges. Wien.
1906. S. 88—103.
1906 Korscheit, E., Neues über den Ersatz verloren gegangener Gliedmaßen bei den
Arthropoden. — ■ Naturw. Rundsch. XXI. S. 505 — 506.
1906 Ost, L, Zur Kenntnis der Regeneration der Extremitäten hei den Arthropoden.
Arch. Entw. Mech. XXII. S. 289—324.
1907 Birula, A., Neue Solifugen. — Zool. Anz. XXXI. S. 280—283.
1907a — , Zur Systematik der Solifugengattung Gylippus. — Zool. Anz. XXXI.
S. 885—893.
24 Solifuga oder Walzenspinnen.
1907 Hirst, A. S., On a new species of Karschia of Tibet. — Ann. Mag. Nat. Hist. (7 )
XIX. S. 322—324.
1907b — , Descriptions of new species of African Spiders and Solifugae. — Ann. Mag.
Nat. Hist. (7) 20. S. 33—39.
1907 — 1908 Kraepelin, K., Die sekundären Geschlechts-Charaktere der Skorpione,
Pedipalpen und Solifugen. • — Jahrb. Hamburg. Wiss. Anst. XXV. Beih. 2.
S. 181—225.
1907 TullgTen, A„ Pedipalpi, Scorpiones, Solifugae, Chelonethi. — Sjöstedts Kili-
niandjaro-Meru Expedition. XX. (1) S. 1— 15. Taf. 1.
1908 Arldt, T. Die Ausbreitung einiger Arachnidenordnungen (Mygaloruorphen,
Skorpione, Pedipalpen, Solifugen, Palpigraden). — Arch. Katurg. LXXIV. Bd. 1.
S. 389—458.
1908a Birula, A., Bemerkungen über die Ordnung der Solifugen. VI. Beschreibung der
weiblichen Gluviopsis nigrocincta Bir. — Ann. Mus. Zool. St. Petersb. XIII.
S. 332—335.
1908 b — , Ergebnisse der mit Subvention aus der Erbschaft Treitl unternommenen
zoologischen Forschungsreise Dr. F. Werners nach dm ägyptischen Sudan und
Nord-Uganda. XIV. Scorpiones und Solifugae. — Anz. Akad. Wiss. Wien. 190S.
S. 135—136.
1908c — , desgl. in: Sitz. Ber. Akad. Wiss. Wien. CXVII. Heft 2. Abthl. 1. 1908.
S. 121—152.
1908 Gadzikiewicz, W., Ein Beitrag zur Histologie des Blutgefäß- Systems der Arach-
noidea. — Mem. Acad. Sei. St. Petersb. (8). XXII.
1908 Hirst, A. S., On some Oriental Solifugae, with descriptions of new forms. — Rec.
Ind. Mus. Calcutta. II. pt. 3. S. 241—247.
1908a Kraepelin, K., Solifuges in: Bouvier, E. L., Arachnides du Zambeze et des grands
lacs. — ■ Resultats scientifiques des voyages en Afrique d'Edouard Foa. Paris. S. 579
bis 589.
1908b — , Skorpione und Solifugen in: Leo Sclmltze, Zoologische und anthropologische
Ergebnisse einer Forschungsreise in Süd-Afrika. I. Lfg. 2. — Denkschr. med.
Ges. Jena. XIII. S. 247—282.
1908 Meisenhehner, J., Über den Zusammenhang von Geschlechtsdrüsen und sekun-
dären Geschlechtsmerkmalen bei den Arthropoden. — Verh. Deutsch. Zool. Ges.
XVIII. S. 84—96.
1908 Rühlemann, H., Über die Fächerorgane, sog. Malleoli oder Raquettes coxales, des
vierten Beinpaares der Solpugiden. — Zeitschr. Wiss. Zool. XCI. S. 599 — 639.
1908 Sicherer, 0. v., Die Entwicklung des Arthropodenauges. — Sitz. Ber. Ges. Morphol.
München. XXIV. S. 23—42.
1908 Tascheiiberg, 0., Einige Bemerkungen zur Deutung gewisser Spinnentiere, die in
den Schriften des Altertums vorkommen. — Zool. Ann. Würzberg. II. S. 213 — 268.
1909 Banks, N., Arachnida from Costa Rica. — Proc. Acad. Nat. Sei. Philadelphia.
LXI. S. 194—234. Taf. 5—6.
1909 Birula, A., Scorpione und Solifugen von Tripolis und Barka. — Zool. Jahrb.
Syst. XXVIII. S. 505—522.
1909 Pesker, D„ Zur Frage von den Cardiocölomöffnungen bei den Arachnoideen. —
Zool. Anz. XXXIV. S. 90—93.
1909 Simon, E., Etüde sur les arachnides recueillis au Maroc par M. Martinez de la
Escalera en 1907. -- Mem. Soc. Esp. Hist. Nat. - - Madrid — VI. Mem. 1.
S. 1—43.
1909 — , Voyage de M. Maurice de Rothschild en Ethiopie et dans 1' Afrique Orientale
anglaise (1904 — 1906). Arachnides 1. Part. — Ann. Soc. Ent. Belgique. LIII.
S. 29—43.
III. Literatur- Verzeichnis. 25'
1909 Stamm, R. H Ü.,ber die Muskelinsertionen an das Chitin bei den Arthropoden. —
Anat. Anz. Jena, XXXIV. S. 337—349.
1909 Stromer von Reiehenbaeh, E., Lehrbuch der Palaeozoologie. 1. Wirbellose Tiere.
Leipzig und Berlin.
1909 Tullgren, A., Solifugae, Scorpiones und Chelonethi aus Ägypten und dem Sudan
in: Jägerskiöld, Results of the Swedish Zool. Exped. to Egypt 1901. Uppsala,
Part 3. Nr. 21 A. O. 1—12.
1910 Broili. F., Grundzüge der Palaeontologie (Palaeozoologie) von Karl von Zittel,
neu bearb. Abt. 1 Invertebrata,, München u. Berlin.
1910 Hirst, A. S., On a new genus ans species of the order Solifugae from Algeria. —
Ann. Mag. Nat. Hist. (8). VI. S. 367—368.
1910 Holmgren, N., Über die Muskelinsertionen an das Chitin bei den Arthropoden. -
Anat. Anz. Jena, XXXVI. S. 116—122.
1910 Purcell, W. F., The phylogeny of the Tracheae in Araneae. — Joiirn. Micr. Sei.
London. LIV. Pt. 4. S. 519—563.
1910 Stamm, R. H., Die Muskelinsertionen an das Chitin bei den Arthropoden. Ab-
schließende Bemerkungen. — Anat, Anz. Jena, XXXVII. S. 82—83.
1911 Birula, A., Arachnologische Beiträge. I. Zur Skorpionen- und Solifugen- Fauna
des Chinesischen Reiches. — Rev. Ruß. Ent. St, Petersb. XI. S. 195—201.
1911 Haller, B., Über die Atmungsorgane der Arachnoiden. Ein Beitrag zur Stammes-
geschichte dieser Tiere. — Arch. Micr. Anat. LXXIX. Abt. 1. S. 1—58.
1911 Hirst, A. S., Scorpions and Solifugae collected by Captain S. S. Flower in the
Anglo-Egyptian Sudan. — Ann. Mag. Nat. Hist. (8) VII. S. 217—222.
1911 Hirst, A. S., On a collection of Arachnida and Chilopoda made by Mr. S. A. Neave
in Rhodesia, North of the Zambezi in: Mem. Lit. Phil. Soc. Manchester. LVI.
Nr. 2.
1911 Kraepelin, K., Beiträge zur Systematik der Gliederspinnen. — Jahrb. Hamburg.
wiss. Anst. XXVIII. Beih. 2. S. 57—107.
1911 Pocoek, R. I., A Monograph of the terrestrial carboniferous Arachnida of Great
Britain. — Monogr. Palaeont. Soc. London. LXIV.
1911 Werner, F., Scorpions and allied annulated spiders of the Anglo-Egyptian Sudan.
Rep. Wellcome Tropical Research Laboratories Gordon Memorial College
Khartoum, London. 4. B. S. 179—194. Taf. 14—15.
1911 Zykoff, W.. Zur geographischen Verbreitung von Galeodes caspius Bir. — Zool.
Anz. XXXVII. S. 543—544.
1912 Birula, A., Sur la distribution geographique de Galeodes araneoides (Pallas) dans
les parties meridionales et meridionales-orientales de la Russied 'Europe. — Rev.
Ruß. Ent. St. Petersb. XII. S. 296—312.
1912 Haller, B., Über das Zentralnervensystem des Skorpions und der Spinnen. Ein
zweiter Beitrag zur Stammesgeschichte der Arachnoideen in Arch. Micr. Anat.
Bonn. LXXIX. Abt. 1. S. 504—524.
1912 Hewitt, J., Description of an new species of Chelypus (Solpugidae). Rec. Albany
Mus. Grahamstown. II. S. 312—313.
1912 Hirst, A. S., Descriptions of newArachnids of the Orders Solifugae and Pedipalpi.
— Ann. Mag. Nat. Hist. (8) IX. S. 229—237.
1912 Lewis, R. T., Notes on Solpuga ferox. — London, J. Queck, Microsc. Cl. XI.
S. 507—510.
1912 Löimberg, E. and Neumann, L. G., Scorpions, Solpugids and Ixodides collected
by the Swedisch Zoological Expedition to British East Africa 1911. — Ark. Zool.
Stockholm. VII. Nr. 24. S. 1—8.
1913 Birula, A., Monographie der Solifugen- Gattung Gylippus Simon. — St. Petersb..
Ann. Mus. Zool. Acad. Sei. XVIII. S. 317—300. Taf. 7—11.
26 Solifuga oder Walzenspinnen.
1913 Buxton, B. H., Coxal glands of the Arachnids. — ■ Zool. Jahrb. Suppl. XIV.
S. 231—282.
1913 Daiber, M., Aracbnoidea sive Chelicerota. — Handb. der Morph, der wirbellosen
Tiere, herausgeg. von A. Lang, 2. bzw. 3. Aufl. IV. S. 269—350.
1913 Dahl, F., Vergleichende Physiologie und Morphologie der Spinnentiere unter
besonderer Berücksichtigung der Lebensweise. Teil 1.
1913 Hewitt, J., Descriptions of new species of Arachnida from Cape Colony. — Rec.
Albany Mus. Grahamstown. II. S. 462— 481.
1913 Penther, A.. Wissenschaftliche Ergebnisse der Expedition nach Mesopotamien
1910. Solifugae. — Ann. Nat. Hist. Hofmus. Wien. XXVII. S. 107—108.
1913 Petrunkewitch, A., A monograph of the terrestrial palaeozoic Arachnida of
Xorth America. — Trans. Conn. Acad. Arts and Sei. New Haven XVIII. S. 1 — 137.
Taf. 1—13.
1913 Scheuring1, L., Die Augen der Arachnoideen I. — Zool. Jahrb. Anat. XXXIII.
S. 553—636. — 6 Taf.
1914 Birula, A., VI. Skorpione und Solifugen. Ergebnisse einer von Prof. Franz Werner
im Sommer 1910 mit Unterstützung aus dem Legate Wedl ausgeführten zoolo-
gischen Forschungsreise nach Algerien. — Sitz. Ber. Ak. Wiss. Wien. CXXIII.
Abt. 1 S. 633—668.
1914a Hewitt, J., Records and Descriptions of the Arachnida of the collection of the
Percy Sladen Memorial Expedition to Great Namaqualand 1912 — 1913. — ■
Ann. Transvaal Mus. IV. S. 146—159, Taf. 15.
1914 b — , Records of Species of Solifugae in the Collection of the Transvaal Museum,
and Descriptions of several New Species of the Family Solpugidae. — Ann.
Transvaal Mus. Pretoria. IV. S. 160—167. Taf. 15.
1914c — , Description of new Arachnida from South Africa. — Rec. Albany Mus.
Grahamstown III. (Part I) S. 1—37.
1914 Kassianow, N., Die Frage über den Ursprung der Arachnoideenlungen aus den
Merostomen-Kiemen (Limulus-Theorie). — Biol. Centralbl. XXXIV. S. 8—46;
108—149; 170—213; 221—247.
1914a Kraepelin, K., Neue Beiträge zur Systematik der Gliederspinnen. B. Die Skor-
pione, Pedipalpen und Solifugen Deutsch- Ost- Afrikas. — Hamburg. Jahrb. Wiss.
Anst. XXX. Beih. 2. S. 123—196.
1914b — , Skorpiones und Solifugae. — Beiträge zur Kenntnis der Land- und Süß-
wasserfauna Deutsch- Südwest- Afrikas. Hamburg. S. 107 — 136.
1914 Soerensen, W., Recherches sur l'anatomie exterieure et interieure des Solifuges.
— Vid. Selsk. Overs. Kjöbenhavn 1914. S. 131—215. Tai. 1 u. 2.
1914 Strand, E., Zweite Mitteilung über Spinnen aus Palästina, gesammelt von Herrn
Dr. J. Aharoni. — Arch. Naturg. LXXX. Abt, A. Heft 3. S. 173—186.
1915 Birula, A., Description of two new species of the Solifugae brought by Mr. S. N.
von Wick from Soudan. - Rev. Ruß. Ent. Petrograd. XV. S. 297—301.
1915 a Hewitt, J., New South Africa Arachnida, — Ann. Natal Mus. III. S. 289—327.
Taf. 15.
1915b — , Descriptions of new South Africa Arachnida. — Rec. Albany Mus. Graham-
stown. III. S. 70—106.
1916 Birula, A., A new species of Paragaleodes (Solifugae) from Kurdistan. — Rev.
Ruß. Ent. Petrograd. XVI. S. 72—74.
1916 Hewitt, J., Descriptions of several species of Arachnida in the collection of the
Durban Museum. — Ann. Durban Mus. I. S. 217—227.
1916a Hirst, A. S., On a new species of Solpuga from the Belgian Congo. — Ann. Mag.
Nat. Hist. (8) XVII. S. 306—308.
1916b — , On a new species of Solpuga from Zululand. — Ann. Durban Mus. I. S.228 — 229.
III. Literatur- Verzeichnis.
l'i
191G Kolmgren, N., Zur vergleichenden Anatomie des Gehirns von Polyehaeten,
Onychophoren, Xiphosuren, Arachniden, Crustaceen, Myriopoden und Insekten.
Vorstudien zu einer Phylogenie der Arthropoden. — Vet.-Ak. Handl. Stockholm.
LVI. Nr. 1.
1916 Pawlowsky, E., Julek (Turkestan) and some biological observations in its neigh-
bourhood. — Trav. Soc. Nat. Petrograd. XLVII. S. 27—68.
101(3 Werner, F., Über einige Skorpione und Gliederspinnen des Naturhistorischen
Museums in Wiesbaden. — Jahrb. Ver. Naturk. Wiesbaden. LXIX. S. 79 — 97.
1917 Buxton, B. H., Notes on the anatomy of Arachnids. The coxal glands of the
Arachnids. The ganglia of the Arachnids. — Journ. Morph. Philadelphia. XXIX.
S. 1—25.
1917 Chamberlin, R. V., Results of the Yale Peruvian Expedition of 1911. — The
Arachnida. — Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard. LX. Xr. 6. S. 177—299.
1917 Dein oll, R., Die Sinnesorgane der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funktion.
Braunschweig, 1917. S. 1—243.
1917 Hansen, H. J., On the Trichobothria („auditory hairs") in Arachnida. Myriopoda,
and Insects, with a summary of the external sensory Organs in Arachnida. —
Ent. Tidskr. Stockholm. XXXVIII. S. 240—259.
1917 Hewitt, J„ Deseriptions of new South Afrcan Arachnida. — Ann. Xatal. Mus.
III. S. 687—711. Taf. 47.
1917 Lendl, A., Die Muskelfasern der Arachniden. — Ann. Nat, Hist. Mus. Nat. Hung
— Budapest, XV. S. 229—275. Taf. 1—9.
1917a Nisbet, J., Solpugids froms the Claremont-Laguna Region. — -Journ. Ent, Zool.
Claremont Calif. IX. S. 22—25.
1917 Strand, E., Collectana Arachnologica. Beiträge zur Bibliographie und
Geschichte der Arachnologie. — Arch. Naturg. LXXXII. A. Heft 1. S. 42—69.
1917b — , Arachnologica varia. XIX — XX. — Arch. Naturg. LXXXII. A. Heft 2.
S. 70—76; 158—167.
1918 Birula, A.. Revisio analytiea specierum asiaticarum generis Karschia Walter
(Arachnoidea Solifugae). — Ann. Mus. Zool. Petrograd. XXIII. (1918—1923)
S. 197—201.
191S Buddenbrook, W. von, Einige Bemerkungen zu DemolFs Buch: Die Sinnesorgane
der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funktion. — • Biol. Centralbl. XXXVIII.
S. 3S5— 391.
1918 Lampe. E., Katalog der Skorpione. Pedipalpen und Solifugen des Xaturhist. Mus.
der Residenzstadt Wiesbaden. — Jahrb. Ver. Naturk. Wiesbaden. LXX. S. 185 — 21 18.
1919 Chamberlin, R. V., A new Solpugid from Panama. — ■ Proc. Biol. Soc. Wash.
XXXII. S. 211—212.
1919 Hanstrom, B„ Zur Kenntnis des zentralen Nervensystems der Arachnoiden und
Pantopoden nebst Schlußfolgerungen betreffs der Phylogenie der genannten
Gruppen. Inaug. Diss. Lund. 1919. S. 1 — 191.
1919a Hewitt, J., Deseriptions of new South Africa Araneae and Solifugae. ■ — Ann.
Transvaal Mus. VI. (Part. III) S. 63— 111. Taf. 1—4.
1919b — , A short survey of the Solifugae of South Africa, — Ann. Transvaal Mus. VII.
S. 1—76. Taf. 1—8.
1919c — , Deseriptions of new South African Spiders and a Solifuge of the genus Chely-
pus- — Rec. Albany Mus. Grahamstown. III. S. 196 — 215.
1919 Versluys, J., Die Kiemen von Limulus und die Lungen der Arachniden. Amster-
dam Bidr. Dierk. XXI. S. 41—48.
1919 Werner, F., IL Skorpione und Solifugen aus dem Amanus- Gebirge. — Tölg, F.,
Eine naturwissenschaftliche Studienreise in das Amanus- Gebirge (Alman Dagh).
— Arch. Naturg. LXXXV. A. Heft. 8. S. 141—145.
9g Solifuga oder Walzenspinnen.
1920 Chamberlin, R. V., South American Arachnida, chiefly from the Guano Islands of
Peru. — Brooklyn Mus. Sei. Bull. III. (2) S. 35—44. Taf. 4.
1921 Hewitt, J., On some Lizards and Arachnids of Natal. — ■ Ann. Mus. Natal. III.
S. 3—11.
1921 Nesbet, J., Solpugida. — Moles, M., A List of California Arachnida. — Journ.
Ent. Zool. Clarernont. XIII. S. 14.
1921 Versluys, J. und Deinoll, R., Die Verwandtshaft der Merostomata mit den Arach-
nida und anderen Abteilungen der Arthropoda. — Proc. Roy. Acad. Sei. Amster-
dam, math. Phys. Sect. XXIII. S. 739—765.
1922 Manavalaramanujani, S. G., Occurrence of the Galeod spider Rhagodes nigrocinc-
tus in the South Arcot District, Madras Presidency. — Journ. Bombay Nat. Hist.
Soc. XXVIII. S. 814—815.
1922 Petrunkewitch, A., The circulatory System and segmentation in Arachnida. —
Journ. Morph. Philadelphia, XXXVI. S. 157—185. Taf. 1—2.
1922 Versluys, J. and Demoll, R., Das Limulus- Problem. Die Verwandtschafts-
beziehungen der Merostomen und Arachnoideen unter sich und mit anderen
Arthropoden. — Ergebn. u. Fortschr. Zool. Jena, V. S. 67 — 388.
1923 Fage, L., Remarques sur les Solifuges de la familie des Hexisopidae et sur les
especes africaines du genre Diaea (Aran. Thomisidae). — • Bull. Mus. Paris. 1923.
S. 222—225.
1923 Hewitt, J., On certain South African Arachnida, with descriptions of three new
species. — Ann. Natal. Mus. V. S. 55 — 66.
1923 O'Hea, J.P,,Tactile vision of Insects and Arachnida.— Nature, London. CXI. S.498.
1924 Birula, A., Über Galeodes truculentus Poe. — Zool. Anz. LXI. S. 227—235.
1924 Borelli, A., Missione zoologica del Dr. E. Festa in Cirenaica, XVI. Scorpione e
Solifughi. — Boll. Mus. Zool. Anat. Comp. Torino. XXXIX. Nr. 26. S. 1—16.
1924 Fedotov, D., On the relations between the Crustacea, Trilobita, Merostomata and
Arachnida. — Bul. Acad. Sei. Russ. Leningrad. 1924. S. 383— 40S.
1924 Mello-Leitao, A new South American Solpugid. — Rev. Chilena, Santiago.
XXVIII. S. 140—143.
1925 Birula, A., A note on some differential characters between Galeodes arabs C. Koch
and allied species. — Ann. Mag. Nat. Hist. (9) XV. S. 192—200.
1925 Chamberlin, R. V., Diagnosis of new American Arachnida, — Bul. Mus. Comp.
Zool. Cambridge Mass. LXVII. S. 211— 248.
1925 Fage, L., Arachnides. — Mission Rohan-Chabot Angola et Rhodesia, 1912—1914.
IV. fasc. 3. S. 189—198.
1925 Hewitt, J., Descriptions of some African Arachnida, — Rec. Albany Mus. Gra
hamstown. III. (Part IV) S. 277—299. — 1 Tai.
1925 Hingston, R. W. G., Nature at the Desert's edge. Studies and observations in the
Bagdad Oasis. London (Witherby). Arachnida, S. 192 — 261.
1925 Loveridge, A., Notes on east African Scorpions and Solifugae, collected 1916 — 1923.
— Proc. Zool. Soc. London 1925. S. 303—309.
1925 Macenac, P., Innocuite de Galeodes olivieri au Maroc. — Bul. Soc.Path. Exot.
Paris. XVIII. S. 781—784.
1925 Reiny, P., Sur la strueture de l'appareil aerifere chez les Monoantennes et les
Cheliceres. — C. R. Soc. Biol. Paris. XCTI. S. 44—46.
1925a Werner, F., Skorpione und Solifugen aus dem östlichen und nördlichen Spanien.
— Senckenbergiana VII. S. 209—210.
1925b — , Zur Kenntnis der Faunader Insel Bonaire (Niederländisch Westindien). —
Arachnida, — Zeitschr. wiss. Zool. CXXV. S. 540—542.
1926 Giltay, L., Note sur la Morphologie du squelette cephalothoracique de Galeodes
caspius. — Ann. Soc. Roy. Zool. Bruxelles. LVI. S. 27—32.
IV. Organisation. 29
1926 Marcenac, 31., Innocuite de Galeodes olivieri au Maroc. — Bull. Mus. Hist. Nat.
Paris. 1926. S. 86—87.
1926 Phisalix, 31., A Propos de la note de M. Marcenac sur l'innocuite des Galeodes. —
Bul. Mus. Hist, Nat. Paris. 1926. S. 88.
1927 a Birula,A., Skorpione und Solifugen in: Zoologische Ergebnisse der von P. K. Koz-
lov in den Jahren 1925 — 1926 ausgeführten Expedition nach der Mongolei. —
Ann. Mus. Zool. Acad. Leningrad. XXVIII. S. 201— 218.
1927 b — , On some species of the Solifugae front British East Af rica and the various
countris of North East Afrika. — Ann. Mus. Zool. Acad. Leningrad. XXVII.
S. 175—218.
1927 Borelli, A., Risultati zoologici della Missione inviata dalla R. Societä Geigrafica
Italiana per l'esplorazione dell' oasi di Giarabub. — Scorpioni e Solifughi. ■ —
Ann. Mus. Civ. Genova, LH. S. 346—355.
1927 Caporiacco, L. di, Scorpioni e Solifugi raccolti in Somalia dai prof. Stefanini e
Puccioni nel 1924. — Mon. Zool. Ital. Firenze. XXXVIII. S. 58—62.
1927 Hewitt, J., On some new Arachnids from South Africa. — Rec. Albany Mus.
Grahamstown. III. Pt. 5. S. 416— 429.
1927 Lawrence. R. F., ('ontributions to a knowledge of the Fauna of South West
Africa. V. Arachnida. — Ann. S. Afric. Mus. XXV. (Parti). S. 1— 75. Taf. 1— 4.
1928 Birula, A., Le cours inferieur du Volga comme limite zoogeographicpae. — GR.
Acad. Sei. Russ. Leningrad 1928. Nr. 16—17. S. 338—340.
1928 Lawrence, R. F., ('ontributions to a knowledge of the Fauna of South-West
Africa, — Ann. S. Afr. Mus. XXV. pt. 2. S. 217—312. Taf. 21—24.
1928 3Iorin, S. 31., Zoogeography of Solifugae. Solifugae on the Dnieper, Caucasus
and in the Transcaspian region. — Proc. Congr. Zool. Anat. Histol. LT. S. S. R.
III. S. 83— NC.
1928 Police, <».. L'apparato bueeofaringeo dei Galeodi. — Annu. Mus. Zool. Univ.
Napoli (n. s.) V. Nr. 19. S. 1—25.
1928 Roewer, C. Fr., Zoologische Streifzüge in Attika, Morea und besonders auf der
Insel Kreta I. — Abh. Nat, Ver. Bremen. XXVI. Heft 3. S. 425—460.
1929 Lawrence, R. F., New South African Solifugae. — Ann. S. Afric. Mus. XXIX.
1. S. 153—17').
1929 Titschack, E„ Skorpione, Pedipalpen und Solifugen der 2. Deutschen Zentral-
Afrika-Expedition 1910—1911. — Abh. Naturw. Ver. Hamburg, XXII. 2.
S. 87—91.
l!»3l Kästner, A., Die Hüfte und ihre Umformung zu Mundwerkzeugen bei den
Arachniden. — Z. Morph, u. Oekol. d. Tiere. XXII. (4.), S. 722—758.
1931 Kästner, A„ Über die Gliederung der Solifugae.
1931 Lawrence, R. F., New South African Solifugae. -- Ann. S. Afr. Mus. XXX.
Pt. 1. S. 131—136.
IV. Organisation.
1. Skelett und Muskulatur.
Die Walzenspinnen besitzen in der überwiegenden Mehrzahl einen lang-
gestreckten, im ganzen walzenförmigen Körper, den wir in Übereinstimmung
mit fast allen Systematikern den Truncus nennen. Seine Längsachse ist um
ein Mehrfaches länger als die größte Breite des Körpers. Davon macht nur
eine ihrer Familien, die Hexiso podidae, eine Ausnahme, bei denen das Abdomen
auffällig kurz ist; wir kommen bei dessen Besprechung darauf zurück. Der
30 Solifuga oder Walzenspinnen.
Truncus läßt deutlich zwei hintereinander liegende Abschnitte erkennen,
die wir als Vorderleib oder Prosoma und Hinterleib oder Opisthosoma ( = Ab-
domen) bezeichnen. Das Prosoma trägt alle sechs Gliedmaßenpaare, während
das Opisthosoma keinerlei Extremitäten oder deren Beste aufweist. Prosoma
und Opisthosoma sind breit miteinander verwachsen, doch ist eine
taillenartige Einschnürung dazwischen bei fast allen Arten deutlich wahr-
zunehmen.
a) Prosoma.
Von allen Arachnoideen zeigen die Solifugen die weitgehendste Seg-
mentierung, sowohl am Vorderleib wie am Hinterleib, ein besonderer Grund,
sie als primitive Arachnoideen aufzufassen. Am Prosoma sind zumeist
wenigstens die letzten Tergite kenntlich und die beiden letzten, gegen-
einander beweglich, durch weiche Bindehäute miteinander verbunden,
während die vorderen Tergite zusammen ein hart chitinisiertes Kopfschild
bilden, das wir nach Börner 1904 und Giltay 1926 das Propeltidium
nennen. •
Dieses Freibleiben der letzten Tergite des Prosoma teilen die Solifugen
nur mit den T artariden und Palpigraden, und nur ein kleiner Teil der
Opiliones besitzt ein frei in der Bindehaut liegendes letztes Tergit des Prosoma
(Ischyropsalis und mehr oder weniger auch die Familie Phalangiidae), während
die Tergite des Vorderleibes bei allen anderen Arachnoideen (Scorpiones,
Amblypygen, Uropygen, Chelonethi, Podogonen, Opiliones, Araneen und
Acarinen) zu einem festgefügten Carapax verwachsen sind.
Die Verhältnisse der äußeren Morphologie der Rückenseite des Prosoma,
sind bei den Walzenspinnen recht schwierig und daher von den einzelnen
Autoren, die sich eingehender mit dieser Frage beschäftigt haben, auch recht
verschieden gedeutet worden. Bevor wir bei Vertretern der einzelnen Familien
und Subfamilien auf diese Verhältnisse eingehen, sei zunächst festgestellt,
daß zwischen Propeltidium und dem 1. Tergit des Abdomens nachweisbar sein
sollen :
nach Kittary (1848) und Soerensen (1914) nur 2 Tergite,
nach Dufour (1862) und Giltay (1926) 3 Tergite,
nach Bernard (1895) und Hewitt (1919) sogar 4 Tergite.
Der Rücken und die Seiten des Prosoma lassen eine Reihe einzelner teils
freier, teils miteinander ganz oder teilweise verwachsener, harter Chitinteile
erkennen, die in weicher Bindehaut liegen. Diese Stücke sind von früheren
Autoren allesamt oder teilweise gesehen worden, und wir geben deren Be-
zeichnung durch jene Forscher in folgender Tabelle wieder, in deren vor-
letzter Spalte wir unsere Bezeichnung und in deren letzter Spalte wir die
Buchstaben-Bezeichnung der Abbildungen Nr. 13 — 32 eintragen.
IV. Organisation.
31
Kittary
184S
Dufour
1862
Bernard
1895
Soerensen
1914
Giltay
1926
unsere
Bezeichng.
in Abb.
Xr.
13—32
Kopf
tete
head
grande par-
tie au mileu
region me- i Propelti-
dian du pro- dium (nach
pcltidium Börnerl902)
rechter u.
linker
„eurious
Höcker des
area"
K< >pf es
l^artie du
coin par de-
j vant sur la
face ante-
rieure
region
laterale
Lobus
exterior
partie
marginale
laterale
premiere
piece
chitineuse
Lamina
exterior
major
seconde
piece
chitineuse
Lamina
exterior
minor
1. Tergit
= prothorax
3. tergum partie mar-
=projecting ginale
plates posterieure
piece
allongee
Arcus
anterior
1.(5.) Tergit
petit
triangle
sixieme
tergite
Plagula
mediana-
1.(5.) Tergit
—
—
,,rod"
,,anses"
Arcus
„anses" , posterior-
2. (6.) Tergit
g
Brust
2. Tergit
= meso-
thora x
_ . 1. Thoracal-
5. tergum
tergit
7. tergite i
=Mesopelti-3. (7.) Tergit! h
dium
3. Tergit
= meta-
thorax
2. Thoracal-
6. tergum
tergit
8. tergite
=Metapelti-4. (8.) Tergit
dium
i
1. abdom.
Tergit
1. abdom.
Tergit
1. abdom.
tergum
2. ab^dom.
tergit
1. abdom.
tergite
2. abdom.
Tergit
Wir gehen in der Besprechung der Rückenverhältnisse des Prosoma von
der Gattung Ehagodes aus, die uns in etwa einem Dutzend 9 und (5 vorliegt
(besonders R. obscurior Penther aus Mesopotamien). Hier erscheinen uns
die Chitinstücke des dorsalen Prosoma sehr hart und schwarzbraun pig-
mentiert gegenüber den scharf weiß hervortretenden, weichen, nicht hart-
chitinisierten Bindehäuten, die sie umgeben. Auch glauben wir bei Rhagodes
die primitivsten Verhältnisse dieses Körperabschnittes zu finden, soweit wir
Formen untersuchen konnten, und beziehen uns auf die Abbildungen Nr. 13
und 14.
Ganz vorn liegt das schwach gewölbte Propeltidium, dessen verdickter
Vorderrand in der Mitte den etwas darüber hinausragenden, zwei Augen
besitzenden Augenhügel trägt und frontal von der weißen, weichen Bindehaut
begrenzt wird, die den Mund umgibt und jederseits desselben die rings auch
von weicher Bindehaut umgebenen beiden Cheliceren an ihrer Basis umfaßt.
CO
Solifuga oder Walzenspinnen.
An den vorderen Seitenecken des Propeltidiums findet sich jederseits je ein
Lobus exterior, von oben her als gerundete Vorderecke am Propeltidium sicht-
bar, von der Seite her als vorn abgerundete, nach hinten in eine Spitze aus-
laufende, fast dreieckige Platte, die hier bei Rhagodes ganz und gar von dem
Propeltidium durch weiche Bindehaut (nicht eine starre Naht) getrennt ist
und mit ihrer hinteren Spitze in einen Winkel hineinpaßt, der durch einen
kleinen harten Chitinfortsatz an der hinteren Seitenecke des Propeltidiums
von diesem selber gebildet wird (Abb. 13 u. 146). Dieser Lobus exterior liegt
Abb. 13. Dorsalansicht des Prosoma von
Rhagodes spec. — a = Propeltidium ;
6= Lobus exterior; c= Arcus anterior;
/ = Plagula mediana ; g — Arcus posterior ;
h = vorletztes und i = letztes Prosomater-
git; ft = Opisthosoma.
Abb. 14. Linke Lateralansicht des Pro-
soma von Rhngodes spec. — a, b, e — Je
wie in Abb. 13; c=Lamina exterior
major; d=Lamina exterior minor.
also, rings von weißer, weicher Bindehaut umgeben, ganz frei. Ventralwärts
von ihm findet sich eine ähnlich geformte, rings ebenfalls frei in der weichen
Seitenhaut liegende Chitinplatte über der Einlenkung der Pedipalpen und des
1. Beines, die Lamina exterior major (Abb. 14 c), die mit ihrer hinteren Spitze
etwas über den hinteren Seiteneck-Fortsatz des Propeltidiums hinausragt.
Hinter dieser Hinterspitze der Lamina exterior major und mit ihr in gleicher
Höhe, ebenfalls rings frei in weicher Bindehaut liegend, ist eine viel kleinere,
vorn und hinten spitz zulaufende, weitere Chitinplatte zu finden, die Lamina
exterior minor. Beide Laminae sind von oben her nicht zu sehen und werden es
erst in Lateralansicht des Prosoma (Abb. 14c u. d).
Den geschwungenen Hinterrand des Propeltidiums bis etwa zur Mitte
seines Seitenrandes (von oben her gesehen) und von Propeltidium in ganzer
Ausdehnung durch weiche, weiße Bindehaut getrennt, liegt eine schmale
Querspange, die bei Rhagodes in jedem Drittel ihrer queren Länge eine von
hinten her einspringende Ausbuchtung trägt und auch hinten von weicher,
weißer Bindehaut ganz und gar begrenzt ist. Wir nennen ihren medianen Teil
(Abb. 13 u. 14/) Plagula mediana und jeden ihrer Seitenteile (Abb. 13 u. 14 e)
Arcus anterior. Alle drei Teile tragen ihre Querreihe von Tergalborsten, auf
deren Bedeutung wir weiter unten noch zurückkommen werden. — In jede der
IV. Organisation.
33
beiden Ausbuchtungen ragt von hinten her die Spitze einer linken und rechten
S-förmig gekrümmten, ebenfalls rings von weicher Bindehaut umgebenen,
schräg nach hinten außen gerichteten Chitinspange hinein. Diese Spange jeder
Seite nennen wir den Arcus posterior (Abb. 13 u. 14g); er ist ebenfalls mit
einer Reihe von Tergalborsten versehen. Zwischen dem rechten und linken
Arcus posterior liegt ein breites Feld weicher Bindehaut mit starken Quer-
runzeln. Hinter diesem weichen Mittelfeld sieht man eine breite, einheitliche
Chitinplatte frei in der Bindehaut liegen und hinter dieser in gleicher Weise
frei eine zweite, jede von ihnen beiden mit einer Querreihe von Tergalborsten
versehen; es sind die beiden letzten freien Tergite des Prosoma (Abb. 13 u. 14 h,
i) auf die dann das Opisthosoma mit seinem 1. Tergit folgt.
Bevor wir zur Bewertung dieser bei Rhagodes geschilderten Verhältnisse
übergehen, wollen wir Abweichungen von ihnen bei einer Reihe anderer
-Y/r r\ fv vr
Abb. 15. Dorsalansicht des Prosoma
von Mummucia spec.
Abb. 16. Linke Lateralansicht von
Mummucia spec.
Gattungen feststellen, die zu anderen Familien bzw. Subfamilien der Soli-
fugen gehören. Die mir aus Chile vorliegende Gattung Mummucia Simon
zeigt durchweg dieselben Verhältnisse im Bau des dorsalen Prosoma wie
Rhagodes, d. h. der Lobus exterior ist auch ganz frei, Arcus anterior und
Plagula mediana sind medial verbunden, aber nach vorn und hinten in ganzer
Ausdehnung von weicher Bindehaut umgrenzt, nur die beiden ebenfalls
freiliegenden Arci posteriores sind nicht gekrümmt wie bei Rhagodes, sondern
ganz gerade in Richtung senkrecht zur Mediane (Abb. 15 u. 16). Am nächsten
würde dann, unseren Befunden nach, die Gattung Daesia Kar seh an Rha-
godes heranreichen, deren Bau des Prosoma auch Soerensen (1914) unter-
suchte. Hier finden wir den Lobus exterior auch bis an die Hinterrandseiten-
ecken des Propeltidiums reichend, also ganz von ihm getrennt, aber nicht
durch eine weiche Bindehaut wie bei Rhagodes, sondern durch eine schmale,
nicht weiche Naht, nach Soerensen (1914, S. 145) ,,par une faible ligne ä
peu pres jusqu'ä la partie marginale posterieure". Die Lamina exterior major
und minor erwähnt Soerensen nicht; nach Giltay (1926) mag sie ihm ent-
Bronn, Klassen des Tierreichs V. 4. Roewer. 3
34
Solifuga oder Walzenspinnen.
gangen sein. Sie finden sich aber in ähnlicher Weise wie bei Rhagodes, doch
bildet das Propeltidium bei Daesia keinen hinteren Seitenfortsatz. Auch bei
Daesia bilden die Plagula mediana (nach Soerensen 1914 ..petit triangle")
und die beiden Arci anteriores noch ein einziges Chitinstück, das aber mit dem
Hinterrande des Propeltidiums fest verwachsen ist und nur durch eine starre
Chitinnaht von ihm gesondert erscheint: auch hier findet sich eine Reihe
feiner Tergalborsten. Die beiden Arci posteriores sind bei Daesia fast gerade
Spangen ohne Tergalborsten und ziehen sich schräg nach hinten zu den Vorder-
seitenecken des vorletzten Prosomatergits, das ebenso wie das letzte je eine
Querreihe von Tergalborsten trägt (Abb. 17). Wie Daesia sich an Rhagodes, so
schließt sich von den Gattungen Amerikas Procleobis Kraepl.. die uns aus
Abb. 17. Dorsalansieht des Prosoma
von Daesia spee.
Abb. 18. Dorsalansicht des Prosoma von
Procleobis spec.
Bolivien vorliegt, an Mummucia an. Bei Procleobis ist der Lobus exterior nicht
frei, sondern geht basal ohne Grenze in das Propeltidium über. Arci anteriores
und Plagula mediana sind nicht voneinander getrennt, durch eine starre Xaht
mit dem Hinterrand des Propeltidiums verbunden, mit einer vollständigen
Tergalborsten-Reihe versehen und durch weiche Bindehaut von beiden eben-
falls ganz frei liegenden und auch Tergalborsten tragenden Arci posteriores
getrennt, welche als gerade Spangen senkrecht zur Körpermediane Hegen
(Abb. 18). — Den Daesien möchten wir bezüglich der hier in Frage stehenden
Verhältnisse die ebenfalls altweltliche Gattung Galeodes anreihen. Giltay
hat sie 1926 abgebildet und wir finden sie bei einer Anzahl untersuchter
Galt od es- Arten aus Vorderasien, Südost-Europa und Turkestan wie Indien
mit vielen Exemplaren in all ihren Einzelheiten bestätigt. Der Lobus exterior
ist hier nicht mehr ganz vom Propeltidium abgesetzt, sondern nur vorn durch
eine weichhäutige Kerbe von ihm getrennt, während er hinten gleichmäßig
und ohne Furche oder Xaht in das harte Chitinschild des Propeltidiums über-
geht. Die Lamina exterior major sowohl wie minor sind vom Propeltidium
durch eine weiche Bindehaut getrennt und jede für sich auch von solcher um-
geben. Am Hinterrand des Propeltidiums finden wir in der Mitte eine von
den beiden Arci anteriores durch eine Xaht (nicht weiche Bindehaut) ab-
IV. Organisation.
35
gesetzte, mit einer Tergalborsten-Reihe besetzte Plagula mediana. Die beiden
Arci anteriores laufen nach vorn zu am Seitenrande des Propeltidiums in eine
scharfe Spitze aus und sind von ihm wie auch die Plagula mediana durch eine
scharfe Naht (nicht weiche Bindehaut) abgegrenzt. Die Arci anteriores tragen
bei einigen Galeodes-Aiten (z.B. araneoides Pa 11.) eine Tergalborsten-Reihe,
Abb. 20.
Linke Lateralansicht des Prosoma
Galeodes araneoides Pall.
Abb. 19. Dorsalansicht des
Prosoma von Galeodes caspius
Bir. (nach Giltay 1926): a— k
wie Abb 13 und 14.
Abb. 21. Dorsalansicht d. Prosoma von Gab o-
dopsis cyrus (Poe.) (nach Birula 1905).
Abb. 22. Dorsalansicht des Prosoma
von Ammotreeha spec.
bei anderen (z. B. caspius Bir.) keine solche. Das gleiche gilt für beide Arten
von den Arci posteriores, die an den Hinterrandseitenecken an die Plagula
mediana ansetzen und im nach außen gekrümmten Bogen die Vorderseiten-
ecken des vorletzten Prosoma tergits erreichen. Sie haben bei verschiedenen
Galeodes- Arten verschiedene Form, werden allgemein aber nach hinten zu etwas
breiter als vorn. Die beiden letzten Prosoma -Tergite sind von gleicher Lage und
gleichem Tergalborsten-Besatz wie bei Daesia und Rhagodes (Abb. 19 u. 20).
Auch Galeodopsis Bir. (cyrus Poe.) zeigt die gleichen Verhältnisse wie
Galeodes. doch bildet Birula (1905) auch die Arci anteriores mit einer Tergal-
borsten-Reihe ab (Abb. 21).
3*
36
Solifuga oder Walzenspinnen.
Galeodes-antige Verhältnisse zeigen von den Gattungen der Neuen Welt
Ammotrecha Banks und Eremobates Banks. Lobus exterior, Plagula mediana
und Arci anteriores finden sich hier in ganz gleicher Form und Lage zum
Propeltidium, auch haben letztere Tergalborsten, wie auch die Plagula
mediana; im Gegensatz zu Galeodes caspius sind bei Ammotrecha und Eremo-
bates beide Arci posteriores, rings frei in weicher Bindehaut liegend, mit
Tergalborsten besetzt und haben die Form je eines mit ihrer Spitze schräg
nach hinten zeigenden, gleichschenkligen Dreiecks, dessen kurze Basis der
Mediane zu gerichtet ist (Abb. 22).
•Ganz ebenso wie die Gattung Galeodes verhält
sich fast die altweltliche Gattung Blossia Simon
mit verschiedenen untersuchten Arten. Auch hier
finden wir, in Übereinstimmung mit Hewitt's
(1919) Abbildungen, Lobus exterior, Lamina ex-
terior major und minor wie bei Galeodes, nur
reicht die Hinterspitze der Lamina exterior major
in einen Winkel hinein, den die. Lateralspitze
Abb. 23. Dorsalansicht des
Prosoma von Blossia spee.
Abb. 24. Linke Lateralansicht des Pro-
soma von Blossia spee.
des Arcus anterior mit dem Seitenrand des Propeltidiums bildet, indem
sie sich etwas von diesem entfernt. Die auch bei Blossia isolierte Plagula
mediana und die beiden Arci anteriores tragen Tergalborsten, die Arci
posteriores, die die Vorderseitenecken des vorletzten Prosomatergit nicht
erreichen, nicht (Abb. 23 u. 24).
Wir kommen jetzt zur Gattung Solpuga C. L. Koch, die auch Bernard
(1895) für die Besprechung des Baues des Prosoma heranzieht, und haben
einige 20 Arten dieser Gattung untersucht. Wir konnten bei einer jungen
Solpuga (aus Portugies. -Guinea , die noch je drei Klauen an den schon normal
ffegl ederten Tarsen der 3 Paar hinteren Beine besaß und am 4. Bein noch nur
je drei Malleoli zeigte, Verhältnisse festzustellen, die für die der erwachsenen
Tiere aufklärend sind. Wir besprechen sie zunächst für das junge Tier (Abb. 25).
Der Lobus exterior st hier gebaut wie bei Galeodes und Blossia, ebenso auch
die Lamina exterior major und minor, nur ist letztere etwas mehr nach vorn
gerückt und läuft nach hier wie nach hinten sp'tz aus. Eine Plagula mediana
fehlt vollständig. Die mit Tergalborsten-Reihen versehenen Arci anteriores
und posteriores nähern sich median bedeutend, ohne aber miteinander zu
verwachsen, in Gestalt von vier erhöhten Chitinknötchen (je eines für jeden
IV. Organisation.
öl
Arcus), sind aber, obwohl einander sehr nahe gerückt, doch durch weiche
Bindehaut getrennt. Auch ist bei dieser jungen Solpuga zu bemerken, daß das
Propeltidium in der Mitte seines Hinterrandes eine tiefe, auch bei den er-
wachsenen Tieren dieser Gattung vorhandene, dort aber viel kleinere und
schmalere Einkerbung hat, in die sich die weiche Bindehaut fortsetzt, ein
Verhalten auf das wir bei Besprechung der Cheliceren noch zurückkommen
müssen. Die erwachsenen Solpuga-Arten (Abb. 26) weichen von den jungen
Tieren nun insofern ab, als die beiden Arci anteriores nicht mehr ganz frei in
Abb. 25 b. Linke Lateralansicht einer jungen
Solpuga spec.
Abb. 25 a. Dorsalansicht des
Prosoma einer jungen Solpuga
spec.
Abb. 26. Dorsalansicht des Prosoma einer
erwachsenen Solpuga venator.
der Bindehaut legen, sondern nach vorn zu, wohin sie spitz auslaufen, nur
durch eine starre Naht vom Schild des Propeltidiums getrennt und fest mit
ihm verwachsen sind, während sie in der Mitte vom Propeltidium durch weiche
Bindehaut getrennt bleiben.
Am weitesten von Bhagodes entfernt scheinen uns die Verhältnisse des
Prosoma bei Gylippus Simon zu liegen. Hier finden wir die Lamina exterior
major und minor zwar auch frei in der Bindehaut und auch der Lobus exterior
ist durch weiche Bindehaut in ganzer Ausdehnung vom Propeltidium getrennt,
von einer Plagula mediana ist aber bei Gylippus, die wir in mehreren Exem-
plaren sahen, nichts mehr zu bemerken, und auch Birula's Abbildung (1913)
zeigt keine Spur von ihr. Vielmehr sind beide Arci anteriores und posteriores
weit von der Mediane fort seitwärts gerückt, erstere mit einer kräftigen Tergal-
ßg Solifuga oder Walzenspinnen.
borsten-Keihe versehen, letztere ohne solche; alle vier Arci liegen, jeder für
sich frei in der Bindehaut (Abb. 27 u. 28) und in die weiche Bindehaut der
Mediane schiebt sich das vorletzte freie Tergit des Prosoma mit stumpfem
vorderen Medianwinkel bis fast an den Hinterrand des Propeltidiums heran.
Die Stellungnahme der einzelnen Autoren früherer Jahre zu diesen
morphologischen Verhältnissen des Prosoma ist eine recht verschiedene.
Pallas (1771) und besonders Kittary (1848) geben dem Prosoma nur zwei
Brustringe, die sie sicher auf die beiden Tergite beziehen, die wir bisher als
vorletztes und letztes Tergit des Prosoma bezeichnet haben. Auf die Chitin-
elemente zwischen dem ersten dieser beiden und dem Propeltidium (bei
Kittary „Kopfschilde") gehen sie nicht ein. Dufour (1862) dagegen spricht
Abb. 27. Dorsal ansieht der Region des
Prosoma hinter dem Propeltidium von Abb. 28. Linke Lateralansicht des Pro-
Gylippus judaicus, nach Birulal913. soma von Gylippus soec.
bereits von drei auf den Kopf folgenden Tergiten, die er als Pro-, Meso- und
Metathorax (in Angleichung an die Insekten) unterscheidet. Den Prothorax
beschreibt er als „oft schmaler als die beiden folgenden" und oft derart gegen
den Hinterrand des „Kopfes" vorgeschoben, daß er eine einfache .Querspange
ausmacht. Dufour hält also augenscheinlich die von uns Arci anteriores
+ Plagula mediana genannten Teile für das 1. freie Prosoma-Tergit, seinen
„Prothorax", die Arci posteriores werden von ihm nicht besprochen. Der
nächste Autor, der sich über den Bau des Prosoma der Solifugen ausspricht,
ist Bernard (1895). Er zählt, wie auch aus seinen Abbildungen für Solpuga,
Rhagodes (bei Bernard noch ,,Rhax" genannt) hervorgeht, vier freie Tergite
hinter dem Kopf („head"). Seine Zeichnungen lassen erkennen, daß er als
erstes derselben unsere Arci anteriores + Plagula mediana, als zweites unsere
Arci posteriores ansieht, während ihm vorletztes und letztes freies Tergit als
3. und 4. Tergit des Prosoma gelten. Auch Pocock (1900, a, S. 132) schließt
sich dieser Auffassung an und bemerkt hinter dem Kopfschild „an jeder Seite
zwei schmale Skelettstücke (dies sind die Tergite des 1. und 2. Beines) und
dann zwei fast quadratische Platten (dies sind die Tergite des 3. und 4. Beines)".
— Ganz anderer Ansicht dagegen ist Soerensen (1914), der wieder auf die
ältere Auffassung Kittary's (nur zwei Thoracaltergite) zurückgeht, vielleicht
weil er geneigt ist, allen Arachnoideen auch ursprünglich nur zwei Thorax-
segmente zuzubilligen. Er rechnet alle Chitinelemente, die vor dem vorletzten
freien Prosomatergit liegen, noch dem Kopf zu und nennt, am Hinterrande
des Kopf Schildes, „une partie marginale posterieure et deux parties de sque-
IV. Organisation. 39
lette, placees derriere la partie posterieure. que j'appellerai les anses". Er
bezeichnet diese Teile bei allen Solifugen für fest mit dem Kopfschild ver-
wachsen, mit ihm eine ,, plaque solide'1 bildend und nur durch eine feine
Chitinnaht von ihm getrennt, während er die beiden ,, anses" (unsere Arci
posteriores) miteinander und mit dieser Platte durch eine weiche Bindehaut
verbunden ansieht. Jedenfalls hält er diese Teile nicht für selbständige Tergite
oder deren Reste. Wie wir bei Durchsicht einer ganzen Reihe von Gattungen
feststellen konnten, kann man von einem Festverwachsensein des Propel-
tidiums mit den Arci anteriores und der Plagula mediana durchaus nicht bei
allen Gattungen sprechen, denn diese Teile bleiben bei manchen Gattungen
ganz frei in der weichen Bindehaut, bei anderen hingegen sind sie es wenigstens
in den Jugendstadien. Die von Bernard als die beiden ersten freien Tergite des
Prosoma angesehenen Chitinelemente hält Soerensen nicht für wahre Tergite,
weil der Elevator-Muskel der Gliedmaßen hier nicht inseriert ist. Nun ist aber,
wie wir später sehen werden, die Muskulatur durch Verlagerung der mächtigen
Cheliceren einerseits und durch das Rudimentärwerden der vorderen Prosoma-
Tergite unmittelbar hinter dem Propeltidium andererseits dermaßen in ihrer
Lage und Anheftung beeinflußt worden, daß dieser Grund Soerensen's
kaum allein ausreichend für seine Auffassung gelten kann, und auch die später
eingehender zu erörternden embryologischen Befunde Heymons (1904)
sprechen gegen Soerensen's Auffassung. Hewitt (1919) führt daher zum
erstenmal, indem er sich der Bernardschen Ansicht (vier Tergite des Prosoma
hinter dem Kopfschild) anschließt, die Besetzung der dafür in Frage kommenden
Chitinteile mit Borstenreihen an, mit den sog. „Tergalborsten". Er hat eine
Reihe von Gattungen daraufhin untersucht und findet solche Tergalborsten-
Reihen auf dem 1., 3. und 4. Prosoma-Tergit bei Blossia, auf dem 1. — 4.
freien Prosoma-Tergit bei Hemiblossia. Wir konnten eine größere Anzahl
von Gattungen untersuchen und sehen, wie unsere Abbildungen zeigen, daß
Hewitt 's Auffassung zu Recht besteht. Zuerst schwinden diese Tergalborsten
auf den Arci posteriores. — ■ Eine vermittelnde Stellung in den verschieden-
artigen Auffassungen der Segmentierung des Prosoma nimmt Giltay (1926)
ein, der allerdings nur eine Art von Galeodes untersuchte. Auch er erkannte den
Wert der Tergalborsten-Reihen für die Homologisierung der Tergite an und
kommt zu dem Schlüsse, daß ,,les Solifuges ne possedent pas deux ou trois
tergites cephalothoraciques libres mais bien deux tergites independants libres
et im tergite independant, soude. Les autres tergites cephalothoraciques sont
confondus en une plaque anterieure recouvrant trois segments". Er läßt die
Frage offen, ob die „pieces chitineuses laterales'" (unsere Lamina exterior
major und minor) und die ,, anses" (unsere Arci posteriores) als Fragmente
von medianen Tergiten oder als neugebildete Chitinstücke, die als Stütze der
Beinmuskulatur stark entwickelt sind, anzusehen sind.
Da es nach Untersuchung der embryonalen Verhältnisse heute wohl
allgemein feststeht, daß das erste Gliedmaßenpaar, die Cheliceren, aller im
Laufe der Entwicklung bei allen Arachnoideen, also auch bei den Solifugen aus
40 Solifuga oder Walzenspinnen.
ihrer Lage hinter der Mundöffnung vor diese gewandert sind und bei der
Mächtigkeit, die sie bei den Solifugen erreicht haben, das große Propeltidium
entstehen ließen (worauf weiter unten noch zurückzukommen sein wird), so
ist die Einengung und die Reduzierung der ersten Thoracaltergite einleuchtend.
Ihre Modifizierung scheint uns aber noch einen weiteren Grund zu haben in
folgender Tatsache. Die Solifugen können den Hinterleib gegen den Vorderleib
nicht nur an der gemeinsamen Grenze beider Körperabschnitte an der dort
vorhandenen Einschnürung bewegen. Auch die beiden letzten Prosomatergite
sind an einer Hebung und Senkung des Abdomens gegen das Prosoma be-
teiligt. In Schreck- oder Angriff- Stellung heben die Solifugen den Hinterleib
fast stets im rechten Winkel gegen den Vorderleib, den sie mit schräg nach
oben vorgestreckten Cheliceren ebenfalls beträchtlich aufrichten, so daß beide
Körperabschnitte oft in einem Winkel, der sogar kleiner ist als ein rechter, zu-
einander geneigt sind. Diese Bewegung scheint so vorherrschend und viel
geübt zu sein, daß z. B. in Alkohol conservierte Tiere fast immer in dieser
Stellung beider Körperabschnitte zueinander vorgefunden werden und das
Abdomen sehr schwer wieder in die Richtung der Achse des Prosoma zurück-
gebracht werden kann. Dieses Emporheben des Hinterleibs gegen den Vorder-
leib drängt die Tergite des Prosoma nach vorn derart gegen das harte Propel-
tidium zusammen, daß die beiden ersten Tergite des Prosoma schließlich nur
in Resten noch vorhanden sind, wie durch ihre Tergalborsten-Reihen an-
gedeutet wird; die Reste dieser Tergite weichen diesem Druck seitlich
aus. Der Vorderrand des vorletzten Prosomatergits kommt ganz in die Nähe
des Hinterrandes des Propeltidiums und drängt die vor ihm liegenden Tergite
nach den Seiten hin ab, wo sie dann teils frei in der weichen Bindehaut liegen
(Arci posteriores) oder gar fest mit dem Hinterrand des Propeltidiums ver-
wachsen sein können (Arci anteriores + Plagula mediana). Wir glauben also
sagen zu dürfen, daß vier Prosomatergite hinter dem Propeltidium nachweis-
bar sind, deren erstes aus den Arci anteriores + Plagula mediana (wenn
letztere noch vorhanden), deren zweites aus den beiden Arci posteriores in
Resten besteht, während das 3. und 4. Tergit des Prosoma, frei und wohl er-
halten, die beiden letzten, von allen Autoren dafür angesehenen Tergitplatten
bilden. Beziehen wir diese vier Tergite auf die durch Heymons (1904) aus
der Embryonalentwicklung festgestellte Gesamtzahl der Tergite des Prosoma,
so ergibt sich die folgende Homologie:
1. Metamer = Acron (Kopflappen) I
2. Metamer = Praechelicerales- Segment J zum Propeltidium
3. Metamer = Cheliceren- Segment j verwachsen.
4. Metamer = Pedipalpen- Segment |
5. Metamer = Segment des 1. Beinpaares: aus den Arci anteriores -f Plagula
mediana bestehend
6. Metamer = Segment des 2. Beinpaares: aus den Arci posteriores be-
stehend
IV. Organisation. 41
7. Metamer = Segment des 3. Beinpaares: vorletztes, deutlich freies Prosoma -
tergit
8. Metamer = Segment des 4. Beinpaares: letztes, deutlich freies Prosoma -
tergit.
Wir haben bei der Besprechung der Tergite des Prosoma bisher absichtlich
vermieden, auf die Familie der Hexisopodiden einzugehen. Das, was wir für
die Reduktion des 5. und 6. dorsalen Metamers der Solifugen anführen,
scheint uns in sehr verstärktem Maße für die Hexisopodiden zu gelten. Hier
wird das stark verkürzte Adomen, das oft sogar kürzer wird als das Prosoma,
eng an letzteres angepreßt (Abb. 29 u. 30). Hewitt (1919) zeichnet von
Abb. 29. Dorsalansicht des Prosoma Abb. 30. Linke Lateralansicht des Pro-
von Chelypus spec, nach Hewitt. soma von Chelypus spec, nach Hewitt.
Chelypus am Hinterrande des Propeltidiums eine zusammenhängende, ein-
heitliche Chitinspange, die den Arci anteriores + Plagula mediana ent-
sprechen dürfte. Hinter ihr erscheinen die sehr kurzen, nach hinten
divergierenden, geraden Arci posteriores. Es wird nicht gesagt, wie das
hinter ihnen gezeichnete, querliegende Tergit zu bewerten ist. Die Ver-
hältnisse der beiden letzten (3. u. 4.) prosomalen Tergite der Hexisopodidae
waren durchaus ungeklärt, bis Kästner (1931) bei Hexisopus infuscatus
Krpl. ihr vollständiges Fehlen ermitteln konnte, so daß das erste, auf jene
Arci posteriores folgende, quer-mediane Chitinstück schon dem Abdomen
angehört und die weiche Bindehaut zwischen den Arci posteriores und
diesem Tergit ,.ohne erkennbare Grenzen oder Strukturänderungen in die
an den Seiten des Leibes liegende Gelenkhaut, die Pleura, übergeht". Es
finden sich also keine Spuren eines dritten und vierten prosomalen Tergits.
sondern nur ,,eine feine Querfalte, die etwa in der Gegend verläuft, wo
bei anderen Solifugen der Vorderrand des ersten freien Tergits des Prosoma
liegt". Die Arci posteriores fand Kästner bei diesem Hexisopus sich
unter der weichen Haut mit langen, nach hinten konvergierenden Apo-
demen in das Innere des Körpers fortsetzend (vgl. Endoskelett und
Abb. 79, ap). In diesen Reduktionserscheinungen wird die Gattung
42 Solifuga oder Walzenspinnen.
Mossamedessa1) noch weiter gehen (Abb. 31 u. 32). Hier berührt das erste
abdominale Tergit mit scharfer Vorderkante den Hinterrand des Propelti-
diums, an dem keinerlei Spuren von Arci anteriores und posteriores und einer
Plagula mediana mehr zu bemerken ist und auch nichts vom 3. und 4. freien
Prosomatergit. Ob die Arci posteriores in Gestalt ihrer hinteren Apodeme
ganz unter die weiche Bindehaut in das Innere des Prosoma verlegt
werden, ließ sich am unverletzlichen Typus nicht feststellen; jedenfalls ist
bei einer Betrachtung des Tieres allein von außen keine Spur von ihnen
zu entdecken. Auch die Verhältnisse der Seitenwand des Prosoma sind bei
den Hexisopodido) eigentümlicher Art. Sowohl bei Chelypus, von dem es
Hewitt (1919) schon mitteilt, wie bei Mossamedessa, der einzigen Gattung,
die mir aus dieser Familie vorliegt, sind Lamina exterior major und Lobus
Abb. 31. Dorsalansicht des Prosoma Abb. 32. Linke Lateralansicht des Prosoma
von Mossamedessa abnormis n.g.n.sp. von Mossamedessa abnormis n. g. n. sp.
exterior fest miteinander verwachsen und nur eine starre Furche läßt ihre
frühere gegenseitige Begrenzung noch erkennen. Der Lobus exterior ist in
ganzer Länge durch eine starre Naht mit dem Propeltidium verbunden; eine
Lamina exterior minor habe ich bei diesen Tieren nicht finden können, auch
Hewitt (1919) gibt sie für Chelypus nicht an. Die Hexiso podiden scheinen
also in der Reduktion der vorderen Prosomatergite am weitesten gegangen
zu sein, was ja in der eigentümlichen Verkürzung des Abdomens und der
Ausbildung der Grabbeine ein Analogon finden würde (Abb. 29 — 32).
Die Lamina exterior major und minor in Beziehung zur Frage nach den
Metameren des Prosoma zu bringen, ist kaum ohne Bestätigung durch die
Embryonalentwicklung möglich. Soerensen (1914) sah die Lamina exterior
major als ,,partie marginale laterale" zuerst, bewertet sie aber morphologisch
nicht, sondern sagt nur vom Lobus exterior, seiner „partie du coin".
i) Die Gattung Mossamedessa ist neu, sie liegt mir in einer Art in zwei £ vor
aus Mossamedes in portug. Angola. Beide ^ haben ein wohl ausgebildetes Flagellum,
sind also erwachsen und geschlechtsreif. Ihr wichtigstes Merkmal, das sie von allen bisher
bekannten Solifugen unterscheidet, ist, daß sie als erwachsene Tiere nur 3 Malleoli an
jedem letzten Bein besitzen. Im übrigen haben sie den völligen Habitus einer Hexi-
sopodide. Eine genaue Diagnose dieser interessanten Art folgt später; ihr Artname
•sei Mossamedessa abnormis nov. spec.
IV. Organisation. 43
„eile porte le condyle correspondant aux antennes" (Cheliceren) ; eine
Lamina exterior minor wurde zuerst von Giltay (1926) angegeben,
der beide Laminae vielleicht für Fragmente von medianen Tergiten halten
möchte. Diese Auffassung hat, wenn wir die Seitenansicht der verschie-
denen Abbildungen betrachten, viel für sich, und zwar mag die Lamina
exterior major als die größere von beiden vielleicht dem Tergit der starken
Pedipalpen angehören, während die Lamina exterior minor als die kleinere,
mit ihrer hinteren Spitze zum Vorderende der Arci anteriores hinzeigend, zum
Tergit des schwachen 1. Laufbeines zu rechnen sein mag. Aber eine Ent-
scheidung über diese Vermutungen kann nur die Embryonalentwicklung
bringen, da Muskelinsertionen bei der tiefgehenden Umgestaltung des Prosoma
während derselben wohl nicht mehr als ausschlaggebend anzusehen sind.
Die Frage nach der Metamerie des Prosoma gestaltet sich auch deswegen
so schwierig, weil wir auf der Ventralseite so wenig Anhaltspunkte dafür finden.
Hier nehmen die Basalglieder, die Hüften oder Coxae, der Gliedmaßen den
weitaus größten Teil der Bauchfläche ein, so daß sie sich in der Mediane mit
scharfer Kante fast berühren und hier nur sehr geringe Reste prosomaler
Sternite in Erscheinung treten lassen. Während Pocock (1900, S. 132) bemerkt,
daß dem Cephalothorax Sternit-Elemente völlig fehlen, haben andere Autoren
teils weit vor ihm, so z. B. Kittary (1848), Bernard (1895), Börner (1902)
schon darüber berichtet, besonders eingehend aber Soerensen (1914), daß
einige Sternit- Gebilde auch am Prosoma der Solifugen vorhanden sind. Wir
finden die Angaben Soerensens (1914, S. 150 — 151) bei allen untersuchten
Gattungen mit geringfügigen Abweichungen in der Form bestätigt und wählen
als Beispiel der Darlegung dieser Verhältnisse eine Solpuga-$j)ecies. Wie schon
erwähnt, wird das Prosoma ventral größtenteils von den basalen Gliedern des
2. — 6. Gliedmaßenpaares, den Coxae, eingenommen, die sich in der Mediane
mit scharfer Kante fast berühren. Auch berühren sich diese Coxen jeder Seite
mit ihren Vorder- und Hinterkanten. Nur diejenigen des 2. und 3. Laufbeines
sind durch eine breitere, weiche Bindehaut getrennt. Folgen wir nun der
Mediane von vorn nach hinten, so erkennen wir in der schmalen, weichen
Bindehaut zwischen den Coxen der Pedipalpen eine längere, nadeiförmige
oder sehr schlank lanzettliche Spange, die mit schmaler Basis vom Hinter-
winkel der Coxen der Pedipalpen nach vorn zu etwas verbreitert verläuft und
da, wo sie vorn die Nachbarschaft dieser Coxen verläßt, ihren breitesten Teil
hat, kurz darauf aber in eine scharfe Spitze ausläuft und so, in weicher Binde-
haut liegend, die ventrale Leiste des Rostrums bildet, worauf bei Besprechung
dieses Organs noch zurückzukommen ist. Nach hinten folgt auf diese Spange,
von ihr durch eine deutliche Quernaht, die bei allen untersuchten Gattungen
zu sehen ist, abgesetzt, ein dreieckiges, mit der abgestumpften Spitze nach
vorn zeigendes Chitinplättchen (nach Börner 1902, Fig. 3, II + III = Deuto-
tritosternum) zwischen den beiden Basalwinkeln der von allen median am
weitesten voneinander entfernten Coxen des 1. Laufbeines. Wir gehen auf
die Deutung dieser Verhältnisse bei der Besprechung des Rostrums und der
44
Solifuga oder Walzenspinnen.
Gliedmaßen noch näher ein. Zwischen den hintereinander liegenden Kanten der
Coxen der Pedipalpen und des 1. und 2. Laufbeines finden sich keine Spuren
von Sternalplatten, dagegen sind solche in der weichen Bindehaut gefunden
worden, die die ventrale Fläche des Prosoma zwischen den beiden Coxen des
2. Beines vorn und denen des 3. Beines hinten durchzieht. Wir können hier
Soerensen (1914) bestätigen, daß man hier eine in Längsrichtung des
Körpers nur kurze Chitinspange findet, die jederseits in einer Einbuchtung das
rechte und linke prosomale Stigma trägt, in der
Mediane aber etwas verbreitert ist und von hier
i
nach vorn zwischen die eng aneinander stoßen-
den Coxen des 2. Laufbeinpaares eine äußerst
schmale und feine Chitinspange entsendet
(Abb. 33). Sie würde einem Tetrasternum
(nach Börner 1902) entsprechen. Die Coxen
des 3. und 4. Laufbeines stoßen median und
hintereinander derart nahe aneinander, daß hier
im Grunde der trennenden Furche nur weiche
Bindehaut liegt, in der von außen her von
härter chitinisierten Sternalgebilden (etwa einem
Penta- und Metasternum im Born ersehen
Sinne) nichts zu bemerken ist. Die Coxen
des 4. Laufbeinpaares weichen nach hinten
schräg auseinander, und der hier frei werdende
dreieckige Raum wird vom ersten Sternit
Abb. 33. Ventralansicht des des Opisthosoma eingenommen, worauf wir
Prosoma von Solpuga spec. bei Besprechung des letzteren näher eingehen.
b) Rostrum.
Die Mundöffnung der Solifugen wird durch ein höchst eigenartig gestal-
tetes Organ gebildet, das Rostrum. Von Form eines vorgestreckten, von der
Seite her stark zusammengedrückten Schnabels oder einer hornartigen Nase
(Kittary, 1848, S. 355), findet es sich in der Medianebene der frontalen weichen
Bindehaut des Prosoma eingefügt zwischen den beiden Cheliceren derart
etwas nach vorn-unten gerichtet, daß man es in dem Winkel zwischen dem
unteren Cheliceren-Rand und der oberen, weichen Begrenzung der Pedi-
palpen-Basis sehen kann, wenn man eine Solifuge von der Seite her betrachtet.
In seiner normalen Lage berührt es mit seinen Seitenflächen die ventrome-
dialen Flächen des dicken Basalteiles des 1. Chelicerengliedes und wird in
Frontalansicht erst sichtbar, wenn beide Cheliceren am konservierten Tier etwas
voneinander gespreizt werden (Abb. 34). Wir wenden für seine Teile die Be-
zeichnungen an, die Hansen (1893, S. 188 usw.) eingeführt hat und
seit Kraepelin (1901) in der Systematik allgemein im Gebrauch sind
(Abb. 35).
IV. Organisation.
45
Das Rostrum ist ein schnabelförmiges, von den Seiten her derart stark zu-
sammengedrücktes Organ, daß es dorsal gekielt erscheint. Es besitzt vorn
eine Öffnung, die in den Darm führt, der es als Mund Vorraum in ganzer Länge
durchzieht, um an der Basis des Rostrums in das Innere des Prosoma ein-
zutreten. Der umfangreichste Teil des Rostrums ist die Dorsalplatte, für die
Abb. 34. Rechte Seitenansicht des vorderen Teiles des
Prosoma mit Cheliceren und Basis der Pedipalpen einer
Galeodes-S'pec. — Die Pedipalpen sind etwas nach unten
gedrängt, um das im Winkel zwischen ihnen und den Che-
liceren von der Seite sichtbare Rostrum (B) zu zeigen.
Abb. 35. Rechte Seitenansicht des Rostrums von Galeodes
nraneoides (Pall.) cd = Dorsalkiel (costa dorsalis) der
Dorsalplatte ; d = Darm des Mundvorraumes, dst = Deu-
tosternum der Ventralplatte, 11 = Laterallobus mit seiner
Federborste (fb), q = hintere Querspange der Costa dor-
salis mit ihrer Apophyse (ap), sdp = Weiche Seitenteile
der Dorsalplatte, sp = Setalplatte.
Abb. 36. Rostrum von
Galeodes araneoides
(Pall.) in Dorsälansieht.
Bezeichnungen wie in
Abbildung 35, außerdem
d = Darm beim Austritt
aus dem Rostrum.
von manchen Autoren auch allein der Name Rostrum gebraucht wird. Diese
Dorsalplatte bildet das Dach des ganzen Organes und erscheint auf dem
Querschnitt von Form eines gleichschenkeligen Winkels, dessen beide Seiten
dünner und biegsam chitinisiert (Abb. 35 u. 46, sdp) sind als sein kielartiger
Scheitel (Abb. 35 u. 46, cd). Dieser Kiel, die Dorsalrippe (Costa dorsalis)
erweist sich in der Seitenansicht leicht gewölbt (Rhagodidae) oder geschwungen
40
Solifuga oder Walzenspinnen.
(Gylippus, Solpuga usw.) und ist besonders vorn verdickt. An seiner Basis
berührt er eine querbogenartige Spange, die schon innerhalb der Bindehaut des
Prosoma liegt und den Darm dorsal überwölbt (Abb. 35, q). Dieser Quer-
spange aus hartem Chitin ist jederseits eine condylusartige Apophyse ange-
setzt, die jederseits des Darmes nach hinten unten zeigt und von einem eigenen
dickeren Chitinrand umsäumt ist (Abb. 35 u. 36, q, ap); auch diese beiden
Apophvsen liegen schon innerhalb der frontalen Bindehaut des Prosoma und
sind unbeweglich der Medialwand der Pedipalpen-Coxa verbunden, deren
dorsaler Pleura sie angeheftet sind (Kästner, 1931,
Abb. 19). Für die Costa dorsalis der Dorsalplatte ist be-
treffs einiger Gattungen der Solifugen noch hinzuzu-
fügen, daß bei Daesia, Biton und Verwandten, sowie bei
Eremobates (Abb. 38 u. 39) ihr vorderes, stärker ver-
dicktes Ende leicht im stumpfen Winkel gegen den
dünneren Basalteil geknickt ist. Solpuga zeigt an dieser
Stelle keine Verdickung oder Verbreiterung und ist hier
nur gleichmäßig gewölbt (Abb. 40). Das gleiche gilt
für die Hezisopodiden {Mossamedessa, Abb. 41). Bei Bar-
russus (Karschiidae) dagegenfindet sich distal jenes Knickes
wieder eine starke Verdickung und vor dieser eine Ein-
kerbung, so daß der Endteil des Dorsalkieles in Form
einer Spitze abgesetzt wird, die weit über die darunter
liegenden Teile des Rostrums hinausragt (Abb. 42). Unter-
halb der Kielspitze verläuft der Vorderrand der Dorsal-
platte schräg nach hinten und ist hier von einer etwas
dickeren Chitinleiste begrenzt, die aber frontal in eine
dünne, schneidenartige Lamelle übergeht. An dieser
Stelle sind außenseits in sehr regelmäßiger Weise und
dicht an- und nebeneinander (etwas hinter dem Vorder-
rand genannter Lamelle) starke Borsten angesetzt,
die zusammen den eigenartigsten Teil des Rostrums,
die Setalplatte, bilden, durch deren Basis die Vorderkante der Dorsal-
platte hindurchscheint (Abb. 35, sp u. Abb. 38 bis 44).
Jene dicken Borsten sind in ihrer ganzen Länge, besonders aber in ihrem
Enddrittel reich und fein behaart, die Haare sind aber niemals gefiedert
(Abb. 45). Bei Rhagodes und Verwandten (Abb. 43) treten im Mittelfeld
dieser durch die so regelmäßig mehr oder minder S-förmig geschwungenen,
parallel liegenden Borsten gebildeten Setalplatte bereits einige wenige Anasto-
mosen auf, die bei Daesia und Verwandten (Abb. 38) und Mossamedessa
(Abb. 41) noch gänzlich fehlen. Die Maschenlöcher, die durch diese Anasto-
mosen gebildet werden, sind bei Rhagodes noch unregelmäßig oval, verschieden
groß und wenig zahlreich, nehmen aber bei anderen, höher entwickelten
Gattungen immer mehr an Zahl zu und bilden dann regelmäßige, fast recht-
eckige Öffnungen zusammen mit den Borsten der Setalplatte. Dort, wo sie fast
Abb. 37. Rostrum
von Galeodes ara-
neoides (Pall.) in
Ventralansicht.
Bezeichnungen wie
in Abb. 35 und 36,
außerdem dst =
Vorderende des
Deutosternums,
vp= Ventralplatte.
IV. Organisation.
47
die ganzen basalen zwei Drittel der Setalplatte einnehmen (Gylippus, Abb. 44,
Solpuga, Abb.40 und besonders Galeodes und Verwandte, Abb. 35) wird die ganze
Setalplatte ein siebartiges Gerüst, das vorn in zahlreiche, fein behaarte Borsten
übergeht. Die Setalplatte scheint also zunächst durchaus nicht den Charakter
einer „Platte", eines Chitinstückes gehabt zu haben, das aus bestimmten
Abb. 38. Rostrum von Daesia (Biton)
ehrenbergi Karsch, rechts lateral.
Abb. 39. Rostrum von Eremobates
spec., links lateral.
Gründen der Nahrungsaufnahme erst siebartig geworden ist. Vielmehr mag
sie aus einem Besatz des Vorderrandes der Dorsalplatte mit regelmäßig parallel
stehenden, außenseits und besonders apical gefiederten Borsten hervor-
gegangen sein, die bei Daesia und Mossamedessa (Abb. 38 u. 41) noch völlig
ohne Anastomosen sind, bei Rhagodes und Verwandten (Abb. 43) mit Anfängen
solcher und bei Galeodes, Solpuga usw. (Abb. 36, 39, 40 u. 44) aber in ganzer
Abb. 40. Rostrum von Solpuga
venator, rechts lateral.
;==-"-
Abb. 41. Rostrum von Mossamedessa
abnormis n. g. n. sp., rechts lateral.
Ausdehnung mit Ausnahme ihres Enddrittels mit solchen gitterbildenden
Anastomosen in regelmäßigster Weise versehen sind (Abb. 45).
Da, wo die untere Kante der Setalplatte aufhört, entsendet die Dorsal-
platte einen rechten und einen linken, stumpf abgerundeten, nach vorn-unten
gerichteten, weich chitinisierten Lobus, die „Lateralplatte" (Kraepelin,
1901) oder den „Laterallobus"". Er ist außenseitig mit einer Anzahl längerer
und kürzerer Borsten besetzt, die für die Species keine feststehende Anordnung
und Zahl besitzen. Stets trägt aber dieser Laterallobus nahe seiner apicalen
Abrundung eine lange „Federborste" (Abb. 35 — 37, fb u. Abb. 38 — 44),.
48
Solifuga oder Walzenspinnen.
die bei manchen Gattungen die Setalplatte nach vorn überragt (Bhagodes.
Gyliyypus, Solpuga, Galeodes usw.) oder aber kürzer bleibt (Daesia und Ver-
wandte, Barrussus ) .
Ventral sind beide Lateralloben nur basal durch eine schwach chitinisierte,
weiche Haut miteinander verbunden (Abb. 37, vp)f die bis zur Basis des
Rostrums dieses in ganzer Länge ventral schließt. Es ist die sog. „Ventral-
Abb. 42. Rostrum von Barrussus furcichelis Rwr., rechts lateral (oben rechts, a einige
Maschenlöcher der Setalplatte vergrößert).
platte", die im Ruhezustande des Rostrums, wie auf dem Querschnitt
deutlich zu erkennen (Abb. 46) ist, nach hinten zu in ihrer Längsrichtung
median rinnenartig nach innen vertieft ist. Hier findet sich in der Mediane
eine stärker chitinisierte, lanzettliche Spange (Abb. 37, dst), die als Sternal-
Abb. 43. Rostrum von Rhagodes melanus (OL), rechts lateral.
leiste mit ihrer Basis bis in die mediane Bindehaut zwischen den beiden
Coxen der Pedipalpen zurückreicht und hier von einer weiteren Sternalplatte
begrenzt wird (vgl. S. 44 u. Abb. 33).
Die beiden Setalplatten von oben her und die beiden Lateralloben von
jederseits-unten her umfassen eine Öffnung, die in den ersten Abschnitt des
Darmes, den Mundvorraum oder Prostomalraum, führt. Schon der geschilderte
Bau des Rostrums läßt erkennen, daß wir es hier mit einem Saugorgan oder,
IV. Organisation.
49
besser gesagt, mit einem Schlürforgan zu tun haben, dessen Gittersieb der
beiden Setalplatten größere oder gar feste Teile der zu Brei zermalmten Beute
vor dem Einsaugen in den Darmkanal zurückhält. Diese Funktion des
Abb. 44. Rostrum von Gylippus
spec, rechts lateral.
Rostrums wird bestätigt durch seine
innere Organisation, die von Kit-
tary (1848) festgestellt und von
Bernard (1895) bestätigt wurde.
Innerhalb des Rostrums wird der
Munddarm von zum Saugen dienen-
den Muskeln begleitet, auf die wir
bei Besprechung des Darmkanals
noch näher einzugehen haben
(Abb. 46).
Die Organisationsverhältnisse
des Rostrums sind in vergleichend-
anatomischer Hinsicht von der
Reihe der Autoren, die es genauer
untersucht haben, recht verschieden
gedeutet worden. Die älteren
Autoren gehen auf die einzelnen
anatomischen Verhältnisse nicht
ein; Fabricius bezeichnet das
Rostrum als ,,labium haustelli-
forme'', Latreille nennt es zuerst
„labium liguliforme", später ,,lan-
guette sternale" und zuletzt (Cours
d'Entomologie) ,,camerostome" und
seine Lateralloben „appendices".
Kittary (1848) kennt die einzelnen
Teile des Rostrums („Schnabel"),
zeichnet sie auch, ohne sie be-
sonders zu benennen und zu ho-
mologisieren ; er findet an dem
Bronn. Klassen des Tierreichs. V. 4. Roewer
Abb. 45. Ein Teil des Gitterwerkes der
Setalplatte von Galeodes oraneoides mit
den nicht anastomosierenden Enden
der behaarten Borsten.
Abb. 46. Querschnitt durch die Basis des
Rostrums einer Solpuga venator Poe. cd
Costa dorsalis der Dorsalplatte, ch = Me-
dialwandlung der Chelicere, d = Darm des
Mundvorraumes, mds = oberer und mdl
seitliche Muskel für die Darmerweiterung
( Dilatator superior und Dilatator lateralis).
mc Contractor der weichen Seitenwand
(sdp) der Dorsalplatte, pp = Mediale Wan-
dung der ]V
;il|>ene<>xa, r/> = harter
.Medialkiel (= Deutosternum = Labium)
der Ventralplatte.
4
50 Solifuga oder Walzenspinnen.
„Schnabel" „keine Spur von Kiefern". Dufour (1862) gebraucht den Namen
„Kostrum" für das ganze Organ und benennt die beiden Lateralloben „macho-
ires". Croneberg (1848) beschränkt diese Bezeichnung nur auf die Dorsal-
platte und vergleicht sie zuerst mit einer „Oberlippe". Er hält das gesamte
Organ für ein Produkt der Verschmelzung von (vielleicht zwei) paarigen
Organen, und zwar nach Beschaffenheit der Apodeme von gliedmaßenartigen
Bildungen. Er möchte die beiden Lateralloben als Rudimente eines zweiten
Paares ansehen, während die Setalplatten von einem ersten solchen Paare
herzuleiten wären. Hansen (1893) konstatiert endgültig die Teile des Organes,
das er als Ganzes als „Rostrum" bezeichnet, und benennt sie „dorsal lobe,
setal plate, lateral lobe, plumose seta", hat aber für den ventralen Verschluß
des Rostrums, soweit er hinter den Lateralloben liegt, keine Bezeichnung
angegeben. Das ist erst bei seinem Nachfolger der Pall. Nach Bernard (1895)
besteht das Rostrum („beak") aus einem dorsalen „Labrum" und einem ven-
tralen „Labium", also Oberlippe und Unterlippe, die entlang ihrer Ränder mit-
einander verwachsen sind. Das Labrum ist basal jederseits fest mit den Hüft-
gliedern der Pedipalpen (vgl. dort) verbunden und trägt vorn die aus einer
Lage dicker Borsten entstandene Setalplatte jeder Seite. Zum Labium
rechnet Bernard auch die beiden Lateralloben mit ihrer Federborste. Indem
er Cronebergs Auffassung der Teile des Rostrums ablehnt, zeigt er, daß
das Labium in der ventralen Mittellinie eine Chintinspange besitzt, die er
als Verlängerung der Sternalplatte zwischen den Coxen der Pedipalpen
erkennt und sie als durch Verwachsung der Sternite des 1., 2. und 3. Segments
des Prosoma entstanden ansieht. Kraepelin (1901) verwendet für seine
systematischen Zwecke die Bezeichnungen Bernards Labrum und Labium
nicht, übernimmt dagegen Hansens (1893) Namen als Dorsalplatte, Setal-
platte, Lateralplatte und führt für das Labium Bernards den Namen „Ven-
tralplatte" ein. Viel später (1914) erst beschränkt Soerensen den Namen
Rostrum wiederum nur auf die Dorsalplatte des ganzen Organs, ohne weiteres
zu seinem Bau hinzuzufügen. Er nennt und zeichnet das „Labrum". Über den
ventralen Verschluß dieses seines Rostrums läßt er sich folgendermaßen
vernehmen (1914, S. 151): „le sternum s'elargit en un triangle assez petit
(relativement grand, pourtant) situe entre les extremites proximales de la
3. e paires de membres (=1. Lauf beinpaar) ; ce triangle se continue, en s'at-
tenuant, en une bände chitineuse reliant les mandibules, montant en pente
faible et formant pour finir la partie inferieure de la bouche. (C'est que chez
les Solifuges il n'y a point de labium sternal.)" Aus diesen Ausführungen geht
wohl deutlich hervor, daß Soerensen die Querfurche nicht gesehen hat,
die in Höhe der Trennungsfurche zwischen den Coxen der Pedipalpen einerseits
und denen des 1. Laufbeinpaares andererseits eine dreieckige oder schwach
trapezartige Sternalplatte (sein „triangle assez petit") von einer davor, also
median zwischen den beiden Coxen der Pedipalpen liegenden, lanzettlichen
Spange, dem Labium, verläuft. Diese von weicher Bindehaut gebildete Quer-
furche ist bei einer Reihe von Gattungen, z. B. bei allen Galeodiden, bei Sol-
IV. Organisation. 51
puga, Daesia, Biton usw., sehr deutlich, besonders bei jungen Tieren, weniger
deutlich, doch stets nachweisbar auch bei Bhagodes und Verwandten, bei
Gluvia, Gluviopsis, Karschia, Eusimonia, Ammotrecha, Eremobates, bei Procleo-
bis, Gaucha usw. Da Soerensen jene Furche nicht sah, hielt er beide Sternal-
gebilde für ein einziges Chitinstück und kommt zu seinem Schluß: „C'est que
chez les Solifuges il n'y a point de labium sternal." Leider kannte Soerensen
die vergleichend-anatomischen Arbeiten über diese Fragen nicht, die schon 1902
Börner veröffentlichte, sonst würde er nicht zu seinen Schlüssen gekommen
sein. Börner zeichnet in seiner Figur 3 jene beiden Sternalgebilde von-
einander getrennt und bezeichnet sie als Prosternum und Deutotristosternum,
d. h. er sieht den vorderen lanzettlichen Teil innerhalb der ,, Ventralplatte"
des Rostrums für das Prosternum, also für die Sternalplatte der ersten Ex-
tremität (Cheliceren) an und den hinteren trapezoiden Teil infolgedessen für
ein Sternum, das aus den Sterniten der 2. und 3. Extremität (also Pedipalpen
und 1. Laufbein) zu einem Deutotritosternum verwachsen ist (vgl. Börners
Abb. 3, I u. II — III). Nach den embryologischen Untersuchungen Heymons
(1904, S. 433), „der hintere (untere) Teil des Rostrums, die sog. Unterlippe,
entsteht beim Embryo aus zwei Höckern, die medial von den Coxenfortsätzen
der Pedipalpen sich entwickeln", wäre Börners Deutung nicht zu halten,
und es ist demnach jene vordere lanzettliche Chitinspange als Sternalplatte
des Pedipalpen- Segments (also nach Börners Nomenclatur: Deutosternum)
anzusehen. Dann bleibt für das hintere trapezoide Sternalgebilde nur die
Deutung als Tritosternum (Börner scher Bezeichnungsweise) übrig, d. h. als
Sternit des 1. Laufbeines. — Eine neuere Untersuchung der Organisation des
bucco-pharyngealen Apparates der Galeodi von Police (1928) kommt zu
teils anderen Resultaten. Police bezeichnet die Dorsalplatte als „Rostrum",
ohne auf die Benennung „Labrum" einzugehen. Er hält die sog. „Setalplatte"
auch nicht für ein selbständiges Chitingebilde, sondern, wie wir oben darlegten,
für einen aus parallelgerichteten, anastomosierenden Borsten entstandenen
Anhang des Rostrums (Labrum). Daß Police die Sternalplatte zwischen den
Coxen der 1. Laufbeine (3. Gliedmaßenpaar) nicht als vom vorderen, lanzett-
lichen Teil getrennt gesehen hat, sondern — wie Soerensen — beide für in
ein Chitinstück vereinigt hält, erhellt aus seiner Figur 1. Hier bildet Police
die Ventralansicht der Mundgegend von Solpuga lethalis, die er übrigens
überall in seiner Arbeit fälschlich Galeodes lethalis nennt, nicht korrekt ab,
denn er zeichnet weder die medial-apicalen Apophysen der Pedipalpen-Coxa
noch die hinter dem Labium und zwischen den beiden Coxen der ersten Lauf-
beine liegende, isolierte Sternalplatte, die wie erstgenannte Apophysen bei
allen Solifugen, zumal deutlich aber bei allen (nicht nur bei ,, lethalis") Solpuga-
Arten zu finden ist. Hervorzuheben ist ferner Polices abweichende Deutung
der Lateralloben des Rostrums, die er mit „mandibole" bezeichnet, als
Maxillaranhänge der Pedipalpen-Coxen ; sein „labbro inferiore", die Ventral-
platte, soll „constituita dalgi sterniti dei pedipalpi e del primo paio di piedi"
sein. Nun liegt eine neuste Behandlung dieser Fragen durch Kästner (1931)
4*
Solifuga oder Walzenspinnen.
vor, welche Police, der in ihr nicht genannt wird, in der Auffassung der
Lateralloben als Maxillaranhängen der Pedipalpen-Coxen widerspricht und
derjenigen Soerensens beistimmt, daß die medial- apicalen, unbeweglichen
Apophysen der Pedipalpen-Coxen als Laden der Gnathocoxen zu werten sind ;
wir gehen auf diese Frage daher bei Besprechung der Pedipalpen erneut ein.
Fassen wir unsere Ausführungen über die Homologisierung der Teile des
Rostrums zusammen, so ergibt sich, das Postrum der Solifugen besteht aus
folgenden Teilen:
1. Labrum (= Rostrum im engeren Sinne = Dorsalplatte + Setalplatte
und Lateralloben) ;
2. Labium (= Ventralplatte mit Deutosternum des Pedipalpensegments) ;
3. das Segment des 1. Laufbeinpaares (3. Gliedmaßenpaar) hat sein
eigenes Sternum (= Tristosternuni).
c) Cheliceren.
Das erste Gliedmaßenpaar der Solifugen wird durch die Cheliceren
gebildet, die in ihrer relativ mächtigen Größe sowie in ihrer Stellung für die
ganze Ordnung derart charakteristisch sind, daß eine Solifuge schon allein
Abb. 47. Linke Chelicere eines Weibcbens von Galeodes araneoides (Pall.) in Media 1-
ansicht, vom Prosoma losgetrennt, so daß die bintere Öffnung mit Apophyse (ap) und
die Chitinwulst-Umrandung sichtbar wird, ap = hintere Apophyse, ml = Ansatzstelle
des musc. levator digiti mobilis, md = Ansatzstelle des musc. depressor digiti mobilis,
pl = Grenze der prosomalen Pleura, spf = Spiegelfläche, st = vordere Spuren von
Stridulationsriefen, Bezähnung: VZ = Vorderzahn, ZZ = Zwischenzahn, HZ = Haupt-
zahn, WZ = Wangenzähne.
daran von allen anderen Arachnoideen, ja Articulaten leicht und ohne weiteres
zu erkennen ist. Die Cheliceren sind der Frontalseite des Prosoma eingefügt,
dicht unter dem oberen Frontalrand des Propeltidiums, dem sie beide zu-
sammen, von oben her betrachtet, etwa an Größe und Umfang gleichkommen
(Abb. 11).
IV. Organisation. 53
Ehe wir auf die Verankerung der Cheliceren am Prosoma genauer ein-
gehen, wollen wir sie in morphologischer Hinsicht betrachten. Jede Chelicere
ist eine zweigliedrige Schere und besteht aus einem basalen Glied, das dick-oval
aufgetrieben ist, also sich basal und apical etwas verjüngt, um dorsal-apical
den sog. unbeweglichen Chelicerenfinger (digitus immobilis) parallel der Mediane
nach vorn zu entsenden. Diesem steht das zweite Chelicerenglied, das nur
die Größe des unbeweglichen Fingers des ersten Gliedes hat, als beweglicher
Finger (digitus mobilis) in der Sagittalebene des Körpers ventral gegenüber,
so daß eine mächtige Schere entsteht, deren beweglicher Schenkel durch eben
diesen beweglichen Finger in dorsoventraler Richtung gebildet wird (Abb. 47
und 50).
Beide Cheliceren liegen also einander parallel nach vorn vorgestreckt und
können sich mit der Medialfläche ihres basalen Gliedes einander berühren.
Da dieses im Querschnitt oval ist, bleibt dorsal und ventral eine mediane
Fuge frei, die dorsal vom Augenhügel ausgenutzt wird, während in der ven-
tralen Fuge sich das Rostrum erstreckt. So stehen also beide Cheliceren vor
oder rechts und links oberhalb der Mundöffnung.
Eine wohl für alle Solifugen fast gleichartige Ausbildung haben die
Cheliceren im weiblichen Geschlecht; wir wählen als Beispiel eine Chelicere
eines Galeodes- Weibchens (Abb. 47). Der weiträumige basale Teil des 1. Gliedes,
vielfach von Systematikern auch die „Hand" der Chelicere genannt, besitzt
ein sehr starkwandiges Chitin und birgt in seinem Hohlraum die großen Muskel-
mengen, die den ventralen beweglichen Finger, das 2. Chelicerenglied, gegen
den unbeweglichen dorsalen Finger artikulieren lassen. Dieser ist die frontal-
obere, apophysenartige Fortsetzung der Hand und endet mit scharfer, ventral-
wärts gekrümmter Spitze. Der vordere Teil des unbeweglichen Fingers bildet
ventral eine Art Schneide, die mit starken, ihr fest aufsitzenden Zähnen be-
setzt ist. Der hintere Teil dieser Ventralfläche des unbeweglichen Fingers
wird nach der „Hand" zu breiter und zu einer Art Kaufläche, die ebenfalls
mit Zähnen besetzt ist. All diese Zähne haben eine artlich (nicht gattungsweise)
feststehende Zahl, Anordnung und Größe, die Duf our (1862) sogar veranlaßte,
sie analog einem Säugetiergebiß in incisivi, canini und molares zu unter-
scheiden. Wir benennen die Zähne der vorderen, einfachen Reihe, ohne die
Spitze des Fingers als Zahn mitzuzählen, nach Kraepelin (1901), und zwar
die ein oder zwei ersten, großen „Vorderzähne", dann folgen ein oder zwei
(seltener gar drei) viel kleineren Zwischenzähne, denen als letzter der einfachen
Reihe der größte Zahn als „Hauptzahn" folgt (Abb. 48, VZ, ZZ, HZ). Hinter
dem Hauptzahn beginnen auf jener oben genannten Kaufläche zwei nach hinten
divergierende Reihen kleinerer oder mittelgroßer Zähne, die sog. medialen
und lateralen „Wangenzähne", die sich bis zur Basis des unbeweglichen
Fingers erstrecken (Abb. 48, WZ). Bei den meisten Gattungen der Solifugen ist
hiermit der Zahnbesatz des unbeweglichen Fingers erschöpft, und Soerensen
(1914) ist der Meinung, eine dritte Reihe von Zähnen des Wangenteiles fehle
allen Solifugen. Bei den Galeodiden jedoch findet sich an der B;isis der Kau-
54
Solifuga oder Walzenspinnen.
fläche des unbeweglichen Fingers noch eine dritte Reihe kleiner, aber deutlicher
Zähne (Abb. 48), so daß die Kaufläche bei diesen Tieren rings von einem
Dreieck von Zahnreihen umgeben ist. Bei anderen Gattungen, z. B. bei
Rhagodes, Solpuga, Daesia usw.) fehlt die basale Zahnreihe des Wangenteiles
gänzlich (Abb. 50 u. 51, C).
Dem ersten Chelicerenglied ist ventral der Basis seines unbeweglichen
Fingers das zweite Chelicerenglied als beweglicher Finger angeheftet. Er hat
dieselbe Größe wie der unbewegliche, die gleiche, aber der des unbeweglichen
entgegengesetzt gekrümmte, mächtige Spitze
und trägt zumeist etwas von dieser durch
eine mehr oder minder scharfe Schneide ent-
fernt auch einen großen Vorderzahn, einen
(seltener zwei oder gar drei) kleineren Zwi-
schenzahn, der selten ganz fehlt oder kaum
nachweisbar ist, und einen großen Hauptzahn
Abb. 48. Unbeweglicher Finger der rechten
Chelicere des Weibchens von Galeodes
araneoides (Pall.) von der ventralen
Schneide her gesehen — • Bezeichnung der
Zähne wie in Abb. 47; außerdem: h =
■weiche Bindehaut, c = Condylus des End-
ringes, o = Öffnung der Hand unterhalb
des unbeweglichen Fingers für Einsatz
des beweglichen Fingers/
Abb. 49. Hintere Öffnung des beweg-
lichen Fingers der Chelicere von Ga-
leodes araneoides (Pall.), die beiden
Gelenkpfannen (pf) sowie den Ansatz-
wulst für den musc. levator (ml) und
musc. depressor (rnd) zeigend.
(Abb. 47), hinter welchem bei manchen Gattungen noch weitere Zähne in
gleicher Reihe stehen können. Wangenzähne in zwei Reihen werden auf dem
beweglichen Finger ganz allgemein nicht gefunden, es sei denn, daß man einen
kleinen Zahn medial hinter dem Hauptzahn, wie man ihn bei den Rhagodiden
und Ammotrecha-Axten findet, als solchen bezeichnen will (Abb. 50). Durch
diese Bezahnung beider Finger der Schere wird die Chelicere zu einer für die
Größe des ganzen Tieres ungeheuer mächtigen Angriffs- und Abwehrwaffe.
Ihr beweglicher Finger kann gegen den unbeweglichen nur in dorsoventraler
Richtung artikulieren und eine seitliche Abweichung davon ist ausgeschlossen,
da er durch ein völlig fixiertes Scharniergelenk dem unbeweglichen Finger zu
IV. Organisation.
55
bewegt wird. Ventralwärts der Kaufläehe des unbeweglichen Fingers hat das
erste Chelicerenglied ein weites Loch (Abb. 48, o), das dorsal von weicher Binde-
haut besetzt ist, ventral aber von einem U-förmigen, dicken Chitinwulst
besäumt wird, dessen freie Schenkel mit je einem gerundeten Condylus besetzt
sind (Abb. 48, c). Die genannte, obere weiche Bindehaut sowie eine solche
unterhalb bzw. vor dem unteren U-Bogen (Abb. 48, h, h) stellen die Ver-
bindung mit der hinteren Öffnung des beweglichen Fingers her, dessen basaler
Chitinwulst rechts und links mit je einer ovalen Gelenkpfanne jenen beiden
Condyli aufsitzt (Abb. 49, pf). Dieser hintere Chitinring des beweglichen
Fingers dient dem Ansatz der ihn in dorsoventraler Richtung bewegenden
Muskulatur, die ganz und gar im Handteil des ersten Chelicerengliedes liegt
und auch dort angeheftet ist. Der innere Hohlraum beider Finger ist nicht von
Muskulatur erfüllt. Soerensen (1914) fand hier nur fetthaltiges Gewebe bei
Abb. 50. Linke Chelicere eines Männchens von Rhagodes melanus (Ol.) in Medial-
ansicht. — fl — Flagellum, pl — Grenze der prosomalen Pleura.
gut ernährten Tieren, bei schlecht genährten dagegen war dieser Raum leer.
Es ist hervorzuheben, daß hier keinerlei Drüsen oder deren Ausführgänge zu
finden sind, auch sind alle Zähne kompakt mit aus dickem Chitin bestehender,
geschlossener Spitze. Es kann also beim Zubeißen dieser Tiere durch das
Gebiß kein Einfließen eines Sekretes (Gift od. dgl.) in die Bißwunde stattfinden,
wie es bei den Webespinnen der Fall ist. — ■ Wir bemerkten schon, daß die
Form, Stellung und Ausbildung der Zähne der Chelicerenfinger von Bedeutung
ist für die Systematik weniger der Gattungen und mehr für die Arten. Das
gilt für die Weibchen und in noch höherem Maße für die Männchen. Bei diesen
erfahren die Zähne beider Finger zahlreiche Umbildungen, besonders am
unbeweglichen Finger. Es entstehen eigentümliche Formen der Spitze (Haken
besonderer Form oder eine durch Lamellenbildung hervorgerufene, ventrale
Rinne, z. B. bei einigen Daesien, Abb. 51), Zahnlücken (bei den Männchen
vieler Solpuga- Arten) oder die Zähne des Schneidenteiles gehen ganz verloren
(Eremobates). Auch die Zähne des beweglichen Fingers können bei den
Männchen mancher Arten besondere Formen (rechteckig, gebuchtet usw.)
56
Solifuga oder Walzenspinnen.
annehmen. Wir können auf diese Besonderheiten erst im systematischen Teil
zurückkommen, aber eines muß schon hier betont werden. Diese eigentümliche
Umbildung der Bezahnung, die bis zum völligen Verlust der Schneidezähne
führen kann, ist nur als sekundäres Geschlechtsmerkmal der Männchen zu
werten, und daher kann unseres Erachtens nach die Bezahnung der Chelicere
nicht als gattungstrennend verwendet werden, wie es bisher in der Systematik
zumeist geschieht. Andererseits erscheint es bei einer so weitgehenden Um-
und Bückbildung der Bezahnung der Cheliceren bei den Männchen vielfach
Abb. 51. Daesia (Biton) zederbaueri (Werner) — Männchen.
A) Medialansicht der vom Prosoma gelösten linken Chelicere.
B) Lateralansicht beider Finger der rechten Chelicere.
C) Ventralansicht des unbeweglichen Fingers der rechten Chelicere, die mulden-
förmige Furche (schraffiert) hinter der Spitze und die Bezahnung zeigend.
zweifelhaft, ob eine solche Chelicere überhaupt noch der ursprünglichen
Funktion des Ergreifens und Zermalmens der Beute dienen kann. Die kurz-
lebigen Männchen, die nach der Kopulation ihre Bedeutung zur Erhaltung
der Art erfüllt haben, werden ja bei weitem nicht auf eine so intensive und
lang andauernde Ernährung angewiesen sein wie die mit regelmäßiger und
leistungsfähiger Bezahnung versehenen Weibchen, die für die Entwicklung
der befruchteten Eier noch mit einer längeren Lebensdauer ausgerüstet sein
müssen.
Ebenso mannigfaltig wie die Ausbildung der Zähne der Cheliceren ist
die Behaarung und Bedornung der Cheliceren. Lateral werden die Zahnreihen
beider Finger von einfachen Borstenhaaren und Borsten begleitet, medial
sind es in einer oder in mehreren Reihen angeordnete Federborsten, welche
IV. Organisation. 57
die Zähne begleiten (Abb. 47 u. 51). Bei den Rhagodiden, die wir in etwa
50 Stück verschiedener Arten (vgl. den syst. Teil) untersuchen konnten, finden
sich allerdings keinerlei Federborsten an den Cheliceren (Abb. 50), vielleicht
auch ein primitiver Charakter dieser Familie. Besonders reich und dicht
in wenigstens zwei Reihen stehen solche Federborsten an der Medialfläche des
Wangenteiles des unbeweglichen Fingers bei den übrigen Gattungen. Hier
finden sich auch 5 — 12 starke, nach vorn gerichtete Dornborsten (z. B. bei
Galeodes, Solpuga, Ammotrecha, Rhagodes usw.), deren am weitesten dorsal-
wärts gelegene wahrscheinlich das nur den Männchen als sekundäres Ge-
schlechtsmerkmal zukommende Flagellum ausgebildet haben. Auf dieses
Flagellum kommen wir im Anschluß an die Besprechung der Behaarung
noch besonders zurück. ■ — Außer diesen Haar- und Borstengebilden finden
wir auf der Handfläche des ersten Chelicerengliedes noch andere Gebilde
Dorsal und lateral sind es längere, nicht gefiederte Borsten oder Dornborsten.
Diese stehen besonders beim Männchen in näherer Umgebung des Flagellums.
Die Medialfläche der Hand zeigt aber, bei beiden Geschlechtern gleichwertig,
noch weitere Eigentümlichkeiten. Es findet sich bei Rhagodes und Galeodes
da, wo beide Cheliceren sich medial am nächsten sind, eine flach gewölbte, nicht
behaarte, spiegelglatte, fast viereckige Fläche (Abb. 47, spf u. 50), die sogar
von einer feinen Naht ganz umrandet ist, wobei ihr Frontalrand etwas nach
hinten eingebuchtet ist. Bei den Solpugiden und Daesiiden ist diese Stelle mit
erhabenen Längsriefen besetzt. In ihnen sieht man nach Hansens Fest-
stellung (1893) das Schrillorgan (Stridulationsorgan) der Solifugen, von denen
schon Lichtenstein (1797) berichtet (und von anderen wird es bestätigt):
„sie erregt durch das Aneinanderreihen ihrer Fangscheren eine Art von Ge-
zwitscher''. Ein völliges Fehlen der Schrillriefen, wie es Soerensen (1914)
an Rhagodes und Galeodes festgestellt haben will, läßt sich auch für diese
Gattungen nicht aufrechterhalten, denn wir finden bei diesen Gattungen, daß
wenigstens Anfänge solcher Riefen vorhanden sind, und zwar am Vorderrand
jener Spiegelfläche. Ähnliche Spuren lassen sich auch bei den Karschiiden
erkennen, obgleich sie hier oft sehr schwach sind. Ob diese Anfänge eines
Stridulationsorganes genügen, um jenes gerade von Galeodes berichtete
Schrillen zu erzeugen, ist fraglich; es sind daran dann auch wohl die bei diesen
Gattungen vor der Spiegelfläche vorhandenen, verstreut stehenden kurz-
kegeligen Dornborsten beteiligt (Abb. 47 u. 50), die den Gattungen mit gut
ausgebildeten Schrillriefen in dieser Stärke fehlen. Dahin gehören vor allem
die Solpugiden und Daesiiden. Man hat Zahl und Ausbildung dieser Riefen
zu systematischen Zwecken herangezogen, aber doch wohl zu Unrecht, denn
wir fanden bei über sechzig untersuchten Tieren von der von Kraepelin
beschriebenen Daesia hottentotta aus Südwestafrika bald 3 — 4, bald 5 — 7 und
seltener sogar 8 — 10 solcher Riefen schön ausgebildet, auch war ihre Zahl
an rechter und linker Chelicere durchaus nicht immer die gleiche, so daß die
Zahl der Riefen sogar kaum als Artmerkmal betrachtet weiden kann. Sehr
gut ist das Stridulationsorgan auch bei den Hexisopodidt » ausgebildet.
58 Solifuga oder Walzenspinnen.
Die Verbindung der Cheliceren mit dem Prosoma findet in folgender
Weise statt. Das erste Glied hat lateral-hinten eine obere Apophyse mit
einer Gelenkpfanne (Abb. 47, ap). Diese bildet mit einem Condylus, der am
vorn-unteren Teil des hier etwas nach innen eingekrümmten Lobus exterior
des Prosoma liegt, ein unilaterales Drehgelenk. Im übrigen ist die Chelicere
nicht durch Gelenke am Prosoma fixiert, sondern an ihrer Basis nur von
weicher, dehnbarer Bindehaut der Frontalseite des Prosoma umgeben derart,
daß diese an der Medialfläche der Chelicere weiter nach vorn reicht als lateral
und zwar bis an die hintere Grenze der oben genannten Spiegelfläche (Abb. 47
u. 50, pl.) Die harte Chitin wand des ersten Chelicerengliedes setzt sich also
lateral weiter in das Innere des Prosoma fort als medial, und jene genannte
Apophyse reicht noch hinter die Bindehaut in das Innere des Prosoma hinein.
Daher kommt es, daß die hintere Öffnung des Chitinpanzers des ersten Cheli-
cerengliedes schräg der Mediane des Körpers zu gerichtet ist; an ihren wulstigen
Kanten setzen mehrere Muskeln an, die im dorsalen Teil des Prosoma den
ganzen Raum einnehmen, den Cheliceren vermöge des einzigen unilateralen
Drehgelenkes nach allen Seiten hin eine große Bewegungsmöglichkeit ver-
leihen, sie aber nicht nur bewegen, sondern in der weichen Bindehaut der
vorderen Prosomawand auch in der Ruhelage halten. Die hintere Öffnung
des ersten Chelicerengliedes ist kleiner als der weiter vorn liegende, größte
Durchmesser dieses Gliedes. Sie hat eine fast dreieckige Gestalt mit ge-
rundeten Winkeln. In ihrem oberen, hinteren Winkel tritt die Trachee, in
dem unteren, hinteren Winkel der Nerv die Chelicere ein.
d) Pedipalpen.
Die auf die Cheliceren folgenden fünf Gliedmaßenpaare sind auf der
Ventralseite des Prosoma mit ihren basalen Gliedern fest verankert und haben
im ganzen Habitus betrachtet die relativ gleichartige Form von gegliederten
Beinen, deren Gliedzahl allerdings verschieden ist. Auch unterscheidet sich
das erste dieser Paare, die Pedipalpen, in einer Reihe von Charakteren von
den vier übrigen, so daß eine gesonderte Betrachtung der Pedipalpen erforder-
lich ist. Sie haben von allen fünf Paaren die geringste Gliedzahl, nämlich
sechs Glieder, die wir als Coxa, Trochanter, Femur, Tibia, Metatarsus und
Tarsus bezeichnen.
Wenn wir uns die Gliedmaßen in ausgestrecktem Zustande ursprünglich
senkrecht zur Körperlängsachse orientiert denken, so müssen wir für die Pedi-
palpen eine Lageverschiebung annehmen derart, daß das basale Glied nach vorn-
oben, also dem Munde zugedreht ist und auch die übrigen Glieder ihre ursprüng-
liche Vorderseite nach oben und ihre ursprüngliche Hinterseite nach unten, mit-
hin ihre ursprüngliche Oberseite nach hinten und ihre Unterseite nach vorn
verschoben ist. Diese Lageänderung findet ihren Grund sicherlich darin, daß
diese Gliedmaßen außer ihrem Gebrauch zur Fortbewegung, zu der sie nach-
weislich auch verwendet werden, in den Dienst des Nahrungserwerbs und der
IV. Organisation.
59
Nahrungsaufnahme gestellt worden sind. So haben sich die beiden basalen
Glieder, die Coxen beider Pedipalpen, nach vorn gewendet und bilden nicht
mehr wie die des zweiten und dritten Laufbeines mit ihrer Achse einen rechten
Winkel zur Körperlängsachse, sondern einen spitzen Winkel. Sie konvergieren
mit ihrer medialen Fläche von vorn nach hinten, um sich am Deutosternum
median fast zu berühren. Bei dieser Veränderung ihrer Lage haben sie sich
außerdem so weit nach vorn verschoben, daß sie die dorsale Decke des
Propeltidiums weitgehend verlassen haben und hier größtenteils, wenigstens
d dst
Abb. 52. C'oxa, Trochanter und Femurbasis beider Pedipalpen von Rkagodes melanus
( Ol.) in Dorsalansicht. Auf der rechten Seite ist die die Coxa dorsal bedeckende, weiche
Bindehaut des Prosoma weggeschnitten (die Schnittgrenze: a), es sind die harten
Chitinteile der Coxa durch Entfernung des Muskelgewebes freigelegt. Auf der linken
Seite ist jene Bindehaut (p, schraffiert) unmittelbar unter der Chelicere durchschnitten.
— c = vorderer Condylus des Coxotrochanteralgelenkes auf dem Apodem (ap) der Lade
(l) der Coxa (ex), d = Darmkanal, hinten aus dem Rostrum heraustretend, dst = Deuto-
sternum (auch auf der Ventralseite isoliert sichtbar), cxd = Hautkegel der Bindehaut,
auf dessen Spitze die Mündung der Coxaldrüse liegt, fr und / = Trochanter und Femur-
basis der Pedipalpen.
aber in ihrer distalen Hälfte, von der weichen Bindehaut geschlossen
werden, die die Frontalwand des Prosoma bildet (Abb. 52, p).
Diese Lage Verhältnisse der Pedipalpen sind 1914 von Soerensen und
eingehender 1931 von Kästner untersucht worden. Der hart chitinisierte
Teil der Coxa hat die Gestalt einer dorsal, also dem Körperinnern zu, offenen
Wanne, die basal sehr schmal ist, sich von hieraus distalwärts aber derart
verbreitert, daß die dem Rostrum zugewendete Seite sehr vergrößert ist und
hier in eine medialapicale, unbewegliche Lade ausläuft, die den distalen Rand
der Coxa weit überragt (Abb. 52, l) in Gestalt einer für die einzelnen Gattungen
verschiedenartig (zugespitzten oder abgerundeten) gebauten, stark beborsteten
Apophyse, so daß wir diese Coxa eine Gnathocoxa nennen müssen. Der frontal-
mediale Rand der Coxa ist stark nach oben-innen in das Lumen der Coxa
selber eingebogen und bildet hier eine Leiste (Coxalleiste nach Kästner),
die schon dem Endoskelett zurechnen müssen (vgl. weiter unten). Das distale
Ende dieser Leiste trägt den vorderen stärkeren Condylus für das nächste
60
Solifuga oder Walzenspinnen.
Glied, den Trochanter. Die hintere Wand der Coxa ist gerundet und recht-
winkelig nach oben gebogen, trägt hier distal den viel schwächeren, hinteren
Condylus des Coxotrochanteralgelenkes und geht proximal dieses Condylus
mit nicht weiter differenzierter Kante in die Bindehaut über, die nur einen
schmalen Streifen zwischen genannter Kante und derjenigen des ersten Lauf-
beines bildet. Wie aus Abb. 52 zu ersehen ist, geht diese Bindehaut lateral
in der distalen Hälfte der Coxa gleichmäßig in diejenige Bindehaut über,
welche die Coxa dorsal schließt vom Trochanter bis zur Innenkante der fron-
talen Lade der Coxa hin und hinten bis an den harten Chitinrand der Cheli-
cerenbasis reicht (Abb. 52, p). Diese Bindehaut zeigt auf ihrer Fläche jeder-
seits einen weichen Kegel oder Zipfel, der in den einzelnen Gattungen von
verschiedener Gestalt — stumpf oder zugespitzt — ist (vgl. die Exkretions-
Pfz C2
Abb. 53. Linker Trochanter und
Femurbasis der Pedipalpen von
Rhagodes melanus (Ol.) in Ven-
tralansicht. — ex, c2 = vorderer
und hinterer Condylus der distalen
Trochanteröffnung, pfx, pf^ =
vordere und hintere Gelenkpfanne
der proximalen Femuröffnung.
Abb. 54. Ringwulst der
proximalen Öffnung des
rechten Pedipalpen-
Trochanters von Rhago-
des melanus (Ol) pf,
pf = vordere und hin-
tere Gelenkpfanne.
Abb. 55. Ringwulst der
distalen Öffnung des
rechten Pedipalpen-
Trochanter von Rha-
godes melanus (Ol.) c,
c = vorderer und hin-
terer Condylus.
organe), und ist medial mit den weichhäutigen Seiten der Dorsalplatte des
Rostrums jederseits seiner Costa dorsalis verbunden (Abb. 52).
An der distalen Öffnung der Coxa, mit ihr durch weiche Bindehaut ge-
lenkig verbunden, folgt der kurze Trochanter, der durch die oben erörterte
Drehung der ganzen Gliedmaße an seiner frontalen Seite viel länger ist als
an seiner Hinterseite, also von oben oder unter her betrachtet eine fast drei-
eckige Gestalt hat (Abb. 52, tr u. 53). Sowohl die basale wie die apicale
Öffnung seines Chitinskelettes ist von je einem verdickten Ringwulst umzogen.
Dieser basale Ring trägt vorn, etwas nach hinten-unten verschoben, die starke
Gelenkpfanne für den vorderen Condylus der Coxa und hinten, etwas nach oben
verschoben, eine viel schwächere für den ebenfalls viel schwächeren, hinteren
Condylus der Coxa (Abb. 53, pfx, pf2 u. 60, Pp: Tr). Es handelt sich also
bei dem Coxotrochanteralgelenk um ein bicondylisches Gelenk, das, da die
Verbindungslinie beider Condyli fast in der Horizontalebene etwas nach vorn
geneigt liegt und im spitzen Winkel nach vorn auf die Körperachse zeigt, ein
IN'. Organisation. 61
Heben und Senken der ganzen Extremität vom Trochanter an erlaubt, kom-
biniert mit einer Bewegung der Pedipalpen frontal-medialwärts, also der
Pedipalpenspitze dem Munde zu, eine Bewegung, die auch am konservierten
Tier leicht festzustellen ist. Der Ringwulst der distalen Trochanteröffnung,
gegen welche die Basis des Femur artikuliert, besitzt zwei einander durchaus
gegenüberliegende Condyli, die bei der Schräglage der Trochanteröffnung zur
Gliedachse etwas über den Wulst hinaus vorspringt (Abb. 55, c, c). Diese
beiden Condyli liegen seitlich vorn (oben) und hinten (unten) (Abb. 60, Pp : Tr).
Ihnen sind in entsprechender Weise zwei basale Gelenkpfannen des folgenden
Gliedes, des Femur, aufgesetzt, dessen Chitinskelett eine lange Röhre bildet.
Die basale Öffnung dieser Chitinröhre des Femur ist, der Anheftung an den
Trochanter durch eine nur schmale Gelenkhaut entsprechend, ebenfalls zur
Längsachse des Gliedes schräg gestellt, und die hintere Gelenkpfanne liegt
daher weiter proximal als die vordere. Infolge der Lage Verschiebung der Coxa
und der Form des Trochanter gestattet dieses bicondylische Trochanterofe-
moralgelenk eine schräg-horizontale Bewegung des Femur. Die Verbindungs-
linie beider Condyli ist in normaler Lage der Pedipalpen zum Körper dessen
Längsachse parallel und etwas nach hinten gesenkt. Es wird also der Gebrauch
dieses Gelenkes kombiniert mit dem des Coxotrochanteralgelenkes den Femur
weiter medialwärts mit Neigung nach vorn bewegen, so daß die Endglieder der
Pedipalpen in die Nähe der Cheliceren kommen und sie beim Halten und Zer-
fleischen der Beute weitgehend unterstützen können.
Die drei auf den Trochanter folgenden Glieder, Femur, Tibia und Meta-
tarsus, haben die Form langgestreckter, im Querschnitt kreisrunder Walzen
und sind alle drei von fast gleichartiger Gestalt. Bisweilen ist der Femur,
das stärkste der drei Glieder, bisweilen aber auch der Metatarsus, seltener
ist die Tibia zwischen beiden leicht keulig verdickt. Diese drei Glieder sind
durch zwei völlig gleich gebaute, bicondylische Scharniergelenke miteinander
verbunden, das Femurtibialgelenk, auch Kniegelenk genannt, und das Tibia-
tarsalgelenk, durch welches Tibia und Metatarsus gegeneinander artikulieren.
Die Verbindungslinie beider Condyli eines solchen Gelenkes liegt senkrecht zur
Längsachse der Gliedmaße und gestattet nur ein Einbiegen des bewegten,
distalen Gliedes gegen das proximale, also nur eine Bewegung in der Ebene der
Gliedmaße. Da beide Scharniergelenke auch in ihren Einzelheiten gleich
gebaut sind, genügt es, eines von ihnen zu besprechen. Wir wählen das Tibio-
tarsalgelenk (Abb. 56 — 58). Von der Medial- oder Lateralseite her betrachtet,
erweisen sich Tibia und Metatarsus ventral weit ausgekehlt, um Raum zu
lassen für eine ausgedehnte Bindehaut, die bei Streckung des Gliedes glatt aus-
gespannt, bei Beugung dagegen quer und nach innen gefaltet wird (Abb. 56, p).
Oberhalb dieser Ausbuchtungen liegen jederseits sowohl an der Tibia wie am
Metatarsus eine glatte (nicht behaarte) und durch stärker braun gefärbtes
und verdicktes Chitin hervortretende, fast dreieckige Gleitfläche (Abb. 56
u. 58, g, g), an deren oberer Ecke die Tibia den medialen, bzw. lateralen
Condylus (Abb. 56, c u. 58, B, c) und der Metatarsus die entsprechenden Gelenk-
62
Solifuga oder Walzenspinnen.
pfannen zeigt (Abb. 58, A : pf, pf). Betrachten wir das Gelenk von der Dorsal-
seite her, so sieht man beide Glieder mit schmalem Endwulst scharf aneinander-
stoßend, getrennt durch eine nur sehr schmale Bindehaut und jederseits genau
einander gegenüberliegend, beide Condyli und ihre Gelenkpfannen (Abb. 57).
Abb. 56. Medialansieht des Tribiotarsalge-
lenkes der Pedipalpen von Solpuga venator
Poe. (die Haare und Borsten der Glieder sind
nur abgestutzt angedeutet), c = Condylus,
g = Gleitflächen. JSIt = Metatarsus, p =
weiche Bindehaut, Ti = Tibia.
Abb. 57. Dorsalansicht des Tibiotar-
salgelenkes der Pedipalpen von Sol-
puga venator Poe. Mi = Metatarsus,
Ti = Tibia.
Wird die Bindehaut zwischen beiden Gliedern entfernt, so zeigt die Tibia ihre
Endöffnung von einem Ringwulst umgeben, der ventral- jederseits recht-
winkelig doisalwäxts umgebogen ist. Die Dorsalecken sind von einer mit einem
Apodem versehenen, dicken Gleitfläche besetzt, an deren oberer Innenecke
Abb. 58. Solpuga venator Poe. A = Pro-
ximale Öffnung tles Metatarsus der Pedi-
palpen, B = distale Öffnung der Tibia
der Pedipalpen (nach Entfernung der
Bindehaut), c = Condylus, g = Gleit-
fläche, db = Dornborsten, o = Öffnung
des betr. Gliedes.
Abb. 59. Metatarsus distal und Tarsus
der Pedipalpen von A) Galeodes spec,
Ax in Seiten- und A% in Ventralansicht,
und B) von Rhagodes spec. in Seiten-
ansicht, h = Haftorgan, p = weiche
Bindehaut. (Behaarung ist weg-
gelassen).
jederseits ein Condylus sitzt (Abb. 58, B). Die basale Öffnung des Metatarsus
ist kleiner, ihr sie umfassender Ringwulst breiter. Seitlich von ihm hegen
wiederum die Gleitflächen, die die Führung beider Glieder bei der Bewegung
festlegen und ein seitliches Ausbiegen des bewegten Gliedes völlig verhindern.
Die dorsalen Ecken der Aletatarsus-Öffnung springen jederseits weiter vor und
tragen die den Condyli der Tibia entsprechenden Gelenkpfannen (Abb. 58, A).
Das Femurtibialgelenk ist ganz ebenso gebaut, seine Condyli sitzen dem Femur-
ende und seine Gelenkpfannen der Tibienbasis auf.
IV. Organisation.
63
Während der Metatarsus um ein vielfaches länger ist als sein Durch-
messer, ist das auf ihn folgende Glied, der Tarsus , nur sehr kurz. Er ist meistens
so lang wie dick und erscheint dann rundlich, oder er ist basal etwas eingeschnürt
und bekommt dadurch eine etwas birnförmige Gestalt. Da er keine Endkralle
Abb. 60. Pedipalpen und 1.— 4. Laufbein von Gahodes spec. in Ventral- und rechts
davon in Dorsalansicht. Behaarung und Bedornung sind fortgelassen; die weichen
Gelenkhäute sind punktiert, die gut ausgebildeten Condyli sind durch dicke,
schwarze Punkte, die rudimentäten Condyli durch feine Kreise angegeben. Tarsal-
krallen und Pseudonychium sind nur angedeutet. Pp = Pedipalpen, I— IV ■■= 1.— 4.
Laufbein, C = Coxa, Tr = Trochanter, F = Femur, Ti = Tibia, Mt = Metatarsus,
Ta — Tarsus (schematisiert).
64 Solifuga oder Walzenspinnen.
trägt, so ist er apical stets abgerundet, abgesehen von einem ausstülpbaren
Haftorgan an dieser Stelle, auf das wir weiter unten bei der Besprechung des
Praetarsus der übrigen Beine zurückkommen, weil wir es von praetarsalen
Organen abzuleiten haben.
Wie Kraepelin (1901) schon feststellte, ist dieser Tarsus nur bei der
Familie der Galeodidae gegen den Metatarsus beweglich, während er bei allen
übrigen Solifugen unbeweglich erscheint. Im letzteren Falle ist er bei einigen
Gattungen (z. B. Rhagodes und Verwandten) nur durch eine Ringfurche
vomMetatarsus abgesetzt (Abb. 59, B). Bei den Galeodidae dagegen besitzt der
Tarsus dorsal einen durch eine schwache Querfurche abgesetzten Basalwulst
und ist hier durch eine sehr schmale Bindehaut mit dem Metatarsus verbunden.
Diese Bindehaut springt ventral in eine kleine Ausbuchtung des Tarsus vor.
Ein besonderes Gelenk mit Condyli und Pfannen ist nicht festzustellen, ge-
schweige die Ausbildung eines Dachgelenkes wie an den Laufbeinen zwischen
Metatarsus und Tarsus stets zu finden ist. Die Art und Weise der Bewegung des
Tarsus gegen den Metatarsus ist die eines leichten Beugens, ihr Zustande-
kommen besprechen wir bei der Muskulatur der Gliedmaßen.
Alle Glieder der Pedipalpen von der Coxa an sind bis auf ihre Gelenk-
häute und die Gleitfläche ihrer Gelenke mehr oder minder dicht besetzt mit
kürzeren oder längeren Haaren und feinen Borsten. Außerdem können Femur,
Tibia und Metatarsus starre Dornen, lang ausgezogenen Dornborsten, Zylinder-
borsten oder gar weiche Papillen tragen. Das Vorhandensein oder Fehlen
solcher Gebilde ist bisweilen von systematischer Bedeutung. Andererseits
ist die Art der Bewehrung bei beiden Geschlechtern derselben Art verschieden,
so daß sie nur als sekundäres Geschlechtsmerkmal gewertet werden kann. So
haben z. B. alle Rhagodidae (Männchen wie Weibchen) auf der distalen Hälfte
der Ventralfläche des Metatarsus 10 — 20 starke, unregelmäßig verteilt stehende
Dornen und gewisse Arten der amerikanischen Gattung Eremobates (Männchen
wie Weibchen) weiche Papillen am Metatarsus. Bei anderen Genera sind im
männlichen Geschlecht starke Dornen in zwei ventralen Längsreihen am
Metatarsus oder gar auch Tibia, welche Glieder bei den Weibchen derselben
Art dann nur behaart sind (manche Daesien). Oder die Bewehrung des Femur
und der Tibia mit langen Dornborsten ist beim Männchen viel stärker als beim
Weibchen {Galeodidae). Auch die Verteilung der Zylinderborsten an der Tibia
und besonders am Metatarsus ist für Gattung und Art verschieden und wird
in der Systematik in Ermangelung anderer trennender Merkmale oft benutzt
(Solpuga- Arten). Sehr selten trägt auch der Tarsus eine Dornbewehrung an der
Basis. Auf all diese Besonderheiten kann erst in der Systematik eingegangen
werden
e) 1. — 4. Laufbein.
Die auf die beiden Pedipalpen folgenden vier Extremitätenpaare be-
zeichnen wir als 1. — 4. Lauf beinpaar. Das erste von ihnen ist das schwächste
von allen Gliedmaßen der Solifugen, obgleich es vielfach länger ist als das
IV. Organisation. 65
folgende. Es unterscheidet sich von den Pedipalpen schon dadurch, daß es
ein Glied mehr besitzt als diese. Um uns richtig zu orientieren, gehen wir mit
Born er (1902) von dem fest fixierten, echten bicondylischen Scharniergelenk,
dem Femurtibialgelenk, aus, das genau denselben Bau hat wie an den
Pedipalpen. Alles, was distal dieses Gelenkes liegt, gehört zu Tibia und Tarsus
(Börners Tibiotarsale), und alle Glieder die proximal dieses Gelenkes zu
finden sind, sind der Reihe Femur, Trochanter und Coxa zuzurechnen. Das
am meisten proximal liegende Glied der Beine ist wiederum die fest und un-
beweglich an der Ventralseite des Prosoma findliche Coxa, die für das erste
Laufbein schräg nach vorn gerichtet ist, während das jenem Kniegelenk
proximal zunächst liegende Glied als Femur anzusprechen ist. Es bleiben dann
zwei zwischen diesen beiden Gliedern liegende Abschnitte zu deuten. Dies
gelingt durch die Analyse der sie verbindenden Gelenke, und es ergibt sich,
daß das von der Coxa mit dem folgenden Glied gebildete Gelenk genau dem
Coxotrochanteralgelenk der Pedipalpen entspricht. Nur ist der hintere Con-
dylus sehr schwach entwickelt. Also ist das auf die Coxa folgende Glied der
Trochanter, der seinerseits mit dem nächstfolgenden wieder durch ein bicon-
dylisches Gelenk verbunden ist, dessen Condyli am Trochanter unten-vorn
und oben-hinten anzutreffen sind. Da dieses zweite Glied des ersten Lauf-
beines außerdem schräg abgestutzt ist und daher vorn kürzer ist als hinten
(wie an den Pedipalpen), so ist es als Trochanter zu werten. Von ihm bis zum
Kniegelenk folgen noch zwei Glieder, die demnach zum Femur zu rechnen
sind. Das größere, längere dieser beiden Glieder liegt distal und ist durch
ein bicondylisches Gelenk, dessen Condyli dorsal und ventral liegen, dem proxi-
malen, viel kürzeren Femurabschnitt aufgesetzt. Die Trennungslinie beider
Femuralglieder (Femur I basal und Femur II apical) verläuft schräg zur Längs-
achse des Beines derart, daß der dorsale Condylus mehr proximal liegt als der
ventrale, wodurch der Femur I dorsal nur etwa halb so lang ist wie ventral
und eine Bewegung beider Glieder gegeneinander in horizontaler Richtung bei
gleichmäßiger Hebung und Senkung der distalen Beinglieder möglich wird
(Abb. 60, /, Fl3 F2).
Distal des oben für die Orientierung über die Beinglieder als festliegend
gewählten Kniegelenkes finden wir am ersten Bein noch drei Glieder, die
Börner (1902) als Tibiotarsale zusammenfaßt. Das erste dieser Glieder (das
fünfte des ganzen Beines) ist die Tibia, die mit dem folgenden durch ein
bicondylisches Scharniergelenk von ganz derselben Ausbildung verbunden
ist, wie es beim Femurtibialgelenk gefunden wird, also ein Beugen und Strecken
der Tibia zum folgenden Gliede nur in der Ebene des Beines gestattet. Das
auf die Tibia folgende Glied gehört dem Tarsalabschnitt des Beines an und wird
als Metatarsus (bei Kraepelin, 1899 u. 1901: Protarsus) bezeichnet, auf
den am ersten Bein stets nur noch ein Glied, der Tarsus (s. str.) folgt. Dieser
liier stets eingliedrige Tarsus ist distal entweder unbewehrt oder weist, wenn
er zwei Endkrallen trägt, Spuren eines Praetarsus auf. Die letztgenannten
Verhältnisse besprechen wir weiter unten im Zusammenhang und Vergleich
Bronn, Klassen des Tierreichs. V. 4. Roewer. 5
66 Solifuga oder Walzenspinnen.
mit dem Praetarsus der übrigen Beine (vgl. S. 77). Zwischen Metatarsus
und Tarsus befindet sich ein Gelenk von einem für die Solifugen an allen Lauf-
beinen eigentümlichen Bau, ein sog. ,, Dachgelenk". Da es aber an dem
2. — 4. Laufbein vollkommener ausgebildet ist als am ersten Bein, wo es an
der allgemeinen Rückbildung desselben teilnimmt, soll es erst bei der Be-
sprechung des 2. — 4. Laufbeines näher erläutert werden.
Außer bei den Rhagodiae, bei denen der Metatarsus des ersten Beines
ventral in ähnlicher Weise, aber mit schwächeren und nicht so zahlreichen
Dornen wie der Metatarsus der Pedipalpen bewehrt ist, ist das erste Bein nur
behaart.
Das zweite Laufbein hat dieselbe Anzahl von Gliedern wie das erste, ist
aber dem ersten gegenüber, als ausschließlich zur Fortbewegung dienende
Gliedmaße, zu diesem Zweck viel besser ausgebildet in bezug auf Stärke,
Bewehrung und Besitz eines Endkrallen tragenden Praetarsus (Abb. 60, II).
Die vier proximalen Glieder dieses Beines sind den entsprechenden des ersten
Beines als Coxa, Trochanter, Femur I und II ganz gleich gebaut und durch die
gleichen Gelenke miteinander verbunden. Nur ist die Coxa mit ihrer distalen
Öffnung genau senkrecht zur Längsachse des Körpers gestellt, und es ist
ferner zu bemerken, daß das Coxotrochanteralgelenk nur einen vorderen Con-
dylus der Coxa besitzt, der hintere aber fast ganz rückgebildet ist. Der Tro-
chanter selber ist wie am ersten Bein vorn etwa doppelt so lang wie hinten.
Am bicondylischen Trochanterofemoralgelenk finden wir den vorderen Con-
dylus etwas dorsalwärts und den hinteren etwas ventralwärts verschoben.
Das Interfemoralgelenk ist im Gegensatz zu dem entsprechenden Gelenk des
ersten Beines nur monocondylisch. Es besteht hier nur ein vorn-oberer Condy-
lus, der gegenüberliegende Condylus ist nicht vorhanden und durch eine ge-
spannte Bindehaut ersetzt, doch bleibt die Bewegungsmöglichkeit beider
Femurabschnitte gegeneinander die gleiche wie am ersten Bein. Zwischen
Femur II und Tibia sowie zwischen dieser und dem Metatarsus ist das oben
beschriebene bicondylische Scharniergelenk, das wir als Kniegelenk beschrieben,
in gleicher Ausbildung vorhanden. Auf den Metatarsus folgt der Tarsus, der
ein- bis viergliedrig sein kann. Der Tarsus artikuliert am Metatarsus durch ein
eigentümliches Scharniergelenk, welches außer der Beugung des Tarsus gegen
den Metatarsus auch ein leichtes Wenden des Tarsus nach vorn oder hinten
in der Horizontalen gestattet. Dieses Gelenk, das sich an dieser Stelle an
allen vier Beinen (den Laufbeinen der Solifugen) — am schwächsten ausge-
bildet am ersten Bein (vgl. oben) — findet, beschreibt zuerst Hansen (1883.
S. 196). Da der Metatarsus mit einer schuppen- oder dachartigen Apophyse
die Basis des Tarsus dorsal überragt, nennen wir dieses Gelenk das „Dach-
gelenk". Die Abbildung 61 zeigt das apicale Ende des Metatarsus losgelöst
von der Basis des Tarsus in Seitenansicht und Abbildung 62 die basale Öff-
nung des Tarsus und die apicale Öffnung Metatarsus in Frontalansicht. Der
Metatarsus entsendet dorsal ein im Bogen quer abgestutztes Dach, dessen
Seitenwinkel vorn und hinten leicht abgerundet sind. Ventral ist der Meta-
IV. Organisation.
67
tarsus tief ausgebuchtet. Blickt man in die Öffnung des Metatarsus, so sieht
man den sie umgebenden Chitinwulst, der rechts und links (in natürlicher
Haltung des Beines vorn und hinten) je einen kräftigen Condylus trägt. In
einiger Entfernung vom apicalen Dachrand (in Abb. 61 punktiert angegeben)
verläuft die dorsale Anheftungslinie der weichen Gelenkhaut, die sich ventral
an der Ausbuchtung des Metatarsus fortsetzt. Die basale Öffnung des Tarsus
zeigt in der Ventralhälfte einen Chitinhalbring, an dessen Schenkelenden je
eine längliche Gelenkpfanne erkannt wird. Dieser Bogen dient zur Anheftung
der ventralen weichen Gelenkhaut. Der dor-
sale Halbring der Tarsenbasis wird von einer
breiten Haut besetzt, die unterhalb des Meta-
tarsus-Daches (die punktierte Linie der Ab- xT ^s?--/7/
bildung 61) angeheftet ist. Diese Haut ist
in ihrer proximalen Hälfte gleichmäßig weich
und strukturlos, in ihrer dem Tarsus zu-
rm
Abb. 61. Dachgelenk zwischen Metatarsus
und Tarsus des zweiten Beines vonSolpuga
venatorPoc. (beide Glieder im Gelenk von-
einandergelöst). — d = Dach des Meta-
tarsus (Mt), c — Condylus, rm = ge-
riefte Bindehaut an der oberen Basis des
Tarsus (Ta).
Abb. 62. Solpuga venator Poe. Ta —
Basale Öffnung des Tarsus und Mt =
apicale Öffnung des Metatarsus des zweiten
Beines, c = Condylus, d = Dach des Meta-
tarsus, pf = Gelenkpfanne des Tarsus,
rm = geriefte Bindehaut, am oberen
Rande der Tarsenbasis ansetzend, vr =
Ventralhälfte des stark chitinisierten
Ringwulstes an der Öffnung von Meta-
tarsus und Tarsus.
gewendeten Hälfte dagegen zeigt sie 20 — 30 (in artlich verschiedener Anzahl)
scharfe Furchen abwechselnd mit feinen Chitinkielen, die, parallel oder
fächerartig gegen den Metatarsus konvergierend, sich über die ganze Breite
dieser Fläche anordnen (Abb. 61 u. 62, rm). Durch diese gestützte Haut und
ihre Anheftung unter dem Dach des Metatarsus liegt die Längsachse des Tarsal-
gliedes etwas unter die Längsachse des Metatarsus verschoben, und der Tarsus
scheint in der Ruhelage etwas unter dem Metatarsus hervorzuhängen. Das
Gelenk erhält dadurch einen größeren Spielraum, so daß der Tarsus gegen
den Metatarsus nicht nur in der Ebene des Beines gebeugt, sondern, wenn er
gebeugt ist, auch etwas nach vorn und hinten gewendet werden kann. Eine
5*
Q8 Solifuga oder VValzenspinpen.
Aufwärtsbewegung des Tarsus gegen den Metatarsus wird aber ausgeschlossen
und durch das Dach des Metatarsus verhindert. Hansen hat diese Verhält-
nisse von einer Keihe von Gattungen an verschiedenen Beinen untersucht und
findet nui1 wenige Unterschiede in der Ausbildung dieses Gelenkes. Wir können
das im großen und ganzen bestätigen, müssen aber feststellen, daß dieses Dach-
gelenk an allen vier Laufbeinen aller Gattungen in mehr oder minder voll-
kommener Ausbildung stets zu finden ist. Auch am so umgebildeten vierten
Bein der Hexisopodidae fehlt es nicht und läßt gerade hier die Homologisierung
der Glieder mit Metatarsus und Tarsus zu. Es ist festzustellen, daß das Dach
und die Chitinriefen seiner Gelenkhaut um so mehr ausgebildet sind und letztere
um so breiter ist, je länger und dünner die Beine sind und je mehr Tarsen-
glieder die Beine besitzen.
Hat der Tarsus des zweiten Laufbeines mehr als ein Glied, so ist die
Verbindung der Tarsenglieder des zweiten und dritten Beines untereinander
ebenso gebaut wie am vierten Tarsus, wo wir sie besprechen werden.
Das zweite Bein zeigt im allgemeinen eine Bedornung an Tibia und Me-
tatarsus. Ventral sind es zumeist lange, in eine dünne Spitze ausgezogene,
zu Paaren oder einzeln stehende Dornborsten von für die Species konstanter
Stellung und Zahl. Die Tibia trägt bei manchen Gattungen dorsale End-
dornen, bei anderen ist sie hier unbewehrt. Der Metatarsus hat vielfach eine
dorsale Längsreihe aus fünf bis sechs sehr kräftigen Dornen, oder es sind nur
drei Dornen vorhanden, mit denen alternierend und etwas seitlich stehend
zwei schwächere Dornen oder gar nur Dornborsten zu finden sind, oder er ist
dorsal ganz unbewehrt. Der Tarsus hat eine ventrale, für die Gattung kon-
stante, selten auch eine dorsale Bewehrung mit Dornen, die mit gebräunter
Spitze stets deutlich aus der feinen Sohlenbehaarung des Tarsus zu unter-
scheiden sind, was für die Systematik der Gattungen von großer Wichtig-
keit ist. Manche Gattungen zeigen auch Femur und Tibia mit Dornen und
Dornborsten bewehrt, Verhältnisse, auf die wir bei der Besprechung der Syste-
matik auch noch zurückkommen werden. Der am zweiten Bein vorhandene
Praetarsus besitzt zwei große Krallen und ein Arolium.
Das dritte Laufbein hat ebenso wie das zweite ausschließlich der Fort-
bewegung zu dienen und ist distal des Kniegelenkes zwischen Femur und
Tibia, das hier ebenso wie am ersten und zweiten Bein als bicondylisches
Scharniergelenk ausgebildet ist, genau so gebaut und gegliedert wie dieses.
Auch die Zahl der Tarsenglieder ist stets genau dieselbe am zweiten und dritten
Bein, und nicht etwa größer als am zweiten Bein, wie Börner (1902, S. 305)
meinte. Proximal des Femurtibialgelenkes liegen die Verhältnisse des dritten
Beines insofern anders als am zweiten Bein, als jenes hier ein Glied mehr
besitzt als dieses. Die distale Öffnung der Coxa ist schräg nach hinten gerichtet,
besitzt ebenso wie die Coxa des zweiten Beines nur einen vorderen (vorn-unten
liegenden) Condylus, ihr hinterer dagegen ist stark rückgebildet und beteiligt
sich nur wenig bei Gebrauch des Coxotrochanteralgelenkes, das im übrigen
denselben Bau hat wie an den bereits besprochenen Beinen. Zwischen der
IV. Organisation. 69
Coxa des zweiten und des dritten Laufbeines liegt eine verhältnismäßig breite
Zone weicher Bindehaut, in der das prosomale Stigma mit Spuren medialer
Sternalgebilde gefunden wird. Immerhin gestattet diese breite Zone weicher
Bindehaut eine weitgehende Bewegung des hinter ihr liegenden Körperab-
schnittes, also einschließlich der beiden letzten Laufbeine, gegen den vor ihr
liegenden Teil des Prosoma mit den übrigen Gliedmaßen. Diese Bewegungs-
möglichkeit bezieht sich im besonderen auf ein Heben des hinteren Teiles
gegen den vorderen, auf die wir bei Besprechung der Muskulatur noch zurück-
kommen werden. —
Zwischen dem Coxotrochanteralgelenk und dem Kniegelenk zwischen
Femur und Tibia finden sich am dritten Laufbein vier Glieder, deren beide
distale als Femur I und II zu werten sind, da sie durch dasselbe monocondy-
lische Gelenk verbunden werden, wie es am ersten und zweiten Laufbein
an dieser Stelle festgestellt wird. Auch hier findet sich der eine Condylus
oben-vorn, wie auch beide Femurglieder die gleiche relative Größe und Form
haben. Es bleibt für die beiden noch übrigen Glieder distal der Coxa mit dem
typischen Coxotrochanteralgelenk nur ihre Bewertung als zwei Trochanteren,
die Trochanter I und II zu benennen wären. Der distal liegende Trochanter II
bildet mit dem Femur I ein bicondylisches Trochanterofemoralgelenk, wie es
am zweiten Bein gefunden wird mit vorn-unterem und hinten-oberem Condylus
(Abb. 60, I, II, III). Das neu hinzutretende Intertrochanteralgelenk ist eben-
falls bicondylisch. Seine Condyli liegen seitlich zur Längsachse vorn und hinten
und ermöglichen die Hebung und Senkung der distal von ihm gelegenen
Beinabschnitte in vertikaler Richtung. Die Vorderseite des kurzen Trochanter II
ist länger als die Hinterseite, während der längere Trochanter I vorn kaum
länger ist als hinten und fast zylindrische Form hat (Abb. 60, III, Trx u. Tr2)~
— Im Besitz von Praetarsus, Doppelkrallen und Arolium gleicht das dritte Lauf-
bein bei allen Formen dem zweiten Bein. Meistens ist das auch in der Bewehrung
von Tibia, Metatarsus und Tarsus mit Dornborsten und Dornen der Fall.
Höchstens ist die dorsale Bewehrung des Metatarsus bei manchen Gattungen
am dritten Bein schwächer als am dritten Bein, Merkmale, die die Systematik
verwendet. Dagegen ist bei den Bexisopodidae die Bewehrung des zweiten
und dritten Beines sehr voneinander verschieden; ersteres ist im allgemeinen
stärker bedornt als letzteres, das dafür reichlicher mit feinen Dornborsten und
Haaren, besonders an den Endgliedern, ausgestattet ist (vgl. Abb. 64).
Das vierte Laufbein ist das stärkste und längste von allen, hat auch
mit Ausnahme der Hexisopodidae, in derselben Weise wie das zweite und dritte
Bein dieselbe Ausbildung von Praetarsus, Doppelkrallen und Arolium am
distalen Tarsenglied. Dagegen ist die Dornbewehrung an Tibia und Metatarsus
meist viel schwächer als an jenen Beinen, wenn sie nicht ganz fehlt. Die Zahl
der Glieder des vierten Beines ist dieselbe wie am dritten Bein, wenn nicht
sekundär der Tarsus in eine größere Zahl von Gliedern zerfällt, wie es oft der
Fall ist (Galeodes, Solpuga, Daesia und andere). Die Glieder des vierten
Beines lassen sich im übrigen genau mit denen des dritten Beines homolo-
70 Solifuga oder Walzenspinnen.
gisieren, so daß wir unterscheiden: Coxa, Trochanter I und II, Femur I und II,
Tibia, Metatarsus und Tarsus. Wir finden das typische bicondylische Femur -
tibialgelenk (Kniegelenk) und Tibiotarsalgelenk, sowie das Dachgelenk,
so daß an der Homologie der diesen Gelenken benachbarten Glieder nicht ge-
zweifelt werden kann. Die Coxa ist zur Körperlängsachse noch mehr schräg
nach hinten gerichtet, als es am dritten Bein der Fall ist. Sie konvergieren
nach vorn dermaßen, daß ihr gemeinsamer spitzer Hinterwinkel das kleine
mediane Dreieck des praegenitalen Sternits des Opisthosomas einfaßt (vgl.
dort). Die Coxa des vierten Beines besitzt für das Coxotrochanteralgelenk
zwei Condyli, die beide, der vordere wie der hintere, wohl ausgebildet sind und
auf Apodemen des Coxenrandes sitzen (Abb. 80, Co 4X u. Co 42). Der vordere
Condylus liegt tiefer, mehr ventral als der hintere, so daß das Bein durch
dieses Gelenk scharf von unten-hinten-außen nach vorn-oben-innen bewegt
werden kann (bei Spitirusmaterial liegen die vierten Beine in den meisten
Fällen dorsal über demProsoma und vorderen Opisthosoma gekreuzt). Intertro-
chanteralgelenk, Trochanterofemoral- und Interfemoralgelenk sind wie am
dritten Bein gebaut. Der Trochanter I ist länger als am dritten Bein. Am
Trochanter II ist die Länge der Vorderseite nicht so viel größer als die der
Hinterseite. Coxa und Trochanter I tragen je zwei, Trochanter II nur ein
gestieltes, spateiförmiges Organ, die sog. Malleoli, auf deren Bau und
funktionelle Bedeutung, soweit sie bekannt ist oder vermutet werden kann,
wir bei Besprechung der Sinnesorgane noch eingehen. Die jungen Tiere haben
jederseits nur drei solcher Organe (zwei an der Coxa und eines am Tochanter I),
wie es selten (bisher nur bei der Hexisopodidae- Gattung Mossamedessa) bei
völlig erwachsenen Tieren der Fall ist. Im alleinigen Besitz dieser Organe sind
die Solifugen von allen anderen Arachnoideen jederzeit sehr leicht zu er-
kennen. ■ — Der Femur II ist bei vielen Solifugen keulig verdickt und bildet
dann das stärkste aller Beinglieder. Bei einer größeren Anzahl von Gattungen
ist der Tarsus, der mit dem Metatarsus durch das typische Dachgelenk ver-
bunden ist, in eine größere Anzahl von Gliedern geteilt. Diese Glieder sind
oft sehr schwer zu erkennen, da ihre Trennungsfurchen dann sehr schwach sind
und eigentliche Condyli zwischen ihnen fehlen. Am besten werden sie von der
Ventralseite des Tarsus her gezählt, wo die hier am stärksten entwickelte
Bindehaut nie behaart ist, während die Tarsenglieder gerade ventral mit dichten
Sohlenhaaren besetzt zu sein pflegen, die bisweilen in ihrer Ausbildung beim
Männchen zu sog. Tubenhaaren sekundäre Geschlechtsmerkmale darstellen
(Galeodidae, Solpuga, usw.). Das basale Glied eines mehrgliederigen Tarsus
pflegt von allen das längste zu sein. Ist der Tarsus dreigliederig, so ist sein
zweites Glied meist das kürzeste und ringförmig, während das Endglied dann
wieder länger, oft auch am Praetarsus dicker ist als basal. Von der Seite her
betrachtet (Abb. 63) pflegen die Tarsenglieder durch Furchen voneinander
getrennt zu sein, die schräg von oben-proximal nach unten-distal verlaufen.
Sie sind durch weiche Bindehaut miteinander verbunden, die ventral am brei-
testen ist und sowohl in das proximale wie auch besonders in das distale
IV. Organisation. 71
Tarsenglied vorspringt. An den Seiten des Tarsus und dorsal ist sie nur sehr
schmal, so daß die abgerundete dorsale Basis eines Tarsengliedes unter die
dorsal-apikale Kante des proximal von ihm liegenden Tarsengliedes zu liegen
kommt. Da, wo sich zwei aufeinander folgende Tarsenglieder lateral berühren,
hat das proximale von ihnen jeder seits bisweilen Spuren eines Condylus. Die
gegenseitige Lage und Ausbildung der Tarsenglieder hat zur Folge, daß beim
Anziehen der Krallensehne die Tarsenglieder sich nur ventral noch weiter
einander nähern können und somit der ganze Tarsus ventral eingekrümmt
wird bzw. also seiner Unterlage angedrückt wird, während eine Krümmung
dorsalwärts ausgeschlossen ist, da die Glieder durch ihre gegenseitige Über-
deckung sich gegen einen solchen Druck versteifen (Abb. 63).
Meistens besitzen die Tarsalglieder außer ihrer Sohlenbehaarung jeder -
seits nahe der Ventralfläche stärkere, schräg distal- ventral gerichtete Dornen,
Abb. 63. Tarsus des vierten Beines von Solpuga venator Poe. in Seitenansicht, aus-
gestreckt. Die Behaarung ist fortgelassen, ebenso die Bedornung der Gegenseite.
die aus der Behaarung hervorragen und stets deutlich daran zu erkennen sind,
daß sie eine stark gebräunte, leicht gekrümmte Spitze besitzen. Die Zahl und
Lage dieser Dornen ist für die Gattung durchaus konstant, wie wir uns durch
Untersuchung einiger hundert Formen vieler Gattungen und Arten über-
zeugen konnten. Wir kommen auf die Bedeutung dieses Merkmals bei der
Besprechung der Systematik zurück. Es mag hier auch hervorgehoben werden,
daß wir die Zahl der Tarsenglieder als konstant ansehen und glauben als richtig
annehmen zu müssen, daß die Formen mit eingliedrigen Tarsen die primitiven
sind gegenüber denjenigen mit mehrgliedrigen Tarsen. Wir halten dies für ein
Merkmal, das wir für die phylogenetischen Zusammenhänge innerhalb der
ganzen Ordnung nicht vernachlässigen dürfen ; es wird gegebenen Ortes darauf
weiter einzugehen sein.
Bevor wir die Besprechung der Beine abschließen, muß erwähnt werden,
daß die Hexisopodidae insofern von den übrigen Solifugen eine Ausnahme
machen, als deren 2. — 4. Laufbein beträchtliche Abweichungen vom allge-
meinen Bau und Anordnung zeigen. Die Pedipalpen und in geringerem Maße
das erste Laufbein sind, wie wir sahen, bei den Solifugen allgemein nach vorn
gedreht, so daß die Ventralseite normaler Lage fast nach vorn gerichtet ist.
An dieser Lageveränderung ist bei den Hexisopodidae auch das zweite Lauf-
bein beteiligt, so daß seine betreffenden Glieder, die durch das sonst mit seinen
Condyli dorsal, hier aber an der Hinterseite des Beines liegende, bicondylische
Scharnier des Knie- und Tibiotarsalgelenkes verbunden werden, fast ganz in
72
>' !■'•' '> ' enspinn n.
horizontaler Ebene arbeiten und das Bein infolgedessen weniger zum Stützen
des Körpers als zum Graben und Schieben gebraucht werden kann, was ja
durch den außerordentlichen Besatz mit starken Spateldornen (bei Mossa-
Abb. 64. Mossamedcssa afaiormis n. g. n. sp. — Männchen in Ventralansicht.
ssa, Abb. 64) an Femur 11 bis Tarsus an der Außenseite oder mit Spitzen-
dornen (bei Chelypus, Abi». 65) an Tibia bis Tarsus bestätigt wird. Auffällig ist
hier am zweiten Bein von Chelypus wie Mossamedessa, daß Femur 1 und II
einander gleich groß sind, ja bei Mossamedessa ersterer den Femur II sogar
noch an Dicke übertrifft. Der eine Condvlus des Interfemoralgelenkes ist
durch jene Lagedrehung von der Dorsalseite ebenfalls nach der Hinterseite
IV. Organisation. T-!
gerückt, und vorn schließt eine sehr breit»-, weiche Haut das Gelenk, wodurch
die Beugung der distal davon liegenden Glieder in der Horizontale der Mediane
zu noch vervollkommnet wird. Coxotrochanteral- und Trochanterofemoral-
gelenk sind dagegen nur wenig nach vorn ge-
dreht, auch behalten Coxa und Trochanter fast
ihre bei den übrigen Solifugen übliche Gestalt.
1 31 das zweite Laufbein der Hexiso podidae
nach vorn, so sind das dritte und vierte Lauf-
bein stark nach hinten gedreht und beide,
besonders aber das vierte ..Laufbein" als
,, Grabbein" ausgebildet. Von Chelypus liegt
uns nur die Zeichnung des dritten und vierten
Beines von Hewitt (1919, Fig. 13, c, d,f) vor
(Abb. 66), einen Hexisopus sahen wir nicht,
M < usamedessa konnten wir am dritten und
vierten Bein untersuchen (Abb. 64). Wir be-
sprechen zunächst das dritte Bein. Coxa und
Trochanter I sind gleich groß oder Tro-
chanter I sogar kräftiger als die Coxa, ihr Gelenk ist von normaler Lage.
Trochanter 11 ist dagegen viel kürzer als Trochanter I, wie üblich dreieckig.
d. h. vorn breiter als hinten, das Intertrochanteralgelenk von normaler Lage,
Abb. 65. Chelypus hirsti He-
witt.— 2. Bein (nach Hewitt
1919).
Abb. 66. Chelypus hirsti Hewitt. • — drittes Bein
a) von oben her gesehen, b) Femur II bis Tarsus des dritten Beines
(nach Hewitt 1919).
Sehr kurz ist ferner Femur I und mit dem Femur II durch eine breite, nach
hinten gerichtete, weiche Bindehaut verbunden. Der sonst dorsal liegende,
eine Condylus des Interfemoralgelenkes ist ganz an die Vorderseite gerückt.
Durch das derart gelagerte Gelenk können die distal von ihm liegenden Glieder
also gehoben und gesenkt, vor allem aber weitgehend in der Horizontalebene
nach hinten der Mediane zu bewegt werden, was der Benutzung des Beines
als Grabbein besonders zugute kommt. Die beiden Scharniergelenke zwischen
Femur II und Tibia, sowie zwischen dieser und dem Metatarsus sind durch
diese Drehung des dritten Beines von der ursprünglich dorsalen Lage ihrer
beiden Condyli nach vorn verlagert und richten bei ihrem Gebrauch die be-
treffenden Beinglieder auch in der Horizontalebene weiter der Mediane zlv
74
Solifuga oder Walzenspinnen.
Besonders kräftig scheint bei Chelypus die hier stark verdickte Tibia zu arbeiten
(Abb. 66), die aber bei Mossamedessa nicht durch bedeutende Stärke auffällt.
Praetarsus und die doppelten Endkrallen, deren Endabschnitt so lang ist wie
ihr Basalabschnitt, sind am zweiten und dritten Tarsus in gleicher Weise ent-
wickelt.
Wir haben oben schon darauf hingewiesen, daß das letzte Bein der Hexi-
sopodidae am abweichendsten von dem aller anderen Solifugen gebaut ist.
Daher hat die Homologisierung seiner Glieder auch manche Schwierigkeiten
bereitet. Von den beiden Gattungen Chelypus und Hexisopus liegen uns nur
Abb. 67. 4. Bein in Ventralansicht (nach Hewitt 1919 u. Purcell 1902)
a) Chelypus hirsti Hewitt. b) Chelypus barberi Pure.
die Abbildungen Hewitts (1919) und Kraepelins (1901) vor (Abb. 67),
nur Mossamedessa konnten wir untersuchen (Abb. 64 u. 68). Zwar konvergieren
die beiden Coxen des vierten Beinpaares, die von einigen Autoren für Chelypus
sogar in der Mediane anastomosierend angegeben werden, bei Mossamedessa
hier aber sicher durch eine schmale Bindehaut getrennt sind, in ähnlicher
Weise wie bei den übrigen Solifugen nach vorn, sind also schräg nach hinten
gerichtet, aber die Reihe der übrigen Glieder ist derart zueinander gestellt,
daß ein doppelter rechter Winkel entsteht und diees Beine der Ventralseite
des Opisthosoma dicht angeschmiegt getragen werden. Die Zahl der Glieder
dieser Beine ist auch dieselbe wie bei den übrigen Solifugen mit eingliedrigem
Tarsus, aber sowohl ihre Längenverhältnisse, ihre gegenseitige Lage wie auch
ihre Gelenkverbindungen sind andere als bei den übrigen Walzenspinnen.
Purcell (1899, S. 382) hebt hervor, daß Hexisopus eine reduzierte Zahl
von Trochantergliedern habe und dadurch schon von allen anderen Gattungen
zu trennen sei, wie es schon Simon (1887, S. 374) für Hexisopus jodiens hervor-
hebt. Simon gibt für diese Art zwei Trochanteren und zwei Tarsenglieder an.
Purcell läßt der Coxa zwei Trochanteren, diesen nur den einen langen Femur
IV. Organisation.
10
folgen; er betrachtet das diesem folgende, kurze, keilförmige Stück als Tibia,
dem distal ein Metatarsus und weiterhin zwei Tarsenglieder angereiht sind.
Kraepelin (1901, S. 7) tritt der Auffassung Purcells, dem übrigens neuer-
dings Hewitt(1919) wieder beistimmt, entgegen und homologisiert die Glieder
des nach ihm nur mit einem Tarsenglied versehenen vierten Hexisopodidae-
Beines mit denen des vierten Beines der übrigen Solifugen. Wir müssen uns
aus folgenden Gründen der Kraepelin sehen Auffassung voll und ganz
anschließen.
Abgesehen davon, daß der Tarsus des vierten Beines der Hexisopodidae
weder einen Praetarsus, noch ein Arolium, noch bewegliche Endkrallen be-
Abb. 68. Mossamedessa abnormis n. g. n. sp. — 4. Bein I) in Ventralansicht, II) in
Dorsalansicht, III) Metatarsus und Tarsus mit Dachgelenk, stärker vergrößert. — Die
Behaarung und Bedornung in I und II ist fortgelassen, die Gelenkhäute sind punktiert,
die Condyli in dickeren Punkten angegeben. — C) Coxa; Tri, II) Trochanter I u. II;
F l, II) Femur I u. II; Ti) Tibia; Mt) Metatarsus; Ta) Tarsus.
sitzt (Abb. 68, III), finden wir auch die Gelenkverbindungen der einzelnen
Glieder von der üblichen Weise abweichend gebaut. Deswegen gehen wir am
besten vom Tarsus aus, um dieHomologisierung durchzuführen. Hier ist hervor-
zuheben, daß der Tarsus — wenigstens bei Mossamedessa — ■ sicher nur ein-
gliedrig ist, denn das Gelenk zwischen ihm und dem proximal von ihm liegenden
Glied ist das bekannte, oben beschriebene Dachgelenk, das wir bei allen
Solifugen zwischen Tarsus und Metatarsus finden. Es ist zwar reduziert
(Abb. 68, III), aber das verkürzte Dach des Metatarsus ist ebenso deutlich zu
erkennen wie die, allerdings schwach, geriefte, dorsale Gelenkmembran.
Durch die Reduktion dieses bei den übrigen Solifugen so überaus beweglichen
Gelenks kann der Tarsus nur sehr geringfügig gegen den Metatarsus gesenkt
werden, noch weniger kann er gehoben werden. Wenn aber der Metatarsus
dieses Beines als solcher erkannt ist, so liegen proximal von ihm noch sechs
70 Solifuga oder Walzenspinnene.
Glieder einschließlich der Coxa (Abb. 68, I. II). Dem Metatarsus proximal
folgend und mit ihm in einer Richtung Hegend, findet sich die Tibia, lateral
ebenso wie der Metatarsus stark und reichlieh bedornt. Die beiden Condyli des
Tibiotarsalgelenkes Heuen in der Horizontalebene medial und lateral und er-
lauben ein geringes Senken von Metatarsus + Tarsus. Das der Tibia proximal
folgende Glied, ebenfalls lateral stark und reichlich bedornt, ist medial sehr
kurz, lateral beschreibt es einen Viertelkreis, so daß es einem Quadranten
gleicht. Es ist der Femur II. Seine apikale imd basale Gelenköffnung
stehen senkrecht zueinander. Das Bein bildet dadurch hier einen rechten
Winkel, dessen proximaler Schenkel senkrecht zur Körperlängsachse steht.
Wir finden hier ein bicondylisches Tibiofemoralgelenk, das dem Kniegelenk
der übrigen Solifugen entspricht. Wie bei diesen liegen auch bei Mossamedessa
beide Condyli rechts und links, gestatten auch ein Abwärtsbeugen der Tibia
wie bei den übrigen Solifugen. Das dem Femur II proximal zunächst befindliche
Glied liegt in der Kühe mit seiner Längsachse senkrecht zur Körperlängsachse,
mit jenem durch ein monocondylisches verbunden, dessen Condylus dorsal in der
Mitte sichtbar wird. Es ist dieses Glied also als Femur I zu werten, da die Gelenk-
verbindung mit dem Femur II die gleiche ist wie bei den übrigen Walzenspinnen
an dieser Stelle. Das Abweichende ist nur, daß bei ihnen der Femur I das kür-
zere und der Femur II das längere Glied ist. während bei den Hexisopodidae
das Umgekehrte der Fall ist. Die basale Öffnung des Femur I ist nicht end-
ständig, sondern nach vorn gerichtet, so daß ihm das proximal folgende Glied
senkrecht zur Femurachse abgeheftet ist und das Bein an dieser Stelle einen
zweiten rechten Winkel bildet und mit dem Trochanter II der Körperlängsachse
wieder parallel wird. Femur I und Trochanter II sind durch ein bicondylisches
Gelenk verbunden, mit je einem Condylus dorsal und ventral. Eine weiche
Bindehaut in größerer Ausdehnung befindet sich hier lateral und medial,
so daß dieses Gelenk dazu gebraucht werden dürfte, bei weiter seitlicher Aus-
holung den Femur I und seine distal folgenden Glieder nach hinten zu drängen.
Ein ähnliches Gelenk mit gleicher Lage der beiden Condyli dorsal und ventral
verbindet den Trochanter II und I, die beide fast gleich lang sind. Auch das
Coxotrochanteralgelenk besitzt zwei Condyli, von denen der eine vorn-unten
und der andere hinten-oben, so daß eine Drehachse entsteht, um die das ganze
Bein jenseits der Coxa medialwärts nach hinten, also der Körperachse zu
gezwungen werden kann mit geringer Abweichung nach unten. Faßt man die
Wirkungsweise der Gelenke des vierten He xisopodidae-Behies zusammen und
berücksichtigt ihre Lage sowie die Form der einzelnen Glieder, so ergibt sieh
für diese Gliedmaße die Leistung einer Scharr- und Grabbewegung, die den
Körper in einem entsprechenden Medium nach vorn schiebt, wozu die An-
ordnung der zahlreichen Dornen an der Außenseite des Femur II und der
Tibia sowie rings an Metatarsus und Tarsus die beste Bestätigung bieten.
Daß bei Mossamedessa bei dem erwachsenen Männchen mit ausgebildetem
Flagellum nur drei Malleoli (zwei auf der Coxa und eines auf dem Trochanter I)
zu finden sind, wurde schon früher als sehr auffällig angemerkt. Bei nicht er-
IV. Organisation. 77
wachsenen Solifugen ist es üblich. Auf die Endbewekrung des vierten Tarsus
der Hexisopodidae kommen wir weiter unten zurück.
Über die Homologie der Glieder der Pedipalpen und der vier Laufbeine
sind die Ansichten der einzelnen Autoren bis in die neuste Zeit geteilter
Ansicht gewesen. Oliver und Latreille, der schon sechs Glieder der Pedi-
palpen mit Einschluß der Coxa unterscheidet, nennt diese Gliedmaße „pattes' .
also Beine. Blanchard betrachtet dieCoxen der Beine als Sternite des Prosoma
und die drei kleineren Glieder der hinteren Beine als Coxa, Trochanter und
Troehantin. Kittary (1848) verlegt die Maxillarloben der Pedipalpen an das
Kostrum, wie es neuerdings wieder Police (1928) — wohl zu Unrecht —
versucht hat. Duf our (1862) gibt den Pedipalpen wegen des Fehlens der End-
krallen und wegen ihrer Funktion, die er mit dem von ihm entdeckten, aus-
stülpbaren Haftorgan ihres Tarsus richtig erkannt hat, den Namen „palpes".
