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D. THÈSES
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« mulet. Le porc a les deux conformations; car il y a aussi dans
« l'Illyrie, dans la Péonie et ailleurs, des porcs qui sont soli-
« pèdes. Les animaux à deux pinces, ou sabots, ont deux divi-
« sions en arrière. Dans les solipèdes, cette partie est continue.»
D’après nombre d’autres passages non moins significatifs, on
peut résumer dans le tableau suivant, emprunté à J. Geoffroy
(Anatomie et Physiologie d’Aristote. Paris, 1878), l'opinion
d’Aristote sur la terminaison des extrémités et leur application
à la classification des mammifères :
BITES ET NE CE RRCRETE .... Homme.
Genre intermédiaire entre les bipèdes et
lestquadrupedes ere rene PENe PRE rer Singes.
PR NU Es (Chien.
Animaux à sang rouge SONO Le = - {Lion
(vivipares). Bœuf.
Quadrupèdes...({Pied fourchu........... Chèvre.
Brebis.
; Cheval.
Pied monodactyle....... M
; Dauphin.
AQUAQUES REC EEE A UE
D'Aristote à Linné personne, que nous sachions, n’a déve-
loppé cette étude des extrémités plus que ne l’a fait l'illustre
philosophe de Stagyre. Linné (1)lui-même, considéraitlenombre
des doigts comme un caractère de second ordre pour les subdi-
visions à établir dans les mammifères. « In Tetrapodologia
Ordines animalium a dentibus » (1b., p. 104). Ces ordres des
mammifères correspondent aux groupes d’Aristote :
Homo.
Ordo I. — Anthropomorpha.{ .. . Pedes pentadactyli
Simia. 5
scandentes cum pollice.
Leo Pedes...... ù—4 Scandentes.
Tigris Pedes... 5—5 —
GlessiS.s |Ordo]i: —Fèrae. (Fes... SSL N ES
Quadrupedia.. Mustela ...... D—5 "+3
Canise ete d—4 Cursorii.
Ordo IE. — Glires— Lepus — Pedes. 5—%4 Palmis cursoriis
Musee mt 4—5 —
Ordo IV. — Jumenta— Equus — Elephas — Hippopotamus.
Ordo V. — Pecora — Ovis — Pedes ungulau.
(1) GC. Linnæi. Systema Naturæ. (Paris, 1744.)
SN
Plus tard (éd. Gmelin Lipsiae, 1788), le nombre des ordres est
augmenté : les Jumenta sont démembrés en Bruta (Rhinoceros,
Elephas) et en Belluae (Equus, Tapirus, Sus, Hippopotamus), et,
les Cete (Balæna, Delphinus) forment un ordre nouveau. Mais
la méthode reste la même, ce sont les caractères tirés du sys-
tème dentaire qui servent de base à sa classification.
Buffon (Histoire naturelle des animaux. Paris, 1749, in-4°,
t. I, p. 53) s'élève contre la nouvelle classification d’après les
dents et les mamelles, et lui préfère l’ancienne division des
mammifères en solipèdes, pieds fourchus et fissipèdes. Puis (10,
t. II, p. 544), revenant à l’ancienne méthode, il insiste sur les
différences apparentes de la forme, du volume, de la division
des membres chez les vertébrés :
« Les bras de l’homme ne ressemblent point du tout aux
« jambes de devant des quadrupèdes, non plus qu’aux ailes
« des oïseaux. Le pied de l’homme est aussi très différent de
« celui de quelque animal que ce soit et mème de celui du
« singe; le pied du singe est plutôt une main qu’un pied, les
« doigts en sont longs et disposés comme ceux de la main,
« celui du milieu est plus grand que les autres, comme dans la
« main; ce pied du singe n’a d’ailleurs point de talon semblable
« à celui de l’homme. »
D'après ce passage, Buffon semble méconnaître les analogies
de structure des vertébrés ; mais il n’en est rien. En parlant
ainsi, il n’a en vue que les apparences extérieures ; plus loin,
en décrivant les solipèdes (1b., t. IV, p. 379), il pénètre dans
l'étude plus intime des membres; rapproche les divers segments
qui les composent de ceux de l’homme avec une netteté qu’on
ne trouve chez aucun de ses devanciers. Il jette ainsi les bases
de l’anatomie comparée.
« Si dans l'immense variété, dit-il, que nous présentent tous
« les êtres animés qui peuplent l'univers, nous choisissons un
« animal, ou même le corps de l'homme, pour servir de base à
« 105 connaissances, et y rapporter, par la voie de la comparai-
« son, les autres êtres organisés, nous trouverons que, quoique
« tous ces êlres existent solitairement, et que tous varient par
« des différences graduées à l’infini, il existe en même temps un
« dessein primitif et général qu’on peut suivre très loin et dont
ep
« les dégradations sont bien plus lentes que celles des figures
“etidestautres rapports apparents. ON NN ANNEES
« Que l’on considère, comme l’a remarqué M. Daubenton, que
« le pied d’un cheval, en apparence si différent de la main de
« l’homme, est cependant composé des mêmes os et que nous
« avons à l'extrémité de chacun de nos doigts le même osselet
« en fer à cheval qui termine le pied de cet animal; si cette
« conformité constante et ce dessein suivi de l'homme aux qua-
« drupèdes, des quadrupèdes aux cétacés, des cétacés aux o1-
« seaux, des oiseaux aux reptiles, des reptiles aux poissons, etc.,
« dans lesquels les parties essentielles, comme le cœur, les
« intestins, l’épine du dos, les sens, etc.. se trouvent toujours,
« ne semblent pas indiquer qu'en créant les animaux, l’Étre
« suprême n’a voulu employer qu’une idée, et la varier en même
« temps de toutes les manières possibles, afin que l’homme püt
« admirer également et la magnificence de l'exécution et la sim-
« plicité du dessein. »
On voit quelle importance Buffon donne à cette ressemblance
fondamentale que présentent les mammifères et Les vertébrés,
malgré les différences apparentes. Le développement de cette
conception de Buffon a donné lieu à deux théories qui, depuis
cette époque jusqu’à nos jours, ont voulu expliquer l’organisa-
tion des mammifères.
Je ne sache pas que Vic d’Azyr, qui a essayé une comparai-
son des membres antérieurs avec les membres postérieurs chez
l’homme, ait étudié les analogies de structure que présentent les
membres chez les mammifères. Et cependant il s’est servi de
leur mode de terminaison, à l’exemple d’Aristote et de Linné,
pour la classification de ces animaux.
C’est ainsi que comptant (1) le nombre des doigts apparents,
il a résumé ses idées de la façon suivante : I: _ exprime
le nombre de doigts chez l’homme aux membres er et
postérieurs ; la on le : = s'applique au chien et ps nor la
formule = aux bisulques et à l’hyène, la formule : == < AU Co-
chon d’ ne. la formule * — aux solipèdes, etc. Nous “rene
plus tard jusqu'à quel point ces formules sont exactes. Ajoutons
(1) Fic d'Azyr. Syst. anat. des quadrupèdes. Encyclop. méthod. Tome Il,
p. 70, 1792.
és
— 5 —
encore en sa faveur, qu'il a vu comme Fougeroux (Acad. des
sciences, 1172) que l'os canon des ruminants est formé primiti-
vement de deux pièces distinctes.
Lamark, en généralisant les idées de Buffon, conclut des
analogies de structure à une origine commune chez les mammi-
fères. Ce seraient les modifications du milieu extérieur, les habi-
tudes variées des divers animaux qui auraient été le point de
départ de leurs différences secondaires. Il formula ainsi dans sa
Philosophie zoologique, 1815, les principales propositions, qui,
reprises plus tard, prétendront expliquer le mode ges NAobRssn
des membres.
Les espèces sont descendues les unes des autres. la diversité
des conditions de la vie influe, en les modifiant, sur l’organi-
sation, la forme générale, les organes de l'animal. C’est par
l'habitude de se tenir droit, par le redressement perpétuel du
tronc que l'homme, par exemple, acquit en avant des mains
préhensiles, et en arrière des membres pourvus d’une plante des
pieds et d’un mollet, ce qui distingue définitivement l’homme
du singe, dont il est descendu.
De Blainville (De l’organisation des animaux, Paris, 1822)
établit les ordres chez les mammifères d’après l’ensemble des
caractères qu'offre leur organisation. Le mode de terminaison
des extrémités et leurs usages sont d’une certaine importance
pour l'homme, les quadrumanes, les carnassiers, les rongeurs,
etc., animaux pourvus de cinq doigts plus ou moins complets.
Quant aux mammifères possédant des sabots, voici le tableau
qu'il en présente :
Pachydermes.
; | Triongulés.......
DA ete Daman.
Ongulogrades ï in
5 D'ÉFINEÉSS A [Monongulés SE Solipèdes.
à système de doigts PT
Pair (Tétrasulques. . Brutes (cochon).
(Bisulques........ Ruminants.
J. Girard (Traité du pied, 1828) publia un excellent travail,
que nous aurons à citer avec avantage, sur l’organisation des
membres chez les animaux domestiques, qu’il divisa, d’après le
nombre des doigts terminant les extrémités.
Il distingue ainsi :
4° Les animaux monodactyles, dont les membres s "appuient
sur un doigt unique (cheval, âne, etc.).
ep
2° Les didactyles ou bisulques, qui n’ont que deux doigts
complets à l’extrémité des membres (bœuf, mouton, chèvre).
3° Les tétradactyles, ayant quatre doigts parfaits (porcs).
4° Les tétradactyles irréguliers pourvus de cinq doigts par-
faits aux membres antérieurs et de quatre aux membres pos-
térieurs (chien, chat).
L'homme, enfin, serait pentadactyle, c’est-à-dire il aurait
cinq doigts complets aux membres antérieurs et postérieurs.
Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1) en essayant de démontrer
les analogies essentielles qui existent dans l’organisation des
animaux, revint « au dessein primitif de Buffon » auquel il
donna le nom d’unité de composition organique. Les memhres
des mammifères, quelle que soit leur terminaison, sont cons-
truits d'après un même plan et les segments qui les composent
sont dans une position relative, partout la même : « Un organe
est plutôt anéanti que transposé » (Principe de connexions). Le
nombre variable de doigts apparents, leur développement iné-
gal s'expliquent par la considération des organes rudimentaires
et le balancement des organes.
Cuvier, à cette époque, ne se contentait plus de l’étude des
espèces actuelles; il avait fondé par ses observations ostéolo-
giques sur les mammifères éteints, une science nouvelle, la
paléontologie. Guvier, c'est l'observateur scrupuleux et habile
des faits qu’il met au premier rang ; son « Règne animal» et son
« Anatomie comparée » sont, sous ce rapport, des œuvres impé-
rissables. On comprend que, connaisseur profond de l’organi-
sation des animaux, il s'élève si souvent (toute question de
croyance ou d'origine à part) contre ceux qui « considèrent en
quelque sorte les corps organisés comme une simple masse de
pâte ou d'argile qui se laisserait mouler entre les doigts » (Anat.
comp., t. [, p. 101). Il est tout naturel qu'il attache une im-
portance capitale au nombre et au développement des doigts.
« Les caractères variables, dit-il, qui établissent les diversités
essentielles des mammifères entre eux, sont pris des organes du
toucher, d’où dépend leur plus ou moins d’habileté ou d'adresse
et des organes de la manducation, etc. ». Il se borne, dans ses
(1) Is. Geoffroy Saint-Hilaire. Vie, doctrine et travaux scientifiques d'Elienne
Geoffroy Saint-Hilaire. Paris, 1847.
{
ouvrages d'anatomie à expliquer par la différence de nombre et
de forme, la diversité d'usage et de fonction.
L'ère des grandes découvertes qu'inaugura Cuvier par l'étude
des ossements fossiles et par leur comparaison avec les sque-
lettes des espèces actuelles donnèrent à l’ostéologie une impor-
tance prépondérante. Malheureusement, les spéculations théo-
riques tinrent une grande place dans les nouvelles recherches.
Dès 1795, Gœthe imagina le type en ostéologie, R. Owen en 1838
(Geological transaction. p. 18) émit uue conception analogue
en créant l'archétype ou squelette idéal dont toutes les formes
connues ne seraient que des modifications. Joly et Lavocat
(Études d'anatomie philosophique sur la main de l'homme, Tou-
louse, 4852) reprirent une à une les propositions de E. Geoffroy
Saint-Hilaire, et appliquant la théorie des analogues à l’étude
des extrémités des mammifères, ils arrivèrent à ramener la
structure de la main et du pied chez les animaux monodactyles,
didactyles et pentadactyles à un plan architectural commun.
« Les lois d’analogie, disent-ils, rappellent les tendances de
« la nature à se répéter dans ses œuvres; elles sont la démons-
« tration la plus claire de l’unité de pensée qui a présidé à la
« création des animaux actuels ou éteints. » Tous les vertébrés,
et les mammifères en particulier, seraient pourvus de cinq doigts
plus ou moins complets; même dans les cas d’atrophie, on
retrouve dans certaines parties rudimentaires les organes ana-
logues. Pour ces auteurs, un doigt complet ne serait pas cans-
titué seulement par les phalanges : un rayon digital se com-
poserait toujours de deux os carpiens ou tarsiens accompagnés
d’un métacarpien ou d’un métatarsien, suivi de trois pha-
langes.
Vers cette époque parut l'ouvrage de Darwin sur l’Origine
des Espèces (1859). L'étude du squelette des extrémités entre
dans une nouvelle phase. On reprend les données de Lamark
et tous les vertébrés ne sont que les descendants modifiés et
transformés d’une forme ou d’un petit nombre de formes origi-
nelles, ancestrales. Par conséquent, les extrémités auront les
mêmes organes disposés sur un plan identique. Certains organes
dits rudimentaires, dont l’usage est nul pour l'individu envi-
sagé, ne sont que les effets de l’hérédité. D’autres fois, certains
organes n'existent que pendant la période embryonnaire ou
LÉO
fœtale, disparaissant plus tard, à cause de leur inutilité, mais
ils marquent par leur existence temporaire même, qu'ils ne sont
qu'un souvenir ancestral d’un type primitif bien développé dans
les temps géologiques antérieurs, alors qu'ils ont eu des attri-
buts bien nets, bien déterminés. Comme le dit Haeckel (1), les
analogies doivent se rapporter à l'adaptation, les homologies à
l’hérédité.
Gegenbaur (2) entreprit des recherches considérables sur le
squelette des membres des vertébrés inférieurs et pensa ramener
toutes les formes observées à une ou deux formes primitives.
appelle archipterygium ({bid. Zur morphologie der Gliedmaas-
sen der Wirbelthiere Morphol. Jahrb, 1876) une forme caractérisée
par une série de pièces squelettiques, dont la première est insérée
sur la ceinture scapulaire ou sur celle du bassin, supportant
latéralement bon nombre d’autres pièces (radien), qui sont sub-
divisées en segments séparés (3).
Chez les vertébrés supérieurs, la nageoire primitive des am-
phibies, grâce à une nouvelle fonction déterminée par la loco-
motion sur le sol a subi une transformation (conséquence né-
cessaire) à la suite d’une différenciation transversale, sans que
les segments squelettiques des membres aient changé de posi-
tion relative. Haeckel (4),en 1868, appliqua la théorie nouvelle
à l'explication des membres des mammifères, en l’accompagnant
d’une série de figures représentant les extrémités de divers
types. L'identité des pièces osseuses provient de l’hérédité et la
dissemblance de l'adaptation. «Le squelette osseux des membres
« antérieurs des neuf mammifères qu'il cite (homme, gorille,
« orang, chien, phoque, dauphin, chauve-souris, taupe, ornitho-
« rinque), montre, dit-il, quelle que soit la divergence des formes
« extérieures, les mêmes os en nombre égal dans la même posi-
« tion et le même mode de groupement. Le volume et la forme
« des os seuls ont subi de notables modifications ; leur nombre,
« leur disposition, leur mode d’articulation n’ont pas varié. Il
« conclut de cette étonnante homologie, sous la diversité des
(t) Haeckel. — Histoire de la création naturelle, p. 500, traduction française.
(2) Gegenbaur. — Untersuch zur vergleich. Anatomie der Wirbelthiere Heft
Caryus et larsus. =
(3) Ibid. Ueber das skelet der Gliedmaassen der Wirbelthiere. lena Zeitschrift
vol. V, p 495.
(4) Haeckel, loc. cit , p. 3°0
Dr -
L. bat de
Leo
« formes extérieures, à une hérédité commune provenant d’an-
« cêtres COMMUNS. »
Ce que Haeckel a entrepris pour les mammifères évidemment
pourvus de cinq doigts, Al. Rosenberg (1) essaya de le démon-
trer chez les mammifères caractérisés par la réduction de leurs
rayons digitaux. Il étudia le carpe et le tarse chez les embryons
de mouton, de porc, de solipèdes, etc., dans le but de décou-
vrir le nombre de pièces squelettiques cartilagineuses entrant
dans leur composition. Nous aurons à voir en détail les faits
nouveaux tirés de ces études de développement.
Depuis cetie époque, d’autres documents ont été fournis par
divers observateurs pour le squelette des extrémités, tant de
l'homme que d'autres mammifères. Nous les citerons au fur et
à mesure que nous exposerons nos propres observations. Pour
le moment, nous nous contenterons de mentionner le tableau
suivant donné par Gegenbaur (2) du squelette supposé primitif
des extrémités chez les mammifères, en regard des os qui le com-
posent chez l'adulte actuellement.
Carpe.
Forme primitive. Transformée.
RE LE à dde CE A UCRe — Scaphoïde.
EETMÉMAIrE, SL A se asie — Semi-lunaire.
CHU )E ET PET RRRERCAN CET RSR RES — Pyramidal.
Gentral 2 20522 20e — Central.
(Intermédiaire Cuvier.}
Sapient ei. te ve —1WErapeze
BArDIEN 22 he LE UT Et — Trapézoïde.
CPE mana nes ce eme v 0 — Os maximum.
Carpien é DA Sera ie RTE vers Cunéito nie)
SU ARMES Fr REC ]
Tars
RDA. dE Le US RE 2 Astragale
Intermédiaire. ............... ÿ des mammifères.
HUE IP PAPE TT AE E .. — Calcanéum.
(DS TU GI PRE ER re — Scaphoïde. (Naviculaire.)
61 5 CR PCR PP . — À Cunéiforme.
LÉ LOTS AS EARIRERRRCARET EEE — 2 Cunéiforme.
ASIE D noi lee — 3 Cunéiforme.
ER
M it mie ue
(1) AL Rosenberg Ueber die Entwicklurg des Extremitäten Skeletes bei einigen
durch Reduction, etc. Zeit. f. 10» Zuol., 1873.
(2) Gegenbaur. — Anatomie comparée, traduction française, p. 609.
D) UE
Gette double rangée de pièces carpiennes ou tarsiennes sup-
porte cinq doigts plus ou moins complets.