Da er auch das erste Bein, das er bei von ihm untersuchten Galeodps- Arten
fälschlich auch als krallenlos ansieht, bezeichnet er als zweites Palpenpaar
und erkennt nur die drei letzten Extremitäten als Laufbeine an. Dies führte
ihn dazu, die Galeodidae als ,,arachnides hexapodes" in Gegensatz zu bringen
mit den Skorpionen, Phalangiden und Araneen als „arachnides octopodes".
Er nennt aber bereits die echten Coxen und nimmt die folgenden kurzen Glieder
am ersten und zweiten Bein als zwei und am dritten und vierten Bein als drei
Trochanteren an. Bernard (1895, S. 327) äußert sich über das dritte und
vierte Bein derart, daß er die beiden basalen Glieder als Trochanteren und
das dritte kleine Glied als einen Teil des Femur ansieht. Pocock (1900 und
früher) wendet in seinen Diagnosen eine Bezeichnung der Beinglieder an,
die der heutigen Auffassung nicht standgehalten hat; er unterscheidet:
an Pedipalpen: Coxa, Trochanter, Femur, Patella, Tibia, Tarsus,
am 1. u. 2. Bein: Coxa, Trochanter, Troehantin, Femur, Patella, Tibia, Tarsus,
am 3. u. 4. Bein: Coxa, Trochanter, Trochantella, Troehantin, Femur, Patella,
Tibia, Tarsus.
Indem Börner (1902) als Ausgangspunkt seiner exakten Untersuchungen
über die Homologisierung der Beinglieder der Solifugen den Bau der Gelenke
heranzog und das typische Coxotrochanteralgelenk sowie das bicondylische
Kniegelenk als festliegend nachweisen konnte, hat er die Kraepelinsche
Beurteilung der Beinglieder richtig homologisieren können. Wir geben Born er s
(1902) klare und eindeutige Übersicht in Gestalt seiner Tabelle hier an. der wir
die Verhältnisse zwischen Tibia und Tarsus hinzufügen. (Siehe nächste Seite.)
Die letzten drei Beinpaare der Solifugen tragen an ihrem distalen Ende
je zwei Krallen. Das letzte Tarsenghed dieser Beine besitzt noch ein weiteres
Glied, den größtenteils weichhäutigen Praetarsus (de Meijere 1902). Es
ist in Seitenansicht von oben nach unten seinem Ende zu abgeschrägt, so daß
es ventral deutlich länger ist als dorsal. An diesem schräg nach oben ge-
richteten Rand, der keinerlei Gelenkhöcker für die Krallen trägt, sondern
ventral jederseits nur einige starke Borsten oder gar Dorne, setzt weiche
, 8 Solifuga oder Waltenspinnea.
H
-
"
i
<<
~
;
~"
~
z
-
fr*
>
z
x
•—
c
£
-
£.
:
-
z
X
_
—
' —
~
-
«
<
_
PL
(8
—
5
j:
7
—
•
-
^_-
■
s
a-1
-
:;
-
:
i
-
-
-
-
B
i
—
g
v
sc
-
—
i
~
—
S
R
;
-
-
-
^<_
_,
-
3
s
—
P
—
3
^^
z
—
—
r-
-
-
~
K
-
-
5
"
:
S
B
_
P
3
0
3*
C
—
<
3
-
3
-
-
-
—
r
r
—
r
-
—
-
s
2
1
Ü5
—
.^
=^
r~
_.
-
~
r
:
r
•
-
—
-
P
—
P
"-<_
P
j-.
—
-
—
3
C^
<
z"
—
z
:
—
-
—
-
-
—
3
-
_
-
z
-
3"
^
ry
:
3
et-
—
3
3
—
-
z
*
z
z
—
—
, >
z
3
—
~
'-<_
^
~.'
r
z
-j-
' -
n
5
|
~
-
T
—
B
=<_
K
-
y~
i
:
Ä
z
z.
3
;
5
__
_
-J-.
...
r:
—
s
Z
-
-
+
3 - =- *
= 3 :
> >
Bindehaut an und diese bildet den
Praetarsus. Er zeigt dorsal eine
stärkere Chitinspange (Abb. 70, ch),
die einen rechten und einen linken
Condylus aufweist (Abb. 69 u. 70. c),
auf denen je eine der beiden K va 1 1 e n
mit ihrer basalen Gelenkpfanne arti-
kuliert. Die beiden Krallen sind
also deutlich als Aufsätze des Prae-
tarsus ZU erkennen. Sie bilden
fast halbkreisartig ventralwart s ge-
krümmte Chitinröhren, deren Lumen
deutlieh in Erscheinung tritt, und
sind an ihrer basalen Gelenkpfanne
offen. Jede dieser Krallen ist zwei-
gliedrig — eines der auffälligen
Merkmale der Solifugen — . und
nur bei den Galeodidae lang be-
haart, bei den übrigen Solifugen
aber gänzlich glatt. Das Endglied
dieser Krallen ist zumeist viel
kürzer als der basale Teil, doch
haben einige Oaleodidae Krallen mit
einem Endhaken beträchtlicher
Länge. Bei Mossamedessa sind diese
2 2 2 2 Krallen auffällig lang und dünn,
E z z ~ und der Endhaken ist so lang wie
~ . ~ . ~ der basale Teil (Abb. 64). Dieser
Endhaken ist seinem Basalteil
~ ~ ~ durch ein Scharniergelenk aufge-
III setzt (Abb. 69, A, C. h) mit einer
- - - dorsalen Pfanne, die auf dem dor-
salen einzigen Condylus des Basal-
tenes artikuliert (Abb. 60. C. ck):
£ g 5= ventral steht der Endhaken mit
dem Basalteil nur durch eine kurze
.x .x .x weiche Bindehaut in Verbindung.
S 2 2 g An der Ventralfläche des Praetarsus
p g. g. p bildet weiche Bindehaut die Streck-
st sohle (Abb. 69, st). Zwischen den
beiden Krallen setzt sich der Prae-
tarsus distal in eine weichhäutige,
aufgetriebene Blase fort, das sog.
Empodium oder Arolium (Pseudo-
- .- •- .+ • +
IV. Organ
"
nychiurn oder -■ - rensen — Plair t>. 69 A,a), das in der Mittele
ventral, eingekerbt erscheint, vor allern wenn s ktist. Bei
;lium dermaßen tief crespalten. daß die Kerbe
bis tief zwischen die beiden Krallen reicht und das Arolium ansg 5t zwei-
lappig erscheint (Abb. 70. I u. Hj. Außer den beiden Krallen und dem Arolium
Abb. 69. 1' ron Solpuga v'enator Poe. A. mit au-, m Arolium, B.
mit rüc . s em Arolium, C. Endhaken einer Kralle. — a = Arolium, b = Basalteil
df-r Krallen, c = Condvlus für die Krallen basis, ds = Dorsalsehne zum Extensor prae-
tarsi, ck = Condylus für den Krallen-Endhaken, h = Endhaken der Kralle, ks =
Krall« . ■ eksohle, t — Tarsus, vs = Ventralsehne zum
Flexor praetar-i.
Abb. 7'». Praetarsus mit Arolium in Dorsalansicht von Solpuga venator Poe. (I) und
roma spec. (II) (Krallen nur angedeutet); Bezeichnungen wie in AI
trägt der Praetarsus keinerlei Borsten oder Haare und isr llig nackt.
Vom Tarsus ziehen zwei Sehnen in den Praetarsus hinein, eine dorsale und eine
ventrale. Die dorsale (Abb. 69, A, ds) ist dem Praetarsus etwas distal vor
seiner dorsalen Chitinspange angeheftet und endet hier. Die v< I Sehne
(Abb. 69, A. ds) ist mit der Streckplatte verbunden und entsendet je einen
1 jede der beiden Krallen, um dort dem Endhaken ventral angeheftet
zu werden. Wird die ventrale Sehne durch ihren Muskel angezogen, so wird
2 inze Kralle gesenkt und auch ihr Endhaken gegen ihren Basalteil etwas
gebeugt. Bei Kontraktion des Muskels der dorsalen Sehne wird der Praetarsus
80
Solifuga oder Walzenspinnen.
mit seinem Arolium ziemlich tief in die Endöffnnng des abgeschrägten Tarsen-
endgliedes hinein- und hinaufgezogen, und die beiden Krallen werden ge-
hoben (Abb. 69, B). Die Aufrichtung des Krallen-Endhakens geschieht dann
wahrscheinlich durch die eigene Elastizität, denn eine zweite Sehne wird in den
Krallen vermißt. Ein äußerst feiner Tracheenast läßt sich bis in die Krallen
verfolgen.
Abweichungen von den geschilderten Verhältnissen des Praetarsus am
2. — 4. Laufbein finden sich nur bei den Hexisopodidae, deren Tarsus des
vierten Beines weder einen Praetarsus, noch Arolium, noch Endkrallen er-
kennen läßt (Abb. 71). Hier ist der Tarsus apikal nicht weichhäutig, sondern
hartes Chitin rundet ihn ab und starke Grabdornen, wie sie auch am übrigen
Tarsus und Metatarsus zu finden sind, stehen regellos verstreut, so daß eine
Abb. 71. Tarsus des
vierten Beines von Mossa-
medessa.
Abb. 72. Praetarsus des ersten Beines von Bhagodes
melanus (Ol), (die Behaarung nur mit ihren Ansatz-
stellen angegeben) a) eine der beiden Krallen stärker
vergrößert).
Differenzierung von Krallen, wie sie der Tarsus des zweiten und dritten Beines
auch bei den Hexisopodidae trägt, nicht zu ermitteln ist.
Bei allen Solifugen nimmt der Praetarsus des ersten Beines eine Sonder-
stellung ein. Wir sahen schon, daß dieses Bein besonders schwach ist im
Vergleich zu den übrigen. Sein stets eingliedriger Tarsus ist entweder schwach
bekrallt oder wehrlos. Die in dieser Hinsicht ursprünglichsten Verhältnisse
finden wir unserer Ansicht nach wiederum bei den Rhagodidae, wo sie noch
einen Vergleich und eine Bezugnahme auf den normalen Praetarsus der übrigen
Beine gestatten (Abb. 72). Hier zeigt der Tarsus am Ende etwas ventral einen
weichhäutigen Wulst, der .eine mediane Furche aufweist, die der Einkerbung
des Aroliums des normalen Praetarsus entsprechen dürfte. Ventral und seitlich
ist dieser Wulst, den wir für den rückgebildeten Praetarsus der anderen Beine
halten, von einem weiteren weichhäutigen Ring umfaßt, der dann als gleich-
wertig mit der Strecksohle anzusehen sein würde. Wir konnten dorsalwärts auf
dem eingekerbten Wulst auch Spuren jener zwei Condyli erkennen, auf deren
jedem eine der beiden Krallen aufgesetzt ist. Zweifellos sind diese Krallen
des ersten Tarsus bei den Rhagodidae, sofern er bei den Solifugen überhaupt
bekrallt ist, am stärksten entwickelt und lassen einen kurzen, basalen Sockel
deutlich abgesetzt sein von dem längeren, gebogenen Endhaken jeder der
IV. Organisation.
81
beiden Krallen. Zwischen den beiden Abschnitten der Krallen ist aber keine
Gelenkverbindung zu erkennen. Ob diese beiden Teile jeder Kralle denen der
normalen Krallen des zweiten bis vierten Beines entsprechen, ist nur zu ver-
A B C
Abb. 73. Ende des Tarsus des ersten Beines von Gylippus (A), Rhinippus (B) und
Galeodes (C), in Seitenansicht.
muten, denn wir konnten weder in diesem Rest eines normalen Praetarsus noch
in den beiden Krallen Verbindungssehnen zur Beinmuskulatur feststellen,
wie sie Bernard (1895, Taf. 32, Fig. 10) andeutet.
Bei den Karschiinae ist eine noch weitergehende Rudimentation des Prae-
tarsus des 1. Beines zu konstatieren als bei den Rhagodidae. Alle Karschiinae
haben am Ende jenes Tarsus noch zwei deutliche Krallen, die aber nur ein-
gliedrig sind und kaum bewegt werden dürften. Je kleiner sie bei den ein-
zelnen Gattungen dieser Gruppe sind, um so mehr
verlieren sie auch ihre ursprüngliche Krümmung und
werden immer gerader (Abb. 73, A, B). Ein Arolium
ist bei den Karschiinae nur für zwei Gattungen nach-
weisbar: Gylippus, wo es Birula (1912) schon sah,
und Rhinippus (Abb. 73 A, B); aber auch hier findet
es sich nur als geringfügiges Rudiment in Gestalt
einer kleinen, kahlen, weichhäutigen Wölbung unter-
halb der Krallenbasis. Bei Karschia, Eusimonia,
Ceroma und Lipophaga ist am ersten Bein von
einem weichhäutigen Rest eines Praetarsus keine Spur
mehr zu entdecken. Die beiden Krallen sind sehr klein,
obgleich noch deutlich zwischen der Endbehaarung des
Tarsus zuerkennen. Sie stehen fest und unbeweglich auf
dem Tarsusende ; und auch von einem basalen Sockel, wie wir ihn bei Rhagodes
fanden, ist hier nichts zu bemerken. Die Krallen sind als rudimentäre Gebilde
hier sicher nicht mehr in Funktion. Noch kleiner und rückgebildeter sind sie bei
den Galeodidae, die auch sonst keinerlei praetarsale Bildungen am Tarsus des
ersten Beines mehr aufweisen (Abb. 73). Hier sind sie im Endbüschel langer
spitzer und meist kürzerer Gabelhaare als derart kleine Gebilde verborgen, daß
sie dem Auge oft entgehen und nur mit starker Vergrößerung sogar bei großen
Bronn, Klassen des Tierreichs. V. 4. Koewer. 6
Abb. 74. Tarsus des
ersten Beines von Biton
ehrenbergi Karscli. nur
mit einem dichten
Büschel von Gabel-
haaren an der Spitze.
82
Solifuga oder Walzenspinuen.
Tieren von 50 mm und mehr Körperlänge gesehen werden können. Hervorzu-
heben ist, daß wir bei allen Eremobates-Axten, die wir zu Gesicht bekamen, am
Tarsus des ersten Beines zwischen dem Endbüschel der Haare tief versteckt stets
zwei äußerst winzige Krallen fanden, während bisher die Gattung immer mit
wehrlosem, unbekralltem ersten Tarsus angegeben wird. Alle übrigen Soli-
fugen, die Solpuga, Daesia, Blossia, Gluvia und all ihre Verwandten, sowie
auch die Hexisopodidae haben am ersten Tarsus keine Endkrallen mehr und
auch keine Spur eines etwa rückgebildeten Praetarsus. Das Chitin der übrigen
Tarsalwand bedeckt gleichmäßig gerundet auch das äußerste Ende des Tarsus,
und hier finden sich nur die Haare meist zu einem dichten Büschel ver-
einigt, zum großen Teil aus Gabelhaaren (Abb. 74) bestehend.
Es mußten der Praetarsus und die Endkrallen der vier bzw. drei Laufbein-
paare zunächst besprochen werden, um die Organisationsverhältnisse des
Tarsus der Pedipalpen darauf zurückführen zu können. Dieses relativ sehr
Abb. 75. Haftorgan am Tarsus der Pedipalpen von Solpuga venator Poe. A. in Seiten-
ansicht, B. in Ventralansicht, in eingestülptem Zustande, C. in halbausgestülptem Zu-
stande in Ventralansicht. — c = Condylus jederseits am Rande des Organs, ck = Reste
der Condyli der Krallenbasis, i = untere Lippe, s — obere Lippe.
kurze, meist unbewegliche, seltener schwach nach unten zu beugende Glied
(vgl. oben) hat an seinem Ende eine für alle Solifugen ohne Ausnahme ein
Organ, das heute wohl ausnahmslos als ein ausstülpbares Haftorgan angesehen
wird. Dufour (1862) beschreibt es und, da er es am lebendigen Tier beob-
achten konnte, gibt er auch an, in welcher Weise das Tier sich des Organes
bedient. „Das Endglied der Palpen (Pedipalpen) ist ein Behälter (reeeptacle)
eines in der Buhe rückziehbaren Organes. Man kann am lebendigen Tier diese
kleine, fleischige, kahle, weiche Blase hervordrücken aus einer medianen, fast
zweilippigen Spalte, die fast den ganzen Durchmesser einnimmt. Das Ende des
letzten Palpengliedes scheint durch eine weißliche, weiche Membran ver-
schlossen. Wenn das Tier gereizt ist, öffnet sich diese Membran, die eine
eingestülpte Klappe ist, und es wird eine Scheibe oder ein Becher vorgestreckt.
Er wird elastisch vorgestreckt oder eingezogen nach Belieben des Tieres, das
sich desselben bedient wie eines Saugnapfes. Im Umriß gleicht es einer Lippe
IV. Organisation.
83
und zeigt kleine radiäre Streifungen; durch Kontraktion sieht man, daß es
muskulös ist." Soweit Duf our, der die Frage offen läßt, ob dieses Organ zum
Klettern oder zum Ergreifen und Festhalten der Beutetiere benutzt wird.
Später hat Bernard (1895) sich mit diesem Organ beschäftigt, von dem er
sagt, ,,the chief function of these limbs is undoubtly sensory" und ,,most
important, however, are the sensory (olfactory) organs at their tip"; er be-
schreibt es unter den Sinnesorganen und tritt Duf our 's Auffassung entgegen.
Die eingehendste Untersuchung dieses Organs verdanken wir Soerensen
(1914), der es ausschließlich für ein Haftorgan hält, das morphologisch auf
das Arolium (,,plantula") des Praetarsus der Beine zurückzuführen sei..
Barrows (1925) bestätigt diese Feststellungen Soerensen's.
Das dicht behaarte Chitin der Wandung des Tarsus der Pedipalpen hört
am ventral-apikalen Ende des Gliedes auf und geht hier in eine weiche, unbe-
B
A
Abb. 76. Haftorgan am Tarsus der Pedipalpen von Solpuga venator Poe. in ausgestülp-
tem Zustande in Dorsalansicht (A) und in Ventralansicht (B). — C. Metatarsus und
Tarsus der Pedipalpen von Solpuga venator Poe. in Seitenansicht (nach Soerensen):
das eingestülpte Haftorgan mit seinem dorsalen (d) und ventralen (v) Teil am Re-
tractormuskel befestigt. Übrige Bezeichnungen wie in Abb. 75.
haarte, glatte Haut über, die, wenn das Organ in den Tarsus zurückgezogen ist
(Abb. 75 A, B), den letzteren an dieser Stelle abzuschließen scheint. Nach der
Dorsalseite zu bemerkt man dann zwei quergestellte, weiche Lippen, deren
obere (Abb. 75, s) unbeweglich, median etwas eingekerbt und an ihrer freien
unteren Grenze fein berandet ist. Die untere, bewegliche Lippe (Abb. 75, i)
trägt rechts und links je einen Condylus (Abb. 75, c), die beide in je einer
Gelenkpfanne am Tarsus selbst artikulieren. Die obere Lippe entspricht der
dorsalen Haut des Praetarsus, die untere bewegliche seiner ventralen Streck-
sohle. Bei eingestülptem Organ überdeckt der untere Rand der oberen Lippe
den Rand der unteren Lippe. Diese zeigt dann eine Querfalte, die einen ven-
tralen Teil der unteren Lippe bei Beginn der Ausstülpung auftreten läßt. Auf
diesem Teil finden sich, durch eine mediane Falte getrennt, zwei etwas stärker
chitinisierte Hügel (Abb. 75, ck), in denen wir die Reste der Gelenkhöcker der
Wird das Organ ausge-
6*
hier verloren gegangenen Krallen erblicken dürfen
84 Solifuga oder Walzenspinnen.
streckt, so tritt da, wo bei eingestülptem Organ die beiden Lippen sich be-
rühren, eine weichhäutige Blase hervor, die dem Arolium (Plantula) des zweiten
bis vierten Beines gleichzusetzen ist. Sie trägt dorsal wie ventral feine Riefen,
die fächerartig von der Basis zur mehr oder minder halbkreisförmigen Peri-
pherie divergieren (Abb. 76 A, B). Ist das Arolium eingezogen, so ist es von
außen her nicht bemerkbar, und jene genannten beiden Lippen schließen es
nach außen hin ab. Das zurückgezogene Arolium liegt dann im Innern des
Tarsus und reicht je nach den Gattungen 2/3bis1/2 in den Tarsus hinein (Galeodes,
Rhagodes). Die Ventralfläche des eingezogenen Arolium ist etwas konvex,
und seine Dorsalfläche überwölbt sie leicht (Abb. 76 C). In dieser Lage er-
scheint die Wandung des Arolium sehr viel dicker als sie in Wirklichkeit ist.
Das ist darauf zurückzuführen, daß sie dann stark zusammengefaltet ist und
die härter chitinisierten, fächerartig liegenden Riefen abwechselnd oben und
unten eng aneinander gelegt werden in Form der Spangen eines zusammen-
gelegten Fächers. Die Zahl dieser Falten richtet sich nach der Zahl der Riefen
und beträgt je nach Gattung und Art 15 bis 35. Das eingezogene Arolium
erscheint daher dunkel, das ausgestülpte weißlich mit feinen, dunkelbraunen
Riefen auf der dorsalen und ventralen Seite.
Bernard (1895) glaubt die ventrale Fläche des Arolium mit Sinneshaaren
besetzt, gibt auch eine Abbildung davon, die Soerensen für einen schlecht
gelungenen Schnitt durch jene Chitinriefen hält. Jedenfalls hat Soerensen
nichts von nervösen Elementen an diesem Organ entdecken können, worin
wir uns ihm anschließen. Wie er, müssen auch wir dieses Organ allein für ein
Haftorgan halten, das den Tieren nachweislich zum Klettern und auch zum
Ergreifen und Halten der Beute vor und am Rostrum (Mund) dient. Die
Muskulatur, die das Organ zurückzieht, besprechen wir weiter unten; das
Vorstrecken des Organes geschieht nicht durch Muskeltätigkeit, sondern aller
Wahrscheinlichkeit nach allein durch den Blutdruck. Daß der Tarsus der
Pedipalpen außerdem auch für Tastzwecke in Betracht kommt, ist schon
aus der Art seiner Verwendung durch das Tier wahrscheinlich. Es finden
sich in der dorsalen Kutikula des Tarsus Hautsinnesorgane, auf deren Ent-
deckung durch Gaubert (1891) und Bertkau (1892) auch Hansen (1893)
aufmerksam macht. Auch Bernard erwähnt diese Organe bei Besprechung
der Sinnesorgane.
f) Endoskelett.
Das Hautskelett der Articulaten bedingt restlos eine Muskulatur, die
innerhalb dieser Skeletthülle liegt. Solange sich diese Tiere nicht durch
gegliederte Gliedmaßen fortbewegen, genügt ihnen ein wenig differenzierter
subkutaner Hautmuskelschlauch. Wo aber, wie bei allen höheren Articulaten,
gegliederte Gliedmaßen die Lokomotion übernehmen, sehen wir bei äußerer
Differenzierung des Hautskelettes auch das Auftreten von Fortsätzen und
Leisten dieser Hautskelettstücke in das Innere des Körpers, um dort einer
mannigfaltig gestalteten Muskulatur als Anheftungs- und Stützpunkt zu
IV. Organisation.
85
dienen und den übrigen Organen gegenüber dieser starken Muskulatur eine
feste und unverschiebbare gegenseitige Lage zu gewährleisten.
Da sich bei den Solifugen, wie bei allen Arachniden, die Lokomotions-
organe ausschließlich am Prosoma befinden, so nimmt es nicht wunder, daß
solche Fortsätze und Leisten, die wir in ihrer Gesamtheit als Endoskelett
bezeichnen, fast nur im Prosoma zu finden sind. Es handelt sich bei den
Solifugen um äußerst lebhafte und schnell bewegliche Raubtiere, und daher
ist das Endoskelett für eine weit-
gehend differenzierte Muskulatur
beträchtlich ausgebildet. Das
haben schon die ersten Forscher
festgestellt, die die innere Anatomie
der Solifugen untersuchten, wie
z. B. Blanchard, Kittary und
Dufour. Auch Bernard (1895)
macht eine Reihe von Angaben
darüber, während Soerensen
(1914) und in neuster Zeit Giltay
(1928) und Kästner (1931) ge-
nauere Untersuchungen über diese
Fragen anstellten. Wir konnten
die bisher bekannten Angaben an
einigen Galeodes-, Solpuga- und
Daesia- Arten studieren, und unsere
Befunde stimmen im großen und
ganzen mit den schon bekannten
Tatsachen überein.
Wir unterscheiden am Endo-
skelett des Prosoma zunächst ein
dorsales, weniger mächtiges und schwächer entwickeltes und ein ventrales,
stärker ausgebildetes und reicher differenziertes, welch letzteres seinen Grund
natürlich darin findet, daß die Hüftglieder der Pedipalpen und der Beine
ganz auf die Ventralseite des Prosoma gerückt sind und hier also diese Organe
auch ihre Muskulatur zur Anheftung bringen müssen.
Beim Abheben des Propeltidium und der übrigen dorsalen äußeren
Chitinelemente des Prosoma einer Galeodes-Avt gewahrt man an der Innen-
seite des Propeltidiums zunächst einen starken Querkiel, der den Arci an-
teriores und der Plagula mediana folgt (Abb. 77, a). Er bildet einen zusammen-
hängenden Chitinbogen, der nach vorn geöffnet ist, dem Hinterrande des
Propeltidium bis zur Lamina exterior major folgt, im Ansatz der Arci anteri-
ores eine schwache Naht erkennen läßt, sowie auch die Plagula mediana hervor-
treten läßt. In der Mitte ist er am höchsten und stärksten, an seinen Seiten-
enden flacher und schwächer. Hier gabelt er sich in einen nach vorn zeigenden,
längeren und einen nach hinten zeigenden, kürzeren, schwächeren Ast (Abb.77,
Abb. 77. Dorsales Endoskelett der Innenseite
des Prosoma einer Galeodes spec. — a) Quer-
kiel des Propeltidium und der Arci anteriores,
b) vorderer und c) hinterer Fortsatz des Quer-
kiels, d) Kiel der Lamina exterior major,
e) Mediankiel des Propeltidium, /) 3. Tergit
des Prosoma, g) Chitinleiste der Arci poste-
riores, gl) Lamelle der Arci posteriores.
86
Solifuga oder Walzenspinnen.
b, c). Da, wo diese Gabelung des Querbogens beginnt, endet ein zweiter Kiel,
der die Lamina exterior major von innen her belegt (Abb. 77, d). Dieselben
Verhältnisse finden wir an dieser Stelle bei Solpuga venator Poe., doch sind
in der Mediangegend dieser Gebilde Unterschiede beider Gattungen fest-
zustellen. Bei Oaleodes (Abb. 77, e) entsendet jener Querkiel in der Mediane
nach vorn und hinten je einen Längskiel. Der nach vorn gerichtete ist länger
Abb. 78. Dorsales Endoskelett der
Innenseite des Prosoma von Sol-
puga venator Poe. — Bezeichnung
der Teile wie in Abb. 77, außer-
dem: h 4. Tergit des Prosoma,
tx u. #2 Tergite des
Opisthosoma.
Abb. 79. Dorsales Endoskelett der Innenseite
des Prosoma von Hexisopus infuscatus Krpl.
(nach Kästner 1931). — Bezeichnung der
Teile wie in Abb. 77 u. 78, außerdem: ax die
umgekippte Kante des Querkieles (a), ap
hinteres Apodem der Arci posteriores, l Lobus
exterior.
und schlanker als der kürzere, nach hinten zeigende. Da bei Solpuga die
Plagula mediana fehlt, liegen hier die Verhältnisse anders. Zwar ist hier auch
ein vorderer Längskiel vorhanden, aber er liegt vom Querkiel getrennt und vor
jener leichten, weichhäutigen, hinteren Einkerbung des Propeltidiums (Abb.
78, 2), die wir oben schon erwähnten, und ist relativ hoch. Der Querkiel, und
zwar sein auf dem Hinterrand des Propeltidiums liegender und auch der Arci
anteriores entsprechende Teil, ist median durch die hier sehr schmale Binde-
IV. Organisation. 87
haut getrennt. An die hintere, mediale Rundung jeder Seite dieses Querkieles
stößt das vordere, etwas gerundet verdickte Ende der endoskelettalen Leiste,
die auf den Arci posteriores in ganzer Ausdehnung entlang läuft (Abb. 78, g).
Auch bei Galeodes sind diese Leisten der Arci posteriores vorhanden, stoßen aber
hier jederseits an die Plagula mediana (Abb. 77, g). Diese Kiele der Arci
posteriores ragen mit einem hinteren Fortsatz beträchtlich in das Innere des
Prosoma hinein und besitzen jederseits eine etwas stärker als die weiche
Bindehaut chitinisierte Lamelle, welche' beide in dieser Bindehaut schwach
hervortreten und etwa in der Mitte ihres Verlaufs an den Arci posteriores
entlang am breitesten sind (Abb. 77 u. 78, gl). Die beiden folgenden (das 3.
und 4.) Tergit des Prosoma zeigt keine sonderlichen endoskelettalen Bildungen,
wenn man nicht den jeweils etwas verdickten Vorderrand dieser Tergite dahin
rechnen will (Abb. 77 u. 78, /, g).
Wie diese Teile des Endoskeletts sich bei den Hexiso podidae verhalten,
war bisher unbekannt. Wir verdanken den Aufschluß darüber den schönen
Untersuchungen Kästner's (1931), dessen Abbildung wir unter Abb. 79
bringen dürfen. Das Endoskelett des Propeltidium wird hinten in ganzer
Breite durch einen starken Kiel gebildet (Abb. 79, a), dessen „First durch
Umkippen des Randes verbreitert ist" (Abb. 79, a{). In der Mediane des
Propeltidiums findet sich ein weiterer, schmaler Kiel, der nach hinten zu immer
höher wird, den Hinterrandkiel des Propeltidium aber nicht erreicht. Die
beiden Arci posteriores sind fast rechtwinklig geknickt, mit dem Scheitel des
Winkels lateralwärts gerichtet. Ihre vorderen Enden, fast dem Hinterrand des
Propeltidium parallel, sind von diesem nur durch schmale, weiche Bindehaut
getrennt und berühren sich median einander nicht. Die wichtigste Fest-
stellung Kästner's ist aber, daß diese Arci posteriores „ein außerordentlich
langes Apodem in den Körper" entsenden, das von außen her nicht sichtbar ist
(Abb. 79, ap) und der Körperlängsachse fast parallel liegt. Da, wie wir schon
erwähnten, Kästner zeigen konnte, daß den Hexiso podidae jede Spur eines
3. und 4. Prosoma-Tergits fehlt, so sind hier auch keine Endoskelettbildungen
zu erwarten.
Viel verwickelter liegen die Verhältnisse des Endoskeletts an der Ventral-
seite des Prosoma. Hier erstrecken sich derartige Gebilde von der Mund-
öffnung bis in das vordere Opithosoma hinein (Abb. 80). Wir unterscheiden mit
Soerensen (1914) drei Gruppen dieser Gebilde: solche, die dem in das
Prosoma hinein verlängerten Labrum des Rostrum angehören, solche, die
sternalen Gebilden des Prosoma entstammen, und solche, die mit den Coxen
der Pedipalpen und Beine in Verbindung zu bringen sind. Wie schon bei
der Besprechung des Rostrum gesagt wurde, findet sich eine bogenartige
Querspange mit ihrer Mitte an das Hinterende der Dorsalleiste des Labrum
angesetzt (Abb. 80, c). Sie liegt schon im Innern des Prosoma und überwölbt
dorsal den Pharynx bzw. seine Verengung zum Oesophagus, indem sie ihre
freien Schenkel etwas nach vorn-unten richtet. Ihre innere Wölbung dient
dem Ansatz der dorsalen Oesophagus-Muskulatur (Abb. 35). Weiterhin ist
Solifuga oder Walzenspinnen.
Abb. 80. Endoskelett von Galeodes araneoides, nach Abheben der Rückendecke und
Entfernen sämtlicher Weichteile, a und b Endoskelett des vorderen Randes der Pedi-
palpencoxa, c hintere Querspange des Labrum, d, CoPp und Co1 — Co^ Condyli der
Coxen (CxPp u. Cx^ — Cx^) der Pedipalpen und der 1. — 4. Beine, d seitliche Apophyse
der Querspange des Labrums, e Chitinleiste am Seitenrande des Deutosternums,
/ Stützleiste des Condylus der Coxa des zweiten Beines, g Sternalleiste des Segments
der zweiten Beine, h vordere Schenkel des Endosternits, i hintere, trogartige Platte
des Endosternits, k deren Stützstäbchen zum Stigmenrand, l Endoskelett der Coxa
des dritten Beines, Lb Labrum des Rostrums, m spindelförmiges sternales Endoskelett
der beiden letzten Prosoma- Segmente, mit ihrem Seitenast n, o Endoskelett des ersten
Abdominalsternits, p Chitinleiste zum hinteren Condylus der vierten Coxa aufsteigend,
r Chitinleiste, vom Condylus der vierten Coxa zum Genitalsternit absteigend, t deren
Fortsetzung, s erstes Abdominalsternit, St^ Tritosternum, Stg prosomale Stigmen,
u zweites Abdominalsternit (Genitalsternit) mit Genitalöffnung q, v seitliche endo-
skelettale Leiste des dritten Abdominalsternits.
IV. Organisation. 89
dieser Querspange nach hinten-unten jederseits je eine bogenförmige Apophyse
angeheftet, die mit breiter Fläche der Pedipalpen-Coxa angelegt erscheint
(Abb. 35, ap).
Die sternalen Gebilde des Endoskeletts sind recht verwickelt. An der
Basis des Labium des Rostrum, also unterhalb des Oesophagus, liegen zwei
Chitinspangen, die, soweit sie demP^dipalpensegnient angehören in der Mediane
einander berühren, bei Eintritt in das Segment des ersten Beines aber nach
hinten stark divergieren (Abb. 80, e), um an der nach innen gebogenen Hinter-
kante der Coxa des ersten Beines anzusetzen, deren distales Ende an ihrer
vorderen Kante den Condylus des Coxotrochanteralgelenkes trägt (Abb. 80,
Co 1). Jene beiden Leisten bilden da, wo sie divergieren, mit dem Tritoster-
num, das, wie wir sahen, auch von der Außenseite her sichtbar ist, einen
Hohlraum, in dem der vordere Teil der Unterschlundnervenmasse liegt.
An dieser Leiste jeder Seite, sowie an den in das Innere des Prosoma ein-
gebogenen Seitenrändern der ersten Coxa sind die Depressoren des ersten
Beines angeheftet. Ein Ahnliches gilt für das Coxalglied der Pedipalpen,
nur kommt, entsprechend der Mächtigkeit und Verwendung dieser Glied-
maßen, ein inneres Chitingerüst dieser Coxa hinzu. Die beiden Coxen der
Pedipalpen weichen mit ihrem Frontalrande weit im Bogen auseinander
und enden hier in einer distalen Apophyse (Gnathocoxa), wie sie bei Be-
sprechung dieser Gliedmaße schon erwähnt wurde. Dieser Frontalrand
der Pedipalpen-Coxa ist stark nach innen eingebogen und trägt hier ein
Chitingerüst (Abb. 80, a). Es läuft eine breite Spange mit rings wulstig ver-
dickten Kanten von der Stelle, wo sich der vordere Condylus des Coxotro-
chanteralgelenkes (Abb. 80, CoPp) befindet, zunächst an der aufgebogenen
vorderen Kante der Coxa entlang, und zwar zuerst (lateral) waagerecht, um
sich in ihrer zweiten Hälfte, die ebenso groß ist wie die erste, von ihr durch
eine schwache Naht getrennt ist und. ihrerseits auch von einer wulstig verdickten
Kante umsäumt wird, mit ihrer hinteren, medialen Spitze schräg nach unten
zu drehen. Hier setzen innerhalb der Pedipalpen-Coxa mächtige Muskel-
massen an (vgl. dort).
Im Segment des zweiten Beines gestalten sich die Verhältnisse des Endo-
skeletts noch verwickelter, da in dem Raum in und über den beiden Coxen-
gliedern dieser viel stärkeren Beine außer sternalen Gebilden der Körper-
wand sich noch das sog. Endosternit befindet. Jede dieser Coxen hat ihre
aufgebogenen Seitenränder, die im Innern des Prosoma durch eine schmale
Chitinleiste begrenzt sind. In der Mediane zwischen diesen beiden Coxen
der zweiten Beine, da, wo außen keinerlei Sternalgebilde erkennbar sind,
findet sich eine schmale Chitinleiste, die wohl dem Sternit dieses Segmentes
entspricht (Abb. 80, g). Sie geht vorn gleichmäßig in eine erhabene, hori-
zontalliegende, quere Chitinleiste über, so daß ein einheitliches T-förmiges
Gebilde entsteht. Das laterale Ende dieses T- Gebildes trägt den Condylus
der zweiten Coxa (Abb. 80, Co 2) und ist durch eine kurze, S-förmig ge-
schwungene mit der vorderen Distalecke der Coxa verbunden. Zu diesen
90 Solifuga oder Walzenspinnen.
Endoskelettbildungen tritt innerhalb des Segments des zweiten Beines als
mächtigster Teil des ganzen Endoskeletts das Endosternit (Abb. 80, h, i),
zweifellos das Gebilde, das Soerensen (1914) als ,,d'une potence ou d'un H"
und „partie patibulaire" beschrieb. Dieses Endosternit bildete schon Blan-
chard und auch Bernard (1895) für Galeodes besser ab als Kittary (1848,
Tai. 6, Fig. 3); in Bernard's Zeichnung und bei Versluys & Demoll
(1922) reicht es zu weit nach hinten bis in die Coxen des letzten Beinpaares
hinein, während wir es nur bis kurz über und hinter die prosomalen Stigmen,
also kurz über die Grenze zwischen den Coxen des zweiten und dritten Beines
hinausreichend fanden, wie es auch Giltay (1928) angibt. In der Form dieses
Gebildes können wir Kittary, Bernard und Giltay bestätigen. Soerensen
(1914) hat es bei Solpuga untersucht, ohne es, wie wir schon sahen, als Endo-
sternit zu bezeichnen, und findet eine von Galeodes abweichende Form. Ob
das für Solpuga und andere Gattungen zutrifft, ist wahrscheinlich, konnte
aber am Material nicht nachgeprüft werden. Wir beschreiben dieses Endo-
sternit zunächst in seiner Form bei Galeodes araneoides und geben dann seine
Lage und Beziehung zu den übrigen Teilen des Endoskeletts an. Nahe der
nach innen aufgebogenen vorderen Kante der zweiten Coxa entspringen
nahe ihrem distalen Ende zwei (in jeder der beiden Coxen je eine) breite
Caintinspangen mit verbreiterter, jederseits gehöckerter Basis. Von dieser
Basis aus konvergieren beide Spangen, die medial und besonders lateral
schmal wulstig berandet sind, zur Mediane derart, daß sie ein großes V mit
breiten, dorsoventral abgeflachten Schenkeln bilden (Abb. 80, h). Diese beiden
Spangen berühren sich median über der weichen Bindehaut, die sich mit den
beiden Stigmen des Prosoma zwischen den Coxen des zweiten und dritten
Beines erstreckt, und bilden so gemeinsam das hintere Drittel des Endosternits.
Hier in der Mediane verbinden sich die beiden Hälften und sind mit zwei
wulstigen Chitinleisten ziemlich fest, doch nicht untrennbar, miteinander ver-
wachsen (Abb. 80, i). Diese beiden Leisten divergieren am Hinterende des
Endosternits von neuem in Form eines stumpfen Winkels, dessen Enden
in die S-förmig gebogene, laterale Randleiste dieses Teiles des Endosternits
nahtlos übergehen. Lateral dieser S-förmig gebogenen Randleiste findet sich
zum Ansatz der Muskulatur noch eine weitere, sie begleitende, dünne, nach
oben gebogene Lamelle, so daß der Querschnitt des Endosternits an dieser
Stelle die Form eines U hat (Abb. 81 u. 82). Von seiner vorderen Basis aus
steigt das Endosternit schräg nach hinten-oben an, so weit die beiden flachen
Leisten ein V bilden. In dem davon eingeschlossenen Raum liegt die Ober-
schlundnervenmasse (Gehirn). Der hintere, mehr plattenförmige Medianteil
des Endosternits, über dem median der Darm verläuft und jederseits von hier
ansetzender Muskulatur begleitet wird, steigt vom V-Scheitel an nicht mehr
weiter schräg aufwärts, sondern liegt fast waagerecht im Prosoma. Seine nach
oben gebogenen, lateralen Lamellen dienen medial wie lateral dem Ansatz
mächtiger Muskeln. Es endet der hintere Teil des Endosternits aber nicht
völlig frei im Prosoma, sondern er wird mit dem übrigen Endoskelett wieder in
IV. Organisation.
91
Verbindung gebracht, gehalten und gestützt durch zwei Chitinstäbchen, die
von der queren Sternalleiste zwischen der zweiten und dritten Coxa jeder Seite
entsandt werden. Diese Stäbchen (Abb. 80, k u. 81, st) entspringen jener
Sternalleiste medial der prosomalen Stigmen, wenden sich nach oben-innen
und zuletzt etwas nach vorn, um sich dann durch eine Naht an die untere
Außenkante der hinteren Endosternit-Platte anzusetzen (Abb. 81, st). Damit
ist dem vorderen Teil des Prosoma bis zur Coxa des zweiten Beines für die
Körpermuskulatur ein fester Halt gegeben, der um so mehr nötig wurde, als
ja zwischen den Coxen des zweiten und dritten Beines, abgesehen von der
schmalen, die prosomalen Stigmen stützenden, queren Sternalleiste, eine
ziemlich breite, weiche Bindehaut liegt und erst dann die harten Coxen des
dritten Beines folgen. Der durchaus chitinöse Bau des Endosternits wurde von
-x~s/
Abb. 81. Querschnitt des hinteren Teiles des
Endosternits von Galeodes (rechte Hälfte).
n mediane Naht zur Verbindung der rechten
und linken Hälfte, l lateral aufsteigende La-
melle, st Kopf des lateralen Stützstäbchen,
am Endosternit verankert (nach Bernard).
Abb. 82. Querschnitt des hinteren
Teiles des Endosternits von Galeodes.
d Darm, e Endosternit, m Musku-
latur.
Bernard (1895) nachgewiesen, der es als Einstülpung und Duplikatur der
Chitincuticula zwischen den Coxen des ersten und zweiten feststellt. Der
hintere, plattenförmige Teil entsteht durch eine mediane gegenseitige Veran-
kerung beider Endosternithälften durch Bindegewebsfasern („fibrous tissue")
(Abb. 81, n), wie auch das chitinöse Stützstäbchen, das vom Stigmenrand zum
Endosternit hinaufsteigt, mit diesem in der gleichen Weise verbunden ist
(Abb. 81, st). Auch Versluys & Demoll (1922, S. 164) sind der Ansicht,
daß sich bei den Solifugen ein ektodermales Endosternit aus einem Paare
von Apophysen entwickelt hat.
Die Coxen des dritten Beinpaares haben in ihrer Form große Ähnlichkeit
mit denen des zweiten Beinpaares. Es setzt aber an den vorderen, aufge-
bogenen Rand dieser Coxen ein komplizierteres Innengerüst von Chitin-
leisten an als bei jenen, um wohl auch trotz der vor ihnen gelegenen weichen
Bindehaut der Artikulation der beweglichen Glieder des dritten Beines feste
Stützpunkte zu geben (Abb. 80, l). Jederseits steigen zwei solcher Leisten
92 Solifuga oder Walzenspinnen.
nach oben und etwas nach hinten, bilden eine Kreuzung, deren einer Schenkel
sich nach außen wendet und an seinem Ende den Condylus für den dritten
Trochanter trägt (Abb. 80, Co 3). Von diesem steigt wiederum eine etwas
gekrümmte Chitinleiste zum Rand der Coxa hinab und endet neben dem
Lateralrand des Stigma. Der mediale Ast jener Kreuzung vereinigt sich hinten
in der Mediane mit einem Chitinstück, das Sternitgebilden des vorletzten und
letzten Prosoma- Segments entspricht (Abb. 80, m). Wie schon früher gesagt,
stoßen die Coxen dieser Beine median so eng aneinander, daß von außen her
von sternitartigen Gebilden nichts zu bemerken ist. Das Endoskelett ist an
dieser Stelle aber mächtig entwickelt und bildet bei Galeodes eine vorn und
hinten spindelförmig zulaufende, waagerecht liegende Platte, die durch beide
Segmente reicht, in der Mediane etwas dünner und schwächer chitinisiert
ist als an ihren Rändern. Kittary (1848) hat sie abgebildet, wenn auch nach
unseren Befunden etwas zu groß. Giltay (1928) gibt sie in seiner Figur nicht
an, während sie bei Soerensen (1914) für Solpuga eine etwas andere Gestalt
hat. Diese in ihrem Umriß spindelförmige Platte entsendet jederseits auf der
Grenze zwischen der Coxa des dritten und vierten Beines nach der Seite
eine dicke Chitinleiste, die sich ihrem Ende zu etwas schraubenförmig nach vorn
und unten dreht und sich hier mit dem aufgebogenen Rand der Coxa des vierten
Beines vereinigt. An ihrem oberen, am weitesten nach hinten und in die
Coxa hineinreichenden Teil liegt der vordere Condylus für den Trochanter
des vierten Beines (Abb. 80, Co 4). Die hintere Spitze genannter Medianplatte
des Endoskeletts berührt mit einer weicheren, doch sehr schmalen Quernaht
das Endoskelett des ersten Abdominalsternits (Abb. 80, s), das aus einem
kurzen, medianen, nach hinten frei endigenden und das zweite Abdominal-
sternit nicht erreichenden Chitinfortsatz gebildet wird (Abb. 80, o). Dieser
entsendet jederseits seiner vorderen Basis je einen längeren, der vorderen
Sternitgrenze folgenden Seitenast derart, daß ein einheitliches, horizontal
liegendes, dreizackartiges Chitingerüst entsteht. Von den Enden der beiden
Seitenäste dieses Dreizacks steigt, schon dem zweiten ( Genital-) Sternit des
Opisthosoma angehörend, nach vorn-außen-oben eine Chitinleiste (Abb. 80, p)
in der Körperwand empor zu einem zweiten an der Hinterkante der Coxa des
vierten Beines liegenden Condylus (Abb. 80, Co 4), die somit für ihren Tro-
chanter zwei Condyli besitzt. In dem Winkel, der auf diese Weise zwischen
dem Seitenast des Endoskeletts des ersten Abdominalsternits und jener auf-
steigenden Chitinleiste gebildet wird, findet das Diaphragma zwischen Prosoma
und Opisthosoma seinen Halt. Eine kurze, weitere Chitinleiste, wie sie Soe-
rensen (1914, Fig. 5, 1) für Solpuga ganz isoliert hinten in der Mediane des
ersten Abdominalsternits angibt, konnten wir in der gleichmäßig weichen Haut
dieses Sternits nicht finden, obgleich es, von außen her betrachtet, eine leicht
eingedrückte Medianfurche zeigt. Es ist aber für das zweite Abdominalsternit
noch hinzuzufügen, daß von jenem letztgenannten hinteren Condylus der
vierten Coxa in der Wandung des zweiten Abdominalsternits eine weitere
Chitinleiste (Abb. 80, r) im spitzen Winkel nach unten-hinten verläuft, an
IV. Organisation. 93
die sich — von ihr durch eine feine Naht getrennt — noch eine weitere, gleich
dicke in gleicher Richtung ansetzt (Abb. 80, t) und mit ihrer auf die Genital-
öffnung gerichteten Spitze frei in der Sternit-Cuticula endet; diese beiden,
schräg nach hinten-medial gerichteten Leisten des Genitalsternits sind auch
von außen her sichtbar und treten als nicht behaarte Streifen aus der Ober-
fläche des übrigen Sternits gelblich hervor. Auch das dritte Abdominal-
sternit, das das erste Paar abdominaler Stigmen trägt, besitzt zwei Chitin-
leisten, die aber nicht geteilt sind und von den vorderen Seitenecken dieses
Sternits gegen die Mediane nach hinten konvergieren (Abb. 80, v). Sie sind von
außen her ebenso sichtbar wie die des Genitalsternits. Wir haben die endo-
skelettalen Teile des Opisthosoma gleich an dieser Stelle besprochen, weil sie
mit denen des Prosoma in enger Verbindung stehen, und kommen im nächsten
Abschnitt auf sie zurück.
g) Opisthosoma.
Auf das Prosoma mit seinen Mundwerkzeugen und Beinen folgt das aller
Gliedmaßen oder gliedmaßenartiger Anhänge entbehrende Opisthosoma, das
bei allen Solifugen durchaus gleichartig ausgebildet ist. Es ist im Umriß längs-
oval, dorsal wie ventral gewölbt, so daß sein Querschnitt überall kreisförmig
ist oder ein schwaches Queroval bildet. Hinten ist es gleichmäßig abgerundet
und ohne Spur eines postabdominalen Anhanges, während es sich vorn etwas
taillenartig verjüngt, um hier in ziemlicher Breite hinten an das Prosoma
anzusetzen. Es ist deutlich und von außen her leicht kenntlich segmentiert
und läßt sowohl Tergite wie Sternite, jedes vom benachbarten gesondert und
in weicher Bindehaut liegend, erscheinen. Diese Bindehaut bildet an den
Seiten des Opisthosoma eine breite, weiche Pleura, die oft fein und eng stehende
Längsriefen besitzt und im allgemeinen nicht oder viel weniger behaart ist als
die Tergite und Sternite. Bei trächtigen Weibchen ist sie so wie die Bindehaut
zwischen den aufeinander folgenden Tergiten und Sterniten durch die zahl-
reichen, in den Geschlechtswegen befindlichen Eier straff und prall aufge-
trieben, wodurch das Opisthosoma, das sowieso schon bei den Weibchen größer
und mehr gerundet erscheint als bei den Männchen, dann dem der ent-
sprechenden Männchen gegenüber eine enorme Größe erlangt und Tergite
wie Sternite weit voneinander getrennt werden läßt. Diese werden dem Hinter-
ende des Opisthosoma zu kleiner. Was ihre Zahl angeht, so ist sie umstritten.
In der Systematik wird die Zahl der Tergite und Sternite des Opisthosoma
ganz allgemein mit zehn angegeben, während die anatomischen Untersuchungen
elf unterscheiden lassen. Die Systematiker bezeichnen als erstes Segment
des Opisthosoma dasjenige, dessen Sternit in der Mediane die Geschlechts-
öffnung trägt. Dieses Segment ist nach vorn zu verjüngt und zeigt dorsal
sowie besonders ventral eine taillenartige Einschnürung, die ventral beider-
seits von den schräg nach hinten gerichteten Coxen des letzten Beinpaares
belegt wird (Abb. 12). Man findet aber vor diesem Segment auf der Ventral-
seite, durch weiche Bindehaut von ihm getrennt, den Rest eines weiteren
94
Solifuga oder Walzenspinnen.
Sternits, das Soerensen (1914) als erstes Sternit des Opisthosoma bezeichnet
und das dem auch embryonal durch Heymons (1905) nachgewiesenen
praegenitalen Segment des Opisthosoma angehört. Dieses Sternit, das Ber-
nard (1895) als Rest eines prosomalen anzusehen geneigt ist, hat die Form
eines kleinen Dreiecks, dessen nach vorn gerichtete Spitze in den Scheitel
des medianen Winkels hineinfaßt, der von den beiden Coxen des letzten Bein-
paares gebildet wird. Dieses praegenitale, also erste Sternit des Opisthosoma
nimmt auch teil an der Ausbildung des ventralen Endoskelettes, wie wir
Abb. 83. Die beiden letzten Tergite des Prosoma und die drei ersten Tergite des Opistho-
soma mit ihren Tergalborsten- Querreihen bei trächtigen Weibchen mit stark aufge-
triebenem Opisthosoma bei A Rhagodes, B Biton, C Procleobis, D Galeodes.
schon S. 92 ausführten (Abb. 80, o, s), und seine inneren Seitenleisten
geben zusammen mit denen des zweiten Sternits dem Diaphragma, das das
Prosoma vom Opisthosoma trennt, den Halt und seiner Muskulatur die
Anheftungsstellen.
Schwieriger liegen die Verhältnisse des praegenitalen Segments auf der
Dorsalseite des Opisthosoma. Auch hier hat Soerensen (1914) die Reste
eines praegenitalen Tergits erkannt. Auf dem Rücken des Opisthosoma zählt
man zwischen dem letzten Prosoma- Tergit und dem Analsegment mit Ein-
schluß des letzteren zehn deutliche Tergitplatten. Soerensen sah bei Daesia
(1914, Fig. 6) vor dem ersten der genannten zehn deutlichen Tergite eine weitere
Chitinplatte, die nur halb so breit und nur ein Drittel so lang ist wie die folgende
(in der Längsrichtung des Körpers gemessen), rings von weicher Bindehaut
IV. Organisation. 95
umgeben, die vorn zwischen diesem Plättchen und dem letzten Prosoma-
Tergit viel breiter ist als hinten zwischen dem Plättchen und dem folgenden
deutlichen Tergit. Bei trächtigen Weibchen von Biton. Rhagodes, Galeodes
und Prodeobis mit durch die gefüllten Geschlechtswege stark aufgetriebenem
Opisthosoma konnten wir, wie Soerensen (1914) bei Eusimonia kabiliana
Sim., jenes Plättchen, das wir mit Soerensen für das erste (praegenitale)
Tergit des Opisthosoma halten, ebenfalls ohne weiteres erkennen (Abb. 83);
bei Prodeobis konnte sogar eine Tergalborstenreihe auf diesem ersten Tergit
nachgewiesen werden. Bei den Männchen dieser Gattungen, sowie auch bei den
übrigen Solifugen, ist es ebenfalls nachweisbar, wenn das bei konservierten Tieren
ganz allgemein gegen das Prosoma stark emporgehobene Opisthosoma leicht
in die Waagerechte nach hinten niedergedrückt wird. Ob es bei lebendigen
Tieren, die sich, Prosoma und Opisthosoma waagerecht tragend, fortbewegen,
immer sichtbar ist. darüber fehlen alle Beobachtungen. Jedenfalls sieht man
es in den genannten Fällen besonders dann leicht, wenn die Tergite dunkel
oder gar schwarz gegen die weiche, weiße oder blaßgelbe Bindehaut abgesetzt
sind (Rhagodes melanus OL, Prodeobis andinus Poe). Bei den meisten konser-
vierten Tieren ist die breite Bindehaut vor diesem Plättchen in das Innere des
Körpers eingefaltet zu einer Hautduplikatur derart, daß der Hinterrand des
letzten Prosoma-Tergits nahe an den Vorderrand des ersten großen Tergits
des Opisthosoma heranreicht. Dadurch wird jenes wirkliche erste Tergit dem
Auge entzogen, denn die in Alkohol konservierten Tiere haben das Opisthosoma
stark im Winkel gegen das Prosoma gehoben und sind in dieser Lage geblieben,
weil ein großer Muskel vom Hinterende des Endosternits zum Endoskelett des
Genitalsegments im Kontraktionszustande erstarrt ist (vgl. Muskulatur,
Abb. 96, la). Soerensen (1914) möchte Tergit und Sternit dieses praegenitalen
Segments sogar einen abdominalen Stiel („pedicule") nennen.
An der tiefsten Stelle der von der Rückseite her eingesenkten Haut-
duplikatur scheint deren Vorder- und Hinterwand miteinander zu verwachsen,
um sich bis zur endoskelettalen Frontalleiste des ersten Sternits durch Binde-
gewebe, das auch einige Muskulatur besitzt, zu verbinden. Hier entsteht also
eine trennende Wand zwischen Prosoma und Opisthosoma in Gestalt eines
schon von Kittary (1848) gefundenen Diaphragma, das nur Tracheen-
stämme, den Darmkanal, die Nervenstränge und Hauptblutgefäß nach hinten
passieren läßt.
Die Auffassung Soerensen 's vom praegenitalen (1.) Tergit des Opistho-
soma wird durch Bernard 's Befunde und Ausführungen über das Diaphragma
gestützt, trotzdem dieser Autor, wie gesagt, dieses praegenitale Sternit Soe-
rensen's für ein sternales Gebilde des Prosoma hält. Ob dem praegenitalen
Tergit jenes Chitinplättchen zuzurechnen ist, das Kästner (1931) vor dem
ersten großen Tergit am Opisthosoma einer Solpuga findet, bleibt fraglich, denn
Kästner findet an ihm zwei Muskelpunkte dorsoventraler Muskulatur, wie
sie am Vorderrande auch der folgenden Tergite konstatiert werden. Er ist
deshalb geneigt, jene von ihm bei Solpuga gefundene Chitinspange „wegen.
96
Solifuga oder Walzenspinnen.
ihrer Lage als Bruchstück des Genita ltergits (also des 2. Tergits) aufzufassen",
während die dorsoventrale Muskulatur des praegenitalen (1.) Tergits dem
Diaphragma angehören würde, an dessen Hinterwand sie Bernard(1895) auch
gefunden hat. ohne sie dahin zu deuten.
Noch weiter scheint die Ausbildung des Diaphragma bei den Hexisopo-
didat zu gehen : denn, wie schon oben erwähnt (S. 87). finden wir nach Käst-
ner (1931) hier keinerlei härtere Chitinplatten, die dem 3. und 4. Tergit des
Prosoma und dem praegenitalen Tergit des Opisthosoma entsprechen und das
Opisthosoma reicht hier mit seinem Genita ltergit (2. Tergit) unmittelbar an
die Arci posteriores (Reste des 2. prosomalen
- des 5. der ganzen Reihe — Tergites), bei
Mossamedessa sogar bis an den Hinterrand
des Propeltidium heran (Abb. 84). Es
würden also jene beiden letzten Prosoma-
Tergite und das praegenitale Tergit des
Opisthosoma mit in die tief eingefaltete
Diaphragma-Duplikatur einbezogen sein und
das Opisthosoma gegen das Prosoma dorsal-
wärts so stark gehoben sein, daß die Aus-
bildung jener drei Tergite ganz entfällt:
aber auch in dieser Frage können erst ent-
wicklungsgeschichtliche Feststellungen, die
an dieser Familie noch völlig fehlen, die Ent-
scheidung bringen.
Betrachten wir weiterhin die Rückseite
des Opisthosoma mit den nun folgenden
Tersiten. die. rinss von weicher Bindehaut
umgeben, gleichmäßig eines hinter dem anderen bis zum letzten folgen. Sie
sind zumeist einheitliche Chitinplatten von quer-rechteckiger oder trapezoider
Gestalt. Aus ihrer Behaarung treten oft Querreihen stärkerer Haare oder
gar Borsten, seltener Dornen (Tergalborstenreihen) hervor (Abb. 11). Bis-
weilen, sind sie median geteilt und zerfallen dann in je ein rechtes und ein
linkes, durch mediane, weiche Bindehaut getrenntes Stück. So fanden wir
bei M osamedessa das 4. bis 10. Tergit median geteilt (Abb. 84), nicht das
Anal- (11.) Segment.
Das 2. bis 7. Tergit tragen hart an ihrem Vorderrande je zwei sog. Muskel-
punkte, die der Anheftung der paarigen dorso ventralen Muskulatur dienen
und von vorn nach hinten an Stärke und Deutlichkeit abnehmen. Die dahinter -
liegenden Tergite lassen solche Muskelpunkte, die bei vielen Individuen auch
auf den vorderen Tergiten von außen her kaum wahrzunehmen sind, ander-
seits aber bei trächtigen Weibchen bisweilen als vertiefte Grübchen auf den
betreffenden Tergiten auftreten, nicht erkennen.
\\ eit differenzierter als die Tergite des Opisthosoma sind dessen Sternite,
weil hier einige Organe des Opisthosoma nach außen münden. Das dem kleinen
Abb. 84. Mossamedessa abnor-
mis, n. g. n. sp. ( J) Körper in
Dorsalansicht, ohne Gliedmaßen.
IV. Organis
'.'7
praegenitalen (1.) Sternit folgende, das. wie wir oben schon besprachen, auch
endoskelettale Chitinspangen trägt (Abb. 80. r,t) ist das Genitalsternit, das
median die GescMeöhtsöffnung aufweist. Es ist median in seiner ganzen Länge
geteilt und hinten jederseits der Mediane abgerundet, so daß es hier eine Ein-
kerbung besitzt (Abb. .,).
Es ist zu bemerken, daß die Arci posteriores und das folgende dritte
(bzw. 7.) Tergit nicht für den Ansatz vonLevatoren der Beine in Frage kommen.
- Das Depressorensystem des zweiten Beines (Kittarv. (5. h) entspricht in
Lage und Anheftung dem der beiden vorhergehenden Gliedmaßen, nur ist
das hintere der drei Bündel, in die es gleichfalls ausstrahlt, an dem Chitin-
stäbchengerüst befestigt, welches in der dritten Coxa das Endosternit von
unten her stützt (Abb. 94. d _).
Die Levatorensysteme der Pedipalpen und der beiden ersten Beinpaare
sind also im wesentlichen am Endosternit verankert, zu dem die Levatoren
der beiden letzten Beinpaare, soweit wir feststellen konnten, in keine direkte
Beziehung treten. Vielmehr setzen am Hinterrand des Endosternits andere
Muskelgruppen an. die der Beugung des Körpers zwischen Prosoma und
•Jpisthosoma dienen (Abb. 95 u. 96, la). So würde sich auch das Bestehen
der weichen Bindehaut zwischen den Coxen des zweiten und dritten Beinpaares
an der im übrigen mit den starr und unbeweglich verwachsenen anderen Coxen
besetzten Yentralseite des Prosoma erklären (vgl. weiter unten).
Die dritten und vierten Beine sind die kräftigsten der Solifugen und
dürften für die Lokomotion. mit Unterstützung durch das zweite Beinpaar,
in erster Linie in Betracht kommen. Daher sind ihre Levatoren- und Depres-
osysteme kräftiger als der beiden vorderen Beinpaare. Die Levatores
des dritten und vierten Beines finden ihren basalen Halt an dem medianen
Endoskelett. welches die dritte und vierte Coxa gemeinsam in Form einer
spindelförmigen Platte durchzieht (Abb. 80, m). Der Lirator major (Kit-
tarv. 4. w) des dritten Beines ist am vorderen Teil dieser Platte fixiert und
entsendet seine Bündel bis an die obere Basis des Femur I, vorher aber schon
kleinere Seitenbündel als Levatores accessorü (Kittarv. 4. x, 6, w) an den
Trochanter I imd II (Abb. 94. /). Ein Levator accessorius. der das Bein nicht
nur mit hebt, sondern es auch nach hinten zieht, unterstützt den Levator
major und reicht, vom Trochanter I nach hinten in den Körper hineinbiegend,
zu seiner Ansatzstelle am Ende des Seitenastes der medianen Platte des
Endoskelettes. — Das Depressorensystem des dritten Beines (Kittarv,
6, ". .r) ist. entsprechend seines intensiven Gebrauchs bei der Lokomotion, aus-
gedehnte! als bei den vorderen Beinen. Seine Bündel finden ebenfalls an den
A\ änden des Coxentroges Halt, vor allem aber ist der umfangreichste Teil
dieses Systems in dem Raum befestigt, der sich zwischen der Basis der Coxa
und der medianen Platte des Endoskelettes ausdehnt (Abb. 94. d3). Zu diesen
Muskeln kommen weitere, die wir als Rotatores bezeichnen können und die
das Bein nach vorn, bzw. nach hinten wenden ; auch diese liegen in dem Coxen-
trog und an den endoskelettalen Apodemen fixiert und reichen mit ihrem
Kopf in die Trochanteren des dritten Beines hinein bis an die Femurbasis.
Am vierten Bein, dem längsten und in seinen Gliedern am kräftigsten
ausgebildeten, sind die Levatoren- und Depressorensysteme ganz ähnlich
IV. Organisation. 109
denen des dritten Beines gebaut, nur sind sie, entsprechend der Größe des
Beines länger und dicker (Abb. 94, l4, dA). Der starke Levator major (Kit-
tary, 1. :. 6, x) reicht mit seinem längsten, schmalen Bündel bis in die Basis
des Femur 11 und veranlaßt durch seine Kontraktion das so charakteristische
Rückbiegen des ganzen vierten Beines über das Prosoma hinweg zur Gegen-
seite, wie es bei konservierten Tieren, bei denen dieser Muskel im Kontrak-
tionszustande erstarrt ist, größtenteils zu beobachten ist. - Ein kräftiges
Depressorensystem (Kittary, 6, y, z) liegt in der Coxa des vierten Beines
völlig quer zur Körperachse und ist ähnlich fixiert wie das entsprechende des
dritten Beines (Abb. (J4. c/4). Es ist hervorzuheben, daß (im Gegensatz zu
den Pedipalpen und beiden ersten Beinpaaren, die einen Teil ihrer Levatoren
Ispp l's, J " i da la
k2 icxi
Abb. (.''">. Die Muskulatur des Prosoma einer Solifuge in linker Seitendurchsichl
schematisiert) unter Weglassung der in Abb. 93 und 94 angegebenen Muskulatur der
Cheliceren, Pedipalpen und vier Beine. — dcx = Compressor coxalis, est = Endosl
la = Levator abdominalis, Icxl = Levator coxalis lateralis, lexm = Levator coxalis
medialis, Icxi /.■ >ator coxalis minor, lsj = Levator superiord.es 1. Beines. ls2 = Le-
vator superior des 2. Beine-. Ispp = Levator superior der Pedipalpen. r„ = Ansatz der
zur Basis des Rostrums führenden Muskeln, .s-j — s4 = dorsale Längsmuskulatur des
Prosoma (vgl. auch Abb. 97).
— die Levatores superiores — am Hinterrand des Propeltidiums und an den
Arci anteriores verankern) von den Lokomotionsmuskeln der beiden hinteren
Beinpaare keiner zu den beiden letzten Tergiten des Prosoma rührt, die so-
mit ihre Bedeutung für die Gliedmaßenmuskulatur verloren haben (vgl.
weiter unten: die Körpermuskulatur und (bis eigentümliche Emporheben des
Opisthosoma und sein nach vorn gerichtetes Einbiegen über und auf das
Prosoma zu).
Bevor wir zur kurzen Besprechung der Muskulatur übergehen, welche die
einzelnen Glieder der Extremitäten gegeneinander bewegt, mögen die wei-
teren Muskelgruppen genannt werden, die. im Prosoma gelegen, die Bewegung
des Vorderkörpers zum Hinterkörper betreuen. Es sind das Bewegungen, die
sich nicht allein an der Stelle abspielen, wo das Opisthosoma dem Prosoma
angehängt ist. sondern auch den hinteren Teil des Prosoma mit einbeziehen.
110
Solifuga oder Walzenspinnen.
Diese Bewegung läuft darauf hinaus, daß, wie schon mehrfach bemerkt, das
Opisthosoma gegen das Prosoma emporgehoben, bzw. das Prosoma in der
Vertikalebene dem Opisthosoma gegenüber stark aufgerichtet wird, wobei der
Körper dann vornehmlich auf den
beiden letzten Beinpaaren ruht.
Hierfür spielt wieder das zu diesem
Ende weit nach hinten in das Pro-
soma hineinreichende Endosternit
eine bedeutsame Rolle zusammen
mit den endoskelettalen Bildungen
der beiden letzten Beine und der
beiden ersten Segmente des Opistho-
soma. Die Muskeln, die an diese
Gebilde ansetzen, leisten jene Be-
wegung und Körperhaltung zu-
sammen mit Teilen der allgemeinen
segmentalen Längsmuskulatur vor-
nehmlich des Rückens des hinteren
Prosoma. Es sind fünf stärkere
Muskel, die als Levatoren hier in
Frage kommen. Vier von ihnen
setzen an der Fläche an, die von
der Kreuzung der endoskelettalen
Chitinleisten der dritten Coxa
(Abb. 80, l) gebildet wird. Der
hier von ihnen am meisten lateral
und ventral angeheftete Muskel
(Kittary, l, p =6, p) ist breit und
zieht etwas nach vorn und oben zur
Unterseite des Endosternits, wo er
als Levator coxalis inferior (Abb. 96,
lexi) festsitzt. Die anderen drei
steigen von genannter Stelle seitlich
am Endosternit vorbei noch weiter
empor, und zwar zwei von ihnen
(Kittary, 4, o, 4,q) als Levator co-
xalis lateralis (Abb. 95 u. 96, Icxl)
und Levator coxalis medialis (Abb.
/
Abb. 96. Muskulatur des Prosoma einer
Solifuge in Dorsalansieht (etwas schemati-
siert) nach Abtragung der Rückendecke und
ihrer Muskulatur, unter Weglassung der
Muskulatur der Cheliceren, Pedipalpen und
Laufbeine (außer dem Levator frontalis
der Pedipalpen = If). dcx = Compressor
coxalis, est = Endosternit, la = Levator ab-
dominalis, lacc = Levatores abdominales
accessorii, lexi = Levator coxalis inferior,
Icxl = Levator coxalis lateralis, Icxm = Le-
vator coxalis medialis, lexn = Levator coxalis
minor; (vgl. auch Abb. 95).
95 u. 96, Icxm) zur Chitinleiste der
Arci anteriores. Ersterer setzt dort gleich neben und hinter dem Levator
superior des zweiten Beines und letzterer in Nähe der Plagula mediana an..
Der dritte dieser Muskeln ist der schwächste und steigt als Levator coxalis
minor (Abb. 95, lexn) zum Hinterrand der Arci posteriores, wie es Soerensen
(1914, S. 150) angibt. Dadurch, daß diese vier Levatoren sich kontrahieren,.
IV. Organisation. 111
wird das harte Chitinsystem der dritten und vierten Coxen emporgehoben
und mit ihm das Opisthosoma. Ein Antagonist für sie läßt sich nicht
ermitteln, denn es kommt nicht jener Muskel (Kittarv. 6. o) dafür in Frage.
der als Compressor coxalis (Abb. 96, dcx) von der Hinterseite jener Kreuzung
der endoskelettalen Chitinleisten der dritten Coxa (Abb. 80, l) zu dem Seiten-
ast der medianen spindelartigen Skelettplatte der dritten und vierten Coxa
(Abb. 80, n) führt, die dritte und vierte Coxa hebt und der zweiten Coxa
dadurch nähert. Die Wirkung der Tätigkeit der genannten vier Leva-
toren wird gewaltig unterstützt durch einen sehr großen Muskel, der vom
äußersten Hinterrand des Endosternits durch die beiden letzten Prosoma-
segmente hindurch zieht bis zum ventralen Eahmen des Diaphragmas
und an dem durch die dort befindlichen Chitinleisten gebildeten Dreieck
(Abb. 80, p, r) als Lcvator abdominalis (Abb. 95 u. 96, la) angeheftet ist,
also das praegenitale Sternit gleichfalls überquert. Ihm ist, soweit wir fest-
stellen konnten, auch kein Antagonist gegeben, wenn nicht die ventrale
Längsmuskulatur des Opisthosoma als solche gewertet werden soll. Es wird
auch bei Aufgabe der Kontraktion des Levator abdominalis (und der ge-
nannten Levatores coxales) das schwere Opisthosoma durch sein eigenes Ge-
wicht nach unten sinken, eine Bewegung, die sich viel langsamer und wenig
intensiver vollziehen kann als die im Affekt des Erschreckens, der Verteidi-
gung oder des Angriffs momentan eintretende Hebung des Hinterkörpers.
Diese wird natürlich in schwacher Weise unterstützt durch die dorsale Musku-
latur des Prosoma, die teilweise segmentalen Charakter trägt (Kittarv, 4, 6-. t)
(Abb. 95 u. 97, sv s2, s3, s4). Während die Muskelpaare, die das vorletzte
prosomale Tergit mit dem letzten und dieses mit dem Opisthosoma verbinden,
von normaler Gestalt und Größe sind und die Muskelpunkte am Vorderrande
ihrer Tergite zur Anheftung benutzen, ist das erste dieser Paare von größerer
Ausdehnung (Abb. 97, s-J und nach vorn zu in vier Bündel aufgelöst. Von ihm
sagt Kästner (1931), diese Längsmuskeln laufen vom 1. freien Tergit des
Prosoma (= 3. Tergit bzw. 7. Tergit der ganzen Reihe) so regelmäßig zum
Vorderrand der Arci anteriores wie bei einer normalen Rückenplatte, also
unter Vermeidung der Arci posteriores als Anheftungsstelle. Aber ein kleiner-
flacher Muskel, den Soerensen (1914, S. 150) nennt, zieht dennoch von dem
Hinterrand der Arci posteriores zum Frontalrand des folgenden Prosoma-
Tergits (Abb. 97, s2). Es wäre also auch hierdurch der Tergitcharakter der
Arci posteriores angedeutet, während eine muskulöse Verbindung der Arci
posteriores zu den Arci anteriores und zum Propeltidium nicht zu bestehen
scheint.
Es bleibt im Prosoma noch ein kleiner Muskelkomplex zu erwähnen, dem
Kittary (6, g. r, s, t) die Bewegung des Diaphragmas zuschreibt, jener dünnen.
wahrscheinlich von der Dorsalseite her eingesenkten (vgl. 1. Opisthosoma-
tergit, S. 95), bindegewebigen, teils muskulösen Haut zwischen Prosoma und
Opisthosoma, die sich an den Chitinleisten des ersten und zweiten Sternits
des Opisthosoma (Abb. 80, o, p) anheftet. Ob aber relativ so kräftige Muskeln
112
Solifuga oder Walzenspinnen.
wie diese nur dazu dienen, das immerhin dünnhäutige Diaphragma zu be-
wegen, muß dahingestellt bleiben, bis am lebenden Tier diesbezügliche Beob-
achtungen vorliegen. Viel eher scheinen uns auch diese Muskeln (Abb. 96. lacc)
.als Levatores abdominales accessorii an dem Emporheben des Opisthosoma
.beteiligt zu sein; Antagonisten sind, soweit das vorliegende Material Fest-
stellungen erlaubt, nicht nach-
weisbar, auch erübrigen die star-
ren dritten und vierten Coxen
solche. Das Diaphragma besitzt
vielmehr seine eigene Muskulatur,
die von Kittary gleichfalls und
auch von Bernard (1895) be-
schrieben wird. Entsprechend
der Auffassung des Diaphragmas
als dorsale Einstülpung vom
ersten opisthosomalen Tergit her
(vgl. S. 95) ist seine Frontalseite
nicht mit Muskeln besetzt, denn
die Muskeln, die Kittary unter
seiner Figur 6 q — 6 v beschreibt,
dürften, wie wir oben sahen,
kaum für die Bewegung des Dia-
phragmas in Betracht kommen.
An der Hinterseite desselben da-
gegen findet Bernard (1895) ein
Faltenwerk von Muskeln, das er
seinem Ursprung nach der Haut-
muskulatur zurechnen möchte.
Leider erlaubt das allein vor-
liegende Spiritusmaterial keiner-
lei Nachprüfung dieser diffizilen
Verhältnisse, so daß nur Kit-
tary s (1848, S. 339) genauere
Angaben, die mit denen von Ber-
nards Befunden in Übereinstim-
Abb. 97. Rückenmuskulatur des Prosoma
einer Solifuge in Ventralansicht (etwas sche-
matisiert) nach Abtragung aller anderen
Muskeln und Organe des Prosoma. — aca =
Arci anteriores, eicp = Arci posteriores, br =
basale Aphohvsen des Rostrums, eh = Ansatz-
stellen der Chelicerenmuskeln (vgl. Abb. 93),
Ispp = Ansatzstelle des Levator superior der
Pedipalpen (vgl. Abb. 95), i\, r0 = Muskulatur
des Rostrums (vgl. Text), s1 — s4 = dorsale
Längsmuskelpaare der Prosoma-Tergite, /. 132. Ammotrecha stotti Poe. ( j1 )
Medialansicht der Chelicere. (Im übrigen
\\ ie Abb. 12b) (nach Präp.).
Abb. 133. Oltacola gomezi n. g. n. sp. ( q ) a = Medialansicht der Chelicere, b = Dorsal-
ansicht des unbeweglichen Chelicerenfingers (ohne Behaarung), c = Querschnitt durch
das Flagellum in Höhe des Anheftungsringes (nach Präp. des Typus).
scheinlich bei der Kopulation durch den durch Muskelkontraktion innerhalb
der Hand hervorgerufenen Blutdruck aufgetrieben werden.
In nicht so geradliniger Weise wie bei den neuweltlichen lassen sich die
Verhältnisse des Flagellumkomplexes bei den altweltlichen Solifugen ver-
folgen, denn hier tritt das Flagellum in viel mannigfaltigeren Formen auf als
bei jenen. Immerhin lassen sich auch bei ihnen Gattungsgruppen aufeinander
beziehen, ohne daß es bisher möglich ist, eine oder mehrere phvlogenetische
Reihen in eindeutiger Weise festzustellen. Die Schwierigkeit dafür liegt
darin, daß auch andere Merkmale als gerade die Ausbildung des Flagellums
für verwandtschaftliche Fragen der Gattungen geltend gemacht werden
müssen, wie neben ihrer geographischen Verbreitung z. B. der Besitz oder
Xichtbesitz von Endkrallen am Tarsus des 1. Beines oder die Zunahme
IV. Organisation.
139
der Zahl der Tarsenglieder der Beine von den primitiveren zu den höher
entwickelten Gattimgsgruppen.
Die ursprüngliche Form des Flagellums altweltlicher Solifugen dürfte
- entsprechend den Eremobatidae der Neuen Welt -- die südafrikanische
Gattung Lipophaga (svn. Pseudoblossia) besitzen. Hier sind es die ersten
5 — 7 Federborsten an der medialen
Basis des unbeweglichen Cheliceren-
fingers, die, von den übrigen kaum
gesondert, ein gemeinsames Büschel
bilden, dessen stärkere, reich ge-
fiederte Borsten bis zur Spitze des
Fingers oder gar darüber hinaus
reichen und nach oben gekrümmt
sind (Abb. 134). Sie haben eine
unveränderliche Lage und können
nicht, wie das Flagellum der
meisten anderen altweltlichen Solifugen, dorsalwärts rückgeklappt oder
rückgedreht werden.
Einen Schritt weiter in der Ausbildung derFlagellum-Organe geht die eben-
falls südafrikanische Gattung Melanoblossia. Hier werden jene 5 bis 10 ersten
Borsten der medialen Wangenreihe des Chelicerenfingers insofern weiter
Abb. 134. Lipophaga {Pseudoblossia) schul-
te. < Krpl. i ^ ) Medialansicht des unbeweg-
lichen Chelicerenfingers mit 5 langen Fla-
gellum-Borsten (nach Typus).
A
/;
Abb. 135. Medialansicht der Chelicere von .4 = Melanoblossia heivitti Lawr. ( £ ) (nach
Lawrence 1929) und B = Melanoblossia globiceps Pure, (nach Purcell 1905).
differenziert, als sie sich von den übrigen deutlich zu einer geschlossenen
Gruppe absondern. Bei Melanoblossia h< witti Lawr. treten aus dieser Gruppe
4 — 5 solcher Federborsten in Gestalt eines längeren Pinsels hervor (Abb. 135 A).
Eine zweite Art dieser Gattung, M. globiceps Pure., läßt in der flagellaren
Borstengruppe die erste stärker, distal keulig verdickt und überall stark be-
fiedert als nach vorn gerichtetes Flagellum erscheinen (Abb. L35, B).
Halten wir bei der weiteren Betrachtuns der Flagellum-Organe vorersl
an seiner Unbeweglichkeit fest, so ist hier zunächst die Familie der Rhagodidcu
zu nennen (ausseid. Dinorhax, siehe weiter unten). Es ist unzweifelhaft, daß
liier die beiden ersten Borsten jener Wangenreihe (vgl. Abb. 50) für die Aus-
140
Solifuga oder Walzenspinnen.
Abb. 136. Rhagodes (Rhagodima) caenaeicus ~Penth.
( $ ) Medialansicht des unbeweglichen Fingers mit
Fjagellum (nach Typus).
bildung des Flagellums in Frage kommen. Soerensen (1914) hat es von
Rhax (annulatus ?) zuerst genauer beschrieben. Seine Befunde sind zu be-
stätigen. Schon bei oberflächlicher Betrachtung fällt hier das Flagellum, das
bei all den zahlreichen Arten dieser in Nord- Afrika und Vorderasien ver-
breiteten Familie so überaus gleichartig gebaut ist, als ein im Viertelkreis
nach oben gebogenes Hörn auf.
Es ist an der medialen Seite
des unbeweglichen Cheliceren-
fingers derart aufgesetzt, daß
es von seiner nach vorn gerich-
teten Basis aus dem Cheliceren-
finger anliegt und mit seinem
distalen, kaum verjüngten,
stumpfen Ende fast ebenso-
weit nach oben gekrümmt ist
wie der Endhaken des Fingers
nach unten (Abb. 50). Bei
genauerer Untersuchung zeigt
sich, daß es aus zwei der Länge
nach nebeneinander liegenden
Teilen besteht, deren oberer
nur wenig vor dem unteren
an der Chelicere fixiert ist
(Abb. 136). Dieser obere Teil
ist eine starkwandige Borste
mit weitem Lumen, das basal
mit dem lakunären Innenraum
des Fingers in Verbindung
steht und oft auch mit Blut-
gerinnsel erfüllt ist (Abb. 137,
A, ob, lo, lob). Die ventrale
Kante dieser leicht seitlich
zusammengedrückten Borste
trägt eine feine, glashelle La-
melle, die schräg gerieft er-
scheint. Über diese Lamelle
faßt die ebenfalls durchsichtige, nach oben gerichtete, aber nicht geriefte
Lamelle, die entlang der oberen Kante des unteren Teiles des Flagellums
läuft (Abb. 137, B, olub, ulub, üb, lu). Dieser ist eine kahnförmig differenzierte
Borste, deren basal weites Lumen ebenfalls in offener Verbindung mit dem
Cheliceren-Innern steht und auch oft von Blutgerinnsel erfüllt angetroffen
wird. Am mittleren Teil dieser unteren Borste findet sich ventral eine weitere,
kleinere, schmale, glashelle, ebenfalls nicht geriefte Lamelle. Der Querschnitt
durch ein solches -RAa^ofZes-Flagellum zeigt das Zustandekommen eines
lu s
üb olub ulub
Abb. 137. Bhagodes (Rhagodima) nigrocinctus
(Bernard) ( <$ ) A = obere Borste des Flagellums
isoliert, B = untere Borste des Flagellums isoliert,
C = Querschnitt des Flagellums in Richtung der
Linie s in A u. B (nach Präp.); lo = Lumen der
oberen und lu = der unteren Borste, lob = geriefte
Lamelle der oberen Borste, ob u. üb = obere und
untere Borste (Wandung), olub u. ulub = obere
und untere Lamelle der unteren Borste.
IV. Organisation.
141
Rohres, das proximal, also gegen die Chelieeren hin geschj sej distal aber
mit feinhäutigem, oft gefranstem Endrand offen ist (Abb. 37, ?, s u. C).
In welcher Weise dieses Organ bei der Kopulation eine Rolle spielt, ist nicht
bekannt. Jedenfalls ist es unbeweglich; es könnten beide Borsten durch den
Blutdruck innerhalb ihres Lumens (nicht in der durch beide gebildeten Röhre)
höchstens etwas gespreizt werden, wodurch
die sich überdeckenden, glashellen Lamel-
len sich vielleicht dicht aneinander legen.
Abb. 138. Gylipptts rickmersi Krpl. ( $ ) a =
Linke Chelicere in Dorsalansicht, b = Dorsal-
ansicht des rechten Flagellums stärker ver-
größert, c = rechtes Flagellum in Lateralansicht
(nach Typus).
Abb. 139. Gylippus jvdaicus
Krpl. (;?) Distales Ende des
linken oberen C'helicerenfingers
mit Flagellum in Dorsalansicht
(nach Birula 1913)
An den Typus des Rhagodes-Yl&gelhxms schließt sich derjenige der Gattung
Gylippus einigermaßen an. Hier ist das Flagellum ganz an und auf die Spitze
des oberen Chelicerenfingers gerückt. Seine ursprüngliche Form dürfte bei
Gylippus rickmersi Krpl. vorliegen.
Auch hier bildet es (nach Birula 1913)
ein augenscheinlich zweiteiliges, relativ
winziges Röhrchen, das sich distal in
eine mediale weiche Papille und ein la-
terales, etwas längeres Häkchen gabelt,
welches hell durchsichtig und leicht ge-
rieftist(Abb. 138). Bei älteren Männchen
ist die mediale Papille meist abge-
brochen (ob jeweils nach vollzogener
Kopulation?). Von dieser Form des
Flagellums führt über G. pectinifer Bir.
und G. bergi Bir. mit etwas größerem
und weicherem Flagellum die Reihe zu
denjenigen Arten, deren Flagellum
schon rein lamellös ist (G.judaicusKxipl.,
G. syriacus Sim.) (Abb. 139), um schließlich bei G. quaestiunculus Marsch in
Form eines Blattes dem Oberfinger, ihm in basaler Hälfte angeschmiegt, zu
folgen und kurz vor dessen Spitze in breitem, zugespitztem, rückgeneigtem
und geschweiftem Bogen zu endigen (Abb. 140). Kraepelin (1901) hat dieses
Abb. 140. Gylippus quaestiunculus Karsch
( <$ ) Medialansicht der Chelicere (von den
Wangenborsten sind nur die Ansatz-
stellen angegegeben). — fl = Flagellum.
ofd = Oberfingerdorn, o/id = Oberhand-
dorn (nach Typus).
142 Solifuga oder Walzenspinnen.
Flagellum sicherlich falsch nach der linken Chelicere des Typus, wo es zur
Hälfte abgebrochen ist, gezeichnet. Der uns vorliegende Typus zeigt an der
anderen Chelicere das Flagellum, wie es in Abb. 140 abgebildet ist. Das
abgebrochene Flagellum der linken Chelicere hat den Vorteil, deutlich er-
kennen zu lassen, daß die dünnhäutige Lamelle ein flaches Lumen besitzt,,
also eine obere und untere, an den Seitenrändern in Kommunikation stehende
Wandung hat, so daß sie aus dem Chelicereninnern heraus auch mit Blut
gefüllt und daher vielleicht aufgetrieben werden kann. Wenn wir die Formen
des Flagellums bei Gylippus und Bhagodes miteinander vergleichen ; so mag
die zweiteilige Röhre der letzteren bei Gylippus weit nach vorn verschoben
worden sein zu einer Form, wie sie G. rickmersi darbietet. Die hier in Verlust
geratende mediale Papille mag der unteren Lamellenborste bei Rhagodes
entsprechen. Die obere wird bei den anderen Gylippus- Arten in fortlaufender
Reihe zu einer hohlen Lamelle, deren breite Flächen in der Ruhe aufeinander
liegen, bei der Kopulation durch Blutdruck aber wohl aufgetrieben werden
mögen, wie das Vorhandensein von Blutgerinnsel in dieser Lamelle bei einigen
konservierten Tieren (G. judaicus) vermuten läßt. Zu dem erörterten Flagellum
im engeren Sinne treten bei Gylippus noch einige akzessorische Organe in
Gestalt von Dornen hinzu, die ebenfalls nur den Männchen dieser Gattung
eigen sind. Stets findet sich der „Oberhanddorn" (Mandibulardorn Birula's
1913) (Abb. 140, ohd), ein starker, an seiner Basis nach vorn (meist medial,
seltener lateral) geneigter, distal meist stumpfer oder gar kammartig ge-
kerbter oder schraubig gewundener (Abb. 101, e,/), von allen anderen größter
Dorn, der beim Weibchen bisweilen in Form einer stärkeren Borste ange-
deutet ist. Außer diesem Dorn haben einige Gylippus-Aiten (Männchen)
noch einen oder zwei kleinere „Oberfingerdornen" (Birula 1913) (Abb. 140,
ofd), nach deren Besitz Birula die Untergattung Gylippus s. str. von anderen
unterscheidet (vgl. Systematik).
Das lamellenartige, bläschenförmige Flagellum der Gylippus -Alten
finden wir in anderer Form bei den verschiedenen Arten der Gattung Eusi-
monia und ihren Verwandten wieder. Hier wird aber auch die untere der
beiden Flagellum-Borsten von Rhagodes in besonderer Weise ausgebildet, und
teils treten noch weitere Gebilde hinzu. Die Weibchen dieser Gattung haben
. ihre beiden regelmäßigen medialen Wangenreihen gefiederter Borsten entlang
der Bezahnung des unbeweglichen Fingers. Beim Männchen von Eusimonia
furcillata Sim. wird die obere der beiden Rhagodes-Borsten zu einem schräg
nach vorn gerichteten, oval abgerundeten und am distalen Rande gefransten
Blättchen, glashell durchsichtig wie bei Gylippus quaestiuncidus Karsch.
Es ist an einem dem Fingerinnern zu offenen Chitinring befestigt, von wo
aus das Lumen mehr oder minder strahlig in das Blättchen ausstrahlt
(Abb. 141, A). Ein Querschnitt zeigt, daß es doppelwandig ist. Lateral
neben ihm steht ein der Fingerspitze an Form, Richtung und fast an Größe
gleichkommender Gabelhaken, vor dessen Basis noch zwei weitere Oberhand-
dornen schräg nach vorn aufgerichtet sind. Die untere der beiden Rhagodes-
IV. Organisation.
14'1.
Borsten bildet bei Eusimonia furcillata ein im Viertelkreis aufwärts gebogenes,,
von seinem basalen Chitinring im Querschnitt kreisförmiges, hohles Hörn,
dessen geschlossenes, distales Ende schräg abgestutzt ist (Abb. 141, A u. Ax)\
auch in seinem Innern findet man Blutgerinnsel. Die weiteren Wangenborsten
haben bei genannter Art die übliche Ausbildung von Federborsten.
Ganz ähnlich liegen die Verhältnisse beim Männchen von Eusimonia
tu rh; stana Krpl, nur fehlen hier die beiden Oberhanddornen vollständig,
der obere Gabelhaken ist nicht so lang und etwas mehr aufgerichtet und die
Borsten der beiden sehr regelmäßigen, medialen Wangenreihen sind auf-
fällig kurz und dick und distal nur sehr wenig gefiedert. Hörn und Bläschen-
flagellum liegen wie bei E. furcillata, aber das Bläschen ist distal quer ab-
Abb. 141. A = Eusimonia furcillata Sim. ( <$ ) Medialansicht der Chelicere mit Flagellum
(dessen Hörn mit geschlossenem Ende und erfüllt mit Blutgerinnsel A^) (nach Typus),.
B = Eusimonia turkestana Krpl. ( $ ) Medialansicht der Chelicere mit Flagellum (Bt,
dessen Bläschen isoliert) (nach Typus), G = Eusimonia mirabilis n. sp. ( $ ) Medial-
ansicht der Chelicere mit Flagellum- Komplex (nach Typus).
gestutzt, hier ebenfalls gefranst und von seinem basalen Chitinring aus teilt
sich sein Lumen in drei Strahlen, in denen auch Blutgerinnsel gefunden wurde
(Abb. 141, B u. B-A. Es ist also auch bei Eusimonia turkestana die Doppel-
wandigkeit des Flagellumbläschens zu vermuten (die Type durfte nicht
verletzt werden), so daß es durch Blutdruck wird wenigstens teilweise auf-
getrieben werden können. Bei Eusimonia kabiliana Sim., die wir nicht sahen.
hat Soerensen (1914) keine Spur eines dem Viertelkreishorn der anderen
Arten entsprechendes Organ angetroffen. Dasselbe mußten wir am Typus
von Barrus letourneuxi Sim. feststellen. Beide Arten haben nur die bläschen-
artige Lamelle und den dorsalen Gabelhaken des Chelicerenfingers. Rhinippus
dagegen, der uns mit seiner einzigen Art als Typus (Männchen und Weibchen)
aus dem Wiener Museum vorlag, hat ganz die gleichen Flagellum- Verhältnisse-
144 Solifuga oder Walzenspinnen.
der zuerst genann n l :den Evsimcnia- Arten wie auch E. nigrescens Krpl.
(E. orthoplax Krpl. oa^e, wir nicht), d. h. die dorsale Chelicerenfingergabel.
das lamellenartige, ovale Bläschen und das Viertelkreishorn. Es ist uner-
klärlich, wie in der Originaldiagnose von Rhinippus Werner (1905, S. 113)
von einem ., Fehlen des Flagellums" sprechen kann. Birula (1913), dem
der Typus dieser Gattung nicht vorgelegen hat, mußte daher in seiner Be-
stimmungstabelle der Gattungen auf diese Angabe der Diagnose von Rhi-
nippus hin diese Gattung von den übrigen Karschiidae trennen. Aus dem-
selben Grunde stellten wir 1927 die Gattung Barrussus auf; jetzt, wo uns
der Typus von Rhinippus vorliegt, erweist sich die Synonymie beider
Gattungen, die nunmehr zwei Arten enthält.
Aus Tripolis erhielten wir eine neue Eusimonia- Art, die in bezug auf
die geschilderten Verhältnisse des Flagellums die absonderlichsten Weiter-
bildungen aufweist und die wir des-
halb E. mirahüis n. sp. nennen wollen
(Abb. 141, C). Der obere Gabelhaken
des unbeweglichen Chelicerenfingers
anderer Eusimonia- Arten wird hier zu
einem im hohen Bogen aufgerundeten
Kiel, der beiderseits mit feinsten Spi-
culae besetzt ist und bis zur Spitze des
Abb. 142. Dinorhax rostrumpsittaci Sim. eigentlichen Fingers nach vorn reicht,
(<3) Medialansicht der Chelicere (nach Das sehr langgestreckte Bläschen-
Typus). Flagellum steht turmartig mit abge-
rundetem Ende senkrecht nach oben;
seine aufrechten Ränder sind medialwärts eingekrümmt und seine ganze
Fläche ist äußerst fein und gleichmäßig behaart. Ebenso abweichend ist
hier das Viertelkreishorn anderer Eusimonia- Arten geformt. Es ist schlanker,
mehr nach vorn geneigt und richtet sein verbreitertes, distal becherartig
vertieftes, geschlossenes Ende nach oben. Unterhalb seines Basairinges steht
eine abgeflachte, apikal wellig gedrehte, große Borste weit nach vorn gerichtet.
Außerdem beteiligt sich an der Ausbildung des Flagellum-Komplexes noch
eine weitere, große, waagerecht nach vorn gerichtete Borste, die hinter dem
Basalring des Bläschenflagellums steht, mit ihrer verjüngten und dann wieder
verbreiterten und schließlich äußerst fein ausgezogenen Spitze über die
Fingerspitze hinausreicht. Erst proximal dieses Flagellum-Komplexes be-
ginnen die beiden regelmäßigen Wangenreihen normaler Federborsten
(Abb. 141, C). In welcher Weise dieser komplizierte Flagellum- Apparat in
Funktion tritt, bleibt wohl bis zur Beobachtung des lebendigen Tieres ein
Rätsel.
Wir kommen jetzt zur Betrachtung der Formen des beweglichen Flagel-
lums, welches in der Ruhelage rückgeklappt, d. h. mit seinem distalen Ende
mehr oder weniger der Chelicerenbasis zu gerichtet ist und im Erregungs-
zustande um etwa 180° nach vorn gedreht werden kann. Die einfachsten
IV. Organisation.
145
diesbezüglichen Verhältnisse scheinen sich bei der Gattung Dinorhax zu
finden, die uns in dem einzigen bekannten Männchen D. rostrumpsittaci Sim.
vorlag. Sie schließt sich in gewissem Sinne an Rhagodes an, denn auch bei ihr
sind es die beiden ersten Borsten jener medialen Wangenreihe, die für das
Flagellum in Frage kommen. Aber auch die drei folgenden Borsten der im
übrigen normalen Federborstenwangenreihe sind abweichend ausgebildet
(Abb. 142). Der papageienschnabelartig stark abwärts gekrümmte Endhaken
des unbeweglichen Fingers hat medial eine tiefe Längsrinne, die distal spitz und
eng zuläuft. Proximal, entlang der Chelicerenschneide stehen drei kurze, starre,
Abb. 143. Flagellum einiger Karschia- Arten (<$) A) K. tibetanaKiTst, Medialansicht
der Chelicerenhand und des unbeweglichen Fingers (nach Typus), (a, b, c, d siehe
Text), Ax = Querschnitt durch die Mitte des Flagellums von K. tibetana: f = Fransen-
saum, Zx = Lumen der Flagellumwandung, l2 = Lumen der fast geschlossenen
Flagellumrinne, B = K. nasuta Sim. — Medialansicht der Chelicere (nach Typus):
cij u. ^ = die isolierten gefransten Borsten des Flagellum-Apparates, C = K.cauca-
sica Krpl. — Medialansicht der Chelicere (nach Typus), Cx = die Borstengruppe des
Flagellum-Apparates isoliert, D = K. persica Krpl. — Medialansicht der Chelicere
(nach Typus). (Die normalen Wangenborsten sind nur teilweise gezeichnet, die
übrigen nur in ihren Ansatzstellen.)
ungefiederte Borsten, von denen oberhalb des stumpfen Endes jener Rinne
zwei weitere Borsten angeheftet sind. Die erste von ihnen gleicht den drei ge-
nannten, während die zweite mächtig entwickelt ist und in der Ruhelage schräg
nach hinten-unten bis an den Hauptzahn des beweglichen Fingers reicht. Sie
ist dicker als alle anderen Borsten und in ganzer Länge fein gefranst und kann
in ventralwärts gerichtetem Bogen bis weit über die Chelicerenspitze hinaus
nach vorn gerichtet werden. Es sind also mit dieser starken gefransten Borste,
die das Flagellum im engeren Sinne bildet, im ganzen fünf Borsten, die sich
in Form und Lage von den normalen Wangenborsten sondern.
Bronn, Klassen des Tierreichs. V. 4. Roewer. \Q
146 Solifuga oder Walzenspinnen.
Ein ähnlicher, aber viel weiter differenzierter Komplex von vorderen
Borsten der Wangenreihe ist bei der Ausbildung des Flagellumapparates der
Gattung Karschia beteiligt, von deren Arten uns eine Anzahl von Typen vor-
lag (Abb. 143). Hier ist das Flagellum im engeren Sinne eine relativ sehr lange
Borste, die in der Ruhelage, wie sich auch bei allen untersuchten Tieren
zeigte, mehr oder weniger spiralig aufgerollt ist. Soerensen (1914) nimmt
allerdings an, daß dieses Flagellum in der Ruhelage gerade nach hinten ge-
richtet sei; das ist aber wenig wahrscheinlich, denn alle untersuchten, allerdings
toten und konservierten Tiere haben ein sprialig aufgerolltes Flagellum, das,
wenn es bei der Konservierung in nicht normaler Lage fixiert wäre, doch ver-
schiedenartiger aussehen müßte. Streckt man es bei den vorliegenden Tieren
vorsichtig gerade, so rollt es sich bei Aufhebung der Beanspruchung sofort
wieder spiralig zusammen. Dieses Flagellum ist bei K. tibetana und K. cau-
casica in ganzer Länge mit einem Fransensaum besetzt (Abb. 143, A, C), bei
K. nasuta und K. persica ganz kahl (Abb. 143, B, D). Ein Querschnitt durch
die Mitte des Flagellums zeigt, daß es eine doppelwandige, durch ihre einander
zugeneigten Kanten fast geschlossene Rinne bildet, die dadurch zustande
kommt, daß eine sehr flach zusammengedrückte und dadurch stark verbreiterte
Borste ihre Ränder, deren einer der Länge nach befranst sein kann (K. tibetana,
K. causasica), gegeneinander einrollt. In dem engen Lumen der Borste selber,
nicht in der von ihr gebildeten Rinne, lassen sich hier und da beim konservierten
Tier Blutgerinnsel erkennen. An ihrer Basis ist diese Borste am breitesten, kurz
vor ihrer dünnhäutigen Anheftung stark eingeschnürt und hat hier unmittelbar
vor ihrem Basalring, dessen Öffnung das Lumen der Borste mit dem Innern der
Chelicere verbindet, einen seitlichen Zapfen (Abb. 143, A, c), der beim Straffen
und Vorschnellen des Flagellums nach vorn die Aufgabe einer Art Schloßfalle
zu haben scheint. Ob der kurze Dornzapfen, der bei K. caucasica und K. per-
sica (Abb. 143, C, D) über die Basis des in Ruhelage befindlichen Flagellums
hinweggreift, dabei eine Rolle spielt, ist am toten Tier nicht festzustellen. Er
wird bei K. tibetana und K. nasuta durch eine mehr oder minder gewundene
Borste ersetzt (Abb. 143, A, a, b) und dürfte der ersten Borste vor dem eigent-
lichen Flagellum bei Dinorhax entsprechen, die sich auch über die basalen
Windungen des Karschia-FlageMums in dessen Ruhelage hinwegwindet. Außer
diesen beiden Borsten sind bei Karschia (ähnlich wie bei Dinorhax) aber auch
noch weitere drei bis vier Borsten an der Ausbildung des Flagellum-Komplexes
beteiligt. Bei K. tibetana (Abb. 143, A) treten zwei bis drei dem Flagellum
benachbarte, nur an Größe neben den normalen Federborsten hervor. K. per-
sica (Abb. 143, D) dagegen besitzt an dieser Stelle drei mächtige, ventral stark
befranste Borsten, die im Viertelkreis nach oben gebogen, den unbeweglichen
Finger weit überragen. Bei K. nasuta (Abb. 143, B) sind es nur zwei waagerecht
nach vorn gerichtete, von denen die obere zweireihig, die untere jedoch nur
ventral, aber hier äußerst dicht und fein befranst ist (Abb. 143, B, ax, bx). Am
weitgehendsten sind vier dem Flagellum zunächst stehende Borsten bei K. cau-
casica (Abb. 143, C) differenziert. Hier sind die erste und vierte, diese nur halb
IV. Organisation.
147
so lang wie die erste, abgestumpft und fein behaart, während die zweite und
dritte, von fast doppelter Länge der ersten, nicht gefiedert, dagegen in eine
äußerst feine Spitze ausgezogen sind, die bis weit über die Spitze des Cheli-
cerenfingers hinausreicht (Abb. 143, C u. C\). Auch die übrigen Wangenborsten
sind bei dieser Art zum großen Teil zu kurzen, regellos stehenden, ungefiederten
Dornborsten umgebildet.
Gehen wir von diesen asiatischen Gattungen zu den afrikanischen über
und zurück zu Melanoblossia (Abb. 135), deren Männchen die genannte, von
Abb. 144. Das Flagellum von Ceroma. — Ax = C. pictulum Poe. ( <$ ) Medialansicht des
unbeweglichen Chelicerenfingers mit nach vorn geklapptem Flagellum, A2 = desgl., das
Flagellum (nur seine Basis ist gezeichnet) in Ruhelage nach hinten gerichtet, A3 = Me-
dialansicht der Schaftspitze des Flagellums, stärker vergrößert, Bx und B2 wie Ax und
A2, doch von C.ornatum Karsch ( <§ ), i?3 = die Borstengruppe des Flagellum-Komplexes,
isoliert, B. = Medialansicht der »Spitze des Flagellums, stärker vergrößert (nachPräp.).
den übrigen Wangenborsten abgesonderte Borstengruppe als Flagellum-Kom-
plex besitzen, so stoßen wir auf die Gattung Ceroma, bei der ähnliche Verhält-
nisse vorliegen. Hier ist das Flagellum im engeren Sinnt' eine bewegliche,
äußerst lange Borste, die im Halbkreis gebogen oder S-förmig geschwungen,
sich distalwärts allmählich verjüngt und in der Ruhelage mit dem Ende bis
zum Augenhügel oder gar über ihn hinaus über die Chelicerenhand hinweg
nach hinten gerichtet ist. Es bildet eine Röhre, die in der basalen Hälfte am
10*
148
Solifuga oder Walzenspinnen.
weitesten und am dickwandigsten ist, aber nicht wie bei Karschia zu einer
Rinne gekrümmt ist. An Stelle des basalen Zapfens bei Karschia, von dem bei
Ceroma pictulum ein winziges Anologen zu konstatieren ist, ist das Flagellum
basal dünnhäutig bläschenartig erweitert, dann geht sein Lumen mit ebenfalls
dünnhäutiger Wandung der Bewegungsstelle in die Öffnung über, durch die
das Flagellum mit dem Handinnern in Verbindung steht. Von hier aus kann
es durch Blutdruck in seiner basalen Anheftung um fast 180° dorsalwärts nach
vorn gedreht werden und überragt dann die Chelicerenspitze ganz beträchtlich
(Abb. 144, Av B±). Bei den beiden untersuchten Ceroma- Arten fand sich Blut-
gerinnsel in einzelnen Ballen bis zur geschlossenen Spitze des Flagellums hin
(Abb. 144, Az, _B4). Bei C. pictulum ist das Flagellum in ganzer Länge kahl, und
nur am äußersten Ende findet sich eine längsgestreckte, an den Rändern fein
gefranste Manschette (Abb. 144, A3). C. ornatum dagegen besitzt ein Flagellum,
das in den distalen zwei Dritteln mit feinsten, schlanken Zähnchen in einer
Längsreihe bis zu seiner fein ausgezogenen,
aber geschlossenen Spitze hin besetzt ist
(Abb. 143, BA. Zu diesem Flagellum im
engeren Sinne tritt noch eine von den übrigen
gesonderte Gruppe von Wangenborsten hin-
zu, die bei C. pictulum (Abb. 144, Ax, A2) aus
sechs stärkeren, dicht in einer Reihe beiein-
ander hinter dem Anheftungspunkt des Fla-
gellums stehenden Federborsten gebildet
wird, zu denen, etwas von ihnen entfernt, eine
weitere, längere Federborste tritt, die die
Basis des Flagellums in der Ruhelage kreuzt.
C. ornatum hat diese Gruppe von Borsten
auch (Abb. 144, B1 — B3), aber hier sind sie
nicht gefiedert und ihre proximal stark verdickte Hälfte läuft unvermittelt in
die haardünne, distale Spitze aus, wie es auch Pocock (1898) schon für C. va-
riatum ( = ornatum) zeichnet. Auch fehlt hier die isoliert stehende Borste von
C. pictulum, dagegen hat C. ornatum zwei Oberfingerdornen, die der medialen
Anheftung des Flagellums an der lateralen Seite des Chelicerenfingers gegen-
überstehen (Abb. 144, Bv B2). Die Abbildung, die Hewitt (1923) vom Flagel-
lum von C. hepburni gibt und die auch vier gesonderte, stärkere, teils gefiederte
Borsten in der Nähe des Flagellums zeigt (Abb. 145), läßt allerdings nicht
erkennen, ob dieses Tier ein den übrigen Ceroma-Arten entsprechendes, be-
wegliches Flagellum besitzt.
Ähnliche Ausbildung wie bei Ceroma hat das Flagellum bei den südafri-
kanischen Hexisopodidae. Doch fehlt ihnen die gesonderte Borstengruppe
von Ceroma. Bei Chelypus, Hexisopus und Mossamedessa (Abb. 146) ist zwar
das gleichfalls um etwa 180° drehbare Flagellum etwas weiter an der Wangen-
gegend hinab eingefügt, hat aber dieselbe Ausbildung wie bei Ceroma, wenn es
auch etwas kürzer ist und die weichhäutige, bläschenartige Erweiterung an
Abb. 145. Medialansicht der Che-
licere mit Flagellum von Ceroma
hepburni Hew. ( $ ) (nach Hewitt
1923).
IV. Organisation.
149
seiner Anheftung nicht vorhanden zu sein scheint. Seine Spitze ist auch ge-
schlossen. Vielleicht nimmt der Spiculae-Besatz oberhalb der Anheftungs-
stelle des Flagellums die Stelle jener vermißten Borstengruppe ein.
Bleiben wir zunächst bei den mit krallenbewehrtem 1 . Tarsus versehenen,
altweltlichen Solifugen, so wären, anschließend an Ceroma, die teils nord-
afrikanischen, teils und überwiegend asiatischen Galeodes und Verwandten zu
nennen, die in all ihren Arten ein sehr gleichartiges Flagellum von gestielt
lanzettlicher Form ohne besondere Ausbildung benachbarter Borsten haben
(Abb. 147). Wohl werden letztere dornborstenartig und stärker als beim Weib-
chen, aber weitere Differenzierungen treten nicht hervor. Das Flagellum liegt
hier in der Ruhelage schräg nach hinten-
oben gerichtet und wird durch den Blut-
druck um 180° dorsal wärts nach vorn ge-
klappt. Es ist ebenfalls in einem basalen
Ring dem Chelicerenfinger medial über
den mittleren Zähnen der Schneide ein-
gefügt und bildet mit seiner basalen Hälfte
einen kahlen, drehrunden Schaft, dessen
Querschnitt ein Lumen zeigt (Abb. 147, a),
das seinerseits mit dem Chelicereninnern
in Verbindung steht. Distalwärts ver-
breitert sich das Flagellum zu einer Lan-
zette oder einem spitz ausgezogenen Löffel,
der die distale Hälfte des Flagellums aus-
macht. Die Höhlung dieses Löffels ist in
der Ruhelage des Flagellums medialwärts
etwas nach oben gerichtet und entsteht
dadurch, daß der dorsale und ventrale
Rand des flach zusammengedrückten
Lumens sich medialwärts etwas ein-
krümmt. Diese Ränder und die Höhlung
des Löffels sind äußerst fein und gleich-
mäßig behaart, am Rande etwas dichter
und länger als auf der Fläche, wo aus der dichtesten, seidigen Behaarung
gleichmäßig verteilt wenig größere, aber immer noch winzige Härchen
hervortreten (Abb. 147). Ein Querschnitt dieser distalen Hälfte des Fla-
gellums zeigt das sehr enge, aber deutliche Lumen, das durch die An-
näherung der beiden gegenüberliegenden Wände der Flagellumlazette ent-
steht (Abb. 147, 6). Ob dieses bei allen Galt odidt n so überaus gleichartig aus-
gebildete Flagellum auf Formen wie bei ('(ronin zurückzuführen ist (vgl.
C. pictulum mit der Endmanschette des Flagellums) oder sich an die Spelzen-
formen des Flagellums von Blossia (süd- und nordafrikanisch) oder von Den sia,
Biton und Verwandten (im gleichen Verbreitungsgebiet wie Galeodes) anschließt,
läßt sich nicht entscheiden.
Abb. 146. Mossamedessa abnormis
n. g. n. sp. ( $ ) Medialansicht der
Chelicere mit A = nach vorn ge-
klapptem und B = in Ruhelage
nach hinten gerichtetem Flagellum
(nach Typus).
150
Solifuga oder Walzenspinnen.
Kehren wir nochmals zur afrikanischen Gattung Melanoblosia zurück, so
mögen sich an diese Gattung auch die Formen mit krallenlosem ersten Tarsus
wie Blossia, Biton und Daesia nebst Verwandten anschließen, deren Flagellum
Hewitt (1919) vergleichend betrachtet. All diese Arten haben ein Flagellum
von Form einer glashell durchsichtigen Spelze, die ebenfalls um 180° um
einen kreisrunden Anheftungsring dorsalwärts nach vorn geklappt werden
kann. Immer ist dieses Flagellum, so dünnhäutig es bei Durchsicht auch er-
scheint, wenigstens in der Nähe seiner Anheftung doppelwandig und hat im
Abb. 147. Rechtes Flagellum, in Ruhelage nach hinten-oben gerichtet, von Galeod.es
fumigatits Walt, in Medialansicht. (Die Querschnitte durch dieses Flagellum a und b
entsprechen den mit Pfeil bezeichneten Stellen.)
Abb. 148. Blossia tricolor Hew. ( r§ )
Medialansicht der Chelicere mit Fla-
gellum (Behaarung fortgelassen) (nach
Hewitt 1914).
Abb. 149. Blossia littoralis Pure. ( $ )
Medialansicht der Chelicere mit Flagel-
lum (Behaarung fortgelassen) (nach
Purcell 1905).
Querschnitt ein gleiches flaches Lumen wie die Endfhälfte eines Galeodes-
Flagellums. Die Wände dieses Lumens sind am kreisrunden Chitinring der
Anheftung, um den es nach vorn gedreht wird, am kräftigsten und an den
Rändern der Spelze am dünnsten. Der Anheftungspunkt ist relativ weit von
den Zähnen der Schneide des Chelicerenfingers entfernt, oft weit nach hinten
bis über den Hauptzahn gerückt. Bei den Biossien liegt dieser Anheftungs-
punkt stets an dem äußersten proximalen Ende der Spelze, deren Form hier
recht mannigfaltig ist. Ihre Ränder sind eingekrümmt, so daß eine proximale
Tasche entsteht (B. tricolor Hew., B. laticola Hew. usw. — Abb. 148), die durch
IV. Organisation.
151
einen Längsschlitz geöffnet erscheint. Bei anderen Biossien (B. clunigera
Krpl., B. littoralis Pure. usw. — Abb. 149) reicht diese Tasche nicht einmal bis
zur Basis, so daß hier ein Röhrenstiel die distale, dünnhäutige Tasche oder
(bisweilen fast glockenförmige) Spelze trägt und ein Flagellum bildet, das in
Abb. 150. Blossia laminicornis Hew. ( $ ) Medialansicht des Chelicerenoberf ingers mit
Flagellum (b), a = einzelne Spiculae des Flagellums stärker vergrößert
(nach Hewitt 1919).
Form und Bau weitgehend an dasjenige bei Galeodes erinnert und vielleicht zu
ihm überleitet. Die Ränder solcher Spelzen sind zumeist gefranst, auch ist
die mediale Fläche der Spelze mit feinen Härchen oder gar Spiculae dicht be-
setzt (z. B. B. laminicornis Hew. — Abb. 150); auch tritt bei manchen Arten
eine das ganze Flagellum von der Basis bis zur Spitze durchziehende Chitin-
rippe der lateralen Spelzenwand auf, die distal sogar in ein Häkchen übergehen
kann (B. unguicornis Pure. —
Abb. 151). Es können hier nicht
all die verschiedenen Formen
des Flagellums der Biossien er-
wähnt werden, die für die Fest-
stellung der Arten in der Syste-
matik große Dienste leisten. Es
sei nur noch darauf hingewiesen,
daß auch einige der hier ein-
reihigen Wangenborsten in der
Nachbarschaft des Flagellums
zu größeren, ungefiederten (B.
laminicornis — Abb. 150) oder
zu spikulierten, starr nach vorn gerichteten Borsten differenziert werden
können (z. B. B. crepidulifera Pure. — Abb. 152). Absonderlich in zwei oder
mehrere Zipfel ausgezogen oder im Gegenteil sehr verkürzt und oval gerundet
erscheint die Flagellum- Spelze bei Gnosippus, Gluvia u. a.
Die Daesien haben ein spelzenförmiges Flagellum ziemlich gleicher Form
und Drehbarkeit wie viele Biossien. Im lateralen Umriß bildet es zumeisi
eine nach hinten in eine mehr oder minder lange Spitze ausgezogene Keule
Abb. 151. Blossia unguicornis Pure. ( <$ ) Me-
dialansicht der Chelicere mit Flagellum (Be-
haarung fortgelassen) (nach Pu reell 1902).
152
Solifuga oder Walzenspinnen.
(Biton zederbaueri Werner — Abb. 51), dorsal gesehen sind ihre Seitenflächen
sehr gegeneinander zusammengerückt. Die kreisrunde Anheftung liegt nicht
wie bei den Biossien ganz proximal, sondern da, wo das Längsoval des Flagel-
lums (in Seitenansicht) am breitesten
ist. Die Ränder, besonders der obere,
der dünnhäutigen Spelze sind medial-
wärts umgebogen oder eingerollt und
meist mit feinen Härchen besetzt.
Auch bei den Daesien sind einige
Borsten der Nachbarschaft von den
Federborsten der hier zweifachen
Wangenreihe gesondert und treten
stärker und meist ungefiedert hervor.
Selten sind die distalen Zipfel der
Spelze divergierend und dann reich
befranst (Biton schultzei Krpl. -
Abb. 153).
Es bleibt noch das Flagellum der Gattung Solpuga (nebst Zeriassa) zu er-
örtern, das Soerensen (1914) bei mehreren Arten genauer untersuchte. Diese
artenreichste aller Solifugengattungen besitzt ein nicht drehbares Flagellum,
das aus einer basalen Blase („ballon" Soerensen, „Grundschwiele" Krae-
Abb. 152. Blossia crepidulifera Pure. ($)
Medialansicht der Chelicere mit Flagellum
und spiculierter Borste (übrige Behaarung
fortgelassen) (nach Pur cell 1902).
Abb. 153. Daesia (Biton) schultzei Krpl. ($) A = Medialansicht der Chelicere mit
Flagellum in Ruhelage, B = linkes Flagellum in Dorsalansicht, C = rechter unbeweg-
licher Finger mit um 180° nach vorn geklapptem Flagellum in Medialansicht (nach Typus).
pelin) und einer distal aus ihr hervorgehenden, bei den einzelnen Arten äußerst
mannigfaltig gestalten Geißel (,,partie corniforme" Soerensen, „Schaft'c
Kraepelin) besteht (Abb. 154, A — D). Die Blase ist unbeweglich fixiert und
erhebt sich an der oberen Medialfläche des unbeweglichen Chelicerenfingers
etwa da, wo der Finger in den Handteil der Chelicere übergeht. Sie ist im
hinteren Drittel mehr oder minder hoch gewölbt und verjüngt sich der Finger-
spitze zu allmählich, erreicht sie aber niemals. Proximal steigt sie mehr oder
weniger senkrecht von der Chelicerenwand in Gestalt einer hart chitinisierten
Leiste auf, die entlang des oberen Randes, der in Lateralansicht der Chelicere
deren oberen Rand überragt, in gleichmäßiger Krümmung nach vorn verläuft
IV. Organisation.
153
und sich hier allmählich zum Niveau der Chelicerenwand abdacht. An diese
Rippe setzen sich die beiden dünnhäutigen, dehnbaren und glashell durch-
sichtigen Seitenwände der Blase an, die dem Bogen der dorsalen Rippe parallel
gerichtete, schwache Leisten aufweisen. Die mediale Seitenwand ist ausge-
dehnter und flach, oft sogar etwas konkav, während die laterale, entsprechend
der aufsteigenden Chitinwand des Fingers, schmaler und meist etwas konvex ist.
Dies zeigt sich auch auf einem Querschnitt durch, diese Blase (Abb. 156). Bei
manchen Arten liegt die dorsale Rippe etwas seitlich verschoben. Da, wo die
Blase dem Finger angeheftet ist, befindet sich in dessen Wand ein schmaler
Abb. 154. Medialansicht der Chelicere mit Flagellum der Männchen von SoVpugce.
A = antilopicornis Lawr. (nach Cotypus), B = werneri Bir. (nach Typus) {Bx, = Dor-
salansicht des linken Chelicerenfingers mit Flagellum), C = ferox Poe. (nach Typus),
D = bechuanica Hew. (nach Cotypus) (D± = Schaftspitze bei S. bechuanica, in
Lateralansicht, stärker vergrößert).
Längsspalt, das „Atrium" (Soerensen), in das sich ein feiner Tracheenast
hineinzieht. Die Spalte des Atriums zum Lumen der eigentlichen Blase ist
mit einer feinen, glashellen Chitinmembran besetzt, die einen Längsschlitz auf-
weist derart, daß die schmalere obere Lamelle dieser Membran von der breiteren,
etwas konvexen belegt werden kann (Abb. 156). Nach vorn zu geht die Blase
in den Schaft über, eine, je nach Spezies, im Querschnitt drehrunde oder
dorsoventral flachgedrückte Röhre, deren Lumen mit dem der Blase in Ver
bindung steht und bei allen Arten distal geschlossen ist. Die Dorsalrippe der
Blase setzt sich in der Wandung des Schaftes mit verminderter Stärke fort,
um sich dessen Distalende zu zu verlieren. Die weiche, glashelle Seitenwand
der Blase pflegt an der Basis des Schaftes, also da, wo er sich nach ober zu
krümmen beginnt, sich auf die Dorsalfläche des Schaftes noch eine Strecke
154
Solifuga oder Walzenspinnen.
Abb. 155. Solpuga montana Lawr. ( <§ ) Me-
dialansicbt der Cbelicere mit Flagellum (nach
Cotypus).
weit fortzusetzen. Diese Stelle nennt Soerensen (1914) ,,pas une veritable
.articulation", denn hier kann der Schaft durch den Blutdruck innerhalb der
Blase, ohne daß ein wahres Gelenk vorhanden ist, aus seiner Rück- oder
Aufrechtstellung der Ruhelage wahrscheinlich (eine Beobachtung am leben-
digen Tier liegt darüber bisher
nicht vor) nach vorn geklappt
werden, indem sein Lumen eben-
falls voll Blut gepreßt wird. Diese
Lage des Schaftes kann vermutlich
längere Zeit beibehalten werden,
auch wenn die Muskelkompression
aufhört, die durch das Atrium hin-
durch Blut unter Druck in Blase
und Schaft hineingetrieben hat.
Dabei tritt die das Atrium be-
gleitende, dünne Chitinlamelle,
durch deren Schlitz das Blut in
das Flagellum hineingepreßt wird,
als Ventil auf, das durch den Rück-
druck des Blutes der Blase wenig-
stens so weit geschlossen wird, daß
nur ein ganz allmähliches Rück-
fließen des Blutes in die lakunären,
subkutikularen Räume der Cheli-
cere stattfinden kann. Es hat durch
diese Einrichtungen das Flagellum
der Solpuga- und Zeriassa- Arten
eine wesentlich differenziertere
Ausbildung erfahren als das aller
anderen Solifugen- Gattungen, bei
denen es entweder unbeweglich
nach vorn gerichtet ist, wie bei
den Amerikanern, oder, wie bei
den Daesien, Galeodiden, Ceroma
usw., durch Blutdruck momentan
nach vorn geklappt (vgl. oben)
werden kann und bei dessen Auf-
hören sofort wieder in die Rücklage
Abb. 156. Querschnitt durch die basale Blase
des Flagellums von Solpuga sericea Poe. ( <§ )
a = Atrium, dr = Dorsalrippe, fwv fw2 =
Chitinwand der Chelicere ober- und unter-
halb des Blasenansatzes, Ib = Lumen der
Blase, Ibw = laterale, dünnhäutige Blasen-
wand, mbw = mediale, dünnhäutige Blasen-
wand mit schwachen Rippen (r), ol, ul =
obere und untere Lamelle der die Blase
schließenden Membran.
der Ruhestellung zurückkehrt.
So gleichartig bei den etwa 100 Arten der Gattung Solpuga und Zeriassa
Blase und Basis des Schaftes des Flagellums auch geartet sind, so äußerst
mannigfaltig ist die Ausbildung des Schaftes selber in Form und Stellung zur
Blase und Chelicere; immer aber ist sein Lumen distal geschlossen. Es
ist hier nicht möglich, all diese Formen, die weitgehend zur Trennung
IV. Organisation. 155
der Arten herangezogen werden, nur annähernd durchzusprechen. Wir
müssen uns mit dem Hinweis begnügen, daß dieser Schaft ein mehr oder
minder aufrechtes, verschiedenartig gewundenes Hörn darstellt (S. antilopi-
cornis (Abb. 154, A), S. tauricornisLa,wT., S.ferox Poe, (Abb. 154, C), und viele
andere mit allen Übergängen bis zu einer allmählich dünner werdenden, gerade
verlaufenden oder schraubig gedrehten, oft bis weit über die Blase hinweg nach
hinten (zuweilen bis über den Augenhügel hinaus) reichenden Geißel (8. werneri
Bir. — Abb. 154, B, Bv S. bechuanica Hew. — Abb. 154, D), die ihrerseits
wieder bezähnelte oder gefranste Lamellen, Äste, Gabelfortsätze, lanzettartige
Fortsätze usw. tragen kann (S. lethalis Poe, S. montana Lawr. — Abb. 155,
und viele andere. Auch haben einige Solpuga- Arten einen Flagellumschaft,
der sich distal verdickt und hier zum Teil dünnhäutig (also wohl schwell-
bar) wird (z. B. Solpuga globicornis Krpl., 8. cervina Pure, 8. clavata nov.
spec. -- vgl. Systematik). Diese weichhäutigen, gerundeten Endpartien
des Flagellumschaftes sind meist äußerst fein und dicht plüschartig
behaart,
Es entspricht das Äo^^a-Flagellum sicherlich einer weitgehend um-
gebildeten Borste der Federborsten der medialen Wangenreihe, die bei den
Weibchen keinerlei Differenzierungen aufweisen. Bei manchen Arten treten
in Nachbarschaft der Blase noch eine oder einige weitere zu Dornen differen-
zierte Borsten auf (z. B. bei S. merope Sim., S. werneri Bir. — Abb. 154, B),
bei der Mehrzahl der Arten aber nicht. Dagegen hat eine größere Zahl von
Arten auf dem Endhaken des unbeweglichen Fingers medial vor der Auf-
krümmung des Flagellum- Schaftes einen mehr oder minder kräftigen Zahn,
in dessen Winkel mit der Chelicerenspitze die Spitze des beweglichen Cheli-
cerenfingers hineinfaßt (Abb. 154, C), oder einen erhabenen, bisweilen ge-
zähnelten, kurzen Längskiel.
Es ist zur Zeit nicht festzustellen, ob dieses trotz der Mannigfaltigkeit der
Ausbildung des Schaftes bei allen Solpuga- Arten so gleichartig gebaute Flagel-
lum auf das der Biossien und Daesien, mit denen Solpuga undZeriassa die Wert-
losigkeit des 1. Tarsus gemeinsam haben, oder auf das der Gattung Ceroma
zurückzuführen ist, die ja auch eine basale, dünnhäutige, blasenartige Auf-
treibung des allerdings drehbaren Flagellums besitzt. Ein nach vorn geklapptes
Ceroma-Flagellum (Abb. 144, A, B) hat weitgehende Ähnlichkeit mit dem einer
Solpuga. Jedenfalls haben wir bei Solpuga und Zeriassa die höchstentwickelte
Form des Flagellums vor uns (vgl. Hewitt 1919), wie auch andere Merkmale,
z. B. die größte Zahl der Tarsenglieder der Beine, diesen beiden Gattungen mit
ihrer von allen Solifugen höchsten Artenzahl, beweisen, daß sie die jüngsten
und differenziertesten aller Solifugen sind.
Die physiologische Bedeutung des Flagellums ist durch die Beobachtungen
von Heymons (1902) am lebendigen Tier (Galeodes) aufgeklärt worden, so
daß Soerensen (1914) sagen konnte, das Flagellum ist das Kopulations-
organ der Solifugen. Wir kommen auf diese Funktion des Flagellums im
Kapitel „Geschlechtsleben'" (VI, 4) eingehender zurück.
156
Solifuga oder Walzenspinnen.
3. Sinnesorgane.
An Sinnesorganen lassen sich bei den Solifugen die der Haut, die Augen
und die sog. „hammerf orangen" Organe oder Malleoli unterscheiden.
a) Hautsinnesorgane.
Die Hautsinnesorgane sind wenig erforscht. Es ist in der überaus reichen
Behaarung der Tiere der Nachweis echter Sinneshaare recht zweifelhaft.
Trotzdem Bernard (1895) solche beschreibt und auch dazugehörige Sinnes-
zellen abbildet, die ihre distalen Fortsätze bis in den Ring der elastischen Fasern
der Basis des Haares entsenden sollen, teilt Hansen (1917; S. 247) nach ge-
nauem Durchsuchen des Haarkleides der Solifugen seine Befunde dahin mit,
daß ,,I have not been able to discover sensory setae of any kind, but the clo-
thing makes this investigation of the animals difficult, and therefore I do not
venture absolutely to deny the possibility of the existence of a few sensory
hairs in these curious animals". Immerhin deuten die äußerst feinen Haare, die
in größerer Zahl die Endglieder der Pedipalpen und in geringerer Zahl die
Abb. 157. Schnitt durch die dorsale Kutikula des Tarsus der Pedipalpen von Solpuga
jlavescens C. L. Koch (nach Bertkau 1892). Längsschnitte durch ein Champagner-
pfropfenorgan (A), Piaschenorgan (B) und eine Grube mit mehreren Mündungsröhr-
chen der Flaschenorgane (C); a '= chitinöser Teil, b = drüsiger Teil, c = nervöser Teil.
distalen Glieder der Beine besetzen, schon deswegen auf ihre Funktion als
Tasthaare hin, weil sie bei ihrer ungemeinen Feinheit eine enorme Länge
erreichen können. So findet man auf der Dorsalseite des Metatarsus und oft
auch der Tibia der hinteren drei Laufbeine einzelne solcher Haare, die bis zu
ihrer basalen Anheftung kaum an Stärke zunehmen, daher ungemein biegsam
und zart sind, mit ihrem äußersten Ende aber bis an die Spitzen der End-
krallen und oft weit darüber hinausragen (vgl. Abb. 102, sh). Terminalstränge
von Sinneszellen (vom Rath, 1895) sind in ihrem sehr engen Lumen aber nicht
nachgewiesen worden, vielmehr haben sie ganz den gleichen Bau wie die zahl-
reichen übrigen Haare, Borsten und Dornen.
Die für andere Arachnoideen (Araneina) so charakteristischen ,, Becher-
haare" (,, Hörhaare/' Dahls, „Trichobothrien") werden von Kästner (1931)
auch den Solifugen zugesprochen, doch müssen wir den verläßlichen Unter-
suchungen Hansens beipflichten, wenn er (1917, S. 243) sich dahin ausspricht,,
daß den Solifugen ,,trichobothria are entirely wanting".
IV. Organisation. 157
Hautsinnesorgane besonderer Art finden sich auf einem mehr oder minder
längs-rhomboiden Felde der Dorsalseite des Tarsus der Pedipalpen und des
ersten Beines, wo sie zuerst von Gaubert (1891/92) in einer Art und unab-
hängig von ihm von Bertkau (1891) in zwei Arten entdeckt wurden. Da
Gaubert (1892) nur eines dieser Organe als „forme d'un battant de cloche"
und dieses auch nicht so eingehend beschreibt wie Bertkau (1892), folgen
wir letzterem, der beide Formen als „Champagnerpfropfen-Organ" und
,, Flaschenorgan" unterscheidet. Wir behalten diese Benennungen hier bei und
wiederholen Bertkau's Befund über den chitinösen Teil eines Champagner-
pfropfenorgans (Abb. 157, A, a). ..Eine feine Öffnung in der Chitinhaut führt
zunächst in einen uhrglasähnlichen Hohlraum, der sich in der Mitte seiner
unteren, konkaven Seite wieder in einen engeren, sich allmählich glocken-
förmig erweiternden Raum fortsetzt. Von dem engeren Teile dieses Hohl-
raumes löst sich ein dünnwandiges Chitingebilde ab, das in seinem oberen Teil
eine verkleinerte Nachbildung des eben beschriebenen Hohlraumes ist, sich
unten aber wieder verengert und mit einer kreisrunden Öffnung endet, deren
Ebenen etwa in gleichem Niveau mit der inneren Begrenzungsfläche der
Körperkutikula liegt; es hat dieses Gebilde im allgemeinen die Gestalt einer
dickbauchigen Flasche mit schmälerem Boden und noch engerem Halse. Von
dem Rande des Bodens der Flasche zieht eine zartwandige Blase von einer
weniger breitbauchigen Gestalt zu dem Halse der Flasche, in den sie als ein
sich allmählich zuspitzender Fortsatz hineinragt und bis fast zur uhrglas-
ähnlichen Erweiterung verfolgen läßt. An der Stelle, wo der Bauch der Flasche
sich zu dem Halse verengt, scheint sich an die Innenwand eine ringförmige
Verdickung anzusetzen, und die erwähnte innere Blase fügt sich an die Innen-
seite dieses Ringes an, um den zentralen Teil in den Hals der Flasche eintreten
zu lassen."
Die Flaschenorgane, die auch Gaubert sah, sind in ihrem chitinösen Teil
(Abb. 1|)7, B, a) im wesentlichen den eben besprochenen ähnlich gebaut. Die
uhrglasförmige Erweiterung des Porenkanals jener Organe ist hier durch
einen ovalen Trichter dicht an der Oberfläche der Kutikula ersetzt, von dessen
Grund ein langer, enger Kanal die Kutikula schräg durchdringt und sich noch
eine ganze Strecke unterhalb von ihr in der Hypodermis in proximaler Rich-
tung des Tarsus fortsetzt, um sich dann in Gestalt eines „lang zugespitzten
Zuckerhutes'" zu erweitern, der sich proximal in einem kurz abgestumpften
Kegel verengt. Die Wandung dieses Kegels hat in ihrem proximalen Teil eine
wulstig verdickte Wandung, die an der weitesten Stelle dieses Abschnittes zur
Mitte vorspringt. So entsteht in diesem abgestumpften Kegel ein feiner Kanal,
der sich ebenfalls uhrglasförmig erweitert.
Soweit es Bertkau gelang, die Weichteile zu ermitteln, die den chitinösen
Endapparat beiderlei Organe bedienen, findet er eine „große, birnförmig ge-
staltete Zelle'" (Abb. 157, A, B, b), an deren Basis. Sie ist bei den Champagner-
pfropfenorganen umfangreicher als bei den Flaschenorganen und hat ein
„derbstreifiges Plasma", das distalwärts lockerer wird. Der Kern liegt am
158 Solifuga oder Walzenspinnen.
proximalen Ende der Zelle. Weiter proximalwärts folgt auf diese Zelle eine
etwas kleinere mit größerem Kern. Da diese Zelle in einen proximalen, feinen
Fortsatz übergeht, der auf den Verästelungen des Beinnerven ruht, hält
Bert kau diese Zelle für eine Ganglienzelle mit ihrer Nervenfaser, die einer
vom Rathschen hypodermalen Sinneszelle mit einmündenden Nervenfibrillen
entsprechen würde. Bei den Flaschenorganen liegen die Verhältnisse ähnlich,
nur zeigt die Zelle an der Basis des chitinösen Endapparates außerdem eine
Blase mit vielleicht flüssigem Inhalt, unterhalb deren Basis ein Kern liegt,
während bisweilen in ihrer distalen Umgebung weitere, kleinere Kerne auf-
zutreten scheinen.
Bertkau spricht dem auf den chitinösen Endapparat proximal folgenden
Teil drüsige Natur zu, dem, wiederum proximal, sich der nervöse Teil des
Organes anreihen würde. Die physiologische Bedeutung dieser beiderlei
Organe ist ungeklärt, da keine Beobachtungen am lebendigen Tier vorliegen.
Ihr Bau läßt darauf schließen, daß es sich um Geruchsorgane handelt, deren
drüsiger Teil zur Feuchthaltung für Aufnahme von Geruchsempfindungen
dient. Diese Auffassung würde ihre Bestätigung in der viel beobachteten Tat-
sache finden, daß bei allen Solifugen das erste Bein unter Verlust oder Rück-
bildung seiner beiden Endkrallen und bei abnehmender Stärke seine Funktion
als „Laufbein" aufgegeben hat oder aufgibt und die Pedipalpen im Betasten
der Beute usw. unterstützt, von welch letzteren man mit Sicherheit weiß, daß
ihr Endglied und dessen ausstülpbarer Haftapparat bei der Erhaschung der
Beute und deren Zermalmung durch die Cheliceren weitgehend herangezogen
wird.
Die Champagnerpfropfenorgane fand Bertkau bei der von ihm unter-
suchten Solpuga flavescens C. L. Koch stets nur in geringer Anzahl, die
Flaschenorgane dagegen viel zahlreicher (bei genannter Art über 100), und
zwar mündeten letztere entweder einzeln nach außen (Abb. 157, B), oder es
sind, wie es bei Solpuga flavescens der Fall ist, „oft bis zu 20 dieser Organe
vereinigt, die in einer gemeinsamen, größeren Grube ihren Ursprung nehmen"
(Abb. 157, C). Bei Galeodes stellte Bertkau dagegen nur einzeln ausmündende
Flaschenorgane fest. Auch eine amerikanische Solifuge, Eremobates (Datames)
formidabilis Sim. konnte er auf diese Organe hin untersuchen und fand dort
„beiderlei Organe in großer Zahl, die champagnerpfropfenförmigen im Umkreis
der flaschenförmigen, welche nur isoliert, d. h. nicht in größerer Zahl vereinigt
ausmünden", auch war der chitinöse Teil viel schlanker als bei Solpuga und
Galeodes. Die Champagnerpfropfenorgane bildet Bernard (1895) für Ehagodes
(Rhax) (aus Taschkent) ab, wo sie ihm vorherrschend zu sein scheinen. Während
er für diese Organe wie Bert kau eine Öffnung in der Kutikula nach außen
feststellt, bleibt es ihm zweifelhaft, ob die Flaschenorgane, die er bei Eha-
godes nicht fand, sich ebenfalls nach außen öffnen, ja er ist geneigt, die Kanäle
durch eine feine Membran geschlossen anzusehen.
Als weitere Hautsinnesorgane -müssen noch leierförmige (lyriforme)
Organe erwähnt werden, die bei den Solifugen bei weitem nicht so zahlreich
IV. Organisation.
159'
und verbreitet vorkommen wie bei anderen Ordnungen der Arachnoiden.
Nach genauestem Durchsuchen der Kutikula des Körpers und der Gliedmaßen
fand Hansen (1893) solche nur in zwei Gruppen an der Ventralseite des ersten
und zweiten Gliedes der Cheliceren. Später glaubt Bernard (1895) bei
Galeodes ein ,,isolated lyriform organ" zwischen den Haaren der Ventralseite
des ersten Beines (welches Glied?) angetroffen zu haben.
An der Unterseite des beweglichen Chelicerenfingers nahe seiner proxi-
malen Artikulation, da, wo die abgeflachte Basis in einen schärferen Rand
übergeht, liegt ein geringfügiger, schräger Eindruck, auf dessen etwas un-
ebenem Grund etwa fünf feine, verstreut angeordnete Kanälchen das hier sehr
/ Q \ \-P
* fc «L
-l
Abb. 158. Leierförmige Organe an der
Ventralseite des beweglichen Cheliceren-
fingers von Galeodes fatalis (Lchtst.)
(nach Hansen 1893). — l = leierförmi-
ges Organ, p = Porenkanal.
l-
Abb. 159. L?ierförmige Organe an der Ven-
tralseite des Handteiles des ersten Cheliceren-
gliedes von Galeodes fatalis (Lchtst.) (nach
Hansen 1893). — h = Basalteil eines Haares,
l — leierförmiges Organ, p = Porenkanal.
dicke Chitin durchsetzen (Abb. 158 u. 159). Sie sind von verschiedener Größe
und etwa 10 — 15 mal so breit wie die gewöhnlichen Porenkanäle. Nach dem
Innern des Gliedes zu haben diese Kanälchen einen kreisförmigen Querschnitt,
der sich nach außen zu immer mehr abflacht und schließlich in Gestalt einer
engen Spalte nach außen mündet, die in ihrer Mitte eine kleine, runde Er-
weiterung zeigt. Hansen hält diese Organe, deren Funktion immer noch un-
geklärt ist, für leierförmige Organe. Auch an der Ventralseite des Handteiles
des ersten Chelicerengliedes findet sich in der Nähe der Artikulation zum be-
weglichen Finger eine kleine Gruppe winziger, streifenförmiger Eindrücke mit
etwa 15 leierförmigen Organen verschiedener Größe, regelloser Anordnung,
aber gleichen Baues wie am beweglichen Finger. Hansen entdeckte beiderlei
Gruppen bei Galeodes orientalis Stol. in gleicher Anordnung wie bei Khagodes
(annulata'l) und Ammotrecha (Cleobis) cubae Luc; sie sind an fast gleicher.
Stelle wahrscheinlich allen Solifugen eigen.
b) Augen.
Die Solifugen sind im Besitz zweier wohlausgebildeter Augen, der sog.
,, Hauptaugen"; außerdem haben sie ein (oder nach Bernard 1894 sogar zwei),
Paar „Nebenaugen", die durchaus den Eindruck rudimentärer ( Irgane bieten
160
Solifuga oder Walzenspinnen.
Die beiden Hauptaugen sitzen unbeweglich, je eines rechts und links, auf
•einem ebenfalls unbeweglichen Augenhügel (Tuber oculorum), der die Mitte
des Frontalrandes des Propeltidiums einnimmt. Dieser Augenhügel, in dem
Bernard (1895) den letzten Rest der ursprünglichen Dorsalfläche des ,, Kopfes"
sieht (vgl. weiter vorn S. 104), bildet einen vom übrigen Propeltidium wohl
abgesetzten, meist querovalen Knopf, der sich etwas über das Niveau des
Propeltidiums erhebt. Seltener ist er sogar kegelartig vorgezogen (Barrus, Rhi-
nippus, Karschia, Eusimonia) (Abb. 160, /, K, L). Frontal trägt er meistens
zwei starre, längere Borsten, die entweder schräg aufwärts (Galeodes, Abb. 160,
D, E) oder waagerecht nach vorn ge-
richtet sind (Abb. 160, A, B usw.) ; Du-
four (1862) sah in ihnen zwei „anten-
nes". Ob sie als Sinneshaare innerviert
sind und Tastfunktionen ausüben, ist
nicht bekannt; nervöse Elemente sind in
und an ihnen nicht bekannt geworden.
Bei den Gattungen Rhagodes und Ver-
wandten, bei Blossia, Ceroma, Gylippus
usw. sind dies die einzigen Borsten des
Augenhügels. Bei den meisten anderen
Gattungen stehen außerdem kürzere
und meist feinere Borsten regellos auf
der Fläche des Augenhügels verstreut
oder in regelmäßiger Reihe im Bogen
über jedem Auge (Solpuga, Biton,
Daesia, Gnosippus, Gluvia, Procleobis, Eremobates, Karschia, Eusimonia,
Hexisopus, Chelypus usw.). Auch Rhinippus hat, entgegen der Angabe der
Originaldiagnose, zwei, wenn auch nur schwache Borsten auf der Spitze seines
Kegels, wie der Typus zeigt, und ist ihm deshalb die Gattung Barrussus gleich
zu setzen. Selten sind die Borsten auf dem Augenhügel durch weiche „Tuben-
üaare" ersetzt, ohne daß dann zwei von ihnen, wie es sonst die Regel ist, an
Größe aus den anderen hervortreten. Diesen Tubenhaar-Besatz des Augen-
hügels finden wir bei der Gattung Barrus und bei Eusimonia turkestana Krpl.
an den typischen Stücken (Abb. 160, L).
Auch die Stellung und Größe der beiden Augen auf diesem Hügel ist in
den einzelnen Gattungen verschieden. Rhagodes hat relativ kleine Augen,
deren Achse fast senkrecht nach oben gerichtet ist, Galeodes, Solpuga und
viele andere zeigen die Hauptaugen schräg nach vorn-oben-außen gerichtet,
so daß ihre beiden Sehachsen gegeneinander einen Winkel von ± 90° bilden.
Im Innern ist der Augenhügel außer mit den jedem Auge zugehörigen
Geweben, denen sich feine Tracheenäste anlegen, mit lakunärem Bindegewebe
erfüllt, das auch ein medianes Septum zwischen den Gewebekomplexen beider
Augen bildet. Schon Bernard (1895) hat den histologischen Bau dieser
Augen untersucht, aber wegen mangelhafter Eignung seines Materials für
Abb. 160. Augenhügel verschiedener
Solifugen- Gattungen, und zwar von:
Rhagodes A = dorsal, B = lateral; Gy-
lippus, C = dorsal; Galeodes, D = dor-
sal und E = lateral ; Daesia, F = dorsal
Ghiviopsis, G — dorsal und H = lateral
Rhinippus, I = dorsal und K = lateral
Barrus, L = dorsal; Solpuga,M = dor
sal und N = lateral.
QL
45
B87
1892
Bd. 5
Abt. 4
Buch4
ENT
R C
DR. H. G. BRONNS
KLASSEN UND ORDNUNGEN
DES TIERREICHS
Fünfter Band: Arthropoda
IV. Abteilung: Arachnoidea
und kleinere ihnen nahegestellte Arthropodengruppen
4. Buch: Solifuga, Palpigrada
Bearbeitet von
C. Fr. Roewer
Bremen
2. Lieferung
Seite 161 bis 320
Textabbildungen 161 bis 236
^ SEP 9 1933 *))
Leipzig
Akademische Verlagsgesellschaft m.b.H.
1933
Eine allgemeine Übersicht über die Teile und die Erscheinungs-
weise der 4. Abteilung des Bandes V befindet sich auf der
dritten Umschlagseite
Fünfter Band
IV. Abteilung;: Arachnoidea
und kleinere ihnen nahegestellte Gruppen
4. bis 8. Buch
Inhaltsübersicht der 2. Lieferung
Allgemeine Übersicht der Klasse Arachnoidea (Spinnentiere)
4 Buch: Solifuga, Palpigrada
1. Solifnga
Seite
4. Nervensystem 176
5. Darmsystem 183
6. Exkretionssystem 191
7. Zirkulationssystem ■ 198
8. Respirationssystem 201
9. Genitalsystem 214
a) Männliche Geschlechtsorgane 215
b) Weibliche Geschlechtsorgane 221
V. Entwicklung 225
1. Embryonalentwicklung 225
2. Postembryonale Entwicklung 234
VI. Lebenserscheinungen 239
1. Aufenthalt und Häufigkeit 239
2. Ortsbewegung 242
3. Nahrung und Nahrungserwerb 245
4. Geschlechtsleben 248
5. Abnormitäten und Regeneration 254
VII. Systematik 256
IV. Organisation. 161
diese Zwecke mancherlei fehlerhaft gesehen oder nicht festgestellt, was
Scheuring (1913) mit modernen Färbemethoden in erschöpfender Weise hat
ermitteln können. Bernard (1895) stellt fest, daß jedes Auge seinen Nervus
opticus besitzt, der von der Oberschlundnervenmasse entsendet wird und von
ihr schräg nach vorn zu seinem Auge aufsteigt, um medial von unten-hinten
her darin einzumünden.
Für den histologischen Bau des Auges selber, das nach Versluys und
Demoll (1922) den primitiven Charakter eines eversen Auges zeigt (Abb. 161),
folgen wir den eingehenden Darlegungen Scheuring's (1913), dessen histolo-
gische Abbildungen wir uns hier zum Teil wiederzugeben erlauben. (Abb. 162).
Nach ihm lassen sich an d l
der Hypodermis der Körperwand bildet. Seine _ Linse; nt = Nerven-
zellen sind sehr klein, bei manchen Gattungen (Ce- fasern, rh = Rhabdome, rz
roma) nicht wesentlich höher, bei anderen etwa drei- = Retinazellen,
mal so hoch (Solpuga,Galeodes) wie die gewöhnlichen
Hypodermiszellen. Die kleinen, runden Kerne der Glaskörperzellen liegen in
regelmäßiger Anordnung an der der Linse abgewendeten Seite der Zellen und
sind mit dem Rest des Zellplasmas umgeben. Die Linse wird von einem Pig-
mentband umzogen, der sog. Iris; sie kommt zustande durch den starken
Belag der am Rande stehenden Glaskörperzellen mit Pigment, das sich in
Spuren aber auch in benachbarten Zellen der Hypodermis in Körnchen nach-
weisen läßt. Scheuring, dem wir diese Tatsachen verdanken, findet weiter,
zwischen den Glaskörper und die unter (hinter) ihm liegende Retina „schiebt
sich eine dünne, kernlose Lamelle, die praeretinale Membran" (Abb. 162, prm).
Sie besteht aus zwei gesonderten Lamellen, der „Basalmembran des Glas-
körpers'', diesem anliegend und in die Basalmembran der Hypodermis über-
gehend, und der „Frontalmembran der Retinazellen"; Kerne finden sich in
beiden Membranen nicht. Dem Innern des Auges zu folgt nun die Retina, die
aus einer Art von Zellen besteht. Scheuring sah im Gegensatz zu Bernard
(1895) hier keine besonderen Pigmentzellen, sondern nur „Retinazellen von
schwach zugespitzter Keulenform" (Abb. 162, rz). Am Rande sind diese
Bronn, Klassen des Tierreichs. V. 4. Roewer. 11
162
Solifuga oder Walzenspinnen.
Zellen länger als in der Mitte des Auges und mit ihren Enden dort zur Achse des
Auges hingekrümmt. „Jede Zelle bildet ein peripheres, röhrenförmiges
Rhabdom (Abb. 162, rh) aus, das infolge des gegenseitigen Druckes auf Flächen-
schnitten ein polygonales Aussehen erhält"; sie sind durch feine, helle Tren-
nungszonen voneinander gesondert. Bei stärkerer Vergrößerung findet
Abb. 102. Längsschnitt durch eines der beiden Hauptaugen xonGahcdcsfatalis (Lchtst.)
(nach Scheuring 1913, geändert durch Einzeichnung der Linse). — bm = Basal-
membran des Glaskörpers, g = Kutikula, fgL u.fgl2 — fibroganglionäres Lager, // = rein
fibrilläres Lager, g = Glaskörper mit proximal liegenden Kernen, hp = Hypodermis,
?2 — 13 = die drei Schichten der Linse, no = Nervus opticus, prm — praeretinale Mem-
bran, pzk = postretinale Zellkerne, rh = Rhabdome, rz = Retinazellen.
Scheuring einen „geblätterten Aufbau" der Rhabdome, doch konnte er
„eine direkte Verbindung der dunkleren Striche mit Nervenfibrillen nicht
finden". Die Rhabdome beginnen direkt unter der Frontalmembran der
Retina und reichen bis zu 1/3 der Länge der Retinazellen in diese hinein. An
dem dem Rhabdom entgegengesetzten Ende sind die Retinazellen am dicksten,
etwas keulig, hier am plasmareichsten. Hier liegt auch ihr Kern und hier
IV. Organisation. 16o
mündet auch die Nervenfaser ein, deren Verlauf innerhalb der Retinazellen
Scheuring nicht feststellen konnte. Auch tragen alle Retinazellen ..in ihrem
proximalen Ende einen dichten Belag von dunklen Granulae. Die Farbe
derselben wechselt je nach der Dichte ihrer Anhäufung von einem matten,
lichten bis zu einem dunklen, satten Braun. Ein Unterschied bei auffallendem
und durchfallendem Licht konnte nicht beobachtet werden'*. Streckenweise,
besonders an der Seite des Auges erkennt S c h e u r i n g eine postretinale Mem-
bran, die in die praeretinale übergeht; dagegen konnte er mangels jüngeren,
entwicklungsgeschichtlichen Materials „ihre Beziehung zu der Nervenscheide,
mit der sie auch in direkter Verbindung steht-', nicht einwandfrei entscheiden.
Auf die Schicht der Retinazellen folgt ein ..fibro-ganglionäres Lager"
(Abb. 162, fgl^), das in der Mitte des Auges am stärksten ist und nach der
Peripherie zu schwächer wird; überall finden sich Kerne, die denen der Retina-
zellen ähnlich sind. Die Fasern dieses Lagers bilden ein unregelmäßiges Ge-
flecht, nur an den Seiten ordnen sie sich etwas in der Längsrichtung des Auges.
Scheuring konnte feststellen, daß sich die Fasern zwischen die rhabdom-
tragenden Zellen drängen und ,, distal vom Kern, unmittelbar neben diesem, in
den Zellkörper eindringen"; er nimmt an, daß „sich die Fasern in der Mitte
der Zelle entlang ziehen, um ihre Fibrillen zu den Rhabdomen zu entsenden".
Hinter dem genannten fibro-ganglionären Lager findet sich ein rein
fibrilläres Lager (Abb. 162, //), in dem keine Kerne nachgewiesen sind. Es
besteht aus einem dichten Geflecht von Fasern, die aus den Zellen des vor ihm
liegenden, fibro-ganglionären Lager hereinziehen und es hinten wieder ver-
lassen, um hier in ein zweites fibro-ganglionäres Lager (Abb. 162, fgl2) ein-
zutreten, das in den Nervus opticus (Abb. 162, no) übergeht. Ein Teil der
Fasern des vorderen fibro-ganglionären Lagers und zwar diejenigen, welche
peripher liegen, ziehen am fibrillären Lager seitlich vorbei und gehen direkt in
das hintere fibro-ganglionäre Lager über.
Was die Leistungsmöglichkeit der Hauptaugen angeht, so wird die Größe
des Sehfeldes bei den meisten Solifugen ziemlich gleichartig und gleich groß sein.
Bei den meisten Gattungen sind die Augen schräg nach vorn-oben gerichtet,
und soweit wir feststellen können, machen davon nur Rhagodes, Eusimonia,
Barrus und Rhinippus eine Ausnahme. Diese Gattungen ausgenommen, bilden
die Sehachsen beider Augen fast einen rechten Winkel zueinander (Bernard
1895) und die Sehfelder beider Augen überschneiden sich nicht wesentlich
(Scheuring 1913). „Die Sehlinie ist seitlich und nach oben gerichtet. Direkt
nach vorn und auf die Cheliceren reicht der Wirkungskreis der Augen nicht;
hier scheint das Tier beim Ergreifen der Beute nur auf sein Tastgefühl an-
gewiesen zu sein". Bei Rhagodes liegen die Sehfelder, entsprechend der Lage
der Augen, mehr nach oben und weniger nach vorn ; sie werden sich in der .Ale-
diane über dem Tuber oculorum viel tiefer überschneiden als z. B. bei Solpuga,
während die Tiere wohl kaum direkt nach den Seiten werden sehen können.
Das Entgegengesetzte ist bei Eusimonia, Barrus und Rhinippus der Fall
(Abb. 160).
11*
164
Solifuga oder Walzenspinncn.
Außer den beiden Hauptaugen, wie sie auf dem medianen Tuber oculorum
des Propeltidiums nahe beieinander stehen, werden den Solifugen auch noch
sog. ,, Seitenaugen" oder „Nebenaugen" zugeschrieben, die auf dem Lobus
exterior des Prosoma oder in dessen unmittelbarer Nähe zu suchen sind.
Bevor wir auf die Deutungen dieser Verhältnisse durch frühere Autoren
eingehen, seien zunächst die Befunde auf der äußeren Oberfläche des Lobus
exterior bei vielen hundert Individuen fast aller Gattungen gekennzeichnet.
Wir finden an der vorderen oder vorn-unteren Lateralecke des Lobus exterior
eine glasig durchscheinende, aber ringsum durchaus nicht scharf gegen das
übrige Chitin des Lobus abgesetzte Stelle, die die Form einer ovalen oder
Abb. 163. Linker Lobus exterior des Prosoma mit „Nebenaugen", und zwar von
A = Gylippus rickmersi Krpl. (nach Typus), B = Oaleodes orientalis Stol. (nach Typus),
C = Eremobates aztecus Poe. (nach Paratypus), D = Pseudocleobis andinus Poe. (nach
Cotypus), E = Rhagodes semiflavus (Poe.) (nach Typus), F = Solpuga lethalis C. L. Koch
(das gewöhnliche Chitin der Kutikula ist punktiert, die silberweißen Stellen sind ge-
strichelt, die dunkel pigmentierten Stellen unmittelbar neben ihnen sind schwarz ge-
halten, die weiche Bindehaut sowie die glasig durchscheinende, frontale Kuppe wurde
weiß gelassen.)
runden, glänzenden Kuppe hat (Abb. 163). Außer dieser Kuppe ist bei allen
vorliegenden Rhagodiden nichts an Augen Erinnerndes zu ermitteln (Abb. 163,
E). Bei den altweltlichen Gattungen Solpuga, Daesia, Blossia, bei deren Männ-
chen der Lobus exterior, abgesehen von der vorderen, blanken Kuppe, oft dicht
spikuliert ist, und auch bei den neuweltlichen Ammotrecha, Pseudocleobis usw.
ist jene Kuppe überall sehr deutlich. Außerdem findet sich bei ihnen in oder
vor der Mitte der unteren Kante des Lobus exterior ein silberweiß glänzender,
schmaler Längsfleck, der nach seiner Farbe denselben Eindruck macht wie ein
Tapetum eines Webespinnen-Auges, sonst aber keinerlei dunkle Pigmentum-
säumung von außen her erkennen läßt (Abb. 163, D u. F). Gylippus, Eusi-
monia, Karschia und die meisten Galeodes- Arten zeigen dieselben Verhältnisse
IV. Organisation. 165
wie die eben genannten Gattungen, aber ein weiterer silberweiß glänzender
Fleck kommt hinzu. Er ist kleiner als erstgenannter, oval oder rund, liegt aber
nicht, wie bei den Eremobatidae (Abb. 163, C), etwa auf der Mitte des Lobus
exterior, sondern am Seitenrand des Propeltidiums ungefähr in der Mitte
gegenüber der oberen Kante des Lobus exterior (Abb. 163, .4). Auch hier findet
sich außer der weißen Farbe dieses runden Fleckchens kein weiteres, gesondert
und dunkel hervortretendes Pigment, mit Ausnahme von einigen Galeodes-
Arten (z. B. Galeodes graecus), bei denen ein schmaler, schwarzer Pigment-
streif an dem oberen Rande des weißen Längsfleckens des Lobus exterior
entlangzieht, während der am Rande des Propeltidiums liegende runde, weiße
Fleck einen unteren, also der Seitennaht des Propeltidiums zugekehrten,
schwarzen Pigmentsaum zeigt (Abb. 163, B). Von den geschilderten Verhält-
nissen machen aber wiederum einige Galeodes -Arten (z. B. Galeodes fumigatus)
und alle Hexisopodidae (Chelypus, Hexisojms, Mossamedessa), soweit wir sie
zu Gesicht bekamen, eine Ausnahme, bei denen weder irgendwelche Spuren
einer glashell durchscheinenden, vorderen Kuppe noch jener weißen Fleckchen
oben genannter Anordnung auftreten, sondern der ganze Lobus exterior gleich-
mäßig dunkelbraun oder rostgelb, rauh und mit feinen Haaren bestreut ist.
Will man diese Befunde für die Ausbildung von Nebenaugen in Anspruch
nehmen, so mag die erwähnte, glashelle, blanke Kuppe eine mehr oder minder
große Ähnlichkeit mit einer Linse haben und die weißen, so selten von dunklerem
Pigment begleiteten Stellen mögen den Eindruck eines Tapetum hervorrufen.
Jedenfalls würden die Nebenaugen sich in ihrem äußeren Anblick sehr von den
Hauptaugen des Tuber oculorum unterscheiden.
All diese Verhältnisse sind von den Autoren, die sich damit befaßt haben,
augenscheinlich sehr verschieden gedeutet worden. Bernard (1894) spricht
als erster von diesen „lateral eyes", die er 1895 ,,vestigial lateral eyes" nennt.
Er bildet das ,, Nebenauge" eines Rhagodes (Rhax) ab, aber so scharf umgrenzt,
wie er es zeichnet (Scheuring wiederholt diese Abbildung 1913), ist es sicher-
lich nicht. Er hält die weißen Flecken für die rudimentären Augen, eine Linse
sei völlig atrophiert, und das Auge gleichmäßig von dicker Kutikula überdeckt.
Immerhin spricht er diesen Nebenaugen noch funktionellen Wert zu, da er,
wie auch sein Schnittbild zeigt, Sinnes- und Nervenzellen sowie Pigmentmassen
gefunden hat. Soerensen (1914, S. 147) glaubt augenscheinlich das von
Bernard gemeinte Seitenauge in jener blanken, hell durchscheinenden Kuppe
des Lobus exterior zu erkennen und spricht den Solifugen jeden Besitz von
Lateralaugen gänzlich ab. Er hält jene Kuppe für die „toute lisse" Haut des
„condyle correspondant ä la cavite articulaire des antennes" (Cheliceren)
und begründet seine Auffassung damit, daß ,,du ganglion supraoesophagal
saillent 5 nerfs seulement: im pair pour les antennes, un impair, qui va en
arriere et, selon toute probabilite, aux visceres, et un pair pour les yeux. Et
je n'ai apercu se detacher aucune branche de cette derniere pair de nerfs". —
Nun hat aber schon 1913 (S. 623) Scheuring, dessen Arbeit Soerensen 1914
nicht kannte, die dioptrischen und nervösen Elemente dieser Seitenaugen
166
Solifuga oder Walzenspinnen.
genauer untersucht, also ihr Vorhandensein histologisch bestätigen können,
obgleich es auch ihm nicht möglich gewesen ist, eine Nervenverbindung mit der
supraoesophagalen Nervenmasse festzustellen. Auch erwähnt er nicht, welche
Bewandtnis es mit den weißen Fleckchen hat, die von Bernard (1894) als
Seitenaugen angesehen werden und von außen her einem Tapetum gleichen
mögen. Wir geben die Abbildung Scheuring' s (Abb. 164), die einen Quer-
schnitt durch ein rudimentäres Seitenauge von Solpuga flavescens darstellt,
wieder und erkennen daran die weitgehende Rückbildung dieser Organe.
Eine eigentliche, konvexe oder gar durchsichtige Linse ist nicht mehr
vorhanden, obgleich die Kutikula bei den untersuchten Arten an der frag-
lichen Stelle mehr oder minder verdickt ist. Sc heurinn: sagt hier, diese
„Verdickung stellt nur eine Verstärkung des an dieser Stelle stark geknickten
Chitins dar und hat gar nichts mit dem Auge zu tun" (Abb. 164, /). Die Hypo-
dermis unter dem Chitin dieser Stelle bildet keinen Glaskörper, sondern setzt
tip rh rz nf
Abb. 164. Schnitt durch ein rudimentäres Seitenauge von Solpuga flavescens (L. Koch)
(nach Scheuring 1913). g = Ganglion, hp = Hypoderniis, l = „Linse", n = Nerven-
strang, nf = Nervenfasergeflecht, rh = Rhabdome, rz = Retinazellen.
sich hier in gleicher Weise wie unter dem übrigen Chitinpanzer fort, hat aber
„in ihrer ganzen Ausdehnung kleine Pigmentkörner eingestreut, die auch
nicht an der Stelle, an der die Retina liegt, aussetzen" (Abb. 164, hp). Letztere
ist der der Hauptaugen ähnlich gebaut, aber die Rhabdome sind viel weniger
zahlreich entwickelt (Abb. 164, rh) und „zeigen typische Reduktionserschei-
nungen". Auch hier sind die Retinazellen keulenförmig mit dickerem, pro-
ximalem Ende (Abb. 164, rz). Hinter den Retinazellen finden sich Nerven-
fibrillen, die in ein weiter proximal gelegenes Ganglion führen (Abb 164, nf
u. g), das vom postretinalen Nervenfasergeflecht durch Bindegewebe mit
deutlichen Kernen mehr oder weniger getrennt wird. Dieses Ganglion wird
von außen her von Nervenzellen belegt, enthält größtenteils Fasern, die vom
retinalen Teil her zum entgegengesetzten Ende ziehen, um in einen Nerven-
strang einzumünden (Abb. 164, n), dessen Verbindung mit dem Gehirn auch
Scheuring nicht ermitteln konnte. Ist sie obliteriert und fehlt sie wirklich,
so würden die „Seitenaugen" als rudimentäre Organe für eine Lichtempfindung
nicht mehr in Frage kommen können.
IV. Organisation.
L67
M a 1 1 e o 1 i.
Eigenartige Sinnesorgane, die unter allen Arachnoideen nur den Solifugen
zukommen und diese Tiere durch ihre auffällige Form und Stellung sofort
kenntlich werden lassen, sind die Fächerorgane oder Raquettes coxales
oder Malleoli. Jedes dieser Organe bestellt aus einem Stiel und einem mehr
oder weniger dreieckigen Endplättchen. dem eigentlichen Fächer. Bei fast
allen erwachsenen Solifugen finden sich in beiden Geschlechtern an der Ventral-
Abb. 165. A — Malleoli des linken 4. Beines in Ventralansicht eines Männchens von
Gäleodes tum igatus Walt., B = desgl. in Lateralansicht ; C = Malleolus des Trochanter II
des linken-!. Heines von (lalodi s fum/i/at/is Walt. (Männchen), in Lateralansicht, Z) = der-
selbe Malleolus in Frontalansicht ( Stiel und Fächer in eine Ebene gebracht), E = einer der
5 gleich ausgebildeten Malleoli von Solpuga ferrandii Krpl. in Frontalansicht (nach
Cotypus), F — Malleoli des linken 4. Beines in Ventralansicht von Siloanea macroceras
n. g. n. sp. (Hexisopodidae) (Weibchen), 67 = der laterale der beiden Malleoli von Silo-
anea macroceras in Frontalansicht, H = derselbe Malleolus in Lateralansicht. — c.r:i,
c#4 = Coxa und des 3. u. 4. Beines, £r3 /. tr^ I = Trochanter I des 3. u. 4. Beines. //•., //.
tr^II = Trochanter II des 3. u. 4. Beines, fsI, /4 / = Femur I des 3. u. 4. Beines.
seite der beiden vierten (letzten) Beine je 5 solcher Malleoli, und zwar je 2 an
der Coxa und am Trochanter I und je 1 am Trochanter II (Abb. 12 u. 1 65, A, B),
während die uns zu Gesicht gekommenen jungen Tiere der Rhagodidae, Gale-
odidae, Solpugidae und Eremobatidae an diesen Beinen nur je 3 solcher Organe
besitzen, nämlich je 2 an der Coxa und je 1 am Trochanter I ; hier hat der Tro-
chanter II keinen Malleolus, auch läßt sich keine Spur einer Anlage davon
oder entdecken. Ob die Angaben Guerin-Meneville's(1829 — 1814). daß6?a-
168 Solifuga oder Walzenspinnen.
leodes spinipalpis (eine Art, die nach Kraepelin 1901 nicht existiert, von
Rühlemann 1908 hier aber angeführt wird) an den 4. Beinen jederseits
7 Malleoli (je 2 auf Coxa und Trochanter I und je 3 auf Trochanter II) zeigt,
den Tatsachen entsprechen, ist recht zweifelhaft. Diese Zahl ist später bei
keiner Solifuge wiedergefunden worden, und die uns u. a. aus dem Museum
Calcutta zahlreich vorliegenden Männchen und Weibchen vieler Galeodes-
Arten (det. von Birula) haben sämtlich nur die normale Zahl von je 5 Malleoli.