On voit immédiatement à l'inspection de ce tableau, que la
forme primitive de Gegenbaur reproduit tout simplement la
théorie pentadactyle de Joly et Lavocat; les conclusions sont les
mêmes ; toute la nouveauté consiste dans une façon différente
d’en concevoir l’origine.
Les recherches des uns et des autres ont été le plus souvent
entreprises à la seule fin d'adapter les faits aux idées préconçues :
d’un côté, ce sont les lois d'analogie et les balancements orga-
niques qui expliquent toutes les ressemblances et toutes les dis-
semblances; de l’autre, on ne tend qu’à un but, c’est de montrer
l'excellence de la théorie transformiste, et les travaux actuels
portent trop souvent la trace de cette préoccupation. Il est par-
fois difficile de dégager, dans leurs descriptions, la part de l’ob-
servation des faits des rêves de l’imagination.
Dans le présent travail, sans exclure les vues théoriques,
nous préférons suivre une autre voie ; nous exposerons les faits
tels qu'ils se sont présentés à nous dans leur simplicité, et nous
essaierons de nous en tenir à ce précepte de M. de Quatrefages
(Charles Darwin et ses précurseurs français, Paris, 4870) : « Ne
rêvons pas ce qui peut être, acceptons et cherchons ce qui est. »
Nous nous bornerons à déduire des faits les conséquences qu'ils
comportent, et à les opposer aux conceptions théoriques des
auteurs.
Nous n'avons pas la prétention de renverser les théories qui
ont cours, ni de leur en substituer une nouvelle; nous nous
proposons simplement de mettre en lumière les faits de déve-
loppement que nous avons observés. Nous commencerons par
l'examen des moignons originels représentant les membres des
mammifères, et nous continuerons à les étudier dès l'apparition
de leur squelette cartilagineux jusqu’au remplacement de ce
dernier par le squelette définitif.
PREMIÈRE PARTIE.
DEVELOPPEMENT DU SQUELETTE DES EXTRÉMITÉS
PREMIÈRE SECTION:
DÉVELOPPEMENT DU SQUELETTE CARTILAGINEUX:
CHAPITRE PREMIER.
Age et longueur des embryons ou fœtus des mammifères.
Dans les études embryologiques, il est du plus haut intérêt de
connaître l’âge de l'embryon ou du fœtus de chaque espèce que
l'on considère. Aussi donnons-nous, d’après Lutaud (Manuel de
Médecine légale, 1881, p. 148), l’âge des embryons et des fœtus
humains avec le tableau correspondant de leur taille :
Age. Longueur:
De six semaines à deux mois.......,:,... 301à 3bex
DONACRS AÉFOIS MOIS: 25. Le: 39 à 40mm
De trois à quatre mois........ SUR APTE 8e Es DS
He quaire À CINQ MOIS. :. 0. A0 10 à 15em
Décmqasix mois UReOUE, A9 4 20’ à 25cm
Dezsix à sept mois:25!.62.9740408 45. 30 à 35cm
De. sept. à-huit moiss.. :dh.2 core. 90 à 40cm
De huit amenfimois..; ouest E 40 à 4ocm
LU TS TE A OO D BU D Cd 6 ve 45 à 50cm
La longueur indiquée ci-dessus est celle du vertex au coccyx;
pour plus d’exactitude, nous y joindrons la longueur du vertex
au talon, et nous représenterons les deux longueurs par une
fraction où le numérateur marquera la première de ces mensu-
rations et le dénominateur, la seconde. Gulrt a entrepris des re-
cherches pour déterminer les dimensions de l’œuf, de l'embryon
ou du f@tus chez la plupart des animaux domestiques aux divers
âges. Il a divisé la durée de la gestation, variable selon les
12 —
ériodes. be tableau suivant résume ces-recher-
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espèces, én septp
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‘AUIEUUAS oÇ ‘AULEU9S 07 L 0€ ‘auTvu9s 07 19 0Q "aUlEtU9S °7 9 2Ç "ouTeu9s 07 106€
“ANNHIHO “&IQUL “AUATHO LA SIQHUU *AHOVA *LNanar
ches d’après Chauveau et Arloing (Traité d'anatom
des animaux domestiques. 3° édit., 1879, p. 904):
SNJ] np NO UOhAIQUAT,] 2P SUOISUAULP 72 UODIS2) D] 2p S2pPOUPT S2p 291
oL
o6
saaor
4d
FA
Grâce à ces chiffres, nous avons pu calculer l'âge approximatif
des divers embryons ou fœtus dont nous donnerons les dimen-
sions dans le cours du travail :
Fœtus de cheval.
9em de long... 8° semaine. .... A la fin de la 3° période.
ASE E— | ....= 41° semaine... Milieu de la 4° période.
29cm. — ,,,. 45° semaine...:. Milieu de la 5e période.
38cm — ,... 20° semaine..... Fin de la 5e période.
oem = ,.., 99° semaine... Fin de la 6° période.
Fœtus de mouton.
1022 de long... 3° et 4 semaine. 2e période.
A0 = | ...…. 9 semaine..... Fin de la 4e période.
24cm _— ,... 13° semaine... Fin de la 5° période.
34m — ,... 46° semaine... Fin de la 6° période.
Fœtus de vache.
1072 de long... 3° et 4 semaine. Milieu de la 2° période.
9m — 7° semaine. .... Fin de la 3° période.
Fœtus de porc.
3 de long.... 4° semaine..... Commencement de la 3° période.
CCR Deer 7° semaine..... Milieu de la 4e période.
45m — ,.,.. 11e semaine. . :.. Commencement de la 6° période.
20cm _— ,.,, 45° semaine... Fin de la 6° période.
ZI) : — ... A7e semaine... A terme.
Fœtus de chien.
6x de long... de semaine..... 4° période.
RE 4 8* semaine...., Fin de la 5e période.
La durée de la gestation chez le chat est à peu près la même
que chez le chien (56 jours en moyenne ou 8 semaines). Nous
avons constaté que les fœtus de chat de 6° à 70m de long sont un
peu plus avancés que ceux du chien de 6% de long, ce qui nous
permet de les rapporter à la 6e semaine environ.
Quant au lapin, dont la gestation est de 4 semaines, Külliker
(Embryologie, trad. franç., p. 440) donne la longueur de l’ésn-
bryon du 41° jour au 24°. Nous lui empruntons les dimensions
correspondant aux âges suivants :
Longueur.
ET CE ARR OS PE PPS 5aum,5
AS rar iiai ces 1H TT eee 23m
Le LT SE PART APR PP OL CE OR EE 36mm
LEO OR ER OO OP 0 60mm
LE des
-’Medurée dela gestation chez le rat est de 3 semaines, et} vers
Ha fintde Ja période fœtale, le jeune atteint 4e à 6 de long. Le
cochon d'Inde a 60 jours de gestation et le fœtus à terme a environ
8m à 9cn de long.
CHAPITRE II.
Moignons originels des membres.
Chez l’homme et les mammifères, les membres antérieurs et
postérieurs apparaissent sous forme de simples petits bourgeons,
devenant des palettes aplaties, dont le plan est parallèle à l'axe
antéro-postérieur du corps. Tout le monde est d’accord sur leur
provenance mésodermique. Ils sont en continuité de substance
avec le feuillet musculo-cutané et sont revêtus de l’ectoderme.
Voici la longueur approximative des extrémités antérieures et
postérieures chez les divers embryons de mammifères dont Külli-
ker donne les figures dans son Embryologie de l’homme et des
animaux SUPÉTIeUTs :
Chez l'embryon de lapin de 10 jours, long de 4° (en tenant
compte des courbures), les bourgeons des membres ont 0"®,40
environ.
Chez l'embryon de chien de 95 jours, long de 22,50, ils ont
une longueur de 2% et une largeur de 122,2,
Chez l'embryon de veau de 2° de long, ils atteignent 11m,60
de long et 12",90 de large.
Chez un embryon humain de 4 semaines, les extrémités anté-
rieures existent; les postérieures, d’après la figure de Thompson
(1b., p. 324) sont douteuses.
Chez un embryon humain de 41% de long (4 à 5 semaines),
les quatre membres existent.
Un embryon humain de 35 jours avait les extrémités plus déve-
loppées encore ; les antérieures laissaient reconnaître les rudi-
ments de la main et de légers sillons marquaient la séparation
future des doigts.
Ces moignons originels des divers mammifères sont primi-
tivement formés par un tissu qui, sauf la grandeur des éléments,
est le même chez tous : c’est une masse uniforme d'éléments,
appelés cellules embryonnaires par les uns, éléments lamineux
embryonnaires par M. Ch. Robin. Les capillaires y sont très
abondants. Tout le membre ainsi constitué est recouvert d’une
couche épidermique en continuité avec l'ectoderme du corps de
l'embryon. Cet épiderme a une épaisseur de 0,020 chez l’em-
bryon de mouton de 1°" de long, sauf à l'extrémité même où ce
dernier forme une calotte hémisphérique de 0,060 d’épais-
seur (fig. 22). Cette particularité, qui existe avant toute division
des membres, est très intéressante, d'autant plus que l’appen-
dice caudal nous a offert des épaississements épidermiques sem-
blables pendant la période embryonnaire et fœtale.
Le premier stade du développement des membres, caractérisé
par ce tissu embryonnaire, est identique chez tous les mammi-
fères avant la production du cartilage.
Chez l'embryon de pore de 2% de long, on aperçoit déjà des
nodules cartilagineux très nets dans le moignon; celui de 3% a
les pattes longues de 6"2 et larges de 2mn. Elles sont divisées à
l'extrémité terminale en quatre tubercules ; les deux médians
longs de 022,780, les deux latéraux de 02 500.
Une coupe longitudinale de la patte postérieure nous montre
que le squelette cartilagineux est representé, à partir du bassin,
par le fémur, le tibia et le péroné, sous forme de nodules carti-
lagineux allongés de 17 à 9mn, Le tarse possède déjà un cer-
tain nombre de nodules représentant les segments tarsiens
futurs. Les métatarsiens ont une longueur de 42%, En avant de
ces derniers, il y a un seul point cartilagineux situé à la base
du tubercule digital.
Tous ces segments cartilagineux sont indépendants les uns
des autres, quoique reliés par le tissu primitif du moignon. Ils
se sont produits successivement de la base vers le sommet du
membre. Mais, contrairement aux anciens observateurs, nous
avons toujours vu, sur les divers embryons de mammifères,
chaque pièce cartilagineuse se former à part, ce qui montre que
le squelette primitif n’est pas représenté à l’origine par.une
masse cartilagineuse unique. Hagen-Torn (Entwicklung u. Bau
der Synovial memb. Arch. f. mikr. Anatom. Vol. XXI, p. 594,
— 10 —
1882) a étudié, sous ce rapport, le développement du squelette
cartilagineux chez le lapin, et ses résultats concordent de tous
points avec les nôtres (comparer fig. 40 et 50).
Sur l'embryon de bœuf de 4% de long, la patte postérieure
est à peu près au même stade d'évolution. Elle est bifurquée à
l'extrémité digitale, et chaque branche de bifurcation ou onglon
a une longueur de 1,5. En arrière et en haut de ces der-
niers, il existe deux tubercules, les premières traces des ergots,
longs de 0m 5,
La patte postérieure mesure, de l’extrémité supérieure du
tibia à l'extrémité digitale, 8". Le tibia est long de 3", Le
tarse, au bord externe, est de 142%,15, dont 1% pour le calca-
néum et 0,15 pour le cuboïde.
Le métatarsien externe.................. cu
RATS phalAnse NC EE ET ER Qnm,75
Ba2Ephalnee pe RER EL CR Onnte
La 3° phalange n’a pas encore apparu.
La cavité articulaire est formée entre le fémur et Le tibia, et
les deux segments ont leur forme définitive. Plus bas, entre
les autres segments, les cavités articulaires n’existent pas, et la
forme de ces segments n’est pas dessinée.
Tels sont les différents états des membres pendant les stades
successifs caractérisés : 1° par l’absence de tout squelette ;
2® par la production des nodules cartilagineux sans forme
définitive ; 3° enfin, par l'existence de la forme définitive des
segments cartilagineux et la présence des cavités articulaires.
CHAPITRE IT.
A) Carpe cartilagineux : 1° des fœtus humains:
— 2° d’un fœtus de gibbon.
B) Métacarpe et phalanges.
Il n'entre pas dans notre plan d'examiner les analogies et les
différences des premiers segments ou segments proximaux qui
composent les membres des mammifères que nous envisageons;
les os de l'épaule, malgré leur diversité de formes, se réduisent
— 17 — |
à deux (omoplate et elavicule) chez l’homme, le singe, certains
rongeurs (lapin, cabiai, etc.) les carnassiers, ou à un seul (s0o-
lipèdes, ruminants, porcins). L'humérus constitue l'os unique
du bras. Quant à l’avant-bras nous reviendrons en détail sur les
proportions relatives du cubitus et du radius, en tant qu’elles
influent sur la partie terminale du membre.
Les mêmes remarques s'appliquent à l'extrémité postérieure,
que nous considérons principalement à partir de la jambe, dont
les os sont développés dans un rapport à peu près analogue à
celui qui existe entre le cubitus et le radius.
Nous ne nous occuperons pas davantage de l’homologie de la
ceinture scapulaire et de la ceinture pelvienne; ni de la ques-
tion de savoir si le fémur et l'humérus sont des os simples ou
s'ils sont divisibles, comme l’admet P. Gervais (Théorie du sque-
lette humain, 1856, p. 164), en trois rayons élémentaires, qui
répondraient aux trois rayons intermédiaires des membres pen-
tadactyles, c’est-à-dire au deuxième, au troisième et au qua-
trième. Ce sont des points d'anatomie philosophique qui ne
rentrent pas dans le cadre de notre travail.
Nos recherches se borneront à l'étude du développement des
diverses pièces cartilagineuses, puis osseuses qui composent la
partie terminale des membres chez les mammifères.
Pour rendre plus facile la comparaison de l’extrémité digitale
chez l'homme avec le membre antérieur des autres mammi-
fères, nous suivrons l’exemple de MM. Joly et Lavocat et de
M. Arloing et nous envisagerons la main dans l’état de prona-
tion, c’est-à-dire que la main placée sur un plan horizontal, y
reposerait par la face palmaire; c’est la position naturelle du
membre antérieur chez les quadrupèdes. Le radius croise le
cubitus en avant et le pouce est interne par rapport aux autres
doigts.
Nous décrirons le squelette cartilagineux de la main, tel que
nous l’avons observé sur un certain nombre de fœtus humains,
chez lesquels les pièces squelettiques étaient complètement des-
sinées. Nous donnons ci-contre les mensurations des divers car-
üilages, ce qui nous permettra de comparer leurs proportions
el leur forme à celles des autres mammifères, ainsi qu’à celles de
l'adulte,
No
Embryon humain te de long.
De l'extrémité inférieure du radius au bout du doigt du milieu = 8m,
DOIBtS MES RER LOMME UE
— ARE TR NA due, are
— Annuaire: 7.1.0 a le ae Non
— Auriculaires 6e MOSS = ie
Pouce depuis le carpe jusqu'à l'extrémité... — 4m
Diamètre longitudinal du carpe. ....... 300 Leo
Diamètre transversal du carpe............. 20 9
Articulations métacarpo-phalangiennes. ... =, SEE 5)
Diamètre antéro-postérieur :
ATTATAEU AUICRPDE eee te = ins
Sun lescOteS SL ERL ARE NON A DANS = LUE TS
Pisiforme fait une saillie de............... — (Oum 5
À cet âge, le carpe du fœtus humain présente le nombre
de pièces qu'on observe et qu'on décrit habituellement chez
l'adulte. Dès cette époque, leurs connexions sont les mêmes que
plus tard. Leur forme est identique à celle de l’os correspon-
dant chez l'adulte. Il n’existe pas d'état indifférent, qui servi-
rait de passage à la forme définitive.
Un embryon humain, plus âgé, mesurant 5 » possède des
extrémités antérieures mesurant 1° de l’extrémité inférieure
du radius au bout du doigt du milieu. Le carpe a une largeur
de 3°", une longueur de 2",
Voici les rapports des diamètres des diverses pièces qui le
composent sur ce dernier embryon :
Diamètre Diamètre
longitudinal. transversal.
DOATHOIHE na e e da e» Om ,60 {um095
Semi-lunaire.......... (an 50 Oum,75
Byramidals et tin: 022,60 4m 00
PISIÉOFME. LE Says se 022,60 Oum, 60
MrANPZOS. ER eee Oum, 75 40m,50
Trapézoide.....:...... Onm,75 Oum, 50
Cartilage du grand os... 420 Omm,75
Cartilage unciforme.... ur 20 4um
Considéré à ce point de vue, le carpe des fœtus humains offre
les particularités suivantes : la portion externe du scaphoïde, le
semi-luvaire et le pyramidal, formant la rangée supérieure,
l'unciforme, le cartilage du grand os et le trapézoïde qui font
240
partie de la rangée inférieure, sont situés sur un plan antérieur
continuant directement le prolongement de l’axe du membre su-
périeur. Sur un plan postérieur à cet axe, nous trouvons, en
dedans, le prolongement interne du scaphoïde, articulé en avant
avec.la facette supérieure du trapèze. Ce dernier offre un dé-
veloppement considérable chez l'embryon et le fœtus humain;
sur les coupes, il est difficile de déterminer ses diamètres exacts
à cause de sa direction oblique de dehors en dedans et d'avant
en arrière. Sur le fœtus de _ on peut constater, par la dissection,
que le prolongement interne du scaphoïde, puis le trapèze plus
bas, augmentent l'étendue transversale du carpe, du quart de
son diamètre latéral. Placés à la partie interne et sur un plan
postérieur aux autres cartilages carpiens, le prolongement in-
terne du scaphoïde et le trapèze déterminent la forme courbe,
à convexité antérieure, du carpe. Il résulte de cette position
spéciale du trapèze chez le fœtus humain, de son grand dia-
mètre transversal obliquement dirigé en dedans et en arrière,
que sa facette articulaire inférieure est tournée en dedans et en
bas. Comme elle supporte le pouce, nous verrons, à propos de
ce dernier, que c’est là la cause de la direction différente des
segments du rayon pollicial, comparée à celle des autres rayons
de la main (fig. 1).
Au fur et à mesure du développement, la saillie formée par
le trapèze ne fait que s’accentuer davantage; chez le fœtus
humain de a le trapèze constitue un prolongement de 3" en
arrière de l'extrémité supérieure du métacarpien de l'index et
de 4% en arrière du scaphoïde.
Chez l'enfant d'un an, 1l forme une saillie postérieure de 5"
en arrière du trapézoïde et de l'extrémité supérieure du méta-
carpien de l'index, et de 2" en arrière du scaphoide.
En dehors, nous trouvons un arrangement analogue: Le pisi-
forme, en haut, placé en arrière du pyramidal, et le crochet de
l’'unciforme plus bas constituent un étage postérieur, marqué
extérieurement par l’éminence hypothénar, comme le prolon-
gement interne du scaphoïde, le trapèze et le premier segment
du pouce forment le squelette de l’éminence thénar.