Unter den Hexisopodidae dagegen, deren beide bisher bekannte Gattungen
Hexisopus und Chelypus auch diese Normalzahl von 5 : 5 Malleoli aufweisen,
scheint es (infolge der grabenden Lebensweise 1 ) zu einer Reduzierung dieser
Fünfzahl zu kommen, denn uns liegen 2 neue Gattungen dieser Familie mit
sicherlich erwachsenen Tieren vor, von denen die eine, Mossamedessa (schon
S. 42 kurz diagnostiziert; vgl. auch Abb. 64) nur die 3 : 3 Malleoli der jungen
übrigen Solifugen (je 2 auf der Coxa und je 1 auf dem Trochanter I) und die
andere, Süoanea (die wir im systematischen Teil diagnostizieren werden)
sogar nur 2 : 2 Malleoli auf der Coxa des 4. Beines besitzt, ohne daß an den
anderen Gliedern dieses Beines dieses sicherlich erwachsenen Tieres auch nur
Spuren von Malleoli zu erkennen sind (Abb. 165, F).
Die äußere Gestalt eines solchen Malleolus ist bei allen Solifugen im Grunde
die gleiche. In der ventralen Mittellinie des betreffenden Beingliedes ent-
springt innerhalb eines erhabenen Ringwulstes der Kutikula der Malleolus-
Stiel, der an dieser Stelle mehr oder weniger beweglich zu sein scheint. Er ist
mit kleiner Abweichung nach hinten senkrecht nach unten gerichtet, ist
größtenteils zvlindrisch und zeigt erst in der distalen Hälfte oder Drittel eine
dorsoventrale Abflachung. Die Hinterseite des Stieles hat eine (beim Weibchen)
oder 4 — 6 (beim Männchen) unregelmäßig verlaufende Längsfalten, die sich
dem Fächeransatz zu bis zu ein Drittel des Stieldurchmessers vertiefen. Kurz
vor dieser Anheftung gehen diese Falten unvermittelt in eine tiefe Furche
über, deren beide Seitenränder rechts und links am distalen Ende des Stieles
je einen kurzen Zapfen bilden, die beide mit ihren Enden die Einlenkung des
Fächers seitlich überragen (Abb. 165). Zwischen beiden Zapfen liegt, dorsal
(vorn am Stiel) eine erhabene, mehr oder weniger im Bogen verlaufende Quer-
leiste als Gelenkfalte gegen den hier ansetzenden Fächer.
Der Fächer hat die Gestalt eines dorso ventral abgeflachten, dreieckigen
oder kreissektorartigen Plättchens, dessen distale Kante quer zur Körper-
längsachse orientiert ist. Bei normaler Haltung des Organes ist er derart
schräg nach vorn-unten gerichtet, daß seine distale Kante dem Boden zunächst
zu liegen kommt, also mit dem Stiel einen vorderen, stumpfen Neigungswinkel
bildet, dem zufolge seine vordere Fläche auch die dorsale und seine hintere
Fläche die ventrale genannt werden mag (Abb. 165, B, C). Der Stiel des
Malleolus ist meist etwas länger als der Radius des Fächers. Doch finden wir
bei den Hexisopodidae auch den umgekehrten Fall, ja bei Süoanea erreicht der
Stiel des medialen Malleolus nur etwa ein Viertel und der des lateralen die
Hälfte des Fächerradius, ein Zeichen für die Rückbildung dieser Organe, die
IV. Organisation. lf>9
bei den großen und sehneil beweglichen Galeodidae oder Solpugidae besonders
am Trochanter II sehr lang gestielt sind (Abb. 165). Der Zentriwinkel des
Fächers hat bei den einzelnen Arten verschiedene Größe von 90° — 140°, wozu
zu bemerken ist, daß die medialen Fächer der Coxa, besonders beim Männchen
einen kleineren Zentriwinkel aufweisen als die lateralen auf dem Trochanter IL
Es kommt hinzu, daß bei den großen und schnell beweglichen Arten von Sol-
puga, Galeodes und Eremobates die lateralen Malleoli mit längerem Stiel und
größerer Fächerfläche ausgerüstet sind, zumal bei den Männchen. Auch
bemerkt man, daß besonders bei den Männchen der Stiel, dessen Verlängerung
den Fächer der medialen Malleoli symmetrisch in 2 gleiche Hälften teilen
würde, an den lateralen Organen eine asymmetrische Stellung hat, denn hier
ist der Fächer lateralwärts oft dermaßen ausgezogen, daß seine mediale Kante
fast in einer Ebene mit dem Stiel liegt und viel kürzer ist als die laterale Kante
(Abb. 165, D). Ferner ist im männlichen Geschlecht die mediale und laterale
Kante des Fächers oft etwas abwärts gebogen, so daß seine hintere (ventrale)
Fläche etwas konkav erscheint. Während die beiden Seitenkanten des Fächers
fast geradlinig verlaufen, ist die distale Kante konvex gekrümmt, so daß der
Fächer die Gestalt eines Kreissektors hat. Selten ist ■ — und das ist wieder bei
den lateralen, großen Fächern des Männchens großer Arten der Fall — die
distale Kante fast gradlinig. Bei der bisher unter dem Namen Solpuga jerrandii
Krpl. beschriebenen Art haben dagegen alle 5 Fächer jeder Seite die Gestalt
eines Qudranten, also eine distale Kante, die einen Viertelkreis beschreibt
(Abb. 165, E). Auf den weiteren, feineren Bau dieser distalen Kante kommen
wir zurück, nachdem die dorsale und ventrale Fläche des Fächers besprochen
ist. Diese beiden Flächen sind etwas nach außen gewölbt, vornehmlich im
basalen Drittel des Fächers; beim Männchen kann die ventrale Aufwölbung
so stark werden, daß hier eine beträchtliche Verdickung des Fächers entsteht
(Abb. 165, C). Distalwärts nimmt die dorsoventrale Ausdehnung des Fächers
wieder ab, um kurz vor der Endkante, am sog. „Hals" des Fächers, am ge-
ringsten zu werden. Der distale Fächerrand ist dorsoventral wieder etwas
dicker als der Hals (Abb. 166). Äußerst feine Härchen bestreuen als kutikulare
Gebilde, denen mangels zugehöriger, nervöser Elemente keine Sinnesfunktion
zugesprochen werden kann, nur die dorsale Fläche des Fächers. Außerdem
zeigen seine beiden Flächen in der distalen Hälfte zahlreiche feine Falten, die
seiner distalen Kante zu radiär verlaufen, ohne sie ganz zu erreichen. Diese
Falten, die schon ohne weiteres auf durchsichtigen Präparaten in ihrem
strahligen Verlauf erkennbar werden, sind beim Weibchen weniger an Zahl
als beim Männchen (Rühlemann 1908, zählte bei Galeodes 20 — 25 beim
Weibchen und über 100 beim Männchen). Auf ihre feinere Struktur und ihre
Beziehung zu den übrigen Geweben des Fächers kommen wir weiter unten
zurück.
Der distale Rand des Fächers wird von zwei einander parallelen, wulstigen
Leisten oder Lippen gebildet, die ihm in seiner ganzen Ausdehnung folgen und
durch eine deutlich vertiefte, ebenso lange Furche voneinander getrennt
170
Solifuga oder Walzenspinnen.
werden (Abb. 166 u. 172, dl, vi). Die dorsale (vordere), dickere Lippe zeigt
längs ihres äußersten Randes in der feinen „Sinnesrinne" die in regelmäßiger
Reihe angeordneten Endigungen der Sinneszellen und mag daher auch die
Abb. 166. Mittlerer Längs-
schnitt eines männlichen
Malleolus von Galeodes
(nach Rühlemann, kombi-
niert und etwas schemati-
siert). — bz = Blutzellen,
ca, ci = Außen- und Innen-
schicht der Kutikula, dbr
= dorsaler Blutraum, dep
= dorsale Epidermis, dl =
dorsaleLippe ( Sinneslippe ) ,
/ = Querfalte dorsal am
Übergang vom Stiel zum
Fächer, h = Halsgegend
des Fächers, hp = Hypo-
dermis, kn = knospenartige
Organe, n = Nerv, s/6 =
Sinnesfaserbündel, st =
Stiel des Malleolus, sz —
Sinneszellen,//- = Tracheen,
vbr = ventraler Blutraum,
vep = ventrale Epidermis,
vi = ventrale Lippe, y =
niedrige Querleiste am ven-
tralen Fächerrand hinter
der Ventrallippe, z — Zap-
fen, zg — Zwischengewebe.
(A, B, C, D = Lage der
Querschnitte in Abb. 167,
168, 169 und 171).
,, Sinnesleiste" oder „Sinneslippe" genannt werden (Abb. 172, sr). Zum
Schutze wird sie gegen die nicht so dicke ventrale (hintere) Lippe, die „Ventral-
leiste", eingebogen, wie Gaubert (1892) festgestellt hat. Unterhalb dieser
Ventralleiste findet sich noch eine weitere Querleiste von viel geringerer Aus-
bildung als die beiden genannten (Abb. 166 u. 172, y).
IV. Organisation. 171
Die Angaben der älteren Autoren über den histologischen Bau der Malleoli
und über ihre Funktion sind wenig bedeutsam und beschränken sich auf die
äußere Morphologie. Auch Dufour (1862), der zuerst lebende Solifugen in
Gefangenschaft längere Zeit beobachtete, teilt über den inneren Bau der
„Raquettes coxales", die er, weil sie in der Nähe der Geschlechtsöffnung liegen,
für ..organes de volupte" hält, nur mit. daß sie mit einer „masse pulpeuse"
erfüllt seien, die beim Reizen des Organes an dessen distalem Rand hervortrete.
Er fand keine Nerven darin, vermutet aber in ihnen Muskulatur, die den Stiel
gegen das Beinglied und den Fächer bewegen mag. Erst Gaubert (1892) und
Bernard (1895) machen über den inneren Bau der Malleoli genauere Mit-
teilungen, die in neuerer Zeit durch Rühlemann (1908) nach modernen
Methoden der Histologie derart vervollkommnet wurden, daß wir seinen Dar-
legungen hier folgen, ohne indes ganz auf alle von ihm mitgeteilten Einzel-
heiten der zelligen Strukturen eingehen zu können.
Der ganze Malleolus ist bis auf die beiden Lippen seiner distalen Kante
hin von der Kutikula mit zugehörender Hypodermis umschlossen, die einen
durch das ganze Organ zu verfolgenden, lakunären und überall Blutkörperchen
aufweisenden Blutraum umgibt. In diesem finden sich der Nerv, die Tracheen-
äste und, auf den Fächer beschränkt, die Sinneszellen mit ihren Endapparaten
in der Sinnesleiste (Abb. 166).
In den Stiel tritt durch die schon erwähnte, ringförmige Öffnung der
Beingliedkutikula der vom Körper her das Bein durchziehende Nerv mit einem
starken Ast ein, der sich jeweils zu jedem Malleolus vom Hauptnerven her
abzweigt. Außerdem sieht man in dem gefärbten Präparat auch einen quer-
gestreiften Muskel, der von der Muskulatur zur Bewegung der einzelnen Bein-
glieder getrennt bleibt, mit jeweils einem Ast durch jenen Ringwulst der
Gliedkutikula ziehen und sich der Basis des Stieles anheften, ohne weiter in
das im übrigen von Muskulatur freie Organ weiter vorzudringen. Dieser
Muskel wird den ganzen Malleolus und, da er proximal mit denen der übrigen
4 Malleoli gleicher Seite als gemeinsames Bündel vom Trochanter II bis zur
Coxa zieht, gleichzeitig auch die 4 übrigen Malleoli der gleichen Seite etwas
nach oben heben, falls die distale Kante des Fächers den Boden bei der Fort-
bewegung des Tieres zu intensiv schleifen sollte und die durch Blutdruck
hervorgerufene Turgenszens des ausgestreckten Organes durch dessen Nach-
lassen nicht so schnell aufgehoben werden kann, wie es durch eine Kontraktion
des Muskels für das ganze Organ momentan möglich wird. Im übrigen dürfte
bei vollständigem Fehlen der Muskulatur im Malleolus selbst dieser allein
durch den Blutdruck zur Erektion gebracht werden, so daß auch die Dorsal-
lippe des distalen Randes ausgestreckt, beim Nachlassen des Blutdruckes diese
aber gegen die Ventrallippe eingeklappt wird.
Durch eben jene Ringöffnung des Beingliedes führt auch, vom Körpei
herkommend, ein starker Tracheenast in den Stiel des Malleolus, um sich schon
dort kurz nach seinem Eintritt in einige Zweige aufzuteilen, die sich distal im
Fächer immer mehr bäumchenartig zu verästeln, so daß die letzten, feinsten
172
Solifuga oder Walzenspinnen.
Tracheenästehen mit ihren äußersten Enden bis in die Xähe des distalen
Fächerrandes reichen.
Bei seinem Eintritt in den Stiel nimmt der Nerv sogleich die Form eines
Bandes an. das von links nach rechts den Stiel quer durchzieht und seinen
Blutraum in einen dorsalen, kleineren
und einen ventralen, größeren teilt
(Abb. 166. A u. 167. dbr. vbr). Dieses
Xervenband. dem ventral auch die
stärkeren Tracheenzweige aufgelagert
sind (feinste Tracheenäste verlaufen
auch innerhalb des Nerven), nähert sich
distalwärts immer mehr der Dorsal-
fläche des Stieles und verdrängt den dor-
salen Blutraum am distalen Ende des
Stieles ganz, liegt also hier der dorsalen
Hypoderniis unmittelbar an. In dieser
"Weise erfolgt auch der Eintritt des
Xervenbandes in den Fächer, und der
ventrale große Blutraum geht in den
gleichen der basalen Fächerhälfte über
(Abb. 166. B u. 168). Im zweiten Viertel
des Fächers, etwa da. wo er seine
größte dorsoventrale Dicke erreicht, teilt sich der Nerv in einzelne Faser-
bündel auf. und diese treten an spindelförmige Gruppen aus je 10 — 12 großen,
aufgetriebenen Sinneszellen heran, die proximal am dicksten sind und distal
Abb. 167. Querschnitt durch den Stiel
eines männlichen Malleolus YonGaleodes
(nach Rühlemann, etwas schematisiert)
(Schnittrichtung .-1 in Abb. 166) —
If = hintere Längsfalten des Stieles:
übrige Bezeichnungen wie in Abb. 166).
Abb. 168. Querschnitt durch den Stiel eines männlichen Malleolus von Galeodes in Höhe
der Zapfen (Schnittrichtung B in Abb. 166) (nach Rühlemann, etwas schematisiert).
Bezeichnungen wie in Abb. 166.
in je einen feinen Fortsatz, die ..Sinnesfaser** auslaufen. Diese hell plas-
matischen Sinneszellen sind so voluminös, daß sie mit ihrer Menge den Fächer
an dieser Stelle dorsoventral fast ausfüllen und auch den ventralen Blutraum
des Fächers verdrängen (Abb. 166, sz). Sie sind zu Gruppen vereinigt, die
nebeneinander liegen und zwischen sich Tracheenäste und augenscheinlich
auch Blut zur Distalregion des Fächers hindurchlassen. Von dieser Region
her drängt sich ein von der Hypodermis herstammendes „Zwischengewebe''
IV. Organisation.
173
in den Raum zwischen den einzelnen Sinneszellengruppen hinein. Ebenfalls
in dieser Region der Sinneszellen ist die dorsale und ventrale Kutikula, be-
sonders ihre innere, lamellöse Schicht, stark entwickelt und ihre Hypodermis-
zellen, deren Grenzen auf der Ventralseite des Fächers sich verwischen, haben
eine beträchtliche Höhe.
Beim Männchen beginnt (nach Rühlemann) ,,kurz vor dem Beginn der
Sinneszellenmasse an der Basis der Hervorwölbung der ventralen Fächerfläche
die Epidermis sich auffallend zu verdicken. Zuerst treten einzelne Zellen durch
stärkeres Auswachsen hervor, dann aber eine ganze Reihe solcher. Die einzelne
Zelle wird höher und schwillt ge-
wöhnlich basal stärker an". An
keiner anderen Stelle zeigt die
Epidermis ein ähnliches Ver-
halten.
Distal dieser Sinneszellen-
gruppen gelangen wir in die
,.H als" -Region des Fächers, wo
er seine dorso ventral geringste
Dicke hat. Hier laufen die distalen
Fortsätze der Sinneszellen in die
,. Sinnesfasern", und zwar die
jeder Gruppe in je ein Bündel
solcher zusammen, so daß hier
wieder ein dorsaler und ventraler
Blutraum frei erkennbar wird,
die beide zwischen den Sinnes-
faserbündeln miteinander in Verbindung stehen und auch Tracheenästen den
Durchgang gestatten (Abb. 166, sfb). Es ist zu bemerken, daß jedes Sinnes-
faserbündel weniger Fasern aufweist, als der Zahl zugehöriger Sinneszellen
entsprechen würde, so daß sich die Fortsätze mehrerer Sinneszellen zu einer
Sinnesfaser vereinigen werden. Weiter distal in der Halsregion anastomosieren
benachbarte Sinnesfaserbündel. Rühlemann zählte beim Weibchen von
Galeodes 20 — 30 solcher Bündel, beim Männchen sogar 100 — 120, jedes aus
10 — 16 Fasern bestehend.
Mit dem Beginn der Halsregion erscheinen auch die schon genannten Längs-
falten der Epidermis, und zwar auf der Dorsalfläche des Fächers stärker als
auf seiner Ventralseite, und treten mit den Sinnesf aserbündeln, in und an denen
feinste Tracheenästchen verlaufen, in engere Beziehung (Abb. 166, C u. 169).
Diese Hautfalten betreffen nicht die Kutikula, die in ihrer gleichmäßigen
Deckenlage erhalten bleibt, sondern die Zellen der Hypodermis. Diese ver-
lieren allmählich den Kontakt mit der Kutikula, werden langfaserig und
senkrecht oder schräg gegen die Kutikula ausgezogen und bilden eben jene
schon erwähnten Falten, deren dorsale größere mit den ventralen geringeren
alternieren (Abb. 169, dep, depv vep). Beim Auftreten dieser Falten (also bei
Abb. 169. Teil eines Querschnittes distal der
Halsgegend eines weiblichen Malleolus vonGV/-
leodes (Schnittrichtung C in Abb. 166) (nach
Rühlemann, etwas schematisiert). — depx =
dorsale eingefaltete Epidermis; übrige Be-
zeichnungen wie in Abb. 166.
174
Solifuga oder Walzenspinnen.
ihrem proximalen Beginn) sind die Sinnesfaserbündel schon zu einem Querbande
anastomosiert. welches wellig auf und ab zwischen jenen alternierenden Epider-
misfalten verläuft, die sich auf der ventralen Fächerseite von der unter der
Kutikula verlaufenden Hypodermislage getrennt haben und zwischen sich
und dieser letzteren einen
schmalen Blutraum frei-
lassen (Abb. 170, vbr).
Weiter distal verschwindet
auch dieser, und das wellige
Querband der Sinnesfasern
ist „hier vollständig zwi-
schen die beiden Epidermis-
lagen eingeschlossen, ohne
offene Bluträume'* (Abb.
166 D u. 171). Zunächst
besteht dieses aus mehreren
(5 — 6) Lagen von Sinnes-
fasern, die distalwärts. ent-
sprechend dem Breiter-
werden des Fächers, mehr
und mehr nebeneinander
geraten, so daß sie schließ-
lich nur noch eine nahezu
einschichtige Lage bilden.
Weiter distal werden [die
Sinnesfasern aber wieder
dicker, und infolgedessen
besteht dann das Sinnes-
faserband wieder aus meh-
reren Schichten aus über-
einander verlaufenden Sin-
nesfasern, zumal auch die
Wellen des Querbandes
sich mehr und mehr ab-
flachen. „Das Sinnesfaser-
band ist von dieser Region
ab dorsal und ventral von
der Epidermis umschlossen, deren Zellen sämtlich zu Längsfasern ausge-
wachsen sind." Diese dorsale Epidermis nimmt früher an Höhe ab als die
ventrale (Abb. 171. dept, vept) und erreicht auch früher ihr distales Ende
als diese. In der Nähe der Stelle, wo die dorsalen Einfaltungen auf-
hören, legen sich an die dorsale Wandung der in ihrer ganzen Länge homogen
erscheinenden Sinnesfasern spindelförmige, distal zugespitzte, deutlich Längs-
treifte (fibrüläre?) Gebilde an. die Kühlemann als „knospenartige
Abb. 170. Teil eines Querschnittes distal der dor-
salen Epidermiseinwaehsung eines weiblichen Mal-
leolus von Galeodes (nach Eühlemann, etwas sche-
matisiert). — vep-i = ventrale eingefaltete Epidermis;
übrige Bezeichnungen wie in Abb. 166 und 169.
sf iep1
vepf —
Abb. 171. Teil eines Querschnittes durch die dorsale
Epidermiseürw aehsung eines weiblichen Malleolus von
Galeodes (Schnittrichtung D in Abb. 166. nach Rühle-
mann, etwas schematisiert). Bezeichnungen wie in
Abb. 166, 169 und 170.
IV. Organisation.
175
Organe" bezeichnet, deren Bedeutung aber nicht festgestellt werden konnte
(Abb. 166 u. 172. Jen).
Kurz darauf wird der distale Fächerrand erreicht, wo zur Sinnesrinne hin
die dorsale Lippe allein das Sinnes-
faserband mit den beiden Epidermis-
lagen aufnimmt, während die ven-
trale Lippe deren keine aufweist,
sondern in ihrem von dreischichtiger
Kutikula normaler Dicke und Hv-
podermis umschlossenen Raum nur
,, unregelmäßige, körnelige Bildun-
gen" auftreten läßt, daher wohl nur
als Schutz der gegen sie einrollbaren
Sinneslippe zu dienen hat (Abb. 166
u. 172, vi). Immer noch wellig ge-
faltet, gelangt das Sinnesfaserband
in die Basis der Sinneslippe, deren
ventrale Epithelschicht stärker ist
als die dorsale (Abb. 172). Diese
Faltung des Sinnesfaserbandes hört
aber distahvärts da auf, wo die
Sinnesfasern in den Endapparat
übergehen. Hier werden sie etwas
dicker, liegen daher zu 4 — 5 überein-
ander, spitzen sich dann zu und ge-
winnen dadurch Raum, sich in einer
Schicht nebeneinander anzuordnen,
um. eine mit der anderen in geringer
Höhe alternierend, die Sinnesrinne
selber zu erreichen. Diese Endstücke
enthalten unmittelbar unter der Sin-
nesrinne eine Vakuole (Abb. 172, v),
oft distal davon noch eine weitere.
Die Kutikula der Sinneslippe
ist stark verdickt, und zwar die
dorsale noch mehr als die ventrale.
die nur 2 Schichten unterscheiden
läßt. Nur an der Sinnesrinne selber
ist sie wieder sehr dünn. Die ven-
trale Kutikula der Sinneslippe be-
steht aus 2 Lagen, deren äußere den beiden äußersten Schichten der
normalen Kutikula entspricht. Die innere dieser beiden Lagen bildet die
Hauptverdickung und besteht aus der dritten Kutikularschieht, die hier
feinste Lamellen zeigt, die in der Längsrichtung des Fächers verlaufen
Abb. 172. Längsschnitt durch die beiden
Leisten (Lippen) amDistalrande eines «eib-
lichen Malleolus von Galeodes (nach Rühle-
mann, kombiniert aus dessen Fig. 3 und 4,
etwas schematisiert). — Bezeichnungen wie
in Abb. 166; außerdem: c} = äußere dünne
haue der ventralen Kutikula der Sinnes-
lippe, c2 = innere, dicke, lamellöse Lage
der ventralen Kutikula der Sinneslippe, c3
= äußerste, dünne Schicht der dorsalen Ku-
tikula der Sinneshppe, c4 = Mittelschicht
(deren Lamellen fast parallel zum Fächer-
rand) der dorsalen Kutikula der Sinneslippe,
c. = äußere, senkrecht zur Oberfläche al-
veoläre Lage der innersten Schicht der dor-
salen Kutikula der Sinneslippe, cß= innere,
homogene Lage der innersten Schicht der
dorsalen Kutikula der Sinneslippe, s?- = Sin-
nesrinne, v = Vakuolen im Endapparat.
176 Solifuga oder Walzenspinnen.
(Abb. 172, cv c2). Die dorsale Kutikula der Sinneslippe besitzt eine dünne
äußerste Schicht (Abb. 172, c3). Die Mittelschicht normaler Kutikula wird
aber hier weitgehend umgestaltet zu feinsten Lamellen alveolärer Struktur,
die „annähernd parallel dem Fächerrand verlaufen und etwas schief zur Ober-
fläche stehen" (Abb. 172, c4). Die dickste, innere der 3 Schichten normaler
Kutikula ist ebenfalls in wenigstens 2 weitere differenziert, von denen die
innere ihre Homogenität bewahrt, während die äußere „streifig retikulär"
wird durch senkrecht zur Oberfläche stehende, bäumchenartig verzweigte und
dadurch kommunizierende, feinste Alveolen (Abb. 172, c5, c6).
„Beachtet man die Beziehungen der Endstücke der Sinnesfasern zu der
Kutikula der Sinnesrinne, so scheint es, daß die letzten Enden dieser End-
stücke in der dorsalen Wand der Sinnesrinne sich finden (Abb. 172, sr). Es
scheint ferner sicher, daß die End spitzen in die Kutikula selbst eindringen und
bis nahe unter die Oberfläche reichen." „Die oben beschriebenen feinen La-
mellen der Innenlage (Abb. 172, c2) der ventralen Kucikulawand der Sinnes-
leiste schieben sich zwischen die distalen Enden der Endstücke, was aber nur
möglich ist, indem die Endspitzen in die Kutikula hineindringen. Hieraus
dürfte auch hervorgehen, daß die Innenlagen der dorsalen und ventralen
Wand der Sinnesleiste unter der Sinnesrinne zusammenhängen und auf diese
Weise die Endspitzen der Sinnesfasern in sich aufnehmen."
So weit reichen die uns durch die eingehende Arbeit Rühlemanns (1908),
der wir auch die meisten unserer Abbildungen entnehmen mußten, ermittelten
Kenntnisse vom anatomischen und histologischen Bau dieser eigentümlichen
Malleoli. Über ihre funktionelle Bedeutung weiß man bis heute nichts. Ex-
perimente darüber am lebendigen Tier fehlen gänzlich. Dufour (1862) hält,
wie erwähnt, die „Raquettes coxales" für „organes de volupte", die bei der
Kopulation der Geschlechter einander berühren sollten. Das ist aber, wie die
Beobachtungen der Kopulation durch Heymons (1901) ergeben, nicht der
Fall. Gaubert (1892) sieht in den Malleoli Tastorgane und konnte an toten
Tieren durch Flüssigkeitsinjektionen in den Stiel des Malleolus ein Hervor-
schnellen des Fächerrandes beobachten, also nachweisen, daß dafür eine Mus-
kulatur nicht vorhanden zu sein braucht. Es würde also Bernards (1895)
Ansicht, daß bei Erregungszuständen durch Blutdruck allein eine Erektion
des Organes erreicht wird, zu Recht bestehen, was den Organisationsverhält-
nissen, die Rühlemann feststellt, entsprechen würde. Inwieweit die basal
sich dem Stiel anheftende Muskulatur für den Gebrauch der Malleoli in Frage
kommen könnte, ist oben schon gesagt worden. Auch Rühlemann kann in
den Malleoli nur Tast- oder Geruchsorgane vermuten, deren Funktion erst
durch Beobachtungen an lebendigen Solifugen endgültig aufgeklärt werden
kann.
4. Nervensystem.
An Beschreibungen des Nervensystems der Solifugen aus älterer Zeit
besitzen wir außer Blanchards Abbildung die Arbeiten Kittarys (1848)
und Dufours (1862). Beide befassen sich nur mit den gröberen anatomischen
IV. Organisation. 177
Tatsachen. Die Kittarysche Darstellung ist, obgleich die ältere und schon
von Dufour angegriffene, die einwandfreiere, wenn auch einige Irrtümer in
der Folgezeit zu berichtigen waren. Dies geschah im wesentlichen durch
Bernard (1895/96). Bis in die neueste Zeit hat keine Nachprüfung der
Bernard sehen Angaben stattgefunden, und erst 1932 verdanken wir Kästner
einige berichtigende Ergänzungen.
Die Konzentrierung der animalen Funktionen auf das Prosoma und der
vegetativen auf das Opisthosoma hat auch in der Morphologie des Nerven-
systems der Solifugen ihren Ausdruck gefunden. Der zentrale Teil dieses
Organsystems ist ganz auf das Prosoma beschränkt, und das deutlich seg-
mentierte Opisthosoma weist keine Spur eines ventralen Strickleiter-Markes
mit etwaigen segmentalen Ganglienpaaren auf.
Die prosomale, bilateral gebaute, zentrale Nervenmasse liegt, von oben
her wohlgeschützt unter der Decke des harten Propeltidiums, und zwar unter-
halb seines oben (S. 103) skizzierten Muskelraumes und unmittelbar hinter der
basalen Einfügung des Rostrums über der Basis des 2. — 4. Extremitäten-
paares. Sie besteht aus einer Ober- und einer Unterschlundnervenmasse, die
jederseits des Schlundrohres (Oesophagus s. d.) durch ein, wie schon Dufour
(1862) feststellte, relativ dünnes und kurzes Konnektiv miteinander in Ver-
bindung stehen, so daß der Oesophagus in einem engen, mit Bindegewebe aus-
gekleideten Kanal die zentrale Nervenmasse von vorn-unten nach hinten-oben
durchdringt (Abb. 173 u. 175, oe).
Die Oberschlundnervenmasse, das „Gehirn', zeigt äußerlich keinerlei
Segmentierung und ist im Umriß fast kreisrund, vorn kaum ausgebuchtet,
hier etwas breiter als hinten und oben mäßig konvex. Sie ist wesentlich kleiner
als die unter dem Schlund liegende Nervenmasse, die das Gehirn lateral ein
wenig und nach hinten beträchtlich überragt (Abb. 173, G, Thgg). Das Gehirn
ist ein Syncerebrum, denn es enthält außer den vor dem Munde entstandenen,
also dem Kopfsegment angehörigen Ganglien auch das hinter dem Munde
gebildete, aber im Laufe der Entwicklung seitlich von ihm nach oben-vorn
gewanderte und mit dem Kopfganglion verbundene Ganglienpaar der Cheli-
ceren, besteht also aus dem Protocerebrum (Vorder-Oberhirn) der übrigen
Arthropoden und dem wahrscheinlich ursprünglich zwei Ganglienpaare ent-
haltenden (Daiber 1913) „Rostromandibubarganglion"" oder Schlund-
kommissur (Holmgren 1916).
Die Unterschlundnervenmasse, unrichtig auch wohl ,,Thoracalganglion*'
genannt, bezeichnen wir, weil sie aus einer Mehrzahl von Ganglienpaaren be-
steht, besser als Thoracalganglienkomplex. Er ist, wie schon gesagt wurde,
bedeutend größer als das Gehirn, nimmt etwa den Raum ein, der von der
Basis des Rostrums nach hinten bis an und wenig unter die hinten-obere
Kommissur des Endosternittroges, sowie seitlich bis zur Basis der beiden Endo-
sternitflügel reicht und verschmälert sich seinem Hinterende zu. Er enthält
fünf große Ganglienpaare, die ihre gegenseitige Abgrenzung annähernd durch
den Verlauf entsprechender Tracheenäste erkennen lassen (Buxton 1917) und
Broun, Klassen des Tierreichs. V. 4. Roewer. 12
178
Solifuga oder Walzenspinnen.
die Pedipalpen und die vier Beinpaare versorgen. Dem hinteren Teil dieses
Nervenkomplexes entspringen median die abdominalen Nerven.
Aus Gehirn und Thoracalganglienkomplex gehen die sämtlichen Haupt-
nerven des Solifugenkörpers hervor. Das Gehirn entsendet aus dem Rostro-
mandibularganglion ein Paar starker Nerven in die Cheliceren ( Abb. 173, Chn),
Abb. 173. Zentralnervensystem von Galeodes fumiga&us W alt. in Dorsalansicht (links
ist das Haut- und Endoskelett des Prosoma eingezeichnet, um dessen Lageverhältnisse
zum Zentralnervensystem anzugeben). — Chn — Cheliceren-Nerv, Cxx — CxA = Coxa
des 1. — 4. Beines, esk = Endoskelett der Coxa des 2. Beines, est — Endosternit,
G = Gehirn, gn = Genitalnerv, gst = Genitalsternit des Opisthosoma, Ln = Rostral-
nerv zum Labrum, mn = Mediannerv zum Opisthosoma, nx — nA = Hauptnerven des
1. — 4. Beines (ihr Dorsal- und Ventralast nebeneinander gezeichnet), oe = Oesophagus,
og = opisthosomales Ganglion, PpCx = Coxa der Pedipalpen, Ppn = Hauptnerv der
Pedipalpen, Sn = Sehnerv, stgn = Nerv zum prosomalen Stigma, Thgg = Thoracal-
ganglienkomplex, Thstg — prosomales Stigma.
IV. Organisation. 1 79
die in den unteren Winkel der dreieckigen, basalen Öffnung der Cheliceren-
hand in diese eintreten (Soerensen 1914) und sich hier alsbald (nach Kittary
1848) in zwei Äste gabeln, deren lateraler die große Muskelmasse der Cheliceren-
hand versorgt und sich hier vielästig verzweigt, während der andere, mediale
Ast an der Medialwand der Chelicere entlang läuft und einerseits die Anta-
gonisten jenes Muskelkomplexes, sowie vielleicht auch die Sinneshaare ( ?)
und Borsten der Medialfläche der Cheliceren innerviert. Median zwischen diesen
beiden Chelicerennerven verläßt ein sehr feiner, gerade nach vorn gerichteter
Nerv das Rostromandibularganglion als Rostralnerv (Abb. 173, Ln) als ein-
ziger vom Gehirn zum Rostrum gehender Oberlippennerv, der außerhalb des
Gehirns unpaar erscheint, aber im Innern des Gehirn gegabelt wurzelt. Es ist
nicht festgestellt, ob die äußersten Enden dieses Nerven im Rostrum bis in
dessen Lateralloben reichen, wie Kittary (1848) vermutet, der sogar in dessen
Federborste eine Nervenfaser gefunden haben will, oder ob diese zum Thora-
calnervenkomplex führen (vgl. weiter unten). - - Das Protocerebrum ver-
lassen allein die beiden Nervi optici, die zu den beiden Hauptaugen des Augen-
hügels führen (Abb. 173 — 175, Sn).- Es sind relativ dünne Nervenstränge, die
dem Gehirn vorn-oben jederseits entspringen, schräg nach vorn-oben kon-
vergieren, um nahe nebeneinander, aber durch das Septum des Augenhügels
voneinander getrennt die beiden Hauptaugen (vgl. S. 162) zu versorgen. Wie
schon erwähnt, hat, wie Bernard, auch Scheuring keine Nervenbahn zu den
,,Nebenaugen'* hin feststellen können; ebenso bemerkte Hanström (1919)
solche Nerven nicht. — An der hinteren WTölbung des Gehirns haben sowohl
Kittary wie Bernard feine Nervenzweigungen dort entspringen sehen,
..whereever the alimentary canal is in contact with it"; Hanström (1919)
hält sie für Stomodealnerven.
Der Thoracalganglienkomplex entsendet die Nervenpaare zu den übrigen
Extremitäten, sowie zum Opithosoma. Die relative Stärke der 2. — 6. Glied-
maßenpaare bedingt auch die Stärke ihrer Hauptnerven, dem zufolge der des
ersten Laufbeines als der schwächsten dieser Extremitäten der dünnste und
der der Pedipalpen der stärkste ist (Abb. 173, Ppn, nx — h4). Diese fünf Nerven-
paare werden von Kittary (1848) und Bernard (1895) paarig gegabelt an-
gegeben und gezeichnet im Gegensatz zu Blanchard (teilweise) und Dufour,
welch letzterer sie ungegabelt zeichnet. Die Zweigabelung besteht zu Recht,
wenn sie auch Kittary zu nahe am Thoracalganglienkomplex beginnen läßt;
Bernard zeichnet sie richtig (Abb. 173). Diese Verzweigung in einen dorsalen
und ventralen Ast liegt darin begründet, daß die einheitliche Nervenwurzel
jedes dieser fünf Extremitäten nach dem Verlassen des Thoracalganglienkom-
plexes beim fast vollständigen Mangel prosomaler Sternite sogleich in die
Coxa der betreffenden Extremität eintritt und sich hier sofort gabelt und ver-
zweigt. Der starke Pedipalpennerv und der viel schwächere Nerv des ersten
Beines verlassen den Thoracalganglienkomplex vor der Endosternitwurzel.
Unmittelbar hinter dieser nimmt der Nerv des zweiten Beines seinen seitlichen
Weg. Der Nerv des dritten Beines verläuft unter den Endosternitflügeln zu-
12*
IgQ Solifuga oder Walzenspinnen.
nächst ungeteilt und weiterhin unter den Spangen des Endoskeletts medial
des prosomalen Stigmas in die Cöxa seines Beines, um sich hier sogleich zu
verzweigen (Abb. 173, n3). . Der Nerv des vierten Beines entspringt an der
hinteren Rundung des Thoracalganglienkomplexes unter der medianen
Trogsymphyse des Endosternits, verläuft zunächst in Richtung der Körper-
achse nach hinten, die Spangen des Endoskeletts passierend. Er verzweigt sich
sogleich hinter seiner Ursprungsstelle in einen medialen, stärkeren und einen
lateralen, schwächeren Ast, die beide in die vierte Coxa einbiegen (Abb. 173, w4).
Er enthält an der Basis jedes der fünf Malleoli sekundäre Ganglien, die ihrer-
seits den Nervenast zu ihrem Malleolus senden (vgl. S. 170 u. Abb. 166).
Außer den genannten paarigen, starken Hauptnerven der 2. — 6. Extremi-
tät entsendet der Thoracalganglienkomplex (nach Bernard 1895) an seiner
Frontalseite ein sehr feines Nervenpaar, das das Labium des Rostrums ver-
sorgen soll. Auch findet er zwischen den Nerven des zweiten und dritten
Beines einen kurzen, dünnen Nerven, der zum prosomalen Stigma führt
(Abb. 173, stgn). Ferner verlassen den Hinterrand des Thoracalganglienkom-
plexes noch drei weitere dünne Nerven, in-der Längsrichtung des Körpers nach
hinten verlaufend und das Diaphragma durchbohrend. Die beiden seitlichen
von ihnen (Abb. 173, gn) sind die Genitalnerven, die sich, wie neuerdings
Kästner feststellt, schon vor dem Durchtritt durch das Diaphragma gabeln,
es dann passieren, um die Geschlechtsdrüsen zu betreuen. Der mediane, eben-
falls dünne Nerv ist der Hauptnerv des Opisthosoma, der sogleich hinter dem
Diaphragma, also im Genitalsegment, in ein größeres, spindelförmiges
„Opisthosomalgangliori' einmündet, es median-hinten wieder verläßt und un-
mittelbar unter dem Mitteldarm in dem ventralen Hauptblutsinus verläuft,
um mit seinen Verästelungen diesen Darmabschnitt mit dem Drüsendarm und
seinen Divertikeln, sowie auch den Enddarm mit dessen Anhängen zu ver-
sorgen. Dieses einfache opisthosomale Ganglion, in dem keine Spuren segmen-
talen Baues zu erkennen sind, mag der Summe opisthosomaler Neuromeren
anderer Arachnoideen um so mehr entsprechen, als Buxton (1917) für die den
Solifugen nahe verwandten Palpigraden an dieser Stelle eine mediane Reihe
von drei Ganglien nachweist.
Das periphere Nervensystem der Solifugen ist nur in sehr geringem Um-
fang bekannt. Die Innervierung der Augen legte Scheuring (1913) dar, die
der Malleoli wurde durch Rühlemann (1908) klargestellt. Die Innervierung
der Muskulatur, der Drüsen usw. ist nicht bekannt. Bernard (1895) findet,
„a network of fibres ran in close contact with the hypodermis, supplying the
cuticle and hairs". Ihren Zusammenhang mit den großen Nervenbahnen konnte
er nicht ermitteln. Das dorsale Herz findet er reich mit Nerven versehen, die
besonders dorsal ein dichtes, longitudinales Netzwerk bilden, dessen Verbin-
dung mit den Prinzipalnerven er aber auch nicht feststellen konnte. Der
Vorderdarm mit seinen Divertikeln besitzt ein schwächeres Netzwerk von
Nervenfasern, die wahrscheinlich vorn direkt vom Gehirn, hinten dagegen vom
Opisthosomalganglion ausgehen, das seinerseits auch den Genitalapparat ver-
IV. Organisation.
181
sorgt, während, wie schon bemerkt, die Genitaldrüsen selber ihre eigene
Innervierung haben (Abb. 173, ag).
Der histologische Bau des Nervensystems in seinen verschiedenen Teilen
ist von Bernard (1895) untersucht worden, und. so weit ihn Material und
Methoden nicht im Stich ließen, dargestellt worden. Seine Ergebnisse sind
für den Thoracalganglienkomplex von Buxton(1917) bestätigt, bezüglich der
einzelnen Haupt- und peripheren Nerven aber bis jetzt keiner Nachunter-
suchung unterzogen worden, wie es dagegen für das Gehirn durch die nach
modernen Methoden durchge-
führten Arbeiten von Holm- s? cCn
gren (1916) und Hanström
(1919) der Fall ist.
Im ganzen ergibt sich aus
den Befunden für das Gehirn,
daß es als Syncerebrum im
wesentlichen vom Protocere-
brum gebildet wird, daß das
Deutocerebrum rückgebildet
ist, und daß die hinter dem
Munde angelegte und während
der Entwicklung nach vorn
gerückte Ganglienmasse des
Chelicerensegments als Trito-
cerebrum frontal über dem
Oesophagus mit vorgenannten
verschmolzen ist. Es zeigt
dieses Syncerebrum aber weder
eine äußere noch eine innere
Segmentierung. Seinem Pro-
tocerebrum entspringen nur
die beiden Sehnerven, seinem
Tritocerebrum die beiden Che-
licerennerven und der median
verlaufende Oberlippennerv. Die histologischen Elemente im Innern des
Protocerebrums, die Glomeruli, Sehmassen, die Corpora peduneulata (Globuli
oder Pilzkörperchen) und der Zentralkörper als Assoziationsorgane, sowie ihre
Anhangs- und Verbindungsgebilde liegen in der Hauptmasse des Gehirns, der
Punktfasersubstanz (Neuropilem) eingebettet und allseitig umschlossen
(Abb. 174 u. 175). Dieses Neuropilem wird auf der dorsalen und unteren-
lateralen Seite des Gehirns von einer ziemlich dünnen Schicht von Ganglien-
zellen bedeckt (Abb. 175, Gz). An der frontalen Hälfte des Gehirns finden sieh
teilweise auch kleinere, chromatinöse Globulizellen, ebenso wie über und hinter
dem Zentralkörper (= gestreifter Körper Holmgren's). Dieser liegt im
hintersten Teil des Gehirns (Abb. 175, CK). Er ist nicht sehr breit, hat eine
Abb. 174. Gehirn von Pseudocleobis andinus (Poe.)
(nach Hanströni, rekonstruiert). Brf = Fasern,
die die fragliche rudimentäre Brücke bilden,
Chn = Chelicerennerv, Ck = Zentralkörper, G =
Grenze des Neuropilems, Gl = Globuli, Sm —
Sehmasse, Sn = Sehnerv, Snx = Stielchen, aus
den Globulizellen stammend, zum Stiele 2 ge-
hörend, Sn2 = Stielchen, aus einer kleinen Glome-
rulimasse stammend und auch zum Stiele 2 ge-
hörend, Sn3 = Stielchen, zum Stiele 3 gehörend,
Stv St2, Stz = die drei Stiele.
182
Solifuga oder Walzenspinnen.
relativ große Ausdehnung in der Körperlängsrichtung und ist frontal nach
vorn gewölbt. Seine lateralen Ecken springen etwas vor. Dorsal ist er gewölbt
und besteht aus zwei übereinander liegenden Lamellen. Die obere von beiden
wird von dorso ventralen Bündeln durchzogen, in die die eigentümlichen Zentral -
körperzellen ihre Fasern einmünden lassen. Der Zentralkörper, dem direkte
Nerven fehlen (Holmgren) entsendet jederseits dorsal und kurz vor seiner
lateralen Ecke nach vorn je einen Strang von Sehfasern durch das Neuropilem,
welche in kurzer Entfernung vom Zentralkörper von hinten her in eine scharf
begrenzte, große, runde Sehmasse eintreten (Abb. 174 u. 175, Sm). Diese be-
steht aus dichter, homogener Substanz und zeigt keine weitere Differenzierung;
ppn-- -
Fpg Gbj
Abb. 175. Sagittaler (aus mehreren kombinierter) Längsschnitt durch die zentrale
Nervenmasse einer Solifuge, die relative Lage der Ganglien und Faserzüge veran-
schaulichend. B = Balken, Chg = Ganglion des Chelicerennerven Clin, CK = Zentral-
körper, Cp = Corpora pedunculata, Gbx — Gb^ = Ganglien des 1. — 4. Laufbeines,
Gz = Ganglienzellen, Oe = Oesophagus, Ppg = Ganglion des Pedipalpennervs Ppn,
Sm — Sehmasse, Sn = Sehnerv (nach Bernard).
sie entsendet nach vorn einen Sehnerv, der ohne Bildung weiterer spezifischer
Sehganglien das Neuropilem etwas innerhalb des lateralen Randes des Gehirns
nach vorn durchzieht und das Gehirn vorn-oben verläßt (Abb. 174 u. 175, Sn),
um nach vorn-oben mit dem der Gegenseite zu den beiden Hauptaugen des
Augenhügels zu konvergieren, wo wir sein ferneres Verhalten nach Scheuring's
Untersuchungen schon darlegten (S. 163, Abb. 162, no).
Dem Protocerebrum gehören ferner die Corpora pedunculata an, die aus
den Globuli (Pilzkörperchen) und „Stielen1* bestehen und alle zusammen ein
schwach zusammengefügtes Gehirntrabekel bilden (Holmgren). Diese Glo-
buli sind in jederseits nur einer Zellgruppe vorhanden (Abb. 174, Gl), deren
Ausläufer überwiegend in drei Stiele übergehen, die mit Ausnahme des dritten
(der „Brücke") blind in das Neuropilem eindringen. Nur wenige Fasern ge-
IV. Organisation. 1 80
langen in eine Glomerulimasse, die auch nur unscharf kenntlich wird. Keiner
dieser Stiele ist mit den Glomeruli des Chelicerenganglions verbunden. Der
erste der Hanströmschen drei Stiele (Abb. 174, ££1_3) besteht aus Zellen der
lateralen Globuli-Region. Er zieht nach vorn, biegt zur Mediane um, wo er in
den der Gegenseite übergeht. Der zweite Stiel hat die Form eines kompakten,
dicken, kurzen und gerundeten Komplexes mit einem Stielchen aus den vor-
deren Globulizellen und aus der Glomerulimasse (Abb. 174, »S'hJ. Lateral
entsendet er ein Stielchen nach hinten in das Neuropilem (Abb. 174, Sn2).
Ferner verläßt ihn nach hinten, mehr der Mediane zu ein drittes winziges
Stielchen (Abb. 174, Brf), das sich in Gestalt einer Kommissur mit dem der
Gegenseite vor dem Zentralkörper vereinigt. Der dritte Stiel, den Hanström
als ein Rudiment bezeichnet, liegt über dem zweiten Stiel. Er ist ballenförmig
und führt nur zum Glomerulikomplex (Abb. 174, St3). Die der hinteren Wöl-
bung des Protocerebrums entspringenden, schon von Bernard (1895) ent-
deckten Faserbündel sind die Stomodaealnerven, welche den Vorderdarm
(Magendarm) mit seinen Divertikeln so weit versorgen, als er in der Nähe des
Gehirns liegt.
Das Tritocerebrum. an der frontalen Basis des Protocerebrums gelegen,
entsendet aus seinem durch die Schlundkommissur zur Stomodaealbrücke
verbundenen Ganglienpaar die beiden schon erwähnten, starken Cheliceren-
nerven und aus einem wahrscheinlich zweiten Ganglienpaar mit zwei innerhalb
des Gehirns getrennt verlaufenden Wurzeln den medianen, bei seinem Austritt
aus dem Gehirn unpaaren Rostrainerven, der das Labrum versorgt.
Die Faserzüge desNeuropilems im Tritocerebrum ziehen durch die Schlund-
konnektive in den Thoracalganglienkomplex und bilden hier den letzteren bis
zu seinem Hinterende durchziehenden ,, Balken", unterhalb desselben die durch
Querkommissuren verbundenen Ganglienpaare der Pedipalpen und des
1. — 4. Beines liegen. Diese Ganglien werden basal von Glomerulimassen um-
kleidet, die in inniger Beziehung zum Balken stehen (Abb. 175, B, Ppg, Gbx 4).
Auch ziehen von ihm Faserbündel direkt zu den Stielglomeruli des Gehirns
(Holmgren).
Über den histologischen Bau der Haupt- und peripheren Nerven berichtet
Bernard (1895), daß im Verlauf peripherer, feinster Fibrillen spindelförmige
Kerne zu erkennen sind und auch eine feine Neurilemma zu beobachten ist.
Eine große Zahl solcher Fibrillen ist in den Hauptnervensträngen miteinander
vereinigt, wo, wie Bernard auf Querschnitten feststellt, „in order to protect
the nerve-fibrils from mechanical Stimuli along their courses, they run in a
delicate connective-tissue framework, comparable to that which envelops the
muscle-fibrils. The hollow tubes are filled with fluid, and the fibrils run along
closely applied to their walls".
5. Darnisysteni.
Der Darmkanal der Solifugen durchzieht den ganzen Körper vom Vorder-
ende des Rostrums am Prosoma bis zur Afterspalte des letzten Opisthosoma-
184 Solifuga oder Walzenspiimen.
Segmentes in medianer Richtung ohne irgendwelche seitliche Windungen.
Dafür hat er in seinem Verlauf eine größere Zahl seitlicher Anhänge (Abb. 176).
AVir unterscheiden an ihm folgende Teile :
1. den Pharynx mit der Mundöffnimg im Rostrum,
2. den Oesophagus oder Schlund,
3. den Vorderdarm oder Magendarm im Prosoma mit den lateralen Blind-
säcken oder Divertikeln,
4. den Mitteldarm im Opisthosoma mit dem Drüsendarm und seinen
Follikeln und mit den Mitteldarmdrüsen oder Malpighischen Gefäßen,
5. den Enddarm mit der Kloakenblase und der Afteröffnung.
Das Rostrum, dessen Bau für eine Reihe von Gattungen schon beschrieben
wurde (S. 44), öffnet sich ganz vorn unterhalb der beiden Setalplatten- Siebe
nach außen. An dieser Stelle beginnt der Pharynx, der es in ganzer Länge
durchzieht. Seine Wandung wird durch eine Hypodermis mit dünner Chitin-
kutikula gebildet und von einem System von quergestreiften Radiär- und
schwächeren Ringmuskeln umgeben, die der Rostrumwandung angeheftet
sind und das Lumen des Pharynx abwechselnd erweitern und, unterstützt
durch Kontraktoren zwischen der Seitenwand der Dorsal- und Ventralplatte
des Rostrums, verengen können, so daß er als Saugorgan von beträchtlicher
Ausdehnung wirken kann. Bei den Walzenspinnen liegt demnach das Saug-
organ des Mundes vor der zentralen Nervenmasse wie auch bei den Skorpionen
und Chelonethen, im Gegensatz zu anderen Arachnoideen (Araneen), wo es
hinter ihr zu finden ist.
Die von den Zangen der Cheliceren mit führender Unterstützung der
Pedipalpen zermalmte Beute wird, vielleicht unter Zusatz speichelartiger
Sekrete der Coxaldrüsen (vgl. nächsten Abschnitt) vor die Setalplatten geführt
und der Saugapparat des Rostrums derart in Tätigkeit gesetzt, daß eine Ex-
pansionswelle über den Pharynx nach hinten verläuft, der unmittelbar eine
Kontraktionswelle folgt und so eine Emulsion feiner, in Flüssigkeit verteilter
Nahrungspartikelchen in den postpharyngealen Oesophagus gedrückt wird,
während alle harten Chitinteile des Beutebreies von dem Setalplattensieb des
Rostrums abgefangen und zurückgehalten werden. Das Absieben dieses
Breies wird höchstwahrscheinlich unterstüzt durch die zahlreichen Fieder-
borsten und -Haare, die sich an der Medialfläche beider Chelicerenzangen
finden (vgl. Abb. 126 — 155). Zu dem Zwecke, das basal zwischen die Coxen
der Pedipalpen eingekeilte Rostruin bei der Nahrungsaufnahme in seiner Lage
festzuhalten, sein seitliches Abgleiten zu verhindern bzw. es nach unten, d. h.
auf den Beutebrei zu pressen, scheinen ein paar Muskelpaare zu dienen, die die
Basis des Rostrums mit den Rändern des Propeltidiums verbinden (Abb. 95
und 97, r, r).
An der Basis des Rostrums verengt sich der Pharynx und steigt als
Oesophagus oder Schlund, der ebenfalls mit einer dünnen Chitinkutikula mit
zugehöriger Hypodermis ausgekleidet ist und hier nur mit schwacher Ring-
muskulatur umgeben wird, durch die zentrale Nervenmasse mitten hindurch,
IV. Organisation.
G
185
Abb. 176. Gegenseitige Lageverhältnisse des Darmkanals und seiner Anhänge einer
Solifuge (Galeodes arabs Koch) in Dorsalansicht (nach Bernard, teilweise geändert).
a = Afteröffnung, dx — dt = 1. — 4. Divertikel des Vorderdarmes, ddk = sich verzwei-
gende Kanälchen, die in die Drüsendarmdivertikel führen ; letztere (dd) sind nur auf der
rechten Seite des Opisthosoma eingezeichnet, auf der linken dagegen entfernt; dv = dorso-
ventrale Muskelbündel des Opisthosoma, e — Seitenwände des hinteren, medianen
Troges des Endosternits ; ed = Enddarm ; G = Gehirn ; kb = Kloakenblase ; Ik = linker
Lateralkanal, sich vorn im Opisthosoma vom Mitteldarm (md) abzweigend ; mp = Mittel-
darmdrüsen („Malpighische Gefäße"); oe = Oesophagus; vd = Vorderdarm, hinten mit
seinen akzessorischen Divertikeln (acc); 2—11 = 2.— 11. Segment des Opisthosoma.
13(3 Solifuga oder Walzenspinnen.
hier das Gehirn vom Thoraealganglienkomplex trennend (vgl. voriges Kapitel),
schräg nach hinten-oben, um beim Austritt aus ihr in den prosomalen Darm,
den Vorderdarm, überzugehen (Abb. 177. oe, vd). An dieser Austrittstelle
erweitert sich der Oesophagus etwas und mündet, kurz vorher eine nach unten-
hinten gerichtete Tasche (Abb. 177, oet) bildend, mit dorsaler Öffnung in den
Vorderdarm, der von hier fast waagerecht nach hinten über den hinteren
Mediantrog des Endost ernits hinweg verläuft (Abb. 176, e) zum Diaphragma,
das er in gleicher Höhe durchbohrt. Dieses Schrägaufsteigen des Oesophagus
mit seinem kleinen Blindsack hinten und der dorsalen Öffnung zum Vorderdarm
ist Bernard geneigt auf die Zusammenziehung der ersten drei bis vier Me-
tameren des Prosoma zum Propeltidium zurückzuführen.
Bevor der Vorderdarm das Diaphragma zum Mitteldarm des Opisthosoma
hin passiert, entsendet er rechts und links in gleicher Höhe drei bis vier Blind-
Abb. 177. Gegenseitige Lageverhältnisse des Vorderdarmes und der Zentralnerven-
masse bei Galeodes arabs Koch in linker Seitenansicht (nach Bernard, teilweise ge-
ändert). — dx—dz = 1. — 3. Vorderdarmdivertikel, G = Gehirn, oe = Oesophagus (sein
Verlauf durch die Xervenmasse punktiert), oet = hintere Tasche des Oesophagus kurz
vor seiner doral-apikalen Öffnung in den Vorderdarm (vd), v = Unterschlundnerven-
masse.
sacke und dahinter einige weitere akzessorische Divertikel. Bernard gibt
diese Verhältnisse für die von ihm untersuchte Galeodes arabs Koch mit vier
Paaren solcher Blindsäcke an, die von vorn nach hinten an Länge zunehmen
(Abb. 176, dx — d4). Die ersten drei dieser Paare entspringen dem Darm, bevor
er den medianen Trog des Endosternits dorsal überquert, und entsprechen dem
ersten bis dritten Laufbein. Die beiden ersten Blindsäcke jeder Seite sind ein-
fach und nicht gegabelt; sie gehen nur bis in die Coxa und Trochanter, nicht
aber in weitere Glieder des ersten und zweiten Beines. Sie scheinen den beiden
hinteren Blindsäcken gegenüber rückgebildet zu sein. Der erste von ihnen ist
sogar oft über den Vorderdarm hin nach hinten rückgebeugt (Abb. 177, dx)
und in Analogie mit der augenscheinlichen Rückbildung des ersten Beines
gegenüber den drei hinteren kürzer als der des zweiten Beines. Der dritte
Blindsack ist länger und reicht mit seiner Gabelung in zwei Endäste in die
Trochanteren des dritten Beines. Ähnlich diesem dritten ist auch der vierte
IV. Organisation.
187
Blindsack, hinter dem Endosternittrog dem Vorderdarm entspringend, ge-
gabelt und reicht bis weit in die Trochanteren des vierten Laufbeines hinein.
Diese vier Blindsäcke haben eine dünne Wand aus einfachem Zylinderepithel
und werden von einer diesem anliegenden Ringmuskelschicht und außen an-
liegenden, in Bündeln angeordneten Längsmuskelschicht umgeben (Abb. 178).
Sie sind wie der Vorderdarm bei Tieren, die reichliche Beute ausgesogen haben,
prall mit emulsionsartiger Flüssigkeit gefüllt, die wahrscheinlich in kleineren
Portionen durch peristaltische Bewegungen der Vorderdarmmuskulatur (in
regelmäßigen Zeitintervallen) in den opisthosomalen Mitteldarm überführt
werden wird. Dufour (1862) gibt für den von ihm untersuchten Galeodes
barbarus Luc. nur drei Paar solcher Di-
vertikel an, zeichnet aber den ersten von
ihnen ebenfalls tief gegabelt, so daß
dieser den ersten beiden von Bernard
gefundenen entsprechen wird, somit die
verschiedenen Arten einer Gattung
(hier Galeodes) sogar in der Ausbildung
dieser Divertikel differieren dürften.
Auch bemerkt Dufour an der Gabe-
lungsstelle der Divertikel oft blasige
Auftreibungen, von denen Bernard
und auch Kittary nichts berichten.
Für andere Gattungen der Solifugen ist
über die Divertikel des Vorderdarmes
bisher nichts bekannt geworden.
Kurz vor dem Durchgang durch das Diaphragma in das Opisthosoma
findet Bernard am Vorderdarm noch „numerous small branched accessory
diverticula, resembling those behind the diaphragma". Sie stehen in keinerlei
Beziehung zu den Beinen wie die vorgenannten, auch ist nicht bekannt, ob
sie, die Kittary (1848) für die ,, Leber"' hält und als eine Drüse ansieht, die
gleiche Funktion haben wie die des opisthosomalen Mitteldarmes und Drüsen-
darmes (Abb. 176, acc).
Der beim Durchgang durch das Diaphragma stark verengte Darm er-
weitert sich gleich dahinter zum Mitteldarm, der mit seinen Anhängen als
voluminösester Abschnitt des Darmkanals den größten Raum des Opistho-
somas einnimmt. Dieser median verlaufende Mitteldarm (Dufour: ventricle
chvlifique") ist, abgesehen von seinen Anhängen, zylindrisch und sehr zart-
wandig, entsendet aber gleich hinter dem Diaphragma, und zwar (nach
Bernard 1895) nur hier, jederseits einen lang gestreckten, sich parallel des
medianen Mitteldarmes nach hinten etwa bis in das achte Segment erstrek-
kenden ,, Lateralkanal", zwischen denen und dem Mitteldarm die dorso ven-
tralen Muskelpaare liegen. Beide Lateralkanäle geben ihrerseits oberhalb und
unterhalb der lateral an ihnen entlang verlaufenden Tracheenstämme und
Gonaden (Abb. 179, Ik, dd) eine sehr große Zahl dorsal und ventral, sowie nach
Abb. 178. Querschnitt durch ein Vor-
derdarm-Divertikel mit Längs- und Ring-
muskulatur (Im u. rm) (nach Bernard).
188
Sollfuga oder Walzenspinnen.
den Seiten verlaufender Kanälchen ab, die, sich immer weiter und feiner ver-
zweigend, zu zahllosen Endsäckchen führen, die mosaikartig die Oberfläche
des „Drüsendarmes" (vonDufour und anderen auch ..Foie = Leber == Leber-
darm" genannt) bilden und wie Beeren einer voluminösen Traube dicht an-
einander gedrängt das ganze Opisthosoma rechts und links des Mitteldarmes
ausfüllen, so daß, abgesehen von Gonaden und Tracheen, deren Verästelungen
die Tunica propria des Drüsendarmes durchdringen, dorsal nur ein Raum für
das zentrale Blutgefäß (Herz s. d.) freibleibt und unter dem Mitteldarm ein
lakunärer, vom Durchlaß durch das Diaphragma herkommender Blutsinus
übrig bleibt, der seinerseits auch den opisthosomalen Nerven umschließt
dvm
Abb. 179. Querschnitt durch das Opisthosoma einer Solifuge (nach Bernard). —
dd — Drüsendarm-Divertikel, dlm = dorsale Längsmuskulatur, dvm = dorsoventrale
Muskelbündel, g = Gonaden, h — Herz (Rückengefäß), Ik = Lateralkanal des Mittel-
darmes (md), sm = subkutikulare Muskulatur, tr = Tracheen, vlm = ventrale Längs-
muskulatur, vs = ventraler Blutsinus, den opisthosomalen Nervenstrang umschließend.
(Abb. 179) und mit zahlreichen, feinen Lakunen, die die Drüsendarmdivertikel
umgeben, in Verbindung steht.
Die Wandung des Mitteldarmes besteht aus einer einförmigen Schicht von
Zylinderepithel, umgeben von einer Ring- und Längsmuskelschicht, wie sie in
ähnlicher Weise auch der Vorderdarm besitzt. Diese Muskelschichten werden
weiterhin besonders hinten, kurz vor der Einmündung in den Enddarm, von
einer spongiösen Schicht von lakunärem Bindegewebe (?) umschlossen
(Abb. 180, sp), in das auch feine Tracheenästchen eindringen. Die Wandung
der Drüsendarm- Säckchen weist dagegen zweierlei Zellen auf. Die Nahrungs-
emulsion, die den Vorderdarm verläßt und in den Mitteldarm eintritt, gelangt
hier sogleich in die Lateralkanäle und von da in die zahllosen Blindsäckchen
des Drüsendarmes. Hier entleeren dann die einen der beiden Zellenarten unter
IV. Organisation.
189
gesteigerter Mitwirkung ihres Kernes Fermente in- feinen Tröpfchen, während
die anderen Zellen die mit diesem Ferment versetzte Nahrungsemulsion in
ihre Vakuolen gelangen lassen, ihn hier interzellulär verdauen und die nicht
brauchbaren Reste mitsamt den distalen Zellenenden wieder in die Blind-
säckchen abgeben. Die aufgenommene Nahrung gelangt aus den genannten
Zellen (,, Nährzellen") in das die Blindsäckchen umgebende, als Speicher
dienende Bindegewebe, in dessen Lakunen das Blut schließlich in den Besitz
der Nährstoffe gelangt. Die erwähnten unverdaulichen Reste kommen aus den
Igmqm
Abb. 180. Querschnitt durch die Sphinctergegend des Mitteldarmes (nach Bernard).
dd = Drüsendarmdivertikel, ep = Epithel des Mitteldarmes, / = Fäkalmassen, Igm
= akzessorische Längsmuskelbündel des Sphincters, /£• = Lateralkanal des Mitteldarmes,
Imd = Längsmuskulatur des Mitteldarmes, m/p = Mitteldarmdrüsen (,,Malpighische
Gefäße"), rmd = Ringmuskulatur des Mitteldarmes, qm = akzessorische Quermuskel-
bündel des Sphincters, sp = spongiöses Gewebe des Mitteldarmes mit Blutlakunen,
st = Stützgewebe des Lateralkanals, tr = Tracheen.
Blindsäckchen in die Lateralkanäle, von hier nach vorn wandernd durch die
beiden Öffnungen in den Mitteldarm, dessen Muskulatur sie peristaltisch nach
hinten schiebt, damit sie am Ende des Mitteldarmes durch eine besondere
Sphincter-Einrichtung dem Enddarm mit seiner Kloakenblase zugeführt
werden. Dieser Sphincter kommt folgendermaßen zustande. Die beiden
Lateralkanäle treten hinten mit dem Mitteldarm, nachdem er im fünften
Segment die Zugänge der „Malpighischen Gefäße"" (siehe Exkretionsorgane,
S. 198) erhalten hat (Abb. 176, mp), in eine erneute Beziehung, ohne hier
aber einen direkten Zugang zu ihm zu besitzen. Sie werden oberhalb und unter-
halb des Mitteldarmes durch quer- und longitudinal liegende Muskelbündel
190
Solifuga oder Walzenspinnen.
miteinander verbunden (Abb. 180, qm, Igm), welche die des eigentlichen Mittel-
darmes unterstützen. An dieser Stelle ist das dem Mitteldarm benachbarte
Epithel der Lateralkanäle, die in dieser Gegend auch Fäkalmassen enthalten,
in eine Art Stützgewebe vakuolisierter Zellen mit versteifter Wandung um-
gewandelt (Abb. 180, st), zwischen dem und der Mitteldarinwandung schmale
Blutlakunen auftreten, die mit denen des spongiösen Gewebes der Außenwand
des Mitteldarmes in Verbindung stehen dürften. Die genannten dorsal und
ventral des Mitteldarmes verlaufenden Längs- und Quermuskeln, die Bernard
als aus modifizierten Epithelzellen der Lateralkanäle hervorgegangen an-
sieht, bilden zusammen mit deren versteiftem Epithel um den seinerseits nur
mit wenig mächtiger Ring- und Längsmuskulatur ausgestatteten Mitteldarm
Abb. 181. Kombinierter Längsschnitt durch das Hinterende des Mitteldarmes und die
Kloakenblase des Enddarmes (nach Bernard), che = Chitinkutikula des Enddarmes
(ed), kb = Kloakenblase, l — Lumen des Mitteldarmes; übrige Bezeichnungen wie in
Abb. 180.
jenen Sphincter, durch dessen Kontraktion die durch die Peristaltik des
Mitteldarmes herbeigeschafften Kotmassen in den Enddarm gelangen.
Im achten (siebenten, alter Rechnung) Segment des Opisthosomas geht
der Mitteldarm plötzlich in den Enddarm über, der im Gegensatz zu ersterem
in ganzer Ausdehnung mit einer Hypodermis ausgekleidet ist, die eine relativ
starke Chitinkutikula entwickelt. Die Epithelzellen des Mitteldarmes hören in
Höhe jenes oben genannten Sphincters unvermittelt auf und der Chitinbelag
des Enddarmes tritt an ihre Stelle. Die dorsale Wand der letzten zwei Drittel
des Enddarmes öffnet sich in Gestalt einer schmalen Längsspalte in eine mäch-
tige Kloakenblase oder Kotsammelblase („stercoral pockef Bernard
= ,,coecum'' Dufour), deren dorsale Wand (nach Kittary) dem großen
Rückengefäß des Opisthosomas angeheftet ist, und deren vorderer, geräumig-
ster Teil den Enddarm nach vorn bis zu seinem Beginn dorsal überlagern kann,
ja bei hungernden Tieren so nahe an den Sphincter des Mitteldarmes heran-
IV. Organisation. 191
rückt, daß das erste Drittel des Enddarmes eng zusammenschrumpft und da-
durch den Zugang zum Enddarm verschließt. Diese Kotsammelblase ist je
nach Inhalt von verschiedener Größe und hat eine dehnbare Wandung, die
bei fast oder ganz leerer Blase ebenso wie die des übrigen Enddarmes in viele
kleine (nach Kittary überwiegend längsgerichtete) Falten zusammen-
schrumpft (Abb. 181). Ist dagegen die Blase mit Fäkalmassen prall gefüllt,
so zeigt ihre Wandung keinerlei Falten mehr. Die Blase ist dann sehr voluminös
und überdeckt den Mittel- und Drüsendarm dorsal von hinten her beträchtlich.
Nach hinten zu nimmt die Geräumigkeit der Kotsammelblase gleichmäßig
ab und geht hier ohne besondere Grenze in ein kurzes Rectum über. Blase und
übriger Enddarm werden jenseits der Hypodermis von einer dünnen Schicht
von Muskelfasern, die aber nicht in Längs- und Ringmuskelbündel geordnet
sind, sondern die Blase nach vielen Richtungen hin umziehen, belegt, um durch
ihre Kontraktionen deren Entleerung zu veranlassen. Einen besonderen
Sphincter ani, wie ihn Dufour gesehen haben will, konnte Bernard nicht
finden. Ob durch die Chitinwandung des Enddarmes und seiner Blase hin-
durch ein Eindicken der Fäkalmassen durch Entziehen von Flüssigkeit statt-
finden kann, ist sehr wahrscheinlich, wenn die Wasserarmut in den von Soli-
fugen bewohnten Gegenden in Betracht gezogen wird. Das kurze Rectum
mündet geradlinig in die senkrecht orientierte Afterspalte im letzten opistho-
somalen Segment. Ihre Form und Lage wurde bereits beschrieben. Die De-
fäkation des Enddarmes scheint außer durch dessen muskellöse Wandung
durch die gesamte segmentale und Haut-Muskulatur des Opisthosoma unter-
stützt zu werden.
6. Exkretionssystem.
Auch bei den Solifugen wird wie bei den übrigen Arachnoideen die Ex-
kretion von Organen geleistet, die bezüglich Bau und Herkunft sehr ver-
schiedenartig sind. Abgesehen von den durch die Nährzellen des Drüsen-
darmes (siehe dort) exkretorisch abgestoßenen Zellenspitzen, die durch die
beiden Lateralkanäle dem Mitteldarm und weiterhin dem Enddarm zugeführt
werden, sind es die im Prosoma liegenden Coxaldrüsen und die im Opisthosoma
gefundenen Mitteldarmdrüsen („Malpighischen Gefäße"), welche die Exkretion
besorgen. Ob außerdem noch die W'andung der Kloakenblase (siehe dort) an
der Ausscheidung von Guanin beteiligt ist. und auch die Bindegewebeschichten
der äußersten Drüsendarm-Divertikel solches exkretorisch bilden — wie bei
den Araneen — ist für die Solifugen bisher nicht erwiesen. — Besondere Gift-
drüsen sind bei den Solifugen ebenfalls bisher nicht gefunden worden, trotzdem
sie vielfach vermutet worden sind (vgl. auch die Coxaldrüsen S. 193). Die
Ungiftigkeit der Solifugen ist 1930 durch Pawlowsky experimentell nach-
gewiesen worden.
Schon die ältesten Forscher der Anatomie der Solifugen fanden die Coxal-
drüsen in Form zweier mehr oder minder aufgeknäulter, tubulöser Drüsen
jederseits vorn im Prosoma. Kittary (1848) kannte sie und betrachtete sie
192 Solifuga oder Walzenspinnen.
als eine Art Pankreas (Magendrüse), die sich an der Ursprungstelle des zweiten
Divertikelpaares des prosomalen Darmes in diesen öffnen sollte. Er beschreibt
sie als ,,drei große, flache Därmchen''", von denen zwei sich hinten im Prosoma
gegenseitig verknäulen und verbinden, während das dritte nach vorn zur
Pedipalpen-Coxa geht und dort an deren dorsalen weichen Haut an einem
„lanzettartigen Auswuchs" befestigt ist. Eine Mündung nach außen hat er hier
nicht gefunden. Blanchard (1851 — 64) erkennt diese Drüsen als ,,glande
stomacale" im vorderen Teil des „Kopfes", von wo sie sich als „portion tubu-
leuse", deren Ende am vorderen Außenwinkel des Prosoma nahe der Anhef-
tung der Cheliceren liegen soll, in den Oesophagus öffnen. Dufour (1862) be-
zeichnet sie als Speicheldrüsen („glandes salivaires") und läßt sie ebenda in
den Darm münden. Macleod (1884 c) erkennt ihren wahren Charakter als
exkretorische Drüsen. Croneberg (1879) endlich hält sie für „Giftdrüsen",
deren trichterförmige Öffnung an der Basis einer medialen Rinne auf dem
Zäpfchen der dorsalen Haut der Pedipalpen-Coxa liegt. Sturany (1891), der,
wie Soerensen (1914) bemerkt, die bereits vorhandene Literatur über die
Anatomie dieser Organe der Solifugen nicht berücksichtigt, glaubt feststellen
zu können, daß sie bei den Solifugen nur aus einem Schlauch bestehen, der
wahrscheinlich an der Basis des ersten Laufbeines (3. Extremität) ausmünde.
Auch Bernard (1895) bezeichnet diese Drüsen, wie Macleod und Sturany,
als „coxal glands", die nach ihm aus einer „great, spongy mass" mit einem
„main duct" bestehen. Die Ausführöffnimg sieht er fälschlicherweise in der
weichen Hautfalte zwischen den Coxen des ersten und zweiten Laufbeines,
wo allerdings von einer „weichen" Haut nichts zu bemerken ist. Bernard
übersah den weiter unten beschriebenen, wahren Sacculus und die Sammel-
röhre.
All diese Arbeiten bringen teils richtige, teils irrtümliche Beobachtungen,
wie aus den weiteren Veröffentlichungen Buxtons (1913 und 1917) und
Soerensens (1914) hervorgeht. Diese beiden Forscher stimmen in ihren Be-
funden weitgehend überein, wobei bemerkt werden muß,daßSoerensen(1914),
der vornehmlich die Gattung Rhagodes untersuchte, augenscheinlich die
Arbeit Buxtons (1913) noch nicht kannte, der seine Mitteilungen besonders
auf Paragaleodes, Galeodes (Othoes) und Solpuga (und 1917 auch auf Eremo-
bates) bezieht.
Nach Buxton besteht bei den von ihm untersuchten Tieren jede der
beiden Coxaldrüsen, wie sie rechts und links im Prosoma liegen, von ihrem
proximalen Ende nach ihrer Mündung zu aus dem Sacculus, dem Labyrinth-
sack, der teils geknäulten Sammelröhre, dem Ausführungskanal und dem
Mündungsapparat an der Dorsalseite der Pedipalpen-Coxa. Die ganze Drüse
liegt frei in dem lakunären Blutraum des Prosoma, und zwar mit ihren volu-
minösesten Teilen in der prosomalen Region der Anheftung der Pedipalpen
und des ersten Laufbeines, während die Schleifen und Windungen ihres Laby-
rinths sich bis in die Gegend der Anheftung des letzten Beines nach hinten
erstrecken.
IV. Organisation
193
Proximal beginnt die Drüse mit dem Sacculus (Abb. 182, S), der in der
Gegend der Pedipalpen und des ersten Laufbeines neben dem prosomalen
Darm, sobald er die zentrale Nervenmasse verlassen hat, liegt und als Rest
des Coeloms zu erachten ist. Fein gestreifte Muskelbündel in größerer Anzahl
umgeben ihn, nach allen Seiten hin Anheftung suchend, wo sie möglich ist,
z. B. an Teilen des geknäulten Labyrinths, an anderen Muskelbündeln und
an Tracheenästen, an der Darmwand usw. Nach Buxton sollen diese Muskel-
I II III
Abb. 182. Schematische Darstellung der Lageverhältnisse der Coxaldrüse und ihrer
Teile bei I = Galeodes spec. (Othoesl), II — Galeodes (Paragaleodes), III =Solpuga
(nach Buxton). AK = Ausführungskanal. O = Endöffnung desselben, SA = Seiten-
auslaß desselben, EA = Endauslaß desselben, Oe = Oesophagus, N = Zentrale
Nervenmasse, PD = prosomaler Darm, PST = Gegend des prosomalen Stigmas,
S — Sacculus, LS = Labyrinth- Sack (seine Ausdehnung nach hinten ist in I wegge-
lassen), SR = die teils geknäulte Sammelröhre. R = Rostrum, x = Gegend der An-
heftung der Cheliceren über den Pedipalpen, II — V = Lage der 2. — 5. Extremität.
fibrillen durch ihre Kontraktion den Sacculus wie eine Saugpumpe erweitern
und Flüssigkeiten aus den ihn umgebenden Lakunen in seinen Innenraum
gelangen lassen. Bei Aufhebung jener Muskelkontraktion würde das
Lumen des Sacculus durch dessen Schrumpfen verengt und somit die in
ihm jetzt vorhandene Flüssigkeit in das Labyrinth weitergeleitet. Die Wände
des Sacculus erhalten größere Ausdehnbarkeit und Verstärkung durch eine
dicke Schicht eines spongiösen Gewebes, zwischen dessen Zellen zahllose,
feine, nicht kontraktile Fibrillen zu finden sind, die keinerlei epithelartiges
Aussehen haben, wahrscheinlich aber dem Epithelbelag des Sacculus anderer
Arachnoideen (Skorpione, Pedipalpen. Araneen) homolog sind. Das mittlere
Bronn, Klassen des Tierreichs. V. 4. Roewer.
13
1 94 Solifuga oder Walzenspinnen.
Lumen des Saccuhis entsendet nach allen Seiten taschenförmige Räume in die
Masse des spongiösen Gewebes. Der histologische Bau dieses Teiles der Coxal-
drüse ist bei den einzelnen Gattungen anscheinend verschieden (Galeodes,
Solpuga) und differiert von einem porösen und losen bis zu einem kompakten,
dichten Gewebe. Bei einer Galeodes spec. (Othoesl) vermißte Buxton sogar
die umgebenden Muskeif ibrillen und stellt daher die Pumparbeit des Sacculus
in Frage.
Das zentrale Lumen des Sacculus geht nach hinten und unten durch eine
Verengung in Gestalt eines mit normalem Epithel ausgekleideten Sammel-
trichters in das Labyrinth über, das deutlich zwei Teile erkennen läßt, den
Labyrinth- Sack und die Labyrinth-Röhre.
Der Labyrinth- Sack bildet einen proximal blind endenden Schlauch
(Abb. 182. LS) mit zahllosen, sehr kleinen, aber sehr deutlichen Taschen an
seiner "Wandung entlang. Er ist sehr eng und lang und reicht bei Para galeodes
nach hinten bis über das prosomale Stigma hinaus. Er wird von einem Epithel
hoher, zylindrischer Zellen ausgekleidet. Diese haben keinerlei Streif ung im
Plasma, wie sie den Wandungszellen der Labyrinth-Röhre eigen ist. Ihre dicht
beieinander liegenden Kerne finden sich ganz nahe der Basalmembran dieser
Zellen. Oft erfüllt eine Körnchenmasse den Hohlraum des Labyrinth- Sackes,
wodurch dann die Zellen des Wandepithels niedergedrückt und undeutlich
werden. Jedenfalls differiert dieser Teil des Labyrinths in Bau und Zellen-
auskleidung beträchtlich von den übrigen Teilen des Labyrinths. Buxton
schreibt daher dem Labyrinth- Sack eine vermutlich sekretorische Funktion
zu und hielt ihn zeitweilig für den modifizierten Sacculus.
Mit seiner Ausmündung geht der Labyrinth- Sack ganz nahe derjenigen
des Sacculus unvermittelt in die lange, vielfach gewundene Labyrinth-
Röhre über, die als Sammelröhre zu dienen scheint. Es ist dies eine ein-
heitliche, unverzweigte Röhre, die keine Anastomosen, wie sie Dufour (1862)
zeichnet, aufweist. Sie kann an ihrem Beginn wahrscheinlich zeitweise ge-
schlossen werden, denn Buxton beobachtete bei einigen Galeodidae (wenig-
stens auf einer Seite des Tieres) eine die Röhre schließende Ausbuchtung der
Wandimg des Labvrinth- Sackes an der Stelle, wo sie m diejenige der Sammel-
röhre übergeht. Wahrscheinlich entsteht diese pfropfenartige Vorwölbung da-
durch, daß die ihr benachbart liegenden Muskelfibrillen kontrahiert werden,
die Wandung des Sacculus ausdehnen und seinen Innenraum vakuumartig
erweitern, und somit der die Labyrinth-Röhre an dieser Stelle umgebende
Labyrinth- Sack diese Röhre gegen den Sacculus abschließt. Infolgedessen
würde sich dieser vom lakunären Haemocoel aus wieder füllen können, ohne
daß ein Rückfließen der in der Sammelröhre befindlichen Flüssigkeit in den
Sacculus eintreten würde. Ein Nachlassen der Kontraktion jener Muskel-
bündel würde jenen Pfropfen zurücktreten lassen und die Sammelblase dem
Sacculus zu wieder öffnen, so daß dieser beim Schrumpfen, was ebenfalls durch
jenes Nachlassen der Kontraktion der umgebenden Muskel fibrillen eintritt,
die in ihm enthaltene Flüssigkeit wieder in die Sammelblase drückt.
IV. Organisation. 195
Die Sammelröhre verläuft von ihrem Beginn am Saeeulus in einigen
Windungen nach hinten bis in die Gegend der Anheftung des letzten Lauf-
beines, bildet hier erneut einige kreisartige, im Knäuel beieinander liegende
Windungen, wendet sich dann endgültig wieder nach vorn, um neben dem
Saeeulus in geringerem Umfang wieder einige knäuelartige Windungen zu
machen und schließlich als nicht weiter gewundene Röhre in den Mündungs-
kanal zur Basis der Pedipalpen-Coxa überzugehen.
Das Wandungsepithel dieser Röhre bilden Zellen mit fein gestreifter
Basis, so daß hier ihre gegenseitigen Grenzen nicht erkennbar sind und die
Zellenlage hier kontinuierlich erscheint. Direkt
über dieser gestreiften Schicht, doch niemals an
ihrer Basis, liegen die großen und chromatinreichen
Zellkerne. Das Zellplasma bildet über jener fein ge-
streiften Schicht kubische oder zylindrische Zellen
(Abb. 183). Es ist also das Epithel der Sammelröhre
wesentlich verschieden sowohl von dem des Saeeulus ^b. 183. Einige Zellen
wie auch von dem des Labyrinthsackes. Für die des Wandungsepithels
einzelnen Gattungen (und Arten?) der Galeodidae der Sarnmelröhre der
bestehen aber bezüglich der Abschnitte der Coxal- c<>xaldrüse (in Abb.
drüsen einige Unterschiede. So zeigt der Labvrinth- _,
c ..." Bernard).
Sack bei Paragaleodes neben einer kleinen Seitentasche
eine größere, nach hinten gerichtete Längenausdehnung und die Sammel-
röhre ihre ersten Windungen erst an ihrem am weitesten nach hinten liegenden
Teil (Abb. 182. //, SR), während bei der von Buxton zur Gattung Othoes ge-
rechneten Art der Labyrinth- Sack in etwa drei größere Lappen geteilt ist und
die Sammelröhre ihre ersten geknäulten Windungen gleich an ihrem Beginn
neben dem Labyrinth- Sack bildet (Abb. 182, /, SR). Viel weiter gehende Ab-
weichungen in der gegenseitigen Lage und Ausbildung von Saeeulus, Labyrinth-
Sack und Sammelröhre finden sich aber bei der Gattung Solpuga. Hier sind
die Knäuelbildungen der Sammelröhre viel zahlreicher (Abb. 182, III gibt
nur ein vereinfachtes Schema davon). Vor allem aber hat der Labyrinth-Sack
größere, teils nach vorn gerichtete Nebenräume und das für ihn charakte-
ristische Epithel setzt sich noch auf eine größere Strecke in den ersten, nach
hinten verlaufenden Teil der Sammelröhre fort (Abb. 182. ///. LS), bevor das
gestreifte Epithel der letzteren, weit vom Sacculus-Komplex entfernt, beginnt.
Die Sammelröhre geht auf ihrem Rückwege nach vorn ungefähr in Höhe
des Labyrinthes in den nicht mehr gewundenen Ausführungskanal über.
Dieser verläuft unter der weichen Dorsaldecke der Pedipalpen-Coxa weit nach
vorn und krümmt sich kurz vor seiner Mündung der Mediane zu. Seine Wände
sind mit Chitin einer normalen Hvpodermis ausgekleidet, die ihrerseits von
Muskelfasern umgeben ist, deren Anordnung anzuzeigen scheint, daß er nach
Belieben geschlossen und geöffnet werden kann. Er mündet mit einer feinen
Öffnung, die von einem kräftigen Chitinring gebildet wird (Abb. 182, /. AK
u. II, 111,0).
13*
196
Solifuga oder Walzenspinnen.
Diese Mündung liegt im Grunde des Mündungsapparates auf der
Dorsalseite der Pedipalpen-Coxa (Abb. 52 cxd). Hier finden sich zwei weich
chitinisierte Klappen, die als Scheide eine weiter nach vorn ziehende Rinne
begleiten, welche die aus der Mündung des Endkanals ausströmende Flüssig-
keit aufnimmt, wenn sie durch kräftige Kontraktion der Muskulatur des End-
kanals durch den engen, chitinösen Endring der Mündung bis zur vorderen
Öffnung des Rostrums und der von den Cheliceren-Zangen gehaltenen und
zermalmten Beute ausgespritzt wird. Buxton vermutet hier eine Speichel-,
vielleicht sogar Giftwirkung des Exkretes, das in genannter Weise der Beute
durch kräftiges Spritzen zugeführt wird, und glaubt die drei Drüsenpaare, die
als Gift-, Speichel- und Exkretionsdrüsen den Spinnen und Skorpionen eigen
sind, den Solifugen in dieser Zahl und Differenzierung aber fehlen, bei letzteren
Abb. 184. Schema der Coxaldrüse, die Verteilung der einzelnen Epithelarten in den
einzelnen Teilen der Drüse zeigend (nach Buxton). a = spongiöses Gewebe des Saccu-
lus, b = Zylinderepithel des Labyrinth-Sackes, c = gestreiftes Epithel der Sammelröhre
des Labyrinths, d = Chitinauskleidung und Hypodermis des Ausführungskanals.
in einer Drüse, nämlich dieser einzigen Coxaldrüse vereinigt sind, in der ein-
zelne Abteilungen für diese Zwecke spezialisiert sein mögen. Auch jener End-
apparat ist bei den einzelnen untersuchten Gattungen verschiedenartig aus-
gebildet. Im Gegensatz zu dem eben geschilderten von Paragaleodes ist er bei
Solpuga besser entwickelt. Hier reicht jene Endscheide viel weiter nach vorn
und tritt beträchtlicher aus der Dorsalwand der Pedipalpen-Coxa hervor.
Am weitesten darin geht, nach Buxton, die Gattung Othoes, die an dieser
Stelle eine vollständige Röhre besitzt, die ihr eigenes Epithel besitzt. Diese
Röhre hat basal und unmittelbar neben dem basalen Chitinring des End-
kanals eine nach vorn gerichtete, der Mundöffnung abgekehrte Öffnung nach
außen, durch welche die exkretorischen Flüssigkeiten nach außen gelangen
mögen, während ihre neben dem Rostrum liegende, distale, also dem Munde
zugekehrte Öffnung dem Ausfluß sekretorischer (Gift- oder Speichel- '^Flüssig-
keiten vorbehalten sein mag. Auch bei Eremobates fand Buxton diese beiden
Öffnungen des Endapparates (Abb. 182, /, EA, SA).
Buxton untersuchte Galeodidae, Solpuga sowie Daesien, Ammotrecha und
Eremobates, also Gattungen, die wir nicht zu den primitiven Solifugen rechnen
IV. Organisation. 197
können. Unabhängig von diesem Autor beschreibt Soerensen (1914) die
entsprechenden Verhältnisse bei Rhagodes, deren Arten wir für die primi-
tivsten der bekannten Solifugen halten. Soerensens Befunde ergänzen die-
jenigen Buxtons und bestätigen in mancherlei Hinsicht die Rhagodidae als
primitive Gruppe. Er findet hier keinerlei Sacculus und Labyrinth- Sack,
sondern bemerkt ausdrücklich, daß Rhagodes am proximalen Ende der Drüse
keinerlei derartige Bildungen besitzt, daß vielmehr ,,le bout interieur n'est
pas lobe, mais epie cette extremite figure deux anses placees pour ainsi dire de
travers tout pres l'une (Je l'autre" (vgl. Soerensen, 1914, Tai. II. Fig. 2:2. e).
Besteht diese Feststellung zu Recht, so würde es für die Rhagodidae einen pri-
mitiven Charakter bedeuten, daß bei ihnen eine Differenzierung zum Sacculus
und Labyrinth-Sack noch nicht eingetreten ist. Diese . ,anses" treten dicker
angeschwollen hervor als die Sammelröhren und sind ..fortement granuleux,
plusieurs des cellules de l'epithele forcant en dehors la tunica propria", vielleicht
also der Beginn der Ausbildung eines Sacculus, wie er oben für Paragaleodes
geschildert wurde, was auch durch das Auffinden ähnlicher Muskelfibrillen in
der Umgebung dieses Abschnittes durch Soerensen bestätigt würde. Die
Lage dieser ,, anses" im Prosoma ist die gleiche wie die des Sacculus bei den
von Buxton untersuchten Formen. Sie gehen dann in die gleichfalls nach
hinten gerichtete Sammelröhre über, die sich in geringfügigen Windungen am
Endosternit entlang legen, um in der Gegend der Anheftung des zweiten
Laufbeines einen voluminösen Knäuel zahlreich und stark verflochtener Win-
dungen und Schlingen zu bilden, die bis unter den Darmkanal, der sich über
den medianen Trog des Endosternits erstreckt, ziehen. Unterhalb des Darmes
soll dieser Knäuel den der Gegenseite derart berühren, daß beide ein einziges
zu bilden scheinen. Im weiteren Verlauf verläßt die Sammelröhre den Knäuel
nach hinten, um kurz danach in einigen Windungen wieder nach vorn umzu-
biegen und an der äußeren Seite ihres bisherigen Verlaufes entlang bis in die
Vorderseitenecken des Prosoma zu gelangen, wo sie erneut einen großen Knäuel
in Nachbarschaft der Levatoren des ersten und zweiten Beines formt. Die
Wandung dieses Sammelkanals (,,eollecting tube" Buxtons) hat auch hier
ein Zylinderepithel, von dessen Zellen eine gestreifte Basis, wie Buxton sie
bei seinen Tieren feststellt, bei Soerensen nichts erwähnt wird.
Aus dem letztgebildeten Knäuel an den Vorderseitenecken des Prosoma
tritt der Endkanal hervor und wendet sich nach innen und vorn zum Mün-
dungsapparat auf der Dorsalseite der Pedipalpen-Coxa, den Soerensen nicht
für Rhagodes, vielmehr für Solpuga in ähnlicher Weise beschreibt wie
Buxton.
Eine Muskulatur do^ Endkanals, wie sie Buxton und auch Croneberg
(1879) schon gesehen hat, bemerkt Soerensen nicht, sondern spricht davon,
daß ..de nombreuses fibres musculaires s'attachent ä lapeau pres de l'embou-
chure de l'organe, sans relation, cependant. avec le tube glanduleux meine".
Er ist auch nicht der Ansicht, daß diese Muskeln einer Entleerung der Sekrete
dienen könnten, wie Croneber£ und Buxton es annehmen, sondern der
198 Solifuga oder Waizenspinnen.
Meinung, daß die Entleerung der Exkrete durch den Druck des Blutes iu den
die Drüse umgebenden Lakunen geleistet wird.
Die Exkrete oder Sekrete dieser Coxaldrüse sind in ihrer Zusammen-
setzung und Wirkung bisher nicht untersucht worden. Immerhin glaubt
Buxton (1917) den exkretorischen Charakter des Sacculus erwiesen zu haben.
1917 teilt er mit. daß Karminfarbstoff, in geringen Mengen subkutan in das
Prosoma lebender Solifugen eingespritzt und ohne die Lebensfähigkeit der
so behandelten Tiere zu beeinträchtigen, schon nach sechs Stunden in Ge-
stalt kleiner Körnchen in den Zellen des schwammigen Wandbelages des
Sacculus auftritt, wo diese Körnchen für längere Zeit — bis zu einem Monat
— nachgewiesen werden konnten. Bei keinem seiner derart behandelten
Tiere fand er diese Karminkörnchen in anderen Teilen der Coxaldrüse wieder
und hält daher das Epithel des Labyrinth-Sackes für rein sekretorisch.
Ein weiteres lokalisiertes Exkretionsorgan der Solifugen sind die Mittel-
darrndrüsen oder ..Malpighischen Gefäße"", die dem Mitteldarm des Opistho-
soma als dessen Ausstülpungen entspringen und demnach den echten Mal-
pighischen Gefäßen der Insekten nicht homolog zu erachten sind. Deshalb
sollte dieser Xame für diese Drüsen bei den Solifugen (und anderen Arach-
noideen) besser nicht verwendet, und an seine Stelle mag hier die Bezeichnung
..Mitteldarmdrüsen" gesetzt werden. Sie münden im fünften (vierten, alter
Rechnung) Segment des Opisthosoma jederseits in den Mitteldarm (Abb. 1 7 < > .
m/p) mit einem relativ weiten Hauptkanal, dessen Epithelauskleidung der des
Mitteldarmes sehr ähnlich ist. Von dieser Mündungsöffnung aus gehen Haupt-
wege der Mitteldarmdrüsen jederseits des Mitteldarmes, und zwar in seiner
unmittelbaren Nachbarschaft, nach vorn bis in die Nähe des Diaphragma und
nach hinten bis zur Kloakenblase. Diese Hauptwege führen in zahlreiche,
ferne Tuben, die in Gestalt eines Faltenwerkes den Mitteldarm umflechten
(Abb. 170. m/p), während längere und dickere solcher Tuben zwischen die
Drüsendarm-Follikel eindringen bis weit jenseits der Lateralkanäle des
Mitteldarmes, aber nicht darüber hinaus bis in die Lakunen unter der Körper-
wand. Die blinden Enden dieser Tuben sind mehr oder minder bläschenartig
aufgetrieben. All diese Tuben werden, abgesehen von dem schon erwähnten
Hauptmündungskanal in den Mitteldarm, von einem niedrigen Wimper-
epithel ausgekleidet, das auf einer körnigen Basalmembran ruht, so daß zwi-
schen ihr und den Epithelzellen stellenweise feine Blutlakunen aufzutreten
scheinen. Diese Drüsen bilden und sammeln ihre Exkrete in Gestalt einer
Guaninkristalle enthaltenden Flüssigkeit, welche die flimmernden Wimpern
ihres Epithels dem Mitteldarm zuleiten, der nach Einmündung der Mittel-
darmdrüsen größere, zusammenhängende Fäzes-Massen in den Enddarm und
dessen Kloakenblase gelangen läßt (vgl. S. 190).
7. Zirkiilationssvstein.
Die geringfügige Ausbildung der Organe für die Blutzirkulation bei den
Solifugen wie bei anderen Ordnungen der Aracknoideen steht in enger Be-
IV. Organisation.
199
ziehung zur umfangreichen Entwicklung der Atmungsorgane. Da die Soli-
fugen keine lokalisierten Atmungsorgane haben, vielmehr durch ein den
ganzen Körper durchdringendes System von Röhrentracheen (vgl. folgendes
Kapitel) atmen, entfällt dem Blut die Funktion, den Austausch der Atmungs-
gase allen Regionen des Körpers zu vermitteln. Infolgedessen finden wir kein
geschlossenes Blutgefäßsystem vor, sondern nur ein dorsales Zentralorgan,
das als kontraktiles „Herz" einen lakunären Strom des Blutes in Bewemin"
setzt.
In dem Raum unmittelbar unter der dorsalen Körperdecke und über dem
Darm findet sich in der Mediane, etwa vom dritten Vorderdarm-Divertikel
bis zum achten (siebenten, alter Rechnung) Segment des Opisthosoma
reichend, das schlauchartige Herz. Es durchbohrt das Diaphragma und hat
im Opisthosoma rechts und links neben sich die dorsoventralen Muskelbündel.
Abb. 185. Längsschnitt durch das Herz einer Rhagodidae-Axt in der Gegend eines
Ostiums des letzten opisthosoma len Paares (nach Bernard 1896). — c7, cA =
dorsale Körperwand des 7. u. 8. Segments des Opisthosoma, h = Lumen des
Herzens, i = weich chitinisierte intersegmentale Haut zwischen dem 7. u. 8.
Segment, O = Ostium mit Membranen (/%, m2), rtn = Ringmuskulatur des
Herzens, v = Blutgefäß, hinten an das Herz ansetzend.
Seine Wandung ist sehr zart und besteht aus drei, oft kaum deutlich getrennten
Schichten, deren äußere aus Bindegewebsfasern, deren mittlere, stärkste
aus einer Ringmuskulatur (Abb. 185, rm) gebildet wird, die auf einer Intima,
der dritten Schicht, ruht, die ihrerseits wohl nichts anderes ist als die Sarko-
lemma der Wandimgsmuskulatur. Im Prosoma ist das Lumen des Herzens
etwas geräumiger als in seinem opisthosomalen Verlauf, wo es. nachdem es in
stärkster Verengung das Diaphragma passiert hat, die Form eines schmalen
Schlauches zeigt. Es besitzt im Prosoma zwei Paar und im Opisthosoma sechs
Paar Ostien, die sämtlich segmental angeordnet sind und sich dorsolateral
unmittelbar vor den dorsoventralen Muskelbündeln öffnen. Diese Ostien
sind mit Verschlußeinrichtungen in Gestalt äußerst feiner Membranen ver-
sehen, die sich mit zarten Lippen in dem perikardialen Raum öffnen. Die
untere dieser Membranen reicht (nach Bernard 1896) bis an die uv^vnüber-
liegende, ventrale Wandung des Herzens und ist dort angeheftet. Die obere
Membran dagegen flutet im Blutstrom frei nach vorn (Abb. 185. mv m2).
200 Solifuga oder Walzenspinnen.
Bei Kontraktion der Herzmuskulatur werden diese Membranen dorsalwärts
aneinander gedrängt und verschließen das Ostium.
Auch am Hinterende des Herzens befindet sich eine durch frei nach vorn
flutende Membranen besetzte Öffnung. An dieser Stelle beginnt ein Blut-
gefäß, welches vor der dorsalen Kloakenblase des Enddarmes zu enden scheint
(Abb. 185, v).
Der prosomale Teil des Herzens entsendet nach vorn ebenfalls ein starkes
Blutgefäß, das, jederseits begleitet von den proximalen Teilen der Coxaldrüse
und den Knäulen ihrer Sammelröhre, bis an das Gehirn heranreicht und kurz
vorher noch eine Erweiterung zeigt, die Bernard für den Rest eines weiteren,
vorderen Ostienpaares anzusehen geneigt ist.
Die Ostien führen in einen perikardialen Raum, in dem das Herz durch
Bündel von Bindegewebssträngen aufgehängt ist. Diese Stränge durchziehen
diesen Raum nach allen Seiten, besonders dorsal und dorsolateral, und sind
hier an der Körperwandung angeheftet, während sie ventral und ventrolateral
bis zwischen die Drüsendarm-Divertikel verlaufen und, hier angeheftet, sich
zwischen ihnen allmählich verlieren. Der Perikardialraum, in dem unter dem
Herzen entlang auch die Herztrachee (siehe Abb. 193, rpc) mit ihren das Herz
versorgenden, sehr feinen Astchen, sowie auch ein feiner, von Bernard nach-
gewiesener Nerv verläuft, bleibt von Drüsendarm-Divertikeln frei. Die
genannten Bindegewebsstränge fixieren das Herz gegenüber den anderen
Organen des Opisthosoma, besonders gegenüber der Peristaltik des Darmes
und seiner Divertikel, haben durch ihre Elastizität aber auch wohl die Aufgabe,
nach erfolgter Kontraktion der Herzwandung das Herzlumen wieder bis zur
erneuten Kontraktion des Herzens zu erweitern und dadurch das Absaugen
der Blutflüssigkeit aus dem Perikardialraum in das Herz zu bewerkstelligen.
Im übrigen spielt sich der Kreislauf des Blutes in allen anderen Regionen
des Körpers in lakunären Bindegewebslücken ab. Eine geräumige dieser Art
ist der ventrale Blutsinus, der sich unter dem Mitteldarm des Opisthosoma
entlang zieht und in seinem vorderen Teil sogar eine eigene, dünne Wandimg
besitzt (Bernard 1896, Taf. 33, Fig. 4). Dieser Raum stellt durch eine vordere
Verengung auch die Verbindung der prosomalen Lakunen durch das Dia-
phragma hindurch mit denen des Opisthosoma her. In ihm verläuft, vom
Blute umspült, auch der opisthosomale Hauptnerv (Abb. 179, vs).
Die Blutzirkulation selber schildert Bernard (1896) folgendermaßen: Das
mit Blut gefüllte Herz schickt durch Kontraktion seiner Muskulatur einen
Blutstrom nach vorn in die kurze Aorta, die das Blut zunächst in die das Gehirn
und die Coxaldrüsen umgebenden Lakunen ergießt, von wo es sich dann in die
übrigen lakunären Räume des Prosoma mit ihrer Muskulatur begibt, die Vorder-
darm-Divertikel und prosomalen Tracheenstämme umspült und auch die
Lakunen der Gliedmaßen erreicht. Weitere Blutstöße des Herzens dmch die
vordere Aorta drängen jenes Blut durch enge Lakunen des Prosoma schließlich
in den unter dem Vorderdarm liegenden Sinus, von wo es zum größeren Teil
seinen Weg durch die einzige Öffnung des Diaphragmas nach hinten in das
IV. Organisation. 201
Opisthosoma nehmen muß, während ein kleinerer Teil unter die Dorsaldecke
des Prosoma gelangen wird, um dort, ohne das Opisthosoma erreicht zu haben,
durch die beiden prosomalen Ostienpaare dem Herzen wieder zugeführt zu
werden. Durch die Öffnung im Diaphragma gelangt das Blut in den medianen,
unter dem Mitteldarm verlaufenden, größeren und mit eigener Wandung ver-
sehenen Sinus, in dem es den opisthosomalen Hauptnerven und dessen Gang-
lion umspült. Im dritten, dem postgenitalen Segment des Opisthosoma, wo
jene eigene Wandung des Sinus aufhört, ergießt es sich nach allen Richtungen
lateralwärts und nach hinten zwischen und um die Tracheenstämme, nach vorn
in die die Gonaden umgebenden Räume und auf besonders zahlreichen und
feinsten Wegen zwischen die Unmenge der Drüsendarm-Divertikel, wo die
Aufnahme der Nahrung erfolgt, erreicht weiterhin auch den Enddarm und
dessen Kloakenblase, um, nachdem es diese umspült hat, allmählich dorsal-
wärts wieder in die perikardialen Räume zu fließen, von wo es durch die Ostien-
paare des Opisthosoma dem ansaugenden Herzen wieder zugeführt wird oder
dieses durch das ihm hinten angeheftete Gefäß wieder erreicht. Bei der Unzahl
der Drüsendarm-Divertikel sind besonders hervortretende segmentale Blut-
wege nicht festzustellen, wenn auch einige mit bindegewebigen Wendungen
versehene Strecken der lakunären Räume Teile des Blutes in weniger zu-
gängliche Gegenden des Opisthosoma führen, die sonst vom Hauptblutstrom
nicht erreicht werden würden.
Über die Zusammensetzung des Blutes liegen eingehende Untersuchungen
nicht vor; in der farblosen Blutflüssigkeit finden sich Blutkörperchen in
Gestalt meist runder oder elliptischer Zellen mit großen Kernen, deren Ver-
halten und Ort der Entstehung für die Solifugen bisher unbekannt geblieben
ist.
8. Respiratioüssystein.
Die Solifugen atmen sämtlich durch Röhrentracheen, deren Hauptwege
den ganzen Körper in bestimmter bilateraler Lage durchziehen, um nach allen
Richtungen hin feinere und feinsteÄste abzuzweigen, die schließlich als kapillare
Tracheen alle Organe und Gewebe des Körpers und der Gliedmaßen erreichen
und dort den Gasaustausch der Respiration zustande kommen lassen. Die
Hauptwege dieses Röhrensystems öffnen sich in sieben Atemöffnungen oder
Stigmen nach außen, von denen zwei als prosomales Paar jederseits in der
Bindehaut zwischen den Coxen des zweiten und dritten Laufbeines liegen,
während je ein weiteres Stigmenpaar dem dritten und vierten (zweiten und
dritten, alter Rechnung) Sternit des Opisthosoma angehört und das letzte,
unpaare Stigma dem dahinterliegenden, fünften Sternit zuzuweisen ist.
Die ältesten Autoren, unter ihnen Latreille (1810) und Dufour (1820)
fanden zunächst nur das prosomale Stigmenpaar. Kittary (1848) und
Blanchard (1849) bemerken die fünf weiteren Stigmen des Opisthosoma,
deren letztes, unpaares für Galeodes barbarus (Luc.) jedoch noch 1862 von
Dufour, der jetzt auch die beiden opisthosomalen Stigmenpaare fand, immer
202 Solifuga oder Walzenspinnen.
noch geleugnet wurde. Alle späteren Autoren, die wie Hansen (1893),
Bernard (1896), Soerensen (1914) und neuerdings Kästner (1932) das
Respirationssystem der Solifugen studierten, konnten indes Kittarys Fest-
stellung von sieben Stigmen in genannter Lage, also auch des letzten, unpaaren,
für eine ganze Anzahl von Gattungen bestätigen (z. B. Hansen für Galeodes,
Rhax-Rhagodes, Solpuga und Cleobis = Ammotrecha). Diese Stigmen, die
in die starken Hauptwege des Tracheensystems führen, besprechen wir zu-
nächst.
Das prosomale Stigmenpaar hat bei allen Solifugen dieselbe Lage und Aus-
bildung. Es ist größer als die opisthosomalen Paare und liegt unmittelbar
hinter den Coxen des zweiten Laufbeines, wo es in der diesen folgenden,
intercoxalen und hier besonders breiten Bindehaut als dunklerer Schlitz leicht
zu finden ist. Die Stellung dieses Stigmas ist bei den einzelnen Familien und
Unterfamilien etwas unterschiedlich. Bei den Karschiidae und den Eremobatidae
liegt es vollständig ventral, also horizontal und mit seiner Öffnung nach unten
Abb. 186. Prosomales linkes Stigma bei Solpuga venator Poe, von außen her gesehen. —
e = mediales Apodem des Endoskeletts (nach Präparat).
gerichtet. Die Galeodidae zeigen es im wesentlichen auch nach unten gerichtet,
aber lateralwärts krümmt es sich etwas an der Seitenfläche des Prosoma nach
oben. Bei den Solpugidae wendet es sich fast ebenso weit nach außen wie
medianwärts. Die Daesien weisen jederseits ein prosomales Stigma auf, das
völlig nach außen gekehrt ist, also ganz lateral liegt. Fast ebenso weit lateral
gerichtet ist es bei den Rhagodidae, etwas weniger so bei der Cleobis = Ammo-
trecha- Gruppe. Bei den drei letztgenannten Gruppen könnte man von senk-
rechter Lage des Stigmas an der Körperseitenfläche sprechen, wenn es nicht
doch am oberen Ende des Schlitzes (Da es ia, Biton, Cleobis = Ammotrecha) etwas
schräg läge und hier mehr nach vorn gerichtet ist als an seinem unteren Ende.
Doch ist bei allen Solifugen die Form des prosomalen Stigmas die gleiche.
Von außen gesehen ist es schwach gekrümmt. Seine konvexe Seite ist bei
den Karschiidae und Eremobatidae nach hinten, bei den anderen Gruppen
aber mehr nach vorn gerichtet.
Das prosomale Stigma hat bei allen Solifugen auch dieselbe Struktur.
Es erscheint, von außen her gesehen, von einer dünnen Chitinmembran mit
konvexer Oberfläche in Form eines relativ breiten Wulstes umzogen (Abb. 186),
der in sich gleichbleibender Breite den schmalen Stigmenspalt rings begleitet
IV. Organisation. 203
und nur am medialen Ende dieses Spaltes unterbrochen ist. Hier ist jener
Wulst sowohl am vorderen Ende wie an seinem hinteren abgerundet, und an
dieser Stelle setzt mit einem dickeren Knoten ein Apodem in Gestalt eines
Stieles an, der schon dem Endoskelett angehört (vgl. Abb. 80 u. Abb. 186
u. 187, e). Die einander zugekehrten Bänder jenes Wulstes überdecken sich,
in Draufsicht betrachtet, teilweise oder ganz, so daß ein schmaler Schlitz,
die Stigmenöffnung, erst durch schräges Hineinschauen in das Stigma be-
merkbar wird. Dieser die Stigmenöffnung bis auf die schmale mediale Kerbe
umgebende Wulst hat eine eigentümliche Struktur. An der Stelle, wo die
weiche intercoxale Haut in den Tracheenstamm übergeht, liegt ein ziemlich
Abb. 187. Prosomales rechtes Stigma bei Solpuga venator Poe., von innen her gesehen.
a — äußerer Rahmen (Peritrema) des Stigmas, b = innerer Ring des Stigmas, beide mit
anastomosierenden Haargebilden (im Präparat etwas auseinandergepreßt), e = mediales
Apodem des Endoskeletts (nach Präparat).
fester Chitinring als Rahmen um die Öffnungsspalte des Stigmas, das Peri-
trema (Abb. 187, a), durch welches die Maschen eines Chitingerüstes hindurch-
scheinen. Unmittelbar innerhalb dieses Ringes findet sich am Beginn des
eigentlichen Tracheenstammes ein zweiter, etwas schwächerer Chitinring
(Abb. 187, i). Diese beiden Ringe entsenden zahlreiche, kurze und dicke
Haargebilde in das Lumen des Stigmas, die verästelt und nicht gelenkig
aufgesetzt sind. Sie sind nach außen zu geneigt. Die unteren Zweige dieser
Haare verästeln sich nicht weiter und endigen frei. Die oberen Äste dagegen
sind ihrerseits weiter stark verästelt und anastomosieren an den Enden dieser
Verzweigungen, um eine dünne Membran zu bilden, welchen die Stigmen-
öffnung mit Ausnahme des Schlitzes bedeckt. So entstehen zwei Haarkränze
um die Stigmenöffnung. Der dem inneren Chitinring entspringende anasto-
mosiert mit den Ästen seiner Haare zum zentralen Teil der genannten Membran,
während der dem äußeren Chitinrahmen (Peritrema) aufgesetzte mit seinen
Ästen den äußeren Teil jener Membran bildet, deren Bild in Außenansicht
die gruppenweisen Anastomosen jener Haargebilde und ihrer Äste in Gestalt
204
Solifuga oder Walzenspinnen.
einzelner, dem Schlitz-Lumen zugerichteter Buckel deutlich erkennen läßt
(Abb. 186). Diese das Stigma umgebende Membran wölbt sich demgemäß
wulstartig nicht nur nach oben, sondern auch etwas nach außen, also nach der
dem Schlitz abgekehrten Seite hin. Die Folge ist, daß nicht ein solider Chitin-
rahmen die äußere Begrenzung des Stigmas bildet, sondern eben jene gewölbte
Membran. Eine das prosomale Stigma bedienende Muskulatur, die Kittary
an dem genannten Apodem des Stigmas (Abb. 186 u. 187, e) vermutete,
hat Soerensen (1914) nicht nachweisen können; auch Dufour' (1862) An-
nahme einer das Stigma umgebenden Ringmuskulatur hat sich als irrtümlich
erwiesen; er hielt den harten Chitinring des Rahmens dafür.
Am Opisthosoma besitzen alle Solifugen fünf Stigmen, wie Kästner
(1932) von neuem bei Durchsicht der Schnittpräparate einer ganzen Reihe
von Gattungen feststellen
konnte. Davon sind die
vier ersten in zwei Paaren
auf die beiden Sternite ver-
teilt, die dem Genitalster-
nit folgen, gehören also
dem dritten und vierten
(zweiten und dritten alter
Rechnung) Sternit an,
während das fünfte Stig-
ma als unpaares, medianes
dem nächstfolgenden Ster-
... 100 „,. r. . ,, nit eignet. Für die paarigen
Abb. 188. Stigmenpaar des dritten Opisthosoma- ö .
Sternits von Rhagodia obscurior (Penther), von außen Stigmen des Opisthosoma
her gesehen (naeh Präparat). — b = fein und dicht lassen sich etwa vier Typen
behaarter Buckel, * = intersegmentale Bindehaut am unterscheiden.
Hinterrande des Sternits, r = Chitinrahmen um die T)as dritte Sternit ist bei
Spaltöffnung des Stigmas (s), st = Sternitfläche mit , r>1 7.7 ,.,, ,nnx
, &,,. v ' , den Rhagodidae Abb. 188)
langen, kräftigen Haaren besetzt. ". v
wenigstens im hinteren
Drittel in eine rechte und linke Hälfte geteilt durch die weicher chitinisierte
Mediane, die hinten in die intersegmentale Haut übergeht. Hier am Hinter-
rande des Sternits ist diese Haut teleskopartig derart eingefaltet, daß sie sich
unter die härter chitinisierten Hälften des vor ihr liegenden Sternits schiebt.
Auf diese Weise entstehen hier zwei nach hinten-medial gerundete Sternit-
hälften (Abb. 188, st) und darunter zwei (also jederseits der Mediane eine)
mit ihrer offenen Seite schräg nach hinten-medial gerichtete Falten, an deren
Grund die ebenfalls schräg nach hinten-medial gerichteten Stigmenöffnungen
liegen. Beide sind also immerhin beträchtlich voneinander und von der Mediane
entfernt und divergieren stark nach hinten. Die Fläche des Sternits ist, soweit
si.' hart chitinisiert ist, mit den üblichen langen, normalen Gabelhaaren regellos
besetzt. Sie stehen etwas dichter in der Mediane vor der Stigmengegend und
unweit des medialen Hinterrandbogens jeder Sternithälfte, nicht mehr aber
,|1m\U/\Ii w\ \
IV. Organisation.
205
auf diesem selber. Hier findet sich vielmehr über der beschriebenen Ein-
faltung zur Stigmenöffnung hin jederseits ein Buckel, der weicher chitinisiert
ist als die übrige Sternitfläche und mit äußerst zahlreichen, kurzen und ein-
ander parallel gerichteten Härchen bedeckt ist. Diese Härchen sind an ihrer
Spitze nicht gegabelt, der medianen, weichen Chitinhaut zu geneigt und bilden
über die Stigmenspalte hinwegreichend, eine Art Bürste, die das Stigma reusen-
artig von der Außenwelt trennt, aller Wahrscheinlichkeit nach feste Partikel-
chen am Eindringen in die Tracheen hindernd (Abb. 188, b). Am Grunde dieses
Bürstenbuckels, also an tiefster Stelle der oben beschriebenen Einfaltung
liegt die möndchenförmige Schlitzöffnung des Stigmas selber, die von einem
harten Rahmen aus nicht
weiter differenziertem Chi-
tin umgeben wird (Abb.
188, r, s). Innerhalb des
Körpers setzt an diesen ein-
fachen Rahmen, der nur
medial in zwei kurze, nach
vorn in das Chitin des
übrigen Sternits allmählich
auslaufende Fortsätze be-
sitzt, unmittelbar in Ge-
stalt eines etwas erweiter-
ten Vorhofes die Trachee
mit der spiraligen Struktur
ihrer Wandung an. Die
dreiseitige Interstigmal-
fläche, die hinten in die
Bindehaut des folgenden
Sternits übergeht, hat
keinerlei große Gabelhaare. Auch fehlen ihr die Bürstenhaare der genannten
beiden Buckel. Dagegen hat sie nicht gerade sehr dicht gestellte, aber sich
gleichmäßig verteilende, sehr kurze und ungegabelte Härchen, die nach vorn
geneigt sind und auf diese WTeise jene vor das Stigma gelegte Reuse vervoll-
ständigen. Ganz ebenso wie am dritten Sternit liegen die Verhältnisse des
zweiten Stigmenpaares am vierten Sternit.
Einen zweiten Typus der Ausbildung der paarigen Stigmen des Opistho-
soma stellen die beiden Gattungen Karschia und Eusimonia unter den Karschi-
idae dar. Sie reihen sich in bezug auf den Besatz dieser Stigmen den Ehagodidae
an. Auch bei ihnen ist das betreffende Stigmensternit hinten median weich-
häutig, und hier springen jederseits die Sternithälften geschweift abgerundet
über je eine flache Einfaltung der genannten weichen Haut vor. Am Grunde
jeder dieser Falten liegen die Stigmen selber, umgeben von einem homogenen
nicht weiter differenzierten Chitinrahmen. Dieser ist nicht, wie bei den
Ehagodidae, schlitzartig, sondern oval. Sein längster Durchmesser liegt der
Abb. 189. Stigmenpaar des dritten Opisthosoma-
Sternits von Karschia, pedaschenkoi Bir., von außen
gesehen (nach Präparat). — Bezeichnungen wie in
Abb. 188.
206 Solifuga oder Walzenspinnen.
Körperlängsachse fast parallel, so daß die beiden Stigmenöffnungen mit dem
medialen Teil ihres Rahmens aus der Hautfalte unter den härteren Rändern
der Sternithälften her vorsehen und hier also frei sichtbar sind. Zwischen dem
lateralen Teil jenes Rahmens, also in der Tiefe der Falte erhebt sich auch hier
ein Buckel, der aber weniger hervortritt als bei den Rhagodidae. Sehr eigen-
tümlicherweise ist er aber sehr dicht (dichter als es in Abb. 189 gezeichnet
werden konnte) mit senkrecht auf kleinen Ringen aufgesetzten Haargebilden
bewachsen, die mit kahlem Stiel in ihren End-Zweidrittel allseitig äußerst
fein gefiedert sind. Diese Gebilde ähneln in ihrem Bau den feinen Papillen
der Scopula der männlichen Solpuga- Arten. Da sie mit ihrem äußersten Ende
bis an den medialen Rand des Stigmenrahmens reichen, bilden sie eine dichte
Reuse vor dem sonst offenen Stigmenoval. — Leider konnten wir die sonst
ähnlichen Karschiidea- Gattungen Barrus und Rhinippus nicht in dieser Hin-
sicht untersuchen, da die vorliegenden Typen nicht verletzt werden durften;
die Draufsicht allein läßt diese Verhältnisse an den Stigmen nicht erkennen.
Doch muß bemerkt werden, daß die Gattungen Gylippus und Lipophaga, die
auch zu den Karschiidae gerechnet werden, diese Behaarung der Stigmen-
öffnung der opisthosomalen Paare nicht zeigen, wie am Präparat festzustellen
ist. Diese beiden Gattungen haben sicher denselben Bau dieser Stigmen, wie
wir ihn weiter unten für Solpuga beschreiben.
Eine ähnliche Lage wie bei den Rhagodidae haben die opisthosomalen
Stigmenpaare bei den Galeodidae, d. h. auch hier liegen sie am Grunde einer
Einfaltung, die ganz wie bei den Rhagodidae am Hinterrande des betreffenden
Sternits jederseits der hinten weichhäutigen Mediane schräg nach hinten-außen
verläuft und sich unter den medialen Hinterrand der beiden Sternithälften
hinzieht. Auch hier liegen diese Stigmen also verborgen und, von der Fläche
des Bauches her betrachtet, nicht ohne weiteres sichtbar. Auch hier findet
sich eine wenn auch nur geringfügige Buckelwölbung im Raum zwischen dem
undifferenzierten Chitinrahmen des Stigmas und dem medial-hinteren Rande
der härteren Sternithälften. Aber der feine Besatz mit zahlreichen Härchen,
wie er bei den Rhagodidae an dieser Stelle auftritt, ist bei den Galeodidae
ersetzt durch eine Gruppe aus 20 — 30 weichen, Ctenidien-artigen Gebilden (vgl.
Abb. 119), die aber an einem Überdecken der Stigmenspalte keinen Anteil
haben. Dies wird im Gegenteil erreicht durch die Zähnchen-Kämme, die
wir schon S. 131 besprachen. Sie sind von allen Solifugen nur den Galeodidae
eigen und besetzen in regelmäßiger Querreihe den Hinterrand der Sternit-
hälften in Nachbarschaft vor dem Stigma, dieses wohl auch vor dem Ein-
dringen fester Partikelchen im Luftstrom schützend. Die größten dieser
Zähnchen liegen median dem Stigma zunächst, die kleinsten am weitesten
lateral. Die Zahl dieser Zähnchen ist nicht konstant für die Art, ja sie variiert
sogar rechts und links am gleichen Sternit desselben Tieres. Auch bei den Galeo-
didae liegen diese Stigmen im Grunde der intersegmentalen Einfaltung und
werden von einem einfachen, schmal längsovalen Ring verstärkten Chitins
gebildet, der keinerlei weitere Differenzierungen und Schutzeinrichtungen
IV. Organisation.
207
zeigt. Sie sind median mehr einander genähert, als es bei den Rhagodidae
der Fall ist, und rücken daher mehr als bei diesen in eine longitudinale Lage.
Daß die genannten Zähnchen-Kämme mit den bei vielen anderen Gruppen
(Karschia, Ceroma, Daesia, Biton, Blossia usw.) in der Nähe der Stigmen auf-
tretenden, weichen Ctenidien zu homologisieren sein werden, wurde schon
erwähnt (S. 130—131).
Mögen solche Ctenidien nun bei den in bezug auf die opisthosomalen
Stigmenpaare noch nicht besprochenen Gruppen der Solifugen vorhanden
sein (vgl. Abb. 112 — 115) oder nicht, bei all diesen Gruppen liegen diese Stigmen
in der Sternitwandung völ-
lig frei und nahe nebenein-
ander medial am Hinter-
rande ihres Sternits, ohne
daß eine Einfaltung wei-
cher, intersegmentaler Bin-
dehaut unter den Hinter-
rand des stigmentragenden
Sternits festzustellen wäre.
Sie sind daher ohne
Schwierigkeit von außen
her sichtbar. Auch hier
ist das Sternit wenigstens
hinten median geteilt, und
eine weiche Haut bildet
median nach vorn die Fortsetzung der intersegmentalen Gelenkhaut, die dem
folgenden Sternit ansitzt. So entsteht auch hier eine weiche, dreiseitige Haut-
fläche, die entweder ganz kahl oder, bei den Solpugidae, eine Gruppe von langen
Haaren gleicher Art trägt wie die übrige Sternitfläche (Abb. 190, i). Rechts
und links an den nach vorn konvergierenden Seiten dieser weichen Fläche liegt
jederseits ein Stigma, dessen Öffnung von einer einfachen, elliptischen oder
schmal längsovalen Chitinring umgeben ist (Abb. 190, r, s). In ihrer nächsten
Umgebung findet sich kein Buckel wie bei den Rhagodidae, auch keinerlei
besondere Stellung und Ausbildung von Haaren. Im Gegenteil ist die nähere
Umgebung dieser Stigmen kahl. Sie können sich mit ihrem harten Rahmen
sogar kraterartig über die übrige Sternitfläche erheben, und mir wenige der
langen Haare der Sternitfläche ragen mit ihrem Ende über die Stigmen hinaus.
Doch finden sich bei vielen Gattungen im männlichen Geschlecht, bisweilen auch
im weiblichen, auf der Sternitfläche in Nähe der Stigmen besonders gestaltete
Ctenidien, die schon früher besprochen wurden (vgl. S. 129 — 131). Opistho-
somale Stigmenpaare, wie wir sie oben für die Gattung Solpuga beschrieben,
stellten wir ebenfalls für die Gattungen Biton, Daesia, Blossia, Ceroma, Lipo-
phaga, sowie für die beiden amerikanischen Gruppen Eremobates und Ammo-
trecha fest, die sämtlich keinerlei Buckel oder Haargebilde von diesen Stigmen
besitzen. Dasselbe gilt eigentümlicherweise auch für die Gattung Gylippus,
Abb. 190. Stigmenpaar des dritten Opisthosoma-
Sternits von Solpuga venator Poe, von außen gesehen
(nach Präparat); Bezeichnungen wie in Abb. 188.
208
Solifuga oder Walzenspinnen.
die in dieser Hinsicht von den Karschiidae abweicht. Auch Chelypus und Hexi-
sopus haben den Solpuga-Typus der opisthosomalen Stigmen, nur werden letztere
hier von langen Seidenhaaren der Sternitfläche dermaßen überdeckt, daß
sie von der Außenfläche aus nicht leicht sichtbar sind.
In Nachbarschaft der ventralen Muskulatur des Opisthosoma ist an den
paarigen Stigmen des dritten und vierten Sternits ein muskulöser Apparat
ausgebildet, der von Soerensen (1914) bei Rhagodes, Galeodes und Solpuga für
das Schließen und Öffnen der Stigmenspalte in Anspruch genommen wird.
Dicht hinter dem harten Chitinrahmen des Stigmas erweitert sich die hier
ansetzende Trachee plötzlich zu einem ungefähr elliptischen, soliden Chitin-
ring von etwas geringerer Stärke als der jenes Rahmens (Abb. 191, r). Lateral,
etwas über seiner Mitte besitzt er eine kleine Apophyse, an der ein ziemlich
kräftiger Muskel (Abb. 191, mo) ansetzt und, von hier aus sich ver-
Abb. 191. Querschnitt (ca. x 35) durch den Schließapparat der opisthosomalen Stigmen-
paare einer Rhagodes-STpec. (nach Soerensen). — l = Lumen der Trachee, ml =
segmentale Längsmuskulatur, ms = Öffnungsmuskel der Trachee, mo = Schließmuskel
der Trachee, rnv = Muskulatur zur Vertiefung der weichen Stigmentasche, r = innerer
Chitinring der Trachee.
breiternd, mit seinem anderen Ende dem Hinterrand des Sternits angeheftet
ist, wo ihn die segmentale Muskulatur größtenteils überdeckt. An der dieser
Anheftungsstelle gegenüberliegenden Seite des genannten Chitinringes be-
findet sich die Ansatzstelle eines zweiten, etwas schwächern und kürzeren
Muskels, der auch bis an den Hinterrand des Sternits reicht (Abb. 191, ms).
Da der Chitinring, dem diese beiden Muskeln ansitzen, steif ist und in seinem
Verlauf keinerlei weiche oder biegsame Stellen, die als Gelenk dienen können,
aufweist, so kann er durch jene Muskeln nur als Ganzes bewegt werden. Bei
Kontraktion des größeren Muskels (Abb. 191, mo) wird das Tracheenrohr
zwischen dem Rahmenring der St igmenöf f nung und dem Chitinring des Muskel-
ansatzes gedreht und gewunden, wodurch das Lumen enger oder gar geschlossen
wird. Der kürzere der beiden Muskeln, der Antagonist des erstgenannten, wird
gedehnt und medialwärts gezogen. Seine Kontraktion aber bringt den Ring
seiner Anheftung wieder in die alte Lage zurück, stellt also die normale Weite
des Tracheenlumens wieder her. Ob die ventral-mediane Muskulatur, die
Soerensen (1914) in seiner Abbildung (vgl. Abb. 191, mv) für die Vertiefung
der Stigmentasche arbeiten läßt, wirklich für einen Vorgang des Ein- oder
Ausatmens in Rechnung zu setzen ist, erscheint mangels beobachteter At-
mungsbewegungen am lebendigen Tier fraglich, wie auch der Gebrauch oben
IV. Organisation. 209
beschriebener Stigmenmuskulatur für Atmungsvorgänge, sowie der ganze
Komplex des Zustandekommens der Atmung überhaupt erst am lebendigen
Tier wird geklärt werden können.
Über das siebente Stigma, das unpaare des Opisthosoma, gingen die An-
sichten der Autoren lange Zeit auseinander. Bei den großen Galeodidae und
den Solpiiga-Arten wurde es leicht festgestellt, für Rhagodes lange Zeit ge-
leugnet oder bezweifelt (Bernard 1895), nachdem es dort Hansen schon
1893 entdeckt hatte. Hewitt stellte es für Lipophaga und Hexisopus fest.
Neuerdings hat es auch für die kleinen Solifugen, z. B. Mummucia und Pseu-
docleobis Kästner auf Schnittserien nachgewiesen, so daß man wohl nicht
fehlgeht, es allen Solifugen gleicherweise zuzuschreiben. Dieses unpaare Stigma
ist allerdings sehr klein und erreicht meist kaum 1/3 oder 1/i des Längsmessers
der paarigen opisthosomalen Stigmen. Es liegt in Gestalt einer schmalen
Querspalte, die nur von einem harten Chitinrahmen ohne jede weitere Differen-
zierung umgeben ist und von keinerlei Haar-
gebilden irgendwelcher Art begleitet wird, in
der Mediane der weichen, intersegmentalen
Gelenkhaut zwischen dem vierten und fünften
,j •, i ■ , i, t> n v er, '. Abb. 192. Unpaares Stigma
(dritten und vierten alter Rechnung) Sternit „ ■, , , T- ,
von Galeodes arabs Koch, von
des Opisthosoma, allerdings etwas näher dem außengeSehen (nachPräparat),
vierten Sternit als dem fünften, so daß es jenem
zugerechnet werden muß (Abb. 192). Ebenso wie am prosomalen ist auch
am unpaaren opisthosomalen Stigma keinerlei muskulöser Öffnungs- oder
Schließapparat nachgewiesen worden.
Das System der Röhrentracheen im Innern des Körpers ist unter allen
Arachnoideen dieser Atmungsweise bei den Solifugen am weitgehendsten aus-
gebildet. Es wurde schon von Kittary (1848) dargestellt und abgebildet.
Diese Befunde konnte Kästner (1932) für das Opisthosoma in ganzem Um-
fange bestätigen. Kittarys Darstellung der trachealen Verhältnisse im
Prosoma ist aber, wie Kästner jetzt durch treffliche Untersuchungen, denen
wir folgen, festgestellt hat, wohl durch Ungeeignetsein des damals benutzten
Materials, falsch. Herr Dr. Kästner hat uns höchst dankenswerter Weise
seine neuesten Forschungsergebnisse über den Verlauf der Tracheen im Prosoma
zur Verfügung gestellt, und ihnen entspricht die Darstellung des Tracheen-
systems in Abb. 193, auf die sich die folgenden Hinweise beziehen. Es sind
in dieser Abbildung allerdings nur die Hauptwege angegeben worden, während
die Nebenwege mit ihren so unendlich feinen und zahlreichen Verästelungen
aus Gründen der klaren Übersicht fortgelassen worden sind.
Vom prosomalen Stigma steigt mit relativ starkem Lumen der Truncus
principalis (tp), lateral am Endosternit entlang ziehend, schräg nach vorn-
oben und biegt in gleichmäßigem Bogen der Mediane zu, wo er sich hinter dem
Labrum mit dem gleichen der Gegenseite zu einem einheitliehen Rohr ver-
einigt. Auf diesem Wege gibt er in kurzer Entfernung vom Stigma — auf die
hier unmittelbar von hinten her in ihn einmündenden Wege kommen wir
Bronn, Klassen des Tierreichs. V. 4. Eoewer. 1"*
210
Solifuga oder Walzenspinnen.
rd rcha rch
Abb. 193. Die wichtig-
sten Verzweigungen des
Tracheensystems bei
Galeodes araneoides Pal-
las (nach Kästner). Die
wirkliche Dicke der ein-
zelnen Aste konnte we-
gen der starken post-
mortalen Veränderun-
gen nur geschätzt
werden. — rc = Ramus
cerebralis, rch = Ramus
cheliceralis, rcha = Ra-
mus cheliceralis acces-
sorius, reo = Ramus
communicatorius. rd
= Ramus dorsalis, rg
= Ramus genitalis,
rla = Ramus lateralis
anterior, rlp = Ramus
lateralis posterior, rmp
= Ramus medialis po-
sterior, ro = Ramus ocu-
laris, rp1 — rp^ = Ramus
pedis 1 — 4, rpc = Ra-
mus pericardialis (nicht
in ganzer Länge gezeich-
net, um das unpaare
Stigma des Opisthoso-
ma nicht zu verdecken),
rpp = Ramus pedi-
palpis, rt = Ramus
transversalis, stx — st2
= paarige Stigmen und
sto = unpaares Stig-
ma des Opisthosoma,
tstx — tst3 = Truncus
stigmaticus dieser Stig-
men, stp = prosomales
Stigma, iL = Truncus
longitudinalis, tp =
Truncus principalis.
IV. Organisation. 211
weiter unten zu sprechen — lateral zunächst den Ramus pedis 2, weiterhin
den Ramus pedis 1 und Ramus pedipalpis ab, die ihren Weg in die betreffenden
Laufbeine und Pedipalpen verfolgen (rp2, rpv rpp), um dort alle Gewebe in
feinen Verzweigungen mit Atemluft zu versorgen. Auf der Dorsalseite des
Truncus principalis, etwa halbwegs zwischen dem Ramus pedis 2 und pedis 1
entspringt der Ramus lateralis anterior (rla) und in Höhe des Ramus pedis 1
der Ramus cerebral is (rc). Letzterer wendet sich zunächst dorsomedial dem
Gehirn zu, begleitet den Nervus opticus und zieht dann ventralwärts an den
Seitenwänden des Gehirns entlang, von wo er seine Kapillaren mit den Binde-
gewebscheiden in die Nervenmasse des Gehirns entsendet. -- Jenseits der
Abzweigung des Ramus cerebralis steigt der Truncus principalis noch stärker
dorsalwärts an und gibt hier etwas jenseits der Abzweigung des Ramus pedi-
palpis frontal-dorsal den senkrecht aufsteigenden, starken Ramus dorsal is (rd)
ab, der sich gleich nach seiner Ursprungsstelle in zwei ungleiche Aste teilt.
Der laterale, stärkere von ihnen, der eigentliche Ramus dorsalis, versorgt mit
zahlreichen Verzweigungen die großen Muskelmassen, die sich unter dem
Propeltidium befinden (vgl. Abb. 93 und S. 102—104). Der mediale, schwächere
Ast nimmt als Ramus cheliceralis accessorius (rcha) seinen Weg in die Musku-
latur der Chelicere, in die als bedeutendster Ast der weiter frontal und medial
dem Truncus principalis entspringende Ramus cheliceralis (rch) geschickt
wird. Wir gelangen an die Stelle, wo der Truncus principalis sich mit dem der
Gegenseite in Gestalt einer weiten Querbrücke vereinigt, die die einzige weite
Kommunikation des rechten und linken Tracheensystems im Prosoma dar-
stellt vgl. weiter unten auch die Wege vom unpaaren Stigma des Opisthosoma).
Hier entspringen dorsal wie ventral je zwei stärkere, dicht nebeneinander
liegende Äste. Der ventrale (in Abb. 193 nicht gezeichnet) gabelt sich kurz
distal seiner Ursprungstelle und sendet seinen lateralen Zweig in die Coxa
der Pedipalpe, während der mediale das Labrum versorgt. Auch der dorsale
Ast gabelt sich bald in zwei Zweige. Der mediale von ihnen geht schräg auf-
wärts zu den Hauptaugen als Ramus ocularis (ro). Der laterale dagegen tritt
als Ramus communicatorius (reo) mit dem medialen Zweig des Ramus lateralis
anterior (rla) in Verbindung. Letzterer verfolgt von seiner Ursprungstelle
am Truncus principalis seinen Weg schräg nach außen und vorn, erweitert
sich immer mehr und gibt eine große Anzahl von Ästen ab, die die seitlich
unter dem Propeltidium liegenden Muskeln versorgen und auch teilweise
noch nach vorn in die Cheliceren gelangen. In der Abb. 193 sind diese Äste
nur zum kleineren Teil eingezeichnet, die rückläufigen sind ganz weggelassen.
— Kehren wir zum Beginn des Truncus principalis am prosomalen Stigma
zurück, so sehen wir gleich hinter der Stigmenspalte drei weitere Tracheen-
stämme in die Hinterseite des Truncus principalis einmünden. Es sind dies
der Ramus lateralis posterior, der Raums medialis posterior und der Ramus
transversalis (rlp, rmp, rt).
Der Ramus lateralis posterior liegt nahe der Seitenwand des Prosoma und
wendet sich hier etwas dorsalwärts über den Hauptstamm des dritten Beines
14*
212 Solifuga oder Walzenspinnen.
hinweg, um bereits in der Coxa dieses Beines reich verästelt zu enden. Zuvor
aber zweigen sich von ihm weitere Äste ab, von denen ein lateraler zum Tro-
chanter des dritten Beines führt, ein dorsaler, relativ starker zu der oberen
Muskulatur des Prosoma geschickt wird (dp).
Der Ramus transversalis verläuft nahe der Ventralseite des Körpers senk-
recht zu dessen Längsachse eine Strecke medialwärts, gabelt sich dann in zwei
Äste, von denen der eine, schwächere auf kurze Entfernung nach hinten zieht,
und hier in der Muskulatur der Coxa des dritten Beines weiter verästelt
endet, während der andere, stärkere nach vorn gerichtet ist, dann, stark
erweitert, senkrecht nach außen umbiegt, um sich mit vielen Ästen in der
Muskulatur der Coxa des zweiten Beines zu verteilen (rt).
Der Ramus medialis posterior (rmp), der kräftigste der drei von hinten
her in die Basis des Truncus principalis einmündenden Stämme, geht in
großem, nach oben gewölbten Bogen weiter nach hinten als seine beiden
Nachbarn. Er wendet sich, nachdem er einen schwächeren dorsalen und
einen medial verlaufenden Ast abgezweigt hat, dem dritten Laufbein zu, in
das er als Ramus pedis 3 (rp3) eindringt. An der Eintrittsstelle in dieses Bein
zweigt sich von ihm der ebenso starke Ramus pedis 4 (r/J4) ab, in den an seiner
Hinterseite beim Einbiegen in das vierte Bein die Einmündung des großen
Hauptstammes des Opisthosoma festzustellen ist.
Dieser starke Hauptstamm des Opisthosoma durchdringt das Diaphragma
und verläuft seinem Partner der Gegenseite mehr oder minder parallel als
Truncus longitudinalis (tl) durch das ganze Opisthosoma bis zur Kloakenblase,
wo er sich in feinere Äste, die diese und den Enddarm versorgen, auflöst.
Er nimmt seinen Weg unmittelbar lateral entlang des dem Mitteldarm parallelen
Lateralkanals (Abb. 179, Ik, tr), dessen Drüsendarm-Divertikel, die über und
unter dem Truncus longitudinalis weit hinwegziehen, von ihm mit reichen
Verästelungen versorgt werden. Der Trimcus longitudinalis steht mit den
seiner Seite zugehörigen Stigmen der beiden opisthosomalen Paare sowie auch
mit dem unpaaren Stigma in mehrfacher Verbindung. Durch das Stigma des
dritten Sternits gelangt die Atemluft in einen geräumigen Vorhof, der mit
dem der Gegenseite in keinerlei direkter Kommunikation steht und, wie schon
bei Besprechung des Stigmas dargetan wurde, für den Schließapparat in Frage
kommt. Von ihm gehen drei Tracheenstämme aus, deren lateraler die Bauch-
muskulatur dieses Sternits betreut. Von den beiden andern wendet sich der
eine nach vorn als Ramus genitalis (rg) und der andere, der stärkste von den
dreien, nach oben-hinten als Truncus stigmaticus 1 (tst-j).
Der Ramus genitalis (rg) versorgt im besonderen die Genitalorgane mit
einigen Abzweigungen, kommuniziert dann aber in der Gegend des Uterus
internus mit dem Truncus longitudinalis und entsendet kurz vor dieser Ver-
bindung noch einen engen Ast, der weiter nach vorn sogar das Diaphragma
durchquert, um alsbald im Prosoma zu enden.
Der Truncus stigmaticus 1 (tst^) stellt die weite Hauptverbindimg des
ersten opisthosomalen Stigmas (sfcj mit dem Truncus longitudinalis dar, gabelt
IV. Organisation. 213
sich vor seinem Eintritt in diesen noch wieder. Beide Aste münden in den
Hauptstamm ein, und ein weiterer kräftiger Ast entspringt kurz vor diesem
Eintritt an der Dorsalseite und schickt seine Zweige zwischen die Drüsen-
darm-Divertikel. Für die rechte Körperseite kommt noch eine Verbindung
mit der Pericardialtrachee hinzu, auf die wir noch zurückkommen.
Ahnlich den vom ersten opisthosomalen Stigmenpaar ausgehenden Tra-
cheen gestalten sich die Verhältnisse beim zweiten Stigmenpaar, nur daß hier
ein dem Ramus genitalis entsprechender Zweig fortfällt. Vom Vorhof des
zweiten Stigmas (st2) geht ein schwächerer Stamm direkt nach oben, um sich
kurz vor Eintritt in den Truncus longitudinalis in zwei Aste zu gabeln, die beide
diesen Hauptstamm erreichen. Der stärkere, vom Vorhof des zweiten Stigmas
ausgehende Ast, der Truncus stigmaticus 2 (tst2), zieht schräg nach hinten-oben
bis in das fünfte oder gar sechste Segment hinein, um hier ebenfalls gegabelt
in den Truncus longitudinalis zu münden.
Kurz hinter dieser Einmündung des hinteren dieser Gabeläste (bisweilen
auch in diesen selber) tritt auch der vordere der beiden Gabeläste in den Truncus
longitudinalis ein, in die sich der Seitenast des Truncus stigmaticus 3, vom un-
paaren Stigma 3 (st3) herkommend, teilt {tst3). Dieser Truncus stigmaticus 3
ist also durch Gabelung seines medianen, unpaaren Stammes mit beiden Trunci
longitudinales verbunden. Es ist, außer der vorderen Querbrücke des- Truncus
principalis im Prosoma, hier die zweite Stelle, wo rechte und linke Hälfte
des Tracheensystems miteinander in Verbindung stehen. Eine dritte wird
von den beiden Zufuhrwegen der Pericardialtrachee gebildet, die nahe hinter
dem Diaphragma sich dorsomedial vom Truncus longitudinalis abzweigen,
um in den Ramus pericardialis (rp) zu führen. Dieser, die ,,Herztrachee",
erstreckt sich, unmittelbar unter dem Herzen entlang ziehend, im Peri-
cardialraum bis in die Gegend der Kloakenblase (in Abb. 193 verkürzt ge-
zeichnet) und gibt in seinem ganzen Verlauf zahlreiche feine Verästelungen
ab, die an die Muskulatur und bis an die benachbarten Drüsendarm-Divertikel
herangehen. Eine besondere, schon oben erwähnte Verbindung des Ramus
pericardialis führt in den Truncus stigmaticus 1 der rechten Seite, und zwar
nur der rechten Seite, wie Kästner (1932) in Übereinstimmung mit Kittary
(1848). Bernard (1896) und Birula (1921) für Galeodes festgestellt hat,
Links scheint diese Verbindung ständig zu fehlen, wenigstens bei der Gattung
Galeodes.
Außer den beschriebenen Hauptwegen des Tracheensystems gibt es noch
sehr viele größere und kleinere, die sich von den Hauptstämmen abzweigen
und mit ihren feinsten Kapillaren die gesamten inneren Organ»' des Körpers
und der Gliedmaßen versorgen. Sie werden für das Opisl hosoma zum größten
Teil in den Kittary sehen Abbildungen angedeutet, sind aber in unserer Ab-
bildung 193, um deren Klarheit nicht zu sehr zu beeinträchtigen, nicht ein-
gezeichnet.
In der Gesamtauffassung des Tracheensystems bestätigt Kästner (1932)
die schon 1895 von Bernard mit den Worten „the tracheal tubes form a
214 Solifuga oder Walzenspinnen.
connected System, the segmental origin of which is obscured" ausgesprochene
Tatsache, „daß es kaum noch Spuren einer Segmentation erkennen läßt.
Nur die an der Haut entlangziehenden Aste der Hinterleibstracheen deuten
eine Gliederung noch an, die aber wohl eher durch die Gliederung des Inte-
gumentes und der Muskulatur als durch eine zugrunde liegende Gliederung
des Tracheensystems veranlaßt wird. Das Tracheensystem zeigt in jeder Hin-
sicht abgeleitete Züge, die in einer Zeit entstanden sind, als die Entwicklungs-
tendenz schon dahin ging, die Segmentierung abzubauen, ziehen doch die
Stämme von den Stigmen aus weit in andere Segmente hinein."
Der histologische Bau der Wandung der Tracheen zeigt eine dünne
glashelle Kutikula, die das ganze Lumen der Röhren gleichmäßig auskleidet.
Sie liegt einer Hypodermis auf und begleitet in feinen, abwechselnd aufeinander
folgenden Erhebungen und Vertiefungen die ganze Röhre in der Weise, daß
diese in fortgesetzter Spirale die Röhren umkreisen.
9. Genitalsystem.
Alle Solifugen sind getrenntgeschlechtlich. Die primären Geschlechts-
organe beschränken sich ganz und gar auf das Opisthosoma und gehören bei
beiden Geschlechtern dem zweiten Segment desselben an, auf dessen Sternit
sie sich in einer medianen Längsspalte nach außen öffnen. Die Außenansicht
dieser Spalte mit ihren Genitalskleriten wurde schon bei der Besprechung
des Opisthosoma (S. 97 u. 98) dargestellt. Außer den primären Geschlechts-
organen besitzen die Männchen aller Solifugen sekundäre Geschlechtsmerk-
male, deren Bedeutung für die Auffindung und Kopulation der Geschlechter
vielfach noch fraglich oder zweifelhaft erscheinen muß, solange nicht endgültige
Beobachtungen an lebendigen Tieren vorliegen. Nur das Flagellum, das allen
Männchen an derselben Stelle der Cheliceren in mehr oder minder ausgebildeter
Weise zukommt (vgl. S. 135 — 155), ist als direktes Kopulationsorgan zu
werten (vgl. Kapitel VI 4). Andere Kopulationsorgane als direkte Anhänge
oder Teile der primären Geschlechtsorgane fehlen den Solifugen vollständig.
Als ältester Autor befaßt sich Kittary (1848) mit der Untersuchung der
Geschlechtsorgane. Er vermeint nur Weibchen vor sich gehabt zu haben,
weil er die zahlreichen Drüsendarm-Divertikel für Teile des Eierstocks, ihren
bräunlichen Inhalt für unreife und die Spermatophoren für reife Eier hielt.
Infolge dieser Irrtümer sind seine das Genitalsystem betreffenden Darlegungen
wertlos. Auch Dufour (1862), der die Geschlechtsorgane von Galeodes,
Rhagodes ( = Rhax) und Solpuga richtig erkannte, hat Teile dieses Organ-
systems übersehen, Bernard (1896) dagegen konnte mangels geeigneten
Materials genauere Untersuchungen der Genitalorgane nicht mitteilen, so daß
wir allein auf die eingehenden anatomischen und histologischen Befunde an-
gewiesen sind, die Birula schon 1895 in vorzüglichen Ausführungen an einem
histologisch ausgezeichnet konservierten Material von Galeodes araneo'uh s
Pallas niedergelegt hat. Wir folgen ihnen und stellen fest, daß dieses Organ-
system bei anderen Gattungen und Gruppen der Solifugen in vergleichend-
IV. Organisation.
215
anatomischer Hinsicht noch nicht untersucht wurde, so daß über etwaige
Abweichungen von den bei Galeodes angetroffenen Verhältnissen nichts
berichtet werden kann.
a) Männliche Geschlechtsorgane.
Das männliche Genitalsystem der Solifugen setzt sich aus folgenden
Abschnitten zusammen (Abb. 194):
1. Zwei Paar Hodenschläuche, und zwar je ein Paar rechts und links
(Abb. 194, tv t2);
mtr
um mtr
Abb. 194. Situs der männlichen Geschlechtsorgane von Galeodes araneoides Pall. in
Dorsalansicht (nach Birula). — 2 — 5 = 2. — 5. Sternit des Opisthosoma, D = acinöse
Drüsen des Uterus masculinus, d = akzessorische, acinöse Drüsen des Atriums, el
= endoskelettale Leisten des Genitalsternits, mal = Muskelband zum linken Genital-
sklerit, ml = Längsmuskulatur des Bauches, mtr = musculus transversalis, über den
Samenleiter hinweggreifend, sl = Samenleiter der rechten Seite (der linke ist weg-
gelassen), tx = spermatogener Teil der beiden rechten Hodenschläuche, t2 = deren
spermatophorogener Teil, um = Uterus masculinus (die linke Seite angeschnitten
gezeichnet, um die Drüsen (d) zu zeigen.
2. jederseits je ein dazugehöriger Samenleiter (Abb. 194. sl);
3. ein unpaarer, median liegender Uterus masculinus (Abb. 194, um) und
4. ein medianes Atrium, das vom dorsal über ihm liegenden Uterus
masculinus zur Geschlechtsöffnimg führt.
Jeder der vier Hoden besteht aus einem weißen Schlauch, der etwa die
doppelte Länge des ganzen Körpers erreicht. Sein längster, proximaler Teil
216
Solifuga oder Walzenspinnen.
durchzieht mit sehr engem Lumen in zahlreichen Windungen die Zwischen-
räume der Drüsendarm-Divertikel in den vorderen Segmenten desOpisthosoma.
Dies ist der eigentlich spermatogene Abschnitt des Hodens. Bevor die Hoden-
schläuche, die unverzweigt sind, den Samenleiter erreichen, erweitern sie sich
etwas und bilden hier den spermatophorogenen Teil ihres Verlaufes, um dann
zu zweien dicht nebeneinander in das proximale Ende des Samenleiters ein-
zumünden (Abb. 194). Ob dieser bei Galeodes araneoides Pall. äußerlich schon
durch seine Dicke erkennbare Endabschnitt der Hodenschläuche in dieser
Ausbildung allen Solifugen eigen ist, erscheint fraglich, denn Dufour fand
bei Galeodes barbarus Luc. eine solche Verdickung nicht, obgleich er die
Sonderung dieses Abschnittes vom proximalen, spermatogenen, dünnen Hoden-
schlauch auch schon erkannte, allerdings
ohne die funktionelle Bedeutung dafür zu
bemerken.
Der spermatogene Teil des Hoden-
schlauches wird von einer feinen und homo-
genen Tunica propria umgeben, der innen
das Hodenepithel anliegt, das seinerseits ein
enges Lumen umschließt. Außen wird diese
Tunica propria von ihr nicht angehörenden
Bindegewebszellen oder Blutzellen belegt und
begleitet, dieBirula als Peritonealzellen be-
zeichnet (Abb. 195, tp, pz). Das einschich-
tige Epithel, welches das Lumen der Hoden-
schläuche auskleidet, enthält Zellen von
zweierlei Art Die follikulären von ihnen
(Abb. 195, fep) bedecken fast die ganze
Innenwand des Schlauches in Form hoher,
zylindrischer Zellen mit großen Kernen,
die der Tunica propria zunächst liegen. Birula weist ihnen eine rein
mechanische Rolle einer gewöhnlichen Auskleidung zu. Zwischen den
follikulären Zellen stehen die spermatogenen Zellenelemente, die in ein-
zelne Längsgruppen von Spermatoblasten im Lumen des Hodenschlauches
zu finden sind und den Zusammenhang mit dem Wandungsepithel, und
zwar an der Stelle der früheren Ursamenzelle noch mehr oder minder
beibehalten (Abb. 195, sp). In diesem spermatogenen Plasma sind die Kerne
nur klein und gruppieren sich um die kernlose Mitte, hier bisweilen sogar
einen Hohlraum freilassend (Abb. 195, spg). Hier werden sich die weiteren
Vorgänge der Spermatogenese abspielen, die in ihren Einzelheiten noch für
keine Solifuge bekannt geworden ist.
Der distale, viel kürzere Teil des Hodenschlauches (Abb. 194, t2) dient
dem Einschluß der Spermatozoenmasse in mehrere Spermatophoren. Dieser
spermatophorogene Teil besitzt dieselbe Tunica propria mit dem Außen-
belag von Peritonealzellen wie der spermatogene Teil, aber sein Epithel zeigt
Abb. 195. Querschnitt durch den
spermatogenen, proximalen Teil
des Hodenschlauches von Galeodes
araneoides Pall. (nach Birula). —
fep — Follikelepithel, pz = Peri-
tonealzellen, sp = spermatogene
Plasmamasse mit einem Hohl-
raum (spg), tp = Tunica propria,
tr = Tracheenkapillare.
IV. Organisation.
217
eine andere Struktur (Abb. 196, ep, pz, tp). Es bildet Längsfalten, die die
Oberfläche des Lumens vergrößern. Die Zellen dieses Epithels sind von
keuliger Form und mit ihrem hellen, stumpfen, secernierenden Ende dem
Lumen des Schlauches zugekehrt (Abb. 196, ep), in das sie ihr hellglänzendes,
homogenes Sekret abscheiden. Dieses Sekret wird die chitinartige Hülle der
Spermatophoren bilden, welche Birula hier während der Brunst des Tieres
in rosenkranzähnlicher Anordnung vorgefunden hat.
Ein solches Spermatophor, das bei Galeodes araneoides Pall. die Länge von
2 — 2,5 mm und einen Durchmesser von 1 — 1,5 mm hat, ist im Umriß oval
und beiderseits etwas abgeflacht. Es wird von einer relativ dicken Hülle um-
geben, deren chitinartige Substanz an der glatten Außenfläche dichter und
widerstandsfähiger zu sein scheint als an der mit zahlreichen kleinen Ver-
tiefungen ausgestatteten Innenfläche. Die Spermatozoen sind hier etwa
1/2 mm lang und bestehen aus einem kleinen, länglichen Köpfchen mit langem,
Abb. 196. Querschnitt durch den sper-
matophorogenen, distalen Teil des Hoden-
schlauches von Galeodes araneoides Pall.
(nach Birula). — ep = Epithel, pz = Peri-
tionealzellen, tp = Tunica propria.
Abb. 197. Spermatophor von Galeodes
araneoides Pall. (nach Birula). — k =
Chitinartige Hülle, Ä' = Köpfchen der
Spermatozoen und s = deren Schwanz-
fäden.
dünnen Schwanzfaden. Die Köpfchen der Spermatozoen liegen im Spermato-
phor an dessen beiden Polen beisammen, während die Schwanzfäden sich mehr
oder minder parallel in dessen Längsrichtung ordnen (Abb. 197, h, k, s).
Der Samenleiter, als voluminösester Teil der männlichen Geschlechts-
organe (Abb. 194, sl), nimmt aus seinen beiden Hodenschläuchen die fertigen
Spermatophoren auf, die sich in ihm in größerer Zahl anhäufen können.
Ihre Zwischenräume sind mit eiweißartigem Schleim ausgefüllt, in dem zahl-
reiche, stark färbbare Körnchen auftreten, eine Substanz, von der sich im
Hodenschlauch keine Spur nachweisen läßt und daher sicher vom Epithel
des Samenleiters abgesondert wird. Dieses Epithel besteht aus hohen Zylinder-
zellen und wird außen ebenfalls von derselben homogenen Tunica propria
bekleidet, der eine Schicht aus freien Ringmuskelfasern und, dieser folgend,
eine solche aus freien Längsmuskelfasern anliegt, welch letztere von Peritoneal-
zellen belegt wird. Das distale Ende des Samenleiters biegt medialwärts um
218
Solifuga oder Walzenspinnen.
und vereinigt sich in der Mediane mit dem der Gegenseite zum gemeinsamen,
doch nicht deutlich abgegrenzten Uterus masculinus (Abb. 194, um), der eigent-
lich aus den beiden, hier mit sehr engem Lumen ausgestatteten Samenleitern
besteht, die nahe beieinander und fast selbständig in das Atrium übergehen.
Diese Gegend, der Uterus masculinus, ist von sich kreuzenden Muskelfasern
umgeben und wird jederseits von einem Komplex acinöser Drüsen begleitet,
deren wahrscheinlich mehrfache Öffnungen in den Uterus masculinus Birula
nicht mit Gewißheit ermitteln konnte. Er stellte aber fest, daß sie von faserigem
Abb. 198. Schematischer Querschnitt durch den Uterus masculinus von Galeodes
araneoides Pall. (nach Birula). — at = Atrium, (übrige Bezeichnungen wie in Abb. 194).
Bindegewebe zusammengehalten werden und teils miteinander anastomo-
sieren (Abb. 198, D). Das Epithel dieser Drüsen (Abb. 199) ist besonders hoch
zylindrisch an dem dem Samenleiter abgekehrten Teil der Wandung. Die
Bedeutung ihres Sekretes ist nicht bekannt; es mag das mühelose Heraus-
gleiten der Spermatophoren aus dem Uterus masculinus begünstigen.
Der Uterus masculinus geht nun in den letzten Teil des Genitalapparates
über, in das Atrium, welches als ectodermaler Teil mit Chitin einer Matrix
ausgekleidet ist (Abb. 198, at). Es wird ebenfalls von acinösen Drüsen, den
akzessorischen Drüsen des Atriums (Abb. 194 und 198, d) umgeben, deren
Wandungsepithel aus keulenförmigen, mit stark färbbaren Kernen ausge-
statteten Zellen gebildet wird, die dem Lumen der Drüse zu mit einer deut-
lichen Chitinkutikula bedeckt sind (Abb. 200, ep, ch). Ihre Ausführwege zum
Atrium sind ebensowenig ermittelt wie die physiologische Bedeutung ihres
Sekretes.
IV. Organisation.
219
Heymons (1902) beobachtete das Heraustreten der Spermatophoren
aus den männlichen Geschlechtsorganen während des Koitus. Ein zäh-
flüssiger, klebriger Spermaballen quillt aus der Geschlechtsöffnung hervor,
in dem schon die Spermatophoren erkennbar sind. Ferner läßt sich fest-
stellen, daß die klebrige Flüssigkeit, in der die Spermatophoren verteilt
sind, ihrerseits aus mindestens zwei verschiedenen Bestandteilen zusammen-
gesetzt ist.. Es sind kleine Tröpfchen und hyaline, strukturlose, „wurstförmige
oder unregelmäßig gestaltete, kolbige Körper", welche die Spermatophoren
an Länge um das Doppelte übertreffen können. Es liegt die Vermutung nahe,
daß diese beiden Bestandteile des die Spermatophoren begleitenden Stromas
den beiden Drüsenkomplexen entstammen, welche Birula als acinöse Drüsen
des Uterus masculinus und als acinöse, akzessorische Drüsen des Atriums
(Abb. 198, D, d) entdeckte. Welcher von beiden Drüsenarten der eine oder
Abb. 199. Querschnitt durch ein
Follikel der acinösen Drüsen des Uterus
masculinus von Galeodes araneoides Pall.
(nach Birula).
Abb. 200. Teil eines Querschnittes durch
die acinösen, akzessorischen Drüsen des
Atriums von Galeodes araneoides Pall. (nach
Birula). - ch = chitinösc Intima des
Epithels (ep), l = Lumen der Drüsen, pz
= Peritonealzellen, tr = Tracheenkapillare.
der andere dieser Bestandteile entstammt, muß zur Zeit dahingestellt bleiben.
Jene hyalinen Körper der Spermaflüssigkeit, die nach vollzogener Be-
gattung in den weiblichen Geschlechtswegen aufquellen und voluminöser
werden, möchte Heymons es zuschreiben, daß die Spermatophoren bis in
die letzten Räume der Eileiter bzw. des Ovars vordringen und somit eine
Befruchtung auch der hier befindlichen, reifen Eier vor sich gehen kann.
Der männliche Geschlechtsapparat wird von einer Muskulatur folgender
Anordnung betreut. Der ganze Raum ventral unter den Geschlechtsorganen
wird jederseits von dem breiten (rechten und linken) Längsmuskelband ein-
genommen, das im zweiten Sternit aus den Muskelbündeln, die das zweite und
dritte Sternit gegeneinander bewegen, hervorgegangen ist (Abb. 198 und 201, ml)
und vorn an die endoskelettale Leiste des Genitalsternits angeheftet ist. Medial
dieser beiden Leisten inseriert je ein Muskel mit seinem Vorderende an einer
geringen Vertiefung der Sternitdecke, überquert mit dünnem Strang die
220
Solifuga oder Walzenspinnen.
Genitalorgane da, wo der Samenleiter in den Uterus masculinus übergeht und
heftet sich mit seinem verbreiterten Hinterende als musculus transversalis an
den Hinterrand des Genitalsternits an (Abb. 198 u. 201, mtr). Er wird beim
Hinüberleiten der Spermatophoren aus dem Samenleiter in den Uterus
masculinus und in das Atrium, also bei Übertragung der Spermatophoren
während der Kopulation in Tätigkeit treten. — Die beiden frei in weicher
Bindehaut liegenden Genitalsklerite (vgl. S. 97 u. Abb. 85, A), welche die
Weite der Geschlechtsöffnung regulieren, werden durch weitere kleine Muskeln
ma.
„-/7?/
- - -QSC
. _ - ~m!
Abb. 201. Situs der Muskulatur der männlichen Geschlechtsorgane nach deren Ent-
fernung in Dorsalansicht vonGaleodes araneoides Pall. (nach Birula, etwas verändert). —
2 u. 3 = 2. und 3. Sternit des Opisthosoma, el = endoskelettale Leiste des Genital-
sternits, gsc = Genitalsklerite, max, ?na2 = Muskeln, die Genitalsklerite vorn bedienend,
ml = Längsmuskulatur des Bauches, mp = Muskel, die Genitalsklerite hinten bedienend,
mtr = musculus transversalis, über den (hier entfernten) Samenleiter hinweg greifend,
bis zum Hinterrand des Genitalsternits reichend.
bedient, von denen ein kleines Band, an dem Hinterende jener Sklerite
inserierend, diese nach hinten-außen zieht (Abb. 201, mp). Zwei andere Muskel-
paare setzen vorn an jene Sklerite an. Von ihnen zieht einPaar langer, schmaler
Muskeln (Abb. 201, mOj) die Genitalsklerite nach vorn und zur Seite, während
das zweite Paar kurzer, breiterer Muskeln sie nach unten und zur Seite zwingt
(Abb. 201, ma2).
Mit sekundären Geschlechtsmerkmalen sind die Männchen der Solifugen
sehr reich ausgestattet. Mit Ausnahme des in seinem verschiedenartigen Bau
schon besprochenen Flagellums, das allen Männchen zukommt und als Be-
gattungsorgan, auf dessen Verwendimg wir später (Kap. VI, 4) noch zurück-
kommen, benutzt wird, treten solche sekundären Geschlechtsmerkmale bei
den verschiedenen Gruppen, ja Gattungen an ganz verschiedenen Organen
auf. Sie werden vom Systematiker daher weitgehend zur Diagnostizierung
IV. Organisation. 221
von Gattung und Art, ja teils sogar Familie benutzt. Als Organe dieser Art,
die nur den Männchen eigen sind, seien u. a. genannt die besondere Ausbildung
des Gebisses (z. B. bei den Eremobalidae, Solpugidae, Galeodidae usw.), das
Auftreten von Zylinderborsten oder Dornen, das Vorhandensein einer Scopula
aus feinen Fiederpapillen am Metatarsus der Pedipalpen (z. B. bei Solpuga,
Karschia, Eusimonia usw.), der Besitz besonderer Tubenhaare auf der Sohle
des letzten Tarsus bei den Galeodidae oder auf dem Propeltidium und Augen-
hügel bei Barreila und Barrus. Andererseits dürfen die Ctenidien, die auf den
Sterniten des Opisthosoma bei vielen Solifugen zu beobachten sind, nicht
ausschließlich als sekundäre Geschlechtsmerkmale gewertet werden, denn sie
treten auch bei den Weibchen auf, obgleich sie bei den Männchen gleicher
Spezies im allgemeinen zahlreicher und verbreiteter zu finden sind. Die
Bacilli der Coxen vieler Rhagodidae (Abb. 104) treten dagegen bei den Arten,
bei denen sie überhaupt vorhanden sind, für Männchen und Weibchen gleich-
artig auf, sind also nicht als sekundäre Geschlechtsmerkmale anzusehen.
b) Weibliche Geschlechtsorgane.
Das weibliche Genitalsystem der Solifugen (Galeodcs) läßt folgende
Abteilungen kennen :
1. zwei Ovarialschläuche (Abb. 202, ov),
2. zwei kurze Eileiter (Abb. 202, eil),
3. einen medianen Uterus mit zwei ohrförmigen Anhängen (Abb. 202, u,
au),
4. eine Vagina und
5. zwei „Receptacula seminis".
Die beiden Ovarien bilden eine voluminöse, vorn hufeisenförmig ge-
krümmte Röhre, die vom zweiten Opisthosomalsternit bis in das siebente
Sternit hineinreicht und fast überall den gleichen Durchmesser hat. Be-
finden sich in dieser Röhre keine Geschlechtsprodukte, so zeigt sie eine Reihe
von Längsfalten, die die äußere Oberfläche des Ovars gefurcht erscheinen lassen.
Die beiden nach hinten gerichteten Schenkel dieser Röhre sind die beiden eigent-
lichen Ovarien. Hier allein entstehen an deren lateraler Fläche die Eier, wie
Birula (1893 — 94) für einige Galeodes- Arten feststellen konnte. Diese Ovarien
liegen lateral und längsseits der beiden Trunci longitudinales des Tracheen-
systems, die ihrerseits neben den Lateralkanälen des Mitteldarmes verlaufen
(Abb. 179, Ik, tri, g). Jeder Truncus longitudinalis gibt, soweit er diese Ovarien
begleitet, oben eine Anzahl (nicht segmental verteilter) bläschenartiger An-
schwellungen ab, die in Abb. 193 der Hauptwege des Tracheensystems nicht
eingezeichnet sind, aber schon in Kittarys Figuren (1848) erscheinen. Von
diesen Erweiterungen (Abb. 202, t) strahlen verästelte Tracheenbüschel aus,
deren Kapillaren in die Falten des Ovarialschlauches eindringen (Abb. 203, t).
Die Wandung des Ovariums wird von einer ,,Peritonealschichf mesodermaler
Zellen umkleidet (Abb. 203, p), unter der eine Ring- und dann eine Längs-
muskelschicht folgt, zwischen denen kapillare Äste jener Tracheenzuführungen
•222
Solifuga oder Walzenspinnen.
zu erkennen sind. Eine Tunica propria trennt diese das Ovarium umhüllenden
Gewebe von dem eigentlichen Ovarialepithel, das vorwiegend aus ziemlich
hohen, eine geschlossene Lage bildenden Zellen mit deutlichen Kernen be-
steht. Dieses Follikelepithel (Abb. 203, fcp) bildet, wenn keine Geschlechts-
produkte das Lumen des Ovars erfüllen, viele Längsfalten längs der an der
Eibildung nicht beteiligten Wandung des Ovariallumens, in die von außen her
Abb. 202. Situs des weiblichen Genitalapparates einer Galeodes-Art in Dorsalansicht
(nach Birula). — 2 — 7 = 2. — 7. opisthosomales Sternit, au = ohrförmige Anhänge des
Uterus (u), et = Eifollikel, eil = Eileiter, ov = Ovarialschlauch, st = Stigma des
3. Sternits, tl = Truncus longitudinalis des Tracheensystems der linken Körperseite,
t = bläschenartige Erweiterungen des Truncus longitudinalis am Ovar entlang.
die feinsten Tracheekapillaren verlaufen. Diese Falten verschwinden ganz,
sobald Eier und Spermatophoren den Innenraum des Ovarialschlauch.es er-
weitern. An der lateralen Wandung des Ovariums, wo sich, wie schon bemerkt,
allein die Eier ausbilden, ist dieses Follikelepithel durch das ovogene Epithel
(Abb. 203, ovep) ersetzt, das aus sehr hohen und schmalen Zylinderzellen mit
kleineren und schwächer färbbaren Zellen besteht. Ob die Zellen dieses
Epithels den Ausgangspunkt der Oogenese bilden, ist nicht sicher festgestellt,
aber nach Birulas Beobachtungen sehr wahrscheinlich. .,Auf den Schnitten
sieht man oft ein Ei, welches noch zwischen Zellen des Epithels liegt" in
Nachbarschaft anderer „Ureizellen", deren Kerne sich ebenso färben, wie der
der Eizelle. Diese rückt mit zunehmendem Wachstum immer mehr lateral-
wärts, zwängt sich durch die das Ovar umgebende Muskulatur hindurch und
IV. Organisation.
993
wird von der zugehörigen Tunica propria (Abb. 203, tp) umgeben, die jetzt
zur eigentlichen, homogenen Follikularhülle wird. Die zur Seite gedrückten
Zellen des ovogenen Epithels bilden späterhin den Stiel (das „Stylum")
(Abb. 203, st), mit dem das Ei weiterhin mit dem Ovarialschlauch in Verbin-
dung steht. Dieser Stiel ist in der Längsachse des Ovars kürzer als in der
Querrichtung und enthält ein „schwammiges, schwach mit Karmin sich tin-
gierendes Stroma und die in ihm liegenden Kerne''. Die Beobachtungen
Birulas (1893 — 94) über die weitere Ausbildung des Eies und seines Kernes
(,,die Aussonderung des Keimfleckes"*) -- die Oogenese — bedürfen einer
Nachprüfung nach modernen histologischen Methoden und werden deshalb
hier nicht weiter erörtert. Gegen Ende der Entwicklung des Eies liegt der
Abb. 203. Längsschnitt durch das Ovar einer Galeodes-Ävt (nach Birula). — b = Blut-
zellen (Phagocyten), d = Dotter des Eies, ek = Eikern. fep = Follikelepithel, ovep =
ovogenes Epithel, p = Peritonealgewebe, pl = Plasma des Eies, st = Styluin (Stiel),
t = kapillare Tracheen, tp = Tunica propria.
Kern, der sich zuvor fast im Mittelpunkt der Eizelle befand, ganz in der Nähe
des Stieles (Abb. 203, ek). Der weite, übrige Raum des Eies wird vom Plasma
erfüllt, in dem sich zentrale große und der Peripherie zu kleinere Vakuolen
zeigen, von denen Birula annimmt, sie seien mit einem die ..Konsistenz eines
Fettstoffes besitzenden Dotter" gefüllt. Inzwischen ist auch eine feine, homo-
gene Dotterhülle unterhalb der der Tunica propria entsprechenden Follikular-
hülle des Eies sichtbar geworden.
Außer den geschilderten Gewebselementen finden sich in den normalen
Ovarialschläuchen zahlreiche, freie Zellen (Abb. 203. b), die einer eigentüm-
lichen Phagocytose dienen. Diese von Birula „Wanderzellen" genannten
Zellen fehlen den unreifen Weibchen noch vollständig und treten erst zur Zeit
der Reife der Eier kurz vor der Paarungszeit auf. Sie entstammen höchst-
224 Solifuga oder Walzenspinnen.
wahrscheinlich den peritonealen Belegzellen des Ovariums, mit denen sie die
gleiche Form und Färbbarkeit besitzen, und sind als mesodermale Gebilde
wohl den Blutzellen (Blutkörperchen) als Phagozyten gleich zu erachten. Sie
scheinen von außen her durch Durchdringung des Ovarialepithels in das Lumen
des Ovariums einzuwandern, wo sie in lebhafter mitotischer Teilung gefunden
werden, und dadurch hier reichlich an Zahl zunehmen. Birula konnte beob-
achten, wie diese Zellen als Phagocyten die nach der Kopulation in den weib-
lichen Geschlechtsorganen zahlreich vorhandenen Bruchstücke von Sperma -
tophorenhüllen angreifen, verdauen und beseitigen, indem sie sich zunächst
an deren weichere Innenseite heranmachen, diese allmählich aufzehren und
schließlich auch zur härteren Ausseite jener Hülle vordringen, um auch diese
zu beseitigen. Ein Freimachen der Spermatozoen aus dem Spermatophor
durch diese Phagocyten konnte dagegen nicht beobachtet werden. Auch mit
der Masse überflüssiger Spermatozoen (vielleicht auch nicht zur Befruchtung
gelangter Eier) wird phagocytär von ihnen aufgeräumt, um für die aus den
befruchteten Eiern heranwachsenden Embryonen Platz zu schaffen, die ja
lange Zeit in den weiblichen Geschlechtswegen bleiben, da die Jungen erst in
fast reifem Zustande, noch von der Eihülle umgeben, den weiblichen Körper
verlassen (vgl. Kap. V, 2). Solche Phagocyten finden sich auch in den Ei-
leitern, im Uterus und in dessen ohrförmigen Anhängen, wo sie in besonderer
Zahl und in lebhafter Teilung begriffen angetroffen werden, während Vagina
und die „Receptuacula seminis" von ihnen frei bleiben. Auf ihre Bedeutung
bei hungernden Tieren wird noch zurückzukommen sein (Kap. VI, 3).
Die beiden Ovarialschläuche gehen vorn, wo sie sich der Geschlechts-
öffnung in hufeisenförmigen Bogen zuwenden, in die von ihnen nicht deutlich
gesonderten Eileiter über (Abb. 202, ol). Auch diese sind von follikulärem
Epithel ausgekleidet und verdienen den Namen Eileiter nur aus dem Grunde,
weil am lateralen Teile ihrer Wandung kein ovogenes Epithel mehr auftritt,
also hier auch keine Eier mehr gebildet werden. Wo sich rechter und linker
Eileiter in der Mediane vereinigen, bilden sie dengemeinsamen, median liegenden
Uterus (Abb. 202, u, 204, u), der senkrecht über der Genitalöffnung liegt. Er
wird außen von Muskelzügen quergestreifter Fibrillen umgeben und besitzt
ein etwas weiteres Lumen als die beiden Eileiter. Letzteres ist ebenfalls mit
follikulärem Epithel ausgekleidet. An der hinteren W'andung des Uterus
stülpen sich zwei kleine, mit vielen Falten versehene Gebilde, die ,, ohrförmigen
Anhänge'1 aus (Abb. 202, au), deren physiologische Bedeutung nicht geklärt
ist. Sie sind beim reifen Weibchen mit zahlreichen in Teilung befindlichen
Phagocyten erfüllt.
Ventral geht der Uterus in die ektodermalen Gebilde des Geschlechts-
apparates über, zunächst in die Vagina, die mit einer auf einer Hypodermis
ruhenden, in vielen Längsfalten verlaufenden Chitinkutikula ausgekleidet ist
(Abb. 204, v). Bevor sich die Vagina durch die Geschlechtsspalte nach außen
öffnet, münden von rechts und links her je eine längsovale Blase in sie ein,
deren Lumen die gleiche Chitinkulikula wie die Vagina selber besitzt. Beide
V. Entwicklung;.
225
Blasen reichen dorsalwärts jederseits der Vagina bis an den Uterus heran
(Abb. '204, rs). Ob es sich hier um zwei „Receptacula seminis" handelt, wie
sie in ähnlicher Lage bei anderen Arachnoideen zu finden sind, ist sehr frag-
lich. Birula fand weder Sperma noch Spermatophoren in ihnen, hält es auch
nicht für wahrscheinlich, daß die immerhin voluminösen Spermatophoren bei
der Kopulation die relativ enge Mündung dieser Blasen in die Vagina passieren
können. Er fand diese beiden Blasen bei befruchteten Weibchen nur von
einer ..feinkörnigen, sich schwach färbenden Masse" erfüllt.
Der muskulöse Apparat der weiblichen Geschlechtsorgane entspricht
genau dem des männlichen, so daß sich eine Wiederholung der Darstellung
dieser Muskulatur hier erübrigt. Die Vagina besitzt keinerlei eigene Muskulatur.
Abb. 204. Querschnitt durch Uterus und Vagina einer Oaleod 'es -Art (nach Birula). —
rs = ..Receptacula seminis", u = Uterus, v = Vagina.
Nur bei den Weibchen weniger Solifugen zeigt das Genitalsternit äußere
sekundäre Geschlechtsmerkmale. Allein bei den Gylippinen und Eremobatiden
sind die Sternithälften des weiblichen Genitalsegments artlich besonders
differenziert, was wir schon S. 97, 98 (Abb. 86 — 88) erwähnten, um in der
Systematik darauf zurückzukommen.
V. Entwicklung.
1. Embryonalentwicklung.
Die Befruchtung der centrolecithalen Eier der Solifugen geschieht im
Lumen des weiblichen Ovariums, bis in dessen hinterste Teile die Spermato-
phoren in einigen Tagen nach der Begattung allmählich vorgedrungen sind
(vgl. S.224). Hier sind sie noch während dieser Zeit sogar als durch die Körper-
Bronn, Klasseu des Tierreichs. V. 4. Roewer.
15
226 Solifuga oder Walzenspimien.
haut durchschimmernde, weiße Körperchen mit bloßem Auge sichtbar. Nach
ihrem Zerfall befruchten die frei gewordenen Spermatozoen die reifen Eier, die
sich nun mächtig vergrößern und jetzt ihrerseits auf dieselbe Weise von außen
her sichtbar werden. Ein allmähliches Anschwellen der gesamten Genital-
organe des Weibchens ist die weitere Folge des Eintretens der Embryonal-
entwicklung, die innerhalb der homogenen Eihülle verläuft, ohne daß es zur
Ausbildung besonderer Embryonalhüllen oder embryonaler Organe kommt,
.die den Embryo mit dem Muttertier, in dessen Geschlechtswegen der größte
Teil der Embryonalentwicklung verläuft, in Kontakt bringen. In dieser Hin-
sicht spielen vielleicht ( l) nur die später zu besprechenden Lateralorgane des
Embryo eine Rolle.
Die Blastodermbildimg des befruchteten Eies erfolgt nach dem super-
ficiellen Furchungstypus. Das Ei, von seiner homogenen Hülle umgeben
(Abb. 203), ist erfüllt von großen, zentralen und kleineren, peripher gelegenen
Dottermengen, zwischen denen Bahnen dotterfreien Plasmas das ebenfalls
dotterfreie Plasma unterhalb der Eihülle mit demjenigen rings um den Eikern
verbinden. Die ersten Teilungsvorgänge des Eikernes sind bisher nicht beob-
achtet worden; Heymons (1904, c) stellte an der Oberfläche des sich fur-
chenden Eies einige große, verstreute Zellen mit homogenem Plasma und
kleinen Kernen fest, die ein deutliches Chromatinnetz aufweisen. Diese Zellen
scheinen durch Plasmabrücken miteinander verbunden zu sein. Weiterhin
treten diese Zellen zu mehreren Gruppen zusammen. Diese Blastodermhaufen
entsenden auf verschiedenen Plasmabändern einzelne Zellen in den unge-
furchten Dotter. Als Vitellophagen, wTelche anscheinend keinen weiteren An-
teil am Aufbau des Embryo nehmen, sind diese Zellen also multipolarer Her-
kunft und haben zunächst den Habitus der übrigen Blastodermzellen. Ihre
Kerne wachsen aber alsbald heran, und sind zuletzt bedeutend größer als die
der Blastomeren, die schließlich ein zusammenhängendes, einschichtiges, das
Ei umgebendes Blastoderm aus abgeflachten, Dottertröpfchen enthaltenden
Zellen bilden.
Bei der Bildung des zusammenhängenden Blastoderms entstehen aber
weiterhin neue Zellanhäufungen, von denen einer am vegetativen Pol des
Eies den Beginn der Primitivanlagen bedeutet. Hier ragt er in Form eines
kegelförmigen Gebildes, als sog. „Cumulus primitivus", in den Dotter hinein.
Sein Zellmaterial wächst "weiter, die Zahl seiner Zellen nimmt nach mitotischen
Teilungen immer mehr zu. Ein zweiter Zellhaufen, der „Cumulus embryonal ix",
entsteht ganz in seiner Nähe, ebenfalls in den Dotter vorspringend, so daß am
vegetativen Pol zwei dicht nebeneinander gelegene, doch deutlich gesonderte
Sprossungsstellen vorhanden sind. Beide werden getrennt durch eine schmale
Zone, die von der Bildung der Primitivanlagen frei bleibt. Heymons (1902
bis 1904), dem wir die meisten Beobachtungen über die Embryologie der Soli-
fugen (Galeodes) verdanken, hat keine Spur einer Einstülpung gefunden, weder
im vorderen, kleineren Cumulus embryonalis, noch im hinteren größeren
Cumulus primitiv us. und hält es für sehr wahrscheinlich, daß während der
V. Entwicklung. 227
Bildung dieser Embryonalkegel eine mächtige Zelleneinwanderung ohne teil-
weise Einstülpung sieh vollzieht.
Der Cumulus embryonalis wächst weiter heran und vereinigt sich mit dem
Cumulus primitivus. Seine Zellen liefern die somatische, entomesodermale
Schicht, die sich immer mehr nach vorn vorschiebt. Ob aber die Bildung dieses
Entomesodermstreifens allein vom Cumulus embryonalis her geschieht, oder
ob solche Zellen später auch noch vom vorderen Teil des Embryo geliefert
werden, konnte Heymons nicht entscheiden. Nach Abtrennung des ento-
mesodermalen Zellkomplexes entsteht aus den zurückbleibenden Zellen das
Ectoderm, und dieses ist von dem darunter liegenden Zellen scharf getrennt zu
der Zeit, da hier die Bildung des genannten Entomesoderms vor sich geht. So
ist an der ventralen Seite des Embryo der mehrschichtige Keimstreifen ent-
standen, an dem sich, durch einen medianen Spalt mehr oder weniger deutlich
getrennt, zwei seitliche Längsstreifen heraussondern. An ihnen treten weiter-
hin durch quer gestellte Einschnitte, die sich von vorn nach hinten fort-
schreitend entwickeln, die hintereinander gelegenen Somite hervor. Diese
weichen noch mehr zur Seite und bilden gleichzeitig die aus ihnen lateral
hervorknospenden Extremitätenanlagen, in deren Innerem das Mesoderm
kleine Hohlräume, die sog. ( 'o< lomsäckchen, entstehen läßt, die weiterhin an
Größe zunehmen. Andere Zellen der Entomesodermanlage, und zwar die,
die zuerst und am tiefsten in das Innere des Keimes eingewandert sind, bilden
im oberen Teil des Dotters die Entodermzellen. Fast gleichzeitig entstehen
aus dem ventromedianen Ectoderm die paarigen Zellgruppen der metameren
Ganglienpaare des Nervensystems, die medial der Extremitätenanlagen
erkennbar sind.
Der Cumulus primitivus bleibt noch eine Zeitlang unabhängig am noch
nicht segmentierten Hinterende des Embryo bestehen. Erst wenn die Seg-
mentierung bis hierher fortschreitet, vermengen sich die Zellen des Cumulus
primitivus mit den übrigen Zellen des Mesoderms, so daß sie nicht mehr von
letzteren unterschieden werden können und in ihrem Verbleiben nicht weiter
verfolgt werden können. Sie beteiligen sich nicht an der Bildung der Keim-
blätter (Primitivanlagen). Heymons hält sie für die die Gonaden liefernden
Zellelemente. Er nennt aus diesem Grunde den Cumulus primitivus auch den
Cumulus genitalis, aus dem an einer kleinen Einbuchtung, der „Fovea geni-
talis", die Genitalzellen hervorgehen. ,,Es ist wahrscheinlich, daß nach Ver-
einigung beider Haufen" (des Cumulus primitivus und Cumulus embryonalis)
„und Einwanderung der Genitalzellen die Bildung einiger somatischer Zellen
nicht nur an der Stelle des Cumulus embryonalis, sondern auch an der Stelle
des Cumulus primitivus (genitalis) stattfindet. Das heißt, es ist für Ualeodes
und die übrigen Arachnoideen charakteristisch, daß die Bildung der Genital-
zellen noch nicht beendet ist, wenn die Bildung der somatischen Zellen im
Blastoderm schon ziemlich energisch beginnt."
Im weiteren Fortgang der Segmentierung eilt die prosomale Region des
Embryo seiner opisthosomalen immer voraus, weil die Metamerenbildung in
15*
228 Solifuga oder Walzenspinnen.
der Reihenfolge von vorn nach hinten erfolgt, so daß der Keim der dorsal von
ihm gelegenen Dottermasse zu konkav eingekrümmt wird. Wir unterscheiden
nun am prosomalen Abschnitt des Embryo bereits sieben paarig angelegte
Segmente mit zugleich deutlicher werdender Ausbildung der paarigen Ex-
tremitätenanlagen, während am opisthosomalen die Segmentierung noch nicht
beendet ist und der Keimstreifen an seinem Hinterende noch aus einer un-
differenzierten Knospungszone besteht, die erst später in die noch fehlenden
Metameren aufgeteilt wird. Das erste der
Qu genannten sieben prosomalen Segmente
ist das Kopflappenpaar (Abb. 205, Kl),
" Kl die im Inneren Mesoderm aufweisen und
bei fortschreitender Entwicklung gegen-
-Ch über den folgenden Metameren erheblich
zu rundlichen Scheiben vergrößert werden.
Es hat dies seinen Grund darin, daß sie
PP ... . .
aus zwei hintereinander orientierten Meta-
C^! 8 meren zusammengesetzt sind, einem
;> ' praeoralen Acron und einem praeeheliceralen
Cs» <=^ Lo Metamer, die dauernd miteinander ver-
C_^-i \^_^y Bz schmolzen sind und nur durch die Glie-
r~^Z- ^V -spi derung der Nervenanlage und des Meso-
f -J- - b3 derms erkennbar werden. Beide Kopf-
lappen werden durch eine deutliche, me-
ß diane Querbrücke miteinander verbunden
(Abb. 205, Qu), die durch eine Akkumu-
Abb. 205. Prosomaler Teil des Keim- lation von Ectoderm- und Mesoderm-
streifens von Gal. caspius Bir. (nach zellen entsteht. Es ist die unpaare An-
Heymons, emend.). — JB, — B, = , -. T , -. A n
. " . ., , T ' . . * läge des Labrum vor den Augen, aus der
Anlage des 1. — 4. Laufbeines, Ch = p
CheUcerenanlage, Kl = Kopflappen der dorsale Teil des Eostrum, dessen
(Gehirnanlage), Lo = Lateralorgan, Dorsalplatte, hervorgeht.
Pp = Anlage der Pedipalpen, Qti Hinter diesem Kopf lappenpaar finden
= Querbrücke der Kopflappen, Spl wir bei tiiesem Entwicklungsstadium
= Seitenplatten. , ., ..-, ■•. -, • -,
sechs weitere, ahnlich paarig angelegte
Metameren, deren erstes als das der
jetzt noch völlig postoral gelegenen Cheliceren erkannt wird. Es bleibt
den übrigen Metameren und besonders den Kopflappen gegenüber etwas im
Rückstand. Das dann folgende ist von allen schon jetzt das größte, wie es dem
Pedipalpenpaar als dem stärksten der ausgebildeten Extremitätenpaare ent-
spricht. Zwei medial seiner Coxenanlage liegende Höckerchen entwickeln
sich später zum Labium (der Ventralplatte) des Rostrum (vgl. S. 45 — 46,
Abb. 37, vp). Entgegen der Meinung, daß das Labium der Solifugen das Sternit
des Cheliceren-Metamers darstellt (Börner, 1902) findet Heymons (1902).
daß die Unterlippe als paariges Gebilde des Pedipalpenmetamers angelegt
wird. Auf das Segment der Pedipalpen folgt weiter dasjenige des ersten Lauf-
V. Entwicklung.
229
beines, das — entsprechend der schwächsten Ausbildung dieses Beines beim
erwachsenen Tier ■ — auch hier schon am kleinsten bleibt. Die drei folgenden
Anlagenpaare nehmen dem letzten prosomalen zu an Größe nur unbedeutend
zu (Abb. 205, B^—B^)
Die Gliedmaßenhöcker nehmen nicht den ganzen Längsmesser, sondern
nur den hinteren Teil ihres Metamers ein, vor dem ein Feld undifferenzierten
Zellmaterials erkennbar bleibt, das Heymons (1094) als „Seiten platte''
(Abb. 205, Spl) bezeichnet. Diese wächst bei
weiterer Entwicklung lateralwärts und dorsal-
wärts und liefert das Material für die Seiten-
wand des Prosoma dorsal der Anheftungs-
stellen der Gliedmaßen. Die Seitenplatten
sind in diesem Stadium der Entwicklung an
den einzelnen Metameren von verschiedener
Größe. Am Cheliceren- und Pedipalpen-
segment und dem des ersten Laufbeines
treten sie zunächst kaum hervor, am Segment
des dritten und vierten Laufbeines dagegen
sind sie als sehr deutliche Zonen vor den
Beinanlagen ausgebildet. Am Metamer des
zweiten Beines sind besondere Verhältnisse
festzustellen. Hier sind die Seitenplatten
in Form vorn und lateral wohl begrenzter
Höcker anzutreffen, die der ganzen Extre-
mitätenanlage fast das Aussehen einer Spalt-
fußanlage geben, sich aber in kurzer Zeit von
der übrigen Extremität ganz abgrenzen. Es
sind die Anlagen der „Lateralorgane" (Abb. 205,
Lo), die aus den Seitenplatten des zweiten
Beinsegmentes entstehen. Wir kommen weiter
unten auf diese embryonalen, intermediären
Organe, ihre weitere Entwicklung, ihren Bau
und mutmaßliche Bedeutung zurück.
Die Metamerenbildung des Opisthosoma schreitet im Anschluß an die des
Prosoma gleichmäßig von vorn nach hinten fort, so daß nacheinander noch
zehn vollgültige Segmente entstehen. Von ihnen haben nur das zweite bis
zehnte Segment paarige Gliedmaßenanlagen, die als knopfförmige Knos-
pungen eine Zeitlang bestehen bleiben, aber keine weitere Gliederung mehr
erfahren. Diese Gliedmaßenhöcker treten besonders am zweiten opistho-
somalen Segment, dem späteren Genitalsegment, an Größe und Breite hervor.
Sie nehmen aber auf den folgenden Segmenten nach hinten zu immer mehr
an Bedeutung ab. Abweichend davon verhält sich das erste opisthosomale
Segment. Es zeigt in keinem Entwicklungsstadium irgendwelche Knos-
pungen, die als Extremitätenanlagen gelten könnten, so daß es nur durch die
Abb. 206. Prosomaler Teil des
Keimst reif ens von Gal. caspius
Bir., (späteres Stadium als Abb.
205) in Ventralansicht (nach
Heymons). — Jederseits der
medianen Ganglienkette liegen
die Glied maßen mit Beginn
ihrer Gliederung; bt = 4. Lauf-
bein, ch = Chelicerenanlage, gbi
= Ganglienanlage des Metamers
des 4. Laufbeines, lo = Lateral-
organ, pp = Pedipalpen mit
ihrer Ganglienanlage, ppg, r =
Anlage des Labrum des Rostrum,
st = prosomales Stigma.
230
Solifuga oder Walzenspinnen.
segmenttrennenden Querfurchen und ein ihm zugehöriges Ganglienpaar un-
zweifelhaft als praegenitales (erstes) Segment des Opisthosoma festzustellen
ist, von dem beim erwachsenen Tier das Sternit jedenfalls deutlich, weniger
deutlich aber das Tergit nachzuweisen ist (vgl. S. 93 — 96).
Auf das letzte (zehnte) Gliedmaßenknospen tragende Segment des
Opisthosoma folgt noch ein weiteres, das neben dem Mangel jedweder Ex-
tremitätenanlagen auch weder ein Ganglienpaar noch Coelomtaschen besitzt,
immerhin aber noch mesodermale Zellen enthält. Es bildet das Ende des
segmentierten Opisthosoma als sog. „Telson" und zeigt schon früh die kleine
Längsspalte der Afteröffnung. Dieses Analsegment ist das einzige, welches
beim erwachsenen Tier keine gesonderte Tergit- und Sternitplatte aufweist.
Zusammenfassend ergibt sich, daß der Körper der Solifugen aus 19 Me-
tameren besteht. Von ihnen sind acht dem Prosoma zuzurechnen, einschließ-
lich des ersten (Acron) und des zweiten
(praecheliceralen) Metamers. -Der Rest von
elf Metameren gehört dem Opisthosoma an,
einschließlich des ersten (praegenitalen) und
des elften Metamers (Telson = Analsegment).
Die weitere Entwicklung des Keimes
zeigt die einsetzende Gliederung der Ex-
Abb. 207. Noch nicht geschlüpfter Embryo von
Galeodes araneoides Pall. (nach Croneberg) -
a = Afterspalte, Anlage des 4. Laufbeines (6), der
Cheliceren (ch), der Lateralorgane (lo) und der
Pedipalpen (pp). ( Durchmesser des Keimes 3,5 mm).
Abb. 208. Junges Tier eines Ga-
leodes araneoides Fall., (Länge
12 mm), einige Zeit nach dem
Ausschlüpfen (nach Präparat). —
Bezeichnungen wie in Abb. 207.
tremitäten. Die Cheliceren lassen bald einen besonderen distal-ventralen
Komplex erkennen, aus dem später der bewegliche Finger hervorgeht. Auch
die Einstülpung der Mundbucht in Gestalt einer ovalen Grube dicht hinter
dem Labrum ist schon kurz vor der Bildung des Afterspaltes aufgetreten. Vor
allem setzt aber jetzt der für die meisten Arachnoideen und auch die Solifugen
so eigentümliche Prozeß der Umrollung oder Reversion des Embryos ein. Sie
beginnt mit der Verkürzung und Umbiegung des opisthosomolen Abschnittes
nach der Ventralseite. Nach vorn zu wird die ventrale Medianfurche und der
darunterliegende mesodermfreie Streifen zwischen den paarigen Anlagen der
Metameren immer breiter, die beiden Keimhälften rücken lateralwärts immer
V. Entwicklung. 231
mehr auseinander, so daß ventromedian sogar der nur von dem dünnen
Ectoderm bedeckte Dotter sichtbar wird. Zugleich werden die Seitenplatten
der Metameren immer breiter, dehnen sich dorsalwärts aus und vereinigen
sich in der prosomalen Region, indem sie den bisher lateral und dorsal freien
Dotter überdecken, mit ihrem Partner der Gegenseite, während dasOpisthosoma
gegen das Prosoma ventralwärts jetzt völlig umbiegt und einknickt, so daß
die Afteröffnimg in ventraler Krümmung des ganzen Keimes jetzt der Mund-
gegend sehr nahe zu liegen kommt und ein Keim entsteht, den Croneberg als
erstes Bild eines Solifugenembryo 1887 bekanntgegeben hat (Abb. 207). -
Inzwischen bildet sich unter der Eihülle die den ganzen Körper umschließende,
embryonale Kutikula. Der Dotter gerät ganz in das dick und kugelig auf-
getriebene Opisthosoma, das so prall damit gefüllt ist, daß die früher ein-
geleitete Segmentierung dieses Körperabschnittes äußerlich nicht mehr
hervortritt und von der Afteröffnung radiär ausstrahlende, feine Chitin-
fältchen auftreten, die sich bis auf den Rücken des Opisthosoma verfolgen lassen
(Abb. 208). Mit Abnahme des Dotters streckt sich der Embryo. Seine Che-
liceren werden mehr nach vorn gerichtet. An den Pedipalpen und Beinen
werden die Gliederungen deutlicher, ihre Endglieder strecken sich und werden
sichelförmig ventromedial eingekrümmt, so daß die hinteren Beine sich mit
denen der Gegenseite kreuzen (Abb. 208). Die Coxalhöcker dieser Gliedmaßen
liegen aber noch so weit getrennt von ihren Partnern der Gegenseite, daß noch
eine breite Sternalgegend von ihnen frei bleibt, die beim ausgeschlüpften,
jungen Tier später ganz verschwunden ist. Die vordere Region der großen
Coxalhöcker der Pedipalpen wird allmählich zu deren Gnathocoxen. In diesem
Zustande werden die Embryonen, noch von der Eihülle umgeben, vom träch-
tigen Weibchen geboren, womit die eigentliche Embryonalentwicklung be-
endet ist und nach dem Verlassen der Eihülle in ein bis zwei Tagen nach der
Geburt die weitere, postembryonale Entwicklung einsetzt, auf die wir im
nächsten Kapitel zu sprechen kommen werden.
Was die Entwicklung der einzelnen Organsysteme des Embryo in der
Eihülle betrifft, so ist kurz folgendes zu sagen. In gleicher Weise wie die
Metamerenbildung des Keimes vor sich geht und fortschreitet, wird auch das
Nervensystem gebildet. Wir sahen, daß sich in jedem Metamer ein Ganglien-
paar in der Mediangegend des ventralen Ectoderm bildet. Die gesamte
Nervenanlage senkt sich in die Tiefe und wird vom Ectoderm überwachsen.
Die beiden Ganglienpaare des Kopflappens, also des Acrons und des prae-
cheliceralen Segmentes, verschmelzen zum Gehirn, dem Protodeutocerebrum,
dem sich nachträglich das jederseitige Ganglion des Chelicricnscumentes
frontal-lateral als Tritocerebrum anlagert, das Protodeutocerebrum nach
hinten drängt und mit ihm zum Syncerebrum verschmilzt, Auf diese Weise
wird das ganze, aus nunmehr drei praeoralen Neuromeren bestehende Syncere-
brum gebildet (vgl. Kap. IV, 4). Die Querkommissur des Tritocerebrum
bildet sich erst, nachdem die Verlagerung dieses ursprünglich postoralen Gang-
lions in die praeorale Lage erfolgt ist. Die dem cheliceralen Ganglienpaare
232 Solifuga oder Walzenspinnen.
folgenden, postoralen Paare nähern sich nach eingetretener Keversion des
Keimes einander und verschmelzen, soweit sie dem Prosoma angehören, mit-
einander zum Thoracalganglienkomplex, indem sich zuerst die Konnektive,
später ihre Kommissuren bilden. Inwieweit opisthosomale Ganglien in den
hinteren Teil dieses Komplexes einbezogen werden, und welche Ganglien-
paare im opisthosomalen Ganglion des Genitalsegmentes vereinigt werden, ist
im einzelnen nicht bekannt.
Die schon erwähnten Coelomsäckchen des Mesoderms werden in Zukunft
kein endgültiges sekundäres Coelom. Ihre Wanderungen werden aufgelöst und
die Zellelemente bilden ein lakunäres Bindegewebe, die Blut- und Peritoneal-
zellen und die Muskulatur. Als Reste der Coelomsäckchen sind dieEpithelien der
Coxaldrüsen, wenigstens deren Sacculus und Schleifenkanäle, und auch wohl
die der Geschlechtswege anzusehen. Das Lumen der Coxaldrüsen schließt sich
gegen das übrige, dem Zerfall entgegengehende Coelom, öffnet sich dagegen in
eine ihm entgegenkommende Einstülpung der Körperwand und läßt so den
Ausführkanal entstehen. Ein ähnliches Verhalten dürfte die Verbindung der
mesodermalen Geschlechtswege mit der Geschlechtsöffnung herstellen, eine
Verbindung, die erst während der postembryonalen Entwicklung zustande
kommen dürfte, da junge, aber schon frei umherlaufende Solifugen, noch eine
verschlossene Geschlechtsspalte haben. Das Einwandern der generativen
Zellen in das somatische Mesoderm auf frühen Stadien der Embryonal-
entwicklung wurde weiter vorn schon dargetan. Mit dem allmählichen Ver-
schwinden der Coelomsäckchen hängt auch die Bildung des Herzens zusammen.
Bei der Reversion des Embryo nehmen die Coelomsäckchen an der dorso-
lateralen Ausbreitung der Seitenplatten teil und werden an der Dorsalseite
des Keimes konkav eingebuchtet, so daß bei der rechts-linksseitigen Ver-
schmelzung das Herzrohr und große Rückengefäß entsteht, in das die in der
dorsalen Mediane gelagerten Zellen als Blutzellen hineingelangen. Reste
coelomarer Räume jederseits des Herzens bilden den pericardialen Raum, in
dem ebenfalls losgelöste Mesodermzellen als Blutkörperchen auftreten. Nach
frühzeitigem Entstehen der Mundbucht und der Afterspalte werden von hier
aus ein ectodermales Stomodaeum und Proctodaeum eingestülpt. Der Mittel-
darm mit seinen Anhängen (Drüsendarm und Mitteldarmdrüsen) verdankt dem
Entoderm, vielleicht unter Hinzuziehung von Dotterzellen, seinen Ursprung.
Relativ früh, schon vor der Reversion des Embryo erscheinen auf dessen
Oberfläche die Stigmen. Etwa zur gleichen Zeit, wie die Anlage des Labiums
entsteht, machen sich die prosomalen Stigmen bemerkbar. Sie treten als in das
Prosoma hineinwuchernde Säckchen des Ectoderms nahe der Hinterseite der
Coxaanlage des zweiten Laufbeines auf (Abb. 206, st). Kurz darauf folgt das
Erscheinen der opisthosomalen Stigmen am dritten, vierten und fünften
Stermit. Heymons findet keinerlei Anhaltspunkte für die Annahme eines
„nach vorn verschobenen prosomalen Stigmenpaares, das aus einem opistho-
somalen Paar entstanden sein soll*'. An der vorderen Wand der von den
Stigmen ausgehenden Einstülpung treten weitere Einstülpungen in Form
V. Entwicklung. 233
nebeneinander liegender, sich immer mehr verzweigender Röhren auf, die
sich dann dem Innern des Körpers zu weiter verästeln. Im gleichen Maße, wie
sich das Tracheensystem fortlaufend entwickelt, schwinden die oben er-
wähnten Lateralorgane dahin, die somit als durchaus embryonale Organe zu
gelten haben. Wir haben diese eigentümlichen Gebilde, die Croneberg
(1887) bereits entdeckte (Abb. 207, lo), in ihrem frühen Auftreten am Keim-
streifen schon oben genannt. Heymons (1904) verdanken wir ihre genauere
histologische Untersuchung und die Beobachtungen über ihr Entstehen und
Vergehen. Sie entwickeln sich aus den Seitenplatten des Metamers des zweiten
Beinpaares (Abb. 205, Lo) in Gestalt zweier kleiner Höcker neben der Insertion
dieser Gliedmaßen und haben ihren Ursprung nicht etwa aus diesen selber.
Das Coelomsäckchen des Metamers erstreckt sich bis unter die Anlage des
Lateralorganes, das als Ausstülpung des Ectoderms auftritt. Der konkaven
Seite ihrer Wandung liegen innen die somatischen Zellen des Coeloms an. Diese
Anlage des Lateralorgans nimmt in gleicher Weise wie die des Beines schnell
an Größe zu, so daß beide Gebilde etwa von gleichem Umfang sind und sich
nur dadurch äußerlich unterscheiden, daß das Bein bald den Beginn einer
weiteren Gliederung, das Lateralorgan dagegen keinerlei solche Einschnü-
rungen aufweist (Abb. 206, lo). Je mehr sich bei weiterer Entwicklung die
Seitenplatten elorsalateral vorschieben, elesto mehr gelangen auch die Lateral-
organe in eine mehr dorsolateral von der Anlage des zweiten Beines entfernte
Stelle und sind dann als schmale, distal abgerundete Säckchen über das zweite
Bein hinweg nach hinten-außen gerichtet. Diese Säckchen öffnen sich proxi-
mal oval zur primären Leibeshöhle. Distal dieser Öffnung ist der Innenraum
der Lateralorgane zunächst eng und von rundem Querschnitt, distal aber
weiter und im Querschnitt an seiner ventralen Seite etwas konkav. Die Wan-
dung elieser Organe besteht nur aus dem einschichtigen, ectcdeimalen Zylinder-
epithel mit schwach färbbaren Kernen im vakuolenfreien Plasma. Dieses
Epithel geht nahe der Öffnung des Lateralorganes in die Leibeshöhle all-
mählich in das niedrigere, normale ectodermale Epithel der Körperwand über.
Hat das Lateralorgan seine größte Ausdehnung erreicht (Abb. 206), so
sind weitere Mitosen seiner Zellen nicht mehr zu beobachten, vielmehr ist
dann sein Lumen prall erfüllt mit Blutflüssigkeit, in der zahlreiche, amoeboide
Blutzellen, sich auch später noch durch Mitosen vermehrend, in Gruppen
beisammen liegen oder sich einzeln frei im Lumen oder an dessen Wänden ent-
lang verbreiten. Es treten also im Lateralorgan weder Muskeln noch Binde-
gewebe und weder Tracheen noch Nerven auf. Das Ectodeim des Lateral-
organs überzieht sich in gleichem Maße wie der übrige Köiper mit einer
Chitinkutikula, die ein sehr dünnes und zartes Häutchen darstellt. Die Re-
version des Embryo entfernt die Lateralorgane, die in dieser Periode der
Keimesentwicklung ihren größten Umfang besitzen, noch weiter von der An-
heftungsstelle des zweiten Beinpaares. Es findet sich an deren Ende etwas vor
und dorsal dieser Stelle an der Seitenwand des Prosoma. Von jetzt an bleiben
sie, die nicht mehr weiter wachsen und ihr Zellmaterial nicht mehr vermeinen.
234
Solifuga oder Walzenspinnen.
gegenüber dem an Größe zunehmenden Körper und Gliedmaßen bedeutend
zurück. In dieser Ausbildung befinden sich die Lateralorgane bei den noch
in ihrer Eihülle eingeschlossenen Tieren bei deren Geburt.
2. Postembryonale Entwicklung.
Die postembryonale Entwicklung der jungen Solifugen beginnt mit dem
Verlassen der Eihaut, was bei Gal. caspius Bir. etwa ein bis zwei Tage nach
der Geburt erfolgt. Die Eihülle platzt auf, und die erscheinenden jungen
Tiere haben noch keinerlei Bewegungsfähigkeit. Sie sind auch jetzt noch
ventral eingekrümmt, und das verdickte,
noch mit Dotter erfüllte Opisthosoma ist
zunächst noch mit dem Rest der Eihülle be-
deckt. Die Cheliceren divergieren nach vorn.
Von den zunächst sämtlich noch ventral-
wärts eingekrümmten und sich daher hier
teilwesie kreuzenden Gliedmaßen streckten
sich zuerst die Pedipalpen und die beiden
ersten Beine und richten sich, nun dorsal
der übrigen liegend, fast gerade und der
Körperlänsachse parallel nach hinten. Es
entsteht ein Habitus des jungen Tieres, wie
ihn Croneberg (1887) in seiner zweiten
Figur abbildet (Abb. 209).
Nach längerer Zeit erst — bei Gal. caspius
Bir. nach zwei bis drei Wochen — setzt die
erste Häutung ein. Bis dahin bleiben die
jungen Tiere so gut wie unbeweglich und
reagieren auf Berührungsreize nur durch
Zuckungen mit dem Opisthosoma. Sie sind
noch völlig nackt, und ihre embryonale,
weiche und dünne Chitinkutikula zeigt noch keinerlei Spuren von Haaren,
Dornen usw. Auch fehlen den Cheliceren noch sämtliche Zähne, und nur die
Anlage ihres beweglichen Fingers ist bisher erkennbar. Auch die Gliederung
der Beine ist noch nicht vollends durchgeführt. Unter der embryonalen Chitin-
haut erscheint, je mehr sich das Tier seiner ersten Häutung nähert, eine zweite,
die schon dunkler ist. einige Behaarung des Körpers, sowie einige dunkle
braune Zahnanlagen der Cheliceren hindurchscheinen läßt. Vor allem aber
wird bei der Bildung der neuen Kutikula die Körperhaut unter der bereits
eingeschnürten Basalöffnung der Lateralorgane geschlossen, und die neue
Körperkutikula verläuft dann hier ganz gleichmäßig, so daß diese Lateral-
organe vom Körper völlig abgetrennt werden und an letzterem in Zukunft
keinerlei Spuren dieser Organe mehr erkennbar sind. Die in den abgeschnürten
Lateralorganen verbleibenden Blutzellen behalten noch einige Zeit ihr nor-
males Aussehen, während die Kerne der ectodermalen Zellen ihrer Wandung
Abb. 209. Junges Tier eines Ga-
leodes araneoides Pall., einige Zeit
nach dem Verlassen der Eihülle
(nach Croneberg). -- Bezeich-
nungen wie in Abb. 208.
V. Entwicklung. 235
in zahlreiche kleine Körnchen zerfallen. Schließlich bleibt nur noch die
trockene und geschrumpfte Chitinhülle der Lateralorgane übrig, die dann bei
der nunmehr erfolgenden ersten Häutung abfällt, ohne irgendwelche Spuren
des früheren Vorhandenseins am Körper zurückzulassen. Beim Mangel jeg-
licher Muskulatur und Nerven in den Lateralorganen und dem Fehlen jed-
weder Ausscheidungsprodukte ihres durchaus nicht drüsenartigen Epithels
ist Heymons geneigt, diesen Embryonalorganen eine respiratorische Funk-
tion zuzuschreiben, sie also als ,, embryonale Blutkiemen" anzusehen, die den
Gasaustausch zwischen den Geweben der weiblichen Geschlechtswege und
dem sich in ihrem Lumen entwickelnden Embryonen besorgen. Für diese
Auffassung spricht ihr dünnwandiges Epithel, die große Zahl der in ihrem
Lumen befindlichen Blutkörperchen und die proximale Öffnung als Zugang
zum Körperinnern. Sobald nach Geburt und nachfolgendem Abwurf der Ei-
hülle die inzwischen entwickelten Stigmen und Tracheen atmosphärische
Luft aufnehmen können, werden die nun überflüssig gewordenen Lateral-
organe als wertlos abgeworfen.
Setzt nach einiger Zeit (vgl. oben) die erste Häutung der jungen Tiere
ein, so wird die embryonale Chitinhaut auf dem Rücken des Prosoma ge-
sprengt und mit vielen Windungen, die sich in längeren und kürzeren Inter-
vallen wiederholen, zwängt sich das junge Tier aus der alten Haut hervor,
indem es die Extremitäten, von denen zunächst die Cheliceren noch in der
alten Haut verbleiben, nacheinander aus den alten Umhüllungen herauszieht,
bis zuletzt auch die Haut des Opisthosoma mit den noch auf ihm verbliebenen
Resten der Eihülle abgeworfen wird. Sobald das Prosoma von der alten
Hülle frei geworden ist, erheben sich auf kleinem Medianhügel die beiden
schon pigmentierten Hauptaugen. Bei diesen Häutungsbewegungen, die das
junge Tier bald auf den Rücken, bald auf die Seite werfen, streckt sich der
Körper mächtig und nimmt um etwa zw^ei Drittel seiner bisherigen Länge zu.
Heymons (1902) bemerkt zu dieser Zeit viele Luft- oder Gasblasen zuerst im
Innern des Prosoma, später auch im Innern des Opisthosoma und der Beine.
Diese Blasen, die bei der Atmung und bei Schluckbewegungen hin und her
bewegt werden, liegen außerhalb der Tracheenwege. Über ihre Herkunft
muß uns Heymons, der allein sie bisher beobachtete, im Zweifel lassen,
nimmt aber an, ,,daß sie zu einer stärkeren Aufblähung der zunächst noch sehr
nachgiebigen, bald aber erstarrenden Chitinhaut beizutragen haben**. Sie
verschwinden bei ein bis zwei Tage alten Tierchen. Solange bei diesen die
Chitinhaut noch weich ist, sind ihre Bewegungen noch unbestimmt und
taumelnd. Mit zunehmender Erhärtung der neuen Kutikula lernen die Jungen
aber schnell das Laufen, verlassen ihre Geburtsstätte und zerstreuen sich.
Sie haben eine blaßgelbe Färbung, aus der zunächst nur die schwarzen Augen
des Augenhügels hervortreten. Allmählich werden - - je nach Art - - die
beim erwachsenen Tiere dunkler gefärbten Stellen an Körper und Gliedmaßen
erscheinen. Die Genitalöffnung ist erst angedeutet, und von einem offenen
Spalt ist hier nichts zu bemerken. Sekundäre Geschlechtsmerkmale des zu-
236
Solifuga oder Walzenspinnen.
künftigen Männchens fehlen ebenfalls noch vollkommen. An den Cheliceren
treten nur die Hauptzähne hervor, die Zähne zweiter Ordnung (Zwischen-
zähne) sind noch nicht einmal in Spuren nachweisbar und ihre Stellen werden
durch mehr oder weniger weite Zahnlücken angedeutet. Die Pedipalpen
sind nur behaart und jegliche Bedornung dieser Gliedmaßen der entsprechenden
erwachsenen Tiere ist noch zu vermissen. Von den fünf, den erwachsenen
Tieren zukommenden Malleoli des vierten Laufbeines finden sich nur die
ersten drei jederseits, und zwar zwei auf der Coxa und einer auf dem Tro-
chanter I. Die endgültige Bedornung der Beine (Tibia und Metatarsus,
gegebenenfalls auch des Tarsus) ist aber schon in Gestalt stärkerer und längerer
Borsten vorhanden. Eine Gliederung des Tarsus derjenigen Beine, die bei
vielen erwachsenen Solifugen
mehrgliedrige Tarsen haben, ist
bei diesen jungen Tieren noch nicht
nachzuweisen, vielmehr ist auf
diesem Stadium der Tarsus aller
Laufbeine stets noch eingliedrig.
Am auffälligsten ist aber der Tarsus
des zweiten bis vierten Beines be-
wehrt, der bei diesen jungen Tieren
am Praetarsus je drei ganz gleich-
artig ausgebildete Krallen trägt
(Abb. 210), die allesamt noch
keinen abgesetzten Endhaken (Un-
guiculus), wie er bei sämtlichen er-
wachsenen Solifugen anzutreffen
ist, haben undr sofern es sich um Galeodidae handelt, auch bei den jungen
Tieren dieser Familie jetzt noch völlig kahl sind. Die mittlere Kralle
(Abb. 210, m), die den erwachsenen Tieren fehlt, ist etwas kürzer als die
beiden seitlichen. Am Opisthosoma solcher jungen Galeodiden haben die
Stigmenkämme weit weniger Zähne als bei den erwachsenen.
Die Zahl der weiteren Häutungen bis zum reifen Tier ist für keine
Solifuge bisher festgestellt worden. Wenn eine solche Häutung herannaht,
pflegen die Tiere in eine Art Ruhezustand überzugehen, ihre bisherige Leb-
haftigkeit zu verlieren und teilnahmlos zu werden. Sie haben einen ver-
borgenen Ruheplatz aufgesucht, um hier die Häutung abzuwarten und durch-
zumachen. Heymons bezeichnet diesen Zustand als Torporstadium oder
Häutungsstarre und fand ihn bei Gal. caspius Bir. etwa neun Tage während.
Der Rücken solcher Tiere ist konkav eingekrümmt. Außer den nach vorn ge-
richtet verbleibenden Cheliceren werden alle Gliedmaßen dorsalwärts nach
hinten gerade ausgestreckt. Das ganze Tier ist bewegungslos, nur das Opistho-
soma zeigt bei eintretenden Berührungsreizen zuckende Bewegungen, die das
gestörte Tier wieder in die ursprünglich eingenommene Ruhelage zurück-
bringen, ohne daß Prosoma oder Gliedmaßen dabei zu Hilfe genommen werden
Abb. 210. Mit drei Krallen versehenes Tarsen-
glied des zweiten Beines einer jungen Sol-
puga-A.xt (nach Präparat). — m = Mittel-
kralle, p = Praetarsus, s, s = die beiden
Seitenkrallen.
V. Entwicklung. 237
Im Verlauf weiterer Häutungen tritt allmählich die völlige Ausfärbung
des Tieres ein, welche die beim erwachsenen verdunkelten „angerauchten"
Stellen, besonders auch die vielen Solifugen eigene dorsale schwarze oder
dunkelbraune Mittelbinde des Opisthosoma hervortreten lassen. Die drei
postembryonalen Krallen am Praetarsus des zweiten bis vierten Laufbeines
werden durch die paarigen, gegliederten Krallen ersetzt. Sofern es sich um
Galeodiden handelt, bleiben diese paarigen Krallen auch jetzt noch kahl
(vgl. Birula 1928, Gal. kozlovi). Sie erwerben die für diese Familie charak-
teristische Krallenbehaarung erst nach weiteren Häutungen. Haben die
erwachsenen Tiere in dem einen oder anderen Geschlecht opisthosomale
Ctenidien, so pflegen diese in diesem Stadium auch schon aus der übrigen
Behaarung hervorzutreten. Sie stehen bei den noch unreifen Tieren gewöhn-
lich (z. B. bei den Galeodidae) in einer Querreihe und sind lateralwärts ge-
krümmt. Bei späteren Häutungen nehmen sie an Größe zu. Sollten sie später
abgerieben werden, was häufig der Fall ist, so bleiben ihre Insertionsnarben
dennoch zeitlebens erhalten. Daß sie zur Zeit der Beife von selbst abfallen,
wie Birula glaubt feststellen zu können, ist nach unseren Befunden nicht
anzunehmen. Viel eher mögen sie von den trächtigen Weibchen, als nach
dessen Begattung nutzlos geworden, abgerieben werden, wenn ihre Trägerin
für die Geburt der Jungen einen Zufluchtsort unter Erdschollen oder Steinen
herstellt.
Vor der letzten Häutung, die zum geschlechtsreif en Tier führt, pflegen
die Jungen den erwachsenen Weibchen (bis auf die Körpergröße) weitgehend
zu gleichen. Das gilt auch für die männlichen, jungen Tiere, die vor ihrer
letzten Häutung noch keinerlei sekundäre Geschlechtsmerkmale, wie z. B.
Ansätze zum Flagellum, aufweisen. Die besondere Ausbildung ihres Gebisses,
Papillen am Metarsus der Pedipalpen und Tubenhaare am vierten Tarsus
(Galeodidae) treten auch erst nach der letzten Häutung hervor. Während
dieser kommt es auch zur endgültigen Ausbildung des Geschlechtsapparates,
wie sie uns Birula (1893/94) schildert. Die jungen Tiere von etwa halber
Körpergröße der erwachsenen lassen äußerlich noch keine Geschlechts-
unterschiede erkennen, während sich die Geschlechtsorgane im Innern des
Opisthosoma aus mesodermalen Gewebekomplexen seines zweiten Segmentes
schon zu entwickeln beginnen (Abb. 211 u. 212). Von der Mediane her, wo der
Uterus masculinus beim Männchen angelegt wird, schieben sich die beiden
Samenleiter unter die beiden Bündel des ventralen, bilateralen, langen Muskel-
bandes des Opisthosoma und biegen lateral davon nach hinten um, gabeln sich
dann, weiter nach hinten wachsend, in zwei Äste, an denen aber zunächst noch
keinerlei Hodengewebe festzustellen ist. Jene beiden Muskelbänder verlieren
allmählich ihre Breitenausdehnung und werden zum jederseitigen musculus
transversalis des Geschlechtsapparates des erwachsenen Tieres (Abb. 201
u. Abb. 211, mir). Diese beiden Muskeln verlieren also ihre ursprüngliche
Funktion der Bewegung des Bauches ganz. Ihre ehemalige Aufgabe wird
von den stärker verbreiterten Muskeln übernommen, die das zweite und dritte
238
Solifuga oder Walzenspinnen.
Sternit des Opisthosoma verbinden (Abb. 201 u. Abb. 211, ml). Auch die
Anhangsdrüsen der Genitalorgane treten allmählich als zunächst nicht ver-
ästelte Einstülpungen der Geschlechtswege hervor. - - Ganz ähnlich ent-
wickeln sich auch die weiblichen Geschlechtsorgane (Abb. 212). Die Muskulatur
mtr ma.
mtr
um ml
Abb. 211. Entwicklung des Geschlechtsapparates und seiner Muskulatur eines jungen
Männchens einer Galeodes-Art (nach Birula). -- Bezeichnungen wie in Abb. 201.
mtr ma
mtr
— \-o/
Abb. 212. Entwicklung des Geschlechtsapparates und seiner Muskulatur eines jungen
Weibchens einer Galeodes-Art (nach Birula). — Bezeichnungen wie in Abb. 201.
des Genitalsegmentes macht dieselben Wandlungen durch wie beim Männchen.
Von der medianen Uterusanlage wachsen zwei deutliche Eileiter in derselben
Weise wie beim Männchen die Samenleiter nach den Seiten und gehen, indem
sie dort nach hinten umbiegen, in die eigentlichen Ovarien über, die sich bei
zunehmendem Wachstum immer mehr nach hinten in das Opisthosoma
hineinschieben, um dort ihre definitive Lage einzunehmen (vgl. Kap. IV, 9, b).
VI. Lebenserscheinungen. 239
Es ist hervorzuheben, daß bei Entstehung dieser Organe, also beim unreifen
Weibchen, noch eine deutliche Sonderung von engem Eileiter und weiterem
Eierstock zu beobachten ist, die beim reifen Weibchen ohne histologische
Feststellung nicht mehr zu bemerken ist.
Nach der letzten Häutung erscheint das Tier im erwachsenen, geschlechts-
reifen Zustand mit all seinen Eigentümlichkeiten der Behaarung, Beborstung
und Bedornung an Körper und Gliedmaßen; die endgültige Bezahnung der
Cheliceren und beim Männchen auch das Flagellum treten in Erscheinung.
Die Genitalspalte ist geöffnet und das Tier ist zur Fortpflanzung bereit.
VI. Lebenserscheiimngen.
Über die Lebensweise der Solifugen erfahren wir von den älteren Autoren
und Beobachtern nur etwas durch gelegentliche Notizen in den Artbeschrei-
bungen (z. B.: Dufour, 1862) oder durch kurze Bemerkungen auf den
Tubenetiketten der Sammlungsexemplare. Eine Reihe einzelner, nicht
gerade systematisch durchgeführter Beobachtungen aus dem Leben einer
Galeodes-Art teilt Hutton (1843) mit. Ihnen schließen sich in ergänzender
WTeise biologische Feststellungen an Solpuga-Axten an, die Pocock (1893,
1897a, 1898a u. b) und Cretin (1896) in mehreren Arbeiten niederlegten.
Lönnberg (1899) veröffentlichte eine Reihe von Einzelheiten über Kämpfe
des Galeodes araneoides (Pall.) mit Skorpionen (Buthus eupeus Koch). All
diese Berichte betreffen nur gelegentliche Beobachtungen und wurden größten-
teils ziemlich wahllos zusammengetragen.
Ganz im Gegensatz dazu stehen die schönen Mitteilungen von Hevmons
(1902), der mit folgerichtig durchgeführten Experimenten und wissenschaftlich
genauen Beobachtungen über die Lebensweise einer transkaspischen Solifuge
(Gal. caspius Bir.) so ausführlich berichtet, daß diese Arbeit fürderhin als
Grundlage für jedwede weiteren systematisch durchgeführten, biologischen
Laitersuchungen an lebendigen Solifugen uneingeschränkt zu gelten hat. Im
wesentlichen werden die von ihm mitgeteilten Lebensverhältnisse und Lebens-
gewohnheiten dieser Solifuge auch für die übrigen festzustellen sein, da Aufent-
halt und Körperbau bei allen so weitgehend übereinstimmen, daß tiefer
gehende Abweichungen in keiner Hinsicht zu erwarten sind, vielleicht mit
Ausnahme der bisher so wenig beobachteten, in verborgener Lebensweise
grabenden Hexisopodidae. Wir legen daher für die Darstellung der Biologie
der Solifugen die umfassende Arbeit Heymon's zugrunde und reihen ihren
Mitteilungen gegebenenfalls die in der übrigen Literatur vorhandenen biolo-
gischen Miszellen an, so weit sie uns zugänglich sind.
1. Aufenthalt und Häufigkeit.
Die Solifugen sind durch den ganzen Wüsten- und Steppengürtel der
Alten Welt, durch ganz Afrika mit Ausnahme des Gebietes der tropischen
Regenwälder verbreitet. Dasselbe gilt für die entsprechenden Gebiete Nord-
240 Solifuga oder Walzenspinnen.
und Südamerikas. In all diesen Gegenden sind sie den Eingeborenen wohl
bekannt. Die Araber Nordafrikas nennen sie ,,akreb-errih" (Dufour 1862).
In Südafrika haben sie unter den Buren nach Purcell (1905) den Namen
,,vet-vreters", womit wohl in der Hauptsache die Weibchen mit ihrem dick
aufgetriebenen Opisthosoma gemeint sein werden. Andere Namen für diese
Tiere sind nach Hewitt (1919) ,, Jacht- Spinnekoppen" oder ,,Haar-
Scheerders''. behaftet mit dem Aberglauben, daß sie, einmal in das Haar des
Menschen geraten, dieses mit ihren mächtigen Cheliceren völlig abscheren.
Englische Soldaten in Palästina bezeichneten sie scherzweise als ,, Jerry-'
manders" (Savory, 1928). Birula (1893/94) teilt uns den Lokalnamen „Sar-
maltsche" mit, den die Mongolen in derZentral-Gobi für diese Tiere gebrauchen.
Heymons (1902) macht uns mit anderen Bezeichnungen aus Zentralasien
bekannt. Die Kirgisen und Sarten nennen die Solifugen „Busobasch" oder
„Bsanbasch" (Kalbskopf), die Tekke-Turkmenen haben dafür den Namen
„Atta kirsi" oder „Atta aisi", die Tartaren den Namen „Bei" oder
,,Böi", die Russen „Falanga".
Alle Solifugen sind Bewohner regenarmer Gegenden der Tropen und
Subtropen. Die trockene Busch- oder Grassteppe, die fast vegetationslose
Wüste, öde Karstlandschaften (Griechenland und Kreta) sind ihre Wohn-
gebiete. Sie finden sich ebenso in der Sandwüste wie in der Lehmsteppe. In
Indien soll man sie nach Pocock (1900) auch in Wäldern antreffen, womit
jedenfalls wohl trockener Busch wald und keinesfalls feuchter Regenwald
gemeint sein wird. Südafrikanische Solifugen sind nach Hewitt (1919)
gemein in ariden Gegenden und offenem Buschwald (z. B. der Kalahari) und
meiden dichten Wald ; ihre Verbreitung wird hier weitgehend bestimmt durch
die Feuchtigkeitsbedingungen.
Die Meereshöhen, in denen sie noch anzutreffen sind, werden für Trans-
kaspien und Turan von Walter (1899) mit 500 — 1000 m angegeben. Andere
Arten, die die tibetanischen Hochebenen bewohnen, werden wesentlich größere
Meereshöhen erreichen, ohne daß genauere Angaben darüber vorliegen.
Wenn auch die Solifugen in vielen der genannten Länder als häufig und
zahlreich vorkommend bezeichnet werden, so gilt das nicht für alle Jahres-
zeiten. Daß sie in den frostkalten Gebieten Zentralasiens im Winter nicht
im Freien anzutreffen sind, sondern dann höchstens in ihren Schlupfwinkeln
in der Winterruhe gesucht werden müssen, ist verständlich. Heymons (1902)
berichtet aber auch von ihrer Seltenheit oder ihrem völligen Verschwinden
in der heißesten und trockensten Jahreszeit, also im Hochsommer. Auch
Hewitt (1919) sagt, die Solifugen Südafrikas verschwinden in den heißesten
Monaten.
Sobald der zentralasiatische Winter weicht und mit zunehmender Sonnen-
wärme im Frühjahr eine wachsende Erwärmung des Bodens eintritt, erscheint
Galeodes zunächst in geringer Zahl, erwachsen oder als Jungtier. In den letzten
Frühlings- und ersten Sommermonaten sind sie am zahlreichsten anzutreffen.
Sie streifen dann in der Steppe umher und dringen zum Schrecken der Be-
VI. Lebenserscheinungen. 241
wohner gelegentlich in die Wohnräume ein. Dabei ist festzustellen, daß
manche Arten die Sandsteppe bevorzugen (nach Walter 1889: Galeodellus
fumigatus) und nie in der Lehmsteppe gefunden werden, wohingegen Rhagodes-
Arten wieder letztere vorzuziehen scheinen, während Galeodes araneoides Pall.
häufig in beiden anzutreffen ist.
Die Solifugen sind nicht sozial. Sie leben einzeln und sind gegen Art-
genossen, sofern es sich nicht um Fortpflanzungsgeschehnisse handelt, un-
duldsam, ja feindlich bis zur gegenseitigen Vernichtung.
Ein weiteres Moment in der Biologie der Solifugen bildet die Tatsache,
daß ein Teil von ihnen eine vornehmlich nächtliche (nocturnale) Lebensweise
führt, andere dagegen ausgesprochene Tagestiere (diurnal) sind. Die Solifugen
der asiatischen Gebiete scheinen sämtlich einen vorwiegend nocturnale n
Charakter zu haben. Pocock (1899 u. 1900) hält alle indischen und persischen
Formen für nächtliche Tiere. Walter (1889) trifft Gal. fumigatus in Trans-
kapsien nur bei Beginn der Dunkelheit. Heymons (1902) begegnet jagenden
Gal. caspius Bir. nicht selten bei sinkender Sonne in den Nachmittagsstunden,
häufiger jedoch noch bei eintretender Dämmerung und des Nachts, hält sie
also nicht für durchaus nocturnale Tiere. Den Gal. fumigatus bestätigt er
aber auch als rein nächtliches Tier. Gal. heliophilus Heym. dagegen zeigt
sich ihm vorwiegend vormittags und in den hellen Mittagsstunden jagend.
Die nocturnalen oder überwiegend nocturnalen Formen haben, wie viele
Beobachter feststellen, eine ausgesprochene Neigung, sich in der Nacht einer
Lichtquelle (Lagerfeuer, Laterne) zu nähern, ohne aber in die unmittelbare
Nähe einer solchen zu streben. Sie jagen dann in geringer Entfernung davon
kleinere, der Lichtquelle zueilende Insekten. Unter diesen Umständen fallen
sie gelegentlich durch das Rauchloch mitten ins Zelt zum Schrecken der
umhersitzenden Bewohner. Die Jagd auf Beutetiere scheint aber für diesen
Trieb der Solifugen nicht ausschlaggebend zu sein, denn gestört flüchten sie
behende in die entferntere Dunkelheit zurück, um sich nach einiger Zeit
der Lichtquelle wieder zu nähern. Zur Zeit der Fortpflanzung trifft man noc-
turnale Arten auch im hellen Tageslicht an. Aus Nordafrika berichtet Duf our
(1862) sowohl über Arten, die nachts auf Beute ausgehen, in die Zelte ein-
dringen, dort über Tische und Betten laufen, ohne jemand zu beißen, als auch
über diurnale Arten, die unter den senkrechten Strahlen der Sonne mittags
im glühenden Wüstensande am lebhaftesten und jagdeifrigsten sind. Die
in Frage kommenden Arten nennt er leider nicht mit Namen. Die afrika-
nischen Solifugen (Pocock, 1897: Solpuga) und besonders die südafrikani-
schen (Hewitt, 1919) sind teils ausgesprochen nocturnal, teils diurnal. Von
ersteren werden genannt Solpuga venator Poc.,. Rhagodorta zorab (Bir.),
rechter dritter Tarsus mit anormalen
Endkrallen (nach Präparat).
Abb. 217. Rhagodessa judaica (Krpl.) — a =
dritter und b = zweiter rechter Tarsus undMeta-
tarsus mit anormaler Bedornung (n. Präparat).
übrigen Zähne dieses Fingers sind verkümmert, die gemeinsame Leiste der
Vorderzähne ist noch angedeutet. Der Endhaken bildet einen gerade vor-
gestreckten, schlanken Stumpfkegel, über dem dorsal in gleicher Ebene ein
fast ebenso großer, gekrümmter, abnormer
hinzukommt. Im gemeinsamen Winkel
beider steht ein kleiner Zwischenzahn. Der
bewegliche Finger dieser Chelicere ist fast
fast normal gebaut; nur die vier Zwischen-
zähne sind etwas anormal. — Abb. 2146
läßt den eigentümlich deformierten Vorder-
zahn des rechten beweglichen Fingers eines
Männchens von Solp. chelicornis (Lichtst.)
erkennen, dessen unbeweglicher Finger mit
Bezahnung und Flagellum wie auch die
linke Chelicere desselben Tieres völlig nor-
mal ausgebildet ist. — Ein einziger Fall
eines deformierten Flagellums ist uns an der
im übrigen normal gebauten linken Chelicere
einer Solp. boehnii (Krpl.) bekannt geworden
(Abb. 215), bei der das Flagellum der
rechten Chilceren völlig intakt und in der
für diese Art eigentümlichen Weise vor-
handen ist. — Andere Fälle anormaler
Bildungen trafen wir an den Laufbeinen
einiger Solifugen an. Eine Rhagodorta zorab
(Bir.) ( <$ ) zeigt an der einen der beiden Endkrallen des rechten dritten Tarsus,
statt des üblichen einen, zwei nebeneinander stehende, gleich große Unguiculi
(Abb. 216). Eine Rhagodessa judaica (KrplJ ($) besitzt am zweiten und
Abb. 2ls. Solpuga lethalis Koch
— Linker zweiter Tarsus eines 9
(a) und eines $ (b) mit anormaler
Gliederung und Bedornung (nach
Präparat ).
256 Solifuga oder Walzenspinnen.
dritten Bein der rechten Körperseite am Metatarsus statt je einer Reihe aus
sechs Dornen am dritten Metatarsus etwa vierzehn verstreute Dornen und am
zweiten Metatarsus zwei regelmäßige Längsreihen aus je fünf Dornen, während
die Tarsen dieser Beine die jeweils zwei normalen ventralen Dornen aufweisen
(Abb. 217). Die Beine der linken Seite dieses Tieres sind völlig normal ent-
wickelt. -- Gliederung und Bedornung völlig abweichender Art werden am
zweiten Tarsus je eines Männchens und Weibchens von Solpuga lethalis Koch
festgestellt, wie aus Abb. 218 ersichtlich ist. Überhaupt sind solche Abwei-
chungen, die augenscheinlich von früheren Verstümmelungen herrühren, bei
den mit zahlreicheren Gliedern am Tarsus der Beine versehenen Solpugen
Abb. 219. Galeodellus caspius (Bir.) — ( $ ) anormal ausgebildeter vierter Tar-
sus (nach Präparat).
häufiger festzustellen als bei anderen Solifugen. —Die stärkste Abnormität
am Bein einer Solifuge fand sich bei einem Gal. caspius (Bir.) ($), an dessen
linkem vierten Tarsus (Abb. 219). Das Tier hat augenscheinlich früher hier
alle Tarsenglieder bis auf das proximale verloren. Am alten, bedornten und
sogar mit Sohlenhaaren besetzten Stumpf entspringt vornseitlich von neuem
ein dreigliedriger, überwiegend normal bedornter und mit Sohlenhaaren
besetzter Tarsus ; der vierte Tarsus der rechten Seite ist vollständig der Species
entsprechend gebaut und bewehrt.
Viel seltener als Verletzungen, Verstümmelungen und Neubildungen an
Teilen der Gliedmaßen sind anormale Bildungen am Körper selber. Am Pro-
soma sind solche bisher überhaupt nicht bekannt geworden. Vom Opistho-
soma ist nur ein Fall von Bernard (1896) berichtet: An einer Rhagodima
nigrocineta (Bern.) ($ oder £ ?) fand sich die Genitalöffnung asymmetrisch
an der Seite des Körpers am dorsolateralen Rand der rechten Hälfte des Geni-
talsternits.
VII. Systematik.
Bevor wir auf die Besprechung der einzelnen systematischen Kategorien
der Solifugen eingehen, seien einige Bemerkungen gestattet, die die Bezeich-
nungen festlegen sollen, wie sie im folgenden eindeutig immer wieder zur
Anwendung kommen werden.
Für die Determination orientieren wir eine Solifuge derart, daß das Tier
mit der Ventralseite nach unten und der Dorsalseite nach oben, mit dem
Kopf vom Beobachter fortgerichtet ist. Dadurch sind die Begriffe „dorsal, ven-
tral, frontal=vorn" und „postical=anal=hinten" festgelegt. Das gleiche gilt
VII. Systematik. 257
für die „Mediane= Mittelebene". Die paarigen Extremitäten orientieren wir
in ihrer natürlichen Haltung so, daß Pedipalpen und erste und zweite Lauf-
beine schräg nach vorn-außen, dritte und vierte Laufbeine schräg nach hinten-
außen gerichtet sind. Ihre Ventral- und Dorsalseite entspricht der des Körpers,
ihre in dieser Lage dem Körper zugewandte Seitenfläche wird als ,, medial",
ihre dem Körper abgewendete als „lateral" bezeichnet.
Für die Bezahnung der Cheliceren, die besonders für die Weibchen
als Gattungs- und oft sogar als Familienmerkmal in Betracht kommt, wenden
wir folgende Bezeichnungen an. Die Zähne werden stets von der distalen
Chelicerenspitze aus gezählt. Die. proximale Doppelreihe (meist) kleinerer
Zähne an der Scheide des festen Chelicerenfingers (und zwar nur diese!)
nennen wir die ,, Wangenzähne"* und unterscheiden hier eine laterale (äußere)
und eine mediale (innere) Wangenzahnreihe. Unmittelbar vor dem Beginn
der Wangenzähne steht — stets in der Einzahl — der ,, Hauptzahn". Vor
diesem Hauptzahn finden sich noch 1 oder 2 (selten mehr) ebenso oder fast
ebenso große Zähne, die wir, von der Chelicerenspitze aus zählend, als ,,1. bzw.
2. Vorderzahn" bezeichnen. Der letzte dieser Vorderzähne kann vom Haupt-
zahn noch durch 1 oder 2 (selten mehr) viel kleinere „Zwischenzähne" ge-
trennt sein. Ebenso können sog. Zwischenzähne von geringer Größe zwischen
dem 1. und 2. Vorderzahn oder gar vor dem 1. Vorderzahn auftreten. — Am
beweglichen Chelicerenfinger ist der größte Zahn stets der „Hauptzahn".
Selten stehen proximal von ihm kleinere „Wangenzähne." Meist in der
Einzahl steht vor diesem Hauptzahn ein nur wenig kleinerer „Vorderzahn",
von jenem durch 1 — 4 „Zwischenzähne" von geringer Größe getrennt. Sel-
tener finden sich vor diesem Vorderzahn noch weitere, kleinere Zähne, oder
andere größere „Vorderzähne", die in diesem Falle auch von der Spitze des
Fingers aus gezählt werden. — Über den Flagellumkomplex des Männchens
wurde schon S. 135 — 155 eingehend berichtet; die dort gebrauchten Be-
zeichnungsweisen werden auch in der Systematik angewendet.
An den Pedipalpen unterscheiden "wir außer der Bekleidung mit kurzen
und längeren Haaren den Besatz mit Dornborsten, Dornen, Zylinderborsten
und bisweilen mit einer aus feinsten, gefiederten Härchen bestehenden Sco-
pula. Dornborsten und Dornen pflegen in den meisten Fällen ventral in einer
lateralen und medialen Längsreihe in Paaren (selten einzeln) angeordnet zu
sein. Stehen sie in Paaren, so schreiben wir z. B. für einen Metatarsus, der
ventral eine mediale und eine laterale Reihe aus je 5 Dornen besitzt: „Meta-
tarsus ventral mit 5 : 5 Dornen", und zwar die medialen zuerst.
Die Glieder der Lauf beine werden ebenfalls stets proximal beginnend
gezählt. Die vier Laufbeine jeder Seite erhalten die Nummern 1 — 4, ebenso
ihre einzelnen Glieder, es heißt z. B. der Metatarsus des 2. Laufbeines „2. Meta-
tarsus" und das proximale Glied am mehrgliedrigen Tarsus des 4. Laufbeines
„1. Glied des 4. Tarsus". Die Bedornung dieser Beinglieder, die weitgehend
zur Unterscheidung der Gattungen herangezogen werden muß, wird, da diese
Dornen entweder einzeln oder (ventral) zu zweien nebeneinanderstehen,
Bronn, Klassen des Tierreichs. V. 4. Roewer. 1'
258 Solifuga oder Walzenspinnen.
stets proximal am Gliede beginnend, mit den Zahlen 1 oder 2 angegeben,
wobei die aufeinanderfolgenden ein und desselben Gliedes durch Punkte,
die zweier aufeinanderfolgender Glieder jedoch durch einen Schrägstrich
getrennt werden, z.B.: ,,4. Tarsus ventral mit 2. 2/0/2/0" heißt, der 4-gliedrige
Tarsus des 4. Laufbeines hat ventral am proximalen Glied zwei Dornpaare,
am folgenden keine Dornen, am vorletzten ein Dornpaar und am letzten
(Krallen-)Glied keine Dornen.
Nachdem Pallas (1772, S. 37) die erste Walzenspinne unter dem Namen
Phalangium araneoides beschrieben hatte, errichtete Oilvier (1791) für diese
Tiere die Gattung Galeodes (Galeode). Die Familie der Galeodides Sundevall
(1833) erhob Gervais (1844) zur Arachnidenordnung „Solpugides", die von
Sundevall den jetzt gebräuchlichen Namen Solifuga erhielt. 1842 unter-
schied C. L. Koch in dieser Ordnung, die er „Soljmgae" nannte, nach der
Gliederung der Beintarsen fünf Gattungen und Simon (1879) sieben weitere.
Die in der Folgezeit durch erneute Aufsammlungen sich häufenden Gat-
tungen wurden innerhalb der Ordnung zuerst von Pocock (1897) auf drei
Familien verteilt: Hexiso podidae, Galeodidae und Solptigidae, in welch letzterer
er die beiden Subfamilien der Solpuginae und Rhagodinae unterschied. Dann
begründete zwei Jahre später Kraepelin (1899) die moderne Systematik der
Solifugen in einer Arbeit, die bis jetzt maßgebend gewesen ist und von ihm
auch für seine systematische Bearbeitung aller bis 1901 bekannter Solifugen
in der 12. Lieferung des „Tierreich" zugrunde gelegt worden ist. Er behielt
das Pococksche System bei, teilte aber dessen Familie Solpugidae in fünf
Subfamilien auf (Rhagodinae, Solpuginae, Daesiinae, Eremobatinae und
und Karschiinae. Er konnte sich dabei auf ein so umfangreiches Material
einer größeren Anzahl von Museen stützen, wie es bis dahin keinem
Autor zugänglich gewesen war, und mußte damals eigentlich nur auf die
Sammlungen des Brit. Museums in 'London verzichten, die uns hier heute
sehr dankenswerter Weise größtenteils zum Vergleich und zur Aufhellung
der Synonymik zur Verfügung stehen. Seit Kraepelin (1901) sind größere
systematische Arbeiten über die gesamte Ordnung der Solifugen nicht mehr
erschienen, trotzdem die den Museen eingelieferten Ausbeuten Material in
viel größerer Menge auch aus Gegenden, die bisher keine Vertreter dieser
Ordnung bekannt werden ließen, herbeischafften, als es Kraepelin vor-
gelegen hatte. Zwar haben Pocock, Simon, Birula, auch die Amerikaner
Banks und Chamb erlin eine Anzahl weiterer Gattungen und vornehmlich
neuer Arten beschrieben. Auch sind einzelne Gattungen monographisch be-
arbeitet worden, wie z. B. durch Birula (1913), Karschia und die Gylippus-
Gruppe. Ferner besitzen wir von Hewitt (1919) eine monographische Über-
sicht der südafrikanischen Solifugen, die von Lawrence in den letzten Jahren
durch viele neue Arten wesentlich vermehrt wird. Aber es erscheint uns
doch an der Zeit, das gewaltige Material, welches heute vorliegt, nach Mög-
VII. Systematik. 259
lichkeit in das Kraepelinsche System einzuordnen, es zu sichten und nach
Gesichtspunkten neu zu verteilen, die sich eben aus der Fülle dieses Materials
ergeben. Die uns aus der im Vorwort genannten Museen und Sammlungen
zugegangenen Tiere, denen sich eine größere Anzahl unserer eigenen Sammlung
anschließt und in letzter Zeit in höchst dankenswerter Weise das Typen-
material Birulas aus Leningrad anreihen konnte, stellten uns ein Material
von fast 3000 Tieren zur Durchsicht zur Verfügung, wie es wohl für eine
systematische Bearbeitung der gesamten Solifugen noch nicht verwendbar
gewesen ist. Es haben sich bei dem Studium dieser vielen Tiere eine Reihe
neuer systematischer Gesichtspunkte ergeben, die das System Kraepelins
teils zu erweitern, teils zu verändern zwingen.
Kraepelin deutet 1899 schon an, daß es nicht genügen dürfte, die ,,sehr
vielgestaltige Gruppe" der Solpugidae ,,mit Pocock in nur 2 Subfamilien,
die Rhagodinae und Solpuginae, zu zerlegen, sondern in 5 oder mehr" und daß
seine (Kraepelins) Gruppe der Karschünae, welche so abweichende Formen
wie Gylippus und Ceroma mit umfaßt, noch keineswegs als einheitlich be-
trachtet werden kann.
Von allen Gruppen der Solifugen bleibt die alte Familie der Galeodidae
s. str. (im Sinne Pococks und Kraepelins) die geschlossenste und ein-
heitlichste mit ihren opisthosomalen Stigmenkämmen, den behaarten
Tarsalkrallen, dem gleichartig ausgebildeten Flagellum und der für die ganze
Familie konstanten Zahl der Glieder am 1.— 4. Tarsus mit 1:2:2:3. — Die
Solpugidae bisherigen Umfanges indessen bedürfen unserer Ansicht nach
einer weiteren Aufteilung in mehrere Familien wegen der Ausbildung der Pedi-
palpen und Beine, wegen des Baues des Prosoma (vgl. Kap. IV, 1 a) und des
Analsegmentes, besonders auch wegen der für bestimmte ihrer Gruppen so
einheitlichen Form des Flagellums. Das betrifft zunächst die Rhagodes-
Gruppe. Läßt man sie als Unterfamilie bei den Solpugiden, so muß man sich
auch Hewitt anschließen, der die Hexiso podidae ebenfalls den Solpugiden
als Subfamilie einreihen will. Die Ausbildung des Analsegments und die Lage
der Afterspalte darauf sind für die Rhagodes- Gruppe aber derart eindeutig
trennend von allen übrigen Solifugen, daß eine besondere Familie für sie
gerechtfertigt erscheint. Es kommt die primitive Gestaltung der Tergite un-
mittelbar hinter dem Propeltidium hinzu, ferner die einzigartige Bewehrung
der Pedipalpen und ganz besonders des ersten Beines. Auch die innere Ana-
tomie, soweit bekannt, bietet wichtige, nur der Rhagodes- Gruppe zu-
kommende Merkmale wie z. B. (wenn Soerensens Befunde -- 1914 -
richtig sind) die primitive Ausbildung der Coxaldrüse sowie der Bau der
opisthosomalen Stigmenpaare. Besondere Charakteristika der Rhagodes-
Gruppe sind weiter die für beide Geschlechter gleiche Ausbildung der
Chelicerenbezahnung, die — außer den Hexisopodidae — bei allen anderen
Solifugen- Gruppen für Männchen und Weibchen unterschiedlich ist. Wir
halten somit die Familie der Rhagodidae für die primitivste aller Soli-
fugen.
17*
260 Solifuga oder Walzenspinnen.
Von den nun noch übrigen Solpugidae bleiben dann auch die Hexi-
sopodidae im Sinne Pococks und Kraepelins wohl getrennt. Auch ist es
die Ausbildung von Körper und Gliedmaßen, die sie von den übrigen sondert
und als Gruppe eindeutiger Entwicklung zu vornehmlich unterirdisch und
grabend lebenden Formen kenntlich macht mit dem Schwund freier Tergite
am Prosoma und der Ausbildung der Laufbeine zu grabenden Gliedmaßen,
deren letztes Paar sogar krallenlos ist.
Die bisher den Solpugidae als Unterfamilie zugerechneten Karschiinae
müssen weiter eine besondere Familie (Karschiidae) bilden. Jedenfalls sind
Gebiß, Bewehrung der Pedipalpen, Ausbildung der Beintarsen, sowie besonders
der Bau der opisthosomalen Stigmenpaare bei Karschia, Eusimonia, Barrus
und Rhinippus so gleichartig und von den übrigen Solpugidae so abweichend,
daß für diese Gattungen eine gesonderte Familie berechtigt erscheint. Dabei
mag es zunächst dahingestellt bleiben, ob bei einer weiteren Zunahme der
Artenkenntnis Gattungen wie Gulippus und Lipophaga und Verwandte bei
dieser Familie bleiben können. Es mag sehr wohl nötig werden, auch diesen
Gattungen eine besondere Familie zuzuweisen, wie schon Kraepelin (1899)
andeutet. Wir belassen sie zunächst als besondere Subfamilie bei den
Karschiidae. Sicherlich sind aber Gattungen Ceroma und Toreus aus den
Karschiidae im bisherigen Sinne herauszunehmen, wie Kraepelin (1899 und
1908b) schon andeutet und wir es bei Besprechung der Familie Ceromidae
weiter ausführen werden.
Ferner zeigt sich die Eremobates- Gruppe als gut umgrenzte Familie den
übrigen gegenüber, und zwar nicht allein wegen der ihren Männchen so eigen-
tümlichen Ausbildung des Flagellums und ihres eng begrenzten Verbreitungs-
gebietes im mittleren Amerika. Wir fanden zwei ihnen zukommende Merk-
male, die bisher übersehen wurden. Sie haben nämlich am 1. Tarsus (bis auf
eine Form) zwei Krallen, die, wenn auch klein und von Haaren dicht umstellt,
doch deutlich zuerkennen sind, und stehen mit diesem Merkmal den Gylippus-
Arten erheblich nahe, wie Kraepelin (1899) schon vermutete. Ein ihnen
eigentümliches Merkmal ist ferner der Besitz eines dorsal-apikalen Dornes über
den Endkrallen des 2. und 3. Beines, ein Merkmal, das keiner anderen Solifugen-
gruppe zukommt. Aus all diesen Gründen ergibt sich die Familie der Eremo-
batidae.
Nach Abtrennung der genannten Familien von den Solpugidae Pococks
bleiben darin noch vier weitere Gruppen, denen wir auch Familiencharakter
zuschreiben. Wie wir schon bei der Darstellung der Flagellumverhältnisse
(Kap. IV. 2, b) sahen, leiten sich die (neuweltlichen) Ammotrechidae mit
ihrer unbeweglichen Spelze als Flagellum in gerader Reihe von der Eremo-
batidae ab. Die Bezahnung ihrer Cheliceren trennen sie von den altweltlichen
Daesien, wie wir weiter unten bei Besprechung der Ammotrechidae noch
eingehender dartun werden.
Die bisherigen Gattungen Solpuga und Zeriassa, die wir zur Familie
Solpugidae s. str. vereinigen, stehen der Daesia-Blossia-usw. -Gruppe scharf
VII. Systematik. 261
gegenüber durch die Ausbildung des unbeweglichen, aus Basalblase und
Geissei (oder Schaft) bestehenden Flagellums, das zu dem der Ceromidae in
engere Beziehung zu setzen ist, während das drehbare Spelzenflagellum der
Daesia-Gruppe auf die Karschiidae (Eusimonia und Verwandte) hinweist.
Die große Zahl der Glieder am 2. — 4. Tarsus läßt die Solpugidae s. str. als
hochentwickelte, jüngste Familie erscheinen, während die Familie der Daesi-
idae am 2. — 4. Tarsus nur 1:1:1 bis zu 2:2:4 Glieder aufweist. Ctenidien-
besatz des Opisthosoma und Pedipalpenbewehrung trennen beide Familien
weiterhin voneinander.
Am schwierigsten gestaltet sich die Einordnung der beiden Gattungen
Melanoblossia, und Dinorhax in das System. Letzterer ist von Kraepelin
(1901) der Rhagodes- Gruppe (seinen Rhagodinae) zugerechnet worden, hat aber
die sämtlichen Merkmale nicht, die Kraepelin für diese Subfamilie in An-
spruch nimmt. Er muß ihn hier immer als ,. Ausnahme" hervorheben. Dino-
rhax steht mit all seinen Merkmalen unter den Solifugen so vereinzelt (wir
sahen nur 2 Männchen fraglicher Heimat), daß es schwer wird, ihm
eine Stellung im System anzuweisen. Vielleicht ist er als Südostasiat
(Cochinchina ? ?) — und es ist die einzige Form, die so weit aus dem Südosten
der Alten Welt bekannt wäre — zwischen die Gylippus- Gruppe und die neu-
weltlichen Eremobatidae zu stellen. Trotzdem Melanoblossia in Südafrika
heimisch ist, möge sie und Dinorhax vorerst in eine Familie gestellt werden,
wozu uns beider Flagellum- Verhältnisse und die Ausbildung ihres Gebisses
veranlaßt. Ob später jede dieser beiden Gattungen eine eigene Familie bilden
muß, ist wahrscheinlich, müßte aber durch weitere Funde besonders zur
Gattung Dinorhax noch geklärt werden.
Die folgende Tabelle zeigt, welche Merkmale in der Hauptsache für die
Trennung der Familien herangezogen werden, und führt zu deren eindeutiger
Bestimmung. Da sich diese Familien nicht geradlinig in einer fortlaufenden
Reihe aus einander ableiten lassen, entspricht die Reihenfolge, in der wir sie
im folgenden besprechen, nur teilweise ihren gegenseitigen Beziehungen, auf
die wir im Kapitel IX (Phylogenie) eingehen werden.
Bestmiimmgssehlüssel der Familien:
1 '. Analsegment des Opisthosoma halbkugelig (Abb. 91 a), die längsgerichtete
Afterspalte ganz auf die Ventralseite gerückt; 1. Metatarsus ventral
mehrfach bedornt; 1.— 4. Tarsus 1-gliedrig (altweltlich) 1. Farn, Rhagodidae.
1". Analsegment des Opisthosoma flacher, kalottenförmig (Abb. 91 b), die
längsgerichtete Afterspalte senkrecht gestellt; 1. Metatarsus ventral un-
bewehrt; 1. Tarsus 1-gliedrig, 2. — 4. Tarsus 1- bis mehrgliedrig ... 2.
2'. 2. und 3., besonders aber 4. Beine zu Grabbeinen ausgebildet, 4. Tarsus
ohne Endkrallen; Prosoma ohne frei sichtbare Tergite, also das Propel-
tidium hinten das Opisthosoma unmittelbar berührend (nur Südafrika)
4. Farn. Hexisopodidae.
262 Solifuga oder Walzenspinnen.
2". Die 2. — 4. Beine nicht zu Grabbeinen ausgebildet und sämtlich mit je
2 Endkrallen; zwischen Propeltidium und Opisthosoma sind freie proso-
male Tergite deutlich sichtbar 3.
3'. 2. und 3. Tarsus dorsal mit je einem Enddorn über den beiden Endkrallen
(neuweltlich) 9. Fam. Eremobatidae.
3". 2. und 3. Tarsus dorsal ohne Enddorn über den Endkrallen 4.
4'. 1. Tarsus mit 2 (bisweilen in der Endbehaarung schwer erkennbaren)
Endkrallen (Abb. 73 a — c) (altweltlich) 5.
4". 1. Tarsus ohne eine Spur von Endkrallen 7.
5'. Endkrallen des 2. — 4. Tarsus kahl; Hinterrand der beiden opisthoso-
malen Stigniensternite ohne Zähnchenkämme; Tarsus der Pedipalpen
unbeweglich 6.
5". Endkrallen des 2. — 4. Tarsus behaart; Hinterrand der beiden Opistho-
somalen Stigmensternite über jedem Stigma mit je einem Zähnchen-
kamm; Tarsus der Pedipalpen beweglich (altweltlich) 8. Fam. (ialeodidae.
(>'. 2. — 4. Tarsus 1-gliedrig; das sehr verschiedenartig gestaltete Flagellum
des Männchens unbeweglich 2. Fam. Karschiidae.
6". 2. — 4. Tarsus 2-gliedrig; Flagellum des Männchens mit basaler Blase um
180° nach vorn drehbar (afrikanisch) 3. Fam. Ceromidae.
7'. 2. und 3. Tarsus 1- oder 2-gliedrig, 4. Tarsus höchstens 4-gliedrig; Flagel-
lum des Männchens spelzenartig oder borstenförmig, in letzterem Falle
ohne basale Blase (Schwiele) 8.
7". 2. und 3. Tarsus 4-gliedrig, 4. Tarsus 6- oder 7-gliedrig; Flagellum des
Männchens stets aus einer basalen Blase (Schwiele) mit mehr oder minder
rückgekrümmter Endborste (Geißel = Schaft) (Abb. 154 u. 155) be-
stehend (afrikanisch) 7. Fam. Solpugidae.
8'. Flagellum des Männchens nur aus einem differenzierten Borstenkomplex
bestehend (Abb. 135 u. 142) ; beweglicher Finger der Cheliceren (wenigstens
beim Weibchen) vor dem Vorderzalm mehrfach bezähnelt (altweltlich)
5. Fam. Melanoblossiidae.
8". Flagellum des Männchens spelzenartig (Abb. 131—133 u. 148—153);
beweglicher Finger der Cheliceren (wenigstens des Weibchens) vor dem
Vorderzahn nicht weiter bezähnelt 9.
9'. Flagellum des Männchens um 180° nach vorn drehbar (Abb. 148 — 153);
beweglicher Finger der Cheliceren stets ohne einen medial-basalen Wangen-
zahn (altweltlich) 6. Fam. Daesiidae.
9". Flagellum des Männchens unbeweglich (Abb. 131 — 133); beweglicher
Finger der Cheliceren meist mit einem basalen Wangenzahn medial der
Hauptreihe (neuweltlich) 10. Fam. Ammotrechidae.
Ehe wir diese 10 Familien im einzelnen betrachten, seien die Merkmale
genannt, auf Grund deren wir sie weiter gliedern. Wir ziehen für die Auf-
stellung von Subfamilien in erster Linie die Gliederung der Tarsen der Beine
in Betracht und kommen dadurch auch in bezug auf andere Merkmale, z. B.
VII. Systematik. 263
die Ausbildung des Flagellums, zu einheitlichen Gruppen. Wie wir schon
früher darlegten nehmen wir nicht — wie es Birula (1904 S. 408) tut — eine
zunehmende Verringerung der Tarsenglieder von den primitiven zu den höher
entwickelten Gruppen der Solifugen an, sondern betrachten im Gegenteil die
höhere Zahl der Tarsenglieder der Beine als ein Merkmal der Weiterentwicklung.
Je geringer die Zahl dieser Tarsenglieder, für desto primitiver halten wir die
betreffende Subfamilie. Diese Auffassung stützt sich auf die. allgemeine Fest-
stellung, daß primitive Articulaten Extremitäten mit einer geringeren Zahl
von Gliedern haben als höher entwickelte, und in unserem Falle wird diese
Auffassuno; bestätigt dadurch, daß die beiden Familien mit höherer Zahl
der Tarsenglieder, die Galeodidae und Solpugidae s. str. in unserer Zeit
zweifellos auch die formenreichsten Gruppen umfassen.
Innerhalb der so erhaltenen Subfamilien trennen wir die Gattungen vor-
nehmlich nach der ventralen Bedornung jener Tarsenglieder, die sich beim Stu-
dium unseres reichen Materials als konstant und für beide Geschlechter jeder
der später hier aufgeführten Arten als gleich erwiesen hat (mit Ausnahme für den
proximalen Teil des proximalen Gliedes des 2. — 4. Tarsus der Galeodidae und
Solpugidae s. str.). Im einzelnen werden wir auf diese Verhältnisse bei Be-
sprechung der Gattungen innerhalb der Subfamilien noch zurückkommen.
Auf diese konstante ventrale Bedornung der Beintarsen hat in seinen neueren
Arbeiten schon Birula hingewiesen und auch eine Formel dafür angegeben,
die in seinen älteren Arbeiten leider vermißt wird. Kraepelin hat sich dagegen
(1899 u. 1901) nur vereinzelt über diese Bedornung geäußert. Um unsere Auf-
fassung zu erhärten, seien schon hier eine Reihe bisher fixierter Arten aus den
verschiedenen Familien aufgeführt, bei denen die genannte Anzahl der £ und
$ ventral durchaus gleich und konstant bewehrte Tarsenglieder der Beine
besitzt. Unter vielen anderen, die gleichfalls in zahlreichen Exemplaren
vorliegen, und für die gleiches festzustellen ist, nennen wir: Rhagodes melanus
Ol. 15 <$, 3 $, Rhagodes obscurior Penth. 10 $, 4 $, Biton ehrenbergi Karsch
14 c5\ 26 $, Biton hottentotta Krpl. 27 $, 26 $, 12 pull., Gluviopsis rufescens
Poe. 8 o, 15 $, Am?notrecha geniculata Koch 8 (J, 16 $, Pseudocleobis
andinus Poe. 9 <$, 11 $, Blossia clunigera Krpl. 12 £ 7 $, Eremobates
pallipes Say 13 <$, 11 $, Galeodes caspius Bir. 16 $, 20 $, G. araneoides
Pall. 18 S\\ %
Rhagodes phimbescens Walter (sub Rhax) 1889 S. 1100 — Transkaspien,
., phipsoni Pocock (sub Rhax) 1895 S. 11 — Ceylon,
,, anthracinus Pocock 1900 S. 301 — Somaliland,
rothschildi Pocock 1903 8. 216 -- Yemen,
buryi Pocock 1903 S. 217 -- Arabia (Dthala),
,, puccionii Caporiacco 1927 S. 61 -- Somaliland,
, , melanocephalus albolimbata C a p o r i a c c o 1 927 S . 6 1 — Somaliland .
Die von Kraepelin (1899 u.
1901) zu seinen Rhagodinae gestellte
Gattung Dinorhax Simon rechnen
wir vorerst zur Familie Melano-
blossiidae (siehe dort).
Nach Erschöpfung aller ande-
ren Merkmale mögen in letzter
Linie Färbungsunterschiede zur Art-
trennung herangezogen werden. Wie
wenig solche aber entscheidend sein
mögen (abgesehen von der Farbe
der Malleoli) beweist folgender Fall.
Das Berliner Museum besitzt ein $
aus Abessinien (Dire Daua, Nr.
552/1911), welches Kraepelin be-
schriftete: „Rhagodes ornatus Poe,
interessanter Übergang zu Rhagodes
termes Karsch." Dieses Tier zeigt
in der Färbung die rechte Seite des
Opisthosoma einen Rhagodes ornatus
Poe. und auf der linken einen
Rhagodes termes Karsch. Das Pro-
peltidium ist wie bei R. ornatus ge-
zeichnet, ebenso die Pedipalpen
und Beine, deren ventrale Tarsenbe-
wehrung die für Rhagodoca typische
ist. Es zeigt dieser Fall deutlich, daß
auf Färbung der Rhagodidae- Arten
wenig zu geben ist und man sie hoch-
stens als letztes Hilfsmittel heran-
ziehen soll, wenn alle anderen Merk-
male zur Artentrennung versagen.
Abb. 220. Ventralansicht des eingliedrigen
Tarsus der linken 2., 3. und 4. Laufbeine
einiger Rhagodidae- Gattungen, um die An-
ordnung der ventralen Bedornung zu zeigen.
Es sind nur die echten Dornen gezeigt; die
übrige Behaarung und Beborstung ist fort-
gelassen. Die größere Zahl der ventralen
Dornen an ein und demselben Tarsus steht
stets an der nach vorn gerichteten Seite des
Tarsus. -
al = 2. u. 3., a2 = 4. Tarsus von Rhagodorta.
6X = 2. u. 3.,62 = 4. Tarsus vonRhagodippa.
cx = 2. u. 3., c2 — 4. Tarsus von Rhagodella.
.
6'. Propelticlium schwarz 7.
6". Propeltidium wie ganzer Körper rostgelb, nur Cheliceren und Tarsus
der Pedipalpen und des 1. Beines rostrot; Opisth. dorsal mit weißlicher
Längsbinde; Körperlänge 25 mm; Ost-Iran .... 5. R. subaureus
7'. Opisthosoma dorsal u. ventral einfarbig schwarz; Cheliceren rostgelb.
Beine gelbgrau. dgl. Pedipalpen, doch deren Metatarsus u. 1. Meta-
tarsus in der Endhälfte geschwärzt und Tarsus der Pedipalpen und
1. Tarsus rostrot; Körperlänge 30 mm; Massaisteppe 6. R. massaicus
7". Freie Prosoma-Tergite weiß; Opisthosoma dorsal bis zum 10. Tergit
mit weißer Binde, 11. Tergit rein weiß, übrige Tergite jederseits der Binde
schwarz; alle Coxen gelb; Cheliceren basal fast schwarz; Beine und
Pedipalpen gelb, doch letztere mit schwarzbraunem Metatarsus und
rotbraunem Tarsus; Körperlänge bis 28mm; Transkaspien 7. R. eylandti
8'. 1. — 3. Coxa mit vielen Bacilli regellos und dicht bestreut 9.
8". 1. — 3. Coxa jeweils nahe dem Vorderrand mit 3 oder 5 — 10 Bacilli be-
setzt, übrige Coxenfläche frei davon 10.
9'. Malleoli schwarz, ebenso Cheliceren und Körper, nur 8. u. 9. Tergit
des Opisthosoma weiß; Pedipalpen und 1. Bein rostgelb, doch ihr Meta-
tarsus und Tarsus dunkelbraun; 2. — 4. Bein rostgelb, doch alle Coxen
gebräunt; Körperlänge 14 mm; Unterägypten ... 8. R. aegypticus
9". Malleoli weiß; Cheliceren und Körper dunkelbraun, f ruchsrot, behaart;
alle Coxen und Beine blaßbraun mit dunkler Behaarung; Metatarsus
und Tarsus der Pedipalpen schwarz; Körperlänge bis 30 mm; Ägypten,
Kyrenaika 9. R. furiosus
10'. 1. — 3. Coxa nahe ihrem Vorderrand mit je 3 Bacilli: Malleoli weiß;
Körper und alle Gliedmaßen schwarzbraun, nur Stirnrand des Pro-
peltidium weißlich und die Tarsen der Beine heller ; Körperlänge 36 mm ;
Transkaspien, Persien, Belutschistan .... 10. R. melanoohaetus
10". 1. — 3. Coxa nahe ihrem Vorderrand mit je 5 — 10 Bacilli; Malleoli
weiß; Propeltidium schwarz, doch frontal-jederseits weiß gefleckt:
Opisthosoma dorsal grauschwarz, nur 9. u. 10. Tergit weißgelb, Anal-
segment schwarz; Cheliceren gelb, lateral-vorn schwärzlich; Pedi-
palpen und Beine gelb, teils schwarz geringelt; Körperlänge 35 mm:
Massaisteppe 11. R. karschi
1. Rhagodes melanus Olivier (sub Galeodes) 1807 S. 308; weitere
Lit,: Kraepelin 1901 S. 34.
270 Solifuga oder Walzenspinnen.
<$, $ — Nordost-Afrika : Ägypten, Algier, Süd-Palestina — (vidi
15 S, 3 ?).
2. Rhagodes aureus Pocock (sub Rhax) 1895 S. 118; Kraepelin
1901 S. 38.
,^,9 — Persien (Mesched), Belutschistan (Gwadur) ■ — (vidi 1 ^, 1 $
inkl. Typus).
3. Rhagodes birulae nov. nom. (Birula 1905 S. 274 part. — sub
eylandti).
nur $ — Transkaspien — (vidi 1 $, Typus).
4. Rhagodes melanogaster Birula 1905 S. 274 (sub eylandti melano-
gaster).
(?,? — Iran : Seistan — (vidi 2 £, 1 ?, Typus).
5. Rhagodes subaureus nov. nom. — Birula 1904 S. 414 (sub aureus)
und 1905 S. 271.
nur $ — Iran : Chorassan, Seistan — (vidi 1 <$, Typus).
6. Rhagodes massaicus nov. spec.
nur S -- Massai- Steppe (westl. des Meru) -- (vidi 1 <$, Typus).
7. Rhagodes eylandti Walter (sub Rhax) 1889 S. 1101; Kraepelin
1901 S. 38.
$,$ — Transkaspien ■ — (vidi 1 <$, 2 ?, inkl. Typus).
8. Rhagodes aegypticus nov. spec.
nur $ -- Ägypten (Kairo) — (vidi 1 $, Typus).
9. Rhagodes furiosus C. L. Koch (sub Rhax) 1842 S. 354; Kraepelin
1901 S. 34.
(£,$ — Ägypten, Kyreniaka, Audjila — (vidi 3^, 2$, inkl. Typus).
10. Rhagodes melanochaetus Heymons (sub melanus melanochaetus )
1902 S. 15; Birula 1905 S. 273^ ('?).
Heymons sah nur $; Birula beschreibt 1905 S.27 ein^, für das er S. 277
eine ventrale Bewehrung des 4. Tarsus „mit 2 — 3 auf der Außenseite sitzenden
Dornen" angibt. Es mag sich daher hier um eine andere Art handeln, da wir
bisher keinerlei unterschiedliche Bewehrung der Beintarsen bei <$ und $ vor-
gefunden haben. Ehe nicht eine Angabe der Bedornung des 2. und 3. Tarsus
dieses Tieres vorliegt, können wir es in unsere Gattungen nicht sicher ein-
reihen.
<$ (?),$- - Transkaspien (Krasnowodsk), Iran: Chorassan, Makran?
— (vidi 3 $, Typus).
11. Rhagodes karschi Kraepelin 1899 S. 210 und 1901 S. 39.
nur £ — Massai- Steppe — (vidi 1 <$, Typus).
2. Gen. Rhagoduna nov. gen.
Genotypus: R. nocturna nov. spec.
Mit den Merkmalen der Familie und fehlender ventraler Bedeutung des
2. und 3. Tarsus, sowie ventraler Bewehrung des 4. Tarsus mit 1 . 1 Dornen.
VII. Systematik. 271
2 Arten (deren Diagnose laut folgendem Schlüssel):
1'. 2. u. 3. Tibia dorsal-apical mit je 2 Dornen; 2. u. 3. Metatarsus ventral
mit je 1.1.2 Dornborsten; 1. — 3. Coxa mit je 8 — 10 Bacilli; Malleoli
weiß; Cheliceren, Pedipalpen u. Beine rotbraun, Opisthosoma
dorsal schwarz, nur 9. u. 10. Tergit rostrot; Körperlänge 30 mm; ägypt.
Sudan LR. nocturna
1". 2. u. 3. Tibia dorsal-apical mit je 2.2 Dornen; 2. u. 3. Metatarsus ventral
mit je 1.2 Dornborsten; 1. — 3. Coxa mit je 3 Bacilli in einer Querreihe;
Malleoli rostrot; Körper, Pedipalpen u. Beine rostgelb, nur Cheliceren,
1. Tarsus und Tarsus der Pedipalpen rostrot; Körperlänge 55 mm;
Iran 2. R. kambyses
1. Rhagoduna nocturna nov. spec.
nur $ — Sudan (Sennar) — (vidi 1 $, Typus).
2. R. kambyses nov. spec.
<£,$ - - Persien (südl. Schiras), Belutschistan (Kedah) — (vidi
2
inkl. Typus).
2. Rhagodoca baringona nov. spec.
nur <$ — Steppen Ost-Afrikas (Nordwestl. des Lake Baringona,
Kudong Valley) — (vidi 3 <$, Typus).
3. Rhagodoca lowei nov. spec.
nur cT - - Uganda (Cosibiri River; Lowe leg.) — (vidi 1 $, Typus).
4. Rhagodoca ugandana nov. spec.
nur $ — Uganda — (vidi 2 $, Typus).
5. Rhagodoca smithi Pocock 1897 (sub Rhax) s. 396; Kraepelin
1901 S. 40 (sub Rhagodes ornatus var. smithi).
nur <^ — Brit. Ost- Afrika (Land der Borani) — (vidi 1 $, Typus).
6. Rhagodoca Immaculata nov. spec.
nur ? — Brit, Ost-Afrika — (vidi 2 % Typus).
7. Rhagodoca somalica nov. spec.
nur <$ — Somaliland (Segirso am Ganale) — vidi 2 £, Typus).
8. Rhagodoca picta nov. spec.
c?,$ — Somaliland — (vidi 2 £, 1 $, Typus).
9. Rhagodoca bettoni noc, spec.
nur $ - - Brit. Ost- Afrika (Jaru Desert: Samburu; Tsavo River)
— (vidi 2 $, Typus).
10. Rhagodoca ornata Pocock (sub Rhax) 1895 S. 93; Kraepelin
1901 S. 40 (sub Rhagodes).
c5\$ -- Ost-Afrika (Mombassa, Jaru Desert), Abessinien (Harrar,
Dire Daua) — (vidi 4 <$, 2 $, inkl. Typus).
11. Rhagodoca phillipsii Pocock (sub Rhax) 1896 S. 185; Kraepe-
lin (sub Rhagodes ornata var. phillipsi) 1901 S. 40; Birula (sub Rha-
godes ornatus) 1926 S. 187.
c?,$ — Somaliland, Abessinien (bei Addis Abeba) ■ — (vidi 2^, 1 $,
inkl. Typus).
VII. Systematik. 275
12. Rhagodoca longispina nov. spec.
nur $ -- Nord-Belutschistan — (vidi 2 $, Typus).
13. Rhagodoca macrocephala nov. spec.
nur ^ — Somaliland — (vidi 3 $, Typus).
5. Gen. ^Rhagodorta nov. gen.
Genotypus: i?. zorab Birula.
Mit den Merkmalen der Familie und 2. und 3. Tarsus ventral mit
1.1 Dornen, sowie 4. Tarsus ventral mit 1.1.1 Dornen bewehrt (Abb. 220,
av a2).
2 Arten (deren Diagnosen laut folgendem Schlüssel):
1'. 2. u. 3. Tibia dorsal-apical mit je 2 Dornen, 2. 3. Metatarsus ventral
mit 1.2 Dornborsten, 4. Metatarsus ventral mit 1.1.3 Dornborsten;
1. — 3. Coxa mit sehr zahlreichen, roten Bacilli dicht und regellos bestreut;
Malleoli weiß ; Cheliceren, Propeltidium u. Opisthosoma dorsal und ventral
dunkelbraun, reich fuchsrot behaart, Pedipalpen und Beine gelbgrau,
fuchsrot behaart, Metatarsus und Tarsus der Pedipalpen dunkelbraun;
alle Coxen rostgelb; Körperlänge 27 — 45 mm; Persien . . LR. zorab
1". 2. u. 3. Tibia und 2. — 4. Metatarsus, sowie Malleoli wie bei R. zorab;
1. Coxa mit 2:2. Coxa mit 1 und 3. Coxa ohne Bacilli; Cheliceren und
Propeltidium schwarz, Opisthosoma dorsal mit hinten verbreiterter,
weißer Längsbinde ; Analsegment ganz weiß, Pleura schwarz ; alle Coxen
blaßgelb, alle Sternite geschwärzt, nur Genitalsternit blaß: Pedipalpen
und Beine blaßgelb, an ersteren Tibia bis Tarsus schwarz; Körperlänge
25 mm; Transkaspien 2. R. melanula
1. Rhagodorta zorab Birula 1906 S. 276 (sub Rkagodes, Diagnose
recht unvollständig).
nur $ — Persien (Teheran) — (vidi 3 o, inkl. Typus).
2. Rhagodorta melanula nov. spec.
nur o — Transkaspien — (vidi 2 <$, Typus).
6. Gen. KJiagodomma nov. gen.
Genotypus: R. vittata Pocock.
Mit den Merkmalen der Familie und 2. und 3. Tarsus ventral mit
1.2 Dornen, sowie 4. Tarsus ventral mit 1.1.1 Dornen bewehrt.
Nur 1 Art:
1. Rhagodonima vittata Pocock 1899 S. 746 u. 1900 S. 150 (sub
Rkagodes); Kraepelin 1901 S. 38 (sub Rhagod(.s).
2. u. 3. Tibia dorsal-apical mit je 2 Dornen; 2. u. 3. Metatarsus ventral
mit je 1.2 Dornborsten, 4. Metatarsus ventral mit 1.1.2 Dornborsten: 1.
bis 3. Coxa mit je 8 — 10 verstreuten, roten Bacilli; Malleoli weiß; Cheliceren
und Propeltidium schwarzbraun, Opisthosoma mit vollständiger, breiter,
276 Solifuga oder Walzenspinnen.
blaßgelber Längsbinde bis zum ganz blaßgelben Analsegment, ventral blaß-
gelb, Pleura schwarz; alle Coxen und Beine blaßgelb; Pedipalpen rostgelb,
ihr Metatarsus ganz schwarz, ihr Tarsus wie auch 1. Tarsus rostrot; Körper-
länge 28 mm..
nur <$ -- Vorderindien (Kathiawar) — (vidi 1 $, Typus).
7. Gen. Uliagodopa nov. gen.
Genot\Tpus: R. brevipes Gervais.
Mit den Merkmalen der Familie und 2. u. 3. Tarsus ventral unbedornt,
sowie 4. Tarsus ventral mit 1.2.2 Dornen bewehrt.
5 Arten (deren Diagnosen laut folgendem Schlüssel):
1'. 2. u. 3. Tibia dorsal-apical mit je 1 Dorn bewehrt 2.
1". 2. Tibia dorsal-apical mit 1 oder 2 Dornen, 3. Tibia dorsal-apical mit
2 Dornen bewehrt 3.
2'. 1. — 3. Coxa ohne Bacilli-Besatz ; 2. u. 3. Matatarsus ventral mit 2 . 2 Dorn-
borsten und 4. Metatarsus ventral mit 1.2.2 Dornborsten; Malleoli
schwarz berandet; Propeltidium und Opisthosoma dorsal und ventral
schwarzbraun; alle Coxen gelb; Cheliceren dunkelbraun; Pedipalpen
und Beine gelb, doch Metatarsus und Tarsus der ersteren dunkelbraun;
Körperlänge 20 — 33 mm; Vorderindien (Bengalen) . .1. H. brevipes
2". 1. — 3. Coxa mit je einer vorderen Querreihe aus 3 — 4 dunkelbraunen
Bacilli; 2. u. 3. Metatarsus ventral mit je 1.2 Dornborsten und 4. Meta-
tarsus ventral mit 1.3 Dornborsten; Malleoli schwarz berandet; Cheli-
ceren und Propeltidium schwarzbraun; Opisthosoma dorsal auf dem
2. — 7. Tergit ganz, auf dem 8. Tergit nur vorn mit breiter, rostgelber
Binde, 8. Tergit hinten bis Analsegment ganz schwarz wie die Pleura
und alle Sternite, nur Genitalsternit und alle Coxen, sowie Beine und
Pedipalpen rostgelb, Metatarsus und Tarsus der letzteren und 1. Tarsus
tief schwarz; Körperlänge 20 mm; Ferghana 2. R. fergkana
3'. 2. Tibia dorsal-apical nur mit 1 Dorn bewehrt 4.
3". 2. Tibia dorsal-apical mit 2 Dornen; 2. u. 3. Metatarsus ventral mit
1 . 2 Dornborsten und 4. Metatarsus ventral mit 1.2.3 Dornborsten ;
1. — 3. Coxa ohne Bacilli-Besatz; Malleoli weiß; Körper und Cheliceren
rostgelb, Opisthosoma dorsal mit breiter, weißlicher Längsbinde;
Pedipalpen an Metatarsus und Tarsus rostrot; Körperlänge 42 mm;
Iran 3. R. setipes
f. Fläche der 1.- — 3. Coxa mit zahlreichen, rostroten Bacilli regellos be-
streut; Malleoli weiß; Cheliceren rostgelb; Prosoma und Opisthosoma
dorsal und ventral graugelb, doch 8. — 10. Tergit gelbweiß, Analsegment
graugelb; Pedipalpen und Beine sowie alle Coxen blaßgelb; Körper
länge 45 mm; Südwest- Arabien 4. R. jemenensis
VII. Systematik. 277
4". 1 — 3. Coxa mtt je einer vordem Queireihe aus je 2 Bacilli; Malleoli
weißlieh; Körper und alle Gliedmaßen einschl. ihrer Behaarung
schwarzbraun; Körperlänge 30 mm; Palestina .... 5. R. jaffaiia
1. Rhagodopa. brevipes Gervais 1842 S. 87 (sub Solpuga); Pocock
1895 S. 13 (sub Rhax); Kraepelin 1901 S. 36 (sub Rhagodes).
, inkl. Typus).
2. Rhagoderma assamensis nov. spec.
nur $ — Assam (Samaguting) — (vidi 1 $, Typus).
16. Gen. Hhagodessa nov. gen.
Genotypus: R. melanöcephala Simon.
Mit den Merkmalen der Familie und 2. und 3. Tarsus ventral mit je
1.2 Dornen, sowie 4. Tarsus ventral mit 2.2.2.2 Dornen bewehrt.
5 Arten (deren Diagnosen laut folgendem Schlüssel) :
1.'. 2. u. 3. Tibia dorsal-apical mit je nur 1 Dorn; 2. u. 3. bzw. 4. Metatarsus
ventral mit je 1.2 bzw. 1.3 Dornborsten; 1. — 3. Coxa mit je einer Quer-
reihe aus 6 Bacilli ; Malleoli weiß ; Körper und alle Gliedmaßen einfarbig
dunkelbraun, nur die Coxen rostgelb mit roten Bacilli; Körperlänge
30 mm; Ägypt. Sudan 3. R. sudanensis
VII. Systematik. 283
1". 2. und 3. Tibia dorsal-apical mit je 2 Dornen bewehrt ....... 2.
2'. Fläche der 1. — 3. Coxa mit zahlreichen Bacilli regellos bestreut; 2.
bis 4. Metatarsus ventral mit je 1.2.2 Dornborsten; Malleoli rostgelb;
Cheliceren rostbraun, Propeltidium schwarz, wie Opisthosoma, doch
4. — 8. Tergit median gelb, lateral schwarz, 9. — 11. Tergit ganz schwarz;
Stigmentsternite fuchsrot ; Pedipalpen und Beine wie alle Coxen rostrot :
Körperlänge 30 mm; Palästina 4. R. zionensis
2". 1. — 3. Coxa mit je einer vorderen Querreihe aus 2 — 4 Bacilli, Malleoli
weiß 3.
3'. Cheliceren und Propeltidium schwarz; Opisthosoma graugelb mit blasser
dorsaler Längsbinde bis zum ganz schwarzen Analsegment, Sternite
blaßgelb; alle Coxen, Beine und Pedipalpen rostgelb, doch der Meta-
tarsus schwarz und der Tarsus wie 1. Tarsus rotbraun; Körperlänge
20 mm; Nubien, Darfur LR. melanoeephala
3". Körper und Gliedmaßen anders gefärbt -4.
4'. 2. u. 3. bzw. 4. Metatarsus ventral mit je 1.2 bzw. 1.1.3 Dornborsten;
Körper und Gliedmaßen schwarzbraun, nur Tarsus der Pedipalpen
und des 1. Beines rostrot und 2. — 4. Tarsus blaßgelb; Körperlänge
30 mm; Transkaspien 5. R. transeaspiea
4". 2. u. 3. bzw. 4. Metatarsus ventral mit je 1.2.2 bzw. 2.2 . 2 . 3 Dornborsten ;
Propeltidium schwarzbraun, Opisthosoma auf 2. — 4. Tergit schwarz,
auf 5. u. 6. Tergit gelb, doch in Querreihen schwarz gefleckt, 7. Tergit
schwarz; 2. u. 3. Sternit gelbbraun; Cheliceren rotbraun; Pedipalpen
und Beine rostgelb, doch Metatarsus und Tarsus der ersteren und
1. Tarsus rotbraun; Körperlänge 16 — 18mm; Süd-Palestina 2. R. judaicus
1. Bhagodessa melanoeephala Simon 1879 S. 122 (sub Rhax);
Kraepelin 1901 S. 37 (sub Rhagodes).
Kraepelins Exemplare zeigen, entgegen seiner Angabe, am 4. Tar-
sus 2.2.2.2 ventrale Dornen, wie auch die übrigen untersuchten Stücke
einschl. Typus. Ob hierher auch die Varietät R. albolimbata Caporiacco
1927 S. 61 (2 ö\ Somaliland) die wir nicht sahen, gehört, bleibt
zweifelhaft, da deren Diagnose keinerlei Anhaltspunkte dafür aufweist,
$>CJ — Nubien, Darfur (Zalingei) — (vidi 2 , 2 $, inkl. Typus).
2. Rhagodess judaica Kraepelin 1899 S. 211 u. 1901 S. 40 (sub
Rhagodes).
Kraepelins Typus besitzt am 4. Tarsus 2.2.2.2 ventrale Dornen.
$>c? — Palestina (Juda- Gebirge) — (vidi 1 $, 1 $, Typus).
3. Rhag odessa sudanensis nov. spec.
nur $ — Sudan (Sennar) — (vidi 2 <$, Typus).
4. Rhagodessa zionensis nov. spec.
nur £ — Palestina (Jerusalem) — (vidi 1 $, Typus).
5. Rhagodessa transeaspiea nov. spec.
nur $ — Transkaspien (Krasnowodsk) — (vidi 3 $, Typus).
284 Solifuga oder Walzenspinnen.
17. Gen. Hhagodippa nov. gen.
Genotypus: R. albatra nov. spec.
Mit den Merkmalen der Familie und 2. und 3. Tarsus ventral mit je 1.1.2
Dornen, sowie 4. Tarsus ventral mit 1.2.2.2 Dornen bewehrt (Abb. 220,
K h)-
Nur 1 Art:
1. Rhagodippa albatra nov. spec.
2. Tibia dorsal-apical mit 1 Dorn und 3. Tibia ebenda mit 2 Dornen;
2. — 4. Metatarsus ventral mit je 1.3 Dornborsten; 1. Coxa mit einer vorderen
Querreihe aus 3 Bacilli und 2. u. 3. Coxa mit je einer solchen aus 4 Bacilli;
Malleoli weiß; Cheliceren rostgelb, Propeltidium schwarzbraun mit rostgelbem
Vorderrand; Opisthosoma mit 2. — 4. u. 7. u. 8. Tergit sowie Analsegment
schwarz und 5., 6., 9. u. 10. Tergit weiß; Sternite schwarzbraun; alle Coxen
und Beine wie Pedipalpen rostgelb, an letzteren der Tarsus wie auch 1. Tarsus
rostrot; Körperlänge 20 mm.
Nur $ — Obock (Djibuti) — (vidi 2 <$, Typus).
18. Gen. Hhagodetja nov. gen.
Genotypus: R. nubia nov. spec.
Mit den Merkmalen der Familie und 2. und 3. Tarsus ventral mit je
1.2.2 Dornen, sowie 4. Tarsus ventral mit 1.1.2.2 Dornen bewehrt.
Nur 1 Art:
1. Rhagodeya nubia nov. spec.
2. u. 3. Tibia dorsal-apical mit je 1 Dorn; 2. u. 3. bzw. 4. Metatarsus
ventral mit je 1.2 bzw. mit 1.1.2 Dornborsten; Fläche der 1. — 3. Coxa mit
zahlreichen Bacilli regellos bestreut ; Malleoli grauweiß ; Cheliceren und Propel-
tidium dunkelbraun; Opisthosoma rostbraun; alle Coxen und Genitalsternit
rostgelb; Beine und Pedipalpen rotbarun, doch 1. Metatarsus und Tarsus
rostgelb; Körperlänge 35 mm.
c?,? — Nubien (Kosheh, Sennar) — (vidi 1 £, 2 $, Typus).
19. Gen. Hhagoämia nov. gen.
Genotypus: R. annulata Simon.
Mit den Merkmalen der Familie und 2. und 3. Tarsus ventral mit je 1.2.2
Dornen, sowie 4. Tarsus ventral mit 1.2.2.2 Dornen bewehrt.
2 Arten (deren Diagnosen laut folgendem Schlüssel):
1'. 2. u. 3. Tibia dorsal-apical mit je 2 Dornen; 2. u. 3. bzw. 4. Metatarsus
ventral mit je 1.2.2 bzw. mit 1.1.1.2 Dornborsten; Fläche der 1. — 3.
Coxa ohne Bacilli-Besatz ; Malleoli weiß, schwarz gesäumt; Cheliceren und
Propeltidium tief schwarz, desgl. Opisthosoma, doch dieses dorsal mit
VII. Systematik. 285
breiter, vollständiger gelber Längsbinde, Analsegment ganz schwarz;
alle Coxen blaßgelb; Pedipalpen und Beine anFemur, Tibia undMetatarsus
schwarz geringelt ; Tarsus der Pedipalpen und 1 . Tarsus rostrot ; Körper-
länge bis 15 mm; Dekan LR. annulata
. 2. u. 3. Tibia dorsal-apical mit je 2 Dornen; 2. u. 3. bzw. 4. Metatarsus
ventral mit je 2.2 bzw. 1.1.3 Dornborsten; 1. — 3. Coxa mit je einer
vorderen Querreihe aus 3 Bacilli; Malleoli weiß; Cheliceren dunkelbraun;
Propeltidium schwarz, vorn jederseits gelb gefleckt; Opisthosoma wie
R. annulata, desgl. Pedipalpen und Beine; Körperlänge bis 40 mm;
Dekan 2. R. nigrocineta
1. Rhagodima annulata Simon 1885 S. 2 (sub Rhax); Kraepelin
1901 S. 37 (sub Rhagodes).
ie Behaarung ist gänzlich weggelassen).
2'. Zwischen dem 1. u. 2. Vorderzahn des unbeweglichen Fingers mit
3 Zwischenzähnen (Abb. 223, B); Körperlänge 19 nun; Yarkand.
13. Karschia tarimina
2". Zwischen dem 1. u. 2. Vorderzahn des unbeweglichen Fingers nur mit
1 oder 2 Zwischenzähnen 3.
3'. Zwischen dem 1. u. 2. Vorderzahn des unbeweglichen Fingers nur mit
1 Zwischenzahn (Abb. 223, C); Körperlänge 11 mm; Tienschan- Gebirge
14. Karschia tienschanica
VII. Systematik. 297
3". Zwischen dem 1. u. 2. Vorderzahn des unbeweglichen Fingers mit
2 Zwischenzähnen 4.
4'. Zwischen Vorder- und Hauptzahn des beweglichen Fingers mit 3 Zwi-
schenzähnen 5.
4". Zwischen Vorder- und Hauptzahn des beweglichen Fingers mit nur
2 Zwischenzähnen 8.
5'. Vor dem 1. Vorderzahn des unbeweglichen Fingers mit 2 oder 3 kleinen
Zähnchen 6.
5". Vor dem 1. Vorderzahn des unbeweglichen Fingers mit einer Reihe aus
5 kleinen Sägezähnchen (Abb. 223, D); Malleoli schwarz; Körperlänge
10 mm; Wüste Gobi 15. Karschia inongolica
6'. Vor dem 1. Vorderzahn des unbeweglichen Fingers mit 3 Zähnchen
(Abb. 223, E); Körperlänge 9 mm; Hadramout 8. Eusimonia arabica
6". Vor dem 1. Vorderzahn des unbeweglichen Fingers mit nur 2 Zähnchen 7.
7'. Unbeweglicher Finger mit 6 lateralen und 4 medialen Wangenzähnchen
(Abb. 223, F); Körperlänge 15 mm; Cypern. . 1. Eusimonia fureillata
7". Unbeweglicher Finger mit 4 lateralen und 3 medialen Wangenzähnen
(Abb. 223. G); Körperlänge 9 mm; Iran: Seistan 9. Eusimonia seistanica
8'. Vor dem 1. Vorderzahn des unbeweglichen Fingers kein weiterer Zahn
(Abb. 223, H); Körperlänge 15 mm; Kleinasien, Syrien ( ?)
2. Eusimonia nigrescens
8". Vor dem Vorderzahn des unbeweglichen Fingers mit weiteren Zähnchen
besetzt 9-
9'. Vor dem 1. Vorderzalm des unbeweglichen Fingers mit 3 weiteren
Zähnchen (Abb. 223, /); Körperlänge 12 mm; Algier, Unter-Ägypten
5. Eusinionia kabiliana
9". Vor dem 1. Vorderzahn des unbeweglichen Fingers mit nur 2 weiteren
Zähnchen 10.
10'. Zwischen dem 2. Vorder- und dem Hauptzahn des unbeweglichen Fingers
kein Zwischenzahn (Abb. 223, K); Körperlänge 15 mm; Transkaukasien
5. Karschia mastigofera
10". Zwischen dem 2. Vorderzahn und dem Hauptzahn des unbeweglichen
Fingers mit 1 oder 2 Zwischenzähnen 11.
11'. " Zwischen dem 2. Vorderzahn und dem Hauptzahn des unbeweglichen
Fingers mit nur 1 Zwischenzahn; vor dem Vorderzahn des beweglichen
Fingers mit weiteren Zähnchen 12.
11". Zwischen dem 2. Vorderzahn und dem Hauptzahn des unbeweglichen
Fingers mit 2 Zwischenzähnen; vor dem Vorderzahn des beweglichen
Fingers ohne weitere Zähnchen (Abb. 223, P); Körperlänge 12 mm;
Bochara 11. Karschia kaznakovi
12'. Vor dem 1. Vorderzahn des unbeweglichen Fingers noch 3 weitere Zähn-
chen (Abb. 223,0); Körperlänge 19— 21 mm; Tibet 3. Karschia tibetana
12". Vor dem 1. Vorderzahn des unbeweglichen Fingers mit nur 2 weiteren
Zähnchen !«*•
298 Solifuga oder Walzenspinnen.
13'. Unbeweglicher Finger mit 4 lateralen und 2 großen medialen Wangen-
zähnen (Abb. 223, L); Körperlänge 10 mm; Persien 6. Karschia persica
13". Unbeweglicher Finger mit Wangenzähnen anderer Anzahl 14.
14'. Unbeweglicher Finger mit 5 lateralen und 3 medialen Wangenzähnen,
vor dem Vorderzahn des beweglichen Fingers mit 3 Sägezähnchen
(Abb. 223, M); Körperlänge 15 mm; Ferghana 9. Karschia rhinoceros
14". Unbeweglicher Finger mit 5 lateralen und 4 medialen Wangenzähnen,
vor dem Vorderzahn des beweglichen Fingers mit 4 Sägezähnchen
(Abb. 223, N); Körperlänge 17,6 mm; Wüste Gobi . 3. Barreila birula
1. Karschia cornifera Walter 1889 S. 1105; Kraepelin 1901 S. 146;
Birula 1918 S. 195—198.
nur <$ — Transkaspien (Großer Baichan, + 900 m) — (non vidi).
2. Karschia caucasica Koch 1878 S. 57 (sub Gluvia); Kraepelin
1901 S. 148 (sub Karschia): Birula 1918 S. 198 (sub. Karschia).
nur^ — Transkaukasien (Baku) — (vidi 1 <$, Typus).
3. Karschia tibetana Hirst 1907 S. 322 und 1912 S. 233; Birula
1918 S. 198.
Beim Typus und weiteren Exemplaren dieser Art ist die Seta
principalis größtenteils bewimpert und nicht — wie Hirst 1907 und
nach ihm Birula 1918 angegeben — glatt. Die Abbildungen Hirst 's
sind wenig zutreffend, wie der Londoner Typus zeigt (vgl. auch Hirst
1912 S. 233 usw.) ; dies gilt auch für das Gebiß des $ (siehe Abb. 223, 0).
<$, $ Tibet (Gyantse, Kamba-Dzong, Tinki, Shekar,
Kyishong) — (vidi 6 <£, 9 $, inkl. Typus).
4. Karschia kiritschenkoi Birula 1918 S. 198.
nur^ — Persien (Prov. Ashabad: Schah Kuh) — (vidi 1 $, Typus).
5. Karschia mastigofera Birula 1890 S. 207 u. 1918 S. 198.
Die Untersuchung des Typus ergibt, daß diese Art nicht, wie
Kraepelin 1899 S. 252 und 1901 S. 148 annahm, mit Karschia
caucasica synonym zu setzen ist. Birulas Diagnose und Abbildung
stimmen nicht überein. Unsere Abbildungen sind genau nach dem
vorliegenden Typus gegeben.
S, $ — Transkaukasien (Tiflis, Eriwan, Kars) — vidi 2 <$, 1 $,
inkl. Typus).
6. Karschia persica Kraepelin 1899 S. 253 u. 1901 S. 147; Birula
1918 S. 195—198.
(£,$ -- Persien (Schiras, Karakinsel im persischen Golf, Ostufer
des Kaspisees) — (vidi 1 <$, 3 $, inkl. Typus).
7. Karschia königi Birula 1918 S. 199.
nur $ - - Transkaspien (südl. Boglaw, West Kopedagh) -- (vidi
1 & Typus).
8. Karschia zarudnyi Birula 1918 S. 201.
nur <$ — Turan (Syr Darja) — (vidi 2^, Typus).
VII. Systematik. 299
9. Karschia rhinoceros Birula 1918 S. 200.
cJ, $ — Ferghana — (vidi 1 <$, 1 $, Typus).
10. Karschia nasuta Kraepelin 1899 S. 253 u. 1901 S. L48; Birula
1918 S. 198.
nur $ — Ost-Turkestan (Usgen) — (vidi 1 <$, Typus).
11. Karschia kaznakovi Birula 1918 S. 200.
28 Solifuga oder Walzenspinnen.
angedeuteten, dunklen Längsbinden; Körperlänge 10 mm; Südwest-
Afrika 1. C. focki
2". Schaftende des Flagellum in eine gerade nach hinten gerichtete Spitze
auslaufend, basal neben ihm 1 medialer starker Dorn und 2 Borsten;
Gebiß und Flagellum siehe Abb. 239, d; Färbung fast einförmig rost-
gelb; Körperlänge 10mm; Klein-Namaqualand 2. ('. pallida
Abb. 239. Cbeliceren der Ceromella -Äxten, und zwar a, b, c von C. foclci Krpl. (nach
Typus) und d von C. pallida (Poe.) (nach Pocock); a = linke Cheücere des^ in Dorsal -
ansieht, b = linke Chelicere des,^ lateral, c, d rechte Chelicere des^ medial. (Behaarung
größtenteils fortgelassen).
1. Ceromella focki Kraepelin 1914 S. 134 (sub Ceroma).
nur 1 <$ — Südwest-Afrika (Windhuk) — (vidi 1 <$, Typus).
2. Ceromella pallida Pocock 1900 S. 305 (sub Ceroma); Kraepelin
1901 S. 134 (sub Ceroma); Hewitt 1919 S. 64 (sub Ceroma).
mir (^ — Capland (Klein-Namaqualand: Garies) — (vidi 1<$, Typus).
3. Ceromella hepburni Hewitt 1913 S. 55 (sub Ceroma).
nur 1 $ — Capland (Majuba-Distrikt) — (non vidi).
VII. Systematik.
329
3. Gen. Toreus Purcell 1903 S. 9.
Weitere Lit.: Purcell 1899 S. 399 (sub Ceroma); Kraepelin 1901 S. 134
(sub Ceroma); Hewitt 1919 S. 63.
Genotypus: T. capcnsis Purcell.
Ceromidae ohne Flagellum ( ? ) ; unbeweglicher Chelicerenfinger beim
$ tief geteilt, so daß der mediale Ast der Fingerspitze stark verlängert und
lateralwärts gebogen, der laterale aber sehr kurz und abgestutzt ist (Abb. 240) ;
Gebiß des <$ am unbeweglichen Finger auf die Wangenzähne reduziert; die
einfache Zahnreihe wird nur durch einen niedrigen, schwarz krenulierten
Kiel ohne hervortretende Zähne gebildet (Hewitt); am beweglichen Finger
mit 1 Vorder-, 1 Zwischen- und 1 Hauptzahn. — Dorsalplatte des Rostrum
apical stark ventralwärts gebogen und Setal-
platte mehr vertikal als horizontal (Abb.
237, b). — $ bisher unbekannt,
nur 1 Art aus dem Capland.
1. Toreus capensis Purcell 1899
S. 399 (sub Ceroma); Kraepelin
1901 S. 134 (sub Ceroma); Purcell
1903 S. 9 (sub Toreus); Hewitt 1919
S. 63.
Das eine bekannte Exemplar wurde
von Purcell zuerst als $ der Gattung
Ceroma beschrieben, weil er ein Flagellum
vermißte. Nachdem er sich 1903 aber da-
von überzeugt hatte, daß das Genitalsternit
ein erwachsenes <$ zeigt, stellte er für dieses
Tier die Gattung Toreus auf. Ob wirklich
jede Spur eines Flagellum fehlt, wird an
weiteren Stücken in Zukunft festzustellen
sein. Möglicherweise hat das eine bekannte
$ die Flagellen durch Abbrechen usw. verloren, wie es gar nicht so selten
bei den $<$ andrer Solifugen beobachtet wurde.
Nur 1 $ — Capland (Cap-Halbinsel) — (non vidi).
Abb. 240. Toreus capensis Pure.
$ — a = rechte Chelicere lateral,
b = die unbeweglichen Finger der
beiden Cheliceren in Dorsalan-
sicht (nach Purcell; die Behaarung
ist fortgelassen).
4. Farn. Hexisopodidae Pocock 1897 S. 250, 251.
Weitere Lit,: Kraepelin 1899 S. 254 u. 1901 S. 149; Purcell 1899
S. 384; Hewitt 1919 S. 66—68.
Solifugae mit Analsegment von normaler Ausbildung mit senkrecht ge-
stellter Afterspalte (Abb. 91, b); Augenhügel sehr niedrig, etwas nach vorn
vorgeschoben und nur wenig vom Propeltidium gesondert, frontal behaart;
Rostrum sehr kurz, seine Setalplatte mit sehr wenigen und kleinen Anasto-
mosen (Abb. 41). — Opisthosoma mit seinem ersten (2.) Tergit an den Hinter-
rand des Propeltidium heranreichend, so daß keinerlei hintere freie prosomale
330 Solifuga oder Walzenspinnen.
Tergite sichtbar werden (vgl. Kästner 1931, und Abb. 31, 32, 79 u. 84); die
paarigen Stigmen des 3. und 4. Sternits des Opisthosoma frei sichtbar, ohne
schützende Haarpolster oder Zähnchenkämme am Hinterrande ihrer Sternite,
doch vom langen, allgemeinen Haarkleid des Opisthosoma überdeckt. Die
4. Coxa mit dem Genitalsternit mehr oder minder ohne Naht verschmolzen;
Malleoli jederseits 5 oder 3 oder nur 2 (auch bei den erwachsenen Tieren
mancher Arten). — Cheliceren mit nur wenigen Zähnen am beweglichen und
unbeweglichen Finger; Flagellum (bisweilen fehlend) eine nach vorn-oben um
180° drehbare, fast kreisförmig gebogene Borste mit kleiner Basalblase ( Schwiele) ;
Stridulationsriefen z. T. anastomosierend und die ganze Medialfläche der
Hand einnehmend (Abb. 244, a). — Pedipalpen bedornt oder unbewehrt, ihr
Tarsus kurz und unbeweglich. — 1. — 4. Tarsus jeweils 1-gliedrig. 1. Bein:
Metatarsus wie die übrigen Glieder imbewehrt, der Tarsus mit deutlichem,
doch krallenlosem Praetarsus (Pulvillus) (Abb. 107). — 2. — 4. Bein (besonders
aber das 4. Bein) als Grabbeine ausgebildet und am Femur II bis zum Tarsus
mit langen und kurzen Grabdornen reich besetzt (Abb. 64 und 242 — 247),
das 4. Bein in der Artikulation der Glieder von der alle anderen Solifugen ab-
weichend (vgl. S. 74 — 76) ; 2. und 3. Tarsus mit je 2 kahlen Krallen, deren Basal-
stück sehr kurz und deren Endstück (Unguiculus) meist sehr lang und in
eine feine Spitze ausgezogen ist (Abb. 244 u. 247, d) ; 4. Tarsus krallenlos, doch
reich bedornt (Abb. 71).
4 Gattungen, sämtlich aus Süd -Afrika bis zu den Kongoquellgebieten.
Vertreter dieser Familie sind schon durch C. L. Koch 1842 bekannt ge~
worden, der sie unter dem allerdings durch Hübner 1816 in Lepidoptera prae-
occupierten Namen Aellopos (Aellopus) beschrieb. Karsch (1878) gab' daher
den Namen Hexisopus, der für die Bezeichnung der Familie maßgebend ge-
worden ist, die Pocock 1897 aufstellte und von Kraepelin 1899 und 1901
beibehalten wurde. Auf Simons Hexisopus fodiens fußend, schrieb Pocock
der Familie nur jederseits 3 Malleoli zu. Spätere Funde anderer Arten zeigten
aber die normalen 5 Malleoli jederseits, und Hexisopus fodiens Sim. erwies
sich als ein vielleicht nicht erwachsenes Tier, so daß Kraepelin sowohl wie
Hewitt jenen Familien-Charakter fallen ließen. Nun liegen uns heute mehrere
sicherlich erwachsene Tiere dieser Familie vor, die, soweit sie^ sind, ein wohl-
ausgebildetes Flagellum besitzen und sowohl als $ wie als $ eine den erwachsenen
Tieren zukommende Genitalöffnung besitzen, aber nur jederseits 3 bzw. gar
nur 2 Malleoli haben. Das die fehlenden Malleoli etwa abgebrochen mid ver-
loren worden seien, ist ausgeschlossen, denn die geringe Malleoli-Zahl findet
bei all diesen Tieren und zwar jederseits, und die genaueste Untersuchung
zeigt keinerlei Narben oder Ansatzstellen, wo solche Malleoli gesessen haben
könnten. Somit sind wir gezwungen, als Gattungsmerkmale die Zahlen von
5 oder 3 oder 2 Malleoli jederseits heranzuziehen (vgl. Schlüssel der Gattungen).
Hewitts (1919) Ansicht, die Hexisopodidae den Solpugidae als Subfamilie
hinzuzurechnen, können wir nicht teilen, nachdem sich erwiesen hat, daß
VII. Systematik. 331
die Unterschiede zwischen den Galeodidae und den Solpugidae (alten Umfanges)
nicht größer sind als diejenigen zwischen den Solpugidae (s. str.) und den jetzt
abzutrennenden Rhagodidae einerseits und den ebenfalls eine besondere Familie
bildenden Karschiidae andererseits. Es ist auch sehr wahrscheinlich, daß die
Hexisopodidae und Karschiidae einander näher stehen als den übrigen Sol-
pugidae (alten Umfanges). Wir kommen auf diese Fragen im Kapitel Phylo-
genie zurück.
Schlüssel der Gattungen:
1'. 4. Bein mit 5 Malleoli und zwar je 2 an der Coxa und Trochanter I und
1 Malleolus am Trochanter II 2.
1". 4. Bein (auch beim erwachsenen Tier) mit nur 3 Malleoli und zwar 2 an
der Coxa und 1 oder kein Malleolus am Trochanter I, sowie keinen am
Trochanter II 3.
2'. Pedipalpen nicht bedornt, unbewehrt (Abb. 243) . . 1. Gen. Hexisopus
2". Pedipalpen stark bedornt (Abb. 244, c) 2. Gen. (kelypus
3'. 4. Bein mit 3 Malleoli und zwar 2 an der Coxa und 1 am Trochanter I;
Pedipalpen nicht bedornt, sondern unbewehrt (Abb. 64)
3. Gen. 3Iossamedessa
3". 4. Bein mit nur 2 Malleoli und zwar beide an der Coxa: Pedipalpen stark
bedornt (Abb. 247) 4. Gen. Siloanea
1. Gen. Hexisopus Kar seh 1878.
Weitere Lit. : C. L. Koch 1842 S. 354 (sub Adlons, nom. praeocc. in
Lepidopt); Karsch 1878 S. 109 u. 1880 S. 237 (sub Hexisopus); Soudder
1882 S. 156 (sub Heliopus, laps.); Pocock 1897 S. 251 (sub Hexisopus);
Kraepelin 1899 S. 254 u. 1901 S. 149.
Genotypus: H. lanatus (C. L. Koch).
Hexisopodidae mit 5 Malleoli am 4. Bein, und zwar je 2 an der Coxa und
am Trochanter I und 1 am Trochanter II; Pedipalpen unbewehrt und ohne
Dornen. — Die letzten 3 Glieder des 4. Beines zylindrisch, nur wenig kom-
primiert, ohne Winkelkante, Tibia etwa so lang wie Metatarsus + Tarsus
und schmaler als Metatarsus, dieser wieder schmaler als Tarsus, diese 3 Glieder
an der Außenseite bedornt.
6 Arten aus Süd -Afrika (deren Diagnose laut folgendem Schlüssel):
Schlüssel der <$<$ (mit Flagellum) :
1'. Beweglicher Chelicerenfinger mit 2 deutlichen Zähnen (Abb. 241, a^),
seitlich reich und fein regellos bezähnelt; unbeweglicher Finger nur mit
4 lateralen winzigen Wangenzähnen, dorsal-medial mit einem groben, auf-
gesetzten Höcker, lateral daneben mit einer Kerbe und vor und hinter
dieser mit reichlichen Körnchen besetzt (Abb. 241, av a2); Schaftspitze
des Flagellum jederseits mit kleiner transparenter Lamelle (Abb. 241, a3);
Pedipalpen am Metatarsus und Tarsus mit Zylinderborsten bestreut,
;32
Solifuga oder Walzenspinnen.
an der Spitze des Tarsus mit schräg hervortretendem Haarpinsel; 2. bis
4. Bein stark bedornt; Cheliceren gelb mit dorsal-basalem schwarzen
Mondfleck, Propeltidium schwarzgrau, lateral schmal gelb gerandet und
wie das Opisthosoma weißhaarig; Körperlänge 12 mm; Damaraland
3. H. liigTolunatus
Beweglicher Chelicerenfinger nur mit 1 deutlichen Zahn (Abb. 241, b^c.e) 2.
Schaft des Flagellum gleichmäßig verjüngt und in eine dünne, feine
Spitze auslaufend (Abb. 241, bx u. e) 3.
Abb. 241. Cheliceren der Hexisopus- Arten, und zwar von H. nkjrolunatus Krpl.
ax = rechte Chelicere des £ medial, a2 = unbeweglicher Finger der linken Chelicere des
$ dorsal, «3 = Spitze des Flagellum, stärker vergrößert (nach Typus); H. lanatus
(C. L. Koch) bx — linke Chelicere medial des,^ und 62 = desgl. des 9 (nach Purcell);
H. reticulatus Purcell, c = linke Chehcere des <§ medial (nach Purcell); H. crassus
Purcell, rf = linke Chelicere des ^ medial (nach Purcell); H. injuscatus Krpl.,
e = rechte Chelicere des^ medial (nach Typus) ; H. fodiens Simon , f^ = rechte Chehcere
des ^ medial, /2 = linke Chelicere des 9 dorsal (nach Typus) (Behaarung fortgelassen).
9!"
3'.
Schaft des Flagellum gleichmäßig dick und am Ende stark komprimiert
und blattartig hakig rückgekrümmt; Gebiß wie lanatus (Abb. 241, c);
Pedipalpen lang behaart und ihr Metatarsus in ganzer Länge mit Zylinder-
borsten; Färbung ähnlich nigrolunatus; Körperlänge = 11,3 mm; am
Orange-Fluß 2. H. reticulatus
Cheliceren dorsal-basal rein gelb, ebenso das Propeltidium, Opisthosoma
vorn bronzegrün; Pedipalpen am Metatarsus dorsal und ventral lang
abstehend behaart, dazwischen verstreute Zylinderborsten; Bezahnung
des unbeweglichen Fingers siehe Abb. 241, bx\ 2. — 4. Bein stark bedornt
(Abb. 242); Körperlänge = 16 mm; Capland, Namaqualand 1. II. lanatus
VII. Systematik.
333
3". Cheliceren dorsal-basal mit einem braunen Fleck; Propeltidium mit 2
divergierenden braunen Streifen; Opisthosoma einfarbig weißgelb be-
haart; Pedipalpen am Metatarsus und Tarsus dorsal nur mit kurzen
Zylinderborsten; Gebiß des unbeweglichen Fingers mit 1 kleinen Zahn
am Beginn der Wangenzahnreihe (Abb. 241, e); 2. — 4. Bein stark bedornt;
Körperlänge = 12 mm; Walfisch-Bai 4. H. infuscatus
Schlüssel der $$ (ohne Flagellum):
1'. Unbeweglicher Chelicerenfinger dorsal mit breiter Längsrinne (Abb. 241,
fvf2) ; Augenhügelkaum nach vorn vorragend ; Propeltidium vorn mit roten
Bacilli zwischen der Behaarung; Gebiß und Bewehrung der Beine siehe
Abb. 241. j\ u. 243; Metatarsus der
Pedipalpen lang und dicht behaart,
dazwischen Zylinderborsten ; Färbung
rostgelb Behaarung dunkelbraun;
Körperlänge 12 mm; Kalahari
5. H. fodiens
1". Unbeweglicher Chelicerenfinger dorsal
gerundet und flach, jedenfalls ohne
Längsrinne; Augenhügel stark kegel-
artig vorspringend 2.
2'. Unbeweglicher Chelicerenfinger
schlank und spitz, der Abschnitt vor
dem Vorderzahn dreimal so lang wie
hoch (Abb. 241, b2); Opisthosoma dor-
sal vorn bronzebraun, hinten weißgelb
behaart; Körperlänge 16 mm; Na-
maqualand LH. lanatus
Unbeweglicher Chelicerenfinger dick
und stumpf, der Abschnitt vor dem
Vorderzahn wenig länger als hoch
(Abb. 241, «); Opisthosoma dorsal
einförmig schmutzig weißgelb behaart ;
Körperlänge = 21 mm; Capland
6. H. crassus
1. Hexisopus lanatus C. L. Koch 1842 S. 354 u. 1848 S. 102 (sub
Aellopus); Purcell 1899 S. 384 (sub Hexisopus); Kraepelin L901
S. 151; Purcell 1902 S. 221.
<$, § — Capland (Great Bushmanland, Grasmond), Namaqualand —
(vidi 1 cJ).
2. Hexisopus reticulatus Purcell 1902 S. 222; Hewitt 1919 S. 69.
nur <$ -- nahe dem Orange-Fluß — (non vidi).
3. Hexisopus nigrolunatus Kraepelin 1899 S. 254 u. 1908 S. 151.
nur $ — Damaraland (Omaruru) — (vidi 1 <$, Typus).
.)"
Abb. 242. Hexisopus lanatus (C. L.
Koch), Gerechtes 2. Bein des^ ven-
tral, b = linker 2. Tarsus mit Krallen
des $ dorsal, c = rechtes 4. Bein des
^ ventral (nach Purcell) (Behaarung
fortgelassen).
334
Solifuga oder Walzenspinnen.
1901 S. 151.
Hexisopus infuscatus Kraepelin 1899 S. 255 u.
nur $ — Walfischbai — (vidi 1 $, Typus).
Hexisopus fodiens Simon 1887 S. 374; Kraepelin 1901 S. 152.
Die Genitalöffnung ist noch nicht ausgebildet, daher ist das einzig
bekannte $ als nicht erwachsen
anzusehen. Es besteht die Mög-
lichkeit, daß die erwachsenen
Tiere auch nur 3:3 Malleoli be-
sitzen (vgl. Mossamedessa),
nur $ (pull.) — Kalahari —
(vidi 1 $, pull., Typus).
6. Hexisopus crassus Purcell
1899 S. 387; Kraepelin 1901
S. 152.
nur $ — Capland (Worcester),
Karroo — (vidi 1 $).
2. Gen. Chelypus Purcell 1902
S. 223.
Weitere Lit.: Hewitt 1919
S. 72.
Genotypus C. barberi Purcell.
Hexisopodidae mit 5 Malleoli
am 4. Bein, und zwar je 2 an der
Coxa und am Trochanter I und
1 am Trochanter II; Pedipalpen
reich mit Dornen bewehrt. — Die
3 letzten Glieder des 4. Beines dorso-
ventral abgeflacht, so lang oder
kürzer als breit und die 4 — 5 letzten
Glieder besonders auf der ventralen
Fläche mit groben Spiculae reich be-
deckt. — $$ bisher nicht bekannt.
5 Arten aus Süd -Afrika (deren
Abb. 243. Hexisopus fodiens Simon, linke Diagnose laut folgendem Schlüssel):
Körperhälfte mit Gliedmaßen in Ventral-
ansicht (nacb Typus). 1'. Schaftende des Flagellum gleich-
mäßig in eine feine Spitze ausge-
zogen; Gebiß, Flagellum und dorsale Bewehrung der Cheliceren Abb. 245, a;
Pedipalpen an der Tibia mit einigen Dornen und dorsal fein bekörnelt,
Metatarsus dorsal-basal mit einigen Körnchen und mit 11 Dornen,
Tarsus mit 4 Dornen ; 2. — 4. Bein bedornt (Abb. 65, 66, 67, er); Körper
und Gliedmaßen beborstet und stark behaart, außerdem mit langen,
VII. Systematik.
335
weichen anliegenden Haaren dicht bedeckt; Körperlänge 27 mm;
Capland 4. C. hirsti
1". Schaftende des Flagellum mit kleiner Gabelspitze 2.
2'. 4. Metatarsus mit einem breit vorspringenden Lobus lateralis, der dicht
mit kurzen Spiculae bedeckt ist (Abb. 245, 62); Gebiß und Flagellum
Abb. 244. Chdypus macronyx Hewitt, g, a = linke Chelicere medial, b = reckte
Ckelicere und Propeltidium-Hälfte dorsal, c = Tibia bis Tarsus des linken Pedipalpus
dorsal, d = Gabelspitze des Flagellum- Schaftes stärker vergrößert, lateral, e = rechtes
2. Bein dorsal, / = rechtes 3. Bein dorsal, g = rechtes 3. Bein ventral, h = rechtes
4. Bein ventral (nach Präparat).
3;3ß Solifuga oder Walzenspinnen.
Abb. 245, bx\ Pedipalpen an der Tibia dorsal spärlich spikuliert und apical-
ventral mit 1 starken Dorn (Bedornung von Metatarsus und Tarsus vom
Autor nicht angegeben) ; 3. Bein an der Tibia hinten mit kurzen Spiculae
bedeckt; Unguiculus beider Krallen kürzer als ihr Sockel; Körper dorsal
lang braun behaart; Körperlänge 14mm; Capland ... 2. ('. leimoxae
2". 4. Metatarsus ohne einen lateral vorspringenden Lobus 3.
3'. Beweglicher Chelicerenfinger außer den 3 Zähnen seiner Schneide (Vorder-,
Zwischen- und Hauptzahn) nahe der Spitze mit einer medialen Reihe
aus 4 feinen Zähnchen; Gebiß und Flagellum Abb. 245, c; Pedipalpen an
der Tibia dorsal dicht bekörnelt und mit einigen apicalen Dornen, Metatar-
sus basal bekörnelt, rings mit mehreren schrägen Reihen aus 2, 3 und 4
starken Dornen, ventral stark beborstet, Tarsus mit etwa 4 Dornen
Abb. 245. Chelypus hirsti Hewitt, a = linke Chelicere des^ medial (nach Hewitt);
Chelypus lennoxae Hewitt, b1 = linke Chelicere des^ medial (nach Hewitt), b2 = 4.
linkes Bein des^ ventral (nach Hewitt); Chelypus barberi Pur cell, c = linke Chelicere
des $ medial (nach Purcell); Chelypus shortridgei Hewitt <§, dt = rechter un-
beweglicher Finger mit Flagellum medial, d2 = rechter beweglicher Finger medial
und d3 = desgleichen lateral (nach Hewitt) (Behaarung größtenteils fortgelassen).
(Bedornung des 2. und 3. Beines vom Autor nicht angegeben) ; Bedornung
des 4. Beines Abb. 67, b; Körper lang seidig- weich behaart; Körperlänge
30 mm; Betschuanaland 1. C. barberi
3". Beweglicher Chelicerenfinger nur mit Hauptbezahnung (Vorder-, Zwischen-
und Hauptzahn) und nahe der Spitze1 keine medialen Zähnchen; Gebiß
und Flagellum Abb. 244, a; Bedornung der Pedipalpen und Beine siehe
Abb. 244, c — g; Praetarsus des 1. Beines Abb. 107; Propeltidium vorn fein
granuliert (Abb. 244, b); Körper lang seidig behaart; Körperlänge 30
bis 35 mm; Nordwest-Rhodesia 3. C. macronyx
3'". Beweglicher Chelicerenfinger ohne irgendeinen größeren Zahn, doch mit
2 deutlich ausgeprägten Zähnchen-Längsreihen, deren mediale nur kurz
ist und aus mehreren, winzigen Zähnchen besteht, deren laterale doppelt
so lang ist wie die mediale und im basalen Drittel 2 etwas hervortretende
VII. Systematik.
33'
Zähnchen aufweist (Abb. 245, d2, d3) ; unbeweglicher Finger an der Schneide
mit 5 Zähnen, deren mittlerer der größte ist, dorsal mit 3 gröberen, doch
flachen Tuberkeln, hinter deren vorderem eine mediale Gruppe aus 17
bis 18 kurzen Spinulae und neben deren letztem weitere 2 mediale Spi-
nulae stehen (Abb. 245, dx — dB) ; Propeltidium lang behaart und fein und
kaum wahrnehmbar bekörnelt ; Bewehrung der Pedipalpen vom Autor nicht,
des 2. — 4. Beines nur teilweise angegeben: 2. Tibia mit einer Längsreihe
aus 6 Dornen, 3. Tibia mit stark bekörnelter Area, begrenzt einerseits
durch eine Längsreihe aus 9 kurzen, starken Dornen und andererseits
durch 3 lange, distale Spateldornen (Bedornung des 3. Beines am Typus
abgebrochen, nur am Tarsus 1 Dorn); an den Endkrallen (am 2. Tarsus
dem Typus verloren) des 3. Tarsus der Basal-
sockel viel kürzer als der Unguiculus ; Färbung
blaßgelb, Propeltidium vorn gebräunt; Körper-
länge 21 mm; Südwestafrika 5. C. shortridgei
1. Chelypus barberi Purcell 1902 S. 224;
Hewitt 1919 S. 70.
nur <$ — Betschuanaland (Rietfontein,
Gordonia) — (non vidi).
2. Chelypus lennoxae Hewitt 1912 S. 312
und 1919 S. 70.
nur £ — Capland (Upington) — (non vidi).
3. Chelypus macrony ^Hewitt 1919 S.213;
Fage 1925 S. 190 u. 192.
nur $ — Nordwest-Rhodesia (Kubango
am Kwatiri-Fluß), Angola (Distr. de
Huillia) Ober- Sambesi (Lenlui Distr.;
Siloanea Distr.) — (vidi 4 <$, non Typus).
4. Chelypus hirsti Hewitt 1915 S. 232 und 1919 S. 71.
nur ^ — Capland (Gordonia) — (non vidi).
5. Chelypus shortridgei Hewitt 1931 S. 94x).
nur 1 <$ — Südwest-Afrika (bei Grotfontein: Karakuvisa. im Bette
des Omuramba-Flusses) — (non vidi).
Abb. 24(3. Mossamedessa
abnormis nov. spec. —
Propeltidium und Cheli-
ceren des <§ dorsal (nach
Typus).
3. Gen. Mossamedessa nov. gen.
Genotypus : M . abnormis nov. spec.
Hexisopodidae mit nur 3 Malleoli am 4. Bein, und zwar 2 an der Coxa und
nur 1 am Trochanter I, der Trochanter II dagegen ohne Spur eines Malleolus;
Pedipalpen nicht mit Dornen bewehrt. — Die letzten 3 Glieder des 4. Beines
zylindrisch, ohne Winkelkante, Tibia etwa so lang wie Metatarsus + Tarsus,
diese 3 Glieder an der Außenseite bedornt. — $$ unbekannt.
1) In: Ann. S. Afr. Mus. 30 (1) (im Lit.- Verzeichnis S. 29 noch nicht auf-
geführt; vgl. Nachtrag).
Bronn. Klassen des Tierreichs. V. 4. Roewer. 22
338
Solifuga oder Walzenspinnen.
nur 1 Art aus Portug. Angola:
1. Mossamedessa abnormis nov. spec.
Körper und Gliedmaßen in Ventralansicht siehe Abb. 64, aus der die
Bedornung des 2.-4. Beines besser hervorgeht als aus jeder Beschreibung;
Abb. 247. Siloanea macroceras nov. spec. — a = rechte Körperhälfte mit Gliedmaßen
ventral, b — rechte Chelicere und Propeltidium-Hälfte dorsal, c = rechte Chelicere
medial (ohne Behaarung), d = 3. Praetarsus mit den beiden Krallen und ihren lang
und spitz ausgezogenen Unguiculi, e = Spiculae, wie sie die Coxa der Pedipalpen und
des 1. — 3. Beines dicht bedecken, stark vergrößert (nach Typus).
VII. Systematik. 339
Propeltidium lateral Abb. 32, Rostrum Abb. 41, Propeltidium und Cheliceren
nicht bekörnelt, sondern nur fein behaart, in Dorsalansicht Abb. 246; Gebiß
und Flagellum siehe Abb. 146; Färbung rostgelb, das Propeltidium dunkel-
braun behaart, das Opisthosoma weißgelb behaart, die Dornen der Beine
gebräunt; Körpelänge 10 mm.
nur <$ -- Portug. Angola (Mossamedes) (vidi 3 $, Typus).
4. Gen. Siloanea nov. gen.
Genotypus : S. macroceras nov. spec.
Hexiso podidae mit nur 2 Malleoli am 4. Bein, und zwar beide an der Coxa,
dagegen am Trochanter I und II keine Spur solcher Malleoli; Pedipalpen am
Mctatarsus und Tarsus kräftig bedornt. — Die 5 letzten Glieder des 4. Beines
dorsoventral abgeflacht, so lang oder kürzer als breit und besonders auf der
ventralen Fläche mit zahlreichen Spiculae dicht bedeckt.
nur 1 Art vom oberen Sambesi- Gebiet:
1. Siloanea macroceras nov. spec.
Körper und Gliedmaßen in Ventralansicht siehe Abb. 247, a, die die Be-
dornung der Pedipalpen und des 2. — 4. Beines besser erkennen läßt als jede
Beschreibung. Fläche der Coxen der Pedipalpen und des 1. — 3. Beines mit
kurzen gegabelten Spiculae dicht bedeckt und nicht behaart (Abb. 247, a, e).
Der Augenhügel ist vorn auf seiner Fläche regellos grob bekörnelt und vom
Propeltidium nicht deutlich abgesetzt, er springt frontal etwas vor; die Be-
körnelung bedeckt auch die vordere Hälfte des Propeltidium (Abb. 247, b). -
An den Cheliceren zeigt der unbewegliche Finger dorsal 2 mächtige, dunkel-
braun chitinisierte Hörner (Abb. 247, b, c) und außerdem die Fingerspitze
medial einen wulstigen Gabelhöcker, vor dem die überragende Spitze des be-
weglichen Fingers artikuliert; das Gebiß geht aus der Abb. 247, c hervor.
Ein Flagellum wird ganz vermißt. — Färbung des Körpers rostbraun wie die
der Gliedmaßen; alle Körnchen und Dornen dunkler braun, die Fingerspitzen
der Cheliceren sowie ihre dorsalen Hörner tief schwarzbraun, Körperlänge
17 mm.
Da der Typus nicht zergliedert werden kann, bleibt es fraglich, ob das
Tier wirklich ein Weibchen ist. Die mächtigen Hörner der Cheliceren weisen
auf ein Männchen hin, trotzdem keine Spur eines Flagellum zu entdecken ist.
Es gibt ja aber auch männliche Solifugen, von denen besonders hervorgehoben
wird, daß sie kein Flagellum besitzen (Toreus). Jedenfalls aber ist das Tier
erwachsen, da die Geschlechtsspalte offen ist.
$ oder $ ( ?) — Oberer Sambesi (Siloanea-Ebene) — (vidi 1 Exemplar,
Typus).
5. Fam. Melanoblossiidae nov. fam.
Diagnose: Solifugae, am Prosoma mit nicht völlig isoliertem Lobus
exterior und mit deutlich hervortretender Plagula mediana; die paarigen
Stigmen des Opisthosoma frei sichtbar und weder durch besondere Haar-
22*
340 Solifuga oder Walzenspinnen.
polster noch Zähnchenkämme am Hinterrand ihrer Sternite geschützt (wie
Abb. 190); Analsegment des Opisthosoma von normaler Ausbildung, kalotten-
förmig, seine Afteröffnung senkrecht gestellt (Abb. 91, b); das Genitalsternit
der $$ ist normal gebildet und zeigt keinerlei Besonderheiten. — Setalplatten
des Rostrum ohne dorsalen gemeinsamen Kiel.
Gebiß der Cheliceren beim $ artlich sehr differenziert, beim $ wenigstens
am beweglichen Finger mit 1 Vorder-, 1 Zwischen- und 1 Hauptzahn und
(soweit bekannt) vor dem Vorderzahn mit einer Anzahl kleinerer Sägezähncken.
— Der Flagellum-Komplex der <$<$ besteht aus einem von den übrigen Fieder-
borsten der Medialseite der Cheliceren gesonderten, unbeweglich nach vorn
gerichteten Borstenbüschel, aus dem eine der Borsten mehr oder minder
differenziert hervortreten kann (Abb. 135 u. 142).
Pedipalpen mit unbeweglichem Tarsus, ihre Glieder ohne Dornenbe-
wehrung.
Laufbeine normal gebaut und nicht zum Graben eingerichtet; 1. — 3. Tar-
sus stets 1-gliedrig, 4. Tarsus 1- oder 2-gliedrig; 2. und 3.'Metatarsus dorsal
mit Dornen bewehrt, 4. Metatarsus dorsal unbewehrt; 1. Tarsus unbekrallt,
2. — 4. Tarsus dorsal unbewehrt, ventral mit oder ohne Dornen und am Prae-
tarsus mit je 2 kahlen, nicht behaarten Krallen.
2 Subfamilien.
1'. 2., 3. und 4. Tarsus jeweils 1-gliedrig. ... 1. Subfam. Dinorhaxiiiae
1". 2. und 3. Tarsus jeweils 1-gliedrig, 4. Tarsus 2-gliedrig
2. Subfam. Melanoblossiinae
1. Subfam. Dinorhaxinae nov. subfam.
Mdanoblossiidae, deren 1. — 4. Tarsus jeweils 1-gliedrig ist,
2 Gattungen.
In dieser Subfamilie vereinigen wir vorerst zwei sehr verschiedene
Gattungen, Dinorhax und Lawrencega. Erstere nimmt unter allen Solifugae
eine sehr gesonderte Stellung ein. Sie ist bisher zu der Rhagodes- Gruppe
gestellt worden, aus der sie aber wegen ihres Flagellum-Komplexes, der Aus-
bildung ihres Analsegmentes, ihrer gänzlich unbewehrten Pedipalpen und
1. Beine sicher entfernt werden muß. Ihr Flagellum zeigt vielmehr mit der
aus einem besonderen Büschel hervortretenden Borste einerseits Anklänge an
die Eremobatidae Amerikas, von denen sie aber der unbekrallte 1. Tarsus
und der dorsal unbedornte 2. und 3. Tarsus trennt. Andererseits lassen sich
auch Beziehungen zu den wie Dinorhax asiatischen Gylippinae nicht leugnen,
indem die neben der Flagellum-Hauptborste stehenden, von den übrigen
differenzierten, kurzen Borsten zu den medialen Papillen über den Vorder-
zähnen mancher männlicher Gylippinae hinleiten mögen. Aus all diesen
Gründen wird später wohl für Dinorhax eine besondere Familie notwendig
werden, von deren Errichtung wir wegen mangelnden Vergleichsmaterials
zunächst Abstand nehmen.
VII. Systematik. 341
Die Gattung Laivrencega ist zu Ehren des Entdeckers ihrer einen Art
benannt und neu aufgestellt für Melanoblossia heivitti Lawrence 1929 S. 176.
Sie konnte nicht bei Melanoblossia bleiben, weil wir innerhalb der Familie
die Subfamilien nach der Gliederung der Tarsen der Laufbeine unterscheiden.