Ces deux plans postérieurs, interne et externe, reliés latérale-
ment au plan antérieur, donnent déjà au carpe du fœtus humain
sa forme en voûte propre au carpe de l’homme adulte.
“op
Quelles sont les relations du carpe avec l’avant-bras, d’un
côté, avec le métacarpe de l’autre ?
Sur le fœtus de _ le diamètre transversal du radius est de.
4m 50 ; son extrémité interne descend de 0°°,6 plus bas que sa
cavité articulaire. La tête du cubitus n'arrive pas au niveau de
cette dernière et est séparée du carpe par le ligament trian-
gulaire épais de 0,4, s’insérant par sa base à la crête qui
sépare la cavité sigmoïde du radius de sa surface carpienne
De là il se dirige obliquement en dehors et en bas pour
s'attacher à la face interne de l’apophyse cartilagineuse sty-
loïde du cubitus, qui a une longueur de 0" 6. On voit donc
que chez le fœtus humain le ligament triangulaire continue et
augmente Fétendue de la surface carpienne du radius, comme
cela existe chez l'adulte.
Embryon humain 5t"/6 de long.
Radius et cubitus ont un diamètre transversal de..... 9mm 5()
_ — antéro-postérieur de 1%»
Ils sont placés l'un parallèlement à l’autre et sur le
même plan.
Carpe.
Diamètre loneitudinal ee Re rene {mm,95
DiAmPIxE ans vera 2e Ses biest ANS OnmiAE
Diamètre antéro-postérieur (au milieu)............... Oum ,80
SULUIGS CDIESE à aies sin ee ete ra ee te on tea RleD ES La ET De Oum, 65
Les dispositions des surfaces articulaires radio-cubitales, in-
férieure et supérieure, sont donc déjà telles chez le fœtus
humain, que, dès qu'il se produira des mouvements, le radius
pourra tourner autour du cubitus. Les arrangements organi-
ques précèdent le fonctionnement, et celui-ci ne déterminera
pas les premiers. En outre, le ligament triangulaire, solidement
fixé au radius, pourra être entraîné par ce dernier dans tous
ses déplacements, de telle façon que l'extrémité inférieure du
radius supportera, à elle seule, toute la main.
Telle est la cavité articulaire de l'avant-bras, destinée à rece-
voir la surface supérieure du scaphoïde, du semi-lunaire et du
pyramidal, qui forment du côté du carpe un vrai condyle semi-
ellipsoïde (voir fig. 1). Les deux premiers sont surtout en rapport
avec le radius ; le pyramidal répond de même par une surface
cunvexe au ligament triangulaire qui le sépare complètement du
SEM FES
cubitus. Nous trouvons donc chez le fœtus, c’est-à-dire à
l'avance, la raison de la grande mobilité du carpe chez l’homme
et de sa participation à tous les mouvements de supination et
de pronation du radius.
Quant aux rapports de la rangée inférieure avec les métacar-
piens, ils sont les mêmes que chez l'adulte : le trapèze répond
au premier segment du pouce, le trapézoïde au métacarpien
de l'index, le cartilage du grand os au médius et le cartilage de
l’unciforme aux deux métacarpiens les plus externes. Ces quatre
métacarpiens continuent l’axe de l’avant-bras et sont situés sur
un plan antérieur au rayon digital du pouce que nous exami-
nerons plus tard.
Telle est la constitution du carpe comme nous l'avons tou-
Jours observé sur les fœtus humains à l’âge indiqué. Cependant
le nombre des pièces carpiennes peut varier non seulement
chez les embryons, mais encore chez l’adulte.
Henke et Revher (1), puis Rosenberg (2), ont, les premiers,
découvert que l’embryon humain (de la sixième semaine de la
vie intra-utérine au troisième mois) possède, entre le scaphoïde,
le trapèze, le trapézoïde et le cartilage du grand os, une pièce
cartilagineuse cylindrique qu'ils ont assimilée au central de cer-
tains mammifères (os surnuméraire de Cuvier, intermédiaire de
de Blainville).
Quelle est la destinée ultérieure du cartilage central du carpe ?
H. Leboucq (3) a repris les recherches des auteurs précédents
et dans plusieurs communications (4), il a montré que le carti-
lage central du carpe commence vers la fin du deuxième mois
à se souder avec le scaphoïde et que cette souduré est complète
avant la fin du troisième mois.
Néanmoins, il n’en est pas toujours ainsi; le central peut
conserver une existence indépendante, s’ossifier et persister
chez l’adulte sous forme d'os surnuméraire.
(1) Henke et Reyher. Studien über die Entwik der Ext. (Silzungbericht der Wie-
ner Akad. Vol. 70, 1874.
(2) Rosenberg. Ueber die Entwik der Wirbelsaüle u. das Centrale Carpi des
Menschen Morph. Jahrb.T. I, 1876.
(3) 4. Leboucq. De l'os central du carpe chez les mammifères (Bull. de l’Acad.
royale des Sc. de Belgique, août 1882).
(4) Ibid. Acad. r. de médecine de Belgique, 26 janvier 1884.
Ibid. Recherches sur la morphologie du carpe chez les mammufères. Arch. de
Biologie, t. V, fase. I.
Moon
V. Gruber de Saint-Pétersbourg, Turner, Vincent, Leboucq (1)
lui-même, ont cité un certain nombre de cas de persistance de.
l'os central chez l'adulte.
Ce n’est pas tout. Outre le central, le carpe peut présenter
d’autres pièces surnuméraires. Henke et Reyher (loc. cit.) ont
vu un autre cartilage carpien, placé entre le scaphoïde et le
trapèze au côté radial du central. Leboucq, en réunissant les
divers cas publiés par les auteurs, et en les comparant à ses
propres observations, a pu établir que le scaphoïde, le semi-
lunaire, le pyramidal, le trapèze, le trapézoïde, ainsi que le
grand os, pouvaient être représentés chacun par deux ou trois
segments indépendants pendant toute l’existence de l'individu,
porteur de ces anomalies.
On explique généralement la présence du central du carpe
comme un cas d’atavisme; mais quelle signification faut-il
attacher à la présence des autres os surnuméraires ? L'interpré-
tation par division des pièces normales n’est guère satisfaisante,
d'autant plus que les auteurs ont omis de signaler les conditions
héréditaires ou autres dans lesquelles ces anomalies ont été
observées. Il serait, en effet, du plus haut intérêt de savoir,
comme nous le verrons en étudiant cette région du squelette
chez les mammifères, si le plus ou moins grand nombre de
segments squelettiques du carpe n'influerait pas sur la mobilité
de l'extrémité digitale; et réciproquement, si le genre de vie, les
usages divers de la main, n’exerceraient pas une action toute
spéciale sur l’apparition de nodules cartilagineux et d’os dis-
tincts sur le squelette des descendants.
Grâce à l’obligeance de M. le professeur Pouchet, nous avons
pu examiner les extrémités d’un fœtus de gibbon de six mois
environ. Il existait dans la collection‘ du laboratoire d'anatomie
comparée, sans qu'on ait pu nous fournir des renseignements
sur son origine et sur l’espèce à laquelle il appartient. Voici les
particularités qu'il offre comparativement au carpe humain. Il
possède les mêmes cartilages que le fœtus humain, plus le car-
tilage central du carpe. Celui-ci se présente sous forme d’un
segment allongé situé entre le scaphoïde en haut, le trapézoïde
et le cartilage du grand os en avant. Son axe longitudinal pro-
(1) Voir dans les communications citées de Leboucq la bibliographie complète de
cette question.
A FU,
9
FD —
longé aurait passé par l’extrémité inférieure du cubitus et le
irapèze en avant el en dedans. Dans ce sens, il avait 4°” de long,
9% à son extrémité radiale et inférieure, et 17" à son extrémité
externe ou cubitale.
La présence de ce cartilage et son indépendance amènent des
différences notables dans les rapports des cartilages constituant
la rangée interne du carpe. Tandis que chez le fœtus humain,
le scaphoïde offre un prolongement interne considérable, qui
s'articule en avant et en dedans avec le trapèze, chez le singe,
il manque de cette tubérosité interne et 1l est séparé du trapèze
par une distance de 3**. Cet intervalle est rempli en dehors et
en haut par le cartilage central et en bas par un prolongement
de l’extrémité interne du trapézoïde. Cette disposition semble
montrer que ce que l’homme gagne en solidité par la soudure
du cartilage central avec le scaphoïde est compensé chez le singe
par une plus grande mobilité du carpe et du rayon pollicial
par rapport à l’avant-bras (fig. 2).
A ces différences près, les rapports des autres pièces car-
piennes sont les mêmes que chez l’homme. L’articulation du
carpe et de l’avant-bras présente cependant quelques particula-
rités très intéressantes, quand on compare le squelette du singe
à celui d’un enfant d’un an, quoique l’évolution du singe près
de la naissance soit déjà plus avancée que celle de ce dernier.
Chez l'enfant d’un an, la cavité articulaire des os de l’avant-
bras de forme semi-ellipsoïde a une hauteur de 2°"; chez le
singe à la naissance, la facette radiale est plus excavée et la ca-
vité articulaire a une profondeur de 3°, Leligament triangulaire
a la même forme et une étendue analogue que chez l'enfant,
mais possède plus de laxité, ce qui assure, chez le premier, une
mobilité plus grande à la main. En outre, le carpe et le méta-
carpe se dirigent, chez le singe, plus en dehors, de façon à for-
mer un angle avec l’avant-bras, à se déjeter au dehors au lieu
de se prolonger en bas, comme dans l’espèce humaine où ils
continuent la direction de l’axe du membre antérieur. Les rap-
ports de la rangée inférieure du carpe avec les quatre métacar-
piens externes sont les mêmes que chez l’homme.