Lawrence stellt 1929 ausdrücklich fest, daß bei seiner Art der 4. Tarsus nur
1-gliedrig ist. während er bei den übrigen Melanoblossia -Arten 2-gliedrig ge-
funden wird. Leider haben wir keine Vertreter von L. heivitti (Lawr.) zu Gesicht
bekommen und können daher die Verhältnisse der ventralen Bedornung des
2. — 4. Tarsus, wie sie uns für die vollständige Diagnose der Gattung not-
wendig erscheint, nicht feststellen. —
Schlüssel der Gattungen:
1'. 2. und 3. Metatarsus dorsal- mit je einer Längsreihe aus nur 3 Dornen
(Abb. 248); Südost- Asien (?) 1. Gen. Dinorkax
1". 2. und 3. Metatarsus dorsal mit je einer Längsreihe aus 5 Dornen; Süd-
Afrika 2. Gen. Lawrencega
1. Gen. Dinorhax Simon 1879 S. 125.
Weitere Lit,: Kraepelin 1901 S. 4L
Genotypus: D. rostrum psittaci Simon.
Dinorhaxinae, deren 2. und 3. Metatarsus dorsal je eine Längsreihe aus
3 Dornen trägt (Abb. 248) und deren 1. — 4. Tarsus dorsal und ventral un-
Abb. 248. Dinorhax rostrum psittaci Simon — 3. Metatarsus und Tarsus lateral (nach
Typus).
bewehrt und nicht mit Dornen bewehrt ist. — Das Gebiß der Cheliceren des <$
ist wahrscheinlich artlich differenziert (Abb. 142). — Über §9 fehlen genauere
Angaben.
nur 1 Art fraglicher Heimat ( Südost- Asien ?).
1. Dinorhax rostrum psittaci Simon 1877 S. 225 (sub Rhax) und
1879 S. 125 (sub Dinorhax); Kraepelin 1901 S. 41 (sub Dinorhax).
Gebiß der Cheliceren und Flagellum-Komplex siehe Abb. 142. — Pedi-
palpen ohne Dornen und Dornborsten, die langen dorsalen Borsten fein
dreigabelig, die ventralen zweigabelig. — 1. Bein unbedornt, der Tarsus ohne
Spur von Endkrallen und an seiner Endrundung nur mit 6 — 8 Gabelhaaren
besetzt, sein Metatarsus und Tibia nicht bedornt. — 2. und 3. Bein ventral
nur behaart, Tibia mit 1 dorsalen, starken Enddorn und Metatarsus dorsal
342 Solifuga oder Walzenspinnen.
mit einer Längsreihe aus 3 Dornen (Abb. 248); 4. Bein nur behaart. — Die
Coxen aller Beine ohne Bacilli, nur behaart, ebenso die Sternite desOpisthosoma
ohne Ctenidien-Besatz. — Färbung rostgelb, mit braunen Borsten, Opisthosoma
dorsal mit lehmgelber Mittelbinde; alle Gliedmaßen einfarbig rostgelb;
Körperlänge 30 mm.
cJ (und $?) -- Südost- Asien (?) — (vidi 2 & Typus).
Simon 1879 S. 225 schreibt über die Herkunft seiner Tiere: „Des Molu-
ques; j'en ai recu depuis d'Annam; le Museum en possede de Cochinchine"
und weiter (1879 S. 125) ,,Iles Moluques: Gilolo". Von diesen Fundorten sind
in Paris nur noch 2<^ vorhanden, die Simon wohl als die aus „Cochinchine"
genannt hat. Von seiner Hand steht auf dem Etikett dieser 2 $ „Pavie 85,
Bachiou". Die Tiere Simons von den Molukken und aus Annam sind nicht
mehr auffindbar. Andererseits ist ein Ort „Bachiou" nicht zu ermitteln, und
eine Nachfrage in Paris ergab die Mitteilung, daß „probablement Cochinchine"
in Frage kommt. Es ist diese Ungewißheit über die Heimat von Dinorhax
höchst bedauerlich. Solifugen aus jenen Gegenden Südost- Asiens sind seither
nicht bekannt und nicht gefunden worden. Uns erscheint es äußerst zweifel-
haft, daß auf den Inseln des Sunda-Archipels Solifugen überhaupt vorkommen
mögen. Stammt Dinorhax aus Annam und Cochinchina, wo es ja Steppen-
gebiete in den Hochländern gibt, so wäre dies der südöstlichste altweltliche
Vorposten, bis zu dem Solifugen vorgedrungen wären. Immerhin bleibt die
Heimat von Dinorhax höchst problematisch. — Ein Gleiches gilt für die $9?
von denen Kraepelin schreibt: „das Weibchen scheint der Hauptsache
nach nur durch das Fehlen des Flagellum vom Männchen unterschieden zu
sein". Nach diesen Worten ist anzunehmen, daß er wohl kein Weibchen
dieser Art gesehen hat.
2. Gen. Lawrencega nov. gen.
Genotypus: L. hewitti (Lawr.).
Dinorhaxinae, deren 2. und 3. Metatarsus dorsal je eine Längsreihe aus
5 Dornen trägt (?) und deren 2. — 4. Tarsus ventral bedornt ist ( ?). — Das
Gebiß der Cheliceren descJ ist artlich differenziert (Abb. 135, A, sub Melano-
blossia), das $ ist nicht bekannt.
nur 1 Art aus Südafrika:
1. Lawrencega hewitti Lawrence 1929 S. 176 (sub Melanoblossia).
Gebiß und Flagellum-Komplex siehe Abb. 135, A (sub Melanoblossia);
Pedipalpen nicht bedornt; Propeltidium kurz beborstet und mit einigen
längeren Borsten untermischt; 1. Stigmensternit des Opisthosoma (= 3. Ster-
nit) jederseits mit je 5 langen Ctenidien (deren Form?). — Färbung rostgelb,
Opisthosoma auf den Tergiten braun, auf Pleura und Sterniten aschgrau;
Körperlänge etwa 10 mm.
nur (£ ■ — Süd-Afrika (Klein Namaqualand: Henkries, nahe dem Orange-
Fluß) — (non vidi).
VII. Systematik.
343
2. Subfam. Melanoblossiinae nov. subfam.
Melanoblossiinae, deren 2. und 3. Tarsus jeweils 1-gliedrig und deren
4. Tarsus 2-gliedrig ist.
nur 1 Gattung aus Süd- Afrika.
1. Gen. Melanoblossia Purcell 1903 (b) 8. 6.
Genotypus: M. braunsi Purcell.
Melanoblossiinae, deren 2. und 3. Metatarsus dorsal je eine Längsreihe
aus 5 Dornen trägt (Abb. 249, A), deren 2. und 3. Tarsus ventral mit
1.2.2.2 Dornen und deren 4. Tarsus ventral mit 2.2 2.2.2.2 Dornen be-
wehrt ist (Abb. 249, B, C). - - Das Gebiß der Cheücere lateral (nach Lawrence); c = Hemiblossia
australis (Pure.) Q, linker Pedipalpus lateral (nach Kraepelins Typus des 5); Hemi-
blossia michaclscni n. sp. ^, und zwar rZx = linke Chelicere lateral und c/2 = linker
Pedipalpus lateral (nach Typus).
Beine blaßgelb, hintere basal gebräunt; Malleoli schwarz berandet;
Körperlänge 11 mm; Südwestafrika 5. H. etosha
3". Gebiß Abb. 255, a, beide Finger lateral stark braun bekörnelt, der un-
bewegliche mit 3 lateralen und 3 medialen Wangenzähnen; Pedipalpen
(Abb. 255, b) am Femur mit 1 medial-apikalen, Tibia ventral mit 4 late-
ralen und 2 medialen Dornen, Metatarsus ventral mit 8 lateralen und
5 medialen Dornen, Tarsus unbedornt, doch wie Metatarsus ventral mit
zahlreichen Zylinderborsten; Färbung der Cheliceren, Propeltidium,
Opisthosoma an den Tergiten, Pleura und Sterniten einförmig rostgelb,
desgl. die Beine, nur 4. Femur und am Pedipalpus die ganze Tibia und
basale Hälfte des Metatarsus schwärzlich, im übrigen blaßgelb; Malleoli
einfarbig weiß; Körperlänge 11 mm; Südwestafrika. . 4. H. lawrencei
VII. Systematik. 351
4'. Cheliceren an den Fingerspitzen lateral nicht bekörnelt; Gebiß wie
H. bouvieri; Pedipalpen an der Tibia ventral mit 1.2.2.2 Dornen und
am Metatarsus ventral mit 2.2.2.2.2 Dornen und wie Tarsus mit Zylinder-
borsten besetzt (Abb. 254, c); Opisthosoma ventral ohne Ctenidien;
Färbung der Cheliceren und des Körpers lehmgelb; Pedipalpen an der
ganzen Tibia und dem Enddrittel des Metatarsus und Tarsus dunkelbraun ;
Beine lehmgelb, nur 1. und 4. Metatarsus dunkelbraun; Körperlänge
9 mm; Südwestafrika 2. H. australis
4". Cheliceren an beiden Fingern lateral braun bekörnelt; Gebiß Abb. 254, dv
am unbeweglichen Finger mit 3 medialen Wangenzähnen, die lateralen
fehlen; Pedipalpen an der Tibia ventral mit 1.2.2.2 Dornen, am Meta-
tarsus ventral mit 10 medialen und 5 lateralen Dornen und wie Tarsus
mit Zylinderborsten besetzt
(Abb. 254, d2); Färbung der
Cheliceren rostgelb, Propel-
tidium gelbgrau, am Opistho-
soma die Tergite olivbraun,
Pleura und Sternite blaßgelb,
Pedipalpen rostgelb, doch
Femur apikal, Tibia ganz, Me-
. -r, ,, „1JLL Abb. 255. Hemiblossia lawrencei n. sp. P,
tatarsus in der Basalnalite , ,. . -,, v , , , ,
und zwar a = linke Cnehcere lateral, o =
dunkelbraun; Beine rost- linker pedipalpus lateral (nach Typus; Be-
gelb; Körperlänge 8 mm; Süd- haarung weggelassen).
westafrika3.H. michaelseni
1. Hemiblossia bouvieri Kraepelin 1899 S. 233 und 1901 S. 104.
nur $ -- Oberlauf des Sambesi — (vidi 1 $, Typus).
2. Hemiblossia australis Purcell 1902 S. 219 (sub Gluviopsis);
Hewitt 1919 S. 61 (sub Gluviopsis).
Die Gründe, die diese Art mit Vorbehalt in die Gattung Hemiblossia
verweisen, siehe in den Ausführungen zur Gattung S. 348.
($, P. — Südwestafrika (<£: Styrkraal am Orange-Fluß; $: Karibib) —
(vidi 1 $, Typus Kraepelins).
3. Hemiblossia michaelseni nov. spec. (Kraepelin 1914 S. 130,
indet. sub Gluviopsis).
nur $ — Südwestafrika (Kalkfeld, nördl. von Omaruru) — (vidi 1 $,
Typus).
4. Hemiblossia lawrencei nov. spec.
nur $ - - Südwestafrika (Windhuk) — (vidi 1 $, Typus).
5. Hemiblossia etosha Lawrence 1927 S. 69 und 1928 S. 268.
nur $ ■ - Südwestafrika (Nomtele, Outjo, Caimaeis, Warmbad,
Kaoko Otavi, Otjikondo) — (non vidi).
6. Hemiblossia idioceras Hewitt 1917 S. 687.
Hewitt gibt, abweichend von den übrigen Arten dieser Gattung,
den 4. Tarsus mit 2.2.2.2.2.2 ventralen Dornen an, was diese Art zu
v lifuga oder Walzenspinnen.
Parablossia hinweisen würde, wenn die vom Autor nicht mitgeteilte
Bewehrung des 2. und 3. Metatarsus und Tarsus ebenfalls mit Para-
blossia übereinstimmen sollte. Jedenfalls bleibt diese Art bei Hemi-
blossia s. str. noch in zweifelhafter Stellung.
nur 3 — Kimberley und Transvaal: Pienaars River — (in Anzahl
in Termiten-Xestern [Eutermes]) — (non vidi).
7. Hemiblossia pteroceras Lawrence 1928 S. 268.
Diese Art. deren Beinbewehrung nicht mitgeteilt wird, bleibt daher
für Hemiblossia s. str. zunächst zweifelhaft. Lawrence vermutet,
daß sie das j zu Htmiblo-s-sia etosha sei und hofft es durch weitere Funde
bestätigen zu können.
nur 1 j — Südwestafrika (Anabib) — (non vidi).
2. Gen. Hemiblossiola nov. gen.
Genotypus: H. kraepdini n. sp.
. deren 2. und 3. Metatarsus je eine Längsreihe aus 5 Dornen
trägt und deren 2. — 4. Tarsus ventral völlig unbedornt ist (Abb. 251. b). — ■
(£ unbekannt.)
nur 1 Art aus Südwestafrika.
1. He miblossioJa kraepelini nov. spec.
_ : Gebiß am unbeweglichen Finger mit 2 Vorderzähnen, zwischen denen
noch 1 Zwischenzahn steht. 1 Hauptzahn, zwischen dem und dem 2. Vorder-
zalm 1 weiterer Zwischenzahn steht, sowie mit einer lateralen Reihe aus -4 und
einer medialen Reihe aus 3 AVangenzähnen ; Gebiß Abb. 256. a. — Pedipalpen
gänzlich unbewehrt. nur Tibia in der Endhälfte mit wenigen Zylinderborsten:
opisthosomale Sternite ohne Ctenidien. — Beine: 2. — 4. Metatarsus ventral
mit 1.2 Dornborsten. — Färbung des Körpers imd der Gliedmaßen völlig
einförmig rostgelb; Körperlänge 7 mm (trächtiges 1) — j unbekannt.
nur 2 — Klein-Xamaqualand (Kamies-Berge) — (vidi 1 2, Typus).
3. Gen. Parablossia nov. gen.
Lit.: Kraepelin 1908 S. 279 (sub Hemiblossia).
Genotypuä: P. kalaharica Kraepelin.
Gnosippinae. deren 2. und 3. Metatarsus dorsal je eine Längsreihe aus
5 Dornen trägt, deren 2. und 3. Tarsus ventral jeweils mit 2.2.2.2.2 Dornen
und deren 1. Tarsus ventral mit 2.2.2.2.2.2 Dornen bewehrt ist (Abb. 251,
ci- f2*- — (d unbekannt.)
2 Arten aus der Kala ha ri und Abessinien (deren Diagnose laut
folgendem Schlüssel):
1'. 2: 1. Vorderzahn des unbeweglichen Fingers kleiner als 2. Vorderzahn;
Gebiß siehe Abb. 256. b\ Pedipalpen unbedornt. doch ihr Metatarsus
dicht mit kurzen Zylinderborsten besetzt: Färbung der Cheliceren, des
VII. Systematik. 353
Propeltidium und der opisthosomalen Pleura einförmig braun, Pedipalpen
an Coxa und Trochanter gebräunt wie die Endhälfte der Tibia, der Meta-
tarsus und Tarsus ; Beine gelb ; Malleoli einförmig weißgelb wie die Sternite :
Körperlänge 11.5 mm: Kalahari 1. P. kalaharica
2: Die beiden Vorderzähne des unbeweglichen Fingers gleich groß;
Gebiß siehe Abb. 256. c; Pedipalpen unbedornt und auch ohne Zylinder-
borsten; Färbung der Cheliceren und des Körpers wie P. kalaharica.
doch Malleoli schwarz berandet; Pedipalpen an Femur und Tibia nur
apikal braun. Metatarsus ganz schwarz, Tarsus blaßgelb; Beine gelb, ihr
2. — 4. Tarsus gebräunt; Körperlänge 10 mm; Abessinien . . 2. P. tana
1. Parablossia kalaharica Kraepelin 1908 S. 279 (sub Hemiblossia).
nur 2 — Kalahari — (Khakhea, Kakir) — (vidi 3 2, inkl. Typus).
2. Parablossia tana nov. spec.
nur 2 -- Abessinien (westl. des Tanasees) — (vidi 1 2, Typus).
VtÄ, d^K 4
Solifuga oder Walzenspinnen.
Tibia und Metatarsus in den apikalen 2/3 gebräunt und 4. Tarsus ganz
braun; Körperlänge 14 — 16 mm; Tripolis 1. T. ephippiata
$: Gebiß und Pedipalpen wie bei T. ephippiata gestaltet; Opisthosoma
ohne Ctenidien; Malleoli ganz weiß; Cheliceren und Propeltidium schwarz,
Opisthosoma auf Tergiten, Pleura und Sterniten einförmig graugelb; alle
Coxen blaßgelb; Pedipalpen schwarz, doch Femur apikal, Tibia in der
Mitte, Metatarsus apikal und Tarsus ganz blaß-
gelb; 1. und 2. Bein ganz blaßgelb, 3. und 4. Bein
blaßgelb, doch Femur in der Mitte und Tibia apikal
und basal schwarz geringelt; Körperlänge 11 mm;
Kyrenaika 2. T. fumigata
r-^
Abb. 257. Rechte Che-
licere medial von Tara-
bulida ephippiata n. sp.
5 (nach Typus; Behaa-
rung weggelassen).
1. Tarabulida ephippiata nov. spec.
nur $ - - Tripolis — (vidi 2 $, Typus).
2. Tarabulida fumigata nov. spec.
nur $ - - Kyrenaika — (vidi 1 $, Typus).
5. Gen. Gnosippus Karsch 1880 S. 461.
Weitere Lit.: Kraepelin 1899 S. 231 und 1901 S. 100.
Genotypus: G. klunzingeri Karsch.
Gnosippinae, deren 2. und 3. Metatarsus dorsal je eine Längsreihe aus
5 Dornen trägt, deren 2. und 3. Tarsus ventral jeweils mit 1.2.2.2.2 Dornen
Abb. 258. Gnosippus klunzingeri Karsch, und zwar aa = rechte Chelicere des^ mit
riagellum medial, a2 = Spitze des linken unbeweglichen Fingers des <$ lateral,
ka3 = rechte Chelicere des $, medial, a4 = eine Ctenidie des $. —Gnosippus styloceros
Kraepl. $, b = eine der opisthosomalen Ctenidien . — Gnosippus yemenensis (Simon)
$, und zwar q = rechte Chelicere medial, c2 = eine der opisthosomalen Ctenidien
(sämtlich nach Typus; Behaarung weggelassen).
VII. Systematik. 355
und deren 4. Tarsus ventral mit 2.2.2.2.2.2 Dornen bewehrt ist (Abb. 251,
el5 e2). Die $$ besitzen ein typisches Daesiidae-Gehiß (Abb. 258, a3, Cj), bei
den <$<$ dagegen ist das Gebiß artlich sehr weitgehend differenziert. — Pedi-
palpen beim <$ und $ am Metatarsus und Tarsus ventral bedornt und mit
reichlichen Zylinderborsten besetzt. - - Opisthosomale Sternite teils mit
Ctenidien besetzt.
3 Arten aus Unterägypten, Syrien und Arabien (deren Diagnose
laut folgendem Schlüssel):
Schlüssel der <$<$ :
1'. Unbeweglicher Finger an der Spitze gegabelt und darüber 1 weiterer Dorn,
dorsal reich bedornt, der eine Zwischenzahn des beweglichen Fingers sehr
groß; Gebiß und das kleine, drehbare Spelzenflagellum siehe Abb. 258,
av a2; Pedipalpen mit Dornen und Dornborsten wie Abb. 259, av außer-
dem Metatarsus rings mit zahlreichen Zylinderborsten; das 1. Stigmen-
sternit des Opisthosoma mit 6:6 Ctenidien (deren Form Abb. 258, a4);
Färbung schmutzig rostgelb, Malleoli einfarbig; Körperlänge 15 mm;
Unterägypten 1. Gr. klunzingeri
1". Unbeweglicher Finger in eine lange, schnabelförmige Spitze auslaufend,
die medial eine regelmäßige Längsreihe feiner, schräg stehender Härchen
und ventral-basal einen Höcker trägt, sowie basal gegen die Hand winklig
abgesetzt ist (Abb. 259, b2), eine feine mediale Rinne dieses Schnabels
setzt sich vorn in Form einer ovalen Grube fort, das Gebiß des
unbeweglichen Fingers besteht aus 2 Vorderzähnen und 1 Hauptzahn
(kein Zwischenzahn), auf den Hauptzahn folgt eine große Lücke bis zu
den nur 2 medialen Wangenzähnen; das Flagellum bildet eine zwei-
zipfelige, in der Mitte drehbar angeheftete Spelze; Gebiß und Flagellum
siehe Abb. 259, bx\ Pedipalpen mit Dornen und Dornborsten wie Abb.
259, b3, außerdem Metatarsus ventral mit zahlreichen Zylinderborsten;
1. Stigmensternit des Opisthosoma mit 4:4 Ctenidien (deren Form Abi).
258, 6; Färbung schmutzig gelb, Malleoli weiß; Körperlänge 12 mm;
am Toten Meer 2. G. styloceros
Schlüssel der $$:
I'. Gebiß am unbeweglichen Finger mit 4 medialen Wangenzähnen (Abb.
258, a3); Pedipalpen nur am Metatarsus und medial am Tarsus bedornt
wie Abb. 259, a2, außerdem Metatarsus ventral mit langen Zvlinder-
borsten; opisthosomale Sternite ohne wahrnehmbare Ctenidien; Färbung
wie beimrj; Körperlänge 15 — 18 mm; Unterägypten 1. Gr. klunzingeri
1". Gebiß am unbeweglichen Finger mit nur 2 medialen Wangenzähnen
(Abb. 258, cx); Pedipalpen an Tibia, Metatarsus und medial am Tarsus
bedornt wie Abb. 259, c2, außerdem Metatarsus und Tibia rings und Femur
dorsal-apikal mit zahlreichen Zylinderborsten; 1. Sternit Stigmensternit
des Opisthosoma mit 9:9 Ctenidien (deren Form Abb. 258. c2); Färbung
23*
356 Solifuga oder Walzenspinnen.
blaßgelb, doch Cheliceren und Propeltidium dunkelbraun und Opistho-
soma dorsal mit dunkelbrauner Längsbinde; Malleoli blaßgelb; Körper-
länge 14 mm; Arabien 3. G. yenieuensis
1. Gnosippus klunzingeri Karsch 1880 S. 461; Kraepelin 1901
S. 100.
<£, $ — Unterägypten (Kairo) — (vidi 1 £, 3 $, inkl. Typus).
Abb. 259. Gnosippus klunzingeri Karsch, und zwar ax = rechter Pedipalpus des $
medial, a2 = rechter Pedipalpus des $ medial. — Gnopsippus styloceros Kraepl., und
zwar &! = rechte Chelicere mit Flaggellum des £ medial, b2 = Winkelansatz des Schnabels
des unbeweglichen linken Chelicerenfingers des,^ in Dorsalansicht (x = die von unten
her gegen diesen Winkel artikulierende Spitze des beweglichen Fingers), b3 = rechter
Pedipalpus des,^ medial. — Gnosippus yemenensis (Simon) §, und zwar cx = Augen-
hügel in Dorsalansicht, c2 = rechter Pedipalpus medial (sämtlich nach Typus ; einfache
Behaarung einschl. der Cylinderborsten weggelassen).
VII. Systematik.
357
2. Gnosippus styloceros Kraepelin 1899 S. 231 und 1901 S. 101.
Die Abbildungen Kraepelins sind nicht eindeutig; die unsrigen
wurden nach dem Typus neu gezeichnet,
nur $ — am Toten Meer — (vidi 1 <$, Typus).
3. Gnosippus yemenensis Simon 1882 S. 210 (sub Biton); Kraepelin
1901 S. 96 (sub Daesia).
Der deutlich eingliedrige 1. — 4. Tarsus weist den Typus dieser Art
unzweifelhaft zu Gnosippus. Es kommt die gleiche ventrale Bedornung
des 2. — 4. Tarsus hinzu,
nur $ -- Arabien (Aden, Maskat) — (vidi 2 $, inkl. Typus).
2. Subfam. Blossiinae nov. subfam.
Daesiidae, deren 2. und 3. Tarsus jeweils 1-gliedrig und deren 4. Tarsus
2-gliedrig ist (Abb. 260).
Die Cheliceren sind dorsal meist mit Dornen besetzt, auch das Propelti-
dium mit solchen Dornen mehr oder
minder reichlich bestreut und meist mit
kurzen Spiculae reich bedeckt, besonders
der Lobus exterior ist reich bedornt wie
auch die Arci anteriores und die Plagula
mediana. Die beiden letzten Prosoma-
tergite tragen (oft in zwei nebeneinander-
liegende Gruppen verteilt) starke Dornen,
wie auch die vorderen opisthosomalen Ter-
gite. Diese Dornen sind beim 3* stärker und
zahlreicher als beim $. — Die <$<$ besitzen
auf dem 1 . Stigmensternit des Opisthosoma
(3. Sternit) immer, auf anderen Sterniten
seltener Ctenidienbüschelpaare, die den
5$ zumeist fehlen.
Die Blossiinae sind bis auf die Gattung
Heteroblossia nächtliche Tiere. Wir sahen
aus dieser Subfamilie 99 Exemplare (47^,
52 $?).
4 Gattungen Afrikas und Ara-
biens, die sich nach der ventralen Be-
dornung des 2. — 4. Tarsus nach folgender
Tabelle trennen:
Abb. 260. Ventrale Bedornung des
2. — 4. Tarsus der Blossiinae (die
übrige Behaarung ist weggelassen):
a = 2. Tarsus einer Blossiana, b =
2. Tarsus einer Blossiola, c= 2. Tar-
sus einer Blossia, d = 2. Tarsus einer
Heteroblossia, e = 4. Tarsus aller
Bloss inae (sämtlich nach Präparat).
Ventrale Bedornung des
2. und 3. Tarsus 4. Tarsus
Gattung :
2 2 2
1 ?, ?, 2
2.2.2.2
2.2.2.2.2
2.2.2/2.2
2.2.2/2.2
2.2.2/2.2
1. Gen. Blossiana
2. Gen. Blossiola
3. Gen. Blossia
4. Gen. Heteroblossia
358
Solifuga oder Walzenspinnen.
1. Gen. Blossiana nov. gen.
Genotypus : B. wachei n. sp.
Blossiinae mit typischem Daesiidae- Gebiß der $$. — Beine: 2. und 3.
Tarsus ventral jeweils mit nur 2.2.2 Dornen und 4. Tarsus ventral mit
2.2.2/2.2 Dornen bewehrt (Abb. 260, a, e).
nur 1 Art aus Abessinien.
1. Blossiana icachei nov. spec.
$: Gebiß mit 3 lateralen und 2 medialen Wangenzähnen am unbeweg-
lichen Finger (Abb. 261, a); Pedipalpen ohne Zylinderborsten, ihr Metatarsus
ventral mit 2.2.2.2 Dornen besetzt. — Opisthosoma ventral ohne Ctenidien. —
Abb. 261. a = Blossiana wachei n.sp.$, linke Chelicere medial, bx = Blossiola clunigera
Kraepl.^, rechte Chelicere medial, b2 = rechte opisthosomale Ctenidien, c — Blossiola
costata n. sp. ^, rechte Chelicere medial, cx = rechte opisthosomale Ctenidien, d = Blos-
siola obsti n. sp. <$, rechte Chelicere medial, dx = rechte opisthosomale Ctenidien,
e = Blossiola occidentalis n. sp.^, rechte Chelicere medial, / = Blossiola arabica n. sp.^\
rechte Chelicere medial, jx — rechte opisthosomale Ctenidien, g = Blossiola maroccana
n. sp.^, rechte Chelicere medial, h = Blossiola fimbriata (Kraepl.)^, rechte Chelicere
medial, hx = Rand des Flagellum stärker vergrößert, % = Blossiola crepidulifera (Pure.)
<$, rechte opisthosomale Ctenidien (sämtlich nach Typus bzw. Cotypus; übrige Be-
haarung und dorsale Bedornung der Cheliceren sind weggelassen.)
2. und 3. Bein: Tibia dorsal-apikal unbewehrt, ventral mit je 2 apikalen Dorn-
borsten, Metatarsus dorsal mit je 1.1.1 Dornen und ventral mit je 1 .2 Dorn-
borsten. 4. Bein: Metatarsus dorsal unbewehrt und ventral mit 1.1.2 Dorn-
borsten. - - Färbung des Körpers und sämtlicher Gliedmaßen einförmig
rostgelb; Körperlänge 11 mm.
nur $ — Abessinien (70 km nördl. Harrar) — (vidi 1 $, Typus).
VII. Systematik. .359
2. Gen. Blossiola nov. gen.
Lit.: Purcell 1902 S. 213, 214 ... ; Kraepelin 1908 S. 275—278 und
1914 S. 128; Hewitt 1919 S. 56; Lawrence 1928 S. 267 (sämtlich sub
Blossia).
Genotypus: B. unguicornis Purcell.
Blossiinae, deren 2. und 3. Metatarsus dorsal je eine Längsreihe aus
1.1.1 Dornen besitzt (nicht „unbedornt'*, wie Kraepelin 1901 angibt),
deren 2. und 3. Tarsus ventral jeweils 1.2.2.2 Dornen und deren 4. Tarsus
ventral 2.2.2/2.2 Dornen trägt (Abb. 260, b, e).
Die $$ haben ein typisches Daesiidae- Gebiß, das der <$<$ ist artlich oft
differenziert. Das Flagellum bildet eine durchsichtige Spelze oder einen ge-
stielten Trichter, seine Anheftimg geschieht meist basal, selten mehr in der
Mitte der Spelze und zumeist über dem Hauptzahn des unbeweglichen Fingers.
Aus einem gesonderten Borstenkomplex neben der basalen Anheftimg des
Flagellum tritt meist eine stärkere und nach vorn geneigte Borste deutlich
hervor, die ,,Seta principalis".
30 Arten aus Nordafrika, Nil- Sudan, Ost- und besonders Südafrika,
seltener aus Arabien.
Der Typus der Gattung Blossia ist Blossia spinosa Simon (s. d.), den wir
aus dem Museum Paris sahen. Seine Ventralbedornung des 2. und 3. Tarsus
weicht von der der Arten der Gattung Blossiola ab, so daß er mit einigen
weiteren neuen Arten für die Gattung Blossia s. str. reserviert bleibt (siehe die
3. Gattung). Alle übrigen bisherigen Blossia -Arten, so besonders dieSüdafrikaner
aber auch einige aus Nordafrika und Ostafrika bilden eben jener ventralen
Bedornung des 2. und 3. Tarsus halber die Gattung Blossiola, von der wir die
meisten Arten zu Gesicht bekommen haben und deswegen jene Tarsen-
bedornung überall feststellen konnten. Einige wenige südafrikanische Arten
indessen sahen wir nicht und stellen sie daher solange nur vorläufig in die
Gattung Blossiola, bis auch ihre Tarsenbedornung und damit ihre Genus-
zugehörigkeit ermittelt worden ist.
Schlüssel der <$<$ (inkl. deren Diagnose) :
1'. Beweglicher Finger mit nur 2 Zähnen, der Zwischenzahn zwischen dem
Vorder- und dem Hauptzahn fehlt; unbeweglicher Finger ohne laterale
und mit 3 medialen Wangenzähnen ; das Flagellum von Form einer
gewundenen Röhre mit schräg gestellter, ovaler Öffnung, deren Rand sehr
fein doppelt gesägt ist (Abb. 261, Ax); Gebiß und Flagellum Abb. 261. // :
Pedipalpen fehlen dem Typus; 1. und 2. Stigmensternit des Opisthosoma
mit je 2:2 blättchenförmigen Ctenidien (Abb. 115 sub Blossia): Färbung
vorwiegend rostgelb ; Körperlänge 8 mm ; Südwestafrika 2. B. fimbriata
1". Beweglicher Finger mit 3 oder 4 Zähnen, also mit 1 oder ~1 Zwischen-
zähnen zwischen dem einen Vorder- und dem Hauptzahn .... 2.
2'. Beweglicher Finger mit 3 Zähnen, also mit 1 Zwischenzahn ... 3.
360
Solifuga oder Walzenspinnen.
2". Beweglicher Finger mit 4 Zähnen, also mit 2 Zwischenzähnen . . 19.
3'. Flagellum basal gestielt, apikal in einen offenen Trichter auslaufend 4.
3". Flagellum basal nicht gestielt, sondern von Form einer sich apikalwärts
verjüngenden Spelze 6.
4'. Unbeweglicher Finger mit 3 Vorderzähnen 5.
Abb. 262. a — Blossiola falcifera (Kraepl.)^, rechte Chelicere medial (nach Typus),
b = Blossiola spinicornis (Lawr.)(J, rechte Chelicere medial, b1 = rechte opisthosomale
Ctenidien (nach Cotypus), c = Blossiola alticursor (Lawr.)^, rechte Chelicere medial,
d = Blossiola echinata (Pure.) $, rechte Chelicere medial, d1 = Spitze des linken
unbeweglichen Chelicerenfingers mit Flagellum in Dorsalansicht (nach Präp.), e = Bios)
siola gluvioides n. sp.^J, rechte Chelicere medial (nach Typus), /= Blossiola nama-
quensis (Purc.)^, rechte Chelicere medial, g = Blossiola grandicornis (Lawr.)^, linke
Chelicere lateral (nach La-wrence), h = Blossiola laminicornis (Hewitt) $, linke
Chelicere lateral (nach Präp.), i = Blossiola laticosta (Hewitt) <§, rechte Chelicere
medial, ix = Ende der Flagellum- Spelze in Lateralansicht. Behaarung und dorsale
Bedornung der Cheliceren sind weggelassen.)
4". Unbeweglicher Finger mit 2 Vorderzähnen, mit 3 lateralen und 3 medi-
alen Wangenzähnen, Seta principalis gefiedert; Gebiß und Flagellum
Abb. 261, bx\ Pedipalpen ventral an der Tibia mit 2 lateralen und 3 medi-
alen, am Metatarsus nur mit 1—2 medialen echten Dornen, außerdem
besonders ventral mit Zylinderborsten besetzt; 1. Stigmensternit des
VII. Systematik. 361
Opisthosoma mit 3:3 Ctenidien (deren Form Abb. 261, b2); Färbung
rostgelb; Körperlänge 9 mm; Südwestafrika . . . . 3. B. clunigera
5'. Endrand des Flagellum deutlich gefranst; Endhaken des beweglichen
Fingers schlank und spitz zulaufend, Seta principalis apikal deutlich
spikuliert, Gebiß und Flagellum Abb. 152 (sub Blossia); Pedipalpen
ohne deutliche, echte Dornen, die Tibia und Metatarsus besonders ven-
tral mit dichten Zylinderborsten; 1. Stigmensternit des Opisthosoma
mit 3:3 Ctenidien (deren Form Abb. 261, i); Färbung einförmig rost-
gelb; Körperlänge 8 — 11 mm; Capland 4. B. crepidlllifera
5". Endrand des Flagellum kaum oder nicht gefranst; Endhaken des be-
weglichen Fingers dick und stumpf; Seta principalis wie B. crepidulifera;
Gebiß und Flagellum Abb. 262, c; Pedipalpen ventral nur an der Tibia
mit 3 lateralen echten Dornen, Tibia und Metatarsus ventral mit Zy-
linderborsten ; 1. Stigmensternit des Opisthosoma mit 3:3 Ctenidien
(deren Form wie Abb. 261, i); Färbung vorwiegend rostgelb; Körper-
länge 12,6 mm; Südafrika 5. B. alticursor
6'. Unbeweglicher Finger dorsal etwas proximal der Spitze mit einem
deutlichen Zahn besetzt; beweglicher Finger vor dem Vorderzahn mit
einem der Schneide parallelen, medialen Kiel; die Flagellum- Spelze
distal in eine feine, stark lateral wärts gekrümmte Spitze ausgezogen
und die Seta principalis spikuliert; Gebiß und Flagellum Abb. 262,
d, d1; Pedipalpen ventral an der Tibia mit 2 lateralen und 3 medialen,
am Metatarsus mit nur 3 medialen echten Dornen und besonders ventral
dichten Zylinderborsten ; Ctenidien des Opisthosoma wie bei B. crepiduli-
fera (Abb. 261, i); Färbung rostgelb; Körperlänge 8 — 10 mm; Capland
6. B. echinata
6". Unbeweglicher Finger dorsal ohne einen solchen Zahn 7.
7'. Unbeweglicher Finger mit 3 Vorderzähnen 8.
7". Unbeweglicher Finger nur mit 2 Vorderzähnen 9.
8'. Der 1. der 3 Vorderzähne des unbeweglichen Fingers kleiner als der 2. und
3., doch deutlich hervortretend; die Flagellum- Spelze distal reich be-
franst und in eine feine Spitze aufgebogen ; die Seta principalis spikuliert ;
Gebiß und Flagellum Abb. 262, b; beweglicher Finger mit 3 Zähnen
(nicht nur mit 2 wie in Lawrence's Figur); Pedipalpen ventral an der
Tibia mit 5 lateralen und 5 medialen, am Metatarsus nur mit 3 medialen
echten Dornen und mit zahlreichen ventralen Zylinderborsten; 1. Stigmen-
sternit des Opisthosoma mit 3:3 Ctenidien (deren Form Abb. 262, bx;
Färbung der Cheliceren und des Propeltidium braun, wie auch hintere
Tergite des Opisthosoma, die beiden letzten ganz schwarz, Pleura
schwärzlich; Pedipalpen größtenteils dunkelbraun; Körperlänge 10 mm;
Südwestafrika 7. B. spinicornis
8". Der 1. der 3 Vorderzähne des unbeweglichen Fingers nur angedeutet
und winzig; das Flagellum bildet eine stumpfe, distal geöffnete und hier
reich befranste Spelze; Seta principalis spikuliert; unbeweglicher Finger
362 Solifuga oder Walzenspinnen.
mit 3 lateralen und 3 medialen Wangenzähnen; Gebiß und Flagellum
Abb. 148 (sub Blossia); Pedipalpen ventral an der Tibia mit 3 lateralen
und 4 medialen und am Metatarsus mit 3 lateralen und 3 medialen echten
Dornen, beide Glieder rings dicht mit Zylinderborsten besetzt; 1. Stig-
mensternit des Opisthosoma mit 3:3 Ctenidien (deren Form wie
Abb. 261, dj); Färbung der Cheliceren, des Propeltidium und der Pedi-
palpen braun, Tergite des Opisthosoma hellbraun, lateral schwarz,
Sternite und Coxen, sowie Beine blaßgelb, nur 4. Femur braun; Körper-
länge 10 — 12 mm; Südwestafrika 8. B. tricolor
9'. Der Drehpunkt der Flagellum- Spelze liegt an ihrer äußersten Basis 10.
9". Der Drehpunkt der Flagellum- Spelze liegt an ihrer Mitte; Gebiß und
Flagellum Abb. 262, e; Pedipalpen ventral an der Tibia mit 3 lateralen
und 6 medialen und am Metatarsus mit 6 lateralen und 9 medialen
echten Dornen, außerdem Femur bis Metatarsus ventral mit Zylinder-
borsten; 1. Stigmensternit des Opisthosoma mit 2:2 Ctenidien (deren
Form wie Abb. 261, cx); Färbung des Körpers und der Gliedmaßen
rostgelb, nur Metatarsus der Pedipalpen ganz dunkelbraun; Körper-
länge 9,5 mm; Mauretanien 22. B. gluvioides
10'. Die dem unbeweglichen Finger zugekehrte Fläche der Flagellum- Spelze
wird von der Basis zur Spitze von einer starken chitinisierten Längsrippe
durchzogen (südafrikanische Formen) 11.
10". Die ganze Fläche der Flagellum- Spelze ohne eine solche Längsrippe
(nord- und ostafrikanische, arabische Formen) 16.
11 '. Die dorsale und ventrale Einrollung der Flagellum- Spelze berühren
sich nicht und verschmelzen im basalen Drittel nicht, so daß die Spelze
bis zur Basis offen ist; die Längsrippe des Flagellum verläuft mehr dorsal,
die Spelze ist distal geschwungen abgestutzt und hier reichlicher be-
franst; Seta principalis glatt; Gebiß und Flagellum Abb. 261, c; Pedi-
palpen ventral an der Tibia und am Metatarsus mit je 3 lateralen und
medialen echten Dornen und ventral mit reichlichen Zylinderborsten;
1. Stigmensternit des Opisthosoma mit 2:2 Ctenidien (deren Form
Abb. 261, cx); Färbung einförmig rostgelb; Körperlänge 10 mm; Süd-
westafrika 9. B. eostata
11". Die dorsale und ventrale Einrollung der Flagellum- Spelze verschmelzen
im basalen Drittel miteinander, so daß die Spelze hier eine rings ge-
schlossene, nur apikalwärts offene Höhle bildet ....:.... 12.
12'. Flagellum- Spelze distal in eine schlanke Spitze auslaufend, in die hinein
auch die Längsrippe der Spelze verläuft 13.
12". Flagellum- Spelze distal abgestutzt oder abgerundet und hier von der
Endspitze ihrer Längsrippe überragt 15.
13'. Der eine Zwischenzahn des unbeweglichen und des beweglichen nur
sehr klein, die Spitze des unbeweglichen Fingers stark hakig gekrümmt
und zugespitzt; die Seta principalis winkelig gebogen und im End-
drittel spikuliert; Gebiß und Flagellum Abb. 262,/; Pedipalpen an Tibia
VII. Systematik. 363
und Metatarsus bedornt (Zahl und Lage der Dornen?) und ventral mit
Zylinderborsten bedeckt; 1. Stigmensternit des Opisthosoma mit zwei
Büscheln fadenförmiger Ctenidien; Färbung rostgelb; Körperlänge
11,25 mm; Namaqualand 10. B. namaquensis
13". Der eine Zwischenzahn des unbeweglichen und des beweglichen Fingers
deutlich entwickelt, die Spitze des unbeweglichen Fingers wenig ge-
krümmt und mehr gerade nach vorn vorgestreckt 14.
11'. Der eingerollte Dorsalrand der Flagellum-Spelze länger und schmaler als
der eingerollte, breiter dreieckiger Ventralrand (Abb. 150, sub Blossia) ; Ge-
biß und Flagellum Abb. 262, h ; Pedipalpen ventral an der Tibia mit 3 late-
ralen und 6 medialen und am Metatarsus mit 2 lateralen und 2 medialen
echten Dornen, beide Glieder rings mit Zylinderborsten besetzt; 1. Stig-
mensternit des Opisthosoma mit 2:2 Ctenidien (deren Form wie
Abb. 262, bx): Färbung blaßgelb; Körperlänge 12 — 13 mm; Transvaal
12. B. laniinicoriiis
11". Die eingerollten Ränder (besonders der ventrale) der distalen Hälfte
der Fla gellum- Spelze in feine Spitzchen ausgefranst; Gebiß und Flagel-
lum Abb. 262, g; Pedipalpen nur an der Tibia mit 5 ventromedialen
echten Dornen und mit Zylinderborsten besetzt; 1. Stigmensternit des
Opisthosoma mit 2:2 breit-spindelförmigen Ctenidien; Färbung der
Cheliceren rostgelb, Propeltidium, Beine außer Tarsen und Pedipalpen
rotbraun, Opisthosoma auf den Tergiten gebräunt, auf den Sterniten
blaßgelb; Körperlänge 11,5 mm; Capland . . . 11. B. grandicornis
15'. Flagellum-Spelze distal oval abgerundet und von dem Endhäkchen ihrer
Längsrippe überragt; Seta principalis spikuliert; Gebiß und Flagellum
Abb. 151 (sub Blossia); Pedipalpen ventral an Tibia und Metatarsus
mit je 2.2.2 echten Dornen, Femur bis Tarsus rings dicht mit Zylinder-
borsten besetzt; Stigmensternit des Opisthosoma mit 2:2 Ctenidien
(deren Form Abb. 261, cx); Färbung blaßgelb; Körperlänge 9 — 12,5 mm;
Capland 1. B. unguicornis
15". Flagellum-Spelze distal quer abgestutzt und von der Endspitze ihrer
Längsrippe überragt (Abb. 262, ij); Seta principalis glatt und nicht
spikuliert; Gebiß und Flagellum Abb. 262, i; Pedipalpen ventral an
der Tibia mit 3 lateralen und 4 medialen und am Metatarsus mit 6 late-
ralen und 7 medialen echten Dornen, ventral mit Zylinderborsten
besetzt; 1. Stigmensternit des Opisthosoma mit 3:3 Ctenidien (deren
Form wie Abb. 262, 61); Färbung rostgelb, Cheliceren und Propeltidium
etwas gebräunt, Beine und Pedipalpen gelb, an letzteren nur der Meta-
tarsus und die Endhälfte der Tibia gebräunt; Körperlänge 11 mm;
Transvaal 13. B. laticosta
16'. Flagellum-Spelze in eine feine, leicht lateralwärts gebogene Spitze aus-
laufend; unbeweglicher Finger mit 4 lateralen und 3 medialen Wangen-
zähnen; Gebiß und Flagellum Abb. 261, d; Pedipalpen ventral an Tibia
und Metatarsus mit jeweils 2.2.2 echten Dornen und rings mit Zylinder-
364 Solifuga oder Walzenspinnen.
borsten besetzt; 1. Stigmensternit des Opisthosoma mit 2:2 Ctenidien
(deren Form Abb. 261. d±); Färbung rostgelb; Körperlänge 8 mm;
Ostafrika 21. B. obsti
16". Flagellum- Spelze in eine nicht so scharfe und aufwärts gerichtete Spitze
auslaufend 17.
17'. Unbeweglicher Finger mit je 3 lateralen und medialen Wangenzähnen ;
Gebiß und Flagellum Abb. 261, e; Pedipalpen ventral an Tibia und
Metatarsus mit je 2.2.2.2.2 echten Dornen und rings mit Zylinder-
borsten besetzt; 1. Stigmensternit des Opisthosoma mit 2:2 Ctenidien
(deren Form wie Abb. 261, c2); Färbung rostgelb; Körperlänge 12 mm;
Nordwestafrika 23 B. occidentalis
17". Unbeweglicher Finger mit nur 2 medialen und 3 lateralen Wangen-
zähnen 18.
18'. Der 1. mediale Wangenzahn des unbeweglichen Fingers kleiner als der
2.; Gebiß und Flagellum Abb. 261, /; Pedipalpen ventral an der Tibia
mit 2 lateralen und 1 medialen, am Metatarsus mit 2 lateralen und 2
medialen echten Dornen sowie Femur bis Tarsus rings dicht mit Zylinder-
borsten besetzt; 1. Stigmensternit des Opisthosoma mit 2:2 Ctenidien
(deren Form Abb. 261, /x); Färbung rostgelb, nur Tibia und Tarsus der
Pedipalpen gebräunt; Körperlänge 8 mm; Arabien . . 25. B. arabica
18". Die beiden medialen Wangenzähne des unbeweglichen Fingers gleich
groß; Gebiß und Flagellum Abb. 261, g; Pedipalpen ventral an Tibia
und Metatarsus mit jeweils 2.2.2 echten Dornen und Metatarsus rings
mit Zylinderborsten besetzt; 1. Stigmensternit des Opisthosoma mit
2:2 Ctenidien (deren Form wie Abb. 261, d^); Färbung rostgelb; Körper-
länge 9 mm; Marokko 24. B. maroccana
19'. Unbeweglicher Finger dorsolateral etwas proximal der Spitze mit
einem deutlichen Zahn besetzt 20.
19". Unbeweglicher Finger an dieser Stelle ohne einen solchen Zahn . . 21.
20'. Seta principalis spikuliert; beweglicher Finger medial der Schneide mit
einem Kiel, vor dem schon der 1. Vorderzahn steht; Gebiß und Flagellum
Abb. 263, b ; Pedipalpen ventral an der Tibia nur mit 3 medialen echten
Dornen und wie Metatarsus rings mit Zylinderborsten besetzt ; 1 . Stigmen-
sternit des Opisthosoma mit 3:3 Ctenidien (deren Form wie Abb. 261, i);
Färbung blaßgelb, Cheliceren dorsal mit zwei dunklen Streifen und
Endglieder der Pedipalpen dunkelbraun; Körperlänge 9 mm; Capland
(Karroo) 14. B. karrooica
20". Seta principalis glatt und nicht spikuliert; beweglicher Finger medial
der Schneide mit einem Kiel, neben dem erst der 1. Vorderzahn liegt;
Gebiß und Flagellum Abb. 263, c; Pedipalpen wie bei B. karrooica;
1. Stigmensternit des Opisthosoma mit 2 — 3:2 — 3 Ctenidien (deren
Form wie Abb. 261, i); Färbung blaßgelb; Körperlänge 7,5 mm; Capland
15. B. maraisi
VII. Systematik.
365
21'. An der Spitze des unbeweglichen Fingers eine laterale Lamina, die in
1 stumpfen Zahn in Höhe des 1. Vorderzahnes endet; beweglicher Finger
massiger als der unbewegliche und sein Vorderzahn besonders groß;
Gebiß und Flagellum Abb. 263, a, a^; Pedipalpen ventral an der Tibia
nur mit 3 medialen Dornen, Metatarsus unbedornt (mit Zylinder-
borsten ?); 1. Stigmensternit des Opisthosoma mit Ctenidien (Zahl und
Form?); Färbung der Cheliceren dorsal mit 2 schmalen Längsstreifen,
Propeltidium tief braun wie die Tergite des Opisthosoma, Sternite und
Goxen blaßgelb, Beine und Pedipalpen leicht rotbraun, ventral aber
kontrastierend blaßgelb; Körperlänge 9,5 mm; Capland IG. B. kessei
Abb. 263. a = Blossiola liessei (Lawr.)^, rechte Chelicere medial, ax = Spitze des un-
beweglichen Fingers mit nach vorn gedrehtem Flagellum, b = Blossiola karrooica
(Hewitt)^, rechte Chelicere medial (nach Präp.), c = Blossiola karrooica (Hewitt) j\
rechte Chelicere medial (nach Präp.), x in b und c = lateraler atzessorischer Zahn
(siehe Text), d = Blossiola setifera (Poc.)^, rechte Chelicere medial (nach Typus),
e = Blossiola filicornis (Hewitt),^, rechte Chelicere medial (nach Präp.) Behaarung
und dorsale Bedornung der Cheliceren sind weggelassen).
21"
22'.
22'
23'.
Spitze des unbeweglichen Fingers ohne eine solche Lamina .... 22«
Das Flagellum bildet eine in der Kühe nach hinten gerichtete, in eine
feine Spitze auslaufende Spelze (Abb. 263, d, e und 262, a) ; Seta princi-
palis deutlich hervortretend 23.
Flagellum basal gestielt, apical in einen offenen Trichter auslaufend;
unbeweglicher Finger mit 3 Vorderzähnen und ohne hervortretende
Seta principalis; Gebiß und Flagellum Abb. 149 (sub Blossia); Pedi-
palpen ventral an der Tibia mit 2.2.2.2, am Metatarsus nur mit 3 me-
dialen echten Dornen, beide Glieder rings dicht mit Zylinderborsten
besetzt; 1. Stigmensternit des Opisthosoma mit 3:3 Ctenidien (deren
Form wie Abb. 261, i); Färbung vorwiegend rostgelb; Körperlänge
11,5 mm; Capland 17. B. litoralis
Am unbeweglichen Finger ist die Spitze des 1. Vorderzahnes von der
des 2. Vorderzahnes und der Fingerspitze gleich weit entfernt; Gebiß
366 Solifuga oder Walzenspinnen.
und Flagellum Abb. 263, e; Pedipalpen ventral an Tibia und Metatarsus
mit jeweils 2.2.2 echten Dornen und mit Zylinderborsten besetzt;
1. Stigmensternit des Opisthosoma mit 2:2 Ctenidien (deren Form wie
Abb. 262, 6X); Färbung rostgelb; Körperlänge 8 — 9 mm; Südwestafrika,
Transvaal 19. B. filicornis
23". Am unbeweglichen Finger ist die Spitze des 1. Vorderzahnes der des
2. Vorderzahnes viel näher als der Fingerspitze 24.
24'. 1. Zahn des beweglichen Fingers normal gebildet; Gebiß und Flagellum
Abb. 263, d; Pedipalpen ventral an Tibia und Metatarsus mit jeweils
2.2.2 echten Dornen und mit Zylinderborsten besetzt; 1. Stigmen-
sternit des Opisthosoma mit 3:3 Ctenidien (deren Form wie Abb. 261, ?'x);
Färbung rostgelb; Körperlänge 10 mm; Rhodesia . . 18. B. setifera
24". 1. Zahn des beweglichen Fingers 2 höckerig, fast zweigabelig; Gebiß
und Flagellum Abb. 262, a; Pedipalpen ventral an der Tibia mit 2.2.2
am Metatarsus nur mit 3 medialen echten Dornen, beide Glieder be-
sonders ventral mit Zylinderborsten besetzt; 1. Stigmensternit des
Opisthosoma mit 2 — 3:2 — 3 Ctenidien (deren Form wie Abb. 261, b2);
Färbung vorwiegend rostgelb; Körperlänge 10 mm; Südafrika (einschl.
var. transvaalica, vor dem 1. Vorderzahn des unbeweglichen Fingers
1 winziges, weiteres Zähnchen) 20. B. falcifera
Schlüssel der $$ (inkl. deren Diagnose) :
Für die $$ kommen als arttrennende Merkmale eigentlich nur die Zahl
und die gegenseitige Größe der Wangenzähne und die gegenseitige Größe der
beiden Vorderzähne des unbeweglichen Fingers sowie die Bedornung der
Pedipalpen in Frage. Färbungsunterschiede sind nur in bezug auf die
Palpenglieder einigermaßen konstant.
1'. Unbeweglicher Finger mit 7 lateralen und 3 medialen Wangenzähnen;
Pedipalpen ventral an der Tibia mit 4 medialen und 3 lateralen echten
Dornen Opisthosoma ohne Ctenidien; Körperlänge 11 mm; Transvaal
12. B. laminieornis
1". Unbeweglicher Finger mit höchstens 4 lateralen Wangenzähnen . . 2.
2'. Unbeweglicher Finger mit 4 lateralen Wangenzähnen 3.
2". Unbeweglicher Finger mit nur 3 lateralen Wangenzähnen .... 8.
3'. Unbeweglicher Finger mit 4 medialen Wangenzähnen 4.
3". Unbeweglicher Finger mit 2 oder 3 medialen Wangenzähnen . . 5.
4'. Gebiß Abb. 264, a; Pedipalpen ventral an der Tibia und am Metatarsus
mit jeweils 2.2.2.2.2 echten Dornen; Opisthosoma ventral ohne Cte-
nidien; Färbung des Körpers und aller Gliedmaßen einförmig rostgelb;
Körperlänge 10 mm; Oberägypten 26. B. aegyptiaca
4". Gebiß Abb. 264, 6; Pedipalpen ventral an der Tibia und am Metatarsus
mit jeweils 2.2.2.2.2.2 echten Dornen; 1. Stigmensternit des Opistho-
soma mit 3:3 Ctenidien (deren Form wie Abb. 261, i); Färbung des
VII. Systematik.
:)67
Körpers und der Beine blaßgelb, Pedipalpen gelb, doch Femur und Meta-
tarsus und Tarsus schwarz ; Körperlänge 7 mm ; Ostufer des Toten Meeres
27. B. nigripalpis
Unbeweglicher Finger mit 3 medialen Wangenzähnen 6.
Unbeweglicher Finger mit nur 2 medialen Wangenzähnen; Gebiß Abb.
264, /; Opisthosoma ohne Ctenidien; Färbung rostgelb, doch opisthoso-
male Tergite und an den Pedipalpen der Metatarsus und Tarsus dunkel-
braun; Körperlänge 12 mm; Marokko 29. B. ebnen
Pedipalpen ventral an der Tibia mit 4 medialen echten Dornen, außerdem
mit 3 lateralen und am Metatarsus mit 7 medialen und 6 lateralen echten
Abb. 264. Rechte Chelicere medial des ^ einiger Blossiola- Arten, und zwar: a = B.
aegyptiaca n. sp., b = B. nigripalpis n. sp., c = B. obsti n. sp., d = B. parva n. sp.,
e = B. occidentalis n. sp., / = B. ebneri n. sp. (sämtlich nach Typus).
Dornen; Gebiß wie Abb. 264, c; Opisthosoma ohne Ctenidien; Körper-
länge 13,5 mm; Transvaal 13. B. laticosta
6". Pedipalpen ventral an der Tibia mit 3 medialen echten Dornen . 7.
7'. Pedipalpen an der Tibia und am Metatarsus mit jeweils 2.2.2 echten
Dornen; Gebiß Abb. 264, c; Opisthosoma ohne Ctenidien; Körperlänge
9 mm; Ostafrika 21. B. obsti
7". Pedipalpen ventral an der Tibia mit 3 medialen und 2 lateralen, am Meta-
tarsus nur mit 3 medialen echten Dornen; Gebiß wie Abb. 264, c;
Opisthosoma ohne Ctenidien; Körperlänge 13 — 14 mm; Capland
6. B. echinata
8'. Unbeweglicher Finger mit 3 medialen W'angenzähnen 9.
8". Unbeweglicher Finger mit nur 2 medialen Wangenzähnen .... 16.
9'. Pedipalpen unbedornt; Gebiß wie Abb. 264, d; Opisthosoma ohne
Ctenidien; Körperlänge 11 mm; Capland .... 4. B. crepidulifera
9". Pedipalpen ventral an der Tibia und am Metatarsus mit echten Dornen 10.
368 Solifuga oder Walzenspinnen.
10'. Pedipalpen ventral an der Tibia und am Metatarsus mit jeweils 2.2.2.2.2
echten Dornen 11.
10". Pedipalpen ventral an Tibia und Metatarsus anders bedornt . . . 12.
11'. Gebiß Abb. 264, d; 1. Stigmensternit des Opisthosoma mit 3:3 Ctenidien
(deren Form wie Abb. 261, b2); Färbung des Körpers und der Glied-
maßen rostgelb, doch opisthosomale Tergite mit kontrastierend schwarzen
Flecken; Körperlänge 8,5 mm; Le Cap Raffray 28. B. parva
11". Gebiß Abb. 264, e; 1. Stigmensternit des Opisthosoma mit 2:2 Ctenidien
(deren Form wie Abb. 261, c^); Körperlänge 13 — 14 mm; Nordwest-
afrika 23. B. occidentalis
12'. Pedipalpen ventral an der Tibia mit 5 medialen und 4 lateralen, am
Metatarsus mit 2.2.2.2 echten Dornen; Gebiß wie Abb. 264, d; Opistho-
soma ohne Ctenidien; Körperlänge 13,5 — 14 mm; Südwestafrika
19. B. filieornis
12". Pedipalpen ventral an der Tibia nur mit 3 oder 4 medialen echten
Dornen 13.
13'. Pedipalpen ventral an der Tibia mit 4 medialen und 3 lateralen, am
Metatarsus mit 2.2.2 echten Dornen; Gebiß wie Abb. 264, e; Opistho-
soma ohne Ctenidien; Körperlänge 12 mm; Südwestafrika 8. B. tricolor
13". Pedipalpen ventral an der Tibia nur mit 3 medialen echten Dornen 14.
14'. Pedipalpen ventral an Tibia und Metatarsus mit jeweils 2.2.2 echten
Dornen; Gebiß wie Abb. 264, e; Opisthosoma ohne Ctenidien; Körper-
länge 13 mm; Capland 1. B. unguicornis
14". Pedipalpen ventral an Tibia und Metatarsus ohne laterale Dornen 15.
15'. Pedipalpen ventral an Tibia und Metatarsus mit jeweils 3 medialen
Dornen; Gebiß wie Abb. 264, e; Opisthosoma ohne Ctenidien; Körper-
länge 16 mm; Capland 17. B. litoralis
15". Pedipalpen ventral an der Tibia mit 3 medialen, am Metatarsus medial
ohne echte Dornen; Gebiß wie Abb. 264, e; Opisthosoma ohne Ctenidien;
Körperlänge 9 mm; Capland 14. B. karrooiea
16'. Pedipalpen ventral an Tibia und Metatarsus unbedornt; Opisthosoma
ohne Ctenidien; Körperlänge 9 mm; Arabien .... 25. B. arabica
16". Pedipalpen ventral an Tibia und Metatarsus bedornt 17.
17'. Pedipalpen ventral, an Tibia und Metatarsus lateral unbedornt . . 18«
17". Pedipalpen ventral an der Tibia lateral bedornt, am Metatarsus lateral
unbedornt oder bedornt 19.
18'. Pedipalpen ventral an der Tibia mit 3 medialen und am Metatarsus mit
nur 1 medialen echten Dorn; Opisthosoma ohne Ctenidien; Körperlänge
9 mm; Südwestafrika 3. B. chmigera
18". Pedipalpen ventral an Tibia und Metatarsus medial mit je 3 echten
Dornen; Opisthosoma ohne Ctenidien; Körperlänge 13 — 14 mm; Süd-
afrika 20. B. falcifera
VII. Systematik. 369
19'. Pedipalpen ventral an Tibia und Metatarsus mit jeweils 2.2.2 echten
Dornen; Opisthosoma ohne Ctenidien; Körperlänge 9 mm; Marokko
24. B. maroccana
19". Pedipalpen ventral an der Tibia mit 4 medialen und 5 lateralen, am
Metatarsus nur mit 3 medialen echten Dornen; Opisthosoma ohne
Ctenidien; Färbung der Cheliceren. Propeltidium und opisthosomalen
Tergiten dunkelbraun, Pleura und Sternite hellgrau, analwärts mit 2
dunkleren Längsstreifen; Pedipalpen am Metatarsus und Tarsus dunkel-
braun; Beine gelb, 4. Femur in der Endhälfte und 4. Tibia basal und
apikal dunkelbraun; Körperlänge 6 mm; Kalahari . . 30. B. obseura
1. Blossiola unguicornis Purcell 1902 S. 213. Hewitt 1919 8. 50
(sub Bloss ia).
3, $ - - Capland (Dunbrody, Alicedale) -- (vidi 4 $, 1 $ inkl.,
Cotypus).
2. Blossiola fimbriata Kraepelin 1914 S. 128 (sub Blossia).
nur 1 <$ — Südwestafrika (genaue Lokalität ?) — (vidi 1 $, Typus).
3. Blossiola clunigera Kraepelin 1908 S. 275 (sub Blossia).
3, $ -- Klein-Namaqualand (Steinkopf, Kamagas) — (vidi 3 ^\
4 ?, Typus).
4. Blossiola crepidulifera Purcell 1902 S. 214 (sub Blossia).
<£,$-- Capland (Worcester Distr.) — (vidi 1 £, Cotypus).
5. Blossiola alticursor Lawrence 1929 S. 171 (sub Blossia).
nuro — Südafrika (Gr. Winterhoek Mountains, 5000 ft., Gaberones)
- (vidi 1 $).
6. Blossiola echinata Purcell 1903 S. 16 (sub Blossia).
<$, $ -- Capland (Hanover. Bathurst) — (vidi 1 3, Cotypus).
7. Blossiola spinicornis Lawrence 1928 S. 267 (sub Blossia).
nur 3 -- Südwestafrika (Outjo, Windhuk) — (vidi 1 <$).
8. Blossiola tricolor Hewitt 1914 S. 156 (sub Blossia).
3, $ — Südwestafrika (Namaqualand, Betschuanaland, Gaberones)
- (vidi 1 <$, 2 ?).
9. Blossiola costata nov. spec.
nur $ -- Südwestafrika (nördl. Windhuk) — (vidi 1 $, Typus).
10. Blossiola namaquensis Purcell 1902 S. 211 (sub Blossia).
nur £ -- Südwestafrika (Namaqualand) — (non vidi).
11. Blossiola grandicornis Lawrence 1929 S. 172 (sub Blossia).
nur <$ — Capland (Fraserburg) — (non vidi).
12. Blossiola laminicornis Hewitt 1919 S. 57 u. 65 (sub Blossia).
$, $ - - Transvaal (De Aar, Johannesburg) — (vidi 1 <$).
13. Blossiola laticosta Hewitt 1919 S. 64 (sub Blossia).
3, $ -- Transvaal (Zoutpansberge) — (vidi 2 $).
14. Blossiola karrooica Purcell 1902 S. 216 (sub Blossia).
<$, $ -- Capland (Karroo: Pr. Albert, Aberdeen) — (vidi 1 $).
Bronn, Klassen des Tierreichs. V. 4. Roewer. -1
370 Solifuga oder Walzenspinnen.
15. Blossiola maraisi Hewitt 1915 S. 70 (sub Blossia).
nur <$ — Capland (Peddie, Bathurst) — (vidi 1 <$).
16. Blossiola hessei Lawrence 1929 S. 173 (sub Blossia).
nur £ — ■ Capland (Fraserburg) — (non vidi).
17. Blossiola litoralis Purcell 1903 S. 4 (sub Blossia).
<$, $ — Capland (zwischen Camps-Bay und Hout Bay, unter Steinen
an der Küste) — (vidi 1 J, Cotypus).
18. Blossiola setiferaYocock 1900 S. 301 (sub Blossia); Kraepelin
1901 S. 102 (sub Blossia).
nur^ — Rhodesia (Mashonaland: Salisbury) — (vidi 1 <$, Typus).
19. Blossiola filicornis Hewitt 1914 S. 158 (sub Blossia).
3, $ — Südwestafrika (Namaqualand: Alt Wasserfall, östl.
Lüder itzbucht) — (vidi 1 <$, 2 $).
20. Blossiola falcifera Kraepelin 1908 S. 277; Hewitt 1914 S. 157
u. 1919 S. 57 (inkl. var. dolichognatha) u. 1921 S. 10; Lawrence
1929 S. 175 (inkl. var. transvaalica) (sämtlich sub Blossia).
cJ, $ — Südwestafrika (südl. Hereroland: Omaruru, Windhuk,
Tsumeb, Neudamm; Namaqualand: Quibis), Transvaal (Johannes-
burg), Natal (Weenen) — (vidi 3 <$, 4 $>, inkl. Typus).
21. Blossiola obsti nov. spec.
S, $ — Ostafrika (Mkalama) — (vidi 2 , 1 £ Typus).
22. Blossiola gluvioides nov. spec.
Diese Art mit deutlicher Gliederung und Ventralbedornung des
2. — 4. Tarsus der Blossiinae (Blossiola) hat ein 6rZwu£a-Flagellum und
ein Blossiinae- Gebiß,
nur $ — Mauretanien — (vidi 1 $, Typus).
23. Blossiola occidentalis nov. spec.
Diese Art ist von Blossia spinosa Simon nur durch die abweichende
Ventralbedornung des 2. und 3. Tarsus unterschieden.
c£, $ — Marokko (Oglat Cedra, Goundafa, Tadlest), Rio d'Oro -
(vidi 6 <$, 20 £, Typus).
24. Blossiola maroccana nov. spec.
cJ, $ — Marokko (Telehan) — (vidi 1 <$, 1 ?, Typus).
25. Blossiola arabica nov. spec.
& $ — Arabien (El Bürgel, Hodeida) — (vidi 2 £, 1 ?, Typus).
26. Blossiola aegyptica nov. spec.
nur $ — Ober-Ägypten (Wüste) — (vidi 1 $, Typus).
27. Blossiola nigripalpis nov. spec.
nur $ -- Ostufer des Toten Meeres — (vidi 1 ?, Typus).
28. Blossiola parva nov. spec.
nur $ - - Le Cap Raffray — (vidi 1 $, Typus).
VII. Systematik.
29. Blossiola ebneri nov. spec.
nur $ -- Marokko (Agadir) — (vidi 2 §, Typus).
30. Blossiola obscura Kraepelin 1908 S. 278 (sub Blossia)
nur $ — Kalahari (Kkakhea) — (vidi 2 $, Typus).
371
3. Gen. Blossia Simon 1880 S. 399.
Weitere Lit.: Kraepelin 1901 S. 101 (part,).
Genotypus: B. spinosa Simon.
Blossiinae, deren 2. und 3. Metatarsus dorsal je eine Längsreike aus
1.1.1 Dornen besitzt (nickt „unbedornt", wie Kraepelin 1901 angibt)
deren 2. und 3. Tarsus ventral jeweils 2.2.2.2 Dornen und deren 4. Tarsus
ventral 2.2.2/2.2 Dornen trägt (Abb. 260, c, e).
Abb. 26:"i. Blossia spinosa Simon <§, ax = rechte Chelieere medial, a2 — einige opis-
thosomale Ctenidien. — Blossia massaica n. sp. <$, bx = rechte Chelieere medial,
b2 = einige opisthosomale Ctenidien. — Blossia electa n. sp. $, cx = rechte Chelieere
medial, c2 = einige opisthosomale Ctenidien (sämtlich nach Typus;
Cheliceren weggelassen).
Behaarung der
Die $$ und c^ kaben ein typisekes Daesiidae- Gebiß. Das Flagellum bildet
eine dureksicktige Spelze mit basaler Ankeftung über dem Hauptzakn des
unbeweglichen Fingers. Aus einem gesonderten Borstenkomplex neben der
basalen Ankeftung des Flagellum tritt bisweilen eine starke, nach vorn-oben
geneigte Borste (Seta principalis) deutlich kervor.
3 Arten aus Nord- und Ostafrika.
Scklüssel der (3$ (inkl. ikrer Diagnose):
1'. Flagellum- Spelze in eine nickt sekr sekarfe, in der Ruhelage nach hinten
gerichtete Spitze endigend; Gebiß und Flagellum Abb. 265, ax\ Pedi-
palpen ventral nur am Metatarsus mit 2.2.2 echten Dornen und wie die
Tibia rings mit Zylinderborsten besetzt; 1. Stigmensternit des Opistho-
soma mit 2 — 3 : 2 — 3 Ctenidien (deren Form Abb. 265, a2) ; Färbung rost-
gelb, nur Metatarsus und Tarsus der Pedipalpen dunkelbraun; Körper-
länge 12 mm; von Algier bis Oberägypten LB. spinosa
1". Flagellum- Spelze in eine sekr feine, in der Rukelage nach vorn rück-
gekrümmte Spitze auslaufend; Gebiß und Flagellum Abb. 265, bx; (Pedi-
palpen f eklen dem Typus leider!); 1. Stigmensternit des Opistkosoma
24*
372 Solifuga oder Walzenspinnen.
mit 3:3 Ctenidien (deren Form Abb. 265, b2); Färbung einförmig rostgelb;
Körperlänge 8 mm; Massai-Steppe 2. B. massaica
Schlüssel der $$ (inkh deren Diagnose):
1'. Die 3 medialen Wangenzähne des unbeweglichen Fingers gleich groß;
Pedipalpen wie beim $ bedornt, ebenso Zahl und Form der opisthosomalen
Ctenidien und die Färbung; Körperlänge 12 — 14 mm . . LB. spinosa
1". Von den 3 medialen Wangenzähnen des unbeweglichen Fingers ist der
3. viel kleiner als die beiden ersten gleich großen; Gebiß Abb. 265, q);
Pedipalpen am Femur mit 1 medial-apikalen Dorn, Tibia ventral mit
5 medialen echten Dornen, lateral unbedornt, Metatarsus ventral mit
4 medialen echten Dornen, lateral unbedornt und wie die Tibia rings mit
zahlreichen Zylinderborsten besetzt; 1. Stigmensternit des Opisthosoma
mit 2:2 Ctenidien (deren Form Abb. 265, c2); Färbung blaßgelb, opisthoso-
male Tergite leicht gebräunt, Pedipalpen am Metatarsus und Tarsus
dunkelbraun; Körperlänge 13 mm; Marokko 3. B. decta
1. Blossia spinosa Simon 1880 S. 399; Kraepelin 1901 S. 101.
(£,.$-- Algier (Saada); Oberägypten (Sennar, Dilling. Kur el
Affiun) — (vidi 5 cJ, 7 ?, inkl. Typus).
2. Blossia massaica nov. spec.
nur , h = B. villosus (Bir.) %i=B. ehrenbergi Karsch $, k = B. ber-
nardi (Poe.) $, l = B. leipoldti (Pure.) $, m= B. rhodesianus (Hew.) <$,
n=Bitonella striata (Lawr.) <$. — Einige opisthosomale Ctenidien des <$ von
a=Biton schultzei (Krpl.), n1= Bitonella striata (Lawr.) (nach vorhegenden
Stücken, teils Typen, teils Cotypen; Behaarung weggelassen.)
VII. Systematik. 399
zahn des beweglichen Fingers viel kleiner als der Hauptzahn ; Gebiß und
Flagellum Abb. 278, /; Pedipalpen nur am Metatarsus ventral mit
2.2.2.2 echten Dornen ; Opisthosoma ventral ohne Ctenidien ; Färbung
des Körpers fast ganz schwarzbraun, Malleoli tief braun, auch Beine
und Pedipalpen geschwärzt, nur Metatarsus und Tarsen gelbweiß;
Körperlänge 12 mm; Nord-Togo 24. B. divaricatus
Schlüssel der $$ (inkl. deren Diagnose ; an den Pedipalpen werden nur die
echten Dornen angegeben):
Die $$ der Gattung Biton sind, ohne daß zugleich auch ihre ^ vorliegen,
nur annähernd artlich bestimmbar. Es zeigt sich bis jetzt, daß die $$ der
Arten Süd-Europas, Syriens, Arabiens und der Nordküste Afrikas, im Osten
hinunter bis in die Gegenden des Sudan (nördl. des Äquator) unbewehrte
Pedipalpen haben, d. h., daß auch deren Metatarsus keinerlei echte Dornen
trägt. Davon besteht nur eine Ausnahme, nämlich Biton fuscipes aus Somaliland
der zur zweiten, folgenden Gruppe gehört. Im Gegensatz zu der vorher ge-
nannten Gruppe haben die 9$ der südafrikanischen Arten (soweit sie bekannt
sind) und die des ostafrikanischen Äquatorialgebietes am Metatarsus der
Pedipalpen an echten Dornen (nicht Dornborsten, die meist auch vorhanden
sind) 3 laterale und 1 medial-apikalen Dorn. Von den Arten des westlichen
Sudan (Hinterland von Togo usw.) sind bisher keine 9$ bekannt geworden;
dasselbe gilt für die kleinasiatischen und persischen Arten.
1'. Pedipalpen gänzlich unbewehrt und ohne echte Dornen am Metatarsus,
dieser höchstens mit mehr oder minder hervortretenden Dornborsten
besetzt (Nord- und Nordost-Afrika, Südost-Europa, Syrien, Arabien) 2.
1". Pedipalpen außer mit hervortretenden Dornborsten am Metatarsus an
dessen Endhälfte mit 3 lateralen und 1 medial-apikalen echten Dorn
(süd- und ostafrikanische Arten) 15.
2'. Die beiden Vorderzähne des unbeweglichen Fingers gleich groß ... 3.
2". Der 1. Vorderzahn des unbeweglichen Fingers deutlich kleiner als der
2. Vorderzahn; Gebiß für die hier folgenden Arten gleichartig ausgebildet
(Abb. 278, i) 6.
3'. Unbeweglicher Finger mit nur 3 medialen Wangenzähnen .... 4.
3". Unbeweglicher Finger mit 4 medialen Wangenzähnen 5.
4'. Abessinien; beweglicher und unbeweglicher Finger mit nur je 1 Zwischen-
zahn; Färbung des Körpers und der Gliedmaßen wie beim^; Körper-
länge 18 mm 12. B. magnifrons
4". Fessan; rechter und linker beweglicher und unbeweglicher Finger mit
je 2 Zwischenzähnen (Abb. 278, g); Färbung des Körpers und der Glied-
maßen einförmig blaßgelb; Körperlänge 12 mm. . . . 8. B. fessanus
5'. Obock; unbeweglicher Finger mit 2 Zwischenzähnen, deren erster sehr
klein ist oder, wenn er nicht wahrnehmbar, an seiner Stelle eine deutliche
Lücke, ferner mit 4 medialen und 4 lateralen Wangenzähnen: Färbung
400 Solifuga oder Walzenspinnen.
wie <$, opisthosomale Tergite mit drei braunen Fleckenreihen; Körper-
länge 16 — 18 mm 17. B. simoni
5". Somaliland (?); unbeweglicher Finger mit nur 1 Zwischenzahn; Gebiß
Abb. 278, h; Färbung rostgelb, nur Pedipalpen und 4. Bein stark ge-
bräunt; Körperlänge 12 mm 15. B. villosus
6'. Cheliceren ganz einförmig rostgelb, nicht mit dunkelbraunen Längs-
streifen 7.
6". Cheliceren dorsal mit 2 dunkelbraunen Längsstreifen (oft noch ein dritter
lateral) ; opisthosomale Tergite mit mehr oder minder deutlichem braunen
Medianband (die hierher gehörenden Arten sind als $ allein nicht sicher
unterscheidbar; die im folgenden herangezogenen Merkmale haben nur
sehr beschränkten Wert) 11.
7'. Pedipalpen mit gebräuntem Metatarsus und blaßgelber Tibia und Tarsus;
übrige Färbung fast einförmig gelbbraun an Cheliceren, Propeltidium
und Beinen; Körperlänge 13 mm; Arabien 20. B. sabulosus
7". Pedipalpen an Tibia. Metatarsus und Tarsus gleichmäßig gebräunt,
distalwärts dunkler (Arten der südl. und südöstlichen Küstengebiete
des Mittelmeeres, Ägyptens und des östl. Sudan) (die hierher gehörenden
Arten sind als $ allein nicht sicher unterscheidbar; die im folgenden
herangezogenen Merkmale haben nur sehr beschränkten Wert) . 8.
8'. Opisthosoma rostgelb, seine Tergite ohne dunkleres Medianband;
Körperlänge 14 mm; Tunis, Algier 4. B. tunetanus
8". Opisthosoma auf den Tergiten mit mehr oder minder deutlichem, braunem
Medianband 9.
9'. Tergite des Opisthosoma mit deutlichem braunen Medianband (nach
Typus); Körperlänge 10 — 12 mm; Brit.-Ägypt. Sudan 10. B. lividus
9". Tergite des Opisthosoma nur mit Andeutung eines braunen Median-
bandes 10.
10'. Körperlänge 10 — 12 mm; Tunis 5. B. velox
10". Körperlänge 18 mm; Küstenländer des östlichen Mittelmeeres (Nord-
Afrika, Attika, Syrien, Cypern, Ägypten, östl. Sudan) 1. B. elirenbcrgi
11 '. Körperlänge 8 — 10 mm; Nordwest- Afrika 12.
11". Körperlänge 14 — 20 mm; brit. u. ägypt. Sudan, Sharigebiet . . .13.
12'. Körperlänge 8 mm; Opisthosoma auf Tergiten, Pleura und Sterniten
einförmig dunkelbraun, wie auch Propeltidium und Cheliceren, letztere
mit Andeutung von je zwei schwärzlichen Längsstreifen; Pedipalpen,
Beine und alle Coxen ebenfalls dunkelbraun ; Marokko 6. B. brunneus
12". Körperlänge 10 mm; hintere Sternite des Opisthosoma jederseits ge-
bräunt; Pedipalpen und Beine einförmig rotbraun, doch Coxen blasser;
Cheliceren rotbraun, mit 2 schwärzlichen Längsstreifen; West-Algier
7. B. fuscus
13'. Die vorderen Tergite des Opisthosoma ganz dunkelbraun, die hinteren
nur jederseits, doch in der Mitte weißlich; Körperlänge 14,5 mm; Shari-
Gebiet 26. B. kabereri
VII. Systematik. 401
13". Opisthosoma auf den Tergiten nicht derart gebräunt 11.
14'. Körperlänge 15 mm; Tergite des Opisthosoma mit drei gebräunten
Längsstreifen; Ägypten 3. B. bellulus
14". Körperlänge 18 — 20 mm; Tergite des Opisthosoma unregelmäßig ge-
bräunt; brit. u. ägypt. Sudan 11. B. wicki
15'. Rechts und links nahe der Bindehaut zwischen dem 4. und 5. Sternit des
Opisthosoma mit einem eigentümlichen (Stridulations- ?) Organ (vgl.
S. 134, Abb. 125) (die Angabe Hewitts 1919. S. 53, daß auch bei B.
leipoldti und Broomiella lineata ein solches Organ vorhanden sei, trifft für
die uns vorliegenden §§ von B. leipoldti nicht zu); unbeweglicher Finger
mit 2 gleichgroßen Vorderzähnen und mit 2 Zwischenzähnen (Abb. 278, k) ;
Färbung rostgelb, Cheliceren schwach zweifach gestreift, Opisthosoma
auf den Tergiten mit drei schmalen gebräunten Längsstreifen, Beine
leicht und Pedipalpen von Tibia bis Tarsus stärker gebräunt ; Körperlänge
13 mm; Capland 37. B. bernardi
15". Opisthosoma ventral nicht mit derartigen Organen versehen .... 16.
16". Beweglicher Finger mit 2 Zwischenzähnen zwischen dem Vorder- und
dem Hauptzahn, auch unbeweglicher Finger mit 2 Zwischenzähnen und
2 Vorderzähnen, von denen der vordere deutlich kleiner ist als der hintere ;
Gebiß Abb. 278, /; Färbung wie B. bernardi; Körperlänge 15 mm;
Capland 38. B. leipoldti
16". Beweglicher Finger nur mit 1 Zwischenzahn zwischen Vorder- und
Hauptzahn 17.
17'. Die beiden Vorderzähne des unbeweglichen Fingers gleich oder fast
gleich groß, hinter ihnen stets nur 1 Zwischenzahn 18.
17". Der erste der beiden Vorderzähne des unbeweglichen Fingers deutlich
kleiner als der zweite, hinter ihnen 1 oder 2 Zwischenzähne; Cheliceren
rostgelb, stets mit 2 dunklen Längsstreifen 20.
18'. Südwest-Afrika; Färbung des Opisthosoma gelblich, ohne dorsales
dunkles Medianband; Beine teilweise und Pedipalpen von Tibia bis
Tarsus gebräunt, Cheliceren mit oder ohne dunkle Längsstreifen ; Körper-
länge 12 mm 31. B. namaqua
18". Somaliland, Abessinien und Ost-Afrika 19.
19'. Unbeweglicher Finger mit 4 medialen Wangenzähnen; Cheliceren mit
2 dunkelbraunen Längsstreifen, opisthosomale Tergite einförmig ge-
bräunt, 1. — 3. Bein gelb, 4. Bein von der Femurspitze bis zur Grundhälfte
des Metatarsus gebräunt, Pedipalpen mit Femur (außer Spitze). Tibia
und Metatarsus gebräunt, letzterer an beiden Enden und ganzer Tarsus
blaß; Körperlänge 12 mm; Somaliland, Brit. Ost- Afrika 16. B. brunnipes
19". Unbeweglicher Finger mit nur 2 medialen Wangenzähnen; Färbung von
Cheliceren und Körper wie B. brunnipes, doch 1. — 4. Bein gebräunt und
Pedipalpen vom Femurende bis zum Tarsus einschl. völlig gebräunt ;
Somaliland u. Abessinien 13. B. fuscipes
Bronn, Klassen des Tierreichs. V. 4. Roewer. 26
402 Solifuga oder Walzenspinnen.
20'. Pedipalpen an Tibia, Metatarsus und Tarsus dunkel gebräunt; Süd- und
Südwest-Afrika 21.
20". Pedipalpen an Tibia teilweise und Metatarsus dunkel gebräunt, am
Tarsus blaßgelb; unbeweglicher Finger mit 1 Zwischenzahn ; Färbung
des Opisthosoma auf den Tergiten mit drei schwarzbraunen Längs-
streifen; 1. und 2. Bein gelb, 3. und 4. Bein teilweise gebräunt; Körper-
länge 14 mm; Ost-Afrika 23. B. tigrinus
21'. Metatarsus der Pedipalpen apikal mit 1.1 medialen, echten Dornen:
Körperlänge 15 mm; unbeweglicher Finger mit 1 Zwischenzahn; Färbung
wie $, doch im ganzen blasser; Kalahari 29. B. schultzei
21". Metatarsus der Pedipalpen apikal mit nur 1 medialen, echten Dorn;
unbeweglicher Finger meist mit 2 Zwischenzähnen; Körperlänge 18 bis
22 mm 22.
22'. Cheliceren rostgelb, mit 2 dunklen Längsstreifen ; Körperlänge 22 mm 23.
22". Cheliceren rostgelb, mit 3 dunklen Längsstreifen; Körperlänge 22 mm;
Südwest- Afrika 32. B. gariensis
23'. Die hier zu nennenden Arten sind weder durch morphologische Merkmale
noch durch ihre Färbung soweit zu unterscheiden, daß sie ohne Gegen-
wart ihrer $$ auch nur einigermaßen zu determinieren wären:
1. Körperlänge 20 mm; Capland 36. B. schreineri
2. Körperlänge 18 mm; Süd- u. Südwest-Afrika bis Rhodesia 8. B. kolbei
3. Körperlänge 18,3 mm; Ovamboland 30. B. ovambicus
1. Biton ehrenbergi Karsch 1880 S. 240; Simon 1882 S. 251;
Kraepelin 1901 S. 96 (sub Daesia).
$, $ - - Tunis (Nefta); Ägypten (Elephantine, Luxor, Cairo, El
Fajum); Somaliland (Segirso); Brit. Sudan (Koliat); Arabien
(Mekka, Dthala); Palästina (Jaffa); Cypern; Attika (Pentelikon)
- (vidi 15 cJ, 25 ?, inkl. Typus).
2. Biton bellulus Pocock 1902 S. 6 (sub Daesia).
<$, $ — Ägypten (Wadi Sinkat) — (vidi 1 <$, 1 $, Typus).
3. Biton zederbaueri Werner 1905 S. 114 (sub Daesia).
nur <$ -- Kleinasien (Illany-Dagh, 1500 m) — (vidi 3 <$, Typus).
4. Biton tunetanus Simon 1885 S. 46; Kraepelin 1901 S. 6 u. 1901
S. 95 u. 96 (sub Daesia, inkl. var. algeriensis).
g, $ — Tunis (La Goulette, Cap Bon, Katona); Algier (Msila,
Boghari) — (vidi 2 <$, 3 $, inkl. Typus).
5. Biton velox Simon 1885 S. 47; Kraepelin 1901 S. 96 (sub Daesia) ;
Borelli 1924 S. 15 (sub Daesia fallax).
£, $ — Tunis (Gabes, Djebl Oum-Ali, Kairouan, Sfax); Cyrenaica
(Fuehat) — (vidi 3 c — Enea birulae n. sp. ^ (nach Typus; Behaarung weggelassen).
Malleoli weiß, Pedipalpen nur an Tibia und Metatarsus deutlich gebräunt.
Beine gelb, 4. Bein an Femur und Tibia wenig gebräunt; Körperlänge 13 mm.
— §: Gebiß wie beim^, doch die 4 Zähne der einfachen Reihe des unbeweg-
lichen Fingers einander sehr genähert und wie die 3 Zähne des beweglichen
Fingers auffallend niedrig und jeweils fast zweihöckerig (Abb. 280, 6); 3. Coxa
wie beim ^ mit Bacilli bestreut; Pedipalpen nur behaart, Beine wie beim £
bedornt; Färbung wie 3; Körperlänge 18 mm.
S, $ — Somaliland (Lugh) — (vidi 1 g, 2 ?. inkl. Typus).
2. Gen. Enea nov. gen.
Lit.: Birula 1926/27 S. 206 (sub Solpuga part.).
Genotypus: E. birulae nov. spec.
Ferrandiinae, deren 2. und 3. Tarsus an den 3 Endgliedern ventral
jeweils 2/0/0 Dornen und deren 4. Tarsus an den 5 letzten Gliedern ventral
2 0/2/0/0 Dornen trägt (Abb. 280, a, c, d).
Nur 1 Art aus Brit. Nord- Somaliland.
1. Enea birulae nov. spec.
Lit.: Birula 1926/27 S. 206 (sub Solpuga ferrandii).
Nur <$: Gebiß von voriger Art abweichend: nur 2 mediale Wangen-
zähne am unbeweglichen Finger und am beweglichen Finger neben dem Haupt-
414 Solifuga oder Walzenspinnen.
zahn mit 1 medialen Wangenzahn; Vorderbogen des Flagellum- Schaftes weit
vor dem 1. Vorderzahn aufsteigend, Schaft ganz glatt, über die Basalblase,
nebender 4 mediale, verdickte Borsten stehen, hinweg waagerecht nach hinten
reichend und im Endteil nicht nach unten gebogen, in einer stumpfen Spitze
endigend; Gebiß und Flagellum Abb. 281, c; Pedipalpen ventral an Tibia
und Metatarsus mit wenigen, verstreuten Zylinderborsten, am Tarsus keine,
Metatarsus ohne Scopula; 3. Coxa mit verstreuten Bacilli besetzt; Beine an
Tibia und Metatarsus wie vorige Art bewehrt (Abb. 280, a, c, d)\ Färbung
des Körpers und sämtlicher Gliedmaßen rostgelb, nirgends gebräunt ; Körper-
länge 19 (mit Cheliceren 26) mm. — $ unbekannt.
Die Angaben Birulas über die dorsale Dornenlängsreihe des 2. und
3. Metatarsus sind augenscheinlich irrtümlich vertauscht, denn bei dem einzigen
Exemplar des Typus besteht sowohl rechts wie links die dorsale Längsreihe
des 2. Metatarsus aus 5 und die des 3. Metatarsus aus 6 Dornen.
nur $ — Brit. Nord-Somaliland (nahe der Küste des Roten Meeres:
Enea) — (vidi 1 & Typus).
2. Subfam. Solpuginae s. str.
Solpugidae, deren 2. und 3. Tarsus jeweils 4 Glieder und deren 4. Tarsus
7 Glieder besitzt; 2. und 3. Metatarsus mit je einer dorsalen Längsreihe aus
5 spitzen Dornen, sehr selten ersetzt durch stumpfe, keulenförmige, 5 oder
6 Dornen (Abb. 309, a, b).
In diese Subfamilie fallen sämtliche Formen der Gattungen Zeriassa
und Solpuga (auct.) mit Ausnahme von 8. ferrandii Kraepl. (siehe vorher-
gehende Subfam.). Bei Zeriassa hat der unbewegliche Finger 2 Vorderzähne
ungleicher (der 1. deutlich viel kleiner als der 2.), bei den übrigen Formen aber
fast gleicher Größe. Auf diese beiden Vorderzähne folgen 1 oder 2 kleine
Zwischenzähne, dann der von allen größte Hauptzahn, ferner eine laterale
Reihe aus 4 gleichgroßen Wangenzähnen, der eine mediale Reihe aus 3 oder
4 Wangenzähnen parallel läuft. In der medialen Wangenzahnreihe ist der
1. und 3. Zahn gewöhnlich größer als der 2. und (wenn vorhanden) 4. Nur
wenige Arten (unsere Solpugelis-Qru-pipe) besitzen zwischen den beiden Vorder-
zähnen des unbeweglichen Fingers beim $ und $ weitere Zwischenzähne. Bei
ihnen wird auch die Zahl der Zwischenzähne zwischen dem 2. Vorderzahn
und dem Hauptzahn dieses Fingers oft größer als 2 und kann bis auf 4 wachsen.
Die cftj der nächtlich jagenden Formen haben ein vom weiblichen wenig diffe-
renziertes Gebiß. Von diesen sind bei den nordafrikanischen und einigen
westsudanischen sowie bei einigen Zeriassa-Arten aus Ost- und Südafrika
an der medialen Seite des unbeweglichen Fingers oft die ersten der üblichen
Fiederborsten fast dornartig verdickt (vgl. Oparbella und Verwandte), während
die ost- und südafrikanischen Formen von Solpuga (auct.) diese Merkmale
nicht aufzuweisen pflegen. Die <$<$ der am Tage jagenden (diurnalen) Arten
(Süd-Afrikas) haben ein in Form einer weiten Lücke zwischen dem 2. Vorder-
VII. Systematik. 415
und dem Hauptzahn des unbeweglichen Fingers derart vom weiblichen
differenziertes Gebiß, daß die Einheitlichkeit dieser Gruppe kaum bezweifelt
werden dürfte, zumal auch andere Merkmale (Bedornung und Behaarung
der Beine, Ausbildung des Genitalsternits der $$, Färbung des Opisthosoma)
dies bestätigen (Solpugema, Solpugopa).
Die Pedipalpen der Solpuginae sind bei allen Arten der Gattung Solpuga
(auct.) unbewehrt und weder an der Tibia noch am Metatarsus mit ventralen
echten Dornen versehen (mit Ausnahme von Solpuga methueni Hewitt
1914 S. 153, die vielleicht auch zu Zeriassa gerechnet werden sollte). Der Meta-
tarsus hat beim <$ stets, beim $ bisweilen einen ventralen Besatz von Zylinder-
borsten und beim <$ auch eine ventrale Scopula, die nur wenigen Formen
auch im männlichen Geschlecht fehlt (vgl. Solpugelis, Solpugiba). Dagegen
wird für die Gattung Zeriassa von Kraepelin 1901 S. 42 und 80 als Unter-
schied von Solpuga angeführt: ..Metatarsus der Pedipalpen beim ^ (zuweilen
auch beim $) mit zahlreichen, kurzen, starken Dornen, ohne gefiederte Pa-
pillen" (Scopula). Hewitt 1919 S. 21 fügt hinzu, ..as well as a scopula, which
is not large". Beide Angaben sind für Zeriassa- mit Einschluß der ostafrika-
nischen Arten nicht völlig zutreffend, denn wir konnten Zeriassa- Arten (Typen
und andere) untersuchen, denen auch im männlichen Geschlecht jegliche Be-
dornung, eine Scopula und auch sogar Zylinderborsten fehlen. Mit diesen
Merkmalen kommt man also weder für die &J noch für die 5$ zur sicheren
Unterscheidung von Zeriassa und Solpuga (auct.). Wir fanden bei allen uns
vorliegenden Zeriassa-Axten (abgesehen von der ventralen Bedornung des
2. — 4. Tarsus, vgl. unten) ein Labium (Deutosternum) von kurz-keilförmiger
Gestalt (Abb. 284, a), während es bei allen uns zu Gesicht gekommenen Solptiga-
Arten länger, stäbchenförmig und in der Mitte etwas schmaler ist als apikal
und basal (Abb. 33). Soweit wir nach Untersuchung aller vorliegenden Tiere
urteilen können, hat uns dieses Merkmal zur Trennung von Zeriassa und
Solpuga (auct.) bisher nicht im Stich gelassen.
Wir haben bei all diesen Tieren auch die Bewehrung des 2. — 4. Beines
mit Dornen untersucht und glauben auch da eine gewisse Konstanz innerhalb
der Arten ermittelt zu haben, die eine Zusammenfassung zu einzelnen Gat-
tungen ermöglicht, zumal dann auch die $$ für diese Merkmale in Frage
kommen. Birula 1926/27 ist bisher der einzige, der in seinen neueren (nicht
älteren) Arbeiten die Aufmerksamkeit auf diese Merkmale gelenkt hat.
2. Bein: Die Tibia trägt bei allen Solpuginae s. str. dorsal-apikal 1 Dorn.
Der Metatarsus hat eine dorsale Längsreihe von 5 spitzen, leicht gekrümmten
Dornen, deren 2 letzte einander genähert stehen. Nur bei Solpuga picta
Kraepl. (vgl. Metasolpuga S. 493) sind diese spitzen Dornen durch schlanke
Keulendornen ersetzt, die bei Solpuga schultzei Kraepl. (vgl. Prosolpuga
S. 492) sogar in der 6-Zahl auftreten. Bei beiden Formen wendet sich diese
Keulendornenreihe distalwärts der Ventralseite zu (Abb. 309); außerdem trägt
bei ihnen beiden der 2. Metatarsus eine medioventrale, deutlich aus der übrigen
regellosen Behaarung hervortretende, regelmäßige Längsreihe aus 10 — 12
416 Solifuga oder Walzenspinnen.
starken Borsten, wie sie bei keiner anderen Solpuginae- Art gefunden wurden.
Der Tarsus des 2. Beines ist viergliedrig, sein basales Glied viel länger als dick,
die übrigen 3 Glieder sind jeweils kaum länger als dick (Abb. 282). Dieses
basale Glied trägt ventral 3: — 4 Dornenpaare, deren 2 basale oft, und zwar
auch bei Tieren derselben Species, bisweilen sogar rechts und links differierend,
durch je 1 Dorn ersetzt sind. Hier ist also artlich keine Konstanz zu ermitteln.
Anders die letzten 3 Glieder, deren ventrale Bedornung artlich festzuliegen
scheint. So viel Exemplare ein und derselben Spezies (inkl. Typus und Co-
typen) wir auch untersuchen konnten, wir fanden die einmal festgestellte
Zahl und Verteilung dieser ventralen Dornen an den letzten 3 Tarsengliedern
immer wieder vor, halten sie also für konstant. Es ist bei dieser Untersuchung
natürlich genau festzustellen, ob der eine oder andere dieser Dornen abge-
brochen ist; dann ist aber die Ansatzstelle eines abgebrochenen Domes immer
zu ermitteln. Auch ist darauf zu achten, daß nicht einseitig ein solcher Tarsus
(durch frühere Verletzung) anormal ausgebildet ist, was bei der Kampfes-
lust dieser Tiere gar nicht so selten vorkommt. Dann ist natürlich auch die
Bedornung nicht normal zu erwarten. — • Ein weiteres Merkmal in der Aus-
bildung des 2. Tarsus zeigen die Solpuga (auct.)-Arten Nord-Afrikas und des
westlichen Sudan einerseits und etliche Arten Süd-Afrikas andererseits.
Erstere haben in beiden Geschlechtern auf dem 1. Glied des 2. Tarsus eine
aus der übrigen, regellosen Behaarung stets deutlich hervortretende, dorsale
Längsreihe aus 7 starken (Dorn)-Borsten, die bei älteren und schon mit-
genommenen Tieren oft ganz oder teilweise abgerieben sind, deren Ansatz-
stellen sich aber auch dann bei genauem Hinsehen stets ermitteln lassen
(vgl. Oparba und Verwandte). Bei allen anderen Solpuginae tritt eine solche
Borstenreihe nicht hervor. Einige Südafrikaner haben in beiden Geschlechtern
an diesem 1. Glied des 2. Tarsus dagegen 1 dorsale Längsreihe aus 4 starken
Dornen (Abb. 282, m) (vgl. Solpugopa), die wiederum allen anderen Solpu-
ginae fehlt. Nur bei dieser Gruppe, sowie bei der schon von Purcell und
Hewitt zusammengefaßten, südafrikanischen ,,vmc£a'"-Gruppe treten an der
Ventralseite der ersten 3 oder aller 4 Glieder des 2. Tarsus (und dann auch
der übrigen Tarsen — ■ vgl. dort) zwischen den längeren und stärkeren Dornen-
paaren noch zahlreiche, kleinere, sog. „akzessorische Dornen'" statt der sonst
üblichen Behaarung (bei beiden Geschlechtern) auf (Abb. 282, e, k).
Das 3. Bein der Solpuginae besitzt auf derTibia 2 dorsal-apikale Dornen
und auf dem Metatarsüs stets eine dorsale Längsreihe aus 5 starken, spitzen
Dornen. Keulendornen treten hier nicht auf, ebenso auch nicht eine gesondert
erscheinende Längsreihe stärkerer Borsten, wie dies auch nicht der Fall ist
am basalen (1.) Glied des viergliedrigen Tarsus. Dieses Glied gleicht auch in
seiner Gestalt und in seiner ventralen Bedornung dem Basalglied des 2. Tarsus.
Dagegen ist die ventrale Bewehrung mit Dornenpaaren und (wenn am 2. Tarsus
vorhanden) auch mit akzessorischen Dornen an den 3 letzten Gliedern des
3. Tarsus so weitgehend die gleiche wie die dieser Glieder am 2. Tarsus, daß
diese Tatsache für die artliche Konstanz dieser Bedornung eine weitere ge-
VII. Systematik.
417
wichtige Stütze bedeutet. Nur die Gattung Prosolpuga (Solpuga schultzei
Kraepl.) macht davon eine Ausnahme, denn bei ihr ist die ventrale Bedornung
der 3 letzten Glieder des 2. Tarsus 2/2/2 und am 3. Tarsus 1/1/1.
Abb. 282. Ventrale Bedornung der 3 letzten Glieder des 2. oder 3. Tarsus von:
a = Zeriassa und Solpugassa, b = Solpugella, Solpugarda, Solpugyla, Oparbella, Opar-
bona, Solpugiba, c = Solpugeira, Solpuguna, Solpuga s. str., Solpugorna, Oparba, Opar-
bica, Solpugista, d = Solpugelis, Solpugema, l = Solpnigopa. — Ventrale Bedornung der
6 letzten Glieder des 4. Tarsus von: / = Zeriassa, Solpugassa, Solpugella, Solpugeira,
Oparbella, Solpugelis, g = Solpugarda, Solpuguna, Oparbona, h = Solpugyla, Solpuga
s. str., Oparba, Solpugiba, Solpugista, i = Solpugorna, Oparbica, k = Solpugema, Sol-
pugopa. — Dorsale Bedornung des Endes des 2. Metatarsus und des 2. Tarsus von:
m = Solpugopa (nach Präparat; Behaarung weggelassen).
Das 4. Bein hat bei allen Solpuginae s. str. eine dorsal-apikal unbewehrte
Tibia, und sein Metatarsus hat dorsal keine Dornenlängsreihe. Der 4. Tarsus
ist stets siebengliedrig. Sein basales Glied ist auch hier das bei weitem längste
und 6 — 7 mal so lang wie dick. Es hat ventral 4 — 5 (selten sogar 6) Dornen-
paare, deren basale auch bei ein und derselben Art variabler Weise durch nur
je 1 Dorn ersetzt sein kann. Hier herrscht also keine Konstanz. Anders an
Bronn, Klassen des Tierreichs. V. 4. Roewer. 27
418 Solifuga oder Walzenspinnen.
den 6 letzten Gliedern dieses Tarsus, von denen das 2., 3., 5. und 7. der ganzen
Reihe stets je ein ventrales Dornenpaar trägt, dagegen das 6. fast immer un-
bedornt bleibt. Nur bei wenigen Arten hat auch dieses Glied ein ventrales
Dornenpaar (vgl. Solpugorna und Oparbica). Das 4. Glied hat entweder 2
oder 1 Dorn oder ist gar unbedornt. Auch hier haben wir für Tiere gleicher
Spezies die gleiche ventrale Bedornung dieser Tarsenglieder immer wieder
gefunden, halten also die Art der Bedornung für konstant (unter Einschränkung
anormaler Bildungen der Tarsen). Nur Prosolpuga (Solpuga schultzei Kraepl.)
hat als einzige Ausnahme alle 7 Glieder des 4. Tarsus ventral völlig unbewehrt.
Bei den Arten, welche am 2. und 3. Tarsus auch noch die obengenannten
akzessorischen Dornen zwischen den normalen großen Dornenpaaren auf-
weisen, sind solche auch am 4. Tarsus vorhanden oder sind wenigstens durch
stärkere, oft rötlich glänzende Borsten ersetzt, die sich von der übrigen Be-
haarung des 4. Tarsus deutlich abheben.
Wir halten (in Übereinstimmung mit den betreffenden Verhältnissen
in anderen Familien und Subfamilien der Solifugae) die ventrale Bedornung
des 2. — 4. Tarsus nach Durchprüfung von über 1000 Tieren für so weitgehend
feststehend, daß wir diese Merkmale zur Aufteilung der großen Gattung Sol-
puga (auct.) benutzen, und das um so mehr, als die dadurch erhaltenen Gruppen
mit ihrer geographischen Verbreitung größtenteils und vor allem mit den
Gruppen Purcells und Hewitts nach den Flagellum- Verhältnissen in weit-
gehende Übereinstimmung gelangen und somit auch die $$ in die ihnen zu-
kommende Gruppe kommen lassen, wenn ihre $$ nicht zugleich vorliegen.
Wir haben unsere Gruppen Gattungen genannt; will man nicht so weit gehen,
so mögen sie als Untergattungen gelten. Dagegen haben wir immer wieder
feststellen müssen, daß die gegenseitigen Längenverhältnisse der Pedipalpen-
glieder (Tibia und Metatarsus) zur Breite des Propeltidium. wie sie von vielen
Autoren für die Spezies angegeben werden, keiner Konstanz für die Art unter-
liegen. Ein Länger oder Kürzer der Pedipalpen-Tibia oder -Metatarsus als
die Breite des Propeltidium ist bei 8. lethalis, S. nasuta, 8. venator, S. niassa,
8. nasuta und vielen anderen Arten, von denen uns reichliche Exemplare vor-
lagen, gang und gäbe. Deswegen lassen wir in den folgenden Art-Diagnosen
auch die Angaben dieser Maße beiseite.
Die obigen Ausführungen gelten naturgemäß nur für all die Arten, die
wie in wenigen oder vielen Stücken (vergl. weiter unten) gesehen und genau
durchgeprüft haben. Eine nicht unbeträchtliche Anzahl von Arten sahen
wir nicht, müssen es also weiteren, späteren Untersuchungen überlassen, in-
wieweit sie mit unseren Darlegungen oben in Übereinstimmung zu bringen
sind. Wir führen diese uns nicht zu Gesicht gekommenen Arten nach der
Diagnose ihrer Autoren hinter unseren Gattungen in einer nachträglichen
Tabelle auf, nach der man Arten, wenn sie in den vorhergehenden Gattungs-
und Art-Tabellen nicht zu ermitteln sind, bestimmen möge, bevor sie als neu
bezeichnet werden.
VII. Systematik. 419
Die folgende Tabelle (s. 8. 420/21) gibt eine Übersicht, nach der unsere
20 Gattungen festzustellen sind, zugleich aber auch ein Bild darüber, wie die ein-
zelnen Gattungen in verwandtschaftliche Beziehuno; zueinander zu setzen sind.
1. Gen. Zeriassa Pocock 1897.
Lit.: Pocock 1897—1899 S. 392 (sub Zeria), 1897 S. 255 und 1898
8. 521 (sub Zeriassa); Pavesi 1897 8. 158 (sub Canentis); Kraepelin 1901
8. 81 (sub Zeriassa); Purcell 1899 8. 413 (sub Solpuga, part.); Hewitt 1919
8. 21 u. 52 — 53 (sub Zeriassa).
Genotypus: Z. bicolor Pocock.
Solpuginae, deren Augenhügel nur 2 lange, derbe Borsten und dahinter
nur wenige kurze, symmetrisch angeordnete Borsten trägt (Abb. 283, b2);
Deutosternum keilförmig, von vorn nach hinten gleichmäßig verbreitert
(Abb. 284, a); Dorsalrand der Dorsalplatte des Rostrum in der distalen Hälfte
schräg abwärts gebogen, in der Neigung der dorsalen Kante der Setalplatte.
— Prosomale und vordere opisthosomale Tergite oft und besonders beim <$
mit Dornen besetzt. -- Das Gebiß hat am unbeweglichen Finger 2 Vorder-
zähne, von denen der erste stets viel kleiner ist als der zweite; dann folgen
1 — 2 (selten sogar 3) kleine Zwischenzähne, der Hauptzahn und 3 — 4 laterale
und 1 — 3 mediale Wangenzähne: der bewegliche Pinger hat 1 Vorder-, 1
(selten 2) Zwischen- und 1 Hauptzahn. — Die Pedipalpen sind ventral beim
$ am Metatarsus bedornt (sehr selten unbewehrt), an der Tibia und am Tarsus
bedornt oder unbedornt. beim $ sind diese Glieder meist unbedornt (selten
aber auch bedornt): auch Zylinderborsten können vorhanden sein, fehlen aber
meistens; das Gleiche gilt für eine metatarsale Scopula der fä. — ■ Beine:
2. und 3. Metatarsus dorsal mit je einer Längsreihe aus 5 spitzen echten Dornen.
Das basale Glied des 2. Tarsus hat keine hervortretende dorsale Längsreihe
kräftiger Borsten oder gar dorsale Dornen und ist hier ebenso regellos behaart
wie alle übrigen Tarsenglieder. Die ventrale Bedornung der 3 letzten Glieder
des 2. und 3. Tarsus besteht aus jeweils 2/0/2 Dornen, die der letzten 6 Glieder
des 4. Tarsus aus 2/2/0/2/0/2 Dornen. Akzessorische Dornen an der Ventral-
seite des 2. — 4. Tarsus zwischen deren normalen Dornenpaaren fehlen voll-
ständig (Abb. 282, a,f). — Das Genitalsternit des $ ist hinten quer abgestutzt
und nicht mit 2 medialen Loben nach hinten vorgezogen.
Das von Pocock 1897 angeführte Merkmal „protarsus and tarsus of
the palp of the male are armed with short stout spines beneath and not sco-
pulate" kann nicht für alle Zeriassa- Arten aufrechterhalten werden. Die
oben angegebene, ventrale Bedornung des 2.-4. Tarsus fanden wir bei allen
uns vorliegenden Zeriassa- Arten, einschließlich Typen und neuen Arten: ob
sie für Z. cuneicornis Purcell und Z. purcelli Hewitt. die wir nicht sahen,
zutrifft, muß dahingestellt bleiben. Der Bedornung der Pedipalpen und der
Bezahnung des unbeweglichen Fingers nach könnte auch Solpuga methueni
•27*
420
Solifuga oder Walzenspinnen.
Schlüssel der Gattungen
Zwischen den beiden
Vorderzähnen des un-
beweglichen Fingers
keine weiteren Zwi-
sehenzähne.
Das 1. Glied des
2. Tarsus dorsal nur
regellos behaart.
2. Metatarsus dorsal
mit einer regel-
mäßigen Längsreihe
aus 5 starken, spitzen
Dornen.
2. —4. Tarsus ventral
zwischen den nor-
malen Dornenpaaren
nhne akzessorische
Dornen; Cheliceren
der (51 d ohne eine
zahnlose Lück? am
unbeweglichen
Finger; Genitalster-
nit der c_ Q hinten
quer abgestutzt.
2., 3. und oft auch
4. Tarsus ventral
zwischen den nor-
malen Dornenpaaren
mit akzessorischen
Dornen (Abb. 282,
e, k) ; Cheliceren der
c5 cJmit einerweiten,
zahnlosen Lücke am
unbeweglichen
Finger (Abb. 299 bis
303); Genitalsternit
der c_ Q hinten in
zwei gerundete
Loben ausgezogen.
Abb. 299, g) ....
Das 1. Glied des 2. Tarsus dorsal mit einer
Längsreihe aus 4 echten Dornen neben der
Behaarung (Abb. 282. m); 2.-4. Tarsus
ventral zwischen den echten Dornenpaaren
mit akzessorischen Dornen; Genitalsternit
der £ Q hinten in zwei gerundete Loben
ausgezogen (Abb. 299, g)
Das 1. Glied des 2. Tarsus dorsal behaart
und außerdem mit einer deutlich hervor-
tretenden Längsreihe aus 7 Dornborsten
(Abb. 306, A); 2. — 4. Tarsus ventral nur mit
den normalen Dornenpaaren und ohne
akzessorischeDornen zwischen ihnen; Genital-
sternit Q Q hinten quer abgestutzt . .
Zwischen den beiden Vorderzähnen des
unbeweglichen Fingers mit 1 — 2 kleinen
Zwischenzähnen (d- Q) (Abb. 30S).
Metatarsus der Pedi-
palpen des cf ohne
ventrale Scopula . .
1 Metatarsus derPedi-
palpen des $ ventral
l mit Scopula .
2. Metatarsus dorsal mit einer Längsreihe aus 6 Keulendornen, solche auch teilweise
.an den proximalen Gliedern des 2. Tarsus und an der 2. Tibia (Abb. 309, a,b) . . .
VII. Systematik.
421
(1 e r S o I p u g i nae.
Ventrale Bedornung des
2. — 4. Gliedes des 2. — 7. Gliedes des
2. Tarsus 3. Tarsus j 4. Tarsus
Gattung
Deutosternum keil-
förmig (Abb.2S4, u):
Metatarsus derPedi-
palpen ventral oft
bedornt.
Deutosternum stab-
iörrnig, in der Mitte
schmaler als an der
Spitze und an der
Basis (Abb. 33): Me-
tatarsus der Pedi-
palpen ventral nie
bedornt.
1
2/0/2 2/0/2
2 0/2 2/0/2
2/2/0/2/0/2
2/2/0/2/0/2
1 . Zeriassa
2. Solpugassa
2/1/2
2/1/2
2/1/2
2/1/2
2/1/2
2/1/2
2/2/0/2/0/2
2/2/1/2/0/2
2/2/2/2/0/2
3. Solpugella
4. Solpugarda
">. Solpugyla
2 2/2
2/2/2
2/2/2
2 2/2
2 2/2
2 2 2
2 2/2
2/2/2
2/2/0/2/0/2
2/2/1/2/0/2
2/2/2/2/0/2
2/2/2/2/2/2
6. Solpugeira
7. Solpuguna
8. Solpuga
9. Solpugorna
2 .2 2
2 2/2
2 2/2/2/0/2
10. Soipugema
■
2 2/2
2/2/2
9. 19. 19. 19. /H/9
11. Solpugopa
2/1/2
2 1/2
2/1/2
2/1/2
2/2/0/2/0/2
2/2/1/2/0/2
12. Oparbella
13. Oparbona
2/2/2 2/2/2
2/2/2 2 2/2
2/2/2/2/0/2
2/2/2/2/2 2
14. Oparba
15. Oparbica
1
2/1/0' 2/1/0
2/1/2 2/1/2
2 2/2 2 2 2
2 2/0/2/0/2
2/2/2/2/0/2
2/2/2/2/0/2
16. Solpugelis
17. Solpugiba
18. Solpugista
{
2/2/2
2 2/2
1/1/1
2/2/2
0/0/0/0/0/0
2/2/2/2/0/2
19. Prosolpuga
20. Metasolpuga
422 Solifuga oder Walzenspinnen.
Hewitt 1914 S. 153 (Groß-Namaqualand) zu Zeriassa gezogen werden, eine
Art, die uns nicht vorliegt (vgl. S. 501).
12 Arten aus Ost- und Süd- Afrika, von denen 6 nur als^ und 2 Arten
nur als $ bekannt sind.
Schlüssel der £<$ (inkl. ihrer Diagnose) :
1'. Unbeweglicher Finger mit nur 1 Zwischenzahn zwischen dem 2. Vorder-
und dem Hauptzahn 2.
1". Unbeweglicher Finger mit 2 (oder selten 3) Zwischenzähnen zwischen
dem 2. Vorder- und dem Hauptzahn 5.
2'. Tarsus der Pedipalpen unbedornt 3.
2". Tarsus der Pedipalpen bedornt 4.
3'. Unbeweglicher Finger ohne vorn-medialen Zahnhöcker, mit 3 lateralen
und 3 medialen Wangenzähnen, medial neben der Basalblase des Fla-
gellum mit 4 — 5 verdickten Borsten; Schaft des Flagellum mit seinem
Vorderbogen über dem 2. Vorderzahn beginnend, gerade, drehrund, medial
der Basalblase, diese nach hinten um die Hälfte seiner Länge überragend,
seine äußerste Spitze einfach; Gebiß und Flagellum (Abb. 283, a, ar);
Cheliceren dorsal nicht bedornt; Pedipalpen am Femur und Tarsus un-
bedornt, Tibia mit 20 — 30 ventral-apikal verstreuten, kurzen Dornen.
Metatarsus ohne Scopula und ohne Zylinderborsten, doch ventral mit
20 — 30 verstreuten, kurzen Dornen (Abb. 285, 6); Färbung rostgelb,
doch Pedipalpen von der Femurspitze bis Metatarsus und 4. Bein am
Femur und Tibia schwarz; Malleoli weiß; Körperlänge 25 mm; Somali-
land, Abessinien, Ost- Afrika 1. Z. bieolor
3". Unbeweglicher Finger mit vorn-medialem Zahnhöcker, mit 4 lateralen
und 3 medialen Wangenzähnen, medial neben der Basalblase des Fla-
gellum mit 2 verdickten Borsten ; Schaft des Flagellum mit seinem Vorder-
bogen über dem 2. Vorderzahn beginnend, drehrund, die Basalblase
nach hinten um 1 Drittel seiner Länge überragend und an der äußersten
Spitze schräg abgeschnitten; Gebiß und Flagellum (Abb. 283, g, g^);
Cheliceren dorsal bedornt ; Pedipalpen ventral ohne Dornen, ohne Zylinder-
borsten und ohne Scopula ; Färbung der Cheliceren rostgelb mit 2 dunklen
Streifen, Propeltidium jederseits stark gebräunt, prosomale und opis-
thosomale Tergite und Pleura gleichmäßig schwarz, alle Sternite und
Coxen blaßgelb; Malleoli weiß; Pedipalpen von Femur bis Tarsus und
am 1. — 4. Bein Femur und Tibia schwarzbraun; Körperlänge 12 mm;
Ost-Afrika 7. Z. wabonica
4'. Pedipalpen ohne Zylinderborsten, ohne Scopula. doch Tarsus ventro-
medial mit 4 — 5 regellosen Dornen, Metatarsus und Tibia ventral jeweils
mit etwa 20 kurzen Dornen und Femur medial-apikal mit 5 — 6 Dornen
bestreut ; Cheliceren dorsal bedornt : unbeweglicher Finger mit
und 1 medialen Wangenzahn und medial der Basalblase des Flagellum
mit 2 — 3 verdickten Borsten, medial vor dem Vorderbogen des Fla-
VII. Systematik.
423
Abb. 283. Medialansicht der rechten Chelicere der ^^ einiger Zeriassa -Arten und zwar:
a = Z. bicolor Pocock (ax = Schaftspitze des Flagellum lateral); b = Z. spinulosa
Pocock (b1 = Schaftspitze des Flagellum dorsal, b2 = rechte Chelicere dorsal und
Augenhügel); c = Z. lepida Kraepl. (cx = Schaftspitze des Flagellum medial); d=Z.
inflexct n. sp. {dx = Schaf tspitze des Flagellum dorsal) ;e = Z. spiralis n. sp. (ex = Flagel-
lum und unbeweglicher Finger dorsal, e2 = Schaftspitze des Flagellum medial und e3
lateral): / = Z. furcicomis Lawr. (lateral) (fx = Schaftspitze des Flagellum lateral)
(nach Lawrence); g =Z. wabonica n. sp. (gx = Schaftspitze des Flagellum lateral);
h = Z. lawreneei n. sp. (hx = Schaftspitze des Flagellum lateral) (sämtlich — außer
/ und /x — nach Typus; Behaarung weggelassen).
424 Solifuga oder Walzenspinnen.
gellum, der über dem 2. Vorderzahn beginnt, ohne Zahnhöcker; Schaft
des Flagellum drehrund, nach hinten die Basalblase nicht überragend
und nahe über sie hinweggekrümmt, allmählich in eine feine Spitze aus-
laufend; Gebiß und Flagellum (Abb. 283, 6, bx, b2); Färbung rostgelb,
Malleoli weiß, Cheliceren mit 2 dunklen Streifen, Pedipalpen vom End-
drittel des Femur bis Metatarsus schwarz, Tarsus blaßgelb, Beine rostgelb,
doch 3. und 4. Tibia apikal gebräunt; Körperlänge 14—15 mm; Ost-
Afrika, Abessinien 4. Z. spinulosa
4". Pedipalpen ohne Zylinderborsten und ohne Scopula, Tarsus ventro-
medial mit 1 Dorn, Metatarsus und Tibia ventral mit 10 — 15 Paaren
kurzer, stumpfer Dornen (kürzer als Glieddurchmesser), Femur apikal-
medial mit 4 — 5 verstreuten Dornen; Cheliceren dorsal bedornt, un-
beweglicher Finger gerade vorgestreckt, dorsal nicht eingesattelt, der
Vorderbogen des Flagellum- Schaftes über dem 1. Vorderzahn aufsteigend,
medial neben (etwas hinter) ihm 2 verdickte Borsten, mit 3 lateralen und
1 medialen Wangenzahn; Flagellum- Schaft drehrund, vom Vorderbogen
bis zur abgeschrägten, äußersten Spitze gerade und der Basalblase fast
anliegend und diese nur wenig nach hinten überragend; Gebiß und Fla-
gellum (Abb. 283 c, ex) ; Färbung rostgelb, opisthosomale Tergite kaum braun
gestreift, Malleoli weiß, Pedipalpen rostbraun, 2. und 3. Bein wenig,
4. Bein stärker gebräunt; Körperlänge 15 mm; Ost-Afrika 5. Z. lepida
5'. Tarsus der Pedipalpen ventral bedornt 6.
5". Tarsus der Pedipalpen ventral unbewehrt 9.
6'. Metatarsus der Pedipalpen mit Scopula, doch ohne (selten mit) Zylinder-
borsten 7.
6". Metatarsus der Pedipalpen ohne Scopula und ohne Zylind erborst en, ferner
Pedipalpen am Femur mit 3 medial-apikalen, Tibia mit 7 Paaren und
Metatarsus mit 16 — 20 verstreuten, Tarsus mit 5 regellosen, ventralen,
kurzen Dornen (Abb. 285, a); Cheliceren dorsal bedornt, unbeweglicher
Finger vor dem Vorderbogen des Flagellum ohne Zahnhöcker, doch neben
ihm 4 mediale, verdickte Borsten, mit 3 lateralen und 2 medialen Wangen-
zähnen ; Vorderbogen des Flagellum über dem 1 . Vorderzahn aufsteigend,
sein Schaft sehr niedergedrückt, medial neben der Basalblase liegend und
bis zu deren Hinterleiste reichend, dorsal gesehen (Abb. 283, d^) leicht
lateralwärts gekrümmt und in eine feine einfache Spitze auslaufend ; Gebiß
und Flagellum Abb. 283, d, dx\ Färbung rostgelb, die der Cheliceren wie
bei Z. spinulosa, Opisthosoma dorsal dunkelbraun, ventral graugelb,
Malleoli weiß, Coxen blaßgelb, Pedipalpen gelb, nur Tibia ganz schwarz.
Beine blaßgelb, doch 3. und 4. Femur und Tibia mit breitem, schwarzem
Längsstreifen; Körperlänge 15 mm; Usambara .... 6. Z. inflexa
7'. Beweglicher Finger mit 2 Zwischenzähnen, unbeweglicher Finger mit
3 Zwischenzähnen zwischen dem 2. Vorder- und dem Hauptzahn, der
2. Vorderzahn viel größer als der 1. Vorderzahn; Gebiß und Flagellum
(Abb. 286, 6) ; Metatarsus der Pedipalpen ventral an der Basalhälfte mit
VII. Systematik. 425
Scopula, an der Endhälfte wie Tibia und Tarsus bedornt (Zahl der Dornen ?).
Fenmr unbewehrt; Färbung des Körpers bräunlichgelb, Beine und
Pedipalpen blasser gelb, nur 4. Tarsus in der Endhälfte braun, Malleoli
weißlich; Körperlänge 26 mm (mit Cheliceren ?); Nordost-Transvaal
10. Z. purcelli
7". Beweglicher Finger mit nur 1 Zwischenzahn, unbeweglicher Finger mit
nur 2 Zwischenzähnen zwischen dem 2. Vorder- und dem Hauptzahn 8.
8'. Unbeweglicher Finger vor dem Vorderbogen des Flagellum dorsal grob
tuberkuliert, medial neben ihm mit 2 verdickten Borsten, mit 4 lateralen
und 3 medialen Wangenzähnen; Schaft des Flagellum die Basalblase
nach hinten nur wenig überragend, in ganzer Länge abgeflacht, schraubig
gedreht und am Ende beiderseits abgeschrägt und hier an beiden Kanten
fein bezähnelt; Gebiß und Flagellum (Abb. 283, e, ev e2, e3); Pedipalpen
an der Tibia ventral mit zahlreichen, braunen Zylinderborsten, Metatarsus
mit ventrobasaler Scopula und 7 Paar ventralen Dornen. Tarsus mit
4 ventralen Dornen (Abb. 285. c); Färbung der Cheliceren und des Pro-
peltidium dunkel olivbraun, Opisthosoma dorsal und ventral einförmig
grauoliv, alle Coxen rostgelb, mit roten Haaren dicht besetzt, Malleoli
stark gebräunt. Pedipalpen schwarzbraun; 1.- — 4. Bein schwarzbraun,
doch ihr Metatarsus und Tarsus blaßgelb; Körperlänge 15 mm; Katanga
8. Z. spiralis
8". Unbeweglicher Finger vor dem Vorderbogen des Flagellum glatt, ohne
Zahnhöcker, medial neben ihm keine verdickte Borsten ( ?), mit 4 late-
ralen und 3 medialen Wangenzähnen; Schaft des Flagellum die Basal-
blase in gleichmäßiger Krümmung etwa um 1 Drittel seiner Länge nach
hinten überragend, in ganzer Länge flach zusammengedrückt und schrau-
big gedreht, so daß seine Abflachung distal fast vertikal steht, am Ende
gegabelt und hier der obere Gabelast bezähnelt, zwischen beiden eine
transparente Membran, die distal von einer Chitinspange übeibiückt
wird (Abb. 283, /x); Gebiß und Flagellum (Abb. 283. /, /x); Pedipalpen
am Metatarsus mit Scopula in den basalen 2 Fünftel, apikal mit 6 — 7
Dornenpaaren, Tarsus ventral mit 3 — 4 Dornen: Färbung des Propel-
tidium gebräunt mit heller Mittellinie, Cheliceren gebräunt, mit 3 Streifen,
Opisthosoma dorsal gebräunt, lateral und ventral blaßgelb. Pedipalpen
und Beine größtenteils gebräunt; Körperlänge 17 mm: Ost-Transvaal
11. Z. furcicornis
9'. Pedipalpen ventral am Metatarsus und Tibia, sowie medioapikal am
Femur bedornt (Zahl und Lage der Dornen?), Metatarsus ventral mit
Scopula und Zylinderborsten; unbeweglicher Finger mit 2 Zwischenzähnen,
beweglicher mit einem Zwischenzahn; Vorderbogen des Flagellum-Kehaites
etwas hinter dem 1. Vorderzahn aufsteigend, der Schaft basal sehr breit
(breiter als der unbewegliche Finger unterhalb dieser Stelle (Abb. 286,
ax), dorsal abgeflacht, die Basalblase nach hinten wenig überragend und
dem Ende zu gleichmäßig verschmälert und in eine feine, lateral wärt s
426 Solifuga oder Walzenspinnen.
gekrümmte Spitze auslaufend; Gebiß und Flagellum (Abb. 286, a, ax);
Färbung blaßgelb, stellenweise dunkel marmoriert, besonders auf dem
Propeltidium, opisthosomale Tergite mit dunklen Seitenstreifen, Cheli-
ceren dunkel gestreift, Pedipalpen dunkelbraun bis auf die helle Femur-
basis und das Tarsusende, Beine an den Mittelgliedern gebräunt, Malleoli
weiß; Körperlänge 17 mm; Süd-Rhodesia 9. Z. cuneicornis
Abb. 284. a — Ventralansicht der Cheliceren und des Prosoma bis zur 2. Coxa von
Zeriassa spinulosa Pocock (ca^ = 1. Coxa, dst = Deutosternum, pp = Coxa des Pedi-
palpus); b = Zeriassa ruspolii Pavesi, Chelicere des $ medial, c = desgl. vonZeriassa
sudanica n. sp. Q, d = dgl. von Zeriassa inflexa n. sp. ^ (Behaarung weggelassen).
9". Pedipalpen ohne Zylinderborsten, ohne Scopula und unbedornt, nur
der Metatarsus mit einer medioventralen Längsreihe aus 3 weit gestellten
kurzen Dornen (Abb. 285, e); Cheliceren dorsal nicht bedornt, unbeweg-
licher Finger mit 2 Zwischenzähnen, mit 3 lateralen und 2 medialen
Wangenzähnen, beweglicher Finger mit 1 Zwischenzahn; Vorderbogen
des Flagellum- Schaftes über dem 1. Vorderzahn aufsteigend, medial
neben und hinter ihm 2 verdickte Borsten; Schaft des Flagellum basal
wenig abgeflacht, sonst drehrund und die Basalblase nach hinten nicht
überragend, an der äußersten Spitze mit ventraler, schmaler, durch-
sichtiger Lamelle (Abb. 283. \) ; Gebiß und Flagellum (Abb. 283, h, hx) ;
Färbung rostgelb, Cheliceren mit 2 dunklen Streifen, Propeltidium frontal
und jederseits leicht gebräunt, opisthosomale Tergite dunkelbraun. Ster-
nite und Coxen weißgelb, Malleoli weiß, Pedipalpen und 1. — 1. Bein außer
Trochanter gänzlich dunkelbraun; Körperlänge 9 mm; Südwest-Afrika
12. Z. lawrencei
Schlüssel der $$ (inkl. Diagnose):
1'. Unbeweglicher Finger mit 2 Zwischenzähnen, beweglicher Finger mit
1 Zwischenzahn; Gebiß (Abb. 284, b)\ Pedipalpen ohne Zylinderborsten,
ohne Scopula, doch Metatarsus ventral mit einer medialen Längsreihe
VII. Systematik. 427
aus 7 — 8 und Tibia ventral mit 2.2.2.2 Dornen, Tarsus unbedornt (Abb.
285, d); Färbung rostgelb, Cheliceren mit 2 braunen Streifen, Propel-
tidium gebräunt jederseits, Opistosoma einförmig rostgelb, Pedipalpen
an Tibia und Metatarsus braun, Beine rostgelb, 4. Femur apikal und Tibia
lateral gebräunt; Körperlänge 21 mm; Somaliland . . . 2. Z. ruspolii
1". Unbeweglicher Finger mit nur 1 Zwischenzahn ; Pedipalpen ohne Zylinder-
borsten, ohne Scopula und ohne Dornen 2.
2'. Beweglicher Finger mit 2 Zwischenzähnen ; Gebiß (Abb. 284, c) ; Färbung wie
Z. spinulosa; Körperlänge 20 mm; Brit. Sudan (Sennar) 3. Z. sudanica
2". Beweglicher Finger nur mit 1 Zwischenzahn 3.
3'. Unbeweglicher Finger mit 2 medialen Wangenzähnen -4.
3". Unbeweglicher Finger mit 3 medialen Wangenzähnen 5.
Abb. 285. Medialansicht des rechten Pedipalpus von a = Zerlasset inflexa n. sp. £,
b = Zeriassa bicolor Pocock^, c = Zeriassa spiralis n. sp. $, d — Zeriassa rus-
polii Pavesi^, e = Zeriassa lawrencei n. sp.^, nur Metatarsus und Tarsus (übrige Be-
haarung weggelassen).
4'. Cheliceren dorsal und Propeltidium mit Dornen besetzt; Färbung wie
e£; Körperlänge 16 mm; Ost- Afrika und Abessinien. . 4. Z. spinulosa
4". Cheliceren dorsal und Propeltidium nicht bedornt; Gebiß (Abb. 284, d);
Färbung wie <$: Opisthosoma rostgelb; Körperlänge 15 mm; Usambara
6. Z. inflexa
5'. Unbeweglicher Finger mit dem kleinen 1. und viel größeren 2. Vorder-
zahn, der eine Zwischenzahn vom Hauptzahn gut getrennt; Pedipalpen
mit schwarzer Tibia und Metatarsus und blaßgelbem Tarsus; Färbung
wie (J ; Körperlänge 24 — 27 mm; Somaliland, Abessinien, Ost-Afrika
1. Z. bicolor
428 Solifuga oder Walzenspinnen.
5". Unbeweglicher Finger mit 2 fast gleichgroßen Vorderzähnen, der eine
Zwischenzahn sitzt dem Hauptzahn frontal-basal auf; Pedipalpen vom
Femur bis Tarsus schwarz; Färbung wie $: Opisthosoma an Tergiten
und Pleura schwarz; Körperlänge 14 mm; Ost-Afrika 7. Z. wabonica
1. Zeriassa bicolor Pocock 1897 S. 392 (sub Zeria) und 1897 S. 255
(sub Zeriassa); Kraepelin 1901 S. 82.
3\ 2 — Somaliland, Abessinien (Tana- Gebiet), Ost- Afrika (Mka-
lama) — (vidi 3 $, 5 2, inkl. Typus).
2. Zeriassa ruspolii Pavesi 1897 S. 159 (sub Canentis); Kraepelin
1901 S. 83 (sub Zeriassa).
nur 2 — Somaliland (Lugh, Mane-Fluß, Dolo) — (vidi 2 2, non
Typus).
3. Zeriassa sudanica nov. spec.
nur 2 -- Brit.-Aegypt. Sudan (Sennar) — (vidi 1 2, Typus).
Abb. 286. a = rechte Chelicere des £ von Zeriassa ctmeicornis Purcell lateral und
r/j = dorsal (nach Purcell); b — linke Chelicere des q von Zeriassa purcelli Hewitt
medial (nach Hewitt).
4. Zeriassa spinulosa Pocock 1898 S. 521; Kraepelin 1901 S. 82;
Birula 1926/27 S. 208.
Die Bedornung des Tarsus der Pedipalpen wurde von Pocock nicht
bemerkt.
<3\ 2 — Ost-Afrika (Taru-Wüste, Kibwezi, Usambara), Abessinien
(Simba, Tzavo) — (vidi 4 <£, 9 2, inkl. Typus). 5
5. Zeriassa lepida Kraepelin 1914 S. 193.
nur $ — Ost-Afrika (Kilimatinde) — (vidi 1 q, Typus).
6. Zeriassa inflexa nov. spec.
& $ — Ost-Afrika (Usambara) — (vidi 1 $, 1 $, Typus).
7. Zeriassa wabonica nov. spec.
$, 2 — Ost-Afrika (Waboniland) — (vidi 1 & 1 ?, Typus).
8. Zeriassa spiralis nov. spec.
nur <$ — Zentral-Afrika (Katanga) — (vidi 1 $, Typus).
9. Zeriassa cuneicornis Purcell 1899 S. 413 (sub Solpuya); Krae.
pelin 1901 S. 83; Hewitt 1919 S. 52 und 53 (sub Zeriassa).
nur 1 <$ ■ — Süd-Rhodesia — (non vidi).
VII. Systematik. 429
II). Zeriassa purcelli Hewitt 1914 S. 163 und 1919 S. 52 und 53 (nur^).
nur 1 $ — ■ Nordost-Transvaal (Newington) — (non vidi). 5
11. Zeriassa ; furcicornis Lawrence 1929 S. 169.
nur 10" - Ost-Transvaal (Kaapmuiden) — ■ (non vidi).
12. Zeriassa lawrencei nov. spec.
nur 1 o — Südwest-Afrika (Windhuk) — (vidi 1 $, Typus).
2. Gen. Solpugassa nov. gen.
Genotypus: S. furcifera (Kraepelin).
Solpuginae, deren Augenhügel mit einem Büschel regelloser, teilweise
stumpfer Borsten besetzt ist, aus dem kein größeres Borstenpaar hervortritt
(Abb. 287, ar); Deutosternum stabförmig (Abb. 33); Dorsalplatte des Rostrum
vor dem Ansatz der Setalplatte nicht ventralwärts abfallend (Abb. 40); Pro-
soma nicht bedornt. Das Solpugidae- Gebiß hat zwischen den beiden gleich-
großen Vorderzähnen des unbeweglichen Fingers keine Zwischenzähne. — ■
Pedipalpen unbedornt, Metatarsus beim $ stets mit ventraler Scopula und
Zylinderborsten, letztere dem $ meist fehlend. — Beine: 2. und 3. Metatarsus
dorsal mit je einer Längsreihe aus 5 echten, spitzen Dornen; 1. Glied des 2. Tar-
sus dorsal nur regellos behaart; die ventrale Bedornung der 3 letzten Glieder
des 2. und 3. Tarsus jeweils aus 2/0/2 Dornen und die der 6 letzten Glieder
des 4. Tarsus aus 2/2/0/2/0/2 Dornen bestehend und 2. — 4. Tarsus ventral
ohne akzessorische Dornen (Abb. 282, a,f). ■ — ■ Das Genitalsternit der $$ hinten
quer abgestutzt.
4 Arten, aus Ost- und Süd- Afrika, von denen 2 nur als <$ und 1 nur
als $ bekannt sind.
Schlüssel der £<$ (inkl. Diagnose):
1'. Schaftende des Flagellum gegabelt, beide Gabeläste fein bezähnelt, medial
der Schaftbasis kein Zahnhöcker am unbeweglichen Finger, dieser mit
2 Zwischenzähnen zwischen dem 2. Vorder- und dem Hauptzahn; be-
weglicher Finger mit 1 medialen Wangenzahn neben dem Hauptzahn;
Gebiß und Flagellum (Abb. 287, a, b); Färbung der Cheliceren mit 2 dunklen
Längsstreifen, opisthosomale Tergite braun, Malleoli weißgelb; Körper-
länge 17—20 mm; Südwest- Afrika LS. furcifera
1". Schattende des Flagellum nicht gabelspitzig und medial der Schaftbasis
mit einem Zahnhöcker auf dem unbeweglichen Finger 2.
2'. Schaft des Flagellum basal den unbeweglichen Finger eine Strecke bis
weit vor den 1. Vorderzahn begleitend, dann rückgekrümmt die Basal-
blase weit nach hinten bis über den Augenhügel hinaus überragend, dreh-
rund und bis zur einfachen, feinen Spitze nirgends bezähnelt; unbe-
weglicher Finger mit nur 1 Zwischenzahn zwischen dem 2. Vorder- und
dem Hauptzahn, mit 3 medialen Wangenzähnen; beweglicher Finger
medial ohne verdickte Borsten; Gebiß undFlagellum (Abb. 287, c); Färbung
430 Solifuga oder Walzenspinnen.
der Cheliceren einförmig rostgelb, wie auch opisthosornale Tergite ; Malle-
oli weißgelb; Körperlänge 25 mm; Somaliland. . . 2. 8. deiitatidens
2". Schaft des Flagellum in eine kurze, apikal verdickte, hier gebuchtete,
stumpfe und dicht und fein behaarte Keule auslaufend, die nicht über
die Basalblase nach hinten hinausreicht; unbeweglicher Finger mit 2
Abb. 287. Solpugassa furcifera (Kraepl.)^, a = rechte Chelicere medial, ax — Augen-
hügel in Dorsalansicht, b = Schaftende des rechten Flagellum dorsal; c = rechte
Chelicere medial des $ von Solpugassa dentatidens (Simon); d = rechte Chelicere
medial des,^ von Solpugassa clavata n. sp., e = desgl. Flagellum lateral und / = desgl.
linker unbeweglicher Finger mit Flagellum dorsal (sämtlich nach Typus; Behaarung
weggelassen).
Zwischenzähnen zwischen dem 2. Vorder- und dem Hauptzahn; beweg-
licher Finger medial mit 4 verdickten Borsten; Gebiß und Flagellum
(Abb. 287, d, e,/); Färbung des Körpers und sämtlicher Gliedmaßenüberall
einförmig schwarzbraun wie auch die Malleoli; Körperlänge 44 mm;
Katanga 3. S. clavata
Schlüssel der $$ (inkl. Diagnose):
1'. Unbeweglicher Finger mit 2 Zwischenzähnen zwischen dem 2. Vorder-
und dem Hauptzahn, beweglicher Finger mit 1 medialen Wangenzahn
neben dem Hauptzahn ; Färbung wie $ ; Körperlänge 20 — 23 mm ; Südwest-
Afrika 1. 8. furcifera
1". Unbeweglicher Finger mit nur 1 Zwischenzahn zwischen dem 2. Vorder-
und dem Hauptzahn; beweglicher Finger ohne mediale Wangenzähne;
Färbung der Cheliceren dorsal und des Propeltidium schwarzbraun wie
VII. Systematik. 431
Tergite und Pleura des Opisthosoma. dieses ventral wie alle Coxen ein-
förmig rostgelb, Cheliceren ventral, Pedipalpen und Beine einförmig rost-
gelb, Malleoli weiß: Körperlänge 32 mm; Ost-Afrika . 4. S. usambara
1. Solpugassa furcifera Kraepelin 189 S. 218, 1901 S. 79 und 1809
S. 270 und 1914 S. 124 (sub Solpuga); Hewitt 1919 S. 25 und 45
(Gruppe I A 6).
Die Varietät S.f. var. Tcaokoensis Lawrence 1828 S. 263 sahen wir
nicht; ihre Zugehörigkeit zu dieser Gattung bleibt daher zunächst
zweifelhaft.
(J, $ — Südwest-Afrika (Windhuk, Osire, Rehoboth, südl. Herero-
Land, Walfischbai, Damaraland) -- (vidi 20 <£, 11 $, inkl. Typus).
2. Solpugassa dentatidens Simon 1879 S. 114 (sub Gaetulia); Krae-
pelin 1901 S. 58 (sub Solpuga).
Die 3 Exemplare Werners 1910 S. 96 gehören einer anderen Gattung
an (vgl. Solpugista signata n. sp.).
nur £ -- Somaliland (Weißer Nil) -- (vidi 1 <£, Typus).
3. Solpugassa clavata nov. spec.
nur <$ — Katanga -Bezirk — (vidi 1 ^, Typus).
4. Solpugassa usambara nov. spec
nur $ -- Ost- Afrika (Usambara) -- (vidi 1 ?, Typus).
3. Gen. Solpugella nov. gen.
Genotypus : S. asiatica n. sp.
Solpxiginae, deren Augenhügel mit einem Büschel regelloser, teilweise
stumpfer Borsten besetzt ist. aus dem kein größeres Borstenpaar hervortritt
(Abb. 287, ax); Deutosternum stabförmig (Abb. 33); Dorsalplatte des Rostrum
vor dem Ansatz der Setalplatte nicht ventralwärts abfallend (Abb. 40); Pro-
soma nicht bedornt. Das Solpugidae- Gebiß hat zwischen den beiden gleich-
großen Vorderzähnen des unbeweglichen Fingers keine Zwischenzähne. —
Pedipalpen unbedornt, Metatarsus beim ^ stets mit ventraler Scopula und
Zylinderborsten, letztere dem $ meist fehlend. — Beine 2. und 3. Metatarsus
dorsal mit je einer Längsreihe aus 5 echten, spitzen Dornen; 1. Glied des
2. Tarsus dorsal nur regellos behaart; die ventrale Bedornung der 3 letzten
Glieder des 2. und 3. Tarsus jeweils aus 2/1/2 Dornen und die der 6 letzten
Glieder des 4. Tarsus aus 2/2/0/2/0/2 Dornen bestehend und 2.-4. Tarsus
ventral ohne akzessorische Dornen (Abb. 282, 6, /). — Das Genitalsternit der
$$ hinten quer abgestutzt.
2 Arten aus Vorderasien (nur als <$ bekannt) und Zentral-Afrika
(nur als $ bekannt):
1. Solpugella asiatica nov. spec.
$ : Schaft des Flagellum kurz, nirgends bezähnelt, basal breit, dem Ende zu
gerade zugespitzt und stark rückgeneigt, so daß die die Basalblase nicht über-
ragende Schaftspitze medial neben die obere Wölbung der Basalblase zu liegen
432
Solifuga oder Walzenspinnen.
kommt; unbeweglicher Finger ohne Zahnhöcker medial des Vorderbogens
des Flagellum, mit 1 Zwischenzahn zwischen dem 2. Vorder- und dem Haupt-
zahn, mit 5 lateralen und 3 medialen Wangenzähnen; Gebiß und Flagellum
(Abb. 288, a. b); Färbung des Körpers mit Malleoli und allen Gliedmaßen
rostgelb, nur opisthosomale Tergite reich und fein dunkelbraun geringelt,
so daß um die Basis jedes Haares dieser Tergite ein feiner brauner Ring steht;
Körperlänge 18 mm.
Wir erhielten diese bisher einzige aus Asien bekannte Solpuginae- Axt
mit einer bei Diarbekr (südl. Taurus) getätigten und uns von dorther zu-
gegangenen Sendung zusammen mit Opilioniden und Araneen, so daß jeder
Zweifel an der Herkunft ausgeschlossen ist.
nur^ — Südl. Taurus (nördl. von Diarbekr) — (vidi 1 $, Typus).
^L/vJa^K
Abb. 288. Sojmgella asiatica n. sp.<^: a — rechte Chelicere medial und b = unbeweg-
licher Finger und Flagellum dorsal. — c — Solpugella dissentanea n. sp. ^, rechte Cheli-
cere medial (nach Typus; Behaarung weggelassen).
2. Solpugella dissentanea nov. spec.
§ : Gebiß (Abb. 288, c) ; Färbung des Propeltidium gebräunt, Opisthosoma
dorsal in ganzer Breite bis auf die dorsale Längshälfte der Pleura hin schwarz
(keine Längsbinde auf den Tergiten), ventrale Längshälfte der Pleura und
Sternite wie alle Coxen blaßgelb, also die Bauchfarbe mit der Rückenfärbung
stärkstens kontrastierend ; Malleoli weiß ; Cheliceren rostrot, dorsal braun an-
gelaufen und hier mit 2 basalen hellen Längsstreifen; Pedipalpen gebräunt,
nur Femur basal und Tarsus ganz blaßgelb; Beine am 1. — 4. Femur, Tibia
und Metatarsus stark gebräunt, 1. — 4. Tarsus blaßgelb, 4. Bein an Femur
und Tibia mit starker weißer Mähne; Körperlänge 15 mm.
nur 9 — Zentral-Afrika (Katanga) — (vidi 1 $, Typus).
4. Gen. Solpugarda nov. gen.
Genotypus: S. nasuta (Karsch).
Solpuginae, deren Augenhügel mit einem Büschel regelloser, teilweise
stumpfer Borsten besetzt ist, aus dem kein größeres Borstenpaar hervortritt
(Abb. 287, a-j); Deutosternum stabförmig (Abb. 33); Dorsalplatte des Rostrum
vor dem Ansatz der Setalplatte nicht ventralwärts abfallend (Abb. 40); Pro-
soma nicht bedornt. — Das Solpugidae- Gebiß hat zwischen den beiden gleich-
VII. Systematik.
43J
großen Vorderzähnen des unbeweglichen Fingers keine Zwischenzähne. —
Pedipalpen unbedornt, Metatarsus beim $ stets mit Scopula und Zylinder-
borsten, letztere dem $ meist fehlend — Beine: 2. und 3. Metatarsus dorsal
mit je einer Längsreihe aus 5 echten, spitzen Dornen; 1. Glied des 2. Tarsus
dorsal nur regellos behaart ; die ventrale Bedornung der 3 letzten Glieder des
2. und 3. Tarsus jeweils aus 2/1/2 Dornen und die der 6 letzten Glieder des
4. Tarsus aus 2/2/1/2/0/2 Dornen bestehend und 2. — 4. Tarsus ventral
ohne akzessorische Dornen (Abb. 282, b, g). — Das Genitalsternit der $$
hinten quer abgestutzt.
5 Arten aus Ost- Afrika und Belg. Kongo, von denen 2 nur als $
bekannt sind.
Schlüssel der ££ (inkl. Diagnose):
1'. Unbeweglicher Finger mit nur 1 Zwischenzahn, medial vor dem Vorder-
bogen des Flagellum mit 1 Zahnhöcker; Schaft des Flagellum im Bogen
nach hinten gekrümmt, über die Basalblase hinaus bis zur Mitte der Cheli-
Abb. 289. Solpugarda nasuta (Karsch)^: = rechte Chelieere medial. a1 = Schaft-
spitze des rechten Flagellum dorsal. — Solpugarda niassa (Karsch): b = rechte Cheli-
eere des $ medial, bl = linker unbeweglicher Finger und Flagellum des £ dorsal, b2
= Unke Flagellumspitze dorsal, d = rechte Chelieere des $ medial. - Solpugarda
boehmi (Kraepelin) $: c = rechte Chelieere, medial ct = Hauptzahn des unbeweg-
lichen Fingers, c2 = Schaftspitze des Flagellum dorsal (sämtlich nach Typus; Behaarung
weggelassen).
ceren reichend, nirgends bezähnelt (vgl. semifusca), mit durchsieht igem
Endläppchen unterhalb der Schaftspitze; Gebiß und Flagellum (Abb. 289,
a, ax) ; Färbung rostgelb, Cheliceren dorsal oft gebräunt, opisthosomale
Tergite und auch die Pleura daneben teils dunkelbraun bis schwarz,
Bronn, Klassen des Tierreichs. V. 4. Roewer. 28
434 Solifuga oder Walzenspinnen.
Körper ventral sowie Pedipalpen und Beine rostgelb, Malleoli weiß;
Körperlänge bis 30 mm; Ost- Afrika 1. S. nasuta
1". Unbeweglicher Finger mit 2 Zwischenzähnen, vor dem Vorderbogen des
Flagellum mit 1 medialen Zahnhöcker 2.
2'. Schaft des Flagellum dorsoventral etwas abgeflacht, im Bogen nach hinten
gekrümmt, nirgends bezähnelt, mit lateralwärts gekrümmter Spitze
(Abb. 289, öj) die Basalblase hinten kaum überragend; Hauptzahn des
unbeweglichen Fingers normal kegelartig, beweglicher Finger medial mit
3 — 4 verdickten Borsten ; Gebiß und Flagellum (Abb. 289, 6, 6ls b2) ; Färbung
rostgelb, Propeltidium, opisthosomale Tergite und Pleura etwas gebräunt,
Sternite und Coxen rostgelb, Cheliceren mit 2 Längsstreifen, Pedipalpen
und Beine rostgelb, teilweise wenig gebräunt, Malleoli weiß; Körper-
länge 26- — 28 mm; Ost-Afrika 2. S. niassa
2". Schaft des Flagellum nur basal etwas abgeflacht, sonst drehrund, im
Bogen nach hinten gekrümmt und über die Basalblase hinweg bis zur
Mitte der Cheliceren nach hinten reichend, vor der jederseits mit gezäh-
neltem Absatz versehenen, pfriemenförmigen, glatten Spitze (Abb. 289, c2)
gekniet; Hauptzahn des unbeweglichen Fingers mit 2 stumpfen Höckern
(Abb. 289, cx), beweglicher Finger medial ohne verdickte Borsten; Gebiß
und Flagellum (Abb. 289, c, c2); Färbung der Cheliceren und des Pro-
peltidium schwarzbraun, mit weißlichen und dunkelbraunen Haaren
besetzt, Opisthosoma dorsal schwärzlich, dicht mit schwefelgelben Haaren
besetzt, desgl. die etwas blasseren Sternite, Malleoli weiß, alle Beine,
Coxen und Pedipalpen rostgelb, rostrot (nicht weißgelb) behaart; Körper-
länge 24 mm; Belg. Kongo 3. S. boehmi
Schlüssel der $$ (inkl. Diagnose):
1'. Unbeweglicher Finger mit nur 1 Zwischenzahn 2.
1". Unbeweglicher Finger mit 2 Zwischenzähnen (Abb. 289, d) .... 4.
2'. Malleoli einfarbig weiß 3.
2". Malleoli breit schwarz gerandet; Gebiß normal; Färbung der Cheliceren,
des Propeltidium, der Tergite und Pleura des Opisthosoma, alle Beine
und alle Glieder der Pedipalpen tief schwarz, opisthosomale Sternite und
Coxen graugelb; Körperlänge 16 mm; Ost- Afrika .... 4. S. atra
3'. Cheliceren rostgelb, meist braun gestreift, Propeltidium rostgelb, opisthoso-
male Tergite schwarz, Pleura und Sternite gelbbraun oder heller, Pedipalpen
und Beine rostgelb; Körperlänge 32 — 34 mm; Ost- Afrika 1. S. nasuta
3". Cheliceren und Propeltidium, sowie opisthosomale Tergite schwarz, Sternite
und Coxen gelbbraun, Pedipalpen und Beine größtenteils schwarz ; Körper-
länge 28 mm; Ost-Afrika 5. S. kraepelini
4'. Cheliceren und Propeltidium rostgelb, nur teilweise gebräunt, die übrige
Färbung wie beim <$; Körperlänge 24 — 27 mm; Ost-Afrika 2. S. niassa
4". Cheliceren und Propeltidium schwarzbraun, die übrige Färbung wie beim
c£; Körperlänge 24 — 26 mm; Belg. Kongo 3. S. boehmi
VII. Systematik. 435
1. Solpugarda nasuta Karsch 1880 S. 238 und Kraepelin 1901
S. 72 (sub Solpuga).
Diese Art ist im Gebiß ähnlich Solpuga semifusca Pocock (S. 463),
welche Kraepelin 1901 als Varietät zu S. nasuta rechnet. Aber ab-
gesehen davon, daß die Tarsenbedornung, die wir an zahlreichen
Stücken sowohl für nasuta als auch für semifusca feststellen konnten,
bei beiden verschieden ist, zeigt sich auch am Flagellum, das bei ober-
flächlicher Betrachtung für beide Arten, wie Kraepelin sagt, „völlig
übereinstimmend" ist, insofern ein konstanter Unterschied, daß an
dessen Schaft bei nasuta keine, bei semifusca aber deutliche Zähnchen-
kämme auftreten (vgl. dort und Abb. 298, c, cx). Wir konnten diese
Unterschiede an allen uns vorliegenden Tieren feststellen.
<£, $ ■ — ■ Ost-Afrika (Sansibar, Mpwapwa, Witu, Wangi, Lamu, Mole,
Moliro, Kapiri, Ngaruka, Tanganika, Tabora, Kilimatinde, Arusha,
Usambara, Kilimandjaro, Gurui, Ussandani, Massai-Steppe, Kibwezi,
Lusinga), Abessinien (Massaua) ■ — (vidi 21 <$, 41 $, inkl. Typus).
2. Solpugarda niassa Karsch 1880 S. 237 und Kraepelin 1901
S. 71 (sub Solpuga).
Von der ventrobasalen Kerbung des Flagellum- Schaftes, wie ihn
Kraepelin 1901 Fig. 35 zeichnet, ist weder am Typus noch an den
anderen uns vorliegenden Stücken etwas zu bemerken. Die Varietät
niassa kafulica Hewitt 1919 S. 73 (Nord-Rhodesia : Kafula Futa)
(non vidi) wird von Hewitt 1927 S. 426 als Varietät zu S. darlingi
gestellt (siehe S.439). Mit Solpuga rhodesiana (siehe S.462) hat S. niassa
dasselbe Flagellum, doch fehlt bei S. rhodesiana der vorn-mediale Zahn-
höcker des unbeweglichen Fingers von S. niassa <$.
3, $ ■ - Ost-Afrika (Nyassa-Seeufer, Tanganika- Seeufer, Tabora,
Mkalama, Ufiomi, Gurui- Vulkan, Massai-Steppe, Chromo, Kidugala)
— (vidi 20 $, 27 $, inkl. Typus).
3. Solpugarda boehmi Kraepelin 1899 S. 217 und 1901 S. 77 (sub
Solpuga).
In Kraepelins Fig. 50 (1901 S. 77) ist der Schaft des Flagellum
zu stark gekniet gezeichnet, vergl. unsere Abb. 289, c nach Typus).
Der auffällig zweihöckerige Hauptzahn des unbeweglichen Fingers
(Abb. 289, cx) findet sich jederseits bei allen uns vorliegenden^ einsc-h'
Typus. Kraepelin war das $ unbekannt.
$, $ ■ — Belg. Kongo (Tanganika-Seeufer, Elizabethville, N'Changa,
Bangweolo-Seeufer) — (vidi 7 ^, 8 $, inkl. Typus).
i. Solpugarda atra nov. spec.
nur $ — Ost-Afrika (Usambara) — (vidi 2 $, Typus).
5. Solpugarda kraepelini nov. spec.
nur $ — Ost-Afrika (Mkalama) — (vidi 3 $, Typus).
28*
436 Solifuga oder Walzenspinnen.
5. Gen. Solpugyla nov. gen.
Genotypus: S. darlingi (Pocock).
Solpuginae, deren Augenhügel mit einem Büschel regelloser, teilweise
stumpfer Borsten besetzt ist, aus dem kein größeres Borstenpaar hervortritt
(Abb. 287, ax); Deutosternum stabförmig (Abb. 33); Dorsalplatte des Rostrum
vor dem Ansatz der Setalplatte nicht ventralwärts abfallend (Abb. 40); Pro-
soma nicht bedornt. — Das Solpugidae-Qebiß> hat zwischen den beiden gleich-
großen Vorderzähnen des unbeweglichen Fingers keine Zwischenzähne. ■ —
Pedipalpen unbedornt, Metatarsus beim $ stets mit Scopula und Zylinder-
borsten, letztere dem § bisweilen fehlend. -- Beine: 2. und 3. Metatarsus
dorsal mit je einer Längsreihe aus 5 echten, spitzen Dornen; 1. Glied des
2. Tarsus dorsal nur regellos behaart; die ventrale Bedornung der 3 letzten
Glieder des 2. und 3. Tarsus jeweils aus 2/1/2 Dornen und die der 6 letzten
Glieder des 4. Tarsus aus 2/2/2/2/0/2 Dornen bestehend und 2. — 4. Tarsus
ventral ohne akzessorische Dornen (Abb. 282. 6, h). ■ — Das Genitalsternit
der $$ hinten quer abgestutzt.
Vielleicht gehört auch Solpuga 7nasieniensis Lawr. hierher (vgl. S. 502).
7 Arten, von denen 2 nur als $ bekannt sind, aus Ost- und Süd -Afrika.
Schlüssel der $$ (inkl. Diagnose) :
1'. Schaft des Flagellum walzenförmig, nach hinten über die Basalblase
geneigt, sie dort aber nicht überragend, basal verjüngt, in der Mitte dorsal
längsgerieft, apikal in eine glatte, harte, mediale Spitze und eine late-
rale, glaßhelle, überall in feinen Reihen kurz behaarte, knopfförmige Ver-
dickung endigend (Abb. 290, ex, e2, e3); unbeweglicher Finger mit 2
Zwischenzähnen und vor dem Ansatz des Vorderbogens des Flagellum
mit einer medialen Höckerleiste, beweglicher Finger medial des Haupt -
zahnes mit 1 Wangenzahn; Gebiß undFlagellum(Abb.290, e — e3); Färbung
rostgelb, nur Pleura und Tergite des Opisthosoma leicht gebräunt, Glied-
maßen rostgelb, Malleoli weiß; Körperlänge 32 mm; Transvaal
5. S. globicoruis
1". Schaft des Flagellum in nur eine feine apikale Spitze auslaufend ... 2.
2'. Schaftspitze des Flagellum, die ganz gerade ist und über die Basalblase
hinweg nach hinten bis fast zum Augenhügel zurückreicht, mit einer
kurzen, schraubig gewundenen Reihe feiner Sägezähnchen (Abb. 290, dv
d2); unbeweglicher Finger mit 2 Zwischenzähnen und vor der Schaft-
basis des Flagellum mit 1 medialen Zahnhöcker, beweglicher Finger
medial mit 4- — 5 verdickten Borsten ; Gebiß und Flagellum (Abb. 290, d):
Färbung rostgelb, Cheliceren dorsal etwas gebräunt, Propeltidium bis-
weilen desgleichen, opisthosomale Tergite mehr oder minder gebräunt.
Gliedmaßen rostgelb, Malleoli weißlich; Körperlänge 30 mm; Rhodesia
und Mozambique 4. S. umtalica
2". Schaft des Flagellum die Basalblase nach hinten nicht oder wenig über-
ragend, seine Spitze nicht bezähnelt 3.
VII. Systematik.
43'
3'. Unbeweglicher Finger medial vor der Schaftbasis des Flagellum mit
1 deutlichen Zahnhöcker 4.
3". Unbeweglicher Finger medial vor der Schaftbasis des Flagellum ohne
solchen Zahnhöcker, mit 2 Zwischenzähnen; Schaft des Flagellum inSeiten-
Abb. 290. Solpugyla scapulata n. sp. $: a = rechte Chelicere medial, ax — rechter
unbeweglicher Finger und Flagellum dorsal, a2 = Schaftende des rechten Flagellum
dorsal. — Solpugyla centralis (Hewitt)^: b = rechte Chelicere medial, bx = rechter
unbeweglicher Finger und Flagellum dorsal, b2 = Schattende des rechten Flagellum
lateral. — Solpugyla darlingi (Pocock)^: c = rechte Chelicere medial, <•, Schaft
ende des rechten Flagellum dorsal. — Solpugyla umtalica (Hewitt) y. d = rechte
Chelicere medial, dx = rechter unbeweglicher Finger und Flagellum dorsal. d2 = Schaft-
ende des rechten Flagellum dorsal. — Solpugyla globicornis (Kraepl.)^: e — rechte
Chelicere medial, ex = Schaft des linken Flagellum lateral, e2 = Schaftende des rechten
Flagellum medial (stark vergrößert), e3 = linker unbeweglicher Finger und Flagellum
dorsal (nach Präparat, teils nach Typus; Behaarung weggelassen).
438 Solifuga oder Walzenspinnen.
ansieht gerade, schräg nach hinten-oben zeigend, in Seitenansicht lateral
konkav gekrümmt, am Ende stumpf abgerundet (Abb. 290, av a2) ; Gebiß
und Flagellum (Abb. 290, a); Färbung der Cheliceren, des Propeltidium
und der opisthosomalen Tergite schwarzbraun, Pleura, Sternite und alle
Coxen graubraun, Beine und Pedipalpen rostgelb, teilweise gebräunt,
Malleoli breit schwarz gerandet; Körperlänge 17 mm; Usambara
3. S. scapulata
4'. Schaft des Flagellum die Basalblase nach hinten nicht überragend, Schaft-
spitze gerade und am äußersten Ende gleichmäßig zugespitzt (Abb. 290,
Cj) ; beweglicher Finger mit 4—5 verdickten Borsten ; unbeweglicher Finger
mit 2 Zwischenzähnen ; Gebiß und Flagellum (Abb. 290, c); Färbung rost-
gelb, Opisthosoma dorsal ohne dunkle Binde; Körperlänge 41 — 45 mm;
Rhodesia und Mozambique LS. darlingi
4". Schaft des Flagellum die Basalblase nach hinten deutlich überragend,
Schaftspitze am äußersten Ende abgeschrägt, nicht mit feinster Spitze
(Abb. 290, 6l5 62); beweglicher Finger medial mit 4 verdickten Borsten;
unbeweglicher Finger mit 2 Zwischenzähnen; Gebiß und Flagellum
Abb. 290, b; Färbung wie S. darlingi; Körperlänge 30 mm; Ost-Afrika
2. S. centralis
Schlüssel der $$ (inkl. Diagnose):
1'. Pedipalpen ohne Zylinderborsten; Färbung wie $; Körperlänge 30
bis 33 mm; Rhodesia und Mozambique 4. S. umtalica
1". Pedipalpen wenigstens am Metatarsus mit ventralen Zylinderborsten 2.
2'. Cheliceren einförmig rostgelb, auch Körper vorwiegend rostgelb . . 3.
2". Cheliceren schwarzbraun wie der ganze Körper und die Gliedmaßen:
unbeweglicher Finger mit 2 Zwischenzähnen; Körperlänge 45 — 60 mm;
Ost- Afrika und Mozambique 3. S. vassei
"'. Beweglicher Finger medial des Hauptzalmes mit 1 Wangenzahn; Färbung
wie beim <$; Körperlänge 44 mm; Transvaal 5. S. globicornis
3". Beweglicher Finger ohne einen medialen Wangenzahn 4.
4'. Metatarsus der Pedipalpen ventral mit zahlreichen Zylinderborsten dicht
besetzt; unbeweglicher Finger mit 2 Zwischenzähnen, 4 lateralen und
4 medialen Wangenzähnen; Cheliceren und Propeltidium einförmig rost-
gelb, Opisthosoma "graugelb, Tergite und Sternite dunkelbraun behaart,
Coxen und sämtliche Gliedmaßen einförmig rostgelb ; Körperlänge 25 mm ;
Belg. Kongo 6. S. katangana
4". Metatarsus der Pedipalpen ventral nur mit spärlichen Zylinderborsten
bestreut; Cheliceren und Propeltidium rostgelb, etwas gebräunt; 1. — 3.
Bein rostgelb, Pedipalpen und 4. Bein an der Femurspitze und ganzer
Tibia gebräunt 5.
5'. Gebiß und Färbung wie beim ^; Körperlänge 41 mm; Rhodesia, Belg.
Kongo und Mozambique LS. darlingi
VII. Systematik. 439
5". Gebiß und Färbung wie beim <£; Körperlänge 30 — 35 mm; Ost-Afrika
2. 8. centralis
1. Solpugyla darlingi Pocock 1897 S. 259, 261; Kraepelin 1901
S. 70; He witt 1927 S. 426 (sämtlich sub Solpuga).
Ob die Varietät S. d. kafulica He witt 1927 S. 426 (non vidi) dieser
Art zuzurechnen ist, bleibt zunächst zweifelhaft.
c?, ? — Rhodesia (Umfuli River, Mashonaland), Belg. Kongo (Ka-
tanga, Sambesi-Ebene), Mozambique (Mecutine) — (vidi 6^, 10 $,
inkl. Typus).
2. Solpugyla centralis Hewitt 1927 S. 426 (sub Solpuga darlingi
centralis).
Wir sahen Hewitts Typus nicht, halten aber eine Anzahl ostafri-
kanischer Tiere für diese Form, die wir der Ausbildung der Flagellum-
Spitze wegen für eine besondere Art erachten, die der Tarsenbedornung
wegen in diese Gattung gestellt werden muß.
<$, $ — Ost-Afrika (Sagayoi, südl. Ukrewe-See, Usambara, Arusha,
Kirando) — (vidi 6 <$, 3 $, non Typus).
3. Solpugyla scapulata nov. spec.
nur $ — Usambara — - (vidi 1 $, Typus).
4. Solpugyla umtalica Hewitt 1914 S. 4 (sub Solpuga serraticornis
var. utamlica).
Die Unterschiede zwischen Solpuga serraticornis Pure eil (Cotypus)
und S. serraticornis var. umtalica Hewitt nach den für letztere von
Hewitt angegebenen Merkmalen sind größer als zwischen denen einer
Reihe anderer Solpuga- Arten (auet.). Die uns vorliegenden Stücke
stimmen mit Hewitts Diagnose überein, haben aber die für Solpugyla
zuteffende ventrale Bedornung des 2.- — 4. Tarsus, während Solpuga
serraticornis Pur cell (Cotypus) die für Solpuga s. str. eigentümliche
Tarsenbedornung zeigt (vgl. dort S. 462). Wir halten demnach umtalica
für eine besondere Art.
$, $ — Rhodesia (Umtali), Mozambique (Villa Pery, Manica-Macc-
quece, Chamba usw.) — (vidi 4 <$, 14 $, non Typus).
5. Solpugyla globicornis Kraepelin 1899 S. 216 und 1901 S. 76
(sub Solpuga); Hewitt 1919 S. 30 und S. 46 (sub Solpuga, Gruppe I
D 15).
(J, $ — Transvaal (Leydenburg, Pretoria-Distr., Zoutpansberg-
Distr. ?) — (vidi 1 $, 1 $, Typus).
6. Solpugyla vassei nov. spec.
Die Färbung dieser Art weist auf Solpuga obscura Kraepelin
(siehe dort. S. 462); abgesehen von anderer Bedornung des 2. — 4. Tarsus
besitzt aber diese Art am Metatarsus der Pedipalpen reichliche Zylinder-
borsten, die Solpuga obscura Kraepelin fehlen.
440 Solifuga oder Walzenspinnen.
nur $ — Mozambique (Vallee du Poungoue, Mecutine), Ost-Afrika
(Konde, Unjika) — (vidi 8 $, Typus).
7. Solpugyla katangana nov. spec.
nur $ — Belg. Kongo (Katanga) — (vidi 2 $, Typus).
6. Gen. Solpugeira nov. gen.
Genotypus: S. fuscorufa (Schenkel).
Solpuginae, deren Augenhügel mit einem Büschel regelloser, teilweise
stumpfer Borsten besetzt ist, aus dem kein größeres Borstenpaar hervortritt
(Abb. 287, ax); Deutosternum stabförmig (Abb. 33); Dorsalplatte des Rostrum
vor dem Ansatz der Setalplatte nicht ventralwärts abfallend (Abb. 40) ; Pro-
soma nicht bedornt. — Das Solpugidae- Gebiß hat zwischen den beiden gleich-
großen Vorderzähnen des unbeweglichen Fingers keine Zwischenzähne. —
Pedipalpen unbewehrt. — Beine: 2. und 3. Metatarsus dorsal mit je einer
Längsreihe aus 5 echten, spitzen Dornen; 1. Glied des 2. Tarsus dorsal nur
regellos behaart (?); die ventrale Bedornung der 3 letzten Glieder des 2. (?)
und 3. Tarsus jeweils aus 2/2/2 Dornen und die der 6 letzten Glieder des
4. Tarsus aus 2/2/0/2/0/2 Dornen bestehend und 2. — 4. Tarsus ventral
ohne akzessorische Dornen (Abb. 282, c, /). — Das Genitalsternit des $ hinten
quer abgestutzt.
1 Art (nur als $ bekannt) aus Mozambique.
1. Solpugeira fuscorufa Schenkel 1932 S. 395 (sub Solpuga).
$: Unbeweglicher Finger mit 2 Zwischenzähnen. Zahl der Wangenzähne ? ;
beweglicher Finger mit 1 Zwischenzahn. — Körper fuchsrot behaart, Propel-
tidium und Opisthosoma dunkel gebräunt, Coxen, Malleoli, Genitalsternit
gelblichbraun, übrige Sternite mehr grau getönt, Cheliceren silbergrau mit
3 braunen Längsstreifen, Pedipalpen und Beine braunschwarz, nur 1.- — 4. Tar-
sus etwas heller; Länge des Cephalothorax ( = Propeltidium ? ) 5 mm.
Dem Typus fehlen beide 2. Tarsen; die genaue Angabe der Tarsenbe-
dornung verdanken wir der freundlichen brieflichen Mitteilung Dr. Schenkels.
nur $ — Mozambique (Luundi) — (non vidi).
7. Gen. Solpuguna nov. gen.
Genotypus: S. cervina (Pur cell).
Solpuginae, deren Augenhügel mit einem Büschel regelloser, teilweise
stumpfer Borsten besetzt ist, aus dem kein größeres Borstenpaar hervortritt
(Abb. 287, ax); Deutosternum stabförmig (Abb. 33); Dorsalplatte des Rostrum
vor dem Ansatz der Setaplatte nicht ventralwärts abfallend (Abb. 40); Pro-
soma nicht bedornt. — Das Solpugidae- Gebiß hat zwischen den beiden gleich-
großen Vorderzähnen des unbeweglichen Fingers keine Zwischenzähne. —
Pedipalpen unbedornt, Metatarsus beim <^ stets mit Scopula und Zylinder-
borsten, letztere auch beim § vorhanden. — Beine: 2. und 3. Metatarsus
VII. Systematik.
441
dorsal mit je einer Längsreihe ans 5 echten, spitzen Dornen; 1. Glied des
2. Tarsus dorsal nur regellos behaart; die ventrale Bedornung der 3 letzten
Glieder des 2. und S.Tarsus jeweils aus 2/2/2 Dornen, die der 6 letzten Glieder
des 4. Tarsus aus 2/2/1/2/0/2 Dornen bestehend und 2. — 4. Tarsus ventral
ohne akzessorische Dornen (Abb. 282. c. g). - - Das Genitalsternit der $$
hinten quer abgestutzt.
2 Arten aus Süd- und Südwest-Afrika (wahrscheinlich gehören hierher
auch Solpuga collinita Purcell und Solpuga browni Lawrence, deren Tarsen-
bedornung nicht bekannt ist, vgl. S. 502 und Abb. 311, e.f).
Abb. 291. Solpuguna alcicornis (Kraepl.)^: a — rechte Chelieere medial, das Flagel-
lum am Schaftende mit 3 Fortsätzen (x, //, .:). , non Typus.)
19. Solpuga strepsiceros Kraepelin 1899 S. 215 und 1901 S. 68;
Hewitt 1919 S. 28 und 46 (Gruppe I E 12).
462 Solifuga oder Walzenspinnen.
gf $ — Delagoa Bai. Transvaal (Barberton, Drakensberge) -
(vidi 2 $, 3 ?, inkl. Typus).
20. Solpuga serraticornis Purcell 1899 S. 409; Kraepelin 1901
S. 68 und 1914 S. 123; Hewitt 1919 S. 27 und 46 (Gruppe I C 10).
<$, $ — Rhodesia (Bulawayo); Port. Ost -Afrika (Chifanbayi);
Sambesi a — (vidi 4 $, 3 $, non Typus).
21. Solpuga rhodesiana Hirst 1911 S. 56.
(J, $ — Rhodesia (Loangwa, Mtoka), Ost-Afrika (Nyassaland,
Ufiomi) — (vidi 8 $, 11 2, inkl. Typus).
22. Solpuga celeripes Hirst 1911 S. 56; Hewitt 1919 S. 31 und 47
(Gruppe I F 22).
nuro — Rhodesia (Salisbury, Kaapmuiden) — (vidi 2q, incl. Typus).
23. Solpuga toppini Hewitt 1916 S. 228 und 1919 S, 26 und 44
(Gruppe I A 5).
He witts Abbildung stimmt mit dem als Cotypus bezeichneten Tier
des Londoner Museums nicht überein.
$ (und $?) -- Zululand (Ubombo, Ngxwala Hill) -- (vidi 1 <£
Cotypus).
24. Solpuga orthoceras nov. spec.
c£, $ — Angola (Mossaniedes) — (vidi 1q, 1 $, Typus).
25. Solpuga caffra Pocock 1897 S. 262; Kraepelin 1901 S. 80;
Hewitt 1919 S. 43.
Der Londoner Typus hat am Metatarsus der Pedipalpen ventral
in ganzer Länge dichte, zahlreiche rostgelbe Zylinderborsten. Das
Berliner und Hamburger Exemplar besitzt daselbst nur einige
wenige Zylinderborsten. Es scheint aber, daß bei diesen alten Tieren
diese Zylinderborsten größtenteils abgerieben sind. Diese Tiere
hat Kraepelin gesehen und etikettiert, daher auch seine Angabe
1901 S. 80 „Tibia und Metatarsus der Pedipalpen ohne echte Zylinder-
borsten", die nach dem Londoner Typus mithin irrig ist. — (Vgl.
hier auch Solpuga suffusca Hewitt S. 501), die vielleicht das <$
dieser Art ist),
nur $ — Xatal (Estcourt) — (vidi 4 $, inkl. Typus).
26. Solpuga davidi Schenkel 1932 S. 394.
Nach Mitteilung des Autors über die Bedornung des 2. — 4. Tarsus
gehört diese Art zu Solpuga s. str.
nur 9 — Mozambique (Luundi) — (non vidi).
27. Solpuga zebrina Pocock 1898 S. 520; Kraepelin 1901 S. 70;
Tullgren 1907 S. 4.
, ? — Ost-Afrika (Taru-Wüste, Usambara) — (vidi 2 ^, 2 $,
inkl. Typus).
28. Solpuga obscura Kraepelin 1899 S. 217 und 1901 S. 77.
Kraepelins Angabe „Spitze des Flagellum aus einer allseitig den
Schaft umgebenden, zerschlitzten Manschette hervortretend" ist
VII. Systematik. 463
insofern irrtümlich., als beim Typus die mediale Seite der Schaft-
spitze von der [Manschette frei bleibt (Abb. 297. b. b2).
j- ? — Ost-Afrika (Dar-es-Salaann Tanga Tabora. Pangani,
Malonde- Quellen. Langenburg. Kilwa. Gurui. Ufiomi) — (vidi 4 $.
8 2, inkl. Typus).
29. Solpuga paludicola Pocock 1895 S. 84; Kraepelin 1901 S. 75.
]■ ? — Ost-Afrika (südl. Rudolph-See. am Nyassa-See, Bua-
Kiver. Munda, Koba Koba) -- (vidi 2 ^ 6 1. inkl. Typus).
30. Solpuga nigresa ns Pocock 1895 S. 88; Kraepelin 1901 S. 78.
nur? — Ost- und Südost-Afrika (Unterlauf des Sambesi, Nordost-
Victoria- See) — (vidi 2 £, inkl. Typus).
31. Solpuga albistriata nov. spec.
nur 2 — Ost -Afrika (Usambara) — (vidi I £, Typus).
32. Solpuga greta nov. spec.
nur $ Ost-Afrika (Mikindam) -- (vidi 2 2. Typus).
33. Solpuga atrisoma nov. spec.
nur 1 — Ost-Afrika (Usambara) — (vidi 1 2. Typus).
3-4. Solpuga meropt Simon 1879 S. 112 (sub Gaetulia); Kraepelin
1901 S. 76 (sub Solpuga).
j. 2 — - Ost -Afrika (Sansibar. Dar-es-Salaam. Usambara. Uro-
goro, Tanganika. Mpala, Tabora) -- (vidi 4 ~. 4 2 inkl. Typus).
35 . Sol p u g a s u If uripilo s a n o v . spec .
nur $ ■ — Katanga -Bezirk ■ — (vidi 3 1. Typus).
36. Solpuga capitulata Karsch 1885 S. 73; Kraepelin 1901 S. 73.
Die Abbildung des Schaftendes des Flagellum durch Kraepelin
1901 ist unrichtig; unsere Abb. 298. h ist nach dem Typus gegeben.
j. : — Ost-Afrika (Massai- Steppe, Kilimandjaro. am Longidoro-
berg. Usambara, Loroghi); Abessinien — (vidi '1 j.l . . inkl. Typus).
37. Solpuga loveridgei Hewitt 1925 S. 297.
<$, $ — Ost -Afrika (Kenia Kolonie: Kisumu, Lusinga-I]
Arusha-Gebiet: Manjara; Uganda: Mombassa) — (vidi 5 j. 2 . .
non Typus).
38. Solpuga fordi Hirst 1907 S. 38 und 1912 S. 233.
;2 2 — Ost-Afrika (Baringo- Seeufer, Rudolph- Seeufer. Usambara,
Uganda: Aios; Kenia: Marigat; Sudan: Nuba Mtns., Talodi) —
(vidi 7 $, 2 2. inkl. Typus).
39. Solpuga semifusca Pocock 1898 S. 520; Kraepelin 1901 S. 72;
Birula 1926 27 S. 190.
Das Schaftende des Flagellum ist hier wie bei (Solpugarda) nasuta
(S. 435, Abb. 289, a, ax) ausgebildet, indes ist der Schaft bei
nasuta ganz glatt, bei semifusca dagegen fein bezähnelt: die Tarsen-
bedornung ist bei beiden Arten unterschiedlich.
4li4 Solifuga oder Walzenspinnen.
c£, $ — Ost-Afrika (Usambara, Arusha, Taveta, Tanga, Witu
Mombassa, Kibwezi, Kilwa, Voc, Samburu), Abessinien (Thiba-
Flußufer), Rhodesia (Loangwa, Mtoko). Belg. Kongo (Tanganika-
Seeufer, Mahagi) — (vidi 11 1
S. 60 (sub Solpuga).
nur $ — Capland (Hantams Berge) — (vidi 1 $, Typus).
11. Gen. Solpugopa nov. gen.
Genotypus: S. chelicornis (Lichtst.).
Solpuginae, deren Augenhügel mit einem Büschel regelloser, teilweise
stumpfer Borsten besetzt ist, aus dem kein größeres Borstenpaar hervortritt
(Abb. 287, ax); Deutosternum stabförmig (Abb. 33); Dorsalplatte des Rostrum
vor dem Ansatz der Setalplatte nicht ventralwärts abfallend (Abb. 40); Pro-
soma nicht bedornt. — Das Solpugidae-Gebiß hat zwischen den beiden Vorder-
zähnen des unbeweglichen Fingers keine Zwischenzähne und ist beim $ normal
gebaut mit 1 oder 2 Zwischenzähnen. Das Gebiß der^ hat am unbeweglichen
Finger meist weit voneinonder getrennte Vorderzähne, deren 1. dann nahe
der Fingerspitze steht und durch eine zahnlose Lücke vom 2. getrennt ist,
eine solche Lücke dann auch hinter dem 2. Vorderzahn bis hin zum Zwischen-
zahn, der dann an der vorderen Basis des Hauptzahnes steht, oder auch beim
$ das Gebiß normal, d. h. ohne zahnlose Lücken ausgebildet (Abb. 305). —
Pedipalpen imbedornt. Metatarsus des <$ stets mit Scopula und Zylinder-
borsten, letztere auch beim §, wenn auch weniger zahlreich vorhanden. —
Beine : 2. und 3. Metatarsus dorsal mit je einer Längsreihe aus 5 echten, spitzen
Dornen; 1. Glied des 2. Tarsus dorsal mit einer Längsreihe aus 4 echten Dornen
neben der Behaarung (Abb. 282, m); die ventrale Bedornung der 3 letzten
Glieder des 2. und 3. Tarsus jeweils aus 2/2/2 Dornen, die der letzten 6 Glieder
des 4. Tarsus aus 2/2/2/2/0/2 Dornen bestehend: 2. und 3., oft auch 4. Tarsus
ventral zwischen den normalen Dornenpaaren mit akzessorischen Dornen mehr
oder minder dicht bestreut, die am 4. Tarsu» durch dickere, von der übrigen
Behaarung sich deutlich abhebende Borstenhaare ersetzt sein können
(Abb. 282, /, k). — Das Genitalsternit der $$ ist hinten jederseits der Mediane
in zwei nach hinten gerichtete Loben vorgezogen.
Die 4 Arten aus Süd- und Südwest -Afrika entsprechen der Hewitt-
schen Gruppe IV (1919 S. 51).
Schlüssel der <$<$ (inkl. Diagnose):
1'. Spitze des unbeweglichen Fingers kurz und etwas nach oben aufgebogen,
die beiden Vorderzähne dicht beieinander, ihnen folgend 2 Zwischen-
zähne; Vorderbogen des Flagellum- Schaftes weit vor dem 1. Vorderzahn
478 Solifuga oder Walzen spinnen.
aufsteigend, medial vor ihm kein Zahnhöcker ; Schaft des Flagellum
über der Basalblase, diese wenig nach hinten überragend, in Seitenansicht
S-förmig geschweift und am Ende an der medial vorspringenden Kante
fein gesägt, die äußerste Spitze aber glatt (Abb. 305, cl5 c2) ; Gebiß und Fla-
gellum (Abb. 305, c) ; Pedipalpen ventral an Tibia bis Tarsus mit zahlreichen
Zylinderborsten; 4. Bein lang behaart, doch ohne Mähne; Färbung des
Körpers und der Gliedmaßen rostgelb, doch opisthosomale Tergite jeder-
Abb. 305. Rechte Chelicere des $ medial von: a = Solpugopa villosa (Pur cell)
(ax = linker unbeweglicher Finger mit Flagellum dorsal, «2 = Schaftspitze des linken
Flagellum dorsal, stärker vergrößert) (nach Cotypus). — b = Solpugopa chelicomis
(Lichtst.)(61 = Schaftspitze des Flagellum dorsal, stärker vergrößert) (nach Präparat).
— c = Solpugopa angolensis n. sp. (c1 = rechter unbeweglicher Finger mit Flagellum
dorsal, c2 = Schaftspitze des rechten Flagellum dorsal, stärker vergrößert) (nach
Typus; Behaarung weggelassen).
seits ihrer blassen Mitte mit schwarzen Seitenstreifen; am 4. Bein sehr
auffällig die ganze Tibia und die Basalhälfte des Metatarsus sehr kon-
trastierend schwarz; Malleoli weiß; Körperlänge 22 mm; Angola
3. S. angolensis
1". Spitze des unbeweglichen Fingers fast gerade vorgezogen, seine beiden
Vorderzähne weit voneinander und der 2. weit vom Hauptzahn (dieser
mit vorn aufsitzendem Zwischenzahn) getrennt, also 2 zahnlose Lücken
vorhanden (Abb. 305, a, b), 4. Bein mit dichter Mähne 2.
VII. Systematik. 479
2'. Vorderbogen des Flagellum- Schaftes weit vor dem 1. Vorderzahn, nahe
der Fingerspitze liegend, weit von der Basalblase entfernt, der Schaft bis
über den Augenhügel hinaus nach hinten zurückreichend und am äußersten
Ende mit bezähnelter, durchsichtiger Lamelle, die von einer harten Spitze
überragt wird; Gebiß und Flagellum (Abb. 154, D, Dx) (sub Solpuga);
Pedipalpen ventral an Tibia bis Tarsus mit zahlreichen Zylinderborsten;
4. Bein mit langer, weißer Mähne; Färbung der Cheliceren, des Propel-
tidium und der Beine leicht gebräunt, Opisthosoma auf den vorderen Ter-
giten mit schwarzen Seitenstreifen, hintere ganz schwarz, Pleura weiß
behaart, Sternite blaßgelb einfarbig ; Pedipalpen und 4. Bein an Metatarsus
und Tarsus dunkler braun; Malleoli weiß; Körperlänge 23 mm; Bet-
schuanaland, Südwest-Afrika 3. S. beckuaiiica
2". Vorderbogen des Flagellum- Schaftes über oder kurz vor dem 2. Vorder-
zahn des unbeweglichen Fingers liegend, Schaft die Basalblase nach hinten
überragend, aber nicht bis zum Augenhügel reichend, am äußersten Ende
nicht verbreitert 3.
3'. Spitze des 1 . Vorderzahnes des unbeweglichen Fingers von der des 2. Vorde-
zahnes viel weiter entfernt als von der Fingerspitze, Schaft des Flagellum
über die Basalblase hinweg gerade nach hinten verlaufend, seine äußerste
Spitze glatt (Abb. 305, bx) ; Gebiß und Flagellum (Abb. 305, b) ; Pedipalpen
ventral an Tibia bis Tarsus mit zahlreichen Zylinderborsten (Tibia undMeta-
tarsus dorsal bisweilen mit dichtem blassem Haarpinsel: var. pubescens)\
4. Bein mit langer weißer (oder rotbrauner: var. rufeseens) Mähne; Färbung
der Cheliceren und des Propeltidium rostgelb bis rostbraun, Opisthosoma
wie 8. bechuanica, Pedipalpen rotbraun, dicht weißhaarig; Malleoli bis-
weilen braun berandet; Körperlänge 25 — 27 mm; Süd- und Südwest-
Afrika 1. S. chelicoruis
3". Spitze des 1. Vorderzahnes des unbeweglichen Fingers von der des 2. Vorder-
zahnes nur wenig weiter entfernt als von der Fingerspitze; Schaft des
Flagellum vom Vorderbogen an gleichmäßig über die Basalblase hinweg
nach hinten unten gebogen, vor dem Ende mit einer schmalen, durchsich-
tigen, lateralen Lamelle, distal derselben in eine sehr feine, medial äußerst
fein bezähnelte Spitze auslaufend (Abb. 305, ax, a2); Gebiß und Fla-
gellum (Abb. 305, a); Pedipalpen ventral an Tibia bis Tarsus mit zahl-
reichen Zylinderborsten; 4. Bein mit langer, weißer Mähne vom Tro-
chanter I bis zum 1. Tarsenglied; Färbung des Körpers und aller Glieder-
maßen rostgelb, Opisthosoma auf den drei vorderen Tergiten mit schwarzen
Seitenstreifen, übrige Tergite ganz schwarz, auch letzte Sternite geschwärzt,
übrige rostgelb; Malleoli einfarbig weiß; Körperlänge (28) — 32 mm;
Süd- und Südwest-Afrika 2. S. VÜIosa
Schlüssel der $$ (inkl. Diagnose):
1'. Unbeweglicher Finger mit nur 1 Zwischenzahn 2.
1". Unbeweglicher Finger mit 2 Zwischenzähnen 3.
480 Solifuga oder WaJzenspinnen.
2'. Färbung wie beim <£; Körperlänge 21 — 24 mm; Süd- und Südwest- Afrika
1. S. chelicornis
2". Färbung wie beim <£; Körperlänge 30 — 35 mm (ohne Cheliceren) ; Süd-
und Südwest-Afrika 2. S. villosa
3'. Färbung wie beim $; Körperlänge 25 — 28 mm; Betschuanaland und Süd-
west-Afrika 3. S. bechuanica
3". Färbung wie beim $\ Körperlänge 28 mm; Angola . . . 4. S. angolensis
1. Solpugopa chelicornis Lichtenstein 1796 S. 218; weitere Lit. :
Kraepelin 1901 S. 59; Hewitt 1919 S. 39 und 51 (sub Solpuga
-f-var. pubescens, rufescens, macrognathus).
<$, 9 -- Capland (Hanover, De Aar, Grahamstown, Babian River
usw.); Südwest -Afrika (Namaqualand, Okawango) — (vidi 4 <$,
3 9> non Typus).
2. Solpugopa villosa Purcell 1899 S. 422; Kraepelin 1901 S. 60;
Hewitt 1919 S. 41 und 51 (sub Solpuga).
^,9 — Süd- Afrika (Deelfontein, Fraserburg, Victoria West, Tafelberg);
Namaqualand (Concordia) — (vidi 2 <$, 2 $, Cotypus, Purcell det.)
3. Solpugopa bechuanica Hewitt 1914 S. 161 und 1919 S. 39 und 50;
Lawrence 1927 S. 67 (sub Solpuga).
c£,$ — Betschuanaland; Südwest- Afrika (Etosha-Pfanne, Andoni)
— (vidi 1 <$, non Typus).
4. Solpugopa angolensis nov. spec.
^, 9 -- Angola (bei Mossamedes) — (vidi 2 $, 1 $, Typus).
12. Gen. Oparbella nov. gen.
Genotypus: O. flavescens (Koch).
Solpuginae, deren Augenhügel mit einem Büschel regelloser, teilweise
stumpfer Borsten besetzt ist, aus dem kein größeres Borstenpaar hervortritt
(Abb. 287, aj); Deutosternum stabförmig (Abb. 33); Dorsalplatte des Rostrum
vor dem Ansatz der Setalplatte nicht ventralwärts abfallend (Abb. 40); Pro-
soma nicht bedornt. — - Das Solpugidae- Gebiß, beim ^ und 9 im wesentlichen
gleich gebaut und mit nur 1 oberen Zwischenzahn, hat zwischen den beiden
Vorderzähnen des unbeweglichen Fingers keine weiteren Zwischenzähne. ■ —
Pedipalpen unbedornt, Metatarsus des- $ stets mit Scopula und Zylinder-
borsten, letztere beim 9 fehlend oder, wenn vorhanden, viel spärlicher als
beim^. — Beine: 4. Bein stets ohne Mähne; 2. und 3. Metatarsus dorsal mit
je 1 Längsreihe aus 5 echten, spitzen Dornen (Abb. 306 A, dx — d5); 1. Glied
des 2. Tarsus beim <$ und 9 dorsolateral mit einer aus der übrigen regellosen
Behaarung deutlich hervortretenden Längsreihe aus 7 langen Dornenborsten
(Abb. 306, A, b1_1) (wenn diese Längsreihe ganz oder teilweise abgerieben,
ist sie an den Ansatzstellen der Dornborsten festzustellen); die ventrale Be-
dornung der 3 letzten Glieder des 2. und 3. Tarsus jeweils aus 2/1/2 Dornen
(Abb. 282, b und 306, A: v), die der 6 letzten Glieder des 4. Tarsus aus
!!l
QL
45
B87
1892
Bd. 5
Abt. 4
Buch4
ENT
530^ " ' ig
DR. H.G.BRONNS
.ASSEN UND ORDNUNGEN
DES TIERREICHS
Fünfter Band, IV. Abteilung, 4. Buch
SOLIFUGA, PALPIGRADA
4. Lieferung
Bearbeitet von
C. FR. ROEWER
Bremen
Seite 481 bis 608
Textabbildungen 306—342
J0F3Ö1934
^y-
Leipzig
Akademische Verlagsgesellschaft m.b.H.
1934
530.8
— . —
Eine allgemeine Übersicht über die Teile und die Erscheinungs-
weise der 4. Abteilung des Bandes V befindet sich auf der
dritten Umschlagseite
Fünfter Band
IT. Abteilung;: Arachnoidea
und kleinere, ihnen nahegestellte Gruppen
4. bis 8. Buch
4 Buch: Solifuga, Palpigrada
Inhaltsübersicht der 4. Lieferung
1. Solifuga
VII. Systematik (Fortsetzung und Schluß) 481
.
VII. Systematik.
481
2 2 0/2/0/2 (Abb. 282,/) Dornen bestehend; zwischen den ventralen Dornen-
paaren trägt der 2. — 4. Tarsus keinerlei akzessorische Dornen. — Das Genital-
sternit der $$ hinten quer abgestutzt.
5 Arten aus Nord- Afrika und dem West- Sudan, von denen eine
nur als $ bekannt ist.
Schlüssel der £g (inkl. Diagnose) :
1'. Schaft des Flagellum über die Basalblase hinweg nach hinten bis zum
oder über den Augenhügel hinaus zurückreichend, sein äußerstes Ende
Abb. 306. Oparbella flavescens (Koch): A = linke 2. Tibia (da = 1 dorsalapikaler und
tv = 2 ventralapikale Dornen). Metatarsus (dx — r/5 = die dorsale Dornenlängsreihe, mv=
das ventralapikale Dornenpaar) und Tarsus (bx — 7 = die dorsale Dornborsten-Längsreihe
des 1. Gliedes und v = die ventrale Bedornung des 1. — 4. Gliedes) lateroventral ge-
sehen; B = rechte Chelicere des rj medial, B^ = Schaftspitze des Flagellum, stärker
vergrößert (nach Typus). — Oparbella quedenfeldti (Kraepl.)^: C = rechte Chelicere
medial, C1 = Schaftspitze des Flagellum lateral, stärker vergrößert, C2 = rechter
unbeweglicher Finger der $ medial (nach Typus). — Oparbella acicidata (Simon) £:
J) = rechte Chelicere medial, D1 = Schaftspitze des linken Flagellum lateral, stärker
vergrößert (nach Typus) (in B — D ist die Behaarung ganz, in A die regellose Behaarung
weggelassen).
Bronn, Klassen des Tierreichs. V. 4. Boewer. 31
482 Solifuga oder Walzenspinnen.
nicht hakig rückgekrümmt, sondern stumpf endigend (Abb. 306, Bj);
Gebiß und Flagellum (Abb. 306 B) ; Färbung rostgelb, Propeltidium frontal
oft gebräunt; auf den opisthosomalen Tergiten ist eine dunklere Mittelbinde
nur vorn leicht angedeutet, Pedipalpen rostgelb, ihr Metatarsus und
Tarsus meist dunkelbraun bis schwarz, Beine und Malleoli rostgelb;
Körperlänge bis 22 mm; ganz Nord- Afrika bis in den West- Sudan
1. 0. flavescens
1". Schaft des Flagellum wesentlich kürzer, die Basalblase nach hinten nur
wenig überragend oder, wenn lang ausgezogen, rückgekrümmt und dann
mit stark hakig gewundener äußerster Spitze 2.
2'. Schaft des Flagellum kurz und die Basalblase nach hinten nur wenig
überragend, am Vorderbogen wulstig verbreitert, am Ende schräg ab-
geschnitten (Abb. 306, Cx) ; unbeweglicher Finger medial neben der Basal-
blase ohne verdickte Borsten; Gebiß und Flagellum (Abb. 306, G) ; Färbung
wie O. flavescens, doch Cheliceren mit 2 dunklen Längsstreifen und opistho-
somale Tergite ohne Andeutung einer dunkleren Binde; Malleoli weiß;
Körperlänge 14 mm; Marokko 2. 0. quedenfeldti
2". Schaft des Flagellum die Basalblase nach hinten wenigstens um die
Hälfte seiner Länge überragend und am äußersten Ende hakenförmig
oder S-förmig gekrümmt; unbeweglicher Finger medial neben der Basal-
blase mit 2 — 4 verdickten Borsten 3.
3'. Schaft des Flagellum im rücklaufenden Teil des Basalblase oben sehr ge-
nähert oder gar lateral neben ihr nach hinten verlaufend, am äußersten
Ende mit kurzer, hakenförmig nach oben gebogener Spitze (Abb. 306, Dx) ;
Gebiß und Flagellum (Abb. 306, D); Färbung wie 0. flavescens; Körper-
länge 30 — 32 mm; Algier, Tunis 3. 0. aciculata
3". Schaft des Flagellum am Vorderbogen wulstig verbreitert, im rücklaufen-
fenden Teil die Basalblase im hohen Bogen überwölbend, im letzten Drittel
wieder medial neben die Basalblase nach vorn gebogen und hier die äußerste
Spitze S-förmig gekrümmt; Gebiß und Flagellum (Abb. 154, B, Bx) (sub
Solpuga); Färbung wie 0. flavescens; Körperlänge 28 — 30 mm; Algier,
Tunis 4. 0. werneri
Schlüssel der $$ (inkl. Diagnose):
1'. Metatarsus der Pedipalpen ventral mit zahlreichen Zylinderborsten ;
Färbung wie beim <$; Körperlänge 28 — 38 mm; ganz Nord- Afrika und
West-Sudan 1. 0. flavescens
1". Metatarsus der Pedipalpen ventral ohne oder fast ohne Zylinderborsten 2.
2'. Cheliceren blaßgelb, mit 2 dunkelbraunen Längsstreifen, Propeltidium
dunkelbraun, im Mitteldrittel mit weißgelbem Längsflecken, opisthosomale
Tergite dunkelbraun, Pleura, Sternite und Coxen blaßgelb, Malleoli weil.»:
Pedipalpen weißgelb, Tibia bis Tarsus fast schwarz; 1. Bein weißgelb,
Tibia gebräunt, 2. Femur apikal gebräunt, 2. Tibia dorsal mit zwei dunkel-
Solifuga oder Walzenspinnen. 483
braunen Längsstreifen, am 3. und 4. Bein Femur II und Tibia dunkel-
braun und Metatarsus und Tarsus weißgelb; Körperlänge 30 mm; Tunis
5. 0. bicolor
2". Cheliceren, Propeltidium rostgelb, dieses frontal oft schmal gebräunt,
Opisthosoma blaßgelb, nur seine vorderen Tergite bisweilen leicht ge-
bräunt; Pedipalpen rostgelb, Metatarsus und Tarsus dunkelbraun bis
schwarz; Beine einförmig rostgelb, Malleoli weißlich 3
3'. Am unbeweglichen Finger ist der Zwischenzahn vom Hauptzahn durch
eine tiefe Lücke getrennt (Abb. 306, C2); Körperlänge 22 mm; Marokko
2. 0. quedenfeldti
3". Am unbeweglichen Finger ist der relativ große Zwischenzahn vom Haupt-
zahn nicht durch eine sonderliche Lücke getrennt 4.
4' . Unbeweglicher Finger mit 4 medialen Wangenzähnen ; Körperlänge 30 mm ;
Algier, Tunis 3. 0. aciculata
4". Unbeweglicher Finger mit nur 3 medialen Wangenzähnen; Körperlänge
32 mm; Algier, Tunis 0. werneri
1. Oparbella flavescens Koch 1842 S. 353: weitere Lit.: Kraepelin
1901 S. 58 (sub Solpuga).
£, $ — Aegypten (Alexandria), Tripolis, Tunis, Algier (Biskra,
Maknassy, Gafsa, südl. Atlas- Gebirge, Ain Guettar), Marokko.
Nord-Togo (Mangu) (vidi 37 £, 52 ?, 10 pull., inkl. Typus).
2. Oparbella quedenfeldti Kraepelin 1899 S. 214 und 1901 S. 67
(sub Solpuga).
£, $ — Marokko (Casablanca) — (vidi 1 $, 1 $, Typus).
3. Oparbella aciculata Simon 1879 S. 114 (sub Gaetulia); Kraepelin
1901 S. 66 (sub Solpuga).
& $ — Algier, Tunis (Gafsa, Ghardkaio. Oran) — (vidi 10^, 3 $,
2 pull., inkl. Typus).
4. Oparbella werneri Birula 1914 S. 666 (sub Solpuga).
Im Museum Paris befinden sich unter Nr. 364 der Coli. Simon 1 $
und 1 $ Ain-Sefra, die Simon handschriftlich mit Solpuga henoui be-
zeichnet, aber nirgends veröffentlicht hat. Diese beiden Tiere sind
mit O. iverneri (Birula) artgleich.
<$, $ — Algier, Tunis (Beni Ounif de Figuig, Ain-Sefra, usw.) —
(vidi 3 $, 2 $, inkl. Typus).
5. Oparbella bicolor nov. spec.
nur ? — Tunis (Sfax) — (vidi 1 ?, Typus).
13. Gen. Oparbona nov. gen.
Genotypus: O. simoni n. sp.
Solpuginae, deren Augenhügel mit einem Büschel regelloser, teilweise
stumpfer Borsten besetzt ist, aus dem kein größeres Borstenpaar hervortritt
(Abb. 287, ax); Deutosternum stabförmig (Abb. 33); Dorsalplatte des Rostrum
31*
484 Solifuga oder Walzenspinnen.
vor dem Ansatz der Setalplatte nicht ventralwärts abfallend (Abb. 40); Pro-
soma nicht bedornt. — Das Solpugidae- Gebiß, beim^ und $ im wesentlichen
gleichgebaut und mit nur 1 oberen Zwischenzahn, hat zwischen den beiden
Vorderzähnen des unbeweglichen Fingers keine weiteren Zwischenzähne. —
Pedipalpen unbedornt, Metatarsus des <$ stets mit Scopula und Zylinder-
borsten, letztere beim $ auch, wenn auch spärlicher, vorhanden. — Beine:
4. Bein stets ohne Mähne; 2. und 3. Metatarsus dorsal mit je einer Längsreihe
aus 5 echten, spitzen Dornen (wie Abb. 306, A, dx — d5); 1. Glied des 2. Tarsus
beim <$ und $ dorsolateral mit einer aus der übrigen regellosen Behaarung
deutlich hervortretenden Längsreihe aus 7 langen Dornborsten (wie Abb. 306,
A, 6]_7); die ventrale Bedornung der 3 letzten Glieder des 2. und 3. Tarsus
jeweils aus 2/1/2 Dornen (Abb. 282, 6), die der 6 letzten Glieder des
4. Tarsus aus 2/2/1/2/0/2 Dornen (Abb. 282, /) bestehend; zwischen den
ventralen Dornenpaaren des 2. — 4. Tarsus finden sich keine akzessorischen
Dornen. — Das Genitalsternit der $$ hinten quer abgestutzt,
nur 1 Art aus Algier.
1. 0 parbona simoni nov. spec.
Gebiß und Flagellum wie (Abb. 306, B, Bx) ; Färbung des Körpers und
der Cheliceren einförmig rostgelb, nur Stirnrand des Propeltidium schmal
gebräunt; Gliedmaßen rostgelb, nur Metatarsus der Pedipalpen gebräunt;
Malleoli weißgelb; Körperlänge 20 (rj) — 25 ($) mm.
& $ -- Algier (Mescheriah) — (vidi 21 $, 24 $, Typus).
14. Gen. Oparba nov. gen.
Genotypus: O. maroccana (KraepL).
Solpuginae, deren Augenhügel mit einem Büschel regelloser, teilweise
stumpfer Borsten besetzt ist, aus dem kein größeres Borstenpaar hervortritt
(Abb. 282, a-J; Deutosternum stabförmig (Abb. 33); Dorsalplatte des Rostrum
vor dem Ansatz der Setalplatte nicht ventralwärts abfallend (Abb. 40);
Prosoma nicht bedornt. — ■ Das Solpugidae- Gebiß des $ normal gebaut, mit
1 oberen Zwischenzahn, zwischen den beiden Vorderzähnen des unbeweglichen
Fingers keine weiteren Zwischenzähne. — ■ Pedipalpen des ^ ventral am Meta-
tarsus mit Zylinderborsten. — Beine : 4. Bein ohne Mähne ; 2. und 3. Metatarsus
dorsal mit je einer Längsreihe aus 5 echten, spitzen Dornen (wie Abb. 306,
A, dx — d5); 1. Glied des 2. Tarsus dorsolateral mit einer aus der übrigen regel-
losen Behaarung deutlich hervortretenden Längsreihe aus 7 langen Dornborsten
(wie Abb. 306, A, bx_7); die ventrale Bedornung des 2. und 3. Tarsus jeweils
aus 2/2/2 Dornen, die der letzten 6 Glieder des 4. Tarsus aus 2/2/2/2/0/2
Dornen bestehend (Abb. 282, c, h); zwischen den ventralen Dornenpaaren
des 2.-4. Tarsus finden sich keine akzessorischen Dornen. — Das Genital-
sternit des $ hinten quer abgestutzt.
nur 1 Art ($) Marokko und West- Sudan.
VII. Systematik. 485
1. Oparba maroccana Kraepelin 1899 S. 215 und 1901 S. 68 (sub
Solpuga).
$: Tibia und Metatarsus der Pedipalpen reichlich und dicht zottig rot-
haarig, Metatarsus ventral nur in der Endhälfte mit kurzen Zylinderborsten
besetzt; Färbung der Cheliceren und des Propeltidium einförmig rostgelb,
opisthosomale Tergite bis zum letzten mit hellrotbrauner Mittelbinde und
dunkleren Seitenstreifen, graugelb borstig behaart, Pleura. Sternite und Coxen
hell rostgelb, Malleoli weißlich; Pedipalpen und Beine rostgelb; Körperlänge
35 — 38 mm.
nur $ — Marokko (Schedma. Marakeseh. Tuat, Schauja), Nord-
Togo (Sansanne Mangu), oberer Niger (Jebba), Nord-Nigeria -- (vidi
9 $, inkl. Typus).
15. Gen. Oparbica nov. gen.
Genotypus: O. togona n. sp.
Solpugi?iae, deren Augenhügel mit einem Büschel regelloser, teilweise
stumpfer Borsten besetzt ist, aus dem kein größeres Borstenpaar hervortritt
(Abb. 287, fljj; Deutosternum stabförmig (Abb. 33); Dorsalplatte des Rostrum
vor dem Ansatz der Setalplatte
nicht ventralwärts abfallend (Alm.
•10) ; Prosoma nicht bedornt. — Das
Solpugidae-Gehiß, beim $ und $
im wesentlichen gleich gebaut und
mit 1 oder 2 oberen Zwischen-
zähnen, hat zwischen den beiden
gleich großen Vorderzähnen des
unbeweglichen Fingers keine wei-
teren Zwischenzähne. — Pedi-
palpen unbedornt. Metatarsus ven-
tral beim <-£ mit Scopula und Zy-
.. , . . . . _ : Abb. 307. Oparbica togona n. sp. <-C: a = rechte
linderborsten, letztere beim $ sehr Che]iceTe medial> c,x = Schaftspitze des rechten
spärlich vorhanden oder fehlend. Flagelrum medial, stärker vergrößert (nach
— - Beine: 4. Bein ohne Mähne; Typus; Behaarung weggelassen).
2. und 3. Metatarsus dorsal mit je
einer Längsreihe aus je 5 echten, spitzen Dornen (wie Abb. 306, A, dx — db)\
1. Glied des 2. Tarsus beim ^ und $ dorsolateral mit einer aus der übrigen
regellosen Behaarung deutlich hervortretenden Längsreihe aus 7 langen
Dornenborsten (wie Abb. 306, A, b^); die ventrale Bedornung der 3 letzten
Glieder des 2. und 3. Tarsus jeweils aus 2/2/2 Dornen (Abb. 282, c), die
der 6 letzten Glieder des 4. Tarsus aus 2/2/2/2/2/2 Dornen (Abb. 282, i)
bestehend; 2. — 4. Tarsus ventral zwischen den normalen Dornenpaaren ohne
akzessorische Dornen. — Das Genitalsternit der $$ hinten quer abgestutzt.
2 Arten aus Nord -Togo (die eine nur als <$, die andere nur als $ be-
kannt).
486 Solifuga oder Walzenspinnen.
1. Oparbica togona nov. spec.
$: Vorderbogen des Flagellum- Schaftes breit hinter einem dorsalen
Wulst des unbeweglichen Fingers aufsteigend, dann allmählich verschmälert
und in hohem Bogen über und hinter die niedrige Basalblase nach hinten
ziehend, mit der äußersten, leicht S-förmig gekrümmten Spitze wieder
nach vorn gebogen, aber mit ihr den Hinterrand der Basalblase nicht
erreichend; medial neben dieser trägt der unbewegliche Finger 4 verdickte
Borsten, er hat nur 1 Zwischenzahn; Gebiß und Flagellum (Abb. 307, a, a-J;
Pedipalpen ventral an der Tibia mit verstreuten, an Metatarsus und Tarsus
mit zahlreichen, kurzen Zylinderborsten, Metatarsus ventral mit dichter
Scopula; Färbung des Körpers und der Beine einförmig rostgelb, Malleoli
weißlich, Pedipalpen am Metatarsus tief dunkelbraun; Körperlänge 20 mm.
nur <$ — Nord-Togo (oberer Volta) — (vidi 2 $, Typus).
2. 0 parb ica brunnea nov. spec.
2: Gebiß normal, mit 2 Zwischenzähnen am unbeweglichen Finger;
Pedipalpen ohne Zylinderborsten und ohne Scopula; Färbung der Cheli-
ceren, des Propeltidium, der Pedipalpen und Beine tief schwarzbraun,
opisthosomale Tergite und Pleura schwarz, Sternite und alle Coxen gelb-
braun, Malleoli breit schwTarz berandet; Körperlänge 30 mm.
nur S — Nord-Togo (oberer Volta) — (vidi 2 2. Typus).
16. Gen. Solpugelis nov. gen.
Genotypus : S. pictichelis n. sp.
Solpuginae, deren Augenhügel mit einem Büschel regelloser, teilweise
stumpfer Borsten besetzt ist, aus dem kein größeres Borstenpaar hervortritt
(Abb. 287, ax); Deutosternum stabförmig (Abb. 33); Dorsalplatte des Rostrum
vor dem Ansatz der Setalplatte nicht ventralwärts abfallend (Abb. 40) ; Prosoma
nicht bedornt. — Das Solpugidae- Gebiß beim^ und 2 im wesentlichen gleich ge-
baut, unbeweglicher Finger zwischen den beiden Vorderzähnen und zwischen
dem 2. Vorder- und dem Hauptzahn mit jeweils 1 — -2 Zwischenzähnen. — Pedi-
palpen unbedornt, Metatarsus ventral beim <$ und 2 ohne Scopula und ohne
Zylinderborsten. — Beine: 2. und 3. Metatarsus dorsal mit je einer Längsreihe
aus 5 echten, spitzen Dornen (wie Abb. 306, A, dx — ds); 1. Glied des 2. Tarsus
dorsal nur regellos behaart; die ventrale Bedornung der 3 letzten Glieder des
2. und 3. Tarsus aus jeweils 2/1/0 Dornen (Abb. 282, d), die der 6 letzten
Glieder des 4. Tarsus aus 2/2/0/2/0/2 Dornen (Abb. 282, /) bestehend;
zwischen den ventralen Dornenpaaren des 2. — 4. Tarsus finden sich keine
akzessorischen Dornen. — Das Genitalsternit der 22 hinten quer abgestutzt.
nur 1 Art aus der westl. Kalahari :
1. Solpugelis pictichelis nov. spec.
Unbeweglicher Finger mit 1 Zwischenzahn zwischen den beiden Vorder-
zähnen und mit 2 Zwischenzähnen zwischen dem 2. Vorder- und dem Haupt-
zahn, dann folgen 4 laterale und 3 mediale Wangenzähne; beweglicher Finger
VII. Systematik. 487
beim <$ medial mit 3 — 4 verdickten Borsten. — Flagellum mit weit nach vorn
vorgezogener Basalblase, deren hintere Leiste über dem Hauptzahn fixiert ist,
Vorderbogen des Schaftes über dem 1. Zwischenzahn aufsteigend und vor
ihm auf der Fingerspitze mit einem kurzen, medialen Kiel ; Schaft um die Hälfte
seiner Länge die Basalblase nach hinten überragend, drehrund, am Ende
lanzettlich erweitert und hier an beiden Rändern befranst; Gebiß und Fla-
gellum (Abb. 308, a, a^); Pedipalpen beim $ und $ ohne Scopula und ohne
Zylinderborsten; 4. Bein beim $ mit dichter, beim $ mit etwas weniger dichter
Mähne ; Färbung der Cheliceren und des Propeltidium rostgelb mit 2 schwärz-
lichen Längsstreifen, Opisthosoma mit heller, dorsaler Mittelbinde, Pleura
und Sternite wie Coxen rostgelb, Malleoli einfarbig weiß ; Pedipalpen gelblich,
nirgends gebräunt, Tarsus auffallend rot; Beine rostgelb, teilweise gebräunt,
am 4. Bein Femur bis Metatarsus schwarzbraun unter der weißen Mähne;
Körperlänge 8 (<$) — 15 (?) mm.
S. pictichelis zeigt gewisse Ähnlichkeit mit Solpugiba (lineata), ist aber
durch Gebiß und Flagellum und besonders durch die Tarsenbedornung sicher
von ihr zu unterscheiden.
$, $ — Westl. Kalahari — (vidi 2^, 4 $, Typus).
17. Gen. Solpugiba nov. gen.
Lit.: Purcell 1899 S. 428 (Gruppe III); Hewitt 1919 S. 52 (Gruppe V;
sab Solpuga part.).
Genotypus: S. lineata (Koch).
Solpuginae, deren Augenhügel mit einem Büschel regelloser, teilweise
stumpfer Borsten besetzt ist, aus dem kein größeres Borstenpaar hervortritt
(Abb. 287, %) ; Deutosternum stabförmig (Abb. 33) ; Dorsalplatte des Rostrum
vor dem Ansatz der Setalplatte nicht ventralwärts abfallend (Abb. 40);
Prosoma nicht bedornt. — Das Solpugidae-Qebiß beim <$ und § im wesent-
lichen gleich gebaut, unbeweglicher Finger zwischen dem 1. und 2. Vorder-
zahn mit 1 — 2 Zwischenzähnen und zwischen dem 2. Vorder- und dem Haupt-
zahn mit 2 — 5 Zwischenzähnen. — Pedipalpen unbedornt, ventral am Meta-
tarsus beim $ und $ ohne Scopula und ohne Zylinderborsten. — Beine:
2. und 3. Metatarsus dorsal mit je einer Längsreihe aus 5 echten, spitzen
Dornen; 1. Glied des 2. Tarsus dorsal nur regellos behaart; die ventrale Be-
dornung der 3 letzten Glieder des 2. und 3. Tarsus aus 2/1/2 Dornen
(Abb. 282, b), die der 6 letzten Glieder des 4. Tarsus aus 2/2/2/2/0/2 Dornen
(Abb. 282, h) bestehend; zwischen den ventralen Dornenpaaren des 2. bis
4. Tarsus finden sich keine akzessorischen Dornen. — • Das Genitalsternit
der $$ hinten quer abgestutzt.
3 Arten aus Süd- und Ost-Afrika . von denen 2 nur als $ bekannt sind:
Schlüssel der $$ (inkl. Diagnose):
1'. Unbeweglicher Finger mit 1 — 2 Zwischenzähnen zwischen dem 1. und
2. Vorderzahn und mit 3 — 4 Zwischenzähnen zwischen dem 2. Vorder-
488
Solifuga oder Walzenspinnen.
Abb. 308. Solpugelis pictichelis n. sp. : a = rechte Chelicere des<^ medial, ax = Spitze
des Flagellum- Schaftes medial, stärker vergrößert, b = rechte Chelicere des ^ medial
(nach Typus). — Solpugibalineata (Koch): c = rechte Chelicere des^ medial, cx= Schaft -
spitze des Flagellum medial, stärker vergrößert, d und d1 = rechte Chelicere zweier
verschiedener^ medial (nach Präparat). — Solpugiba brevipalpus (Pxit cell) ^ : e=rechte
Chelicere medial (nach Präparat). — Solpugiba svatoshi (Birula) $: / = rechte Cheli-
cere medial (nach Typus). — Solpugista hastata (Kraepl.) $: g = rechte Chelicere
medial, gx = Schaftspitze des linken Flagellum dorsal, stärker vergrößert, g2 — Spitze
des unbeweglichen Fingers ventral (nach Typus). — Solpugista signata n. sp. : h = rechte
Chelicere medial, hx = Schaftspitze des Flagellum medial, stärker vergrößert, h2 =
rechte Chelicere des $ (nach Typus) (Behaarung weggelassen).
VII. Systematik. 489
und dem Hauptzahn, mit 2 medialen und 4 lateralen Wangenzähnen
(Abb. 308, d, d^; Färbung der Cheliceren gelb mit 2 und des Propeltidium
gelb mit 4 schwarzen Längsstreifen, die opisthosomalen Tergite median
hellgelb mit schwarzen Seitenstreifen, also Opisthosoma dorsal mit 2
schwarzen Längsbinden und median zwischen ihnen mit einer hellgelben
Längsbinde, Pleura weißgelb, Coxen und Sternite gelblich, hintere Sternite
geschwärzt; Pedipalpen und Beine größtenteils geschwärzt. 4. Bein weiß
behaart; Körperlänge bis 22 mm; Süd- Südwest-Afrika . 1. S. lineata
] ". Unbeweglicher Finger mit 2 Zwischenzähnen zwischen dem 1 . und 2. Vorder-
zahn und mit 3 ( — 5, nach Purcell) Zwischenzähnen zwischen dem 2.Vorder-
und dem Hauptzahn, mit 3 medialen und 3 lateralen Wangenzähnen
(Abb. 308, e) ; Färbung der Cheliceren und des Propeltidium zitronengelb,
Opisthosoma weißgelb, die Tergite mit rostbraunen Seitenstreifen, Malleoli
weißgelb; Pedipalpen gelb, ihr Tarsus rötlich: Beine gelb, 4. Metatarsus
und Tarsus rötlich; Körperlänge 23 mm; Südwest- Afrika 2. S. brevipalpus
1 '". Unbeweglicher Finger mit 1 Zwischenzahn zwischen dem 1. und 2. Vorder-
zahn, und mit 2 Zwischenzähnen zwischen dem 2. Vorder- und dem Haupt-
zahn, mit 2 medialen und 3 lateralen Wangenzähnen (Abb. 308./) ; Färbung
wie S. lineata; Körperlänge 15 mm (ohne Cheliceren); Brit. Ost-Afrika
3. S. svatoshi
1. Solpugiba lineata Koch 1842 S. 353 (sub Solpuga); weitere Lit.:
Kraepelin 1901 S. 65; Purcell 1899 S. 428; Hewitt 1919 S. 42 und
52 (sub Solpuga, Gruppe V, 47).
c£: Gebiß in Zahl der Zähne wie beim $, beweglicher Finger medial
mit 5 — 6 verdickten Borsten; Basalblase des Flagellum kurz, nach
vorn bis über den 1. Vorderzahn schmal auslaufend, Schaft in halber
Länge die Basalblase nach hinten überragend, in Seitenansicht etwas
~-förmig gekrümmt, vor der feinen, nach oben gebogenen Spitze oben
und unten tief bezähnelt(Abb.308, cx); Gebiß und Flagellum (Abb.308, c);
4. Bein lang weiß behaart, doch ohne eigentliche Mähne: Färbung wie
beim $; Körperlänge 15 mm.
$, $ Süd- und Südwest-Afrika (Namaqualand von vielen Fund-
orten) Capland (Alicedale, Grahamstown, Dunbrody usw.) — (vidi
4 /} linkes Flagellum in Frontalansicht. - Solpuga
suffusca Hewitt J: < linker unbeweglicher Finger mit Flagellum medial, ey desgl.
dorsal. Solpuga hewitti llirst^: / = Unke Chelicere lateral, f1 = linker Flagellum-
Schaft, stärker vergrößert, f2 gegabeltes Ende des Flagellum in Dorsalansicht.
Solpuga pugilator Hirst <^: g = linker unbeweglicher Finger mit Flagellum medial.
gx = Flagellum dorsal (sämtlich nach Abbildungen der Autoren).
Bronn. Klassen iea Tierreichs. V. 4. Roewer. q.>
498
Solifuga oder Walzenspinnen.
fast bis zum Augenhügel zurückreichend; beweglicher Finger mit den
normalen 3 Zähnen; Gebiß und Flagellum (Abb. 311. b, bx); Färbung der
Cheliceren und des Propeltidium blaß, opisthosomale Tergite (außer
den ersten) schwarz, Pleura blaßgelb behaart, alle Gliedmaßen gebräunt,
Endglieder der Beine blaß; Körperlänge ( ; Xatal . . 8. S. Chadwick!
Abb. 311. Solpuga venosa Purcell $: a = linker unbeweglicher Finger mit Flagellum
medial, ax = Schattende des linken Flagellum in Dorsalansicht (nach Purcell),
a2 = Schaftende des Flagellum (nach Kraepelin). — Solpuga chadwicki Hewitt<^:
b = linke Chelicere medial, bx = Ende des Flagellum- Schaftes dorsal. — Solpuga
alstoni Purcell <§: c = linke Chelicere medial. — Solpuga striolata n. nom. $: d = linke
Chelicere medial. — ■ Solpuga browni Lawr. <$: e = linke Chelicere lateral, e.x = Schaft -
ende des Flagellum lateral, e2 = Spitze des linken unbeweglichen Fingers mit Flagellum
in Dorsalansicht. — Solpuga collinita Purcell,^: fx = linker unbeweglicher Finger
lateral und /2 = dorsal (a = apikaler Lobus, ß = lateraler Fortsazt von a, y = late-
raler Lobus, o = fadenförmiges Schaftende des Flagellum). (Sämtlich nach Abbil-
dungen der Autoren.)
VII. Systematik.
499
9". Schaft des Flagellum wellig oder einfach gekrümrat, doch nirgends mit
Sägezähnehen besetzt \q
10'. Schaft des Flagellum basal breit, dem Ende zu verjüngt, im einfachen
Bogen die Basalblase nach hinten überragend ; unbeweglicher Finger vor
demVorderbogen des Flagellum mit einem kurzen K iel(Abb. 3 ll.r); beweg-
licher Finger mit den 3 normalen Zähnen; Pedipalpen an Tibia und Meta-
tarsus mit zahlreichen ventralen Zylinderborsten; 4. Bein mit weißer,
weicher Mähne; Färbung der Cheliceren und des Propeltidium blaßgelb,
opisthosomale Tergite schwarzbraun. Pleura schwarz, doch dicht und
weich wreiß behaart. Sternite
blaßgelb, Malleoli braun be-
randet; 4. Bein bis zum Tar-
sus schwarzbraun; Körper-
länge "24.5 mm; Capland
9. S. alstoni
10". Schaft des Flagellum am
Ende S-förmig gekrümmt
und scharf zugespitzt; un-
beweglicher Finger medial
vor dem Vorderbogen des
Flagellum mit einem kleinen
Zahnhöek-r. beweglicher
Finger mit den 3 normalen
Zähnen; Gebiß und Flagel-
lum (Abb. 310, g,g^\ Pedi-
palpen ventral an Tibia bis
Tarsus mit zahlreichen Zy-
linderborsten : Färbungrost-
gelb, Stirnrand des Propel-
tidium gebräunt, opistho-
somale Tergite tiefbraun. Pleura neben ihnen schwarz, Malleoli gelb;
Körperlänge 32.5 mm (mit Cheliceren ?); Transvaal . 10. S. pugilator
11'. Schaft des Flagellum mit seinem Vorderbogen über dem 1. Zwischenzahn
oder dem 2. Vorderzahn aufsteigend, hier abgeflacht über die Basal-
blase zurückreichend 12.
11". Schaft des Flagellum mit seinem Vorderbogen über dem 1. Zwischenzahn
oder noch weit vor ihm in mehrfach verzweigtem Lobus aufragend oder
der Spitze des unbeweglichen Fingers anliegend 13.
12'. Schaft des Flagellum fein zugespitzt endend; beweglicher Finger mit
den 3 normalen Zähnen: Gebiß und Flagellum (Abb. 311, d); über Pedi-
palpen und Färbung vom Autor nichts angegeben, doch auf Solpuga
striata (S. 461) bezogen; Körperlänge (-j- Cheliceren) 18 mm; Südwest-
Afrika 11. S. striolata
32*
Abb. 312. SoVpuga masieniensis Lawr. £:
a = rechte Chelicere lateral, b = rechter un-
beweglicher Finger und Flagellum dorsal (nach
Lawrence).
500 Solifuga oder Walzenspinnen.
12". Schaft des Flagellum in der vorderen Hälfte dorsoventral abgeflacht,
in der Endhälfte diese Abflachnng um 90° in eine lateromediale gedreht
(Abb. 312, b); Gebiß und Flagellum (Abb. 312, a); Pedipalpen ventral
am Metatarsus mit Scopula ; Färbung der Cheliceren nur dorsal gebräunt,
Propeltidium mit brauner V-Zeichnung, Opisthosoma dorsal und ventral
grau, Beine gelb, Pedipalpen an der Spitze des Metatarsus und der Tarsus
gebräunt; Körperlänge 31 mm; Süd- Afrika . . . 12. S. masieniensis
13'. Gebiß des unbeweglichen Fingers und Flagellum (Abb. 311, fv /2);
Pedipalpen an Tibia bis Tarsus ventral mit zahlreichen Zylinderborsten ;
Färbung des Propeltidium und der opisthosomalen Tergite tiefbraun,
lang braun behaart, Pleura und Sternite blaßgelb, Pedipalpen und Beine
teilweise gebräunt; Körperlänge ( + Cheliceren) 25,5 mm; Capland
13. S. colliiiita
13". Gebiß und Flagellum (Abb. 311, e, e1} e2); unbeweglicher Finger mit
4 medialen Wangenzähnen; Pedipalpen am Metatarsus mit Scopula
(wahrscheinlich auch mit Zylinderborsten); Färbung der Cheliceren und
des Körpers einförmig gelb, Femurende der Pedipalpen und des 4. Beines
und 4. Tibia wenig gebräunt; Körperlänge 24 mm; Südwest-Afrika
14. S. browni
Schlüssel der $$:
1'. Malleoli gebräunt 2.
1". Malleoli einförmig weiß oder weißgelb; Gebiß normal, mit 2 oberen
Zwischenzähnen 3.
2'. Unbeweglicher Finger mit 1 Zwischenzahn zwischen dem 2. Vorder-
und dem Hauptzahn, beweglicher Finger nur mit den normalen 3 Zähnen,
Pedipalpen am Metatarsus ventral mit zahlreichen (Zylinder- ?)Borsten;
Färbung hellbraungelb, opisthosomale Tergite etwas dunkler, Cheli-
ceren dunkler braun; Körperlänge (+ Cheliceren ?) 45 mm; Matebeieland
15. S. matabelena
2". Unbeweglicher Finger mit 1 Zwischenzahn zwischen dem 1. und 2. Vorder-
zahn und 2 Zwischenzähnen zwischen dem 2. Vorder- und dem Hauptzahn
(Abb. 310. b2), 2 medialen und 4 lateralen Wangenzähnen; beweglicher
Finger außer mit den 3 normalen Zähnen am Vorderzahn noch mehrere ak-
zessorische Zähnchen und neben dem Hauptzahn noch ein medialer Kiel ;
4. Bein mit deutlicher Mähne; Färbung wie beim^, doch dunkler, opistho-
somale Sternite mit schwarzen Seitenstreifen und hintere Tergite fast
schwarz behaart ; Körperlänge 25 mm ; Transvaal . 2. S. ornithoryncha
")'. Opisthosomale Tergite blaßgelb oder grau 4.
3". Opisthosomale Tergite schwarz oder dunkelbraun 5.
4'. Beine gelb; Färbung im übrigen wie beim^; Körperlänge 41 mm; Süd-
Afrika 12. S. masieniensis
4". Beine wie Cheliceren, Propeltidium und Pedipalpen gänzlich dunkel-
braun; Körperlänge ( 4- Cheliceren '.) 54 mm; Kongo-Länder 16. S. butleri
VII. Systematik. 501
5'. Pleura des Opisthosoma goldiggelb behaart; Färbung wie beim q , teils
dunkler; Körperlänge '!; Natal 8. S. chadwicki
5". Pleura des Opisthosoma dunkelbraun 6.
(')'. Körperlänge (-f-Cheliceren?) 52 mm; Belg. Kongo . . . . G. S. kewitti
6". Körperlänge (+Cheliceren?) 34 mm; Transvaal . . 10. S. pugilator
1. Solpuga methueni Hewitt 1914 8. 153 und 1919 8. 42 und 52
(Gruppe IV 46).
Hewitt hebt 1914 hervor, daß diese Art als einzige Solpuga-
Species eine bedornte Pedipalpen-Tibia besitzt; vielleicht ist sie
auch Zeriassa zuzurechnen. 1919 stellt Hewitt sie zur hastata-
Gruppe (siehe Gen. Solpugista).
nur $ — Südwest- Afrika (Groß Namaland: Kuibis) — (non vidi).
2. Solpuga ornithoryncha Hewitt 1914 S. 151 und 1919 8. 42
und 52 (Gruppe IV, 45).
Diese (diurnale) Art ist nach Hewitt sehr ähnlich hastata Krae-
pelin und wird wohl bei der Feststellung der ventralen Bedornung
des 2. — 4. Tarsus zur Gattung Solpugista zu rechnen sein.
j. V — Transvaal (Kraikluft, Sandmund, Narudas Süd) — (non
vidi).
3. Solpuga glabricornis Lawrence 1928 S. 264.
Lawrence hebt die Verwandtschaft dieser Art mit S. serrati-
cornis und S. schlechten hervor (vgl. S. 461).
nur o -- Südwest-Afrika (Okorosawe) — (non vidi).
4. Solpuga bovicornis Lawrence 1919 8. 156.
Nach Lawrence sehr nahe verwandt mit S. antelopicornis (vgl.
S. 461).
nur 1 <$ — Kapland (Matroosberg Mtns., Hex River) — (non vidi).
5. Solpuga suffusca Hewitt 1916 8. 217 und 1919 8. 32 und 47
(Gruppe I E 18).
Nach Hewitt mag diese Art vielleicht verwandt sein mit 8. sa-
gittaria oder Zeriassa euneicomis (vgl. S. 460 und 8. 428), vielleicht
ist sie aber auch das $ zu Solpuga caffra (vgl. S. 462).
nur 1 £ — Natal (genauer Fundort?) — (non vidi).
6. Solpuga hewitti Hirst 1916 8. 306.
Nach Ausbildung des Flagellums zu keiner bekannten Art in
engere Beziehung zu setzen.
c£, ? — ■ Belg. Kongo (Kapiri) — (non vidi).
7. Solpuga venosa Purcell 1899 S. 412; Kraepelin 1901 S. 73;
Hewitt 1919 S. 25 und 44 (Gruppe I A 3).
nur 1 $ — Transvaal (Zoutpansberg Distr. : Pietersburg) — (non
vidi).
8. Solpuga chadwicki Hewitt 1921 S. 8.
502 Solifuga oder Waizenspinnen.
Nach Hewitt verwandt mit S. strepsiceros, S. serraticomis und
S. spiralicornis (vgl. S. 461); eine diurnale Art, die nach Regen in
heißer Sonne über Schieferton laufend erbeutet wurde.
cJ, $ — Natal (Weenen) — (non vidi).
9. Solpuga alstoni Purcell 1902 S. 209; Hewitt 1919 S. 31 und 47
(Gruppe I F 20).
Eine diurnale Form, die nach Purcell der S. spectralis (siehe S. 475 :
Solpugema) oder der S. sericea (siehe S. 460: Solpuga s. str.) sehr
nahe stehen soll,
nur 1 q -- Capland (Gr. Bushmanland) — (non vidi).
10. Solpuga pugilator Hirst 1912 S. 232.
Nach Hirst verwandt mit S. venator (vgl. S. 460), nach Hewitt
1919 S. 28 eine Varietät von S. spiralicornis (vgl. S. 461).
<$, $ - - Transvaal (Zoutpansberg) — (non vidi).
11. Solpuga striolata nov. nom. für: Hewitt 1931 S. 93 (sub Sol-
puga striata).
Hewitt hält dieses eine Tier, wie auch die S. sericea, die La wrence
1928 S. 10 nennt, für das ^ der von Kraepelin nur als $ (pull.)
beschriebenen Solpuga striata, die aber nur 1 Zwischenzahn am
unbeweglichen Finger hat. Hewitt zeichnet für sein <$ aber hier
2 deutliche Zwischenzähne, so daß nach diesem Merkmal, das so
weitgehende arttrenennd zu gelten hat, sein^ nicht der Kraepe lin-
schen 8. striata zugerechnet werden kann; wir schlagen daher den
Namen Solpuga striolata vor, wobei dahingestellt bleiben muß, welche
unserer Gattungen dieses Tier seiner ventralen Bedornung des 2.
bis 4. Tarsus nach zugerechnet werden muß.
nur 1 <$ — Südwest-Afrika (Okahandja) — (non vidi).
12. Solpuga masieniensis Lawrence 1929 S. 159.
Nach Lawrence verwandt mit darlingi (vgl. Solpugyla, S. 439).
<$, $ — Süd-Afrika (Masiene) — (non vidi).
13. Solpuga collinita Purcell 1903 S. 3; Hewitt 1919 S. 33 und
48 (Gruppe I G 24).
Der Abbildung des Flagellum nach verwandt mit S. cervina (siehe
Solpuguna, S. 441), doch, da die ventrale Bedornung des 2. — 4. Tarsus
nicht bekannt, dort von uns nicht eingereiht,
nur 1 <$ -- Kapland (Willowmore) — (non vidi).
14. Solpuga browni Lawrence 1928 S. 262.
Für diese Art gilt dasselbe wie für S. collinita.
nur 1 $ -- Südwest-Afrika (Otjiwarongo) — (non vidi).
15. Solpuga matabelena Chamberlin 1925 S. 235.
Nach Chamberlin ähnlich Solpuga venator Poe.
nur 1 $ — Matabeleland — (non vidi).
16. Solpuga butleri Pocock 1895 S. 88; Kraepelin 1901 S. 79.
nur $ - - Kongoländer (genauer Fundort 0 — (non vidi).
VII. Systematik. 503
8. Farn. Galeodidae Pocock L897.
Lit.: Pocock 1897 S. 250; Kraepelin 1899 S. 199 und 1901 S. 10;
Birula 1904 S. 391 und 1905 S. 249.
Diagnose: Solifugae, am Prosoma mit teilweise vom Propeltidium isolier-
tem Lohns exterior und deutlich hervortretender Plagula mediana (Abb. 19 — 21 ) :
Augenhügel am Vorderrande nur mit 2 Augenborsten (Abb. 160, D, E). Die
paarigen Stigmen des Opisthosonia nicht frei sichtbar, sondern durch paarige
Zähnchenkämme am Hinterrand ihrer (3. und 4.) Sternite geschützt und über-
deckt (Abb. 119). Das 6. Sternit des Opisthosonia am Hinterrand entlang
beim ^ oft. beim 9 seltener mit meist in einer Querreihe stehenden Ctenidien
charakterischer Form, bisweilen auch weitere Sternite mit solchen Ctenidien
bestreut; das (2.) Genitalsternit des $ normal ausgebildet und durch keinerlei
Besonderheiten ausgezeichnet; Analsegment normal, kalottenförmig, seine
Afteröffnung senkrecht gestellt (Abb. 91.6). - Setalplatten des Rostrum
ohne einen dorsalen gemeinsamen Kiel (Abb. 35).
An den Cheliceren zeigen die $9 allgemein ein Gebiß am unbeweglichen
Finger .ms :'> Vorderzähnen, deren 3. am größten und deren 2. (sehr selten
fehlend: Othoes) am kleinsten ist, ferner 1 oder 2 Zwischenzähne und 1 Haupt-
zahn, dem eine mediale und eine laterale Reihe aus 3 4 (seltener 2) kleinen
Wangenzähnen folgt. Am beweglichen Finger der $$ findet sich stets nur 1
Vorder- und 1 Hauptzahn, zwischen denen 1 bis 4 kleinere, von vorn nach hinten
an Größe abnehmende Zwischenzähne stehen (Abb. 314, a); Wangenzähne
treten hier nicht auf. -- Das Gebiß der <$<$ (Abb. 314.6) ist gegenüber
dem der $$ für alle Arten gleichartig dadurch differenziert, daß am un-
beweglichen Finger die drei Vorderzähne und der oder, wenn mehrere vor-
handen, die Zwischenzähne zu einer einheitlichen Höckerleiste verschmelzen;
doch bleiben Hauptzahn und Wangenzähne wie beim $ isoliert. D.e Be-
zahnung des beweglichen Fingers ist in Zahl und Form beim q und § ganz
die gleiche.
Das Flagellum der 3<3 hat bei allen Arten den gleichen Bau und ist der dor-
somedialen Seite des unbeweglichen Fingers der Cheliceren in einem kreis-
runden Chitinring derart beweglich eingefügt, daß es in der Ruhelage schräg
nach hinten oben zeigt, aber um etwa 180° nach oben vorn gedreht werden kann.
Es besteht aus einem hohlen, zylindrischen Stiel, der in eine endständige, der
Medialseite zu löffeiförmig ausgehöhlte, etwas verbreiterte, fein befranste
Lanzette endet, die etwa die gleiche Länge hat wie ihr Basalstiel (Abb. 147).
Pedipalpen mit beweglichem, basal verjüngtem, birnförmigem Tarsus, der
ventralwärts leicht eingebeugt werden kann. Femur. Tibia und Metatarsus
sind ventral, letztere in einer ventrolateralen und ventromedialen Längs-
reihe, mit Dornen oder Dornborsten artlich wenig feststehender Zahl besetzt :
oft wechseln hier Dornen und Dornborsten miteinander ab (Abb. 315). Die
<$<$ vieler Arten besitzen an den Pedipalpen, und zwar an der Tibia spärlicher
und am Metatarsus reichlicher, ventrale Zvlinderborsten. die bei wenigen
504
Solifuga oder Walzenspinnen.
Arten durch verstreut stehende, kurze Kegeldörnchen ersetzt sein können.
Die $$ haben niemals Zylinderborsten an den Pedipalpen.
Abb. 313. Ventrale Bedornung der Tarsen der Galeodidae, und zwar u — A — 2. und
3. Tarsus und i — o = 4. Tarsus: a, i = Galeodibus ; b, k = Galeodora ■; c, k = Galeo-
denna; d, e, k = Galeodes s. str. ;/, g, k = Othoes; a, d, e,l = Galeodila; a, d, e, m = Qaleo-
dellus; f, m = Galeodarus ; A, n = Galeodopsis ; e, o = Gahodessus. (Die übrige Behaa-
rung der Tarsenglieder ist weggelassen.)
Laufbeine normal gebaut und nicht einseitig zum Graben ausgebildet.
Das 1. Bein ist unbewehrt und trägt keinerlei Dornen; sein eingliedriger
Tarsus besitzt stets 2 winzige, rudimentäre, in der dichten Endbehaarung aus
nadelspitzigen und gabeligen Haaren oft äußerst schwer erkennbare End-
krallen. — Am 2. und 3. Bein trägt dieTibia je einen dorsalapikalen Dorn, der
VII. Systematik. 505
Metatarsus je eine dorsale Längsreihe aus 5 Dornen und ventral proximal ein-
zeln stehende und distal zu Paaren stehende Dornborsten. Der 2. und 3. Tarsus
ist jeweils zweigliedrig und am Endglied artlich konstant bedornt. — Am 4.
(längsten) Bein sind Femur, Tibia und Metatarsus dorsal unbewehrt und ventral
ähnlich wie am 2. und 3. Bein mit Dornborsten besetzt. Der dreigliedrige
Tarsus des 4. Beines ist an seinen beiden letzten Gliedern ventral konstant
bedornt. Die Doppelkrallen des 2. — 4. Tarsus sind am Basalteil (Pedunculus)
behaart, am Endteil (Unguiculus) kahl; letzterer ist sehr selten fast halb so
lang wie ersterer, meistens aber wesentlich kürzer als der Pedunculus. Die
Glieder des 4. Tarsus tragen außer der ventralen Bedornung beim <$ meistens
mehr oder weniger dicht stehende, ventrale Sohlenhaare (Abb. 121 und 316)
artlich unterschiedlicher Gestalt, die $$ sind hier neben ihrer ventralen Be-
dornung stets nur einfach behaart. Der Pulvillus des 2. —4. Tarsus ist nicht
sonderlich gespalten oder gelappt.
10 Gattungen der Wüsten und Steppen Afrikas (nach Süden bis zum
Sudan), sowie Vorder- und Zentralasiens.
Die Familie der Galeodidae, die nach ihren Merkmalen (Stigmenkämme,
Gebiß, Flagellum. Gliederung der Tarsen, behaarte Krallen des 2.- 4. Tarsus)
gegenüber allen anderen Familien der Solifugae am einheitlichsten und besten
fixiert erscheint und daher auch in keinerlei Subfamilien geteilt werden kann,
umfaßte bis 1899 nur eine Gattung, auf Grund deren sie mit der Art Galeodes
araneoides Pallas (1772 S. 37) als Genotypus von Pocock (1897 S. 250)
begründet wurde. Die Gattung Zerbina, von Karseh 1880 S. 233 auf Gluvia
gracüis C. L. Koch 1842 S. 355 begründet, ist nach Kraepelins Unter-
suchung (1899) sicher eine nicht erwachsene Galeodes- Art (vgl. Kraepelin
1901 S. 22) und fast ebenso sicher auch Zombis Simon (Zombis pusiola Simon
1882 S. 253) (vgl. Kraepelin 1901 S. 25). Kraepelin 1899 S. 200 schränkte
die von C. L. Koch fixierte Gattung Galeodes unter Abtrennung seiner neuen
Gattung Paragaleodes für die „intre,pidus-Gru,p'pe" ein. indem er für letztere
den 1. Tarsus ohne Endkrallen annahm, wahrend Galeodes (s. str. Krpl.)
solche am 1. Tarsus besitzt, umgeben von ,, einfachen, nadeiförmig zugespitzten
Haaren", die bei Paragaleodes Krpl. durch ..zylindrische, gestutzte, an der
Spitze gabelspaltige Haare" ersetzt sein sollen. 1902 S. 12 fügte Heymons
seine Gattung Mesogaleodes zwischen die beiden genannten ein. als er für
Mesogaleodes heliophilus (aus Turkestan) am 1. Tarsus Endkrallen fand,
die von Gabelhaaren umgeben sind, also zwei Merkmale, von denen (nach
Kraepelin) das erste für Gcdeodes, das zweite dagegen für Paragaleodes cha-
rakteristisch ist. Diese ältere Auffassung Kraepelins und Heymons' ist
durch Untersuchung eines ausgedehnten Materials, besonders aus Central-
asien, Persien usw. in den Jahren 1904 und 1905 durch Birula dahin geklärt
und geändert werden, daß er nachweisen konnte, „daß keines von den bis
jetzt angegebenen Merkmalen diesen Gattungen feste Grenzen setzt" und dal.'
von dem mit deutlichen Endkrallen versehenen 1. Tarsus zum ,, krallenlosen"
506 Solifuga oder Walzenspinnen.
1. Tarsus einerseits und in der Art der sie umgebenden Behaarung anderer-
seits alle Übergänge zu finden sind, die es unmöglich machen, Galeodes (s. str.)
von Paragaleodes Kr pl. generell zu trennen. Er faßt daher beide nur als Unter-
gattungen der Gattung Galeodes auf und stellt 1904 auch fest, daß Mesogcdeodes
Heymons alle Merkmale eines echten Paragaleodes besitzt, somit als Gattung
zu eliminieren und letztgenannter synonym zu setzen ist, weil das einzig tren-
nende Merkmal, die gut sichtbaren Endkrallen des 1. Tarsus, nicht den ihnen
von Heymons zugeschriebenen Wert haben. Dies aus folgenden Gründen:
Birula fand bei nordafrikanischen, persichen und zentralasiatischen Para-
galeodes-Axtow (£ und 9) am 1. Tarsus stets, wenn auch sehr kleine und rudi-
mentäre Endkrallen, die sich im dichten Haarbüschel leicht dem suchenden
Blick entziehen, bei anderen asiatischen Arten diese Endkrallen des 1. Tarsus
jedoch deutlich hervortretend, vor allem dann, wenn die sie umgebenden Haar-
büschel am Tarsusende weniger dicht und weniger lang sind. Ahnliches gilt
für die Gestalt der Haare im Endbüschel des 1. Tarsus, denn auch bei anderen
Arten (caspius Bir.) fanden sich in geringer Zahl Gabelhaare; Ganz dasselbe
ist festzustellen für die von Birula zunächst als mit Galeodes gleichwertig
aufgestellte Gattung Galeodopsis, für die somit als einzig trennendes Merkmal
die Bewehrung des 2. Gliedes des 4. Tarsus mit 2 Paar Dornen und die des End-
gliedes des 2. und 3. Tarsus mit 1.2 Dornen übrigbleibt, Merkmale, auf die wir
später noch zurückkommen. Die drei Gattungen Galeodes, Paragaleodes und
Mesogcdeodes fallen als nach den bisher ihnen zugeschriebenen Merkmalen in
eine Gattung zusammen und können nach den Feststellungen Birulas, die
wir bestätigen, unseres Erachtens nicht einmal als Untergattungen gewertet
werden. Die 1911 S. 220 von Hirst aufgestellte Gattung Othoes lehnt sich nach
obigen Ausführungen nahe an Paragaleodes an, sich von ihr nur dadurch unter-
scheidend, daß der Pedunculus der Krallen des 2. —4. Tarsus 1/3 der ganzen
Krallenlänge erreicht, während er bei Paragaleodes höchstens 1/5 der Krallen-
länge mißt.
Im Gegensatz zur Begründung der bisher genannten legen wir für unsere
Gattungen der Galeodidae auch die ventrale Bedornung der Glieder des 2. — 4.
Tarsus zugrunde. Wenn Kraepelin 1901 und Birula 1904 und 1905 darauf
hinweisen, daß ..die Bewaffnung der Tarsen der Beine sogar für einzelne Arten
ein und derselben Gattung (z. B. Galeodes) äußerst veränderlich ist" und daß
bei vielen Galeodes- und Paragaleodes- Arten die Bewehrung der gleichen Tarsen
der rechten und linken Seite vielfach veränderlich ist (z. B. araneoides, bar-
barus usw.), so kann sich diese Feststellung unseren Untersuchungen nach nur
auf das basale (proximale) Glied des 2. — 4. Tarsus, das viel länger ist als die
distalen, beziehen. In der Tat stellen wir an den 1078 Exemplaren der Galeo-
didae, die wir in 451 ($q und 627 $$ ihres ganzen Verbreitungsgebietes unter-
suchten, für dieses proximale Glied des 2. —4. Tarsus die Veränderlichkeit der
ventralen Bedornung, allerdings auch nur in beschränktem Maße, fest.
Sie besteht am 2. und 3. Tarsus aus 3 Dornpaaren, von denen am gleichen Tier
das basale und (seltener) auch das mittlere Paar jeweils durch Einzeldornm
VII. Systematik.
507
ersetzt sein kann. Nur bei wenigen Arten (n. a. Othoes) sind 4 ventrale Dorn-
paare bzw. Einzeldornen an diesem Glied festzustellen, deren basale auch durch
Einzeldornen ersetzt sein können. Das Endglied des 2. und 3. Tarsus ist immer
konstant bedornt, entweder mit 1 (Galeodenna) oder (meist) mit 2 oder gar
mit 2.1 (Galeodopsis) Dornen, ein Merkmal, das wir im Verein mit den noch zu
besprechenden Bedornungsverhältnissen des 4. Tarsus als gattungstrennend
anzusehen gezwungen sind. Das es diesen Wert hat. erhellt allein schon aus
der Tatsache, daß die ventrale Bedornung des 2. Tarsus stets und ohne
jede Ausnahme dieselbe ist wie die des Kndgliedes des 3. Tarsus. —Die ven-
trale Bedornung des 3-gliedrigen 4. Tarsus erweist sich folgendermaßen.
Auch hier ist das proximale Glied zylindrisch und viel länger als jedes der
beiden kurzen, distalen Glieder. Zumeist hat es 2.2.2 ventrale Dornen,
selten 2.2.2.2. Immer hat es aber bei G. blanchardi und G. olivieri nur 2.2
ventrale Dornen, weswegen wir Galeodidae dieses Merkmals in eine besondere
Gattung (Galeodibus; siehe Tabelle und S. 511) stellen. Das 2. Glied des
4. Tarsus hat stets ein ventrales Dornenpaar. Nur Galeodopsis Bir. besitzt
hiei' 2.2 Dornen. Das letzte der drei Glieder des 4. Tarsus ist entweder un-
bewehrt oder es hat ein ventrales Dornpaar, sehr selten aber nur 1 Dorn
(Galeodila). Hiernach unterschied man schon früher die ,,araneoides-Grwppe"
und die „cas'pius-Grwp'pe" . Wir haben bei den untersuchten 1078 Galeodidae
niemals Abweichungen in der Bedornung des letzten Gliedes am rechten und
linken 4. Tarsus ein und desselben Tieres und bei den Exemplaren der gleichen
Art vorgefunden. Im Gegenteil es war dieses Endglied des 4. Tarsus bei
allen Individuen derselben Art stets unbewehrt, oder es war bei allen Individuen
einer anderen Art stets mit 2 Dornen bewehrt, bei denen einer dritten (Galeodila)
stets mit nur 1 Dorn bewehrt (vgl. Abb. 313).
Ventrale Bedornung des
1. und 2. Gliedes des
1. — 3. Gliedes des
Gattung
2. Tarsus
3. Tarsus
4. Tarsus
1.2.2/2
1.2.2 2
2.2/2/0
1. Galeodibus
2.2/2
2.2 2
2.2.2/2/0
2. Galeodora
1.1.2/1
1.1.2/1
2.2.2/2/0
3. Galeodenna
1.1.2/2
1.1.2/2
2.2.2/2/0
4. Galeodes s. str.
oder
2.2.2/2
2.2.2 2
1.1.2.2/2
1.1.2.2/2
2.2.2/2/0
5. Othoes
oder
1.2.2.2/2
1.2.2.2/2
1.1.2/2
1.1.2/2
oder
1.2.2/2
1.2.2 2
2.2.2 2 1
(i. Galeodila
oder
.) -) •> ■>
2.2.2/2
1.1.2/2
1.1.2 2
2.2.2/2/2
7. Galeodellus
oder
2.2.2/2
2.2.2/2
1.1.2.2/2
1.1.2.2/2
2.2.2/2/2
s. Galeodarus
1.1.2/2.1
1.1.2/2.1
2.2.2/2.2/2
9. Galeodopsis
2.2.2/2
2.2.2 2
2.2.2.22 o
li>. Galeodessvs
508 Solifuga oder Walzenspinnen.
Wie sich die 10 Gattungen der Galeodidae nach diesen konstanten Ver-
hältnissen der ventralen Bedornung ihrer 2.-4. Tarsen verteilen, zeigt die
vorstehende Tabelle.
Bevor wir auf die Einzelbesprechuni: der Gattungen übergehen, seien die
Merkmale erörtert nach denen heute die Arten innerhalb der Gattung zu unter-
scheiden sind. Wir sahen von fast allen bisher beschriebenen Arten der Ga-
leodidae die Typen und Cotypen und konnten daher die Vergleiche der Arten
so gut wie überall durchführen. Bei einigen Arten, die wir nicht sahen, ist die
Diagnose des Autors so ausführlich, daß es gelang, diese Arten in unsere
Schlüssel sicher einstellen zu können. Davon macht nur Galeodes savignyi
Birula 1890 S. 206 (3. x) mit seiner dürftigen Diagnose eine Ausnahme:
der Typus dieser Art war nicht zu ermitteln.
Innerhalb der Gattungen sind die Arten so schwer unterscheidbar. daß
sich für die bisher beschriebenen Arten eine ganze Reihe von Synonyma er-
geben haben, je nachdem welche Merkmale von ihren Autoren als wichtig
in den Vordergrund der Diagnose gestellt Avurden. Man muß da immer wieder
feststellen, daß das Merkmal, das der eine Autor in der Diagnose als maßgebend
bespricht, ein anderer überhaupt nicht erwähnt. Die Determination der Arten
wird dadurch äußerst erschwert oder gar unmöglich gemacht. Kraepelins
Tabellen 1901 S. 11 und 22 sind heute völlig unzureichend. In sie lassen sich
die neuen Arten Birula s und Hirst s nach ihren vorliegenden Diagnosen nicht
einreihen. Die Größe des Augenhügels im Verhältnis zur Breite des Stirnrandes^
des Propeltidium spielt für die Unterscheidung der Arten keine ausschlag-
gebende Rolle, und die Vergleichsmaße, die Birula 1905 S. 250 angibt sind so
eng und auch variabel, daß sie für eine strenge Artunterscheidung nicht zur
Geltung kommen können. — Die Längenverhältnisse zwischen Stiel und End-
lanzette des Flagellum. die von den Autoren für die Trennung mancher Arten
ebenfalls mit herangezogen werden, haben sich bei der Untersuchung vieler
Individuen gleicher Species (z. B. arabs, caspius usw.) als inkonstant erwiesen.
Auch geben die Autoren niemals an. von welcher Stelle genau die Abgrenzung
zwischen Stiel und Endlanzette zu rechnen ist. Dies ist auch deshalb sehr
problematisch, weil der Stiel allmählich in die Endlanzette übergeht und eine
scharfe Grenze zwischen den beiden Teilen des Flagellum gar nicht fest-
zustellen ist. - Für manche Arten wird von ihren Autoren am Tarsus der
Pedipalpen (des $ oder des 2) eine hervortretende Borste oder gar Dornborste
als Merkmal benutzt, wie wir feststellen mußten, wohl zu Unrecht. Denn diese
Borste ist oft so ungleich (rechts und links bei demselben Tier) entwickelt und
kann mit gutem W illen immer mehr oder weniger stark hervortretend nach-
gewiesen werden. Birula 19<)4 S. 402 gibt eine Tabelle zentral- und vorder-
asiatischer Arten, in der er viele Merkmale verwendet, die auch wir für artlich
»indeutig halten. Er macht auch darauf aufmerksam, daß auch die von Pocock
Kraepelin und Hirst so oft zur Unterscheidung herangezogenen Färbungs-
unterschiede nicht arttrennend sein können, da sie für Propeltidium und
(4.) Beine innerhalb ein und derselben Art beträchtlich von blaßgelb bis dunkel-
VII. Systematik. 509
braun beraucht variieren. Er hält, wenn alle anderen Merkmale versagen,
nur das Vorhandensein oder Fehlen einer dunklen Mittelbinde auf den Tergiten
des Opisthosoma und zur Not noch die Färbung der Glieder der Pedipalpen
für arttrennend.
Wir glauben die Bezahnung der Cheliceren in bezug auf die Zahl der Zwi-
schenzähne viel weitgehender als morphologisches Merkmal zur Arttrennung
heranziehen zu müssen, als es bisher der Fall war. Dazu zwingt uns die große
Menge des untersuchten Materials von 451 33 und 627 ?$ aus den verschie-
densten Gegenden des Verbreitungsgebietes der Galeodidae, wobei uns außer
den Typen der ältesten Arten alle Typen und Cotypen P o c o c k s . Kr aepelins ,
Birulas und Hirsts vorlauen. In bezug auf die Vorderzähne und den Haupt-
zahn des unbeweglichen und des beweglichen Fingers haben alle Galeodidae
dieselben Verhältnisse (vgl. Diagnose der Familie und Abb. 314), nicht so
Abb. 314. Gebiß einer Galeodidae-S-pecies mit 2 Zwischenzähnen am unbeweglichen und
3 Zwischenzähnen am beweglichen Finger, und zwar: o = eines § im(4 b = eines j.
( Behaarung weggelassen. )
in bezug auf die Zwischenzähne. In den Diagnosen der Arten heißt es oft
,.1 bis 2 obere" und ..1 bis 2" oder „2bis3" untere Zwischenzähne. Wir glauben,
daß die Zahl dieser Zwischenzähne für die Art konstant ist und. wenn eine Art
früher z. B. mit 1 — 2 unteren Zwischenzähnen angegeben wird, es sich um zwei
Arten handelt, denn so viele Tiere wir auch untersuchen konnten, die Zahl
dieser Zwischenzähne erwies sich nicht variabel. Wo bei einer Art. statt zu er-
wartender zwei Zwischenzähne, einer festgestellt werden mußte, findet man
bei genauestem Zusehen, daß der ..fehlende'* Zwischenzahn abgekaut oder ab-
gebrochen, seine Narbe aber an der betreffenden Lücke nachzuweisen war.
Das gilt besonders dann, wenn bei einem Tier die Zahl der Zwischenzähne an
rechter und linker Chelicere (scheinbar!) verschieden ist. Wir unterscheiden
mithin die Arten nach der Zahl der Zwischenzähne, die beim 1 immer leicht
zu zählen sind und auch am unbeweglichen Finger des 3 hinten auf der Leiste
der drei Vorderzähne immer als dunkler chitinisierte Stellen zu ermitteln
sind (Abb. 314).
Eine weitere Merkmalgruppe zur Unterscheidung der Arten bietet.
wenigstens im männlichen Geschlecht, das Vorhandensein oder Fehlen ven-
traler Zylinderborsten am Metatarsus der Pedipalpen, das auch schon Birula
weitgehend zur Trennung seiner Arten benutzt.
510
Solifuga oder Walzenspinnen.
Hinzu kommt die Ausbildung der Sohlenhaare des 4. Tarsus beim £
und das Auftreten von Ctenidien am meist 6. (selten auch an anderen) Sternit
des Opisthosoma. Für diese Sohlenhaare und Ctenidien lassen sich nach
Durchsicht unseres umfangreichen Materials vier gut voneinander unterscheid-
bare Typen erkennen, die wir mit „nadeiförmig, spindelförmig, spitzkeulig
und stumpf keulig' ' bezeichnen, in Abb. 316 abbilden und in den Schlüsseln
Abb. 315. Bewehrung des Pedipalpus ohne die übrige Behaarung in Seitenansicht von:
a = Galeodes indicus Pocock ($) und b = Galeodellus orientalis (Stol.) <$.
stets als „typ. I, II, III oder IV" angeben. Die nadeiförmigen sind basal am
dicksten, in ganzer Länge dünn, und laufen in eine sehr feine Spitze aus. Sie
lassen sich von der übrigen Behaarung leicht durch ihre glänzend fuchsrote
Farbe unterscheiden (typ. I). Ebenfalls rötlich, aber viel breiter sind die
spindelförmigen. Als solche bezeichnen wir sie. wenn sie vor oder in der Mitte
ihrer Länge am breitesten sind und distal in eine keilförmige Spitze aus-
laufen (typ. II). Ganz ähnlich sind die spitzkeuligen (typ. III). nur haben sie
ihre größte Breite kurz vor dem Distalende, das ebenfalls in eine kurze Keil-
spitze ausläuft. Die stumpfh uligen (typ. IV) sind am Distalende stumpf ab-
gerundet, haben hier keine Spitze, besitzen ihre größte Breite aber ebenfalls
in der Endhälfte ihrer Länge.
So kommen für die Trennung der Arten innerhalb ihrer Gattung im
wesentlichen folgende Merkmalgruppen in Frage:
1. Zahl der Zwischenzänne am unbeweglichen und beweglichen Fing«']'.
2. Fehlen oder Vorhandensein von ventralen Zylinderborsten am Meta-
tarsus der Pedipalpen des $.
3. Fehlen oder Vorhandensein und im letzteren Falle auch die Form (1 Ty-
pen) der Sohlenhaare des 4. Tarsus des q (Abb. 310).
4. Fehlen oder Vorhandensein und im letzteren Falle auch die Form
(4 Typen) der Ctenidien des Opisthosoma (Abb. 316).
5. Fehlen oder Vorhandensein der dunklen Mittelbinde auf den Tergiten
des Opisthosoma.
VII. Systematik. 511
6. Wenn die Merkmalgruppen 1 —5 erschöpft sind, gegebenenfalls auch die
"Färbung der Cheliceren und der Glieder der Pedipalpen und der Besatz
der Pedipalpen und Beine mit Dornborsten oder Dornen. Dies ist be-
sonders bei der Unterscheidung der $$ oft notwendig, da hier eine Reihe
der Merkmale 1—5 ausfallen.
Abb. 316. Sohlenhaare des 4. Tarsus des q und Ctenidien des Opisthosoma der Ga-
leodidae in ihren 4 typischen Formen, und zwar: a = nadeiförmig (typ. I), b = spindel-
förmig (typ. II), c = spitzkeulig (typ. III), d = stumpfkeulig (typ. IV).
Man kann wohl einige oder gar alle Merkmale dieser fünf Gruppen als
variabel ansehen. Dann fallen alle Galeodidae in einige wenige oder gar eine Art
zusammen. Kaum dürften dann Arten wie araneoides, arabs, graecus, caspius,
fumigatus, olivieri und barbarus selbständig bleiben.
Nicht für die Trennung der Arten verwertbar erscheint unseres Erachtens,
außer den schon oben dafür genannten Angaben, auch die so höchst variable
Körperlänge, die wir in den Schlüsseln nur für den Truncus, also mit Aus-
schluß der Cheliceren angeben. Nach den von uns verwendeten Merkmalen
ergeben sich aus dem reichen vorliegenden Material neben den bisher bekannt
gewordenen Arten eine größere Zahl neuer, die zu den schon bekannten in
mehr oder minder enger Verwandtschaft stehen.
1. Gen. Galeodibus nov. gen.
Genotypus: 0. blanchardi (Simon).
Galeodidae, deren 2. und 3. Tarsus ventral jeweils 1.2.2/2 Dornen auf-
weist und deren 4. Tarsus mit 2.2 2 0 ventralen Dornen besetzt ist, d. h. das
1. Glied des 4. Tarsus besitzt stets nur zwei ventrale Dornenpaare (Abb. 313, a, i).
- Unguiculus der Krallen des 2.-4. Tarsus nur etwa 1/4 der Länge des Pe-
dunculus erreichend .
6 Arten aus Nordwest- Afrika Ins zum West-Sudan.
Schlüssel der $q (inkl. Diagnose):
1'. Beweglicher Finger mit 1 Zwischenzahn, unbeweglicher Finger desglei-
chen; Metatarsus der Pedipalpen ventral mit Zylinderborsten; nur
6. Sternit des Opisthosoma mit einer Querreihe nadeiförmiger Cteniden
(typ. I); Sohlenhaare des 4. Tarsus nadeiförmig (typ. I): < )pisthosoma
dorsal ohne schwarze Mittelbinde ; Körperlänge bis 35 mm ; Nord- Afrika
bis Togo 1. G. blanchardi
1". Beweglicher Finger mit 2 oder 3 Zwischenzähnen 2.
512 Solifuga oder Walzenspinnen.
2'. Beweglicher Finger mit 2 Zwischenzähnen 3.
2". Beweglicher Finger mit 3 Zwischenzähnen, unbeweglicher mit 2 Zwichen-
zähnen; Metatarsus der Pedipalpen ohne Zylinderborsten; nur 6. Sternit
des Opisthosoma mit einer Querreihe und 7. und 8. Sternit mit ver-
streuten nadeiförmigen (typ. I); Ctenidien; Sohlenhaare des 4. Tarsus
stumpfkeulig (typ. IV); Opisthosoma dorsal mit schwarzer Mittel-
binde; Körperlänge 25—30 mm; Tripolis 4. G. tripolitanus
3'. Unbeweglicher Finger mit 1. Zwischenzalm; Metatarsus der Pedipalpen
mit Zylinderborsten; nur 6. Sternit des Opisthosoma mit einer Quer-
reihe nadeiförmiger (typ. I) Ctenidien; Sohlenhaare des 4. Tarsus nadei-
förmig (typ. I): Färbung einförmig sandgelb, Opisthosoma ohne dunkle
Rückenbinde; Körperlänge 42 mm; Fessan 5. G. fessanus
3". Unbeweglicher Finger mit 2 Zwischenzähnen 4.
4'. Metatarsus der Pedipalpen ohne Zylinderborsten: nur 6. Sternit des
Opisthosoma mit einer Querreihe nadeiförmiger (typ. I) Ctenidien;
Sohlenhaare des 4. Tarsus stumpfkeulig (typ. IV); Opisthosoma dorsal
mit oder ohne dunkle Mittelbinde; Körperlänge bis 45 mm; Nordwest-
Afrika bis Togo 2. G. olivieri
4". Metatarsus der Pedipalpen mit Zylinderborsten 5.
5'. Nur 6. Sternit des Opisthosoma mit einer Querreihe nadeiförmiger
(typ. I) Ctenidien; Sohlenhaare des 4. Tarsus stumpfkeulig (typ. IV);
Opisthosoma dorsal mit Pleura schwarz, doch Tergite mit hellgelber,
vollständiger Mittelbinde. Sternite blaßgelb, Propeltidium. Cheliceren
und übrige Gliedmaßen rostgelb ; Körperlänge 40 mm ; Algier
3. G. flavittatus
5". 6. Sternit des Opisthosoma mit einer Querreihe und 7. Sternit mit ver-
streuten, nadeiförmigen (typ. I) Ctenidien; Sohlenhaare des 4. Tarsus
nadeiförmig (typ. I); Körper und Gliedmaßen einförmig rostgelb;
Körperlänge 35 mm; südl. Timbuktu 6. G. timbuktus
Schlüssel der $$ (inkl. Diagnose):
1'. Beweglicher Finger mit 1 Zwischenzahn, unbeweglicher desgleichen :
6. Sternit des Opisthosoma mit einer Querreihe aus 16 — 18 nadeiförmigen
Ctenidien (typ. I); Opisthosoma dorsal ohne schwarze Mittelbinde;
Körperlänge 30 —38 mm ; Nordwest- Afrika bis Togo 1 . G. blanchardi
1". Beweglicher Finger mit 2 oder 3 Zwischenzähnen 2.
2'. Beweglicher Finger mit 2 Zwischenzähnen 3.
2". Beweglicher Finger mit 3 Zwischenzähnen, unbeweglicher Finger mit
2 Zwischenzähnen ; nur 6. Sternit des Opisthosoma mit einer Querreihe
nadeiförmiger Ctenidien (typ. I); Opisthosoma dorsal mit schwarzer
Mittelbinde; Körperlänge 30 mm; Tripolis .... 4. G. tripolitanus
3'. Unbeweglicher Finger mit 1 Zwischenzahn; Opisthosoma ventral ohne
nachweisbare Ctenidien und dorsal ohne schwarze Mittelbinde: Körper-
länge 42 mm; Fessan 5. G. fessanus
VII. Systematik. 5 13
3". Unbeweglicher Finger mit 2 Zwischenzähnen; 6. Sternit des Opisthosoma
mit einer Querreihe nadeiförmiger Ctenidien (typ. I); Opisthosoma dorsal
mit oder ohne schwarze Mittelbinde; Körperlänge 30 — 45 mm; Nord-
west-Afrika bis Togo, auch Sahara 2. G. olivieri
1. Galeodibus blanchardi Simon 1891 S. 198, Kraepelin 1901
S. 15 (sub Galeodes).
$, $ — Tunis. Algier (Nefta, Chott Melris, Quargla, Timassinin),
Marokko, Nord-Togo. — (vidi 7 '. 2. und 3. Metatarsus ventral mit jeweils 1.2 Dornborsten und 4. Meta-
tarsus ventral mit 1.2.2 oder 1.1.2.2 Dornborsten besetzt 21.
20". 2. und 3. Metatarsus ventral mit jeweils 1.1.2 Dornborsten und 4. Meta-
tarsus ventral mit 1.1.2.2 Dornborsten besetzt; Körperlänge bis 40 mm;
Nordwest-Afrika bis Tunis 71. G. occidentalis
21'. 4. Metatarsus ventral mit 1.2.2 Dornborsten besetzt: opisthosomale
Pleura schmutzig-grau behaart: Körperlänge bis 34 mm; Nord-Afrika
64. G. barbarus
21". 4. Metatarsus ventral mit 1.1.2.2 Dornborsten besetzt: opisthosomale
Pleura schön zitrongelb behaart; Körperlänge 15—18 mm; Nordwest-
Afrika 72. G. venator
■1-1'. Morea; Körperlänge 25 mm 38. G. hellenicus
22". Asiatische Arten einschl. Südost-Rußland 23.
23'. Zentralprovinzen Indiens ; Körperlänge 12 mm .... 14. G. parvus
23". Vorderasien einschl. Iran und Südost-Rußland 24.
24'. Körperlänge 70 mm; Bochara 3. G. bogojavlenskii
24". Körperlänge bis 48 mm 25.
25'. Körperlänge 44—48 mm: Malleoli braun berandet; Turkestan ....
2. G. heliophilus
25". Körperlänge bis 33 mm; Malleoli einförmig weißgelb 26.
26'. Körper (Opisthosoma) ventral einfarbig rostgelb bis blaßgelb; Körper-
524 Solifuga oder Walzenspinnen.
länge bis 31 mm; Südost-Rußland, Transkaukasien, Kleinasien. West-
Persien, Mesopotamien, Transkaspien 1. G. araneoides
26". Am Opisthosoma das Analsegment ganz schwarz, Sternite (wenigstens
die hinteren) mit schwarzen Seitenstreifen; Körperlänge 39 mm; Nord-
Persien 26. G. melanopygus
27'. Unbeweglicher Finger mit 2 Zwischenzähnen 28.
27". Unbeweglicher Finger mit 3 Zwischenzähnen; Opisthosoma ventral ohne
wahrnehmbare Ctenidien; Färbung rostgelb, Opisthosoma dorsal mit
vollständiger schwarzer Mittelbinde; Körperlänge 40 mm; Tunis . . .
69. G. crassichelis
28'. 6. Sternit des Opisthosoma mit einer Querreihe nadeiförmiger Ctenidien
(typ- I) • 29.
28". Opisthosoma ventral ohne wahrnehmbare Ctenidien 32.
29'. Opisthosoma dorsal ohne schwarze Mittelbinde; Pedipalpen am Meta-
tarsus schwarz, am Tarsus blaß; Körperlänge 15 mm; Rienschan-Ge-
birge 10. G. sedulus
29". Opisthosoma dorsal mit schwarzer Mittelbinde . 30.
30'. Sternite des Opisthosoma mit schwarzen Seitenstreifen; Körperlänge
15 mm; Belutschistan 21. G. interritus
30". Sternite des Opisthosoma nicht geschwärzt 31.
31'. 2. und 3. Metatarsus ventral mit jeweils 1.2 Dornborsten. 4. Metatarsus
ventral mit 1.2.2 Dornborsten; Körperlänge 24 mm; Tunis 66. G. clavatus
31". 2. und 3. Metatarsus ventral mit jeweils 1.2.2 Dornborsten. 4. Meta-
tarsus ventral mit 1.1.2.2 Dornborsten; Körperlänge 20 mm; Mesopota-
mien 48. G. babylonicus
32'. Opisthosoma dorsal ohne scharfe schwarze Mittelbinde 33.
32". Opisthosoma dorsal mit schwarzer Mittelbinde 34.
33'. Körper und Gliedmaßen einfarbig blaßgelb; Körperlänge 29 mm;
Ost-Iran 18. G. bacillifer
33". Färbung blaßgelb, doch Tergite und Pleura des Opisthosoma und Meta-
tarsus der Pedipalpen leicht gebräunt: Körperlänge 30 mm; Klein-
asien 43. G. ruptor
34'. 2. und 3. Metatarsus ventral mit jeweils 1.2 Dornborsten, 4. Metatarsus
ventral mit 1.2.2 Dornborsten 35.
34". 2. und 3. Metatarsus ventral mit jeweils 1.2.2 Dornborsten, 4. Metatarsus
ventral mit 1.1.2.2 Dornborsten; Färbung rostgelb, doch außer der dor-
salen Mittelbinde des Opisthosoma auch Cheliceren und Propeltidium
tiefschwarz; Körperlänge 15mm; Persien 23. G. atriceps
35'. Cheliceren gelb oder 2 rostroten Längsstreifen ; Pedipalpen mit schwarzem
Metatarsus und Tarsus; Körperlänge 45 — 48 mm; Persien
32. G. discolor
35". Cheliceren und Propeltidium schwärzlich 36.
36/. Pedipalpen einfarbig rostgelb; Körperlänge 32 mm; Kleinasien . . .
41. G. conversus
VII. Systematik. 525
36". Pedipalpen an Tibia und Metatarsus schwarz; Körperlänge 35 mm;
Transkaukasien 33. G. egregius
37'. Beweglicher Finger mit 3 Zwischenzähnen, unbeweglicher Finger mit
2 Zwischenzähnen 38.
37". Beweglicher Finger mit 4 Zwischenzähnen, unbeweglicher Finger mit
2 Zwischenzähnen; Opisthosoma ventral ohne wahrnehmbare Ctenidien,
dorsal nur auf dem 2. — 4. Tergit mit schwarzer Mittelbinde; Körper-
länge 35 mm; Südwest-Anatolien 42. G. lapidosus
38'. Opisthosoma auf dem 6. Sternit mit einer Querreihe nadeiförmiger
Ctenidien (typ. I) 39.
38". Opisthosoma ventral ohne wahrnehmbare Ctenidien 45.
39'. Opisthosoma dorsal mit dunkler Mittelbinde 40.
39". Opisthosoma dorsal ohne dunkle Mittelbinde 43.
40'. Metatarsus der Pedipalpen ventral nur mit Dornborsten besetzt ; Körper-
länge 27— 28 mm; Vorderindien 15. G. annandalei
40". Metatarsus der Pedipalpen ventral mit echten Dornen besetzt . . .41.
4:1'. 2. und 3. Matarsus ventral mit jeweils 1.2.2 Dornborsten .... 42.
■41". 2. und 3. Metatarsus ventral mit jeweils 1.2 Dornborsten; Körper-
länge bis 43 mm; Südl. Balkanländer, griech. Inseln. Cypern, Klein-
asien 36. G. graecus
42'. Körper blauschwarz, Opisthosoma dorsal mit tiefschwarzer, breiter und
vollständiger Mittelbinde; Körperlänge 28 mm; Südost-Iran
31. G. fulvipes
42". Färbung des Körpers rostgelb, Opisthosoma dorsal mit dunkler Mittel-
binde; Körperlänge 28 mm; Nord-Persien 30. G. ctenoides
43'. Makedonien; Körperlänge 27mm 37. G. elegans
43". Iran (Persien, Belutschistan) 44.
44'. Sternite des Opisthosoma hellgelb; Körperlänge 29 mm
19. G. bacilliferoides
44". 6. —10. Sternit des Opisthosoma und Analsegment (auffällig) schwarz;
Körperlänge 25 mm 22. G. melanalis
45'. Opisthosoma dorsal mit dunkler Mittelbinde 46.
45". Opisthosoma dorsal ohne dunkle Mittelbinde 52.
46'. Hintere Sternite des Opisthosoma mit schwarzen Seitenstreifen . . 47.
46". Alle Sternite des Opisthosoma einfarbig gelblich 48.
47'. Metatarsus der Pedipalpen ventral mit 3 Dornpaaren; 2. und 3. Meta-
tarsus ventral mit jeweils 1.1.2 Dornborsten, 4. Metatarsus ventral mit
1.1.2.2 Dornborsten; Cheliceren und Propeltidium schwarz; Körper-
länge 18 mm; Abessinien 62. G. reimoseri
47". Metatarsus der Pedipalpen ventral mit 6 Dornpaaren; 2. und 3. Meta-
tarsus ventral mit jeweils 1.2 Dornborsten, 4. Metatarsus ventral mit
1.2.2.2 Dornborsten, Cheliceren und Propeltidium rostgelb; Körperlänge
27 mm; südl. Arabien 54. G. ventralis
48'. Nur vordere Tergite des Opisthosoma mit schwarzer Mittelbinde . . 49.
526 Solifuga oder Walzenspinnen.
48". Opistkosoma dorsal mit vollständiger, bis zum Analsegment durch-
laufender, schwarzer Mittelbinde 50.
49'. Cheliceren dorsal und Propeltidium schwarz; Körperlänge 30—42 mm:
Persien 28. G. karunensis
49". Cheliceren und Propeltidium blaßgelb. Körperlänge 40—45 mm; südl.
Arabien 52. G. litigiosus
50'. 4. Metatarsus ventral mit 1.2.2 Dornborsten; Cheliceren. Propeltidium.
Pedipalpen und Beine gelbhaarig; Körperlänge bis 35 mm; Nord- Afrika,
Ägypten, Arabien 55. G. sealaris
50". 4. Metatarsus ventral mit 1.1.2.2 Dornborsten 51.
51'. Cheliceren, Propeltidium und Beine weißhaarig: Körperlänge 21 mm;
Palästina 44. G. judaicus
51". Pedipalpen und Beine stark schwefelgelb behaart; Körperlänge 35 mm;
Mesopotamien 45. G. sulfuripes
52'. Metatarsus der Pedipalpen ventral mit 10—11 Dornborsten-Paaren;
2. und 3. Metatarsus ventral mit jeweils 1.2.2 Dornborsten; Körper-
länge 30 mm; Vorderindien 12. G. indicus
52". Metatarsus der Pedipalpen ventral mit 6 Dornborsten-Paaren; 2. und
3. Metatarsus ventral mit jeweils 1.2 oder 1.2.2 Dornborsten .... 53.
53'. 2. und 3. Metatarsus ventral mit jeweils 1.2 Dornborsten; Körperlänge
29 mm; Vorderindien 17. G. pallescens
53". 2. und 3. Metatarsus ventral mit jeweils 1.2.2 Dornborsten; Körperlänge
39—45 mm; Persien und Transkaukasien 34. G. schach
1. Galeodes araneoides Pallas 1772 S. 37 (sub Phalangium); weitere
Lit. siehe Kraepelin 1901 S. 18 (inkl. Synonyma); Pocock 1899
S. 402 {=G. truculentus); Birula 1892-93 S. 82 und 1905 S. 251
(part.) u. S. 252.
Wir rechnen hierher nur diejenigen unter G. araneoides auct.
beschriebenen Formen, die am unbeweglichen Finger 1 und am be-
weglichen Finger 2 Zwischenzähne haben. — Kraepelin 1899 S. 202
und 1901 S. 19 unterscheidet von der typischen Art noch drei Unter-
arten, von denen wir auch nur G. a. turJcestanus hier einschließen.
G. a. discolor Kraepelin halten wir nach Bezähmung und Färbung
für eine eigene Art (vgl. dort S. 530 Nr. 32). — Birulas 1905 S. 252
ausgesprochene Vermutung, daß G. truculentus Pocock synonym mit
G. araneoides Pall. sei, können wir am Typus Pococks bestätigen,
dessen <§ und § am unbeweglichen Finger jederseits 1 und am be-
weglichen Finger jederseits 2 Zwischenzähne besitzen (teilweise im
im Gegensatz zu Pococks Angaben!); das $ hat am Metatarsus der
Pedipalpen Zylinderborsten, das £ nicht, opisthosomale Ctenidien
fehlen dem <$, dessen Sohlenhaare am 4. Tarsus dieselbe Form haben
wie bei G. araneoides. Wir müssen demnach G. truculentus Pocock
(<$, $) dem G. araneoides Pall. unserer Diagnose artgleich setzen.
VII. Systematik. 527
cJ, $ — Süd-Rußland (Sarepta usw.). Kleinasien (am Urmia-
See, Illany Dagh), Transkaukasien (Tiflis, Aserbeidjan, Apscheron,
Wolowodow, am Aras-Fluß), Mesopotamien (Teil Halaf). Syrien
(Amman), Persien (Prov. Irak Adjmi, Teheran, Prov. Gilan), Trans-
kaspien (Bochara, Derbent, Mangyschlak, Golodnaja-Steppe); Af-
ghanistan (Herat), Turkestan (Neu-Margelan) — (vidi 35 <$, 31$).
2. Galeodes heliophilus Heymons 1902 S. 12—13 (sub Mesogale-
odes).
Von Heymons 1902 als Typus einer neuen Gattung (Mesogaleodes)
beschrieben, die aber schon von Birula 1905 S. 592 begründend ein-
gezogen wird (vgl. S. 505).
<$, $ — Turkestan (Lehmsteppen bei Djishak und Stanzija Golodnaia
Step) - (vidi 2 $, 5$, inkl. Typus).
3. Galeodes bogojavlenskii Birula 1906 S. 25.
Die Bedornung des Endgliedes des 4. Tarsus des $ hält Birula für
anormal.
<£. $ — Turan (Bochara: Kabadian. Kuljab) — (vidi 1 <$, non $).
4. Galeodes bocharicus nov. spec.
nur <§ — Turan (Bochara) — (vidi 3 $, Typus).
5. Galeodes scythicus nov. spec.
nur <$ — Turkestan (Andschui) — (vidi 2 $, Typus).
6. Galeodes turanus nov. spec.
nur $ — Turan (Bochara) — (vidi 2 $, Typus).
7. Galeodes laevipalpis Birula 1904 S. 400.
nur <$ — Turkestan (Ferghana: Sarajas) — (vidi 2 <$, Typus).
8. Galeodes pallidus Birula 1890 S. 206 u. 1893 S. 87; Kraepelin
1901 S. 26 (sub Paragaleodes).
nur $ — Transkaukasien (Tiflis); Turkestan (Mursa-Robat-
Wüste) — (vidi 1 $, Birula det.).
9. Galeodes mongolicus nov. spec.
nur $ — Mongolei (Urga) -- (vidi 3 $, Typus).
10. Galeodes sedulus nov. spec.
nur $ — Tienschan- Gebirge (Kara-Schahr) — (vidi 2 $, Typus).
11. Galeodes montivagans nov. spec.
nur $ -Tienschan-Gebirge (Turfan) —(vidi 1 $, Typus).
12. Galeodes indicus Pocock 1900 S. 142 (inkl. Synonyma); Birula
1905 S. 258; Hirst 1908 S. 213.
Pocock 1900 S. 142 setzt G. indicus für Galeodes fatalis Pocock
S 1895 S. 441 (nee fatalis Lchtst, 1796 S. 217 [sub Solpuga]). Hirst
1908 findet bei der Nachprüfung des Pocockschen Typus, daß Po-
cocks Bemerkung: ,,Tarsi of legs armed as in G. fatalis, except
that the distal tarsal segment of the 4th is spined" insofern irrtümlich
ist, als für Pococks „spined" im Gegenteil „unspined" zusetzen ist,
denn gerade bei G. fatalis Lchtst. ist das Endglied des 4. Tarsus be-
528 Solifuga oder Walzenspinnen.
dornt, was bei G. indicus nicht der Fall ist. Letzteres bestätigen wir
am uns vorliegenden Pocockschen Typus von G. indicus. — Außer
G. indicus typicus beschreibt Pocock 1900 S. 143 noch zwei Unter-
arten: G. i. obscurior Und G. i. australis, deren Nachprüfung der
beiden Typen erweisen, daß sie am Endglied des 2. und 3. Tarsus
nur jeweils 1 Dorn besitzen und daher zu Galeodenna fisch eri Hirst
gehören (vgl. S. 514).
$, $ - Vorderindien (Centr. Prov. : Gwalior, Gya, Bilaspur,
Mirzapur; Thana nördl. Bombay; West-Indien: Khandallah, Poona
Konkan) — (vidi 10 . ■, und Galeodes
556
Solifuga oder Walzenspinnen.
subulatag); weitere Lit. und Synonyma: Kraepelinl901 S. 126 (sub Eremo-
bates f.).
<$: Unbeweglicher Finger zweifach gekrümmt, in der Endhälfte medial
mit einer vertieften, proximal halbkreisförmig begrenzten Längsrinne, Lücke
vor den Wangenzähnen schmal, es folgen 4 laterale und 4 mediale Wangen-
zähne, deren 2. und 3. jeder Reihe nur klein, deren 1. (besonders lateral) am
größten ist; beweglicher Finger mit 1 Zwischenzahn an der vorderen Basis
des Hauptzahnes, ohne Vorderzahn, ohne medialen Wangenzahn; die Borsten
Abb. 320. Ventrale Bedornung des 2.-4. Tarsus der Eremobatinae, und zwar a—g
= 2. oder 3. Tarsus und h— p = 4. Tarsus von a = Eremobates; b = Eremoperna und
Eremopus; c = Eremospina; d = Eremognatha, Eremochelis und Eremacantha; e = Ere-
moseta ; f = Eremocosta ; g = Eremostata ; h = Eremobates ; i = Eremoperna ; k = Eremopus ;
l = Eremospina; Eremognaiha und Eremoseta; m = Eremocosta; n = Eremochelis;
o = Eremostata; p = Eremacantha (nach Präparat; übrige Behaarung weggelassen).
des Flagellumkomplexes im Enddrittel fein sägezähnig (Abb. 322, a).
Pedipalpen am Metatarsus ohne ventrale Scopula, mit ventralen Zylinder-
borsten und 4 ventral-apikalen, kurzen Dornen, übrige Glieder nur behaart.
2. Bein Tibia dorsal-apikal mit 1 Dorn, ventral-apikal mit 2 Dornborsten,
Metatarsus dorsal mit 4 Dornen der Haupt- und 3 Dornen der Nebenreihe,
ventral mit 1.1.2 Dornborsten; 3. Bein: Tibia dorsal-apikal mit 2 Dornen und
ventral-apikal mit 2 Dornborsten, Metatarsus wie am 2. Bein bewehrt; 4. Bein
am Metatarsus ventral mit 1.1.1.2 Dornborsten. — 5. Sternit des Opistho-
VII. Systematik. 557
soma mit 2 : 2 Ctenidien (deren Form Abb. 116, d). - - Färbung rostgelb,
opisthosomale Tergite nur mit Andeutung einer dunklen Mittelbinde; Pedi-
palpen dorsal wenig gebräunt; Körperlänge 13 mm. — Die Diagnose des $
von Say ist ungenügend. Das von Simon 1879 (S. 139) beschriebene $ er-
kannte schon Kraepelin 1901 als zu E. cinerascens gehörend.
nur $ -- Colorado, Utah, Nevada. Kansas -- (vidi 13 $, non
Typus).
2. Eremobates durangonus nov. spec.
$: Gebiß (siehe Abb. 323, a), imbeweglicher und beweglicher Finger mit
je einer lateralen Längsreihe brauner Tuberkeln, ersterer mit 2 Zwischen-
zähnen nach den 3 Vorderzähnen, letzterer zwischen Haupt- und Vorder-
zahn mit 2 Zwischenzähnen, deren erster der vorderen Basis des Hauptzahnes
aufsitzt. — Pedipalpen völlig unbewehrt, Metatarsus ventral ohne Scopula,
doch mit Zylinderborsten. — 2. Bein an der Tibia mit 2 dorsal-apikalen Dornen,
im übrigen wie auch 3. und 4. Bein wie bei voriger Art bedornt. — 5. Sternit
des Opisthosoma ohne Ctenidien, Sternithälften des Genitalsegmentes siehe
Abb. 324, b. -- Färbung einförmig rostgelb; Körperlänge 13 mm.
Vielleicht ist diese Art das $ zu E. -paMpes, kann aber wegen des weit
von dem dieser Art gelegenen Fundortes vorerst ihr nicht zugerechnet werden.
nur $ -- Mexiko (Staat Durango: Dinamita) — ■ (vidi 2 $, Typus).
2. Gen. Eremopema nov. gen.
Genotypiis: E. affinis (Kraepelin).
Eremobatinae, deren 2. und 3. Tarsus ventral mit jeweils 4.6 Dornen
und deren 4. Tarsus ventral mit 2.2.2/0/2.4 Dornen bewehrt ist (Abb. 320. b. i).
4 Arten, von denen eine nur als $ bekaimt ist.
Abb. 321. Eremostata arizonica n. sp. : a = Tibienspitze bis Tarsus des 2. Beines mit
Bedornung, obne die übrige Behaarung, lateral; b = Ende des 1. Tarsus mit den beiden
winzigen Krallen (nach Typus).
Schlüssel der <$$ (inkl. Diagnose):
1'. Aus dem Borstenbüschel des Flagellumkomplexes treten 2 stärkere
Borsten hervor, von denen die eine ungefiedert-nadeiförmig und die
andere distal verbreitert und gefiedert ist. Unbeweglicher Finger dorsal-
basal mit einem hervortretenden Höcker und mit 3 : 3 medialen und
lateralen Wangenzähnen ; beweglicher Finger mit 1 Haupt- und 1 medialen
Wangenzahn, ohne Vorderzahn, hier etwas emporgewölbt und ventral
558 Solifuga oder Walzenspinnen.
eingebuchtet, vor dem Hauptzahn mit winzigen Spuren von 2 Zwischen-
zähnen (Abb. 129). Pedipalpen am Femur medial-apikal mit etwa
3 Dornen, Tibia ventral mit einer fast regelmäßigen Längsreihe aus
6 Dornen, Metatarsus unbedornt, ohne Scopula, mit langen, ventralen
Zylinderborsten; 2. und 3. Bein an der Tibia mit 2 dorsal-apikalen
Dornen und ventral-apical mit 2 Dornborsten, Metatarsus dorsal mit
5 Dornen der Haupt- und 4 Dornen der Nebenreihe, ventral mit 1.1. 2 Dorn-
borsten; 4. Metatarsus ventral mit 1.1.2.2 Dornborsten. 5. Sternit des
Opisthosoma mit 4 : 4 Ctenidien (deren Form Abb. 325, a) ; Färbung
rostgelb, opisthosomale Tergite mit dunkler Mittelbinde, auch Pleura
angedunkelt ; Körperlänge 24 mm; Arizona 1. E. affinis
1". Büschel des Flagellumkomplexes nur aus einfachen, gleichartigen
Borsten bestehend; unbeweglicher Finger ohne einen dorsal-basalen
Höcker 2.
2'. Unbeweglicher Finger mit 3 medialen und 4 lateralen Wangenzähnen;
beweglicher Finger ventral nicht eingebuchtet, mit 1 medialen Wangen-
zahn und auf der Frontalkante des Hauptzalmes mit den Resten dreier
Zwischenzähne, weiter vorn mit 1 isolierten Vorderzahn (Abb. 322, b).
Pedipalpen am Femur medial-apikal mit 4 Dornen, an der Tibia ventral-
basal mit 2:2:2 Dornen und zahlreichen, zarten Zylinderborsten, am
Metatarsus ohne Dornen und ohne Scopula, doch ventral mit zahl-
reichen, dicken Zylinderborsten; 2. Tibia dorsal-apikal mit 2 und 3. Tibia
hier mit 3 Dornen, 2. und 3. Metatarsus dorsal mit 5 Dornen der Haupt-
und 4 Dornen der Nebenreihe, ventral mit 1.1.2 Dornborsten; 4. Meta-
tarsus ventral mit 1.2.2.2 Dornborsten, daneben weitere, etwas schwächere
verstreut. 5. Sternit des Opisthosoma mit 2 : 2 Ctenidien (deren Form
Abb. 116, a); Färbung rostgelb, opisthosomale Tergite und vorn das
Propeltidium gebräunt, Pleura dunkel, Tarsus und Metatarsus der
Pedipalpen dunkelbraun; Körperlänge 27 mm; Mexiko
2. E. formidabilis
2". Unbeweglicher Finger mit 4 medialen und 4 lateralen Wangenzähnen,
deren 1. jeweils der größte seiner Reihe ist; beweglicher Finger mit
1 Haupt- und 1 medialen Wangenzahn, ohne weitere Zähne; Gebiß
(Abb. 322, c); Pedipalpen wie bei E. formidabilis; 2. Tibia dorsal-apikal
mit 1 und 3. Tibia hier mit 2 Dornen; 2.-4. Metatarsus wie E. formida-
bilis bedornt. 5. Sternit des Opisthosoma mit Ctenidien und Färbung
wie bei E. formidabilis; Körperlänge 19 mm; Mexiko . 3. E. azteca
Schlüssel der 9$ (inkl. Diagnose):
V. Beweglicher Finger mit 3 Zwischenzähnen 2.
1". Beweglicher Finger mit nur 2 Zwischenzähnen 3.
2'. Gebiß (Abb. 323, b); 2. Tibia dorsal-apikal mit 2 und 3. Tibia hier mit
3 Dornen; Bedornung des 2. — 4. Beines im übrigen wie beim^; Sternit-
hälften des Genitalsegmentes (Abb. 324, c); 5. Sternit des Opisthosoma
VII. Systematik.
559
Abb. 322. Chelicere des ^ von: a = Eremobates pallipes (Say), medial; b = Eremo-
pernaformidabilis (Simon), medial; c = Eremopem aazteca (Pocock), medial; d = Ere-
mopus montezuma n. sp., medial; e = Eremospina tolteca (Pocock), lateral; / = Ere-
magnatha tuberculata (Kraepelin), lateral; g = Eremoseta titschacki n. sp., medial;
Fortsetzung der Erklärung umseitig.
560 Solifuga oder Walzenspinnen.
ohne Ctenidien ; Pedipalpen nur behaart, ihr Metatarsus ohne Scopula und
ohne Zylinderborsten. Färbung wie beim <$, doch opisthosomale Pleura
kaum angedunkelt; Körperlänge 24 mm; Arizona . . 1. E. affinis
2". Gebiß (Abb. 323, c); 2. Tibia dorsal-apikal mit 1 und 3. Tibia hier mit 2 Dor-
nen; Bedornung des 2.— 4. Beines im übrigen wie beim ^ ; Sternithälften
des Genitalsegmentes (Abb. 324, d); 5. Sternit des Opisthosoma mit
2 : 2 Ctenidien (deren Form wie beim $) ; Pedipalpen nur behaart und
Abb. 323. Chelicere des ^ von: a = Eremopus durangonus n. sp., lateral; b = Ere-
moperna affinis (Kraepelin), medial; c = Eremoperna formidubilis (Simon), medial;
d = Eremoperna azteca (Pocock), medial; e = Eremoperna mormona n. sp., medial;
/ = Eremopus mexicanus n. sp., lateral (nach Präparat; Behaarung weggelassen).
mit einigen Dornborsten, ihr Metatarsus ventral ohne Scopula und ohne
Zylinderborsten; Färbung wie beim <$, doch Pedipalpen ganz blaß;
Körperlänge 27 mm; Mexiko 2. E. formidabilis
3' Beweglicher Finger mit 1 medialen Wangenzahn; Gebiß (Abb. 323, d);
2. Tibia dorsal-apikal mit 1 und 3. Tibia hier mit 2 Dornen; 2. und
3. Metatarsus dorsal mit 5 Dornen der Haupt- und 4 Dornen der Neben-
reihe; Sternithälften des Genitalsegmentes (Abb. 324, e); Pedipalpen nur
Fortsetzung der Erklärung zu Abb. 322 auf S. 559.
h = Eremognatha guenini n. sp., lateral; i = Eremostata cinerascens (Koch), medial;
k = Eremochelis insignitus n. sp., lateral (naoh Präparat, größtenteils nach Typus).
VII. Systematik. 561
behaart, ihr Metatarsus ohne ventrale Scopula und ohne Zylinderborsten ;
Färbung wie beim <$; Körperlänge 27 min; Mexiko . . 3. E. azteca
3". Beweglicher Finger ohne medialen Wangenzahn; Gebiß (Abb. 323, e);
2. Tibia dorsal-apikal mit 2 und 3. Tibia hier mit 3 Dornen; 2. und 3. Me-
tatarsus dorsal mit 4 Dornen der Haupt- und 3 Dornen der Nebenreihe;
Sternithälften des Genitalsegmentes (Abb. 324,/); Pedipalpen wie bei
E. azteca; Färbung rostgelb, nur opisthosomale Tergite mit vollständiger,
schwarzbrauner Mittelbinde; Körperlänge 18 mm; Utah 4. E. mormona
1. Eremoperna affin is Kraepelin 1899 S. 242 (sub Datames) und
1901 S. 128 (sub Eremobates).
Die Fundortangabe Kraepelins 1899 und 1901 ist wohl irrtüm-
lich, denn der Typus der Sammlung Simon (Museum Paris) trägt
neben Kraepelins Etikett (..Typus") auf besonderem Etikett
Simons Angabe des Fundortes ., Arizona".
& ? — Arizona - (vidi 2 <$, 2 $, 1 pull., inkl. Typus).
2. Eremoperna formidabilis Simon 1879 S. 136 (sub Datames);
weitere Lit. und Synonyma: Kraepelin 1901 S. 127 (sub Eremobates);
Pocock 1902 S. 63.
(3\ $ -- Mexiko (u. a. : Guanajuato); Californien (?), Ari-
zona (?) - (vidi 1^, 3 $, inkl. Typus).
3. Eremoperna azteca Pocock 1902 S. 60 (sub Eremobates).
<$, $ — Mexiko (Guanajuato, Atoyac) — (vidi 1 & 2 $, Typus).
4. Eremoperna mormona nov. spec.
nur $ -- Utah -- (vidi 2 $, Typus).
3. Gen. Eremopus nov. gen.
Genotypus: E. montezuma n. sp.
Eremobatinae, deren 2. und 3. Tarsus ventral mit jeweils 4.6 Dornen
und deren 4. Tarsus ventral mit 2.2.2/0/4.6 Dornen bewehrt ist (Abb. 320, b, k).
8 Arten, von denen die eine nur als $ bekannt ist und möglicherweise
.zu einer der 7 anderen Arten gehört, die nur als $ bekannt sind.
Schlüssel der $$ (inkl. Diagnose):
1'. Beweglicher Finger ohne einen medialen Wangenzahn 2.
1". Beweglicher Finger mit einem medialen Wangenzahn 6.
2'. Beweglicher Finger mit nur 1 Zwischenzahn zwischen Haupt- und
Vorderzahn; unbeweglicher Finger mit 5 lateralen und 4 medialen
Wangenzähnen, Gebiß (Abb. 326, a); Pedipalpen nur behaart, ihr Meta-
tarsus ohne ventrale Scopula, doch wie Tarsus mit zahlreichen ventralen
Zylinderborsten; 2. Tibia dorsal-apikal mit 1 und 3. Tibia hier mit 3 Dor-
nen; 2. und 3. Metatarsus dorsal mit 5 Dornen der Haupt- und 4 Dornen
der Nebenreihe; 5. Sternit des Opisthosoma ohne Ctenidien; Sternit-
Bronn, Klassen des Tierreichs. V. 4. Koewer. 36
562
Solifuga oder Walzenspinnen.
2".
hälften des Genitalsegmentes (Abb. 324, g); Färbung rostgelb, opisthoso-
male Tergite leicht gedunkelt, Malleoli weiß; Körperlänge 18mm;
Mexiko 2. E. purpusi
Beweglicher Finger mit 2 Zwischenzähnen zwischen Haupt- und Vorder-
zahn 3.
Abb. 324. Die verschiedenartige Ausbildung der Sternit hälften des weiblichen Genital-
segmentes der Eremobatidae, und zwar a = Eremorhax magnus (Hancock); b = Ere-
mobates durangonus n. sp. ; c = Eremoperna affinis (Kraepelin); d — Eremoperna
formidabilis (Simon); e = Eremoperna azteca (Pocock); / = Eremoperna mormona
n. sp. ; g = Eremopus purpusi n. sp. ; h = Eremopus mexicanus n. sp.; i == Eremopus
hessei n. sp. ; k = Eremopus fagei n. sp. ; / = Eremopus dorsalis n. sp. ; m = Eremopus
formicarius (Koch); n = Eremopus californicus (Simon); o = Eremognatha tuber-
culata (Kraepelin); p = Eremognatha marginata (Kraepelin); q = Eremocosta geni-
culata (Simon); r = Eremochelis insignitus n. sp. ; s = Eremacantha robusta n. sp. ;
t = Eremostata cinerascens (Koch); u = Eremostata sulfurea (Simon); v = Eremostata
caroliniana (Kraepelin); w = Eremostata arizonica n. sp.; x = Eremostata californica
n. sp. ; y = Eremostata dinamita n. sp. ; z = Eremostata scabra (Kraepelin) (sämtlich
nach Präparat).
VII. Systematik 563
3'. Unbeweglicher Finger mit nur 1 Zwischenzahn, sehr winzigem 2. Vorder-
zahn, 6 lateralen und 3 medialen Wangenzähnen; Hauptzahn des be-
weglichen Fingers sehr groß und über den einen Zwischenzahn nach
vorn hinweg geneigt; Gebiß (Abb. 323,/); Pedipalpen unbedornt, doch
Femur bis Metatarsus ventral mit zahlreichen, regellos stehenden,
langen Dornborsten, Metatarsus ohne ventrale Scopula, doch hier mit
Zylinderborsten besetzt; 2. Tibia dorsal-apikal mit 1 und 3. Tibia hier
mit 2 Dornen; 2. und 3. Metatarsus dorsal mit 5 Dornen der Haupt-
und 3 Dornen der Nebenreihe ; 5. Sternit des Opisthosoma ohne Ctenidien,
Sternithälften des Genitalsegmentes (Abb. 324, h); Färbung rostgelb,
nur Metatarsus und Tarsus der Pedipalpen dunkelbraun, Malleoli weiß-
lich; Körperlänge 25 mm; Mexiko 3. E. mexicanus
3". Unbeweglicher Finger mit 2 Zwischenzähnen und sein 2. Vorderzahn
von normaler Größe 4.
4'. Am unbeweglichen Finger ist die Spitze des 1. Vorderzahnes von der
des schlanken Endhakens über dreimal so weit entfernt wie von der
Spitze des 3. Vorderzahnes; unbeweglicher Finger mit 4 lateralen und
4 medialen Wangenzähnen; Gebiß (Abb. 326, d); 2.Coxa mit einer vorderen
Querreihe aus je 4 : 4 stumpfen Bacilli; Pedipalpen nur behaart, Meta-
tarsus ventral ohne Scopula, doch mit Zylinderborsten; 2. Tibia dorsal-
apikal mit 1 und 3. Tibia hier mit 3 Dornen; 2. und 3. Metatarsus dorsal
mit 6 Dornen der Haupt- und 4 Dornen der Nebenreihe; 5. Sternit des
Opisthosoma ohne Ctenidien; Sternithälften des Genitalsegmentes
(Abb. 324, i); Färbung rostgelb, das Propeltidium frontal scharf dunkel-
braun berandet, opisthosomale Tergite grauschwarz gesprenkelt, Pleura
geschwärzt, Malleoli weißlich; Körperlänge 18mm; Mexiko
4. E. hessei
4". Am unbeweglichen Finger ist die Spitze des 1. Vorderzahnes von der
des plumperen Endhakens etwa ebenso weit entfernt wie von der des
3. Vorderzahnes; 2. Coxa ohne wahrnehmbare Bacilli 5.
5'. Unbeweglicher Finger mit 4 lateralen und 6 medialen Wangenzähnen;
Gebiß (Abb. 326, e); Pedipalpen nur behaart, ihr Metatarsus ventral ohne
Scopula, doch wie Tarsus mit zahlreichen Zylinderborsten; 2. Tibia
dorsal-apikal mit 1 Dorn und 3. Tibia hier mit 3 Dornen; 2. und 3. Meta-
tarsus dorsal mit 5 Dornen der Haupt- und 3 Dornen der Nebenreihe;
5. Sternit des Opisthosoma ohne Ctenidien, Sternithälften des Genital-
segmentes (Abb. 324, Je); Färbung rostgelb, nur opisthosomale Tergite mit
vollständiger, dunkelbrauner Mittelbinde, Malleoli weißlich; Körper-
länge 14 mm; Mexiko 5. E. fagei
5". Unbeweglicher Finger mit 4 lateralen und 2 medialen Wangenzähnen;
Gebiß (Abb. 326, c); Pedipalpen nur behaart, ihr Metatarsus ventral ohne
Scopula und ohne Zylinderborsten; 2. Tibia dorsal-apikal mit 1 und
3. Tibia hier mit 2 Dornen; 2. und 3. Metatarsus dorsal mit 5 Dornen
der Haupt- und 4 Dornen der Nebenreihe; 5. Sternit des Opisthosma
36*
564 Solifuga oder Walzenspinnen.
ohne Ctenidien, Sternithälften des Genitalsegmentes (Abb. 324, l); Fär-
bung der Cheliceren rostgelb mit zwei dunklen Längsstreifen, Propel-
tidium lateral gebräunt, prosomale und opisthosomale Tergite schwarz,
Sternite grau; alle Gliedmaßen und Malleoli blaßgelb; Körperlänge
15 mm; Californien 6. E. dorsal is
6'. Unbeweglicher Finger mit 5 lateralen und 4 medialen Wangenzähnen;
Gebiß (Abb. 326, 6); Pedipalpen nur behaart, ihr Metatarsus ventral ohne
Scopula, doch mit zahlreichen Zylinderborsten; 2. Tibia dorsal-apikal
mit 1 und 3. Tibia hier mit 3 Dornen; 2. und 3. Metatarsus dorsal mit
5 Dornen der Haupt- und 3 Dornen der Nebenreihe; 5. Sternit des
Opisthosoma ohne Ctenidien, Sternithälften des Genitalsegmentes
Abb. 324, m; Färbung rostgelb, Cheliceren mit zwei dunklen Streifen,
Pedipalpen distal leicht gebräunt, opisthosomale Tergite gebräunt,
Malleoli weißlich; Körperlänge 16 mm; Mexiko . . 7. E. formicarius
6". Unbeweglicher Finger mit 4 lateralen und 4 medialen Wangenzähnen;
Gebiß (Abb. 326,/); Pedipalpen nur behaart, ihr Metatarsus ventral ohne
Scopula, ventral und wie Tibia dorsal mit Zylinderborsten; 2. und
3. Tibia dorsal-apikal mit je 1 Dorn; 2. und 3. Metatarsus dorsal mit
6 Dornen der Haupt- und 4 Dornen der Nebenreihe; 5. Sternit des
Opisthosoma ohne Ctenidien, Sternithälften des Genitalsegmentes
(Abb. 324, n); Färbung wie E. formicarius, Malleoli weißlich; Körper-
länge 15 mm; Californien 8. E. californicus
1. Eremopus montezuma nov. spec.
(^: Flagellum-Komplex aus nicht gefiederten, gleichartigen Borsten
bestehend; Gebiß (Abb. 322, d); Pedipalpen am Femur medial-apikal
mit 1 Dorn, übrige Glieder nur behaart, Metatarsus ventral ohne
Scopula, doch wie Tarsus mit zahlreichen Zylinderborsten; 2. Tibia
dorsal-apikal mit 1 und 3. Tibia hier mit 2 Dornen; 2. und 3. Meta-
tarsus dorsal mit 5 Dornen der Haupt- und 3 Dornen der Neben-
reihe ; 5. Sternit des Opisthosoma mit 2 : 2 nadeiförmigen Ctenidien ;
Färbung blaßgelb, nur opisthosomale Tergite mit dunkler Mittel-
binde, Malleoli weißlich ; Körperlänge 14 mm.
nur S — Mexiko (Stadt) -- (vidi 2 <$, Typus).
2. Eremopus purpusi nov. spec.
Das eine $ des Hamburger Museums war von Kraepelin be-
schriftet als Eremobates cfr. californicus (Kraepelin), von dem sich
diese Art aber durch nur einen Zwischenzahn und das Fehlen
eines medialen Wangenzahnes des beweglichen Fingers unterscheidet,
nur $ — Mexiko (Tlaquilotepu ; Purpus leg.) — vidi 2 $, Typus).
3. Eremopus mexicanus nov. spec.
nur $ — Mexiko (genauer Fundort?) — (vidi 1 $, Typus).
4. Eremopus hessei nov. spec.
nur $ — Mexiko (genauer Fundort?) — (vidi 1 $, Typus).
VII. Systematik.
565
5. Eremopus fagei nov. spec.
Ein Exemplar dieser Art war von Kraepelin beschriftet: Eremo-
bates äff. formicarius Koch. Von diesem unterscheidet es sich aber
nach den Merkmalen des Schlüssels.
nur $ — Mexiko (San Jago) — (vidi 2 ?, Typus).
6. Eremopus dorsalis nov. spec.
nur $ -- Californien — (vidi 2 $, Typus).
7. Eremopus formicarius Koch 1842 S. 356 (sub Gluvia); weitere
Lit. und Synonyma: Kraepelin 1901 S. 126 (sub Eremoba'es, exkl.
Simon 1897 S. 138 Dataines geniculatus); Poe eck 1902 S. 63.
nur $ — Mexiko (Pucbla), Texas — (vidi 2 $, inkl. Simons Expl.).
8. Eremopus californicus Simon 1879 S. 143 (sub Datames);
Kraepelin 1901 S. 125 (sub Eremobates): Banks 1904 S. 363.
nur $ — Californien (u. a.: Tule River, Downieville, Sierra County ;
Sonoma County; Alameda County: Laundry Farm. San Diego) -
(vidi 3 $, inkl. Typus Simons).
4. Gen. Eremospina nov. gen.
Genotypus: E. tolteca (Pocock).
Eremobatinae, deren 2. und 3. Tarsus ventral mit jeweils 1.4.6 Dornen
und deren 4. Tarsus ventral mit 2.2.2/0/2.4.6 Dornen bewehrt ist (Abb. 320, c, l).
Nur 1 Art:
1. Eremospina tolteca Pocock 1895 S. 95 (sub Gluvia); Kraepelin
1901 S. 125 (sub Eremobates); Pocock 1902 S. 61.
3: Flagellum-Komplex aus einem Büschel einfacher, nicht gesägter
Borsten bestehend; unbeweglicher Finger mit 5 gleichgroßen medialen und
TT
Abb. 325. Ctenidien des 5. opisthosomalen Sternits beim <$ von: a = Eremoperna
affinis (Kraepelin); b = Eremospina tolteca (Pocock); c == Eremochelis insignitus
n. sp. (nach Präparat; Behaarung weggelassen).
6 abwechselnd größeren und kleineren lateralen Wangenzähnen; beweglicher
Finger basal schmaler als in Höhe des Hauptzahnes, dieser an der Frontal-
kante mit 2 Zwischenzähnen, weit vor diesen noch 1 Vorderzahn, ohne medialen
Wangenzahn; Gebiß (Abb. 322, e); Pedipalpen nur behaart, ihr Metatarsus
ventral ohne Scopula, doch mit zahlreichen Zylinderborsten; 2. und 3. Tibia
dorsal-apikal mit je 3 Dornen, 2. und 3. Metatarsus dorsal mit 6 Dornen der
Haupt- und 4 Dornen der Nebenreihe ; 5. Sternit des Opisthosoma mit 2 : 2
566
Solifuga oder Walzenspinnen.
Ctenidien (deren Form Abb. 325, b); Färbung rostgelb, opisthosomale Tergite
leicht gebräunt; Körperlänge 22 mm.
nur $ — Mexiko -- (vidi 2 <$, inkl. Typus).
5. Gen. Eremognutha nov. gen.
Genotypus: E. tuberculala (Kraepelin).
Eremobatinae, deren 2. und 3. Tarsus ventral mit jeweils 2.2.2.4.6 Dor-
nen und deren 4. Tarsus ventral mit 2.2.2/0/2.4.6 Domen bewehrt ist
(Abb. 320, d, l).
3 Arten, von denen die eine nur als <$ bekannt ist:
Schlüssel der $<$ (inkl. Diagnose):
1'. Flagellum-Komplex aus 2 starken Dornborsten bestehend; unbeweg-
licher Finger fast gerade, mit 4 lateralen und 4 medialen Wangenzähnen;
beweglicher Finger mit 2 Zwischenzähnen, 1 kleinen Vorderzahn und
Abb. 326. Chelicere des ^ von: a = Eremopus purpusi n. sp., lateral; b = Eremopus
formicarius (Koch), medial; c = Eremopus dorsalis n. sp., medial; d — Eremopus hessei
n. sp., medial; e = Eremopus fagei n. sp., lateral;/ = Eremopus californicus (Simon),
medial (nach Präparat, Behaarung weggelassen).
medial des Hauptzahnes mit 1 Wangenzahn; Gebiß (Abb. 128); Pedi-
palpen an Femur und Tibia nicht bedornt, mit einigen ventralen Dorn-
borsten, Metatarsus ventral ohne Scopula, mit 2.2.2 Dornen und zahl-
VII. Systematik. 567
reichen, zarten Zylinderborsten; 2. und 3. Tibia dorsal-apikal mit je
1 Dorn, 2. und 3. Metatarsus dorsal mit 6 Dornen der Haupt- und
3 Dornen der Nebenreihe; 5. Sternit des Opisthosoma mit 2 : 2 Ctenidien
(deren Form Abb. 116, c); Färbung rostgelb, Tergite und Sternite des
Opisthosoma mehr oder weniger gebräunt, dann in der Mitte heller,
Malleoli dunkel berandet; Körperlänge 10 mm; Californien
2. E. marginata
1". Flagellum-Komplex nur aus einem Büschel einfacher Borsten bestehend;
beweglicher Finger ohne einen medialen Wangenzalm 2.
2'. Unbeweglicher Finger dorsal-basal mit deutlich hervortretendem, me-
dialem Höcker, mit 3 lateralen und 3 medialen Wangenzähnen (zwischen
deren erstem jeder Seite ein weiteres winziges Zähnchen steht); beweg-
licher Finger in der Mitte der ventralen Kante mit deutlicher Einsatte-
lung und auf der Schneide mit 2 Zwischenzähnen zwischen dem Haupt-
und dem deutlichen Vorderzahn; Gebiß (Abb. 322,/); Pedipalpen an
Femur mit 2.2.2 ventralen Dornen, an Tibia ventral mit einigen Dornen
und rings mit Zylinderborsten, Metatarsus unbedornt, dorsal und ventral
mit zahlreichen Zylinderborsten und ventral außerdem mit dichter
Scopula aus weichen Papillen; 2. und 3. Tibia dorsal-apikal mit je
2 Dornen; 2. und 3. Metatarsus dorsal mit 6 Dornen der Haupt- und
4 Dornen der Nebenreihe ; 5. Sternit des Opisthosoma mit 3 : 3 Ctenidien
(deren Form Abb. 116, 6); Färbung rostgelb, opisthosomale Tergite
gebräunt, Malleoli einförmig weißlich; Körperlänge 15mm; Californien
1. E. tuberculata
2". Unbeweglicher Finger dorsal-basal ohne hervortretenden Höcker, mit
4 lateralen (der erste auffällig groß) und 3 medialen Wangenzähnen;
beweglicher Finger an der ventralen Kante ohne Einbuchtung und auf
der Schneide ohne Vorderzahn, mit Hauptzahn, dessen frontale Basis
1 deutlichen Zwischenzahn trägt; Gebiß (Abb. 322, h); Pedipalpen un-
bedornt, nur behaart, ihr Metatarsus ventral ohne Scopula, doch mit
dichten Zylinderborsten; 2. Tibia dorsal-apikal mit 2 und 3. Tibia
hier mit 3 Dornen; 2. und 3. Metatarsus dorsal mit 6 Dornen der Haupt-
und 4 Dornen der Nebenreihe ; 5. Sternit des Opisthosoma ohne Ctenidien ;
Färbung rostgelb, Opisthosoma schwarzbraun, dorsal mit breiter,
schwarzer Mittelbinde. Malleoli weißgelb; Körperlänge 32 mm; Mexiko
3. E. guenini
Schlüssel der $$ (inkl. Diagnose):
1'. Unbeweglicher Finger mit 3 Vorder-, 2 Zwischen-, 1 Haupt-, 4 lateralen
und 4 medialen Wangenzähnen; beweglicher Finger mit 2 Zwischen-
zähnen zwischen dem Hauptzahn und dem Vorderzahn, vor diesem die
Schneide glatt und nicht sägezähnig, ohne medialen Wangenzahn; Ge-
biß (Abb. 327, a); Pedipalpen nur behaart, ihr Metatarsus ventral mit
Zylinderborsten, doch ohne Scopula ; Bedornung der Beine wie beim $ ;
568 Solifuga oder Walzenspinnen.
5. Sternit des Opisthosoma ohne Ctenidien; Sternithälften des Genital-
segmentes (Abb. 324, o); Färbung wie beim
des 2. und 3. Tarsus und/— k des 4. Tarsus: a, g - Ammotrechelis ; b, g = Neocleobis;
Ammotrechella; c, g = Ammotrechona; b, h = Ammotrecha; d, h Ammotrechinus;
e, h = Ammotrechesta; e, i = Ammotrechula ; /. k = Psevdocleobis und Tetracleobis
(nach Typus; Behaarung weggelassen).
10 Gattungen aus Mittel- und Südamerika, die sich nach der ven-
tralen Bedornung des 2.-4. Tarsus, der Zahl der Vorderzähne des unbeweg-
lichen Fingers (beim J und $ die gleiche Anzahl!) und nach dem Fehlen
oder Vorhandensein eines medialen Wangenzahnes am beweglichen Finger
trennen :
592
Solifuga oder Walzenspinnen.
Mit oder ohne
1 medialen
Wangenzabn am
beweglichen
Finger
Zahl der Vorder-
zähne des un-
beweglichen
Fingers
Ventrale Bedornung des
2. und 3.
m 4. Tarsus
Tarsus
Gattung :
ohne
2
1.1.1 2.2/2/2
1.
Gen.
Ammotrechelis
ohne
2
1.2.2.1 2.2/2/2
2.
Gen.
Neocleobis
mit
2
1.2.2.1 2.2/2/2
3.
Gen.
Ammotrechella
mit
2
1.2.2.2 2.2/2/2
4.
Gen.
Ammotrechona
mit
2
1.2.2.1
2.2/2/2.1
5.
Gen.
Ammotrecha
mit
2
2.2.2.2
2.2/2/2.1
6.
Gen.
Ammotrechinus
mit
2
1.2.2.2.1 2.2/2/2.1
7.
Gen.
Ammotrechesta
mit
2
1.2.2.2.1 2.2/2/2.2
8.
Gen.
Ammotrechula
ohne
3
1.2.2.4 2.2/2/2.4
9.
Gen.
Pseudocleobis
ohne
4
1.2.2.4
2.2/2/2.4
10.
Gen.
Tetracleobis
1. Gen. Ammotrechelis nov. gen.
Genotypus: A goetschi nov. spec.
Ammotrechinae, deren 2. und 3. Tarsus ventral mit jeweils 1.1.1 Dornen
und deren 4. Tarsus ventral mit 2.2/2/2 Dornen bewehrt ist (Abb. 335, a, g);
Cheliceren am unbeweglichen Finger mit 2 Vorderzähnen vor dem Zwischen-
zahn und am beweglichen Finger ohne einen medialen Wangenzahn neben
dem Hauptzahn (Abb. 338, a).
Nur 1 Art aus Chile.
1. Ammotrechelis goetschi nov. spec.
$ : Unbeweglicher Finger mit 2 Vorderzähnen (deren erster etwas kleiner
ist als der zweite), 1 Zwischen-, 1 Haupt-, 4 lateralen und 3 medialen Wangen-
zähnen; Gebiß Abb. 338, a; Pedipalpen nur behaart, ohne Zylinderborsten,
nur Metatarsus ventral-apikal mit 2.2 Dornen (Abb. 336, c); 2. und 3. Meta-
tarsus dorsal mit je einer Längsreihe aus 3 Dornen, ventral wie 4. Metatarsus
mit nur jeweils 1.2 Dornen; Grundfärbung hell und blaßgelb, Cheliceren
dorsal und lateral, Propeltidium auf breiter Fläche, Pleura des Opisthosoma
mit zahlreichen, runden, kleinen, dunkelbraunen Sprenkelfleckchen (in deren
jedem ein blasses Haar steht); opisthosomale Tergite mit je 3 dunkelbraunen
Längsflecken (so daß 3 Längsreihen entstehen), alle Sternite und Coxen
einfarbig weißgelb, Beine und Pedipalpen gesprenkelt wie die Cheliceren;
Körperlänge 15 mm.
Eines der Tiere wurde mir von Herrn Prof. Goetsch-München mit
der Bezeichnung ,,Galeodes goetschi" übergeben, dessen Artname hier bei-
behalten ist.
nur 5 — Chile (Coquimbo — La Serena) — (vidi 2 $, Typus).
2. Gen. Neocleobis nov. gen.
Genotypus: N. solitarius (Banks).
Ammotrechinae, deren 2. und 3. Tarsus ventral mit jeweils 1.2.2 Dornen
und deren 4. Tarsus ventral mit 2.2/2/2 Dornen bewehrt ist (Abb. 335, b, g);
VII. Systematik.
593
Cheliceren am unbeweglichen Finger mit 2 Vorderzähnen vor dem Zwischen-
zahn und am beweglichen Finger ohne einen medialen Wangenzahn neben
dem Hauptzahn (Abb. 337, a).
Nur 1 Art von den Galapagos-Inseln.
1. Neocleobis solitarius Banks 1902 S. 69 (sub Ammotrecha).
cJ: Cheliceren dorsal und lateral mit starken Dornen bestreut, Propelti-
dium mit kleinen Dornen dichter bestreut wie auch Femur der Pedipalpen
(Abb. 336, a); unbeweglicher Finger ohne einen verstärkten Dorsalkiel, mit
Abb. 336. a = Neocleobis solitarius (Banks), <§, rechte Chelicere, Propeltidiumhälfte
mit Pedipalpus ; b — Tarsus und Metatarsus des rechten Pedipalpus von Ammotrechella
hübneri (Krpl.), ^> medial; c = dsgl. von Ammotrechelis goetschi n. sp., $, medial;
d = desgl. von Ammotrechesta brunnea n. sp., ^> medial; e = desgl. von Ammotrecha
nigrescens Poe, <-£, medial; / = rechter Pedipalpus von Ammotrechula texana (Krpl.),
§, medial; g — desgl. von Pseudocleobis morsicans (Gerv.), £, medial; h = desgl.
von Pseudocleobis alticola Poe, £, medial; i — desgl. von Pseudocleobis chilensis
n. sp., 9» medial (nach Typus; die Behaarung — außer Zylinderborsten — ist weg-
gelassen).
4 lateralen und 3 medialen Wangenzähnen; das Flagellum reicht distal bis
halbwegs zwischen Fingerspitze und 1. Vorderzahn, sein Befestigungsring
liegt über dem Hauptzahn; Gebiß Abb. 337, a; Pedipalpen an der Tibia
ventral mit 6 Paar Dornen und langen und dorsal dicht mit kurzen Zylinder-
borsten bedeckt, Metatarsus ventral mit 6 Paar Dornen und langen und dorsal
mit kurzen Zylinderborsten bedeckt (Abb. 336, a); 2. und 3. Metatarsus
dorsal mit je einer Längsreihe aus 3 Dornen und ventral wie auch 4. Meta-
tarsus mit je 1.1.2 Dornen; Färbung von Cheliceren, Propeltidium und opistho-
somalen Tergiten gleichmäßig schwarzbraun, Stemite und Coxen mit Malleoli
einfarbig weißgelb, Pedipalpen dunkelbraun, 2.-4. Femur und Tibia dsgl.,
2.-4. Metatarsus und ganzes 1. Bein blaßgelb; Körperlänge 8 mm.
nur £ — Galapagos-Inseln ( Albemarle-Insel : Iguana Cove; Charles-
Insel) — (vidi 1 c$, non Typus).
Bronn, Klassen des Tierreichs. V. 4, Roewer.
38
594 Solifuga oder Walzenspinnen.
3. Gen. Ammotrechella nov. gen.
Genotypus: A. geniculata (Koch).
Ammotrechinae, deren 2. und 3. Tarsus ventral mit jeweils 1.2.2.1 Dornen
und deren 4. Tarsus ventral mit 2.2/2/2 Dornen bewehrt ist (Abb. 335, b, g);
Cheliceren am unbeweglichen Finger mit 2 Vorderzähnen vor dem Zwischen-
zahn und am unbeweglichen Finger mit 1 medialen Wangenzahn neben dem
Hauptzalm (Abb. 337, b usw.).
3 Arten, von denen nur eine auch als £ bekannt ist.
Schlüssel der $$ (inkl. Diagnose):
1'. Unbeweglicher Finger dorsal mit stark chitinisiertem, buckelartig ab-
gesetztem Kiel, der keine Einsattelung trägt, mit 4 lateralen und 4 me-
dialen Wangenzähnen ; Gebiß Abb. 338, b; Pedipalpen unbewehrt, nur
Metatarsus ventral mit 3 Paar kurzer, aber deutlicher Dornen und ver-
streuten, spärlichen Zylinderborsten; 2. und 3. Metatarsus dorsal mit
je einer Längsreihe aus 3 Dornen und ventral wie auch 4. Metatarsus
mit 1.1.2 Dornen; Färbung rostgelb, nur opisthosomale Tergite jeder-
seits der schmal blaßgelben Mediane etwas dunkler gebräunt, Sternite
und Coxen blaßgelb, Pedipalpen von der Tibia an gebräunt; Körper-
länge 18 mm; Kleine Antillen 1. A. geniculata
1". Unbeweglicher Finger mit Dorsalkiel wie A. geniculata, mit 4 lateralen
und 4 medialen Wangenzähnen (Gebiß wie Abb. 338, 6); Pedipalpen
unbewehrt, nur Metatarsus ventral mit 7 Paar Dornen und zahlreichen
Zylinderborsten; Bewehrung des 2.-4. Beines wie A. geniculata; Fär-
bung des Körpers und aller Gliedmaßen einfarbig rostgelb ; Körperlänge
18 m; „lies du Cap Verde" 7. A. diaspora
1'". Unbeweglicher Finger mit stark chitinisiertem Kiel, der in der Mitte
deutlich eingesattelt ist, mit 4 lateralen und nur 3 medialen Wangen-
zähnen; Gebiß Abb. 338, c; Pedipalpen unbewehrt, ohne Zylinder-
borsten, doch Metatarsus ventral mit je 1 basalen und 1 apikalen Medial-
dorn (Abb. 336, 6); 2. — 4. Bein wie bei A. geniculata bewehrt; Färbung
der Cheliceren rostgelb mit 2 dunklen Längsstreifen, opisthosomale
Tergite mit breiter dunkelbrauner Mittelbinde, Sternite und Coxen
mit Malleoli blaßgelb, Pedipalpen dunkel, in der Endhälfte des Meta-
tarsus und Tarsus gelb, Beine gebräunt; Körperlänge 12,5 mm; Süd-
Venezuela 2. A. hübneri
1. Ammotrechella geniculata Koch 1842 S. 355 (sub Gluvia) ; weitere
Lit. und Synonyma: Kraepelin 1901 S. 114 (sub Ammotrecha).
c£: Unbeweglicher Finger mit dorsal abgesetztem, stark chitinisiertem
Kiel; Spitze des Flagellum kaum über den 1. Vorderzahn hinaus nach vorn
reichend, Befestigungsring am Flagellum basal liegend, über dem 1. Wangen-
zahn; Gebiß und Flagellum Abb. 337, b; Metatarsus der Pedipalpen ventral
VII. Systematik.
595
(siehe
mit 6 Paar Dornen und zahlreichen Zylinderborsten; im übrigen wie
im Schlüssel oben); Körperlänge 14—15 mm.
<$, $ - - Venezuela (Orinoco-Gebiet, Caracas, La Guaira, Maracaibo),
Columbien (Sabanilla), Ecuador (Guayaquil), Curacao, St. Vincent,
Guadeloupe, Bahamas (Nassau) — (vidi 2 ^, 15 $, inkl. Typus).
Abb. 337. Rechte Chelicere mit Flagellum des <£ in Medialansicht von: a = Neocleobis
solitarius (Banks); b = Ammotrechella geniculata (Koch); c = Ammotrechona cubae
(Lucas); d = Ammotrecka limbata (Lucas); e = Ammotrecha stolli Poe; f = Am-
motrecha nigrescens Poe. (nach Typus; Behaarung weggelassen).
2. Ammotrechella hübneri Kraepelin 1899 S. 239 (sub Cleobis)
und 1901 S. ] 13 (sub Ammotrecha).
Der am Typus deutlich vorhandene Basaldorn des Metatarsus der Pe-
dipalpen scheint Kraepelin entgangen zu sein.
nur 1 $ -- Süd- Venezuela (genauer Fundort?) — (vidi 1 $, Typus).
3. Ammotrechella diasfora nov. spec.
Die Fundortangabe des Typus läßt vermuten, daß die Cap Verdeschen
Inseln gemeint sind. Kommt das Tier wirklich dort vor, so wäre das der bisher
einzige Fall für das Vorhandensein sonst ausschließlich amerikanischer Soli-
fugen auf den westlichen Inseln der Alten Welt.
nur 1 $ - Cap Verdesche Inseln (?) — (vidi 1 $, Typus).
4. Gen. Ammotrechona nov. gen.
Gehotypus: A cubae (Lucas).
Ammotrechinae, deren 2. und 3. Tarsus ventral mit jeweils 1.2.2.2 Dornen
und deren 4. Tarsus ventral mit 2.2/2/2 Dornen bewehrt ist (Abb. 335, c, g);
Cheliceren am unbeweglichen Finger mit 2 Vorderzähnen vor dem Zwischen-
zahn und am beweglichen Finger mit 1 medialen Wangenzahn neben dem
Hauptzahn (Abb. 337, c).
Nur 1 Art aus Cuba.
38*
596 Solifuga oder Walzenspinnen.
1. Ammotrechona cubae Lucas 1835 Cl. 11. t. 11 (sub Galeodes);
weitere Lit. und Synonyma: Kraepelin 1901 S. 114 (sub Ammotrecha) ;
Banks 1904 S. 143.
$: Unbeweglicher Finger dorsal ohne deutlich abgesetzten, verstärkten
Kiel, mit 4 lateralen und 4 medialen Wangenzähnen; Flagell um- Spelze kurz-
oval, ihr vorderes Ende nur bis zum 1 Vorderzahn reichend, ihr Dorsal-
und Ventralrand nur wenig medialwärts umgerollt und daher die mediale
Spelzenfläche größtenteils frei lassend, ihr Befestigungsring über dem 1. Wan-
genzahn gelegen; beweglicher Finger mit 1 Vorder-, 1 Zwischen-, 1 Haupt-
und medial des letzteren mit 1 Wangenzahn; Gebiß und Flagellum Abb. 337, c;
Pedipalpen an Femur, Tibia und Tarsus unbedornt, am Metatarsus ventral
mit 5 Paar Dornen und wie Tibia ventral mit Zylinderborsten besetzt; 2. und
3. Metatarsus dorsal mit je einer Längsreihe aus 3 Dornen und ventral wie
4. Metatarsus mit je 1.1.2 Dornen; Färbung der Cheliceren und des Pro-
peltidium rostgelb, opisthosomale Tergite mit weißlicher Mittelbinde und
jederseits davon mit je einer dunkelbranen Längsfleckenbinde, Pleura,
Sternite, Coxen und Malleoli rostgelb, Pedipalpen von der Tibia an gebräunt,
besonders die Endhälfte des Metatarsus. — $: Gebiß genau wie bei Am-
motrechella genicidata (S. 595, Abb. 337, b); Pedipalpen wie beim $, doch Meta-
tarsus ventral nur mit 4 Dornpaaren und ohne Zylinderborsten; Bedornung
des 2.-4. Beines und Färbung wie beim <$; Körperlänge 14 {<$) — 16 ($) mm.
<$, $ - Cuba (auch Florida? ?) - vidi 3 , 1 $, inkl. Typus).
5. Gen. Ammotrecha Banks (s. str.).
Lit.: Koch 1842 S. 355 (sub Gluvia, part.); Simon 1879 S. 145 (sub
Cleobis, part., non Dana 1847 in Mollusca); Pocock 1895 S. 96 und Krae-
pelin 1899 S. 238 (sub Cleobis); Banks 1900 S. 426, Kraepelin 1901 S. 109
und Pocock 1902 S. 641 (sub Ammotrecha, part.).
Genotypus: A. limbata (Lucas).
Ammotrechinae , deren 2. und 3. Tarsus ventral mit jeweils 1.2.2.1 Dornen
und deren 4. Tarsus ventral mit 2.2/2/2.1 Dornen bewehrt ist (Abb. 335, b, h);
Cheliceren am unbeweglichen Finger mit 2 Vorderzähnen vor dem Zwischen-
zahn und am beweglichen Finger mit 1 medialen Wangenzahn neben dem
Hauptzahn (Abb. 337, d— f).
3 Arten aus Mittelamerika.
Schlüssel der $<$ (inkl. Diagnose):
1'. Die Spitze der Flagellum- Spelze reicht nur bis zum zum 1. Vorderzahn
nach vorn ; unbeweglicher Finger mit 4 lateralen und 3 medialen Wangen-
zähnen; Gebiß Abb. 337, /; Pedipalpen an Femur und Tibia nur behaart,
am Metatarsus ventral mit 5 Paar Dornen und zahlreichen Zylinder-
borsten (Abb. 336, e); 2. und 3. Metatarsus dorsal mit je einer Längs-
reihe aus 3 Dornen und ventral wie auch 4. Metatarsus mit je 1.1.2 Dornen
VII. Systematik. 597
Färbung der Cheliceren und des Propeltidium dunkel gebräunt, erstere
mit 2 noch dunkleren Längsstreifen, Opisthosoma dorsal dunkelbraun,
mit vollständiger, breiter weißgelber Mittelbinde; Sternite, Coxen und
Malleoli weißgelb, Pedipalpen bis auf den blaßgelben Tarsus ganz dunkel-
braun; Körperlänge 12 mm; Guatemala, Costa Rica 3. A. nigrescens
1". Die Spitze der Fragellum- Spelze weit über den 1. Vorderzahn hinaus
fast bis zur Spitze des unbeweglichen Fingers nach vorn reichend, dieser
mit 4 lateralen und 4 medialen Wangenzähnen 2.