Le trapèze forme également une saillie postérieure et interne
sur le bord interne du carpe ; sa face externe est en rapportavec
le cartilage central en haut et avec le trapézoïde et le métacar-
— 24 —
pien de l'index en bas. Sa face inférieure est dirigée en dedans
et en bas et supporte le pouce dont l’extrémité supérieure est
séparée du métacarpien de l'index par une distance de 17.
C’est une disposition de tous points analogue à celle quemous
observons chez le fœtus humain.
Cette conformation organique, qui existe avant que É fœtus se
soit servi de ses extrémités, amène l’appropriation des parties,
de telle façon que le pouce puisse, durant toute l’existence,
mettre en contact la pulpe du rayon pollicial avec l'extrémité
palmaire des quatre métacarpiens; en un mot, elle a pour résul-
tat l'opposition du pouce aux autres doigts, faculté commune à
l'homme et au singe.
Métacarpe. — Chez l'embryon de ©, les quatre métacarpiens
externes ont sensiblement la même ue ceux de l’index et
du médius ont 2° de long, ceux de l’annulaire et du petit doigt
sont un peu plus courts. Leur forme est légèrement différente
de celle des métacarpiens de l’adulte, leur section transversale
donne une figure semi-cylindrique à face plane postérieure ou
palmaire. Ces segments cartilagineux ne sont donc pas cana-
liculés sur cette face comme les os correspondants chez l’adulte.
Les extrémités supérieures sont un peu plus renflées que le
corps; les premières ont un diamètre transversal de 077,5 et le
corps n’est large que de 0”*,35. Le condyle ou extrémité infé-
rieure est sensiblement plus épais que le corps des métacar-
piens.
Ces quatre métacarpiens sont suivis de quatre doigts à sque-
lette cartilagineux complet : le plus long est le médius qui a
3», puis l'index et ensuite les deux derniers doigts qui sont
plus courts. Les trois segments qui composent les doigts ont la
longueur suivante prise sur l'index :
Fœtus humain long de 5°2/6.
Indicateur. Mélacarpien. 224:42,82.0...2.: Re = DE
— ar phalingez. 2, Peter PA PAR TE
— 28tphalange. 26244 sec. + > -OtPrES) INDES
= 3° phalange......... PT JU
Dimensions.
Les 3 premiers(Diamètre transversal... ....., Suis ei RU EEE
métacarpiens. (Diamètre antéro-postérieur........ dl ES
Métacarpien externe..... Les deux diamètres. .... _ Oan,i
Les phalanges ont même forme, le diamètre transversal de l'extrémité su-
MeQExe
périeure est de 0®®,5; le diamètre transversal de l'extrémité inférieure de
One ,55.
Les phalanges ont la même forme que les métacarpiens, et
l'extrémité supérieure, à diamètre transversal de 0"",5 l'emporte
en épaisseur sur le corps et l’extrémité inférieure qui ont un
diamètre transversal de 0"",35.
Quant au rayon digital interne ou pouce, il ne possède que
trois segments, comme sur l'adulte. Leur longueur est la sui-
vante :
Segment:supérieur: 44. ei ae de déve 4nm,95
2eÿSecment OUAMOYEN.. rit sa vraie se ue Omm, 80
3° segment ou inférieur... .......s.re.e. On ,75
Les métacarpiens de l'embryon de à sont pourvus vers leur
milieu d’un point d'ossification de 0,6 de long.
Les phalanges sont cartilagineuses, sauf les premières qui ont
un point chondroïde ; il en est de même des trois segments du
pouce, dont le premier, le plus interne, possède un point chon-
droïde, un peu plus étendu, il est vrai, que ceux des premières
phalanges.
Chez le fœtus de gibbon de 6 mois, la forme des métacarpiens
et des phalanges est la même que chez le fœtus humain.
Voici les longueurs relatives de ces diverses parties :
Longueur.
Indicateur (de la base du métacarpien au bout du doigt). — 4,5
MRÉPUE nn e le de « ed ee uen ce EN CT — sf, (1)
TOR OEE nue'ee Mia Pioie Masai esse AC
PELBdOIe end à «Dieu tata ne 2e ie DO ae NEO CSN
Pouce (du trapèze au bout du doigt).........,,...... —12000n
Largeur de la main au niveau des articulations métacarpo-phalangiennes
— J9cm,
CHAPITRE II.
Carpe et doigts des Carnassiers.
Les extrémités des membres que nous avons examinées chez
les carnassiers (chien, chat) provenaient de fœtus mesurant
6° de long du vertex à l’origine des vertèbres caudales. Les di-
mensions des diverses régions de l’extrémité antérieure, ainsi
9 =
que celle des divers segments cartilagineux, sont données dans
les tableaux ci-contre.
Foœtus de chien de 6% de long.
Longueur de l'extrémité inférieure du radius au bout
Ado D AUOMINENEE EEE LOPTENNEENRRRE gmn
Dimensions du carpe :
Diamètre longitudinal........... SEP LI MIS dun 9s
Diamètre transversal. ....... LORS OL EE Ann,75
Diamètre antéro-postérieur................. Omm, 60
Diamètre Diamètre
longitudinal. transversal.
Scaphoïdo semi-lunaire............. Omm,75 qomo7s
Pynarnat OUI AQGRIEL ONE RE. Onm,75 Onm,75
Pisifonmezr:as: fix HELEN AIT Onm,50 Ou», 50
Lé trapèze, Alst5012 mon haut de. Omm,5 large de. Omn,8
Leytrapézoide.s certe — Onm5 — Onm,95
Le cartilage du grand os... — Onn,6 — (DITES
LUNCUQTME ie ojsvere — Onn,75. — qu
Le carpe, comparé au carpe humain, s’en distingue par l’aug-
mentation en hauteur et la diminution en largeur. Chez le chieu,
le nombre des pièces carpiennes, à cet âge, offre une réduction
portant sur l'existence d’une seule pièce à la place du scaphoïde
et du semi-lunaire. |
Il est très probable que, comme il résulte des recherches de
Leboucq (loc. cit.), cette pièce unique résulte chez le chien de
la soudure de trois cartilages ayant apparu séparément. Quoique
nous n’ayons pas eu d'embryons assez jeunes pour vérifier cette
prévision, nous verrons que le mode d’ossification de cette pièce
procédant par trois points distincts, nous permet d’adinettre
cette origine multiple. [l nous paraît d'autant plus légitime de
formuler cette conclusion, que le fœtus de chat de 6°" de long
offre à l'extrémité inférieure du radius, deux cartilages, l’un in-
terne, large de 0®%,75, l’autre plus externe, d'un diamètre
transversal de 0"®,50. Le premier répond au scaphoïde et l’autre
au semi-lunaire. Eu outre, l'extrémité antérieure et externe du
scaphoïde présente un petit nodule cartilagineux, qui semble
avoir pris naissance d’une manière indépendante, n'étant réuni
encore que par un tractus fibreux avec Le scaphoïde. Ce serait le
cartilage central.
Quoiqu'il en soit de cette origine, à partir de cette époque,
— 27 —
on ne trouve, répondant à l'extrémité, articulaire du radius,
qu'une seule pièce que nous appellerons.le,scaphoïdo-semi-
lunaire, comme l'ont fait Cuvier et Meckcl. La première rangée
est complétée par le pyramidal qui supporte en dehors et en
avant le pisiforme, ce dernier formant une saillie déjà, notable
de 0®°,75 de long.
La rangée inférieure comprend le même nombre de pièces
cartilagineuses que chez l’homme et le singe. Leur forme, il
est vrai, est bien différente : tous, l’unciforme y compris, sont
cuvéiformes, allongés de haut en bas, aplatis transversalement,
à base élargie en avant et à bord tranchant dirigé vers la face
postérieure du carpe. Il résulte de cette disposition une forme
spéciale de cette région : c'est celle d’une voûte à convexité an-
térieure d’une étendue beaucoup plus considérable que la face
Fteneure) En outre le crochet de l’unciforme faisant défaut,
il n’y a que le pisiforme qui fasse saillie à la face POreNeue et
au côté externe du carpe.
Au bord radial et interne, le trapèze présente lui aussi-une
forme et des rapports bien différents de ce, que nous avons
observé chez l’homme et le singe (fig..3).
Chez les carnassiers, cette pièce est constituée de deux por-
tions à direction différente. La partie supérieure et externeresten
rapport avec le scaphoïde en haut, le-trapézoïde en.dehors, et,
en bas, elle présente une surface articulaire pour le premier seu-
ment du pouce. La portion interne et inférieure forme un coude
prononcé ayec la première portion, embrassant ainsi-dans sa con-
cavité l'extrémité supérieure ct interne du métacarpien de
l'index. De là elle se dirige en bas et un peu en arrière, paral-
lèlement au métacarpien de l'index. Le grand diamètre du tra-
pèze atteint 07,75 et se dirige obliquement de haut en bas'et
de dehors en dedans. Le petit diamètre n’est que de 07*,95.
Ces dimensions comparées à celles du trapèze de l’hommelet du
singe montrent une réduction considérable de cette pièce dans
le sens transversal et, nous le verrons, le rayon pollicial parti-
cipe à ce défaut de développement. L’extrémité articulaire infé-
rieure du trapèze supporte le pouce qui prend, comme celle-ci,
une direction parallèle aux métacarpiens, et, par conséquent,
ne jouira plus que de mouvements antéro-postérieurs. L’oppo-
sition du pouce deviendra impossible.
Cette disposition existant déjà chez le fœtus, ne fait que
s'accentuer avec l’âge. Un chien de deux mois offre un trapèze
fortement coudé; sa portion externe et supérieure a une lon-
gueur de 4%, sa portion interne et inférieure est longue de
3" et parallèle au métacarpien de l'index. La surface articulaire
inférieure a un diamètre transversal de 37% et un diamètre an-
téro-postérieur de 6% : elle présente une concavité antéro-
postérieure très prononcée et une convexité transversale. L’em-
boîtement du trapèze et du premier segment du pouce est bien
plus considérable que chez l’homme et le singe.
Chez le chat, la disposition organique est la même. La face
externe du trapèze est concave et la portion inférieure de cette
face s'articule sur une étendue de 2,5, sur le chat de 2 mois,
avec la face interne de l’extremité supérieure du métacarpien
de l'index.
Signalons enfin un cartilage surnuméraire que nous avons
trouvé un certain nombre de fois, mais non constamment sur
les fœtus de chat. C'est sur le fœtus de chat de 6°", un nodule
cartilagineux arrondi de 37° de long, situé entre le prolonge-
ment interne du scaphoïde et l'extrémité articulaire supérieure
du premier segment du pouce. Il est placé dans le ligament la-
téral interne du carpe. Cuvier (Ana. comp., vol. I, p. 426) et
Meckel (Anat. comp., vol. IV, p. 84), l’ont observé chez les
chats, les loutres, le coati, et ils le décrivent comme un os ar-
rondi, très petit, situé au bord radial du carpe entre le scaphoïde
ét le premier segment du pouce. Il nous semble qu’il faudra
ranger cette pièce surnuméraire parmi les cartilages sésamoïdes,
s’ossifiant plus tard.
Tel est le carpe des carnassiers reconnaissable par la forte
saillie du pisiforme, l'absence du crochet de l’unciforme, la
réduction en largeur du trapèze, d’où absence de l’éminence
thénar. La fusion en une seule pièce des cartilages scaphoïde,
semi-lunaire et central semble indiquer que la mobilité sera
moins grande et sera compensée par une solidité remarquable
du squelette carpien.
Quels sont les rapports du carpe avec l’avant-bras d’une part,
avec le métacarpe de l’autre ?
Chez le fœtus de chien de 6° de long, l'extrémité articulaire
du radius a un diamètre transversal de 1°°,50 répondant au
OO
scaphoïde et au semi-lunaire ; la surface articulaire est peu exca-
vée du côté du radius et se rapproche d’une surface plane. Le
ligament radio-cubital inférieur est fort, épais de 0,75 et long
de 02,75. L'apophyse siyloïde du cubitus descend de 0,6 au-
dessous de l'extrémité articulaire du radius et du ligament
radio-cubital, et elle est reçue dans une fossette creusée dans la
facette correspondante du pyramidal.
Sur le chat d'un mois, le radius et le cubitus occupent une
position, non plus transversale, mais antéro-postérieure : le
radius est placé en avant et le cubitus en arrière. Les deux seg-
ments squelettiques sont unis par une articulation radio-cubi-
tale supérieure et inférieure, mais les mouvements sont très
limités, grâce à un ligament interosseux très puissant. En outre,
le ligament triangulaire est remplacé par une capsule très forte
qui réunit solidement l'extrémité inférieure du cubitus à celle
du radius. Le cubitus descend de 3°? au-dessous de la face
articulaire du radius et est reçu, comme chez le fœtus du chien
dans une fossette offerte par le pyramidal. D'un autre côté,
l’extrémité inférieure du radius est pourvue, vers son milieu,
d'une saillie convexe à diamètre transversal qui sépare la cavité
articulaire en deux cavités glénoïdes, l’une plus grande anté-
rieure, destinée à recevoir la saillie antérieure et interne du
scaphoido-semi-lunaire et l’autre postérieure plus petite en rap-
port avec la portion postérieure du scaphoïdo-semi-lunaire.
I] résulte de cette conformation organique que les mouve- :
ments de pronation et de supination du radius sur le cubitus
deviennent très difficiles, comme Cuvier et Meckel l'ont déjà
avancé. Leur surface articulaire inférieure se transforme en une
véritable charnière, et grâce à la saillie du radius et aux cavités
glénoïdes secondaires, les mouvements du carpe se bornent de
plus en plus à des mouvements antéro-postérieurs.
La rangée inférieure des cartilages carpiens affecte les mêmes
rapports que chezl'homme avec les quatre métacarpiens externes.
Nous connaissons déjà les connexions spéciales du pouce.
Un tigre à la naissance nous a présenté la même disposition
du squelette carpien, sans trace de division du scaphoïdo-semi-
lunaire.
Le métacarpe du chien de 6°" est formé de quatre segrnents
longs de 3". Les doigts qui les suivent mesurent 3"°,50 de
= 9 =
long, dont 14*%,50 pour la première phalange, 17" pour la
deuxième phalange et 4*® pour la phalangeite.
‘Lés métacarpiens sont pourvus d’un point d'ossification pri-
mitif de 0*",75 et les premières phalanges d’un point chon-
droïde de 022,4. Les autres sont cartilagineuses, sauf l’extrémité
terminale de la phalange unguéale sur laquelle nous revien-
drons en détail.
Tandis que les métacarpiens ont une longueur moyenne de
3", et les doigts une étendue de 377,50, ce qui fait un rayon
digital de 6**,50, le pouce n’est long que de 3°" du trapèze à
l'extrémité : la première phalange du pouce mesure 17",95, la
deuxième, 0%°,75, la troisième, 02,75,
L’extremité supérieure de la première phalange estcomprimée
latéralement et n’a qu'un diamètre transversal de 0,35, ainsi
que le trapèze, tandis que l'extrémité supérieure du premier
métacarpien de l'index à un diamètre transversal de Omm,5.
Chez le chat de 6‘, nous avons des relations de AU
ment analogues.
Les métacarpiens seuls ont une longueur de 3°, avec un
point d’ossification primitif occupant une étendue de 1°",35 du
corps de la pièce. La première phalange des quatre métacar-
piens a un point d’ossification de 0®®,4 de long.
Le pouce a une longueur de 3%*, et le premièr segment de
ce rayon digital est pourvu également d'un point d’ossification
de 0,4 de long seulement.
CHAPITRE . V.
Carpe et doigts des Rongeurs.
(Lapin, rat, cochon d'Inde.)
L’extrèmité antérieure des rongeurs (lapin, cochon d'Inde,
rat) présente une grande similitude de forme avec celle des
carpassiers. Aussi serons nous bref, et, à côté des dimensions,
nous nous bornerons à signaler certaines différences.
Le nombre des cartilages du carpe est plus considérable que
chez le chien et le chat ; le cartilage central existe et reste in-
dépendant chez tous ces rongeurs. Le semi-lunaire reste séparé
= Se.
du scaphoïde chez le lapin, mais lui est solidement uni à l'état
adulte par des ligaments très forts qui ne permettent que peu
de mouvements. Chez le cochon d’Inde et le rat, nous n’avons
pu observer qu’une seule pièce squelettique à la place du
scaphoïde et du semi-lunaire.
Chez les uns et les autres, le radius et le cubitus présentent
aussi peu de mobilité que chez les carnassiers. Le pyramidal
est creusé d’une vraie cavité articulaire supérieure pour rece-
voir l’apophyse styloïde du cubitus, et le radius offre des cavités
glénoïdes pour le scaphoïde et le semi-lunaire, comme nous
l'avons vu chez les carnassiers. |
Les mouvements du carpe sur lavant-bras se limitent à des
mouvements antéro-postérieurs ; mais grâce à la présence du
cartilage central, le carpe et le métacarpe gagnent certainement
beaucoup en mobilité aux dépens de la force.
Le trapèze est plus réduit encore que chez les carnassiers ;
mais ses rapports sont les mêmes, d’où faiblesse du pouce chez
le lapin et le rat, et atrophie presque complète chez le cochon
d'Inde chez lequel il est rejeté en arrière. Nous reviendrons
sur cette question au sujet de l'ossification.
Outre ces faits généraux de développement communs à ces
divers rongeurs, nous insisterons sur les particularités sui-
vantes que nous avons pu observer chez des embryons très
jeunes.
Voici les dimensions de la patte antérieure d’un embryon
de lapin de 2°®,5 :
Embryon de lapin de 2cm,5.
Longueur de l'extrémité du radius au bout du doigt
GUN TE RARE RE PARA te ou
Métacarpien. ............ RE CNT RO OT De 11000
Nodule de la 4r° phalange. .. NRA NIET Onm,30
Les quatre doigts externes sont libres dans une longueur de
0"*,80, Le tubercule du pouce n’a que 07*,40 de long.
Les diamètres transversaux des pièces du carpe sont les sui-
vanltes :
Dimensions.
Séaphordesi, JAI Se anime je Onm,180
Semi-lunaire........ he ip Haras Onm 060
Pyramidal 2072 Le die L etats Onm,220
Cartilage entra Rte enter Onn#%150
DEAPÈLEN EN SERRE ER Er re 0nm,120
Trapézoide. ee Asie désert Onm,190
Cartilage du grand os....... PRÉ S de Omm,12%
LR CLOLMe MERS SEINE TE EE Onm,360
En comparant sur une coupe horizontale, le squelette des
quatre doigts externes avec le rayon du pouce, on constate que
les premiers ont une longueur totale (métacarpiens et nodule
de la première phalange) de 2°”, et le pouce n’est long que de
0**,6. Le squelette de ce dernier n'est représenté que par un
seul nodule cartilagineux long de 0"*,024, large de 0®",018,
qui est en rapport en haut avec le trapèze.