2'. Flagellum-Spelze mit weit medialwärts ungeschlagenem Dorsal- und
Ventralrand (beide Ränder sich überdeckend), der längsovale Anheftungs-
ring an der hinteren Basis des Flagellum gelegen; Gebiß und Flagellum
Abb. 337, d; Pedipalpen behaart, doch Metatarsus ventral mit 4 Dorn-
paaren und spärlichen Zylinderborsten; Bedornung des 2. und 3. Meta-
tarsus wie bei A. nigrescens, doch 4. Metatarsus ventral nur mit 1.2 Dor-
nen; Färbung der Cheliceren und des Propeltidium rostgelb, opisthoso-
male Tergite mit breiter, schwarzbrauner (median nicht weißlicher),
vollständiger Mittelbinde, Pleura, Sternite, Coxen und Malleoli weißgelb,
Pedipalpen bis auf die Basalhälfte des Femur und den Tarsus dunkel-
braun, Beine gebräunt; Körperlänge 14 mm; Guatemala, Mexiko
1. A. limbata
2". Flagellum-Spelze mit nur wenig umgeschlagenem Dorsal- und Ventral-
rand, die Medialfläche der Spelze also offen sichtbar, der längsovale
Anheftungsring in der Mitte des hinteren Längsdrittels der Spelze
liegend; Gebiß und Flagellum Abb. 337, e; Pedipalpen behaart, an
Tibia und Metatarsus ventral mit kurzen Zylinderborsten, Metatarsus
ventral außerdem mit 5 längeren Dornpaaren; 2.-4. Metatarsus wie
bei A. nigrescens bewehrt; Färbung wie A. limbata, doch die dunkelbraune
Längsbinde der opisthosomalen Tergite mit schmalerer, weißlicher
Mittelbinde; Körperlänge 14—18 mm; Mexico, Guatemala, Costa Rica,
Nicaragua, Grenada 2. A. stolli
Schlüssel der $$ (inkl. Diagnose):
1'. LTnbeweglicher Finger mit dorsalem, stark chitinisiertem, abgesetztem
Buckel, mit 4 lateralen und 3 medialen Wangenzähnen; Gebiß im
übrigen wie Abb. 338, 6; Pedipalpen behaart, Metatarsus ventral mit
5 Paar Dornen und zahlreichen Zylinderborsten; Bewehrung der Beine
und Färbung wie beim ^; Körperlänge 18 mm; Guatemala, Costa Rica
3, A. nigrescens
1". Gebiß wie bei A. nigrescens, doch mit 4 medialen Wangenzähnen
(Abb. 338, b); Pedipalpen am Metatarsus ventral mit 5 Paar Dornen 2.
2'. Pedipalpen am Metatarsus ventral ohne Zylinderborsten; Färbung wie
beim <$: die dunkle Längsbinde der opisthosomalen Tergite ohne helle
Mittelbinde; Körperlänge 17 mm; Guatemala, Mexico . 1. A. limbata
598 Solifuga oder Walzenspinnen.
2". Pedipalpen am Metatarsus ventral mit Zylinderborsten ; Färbung wie
beim $: die dunkle Längsbinde der opisthosomalen Tergite mit heller
Mittelbinde; Körperlänge 18—20 mm; Mexico, ganz Mittelamerika
Grenada 2. A. stolli
1. Ammotrecha limbata Lucas 1835 Cl. 8. t. 5 (sub Galeodes) ; weitere
Lit. und Synonyma: Kraepelin 1901 S. 112 und Pocock 1902 S. 66 (sub
Ammotrecha, exkl. A. saltatrix).
Abb. 338. Rechte Chelicere des $ in Medialansicht von: a = Ammotrechelis goetschi
n. sp.; b = Ammotrechella. geniculata (Koch), diaspora n. sp., Ammotrecha stolli Poe,
A. limbata (Lucas), Ammotrechona cubae (Lucas), Ammotrechula texana (Krpl.),
A. gervaisi (Poe); c = Ammotrechella hübneri (Krpl.) (nach Typus; Behaarung
weggelassen).
$, $ — Guatemala, Mexico (Sierra de Nagarit, Tlagnatoteca usw.)
- (vidi 2 <$, 3 ?, inkl. Typus).
2. Ammotrecha stolli Pocock 1895 S. 97 (sub Cleobis) und 1902 S. 65
(sub Ammotrecha stolli und A. fieta); Kraepelin 1901 S. 115 (sub A. stolli).
1895 beschreibt Pocock diese Art nur mit einigen Färbungsmerkmalen,
ohne Mitteilung morphologischer Einzelheiten. Er hält sie für sehr ähnlich
der Ammotrechona cubae (Lucas) (siehe S. 596 Nr. 1), von der sie aber
schon durch die ventrale Bedornung des 2. und 3. Tarsus abweicht. 1902
erweitert Pocock seine Diagnose von A. stolli und bildet auch die Bedornung
des 4. Tarsus ab, die wir am Typus und weiteren Stücken wie er vorfanden.
Das gleiche gilt für die A. fieta (Pocock 1902 S. 65), die in keinerlei
morphologischen Merkmalen von A. stolli abweicht und daher mit dieser
artgleich zu setzen ist, trotz der geringfügigen, für die Solifugen ganz all-
gemein so variablen Färbungsunterschiede, die Pocock hier allein zur
Abtrennung von A. fieta benutzt.
<$,$-- Guatemala (Retalhuleu), Nicaragua, Costa Rica (San
Jose, Baranca, Bebedero, Mojica Guanacaste), Mexico (Alemanie Keda
Oase, Teapa), Grenada (Friedrichsthal) -- (vidi 15 <$, 16 $, 4 pulli, inkl.
Typus stolli und fieta).
3. Ammotrecha nigrescens Pocock (in schedula).
1 <$ und 1$ dieses Namens, von Pocock beschriftet, finden sich im
Brit. Mus. London.
<$, $ — Guatemala, Costa Rica (San Jose) — (vidi 1 <$, 2 $, inkl.
Typus).
VII. Systematik. 599
G. Gen. Ammotrechinus nov. gen.
Genotypus: A gryllipes (Gervais).
Ammotrechinae, deren 2. und 3. Tarsus ventral mit jeweils 2.2.2.2 Dornen
und deren 4. Tarsus ventral mit 2.2/2/2.1 Dornen bewehrt ist (Abb. 335, d. h);
Cheliceren am unbeweglichen Finger mit 2 Vorderzähnen vor dem Zwischen-
zahn und am beweglichen Finger mit 1 medialen Wangenzahn neben dem
Hauptzahn (Abb. 339, a und 340, a).
Nur 1 Art aus Jamaika und Haiti.
1. Afnmotrechinus grylli'pes Gervais 1842 S. 76 (sub Solpuga);
weitere Lit. und Synonyma: Kraepelin 1901 S. 115 (sub Ammotrecha);
Pocock 1904 S. 143.
c£: Gebiß und Flagellum wie bei Ammotrecha stolli, doch unbeweglicher
Finger mit 4 lateralen und 2 medialen Wangenzähnen und beweglicher Finger
mit 1 Vorder-, 2 Zwischen-, 1 Haupt- und medial des letzteren mit 1 Wangen-
zahn; Gebiß und Flagellum Abb. 339, a; Pedipalpen behaart, an Tibia und
Metatarsus ventral mit kurzen Zylinderborsten, letzterer ventral außerdem
mit 5 Dornpaaren; 2. und 3. Metatarsus dorsal mit je einer Längsreihe aus
3 Dornen und ventral wie auch 4. Metatarsus mit je 1.1.2 Dornen; Färbung
einförmig blaßgelb an Körper und Gliedmaßen, nur Pedipalpen in der End-
hälfte des Metatarsus und Tarsus schwarzbraun. -- $: Unbeweglicher Finger
mit dorsalem, stark chitinisiertem, doch nicht sonderlich abgesetztem Kiel,
der in der Mitte etwas eingesattelt ist, mit 4 lateralen und 2 medialen
Wangenzähnen; beweglicher Finger wie beim $ mit 2 Zwischenzähnen; Ge-
biß Abb. 340, a; Pedipalpen und Beine, sowie Färbung wie beim $; Körper-
länge 8 (cJ) -- 12 (?) mm.
& $ -- Jamaika, Haiti (Cap Marc) - (vidi 1 156
a) Hautsinnesorgane . . 156
b) Augen 159
e) Malleoli 1G7
4. Nervensystem 176
5. Darmsystem 183
6. Exkretionssystem 191
7. Zirkulationssystem .... 198
8. Respirationssystem .... 201
9. Genitalsystem 214
a) Männliche Geschlechts-
organe 215
b) Weibliche Geschlechts-
organe 221
V. Entwicklung' 225
1. Embryonalentwicklung 225
2. Postembryonale Entwick-
lung 234
VI. Lebenserscheinungen 239
1. Aufenthalt und Häufig-
keit 239
2. Ortsbewegung 242
3. Nahrung und Nahrungs-
erwerb 245
4. Geschlechtsleben 249
5. Abnormitäten und Rege-
neration 254
VII. Systematik 256
VIII. Verbreitung- 609
IX. Phylog-enie 619
X. Nachträge 629
2. Palpigradi
Inhaltsverzeichnis
I. Diagnose 640
II. Geschichtliche Übersicht 641
III. Literatur- Verzeichnis 642
IV. Organisation 643
1. Skelett 643
a) Prosoma 644
b) Opisthosoma (= Ab-
domen) 646
c) Flagellum 647
cl) Cheliceren 651
e) Pedipalpen und Beine 652
2. Integument 654
a) Behaarung 655
b ) Sinnesorgane ( Sinnes -
haare) 658
3. Endoskelett und Mus-
kulatur 660
a) Endosternum 661
b) Muskulatur 662
4. Nervensystem 665
5. Darmsystem 667
6. Exkretionssystcm 671
7. Zirkulationssystem .... 676
S. Respirationssystem .... 676
9. Genitalsystem 677
a) Männliche Geschlechts-
organe 678
a) Weibliche Geschlechts-
organe 680
V. Entwicklung 682
VI. Lebenserscheinungen 685
VII. Systematik 688
VIII. Verbreitung 695
IX. Phylogenie 697
Allgemeines Sachregister (5. Bd.,
IV. Abt., 4. Buch) 708
Verzeichnis der Familien, Subfami-
lien, Gattungen und Arten der
Solifugen und Palpiuraden 714
VIII. Verbreitung.
609
VIII. Verbreitung.
A. Räumliche Verbreitung.
1. Horizontale Verbreitung. - Die Solifugen sind Bewohner offener
Buschlandschaften, der Steppen und wüstenartigen Gegenden subtropischer
und tropischer Gebiete der Alten und Neuen Welt. In Australien kommen
sie weder auf dem Festland noch auf den Inseln vor. Das ganze Verbreitungs-
gebiet der gesamten Ordnung,
so weit es bis heute bekannt
ist, zeigen die schwarz gehal-
tenen Teile der Erdkarte
(Abb. 343). Der westöstliche
Steppen- und Wüstengürtel
der nördlichen Hemisphäre
der Alten Welt ist in fast
seiner ganzen Ausdehnung als
Wohngebiet der Walzenspin-
nen anzusehen. Sie greifen
nur an zwei Stellen über das
Mittelmeer hinweg nach Süd-
europahinüber. Dies sind ein-
mal die Hochebenen der Pyre-
näenhalbinsel, wo 2 Arten der
Daesiidae- Gattung Gluvia be-
heimatet sind. Auf der Ape-
nninhalbinsel und Sizilien
fehlen die Solifugen ganz, be-
siedeln dagegen die südliche
Balkanhalbinsel, wie Griechen-
land mit Inseln bis Make-
donien und sind in Südost-
Rußland mit seinem Steppen-
gürtel vom Mündungsgebiet
des Dnjepr und Don nördlich
um den Kaspi-See herum süd-
lich des Ural in breiter Ver-
bindung mit dem vorderasi-
atischen Verbreitungsgebiet
einer größeren Anzahl von
Arten. Hier schließen über
Kiemasien, Transkaukasien,
Transkaspien, Turkestan die Gebiete der östlichen Mongolei bis etwa zum
100. Längengrad, sowie das Iran-Hochland und weiter Afghanistan, Tibet, Ben-
galen, das Dekan-Hochland mit Ceylon an. Die Gebiete der östlichsten Mon-
Bronn, Klassen des Tierreichs. V. 4. Roewer.
39
610 Solifuga oder Walzenspinnen.
golei, Osttibets und Jünnans, also Hochländer auch in Breiten, die weiter west-
lich von Solifugen bewohnt werden, mußten auf der Karte freigelassen bleiben,
weil von dorther noch keine Solifugen-Funde vorliegen. Wie aber die letzten
Expeditionen zeigen (z. B. Sven Hedins) muß auf Grund neuerer Funde
das Verbreitungsgebiet der Walzenspinnen von Turkestan aus immer weiter
nach Osten und Norden vorgeschoben werden, so daß jetzt schon einzelne
Formen aus der Dsungarei, aus dem Tienschan und der westlichen Gobi
bekannt sind. Es kann als ziemlich sicher angenommen werden, daß sam-
melnde Zoologen in wohl in Zukunft zugänglicheren und viel mehr zu er-
schließenden Gebieten von Jünnan Solifugen finden werden, die die Ver-
breitungsbrücke zu dem bisher einzigen Fund von Dinorhax in Annam
herstellen werden. Den genannten asiatischen Gebieten reiht sich mit einer
reichen Solifugen-Fauna das ganze nördliche Afrika mit dem Sudan ein-
schließlich Syrien (mit Cypern), Palästina, Mesopotamien und Arabien
an. Von diesem weiten westöstlichen Verbreitungsgürtel der altweltlichen
nördlichen Halbkugel werden zu den gleichen, aber weniger ausgedehnten
der südlichen in meridionaler Pachtung die Brücken durch die Tropen hin-
durch geschlagen, wo trockene Hochländer mit Steppen und lockerem Busch-
wald vorhanden sind, während der tropische Regenwald Nord und Süd
der Solifugen-Areale trennt. Das tritt in Afrika deutlich in Erscheinung.
Das Regenwaldgebiet des Kongobeckens, die Regenwälder der Küstenländer
des Guinea-Golfes und seiner Inseln haben keinerlei Funde an Solifugen
aufzuweisen. Zwischen den von ihnen bewohnten Hochländern Adamauas
und Kameruns einerseits und denen Angolas und den Ländern des oberen
Sambesi klafft eine weite Lücke. Im Osten dagegen, wo sich Steppen und
Buschland von Nordrhodesien und Mozambique durch Ostafrika nach
LTganda und bis in den Nilsudan zieht, stehen die Solifugen der Nordhemi-
sphäre mit denen Afrikas der Südhemisphäre in ununterbrochener und breiter
Verbindung. Nur fehlen sie gänzlich auf der Insel Madagaskar und den im
Indischen Ozean eingestreuten Inseln der Komoren, Maskarenen und
Seyshellen.
Ganz analog finden wir die Verbreitungs Verhältnisse in der Neuen Welt.
In Nordamerika sind es auch trockene Hochländer der subtropischen Steppen
der südlichen Mississippi-Länder, das Great Basin von Kalifornien bis Arizona
und Nevada, sowie Mexico, die eine Solifugen-Fauna beherbergen. Diese
Fauna zieht sich über die Landbrücke und die Inseln Mittelamerikas, soweit
es sich um Bergländer handelt, nach dem Norden Südamerikas hinein zu den
Steppengebieten und den Hochländern Venezuelas und Columbiens. Auch
in Südamerika ist es der tropische Regenwald der Selvas des Amazonas,
der frei ist von Solifugen, während die trockenen Hochländer zwischen den
Ketten und an den Abhängen der Kordilleren von ihnen besiedelt werden.
Die Funde neuerer Zeit in Südamerika, obgleich bei weitem nicht so reich-
lich wie in entsprechenden Breiten Afrikas, zeigen immerhin deutlich, daß
das Verbreitungsgebiet der Solifugen in Südamerika weit ausgedehnter ist»
VIII. Verbreitung.
611
Abb. 344.
Verbreitungsgebiet der
Rhagodidae.
als man bisher anzunehmen genötigt war. An die Hochlandsgebiete in Vene-
zuela, Ecuador, Peru und Bolivia können wir jetzt als weitere Areale der
Solifugen den Matto Grosso und Gran Chaco, die weiten Pampas Argen-
tiniens und Patagoniens, die Steppen Paraguays und Uruguays und sogar
die offenen Bergländer Südbrasiliens anschließen.
Zur Verbreitung der einzelnen Familien übergehend, finden wir die
nur altweltlichen Rhagodidae in Vorderasien und Nordostafrika am zahl-
reichsten vertreten. In Vorderasien
bewohnen sie die Steppen und Wü-
stenländer Kleinasiens, Mesopo-
tamiens, des Iran, Transkaspiens,
West- und Ostturkestans bis hinüber
zu den Ebenen Bengalens und De-
kans, ja Ceylons (Abb. 344). Die
Randlandschaften rings um das
arabische Wüstenplateau mit Syrien
und Sinai bilden die Brücken ihres
Areales nach Afrika, wo die Nil-
länder mit Abessinien, die Somali-
Halbinsel und Britisch-Uganda nach
Süden bis zu den Steppen Ostafrikas
(Massaisteppe) die dichteste Besiede-
lung zeigen. Von diesen Ländern
aus ziehen die Verbreitungsgebiete
der Rhagodidae nach Westen und
zwar im Norden in den Rand-
gebieten der Sahara bis nach Ma-
rokko und im Süden der Sahara
durch Darfur, Wadai bis in die
Tsadsee-Länder und die Gebiete
des mittleren und oberen Niger.
Neuere Funde in Senegambien,
Mauretanien und Rio del Oro
schließen den Ring der Rhagodidae
um die Sahara, in deren Innern an
bewohnbaren Stellen ihre Vertreter auch vielleicht noch nachgewiesen
werden können.
Auf der südlichen Halbkugel sind die Rhagodidae bisher nicht ange-
troffen worden. Sie werden hier durch die ihnen im Habitus nahestehenden,
ebenfalls kurzbeinigen und ganz zu Grabtieren gewordenen, plumpen Hexi-
sopodidae der oberen Sambesi-Länder und Südwestafrikas ersetzt, ohne daß
durch die Rhodesia-Mozambique-Brücke hindurch ein teilweises Überdecken
der Verbreitungsgebiete beider Familien bisher festgestellt werden konnte
(Abb. 345).
39*
Abb. 345.
Verbreitungsgebiet der
Hexisopodidae.
612 Solifuga oder Walzenspinnen.
Der Wohnbereich der Karschiidae deckt sich mit dem der Rhagodidae
sehr weitgehend. Von ihnen bleiben frei nur die oberen Nilländer, Ostafrika
und der Sudan einerseits und Vorderindien andererseits. Die asiatischen
Areale ihrer beiden Subfamilien, der Karschiinae und Gyliyypinae, über-
decken sich fast genau (Abb. 346 und 347). Während die Karschiinae auch
noch die nordafrikanischen Küstengebiete und Griechenland (Morea) für sich
in Anspruch nehmen, bleiben die Gylippinae ganz asiatisch, wenn es sich in
Zukunft erweisen wird, daß die Lipophaga-Avten Südwestafrikas in eine
besondere Familie oder Subfamilie zu stellen sind.
Der nicht von der Hand zu weisenden Beziehungen der Eremobatidae
zu den Gylippinae wegen seien erstere — obgleich neuweltlich — schon
an dieser Stelle erwähnt. Es sind ausgesprochene Nordamerikaner, die die
Hochländer Californiens und des Great Basin, sowie Mexicos und die Steppen-
länder des unteren Mississippi von Texas und Louisiana bis nach Florida
und Carolina hin bewohnen (Abb. 348). Auf den Antillen fehlen sie und sind
bisher auch in den südlich an Mexico anschließenden Gebieten des festlän-
dischen Mittelamerika nicht nachgewiesen worden.
Die zweite der beiden amerikanischen Solifugen-Familien, die Ammo-
trechidae, sind vornehmlich südamerikanisch, gehen aber mit einer ihrer vier
Subfamilien über die Antillen sowohl wie über die Länder des festländischen
Zentralamerika und das Hochland von Mexico auch ihrerseits bis nach Texas
und die Hochlandsgebiete von Colorado und Arizona bis nach Südcalifornien,
indessen nicht so weit nach Norden wie die Eremobatidae (Abb. 349). Die
Ammotrechidae entsprechen in Amerika den Daesiidae der Alten Welt und
bevölkern als solche die entsprechenden Gebiete Südamerikas mit ihren
Subfamilien der Saronominae, Mummuciinae und Oltacolinae, aber auch
der Ammotrechinae. Gerade hier in Südamerika ist das Verbreitungsgebiet
der Solifugen durch Funde neuerer Zeit beträchtlich erweitert worden, so
daß die argentinischen Pampas und Patagonien mit Ausnahme ihres südlichsten
Teiles, der Gran Chaco, sowie Matto Grosso und Hochebenen Südbrasiliens,
Paraguays und Uruguays von ihnen besiedelt werden. Diese weiten Gebiete
werden mit den Wohngebieten des nördlichen Südamerika (Columbien und
Venezuela (Llanos) verbunden durch die anderen Plateaus von Bolivien,
Peru und Ecuador, von ihnen getrennt aber durch die solifugenfreien, feuchten
Regenwälder des Amazonas- Gebietes.
Zur Alten Welt zurückkehrend, beschränkt sich die kleine Familie der
Melanoblossiidae mit ihrer Subfamilie der Melanoblossiinae auf Südwest-
afrika, während die Dinorhaxinae in Hinterindien (Annam) (vielleicht sogar
auf den Molluken, was wir für irrtümlich halten) vorkommen sollen (Abb. 350).
Die Familie der Daesiidae umfaßt sechs Subfamilien, die sämtlich der
Alten Welt angehören in einem Gebiet Asiens und Afrikas, das sich über alle
überhaupt von Solifugen bewohnten Gegenden dieser Kontinente erstreckt
mit einziger Ausnahme der südrussischen Steppen nördlich des Kaspisees
(Abb. 351). Allerdings verteilen sich diese sechs Subfamilien in den genannten
VIII. Verbreitung.
613
ti
ßjy -^
{
Li
_ f—*
^H^M
ißf
X 1 *^f
'. o
\T1
•
Abb. 346. Verbreitungsgebiet der
K a rsch i ida e ( Ka rsch i i na e ) .
^\7 T
•
^sO
Abb. 348. Verbreitungsgebiet der
Eremobatidae.
Abb. 347. Verbieitungsgebiet der
Karschiidae (Gylippinae).
^5 ^f€ V/
Abb. 349. Verbi'eitungsgebiet der
Ammotrechidae.
Abb. 350. Verbreitungsgebiet der
Melanoblossidca .
Abb. 351. Verbreitungsgebiet der
/>< siidae.
614
Solifuga oder Walzenspinnen.
Arealen in besonderer Weise. Nordostafrika von Tripolis bis Unterägypten
einerseits, die afrikanischen und arabischen Randländer des Golfes von
Aden und des Roten Meeres andererseits werden von den Gnosijypinae be-
wohnt. Die Blossiinae wurden bis vor kurzem als rein afrikanisch ange-
sprochen. Wir fanden sie neben neuen Formen aus Marokko und Rio del Oro
auch in Palästina und Westarabien. Sie treten also wie viele andere Gat-
tungen bisher für rein afrikanisch gehaltener Solifugenfamilien von Nord-
ostafrika auf asiatisches Gebiet über, das ja hier die gleichen Lebensverhält-
nisse bietet wie das benachbarte Afrika. So finden wir die Blossiinae jetzt
in den ganzen Mittelmeerländern Afrikas einschließlich Marokkos, beider-
seits des Roten Meeres von Syrien bis Maskat verbreitet durch Ostafrika
und Rhodesia bis zu ihrem Haüptverbreitungsgebiet in Südafrika, wo sie
ihre größte Artenzahl erreichen. — Die Gluviopsinae treten an drei bisher
räumlich getrennten Gebieten auf, doch werden künftig Kleinasien — Syrien
mit Südwestarabien — , Somaliländern und Abessinien, sowie mit dem Iran
wohl durch weitere Funde in den dazwischen liegenden Landstrichen ver-
bunden werden. — Ein Ähnliches gilt für die Vertreter der Triditarsinae
in Ostturkestan und Westtibet einerseits und in Südarabien— Abessinien
andererseits und weiterhin Südafrikas (Broomiella). Die Gluviinae haben
nur zwei Gattungen, von denen die eine in Persien beheimatet ist, während
die beiden Arten der anderen (Gluvia) auf die Hochebenen der Pyrenäen-
halbinsel beschränkt bleiben, obgleich eine, Blossia gluvioides, von ganz
Gluvia-artigem Habitus (Flagellum), doch abweichender Gliederung des
2.-4. Tarsus in Mauretanien gefunden worden ist. — Die letzte Subfamilie
der Daesiidae, die mit den zahlreichsten Arten ausgestatteten Daesiinae,
sind im ganzen Gebiet der Daesiidae gleichmäßig verbreitet, mit Ausnahme
der Pyrenäenhalbinsel, dehnen sich also über das ganze für Solifugen über-
haupt in Betracht kommende Ge-
biet Afrikas und Asiens, hier Vorder-
indien ausgenommen, aus bis nach
Turkestan und Westtibet (Abb. 351).
Die von den Rhagodidae und
Karschiidae zu den höchst ent-
wickelten Solifugen, den Solpugidae,
überleitenden Ceromidae finden sich
nur in subtropischen und tropischen
Gebieten des südlichen Afrika und
gehen nach Norden nur in Ostafrika
wenig über den Äquator hinaus
(Abb. 352).
Die höchst artenreichen Solpu-
gidae sind in ganz Afrika verbreitet,
auf das man bisher ihre Gattungen beschränken mußte. Jetzt liegen aber auch
Funde von Solpugidae von den arabischen Küstenländern des Roten Meeres
Abb. 352.
Verbreitungsgebiet der
Ceromidae.
VIII. Verbreitung.
615
vor (Abb. 353). Ja, eine Ausbeute, die uns im vorigen Jahre ein kSamniler
aus Diarbekr am Südabhang des Taurus zusandte, enthielt eine — wenn
auch besondere — Gattung der Solpugidae, die somit bis an die Südgrenze
Anatoliens in asiatisches Gebiet hinübergreift, sprunghaft zwar, denn in den
verbindenden Ländern sind sie bisher nicht nachgewiesen. Wie wir schon
früher darlegten, konnten wir diese Familie unter Berücksichtigung der
Bewehrung der Beine in eine Anzahl von Gattungen zerlegen, die neben
Zeriassa die alte Sammelgattung Solpuga auct. in mehrere auflösen. Sehen
wir die Verbreitungsgebiete dieser Gattungen an, so ist festzustellen, daß
diese Gattungen auch unter dem Gesichtspunkte ihrer Verbreitung aufrecht
zu erhalten sind. Die Gattungen Zeriassa und Solpuga s. str. verbreiten
sich von den Nilländern über den Ostsudan und Ostafrika durch Rhodesia
und Mozambique und von hier aus über ganz Südafrika mit zahlreichen
Arten; nur eine Art von 49 ist aus Algerien zu nennen. Solpugassa besiedelt
Abb. 353. Verbreitungsgebiet der
Solpugidae.
Abb. 354. Verbreitungsgebiet der
Galeodidae.
ganz Südafrika nördlich bis in die Katanga- Gegend, Solpuguna und Sol-
pugema ebenfalls Südafrika, jene mehr im Südwesten, diese mehr im Osten
(Transvaal, Rhodesia bis Natal). Die Ofarba- Gruppe dagegen hat in Nord-
westafrika (Tunis bis Marokko) ihr Hauptverbreitungsgebiet und reicht mit
einigen Vertretern über Mauretanien und Portugisisch- Guinea bis in die
Länder des westlichen Sudan (Hinterland von Togo und Nigeria).
Neben den Solpugidae sind die ebenfalls hochentwickelten Galeodidae
die am weitesten verberiteten Solifugen der Alten Welt. In Afrika überdeckt
sich ihr Verbreitungsgebiet, das die Sahara mit ihren sämtlichen Oasenland-
schaften und all ihren Randgebieten bis zum ostafrikanischen Sudan und den
Massaisteppen hin umfaßt, mit dem der Solipugidae dieser Länder und nimmt
weiterhin ganz Vorderasien ein mit der südlichen Balkanhalbinsel und den
Steppenländern Südost-Rußlands, mit Syrien, ganz Arabien, Iran, Turkestan,
im Südosten bis Vorderindien (Bengalen, Assam, Dekan) und im Nordosten
bis zum Tienschan, der Dsungarei und Tibet und der südlichen Mongolei
(Abb. 354). Von den einzelnen Gattungen, in die wir die große Gattung
616 Solifuga oder Walzenspinnen.
Galeodes auct. aufteilen konnten, beschränkt sich Galeodibus auf Xord-
westafrika von Tripolis und Fessan an bis zum Westsudan (Togo und Tim-
buktu). — Galeodes s. str. dagegen überstreut das ganze oben für die Familie
gekennzeichnete Gebiet, während Galeodellus rein asiatisch bleibt und von
den transkaspischen Steppen und Wüsten durch Kaukasien, Turkestan,
Tibet, Gobi, Iran bis nach Vorderindien reicht. Allerdings trafen wir eine
Art auch aus Nordafrika stammend an (Tripolis: Galeodellus tarabulus n. sp.).
Zusammenfassend ergibt sich, daß die Verbreitungsgebiete der einzelnen
Solifugen-Familien und ihrer Subfamilien bei weitem noch nicht erschöpfend
festgestellt sind. Es wird noch viel zahlreicherer Funde bedürfen, die Gebiete
miteinander verbinden müssen, die — mehr oder weniger weit voneinander
getrennt — dennoch verwandte Arten und Gattungen beherbergen. Sind
doch die Saminelausbeuten in der Regel nur arm an Solifugen. Oft liegen in ihnen
nur einzelne Stücke vor. weil die Sammler die tagsüber meist in Schlupf-
winkeln verborgen bleibenden Walzenspinnen übersehen, sie bestenfalls nur
als Zufallsfunde mitnehmen, wie sie ja Arachniden zumeist nur als zufällige
Funde mitnehmen und die Lokalitäten nicht auf Spinnen, geschweige denn
auf Solifugen systematisch absuchen.
2. Vertikale Verbreitung. — Die Sammlerangaben über die Meereshöhen,
in denen Solifugen gefunden wurden, sind leider äußerst spärlich. Syste-
matische und exakte Messungen in dieser Hinsicht sind überhaupt nicht
bekannt. Es gilt zur Zeit, sich auf Notizen zu beschränken, die gelegentlich
auf den Fundortsetiketten angebracht sind. Aus ihnen ergibt sich aber doch
schon, daß Solifugen von der niedrig gelegenen Ebene bis in große Gebirgs-
höhen hinauf verbreitet sind, vorausgesetzt, daß sie als Trockengebiete,
sei es Wüste, Steppe, offene Buschlandschaft, Karsthänge usw., überhaupt
für diese Tiere in Betracht kommen. Naturgemäß sind sie in tiefer gelegenen
Gebieten dieser Art viel häufiger als in großen Höhen. Aus der Alten Welt
gibt Birula die größte bekannte Meereshöhe mit über 3000 Meter an, in der
im Alai-Tal Pamirs Anoplogyliyypus richnersi (Kraepelin) angetroffen
worden ist. Aus Südamerika liegen uns zwei Pseudocleobis andinus Pocock
vor, deren Fundort im Akonkagua- Gebiet mit über 3500 Meter angegeben
wird. Andere Exemplare derselben Art stammen aus einer Meereshöhe von
2500 Metern bei Salta (Argentinien). Pseudocleobis alticola Pocock aus den
bolivianischen Anden (Humpnea) erreichte nur eine Höhe von 600 Metern.
Die Gattung ist also nicht an begrenzte Meereshöhen gebunden. Ähnliches
ergeben Bemerkungen über einige Arten der Galeodidae, wie Galeodes arane-
oides Pall. aus den kaspischen Depressionen bis in Höhen von 2000 Metern
im Kaukasus und Ostturkestan, Galeodenna fischeri (Hirst) bei Madras
in 600—1000 Metern, Galeodila bengalica Rwr. von 400—1300 Metern im
Punjab (Chotan-Nagpur). Die von zahlreichen Solifugen bewohnten Hoch-
ebenen Südafrikas werden von manchen Arten vielfach überschritten, die
in die benachbarten Gebirge hinaufsteigen. Lawrence gibt seine Solpugema
cycloceras (Lawrence) und Solpugema brachyceras (Lawrence) aus 1200 bis
VIII. Verbreitung.
617
1800 Meter Meereshöhe an. Ceroma ornatum Karsch geht bei Moshi in Ostafrika
bis zu 1400 Metern empor, Biton wicki (Birula) im Somaliland bis 1300 Metern.
Blossiola occidentalis ßwr. in Marokko (Goundafa-Tadlest usw.) ist teils
aus 1000 Metern, teils aus 1800 Metern Meereshöhe bekannt. In Griechen-
land fanden wir Rhinippus furcichelis in 1300 Metern Höhe bei Vityna in
Morea. Es sind dies wenige Angaben, die aus der Literatur und von Fundort-
etiketten über von Solifugen erreichte Meereshöhen ermittelt werden konnten.
B. Zeitliche Verbreitung (Paläontologie).
Wie die räumliche Ausbreitung der einzelnen Solifugenfamilien und
Subfamilien in früheren Entwicklungsperioden der Erde vor sich gegangen
sein mag, untersucht Arldt 1908. Seine Ausführungen haben aber durchaus
hypothetischen Charakter. Es waren damals keinerlei paläontologische
Funde von Solifugen zu verzeichnen, die Arldts Ansichten hätten stützen
können. Und auch heute, wo wir durch Petrunkevitch (1913) den Ab-
druck einer einzigen, sehr schlecht erhaltenen und daher nicht weiter als bis
zur Ordnung zu deutenden Solifuge aus dem amerikanischen Karbon kennen,
ist es nicht anders. Mancherlei Feststellungen morphologischer Verhältnisse
aus neuerer Zeit (z. B. Bekrallung des 1. Beines, Bedornung der Beine, be-
sonders ihrer Tarsen, die Ausbildung der opisthosomalen Stigmen usw.)
und daraus folgende Änderungen in der systematischen Gliederung der Ord-
nung zwingen dazu, Arldts Annahmen und Schlüsse in vielen Einzelheiten
abzuändern. Es erübrigt sich jedoch, dieses Hypothesengebäude
nach neueren Ergebnissen umzubauen, da das Ergebnis nicht
weniger hypotetisch bleiben würde.
Was den bisher einzigen fos-
silen Rest einer Solifuge angeht,
mit dem uns unter dem Namen Pro-
tosolpuga carbonaria Petrunke-
vitch (1913) aus dem nordameri-
kanischen Karbon (Pennsylvanic,
Lower Alleghany of Mazon Creek,
Illinois) bekannt gemacht hat, so
läßt die schlechte Erhaltung dieses
Tieres keinerlei Deutung bezüglich
Familie oder gar Gattung zu. Das
Lichtbild des Petrefakts läßt kaum
eine Solifuge erkennen. Die davon
gegebene Strichzeichnung (Abb.
355) zeigt ebenfalls nur wenig
Merkmale, die zu den rezenten
Solifugen in Beziehung gesetzt ... or:r t„ . .,, , D .
° ° Abb. 355. fekizze eines Abdruckes von rroto-
werden können. Sicher ist das soipuga carbonaria Petr. (nach Petrunke-
Tier in Dorsalansicht erhalten, vitch).
618 Solifuga oder Walzenspinnen.
denn vom Prosoma sind die Tergite und nicht die Coxen der Beine
erkennbar. Sind die Konturen der Tergite, die Petrunkevitch für
das Original als ..very fahrt" bezeichnet, mit Verhältnissen bei rezenten
Solifugen zu vergleichen, so kann ein Propeltidium höchstens an seiner
hinteren Begrenzung festgestellt werden, während sein Frontalrand keinen
Augenhügel und keinen Lobus exterior und nicht einmal eine klare
Grenze gegen die beiden Cheliceren wahrnehmen läßt. Vielleicht sind im
Abdruck die beiden Cheliceren unter das Propeltidium verlagert. Am be-
merkenswertesten sind Form und Ausbildung der prosomalen Tergite hinter
dem Propeltidium. Die beiden letzten von ihnen im Abdruck entsprechen
ohne weiteres den beiden freien, gut ausgebildeten der rezenten Walzen-
spinnen. Dagegen scheinen beim Abdruck die Arci posteriores am dritt-
letzten Tergit noch nicht ausgebildet zu sein und ebensowenig an dem davor-
liegenden, unmittelbar auf das Propeltidium folgenden Tergit eine Plagula
mediana mit ihren Arci anteriores. Mit anderen Worten, es scheinen beim
Abdruck — beim ausgestorbenen Tier — vier den vier Laufbeinpaaren ent-
sprechende, prosomale Tergite noch wohl ausgebildet und erhalten gewesen
zu sein, was unsere Ansicht über die Homologisierung der dorsalen Chitin-
elemente des Prosoma (S. 40) durchaus unterstützen würde. — Für die
Verhältnisse der opisthosomalen Tergite des Abdruckes ist eine Deutung,
die einigermaßen auf diejenigen der rezenten Solifugen Bezug nimmt, viel
schwieriger. Petrunkevitch schreibt seinem Abdruck nur sieben opistho-
somale Tergite zu. Dem ist schon deshalb nicht beizupflichten, weil es höchst
unwahrscheinlich ist, daß Solifugen früherer Erdperioden weniger opisthoso-
male Tergite (hier also nur sieben) besessen haben sollen als die gesamten
rezenten mit ihren stets 11 Tergiten, zumal diese 11 Tergite durch Schwund
des ersten zu zehn gut sichtbaren reduziert werden, also von fossilen zu re-
zenten Formen nicht eine Zunahme sondern vielmehr eine Abnahme der Zahl
der opisthosomalen Tergite anzunehmen ist. Wenn an der Skizze dagegen
alle Querkonturen des Opisthosoma, von denen die gekrümmten von Pe-
trunkevitch der Ventralseite zugeschrieben werden, der Rückseite zuge-
rechnet werden, so erhält man auch am fossilen Tier die Zahl zehn der opistho-
somalen Tergite der rezenten Solifugen. Die Nichtparallelität der Quer-
konturen mag dann den Druckverschiebungen, denen das fossile Tier unter-
worfen wurde, zugeschrieben werden. — Die Cheliceren des Fossils scheinen
bei weitem noch nicht die relative Größe erreicht zu haben, die sie bei re-
zenten Walzenspinnen ganz allgemein haben. Die beiden Pedipalpen sind
stark entwickelt, die eine von ihnen mit deutlichem Tarsus, und beide treten
am Abdruck verhältnismäßig gut hervor. Für die Laufbeine bemerkt Pe-
trunkevitch, ,,the second pair of legs is considerablv thinner than the
others". Wrir glauben dennoch, daß die wenigen Spuren eines schwachen
und dünnen Beinpaares, wie es der Abdruck zeigt, dem 1. Lauf beinpaar an-
gehören und daß das 2. Lauf beinpaar dieselbe Stärke besitzt wie das 3. und
4. Paar. Es mögen auch hier durch Druckverschiebungen beim Einschluß
IX. Phylogenie. 619
des Tieres Lage Verhältnisse der Laufbeine entstanden sein, die das 1. und
2. Laufbein jetzt am Abdruck miteinander verwechseln lassen. Es ist sehr
unwahrscheinlich, daß bei ausgestorbenen Solifugen das 2. Laufbein an
Stärke reduziert wurde, während es bei den rezenten stets das 1. Laufbein
ist, das diese Entwicklung in ganzer Reihe durchmacht. Es wäre zu wünschen,
daß in Zukunft noch weitere, und vor allem besser erhaltene fossile Reste
von Solifugen Licht in die hier angeregten Fragen bringen mögen.
IX. Phylogenie.
Es kann keinem Zweifel unterliegen, daß die Solifugen nach der Ge-
samtheit ihres anatomischen Baues und ihrer Entwicklungsgeschichte den
Arachniden zuzurechnen sind. Da wir ims einerseits, nach der einzigen be-
kannten, aber schlecht erhaltenen, fossilen Form (Protosolpuga carbonaria
Petr. , siehe S. 617) nicht auf paläontologische Funde stützen können, und
andererseits die rezenten Solifugen in all ihren Gattungen und Arten eine so
überaus gleichartige äußere und innere Anatomie zeigen, daß keinerlei Über-
gangsformen zu anderen Arachnidenordnungen mit völliger Sicherheit
aufzuzeigen sind, sind wir für die mutmaßliche Stellung der Walzenspinnen
innerhalb des Arachnidenstammes nur auf die Ergebnisse der vergleichenden
Anatomie und Ontogenie angewiesen. Aas diesen Gründen fehlt es nicht an
recht verschiedenen Ansichten einer ganzen Reihe von Forschern, die sich
über die Stammesgeschichte der Arachnidenordnungen und besonders der
Solifugen ausgesprochen haben. Da an dieser Stelle die phylogenetischen
Beziehungen sämtlicher Arachnidenordnungen zueinander nicht erörtert
werden können, ist hier nur kurz das Für mid Wider der Ansichten aufzu-
führen, zu dem die wichtigsten Autoren bezüglich der Stammesgeschichte
der Solifugen gekommen sind, ohne auf ihre oft sehr weitgehende Begründung
in ganzer Breite einzugehen.
Der Grund für die verschiedenartige Bewertung der Solifugen in der
Reihe der Arachnidenordnungen liegt in der gegenteiligen Stellungnahme der
Autoren zur ,,Limulus-T\xQOx'\&", die Lankester (1881 usw.) für die
Phylogenie der Arachniden geltend gemacht hat. Dieser Theorie mit einigen
Modifikationen zustimmend sind von älteren Autoren besonders Pocock
(1893) und Börner (1902) zu nennen; ablehnend gegen sie verhält sich da-
mals schon Ha e ekel in seiner genialen systematischen Phylogenie der wirbel-
losen Tiere (1896, II). Nachdem man lange Zeit im Sinne der Limulus-T\\o:ovie
über die Stellung der Arachniden zu anderen Articulaten-Klassen und ihrer
Ordnungen zueinander spekuliert hat, sind es in neuerer Zeit Versluys und
Demoll (1922), die in einer umfangreichen Arbeit in überzeugender Weise
das Z^'wwiws-Problem von anderer Seite her aufgerollt haben und ohne
sprunghafte und rückgerichtete Entwicklungen und Korrelationsvorgänge
die Arachnidenordnungen in einen stammesgeschichtlichen Zusammenhang
bringen, der sehr große Wahrscheinlichkeit für sich hat, weil er natürlichen
620 Solifuga oder Walzenspinnen.
und in gerader Reihe verlaufenden Entwicklungsvorgängen Rechnung trägt.
Hier werden die Solifugen zusammen mit den Palfigraden weit unten
an die Wurzel des Stammbaumes der Arachniden gerückt, wohin sie ihrer
zahlreichen primitiven Merkmale wegen unserer Ansicht nach mit Recht
gehören.
Schon rein oberflächlich betrachtet zeigt der Truncus der Solifugen eine
durchweg gleichartige Segmentierung. Hier sind im Gegensatz zu allen anderen
rezenten Arachniden die Tergite des Prosoma noch so weit voneinander ge-
trennt geblieben, daß wir sie für alle Gliedmaßenpaare, von den Pedipalpen
bis zum letzten der vier Beinpaare, homologisieren können (vgl. S. 40 usw.).
Es ist dies zweifellos ein sehr primitiver Charakter der Walzenspinnen. Auch
bei anderen Ordnungen der Arachniden, den Palpigraden , einem Teil der
Pedipalpi und der Opiliones, sowie der Chelonethi bleiben die letzten pro-
somalen Tergite mehr oder minder frei oder wenigstens kenntlich. Hier sind
aber jedenfalls die vorderen der prosomalen Tergite miteinander in einen
harten Carapax verwachsen, ein Gang der Entwicklung, der bei den Shor-
pionidae, einem Teil der Pedipalpi und Opiliones, sowie bei den Araneae
auch die hinteren prosomalen Tergite einbegreift und einen für das ganze
Prosoma einheitlichen Carapax entstehen läßt, der keinerlei Segmentierung
mehr aufweist. Dieses primitive Verhalten der prosomalen Tergite der Soli-
fugen, von denen nur die von normalen Formen abzuleitenden Hexisopodidae
insofern eine Ausnahme machen, als bei ihnen die beiden letzten prosomalen
Tergite reduziert werden (vgl. Kästner 1932), trug wesentlich dazu bei, daß
Haeckel (1896) und auch noch 1914 Soerensen das Prosoma der Solifugen
und weiterhin das der übrigen Ordnungen der Arachniden mit dem der In-
sekten in Hinsicht auf die Segmentzahl in Beziehung setzten. Die Ansicht
Börners (1902), „die Gliederung des Carapax der Cheliceraten-Formen als
eine sekundäre" auffassen zu müssen, kann nicht aufrecht gehalten werden.
Das zeigt schon der auch 1902 von ihm entworfene Stammbaum der Cheli-
ceraten, demzufolge diese „sekundäre Gliederung" des Prosoma (Carapax)
mindestens dreimal an im Stammbaum weit voneinander getrennten Stellen
eingetreten sein müßte. Dieses wenigstens dreimal gesondert auftretende
Segmentieren eines früher einheitlichen Carapax der Cheliceraten ist nicht
anzunehmen, da sich überall im Articulaten- Stamm zeigt, daß ursprünglich
getrennte Segmente im weiteren Verlauf der fortschreitenden Entwicklung
die Tendenz haben, miteinander zu verschmelzen, aber nicht eine solche,
durch die eine Trennung bereits verwachsener Tergite rekapituliert wird.
Die prosomale Segmentierung der Solifugen ist einer der wichtigsten Punkte,
die Versluys und Demoll (1922) veranlaßten, die Solifugen (wie auch
die Palpigraden) für primitiver zu halten als die Seorpioniden.
Auf die Ventralseite des Prosoma übergehend, finden wir auch hier bei
den Solifugen ursprüngliche Verhältnisse vor. Zwar hat die Ausbildung der
großen Coxen der Beine und Pedipalpen die einzelnen Sternalgebilde sehr
eingeschränkt, so daß sie z. B. bei den Palpigraden und Pedipalpi relativ
IX. Phylogenie. 621
ausgedehnter vorhanden sind. Aber auch bei den Solifugen lassen sich
wenigstens einzelne prosomale Sternite mit Sicherheit erkennen und homo-
logisieren. Es sind dies das Deutosternum, das Heymons (1904) auch am
Pedipalpenmetamer des Embryo sich entwickeln sieht, das Trito- und
Tetrasternum (vgl. S. 43 u. 44), während ein Prosternum sowie Penta- und
Metasternum fehlen, die z.B. bei den Palpigradi und dem fossilen Sternarthron
noch vorhanden sind. Das Erhaltenbleiben prosomaler Sternalplatten, ihr
gegenseitiges Verschmelzen und ihr teilweises Verschwinden dadurch, daß
die ursprünglich ganz vorn liegende Mundöffnung ventro-proximal und die
Genitalöffnung nach vorn zwischen die hinteren Coxen der Beine verschoben
werden oder die opponierten Coxen der Extremitätenpaare sich bis an die
Mediane heran einander nähern, hat Börner (1902) dargestellt. Es ergibt
sich daraus nichts Wesentliches und Eindeutiges für die Stellung der Soli-
fugen in der Arachnidenreihe als höchstens die Tatsache, daß eine größere
Zahl prosomaler Sternalplatten der Solifugen gegenüber einer geringeren
mancher Ordnungen einen primitiveren Charakter ausmacht.
Wichtiger für die Stellung der Solifugen unter den Arachniden ist die
Lage des Mundes und die Frage nach der Ausbildung der Gnathocoxen
(Maxillar loben). Die Arachniden nehmen nur flüssige Nahrung auf, die durch
eine eigentümliche Außenverdauung zubereitet wird, so daß, befindet sich
die Mundöffnung noch ganz vorn am Körper, eine Zuhilfenahme von Kauladen
nicht erforderlich ist. Dies ist bei den Solifugen der Fall, die ihr Rostrum
mit der Mundöffnung noch nicht in Abhängigkeit von den Gliedmaßen ge-
bracht haben, außer daß die mächtigen Cheliceren die Beute zerreißen und
zerquetschen und der Tarsus der eingekrümmten Pedipalpen sie dem Rostrum
zuführt. Je weiter bei anderen Arachnidenordnungen die Mundöffnung
ventro-proximal verlagert wird, desto mehr treten die Coxen ihrer Nachbar-
schaft in den Dienst der Nahrungsaufnahme, wie es Scorpionidae, Opiliones
usw. zeigen. ,, Kauplatten sind auf jeden Fall ein Neuerwerb" (Versluys
& Demo 11, 1922), und so wäre ihr Fehlen bei den Solifuyen (und Palpi-
gradi) ein weiterer sehr primitiver Charakter, wenn man absieht von der
vorn-medialen Apophyse der Pedipalpen-Coxa, die Kästner (1931) als Be-
ginn einer Gnathocoxenbildung anzusehen geneigt ist.
Wie alle Arachniden, mit Ausnahme der Formen parasitärer Rück-
bildung, besitzen die Solifugen sechs Paar Gliedmaßen, deren erstes, die
Cheliceren, im Laufe der Embryonalentwicklung vor den Mund gerückt wird.
Diese Cheliceren sind ursprünglich als dreigliedrig anzusprechen. Bei den
Solifugen lassen sich zunächst nur zwei Glieder erkennen, die Hand mit dem
unbeweglichen Finger und der bewegliche Finger, beide eine vertikal artiku-
lierende Schere bildend. Es läge hier also ein Charakter der Solifugen vor,
der anderen Arachniden gegenüber als ein fortgeschrittenerer anzusehen
wäre. Aber schon Pocock (1893) weist darauf hin, daß diese Cheliceren der
Stirn des Propeltidium derart eingefügt sind, daß sie nur am Lobus exterior
(siehe S. 32) fest angeheftet sind und nur hier ihr einziges, monokondyles
622 Solifuga oder Walzenspinnen.
Basalgelenk besitzen. Dieser Lobus exterior ist nun bei vielen Formen teil-
weise basal mit dem Propeltidinm verwachsen (Abb. 17—26), bei anderen
dagegen durch weiche Bindehaut noch vollkommen vom harten Schild des
Propeltidium getrennt (Abb. 13—16). Es wird daher dieser Lobus exterior
als das erste, basale Glied ursprünglich dreigliedriger Cheliceren anzusehen
sein, somit auch in dieser Hinsicht den Solifugen primitive Arachniden-
merkmale nicht abgehen würden. Dem steht allerdings gegenüber, daß auf
dem Lobus exterior die einerseits als rudimentär bezeichneten, andererseits
als in den Anfängen ihrer Ausbildung begriffen angesehenen Seiten- (Neben-)
Augen zu finden sind.
Das vom Prosoma deutlich abgesetzte, doch in beträchtlicher Breite
mit ihm verbundene und nicht gestielte Opisthosoma der Solifugen besteht
aus elf deutlich erkennbaren Segmenten, denen — bis auf das einheitliche,
die Afterspalte tragende 11. Segment — je eine Tergit- und eine Sternitplatte
entspricht. Entgegen der Meinung Börners (1902) besitzen die Solifugen
ein Prägenital- (1.) Segment, das Heymons (1904) am Embryo nachwies
und auch am ausgebildeten Tier, wie Soerensen 1914 feststellt, dorsal in
Spuren (Abb. 83) und ventral in Gestalt einer kleinen, dreieckigen Sternit-
platte im Hinterwinkel der beiden 4. Coxen erkannt wird (Abb. 33). Ebenso
fand Heymons (1904), daß die Solifugen-Embryonen auf frühen Entwick-
lungsstufen an allen opisthosomalen Sterniten — mit Ausnahme des prä-
genitalen (1.) und des analen (11.) — paarige Extremitätenanlagen ent-
wickeln, die später wieder schwinden. Die Solifugen zeigen in diesem Verhalten
also eine primitivere Stufe der Entwicklung an als die Skorpione, von denen
Brauer (1895) nachwies, daß sie nur an den ersten sieben Sterniten ihres
dreizehn Segmente umfassenden Opisthosoma embryonale Extremitäten-
anlagen erkennen lassen, während die letzten sechs des Postabdomens auch
embryonal „niemals auch nur die Anlage von Extremitäten" (Börner 1902)
aufweisen. Ebensowenig ist das Opisthosoma der Solifugen in ein Prä- und
Postabdomen gesondert, was schon Pocock (1893) und auch Börner (1902)
als ein sekundäres Verhalten der Skorpione ansehen. Durch den endgültigen
Nachweis eines prägenitalen (1.) Segments rückt die Genitalöffnung — wie
bei anderen Arachniden auch (Soerensen 1904) — auf das 2. Sternit des
Opisthosoma. Die opisthosomalen Sternite werden weiter paarig angelegt
und bleiben auch beim erwachsenen Tier vieler Arten derart paarig, daß
ihre rechte und linke verhärtete Hälfte durch eine weiche, mediane Bindehaut
verbunden sind. Das gilt neben dem Genitalsternit wenigstens noch für das
3. und 4. Sternit, die an ihrem medialen Hinterrand in weicher Bindehaut
die paarigen opisthosomalen Stigmen tragen (vgl. Abb. 12). Auch das nächste
(5.) Sternit mit dem unpaaren, opisthosomalen Stigma am Hinterrand ist
entweder in eine rechte und linke Hälfte geteilt oder zeigt wenigstens, wenn
es einheitlich ist, hier noch eine mediane, weichhäutige Einkerbung. Im
Einklang mit der „Tracheentheorie" von Versluys (1919) nehmen wir diese
Verhältnisse im Vergleich mit den entsprechenden anderer Arachniden-
IX. Phylogenie. 623
Ordnungen für einen weiteren ursprünglichen Charakter der Solifugen in An-
spruch. Dabei spielt die Zahl der Stigmenpaare, die größere als die primi-
tivere, die geringere als die fortgeschrittenere, keine Rolle für die Rang-
ordnung der Solifugen in der Arachnidenreihe, denn sie zeigen, indem beim
ihnen das letzte opisthosomale (unpaare) Stigma aus einem Stigmenpaar
(vgl. den vom unpaaren Stigma ausgehenden gegabelten Tracheenstamm,
Abb. 193) hervorgegangen sein wird, ein allmähliches Schwinden der Zahl
der Stigmenpaare, das von hinten nach vorn fortgeschritten sein wird. Auch
dürfte es kaum einem Zweifel unterliegen, wenn man den Verlauf der Haupt-
stämme der Tracheen im Prosoma ansieht, daß das prosomale Stigmenpaar
eine — wie auch in anderen Fällen und an anderen Stellen (Opiliones, Rici-
nulei) beobachtet — sekundäre und erst in geraumer Entfernung von den
Stammformen entstandene Erwerbung der Solifugen darstellt, die vielleicht
durch ihre Lebensweise (großer Luftbedarf bei großer Lebhaftigkeit, Be-
hinderung der Luftzufuhr allein durch opisthosomale Stigmen bei ge-
schwollenem Opisthosoma und längerem Aufenthalt in Erdröhren usw.) aus-
gebildet wurde, aber dann im Verlauf der Embryonalentwicklung der rezenten
Solifugen jetzt doch schon gleichzeitig mit den opisthosomalen Stigmen
entsteht. Jedenfalls ist nicht anzunehmen, wie es eine Reihe früherer Autoren
tun zu müssen glaubt, daß das prosomale Stigmenpaar durch ein Nachvorn-
verlagern eines opisthosomalen Stigmenpaares — sei es des Genitalsegmentes,
sei es des prägenitalen Segmentes — zu erklären sei (vgl. Versluys &
Demoll 1922, S. 197—202). Wenn man der begründeten Annahme dieser
beiden Forscher beitritt, die „in den Röhrentracheen der Arachniden die
primitiven Atmungsorgane erblickt, aus denen erst die Buchtracheen der
pulmonaten Arachniden entstanden wären", so ergibt dies einen weiteren
primitiven Charakter der Solifugen. Man brauchte dann nicht die sehr un-
wahrscheinliche Annahme zu machen, daß, wie es nach Lankester, Car-
penter, Börner usw. für die auf der „Limulus-Theorie" beruhenden Stamm-
bäume der Arachniden erzwungen wird, eine zwei- und drei- oder gar (bei
Börner) fünfmalige selbständige Neubildung von Röhrentracheen aus Buch-
tracheen eingetreten sei. Neuerdings weist Kästner (1933) die Verwendung
der Organisationsverhältnisse der Atmungsorgane der Arachniden für phylo-
genetische Betrachtungen ganz von der Hand und hält ..eine Gruppierung
der Arachniden auf Grund der Atemorgane für die Aufstellung eines Stamm-
baumes nicht brauchbar, weil sich innerhalb der Entwicklung der einzelnen
Ordnungen die Atemorgane nachweislich sehr stark ändern können" (vgl.
auch Ripper 1931).
Weiter auf die innere Organisation der Solifugen eingehend, ist es das
Fehlen eines besonderen, mesodermalen Endosternits, das einen ursprüng-
lichen Charakter der Solifugen ausmacht. Ihr anderen Arachniden gegen-
über noch primitiv segmentiertes Prosoma kann mit zahlreichen Enta-
pophysen und Apodemen für den Ansatz der Muskulatur und der gegen-
seitigen Lagehaltung der inneren Organe auskommen. Dadurch, daß bei
624 Solifuga oder Walzenspinnen.
anderen Arachniden die prosomalen Tergite im weiteren, fortschrittlichen
Fortgang der Entwicklung zum schließlich einheitlichen Carapax zu-
sammenrücken, wird jenes große, Y-förmige, ectodermale Apodem, das
„Endosternit" der Solifugen durch ein echtes, mesodermales Endosternit
anderer Arachniden ersetzt, das dann unabhängig vom äußeren Chitin-
skelett entsteht (vgl. auch die Ausführungen von Versluys & Demoll,
1922, S. 163-165).
Der allgemein primitive Charakter der Solifugen ist in ihrer inneren
Organisation viel weniger ausgeprägt als in ihrer äußeren Gliederung. Wir
müssen annehmen, daß die Ausbildung der inneren Organe, obgleich sie sich
in keiner Weise grundsätzlich von der für die Arachniden allgemein gültigen
entfernt oder gar dazu in Gegensatz tritt, beträchtlich weiter fortgeschritten
ist und sich von den ursprünglichen Verhältnissen viel weiter entfernt hat,
als es die äußere Anatomie zunächst vermuten läßt. Immerhin zeigen die
prosomalen Mitteldarmdivertikel und die Ostien des Herzens noch gewisse
segmentale Anklänge, wie sie auch betreffs der Körpermuskulatur — weniger
im Prosoma, reichlicher jedoch im Opisthosoma — festzustellen sind. Ein
weiteres sehr ursprüngliches Verhalten der Solifugen weist Demoll (1914
bis 1922) in ihrem eversen Auge nach, von dem er den komplizierteren Bau
der Augen der übrigen Arachniden abzuleiten in der Lage ist. Es kommt
hinzu, daß die erste Sehmasse bei den Solifugen an der Hinterwand der
Augen liegt (Abb. 162), was für keine andere Arachnide zutrifft. Leider
lassen sich in dieser Hinsicht keine Vergleiche mit den blinden Palpigraden
durchführen, die aber bezüglich des Baues der Coxaldrüse und deren Aus-
führgang am Pedipalpensegment den Solifugen sehr nahe stehen. Ob das
betreffs der embryonalen Lateralorgane (siehe S. 233 und Abb. 206), die die
Solifugen in besondere Beziehung zu den Pedipalpi setzen, für die Palfi-
graden auch der Fall ist, muß so lange fraglich bleiben, als die Ontogenie
der letzteren noch völlig unbekannt ist.
Diese kurzen Ausführungen, deren breitere Begründung hier nicht statt-
finden kann, vielmehr in den Schriften der genannten Autoren nachgeprüft
werden mag, müssen hier für die Auffassung genügen, daß die Solifugen
(zusammen mit den Palfigraden) nach Versluys & Demoll als die
primitivsten der rezenten Arachniden an die Basis des Stammbaumes gestellt
werden. Sie kommen dem hypothetischen Urarachnid am nächsten, wenn
auch die Entwicklung mancher ihrer Organsysteme über die primitiven
Stufen mehr oder weniger weit hinausführt. Es darf nicht unerwähnt bleiben,
daß Kästner in seiner neuesten Arbeit über die Solifugen (1933) gegenüber
dieser Frage zu der vorsichtigen Stellungnahme kommt, ,, nimmt man
Limulusähnliche Vorfahren an, dann würden die Skorpione die ältesten
Arachniden sein, sucht man in Tracheaten den Ursprung der Arachniden,
dann würde man weniger der Atemorgane wegen, als um der Ausbildung
des Körperstammes willen die Solifugen für die primitivsten Arachniden
erklären müssen. Da die Frage nach den Vorfahren der Arachniden aber
IX. Phylogenie. 625
uoch im Fluß ist, können wir keine unanfechtbare Ansicht über die Ursprüng-
lichkeit der Solifugen erwerben".
Die Aufhellung der gegenseitigen Verwandtschaftsverhältnisse
der einzelnen rezenten Solifugenfamilien gestaltet sich wegen der
weitgehenden Übereinstimmung in dem äußeren und inneren Körperbau dieser
Tiere sehr schwierig. Einige Hinweise auf diese Fragen finden sich bei
Kraepelin (1899 und 190708). Wir kommen darauf zurück. Es dürften
für die Beurteilung der Phylogenie der Solifugenfamilien folgende Punkte
in erster Linie Beachtung finden: Ein relativ plumper Körper mit relativ
kurzen und kräftigen Beinen ist gegenüber einem schlanken Körper mit
langen (besonders Hinter-) Beinen als ursprünglicher anzusehen. Das Gleiche
gilt von einem Prosoma. das in den Bau Verhältnissen seines Propeltidium
und der diesem angrenzenden Regionen einzelne Chitinspangen als Reste
oder Teile besonderer Tergite noch durch weiche Bindehaut mehr oder minder
getrennt erscheinen läßt, gegenüber einem Prosoma, mit dessen Propeltidium
jene genannten Reste schon weitgehend verwachsen sind. Ferner müssen
Formen mit nur eingliedrigem Tarsus aller Laufbeine als ursprünglicher
erachtet werden gegenüber solchen, die eine mehrfache Gliederung dieser
Tarsen aufweisen. Das erste Bein — die dritte Extremität — zeigt bei allen
Solifugen die Tendenz, von einem Fortbewegungsorgan zu einem Tastorgan
zu werden, indem es Sinnesorgane erwirbt (S. 157) und seinen Praetarsus
allmählich verliert. Demgemäß ist ein erstes Bein mit bekralltem Praetarsus
primitiver als ein solches mit unbekralltem oder gar gänzlich in Verlust
geratenem Praetarsus. Bedeutsam für die Frage der gegenseitigen Stammes-
beziehungen der Solifugen-Familien ist auch die Ausbildung, Form und Be-
wegungsmöglichkeit des Flagellum, obgleich es nur im Besitz des männlichen
Geschlechtes ist. Kraepelin (1908) hat darauf hingewiesen, daß das Flagellum
in seinen verschiedenen, aber für die Familien im großen und ganzen gleich-
artigen Formen als Ausgangspunkt für phylogenetische Fragen angesehen
werden muß, wobei er allerdings hervorhebt, daß zuvor geklärt werden müsse,
,,ob die Flagellargebilde überhaupt monophyletischen oder aber polyphyleti-
schen Ursprungs sind". Wenn man aber die oben genannten Punkte be-
rücksichtigt, die uns für die Beurteilung der Stammesgeschichte der Solifugen-
Familien untereinander mindestens ebenso maßgeblich erscheinen wie die
Flagellumverhältnisse, so wird man zu entwicklungsgeschichtlichen Zusammen-
hängen kommen, die einen hohen Grad der Wahrscheinlichkeit besitzen und
nur an wenigen Stellen Zweifel offen lassen.
Wir glauben diese Zusammenhänge annähernd zum Ausdruck bringen
zu können in dem auf Seite 626 gegebenen Stammbaum, in den wir rechts
neben ihm die Zunahme der Tarsenglieder des 2. — 4. Beines (in Gestalt der
Formel für die Zahl der Tarsenglieder des 1.— 4. Beines) und oben darüber
die wesentlichsten Formen des Flagellum einsetzen; ferner bedeutet in dieser
Aufstellung ein +, daß der Praetarsus am 1. Tarsus bekrallt, ein 0, daß der
Praetarsus völlig krallenlos ist oder gar fehlt.
Bronn, Klassen des Tierreichs. V. 4. Roewer. 40
626
Solifuga oder Walzenspinnen.
Alle
Well
Wir halten, wie schön S. 259 bemerkt, die Rhagodidae für die primitivste
Familie der Solifugen, denn sie haben einen plumpen Körper mit relativ
kurzen, kräftigen Beinen. Am Prosoma sind Lobus exterior, Arci anteriores
und posteriores und Plagula mediana mit dem Propeltidium nicht verwachsen
und durch weiche Bindehaut deutlich von ihm und voneinander getrennt
Abb. 13 u. 14). Die Tarsen des 2.-4. Beines sind eingliedrig, und das 1. Bein
zeigt von allen Solifugen noch am wenigsten die Tendenz, ein Tastorgan zu
werden, denn sein Tarsus besitzt noch einen deutlichen Praetarsus mit zwei
relativ kräftigen Krallen (Abb. 72) und einen bedornten Metatarsus, der bei
IX. Phylogenie. 627
allen anderen Solifugen unbedornt ist. Ferner haben die Rhagodidae ein so
gleichartig aus zwei eigentümlichen und aufwärts gekrümmten Borsten aus-
gebildetes Flagellum. daß nach ihm nicht wie bei anderen Familien die Arten
und gar Gattungen unterschieden werden können. Über den Bau dieses
Rhagodidae-Ylagelhnn haben wir S. 140 und Abb. 136, 137 berichtet.
Mit ebenfalls bekralltem 1. Tarsus und eingliedrigem 2.-4. Tarsus
leiten sich die Karschiidae von Rhagodidae-artigen Formen her. Teilweise
bleibt der Körper plump mit relativ kurzen Beinen (Gylippinae, Lipophaga);
andererseits treten auch behendere Formen mit schlanken Beinen auf
(Karschia, Eusimonia usw.). Weit auffälliger ist die weitgehende Differen-
zierung des Flagellum-Komplexes, für den wir mindestens drei oder gar vier
Gruppen feststellen müssen, später vielleicht ein Grund, die Karschiidae in
drei eigene Familien aufzuteilen. Die eine dieser Gruppen (Lipophaga) ist
südafrikanisch und führt geradeswegs zu den gleichfalls südafrikanischen
Melanoblossiinae mit unbekralltem 1. Tarsus und der Tarsengliederung
1:1:1:2. Daß diese Reihe weiter zu den Daesiidae weist, ist unwahrschein-
lich, weil uns aus deren Reihe bereits eine Subfamilie mit der Tarsusgliederung
1:1:1:1 vorliegt (Gnosippinae). Wir bemerkten schon, daß die Subfamilie
Dinorhaxinae stammesgeschichtlich kaum den Melanoblossiidae einzureihen
ist (S. 261), weil sie in Ostasien beheimatet ist gegenüber den südafrikanischen
Lipophaga und Melanoblossiinae. Es mögen die Dinorhaxinae, die nach wie
vor mit ihrer einzigen Art den übrigen Solifugen recht fremd gegenüberstehen,
noch am ehesten mit den Gylippinae in Beziehung gebracht werden können
(mediale Papillen am unbeweglichen Chelicerenfinger!).
Diese Gylippinae reihen sich im Habitus und in der Ausbildung ihres
Flagellum an die Rhagodidae an. Ein plumper Körper mit kurzen, kräftigen
Beinen ist ihnen eigen. Das Rhagodidae-Fl&geMum wird bei ihnen dahin
differenziert, daß die beiden Borsten sich der oberen Medialfläche des un-
beweglichen Fingers anlegen, die eine von ihnen bleibt eine Borste oder
Papille oder geht verloren, die andere wird zur transparenten, hohlen Lamelle.
Um die Eremobatidae überhaupt mit anderen Solifugen-Familien in Beziehung
zu setzen, muß man schon, wie Kraepelin (1899) bereits andeutet, auf
Gylippinae -ahnliche Formen zurückgehen, mit denen sie, abgesehen vom
Gebiß, allein die eigentümliche, artliche Differenzierung des weiblichen
Genitalsternits gemeinsam haben. Besteht nun solche Beziehung zwischen
den weit in den Osten der Alten Welt vordringenden Gylippinae und den
nord- und mittelamerikanischen Eremobatidae, so müßte eine in früheren
Zeiten stattgehabte ost-westliche Landbrücke dafür in Anspruch genommen
werden. Unter den Eremobatidae würden die Eremorhaxinac mit der Tarsen-
gliederung 1:1:1:1 nicht direkt auf die Eremobatinae mit der Tarsen-
gliederung 1:1:1:3 führen, sondern einen Seitenzweig dieser Richtung
bilden, weil sie bereits einen unbekrallten 1. Tarsus haben, der bei den
Eremobatinae stets noch zwei, wenn auch sehr winzige Krallen trägt. Stellt
man die Ausbildung des Flagellum vergleichenderweise in den Vordergrund
40*
628 Solifuga oder Walzenspinnen.
der verwandtschaftlichen Erwägungen, so lassen sich die Ammotrechidae,
wie wir auf S. 135—138 des Näheren zeigen konnten, von den Eremobatidae
ableiten, und es würde somit die Einheitlichkeit der Entwicklung der neu-
weltlichen Solifugen- Gruppen gewahrt werden. Wir müssen dann aber schon
auf Eremorhaxinae -ähnliche Formen zurückgehen, denn wir kennen Ammo-
trechidae, die auch eine Tarsengliederung 1:1:1:1 besitzen (Saronominae).
Von diesen führt der Weg ohne Schwierigkeit zu den Mummuciinae mit der
Tarsengliederung 1:1:1:2 und weiter zu den Ammotrechinae (Tarsen-
gliederung 1:1:1:3), welch letztere aber durch die Gattung Hemerotrecha
auch mit den Eremobatinae in Verbindung stehen könnten, trotzdem ihr
Autor nichts über die Bekrallung oder Wehrlosigkeit des 1. Tarsus angibt.
Es kann bei alledem aber nicht übersehen werden, daß die Ammotrechidae
weitgehende Ähnlichkeiten mit den altweltlichen Daesiidae aufzeigen, um
so mehr als die Tarsengliederung (1:2:2:4) der Oltacolinae derjenigen der
Daesiinae entspricht und die neuweltlichen Subfamilien der Saronominae,
Mummuciinae und Ammotrechinae den altweltlichen Daesiidae- Subfamilien
Gnosippinae, Blossiinae und Gluviopsinae parallel laufen. Diese Ähnlich-
keiten beziehen sich, abgesehen von der Tarsengliederung, vornehmlich auf
das Gebiß und noch mehr auf das Spelzenflagellum, das bei den Ammo-
trechidae unbeweglich, bei den Daesiidae aber drehbar ist. Trotz dieser Ähn-
lichkeiten glauben wir nicht, beide Familien in nähere Beziehimg zueinander
setzen zu dürfen, wie sie einigermaßen nur auf Grund der We gener sehen
Theorie des Abwanderns der Westfeste von der Ostfeste als korrelative Ent-
wicklung zu erklären wäre. Eine solche müssen wir allerdings auch dann
annehmen, wenn wir die oben skizzierte Ableitung der Ammotrechidae von
den Eremobatidae vertreten, und zwar liegen dann die korrelativen Reihen
der Ammotrechidae und Daesiidae noch weiter auseinander.
Zurück zu den altweltlichen Solifugen, bleibt bei den Karschiidae nun
noch die Gruppe Karschia, Eusimonia, Barrus, Rhinippus usw. übrig, die
allesamt nahe miteinander verwandt sind. Bezüglich des Flagellum-Kom-
plexes nimmt Karschia den drei anderen Gattungen gegenüber eine Sonder-
stellung ein. Zieht man die in der Ruhe spiralig aufgerollte, durch Blutdruck
aber vorschnellbare ,,Seta principalis" und die „Spinae flagelli" in Betracht,
so sind darin Komponenten des Rhagodidae-¥\age\\um wiederzuerkennen.
Die Seta principalis ist bei manchen Karschia- Arten. (Abb. 143 u. 221) basal
leicht blasenartig aufgetrieben. Diese Einrichtung dürfte bei den Hexiso-
fodidae und Ceromidae zum drehbaren Flagellum (mit kleinerer oder größerer
Basalblase) geführt haben (Abb. 144 u. 245). Die Hexisopodidae mit der
Tarsengliederung 1:1:1:1 und unbekralltem 1. Tarsus sind sicher ab-
geleitete Formen, die durch ihre verborgene Lebensweise starke Grabbeine
erworben und auch den Körper verkürzt haben (hintere prosomale Tergite
usw.). Die Ceromidae dagegen sind fortgeschrittenere Formen mit bereits
1:2:2:2 Tarsengliedern. Sie besitzen aber noch einen bekrallten 1. Tarsus
und ein mit Basalblase ausgestattetes Flagellum, das noch nach vorn drehbar
X. Nachträge. 629
ist. Nur ihre Gattung Toreus steht abseits. Wird dieses Oeromwfoe-Flagellum
in nach vorn gedrehter Lage unbeweglich und mit der Basalblase und dem
Basalteil der Borste vor ihr am Chelicerenfinger fixiert, so haben wir das
Fiagellum der Solpugidae als weiteren Fortschritt der Entwicklung vor uns,
Er wird bestätigt durch das Verschwinden der Krallen am 1. Tarsus mit der
Tendenz zum Tastorgan und durch die Mehrgliedrigkeit des 2. — 4. Tarsus
(4:4:6 und überwiegend 4:4:7).
In der Karschiidae- Gruppe Eusimonia und Verwandte schlägt die Ent-
wicklung des Flagellum-Komplexes andere Wege ein. Die obere flache Borste
des Rhagodidae-F\a,ge\\\im wird zur schräg vorgestreckten, transparenten,
hohlen Lamelle (Spelze), die untere zum harten Viertelkreishorn (Abb. 141),
das bei Barreila walsinghami Hirst (Abb. 226, A) schon schwindet und bei
Eusimonia kabiliana Simon (nach Soerensen) ganz fehlen soll. Die Lamelle
wird beweglich, in der Ruhe nach hinten gewendet, im Erregungszustand
nach oben-vorn um 180° gedreht. Wird sie gestielt, so führt diese Entwick-
lung zu den Galeodidae, die als höher entwickelte Familie bereits 1:2:2:3
Tarsenglieder zeigt, aber am 1. Tarsus bei all ihren Arten noch zwei winzige
Krallen beibehält. Letzteres allein schon ist Grund genug, daß die
Galeodidae nicht von einer Subfamilie der Daesiidae abgeleitet werden können,
obgleich manches Spelzenflagellum der Daesiidae (z. B. bei Blossia litoralis
Pure. & Bl. crepidulifera Pure. Abb. 149 u. 152) dem 6ra?eo^^ae-Flagellum
weitgehend gleicht.
Die Daesiidae bilden mit ihren sechs, bezüglich der Tarsengliederung
von 1:1:1:1 bis 1:2:2:4 fortschreitenden Subfamilien eine einheitliche
Entwicklungsreihe, die von Eusimonia- und Ztarrasähnlichen Karschiidae aus-
geht. Das chitinöse Hörn des Flagellum-Komplexes ist geschwunden oder
vielleicht in der einer spikulierten Borste mancher Arten erhalten, die Spelze
bleibt ungestielt (mit einigen Ausnahmen, vgl. oben), wird aber beweglich.
Diese Betrachtungen über den stammesgeschichtlichen Zusammenhang
der einzelnen Solifugen-Familien miteinander, wie er sich bei dem heutigen
Stande unserer Formenkenntnis darbietet, haben natürlich nur hypothetischen
Charakter. Wir haben schon mehrfach angedeutet, daß auch mancherlei
andere Kombinationen als die hier in Rechnung gestellten denkbar sind,
glauben aber doch für die hier dargelegten Zusammenhänge den heute größt-
möglichen Grad der Wahrscheinlichkeit geltend machen zu können.
X. Nachträge.
III: Im Literatur- Verzeichnis ist nachzutragen:
1873 Butler, A list of the species of Galeodes, with deseription of a new species in the
collection of the British Museum. — Trans. Entom. Soc. London. S. 415.
1885 Simon, E.« Materiaux pour servir ä la faune des Arachnides de Grece. — Ann.
Soc. Ent, France. 1(5. Mem. Nr. 23. S. 349.
1895 Simon, E,, Galeodes graecus C. L. Koch. — Ann. Soc. Ent. France. (5.) IX.
S. 96-100.
630 Solifuga oder Walzenspinnen.
1916 Turner, Notes on the feeding behaviour and oviposition of a captive American
spider. -- The Journal of animal Behaviour. VI. S. 160— 168.
1921 Börner, C, Die Gliedmaßen der Arthropoden. — Handbuch der Morphol. der
wirbellosen Tiere, herausgeg. von A. Lang. IV. S. 649 — 694. Jena.
1921 Doilein, F., Macedonien. (Verl. G. Fischer, Jena.) S. 311 — 314.
1921 FogC, L.. Travaux scientifiques de l'armee d'Orient (1916—1918) — Arachnides.
- Bull. Mus. Hist. Nat., Paris. S. 102.
192"» Barrows, W. M., Modification and Development of the Arachnid Palpal Claw,
with Especial Reference to Spiders. — Ann. Ent. Soc. America. XVIII. Nr. 4.
8. 483-525. Taf. 35-43.
1926 Hanström, B., Eine genetische Studie über die Augen und Sehzentren von
Turbellarien. Anneliden und Arthropoden. -- Kgl. Svenck. Vetensk. Akad.
Handl. (3.) IV. S. 3-176.
1930 (ilootsoh, W., Beiträge zur Biologie chilenischer Tiere (III. Die Walzenspinncn
oder Solifugen). -- Deutsche Monatshefte für Chile. S. 352 — 356.
1930 Pawlowsky, E. N. und Stein, A. K., Experimentelle Untersuchung über die
Wirkung des Bisses der Walzenspinne Galeodes araneoides auf den Menschen. —
Zeitschr. f. Parasitenkunde. III. S. 8—16.
1931 Drenski, P„ Galeodes graecus C. L. Koch (Arachn.) in Bulgarien. — Mitt. kgl.
Naturwiss. Inst. Sofia. IV. S. 87 — 96.
1931 Hewitt, J., A new Solifuge and Scorpion from South- West- Africa. Ann.
South Afric. Mus. XXX. (1.) S. 93-99.
1931 Kästner, A., Arachnida in: Handwörterbuch der Naturwissenschaften. 2. Auf-
lage, Jena. S. 356—387.
1931 — , Die Hüfte und ihre Umformung zu Mund Werkzeugen bei den Arachniden. —
Zeitschr. Morph. Oekol. d. Tiere. XXII. Heft 4. S. 721-758.
1931 Ripper, W„ Versuch einer Kritik der Homologie der Arthropodentracheen. —
Zeitschr. Wiss. Zool. CXXXVIII, Heft 2. S. 303-369.
1932 Badeoek, H. 1)., Arachnida from the Paraguayan Chaco. — Journ. Linn. Soc.
London (Zool.) XXXVIII. Nr. 257. S. 48.
1932 Berlanu, L., Les Arachnides (Scorpions, Araignees etc.), Biologie systematique. —
Encyclop. Ent. Paris. XVI. S. 1-485.
1932 Hilton. W. A., Nervous system and sense organs. Solpugida. — Zeitschr. Journ.
Ent. Zool. Clarmont Californ. XXIV. Nr. 3. S. 52-53.
1932 Kästner, A., Über die Gliederung der Solifugen (Arachnida). — Zeitschr. Morph.
Oekol. d. Tiere. XXIV. Heft 2. S. 342-358 (in der Hauptliste S. 29 ohne Zitat
aufgeführt, weil erst inzwischen erschienen).
1932 Schenkel, E., Notizen über einige Scorpione und Solifugen. — Rev. Suisse
Zool. XXXIX. Nr. 17. S. 375-395.
1933 Kästner, A., Solifugae Sundevall, Walzenspinnen. - Kükenthal-Krumbach,
Handbuch der Zoologie. III. (2. Hälfte). S. 193-299.
Während des fortlaufenden Druckes dieses Buches veröffentlichte Kästner
(1933, s. oben) im Kükenthal-Krumbachschen Handbuch der Zoologie eine zusammen-
fassende Anatomie aller Organe der Solifugen, in der er durch Befunde eigener, schöner
Untersuchungen unsere bisherigen Kenntnisse in vieler Hinsicht erweitern, verbessern
und vertiefen konnte. Diese neuen Ergebnisse dürfen jetzt beim Abschluß dieser
Bearbeitung nicht unberücksichtigt bleiben und finden — wenn auch des beschränkten
Raumes wegen nur in Kürze und für die wichtigsten Punkte — in folgenden Nach-
trägen Platz, soweit sie nicht schon (wie z. B. für den Bau des Prosoma der Hexiso-
podidae und den Verlauf des Tracheensystems) im Hauptteil mitgeteilt werden konnten.
Diese Nachträge betreffen folgende Abschnitte dieses Bandes:
X. Nachträge.
631
IV, 1, <1: Die Haftblase des Pedipalpentarsus und ihre Mechanik.
Kästner (1933) untersucht diese Haftblase von neuem auf Längsschnitten
(Abb. 356) und kann dadurch ihre Mechanik besser verfolgen, als es Bernard (189(3),
Soerensen (1914) und Barrows (1925) möglich gewesen ist. Wir zeigten in Abb. 75
auf S. 82 — 83, mit Kästner übereinstimmend, den äußeren Bau des Pedipalpentarsus
mit eingestülpter Haftblase. Die Abb. 356 Kästners läßt erkennen, daß Ober- und
Unterlippe sich in das Innere des Tarsus in Form einer tütenförmigen Einstülpung
fortsetzen, die bei ganz eingezogenem Organ fast bis an die Basis des Tarsus reicht. Hier
-hi
Abb. 356. Längsschnitt durch den Pedipalpentarsus von Galeodes (Oaleodellus) caspius
(Bir.) mit A eingestülpten, also in der Ruhelage befindlichem und B fast völlig aus-
gestülptem Haftorgan (nach Kästner 1933) (für die Außenansicht des Tarsus vgl.
Abb. 75 auf S. 82). — cid = dünnhäutiger, dorsaler Teil der eingestülpten Blase;
g = Gelenkhaut zwischen Unterlippe und Ventralseite des Tarsus; h = Hypodernris;
hd = Dorsalseite des ausgestülpten Haftorgans; hu = Ventralseite des ausgestülpten
Haftorgans; i = Unterlippe; /- = Lumen des sich ausstülpenden Haftorgans; mt =
Metatarsus; s = Oberlippe; sh = Sehne am Grunde des Organs ansetzend und zum
rückziehenden Muskel im Metatarsus führend; si = Anheftungsstelle der Sehne des
Unterlippenschließmuskels sul; sp = Spalt zwischen Ober- und Unterlippe, durch
den das Haftorgan ausgestülpt wird; t = tütenförmiger Hohlraum des eingestülpten
Organs; ta = Tarsus.
geht sie mit ihrer Spitze in eine Chitinsehne über, deren Muskel im Metatarsus liegt
und das Zurückziehen des ausgestülpten Organs besorgt. Die Wandung dieser Ein-
stülpung besteht aus Chitin, das aber nicht überall (dorsal) noch von seiner zugehörigen
Hypodermis belegt wird. Der dorsale Teil dieser Wandung ist eine dünne, leicht zu
faltende Haut, die jederseits in die Ventralwandung übergeht. Diese ist im Gegegsatz
zur dorsalen größtenteils stark verdickt und nur in der Nähe der Unterlippe und gegen
die Basalsehne hin allmählich verjüngt. Kästner konnte den Bau dieser verdickten
Region, die nicht aus solidem Chitin besteht, aufklären und fand drei Zonen in ihr
ausgebildet. Die basale Zone wird von der Hypodermis begleitet und ist aus durch
Querbälkehen gestützten Längslamellen aufgebaut; die mittlere wird aus zahlreichen
Chitinstäbchen, die dritte, äußerste Zone aus einer faltbaren, weicheren Haut ge-
bildet, an die die Spitzen jener Stäbchen der Mittelzone herangehen. Dieser verdickte
Teil der Lateralwand als Fortsetzung der Ventralwand der eingestülpten Blase ist
632
Solifuga oder Walzenspinnen.
breiter als der Ausstülpungsspalt zwischen Ober- und Unterlippe und daher bei ein-
gezogenem Organ den Seiten zu dorsalwärts aufgebogen, um hier in die weiche Dorsal-
wand der Einstülpung überzugehen. Diese Seitenteile werden bei der ausgestülpten
Blase zu ihrer Dorsalwand und sind stark fächerartig gerippt (Abb. 76, A u. 356, hd),
während der ventral- apikale Teil (Abb. 356, hv) zur Haftsohle der ausgestülpten Blase
wird und nur fein gefaltet ist. An die beiden Höcker der Unterlippe (Abb. 75, c) setzt
eine Chitinsehne an, die ventral unter dem eingestülpten Organ den ganzen Tarsus
durchzieht und erst im Metatarsus in einen Muskel übergeht, der die Unterlippe beim
Vorgang des Wiedereinstülpens der Blase zurückzieht und dadurch den Ausstülpungs-
spalt mit Anlegen der Unterlippe an die Oberlippe wieder schließt. Treibt nun der
Blutdruck die Blase durch jenen Spalt nach außen, so wird der gerippte Teil der Ver-
dickung zur Dorsalwand und gegen den weichen Teil scharf geknickt, so daß letzterer
die Ventralwand des ausgestülpten Organs bildet, die ihrerseits nun „eine nach außen
allseitig geschlossene Falte mit engem Lumen" darstellt. Ist die Blase derart ganz
ausgestülpt worden, so ist sie breiter als der Ausstülpungsspalt und die feinen Rippen
der Dorsalwand sind fächerartig ausgespannt. Das Lumen der Blase ist dann mit
Blut prall gefüllt, und die weiche Ventralseite heftet sich durch Adhäsion an die be-
rührten Gegenstände an, wobei es fraglich bleibt, ob auch noch irgendwelche Klebstoffe
gebildet werden. Beim Nachlassen des Blutdruckes wird das Haftorgan durch die
oben bezeichneten Muskeln in den Tarsus zurückgezogen und der Ausstülpungsspalt
durch Zurückziehen der Unterlippe geschlossen.
IV, 1, g: Das Diaphragma.
Über die strittigen Fragen nach Bau und Lage des Diaphragma, jener eigen-
tümlichen, das Prosoma vom Opisthosoma trennenden Scheidewand, haben Kästners
letzte Untersuchungen, die wohl endgültige
Aufklärung gebracht. Er konnte zeigen,
daß dieses Diaphragma nicht, wie wir auf
Seite 95 nach Bernards (1896) und Soeren-
sens (1914) Angaben berichteten, das pro-
somale letzte und das prägenitale (1.) opistho-
somale Segment voneinander trennen, sondern
dieses prägenitale, rudimentäre Segment vom
Genital- (2.) Segment des Opisthosoma. Es
verweist das Diaphragma daher das Prägenital-
segment in den prosomalen Komplex des
Truncus. Es ist aus quer, schräg und senk-
recht verlaufenden Bindegewebsfasern auf-
gebaut als dünne Scheidewand, deren teils
nachweisbare Querstreifungen muskulöse Ele-
mente erkennen lassen. Diese Fasern ziehen
vom Vorderrand des 2. opisthosomalen Tergits
zum Vorderrande des 2. (Genital-) Sternits
und jederseits zur eingefalteten Pleura zwischen
Opisthosoma und Trochanter des 4. Beines,
derart, daß das Diaphragma von vorn-oben
nach hinten-unten geneigt ist. Damit wird
die Auffassung Bernards vom Diaphragma
als einer mehr oder minder tiefen Einstülpung
des 1. opisthosomalen Segments zu einer Art
Duplikatur hinfällig. In der Angabe der ver-
schiedenen Durchlässe für Darm, Tracheenstämme, Herz und Nervenstränge, stimmen
Kittary (1848) und Kästner überein (vgl. Abb. 357).
Abb. 357. Schema des Diaphragma
von Galeodes (Galeodellus) caspnis
(Bir.), von hinten her gesehen
(Kästner 1933). — Durch das Dia-
phragma werden hindurchgelassen
d = Darmkanal, mit nicht völlig
schließendem Muskelring; h = Herz;
n2, nz — Nerven des 2. und 3. opi-
sthosomalen Segments, N — Haupt-
nervenstrang (Ramus medialis); t =
Tracheenstämme, durch Ringmusku-
latur verengt; m = Dorsoventral-
muskel des 2. opisthosomalen Seg-
ments, der Hinterseite des Dia-
phragma eng anliegend.
X. Nachträge.
633
IV, 4: Das Nervensystem.
Bernard (1896) vermutet, daß die feinen Nerven, die er unmittelbar hinter
dem Gehirn an den Darm herangehen sieht, dem Zentralkörper des Gehirns ent-
stammen. Demgegenüber vertritt Kästner (1933) die Ansicht, daß einige Nervens
stränge, die er für die Nervi sympathici hält, den Oesophagus durch das Gehirn hin-
durch bis zum Chelicerenganglion begleiten und hinter dem Gehirn zur Aorta cephalica,
Oesophagus und Mitteldarm ziehen. Doch gelang es ihm leider nicht, ihren Ursprung
in diesem Ganglion einwandfrei nachzuweisen.
Ferner muß hier noch nachgetragen werden, daß das rudimentäre Seitenauge
des Lobus exterior einen sehr zarten Nerven besitzt, der die unmittelbar hinter diesem
Auge liegende Sehmasse mit der hinteren Seitenregion des cerebralen Neuropilems
verbindet und hier weder eine zweite Sehmasse, wie sie die Hauptaugen besitzen,
aufweist noch mit dem Zentralkörper des Gehirns in Verbindung tritt. Scheuring
(1913) hat diesen Seitenaugennerv nicht bis zum Gehirn hin verfolgen können. Auch
Hanstroem gelang es zunächst (1919) nicht, diesen von ihm vermuteten Nerv zu
finden, konnte seinen Verlauf aber 1926 in einer Arbeit nachweisen, die wir bezüglich
der Solifugen früher übersehen hatten. Dieses Nervengebilde ist so zart und fein,
daß es auch Kästner — wohl des nicht ausreichend fixierten Materials wegen —
nicht möglich war, ihn erneut zu finden.
Bedeutende Fortschritte dagegen bringen die schwierigen und peinlich durch-
geführten Sektionen und histologischen Untersuchungen Kästners (1933) des peri-
pheren Nervensystems der Solifugen, dessen vorzügliche Abbildung uns von ihrem
Autor bereitwilligst und dankenswerterweise zur Verfügung gestellt wurde (Abb. 360).
Während die Abweichungen der Befunde Kästners von denen früherer Autoren für
das Prosoma verhältnismäßig gering sind (z. B. die
schon in der Coxa stattfindende Gabelung der Glied-
maßennerven), konnte er als erster Ursprung und Ver-
lauf der Innervierung der opisthosomalen Segmente
klarlegen. In der Thoracalganglienmasse findet er neben
den bekannten, durch dorsoventral verlaufende Tracheen-
äste kenntlich werdenden, fünf Ganglienpaaren der Pedi-
palpen und vier Laufbeine vier weitere deutliche (und
davor wahrscheinlich noch ein weiteres) Ganglien der
Nerven, die die fünf ersten opisthosomalen Segmente
versorgen und teils durch feine Tracheenäste vonein-
ander getrennt sind. Diese Ganglien liegen nicht in
der Horizontale hinter denen des 4. Beinpaares, wo sie
vermutet werden könnten, sondern ,,auf der Oberseite
des Unterschlundganglions nahe der Mittellinie in einer
Mulde zwischen den hinteren Beinganglien eingekeilt"
(Abb. 358). Die von diesen opisthosomalen Ganglien-
paaren ausgehenden Nervenstränge verlassen den Thora-
calganglienkomplex an deren Hinterfront in der Mediane
zwischen den beiden kräftigen, ebenfalls nach hinten
gerichteten Nerven des 4. Beinpaares in Gestalt eines
gemeinsamen Stranges, der über den Sternalgebilden
liegt und geradlinig nach hinten zieht. In diesem
Medianstrang findet Kästner zunächst drei Stränge:
zwei „Rami laterales" und einen „Ramus medi-
alis". Erstere enthalten je zwei eigene Stränge, die vorn in den Seitenregionen
der opisthosomalen Ganglienmasse des Thoracalganglienkomplexes wurzeln, während
der Ramus medialis zunächst einheitlich nach hinten zieht, um im weiteren Verlauf
noch vor dem Diaphragma drei weitere Stränge erkennen zu lassen. Die Rami laterales
Abb. 358. Querschnitt
durch den hinteren Teil
des Thoracalganglienkom-
plexes von Mummucia va-
riegata Gerv. (Kästner).
- AG = opisthosomale
Neuromere über den Gan-
glien des 4. Beinpaares;
B3G und Bfi = Ganglien
des 3. und 4. Beinpaares;
H = Hülle des Nerven-
systems.
634
Solifuga oder Walzenspinnen.
geben in der Höhe der 4.
Coxen je einen Seitenast
ab, in dem Kästner den
„Rainus praegeni-
talis", das prägenitale
Segment versorgend, ver-
mutet. Ein Zweig des-
selben zieht auch zum
oberen Teil des Diaphrag-
Abb. 359. Längsschnitt
durch das Opisthosomal-
ganglion des Genitalseg-
mentes von Galeodes (Galeo-
dellus) caspius (Bir.) (nach
Kästner). 6 — 10 = Neu-
romere, die dem 6. — 10.
opisthosomalen Segment
zugeordnet sind ; T = Tra-
chee.
ma. Abgesehen von diesem
Ramus praegenitalis ver-
zweigen sich die Rami late-
rales dicht vor dem Dia-
phragma in je zwei weitere
Nerven, die. jeder für sich
und vom Ramus medialis
getrennt, wie dieser das -
Diaphragma an fünf ge-
sonderten Stellen durch-
bohren (Abb. 357, n2 n3, N).
Der ventrale dieser beiden
Seitenstränge verzweigt
sich dicht hinter dem Dia-
phragma im 2. (Genital-)
Segment, ist ihm also als
,, Ramus segmenti ab-
dominalis 2" zuzurech-
nen, während der dorsal
nbv
th
nb„
d
opg
ml
np
g
nb2
pt
nbt
nbt
s
ns
stg
Abb. 360. Situs des Nervensystems von Galeodesar aneo-
ides Pallas in Dorsalansicht, nach Abtragung der üb-
rigen inneren Organe (3fach vergrößert. Kästner 1933).
— ö = Afterspalte ; ch — Nerv der Cheliceren ; d = Dia-
phragma; g = Gehirn; gc = Gnathocoxa der Pedipalpen;
ml = ventrale Längsmuskulatur des 5. Opisthosoma
segments; n2, n3 = Nerven des 2. und 3. Opisthosoma-
segments; nb1—nbi = Nerven des 1. — 4. Beines; nb\
= Seitenzweig des 4. Beinnerven ; np — Nerv der Pedi-
palpen ; opg = opisthosomales Ganglion im Genitalsternit ;
pt = Hauptstamm der Trachee, hinter dem prosomalen
Stigma durchschnitten; S = durchschnittener Samen-
leiter; stg = Tracheenstamm, hinter dem Stigmenpaar des
3. Opisthosomalsternits durchschnitten; th = Thoracal-
ganglienkomplex ( Unterschlundganglienmasse) ; tr = Tro-
chanter der Pedipalpen; -5, 7, 10 = das 5., 7. und
10. Opisthosomasegment.
X. Nachträge.
635
gelegene, seitliche Strang sich erst im 3. opisthosomalen Segment verästelt, also
diesem zugeordnet ist. Der Ramus medialis bleibt im Prosoma zunächst un-
verzweigt, und durchquert so auch das Diaphragma. Kästner fand, daß er
auf seinen Querschnitten schon vor dem Diaphragma drei Paar eigene Stränge
enthält, die Nerven des 4. und 5. opisthosomalen Segments und den paarigen
Medianstrang, der das Ganglienpaar des 5. opisthosomalen Ganglions im Thoracal-
ganglienkomplex mit dem Opi-
sthosomalganglion verbindet, das
im Genitalsegment als schwacher,
längsgerichteter Knoten auftritt.
Die beiden anderen Strangpaare
des Ramus medialis „ziehen über
dieses Opisthosomalganglion hin-
weg, ihm dicht anliegend und nur
durch Bindegewebe von ihm ge-
trennt, und teilen sich später dem
4. und 5. opisthosomalen Segment
zu. Die vorn in das Opisthoso-
malganglion eintretenden Kon-
nektive gehen hier — entgegen
der Angabe Bernards, der in
diesem Ganglion keine Spuren von
Neuromeren entdecken konnte
(vgl. S. 180) — in das erste von
fünf hintereinanderliegenden Neu-
romeren über, die dem 6. — 10.
opisthosomalen Segment zuzu-
rechnen sind (Abb. 359, 6- 10).
Dem Opisthosomalganglion ent-
springt hinten der „Ramus ab-
dominalis posterior", der alle
Stränge umfaßt, die vom 6. ab
alle hinteren opisthosomalen Seg-
mente versorgen, verläuft aber
bis zum 4. bzw. 5. Segment noch
gemeinsam mit den dem Opistho-
somalganglion nur anliegenden,
dem 4. und 5. Segment zugehören-
den Strängen, die sich jeweils erst
dort oder kurz vorher von ihm
trennen. Sie verästeln sich erst in
ihrem Segment. Vor der Gabelung
des zum unpaaren opisthosomalen
Stigma führenden Tracheenstam-
mes im hinteren Teil des 5. Segmentes teilt sich der Ramus abdominalis posterior nach
jeder Seite in insgesamt je fünf Äste in der Weise, wie es die Abb. 360 zeigt, um außer
dem Analsegment, dem ja — wie Heymons in der Entwicklungsgeschichte nach-
weisen konnte — kein Neuromer zukommt, das 6. — 10. Segment zu versorgen.
IV, S: Das Respirationssystem.
Die neuere Untersuchung der prosomalen Stigmen der Solifugen durch Kästner
(1933) ergibt, daß eine von Kittary (1848) vermutete, von Soerensen (1914) aber
bestrittene Muskulatur hier dennoch vorhanden ist. Kästner stellt unmittelbar
hinter der chitinösen Stigmalspalte, deren Bau er in Übereinstimmung mit Soerensens
Abb. 361. Atem- Vorhof mit Muskulatur, Apo-
demen und Beginn der Tracheen des rechten
prosomalen Stigma von Oaleodes (Galeodellus)
caspius (Bir.) von vorn gesehen (Kästner 1933).
- am = Atem-Muskel, von der Vorderseite des
Vorhofs (v) zur Pleura (pl) ziehend; ap = Apo-
dem des Vorhofes für den Ansatz des Atemmus-
kels (am); apc = medial emporsteigendes Apodem
des Stigma; m = Muskeln, der Seitenwand des
Prosoma parallel; st = lateraler Teil des Tetra-
sternum; tp = vom Haupttracheenstamm zum
2. Bein ausgehender Tracheenast; tr = vom pro-
somalen Stigma aufsteigender Tracheenhaupt-
stamm.
636 Solifuga oder Walzenspinnen.
Darstellung findet, einen Vorhof fest, dessen Wandung keine Spiralfadenbekleidung
besitzt. Entsprechend der Stigmenspalte ist er zunächst breiter als lang, verliert
aber nach innen an Breite und geht allmählich in den kreisrunden, von Spiralfäden
gestützten Hauptstamm der Trachee über, die sich schon an ihrem Beginn stark ver-
zweigt (Abb. 361, Ap). Die vordere Wand des Vorhofes ist etwas apodemartig aus-
gestülpt. Hier setzt ein Muskel quer an (Abb. 361, am), der mit seinem anderen Ende
an der Pleura mit anderen zusammen angeheftet ist. Nach Kästner soll er die vordere,
ausgedehntere und meist etwas gefaltete Wandung des Vorhofes spannen, wobei es
fraglich bleibt, ob er für die Öffnung des Stigmas in Frage kommt oder nur „den
Vorhof ventiliert".
Auch für die opisthosomalen Stigmenpaare bat Kästner einige Beobachtungen
feststellen können, die von denen Soerensens (1914) (vgl. S. 208) abweichen. Er
findet bei Galeodes für jedes dieser beiden Paare hinter dem von einem einfachen
Chitinring gebildeten Stigma, das sich jeweils auf der Höhe eines kleinen, halbkugeligen
Hügels schlitzartig nach außen öffnet, gleichfalls einen Vorhof, der sich von gleicher
schlitzartiger Weite wie das Stigma mit mehrfach gefalteter, nicht durch Chitinspiralen
gestützter Wandung dem Körperinnern zu kreisförmig erweitert, um erst dann in die
spiralwandige Trachee überzugehen. Abweichend von Soerensen (1914) beschreibt
Kästner die Muskulatur dieser Einrichtung mit folgenden Worten: ,,Eine besondere
Muskulatur regelt die Luftzufuhr. Zunächst vermag das Tier, die Intersegmentalhaut-
Falte, in der die Stigmen liegen, zu öffnen und zu schließen mit Hilfe der ventralen
Längsmuskeln. Dann aber vermag es, den Vorhof zu erweitern durch Kontraktion
eines kleinen Muskels, der am Vorhof kurz vor der Erweiterung ansetzt und von dort
aus seitwärts zieht, um sich an der Bauchwand des Körpers festzuheften. Ein zweiter,
viel schwächerer Muskel zieht von der Vorderseite der Vorhoferweiterung (oder der
Tracheenbasis) aus zur Anlief tungsstelle des Dorsoventralmuskels. die dicht davor
und darunter liegt. Seine Funktion ist nicht klar geworden. Vielleicht dient er dazu,
die Vorhofspalte zu verengen."
VII: Systematik.
Vor einiger Zeit erhielt ich ein Männchen und ein Weibchen einer neuen
Karschia-Ait, deren Diagnose ich hier nachtrage, weil die übrigen Arten dieser Gattung
bereits S. 291 — 295 zusammengefaßt werden mußten.
Karschia birulae nov. spec. (Abb. 362).
Mit den Merkmalen der Gattung:
$: Unbeweglicher Finger mit zwei Vorderzähnen, vor dem 1. Vorderzahn mit
zwei kleinen Zähnchen, zwischen ihm und dem 2. Vorderzahn mit einem Zwischen-
zahn, zwischen dem 2. Vorder- und dem Hauptzahn mit einem Zwischenzahn, hinter
dem Hauptzahn mit vier lateralen und drei medialen Wangenzähnen; beweglicher
Finger stark gekrümmt und vor den beiden einzigen kleinen Zähnen der Mitte in einen
langen, dünnen Endhaken, ausgezogen; Flagellum- Komplex mit unbewimperter Seta
principalis, diese von zwei Spinae flagelli überhakt, die beiden Setae zygomatici frontal
bewimpert, unbeweglicher Finger nicht weiter bedornt; Gebiß und Flagellum siehe
Abb. 362, a; Pedipalpen am Metatarsus und Tarsus ventral mit 6 bzw. 8 Dornen be-
setzt, der Metatarsus ohne weiche Papillen und ohne vorspringenden Höcker
(Abb. 362, b); 4. und 5. opisthosomales Sternit mit je einer Querreihe aus 8 bzw.
10 Ctenidien (deren Form Abb. 362, c); Körperlänge 14 mm.
^: Unbeweglicher Finger wie beim <§ bezahnt, doch zwischen 1. und 2. Vorder-
zahn mit zwei Zwischenzähnen; beweglicher Finger reich bezahnt: vor dem Vorder-
zahn mit vier kleinen Sägezähnchen, zwischen ihm und dem Hauptzahn und hinter
diesem mit je drei kleinen Sägezähnen; Gebiß siehe Abb. 362, d; Pedipalpen nur be-
X. Nachträge.
637
haart; 4. Sternit des Opisthosoma ohne Ctenidien, 5. Sternit mit einer Querreihe aus
10 Ctenidien wie beim q.
Abb. 362. Karschia birulae nov. spec. — a = Medialansicht der rechten Chelicere
mit Flagellumkomplex des <$; b = rechter Metatarsus und Tarsus der Pedipalpen
des <§ in Ventralansicht ; c = einige Ctenidien der opisthosomalen Sternite ; d = rechte
Chelicere des 9 in Medialansicht (nach Präparat; Behaarung größtenteils weggelassen).
Diese Art steht in der Tabelle auf S. 294 zwischen Karschia persica und K. königi,
getrennt von ihnen besonders durch die Bezahnung des beweglichen Fingers und die
nicht bewimperte Seta principalis des Flagellum.
^9 — Ost-Turkestan (Yarkand) - (vidi 1 <$, 1 $, Typus).
Berichtigungen.
Seite 5 Zeile 7 von oben, statt d2 lies: c2.
Seite 18 Zeile 6 von oben, statt Exper. (2) II lies: Exper. (2) V.
Seite 19 Zeile 11 von unten, statt Nat. Zool. (7) lies: Nat. Zool. (8).
Seite 21 Zeile 19 von unten, statt Synopses lies: Synopsis.
Seite 22 Zeile 7 von oben: Die Jahreszahl 1901 ist falsch zitiert. Sie muß 189G
heißen, Damit rückt diese Arbeit auf Seite 20 vor: 1897 Bernard . . .
Seite 25 Zeile 1 von unten, statt S. 317-300 lies: S. 317-400.
Seite 48 Abb. 42, statt Barrussus furcichelis lies: Bhinippus furcichelis (vgl. S. 307).
Seite 90 Zeile 20 von oben, statt Caintinspangen lies: Chittinspangen.
Seite 203 Zeile 5 von oben, statt Bänder jenes Wulstes lies: Ränder jenes Wulstes.
Seite 298 Zeile 9 von oben, statt birula lies: birulae.
Seite 302 Nr. 5, statt Fusimonia lies: Eusimonia.
Seite 506 Zeile 9 von oben, statt per stehen lies; persischen.
Seite 506 Zeile 18 von unten, statt Pedunculus lies: Unguiculus.
Seite 507 Zeile 8 von oben, zwischen „ventrale Bedornung" und „des 2. Tarsus"
ist einzuschieben „des Endgliedes".
Seite 518 Abb. 317 ist um 180° zu drehen, damit der Kopf des Tieres richtig
nach oben zeigt.
Seite 551 Zeile 18 von unten, statt südosteuropäische lies: südwesteuropäische.
2. Ordnung
Palpigradi
Von Prof. Dr. C. Fr. Roewer (Bremen)
Palpigradi.
Inhaltsübersicht.
I. Diagnose
II. Geschichtliche Übersicht
III. Literaturverzeichnis
IV. Organisation
1. Skelett
a) Prosoma
b) Opisthosoma (Abdomen)
c) Flagellum
d) Cheliceren
e) Pedipalpen und Beine
2. Integument
a) Kutikula und ihre Be-
haarung
b) Sinnesorgane (Sinneshaare)
3. Endoskelett und Muskulatur
a) Endosternum
b) Muskulatur
4. Nervensystem
5. Darmsystem
G. Exkretionssystem
7. Zirkulationssystem
8. Respirationssystem
9. Genitalsystem
a) männliche Geschlechtsorgane
b) weibliche Geschlechtsorgane
V. Entwicklung
VI. Lebenserscheinungen
VII. Systematik
VIII. Verbreitung
IX. Phvlogenie
Die angezogenen Autoren werden mit der Jahreszahl ihrer Arbeit und gegebenen-
falls den Seitenangaben ihrer Ausführungen zitiert ; Titel und Ort der Veröffentlichung
sind in der Reihenfolge ihres Erscheinens aus dem Literatur-Verzeichnis zu ersehen.
I. Diagnose.
DiePalpigra den sind kleine (ohne ihrenSchwanzfaden().8 — 2,8mmlange),
zarthäutige Arachniden mit langgestrecktem, gegliedertem Körper (Truncus),
der zwischen seinem Vorderleib (Prosoma) und Hinterleib (Opisthosoma oder
Abdomen) leicht eingeschnürt ist. Das Prosoma läßt auf der Dorsalseite
ein großes Kopfschild (Propeltidium), dahinter ein sehr winziges, median ge-
teiltes Mesopeltidium und als letztes ein kleines, ungeteiltes Metapeltidium
erkennen. Auf der Ventralseite zeigt das Prosoma in der Mediane zwischen
den Basalgliedern der Gliedmaßen fünf hintereinander liegende Sternal-
platten, deren zweite die größte und breiteste ist. — Das Opisthosoma enthält
elf mehr oder minder deutlich hervortretende Segmente ohne scharf erkennbare
Tergite und Sternite. Die letzten Segmente bilden das sich verjüngende
Hinterende des Opisthosoma, dessen letztes Segment über der Afteröffnung
den vielgliedrigen, differenzierten, teils lang, teils kurz behaarten Schwanz-
faden (Flagellum) trägt (Abb. 363).
II. Geschichtliche Übersicht.
641
Das Prosoma, dessen Propeltidium an Stelle völlig fehlender Augen vorn
ein medianes und jederseits je ein laterales Sinnesorgan aufweist, trägt sämt-
liche sechs Paar Gliedmaßen. Die Cheliceren,
das erste dieser Paare, stehen neben und etwas
oberhalb der einfachen, queren Mundspalte
unterhalb des Vorderrandes des Propeltidium.
Sie bestehen aus drei Gliedern, deren beide
letzten eine zum Basalglied winkelig stehende
Schere bilden. Die übrigen Gliedmaßen sind
durchaus beinartig ; auch das erste dieser Paare,
das zweite der ganzen Reihe (Pedipalpen), hat
keinerlei Beziehung zur Mundöffnung, wie auch
die Basalglieder der übrigen durch keinerlei
Gnathocoxen aus gezeichnet sind. Das dritte
Gliedmaßenpaar ist das längste, stärker ge-
gliedert als die übrigen und wird vermutlich
zum Tasten gebraucht, während die Pedi-
palpen und das vierte bis sechste Paar als Lauf-
beine dienen und an ihrem Endglied kleine
Doppelklauen besitzen.
Körper, Plagellum und Gliedmaßen sind
weitläufig mit verschiedenartigen, längeren
Haaren in mehr oder minder geordneter Weise
besetzt; außerdem ist eine dichte, gleich-
mäßige, kurze Behaarung vorhanden. —
Tracheenartige Atmungsorgane fehlen den
Palpigraden. Ihre Geschlechtsöffnung befindet
sich in der Intersegmentalfalte zwischen dem
zweiten und dritten Sternit des Opisthosoma.
mehren sich wahrscheinlich durch Eiablage.
Abb. 363. Dorsalansicht eines
Palpigraden: Koenenia mira-
bilis Grassi (nach Kraepe-
lin). Italien, Tunis usw. (Kör-
perlänge bis 1 mm).
Die Palpigraden ver-
II. Geschichtliche Übersicht.
Die Palpigraden sind erst im Jahre 1885 durch Grassi bekannt geworden,
der sie unter dem Namen Microtelifhonida schon als eine neue, besondere
Ordnung der Arachniden ansieht. Diesen Namen änderte Thorell (1888) ab
in Palfigradi, der seither für diese Tiere im Gebrauch geblieben ist. Äußere
und innere Anatomie dieser winzigen Arachniden wurde durch die Arbeiten
von Hansen und Soerensen (1897), Wheeler (1900), Rucker (1901
und 1903) und besonders durch Börner (1901 und 1904) bekannt. Einige
wenige Angaben über die postembryonale Entwicklung und Lebensweise
verdanken wir Rucker (1903). Die vergleichend-anatomischen Untersuchun-
gen der Coxaldrüsen der Arachniden durch Buxton (1917) tragen wesentlich
zur Auffassung der Palpigraden als selbständige Ordnung der Arachniden
Bronn, Klaäsen des Tierreichs. V. i. Koewer.
41
642 Palpigradi.
bei. Phylogenetische Fragen dieser Ordnung erörtern Börner (1904) und
besonders Versluys und Dem oll (1922). Embryologie, Physiologie und
Ökologie der Palpigraden harren noch der Erforschung. Die Systematik
der wenigen, weit über den Erdball verstreuten ^ Arten der Palpigraden
ist von Hansen (1901 und 1926), Kraepelin (1901), Silvestri (1905,
1913), Peyerimhoff (1902—1908) und Berland (1914) behandelt worden.
Eine zusammenfassende Übersicht über unsere Kenntnisse der Palpigraden
gab in letzter Zeit (1932) Kästner.
III. Literatur-Verzeichnis.
1885 Grassi, B. u. Calamlruccio. S., Intorno ad un nuovo Aracnide artrogastro (Koene-
nia mirabilis), che crediamo rappresentante di un nuovo ordine (Microteliphonida).
— Nat, Sied. IV. S. 127—133 u. S. 162—168.
1886 Grassi, B„ I Progenitori dei Miriapodi e delgi Insetti. Mem. V.: Intorno ad un
nuovo Aracnide artrogastro (Koenenia mirabilis) rappresentante di un niovo
ordine (Microteliphonida). -- Bull. Soc. Ent. Ital. XVIII. S. 153—172.
1888 Thoreil, T„ Pedipalpi e Scorpioni dell'Arcipelago Malese. — Ann. Mus. Civ.
Genova. XXVI. S. 327—428 (S. 358).
1890 Haase, E., Eine neue Arthrogastren-Familie aus dem weißen Jura. — Zeitschr.
d. Deutsch. Geolog. Ges. XLII. S. 653. Tai. 31.
1893 Pocock, R. J., Morphology of the Arachnida. — Ann. Mag. Nat. Hist. (6) XI.
S. 1—19.
1898 Hansen, H. J„ u. Soerensen, W„ The Order Palpigradi Thor. (Koenenia mira-
bilis Grassi) and its relationship to the other Arachnida. — Ent. Tidskr. XVIII.
S. 223—240. Taf. 4.
1899 Silvestri, F., Distribuzione geografica di Koenenia mirabilis Grassi et alter piecoli
Artropodi. — Zool. Anz. XXII. S. 369—371.
1900 Wheeler, W„ A singular Arachnid (Koenenia mirabilis Grassi) oecurring in
Texas. Amer. Natural. XXXIV. S. 837—850.
1901 Börner, C, Zur äußeren Morphologie von Koenenia mirabilis Grassi. — Zool.
Anz. XXIV. S. 537—556. 12 Fig.
1901 Hansen, H. J., On six species of Koenenia. with remarks on the order Palpi-
gradi. — Ent. Tidskr. XXII. S. 193—240. Taf. 2—4.
1901 Kraepelin. K., Palpigradi und Solifugae. — Das Tierreich. Lief. 12.
1901 Rueker, A„ The Texan Koenenia. — Amer. Natural. XXXV. S. 615—630.
1902 Börner, C, Koenenia mirabilis und andere Pedipalpen. — Verh. Deutsch. Zool.
Ges. 1902, S. 214—215.
1902 Peyeriinhoff, P. de, Dicouverte en France du genre Koenenia (Arach. Palpi-
gradi). — Bull. Soc. Ent. France, S. 280—283. Fig. 1—11.
1903 Rueker, A., A new Koenenia from Texas. — Quart. .Journ. Micr. Sei. XLVII.
S. 215—231. Taf. 18.
1903 — , Further observations on Koenenia. — Zool. Jahrb. Syst. XVIII. S. 401
bis 434. Taf. 21—23.
1903 Silvestri, F., Descrizione preliminare di due niove specie di Koenenia trovate
in Italia. — Ann. Mus. Zool. Univers. Napoli (nuov. Ser. I) No. 11. S. 1 — 2.
1905 — , Note araenologice I— III. — Redia II, fasc. 2. S. 239—252.
1904 Börner, C, Beiträge zur Morphologie der Arthropoden. 1. Ein Beitrag zur Kennt-
nis der Pedipalpen. — Zoologica, Heft 42. S. 1—174. Taf. 1—7.
1906 Peyeriinhoff, P. de, Sur l'existance ä Majorque du genre Koenenia. -- Bull.
Soc. Ent. France, S. 300.
IV. Organisation. 643
1908 PeyerimhoH, P. de, Biospeologica VIII. Palpigradi (1. Ser.). — Arch. Zool.
Exper. Gener. (4) IX. Nr. 3. S. 189—193.
1913 Silvestri, F., Novi generi e specie de Koeneniidae. — Boll. Lab. Zool. Gen. Agrar.
VII. S. 211— 217.
1914 Heiland. L., Un Palpigrade nouveau trouve dans les serres dn Museum National
d'Histoire Naturelle. -- Bull. Soc. Ent. France (1914). S. 375—377.
1!»17 Buxton, B. H., Notes on the anatomy of Arachnida. The coxal glands of the
Arachnids. The ganglia of the Arachnids. — Journ. Morph. Philadelphia. XXIX.
S. 1 -25.
1921 Versluys, J. u. Demoll, R., Die Verwandtschaft der Merostomata mit den Arach-
nida und anderen Abteilungen der Arthropoda. — Proc. Roy. Acad. Sei. Amster-
dam, math. phys. Sect. XXIII. S. 739—765.
IH22 - u. — , Das Limulusproblem. Die Verwandtschaftsbeziehungen der Mero-
stomen und Arachnoideen unter sich und mit anderen Arthropoden. — Ergebn.
u. Fortschr. Zool. .Jena. V. S. (37—388.
1926 Hansen, H. J., Biospeologica 53., Palpigradi (2. Ser.). — Arch. Zool. Exper.
Gener. LXV. fasc. 3. S. 167—180. Taf. 2 u. 3.
1930 — , Studies in Arthropoda. 3. Teil. Kopenhagen.
1932 Kästner, A„ Palpigradi Thorell in : Kükenthal-Krumbach, Handbuch der Zoologie
III (2. Hälfte). S. 77—98.
IV. Organisation.
Die äußere Morphologie der Palpigraden ist an einer Reihe von Arten
durch verschiedene Arbeiten von Grassi, Hansen und Soerensen, Rucker,
Silvestri und Börner bekannt geworden und kann daher hier auf mehrere
Arten vergleichend bezogen werden. Die innere Morphologie kennen wir
bisher nur von einer Art, und zwar der zuerst bekannt gewordenen der ganzen
Ordnung. Koenenia mirabilis Grassi, durch die umfassenden anatomischen
Untersuchungen Börner s (1904), die wir unserer Darstellung hier zugrunde
legen und an gegebener Stelle durch die kurzen Angaben Ruckers (1903)
und Buxtons (1917) ergänzen.
1. Skelett.
Die Palpigraden sind Kleintiere von einer Körperlänge von nur 0.65 mm
(Koenenia mirabilis Grassi) bis 2.8 mm (Koenenia draco Peyerimhoff).
Sie haben einen langgestreckten Körper (Truncus), dessen verjüngtes Hinter-
ende einen langen, dünnen und reich gegliederten, perlschnurartigen Schwanz-
faden, das Flagellum, trägt. Die Längsachse des Truncus ist um ein Mehr-
faches länger als seine größte Breite. Das vordere Drittel des Truncus wird
von den hinteren zwei Dritteln durch eine taillenartige Einschnürung ge-
sondert, die den Körper in den Vorderleib (Prosoma) und den Hinterleib
(Opisthosoma = Abdomen) teilt (Abb. 363 und 364, pros, opist). Nur das
Prosoma trägt sämtliche sechs Gliedmaßenpaare. Der Körper ist von einer
zarten, durchscheinenden Chitinhaut umgeben, in der sich die einzelnen
Tergite und Sternite kaum abheben und daher in ihrer genauen, besonders
lateralen Begrenzung nur schwer zu erkennen sind.
41*
644
Palpigradi.
a) Prosoma.
Die Rückendecke des Prosoma besteht aus drei voneinander getrennten
Chitinabschnitten, dem Pro-, Meso- und Metapeltidium (Abb. 364,
prp, msp, mtp). Die vordere dieser Platten, das Propeltidium, bedeckt
die vorderen zwei Drittel des Prosoma bis zum 4. Gliedmaßenpaar. Von
pros
opist
Abb. 364. Koenenia mirabilis Grassi ^. — Körper in linker Seitenansicht ohne Pedi-
palpen und Beine (nach Hansen und Soerensen): ch = Cheliceren, cxx — cxt = Coxa
des 1.- — 4. Gangbeines, fl = 1. Glied des Flagellum, g = Genitalöffnung, Is = laterales
Sinnesorgan, ms = medianes Sinnesorgan, msp = Mesopeltidium, mtp = Metapeltidium,
opist = Opisthosoma, os = Mundöffnung, ppcx = Coxa der Pedipalpen, pros — Prosoma,
prp = Propeltidium, sx — sn = 1. — 11. Segment des Opisthosoma.
der Rückseite her betrachtet ist es mit vorgerundetem, bogenförmigem
Stirnrand vorn am breitesten und nimmt seitlich nach hinten zu allmählich
an Breite ab, wo es die weiche, eingefaltete Bindehaut zum Metapeltidium
hin dorsal leicht überdeckt (Abb. 365, frf). In seiner Längserstreckung
Abb. 365. Koenenia mirabilis Grassi ^. — Prosoma in linker Seiten-
ansicht (nach Börner): ch = Cheliceren (Basalglied), cxx — ext = Coxa
des 1. — 4. Gangbeines. Is = laterales Sinnesorgan, ms = medianes Sinnes-
organ, msp = Mesopeltidium, mtp = Metapeltidium, opsx = 1. Segment
des Opisthosoma, pp = Pedipalpus, prp = Propeltidium.
ist das Propeltidium nur flach gewölbt. Frontal biegt es in Gestalt eines
relativ scharfen spitzen Winkels in einen clypealen, ziemlich breiten „Um-
schlag" um, der schräg nach hinten ventralwärts gerichtet ist und in die
IV. Organisation.
645
p,:x
prst
Pleura zwischen den beiden Cheliceren übergeht (Abb. 364 und 365, prp).
Frontal unter diesem „Umschlag" sitzt das mediane Sinnesorgan, in hori-
zontaler Richtung nach vorn zeigend (Abb. 365, ms). Je ein weiteres Sinnes-
organ, aus einem oder mehreren ebenfalls horizontal nach vorn gerichteten
Haaren bestehend, findet sich jederseits vorn auf der dorsalen Fläche des Pro-
peltidium nahe dem Stirnrande (Abb. 365, Is).
Hinter dem Propeltidium liegt, in der weichen Bindehaut und von ihr
sich kaum scharf abliebend, das kleine Mesopeltidium, das in ein rechtes
und ein linkes Plättchen jeweils oberhalb der Coxa des 5. Gliedmaßenpaares
geteilt ist (Abb. 365, msp). In die weiche Haut, die median zwischen diesen
beiden Hälften liegt, schiebt sich, nach vorn fast keilförmig vorspringend
und somit etwas unter den Hinterrand des Propeltidium reichend, das ein-
heitliche Metapeltidium, das als Tergit zum Segment des 6. Gliedmaßen-
paares gehört (Abb. 365, mtp). Hinter ihm liegt die engste Stelle des Truncus
in Gestalt des 1. opisthosomalen Segmentes.
Der frontalen und lateralen weichen Pleura sind die Basalglieder der
sechs Gliedmaßenpaare derart eingefügt, daß die ventrale Mediangegend des
Prosoma von fünf sternalen Gebilden ein-
genommen wird, die als Pro-, Deuto-
trito-, Tetra-, Penta- und Metaster-
num zu unterscheiden sind (Abb. 366,
prst, dtst, tst, pst, »ist). DasProsternum
gehört (nach Born er) als Sternit dem
Chelicerensegment des Prosoma an.
Würden sich aber für das Prosternum
( = Labium) der Palpigraden ähnliche
embryologische Entwicklungsvorgänge
herausstellen, wie sie Heynions (1904,
S. 433) für das der Solifugen nachweisen
konnte (vgl. S. 51 und 228), so würde
das Prosternum als Deutosternum dem
Sternit des 2. Gliedmaßenpaares ent-
sprechen und die zweite Sternalplatte des
Prosoma als isoliertes Tristoternum allein
dem 3. Gliedmaßenpaare zuzurechnen
sein, eine Möglichkeit, die nicht ganz von
der Hand zu weisen ist, aber erst durch
die noch ausstehende Ontogenie der Palpi-
graden geklärt werden kann. Wir be-
halten hier vorerst die Born er sehe Deu-
tung bei. Das Prosternum ist vorn breiter
als hinten, von fast trapezoider Form und begrenzt als Unterlippe (Labium,
Hypostoma nach Hansen und Soerensen) die quer gestellte, vorn von
der Oberlippe (Lab r um) besäumte Spalte des Mundes, auf dessen Bau wir
Abi). 366. Koenenia mirabilis Grassi
9- — Prosoma in Ventralansicht (nach
Börner):c/j=Cheliceren(Basalglied),
cxx — cxt = Coxa des 1. — 4. Gang-
beines, dtst = Deutotritostemum.
Ir = Labrum (Oberlippe), mst=Me-
tasternum, pl = Pleura, ppex = Coxa
der Pedipalpen, prst — Prosternum
(Hypostoma, Unterlippe), £>^ = Pen-
tasternum, s1 = 1. Segment des
Opisthosoma.
646 Palpigradi.
weiter unten (Kap. IV, 5) eingehender zurückkommen. — Auf das Prosternum
folgt die größte der prosomalen Sternumplatten, die infolge ihrer beträcht-
lichen Breite die Coxen der 2. und besonders 3. Gliedmaßenpaare weit an die
Seite des Prosoma drängt und sie weit von der Mundspalte entfernt hält.
Frontalmedian grenzt sie an das Prosternum, vorn seitlich mit zwei Aus-
buchtungen an den Basalrand der Coxen der 2. und 3. Gliedmaße und schließt
nach hinten ab mit gleichmäßig geschwungenem Bogen, die größte Breite
des Körpers ausmachend (Abb. 366, dtst). Börner erkannte, daß es sich
hier um eine einheitliche Chitinplatte handelt, und deutet sie als Deuto-
tritosternum, das aus der Verschmelzung der beiden zum 2. und 3. Glied-
maßenpaar gehörenden Sternite hervorgegangen sei. — Die drei hinter ihm
liegenden, als Tetra-, Penta- und Metasternum zu bezeichnenden
Plättchen, die den Sterniten der drei letzten prosomalen Segmente entsprechen,
sind gut voneinander getrennt. Sie haben mehr oder minder quadratische
oder etwas trapezoide Form und sind kaum breiter als das Prosternum
(Abb. 366, tst, pst, mst). Bei Koenenia florenciae Rucker aus Texas trägt
das Pentasternum in der Mediane ,,a tongue-shaped thickening", die auch
bei den nicht erwachsenen Tieren dieser Art auftritt.
b) Opisthosoma (= Abdomen).
Dem Prosoma schließt sich das Opisthosoma an, das aus elf aufeinander
folgenden Segmenten besteht. Es beginnt an der engsten Stelle des Truncus
mit seinem ersten, ringförmigen Segment, das wie alle übrigen weder gesonderte
Tergite und Sternite noch eine gesonderte Pleura erkennen läßt. Das Opistho-
soma besitzt vielmehr ein gleichmäßig ausgebildetes Chitinintegument, das
die Grenzen der hintereinander liegenden Segmente nur durch Ringfurchen
der Intersegmentalf alten erscheinen läßt. Doch treten auf Querschnitten
die Tergite und das Sternit des Genitalsegmentes (2. Segment) etwas hervor.
Dem ersten opisthosomalen Segment, dem als Praegenitalsegment in
vergleichend-anatomischer Hinsicht eine besondere Bedeutung zukommt,
folgt als zweites das viel größere Genitalsegment. An seinem ventralen
Hinterrand liegt die Geschlechtsöffnung. Es ist dorsal viel kürzer als ventral,
und seine hintere Trennungsfurche vom folgenden Segment verläuft daher
von dorsal- vorn nach ventral-hinten (Abb. 364, g). Die vier folgenden Seg-
mente (3. — 6.) sind rings von fast gleicher Länge. Der ventrale Vorderrand
des 3. Segmentes beteiligt sich median als hinteres Operculum genitale an
der Ausbildung der Geschlechtsspalte (vgl. Kap. IV, 9). Das 4. und 6. Seg-
ment weisen bei manchen Arten ventral jeweils einen mehr oder weniger her-
vortretenden, behaarten Wulst auf (Abb. 364). Vom 7. bis 11. Segment
verjüngt sich das Opisthosoma immer mehr und gleichmäßig nach hinten,
so daß der Durchmesser dieser ringförmigen Segmente immer kleiner wird
und am 11. Segment am geringsten ist. Hier findet sich die quergestellte
Afteröffnung und dorsal davon die Anheftungsstelle des Schwanzfadens.
IV. Organisation.
647
Die Gliederung des Palpigradenkörpers entspricht ganz derjenigen des
Solifugenkörpers, wie folgende Tabelle zeigt:
Gliederung des Körpers
Tergalgebilde
Sternalgebilde
1. Meta
Tier = Acron (Kopf-
lappen)
^
—
2.
= praecheliceraks
Segment
—
3.
= Cheliceren-Sr-
4.
5. ,,
ment
= Pedipalpenseg-
ment
= Segment des
1. Gangbeines
zum
• Propeltidium
verwachsen
Prosternum
Deutotritoster-
num
■ Prosoimi
.
5
a
=
-,
-f
*
r
T3
a
60
c
C
cä
B
o
3
s
5
g
a
.2
r
TS
CS
'S
c
B
5
Ph
—
B
Ja
Ö
JC
CS
^
B
es
CS
_p
^cs
u
g
=:
O
CO
Ij
CS
p
"
Oi
"^
0<
^
w
^
CS
ca
s
0)
c
0v
a
9
.SP
—
9
a
9
-
T3
B
CS
a
B
CS
K
J3
CS
CJ
CS
ja
o
5
S
CS
CS
ja
CS
u
'S
CS
5
"°
ja
CS
(>1
3
O
H
g
5
o
O
Eh
w
Ph
s
*=
.B
|
t,
60
9
B
—
B
'3
c
B
9
ja
K
a
—
6£
s
O
**
CS
CS
M
PH
ja
3
r
a
CS
-
CS
=
CS
'S)
»^
c
.=
£
CS
SD
s
£
C
%
CS
a
E
o
II
CS
C3
a
ph
0,
pH
Su
^
u
^
--
b
u
so
1*
B
'S
a
B
9
s
B
^
n
J3
5
J5
2
a
■c
M
PH
J3
ÜJ
JS
o
O
5
es
'©
JD
CS
_~
Tu
03
1
a
g
O
Li
JH
Ph
s
■*'
c
B
1
B
CS
O
3
a
CD
9
CS
ci
.2
—
CO
6)
CS
B
c5
a
CS
9
-
B
CS
Ph
—
S
3
ja
Ö
J3
CS
.c
L.
CS
c
es
s*
t.
CD
CS
0
a
3
Pn
Ph
-H
Ph
H
ü
H
□
II
J~
03
Cv
r
M
61
a
9
T3
B
a
3
a
:
C
T)
"?
i*
-5
pq
XI
a
ja
o
5
B
CS
"es
cS
SS
'S
B
~.i
M
Ph
—
ja
ä
-.
B
o
CS
pH
s
H
1
■*
^
m
Ä
1
B
5
' — .
=
r
i_
.SP
61
a
s
'O
a
.2*
B
a
o
CS
B
CS
s
g
CS
9S
s
—
'öo
sä
B
CS
B
PH
HD
ja
3
—
15
E
CS
Ph
II
B
Ph
Ph
Ph
O
O
Tl
H
CO
^
9
o
=3
g
O
CO
7
—
.SP
—
9
CS
Ph
9
3
CS
a
_3
5
-
a
■-
CS
f.
o
O
ja
o
h
Im
Ö
g
Ph
ja
H
1
H
'S
[2
TT
9
!a
o
»
a
-
"5
B
j=
i
1
1
ja
■_
ii
E
V
,
es
o
:c
£
r
-
"a
es u
-
B
5
A
■-
ja a
2 §
O
2
o
"
a
H ""
^
c-
Wir wählen die Börner-
sche Bezeichnungsweise, weil
sie unseres Erachtens die Ho-
mologie Verhältnisse der Bein-
gliederung anderer Arach-
nidenordnungen am besten
darbietet, und bezeichnen die
Glieder in proximaldistaler
Reihenfolge als Coxa, Tro-
chanter, Femur, Patella,
Tibia, Metatarsus (Basi-
tarsus), Tarsus und Prae-
tarsus. An der zweiten
Gliedmaße kommen diese
Glieder in der Einzahl vor bis
auf den Metatarsus, der hier
2-gliedrig ist, und den Tarsus,
der hier drei Glieder hat
(Abb. 371, II), während eine
Patella fehlt. Die dritte Glied-
maße ist die längste von allen
und am reichsten gegliedert.
Die genannten Glieder sind
sämtlich vorhanden einschließ-
lich der Patella; der Metatar-
sus hat 4, der Tarsus jedoch
3 Glieder. Auffällig ist, daß
das 1: und 2. Glied des Meta-
tarsus durch eine schräge Naht
getrennt werden, die von ven-
tral-proximal nach dorsal-dis-
tal verläuft (Abb; 371, III). An
der 4. und 5. Gliedmaße sind
alle Glieder nur in der Einzahl
vorhanden, während an der
6. Gliedmaße der Tarsus 2-
gliedrig ist. Am äußersten
Ende des Tarsus folgt an allen
fünf Gliedmaßen ein sehr
kurzer Praetarsus, der neben
einem winzigen, gekrümmten
Pseudonychium je zwei im
Viertelkreis abwärts ge-
krümmte, spitze, bewegliche
Krallen trägt (Abb. 371, IV, a).
654
Palpigradi.
Die Form all dieser Glieder und ihre Artikulation gegeneinander ist bei
allen Arten im Grunde die gleiche. Nur bei den höhlenbewohnenden Formen
(Hansen 1926, Taf. 23) sind die einzelnen Beinglieder dünner und relativ
länger, so daß die Beine in Gesamtheit dünner und schlanker erscheinen als
bei den frei lebenden Arten.
Die Beobachtungen an lebendigen Palpigraden seitens mehrerer Autoren
(z. B. Rucker 1903) haben ergeben, daß diese Tiere mit der 2., 4., 5. und
Abb. 371. Koenenia mirabilis Grassi ^- — H — IV = 2. — 6. Gliedmaße (Pedipalpus
und 1. — 4. Gangbein), und zwar II — IV der linken Seite von hinten her gesehen und
V und VI der rechten Seite von vorn her gesehen (nach Hansen und Soerensen). —
IV a = Praetarsus des 2. Gangbeines. — ex = Coxa, fe = Femur, kr = Krallen,
mta = Metatarsus (Basitarsus). ps = Pseudonychium, pt = Patella, pta = Praetarsus,
ta = Tarsus, ti = Tibia, tr = Trochanter.
6. Gliedmaße auftreten und die 3. Gliedmaße, die längste, zum Tasten
benutzen, im Gegensatz zur Annahme Börners, der ihnen die Pedipalpen
(2. Gliedmaße) als Tastorgane und die vier letzten als Gangbeine zuspricht.
Die größere Länge und der Besatz mit Sinneshaaren der 3. Gliedmaße
veranlaß te schon Thor eil wie Hansen und Soerensen, dieser die Tast-
funktion zuzuschreiben. Auf diese Sinneshaare sowie auf die übrige Be-
haarung der Gliedmaßen kommen wir im nächsten Kapitel zurück.
2. Integument.
Die Körperdecke der Palpigraden wird durch eine sehr zarte, dünne und
weiche Chitinhaut gebildet, unter der auf gefärbten Schnitten von den überaus
zarten Hypodermiszellen meist nur die Kerne erkannt werden. Während am
Prosoma Tergite und Sternite leidlich hervortreten und von der Pleura ge-
sondert sind, ist dies für das Opisthosoma nicht der Fall. Dessen Segmente
sind hintereinander nur durch leichte Faltenringe des Integumentes zu er-
kennen, und deutlich ausgeprägte Tergite und Sternite im Gegensatz zu einer
Pleura sind nicht wahrzunehmen. Ganz ähnlich ist es bei den Gliedmaßen. An
ihnen sind die härtesten Chintinteile nur der bewegliche und unbewegliche
IV. Organisation.
655
Finger der Cheliceren. Die Farbe des Integumentes ist überall ein schwaches,
helles Rostgelb. Dunkle Pigmente sind nirgends nachgewiesen worden.
a) Behaarung.
Korper wie Flagellum und Gliedmaßen tragen ein gleichmäßig dichtes
Kleid aus sehr feinen und sehr kurzen, einfachen Haaren, zu denen außer
eigentlichen Sinneshaaren längere verschiedener Art und Form vereinzelt
und oft in regelmäßiger Anordnung hinzukommen. Abgesehen von jenem
feinen Haarkleid und der Verteilung von Sinneshaaren ist der Besatz mit
langen, meist bewimperten Haaren von den Autoren für einige Arten be-
sonders untersucht worden, wobei sich mancherlei artliche Verschiedenheiten
ergeben haben. Dies ist be-
sonders bei Koenenia mirabilis
Grassi und Prokoenenia wheeleri
(Kuck er) der Fall. So trägt das
Propeltidium bei Koenenia mira-
bilis nach Born er dorsal sechs
Paar winziger, sehr zart be-
wimperter Haare und lateral des
dritten dieser Paare zwei wenig
längere und ein relativ kräftiges,
sowie lateral des letzten der me-
dianen Paare noch ein weiteres
kräftiges Haar (Abb. 365). Bei
Prokoenenia wheeleri findet
Ruck er auf dem Propeltidium
fünf Querreihen von hervortreten-
den, bewimperten Haaren. Die
erste dieser Querreihen enthält
nur zwei Haare nahe dem Stirn-
rande oberhalb des medianen
Sinnesorgans, die zweite bis
fünfte je vier Haare. Die zweite
und dritte dieser Querreihen
stehen in Höhe der Pedipalpen
bzw. des ersten Gangbeinpaares.
Ob diese Querreihen mit den zum
Propeltidium verwachsenen Ter-
giten in engere Beziehung zu
setzen sind, ist wahrscheinlich, doch eine offene Frage, deren Beantwortung der
noch ausstehendenEntwicklungsgeschichte der Palpigraden zugewiesen werden
muß. Das Mesopeltidium ist bei allen bekannten Arten frei von längeren
Haaren, das Metapeltidium dagegen trägt eine Querreihe aus sechs langen Wim-
perhaaren. — Auch die Ventralseite des Prosoma besitzt teilweise längere Wim-
Abb. 372. Koenenia mirabilis Grassi $• —
Die letzten drei Glieder der 3. Gliedmaße mit
Praetarsus; dieser mit 2 Krallen und Pseudo-
nychium (nach Börner). — gbh = Gabelhaar,
th = Tasthaar (Trichobothrium).
656
Palpigradi.
perhaare. Die Behaarung von Labrum und Labium(Prosternum) ist aus Abb. 373
zu ersehen. Das Labrum wird an seiner vorderen Wölbung von einem Feld
feiner, kurzer Haare bedeckt, wie sie auch den übrigen Körper bekleideu,
während sich der Mundkante entlang eine aus 6 — 8 kurzen, steifen und wenig
gekrümmten Börstchen bestehende Querreihe
befindet, die eine Art Reuse vor der Mund-
spalte bildet. Das Prosternum oder Labium,
mit nach hinten gekrümmten, feinsten Chitin-
rillen versehen, weist die feine, kurze Körper-
behaarung in vier nach hinten konvergieren-
den, schmalen Längsfeldern auf. Weitere
längere Wimperhaare fehlen sowohl dem La-
brum wie dem Labium. Von den übrigen
sternalen Gebilden des Prosoma trägt nur
noch das Deutotritosternum eine längere
Behaarung, die sich in zwei Querreihen
gruppiert. Die vordere dieser beiden Quer-
reihen gefiederter Langhaare ist kürzer und
meist in nach hinten spitzem Winkel an-
geordnet. Sie besteht in der Regel aus fünf
Wimperhaaren. Die hintere Querreihe da-
gegen ist breiter, quergerade und hat meistens
6 — 8 Wimperhaare. Doch treten ziemlich
häufig Variationen in Zahl und Stellung
innerhalb dieser beiden Querreihen auf, wie nach gegenseitigen Auseinander-
setzungen zwischen Hansen und Born er letzterer 1904 wohl einwandfrei
nachweisen konnte (Börner 1904, Taf. III, Fig. 21a — d). Die übrigen pro-
somalen Sterna entbehren größerer Wimperhaare, und diejenigen, die
Hansen und Soerensen (1896) auf Penta- und Metasternum zeichnen,
gehören nach Börner (1901) den Coxen des betreffenden Gangbeines an.
Abgesehen vom 1. Segment sind alle anderen Segmente des Opisthosoma
mit abstehenden, etwas nach hinten gekrümmten, allseitig bewimperten
Langhaaren versehen. Sie finden sich segmentweise in Querreihen und
stehen auf der Pleura weniger dicht als dorsal und ventral. Die Zahl dieser
Wimperhaare ist im großen und ganzen innerhalb jeder Querreihe konstant,
wenigstens auf den vorderen Segmenten. Auf den hinteren dagegen wird
sie schwankend. Die besondere Behaarung des Genitalkegels mit vorderem
und hinterem Operculum genitale (zum 2. bzw. 3. opisthosomalen Segment
gehörend) besprechen wir bei Behandlung des Genitalsystems. Der ventrale
Medianhügel des 4. opisthosomalen Segments trägt eine Gruppe rückwärts
gerichteter, beweglicher, steifer und etwas stumpfer, zart und zahlreich be-
wimperter Haare. Sie stehen bei Koenenia mirabüis Grassi $ in zwei Reihen
und werden von Grassi und Börner als Sinnesborsten angesehen, welche
Eigenschaft Hansen und Soerensen bestreiten. Ganz gleiche sechs Borsten
Abb. 373. Koenenia mirabilis
Grassi Q. — Mundgegend in
Ventralansicht mit Labrum (Ir),
Prosternum (prst) und 1. Glied
derCheliceren (ch) (nach Börner).
■ — glh = Gelenkhöhle für den
Ansatz des 2. Chelicerengliedes.
IV. Organisation. 657
stehen in einer Querreihe auf einer ventralen Erhebung des 6. opisthosomalen
Segments; nur sind sie hier nach vorn gekrümmt und können an den Körper
angelegt werden (vgl. Abb. 364). Zahl und Anordnung dieser längeren
Haare oder Borsten auf dem 4.-6. Sternit des Opisthosoma ist für die
Unterscheidung der Alten ein wichtiges Merkmal geworden.
Das Flagellum ist wie der Körper mit einem kurzen Haarkleid bedeckt.
Es hat an der dicksten Stelle seiner (großen) Glieder vor deren distalem
Ende stets je einen Quirl langer, gekrümmter, allseitig fein bewimperter,
abstehender Borsten. Dazu kommen an denjenigen Gliedern, denen ein
sog. Zwischenglied folgt, distal ihres Wimperborstenquirles noch je ein weiterer
Kranz kurzer, steifer, glatter, völlig nach hinten gerichteter Börstchen
(Abb. 368, A, B, C). Diese Verhältnisse wurden genauer schon bei der Glie-
derung des Flagellum (S. 650) besprochen.
Die Behaarung der Cheliceren wird für Koenenia mirabilis Grassi 9
von Börner (1901) näher untersucht (vgl. Abb. 373). An und nahe der medial-
ventralen Chitinleiste des ersten Chelicerengliedes findet sich der ganzen
Gliedlänge nach ein schmales Feld feiner, spitzer Dörnchen. Diese Dörnchen
nehmen distalwärts an Größe zu. Proximalwärts werden sie schwächer und
gehen hier allmählich in das kurze Haarkleid über, das die ganzen Cheliceren
mit Ausnahme ihrer beiden Scherenfinger bedeckt. Außer diesem Dörnchen-
feld besitzt das erste Chelicerenglied ventromedial in seiner basalen Hälfte
eine Anzahl langer, allseitig kräftig bewimperter Borsten, die ihrerseits ventro-
medial nach hinten gerichtet sind. Etwa drei der mittleren dieser Borsten
sind besonders stark und auffällig stumpf. Sie überragen das Labrum teil-
weise bis zur Mundspalte. Die Wimperborsten distal und proximal dieser
Gruppe sind schlanker und haben eine feine Spitze. Die längste ist die erste
der proximalen Gruppe, die das Prosternum (Labium) schräg überkreuzt.
Weiterhin trägt das erste Chelicerenglied nur noch dorsalapical eine kurze,
kräftige WTimperborste. Ähnliche Verhältnisse der Beborstung des ersten
Chelicerengliedes gibt Ruck er für Prokoenenia wheeleri an. Das zweite
Chelicerenglied trägt dorsallateral bis zur Insertion des beweglichen Fingers
4 — 5 Wimperborsten (Abb. 370, außerdem an der basalen Schneidenecke
des unbeweglichen Fingers eine kleine, vorspringende, abgerundete Lamelle,
in deren Mitte sich eine (selten zwei) lange Wimperborste (vielleicht als Sinnes-
haar?) erhebt. Beide Scherenfinger sind völug nackt und unbehaart.
Das Haarkleid der 2.-6. Gliedmaßenpaare besteht aus einer Decke kurzer,
winziger, glatter Haare, wie wir sie am Körper gleichfalls feststellten, und
außerdem aus verstreut stehenden, vereinzelteren, langen Wimperborsten.
Hansen und Soerensen, sowie Börner haben für Koenenia mirabilis
Grassi $ diese Borsten genau gezeichnet (vgl. Abb. 371) und gezählt, ohne
daß diese Autoren zu völlig gleichen Ergebnissen gekommen sind. Es ist
wenig wahrscheinlich, daß Zahl und Stellung dieser Wimperborsten an den
einzelnen Beingliedern artlich völlig fixiert sind. WTir sehen deshalb hier von
einer genauen Aufzählung dieser Wimperbo^sten der Beine ab und erwähnen
Bronn, Klassen des Tierreichs. V. 4. Roewer. 42
658 Palpigradi.
nur eine sehr lange, gerade Borste auf der Dorsalseite der Coxen (Abb. 365).
Anders liegt es bei den zu diesen Wimperborsten hinzutretenden Sinnes-
haaren, die wir im folgenden Abschnitt besprechen.
b) Sinnesorgane (Sinneshaare).
Alle bis heute bekannt gewordenen Palpigraden entbehren der Augen
vollständig. Es haben sich keinerlei Spuren lichtpercipierender Organe bei
ihnen nachweisen lassen. Dagegen besitzen die Palpigraden an verschiedenen
Stellen ihres Körpers und ihrer Gliedmaßen Sinnesorgane, deren physiologische
Bedeutung und Art ihrer Wirksamkeit noch in keiner Weise geklärt ist, in
Gestalt von sog. Sinneshaaren (Tasthaaren?!), die wenigstens dreierlei
Formen annehmen:
1. Sinneshaare des Propeltidium,
2. einfache, sehr lange Tasthaare (Trichobothrien) der Gliedmaßen,
3. kurze Gabelhaare der Gliedmaßen.
Ob die langen, oben besprochenen Wimperborsten Tastreize vermitteln,
ist nicht nachgewiesen, aber wahrscheinlich, wenn man die Verhältnisse an
den ventralen Erhebungen des Opisthosoma und besonders an den Gliedern
des Flagellum berücksichtigt, welch letzteres bei aufgeschreckten Tieren
nach vorn dorsal über den Körper erhoben und wedelnd hin und her
bewegt wird.
Sinnesorgane am Propeltidium. - - WTie schon weiter vorn ver-
schiedentlich erwähnt, finden sich bei allen Palpigraden am Propeltidium
ein medianes und jederseits je eine Gruppe lateraler Sinnesorgane (Abb. 364,
365. ms, Is), die ihre Aufgabe als Sinnesorgane schon dadurch offenbaren, daß
sie an der Frontalseite des Propeltidium gelegen und jeweils durch feine
Nervenstränge mit dem Gehirn verbunden sind. Das mediane Organ liegt
innerhalb der Frontalkante des Propeltidium an der Mitte seines Umschlages
nach hintenunten oberhalb des Ansatzes der Cheliceren. Nach Hansen
und Soerensen ist es von seiner Ansatzstelle aus senkrecht nach unten ge-
richtet (Abb. 364, ms), was aber beim lebendigen Tier wohl nicht der Fall
sein wird, nachdem Börner (1901) für Koenenia mirabilis Grassi und
Rucker (1903) für Prokoenenia wheeleri die horizontale Lage dieses Organs
angeben, in der es unterhalb des Propeltidiumumschlages von seiner basalen
Anheftung aus nach vorn gerichtet ist und den Stirnrand des Propeltidium
um ein weniges überragt (Abb. 365, ms und Rucker 1903, Taf. 23, Fig. 43).
Dieses Sinnesorgan besteht aus zwei gleichgroßen, eng und parallel an-
einanderliegenden, kurzen, leicht spindelförmigen und wenig zugespitzten
Haaren, die mit gemeinsamer Basis dem Propeltidium ansitzen. Bei einigen
Exemplaren von Prokoenenia wheeleri fand Rucker (1903) nahe der Spitze
eine weitere Querverbindung zwischen jenen beiden Haaren (Abb. 374, c).
Eine genaue histologische Untersuchung dieser winzigen Organe steht noch
aus. Hansen und Soerensen erkennen an der Oberfläche beider Haare
IV. Organisation.
659
feine, verstreute Pünktchen, die aus sehr kurzen, dünnen Fortsätzen be-
stehen. Born er wies nervöse Elemente an ihnen nach. — Die lateralen Sinnes-
organe des Propeltidium bestehen aus ähnlichen Haargebilden wie die medi-
anen, sind aber an ihrer Basis nicht miteinander verwachsen, sondern einzeln
gestellt und, wahrscheinlich beweglich, dem
Propeltidium etwas oberhalb und vor der
Coxa der Pedipalpen eingelenkt. Sie
sind ebenfalls horizontal nach vorn ge-
richtet und pflegen den Stirnrand des
Propeltidium mit ihrer Spitze auch um
ein geringes zu überragen. Ihre Zahl, bei
Koenenia mirabilis Grassi $ jederseits
eines, hat man als Species-Charakter
werten zu können geglaubt (vgl. die Ta-
belle bei Hansen 1901), aber Prokoenenia
wheeleri hat nach Ruck er (1903) eine
variable Zahl, die sogar am gleichen Tiere
rechts und links verschieden sein kann.
Trichobothrien der Glied-
maßen. — Einfache, sehr lange und dünne
Tasthaare, sog. Trichobothrien, finden sich
am ersten Gangbein (3. Gliedmaße), das
die längste aller Gliedmaßen ist (Abb. 363
und 371, III). Sie entspringen vom Boden
einer näpfchenartigen Höhlung im Chitin
des betreffenden Beingliedes, sind viel
länger als die übrigen Haare, haben in ganzer Länge gleiche Stärke und
sind mit zahlreichen, äußerst kurzen, fast unsichtbaren Wimpern besetzt
(Abb. 376). Sie stehen vornehmlich auf der 3. Gliedmaße in gesetzmäßiger
Anordnung. Bei Koenenia mirabilis Grassi $ fanden Hansen und
Soerensen (1896) diese Trichobothrien an den Gliedern der 3. Gliedmaße
in folgender Verteilung:
2 (je 1 an der Vorder- und Hinterseite) des 1. metatarsalen Gliedes
2 auf der vorderen Seite des 2. metatarsalen Gliedes
0 auf dem 3. metatarsalen Gliede
1 auf der vorderen Seite des 4. metatarsalen Gliedes
1 auf der frontalen Seite des 2. tarsalen Gliedes.
Börner (1904) stellt die gleiche Verteilung der Trichobothrien fest. Bei
Prokoenenia icheeleri findet Rucker (1903) auf dem 3. metatarsalen Glied
der 3. Gliedmaße ein Haargebilde (Abb. 375) von Gestalt einer zweigabeligen
Borste, deren beide Äste durch transparentes Chitin so aneinandergefügt
sind, daß ein flaches, oft etwas geringeltes Haargebilde entsteht, das an seinen
stark verdickten Wänden mit zahlreichen, feinen Wimpern besetzt ist. Es
42*
Abb. 374. .Sinnesorgane des Pro-
peltidium einiger Koenenia -Arten
(nach Hansen, Rucker und Sil -
vestri), und zwar medianes Sinnes-
organ von: a = K. mirabilis Grassi,
b, c = Prokoenenia wheeleri (Rucker),
d = Koenenia subangusta Silvestri
und laterales Sinnesorgan von: e =
A". mirabilis Grassi,/ = K. pyrenaea
Hansen, g - Prokoenenia ir/nrhri
(Rucker), h = Koenenia subangusta
Silvestri.
660
Palpigradi.
Abb. 375. Prokoenenia
whederi (Rucker). — 3.
linkes Metatarsalglied der
3. Gliedmaße mit der Basis
des großen, flachen, hohlen
Haares (nach Rucker).
Abb. 376. Prokoenenia wheeleri
(Rucker). — Ein Trichobo-
thriuni der 3. Gliedmaße (nach
Rucker). — Die äußerst feine
Wimperung des langen Haares
ist nicht angegeben.
ist von allen Haaren und Borsten der Prokoenenia ivheeleri das stärkste und
liegt dem Beinglied oft sehr dicht an, findet sich aber auch schon an den
jüngsten Tieren dieser Art. Es entspricht wohl dem langen Wimperhaar
am gleichen Bein-
glied, das Hansen
(1901) für verschie-
dene Koenenia- Arten
nennt und dort seine
Stellung basal, apical
oder in der Mitte als
konstantes Merkmal
der einzelnen Art an-
zusehen geneigt ist.
Hansen (1901)
vermutet ein weiteres
..Sinneshaar" an der
Oberseite des Meta-
tarsus des letzten Beines. Es ist ein hohles, stumpfes, dem Gliede fast in
ganzer Länge anliegendes "Wimperhaar und hat bei den verschiedenen
Koenenia- Arten unterschiedliche, artkonstante Länge, so daß es als Art-
merkmal gewertet werden kann. Weitere Haare, besonders am Tarsus und
Metatarsus der 4. — 6. Gliedmaße sind ebenfalls hohl und mit scharfer Spitze
nach außen gebogen; vielleicht sind auch dies noch Sinneshaare („tactile
hairs"").
Gabelhaare der Gliedmaßen. — Haare anderer Art, wahrscheinlich
auch sensibler Natur, sind die Gabelhaare, die Hansen und Soerensen
(1896) an der Oberseite des Metatarsus und Tarsus nur der 3. Gliedmaße
als „biramous hairs" entdeckt haben (Abb. 371, III). Es sind die „Gabelhaare"
Börners (1901) kurze, bewimperte Haargebilde mit zweigabeligem Ende.
Beide Gabelenden sind gleich oder ungleichlang. Born er findet sie am 4. me-
tatarsalen und 2. und 3. tarsalen Glied der 3. Gliedniaße (Abb. 372, gbh).
Ihre Aufgabe ist unbekannt.
Lyriforme Organe ( Spalt organe) in der Chitinhaut sind bei den Palpi-
graden bisher nicht gefunden worden. Das eine, das Börner (1901) auf der
Chelicerenhand nachweisen zu können glaubte, ist nach Hansen auf einen
Irrtum zurückzuführen:
3. Endoskelett und Muskulatur.
Genauere Angaben über Endoskelett und Muskulatur besitzen wir nur
für Koenenia mirabilis Grassi § durch die eingehenden Untersuchungen
Börners (1904), denen allein wir hier folgen. Im Gegensatz zu dem an Apo-
demen so reichen prosomalen Hautskelett der Solifugen besitzt die chitinöse
Haut der Palpigraden so gut wie keine Apodeme, die, in das Körperinnere
hineinragend, irgendwelchen Muskelgruppen verstärkten Halt und Anheftungs
IV. Organisation.
661
punkte bieten könnten. Die beiden kaum in das Innere sich erstreckenden
Chitinverdickungen am Hinterrande des Labrum dienen den Cheliceren als
Einlenkungsstellen und können schwerlich als echte Apodeme gewertet werden.
Das gleiche gilt für die ganz unbedeutenden Apodeme der Beincoxen. Da-
gegen tritt bei den Palpigraden die primitivste Form eines mesodermalen
Endoskelettes in Gestalt des Endosternum auf.
a) Endosternum.
Im Innern des Prosoma treffen wir in der Mediane zwischen Darm und
Unterschlundnervenmasse ein von Börner (1904) bei Koenenia mirabilis
Grassi $ entdecktes Organ, an das sich zahlreiche Muskelbündel anheften.
Dieses Endosternum besteht aus zwei nach hinten konvergierenden und
hier miteinander verschmolzenen Längsleisten, die vor ihrer Vereinigung
schon durch eine schmale Querbrücke miteinander verbunden sind. Von
ihrer hinteren Vereinigungsstelle setzen sich diese beiden Längsleisten noch
weiter nach hinten in eine Platte von Form eines gleichschenkligen Dreiecks
fort, an die ebenfalls eine Reihe von Muskeln Ansatz finden (Abb. 377. .1).
In diesem Bau hat das Endoster-
rvch
oaest
mecx7
mini, das in anderer Form auch
bei anderen Ordnungen der
Arachniden auftritt, bei den
Palpigraden seine primitivste Ge-
stalt. Es hat keinerlei Beziehung
mdv7
Abb. 375. A = Koenenia mirabilis Grassi £. — Endosternum in Dorsalansicht mit An-
satzstellen der Muskulatur (nach Börner). — hpl = hintere Dreieckplatte des Endoster-
num. >««-.<•-,= Muskel vom seitlichen Y< »rderkorn des Endosternum zur Coxa des 1. Gang-
beines, mecx4 = Muskel von der hinteren Dreieckplatte des Endosternum zur Coxa des
4. Gangbeine-, mepex = Muskel vom seitlichen Vorderhorn des Endosternum zur Coxa
der Pedipalpen, oast = oberer Apophysenmuskel des Endosternum. rmch = Retractor
medialis der Cheliceren. rvch = Retractor ventralis der Cheliceren, sl = Seitenleiste
des Endosternum. uaest = Unterer Apophysenmuskel des Endosternum. vqu = Vordere
Querbrücke des Endosternum. B = Koenenia florenciai (Rucker), — ■ Endoster-
num (nach R u c k e r).
662 Palpigradi.
zur äußeren Chitinhaut des Körpers, vielmehr besteht es aus einem sehnigen,
knorpelartig aussehenden Gewebe, das durch an mehreren Stellen in ihm
liegende Zellgruppen gebildet worden ist. Es ist wahrscheinlich durch Um-
bildung von Längsmuskelbündeln entstanden und hat ausschließlich meso-
dermalen Charakter. Seiner Lage im Prosoma nach mag es Endosternit
oder Endosternum, seiner Substanz nach Endochondrit genannt werden.
Ein etwas anders gestaltetes Endosternum bildet Rucker (1904) für
Koenenia florentiae ab (Abb. 377, B) und beschriftet diese Abbildung mit
den Worten ,,the broad transverse piece with its lateral enlargements
containing three oval apertures lies in the region between the fifth appen-
dages", ohne auf weitere Vergleiche mit dem durch Börner bekannt ge-
wordenen Endosternum von Koenenia mirabilis Grassi näher einzugehen.
Jedenfalls lässt sich aus der Verschiedenartigkeit dieser beiden Endosterna
der Schluß ziehen, daß die bisher unbekannten Endosterna (abgesehen von
ihren beiden Vorderhörnern) der übrigen Palpigraden-Arten sich ebenfalls
gestaltlich mehr oder weniger voneinander unterscheiden werden.
b) Muskulatur.
Die Muskulatur der Palpigraden ist quergestreift. Zur Lage der in der
Folge genannten Muskelgruppen sei auf die Abbildungen Börners (1904)
hingewiesen (Abb. 377 — 380 und Abb. 387). — - Am einfachsten liegen die
Verhältnisse naturgemäß im Opisthosoma, dessen Segmente keine gruppen-
weise Verschmelzung oder sonstige tiefgreifende Veränderungen erlitten haben.
Hier finden wir ein dorsales und ein ventrales Längsmuskelpaar. Die dorsalen
Längsmuskeln ziehen unmittelbar unter der Rückendecke von Tergit zu Tergit
vom Vorderrand des 9. Segmentes bis zum 1. Segment als musculi longitu-
dinales dorsales des Opisthosoma (mldo). Diese beiden Muskelbänder
setzen sich vom 1. opisthosomalen Segment in einem ebenfalls paarigen Muskel
in das Prosoma fort, wo sie als musculi longitudinales des Prosoma unter
dem von ihnen nicht berührten Metapeltidium hindurch an den Hinterrand
des Propeltidium ansetzen (plm). Sie kontrahieren nicht nur die opisthoso-
malen Segmente, indem sie das Opisthosoma dorsalwärts emporbiegen,
sondern auch den hinteren Teil des Prosoma derart, daß das Opisthosoma
dorsalwärts gegen das Prosoma mehr oder minder nach vorn gekrümmt
werden kann. In den drei letzten opisthosomalen Segmenten sind diese Mus-
keln durch jedem dieser Segmente zukommende Schrägmuskeln, musculi
obliqui opisthosomales (moo), ersetzt, die das Flagellum noch weiter
emporzuheben gestatten, so daß es über die Rückseite des Körpers hinweg
nach vornoben gerichtet und in dieser Lage sogar rotieren und pendeln kann,
hierbei sich in seinen einzelnen Gliedern durch die von Ruck er nachgewiesenen
winzigen Muskelpaare (vgl. S. 650) noch gesondert bewegend.
Die ventrale Längsmuskulatur beginnt am Vorderrande des 1 1 . opisthoso-
malen Sternits, reicht, ebenfalls von Segment zu Segment ziehend, als paarige
musculi longitudinales ventrales des Opisthosoma bis zum 1. Segment
IV. Organisation.
663
des Opisthosoma und heftet sich im Prosoma an die hintere Dreieckplatte
des Endosternum an (Abb. 378, mlvo). Im 11. Segment des Opisthosoma ist
diese Muskulatur ebenfalls durch einen Schrägmuskel ersetzt (Abb. 378, moo).
Außer diesen paarigen dorsalen und ventralen Längsmuskelreihen fand
Börner noch je sechs weitere seitliche, zarte Längsmuskelbündel, die vom
Vorderrand des 9. bis zum 3. opisthosomalen Segment ziehen (Abb. 378, mllo).
mdVf;
mldo
vsm
opgn
Abb. 378. Koenenia mirabilis Grassi 9- — Rechte Ssitendurchsicht des Körpers,
um die wichtigsten Muskelgruppen zu zeigen (nach Börner): est = Endosternum,
extr1_6 = Basalglied der 1. — 6. Extremität,// = Flagellum (Basalglied), mdv1_6 = 1. bis
6. Musculus dorsoventralis des Opisthosoma (Tergosternalmuskeln), mldo = Musculi
longitudinales dorsales des Opisthosoma, mllo = Musculi longitudinales laterales des
Opisthosoma. »>Ivo = Musculi longitudinales ventrales des Opisthosoma, moo = Mus-
culi obliqui des Opisthosoma, mtp = Metapeltidium, opgn = Operculum genitale.
pdch = Protractor dorsalis der Cheliceren, plm = Musculus longitudinalis des Prosoma,
prp = Propeltidium, rdch = Retractor dorsalis der Cheliceren, rech — Rotator ex-
terior der Cheliceren, rfch = Rstractor inferior der Cheliceren, rieh = Rotator interior
der Cheliceren. vsm = Muskeln der opisthosomalen Ventralsäckchen.
Zu dieser Längsmuskulatur des Opisthosoma gesellt sich eine dorso-
ventrale, die in sechs Paaren als musculi dor so ventrales (Abb. 378,
mdv1 — mdvü) mitten durch das Opisthosoma ziehen. Diese Tergosternalmuskeln,
die lateral der dorsalen Längsmuskelreihe entspringen, jederseits den Darm
zwischen seinen seitlichen Divertikeln umfassen (Abb. 384 — 386) und medial
der ventralen Längsmuskelreihe angeheftet sind, finden sich im 1. —6. opisthoso-
malen Segment, wobei hervorzuheben ist, daß das Paar des 1. Segmentes
von dessen Kückenseite nicht mit seiner Bauchseite, sondern mit dem Hinter-
rande des Endosternum verbunden ist. Weitere Dorsoventralmuskeln als
dieses letztgenannte eine Paar besitzt das Prosoma nicht, außer solchen, die
das Endosternum entsendet. Auch weitere Längsmuskeln fehlen dem Pro-
soma, so daß die Annahme gerechtfertigt erscheinen mag, daß die beiden
Hauptleisten des Endosternum durch Umwandlung solcher Längsmuskelpaare
entstanden ist.
Im Opisthosoma sind ferner noch kleine Muskelgruppen zu finden,
welche die Ventralsäckchen, den Geschlechtsapparat, den Darmkanal usw.
betreuen; sie werden weiter unten im Zusammenhang mit diesen Organen
besprochen.
664
Palpigradi.
Abb. 379. Koenenia rnirabilis
Grassi $• — Propeltidium mit
dem 1. Glied der Cheliceren, Vor-
derdarm und ihren Muskeln in
rechtsseitiger Durchsicht (nach
Börne r): ch = 1. Glied der
rechten Chelicere, chsch — Cheli-
cerenscheidewand. ddaph = Dila-
tator dorsalis anterior des Pha-
rynx, dlaph = Dilatator lateralis
anterior des Pharynx, extr2_3 =
Ansatzstellen der 2. und 3. Ex-
tremität, Ir = Labrum, Is = late-
rales Sinnesorgan des Propelti-
dium, mir = Muskulatur des La-
brum, ms = medianes Sinnes-
organ des Propeltidium, oes =
Oesophagus, ogpl = obere Gau-
menplatte des Mundes, pdch =
Protractor dorsalis der Cheli-
ceren, prp = Propeltidium, pst =
Prosternum (Labium), rdch =
Retractor dorsalis der Cheliceren,
rech = Rotator exterior der Cheli-
ceren, rfch = Retractor inferior
der Cheliceren, rieh = Rotator
interior der Cheliceren, iigpl =
untere Gaumenplatte des Mundes.
Im Prosoma lassen sich, außer den
schon genannten, zum Opisthosoma hin-
führenden Muskeln, einerseits noch solche
feststellen, die vom Endosternum zu den
Gliedmaßen gehen und diese in ihren Ge-
lenken zum Prosoma versorgen, wie anderer-
seits Muskeln der Gliedmaßen, die am Pro-
peltidium selber verankert sind.
Das Grundglied jeder Chelicere, un-
mittelbar medial der Körpermediane in den
rückgerichteten Umschlag des Prosoma ein-
gelenkt, wird durch sieben Muskeln gegen
das Propeltidium bewegt, von denen fünf
am Dach des Propeltidium und zwei am
äußersten vorderen Ende der Seitenleisten
des Endosternum
angeheftet wer-
den. Der stärkste
der fünf erstge-
nannten ist der
Retractor dor-
salis (Abb. 378
bis 380, rdch), der
in den durch die
Seitenlappen des
Oberschlundgang-
lions gebildeten
Längsf ureben ent-
lang läuft und erst
weit hinten am
Propeltidium An-
satz findet (Abb.
387, C— G, rdch).
Die übrigen vier
sind kleiner und
haften weiter vorn
am Propeltidium
als Retractor
inferior, Rota-
tor exterior und
interior und
Protractor dor-
salis, deren Auf-
gabe ihrar Be-
—mtp
mldo
Abb. 380. Koenenia mira-
bilis Grassi ^. — Prosoma
mit dem 1. Glied beider
Cheliceren und ihren Mus-
keln in Dorsaldurchsicht
(nach Börner): ch, dlaph,
pdch, prp, rdch, rech, rieh
wie Abb. 379, außerdem:
■mldo = Musculi longitudi-
nales dorsales des Opistho-
soma, mtp = Metapelti-
dium, plm = prosomaler
Längsmuskel.
IV. Organisation. 665
Zeichnung entspricht (Abb. 378 — 380, rfch, rech, rieh, -pdch). Das gleiche
gilt für die beiden übrigen, den Retractor medialis und ventralis, die
zum Vorderende des Endosternuni ziehen (Abb. 377, r;nch, rvch). — Im
1. Glied der Cheliceren selber liegen die Flexoren- und Extensorenbündel,
die das 2. Glied gegen das 1. bewegen, ferner im erweiterten (Hand-) Teil des
2. Gliedes die Flexoren- und Extensorenbündel des 3. Gliedes, das als be-
weglicher Scherenfinger von jeder Muskulatur frei ist (Abb. 370, et, fl).
Die Muskulatur der übrigen Gliedmaßen der Palpigraden ist bisher
nicht genauer untersucht worden. Born er (1904) gibt nur einige wenige
Muskeln an, die von den basalen Gliedern der Beine (Coxen) zum Endoster-
lmni führen, und zeichnet ihre Ansatzstellen an diesem (Abb. 377). So ent-
sendet jede der beiden vorderen Endosternumleisten, die an ihrem Vorder ende
außer den beiden zum Chelicerengrundglied führenden Muskeln (Abb. 377,
rmch, rvch) einen oberen und einen unteren zum Propeltidium bzw. zum
Deutotritosternum schicken (Abb. 377 und 387, F, oaest, uaest), in der Gegend
der sie verbindenden Querbrücke (Abb. 377, vqu) zur Coxa der Pedipalpen
und zu der des 1. Gangbeines je ein Maskelbündel (Abb. 377 und 387, H,
mepex, mecXj). Das 2. Gangbein (= 3. Gliedmaße) ist nur durch je ein Muskel-
bündel mit der hinteren Dreiecksplatte des Endosternum verbunden (Abb. 377 ,
387, L, mecx2). Für die 3. und 4. Gangbeine (= 5. und 6. Gliedmaße) werden
von Börner keine Muskeln zum Endosternum erwähnt. Die Muskulatur,
welche die einzelnen Glieder der Pedipalpen und Gangbeine gegeneinander
bewegt, ist bisher nicht beschrieben worden, doch dürfte sie derjenigen ähnlich
gegliederter Gliedmaßen anderer Arachniden entsprechen.
4. Nervensystem.
Von den Untersuchungen des Nervensystems der Palpigraden besitzen
wir, abgesehen von kurzen Notizen Ruckers (1903) und Buxtons (1917)
als eingehendere nur diejenige Börners (1904) von Koenenia mirabilis
Grassi $, die im wesentlichen nur die äußere Morphologie des Zentralnerven-
systems behandelt. Wenn auch Börner auf den Abbildungen seiner Schnitt-
serien durch jenes Tier die Verteilung von Ganglienzellen und Neuropilem
nur schematisch angibt, ohne sich eingehender dazu zu äußern, so fehlen doch
für die Palpigraden Untersuchungen der zentralen Nervenmasse, die sich
denen Hanströms und Holmgrens bei anderen Arachniden anschließen.
Auch bei den Palpigraden hat die Zusammenfassung der animalen Funk-
tionen im Prosoma und der vegetativen im Opisthosoma die Gestaltung des
Nervensystems derart weitgehend beeinflußt, daß die zentrale Nervenmasse
ganz überwiegend auf das Prosoma beschränkt ist. Das Zentralnervensvstem
hat in seiner allgemeinen Form große Ähnlichkeit mit dem der Solifugen.
Es besteht aus einer Oberschlund- und einer Unterschlundnervenmasse,
die jederseits des Schlundrohres (Oesophagus, vgl. S. 670) durch ein relativ
dünnes und kurzes Konnektiv miteinander in Verbindung stehen, so daß der
Oesophagus in einem engen, von Bindegewebe ausgekleideten Kanal die
666
Palpigradi.
zentrale Nervenmasse von vornunten nach hintenoben durchdringt (Abb. 384
bis 386, oes, osgl, usgl; vgl. Abb. 287, D — K). Die Oberschlundnervenmasse
(Oberschlundganglion, Gehirn) ist von beträchtlicher Größe und füllt
den größten Teil des Raumes aus. der dorsal des Darmes im Prosoma vor-
handen ist. Hier reicht sie so weit nach hinten, daß sie das prosomale Darm-
divertikel von vorn her dorsal etwas überdeckt (Abb. 384, osgl). Sie nimmt von
vorn nach hinten etwas an Breite zu und zeigt einige durch flache Einbuch-
tungen hervorgerufene Lappen, von denen jederseits ein größerer mit dem
Mittel läppen zwei dorsal der Nervenmasse entlanglaufende Furchen entstehen
läßt, in denen der rechte und linke
Retractor dorsalis der Cheliceren
verläuft (Abb. 287, D—K, osgl,
reich). Dieses Oberschlundganglion
dürfte seiner Herkunft nach die
gleichen Neuromere enthalten wie
bei den Solifugen, also als Syn-
cerebrum zu werten sein (vgl.
S. 177), denn es entsendet nach
vorn als motorische Stränge die
beiden Chelicerennerven und den
unpaaren Pharygealnerven und als
sensorische Nervenfasern zwei
Paare, die die lateralen und das
mediale Sinnesorgan des Propel-
tidium versorgen (Abb. 381).
Die Unterschlundnervenmasse
(Unterschlundganglion,
Thoracalganglion) ist gegen-
über den entsprechenden Verhält-
nissen bei den Solifugen und ande-
ren Arachniden klein und überragt,
in dorsaler Aufsicht betrachtet,
das Oberschlundganglion seitlich
und hinten nur um ein weniges
(Abb. 381, usgl). Trotzdem nimmt
es im Prosoma den verhältnismäßig
größten Raum unter dem Darm
und dem Endosternum ein, das
es nach hinten zu, wo es sich im verticalen und Breitendurchmesser gegen
vorn verjüngt, sogar überragt. Es enthält wenigstens die Neuromere, deren
Nervenstämme die 2. — 6. Gliedmaße versorgen. Als für die Palpigraden
höchst eigentümlich sind am Unterschlundganglion in den Winkeln zwischen
den Wurzeln der Nerven der 4. — 6. Gliedmaße jeweils in Einzahl auftretende,
kleine, abgerundete Lappen festzustellen, deren Bedeutung unbekannt ist,
Abb. 381. Koenenia mirabilis Grassi ty.
- Zentralnervensystem in Dorsalansicht
{etwas schematisiert, nach Börner): chn
= Wurzeln des Chelicerennerven, nbY — nbi
= Wurzeln der Nerven des 1. — 4. Gang-
beines, opg = opisthosomales Ganglion, osg
= Oberschlundganglion (Gehirn), osgl =
Seitenlappen des Oberschlundganglions, osgm
= Mittellappen des Oberschlundganglions,
l.). Die obere Gaumenplatte kann
durch eine Muskulatur innerhalb des Labrum, die Hansen entdeckte, bewegt
werden (Abb. 379. mir).
Wie wir sehen, sind die Palpigraden die einzigen unter den lebenden Arach-
niden, deren Gliedmaßen nicht zur Ausbildung und Unterstützung des Mundes
herangezogen werden. Es läßt sich keinerlei Beziehung der weit vom Mund-
kegel entfernt liegenden Coxen der Pedipalpen, geschweige denn anderer
Gliedmaßen zur Mundbildung feststellen, und von einer Ausbildung oder
auch nur Andeutung etwaiger Gnathocoxen ist nirgends eine Spur zu bemerken.
Die Mundhöhle mit dem quergestellten Mundschlitz beginnend, ver-
schmälert sich nach innen zu schnell und geht damit in den engen, vierkantigen
Pharynx über, der die vor der Zentralnervenmasse liegende Schlundpumpe
bildet, wie sie auf den Querschnittbildern Börners zum Ausdruck kommt
(Abb. 387, B, C, D, ph). Die Wände dieses vierkantigen Pharynx, besonders
die dorsale und noch mehr die ventrale, sind in der Ruhe nach innen eingebogen.
Diese eingebogenen Stellen sind teilweise leistenartig stärker chitinisiert, und
Abb. 383. Koenenia mira-
bilis Grassi ^. — Mund-
hügel und Stirnwand des
Prosoma nach Entfernung
der Cheliceren in linker
Seitenansicht (nach Han-
sen und Soerensen): ch
= Einlenkungsstelle der
Cheliceren, Ir = Labrum,
ms = medianes Sinnes-
organ, os = Mundspalte.
prp = Propeltidium, pst =
Prosternum (Labium, Hy-
postoma).
IV. Organisation.
669
mldo
Abb. 384. Koenenia mirabilis Grassi ^.
— Sagittalschnitt durch den Truncus, in
rechter Seitenansicht von innen gesehen,
mit Einsicht in das linksseitige Darm-
lumen (nach Börner): an = Afterspalte,
ch = Grundglied der Cheliceren, cx1 — cxt
= Coxa des 1. — 4. Gangbeines, est= Endo-
sternum, fl = Grundglied des Flagellum,
/;• = Labrum, mdv1 — mdv6 — 1. — 6. linker
Dorsoventralmuskel des Opisthosoma,
mldo = linker Musculus longitudinalis dor-
salis des Opisthosoma, mlvo = linker
Musculus longitudinalis ventralis des
Opisthosoma, mtp = Metapeltidum, opdi\
bis opdv6 = linkes 1. — 6. opisthosomales
Mitteldarmdivertikel, opg = opisthoso-
males Ganglion, opgn = Operculum geni-
Abb. 385. Koenenia mirabilis Grassi 9-
- Truncus mit eingezeichnetem Darm-
system und Coxaldrüse in rechtsseitiger
Durchsicht (schematisch, nach Börner):
Bezeichnungen wie in Abb. 384, außer-
dem: cxd = Coxaldrüse, oes = Oesopha-
gus, opdm = opisthosomaler Mitteldarm,
psmd = prosomaler Mitteldarm.
Fortsetzung der Beschriftung
zu Abb. 384.
tale, os = Mundspalte, osg = Oberschlund-
ganglion, ppcx = Coxa des linken Pedi-
palpus, prp = Propeltidium, psdv = lin-
kes prosomales Mitteldarmdivertikel, pst
= Prosternum (Labium), rc = Rectum
(Enddarm), usg = Unterschlundganglion.
670
Palpigradi.
mduu
zwar ebenfalls besonders die dorsale und ventrale als sog. dorsale und ventrale
Gaumenleiste. Sie können durch einen pharyngealen Ringmuskel ganz eng
aneinandergepreßt werden (Abb. 387, B, sph). Die Antagonisten dieses
Ringmuskels sind drei Dilatatoren, deren mediandorsaler von der Dorsal-
wand des Pharynx zur Dorsalwand des La-
brum bzw. zur Frontalwand des Propeltidium
zwischen den beiden Chelicerengrundgliedern
zieht (Abb. 379 und 387, B, ddaph). Die
beiden anderen verbinden die Seitenwand des
Pharynx mit der Seitenwand des Prosternum
(Abb. 387, B, C, dlaph). Sphincter und Dila-
tatoren besorgen die Saugarbeit der pharyn-
gealen Schi und pumpe. Unmittelbar hin-
ter ihr tritt der Darmkanal als stark verengter
Oesophagus in das Zentralnervensystem ein,
das er in schwacher, bindegewebiger Hülle
und ohne leistenartige Verdickungen seiner
Chitinauskleidung mit ringförmigem Quer-
schnitt von vornunten nach hintenoben durch-
zieht (Abb. 384— bis 387, E—G, oes). Bei
seinem Austritt aus der Zentralnervenmasse
geht er in die postcerebrale Schlund-
pumpe über. Hier befinden sich ein schwa-
cher Sphincter und zwei seitliche zum Vorder-
ende der beiden Seitenleisten des Endosternum
ziehende Dilatatores posteriores des Vorder-
darmes (Abb. 287, H, ddpd).
Die postcerebrale Schlundpumpe,
mit der die ectodermale Chitinauskleidimg des
Darmlumens aufhört, führt in den ento-
dermalen Mitteldarm. Er durchzieht in
gerader Längsrichtung über dem Endoster-
num das Prosoma und weiterhin das Opistho-
soma bis zu dessen 6. Segment, wo er in den
Enddarm übergeht. Auf diesem Wege gibt
er seitliche Paare von Aussackungen ab, die
sog. Mittel darmdivertikel. Eines dieser
Paare liegt als erstes noch im Prosoma, sechs weitere im Opisthosoma,
deren letztes bis in das 8. opistkosomale Segment hineinreicht (Abb. 384
bis 386). Im Gegensatz zu den meisten rezenten Arachniden sind diese
Divertikel bei den Palpigraden verhältnismäßig weiträumige, ungeteilte
und unverzweigte Hohlräume, die mit weitem Lumen mit dem Mittel-
darm kommunizieren und segmentale Anordnung haben. Das prosomale
Divertikelpaar beginnt noch unter der hinteren Überdachung durch das
Abb. 386. Koenenia mirdbilis
Grassi 9- — Truncus mit ein-
gezeichnetem Darmsystem,
Coxaldrüse und Herz, in Dor-
saldurchsicht (schematisch, nach
Börner). — Bezeichnungen wie
in Abb. 384 und 385, außerdem :
h = Herz.
IV. Organisation. 671
Obersehlimdganglion und liegt oberhalb der Coxen des 2. und 3. Gang-
beines auf dem Endosternum. Es bleibt in gleicher Höhenlage mit dem
Mitteldarm und ist mit seinem abgerundeten blinden Ende etwas nach
hinten gerichtet (Abb. 384 — 387, K, psdv). In seinem weiteren Verlauf, in
der Gegend des Meso- und Metapeltidium «les Prosoma zeigt der Mitteldarm
keinerlei Divertikelbildung. Erst im Opisthosoma treten die weiteren Paare
auf, nachdem im 1. opisthosomalen Segment jederseits eine kaum als Divertikel
anzusehende Ausbuchtung zwischen dem 1. und 2. Dorsoventralmuskelpaar
erscheint (Abb. 386). Die vier folgenden Segmente des Opisthosoma haben
entsprechend ihrer größeren Breite und Dicke je ein größeres Paar mit den
entsprechenden Dorsoventralmuskelpaaren alternierende Divertikel, die ven-
tralwärts herabgebogen sind und die Geschlechtsorgane dorsal und lateral
überdecken. Im nächsten Segment, dem 6.. also hinter dem letzten Dorso-
ventralmuskelpaar findet sich noch ein 5. Divertikelpaar, welches als letztes
nach hinten eine weitere, mehr oder weniger gesonderte Aussackung besitzt,
die bis in das 7. oder gar 8. Opisthosomasegment hineinreicht und hier als
6. Divertikelpaar den Enddarm laterodorsal eine Strecke weit begleitet.
Durch Rucker wissen wir, daß die Zahl der Darmdivertikel, wenigstens
bei Prokoenenia wheeleri, nicht immer konstant ist. Es kann hier das erste
Divertikelpaar fehlen.
Das entodermale Epithel des Mitteldarmrohres besteht aus den gleichen
Zellen wie das seiner Divertikel und erfüllt dieselben Funktionen wie bei
den Solifugen (vgl. S. 188 — 189), so daß hier des näheren nicht darauf ein-
gegangen zu werden braucht. Exakte histologische Untersuchungen hierüber
fehlen für die Palpigraden noch. Born er und Ruck er fanden in den Diverti-
keln stets mehr oder weniger Nahrungspartikelchen wie im Mitteldarm selber,
die von verzehrten Arthropodeneiern herrühren mögen. Die Nahrung wird
durch die Saugpumpen des Vorderdarmes in den Mitteldarm gegeben, dessen
prosomaler Teil mit seinem Divertikelpaar sie dem opisthosomalen Mittel-
darm mit seinen Divertikelpaaren durch peristaltische Bewegungen zuführt.
Hier erfolgt die Verdauung wahrscheinlich in ähnlicher Weise wie bei den
Solifugen, zum Teil werden vielleicht aber auch Ausscheidungsprodukte
gewisser Darmzellen in das Darmlumen abgegeben (Börner).
Im 6. opisthosomalen Segment geht das Mitteldarmrohr in den mit
Chitin ausgekleideten und mit einer Ring- und Längsmuskulatur ausgestatteten
Enddarm über, der als sich nach hinten verengendes, einfaches Rohr das
7.— 11. Segment geradlinig durchzieht und auf dem 11. Segment mit einer
quergestellten Afterspalte nach außen mündet, die unterhalb des Ansatzes
des Flagellum zu finden ist (Abi). 367, 384—386, an).
6. Exkredonssystein.
Da die Palpigraden kein.' Mitteldarmdrüsen („Malpighischen Gefäße")
besitzen und bisher auch keine Nephrocvten bei ihnen nachgewiesen sind,
dürften die beiden Coxaldrüsen des Prosoma die einzigen Exkretionsorgane
672
Palpigradi.
osgm
Abb. 387. Koenenia mirabilis Grassi $. — Schematisierte Bilder einiger Querschnitte
durch den Körper (nach Börner) (vgl. auch Abb. 384—386) und zwar:
A = durch die Basis der Cheliceren, Chelicerenscheidewand und den Mündhügel,
B = durch die Basis der unteren Chelicerenwand und der Pedipalpen,
C = durch die Basis der Pedipalpen,
IV. Organisation.
673
psdm
cxd
est
mecXf
mldo
utex
Abb. 387 L U.
Bronn, Klassen des Tierreichs. V. 4. Koewer.
43
674 Palpigradi.
dieser winzigen Tiere darstellen. Rucker (1901) und Börner (1904) fanden
im Prosoma und vorderen Teil des Opisthosoma den genaueren Verlauf einer
rechten und einer linken Coxaldrüse, die schon Grassi (1885) bei Bekanntgabe
der Koenenia mirabilis bemerkte und als ,,Krohnsche Drüsen" bezeichnete,
während Hansen und Soerensen (1896) ihre wahre Bedeutung erkannten.
Den Mündungsspalt dieser Drüse nahe der Basis der Coxa des 1. Gangbeines
hat Börner nachgewiesen (Abb. 388, cxclo), ihren genaueren anatomischen
Fortsetzung der Beschriftung zu Abb. 387.
D = durch die vordere Basis des 1. Gangbeines,
E = durch die hintere Basis des 1. Gangbeines,
F = wie E, doch etwas weiter dahinter,
O = Querschnitt nahe hinter der Basis des 1. Gangbeines,
H = durch die postcerebrale Schlundpumpe,
/ = durch die Basis des 2. Gangbeines.
K = durch die Basis des 3. Gangbeines,
L = durch die Basis des 4. Gangbeines,
M = durch den vorderen Teil des Genitalsegmentes des Opisthosoma,
N = wie M, doch etwas weiter dahinter,
0 = durch den mittleren Teil des Genitalsegmentes,
P = durch den vorderen Teil des Uterus externus,
Q = durch das Opisthosoma in Höhe des 3. Dorsoventralmuskelpaares und Uterus
externus,
E = ventraler Teil eines Querschnittes durch den hinteren Teil des Uterus externus,
S = Ventraler Teil eines Querschnittes durch den vorderen Teil des Ovariums.
T = durch das Opisthosoma in Höhe des 4. Dorsoventralmuskelpaares,
U = durch das Opisthosoma in Höhe des Überganges vom Mitteldarm zum Enddarm.
Bezeichnungen in A — U: acd = Akzessorische Drüsen des Uterus externus, apsch
= Apodem der Chelicerenscheidewand, bx — bt = 1. — 4. Gangbein (3. — 6. Extremität),
blt = Blutgerinnsel, ch = Cheliceren (1. Extremität), chn = Chelicerennerv, cxx — cxi
= Coxa des 1. — 4. Gangbeines (3. — 6. Extremität), cxd = Coxaldrüse, ddaph = Dila-
tator dorsalis anterior des Pharynx, ddpd = Dilatator dorsalis posterior des Vorder-
darmes, dlaph = Dilatator lateralis anterior des Pharynx, est — Endosternum, h = Herz,
Ir = Labrum, mdvz — mdvt — 3. und 4. Dorsoventralmuskel des Opisthosoma, mecxj^
— mecxi = Muskel vom Endosternum zur Coxa des 1. — 4. Gangbeines, mepcx = Muskel
vom seitlichen Vorderhorn des Endosternum zur Pedipalpencoxa, mldo = Musculus
longitudinalis dorsalis des Opisthosoma, mlvo = Musculus longitudinalis ventralis
des Opisthosoma, mtp = Metapeltidium, nb1 — ?i64 = Nerv des 1. — 4. Gangbeines
(3. — 6. Extremität), oaest = oberer Apophysenmuskel des Endosternum, oes = Oeso-
phagus, opdv^ — opdv3 = 1. — 3. Divertikel des opisthosomalen Mitteldarmes, opg — opis-
thosomales Ganglion, opgn = Operculum genitale, opmd = opisthosomaler Mittel-
darm, osg = Oberschlundganglion (Gehirn), osgl = Seitenlappen des Oberschlund-
ganglions, osgm, = Mittellappen des Oberschlundganglions, ov = Eier, ovd = Oviduct
(Eileiter), ovs = Ovarialschläuche, ph = Pharynx, plm = prosomaler Längsmuskel,
pp = Pedipalpen (2. Extremität), ppn = Pedipalpennerv, prp = Propeltidium, psdm
= prosomaler Mitteldarm, psdv = Divertikel des prosomalen Mitteldarmes, pst = Pro-
sternum (Labium, Hypostoma), rc = Rectum (Enddarm), rdch = Retractor dorsalis
der Cheliceren, rieh = Rotator interior der Cheliceren, sp = Spermaballen, sph
= Sphincter des Pharynx, uaest = unterer Apophysenmuskel des Endosternum,
ugp = untere Gaumenplatte des Labrum, usg = Unterschlundganglion, utex = Uterus
externus, uti = Uterus internus, vsrn = Muskeln der Ventralsäckchen des Opisthosoma.
IV. Organisation.
675
und histologischen Bau Buxton (1917) beschrieben (Abb. 389). Vom Mün-
dungsspalt der Coxaldrüse steigt ein kurzer, mit chitiniger Intima ausge-
kleideter Ausführungskanal auf und erweitert sich zu einer Sammelblase
(Abb. 389, smbl), die nach Buxton der geknäuelten Sammelröhre der Coxal-
drüse der Solifugen entspricht (vgl. S. 193 und 196, Abb. 182 und 184). Diese
Blase öffnet sich dorsalmedial in einen kurzen Kanal, der sich gabelig ver-
zweigt. Sein vorderer, kurzer Ast führt in eine zweite Blase, die Buxton
unter Hinweis auf die Homologie mit dem entsprechenden Organ der Soli-
fugen als Sacculus (Abb. 389, scc) bezeichnet. Der Sacculus liegt bei den
dt st
cxdo
Abb. 388. Koenenia mirabilis
Grassi Q. — Rechte Coxa der Pedi-
palpen und des 1. Gangbeines, diese
mit Mündungsspalt der Coxaldrüse
(cxdo) (nach Börner): cxx = Coxa
des 1. Gangbeines, dtst = Deutotristo-
sternum, ppcx = Coxa des Pedi-
palpus.
smbl
yv
ppcx | ex,
cxdo
r r r i
CT, CX„ OpSj 0pS2
Abb. 389. Koenenia (wheeleri Rucker?).
- Schema der Coxaldrüse nach Buxton
(1917): alc = chitinisierter Ausführungskanal
der Coxaldrüse, bs = sekretorischer Blind-
schlauch (Labyrinthsack), cxA — cxt = Coxa
des 1. — 4. Gangbeines, cxdo = Öffnungsspalt
der Coxaldrüse, opsx — ops2 = 1. und 2. Seg-
ment des Opisthosoma, ppcx = Pedipalpen-
ooxa, scc = exkretorischer Sacculus, smbl
= Sammelblase der Coxaldrüse.
Palpigraden etwas weiter nach vorn als die Sammelblase, reicht bis in die
Gegend der Pedipalpencoxa hinein und hat eine Wandung von wenigen
(8 — 10) Zellen. Diese Zellen haben das gleiche Aussehen wie die des Sacculus
der Solifugen und dürften mithin dieselbe exkretorische Funktion haben wie
jene, so daß der Sacculus den exkretorischen Hauptteil der Coxaldrüse aus-
machen wird. — Der andere Ast des sich gabelnden Kanals biegt nach hinten-
oben um und geht in einen unverzweigten, ungeknäuelten Schlauch über,
der nur wenige Krümmungen aufweist. Er zieht an den Seitenleisten des
Endosternum am Mitteldarm des Prosoma unter dessen Divertikel entlang
in das 1. opisthosomale Segment hinein, lateral an dessen Dorsoventralmuskel
vorbei, mit geringer Schleife in das 2. opisthosomale Segment eintretend und
hier ebenfalls den Dorsoventralmuskel vorn und lateral umfassend. Er ver-
läuft hier unterhalb des ersten opisthosomalen Mitteldarmdivertikels bis in
das dritte Segment und biegt dort vor dem 3. Dorsoventralmuskel medial
nach vorn um, kehrt wiederum in das zweite opisthosomale Segment zu-
rück, um hier geschlossen zu endigen (Abb. 385—387, £—0, cxd). Nach
Buxton entspricht dieser Schlauch nicht dem Labyrinth (Sammelröhre)
der Coxaldrüsen anderer Arachniden, da er bei den Palpigraden einseitig
geschlossen ist und auch sein Lumen nicht das für jene charakteristische
Epithel aus Zellen besitzt (vgl. Abb. 183 und 184), deren Plasma, eine feine
43*
676 Palpigradi.
Streifung an ihrer Basis zeigen. Buxton schreibt daher diesem relativ langen
Blindschlauch der Palpigraden sekretorische Eigenschaften zu und homologi-
siert ihn mit dem blinden Labyrinthsack, der bei den Solifugen neben dem
Sacculus und mit ihm gemeinsam in den Sammelgang (Labyrinth) der Coxal-
drüsen einmündet und ebenfalls sekretorisches Epithel hat (vgl. S. 193 — 196
und Abb. 182 — 183). So würden nach Buxton (1917) nur Sacculus, Sammel-
blase und der kurze, chitinisierte Ausführungskanal der Coxaldrüse der Palpi-
graden mit den Abschnitten der Coxaldrüsen der Pedipalpen, Skorpione
und Araneen zu homologisieren sein, der blinde Schlauch der Coxaldrüse
der Palpigraden aber als Labyrinthsack nur noch bei den Solifugen als Zusatz
zu den übrigen Abschnitten der Coxaldrüse zu finden sein.
7. Zirkulationssystem.
Ein von Börner (1904) nachgewiesenes Herz findet sich in der Mediane
dorsal des Mitteldarmes unmittelbar unter der Kückendecke des Opithosonia
(Abb. 386 und 387, M— T, h). Es erstreckt sich hier vom 2. bis zum 5. Seg-
ment. Börner gibt in jedem dieser Segmente je ein Ostienpaar an, die er
an lebendigen Tieren zu bemerken vermeint, aber auf seinen Schnitten so
wenig fand wie irgendwelche perikardioventrale Muskeln. Nach vorn geht
das Herz in eine sehr zarte Aorta cephalica und nach hinten in eine ebenfalls
sehr zarte Aorta opisthosomalis über, die beide in ihrem weiteren Verlauf
bei diesen winzigen Tierchen nicht verfolgt werden konnten und wohl keine
weiteren Aufzweigungen besitzen dürften, so daß der Blutkreislauf im übrigen
lakunär sein wird.
8. Respirationssystem.
Schon Grassi (1885) erkannte, daß seiner Koenenia mirabilis jedwede
lokalisierten Atmungsorgane fehlen. Das hat sich auch für die meisten der
später gefundenen, weiteren Koenenia- Arten bestätigt, bei denen weder
Röhren- noch Buchtracheen gefunden worden sind. Die Atmung dürfte daher
ausschließlich durch die dünne Körperhaut durch Diffusionsvorgänge statt-
finden, wenn nicht dafür in besonderem Grade noch die manchen Palpigraden
eigentümlichen Ventralsäckchen des Opisthosoma in Frage kommen, eine
Vermutung, die nicht von der Hand zu weisen ist. Diese Ventralsäckchen
wurden als kleine paarige Taschen bei Prokoenenia wheeleri von Ruck er
und später auch bei P.'chilensis von Hansen gefunden, und zwar am 4. bis
6. opisthosomalen Segment, die vor der Mündungsspalte dieser Säckchen
jeweils einige Wimperborsten besitzen. Nach Ruck er sollen diese Säckchen
bei jungen Tieren von Prokoenenia wheeleri zuerst am 2. und 3. Segment des
Opisthosoma auftreten, später hier wieder verschwinden, um dann am 4. und
5. und endgültig am 4. — 6. Segment aufzutreten. Es sind kleine Einstül-
pungen der Intersegmentalf alten am Hinterrande der genannten Segmente.
Sie werden durch kleine Muskeln bedient, die ebenfalls von Ruck er gefunden
(Abb. 390, vs), unterhalb der ventralen Längsmuskelstreifen im Opisthosoma
IV. Organisation. 67 7
liegen. Diese Muskeln fand auch Börner (1904) bei Koenenia mirabilis,
die ausgebildeter Ventral säckchen entbehrt (Abb. 378 und 387, S, vsm).
Bei den Arten, die solche Ventralsäckchen besitzen, nimmt man an, daß
diese Organe zeitweilig durch Blutdruck ausgestülpt und von jenen Muskeln
wieder eingezogen werden. Dem stehen die zahlreichen Beobachtungen Ruk-
kers gegenüber, daß bei lebendigen Tieren nie eine solche Ausstülpung jener
Säckchen wahrgenommen worden ist. Sie werden vielmehr in stets einge-
stülptem Zustande von Blutlakunen umgeben und von Haemolymphe um-
spült und dürften daher mit Atmungsvorgängen in engster Beziehung stehen.
Bestätigt wird diese Vermutung durch die Beobachtungen Börners an le-
bendigen Koenenia mirabilis, die an den Stellen, wo Prokoenenia wheeleri
ihre Ventralsäckchen hat, größere, lebhaft strömende Blutmengen bemerkte,
die durch das an dieser Stelle recht dünne Integument hindurch ihren Gas-
austausch vollziehen werden und durch die dort ebenfalls vorhandenen und
den Säckchenmuskeln der Prokoenenia wheeleri entsprechenden Muskel-
bündelchen in Bewegung gesetzt werden. Ruck er hält die ganze Einrichtung
dieser Säckchen mit ihrer Muskulatur für primitivste Tracheen, von denen
aus sowohl ,, Buchtracheen" wie auch ,, Röhrentracheen" der Arachniden
ihren Ursprung nehmen könnten.
9. Genitalsystem.
Die Palpigraden sind getrenntgeschlechtlich. Die männlichen Organe
sind wie die weiblichen auf das Opisthosoma beschränkt, dessen zweitem
Segment sie angehören. Sie sind paarig angelegt und öffnen sich gemeinsam
in einer medianen Geschlechtsspalte nach außen, die an der Integumentfalte
ödetest :pd^opdm°P^ °PjtLndu6°Pd"s
mdup
opmd,
WtJtr'om
Abb. 390. Prokoenenia wheeleri (Rucker) <$. — Die männlichen Geschlechtsorgane
in linker Seitendurchsicht (nach Rucker): aed = akzessorische Drüsen, atr ----- Atrium,
cxd = Coxaldrüse. mdv2—mdv6 = 2. — 6. opisthosomaler Dorsoventralinuskel der
linken Seite, mlvo = Musculus longitudinalis ventrabs des Opisthosoma, opdv1-—opdv5
= Ansatzstellen des 1. — 5. linken Divertikels des opisthosomalen Mitteldarmes, op13 S. 211 und die Autoren der Arten.
G-enotypus: K. mirabilis Grassi.
Koeneniidae, ohne opisthosomale Ventralsäckchen-Paare ; am 4. — 6. Ster-
nit des Opisthosoma jederseits der Mediane mit einfachen Borsten besetzt,
jedenfalls 4. und 5. Sternit ohne gemeinsamen Medianhügel, 7. Sternit ohne
ein medianes Paar stärkerer Borsten; 9. Segment des Opisthosoma deutlich
breiter als das 11. Segment; Flagellum länger als Opisthosoma.
15 sichere (und eine unsichere) Arten aus Europa, Asien. Afrika,
Amerika.
Die tabellarische Trennung der Arten stößt auf große Schwierigkeiten,
da einerseits der artliche Wert der von den Autoren in den Artdiagnosen an-
gegebenen Merkmale nicht durchaus feststeht (z. B. die Zahl der seitlichen
Sinnesorgane des Propeltidium, Behaarung des Deutotritosternum. Zahl der
Flagellum- Glieder usw.), andererseits aber in den Diagnosen einiger Arten
solche Angaben fehlen, die in derjenigen anderer Arten als für die artliche
Erkennung bedeutsam hervorgehoben werden. Es ist stets eine mißliche Sache,
nur Diagnosen neuer Arten zu veröffentlichen, ohne ihre Beziehungen zu
anderen, bereits bekannten, sei es durch Vergleiche homologer Organe, sei
es durch Betonung aller unterscheidenden Merkmale, zu besprechen!
Schlüssel der <$$:
V. Propeltidium jederseits mit je 1 seitlichen Sinnesorgan; beide Schneiden
der Cheliceren mit je 9 einfachen Zähnen; Deutotritosternum mit einer
vorderen, V-förmigen Querreihe aus 3 und einer hinteren, meist /I-för-
migen Querreihe aus 5 — 6 Fiederhaaren; Genitalopercula siehe Abb. 390a :
Opisthosoma : 4. Sternit ohne stärkere Medianborsten und wie 5. Sternit
mit einer Querreihe aus 6 Borsten, 6. Sternit mit einer medianen Gruppe
aus 6 dickeren Borsten (Silvestri 1905, Taf. 21. Fig. 14); Flagellum
meist 14-gliedrig; Länge des Truncus 1,2 mm; Süd-Italien, Sicilien,
Tunis. Korfu 1. K. mirabilis
1". Propeltidium jederseits mit mehr als je 1 seitlichen Sinnesorgan . . 2.
2'. Propeltidium jederseits mit je 3 seitlichen Sinnesorganen .... 3.
2". Propeltidium jederseits mit je 5 — 8 seitlichen Sinnesorganen . . .1.
VII. Systematik. 691
:')'. Zahl der Zähne an beiden Cheliceren- Schneiden '? ; Deutotritosternum
nur mit einer V-förmigen Querreihe aus 5 Fiederhaaren; Opisthosoma:
4. Sternit in der Mitte mit einer Gruppe aus 14, 5. Sternit mit einer
solchen aus 10 Borsten, 6. Sternit mit einer gewöhnlichen Borsten-
Querreihe (Silvestri 1913 Fig. III, 2); Flagellum 14-gliedrig; Länge des
Truncus 1,15 mm; Mexico 13. K. hanseni
3". Cheliceren an beiden Schneiden mit je 8 Zähnen; Deutotritosternum
mit einer V-förmigen Querreihe aus 5 Fiederhaaren; Opisthosoma:
Genitalopercula Abb. 390, d; 4. — 6. Sternit mit je zwei Paaren gewöhn-
licher Borsten (Hansen L926, Tat'. 3 Fig. 29); Flagellum fehlt dem Typus !
Länge des Truneus 1,17 nun; Istrien 4. K. austriaca
4'. Propeltidiuni jederseits mit je 5 seitlichen Sinnesorganen; beide Cheli-
ceren-Schneiden mit je 8 Zähnen; Deutotritosternum mit einer V-för-
migen Querreihe aus 6—7 Fiederhaaren; Opisthosoma: Genitalopercula
Abb. 390. c, cx; 4.-6. Sternit mit je zwei Paaren gewöhnlicher Borsten
(Hansen. L926 Taf. II Fig. 12): Flagellum fehlt dem Typus; Länge des
Truncus 2.1 nun; franz. Hoch-Pyrenäen .... 8. K. pyrenaica
4''. Propeltidiuni jederseits mit wenigstens je 8 seitlichen Sinnesorganen;
beide Cheliceren- Schneiden mit je 9 Zähnen; Deutotritosternum nur
mit einer V-förmigen Querreihe aus 5 Fiederhaaren; Opisthosoma:
Genitalopercula Abb. 390, b; 4.-6. Sternit mit je zwei Paaren gewöhn-
licher Borsten (Hansen 1926, Taf. II Fig. 5); Flagellum fehlt dem Typus;
Länge des Truncus 2,0 nun : Span. Aragonien (Huesca) 7. K. hispanica
Schlüssel der $£:
V. Propeltidiuni jederseits mit je 1 seitliehen Sinnesorgan 2.
1". Propeltidiuni jederseits mit je 3—8 seitlichen Sinnesorganen ... 3.
2'. Opisthosoma: Genitalopercula siehe Abb. 393; 4. und 6. Sternit median
mit je einer medianen Erhebung, auf der jeweils ein Büschel aus 6 dicken
Borsten steht, 5. Sternit nur mit einer Querreihe getrennt stehender,
gewöhnlicher Borsten (Abb. 364) und Silvestri 1905, Taf. 21, Fig. 3). -
Beide Cheliceren- Schneiden mit je 9 Zähnen; Deutotritosternum mit
einer vorderen, V-förmigen Querreihe aus 5 und einer hinteren, .I-för-
migen Querreihe aus 5—6 Fiederhaaren: Flagellum nieist L4-gliedrig;
Länge des Truncus 0,9 mm; Süd-Italien, Sicilien, Tunis. Korfu
1. K. mirabilis
2". Opisthosoma: Genitalopercula siehe Abb. 394, a; 1. und 6. Sternit mit
je einem medianen Büschel aus 1 dicken Borsten, 5. Sternit nur mit einer
Querreihe getrennt stehender, gewöhnlicher Borsten (Silvestri L905,
Taf. 22. Fig. 16 und 17). — Beide Cheliceren- Schneiden mit je 9 Zähnen:
Deutotritosternum mit einer vorderen, V-förmigen Querreihe aus 5, da-
hinter mit einem medianen, dahinter mit einer fast geraden Querreihe
aus 4 Fiederhaaren; Flagellum meist 14-gliedrig; Länge des Truncus
0,8 mm; Süd-Italien , 2. K. berlesei
44*
692 Palpigradi.
3'. Propeltidium jederseits mit je 3 seitlichen Sinnesorganen .... 4.
3". Propeltidium jederseits mit je 4 — 8 seitlichen Sinnesorganen . . . 11.
4'. Beide Cheliceren- Schneiden mit je 8 Zähnen 5.
4'. Beide Cheliceren- Schneiden mit je 9 Zähnen 9.
5'. Deutotritosternum nur mit einer geraden Querreihe aus 3 Fiederhaaren;
Opisthosoma: jederseits der Mediane auf dem 4. Sternit je 1, auf dem
5. und 6. Sternit je 2 Borsten (Hansen 1901, Taf. 4 Fig. l,d); Länge
des Truncus 0,84 — 0,94 mm; Insel Koh Chang im Golf von Siam
10. K. angusta
5". Deutotritosternum mit einer V-förmigen Querreihe aus 5 Fiederhaaren 6.
6'. Opisthosoma: 4. — 6. Sternit jederseits der Mediane mit je 2 oder 3
Borsten 7.
6". Opisthosoma: 4. — 6. Sternit jederseits der Mediane mit je 4 Borsten 8.
7'. Opisthosoma: 4. — 6. Sternit jederseits der Mediane mit je 2 Borsten
(Hansen 1926, Taf. 3, Fig. 29); Genitalopercula Abb. 394, d; Länge
des Truncus 1,62 mm; Krain, Istrien 4. K. austriaca
7". Opisthosoma: 4. — 6. Sternit jederseits der Mediane mit je 3 Borsten
(Hansen 1926, Taf. 3, Fig. 21); Genitalopercula Abb. 394, c; Länge des
Truncus 1,7 mm; franz. Ost-Pyrenäen . . . . 9. K. brolemanni
8'. Flagellum mit 14 „großen" Gliedern; Genitalopercula Abb. 394, b;
Länge des Truncus 0,8 mm; Süd-Italien ... 3. K. subangusta
8". Flagellum mit 9 ,, großen" Gliedern; Länge des Truncus 0,91 mm;
Frankreich (eingeschleppt in die Treibhäuser des Naturhist. Mu-
seums) 15. K. buxtoni
9'. Siam; Deutotritosternum mit 2 vorderen, 3 mittleren (V-artig gestellten)
und 2 hinteren Fiederhaaren; Opisthosoma: 4. — 6. Sternit jederseits
der Mediane mit je 2 Borsten (Hansen 1901, Taf. 4, Fig. 2, a und 2,/);
Länge des Truncus 1,0 mm; Insel Koh Chang im Golf von Siam
11. K. siamensis
9". Amerika; Deutotritosternum mit nur 1 oder mit 5 Fiederhaaren;
Opisthosoma: 4. — 6. Sternit jederseits der Mediane mit je 4 oder das
6. Sternit nur mit je 3 Borsten 10.
10'. Deutotritosternum mit 11 Fiederhaaren: die vorderen 3 V-förmig gestellt,
die hinteren 8 in einer auch V-förmigen Querreihe; 6. Sternit des Opistho-
soma jederseits der Mediane nur mit je 3 Borsten (Hansen 1901, Taf. 4,
Fig. 3, c und 3,/) ; Labrum frontal abgestumpft; Flagellum mit 9 ., großen"
Gliedern; Länge des Truncus 0,65 mm; Paraguay . . 12. K. grassii
10". Deutotritosternum mit nur einer V-förmigen Querreihe aus 5 Fieder-
haaren; auch 6. Sternit des Opisthosoma jederseits der Mediane mit je
4 Borsten (Rucker 1903, Taf. 18, Fig. 2 und 7); Labrum frontal in einen
Spitzkegel auslaufend; Länge des Truncus 2 — 2,3 mm; Nord-Texas
14. K. florenciae
11'. Propeltidium jederseits mit je 4 — 5 seitlichen Sinnesorganen; beide
Cheliceren-Schneiden mit je 8' Zähnen; Deutotritosternum mit einer
VII. Systematik. 693
V-förmigen Querreihe aus 5 Fiederhaaren; Opisthosoma: 4. — 6. Sternit
jederseits der Mediane mit je 3 Borsten; Flagellum mit 12 „großen"
Gliedern; Länge des Truncus 2,2 mm; Süd-Frankreich (Digne)
5. K. spelaea
11". Propeltidium jederseits mit je 8 seitlichen Sinnesorganen; beide Cheli-
ceren-Schneiden mit je 9 Zähnen; Deutotritosternum mit 11 Fieder-
haaren, deren 4 in vorderer und 7 in hinterer Querreihe stehen; Opistho-
soma: 4. — 6. Sternit jederseits der Mediane mit je 4 Borsten; Flagellum
fehlt dem Typus!; Länge des Truncus 2,8 mm; Balearen (Mallorca)
6. K. draco
1. Koenenia mirabilis Grassi 1885, 1886 S. 153; Hansen u. Soe-
rensen 1898 S. 223; Börner 1901 S. 537; Hansen 1901 S. 219; Silvestri
1905 S. 242.
o\ $ — Süd-Italien: Rom, Palmi, Scilla, Monteleone, S. Vito dei Nor-
manni, Molfetta, Bevagna, Portici; Sicilien: Palermo, Catania, Messina;
Tunis: Suk el Arba; Corfu: Canon.
2. Koenenia berlesei Silvestri 1905 S. 247.
nur $ und pull. -- Süd-Italien: Bevagna, Portici.
3. Koenenia subangusta Silvestri 1905 S. 249.
nur $ und pull. — Süd-Italien: Monteleone, Calabro, S. Vito dei Nor-
man ni, Portici, Rom, Bevagna.
4. Koenenia austriaca Hansen 1926 S. 175.
<$, $, pull. - - Istrien: Kronprinz-Rudolph- Grotte, Divaca; Krain:
Gottschee (Jagdloch Oberskrill).
5. Koenenia spelaea Peyerimhoff 1902 S. 281 und 1908 S. 193.
$ und pull. — Südost-Frankreich: Basses Alpes (Digne, Grotte de
St. Vincent de Melan, Grotte du Traou de Guille d'Esclangon).
6. Koenenia draco Peyerimhoff 1906 S. 300 und 1908 S. 193.
nur § -- Balearen: Mallorca (Cueva dei Draco bei Manacor).
7. Koenenia hispanica Peyerimhoff 1908 S. 190.
nur <$ — Spanien: Aragonien (Huesca: Cueva dei Molino).
8. Koenenia pyrenaica Hansen 1926 S. 172.
nur <$ — Süd-Frankreich: Hautes-Pyrenees (Grotte de Castel Mouly,
Bagneres-de-Bigorre).
9. Koenenia brolemanni Hansen 1926 S. 174.
nur $ — Süd-Frankreich: Pyrenees Orientales (Grotte de Velmanya,
Canton de Vinca).
10. Koenenia angusta Hansen 1901 S. 226.
nur $ — Insel Koh Chang im Golf von Siam.
11. Koenenia siamensis Hansen 1901 S. 228.
$ und pull. — Insel Koh Chang im Golf von Siam.
12. Koenenia grassii (Silvestri in lit.) Hansen 1901 S. 230.
nur $ — Paraguay: Alto Paranä (Tacuru Pucu).
694
Palpigradi.
13. Koenenia hanseni Silvestri 1913 S. 214.
nur $ — Mexico: Jalapa.
14. Koenenia florenciae Rucker 1903 8. 215 und 217.
$ und pull. — Nord-Texas: Boham.
15. Koenenia buxtoni Berland 1914 S. 375.
nur $ — Eingeschleppt in die Treibhäuser des Mus. Hist. Nat. Paris.
Eine unsichere Art, die aber ihres Fundortes wegen aufgeführt werden
muß, beschreibt (ohne die Art zu benennen) Hansen 1926 S. 178 als nicht
erwachsenes und daher im Vergleich zu anderen Arten nicht zu diagnosti-
zierendes Tier aus:
Brit. Ostafrika: Kijabe (..in the Kikuya escarpement, Höhe 2100 m.
unter tiefliegendem Stein).
3. Gen. Koeneniodes Silvestri 1913 S. 211.
Genotypus: K.
Abb. 399. Kai tu niodes nota-
bilis Silvestri $. — Opis-
thosoma in linker Lateral-
ansicht; a = der vorsprin-
gende Hügel des 4. und 5.
opistliosomalen Sternits in
linker Lateralansieht (stär-
ker vergrößert); b = die
beiden größeren Borsten
des 7. opisthosomalen Ster-
nits in Aufsicht (stärker
vergrößert) (nach Sil -
vest ri).
notabilis Silvestri.
Koeneniidae, ohne opisthosomale Ventralsäck-
chen-Paare; am Opisthosoma ist das 9. Segment
deutlich breiter als das 11. Segment; das 4. opistho-
somale Sternit median-hinten und das 5. Sternit
median-vorn bilden zusammen einen vorspringen-
den Hügel, der mit kräftigen Borsten besetzt ist;
das 7. opisthosomale Sternit besitzt nahe an seinem
Vorderrande ein Paar längerer, dicker, nach hinten
gerichteter Borsten (Abb. 399), a. b); Flagellum
länger als Opisthosoma.
Nur 1 Art aus Franz. Guinea:
1. Koeneniodes notabilis Silvestri 1913
S. 215.
nur $ - Propeltidium jederseits mit je 3
seitlichen Sinnesorganen; Deutotritosternum mit.
einer V-förmigen Querreihe aus 5 Fiederhaaren;
(Cheliceren siehe Silvestri 1913, S. 214, Abb.
IV, 2); Opisthosoma siehe Abb. 399; Länge des
Truncus 1,17 mm.
nur Q Franz. Guinea: Kakoulinia.
4. Gen. Allokoenenia Silvestri 1913 S. 216.
Genotypus: A. afra Silvestri.
Koeneniidae, ohne opisthosomale Ventralsäck-
chen-Paare: am Opisthosoma ist das 9. Segment
nicht breiter als das 10. und 11. Segment (Abb. 400) ;
4. und 5. opisthosomales Sternit bilden keinen her-
vortretenden und besonders behaarten gemeinsamen Medianhügel: Flagellum
kürzer als Truncus.
VIII. Verbreit
ung.
695
Nur 1 Art aus Franz. Guinea:
1. Allokoenenia afra Silvestri L913 S. 216.
nur $ -- Propeltidium jederseits mit je 1 seitlichen Sinnesorgan: Deuto-
tritosternum nur mit 1 medianen Fiederhaar; (Bezahnung der Cheliceren-
Selmeiden '.: Opisthosoma auf dem 4.-6. Sternit jederseits der Mediane mit
je 3 gewöhnlichen Borsten; Flagellum 14-gliedrig; Länge des Truncus 1,0 mm.
$ und pull. - Franz. Guinea: Mamou.
VIII. Verbreitung.
Horizontale Verbreitung. Die 20 bisher bekannt gewordenen Arten
der ganzen Ordnung der Palpigraden mit ihrer einen Familie Koeneniidae
mit 4 Gattungen verteilen sich über weit getrennte
Stellen der Subtropen und Tropen des ganzen
Erdballes mit Ausnahme Australiens und seiner
Inseln, wie die Karte Abi). 401 erkennen läßt. In
den Mittelmeerländern wurden die meisten
Arten entdeckt (Karte, Abi). L02). Hier ist Süd-
italien und Sicilien mit drei terricolen Koenenia-
Arten vertreten, von denen K. mirabilis Grassi
auch in Tunis und auf Korfu nachgewiesen
werden konnte. Die übrigen mediterranen Arten
sind cavernicol und verteilen sich mit drei Arten
auf die Pyrenäen und mit je einer auf die
Balearen-Insel Mallorca, die Höhlen in Krain
und Istrien und die südostfranzösischen
Alpen (Digne). Die in Pariser Treibhäusern
von Berland entdeckte Art ist wahrscheinlich
mit an fremdländischen Pflanzen haftendem Erd-
reich eingeschleppt worden. — Die in den übrigen
Erdteilen nachgewiesenen Palpigraden sind nach den Angaben ihrer Autoren
sämtlich terricole Tiere. Aus Asien ließ Siam (Insel Koh Chang) zwei
Koenevia- Arten bekannt werden. Zwei besondere Gattungen mit je einer
Art bietet Westafrika (französ. Guinea), während eine junge und daher
weder als Gattung noch als Art zu benennende Palpigrade aus Britisch
Ostafrika gemeldet wird. Drei echte Koenenia-Arten sind bisher in
Amerika gefunden worden, und zwar je eine in Texas. Mexiko und Para-
guay. Die weiteren drei Palpigraden Amerikas (aus Texas. Californien
und Chile) gehören zur Gattung Prokoenenia, die — allein mit opistho-
somalen Ventralsäckchenpaaren ausgestattel bisher nur auf Amerika
beschränkt ist.
Es ist sehr wahrscheinlich, daß in Zukunft diese weit getrennten Fund-
orte der Palpigraden durch neu hinzukommende miteinander verbunden
werden, so daß das Bild der Verbreitung dieser so schwer auffindbaren Tierchen
Abb. 400. Allokoenenia afra
Silvestri + . - Opistho-
soma mit den ersten Glie-
dern des Flagellum in
linker Lateralansicht (nach
Silvestri).
696
Palpigradi.
weit einheitlicher werden wird, als es heute erscheint. Vor allem ist zu beden-
denken, daß diese winzigen und so verborgen lebenden Tiere, die vor verhältnis-
mäßig wenigen Jahren ja überhaupt erst entdeckt wurden, auch heute noch
Abb. 401. Verbreitung 'der Ordnung Palpigradi.
Abb. 402. Verteilung der Fundorte der europäischen und nordafrikanisehen Palpigradi
(Gen. Koenenia) in den Mittelmeerländern.
IX. Phylogenie. 697
von den Sammlern im Bodengesiebe usw. meist übersehen werden und daß
es der ganzen Sorgfalt und Aufmerksamkeit derjenigen Forscher bedarf, die
besonders auf diese Tierchen fahnden, um sie auch
in bisher nicht für ihr Vorkommen genannten
Gegenden aller Erdteile aufzufinden.
Vertikale Verbreitung. Die größte Höhen-
angabe für den Fundort einer Palpigrade wird
von Hansen 1926 für das junge Tier aus Britisch
Ostafrika (Kijabe) mit 2100 m mitgeteilt.
Zeitliche Verbreitung. Fossile Palpi-
graden im engeren Sinne sind nicht bekannt, auch
der Kleinheit und Zartheit dieser Tiere wegen in
Zukunft kaum zu erwarten. Wenn auch Haase
i c -i /ir i \ cu .7 •., ?• Abb. 403. Sternarthron zit-
das lossile (15 mm lange otemarthron zittek 7.TT
° teil Haase. Ventralansicht
(Abb. 403), das er 1890 aus dem weißen Jura von (nach Haase 1890)
Eichstädt beschreibt (Originalplatte in der bayr.
paläontologischen Staatssammlung in München unter Nr. 414), seiner all-
gemeinen Gestalt wegen zu den Palpigraden zu stellen empfiehlt, so hat
man sich später doch nicht dazu entschließen können. Die Unterschiede in
der Ausbildung der prosomalen Sterna, in der Zahl der opisthosomalen
Segmente usw. sind zu groß, um jene Vereinigung befürworten zu können.
So wird heute Sternarthron als unter den Arachniden isoliert stehend an-
gesehen, wenn auch die nahen Beziehungen zu den Palpigraden nicht zu
leugnen sind (Abb. 403). Wir kommen im folgenden Kapitel eingehender
darauf zurück.
IX. Phylogenie.
In der Bewertung der systematischen und phylogenetischen Stellung der
Palpigraden innerhalb der Arachniden-Klasse waren die Ansichten der For-
scher in der Vergangenheit durchaus gegensätzlich und sind es zum Teil noch
heute. Mangels paläontologischer und ontogenetischer Urkunden ist man in
der Diskussion über diese Fragen ganz auf die vergleichende Anatomie an-
gewiesen. Während schon Grassi (1885) seine „Microtelifhonidae" , dann
Thorell und besonders Hansen& Soerensen (1896/97) diese Tiere als „Pal-
pigradi" für eine selbständige Ordnung der Arachniden ansehen und in die Nach-
barschaft der Solifugen stellen, tritt unter anderen vornehmlich Bömer (1904)
unbedingt dafür ein, sie als Unterordnung den Pedipalpi zuzurechnen. Diese
Gegensätzlichkeit in der Auffassung der systematischen und phylogenetischen
Stellung der Palpigraden ist bis heute nicht endgültig beseitigt und entschieden.
Neuerdings neigt man wieder dazu, diese Tiere als selbständige Arachnidcn-
Ordnung zu belassen (Versluys & Dem oll 1922, Kästner 1932), die
sogar neben den Solifugen als diejenige angesehen wird, die die ältesten Merk-
male der Arachniden am wenigsten verändert und zähesten bis heute fest-
gehalten hat. Stellen wir die Argumente für die eine und für die andere An-
G98 Palpigradi.
sieht dieser Forscher gegenüber, so ist zunächst darauf hinzuweisen, daß
Hansen und Soerensen (1896/97), die sich zu diesen Fragen zuerst ein-
gehender geäußert haben, für die Selbständigkeit der Palpigraden als be-
sondere Ordnung der Arachniden folgende Punkte geltend gemacht haben:
die auffällig einfache Mundbildung, die Lage und Dreigliedrigkeit der Cheli-
ceren, die Gliederung der übrigen Gliedmaßen und die Zahl der Segmente des
Opisthosoma.
In fcer Verwerfung dieser Momente führt Börner (1902 und 1904) vor-
nehmlich den Besitz eines Schwanzfadens, die Gestalt und Lage des 3. Glied-
maßenpaares, die Ausbildung der prosomalen Rückendecke, die Gestaltung
der drei letzten Segmente des Opisthosoma, die Ausbildung des Endosternum
und anderes mehr für seine Stellungnahme an, die Palpigraden als Unter-
ordnung den Pedipalpi einzureihen. Nachdem jetzt Buxton (1917) nachwies,
daß die Coxaldrüse der Palpigraden weitgehende Ähnlichkeit mit derjenigen
der Solifugen und andererseits beträchtliche Abweichungen von derjenigen
der Pedipalpi und der übrigen Arachniden erkennen läßt, müssen wir uns mit
Versluys & Demoll (1922) und neuerdings Kästner (1932) der Ansicht
anschließen, wonach die Palpigraden eine selbständige und primitive, viel-
leicht die primitivste Ordnung der Arachniden darstellen. Wir glauben für
diese Ansicht außer den genannten Gründen weitere auch in der Gliederung
des Prosoma. in der Gestaltung des Endosternum, im Bau des Mitteldarmes
und in dem Besitz von opisthosomalen Ventralsüekchenpaaren geltend machen
zu können.
Das Prosoma wird bei einem Teil der Arachniden, wie den Scorpiones,
den Uropygen und Amblypygen der Pedipalpi und den Araneen usw., von
einem einheitlichen Rückenschild (Carapax) bedeckt. Man hat dies besonders
wegen des Verhaltens der Skorpione in bezug auf Lankesters Limulus-
Theorie als einen Charakter der Stammformen der Arachniden aufgefaßt
(Oudemans 1887, Börner 1902). Andere Arachniden weisen dagegen eine
Gliederung der Rückendecke des Prosoma auf. So wird bei den Palpigraden,
den Tartariden der Pedipalpi und auch bei den meisten Opiliones-Palpatores
eine Gliederung dieser Rückendecke beobachtet, die die zwei letzten proso-
malen Tergite freiläßt. Die weitgehendste Gliederung der prosomalen Rücken-
decke zeigen die Solifugen, wo wenigstens die drei letzten Tergite freibleiben
(vgl. S. 30 usw.). Wenn Börner die ..Gliederung des ursprünglich einfachen
Carapax" „als eine sekundäre" auffaßt, und — nach der Limulus-Theorie -
diese Beweglichkeit der hinteren prosomalen Tergite von neuem erworben
sein soll, so können wir in Übereinstimmung mit anderen Forschern (u. a.
Versluys & Demoll) diese Ansicht nicht teilen, denn es ist unwahrschein-
lich, daß ein primitiver Zustand, nachdem er einmal verloren gegangen war,
wieder hervortritt und eine einheitliche Chitinplatte, wie sie ursprünglich das
Prosoma bedecken soll, in späteren Entwicklungsreihen derart gegliedert
werden soll, daß die alten Segmente, und zwar stets die hinteren, wieder von
neuem entstehen. Wir sind im Gegenteil zu der Annahme geneigt, daß die
IX. Phylogenie. (J99
primitivsten Arachniden am Prosoma wahrscheinlich eine metamer gegliederte
Rückendecke besessen Italien werden, daß eine Verschmelzung dieser Tergite
zu einem Kopfschild im Laufe der Entwicklung immer weiter und in dem Maße
von vorn nach hinten fortgeschritten ist. wie einerseits das 2. Gliedmaßenpaar
immer mehr in den Dienst des Nahrungserwerbs und des Beutefangs gestellt
wurden und wie andererseits innere ( )rgane, vor allem das Zentralnervensystem,
infolgedessen im Prosoma konzentriert wurden.
Diese Auflassung von der Entwicklung der Rückendecke drs Prosoma
auf die Bauchseite dieses Körperabschnittes übertrauen, führt zu ganz ent-
sprechenden Ergebnissen. Auch da sind diejenigen Arachniden für alter-
tümlicher zu erachten, welche noch heute gesonderte Sternalplatten haben,
gegenüber denjenigen, die ein weniger gegliedertes Sternum besitzen oder
einzelne der früheren Sternite eingebüßt haben. In diese]' Hinsicht ist Sternar-
thron zitteli 11 aase (1890) (Abb. !'>.">) dasjenige Arachnid, das die vollständige
Peine gleichartiger Sternalplatten des Prosoma aufweist. Leider kennen wir
es nicht von der Rückseite her, die nach der quer durchlaufenden Abgrenzung
der Segmente auf der Ventralseite zu sehließen, wahrscheinlich auch noch
eine weitgehendere Gliederung des Prosomarückens besitzt, als sie heute bei
»Solifugen, Palpigraden, Tartariden usw. zu finden ist. Sternarthron hat sechs
getrennte, gleichartig aussehende, prosomale Sternite. von denen je eines
jedem der sechs Gliedmaßen tragenden Segmente zugehört. An diese Ver-
hältnisse schließen sich von allen rezenten Arachniden die Palpigraden am
engsten an. Sie besitzen fünf prosomale Sternalplatten, deren drei letzte
durchaus den gleichen Habitus wie bei Sternarthron haben. Die Tartariden,
die Uropygen und noch mehr die Amblypygen zeigen dagegen deutlich weiter
abgeleitete Verhältnisse in der Ausbildung ihrer prosomalen Sterna. Das
trifft auch für die Solifugen insofern zu. als bei ihnen die Coxen der Extremi-
täten derart eng median zusammengerückt sind — ein sicherlich sekundärer
Zustand, vgl. die jungen Tiere (Abb. 208) — . daß für Sterna kein oder nur
äußerst wenig (vorn) Raum geblieben ist (vgl. S. 14 und Abb. 33). Es bleibt
für die Palpigraden dann noch die Frage, ob die zweite Sternalplatte wirklich,
wie es beim erwachsenen Tier den Anschein hat. nach Börner als Deuto-
tritosternum (d. h. zum Segment des 2. und :?>. Gliedmaßenpaares gehörend)
und die davorliegende als Prosternum (d. h. zum Chelicerensegment ge-
hörend) zu deuten sind, insofern endgültig zu entscheiden, als Heymons
die vor dem Tritosternum der Solifugen liegende, mediane. ..labiale"" Chitin-
spange, die ,, Ventralplatte" ihres Rostrum, im Verlauf der Embryonal-
entwicklung dieser Tiere als zum Pedipalpensemnent gehörig feststellte
(vgl. S. 51 und 228). Möglicherweise konnte sich das auch für die Palpi-
graden, wenn deren Embryonalentwicklung bekannt wird, als zutreffend er-
weisen (vgl. Rucker 1903, Tab 21 Fig. 1). In diesem Fall wäre das
Deutotritosternum der Palpigraden nur als Tritosternum anzusehen, trotz-
dem es nach Lage und Gestalt am erwachsenen Tier der Börnerschen
Deutung durchaus entspricht. Es wäre dann im Börnerschen Prosternum
700 Palpigradi.
der Palpigraden das eigentliche Deutosternum zu erblicken, mit dem noch
prosternale Elemente des Chelicerengsementes verschmolzen sein mögen
oder nicht.
Bei den Palpigraden liegt wie bei Sternarthron und den Solifugen
die Mundöffnung am weitesten frontal, und zwar im Chelicerensegment
(vgl. Börners Tabelle 1902, S. 439). Bei den übrigen Arachniden, ein-
schließlich der Tartariden, Uropygen und Amblypygen, ist sie weiter nach
hinten, in das Pedipalpensegment gerückt, bei den Skorpionen und Limulus
sogar noch weiter nach hinten verlagert. Jene möglichst frontale Mund-
öffnung ist jedenfalls ein altertümliches Merkmal der Palpigraden und durch-
aus viel primitiver als eine Verlagerung des Mundes weiter nach hinten, die
durch die sich immer weiter vollziehende Verschmelzung der vorderen pro-
somalen Tergite, von vorn nach hinten fortschreitend, bedingt sein mag.
Zu diesen primitiven Verhältnissen der Gliederung der prosomalen
Rücken- und Bauchdecke und der Lage des Mundes kommt als ebenfalls
äußerst altertümlicher Charakter der Palpigraden die Ausbildung des Mundes
selber hinzu. Diese Tiere haben von allen rezenten Arachniden die einfachste
Mundbildung, an die höchstens die Solifugen mit ihrem Rostrum Anklänge
aufweisen. Der Mundvorraum wird bei den Palpigraden nur durch die Ober-
lippe (Labrum) und die Unterlippe (Labium, Prosternum Börners) gebildet.
Die Basalglieder der Gliedmaßen treten in keinerlei die Nahrungsaufnahme
unterstützende Beziehung zum Munde. Keinerlei Gnathocoxen lassen sich
nachweisen, wie sie bei den übrigen rezenten Arachniden mehr oder weniger
weitgehend entwickelt sind. Auch die vorderen Apophysen der Pedipalpen-
coxen der Solifugen, die Born er als Anlagen solcher Gnathocoxen zu werten
geneigt ist und als „unzweifelhaften Kaufortsatz" bezeichnet, aber nach
Versluys & Demoll kaum „jemals typische Kauplatten waren", fehlen
den Palpigraden vollständig, wie sie jeglicher Spuren solcher Gnathocoxen
auch an den übrigen Gliedmaßen ermangeln. Sie sind in dieser Hinsicht primi-
tiver oder wenigstens so primitiv gebaut wie die Solifugen, im Gegensatz zu
den Pedipalpi und besonders zu deren Unterordnung Tartaridae, die immerhin
schon eine weitgehende Beteiligung der Coxen des 2. Gliedmaßenpaares an
der Ausbildung des Mundvorraumes haben. Dazu sei noch bemerkt, daß die
an der distalen Kante des Labrum der Palpigraden auftretende Börstchen-
reihe vielleicht als Vorstufe der „Setalplatte" des Solifugen-Rostrum gedeutet
werden mag. Wir stimmen also Hansen & Soerensen (1896/97) durchaus
bei, daß in der einfachen Mundbildung ein besonders altertümliches Merkmal
der selbständigen Ordnung Palpigradi zu erblicken ist, und müssen mit
Kästner (1932) „die Möglichkeit verneinen, daß lediglich wegen Ausbildung
von Kleinformen ein komplizierter Mundvorraum sekundär wieder verein-
facht wird, indem sich komplizierte Gnathocoxen zu einfachen Hüften zurück-
bilden. Die Entwicklungstendenz geht gerade in umgekehrter Richtung.
Dasselbe gilt für die Sternalbildung des Prosoma, die unmöglich mit der
Ausbildung der Palpigradi zur Kleinform erklärt werden kann. All diese Merk-
IX. Phylogenie. 701
male sind vielmehr ererbte primitive Eigenschaften, die zäh festgehalten
worden sind".
Dasselbe gilt für die Cheliceren, die in ihrer Orientierung zur Mund-
gegend und in ihrer Dreigliedrigkeit, mit Ausbildung der beiden distalen
Glieder zu einer Schere, bei den Palpigraden gleichfalls ein ältestes Arachniden-
Merkmal bis heute bewahrt haben. Ihnen gegenüber erscheinen die ..zwei-
gliedrigen" Cheliceren der Solifugen insofern weiter entwickelt, als das bei
den Palpigraden noch freie Basalglied bei den Solifugen zum Lobus exterior,
frontal-lateral am Propeltidium haftend und den einzigen Gelenkhöcker zur
zweigliedrigen Chelicere tragend, geworden ist (Pocock). Auch die Stellung
der Cheliceren zur Mundöffnung ist bei den Palpigraden die altertümlichste
unter allen Arachniden. denn diese Gliedmaßen stehen kaum etwas nach
vorn verschoben und durchaus seitlich des Mundkegels. Das ist bei keiner
anderen rezenten Arachnidenordnung der Fall. Hier stehen die Cheliceren
beim erwachsenen Tier ganz und gar vor der Mundöffnung, gelangen aber von
ihrer embryonal postoralen Anlage her erst im Laufe der Embryonalentwick-
lung, seitlich an der Mundöffnung vorbei wandernd, vor den Mund. Durch
diese Tatsache wird die primitive Orientierung der Cheliceren zum Mundkegel
der Palpigraden besonders erhärtet.
Auch bezüglich der Stellung und Gliederung der übrigen Gliedmaßen
gehören die Palpigraden zu den ältesten Formen der Arachniden. Wie bei
Sternarthron sind auch bei ihnen die Coxen der 2.-6. Gliedmaße in ursprüng-
licher Weise durchaus lateral gestellt, gegenüber den Solifugen mit ihren
median einander berührenden Beincoxen und den Pedipalpi. deren drei Unter-
ordnungen schon eine Tendenz des medianen Zusammenrückens und mancher-
lei abgeleitete Verhältnisse der Coxen der Gliedmaßen (Mundvorraum) zeigen.
Ein Patellarglied fehlt den Palpigraden wie den Solifugen und den Pedipalpi an
der 2. Gliedmaße, ist aber an der 3.-6. Gliedmaße der Palpigraden, Uropygen
und Amblypygen und an der 4. — 6. Gliedmaße der Tartariden vorhanden. Die
Soli fugen entbehren eines solchen Gliedes an allen Beinen und haben in dieser
Hinsicht eine gesonderte Richtung der Entwicklung verfolgt. Da aber die
Arachniden in ihren verschiedenen Ordnungen des öfteren eine Teilung eines
ursprünglichen Gliedes in mehrere sekundäre distal oder proximal des immer
fixierten Kniegelenkes zeigen, dürfte das Fehlen oder Vorhandensein einer
solchen Patella für phylogenetische Erwägungen keine sehr große Bedeutung
haben (vgl. Versluys & Demo 11 1932. S. 136).
Die Palpigraden sind ferner die einzigen rezenten Arachniden, bei denen
die zweite Gliedmaße noch wie ein echtes Lokomotionsorgan mit dreikralligem
Praetarsus gebaut ist und auch als ein solches gebraucht wird. Es dürfte
diese Tatsache als eine sehr primitive Eigenschaft zu werten sein, gegenüber
dem Verhalten der übrigen Arachniden, bei denen aus dieser Gliedmaße eine
Angriffswaffe mit Fanghaken oder Endschere oder ein Tastorgan oder eine
beiden Funktionen dienende, mächtigste Gliedmaße (Solifugen) geworden ist,
Die dritte Gliedmaße der Palpigraden, hier auch noch durchaus beinartig,
702 Palpigradi.
doch länger, mehrgliedriger und Sinneshaare tragend, bietet den Ausgangs-
punkt einer Entwicklung zum reinen Tastorgan, das einerseits von ihnen
über die Tartariden zu den Uropygen und weiter zu den Amblypygen
ins Extrem an Länge zunimmt, andererseits dort an Stärke und Länge, unter
Beibehaltung der Tastfunktion, abnimmt, wo ■- wüe bei den Solifngen -
auch die mächtigen Pedipalpen neben ihrer Funktion als Angriffswaffe zum
Tasten gebraucht werden. An dieser Gliedmaße behalten die Palpigraden
den Praetarsus mit drei Krallen zeitlebens, während er bei den Solifugen und
Pedipalpi rudimentär wird oder ganz fehlt. Bemerkenswert für die drei letzten
Beinpaare ist, daß die Palpigraden wie die Pedipalpi dort einen dreikralligen
Praetarsus besitzen, der bei den Solifngen nur in frühesten Larvenstadien
vorhanden ist, bei den erwachsenen Tieren dieser Ordnung aber nur zwei
große Krallen trägt und die mittlere verloren hat. In dieser Eigenschaft
zeigen die Solifugen den Palpigraden gegenüber abgeleitete Verhältnisse.
Überblicken wir die Eigenschaften der Gliedmaßen der Palpigraden,
Solifugen und Pedipalpi zusammenfassend, so ist festzustellen, daß gegenüber
den Palpigraden die Solifugen nach einer nur ihnen eigentümlichen Richtung
hin abgeleitete Verhältnisse zeigen, während die Pedipalpi ihre Gliedmaßen
nach einer anderen bestimmten Richtung hin über die Tartariden und Uro-
pygen zu den Amblypygen ausgebildet haben.
Ein weiterer, wesentlicher Punkt, die Palpigraden mit den Solifugen in
nähere Beziehung zu setzen als mit den Pedipalpi und sie als eigene Ordnung
zu betrachten, war schon für Hansen & Soerensen die Zahl ihrer opistho-
somalen Segmente, die von den einzelnen Arachnidenordnungen ganz allgemein
in der ihnen eigentümlichen Höhe streng innegehalten wird (vgl. Versluys
& Demoll 1922 und Kästner 1932). Die Solifugen wie die Palpigraden
haben 11, die Pedipalpi 12 opisthosomale Segmente. Ein prägenitales Segment
ist bei allen drei Ordnungen nachgewiesen. Es ist bei den Palpigraden deutlich
und verhältnismäßig umfangreich entwickelt, während Solifugen und Pedi-
palpi am erwachsenen Tier davon nur geringfügige Reste erkennen lassen.
Der altertümliche Charakter der Palpigraden offenbart sich also auch in diesem
Merkmal. Born er (1904) nimmt allerdings „an dem einen bei Koenenia
fehlenden Segment des Pedipalpenleibes, dessen Reduktionszone zudem auf
die beiden vor dem Postabdomen gelegenen Ringe — 7 und 8 — eingeengt
werden konnte, nicht den geringsten Anstoß mehr", die Palpigraden mit den
übrigen Pedipalpi in einer Ordnung zu vereinigen, und sagt u. a. ..wie viel eher
wäre man dann berechtigt, die Amblypygen wegen des Verlustes des Schwanz-
fadens von den Uropygen zu trennen und als eine eigene Ordnung zu eruieren".
Diese Anregung hätte auf Grund einer ganzen Anzahl noch anderer und
wichtiger trennender Organisationsverhältnisse längst durchgeführt werden
sollen, um nicht nur Uropygen und Amblypygen, sondern auch die Tartariden
als drei selbständige Ordnungen den Arachniden einzureihen, wie man z. B.
auch die Ricinulei (Podogonen). entgegen früherer Auffassung, endgültig von
den Opiliones hat trennen müssen.
IX. Phylogenie. 703
Die Altertümlichkeit der Palpigraden und die Berechtigung, sie als eigene
Arachnidenordnung zu fixieren, läßt sieh auch an einer Reihe innerer Organe
und Organsysteme nachweisen, zu denen wir besonders das Endosternum,
die Coxaldrüse, alter auch das Darmsystem und die opisthosomalen Ventral-
säckchenpaare rechnen. Die Reduktion des Herzens mau auf Ausbildung
von Kleintierformen zurückzuführen sein. Das Nervensystem der Palpi-
graden zeigt nach Buxton viel größere Anklänge an das der Solifugen und
Tartariden als an das der Uropygen und Amblypygen; engere Vergleiche sind
aber mangels Kenntnis des histologischen Baues des Palpigraden- Gehirns zur
Zeit nicht durchzuführen.
Das Endosternum der Palpigraden (Abb. 375) besteht aus fibrillär-
knorpeligen Gewebe, in das längliche Gruppen von mesodermalen Zellen
eingebettet sind (vgl. Abb. 287 l,est). Es ist daher wie auch seiner Gestalt und
Lage zur Muskulatur nach als ein Erzeugnis längs gerichteter und sich kreu-
zender Muskelsehnen anzusehen (Börner 1904). Daß es nicht bei allen Palpi-
graden die gleiche Form hat, wie es Börner bei Koenenia mirabilis findet.
zeigt uns die Abbildung, die Rucker vom Endosternum von Koenenia floren-
ciae gibt (Abb. 375, B). Immerhin sind diese Formen des Endosternum als
die einfachsten und primitivsten aufzulassen. Am nächsten steht ihnen noch
das Endosternum der Tartariden und etwas entfernter das der Uropygen.
während das der Amblypygen und Araneen schon ganz andere Formen an-
nimmt, geschweige denn die Endosterna der »Skorpione und des Limulus mit
ihrem endosternalen Subneuralbogen. Die Solifugen haben, wie man heute
bewiesen zu haben meint, ein aus ectodermalen Entapophysen hervorgegan-
genes Endosternum (vgl. S. 89 usw.). Im Gegensatz zu anderen Forschern
(Schimkewitsch 1894) halten es Versluys & Demoll (1922) für „denk-
bar, daß die erste Bildung des Endosternits von einem Paare von Entapo-
physen ausging", wie sie heute noch bei den Solifugen zu linden sind, die dann
viel primitivere Verhältnisse aufweisen als die Skorpionen und Merostomen.
Wir verweisen auf die weiteren Ausführungen von Versluys & Demoll
(1922, S. 162—163).
Die Frage der Ausbildung, Lage und Zahl der Divertikelpaare *h^ .Mittel-
darmes der Palpigraden ist in phylogenetischer Hinsicht sehr verschiedenartig
beantwortet worden. Bei den Arachniden werden die Mitteldarmdivertikel
während der Embryonalentwicklimg ganz allgemein nicht durch Ausstülpungen
der Darmwand selber, sondern durch mesodermale Septa gebildet, die sich
von der Oberfläche der Dottermasse her in diese einsenken. Bei den ältesten
Arachniden lagen diese Divertikel höchst wahrscheinlich zu Paaren jederseits
des Darmrohres derart angeordnet, daß segmentweise das rechte und linke
jedes Paares seinen eigenen Zugang zum medianen Mitteldarm hatte und die
hintereinander liegenden Divertikel jeder Seite - ihrerseits noch nicht in
sekundär sich verästelnde Läppchen und Blindsäckchen zerteilt — noch durch
jene Septen (mit der Tergosternalmuskulatur) voneinander getrennt und
isoliert waren. Wir betrachten jeden anderen Zustand dieser Divertikel, sei
704 Palpigradi.
es ihr Verästeltsein, sei es das Verschmelzen der hintereinander liegenden
Säckchen jeder Seite, sei es der dadurch eintretende Verlust eigener Zugänge
zum Mitteldarmrohr, für einen abgeleiteten und sekundären, wie er in dieser
oder jener Weise bei den einzelnen Ordnungen der Arachniden angetroffen
wird. Nur die rezenten Palpigraden haben eine Organisation des Mitteldarmes,
die sich jener altertümlichen am meisten nähert. Wir halten das Ungeteilt-
sein dieser Divertikel und ihre durchaus segmentale Anordnung bei den
Palpigraden, die Kästner (1932) als ein „in vieler Hinsicht geradezu ideales
Schemabild des Arachnidendarmes" bezeichnet, für durchaus primitive
Charaktere. Wir können der Ansicht nicht beipflichten, daß die Palpigraden
als Kleintierformen zu einer Rückbildung vielverzweigter oder gar miteinander
kommunizierender Mitteldarmdivertikel ihrer etwaigen Ahnen geschritten
sind und dadurch sekundär wieder Verhältnisse erworben haben, die den als
primitiv anzusehenden im weitesten Maße, ja absolut gleichkommen. Wenn die
hinteren verjüngten Opisthosoma-Segmente der Palpigraden keine Divertikel-
paare mehr enthalten, so müssen wir annehmen, daß die hinteren Darmblind -
säckchen sich im Laufe der geschichtlichen Entwicklung miteinander derart
verbunden haben, daß diejenigen der gleichen Körperseite schließlich durch
einen Längskanal miteinander verschmelzen (Skorpione, Pedipalpi, Soli-
fugen usw.. vgl. Abb. 176). Dadurch erklärt sich die von hinten nach vorn
fortschreitende Reduzierung der Zugänge zum Mitteldarmrohr. Es nimmt
nicht wunder, daß diese Entwicklungstendenz bei den rezenten Palpigraden
bereits angedeutet wird und das letzte Divertikel, unter Verlust eines eigenen
Darmzuganges, mit dem vor ihm liegenden verschmolzen ist (Abb. 384).
Daß den Palpigraden die exkretorischen Mitteldarmdrüsen (,,Malpighischen
Gefäße") noch fehlen, die nach Börner (1904) ,,erst sekundär wieder ver-
loren" sein sollen, erscheint dann auch nicht besonders auffällig. Sie sind nach
Kästner (1932) ,,im Grunde genommen nichts anderes als Darmdivertikel,
die jedoch in Gestalt und Zellcharakter von den eigentlichen Darmaussackun-
gen durchaus verschieden sind". Entgegen der Börner sehen Ansicht stimmen
wir Rucker (1903) bei, daß die Palpigraden ,,have not yet reached the stage
in which intestinal diverticula become modified as exeretory organs". Dagegen
ist das Fehlen dieser Organe bei den sicher sekundär veränderten Opiliones
und einigen Milbengruppen (vielleicht auch bei den Chelonethi) ein abgeleiteter
Zustand.
Ausbildung und Lage der Coxaldrüsen der Arachniden haben zu vielfachen
phylogenetischen Erörterungen geführt. Nach Versluys & Demoll (1922)
ist für diese Organe ein ..primitiver" Ausgangszustand anzunehmen, wobei dir
ursprünglich metameren Coxaldrüsen noch in , .mehreren, mindestens im 2.,
3. und 5. Segment des Oephalothorax vorhanden waren. Denn nur auf einen
solchen Zustand können die verschiedenen Verhältnisse der jetzt lebenden
Arachniden zurückgeführt werden". Die Beziehungen, die Buxton (1913)
hinsichtlich des Baues dieser Drüsen zwischen den Palpigraden und Solifugen
festgestellt hat (vgl. S. 192) und die Versluys & Demoll ,, durchaus be-
IX. Phylogenie. 705
stätigen", bilden einen der zwingenden Gründe, die Palpigraden von den
übrigen Pedipalpi, die differenziertere Verhältnisse in diesen Organen auf-
weisen, als besondere Ordnung abzutrennen. Jedenfalls werden die Palpi-
graden mit den Solifugen in bezug auf den Bau der Coxaldrüsen in eine Ent-
wicklungsrichtung verwiesen, die sie beide von den übrigen Arachniden be-
trächtlich entfernt (vgl. Verlsuys & Demoll 1922, S. 364 und 3(35).
Die eigentümlichen, opisthosomalen Ventralsäckchenpaare der Palpi-
graden hält Kucker (1903) sicher, Kästner (1932) vermutungsweise für
Atmungsorgane. Wir schließen uns dieser Auffassung an, sehen in diesen
Säckchen die primitivsten Atmungsorgane der Arachniden, soweit sie bei
deren rezenten Formen auftreten, und stimmen der Ansicht Ruckers bei,
,,that the simple sac tracheae like those of Koenenia (Prokoenenia) may have
given rise to both hing books and tracheae in other arachnids". Rucker be-
obachtete bei Prokoenenia wheeleri mehrere Jugendstadien, in deren weiterer
Entwicklung jene Säckchen teils an bestimmten Segmenten verschwanden,
teils an anderen neu hinzutraten, bevor sie am erwachsenen Tier ihre end-
gültige Stellung einnahmen (vgl. S. 683). Diese Ventralsäckchen scheinen
somit paarweise ursprünglich einer größeren Zahl opisthosomaler Sternite,
wenigstens dem 2. — 6. Sternit, eigen gewesen zu sein. Die beiden ersten Paare
verschmolzen zu je einem gegabelten Mediansäckchen mit nur einer medianen
Öffnung, wie sie noch bei ganz jungen Entwicklungsstadien gefunden werden.
Sie verschwinden dann bei den nächsten Stadien ganz und in dem Maße,
wie dort die Genitalöffnung mit ihren beiden Opercula ausgebildet wird, und
treten auf dem 4. und 5. und schließlich auf dem 4.-6. Sternit auf. Daß es
sich um altertümliche Organe handelt, geht daraus hervor, daß sie in frühen
Stadien der postembryonalen Entwicklung (die embryonale ist nicht bekannt)
auf gewissen vorderen Sterniten vorfinden, um später an Stelle anderer dort
auftretender Organe zu verschwinden. Wären sie erst sekundäre Neuerwerbun-
gen, so würden sie wahrscheinlich an jenen vorderen Sterniten nicht erst auf-
treten, um später wieder beseitigt zu werden. Diese mit eigener Muskulatur
und von Hämolymphe (Blut) lebhaft umspülten Ventralsäckchen sind bei
Koenenia s. str. nicht vorhanden. Börner fand nur die Muskulatur- und Blut-
anhäufungen an diesen Stellen des Opisthosoma (Abb. 378), vermutet hier
aber auch Atmungsvorgänge durch Diffusion durch das zarte Integument
der winzigen Tiere. Ob nun der Zustand bei Prokoenenia oder bei Koenevnt
der primitivere ist, wird vermutlich erst durch die Embryologie beider Gat-
tungen entschieden werden können. Wahrscheinlich zeigt Prokoenenia das
ursprünglichere Vethalten, weil bei jungen Stadien dieser Gattung eben ge-
bildete Ventralsäckchen an vorderen Sterniten später wieder verloren gehen.
Wenn man die Fächertracheen in Bau und Lage, wie sie Kästner (1932,
S. 44—47, Abb. 57—62) darstellt, in Vergleich setzt mit jenen an gleicher
Stelle der Intersegmentalfalte liegenden Ventralsäckchen der Palpigraden
(Abb. 390, vsx-3), so wären letztere als zuerst auftretende Einstülpungen des
Ohitinintegumentes zu Atmungszwecken (Vergrößerung diffusionsfähiger Ober-
Broun, Klassen des Tierreichs. V. 4. Koewer. 45
706 Palpigradi.
fläche) anzusehen, und das um so mehr, als sie bei lebendigen Tieren ,,nie aus-
gestülpt" beobachtet wurden1). Auch wenn bei manchen Amblypygen noch
solche Ventralsäckchen, die nur am 3. opisthosomalen Sternit, bei den Phrv-
nichinae und Charontinae in einem Paare, bei Dämon variegatus Herbst ganz
unvollkommen, ausgebildet sind und bei Catagius Thor eil und Charinus
Simon ganz fehlen, neben Fächertracheen an der gleichen Intersegmental-
falte auftreten, so schließt dies eine Atmungsfunktion dieser altertümlichen
Säckchen nicht aus. Von ihnen könnten sowohl Fächertracheen wie auch
Röhrentracheen ihren entwicklungsgeschichtlichen Ursprung nehmen, wie die
beiden Stigmenpaare und das unpaare Stigma am Opisthosoma der Solifugen
zeigen. Vorraum dieser Stigmen und Verlauf der Tracheenhauptstämme ent-
sprechen der Lage der Palpigraden-Säckchen. Die prosomalen Stigmen der
Solifugen wären allerdings eine sekundäre Erwerbung infolge größeren Luft-
bedarfs; diese Stigmen haben ganz anderen Bau als die opisthosomalen.
Wenn Börner (1904) anzunehmen geneigt ist, daß „die Vorläufer der heutigen
Koenenien im Besitze von Lungen gewesen sind", so halten wir das nach obigen
Vergleichen nicht für wahrscheinlich. Besser läßt sich der umgekehrte Weg
der Entwicklung annehmen, daß von den Palpigraden- Ahnen mit segmentalen
Paaren stets eingestülpter, zunächst winziger Ventralsäckchen aus sich die
Atmungsorgane der übrigen Arachniden, seien es Röhren-, seien es Fächer-
tracheen, entwickelt haben. Jedenfalls steht diese Auffassung in besserem
Einklang mit den übrigen altertümlichen Charakteren der Palpigraden als
die entgegengesetzte, die durch Annahme von vielerlei ändernden Reduktions-
und Rückbildungsvorgängen bei den Palpigraden erst zur Unterstützung der
als zutreffend angenommenen Limulus-Theorie Lankesters hergerichtet
werden muß. Wir halten mithin auch in bezug auf die Atmimgsorgane die
Palpigraden für diejenigen rezenten Arachniden, die die größte Anzahl alter-
tümlich gebauter Organe der Arachniden in die Jetztzeit hinübergerettet hat.
Als Stammform der Arachniden dürften Landarthropoden anzunehmen
sein, die noch ein ventral und dorsal durchaus segmentiertes Prosoma und
Opisthosoma, ferner noch keine Gnathocoxen tragende Gliedmaßen zur
Unterstützung der sehr einfachen, am Chelicerensegment stattfindenden
Mundbildung besaßen. Ihre dreigliedrigen Cheliceren lagen noch neben oder
gar hinter der Mundöffnung, und die übrigen fünf Gliedmaßenpaare waren
noch nicht in dieser oder jener Weise differenziert (vgl. Sternarthron Abb. 403).
Sie hatten einen von segmental liegenden Divertikelpaaren begleiteten Mittel-
1) Die Fähigkeit, diese Ventralsäckchen ausstülpen zu können, wird von ver-
schiedenen Autoren angenommen, wohl weil die Säckchen an konservierten Tieren aus-
gestülpt gefunden wurden. Rucker hat hei über 200 lebenden Prokoenenien nie aus-
gestülpte Säckchen beobachtet. Wahrscheinlich wird das Ausstülpen erst im Todes-
kampfe der in Konservierungsflüssigkeit befindlichen Tiere durch gesteigerte Kontrak-
tion der Muskulatur und dadurch erfolgenden starken Blutdruck erzeugt. Dasselbe
dürfte auch für die Amblypygen gelten, deren „ausgestülpte" Ventralsäcke wahrschein-
lich auch nur an konserviertenTieren gefunden, wohl aber nicht an lebenden Tieren
beobachtet worden sind.
IX. Phylogenie. 707
darm ohne Mitteldarmdrüsen („Malpighische Gefäße"), primitive Atmungs-
organe in Gestalt dauernd eingestülpter, ebenfalls segmental liegender, opi-
sthosomaler Ventralsäckchenpaare und wahrscheinlich noch weitgehend aus
segmentalen Ganglienpaaren bestehendes Zentralnervensystem. Die Coxal-
drüsen traten als Nephridien am 2.-6. prosomalen Gliedmaßensegment auf.
Diese Urarachniden müssen also sowohl bezüglich der äußeren Gestalt und
Gliederung des Körpers als auch in bezug auf die inneren Organe viel alter-
tümlicher gewesen sein als die Skorpione, die von den Anhängern der Lan-
kester sehen Limulus-Theorie für die primitivsten der rezenten Arachniden
erachtet werden mögen. Jenen oben charakterisierten Stammformen der
Arachniden kommen die Palpigraden und in mancher Hinsicht die Solifugen
(vgl. S. 619) sichtlich am nächsten, und es fällt (nach Versluys & Demoll)
,, jeglicher Grund weg, die Organisation der Solifugen und Palpigraden als
sekundär vereinfacht und in keiner Hinsicht als primitiv zu deuten", wie es
in Durchführung der Limulus-Theorie in so vielen Fragen ihrer Organisation
erforderlich geworden ist. Wenn wir die rezenten Formen dieser beiden Ord-
nungen statt vorzeitlicher Arachniden in den Stammbaum dieser Klasse ein-
setzen, so muß darauf hingewiesen werden, daß sie ihren Ahnen nicht durch-
aus, sondern nur noch am meisten gleichen und deren Organisation noch am
weitgehendsten und zähesten bis heute festgehalten haben. Es ist selbstver-
ständlich nicht angängig, diese heute lebenden Formen als direkte und ab-
solute Stammformen zu bezeichnen, „um so mehr, als sie doch immerhin
bedeutsame Abweichungen von ihren angenommenen Vorfahren aufweisen.
Es ist sicherlich nicht so, daß ein Zweig eines Tierstammes lange geologische
Perioden hindurch sich durchaus nicht verändert hat und im Gegensatz dazu
andere Zweige dieses Stammes sich in mannigfaltigster Weise in verschieden-
artiger Richtung zu mehr oder minder großem Abstand von der Stammform
entwickelt haben. Vielmehr dürften alle Glieder eines solchen Stammes sich
im Laufe jener langen Zeiträume verändert haben, die einen weniger und
langsam, die anderen unterschiedlicher und schneller." Dies in Rechnung ge-
stellt, dürften die Palpigraden und Solifugen (mit Versluys & Demoll)
an der Basis des Arachnidenstammes als altertümlichste der rezenten Arach-
niden abzweigen. Sie haben jedenfalls in Ausbildung ihrer Coxaldrüse einen
eigenen Weg der Entwicklung eingeschlagen, der sie von den übrigen Arach-
niden (auch Tartariden) deutlich entfernt. Daß auf diesem Wege zur Jetztzeit
das Zentralnervensystem konzentriert, das Herz an Längenausdehnung und
damit an Ostienpaaren verloren hat, daß im Skelett des Prosoma segmentalt'
Konzentration stattgefunden hat, ist offensichtlich, ebenso, daß von den
Palpigraden eine Reihe von Verbindungen zu den Pedipalpi (besonders Tar-
tariden) führen. Vergleichen wir unter diesen Gesichtspunkten die Solifugen
mit den Palpigraden, so haben letztere die größere Summe altertümlicher
Merkmale sowohl in ihrer äußeren wie inneren Organisation; nur die tergale
Gliederung des Prosoma und (vielleicht) die Endosternitbildung ist bei den
Solifugen noch primitiver als bei den Palpigraden.
45*
Allgemeines Sachregister.
{Die Seitenzahlen 1—637 gelten für die Solifugen, die Seitenzahlen 638 — 707 für
die Palpigraden.)
Abdomen 93, 643, 646
Abdominale Sternite 93,
129—131
Abdominale Tergite 31, 93,
647
Abnormitäten 254, 687
Abwehrwaffe 54
Acari 6
Achsenzylinder der Muskel -
fibrillen 101
Acinöse Drüsen 218
Acron 40, 104, 229, 230,
647
Aczessorische Divertikel
(Darm) 186, 679
- Dornen 416, 466
- Drüsen 215, 218, 678
Afterspalte 100, 183, 184,
646
Amblypygen 698, 699. 702
Analsegment 100, 230, 646
Angriffswaffe 54
Anses 197
Anus 100, 646
Apodeme 42, 87, 660
Arachnoidea (Diagnose) 1
- (Schlüssel der Ord-
nungen) 3
Araneinae 6, 7
Arcus anterior 31, 38, 40,
85, 86
- posterior 31, 33. 40,
86, 96
Arolium der Laufbeine 68,
69, 75, 78, 653
- der Pedipalpen 83, 84,
631
Atmungsorgane 201, 635,
676
Atrium des Flagellum 153
— des Gsnitalapparates
218, 679
Aufenthalt 239, 685
Augen 31, 159, 633, 658
Augenhügel 31
Ausführungskanal der
Coxaldrüse 195, 675
Außenkutikula 126—128
Bacilli 124, 127, 221, 266
Balken des Gehirns 183
Ballon (Flagellum) 152
Basalmembran der Augen
161
Basitarsus 653
Baumwollfelder 242
Beak (Rostrum) 50
Beborstung der Pedipalpen
64, 257
Becherhaare 156, 658, 659
Befruchtung 225
Begattung 225, 237, 249
Behaarung 117, 655
— der Cheliceren 56, 656
— der Krallen der Bein-
tarsen 504, 505
Beine 64, 652
Berichtigungen 637
Berührungsreize 234, 687
Beweglicher Finger 33, 54,
651
Beutetiere 245, 246
Bezahnung der Cheliceren
257, 652
Bindehäute 30, 646
Bissigkeit 243
Blase des Flagellum 152,
330, 409
Blastoderm 226
Blindsäcke des Darmes
180, 184, 186, 670
Blut 201, 676
Blutdruck 84, 127, 128, 142,
143, 149, 154, 171, 259
Blutgefäße 200, 676
Blutgefäßsystem 199, 676
Blutgerinnsel 129, 133, 142,
143, 677
Blutkiemen (embryonale)
235
Blutkörperchen 201, 224,
232
Blutkreislauf 200, 201, 676
Bluträume 175, 200, 201
Blutsinus 200
Borsten 123, 655
Borstenquirle des Flagel-
lum 657
Bösartigkeit 243
Brücke des Gehirns 182
Brutpflege 253
Buschwald 240
Camerostome 49
Cavernicole Tiere 686
Centrolecithale Eier 225
Cephalothorax 1, 30, 43
Champagnerpf ropfen -
organe 157
Cheliceren 39, 52, 651
Chelicerennerven 179, 666
Chelicerensegment 40, 231
Chelonethi 1 , 3
Chitin 55, 654
Chitinkutikula 117
Chitinleisten der Cheli-
ceren 134, 656
Chitinstrukturen 117
Coecum 184, 189, 190, 674
Coelom 232
Coelomsäckchen 227, 230,
232
Collecting tube (Coxal-
drüse) 197, 675
Compressor coxalis 111
Corpora pedunculata 181
Costa dorsalis (Rostruin)
45
Coxa der Laufbeine 65, 66,
653
— der Pedipalpen 59, 653
Coxaldrüse 184, 232, 675
Allgemeines Sachregister.
709
Coxal glands 192, 675
Coxalhöcker 231
Coxalleiste 59
Coxotrochanteralgelenk
der Laufbeine 65, 66, 654
— der Pedipalpen 60, 654
Ctenidien 99, 128—132,
207, 221, 510, 511
Cumulus embryonalis 226
— genitalis 227
— primitivus 226
Curious area 31
Dachgelenk der Laufbeine
66
Darm, Darmsystem 183,
667
Darmdivertikel 180, 184,
186, 188, 670
Defäkation 191
Depressor digiti mobil is
114
- lateralis 103
— medialis 103
Deutocerebrum 181
Deutosternum 51, 52, 415,
645
Deutotritosternum 51, 645,
656
Diagnose 11, 640
Diaphragma 95. 112, 186,
199, 632, 635
Digitus immobilis 53
— mobilis 53
Diurnale Tiere 241
Divertikel des Darmes 180,
184. 186, 670
Dornborsten 57, 122, 266
Dornen 121, 257
Dorsalplatte des Rostrum
45, 52
Dorsalrippe des Rostrum
45
Dorso ventrale Muskulatur
112—113, 663
Dotter 223, 226, 231, 234,
248, 687
Dotterhülle 223
Drüsen 184, 191, 192. 215.
218, 232, 675. 678
Drüsendarmdivertikel 180,
184, 186, 188, 198, 670
Eihülle 231, 234
Eileiter 219, 221, 224. OSO
Eizellen 223
Elastische Fasern 126, 156
Embryo 253
Embrvonalentwicklunu'
225
Embryonalhüllen 226
Embryonalkegel 227
Enddarm 184. 189, 190,
674
Endmanschette des Fla-
gellum 149
Endoskelett 84, 660
Endosternit 89, 117, 186,
661
Endosternum 89, 117, 186,
661
Entwicklung 225, 682
Everses Auge 161
Exkrete 198, 675
Exkretionsorgane 189. 191,
674
Exkretionssystem 191, 674
Exten sorenbündel 665
Extensor metatarsalis 116
— praetarsi 116
— tibiae 116
Extremitäten 39, 52, 58,
64, 246, 631, 651, 652
Extremitätenanlagen 227
Extremitätennerven 179,
666
Fächerorgane 167
Fäkalmassen 190
Färbung 117, 119, 235, 655
Federborsten 47, 57, 124,
136
Femur der Laufbeine 65,
66, 654
— der Pedipalpen 61, 654
Femurtibialgelenk der
Laufbeine 65, 654
— der Pedipalpen 61, 654
Fermente 189
Fettstoffe 223
Feuchtigkeitsbedingungen
240, 685
Fibroganglionäres Lager
163
Fibrous tissue 91
Fiederhaare 657, 668
Finden der Geschlechter
249
Flagellum 135, 250, 251,
643, 647
Flagellum-Komplex 135
Flaücllum-Lanzette 149
Flagellum-.Spelze 137
Flaschenorgane 157
Fleshy hairs 12s
Flexorenbündel 665
Flexor metatarsalis 116
— praetarsi 116
— tibiae 116
Foie 188
Follikuläre Zellen 216
Follikularhülle 223, 248
Follikelepithel 222
Fovea genitalis 227
Furchungstypus 226
Gabelhaare 125. 658, 660
Gabelhaken des Flagellum
143
Gangbeine 64, 652
Gasblasen 235
Gaumenplatten 668
Gebiß 53, 251, 509, 652
Gefräßigkeit 246
Gehirn 90, 177, 231, 635
Gehirntrabekeln 182
Gelenkpfannen 62
Genitaldrüsen 181, 238,
679, 681
Genitalöffnung 97, 232,
677
Genitalorgane 214. 238,
677
Genitalsegment 232, 646,
677
Genitalsklerite 97, 98, 214,
220, 221
Genitalsternit 97, 98, 214,
677
Genitalsystem 214. 238,
677
Genitaltergit 96
Geräusche 244
Geruchsorgane 158, 176,
687
Geschichtliche Übersicht
13, 641
Geschlechtsleben 248, 687
Geschlechtsöffnung 97, 232,
677
Geschlechtsorgane (männ-
liche) 215, 238, 678
— (weibliche) 221, 238,
680
G-estreifter Körper (Holm-
gren) 181
Giftdrüsen 191, 192
Gift Wirkung 196, 244
Glandes salivaires 192
— stomacales 192
Glaskörper 161
Glaskörperzellen 161
Gliederung der Laufbeine
64—78, 257, 653
710
Allgemeines Sachregister.
Gliedmaßen 39, 52, 58,
64, 246, 631, 651, 652
Gliedmaßenanlagen 227
Gliedmaßenhöcker 227
Gliedmaßennerven 179,
666
Globuli (Gehirn) 181, 182
Glomeruli (Gehirn) 181,
182, 183
Gnathocoxen 52, 59, 89,
231, 668
Grabbeine 245, 330
Graben 244
Granulae 122, 163
Grundschwiele des Fla-
gellum 152, 330, 409
Guanin 191
Haarquirle des Flagellum
657
Haftorgan der Pedipalpen
64, 83—84, 631
Halophyten 242
Hals der Malleoli 169, 173
Hand der Cheliceren 53,
651
Handdorn 122
Häufigkeit 239, 685
Hauptaugen 159, 160, 179
Hauptzahn der Cheliceren
53, 257
Haut 117, 654
Hautporen 132—133
Hautsinnesorgane 156, 658
Häutung 234—239, 683
Häutungsstarre 236
Heliotropismus 685
Herz 180, 199, 232, 676
Herztrachee 213
Hinterleib 1
Hochsommer 240
Hodenschläuche 215, 678
Höhlen 242, 245, 252, 686
Höhlentiere 686, 693
Hörhaare 156, 658, 659
Horizontale Verbreitung
609, 696
Hunger 247, 248
Hungersteppe 242
Hydrotropismus 685
Hypnosezustand 249
Hypodermis 101, 117, 127,
161, 166, 631, 654
Hypodermiszellen 117, 654
Hypostoma 645, 668
Innenkutikula 126—128
Integument 117. 654
Interfemoralgelenk 66
Intersegmentalfalten 646
Iris 161
Jungtiere 240, 254, 683
Kalahari 240
Kämme der Galecdidae 131
Kämpfe 239, 243, 244, 247
Kapillaren der Tracheen
213
Karstlandschaften 240
Keimfleck 223
Keimstreifen 228
Keulendorne 122
Keulenhaare 125
Kieferfühler 1
Kiefertaster 1
Kleborgan der Pedipalpen
64, 83—84, 246, 631
Klettern 242, 243
Kloakenblase 184, 189,
190, 198, 200
Kniegelenk 61, 65, 653
Knospungszone 228
Koitus 219, 249
Kommissuren 232
Konnektive 232
Kopf 38
Kopflappen 40, 104, 229,
230, 647
Kopfschild 30, 40, 85, 644
Kopulation 56, 129, 135,
138, 155, 176, 214, 220,
225, 250, 678
Kotsammelblase 190
Krallen der Beine 68, 78
bis 80, 236, 653
Krallensehnen 79
Kutikula 117—119, 157.
161, 654
Kutikulargebilde 126, 157
Labbro inferiore 51
Labium 50, 52, 228, 415,
645, 667, 668
- haustelliforme 49
- liguliforme 49
Labrum 50, 51, 52, 87,
228, 645, 656, 668
Labyrinth 194, 675
Labyrinthröhre 194
Labyrinthsack 194
Lageverschiebung der Pe-
dipalpen 58, 652
Lakunärer Kreislauf 201,
676
Lakunäre Räume 127, 129,
154, 175, 200, 201
Lamina exterior major u.
minor 31, 32, 42, 86
Lamellenborsten (Fla-
gellum) 142
Längsmuskulatur 113, 663
Languette sternale 49
Laniatores 1, 2, 7
Lateral eyes 165
Lateralkanal (Darm) 187
Laterallobus (Rostrum) 47
Lateralorgane 226, 229,
233, 234
Lateralplatte (Rostrum) 47
Laufbeine 64, 652
Lebenserscheinungen 239,
685
Leber 187
Leberdarm 187
Lehmsteppe 240, 241
Leier förmige Organe 159,
660
Levator abdominalis 111
— accessorius 112
— accessorius 107
- coxalis inferior 110
- lateralis 110
- medialis 110
- minor 110
- digiti mobilis 114
- exterior 102
- frontalis 107
- interior 102
- major (der Beine) 107
- principalis 106
- superior (Cheliceren)
107
- (Beine) 107
Lichtreize 241, 685
Limulus-Theorie 619, 698,
707
Linse der Augen 118, 161,
165, 166
Lippen (Malleolus) 169,
170
Literatur -Verzeichnis 14,
629 642
Lobus exterior 31, 32, 42.
104, 164
Luftblasen 235
Lyriforme Organe 159, 660
Machoires 50
Magendarm 184
Magendrüsen 192
Mähne 125
Malleoli 70, 167, 236, 330
Malpighische Gefäße 184,
189, 191, 198, 674
Mandibulardorn 142, 308
Allgemeines Sachregister.
711
Mandibole 51
Männliche Geschlechtsor-
gane 215, 678
.Masse pulpeuse 171
Maxillaranhänge 52. 59,
89, 231, 668
Meereshöhe 240, 697
Mesopeltidinm 31, 644, 645
Mesothorax 31, 38
Metamere 40, 647
Metamerenbildung 227,
228
Metamer ie (Prosoma) 43,
647
Metapsltidium 31, 644, 646
Metasternum 645
Metarsus der Pedipalpen
61, 631
— der Laufbeine 65, 66,
631
.Mctathorax 31, 38
Microteliphonida 641
Mitteldarm 1S4, 670
Mitteldarmdiver tikel 1 80,
184. 186. 670
Mitteldarmdrüsen 198
Motorische Stränge 666
Mundbucht 230
Mundhöhle 668
Mundöffnung 184, 667
Mundspalte 49. 667
Mündung der Coxaldrüse
60, 196, 675
Mündungsapparat der
Coxaldrüse 196, 675
Mundvorraum 45
Muskulatur 29, 101, 660,
662
- des Malleolus 171
- der Stigmen 208, 636
Muskeif ibrillen 101, 194
Muskelpunkte 96. 113, 114,
134
Musculi dorsoventrales 1 12,
113, 663
- longitudinales dorsales
113, 662
- ventrales 113, 662
- obliqui opisthosomales
662
Xachleib 1
Nachträge 629
Nahrung 245, 687
Nahrungsaufnahme 184,
246
Nahrungsemulsion 188
Nahrungserwerb 245, 687
Nährzellen 189
Nebenaugen 159, 164, 179
Nephrocyten 674
Nervenanlage 228, 231
Nerven der Extremitäten
179, 665
des Opisthosoma 179,
665
- der Seitenaugen 633
Nervenfibrillen 158
Nervenscheide 163
Nervensystem 176, 633,
665
Nervi optici 163. 181
- sympathici 663
Neurilemma 183
-Vuropilem 181, 182, 665
j Nocturnale Tiere 241
Oberfingerdornen 142, 148,
308
Oberhanddornen 143, 143
Oberlippe 50, 52, 228, 645,
667, 668
Ober schlundganglion 90,
177, 660
Oberschlundnervenmasse
90, 177. 660
Oesophagus 87. 177, 184,
670
Öffnung der Coxaldrüse 60,
675
Ohrförmige Anhänge 224
Oogenese 222. 678
Operculum genitale 646,
679, 681
Opiliones 1, 6
Opisthosoma 2, 93. 643.
646
Opisthosomalganglion 180,
634, 035. 667
Opisthosomale Neuromeren
180
Opisthosomale Stigmen
204—209
Organes de volupte 17, 176
Organisation 29, 643
Ortsbewegung 242, 686
Ostien 199, 676
Ovarialepithel 222, 680
Ovarialschläusche 221 . 224
680
Ovarium 219, 221, 680
Ovidukt 224. 680
Ovogenes Epithel 222. 680
Palaeontologie (517, (i!l7
Palpatores 1, 6, 7. 698
Palpigradi 7. 30. 640
Pankreas 192
Papillen 128, 132—134,
141, 415. 551
Partie marginale laterale
31. 42
posterieure 31
patibulaire 90
Pedipalpen 58, 246, 257.
631, 652
Pedipalpi (Ord. Arachn.)
5, 701
Pedipalpensegment 40
Pentasternum 645
Perikardialer Raum 199,
200, 213, 232
Peripheres Nervensystem
180, 183, 633
Peristaltik 187, 189
Peritonealschicht 221
Peritonealzellen 216
Petit triangle 31, 34
Petschaftdornen 122
Phagocyten 224, 248
Pharyngeale Schlund-
pumpe 670
Pharyngealnerven 666
Pharynx 87, 184, 668
Phylogenie 619, 697
Piece allongee 31
Pieces chitineuses laterales
39
Pigmente 165, 655
Pigmentierung 31, 119
Pigmentzellen 161
Pilzkörperehen 181
Plagula mediana 31, 32,
34, 38, 40, 85. 87. 307
Plantula der Laufbeine 78.
79, 653
- der Pedipalpen 83, 84,
653
Plasmabrücken 226
Pleura 41, 46. 93, 100. 645.
646
Phimose seta 50
Podien paare 1
Podogona 3
Porenkanäle 157
Postabdomen 1
Postcerebrale Schlund-
pumpe 670
Postembryonale Entwick-
lung 234. 683
Praechelicerales Metamer
228
- Segment 40, 104, 228
Praegenitales Segment !I4.
230, 646
Praeorales Acron 229, <>4T
712
Allgemeines Sachregister.
Praeretinale Membran 161
Praetarsus der Laufbeine
65, 75, 126, 236, 653
— der Pedipalpen 78, 79,
83, 116, 653
Primitivanlagen 226, 227
Procephalloben 104
Processus rostralis (Cheli-
ceren) 291
Proctodaeum 232, 674
Propeltidium 31, 40, 85,
644
Prosoma 2, 30, 643, 644
Prosomale Sternite 43, 645
- Stigmen 202, 635, 636
Prostomalraum 48
Prosternum 51, 654, 656
Protarsus der Laufbeine
65, 77—81
Prothorax 31, 38
Protocerebrum 177, 179,
181
Protodeutocerebrum 231
Protosolpuga 617
Protractor dorsalis 655
Pseudonychium 78, 79,
653
Pseudoscorpiones 1, 3
Pulvillus 78, 79, 322, 330,
653
Querbrücke (Gehirn) 228
Querkommissuren 231
Rami laterales (Nerven)
633
Ramus abdominalis poste-
rior (Nerv) 635
- cheliccralis (Trachee)
211
— accessorius (Trachee)
211
- cerebralis (Trachee)
211
- communicatorius (Tra-
chee) 211
- dorsalis (Trachee) 211
- genitalis (Trachee) 211
- lateralis anterior (Tra-
chee) 211
- posterior (Trachee)
211
medialis posterior (Tra-
chee) 211
- medialis (Nerv) 633
- ocularis (Trachee) 211
pedipalpi (Trachee) 211
- pedis 1 — 4 (Trachee)
211—212
Ramus pericardiais (Tra-
chee) 213
— transversalis (Trachee)
211
Raquettes coxales 167,
171, 176
Receptacula seminis 221,
224, 225, 681
Rectum 184, 189, 190, 674
Regeneration 254, 687
Regenwald 239
Region laterale 31
Respirationssystem 201,
635, 676
| Retina 161, 166
j Retinazellen 161, 162, 163,
166
Retractor dorsalis 664
— inferior 664
- medialis 665
— ventralis 665
Reversion 230, 232
Rhabdome 162, 163, 166
Ricinulei 3, 4
Riechen 245, 687
Ringelhaare 125
Ringmuskulatur 113
Röhrenbau 242
Rostralnerv 179, 183
Rostromandibularganglion
177, 178
Rostrum 43, 44, 52, 87,
124, 183, 228, 246
Rotationsmöglichkeit der
Cheliceren 103
Rotator exterior 664
— inferior 664
- lateralis 102
- medialis 103
Rückengefäß 232, 676
Sacculus 193, 675
Samenblasen 221, 679, 681
Samenleiter 215, 217, 678
Sammelblase 194, 675
Sandwüsten 240
Savannen 240
Saugapparat des Rostrum
184
Saugarbeit 246
Schaft des Flagellum 149,
152, 411
Schere 53, 651
Schlund 87, 177, 184, 670
Schlundkommissur 177,
183
Schlundkonnektive 183
Schlundpumpe 668
Schlupfwinkel 242
Schnabel (Rostrum) 44, 49
Schreckstellung 243
Schrillorgan 57, 134
Schwangerschaft 252, 253
Schwanzfaden 217, 643.
646
Schwiele des Flagellum
152, 330, 409
Scopula 134, 221, 257, 415,
551
Scorpiones 1, 5, 6, 698, 704
Segmentierung 30, 647
Sehachsen 160
Sehfeld 163
Sehlinse 163
Sehmassen 181, 182, 633
Sehnerven 163, 181
Seitenaugen 164, 166, 633
Seitenplatte 229
Sekrete 198, 675
Sekundäre Geschlechts-
merkmale 214, 220, 225,
678
Setalplatte des Rostrum
46, 51, 52, 124, 184
Seta principalis flagelli
291, 371
Seta zygomatica 291
Sinneshaare 125, 160, 658
Sinnesleiste der Malleoli
170
Sinneslippe der Malleoli
170
Sinnesorgane 156, 658, 659
Sinnesrinne der Malleoli
170
Skelett 29, 643
Skorpione 1, 5, 6, 698, 704
Sockelhaare 126
Sohlenbesatz des 4. Tarsus
132, 505, 510, 511
Sohlenbehaarung der Bein-
tarsen 68
Solifuga 3, 8, 11, 700—704
Spaltorgane 159, 660
Spateldornen 72, 122
Speichel 184
Speicheldrüsen 192
Spelzen 136, 137
Spelzenflagellum 132, 137,
149—152, 344, 578
Spermatoblasten 216
Spermatogenese 216, 678
Spermatophoren 217. 219,
224, 679
Spermatozoen 217. 224
Sphincter ani 192
— des Enddarmes 191
Allgemeines Sachregister.
713
Spiculae 123, 149
Spiegelfläche der Cheli-
ceren 57, 58
Spina digitalis 308
Spinae accessoriae 308
- Hagel li 291
Spina principalis 308
Steppen 239
Stercoral pocket 190
Stereotropismus 685
Sternarthron 697, 699
Sternite 93, 129—131
Sternuni 51, 645
Stielchen des Gehirns 183
Stiele des Gehirns 182
— der Malleoli 168
Stielglomeruli 183
Stigmen 44, 98, 202, 232.
636
Stigmenkämme 131, 236,
505
Stigmenmuskulatur 208,
636
Stigmensegmente 130. 131,
202—208
Stigmensternite 128, 129,
130, 202—208
Stimulationsorgane 128.
253, 658
Stomodaeal brücke 183
Stomodaealnerven 179. 183
Stomodaeum 232
Stridulationsorgane
134, 135, 244
Stylum 223
Subkutikulare Räumt
Subjoints (Plagellum]
Syncerebrum 177, 181, 231,
665
Systematik 256, 688
Tapetum 165, 166
Tarsenglieder (Zahl) 71,
653
Tarsus der Lauf beine 65, 66
— der Pedipalpen 63
Tartariden 1,5.30,698—701
Tasten 245, OST
Tasthaare 176, 654
Tastorgane 176, 654, 687
Teilnahmlosigkeit 247
Teilungsvorgänge 226
Telotarsus 651
Telson 230
Tergalborsten 32, 33, 95,
96, 123, 656
Tergite (opisthosomale) 31,
93, 647
57,
129
649
Tergite (prosomale) 30, 96,
647
Tergosternalmuskeln 112,
113, 663
Terricole Tiere 686
Tetrasternum 645
Thoracalganglion 177, 666
Thoracalganglienkoniplex
177, 232, 633, 666
Thoracaltergite 31, 39, 647
Tibia der Lauf beine 65, 653
- der Pedipalpen 61, 653
Tibiotarsale 65, 651
Tibiotarsalgelenk der Pedi-
palpen 61
Torporstadium 236
Tracheen der Beinkrallen
80
Tracheenkapillaren 222
Tracheensystem 209
Trächtigkeit 252, 253
Transkaspische Steppen
24>
Trichobothrien 156. 658,
659
Tritocerebrum 181. 183,
231
Tritosternum 51, 52, 645
Trochanter der Laufbeine
65, 653
- der Pedipalpen 60, 653
Troehantcrofemoralgelenk
65, 66
Trochanterofemur 651
Troglobien 686
Truncus 11, 643
- longitudinalis 212
— principalis 209
— stigmaticus 212, 213
Trutzstellung 243
Tubenhaare 128, 160
Tubulöse Drüsen 191
Umrollung 230
Unbeweglicher Finger 53,
651
Unguiculus 330
Unpaares Stigma 209
Unterlippe 50, 51, 228, 645
Unterschlundganglion 177,
666
Unterschlundnervenmasse
177, 666
Ureizellen 222
Uropygen 5, 698—704
fjrsamenzellen 216
Uterus (weibl.) 221, 224,
CS 1
Uterus externus (männl.)
681
— internus (männl.) 681
i Vagina 221, 224. 225
Vakuolisierte Zellen 190
Vas deferens 215. 217, 679
Vegetativer Pol 226
Ventraldornen der Bein-
tarsen 71, 258, 266
Ventralleiste der Malleoli
170
Ventralplatte der Rostrum
48, 52, 228
Ventralsäckchen 677
Verbreitung 609, 695
Verstümmelungen 254, 687
Vertikale Verbreitung 616,
697
Vestigial lateral eyes 165
I Vitellophagen 226
j Vorderbogen des Flagellum
411
Vorderdarm 180, 183, 184,
668
Vorder-Oberhirn 177
Vorderzähne der Cheli-
ceren 53, 257
Walzenspinnen 3, S. 11
Wanderzellen 223
Wangenborsten der C'heli-
ceren 136, 143
Wangenzähne der Cheli-
ceren 53, 257
Webespinnen 6, 7
Weibliche ( reschlechts-
organe 221, 680
| Wimperborsten 656, 657
Winterruhe 240, 686
Wüsten, Wüstengürtel 239
Zähnchenkämme der Ga-
leodidae 131, 206
Zähne der Cheliceren 53,
652
Zahnlücken 55
Zeitliche Verbreitung 616,
697
Zentralkörper des Gehirns
181
Zirkulationssystem 198.
676
Zwischenglieder des Fla-
gellum 649
Zwischenzähne der Cheli-
ceren 53, 257. 509
Zylinderborsten 124. 127,
221. 415, 509, 510, 551
Verzeichnis der Familien, Subfamilien, Gattungen und
Arten der Solifugen und Palpigraden.
1. Familien, Subfamilien und Gattungen werden in alphabetischer Reihenfolge
aufgeführt. Die Arten sind unter der Gattung, zu der sie gehören, alpha-
betisch aufgezählt.
2. Die eingeklammerten Zahlen verweisen auf Seiten mit Abbildungen, die für
die Erkennung der betreffenden Gattung oder Art und ihre systematische
Stellung von Bedeutung sind.
3. Dis kursiven Zahlen geben Seiten an, auf denen dis betreffende Gattung oder
Art als synonymer Name erscheint.
4. Die fettgedruckten Zahlen entsprechen den Seiten, auf denen die betreffende
Gattung oder Art in systematischer Reihenfolge mit ihrer Literaturangabe
und Heimat aufgeführt ist.
5. Die Zahlen in gewöhnlichem Druck geben die Seiten an, auf denen die be-
treffende Gattung oder Art vergleichsweise mit anderen zitiert ist oder im
Bestimmunysschlüssel erscheint.
Acanthogylippus 310, 318
- judaicus (8, 38, 141,
318), 319
Aellops 330
Aellopus 330
— lanatus 333
Allokoenenia(695),689,694
- afra (695) 695
Ammotrecha (35, 591), 592,
596
- bonariensis 607
- cubae 596, 598, 606
- geniculata 594, 606,
607
— gervaisi 602
— gryllipes 599
- hübneri 595
- limbata (595, 598), 597,
598
- martha 606
— nigrescens (593, 595),
597, 598
— ■ peninsulana 606
— pieta 598
— pseustes 607
- saltatrix 598, 602
— solitaria 593
- stolli (138, 595. 598),
597, 598, 599, 607
— texana 602, 606
- tobagona 606, 607
Ammotrechelis (591), 592
- goetschei (593, 598),
592
Ammotrechella (591), 592,
594
- diaspora 594, 595
- geniculata (595, 598),
594, 606, 607
- hübneri (593, 598),
594, 595
Ammotrechesta (591), 592,
599
- brunnea (593, 602), 600
- Schlüter i (600), 599
Ammotrechidae 262. 344,
552, 578
Ammotrechinae (591), 579,
590
Ammotrechinus (591). 592,
599
- gryllipes (600. 602),
599
Ammotrechona (591), 592,
595
- cubae (595, 598), 595,
606
Ammotrechula (591), 592,
600
- gervaisi (600), 601, 602
- saltatrix (600, 602),
601, 602
Ammot rechula texana ( 593 .
598), 601, 602, 606
Anoplogylippus 310, 315
- bergi (98, 316), 317.
318
- dsungaricus (316), 317,
318
- pectinifer (316), 317,
318
- rickmersi(141,316),317
Barrella 289, 290, 302
- birulae (296, 304), 298,
304, 305
- turkestana (131, 132.
143, 304), 303, 304
— walsinghami (304), 303.
304
Barrus 288, 290, 303. 305
- letourneuxi (306), 305
Barrussus (160), 289, 290,
307
- furcichelis (48), 307
Biton (81, 387), 386, 388,
390
- bellulus (389). 391,
401, 402
- bernardi(134,392, 398),
393, 401, 405
- betschuanicus (129.
389), 393. 404
Verzeichnis der Familien, Subfamilien, Gattungen usw.
715
Biton brunneus 400, 402
- brunnipes 389, 401,
403
- cursorius (389), 391,
404
- dimitrievi (395), 396,
403
— divaricatus (398), 399,
404
— ehrenbergi (47, 389,
398), 386, 388, 391, 400,
402
(398).
(395),
399,
396,
- fessanus
403
- fuscipes
401, 403
- fuscus 400. 403
- gariensis (389). 391,
402, 404
- habereri 400, 404
- kolbei (389), 393, 404
— laminatus (398), 397,
403
- leipoldti (398), 401,
405
- lividus (395), 388, 396,
400, 403
- magnifrons (392), 394.
399, 403
- namaqua (395). 396,
401, 404
- ovambicus (395), 395,
402, 404
— persicus (395), 394.
404
— praecox (389), 392, 404
- ragazzii (398). 397, 403
- rhodesianus (398), 393,
404
- sabulosus 400, 403
— schreineri (129, 392),
382, 393, 402, 405
— schultzei (152, 398),
397, 402, 404
— simoni (398), 397, 400,
403
- subulatus (389), 391,
404
- tarabulus (398), 398,
403
— tigrinus (395). 396. 40:2.
404
- tunetanus (392), 394,
400, 402
- velox (395), 396, 400,
402
— villosus (398), 400, 403
- — werneri (395), 394, 404
Biton wicki (392), 393,
401, 403
— yemenensis 388
- zederbaueri (56), 391,
402
Bitonella (387), 388, 405
- hottentotta (129, 406),
407
- pearsoni (406), 407
- striata (398). 4(16
Bitonissus (387), 388, 407
xerxes 407
Bitonota (387), 388
- kraepelini (389). 388
Bitonupa (387), 388, 405
- kraepelini 405
Blossia (36, 357). 357. 370.
371
- alticursor 369
- clunigera 369
- crepidulifera 369
- echinata 369
- eleeta (371) 371
- falcifera 370
— dolichognatha 370
— transvaalica 370
- filicornis 370
- fimbriata 369
- grandicornis 369
- hessei 370
- karrooica 369
- laminicornis 369
- laticosta 369
- litoralis 370
- maraisi 370
- massaica (371). 372
— namaquensis 369
— rufescens 348, 377
- setifera 370
- spinicornis 369
- spinosa (129, 371), 359,
370, 371, 372
- tricolor 369
- unguicornis -369
Blossiana (357), 357, 358
- wachei (358). 358
Blossiinae (357), 346. 357
Blossiola (357). 357. 359
-aegyptica(367). 367.370
— alticursor (360). 361,
369
- arabica (358), 364, 368,
370
- clunigera (358), 361,
368, 369
- costata (358), 362, 369
- crepidulifera (152, 358),
361, 367, 369
Blossiola ebneri (367), 367,
371
- echinata (360), 361,
367, 369
- falcifera (360), 366, 368,
370
- filicornis (365), 366,
368, 370
- fimbriata (130. 358),
359, 369
- gluvioides (360). 362,
370
- grandicornis (360). 363,
369
- hessei (365), 365, 370
- karrooica (365), 364,
368, 369
- laminicornis (151, 360),
363, 366. 369
- laticosta (360), 363, 367,
369
- litoralis (150). 365, 368,
370
- maraisi 364, 370
- maroccana (358), 364,
369, 370
- namaquensis (360). 363,
369
- nigripalpis (367), 367,
370
- obscura 369, 371
- obsti (358, 367), 364,
367, 370
- occidentalis (358, 367),
364, 368, 370
- parva (367), 368, 370
- setifera (365), 366, 370
spinicornis (360), 361,
369
- tricolor (150), 362, 368,
369
- unguicornis (151), 363.
368. 369
Broomiella (381), 380, 381
- lineata (382), 382
Canentis 419, 428
- ruspolii 428
Ceroma (79. 322), 288, 289,
323, 329
- capensis 329
focki 328
hepburni 328
- hessei 325. 326
- inerme (324). 325. 326
- johnstoni (324), 325,
326
- katanganum (324). 326,
327
716
Verzeichnis der Familien, Subfamilien, Gattungen usw.
Ceroma leppanae (324), 325,
326
- ornatum (147, 324),
325, 326
- pallida 328
- pictulum (147, 324),
325, 326
- sclateri (324), 325, 326,
327
— variatum 326
- zomba (324), 326, 327
Ceromella 323, 327
- focki (328), 328
— hepburni (148), 327,
328
- pallida (328), 328
Ceromidae 262, 321
Chelypus (41), 331. 334
— barberi (74, 336), 336,
337
- hirsti (73. 74, 336), 335,
337
- lennoxae (336), 336,
337
- macronyx (125, 335),
336, 337
- shortridgei (336), 337
Chinchippus 579, 582
- peruvianus (582), 5*2
Cleobis 595, 596
- andina 604
- gervaisi 602
— hirsuta 606
- hübneri 595
— martha 606
- morsicans 605
— peninsulana 606
— saltatrix 602
— stolli 598
— texana 602
Daesia (34, 387), 345, 386,
388, 408
- bellula 402
- bernardi 405
- betschuaniea 404
- brunnipes 388, 403
— dimitrievi 403
— ehrenbergi 386, 388,
402
- fallax 388, 402
- fusca 403
- fuscipes 403
— gariensis 404
- habereri 404
- hottentotta 387, 407
- kolbei 404
— laminata 403
— leipoldti 405
Daesia livida 388, 403
— magnifrons 403
— namaqua 404
— ovambica 404
— pallida 388
— pearsoni 407
— persica 404
— praecox 386, 404
— ragazzii 403
— rhodesiana 404
— rossica (406), 386, 388,
408, 409
— armata 386
— schreineri 382, 405
— ■ schultzei 404
— simoni 403
— striata 407
— ■ subulata 404
— tigrina 404
— ■ tunetana 402
— — algeriensis 402
— turkestana (406), 409
— velox 402
— wicki 403
— zarudnyi 408
— zederbaueri 402
Daesiidae 262, 344,348,579
Daesiinae (387). 345, 386
Daesiola (387), 388, 408
— zarudnyi (406), 408
Datames 533
— affinis 561
— californicus 565. 574
— carolinianus 574
— cinereus 577
— constrictus 577
— formidabilis 561
— geniculatus 565, 570
— girardii 577
— lentiginosus 577
— magnus 553
— putnami 576
— scaber 574
— spinipalpis 577
— sulfurcus 574
— ■ tuberculatus 569
Dataminae 551
Dinorhax 340, 341
— rostrum psittaci (144,
341), 341
Dinorhaxinae 340
Enea 412. 413
— birulae (410. 413), 413
Eremacantha (556), 555,
571
— robusta (562), 571
Eremobates (47, 556), 551,
Eremobates affinis 561
- audax (575), 575, 577
— aztecus 561
— californicus 565, 574
— carolinianus 574
— caspari 577
— cinerascens 573
— cinereus 575, 577
— constrictus 575, 577
— durangonus (560, 562).
557
- elongatus 576, 577
— formicarius 565, 570
— formidabilis 561
— girardii (575), 575, 577
— lentiginosus 576, 577
— magnus 552, 553
— marginatus 569
— nigrimanus 576, 577
- pallipes (130, 559), 555
- putnami 574, 576
— scaber 574
— spinipalpis 576, 577
— sulfureus 574
- tejonus 576, 577
— toltecus 565
— tuberculatus 569
Eremobatidae 262, 340,
550, 552
Eremobatinae (556, 562),
551, 552, 555
Eremochelis (556), 555,
570
— insignitus (559, 562,
565, 568), 570
Eremocosta (556), 555, 569
— geniculata (562), 570
- gigas (136), 569
Eremognatha (556), 555,
566
— guenini (559), 567, 569
— marginata (130. 137,
562, 568), 567, 569
— tuberculata (130, 559,
562, 568), 567, 568, 569
Eremoperna (556). 555,
557
- affinis (137, 560, 562,
565), 558, 560, 561
- azteca (559, 560, 562),
558, 561
- formidabilis (130, 559,
560, 562), 558, 560, 561
- mormona (560, 562),
561
Eremopus (556). 555, 561
— californicus (562, 565),
564, 565
Verzeichnis der Familien, Subfamilien, Gattungen usw,
717
Eremopus dorsalis (562,
565), 564, 565
- fagei (562, 565), 563,
565
— formicarius (562, 565),
564. 565
- hessei (562, 565), 563,
564
- mexicanus (560, 562),
563, 564
— montezuma (559), 564
— purpusi (562, 566), 562,
564
Eremorhax 552, 553
— magnus (136, 554), 553
Eremorhaxinae (554), 553
Eremoseta (556), 555, 569
- titschacki (137, 559),
569
Eremospina (556), 555, 565
— tolteca (559, 565), 565
Eremostata (556), 555, 571
— arizonica (557,562,568).
572, 574
- californica (562), 573,
574
— caroliniana (133, 562,
568), 573, 574
— cinerascens (559, 562),
572. 573
- dinamita (562, 568),
573, 574
— scabra (562). 573, 574
- sulfurea (562, 568), 572,
574
Eusimonia 288, 289, 290,
299
- arabica (296), 297. 302
- celeripes (300). 301.302
- furcillata (143. 296,
301). 297, 300, 302
kabiliana (296, 300),
297, 301, 302
- mirabilis (143, 301), 302
— nigrescens (296, 300,
301), 297, 300. 302
- orthoplax (300), 302
- seistanica (296). 292,
297. 302
- serrifera(300,301),300,
302
- turkestana 303, 304
Ferrandia 412
- ferrandii (410, 413), 412
Ferrandiinae 411, 412
Gaetulia 431
— aciculata 483
Gaetulia dentatidens 431
— merope 463
Galeodarus (504), 507, 547
— insidiator 548
Galeodellus (504), 507. 537
- afghanus 540, 542, 546
- agilis 539. 541, 545
— aulicus 538. 545
- auronitens 539, 542,
547
- bacillatus 538, 541, 546
- belutschistanus 541,
547
- caspius 508, 538, 541.
542
— ctenogaster 538, 544
— cursor 540, 542, 545
— darius 542. 547
- fatalis 539, 541, 544
- festivus 539, 541, 545
- fremitans 538, 546
- fumigatus (132, 150),
539, 541, 544
- gravelyi 539. 545
- heymonsi 538, 541. 544
- kermanensis 540, 542,
547
- kozlovi 539, 541, 543
- lehmanni 540, 543
- macmahoni 539, 542,
546
- melanopalpus 539. 541.
546
- nigrichelis 541, 544
- orientalis (510), 539,
541, 545
— — rufulus 545
- przewalskii 540. 542,
543
- pugnator 540. 546
- rapax 542. 544
- sabulosus 542. 545
- sejugatus 539. 544
- setipes 540. 543
— spectabilis 540. 542,
545
- tarabulus 542. 547
- trichotichnus 540, 547
Galeodenna (504). 507. 513
- dekanica 514
- fiseheri 514, 528, 544
Galeodes (45. 81, 504), 505,
506, 507, 514
- abessinicus 520, 534
— afghanus 546
— agilis 545
- annandalei 521, 525,
528
Galeodes arabs 508, 519,
523, 532
— syriacus 532
— araneoides (35. 45, 46.
49), 505, 516. 524. 526
— ■ discolor 530
— turkestanus 526
— ater ö44
— atriceps 524, 529
— aulicus 5 15
— auronitens 54?
— babylonicus 524, 532
— bacillatus 5 t6
— bacillifer 519, 524, 528,
529
— bacilliferoides 520, 525.
529
— barbarus 516. 523, 534
— bicolor 522. 530
— blanchardi 507, 513
— bocharicus 517, 527
— bogojavlenskii 516. 523,
527
— caspius 508, 542
- kozlovi 543
- pallasi 543
- przewalskii 543
— chitralensis 519, 528
- pallescens 528
— citrinus 515, 522, 529.
543
- nigripalpis 529
— clavatus 519, 524, 534
— eonvexus 524, 531
— crassichelis 524. 534
— ctenoides 521, 525. 530
— cubae 596
— curtipes 280
— cyrus 549
— darius 547
— discolor 519, 524, 530
— dorsalis 385, 517. 532
— egregius 519, 525, 530
— elegans 520, 525, 531
— erlangen 521, 534
— fatalis 514, 527, 531,
544
festivus 545
— fiseheri 514, 544
— foreipatus 520. 531
— fulvipes 521, 525, 530
— fumigatus 544
— furcillatus 302
— graecus 521, 525. 531
— graut i 515. 522. 532
heliophilus 516. 523.
527
— hellenicus 516. 523. 531
718
Verzeichnis der Familien, Subfamilien, Gattungen usw.
Galeodes hindost anus 517,
523, 528
- indicus (510), 520, 527,
544, 545
— australis 514, 528
— ■ obscurior 514, 526,
528
— typicus 528
- interritus 524, 529
- intrepidus 385
- judaicus 526, 531
- karunensis 521, 526,
530
- kermanensis 547
- kraepelini 517, 533
— lacertosus 518, 532
— laevipalpis 519, 527
- laniator 515, 522, 532
- lapidosus 525, 531
— lehmanni 543
— limbatus 598
- litigiosus 520, 526, 532
- macmahoni 546
- melanalis 525, 534
- melanopygus 524, 530
- melanus 269
— minimus 515, 535
- minitor 516, 535
- mongolicus 523, 527
- montivagans 522, 527
- morsicans 605
- nesterovi (131), 517,
532
— nigripalpis 529
- occidentalis 518, 523,
534
— ochropus 280
- olivieri 507, 513
- orientalis 537, 545
- pallescens 521, 526, 528
- pallidus 523, 527
— pallipes 551, 555
- palpalis 522, 534
- parvus 523, 528
- perotis 519, 535
- phalangium 278 '
- pococki 515, 529
- reimoseri 525, 534
- revestitus 517, 535
- rhamses 515, 522, 534
- ruptor 519, 524, 531
— sabulosus 545
- savignyi 508
- scalaris 520, 526, 533
- schach 520, 526, 530,
544
- schendicus 520, 533
— scyticus 517, 527
Galeodes sedulus 524. 527
— separandus 522, 531
- sericeus 517, 523, 533
— setipes 543
— signatus 521, 529
- siraplex 515, 522, 534
— somalicus 521, 534
— subsimilis 516, 531
— subulatus 551, 555
- sulfuripes 520, 526, 532
— syriacus 311
- tölgi 531
— truculentus 526
— tunetanus 517, 534
— turanus 522, 527
- unicolor 522, 530
— variegatus 585
- venator 516, 523, 534
- ventralis 525, 533
- wadaicus 516, 534
Galeodessus (504), 507, 549
— taurus 549
Galeodibus (504), 507, 511
- blanchardi 511, 513
- fessanus 512, 513
- flavivittatus 512, 513
- olivieri 512, 513
- timbuktus 512, 513
— tripolitanus 512, 513
Galeodidae (131, 150, 504,
509, 511), 262, 503
Galeodila (504), 507, 536
- bengalica 537
- pusilla 537
- trinkleri 537
Galeodopsis (504), 506,507,
542, 548
- bilkjeviczi 549
- cyrus (35), 542, 548,
549
- tripolitanus 548, 549
Galeodora (504), 507, 513
— distincta 513
Gaucha (583), 582, 583,
587
— fasciata 587
- stoeckeli (585, 588), 588
Gluvia (384), 384, 505, 551,
596
— caucasica 298
— chapmani (385), 385
— cinerascens 573
dorsalis (385), 385
— elongata 577
— formicaria 565, 570
— furcillata 302
— geniculata 594
— gracilis 505
Gluvia martha 606
- minima 385
— nigrimana 577
- patagonica 606
- praecox 404
- striolata 385
— tolteca 565
Gluviinae (384). 346, 383
Gluviola (384), 384, 385
- armata (385), 386
Gluviopsida (374), 375, 379
- taurica (379), 379
Gluviopsilla (374), 375. 378
- discolor (379), 378
Gluviopsinae (374), 346,
348, 375
Gluviopsis (374), 348, 351,
375
- atrata (376), 375, 377
- australis 348, 351
- balfouri 377
- nigripalpis 377
- nigrocincta (376). 376,
377
- rivae 378
- rufescens (123, 376),
376, 377
— discolor 378
- persica 378
Gluviopsona (374), 375,
378
- persica (379), 378
- Gnosippinae (347), 346
Gnosippus (347), 354, 388
- klunzingeri (354, 355),
355, 356
- styloceras (354, 355),
355, 357
- yemenensis (354, 355),
356, 357
Gylippinae 289, 307, 309.
340
Gylippus (38. 49, 81), 289,
*309, 310
- bergi 318
— caucasicus 314
- königi 314
- judaicus (38), 319
- monoceros 314
- pectinifer 318
- quaestiunculoides 314
- quaestiunculus (141,
311), 308, 314
- rickmersi 317
- spinimanus 314
- syriacus (311), 302, 308,
309, 311
— ferganensis 309
Verzeichnis der Familien, Subfamilien, Gattungen usw.
719
Heli opus 331
Hemerot reeha 552, 577
- californica (137). 577
Hemiblossia (347). 346,
347. 348, 372
- australis(349,350),349.
351
- bouvieri (350), 350, 351
- etosha (350), 348, 350.
351
— idioceras (348), 348, 349,
351
- kalaharica 353
- lawrencei (351), 350,
351
- michaelseni (350), 351
- monocerus 347, 373
- o'neilli 347, 373
- pteroceras (348), 348,
349. 352
- vittata 347, 581
Hemiblossiola (347), 346,
352
- kraepelini (353), 352
Hemigylippus 310, 315
- larnelliger (315), 315
Heteroblossia (357), 348,
357, 372
— monocerus (373), 373
- o'neilli (373), 373
Hexisopodidae 261, 329
Hexisopus 330, 331
— crassus (332), 333, 331
- fodiens (332, 334), 330.
333. 331
- infuscatus (332), 333,
334
— lanatus (332, 333), 332,
333
- nigrolunatus (332), 332,
333
— reticulatus (332), 332,
333
Hodeidania (381), 380, 383
— brunnipalpis (382), 383
Innesa 580, 581
- vittata (580), 581
Karschia 288, 289, 290,
291
— caucasica (132, 145),
293, 298
- cornifera (292), 293, 298
- kaznakovi (292, 294,
296), 295, 297, 299
- kiritschenkoi(292,294),
293, 298
Karschia königi (292, 294),
294. 298
- mastigofera (292, 294,
296), 293, 297, 29s
- mongolica (296), 297,
299
nasuta (145, 294), 295,
299
- pedaschenkoi (205, 292,
2!I4. 296). 295, 2. 299
- persica (145, 294, 296),
294, 298
— rhinoceros (2!t2. 294,
296), 295, 298, 299
- tarimina (296), 296,
299
- tibetana (145, 292. 294,
296), 293, 297, 29S
- tienschanica (296), 296.
299
- zarudnyi (292,294), 295,
29«
Karschiidae 262, 288, 2s9
Karschiinae 2(>
- fulvipes (585). 589
Metasolpuga 415, 421, 493
- picta (493), 191
Mossamedessa 331, 337
- abnormis (41, 47, 64,
75, 80, 96, 149. 337), 338
Mummucia (33, 583), 582,
583, 581
- mendoza (588), 584,
585
- patagonica (584, 588),
585
- variegata (588), 584,
585
Mummuciella (583), 583,
587
- atacama (584, 588), 5S7
— simoni (588). 587
Mummuciinae (583), 579,
582
Mummucina (583), 583,
589
- titschacki (588), 589
Mummuciona 583. 590
- simoni .590
Mummucipes (583), 583,
585
- paraguayensis (585,
588), 586
Neocleobis (591), 592
- solitarius (593, 595),
593
Oparba (417). 414. 416,
421. 4S4
- maroccana 185
Oparbella (417), 414, 421,
480
- aciculata (481), 4S2.
4S3
- bicolor 4S3
- flavescens (4SI). 182,
4S3
quedenfeldti (481), 482,
4s:{
- werneri (153), 482, 183
720
Verzeichnis der Familien, Subfamilien, Gattungen usw.
Oparbica (417), 418, 421,
485
- brunnea 486
- togona 486
Oparbona (417), 421, 483
- simoni 483
Oltacola 608
- chacoensis 608
— gomezi (138, 607), 608
Oltacolinae 579, 607
Othoes (504), 503, 507, 535
— floweri 536
— vittatus 536
Palpigradi 640, 688
Parablossia (347), 346, 348,
352
— kalaharica (353), 353
- tana (353), 353
Paracleobis 377
— balfouri 377
- nigripalpis 377
— rivae 377
Paragaleodes 505, 506
— barbarus 534
— erlangen 534
— fulvipes 530
— judaicus 531
— melanopygus 530
— nesterovi 532
— pallidus 527
— scalaris 533
— sericeus 533
— tunetanus 534
— unicolor 530
Paragylippus 309, 310, 312
- afghanus (312, 314),
313, 314
— caucasicus (98, 312),
313, 314
- monoceros (98, 312),
313, 314
— quaestiunculoides (312,
314), 313, 314
— spinimanus (312, 314),
313, 314
Phalangium araneoides 526
Procleobis (34, 583), 582,
583, 586
— burmeisteri (584, 585,
588), 586
Prokoenenia 6J59
- californica 689, 690
- chilensis 689, 690
■ — wheeleri 689
Prosolpuga 415, 417, 418,
421, 492
- schultzei (493), 492
Protosolpuga + (617), 617
Protosolpuga carbonaria +
(617), 617
Pseudoblossia 289, 309, 319
— schultzei 321
— trispinosa 321
Pseudocleobis (591), 592,
602, 606
- alticola (604), 603, 604,
605
— andinus (593, 604), 603,
604
— chilensis (593, 604), 604,
605
— hirschmanni 605
- morsicans (593, 604),
603, 604, 605
Rhagodalma 268, 288
— melanocephala 288
Rhagodeca 268, 285
- hirsti 285
— impavida 285
Rhagodella (267), 268, 286
- atra 286, 288
- leucopyga 286, 287
- melanopyga 287
- metatarsalis 286, 288
- per sie a 287
- semiflava 287
- zugmayeri 286, 288
Rhagoderma 268, 282
— assamensis 282
- nigrieeps 282
Rhagoderus 268, 281
- griseopilosus 281
Rhagodes (32. 100), 268
- aegypticus 269, 270
— annulatus 285
- anthracinus 267
- aureus 268, 270
— setipes 277
- birulae 268, 270
- brevipes 277
- buryi 267
- caenaeicus 279
— corallipes 279
- eylandti 269, 270
— melanogaster 270
- furiosus 269, 270
- inipavidus 285
- judaicus 283
- karschi 269, 270
- leueopygus 287
— massaicus 269, 270
- melanocephalus 283
— albolimbata 267
— judaicus 283
- melanochaetus 269, 270
- melanogaster 269. 270
— melanopygus 287
— — caucasicus 287
— — nigricans 287
- melanus (48, 55, 80),
269
- — melanochaetus 270
- mirandus 277
— nigrieeps 282
— — obscurior 281
— nigrocinetus 285
— ochropus 280
— ornatus 274
- phillipsi 274
- smithi 274
- persicus 287
— phalangium 278
- phipsoni 267
- plumbescens 267
— puccionii 267
- rothschildi 267
- semiflavus 287
- setipes 277
- subaureus 269, 270
- vittatus 275
— zorab 275
Rhagodessa 268, 282
- judaica 283
- melanocephala 283
- sudanensis 282, 283
- transcaspica 283
— zionensis 283
Rhagodeya 268, 284
- nubia 284
Rhagodia 268, 281
- abessinica 281
- indica 281
- obscurior (204), 281
Rhagodidae (267), 261. 264
Rhagodima 268, 284
— annulata 285
- nigrocineta (122, 123.
140, 285
Rhagodinus 268, 279
— caenaeicus (140), 279
Rhagodippa (267), 268,
284
- albatra 284
Rhagodira 268, 279
— algerica 280
- ochropus 280
— transcaspica 280
Rhagoditta 268. 277
- blanfordi 278, 27!»
- corallipes 278, 279
- nigra 278, 279
- phalangium 278
- susa 278, 279
Rhagodixa 268, 280
Verzeichnis der Familien. Subfamilien, Gattungen usw.
721
Rhagodixa hirsti 280
Rhagodoca 268, 1*71
- baringona 272. 274
- bettoni 273. 274
- immaculata 272, 274
- longispina 273, 275
- lowei 272, 274
- macrocephala 274. 275
- ornata 273. 274
- phillipsi 273, 274
- picta 273, 274
- smithi 272, 274
somalica 273. 274
- termes 272. 274
- ugandana 272. 274
Rhagodolus (267), 268. 277
- mirandus 277
Rhagodomma 268, 275
- vittata 275
Rhagodopa 268. 276
- brevipes 276. 277
- ferghana 276. 277
- jaffana 277
- jemenensis 270. 277
- setipss 276, 277
Rhagodorta (267). 268, 275
melanula 275
- zorab 275
Rhagoduja 268. 271
— finnegani 271
Rhagoduna 268, 270
- kambyses 271
- nocturna 271
Rhax annulatus 285
— aureus 270
— corallipes 279
- eylandti 270
- furiosus 270
- howesii 287
- impavidus 285
- melanocephalus 283
- melanopygus 287
- mirandus 277
- nigriceps 282
- nigrocinctus 285
- ornatus 274
- phillipsi 274
- rostrum psittaci 341
- semiflavus 287
- smithi 274
- termes 274
Rhinippus (81, 160). 289.
290, 305
- furcichelis(48,306),307
— pentheri (306), 307
Saronominae 579
Saronomus 580
— capensis (580), 581
Sarophorus 580
- capensis 580
Siloanea 331, 339
- macroceras (167, 338),
339
Solpuga (37, 44, 100, 417),
411, 414, 416, 418, 419,
421. 442, 494
- aciculata 483
- albistriata 455, 463
- alcicornis 442
- alstoni (498), 449, 499,
51 12
antelopicornis (153),
446, 461, 495, 501
- atrisoma 455, 463
- badia 475
- bechuanica 480
- boehmi 435
- bovicornis (4!)<>). 446,
497. 501
- brachyceras 475
- brevipalpus 489
- brevipes 277
- browni (498), 441, 500,
502
- butleri 500, 502
- caffra 455, 462, 50 1
- calycicornis 476
capitulata (453), 454,
157. 463
- carli (443). 444. 458,
461
- celeripes (448), 451.462
- cervina 422, 502
chadwicki (498), 443,
44'.). 498
- chelicornis 480
macrognathus 480
- pubescens i80
- rufescens 480
- collinita (498), 441, 500,
502
- coquinae 476
- orangieus i76
- cultrata 476
- cuneicornis 428
cycloceras 475
darlingi 431. 43!). 502
- centralis 439
- kafulica 439
- da vidi 458. 462
- dentatidens 431, 491
- derbiana 476
- erythroni>iil'.i
- lineata 489
svatushi 489
- lobatula (445), 454,
457, 464
- loveridgei (453), 454.
450. 463
- maraisi 475
- maroccana 485
- marshalli 476
- masiniensis (499), 436,
500. 502
- matabelena 443. 500.
502
merope (451). 452. 157,
463
- meruensis (453). 454.
4..7. 464
methueni (496). 419.
495, 501
montana 475
- monteiroi (443). 444,
458, 461
- nasuta 418, i35
lu-umanni (453). 452.
464
16
722
Verzeichnis der Familien, Subfamilien, Gattungen usw.
Solpuga niassa 418, 435
- nigrescens 455, 463
- nigrobraccata 494
- obliqua (447), 449, 461
- obscura (451), 452, 455,
462
- ornithorhyncha 491,
495, 500
- orthoceras (447), 450,
458, 462
- paludicola (450), 451,
459, 463
- parkinsoni (453), 452,
456, 464
— neumanni 464
- persephone (445), 447,
456, 464
- phylloceras 475
- picta 494
- pugilator (496), 443,
449, 499, 501, 502
- quedenfeldti 483
- recta (443), 444, 458,
460
rhodesiana (448), 435,
450, 459, 462
- sagittaria (451), 452,
458, 460, 501
- schlechteri (447), 449,
458, 461, 501
— schönlandi (450), 452,
458, 460
- schultzei 415, 417, 418,
492
- schweinfurthi (445),
448, 456, 464
— scopulata 477
- semifusca (453), 435,
454, 456, 463
- sericea (154, 448). 449,
457. 460. 502
- serraticornis (447), 411.
439, 449, 457, 462, 495,
501, 502
- spectralis 475, 502
umtalica 439
- spiralicorni.s (447), 411,"
449, 458, 461, 502
- stiloceras 475
- strepsiceros (447), 411,
450, 458. 461, 502
striata 456, 461, 502
- striolata (498), 449,
461, 499, 502
- suffusc-a (496). 452, 462,
497, 501
— sulfuripilosa 456, 463
- tookei 477
Solpuga toppini (445), 446,
459, 462
- tubicen 476
- umbonata (445), 446,
456, 461
- venator (37, 47, 79,
133, 207, 443). 418, 447,
456, 460, 502
- venosa (498), 497. 501
- villosa 480
- vincta 475
- wabonica (447), 449,
457, 464
- werneri 483
- zebrina (448), 450, 457,
462
Solpugarda (417), 421, 432
- atra 434, 435
- boehmi (433), 434, 435
- kraepelini 434, 435
- nasuta (433), 434. 435
- niassa (433), 434. 435
Solpugassa (417), 421, 429
- clavata (430), 430, 431
- dentatidens (430), 430,
431
- furcifera (430), 429,
430, 431
- usambara 431
Solpugeira (417), 421, 440
- fuscorufa 440
Solpugelis (417), 414, 421,
486
- pictichelis (488), 486
Solpugella (417), 421, 431
- asiatica (432), 431
- dissentanea (432). 432
Solpugema (417), 415, 421,
465
- brachyceras (467), 470,
475
- calycicornis (469), 472,
476
coquinae (472). 471,
475, 476
- cycloceras (4(i7). 470,
475
- derbiana (469). 472,
475, 476
- erythronoides (471).
470, 476
- erythronota (471), 471,
476
- hamata (472, 473). 474.
477
- hostilis (467, 473). 473,
475, 476
Solpuga intermedia (471),
470, 476
- junodi (469), 473, 474,
476
- lateralis (469), 471, 474,
476
- maraisi (472), 470, 475
- marshalli (469), 473,
474, 476
- montana (154), 468,
474, 475
- phylloceras (467), 468,
ine
4■)
.bb.)
8EEKEN, Berlin (32 S., 9 Abb.)
xbb.)
bb.)
J3 Abb.)
NIEBSTKASZ und J. H. SCHÜUR-
Abb.)
amburg (16 S., 10 Abb.)
Abb.)
von 0. K A B L , Stolp
S , 93 Abb.)
itwicklong, Formen, Kasten und Sedimente)
21 Abb.)
NOW, Hamburg (18 S., 10 Abb.)
Uerlin-Dahlem (22 S., 19 Abb.)
seevonB. SCHULZ, Hamburg (44 S., 26 Abb.)
S.. 66 Abb.)
Abb.)
I Abb.)
i Abb.)
e.
Lieferung XXHI: Preis M. 24.00
Biolog. Geschichte der Nord- und Ostsee von S N EKMANN, Upsala (40 S., 22 Abb.)
Tintinnidae (Nachträge) v. E. JÖBGENSEN, - auger bei Bergen u. A. KAHL, Hamhurg (2 S.)
Ciliata libera et ectocommensalia von A. KAHI imburg (118 S, 888 Fig. in 26 Abb.)
Mysidacea von C. ZIMMEB, Berlin (41 S., ^bb.)
Cutnacea von C. ZIMMEB, Berlin (61 S., 66 >.)
Lieferung XXIV (1955 : Preis M. 14.40
ol: Trematoda von C. SPBEHN, Leipzig (60 S.. Abb.)
e : Acanthocephala von G. WÜLKERf, Frankf ti . M. und J.
HOVEN jr., Utrecht (64 S., 54 Abb.)
c3: Brachiopoda von C. I. C O K I , Prag (18 S., 1!
ka: Pinnipedia von L. FBEKND, Prag (20 S., 1 )b.)
Weitere Lieferungen unter der Presse
H. SCHUUBMANS STEK-
AKADEMISCHE VERLAGSGESEL1 CHAFT M. B. H. / LEIPZIG
Druck von C. Schulze & Co., G. b> iL, Gräfenhainicheo
Allgemeine Übersicht
vierten Abteilung des fünften Bandes
;e abgeschlossenen Teile sind stark I I umrandet,
ie teilweise erschienenen Teile sind schraffiert =",,"1,,,1,l,1"'1: umrandet.
Teile, von denen noch keine Lieferungen erschienen sind, sind nicht umrandet.
.. Buch: Pewtastomida. — Bearbeitet von Prof. Dr. R. Heynions,
Berlin
Das 1. Buch wird 1933 zu erscheinen beginnen.
2. Buch: Pantopoda. — Bearbeitet von Dr. Schlottke, Rostock
und Dr. Helfer, Berlin
Das 2. Buch wird 1933 zu erscheinen beginnen.
3. Buch: Tardigrada, — Bearbeitet von Prof. Dr. E. Marcus,
Berlin
S. I— VIII und 1—608 mit 398 Abbildungen und einer Farben-
Tafel. 1929. Preis: RM. 84.-
Das 3. Buch liegt abgeschlossen vor.
4. bis 8. Buch: Arachnoidea.
Allgemeine Übersicht der Klasse. S. 1 — 8. 1932.
4. Buch: Solifuga, Palpigrada. — Bearbeitet von Prof. Dr. Roewer,
Bremen
Bisher erschien: 1. Lieferung (Solifuga). S. 9 — 160 mit 160 Abb.
1932. 2. Lieferung (Solifuga) S. 161—320 mit 76 Abb. 1933.
Das 4. Buch wird 1933 abgeschlossen vorliegen.
5. Buch: Acarina
Das 5. Buch wird kurz nach Abschluß des 7. Buches zu erscheinen beginnen
6. Buch: ChelonetM, Podogona, Opiliones. — Bearbeitet von Prof. Dr.
Roewer, Bremen
Das 6. Buch beginnt 1933 zu erscheinen und soll 1934 abgeschlossen vorliegen.
7. Buch: Aranea. — Bearbeitet von Prof. Dr. Roewer, Bremen
Das 7. Buch wird 1933 zu erscheinen beginnen und soll 1935 abgeschlossen
vorliegen.
8. Buch: Pedipalpi, Scorpiones. — Bearbeitet von Prof. Dr. Franz
Werner, Wien
Das 8. Buch beginnt 1933 zu erscheinen und soll 1934 abgeschlossen vorliegen.
Allgemeine Übersicht
der vierten Abteilung des fünften Bandes
Die abgeschlossenen Teile sind stark I I umrandet.
Die teilweise erschienenen Teile sind schraffiert =""I""III= umrandet.
Teile, von denen noch keine Lieferungen erschienen sind, sind nicht umrandet.
1. Buch: Pentastomida, — Bearbeitet von Prof. Dr. R. Heymons,
Berlin
Das 1. Buch wird 1933 zu erscheinen beginnen.
2. Buch: Pantopoda. — Bearbeitet von Dr. Schlottke, Rostock
und Dr. Helfer, Berlin
Das 2. Buch wird 1933 zu erscheinen beginnen.
3. Buch: Tardigrada, — Bearbeitet von Prof. Dr. E. Marcus,
Berlin
S. I— VIII und 1—608 mit 398 Abbildungen und einer Farben-
Tafel. 1929. Preis: RM. 84.-
Das 3. Buch liegt abgeschlossen vor.
4. bis 8. Buch: Arachnoidea.
Allgemeine Übersicht der Klasse. S. 1 — 8. 1932.
4. Buch: Solifuga, Palpigrada. — Bearbeitet von Prof. Dr. Roewer,
Bremen
Bisher erschien: 1. Lieferung (Solifuga). S. 9 — 160 mit 160 Abb.
1932. 2. Lieferung (Solifuga) S. 161—320 mit 76 Abb. 1933.
Das 4. Buch wird 1933 abgeschlossen vorliegen.
5. Buch: Acarina
Das 5. Buch wird kurz nach Abschluß des 7. Buches zu erscheinen beginnen.
6. Buch: CJielonethi, ^odogona, Opiliones. — Bearbeitet von Prof. Dr.
Roewer, BreL tn
Das 6. Buch beginnt 1933 zu erscheinen und soll 1934 abgeschlossen vorliegen.
7. Buch: Aranea. — Bearbeitet von Prof. Dr. Roewer, Bremen
Das • xi-d 1933 zu erscheinen beginnen und soll 1935 abgeschlossen
vorliege
8. Buch: Pedipalpi, Scorpiones. — Bearbeitet von Prof. Dr. Franz
Werner, Wien
Das 8. Buch beginnt 1933 zu erscheinen und soll 1934 abgeschlossen vorliegen.
ZEITSCHRIFT FÜR WISSENSCHAFTLICHE ZOOLOGIE
ABTEILUNG B
ARCHIV FÜR
NATURGESCHICHTE
ZEITSCHRIFT FÜR SYSTEMATISCHE ZOOLOGIE
HERAUSGEGEBEN VON
C. ZIMMER, H. BISCHOFF UND B. RENSCH
NEUE FOLGE / BAND 2
Preis pro Band (4 Hefte jährlich) ca. M. 75. —
Das „Archiv für Naturgeschichte", das nach mehrjähriger Unterbrechung fort-
gesetzt wird, soll der systematischen Zoologie gewidmet sein. Die Zeit-
schrift wird enthalten: Monographien und Ke Visionen systematischer Gruppen,
umfassendere faunistische Arbeiten mit tiergeographischer Fragestellung sowie
Untersuchungen über allgemeine und theoretische Fragen der Systematik.
Arbeiten, die im wesentlichen nur Beschreibungen neuer Arten oder Faunen-
listen enthalten, sowie Typenverzeichnisse und Typenrevisionen werden da-
gegen nicht aufgenommen. Einzelne Referate und Sammelreferate sollen den
Systematiker unterrichten über Ergebnisse aus Nachbargebieten, namentlich der
Vererbungslehre, die für seine eigene Forschungsrichtimg von Bedeutung sind.
AUS DEM INHALT DES LETZTEN HEFTES: (BAND2, HEFT1) :
A. Bartenef, Übersicht der Leucorrhinia- (Brut., 1850) Arten und -Varie-
täten (Odonata, Libellulinae) unter geographischen, biologischen und
morphologischen Gesichtspunkten / Friedrich Sick, Die Fauna der
Meeresstrandtümpel des Bottsandes (Kieler Bucht) / Werner Herold,
Die Isopodenfauna Hiddensees / B. Prashad, A Bevision of the Indian
Nuculidae / F. Borg, Über die geographische Verbreitung der innerhalb
des arktischen Gebietes gefundenen marinen Bryozoen.
Referate: K. W. Verhoeff, Diplopoda / H. Hoffmann, Opisthobranchia
AKADEMISCHE VERLAGSGESELLSCHAFT M.B. H, LEIPZIG
ZEITSCHRIFT FÜR WISSENSCHAFTLICHE ZOOLC
ABTEILUNG B
ARCHIV FÜR
NATURGESCHICHTE
ZEITSCHRIFT FÜR SYSTEMATISCHE ZOOLOGIE
HERAUSGEGEBEN VON
C. ZIMMER, H. BISCHOFF UND B. RENSCH
NEUE FOLGE / BAND 1
Preis pro Band (4 Hefte jährlich) etwa M. 75.—
Das „Archiv für Naturgeschichte", das nach mehrjähriger Unterbrechung fort-
gesetzt wird, soll der systematischen Zoologie gewidmet sein. Die Zeit-
schrift wird enthalten: Monographien und Eevisionen systematischer Gruppen,
umfassendere faunistische Arbeiten mit tiergeographischer Fragestellung sowie
Untersuchungen über allgemeine und theoretische Fragen der Systematik.
Arbeiten, die im wesentlichen nur Beschreibungen neuer Arten oder Faunen-
listen enthalten, sowie Typenverzeichnisse und Typenrevisionen werden da-
gegen nicht aufgenommen. Einzelne Keferate und Sammelreferate sollen den
Systematiker miterrichten über Ergebnisse aus Nachbargebieten, namentlich der
Vererbungslehre, die für seine eigene Forschungsrichtung von Bedeutung sind.
AUS DEM INHALT DES 2. HEFTES
Wilhelm Petersen, Die Arten der Gattung Swammerdamia Hb. (Lej
Bemerkungen zur Mutationslehre. Mit 19 Textfiguren.
Gerhard Heberer und Friedrich Kiefer, Zur Kenntnis der Cop
podenfauna der Sunda-Inseln. Mit 56 Textfiguren und 3 Karteij
C. Fr. Roewer, Weitere Weberknechte VII. Mit 66 Textfiguren.
Referate: Fritz Netolitzky, Zur Frage der zirkumpolaren Verbreitung
der Tiere.
AKADEMISCHE VERLAGSGESELLSCHAFT M.B. H, LEIPZIG
/
f
Allgemeine Übersicht
der vierten Abteilung des fünften Bandes
Die abgeschlossenen Teile sind stark I i umrandet.
Die teilweise erschienenen Teile sind schraffiert it""""III= umrandet.
Teile, von denen noch keine Lieferungen erschienen sind, sind nicht umrandet.
1. Buch: Pentastomida, — Bearbeitet von Prof. Dr. R. Heymons,
Berlin
Das 1. Buch wird 1932 zu erscheinen beginnen.
2. Buch: Pantopoda. — Bearbeitet von Dr. Schlottke, Rostock
und Dr. Helfer, Berlin
Das 2. Buch wird 1933 zu erscheinen beginnen.
3. Buch: Tardigrada, — Bearbeitet von Prof. Dr. E. Marcus,
Berlin
S. I— VIII und 1—608 mit 398 Abbildungen und einer Farben-
Tafel. 1929. Preis: RM. 84.-
Das 3. Buch liegt abgeschlossen vor.
4. bis 8. Buch: Arachnoidea.
Allgemeine
Übersicht der
Klasse. S.
1-
-8. 1932.
i 4. Buch: Solifuga,
Palpigrada. —
- Bearbeitet
von Prof. Dr. Roewer, j
l Bremen
Bisher erschien: 1. Lieferung (Solifuga).
S.
9— 160 mit 160 Abb. 1
\ 1932.
1 Das 4. Buch
wird 1933 ab
geschlossen
vorliegen.
Buch: Acarina
Das 5. Buch wird kurz nach Abschluß des 7. Buches zu erscheinen beginnen.
Buch: Chelonethi, Podogona, Opiliones. — Bearbeitet von Prof. Dr.
Roewer, Bremen
Das 6. Buch beginnt 1932 zu erscheinen und soll 1934 abgeschlossen vorliegen.
Buch: Aranea. — Bearbeitet von Prof. Dr. Roewer, Bremen
Das 7. Buch wird 1933 zu erscheinen beginnen und soll 1935 abgeschlossen
vorliegen.
Buch: Pedipalpi, Scorpiones. — Bearbeitet von Prof. Dr. Franz
Werner, Wien
Das 8. Buch beginnt 1933 zu erscheinen und soll 1934 abgeschlossen vorliegen.