Le tubercule d” pouce n'apparaît donc que postérieure-
ment aux métacarpiens ; le développement de son squelette se
fait, non pas en même temps que celui des métacarpiens, mais
le nodule de son premier segment apparaît simultanément avec
le premier nodule des autres doigts, c’est-à-dire avec leurs pre-
mières phalanges.
Un examen pratiqué sur un fœtus de rat de 4°* de long donne
les résulats suivants, que nous comparons au tableau des di-
mensions de l'extrémité d’un cochon d'Inde de 4,5.
Patte antérieure d'un fœtus de Rat de 4m.
Du radius à l’extrémité du médius....... mm, 5
LEON OCT OMR REA use que 7n
LUEUR TEAM ER cr te Or)
BeNDhalanee.. sos EURE LR IBEUNE Oux,40
GPA ANPO ane e PNEU ne ne à Oram, 50
çAre segment... Aux
Le pouce est formé de :2e segment...... (en, 4
(3° segment... Qrm,5
Le carpe est long de 12" et large de 2»,
La rangée supérieure comprend : 4° le scaphoïde semi-lunaire un seul car-
tilage, large de 1% et haut de 02,3 ; 2° le pyramidal, large de 07,65 et haut
de 022,4; 3° le pisiforme, d’un diamètre de 0nm,5.
La rangée inférieure contient :
2 ol TE PR LR REA large de 022,90 haut de 0®m,90
20 Trapézoïdes: .s ea. — 022,95 — (0mm,90
30 Cartilage central......... — O0n,40 — : 0mn,9ÿ
4° Cartilage du grand os... — Onn,35 — (Omm,50
>° Cartilage unciforme...... — O0em,75 — ("2,50
ENS S ie
Patte antérieure d'un fœtus de Cabiai de 4n,5 de long.
Le carpe à 9e» de long et un diamètre transversal de 22%, Un seul carti-
lage haut de 0®®,5 pour le scaphoïde et semi-lunaire à diamètre transversal
de 1,95.
Le pyramidal a un diamètre transversal de Oum,5, pisiforme de 0,5.
Le trapèze de 0m 5, situé en arrière du trapézoide.
Trapézoïde — 072,95. .
Cartilage central — 02,15 de diamètre.
Cartilagé du grand os, diamètre transversal = 0m®,35
Cartilage unciforme, diamètre transversal — 0®®,75 et haut de Omm,5.
Métacarpien du doigt du milieu...... —Momn}/50fdenlone:
Lophahmes SCORE AUS —=HMARE —
Se/nhadlancenaas.;he de rather . — O0nn,75 —
3° phalange........ œnfs ©. SAR Eee Na —
Nous n’avons pu apercevoir le nodule du pouce à cette époque.
CHAPITRE VI.
Carpe et doigts du Porc.
Embryon de porc de 5" de long.
Dimensions du carpe :
Drameétrei(rimsversal eme nee Arom,75
— antéro-postérieur. .............. qum, 00
— longitudinal............. HOTERE Ann, 50
Surface articulaire radio-cubitale :
Diamètre transversal du radius.,.,....... VAE Am, 50
— AU CHU a a re Onm,95
La hauteur du carpe est presque égale à sa largeur et le dia-
mètre antéro-postérieur l'emporte considérablement sur ce qui
existe chez l’homme, les singes, les carnassiers et les rongeurs.
L’extrémité inférieure du radius est large de 1"",50 et forme
la surface articulaire carpienne, sauf une étendue de 07°,25
constituée par l'extrémité inférieure du cubitus, situé en arrière
et en dehors du radius. Sur une étendue transversale de 1°",
le radius est en rapport avec le scaphoïde et le semi-lunaire.
Le grand diamètre de ces deux pièces carpiennes est antéro-
portérieur, Le pyramidal, d’un diamètre transversal de 0°",5
o
J
CRUE PA
répond à l'extrémité inférieure du ecubitus, qu’il déborde en
dehors.
Ces cartilages sont situés sur deux plans bien nets : le plan
antérieur, constitué par l’extrémité antérieure du scaphoïde et
celle du semi-lunaire, et le plan postérieur formé par l’extré-
mité postérieure de ces deux cartilages en dedans et le pyrami-
dal en arrière. Le pisiforme est situé tout en arrière de ce der-
nier et n a aucun rapport avec le cubitus (fig. 5, 6, 7).
La rangée inférieure comprend quatre cartilages. Le trapèze
et le trapézoïde existent séparés, mais le nodule du trapèze
n'occupe plus une position interne par rapport aux autres. Il
est rejeté en arrière du trapézoïde qui, lui-même, est interne
et postérieur au cartilage du grand os. Celui-ci, avec la moitié
antérieure de l’unciforme, occupe un plan antérieur, tandis
que le plan postérieur est constitué par le trapèze et le trapé-
zoïde en dedans, la moitié postérieure de l’unciforme en dehors.
Le trapèze, le trapézoïde et le cartilage du gränd os répondent
en haut au scaphoïde. Le trapézoïde, interne et postérieur,
s'articule en bas avec le métacarpien accessoire interne situé en
dedans et en arrière du métacarpien principal interne. Le car-
tilage du grand os occupe la moitié antérieure et interne du
carpe, d'un diamètre transversal de 0°",5 et répond à la sur-
face articulaire du métacarpien principal interne. L’unciforme
a une étendue transversale de 1°°,95 et possède deux facettes
articulaires inférieures ; la plus grande, antérieure, correspond
au métacarpien principal externe et la petite, postérieure et
externe, sert à l'articulation du métacarpien accessoire externe.
Les extrémités articulaires supérieures des quatre métacar-
piens ont des diamètres d'une étendue correspondante à celle
des cartilages avec lesquels ils sont en rapport : les deux méta-
carpiens principaux ont un diamètre transversal de 0,50 et
les accessoires de 0"",90 seulement; ces derniers situés en
arrière et en dehors des premiers.
Tels sont les seuls cartilages qui existent au carpe ; à aucun
âge, nous n’avons pu apercevoir de cartilage surnuméraire.
Ce résultat négatif concorde avec les conclusions de Rosenberg
(loc. cit.) qui a cherché le cartilage central chez les embryons
de porc sans pouvoir le découvrir.
En jetant un coup d'œil sur les figures (fig. 5, 6) qui repré-
RP (NES
sentent les sections transversales des rangées supérieure et
inférieure du carpe d’un porc de 8° de long, on verra que,
sauf un volume plus grand, la forme et la position respective
des pièces carpiennes sont les mêmes.
L'examen d’un fœtus de pore de 27° de long, près de la nais-
sance, nous donne les rapports suivants des pièces du carpe
avec les segments de l’avant-bras et du métacarpe.
Diamètre transversal du radius en avant — 9",
EM ARNÈrE NE
Le cubitus a un diamètre tranversal de 3" et occupe le bord
externe et postérieur du radius, ce qui porte le diamètre trans-
versal postérieur de l'articulation radio-cubitale inférieure à
10°. Le scaphoïde, le semi-lunaire et le pyramidal ont une éten-
due transversale de 41"" ; les deux premiers situés en avant,
en rapport surtout avec le radius et le troisième, en arrière, ré-
pondant au cubitus. Les deux métacarpiens principaux ont un
diamètre transversal de 41°" et sont en rapport avec le cartilage
du grand os et l’unciforme qui a une étendue égale. Le trapé-
zoïde en dedans et en arrière, la partie postérieure de l’unci-
forme en dehors et en arrière ont un diamètre de 2°" et cor-
respondent aux petites surfaces articulaires de 2°" des métacar-
piens accessoires. Le trapèze est un petit nodule cartilagineux
situé en arrière du trapézoïde et arrive à toucher l’extrémité su-
périeure articulaire du métacarpien interne.
En somme, chez le porc, la rangée supérieure carpienne a
ses trois cartilages à peu près également développés (scaphoïde,
semi-lunaire et pyramidal). Le pisiforme est petit, sur le fœtus
de 27, il n’a qu’un diamètre de 3",
Dans la rangée inférieure le cartilage du grand os et de l’un-
ciforme l'emportent considérablement sur les autres; ce sont
eux en effet qui supportent principalement la rangée supé—
rieure en continuant le squelette du membre et en transmet-
tant le poids du corps aux deux métacarpiens principaux. Le
trapézoïde et le trapèze, très petits, restent seuls en rapport avec
le métacarpien accessoire interne, tandis que le métacarpien
accessoire externe ne répond qu'à la petite surface articulaire
postérieure de l’unciforme.
Chez le porc, les segments de l’avant-bras sont solidement
unis par un ligament interosseux ; ce qui explique l'absence de
(EE VO ON
rotation. Quant à la configuration de leurs surfaces carpiennes,
elle présente de grandes différences, quand on les compare à
celles de l’homme, des carnassiers, etc. Déjà chez ces derniers,
l'extrémité carpienne est dédoublée pour ainsi dire en deux sur-
faces articulaires secondaires. Chez le fœtus de porc, de 27 de
long, la surface carpienne du radius et du cubitus présente au
bord radial, sur un plan antérieur, deux cavités glénoïdes pour
recevoir la partie antérieure du scaphoïde et du semi-lunaire;
ces deux cavités sont séparées par une crête antéro-postérieure.
En arrière de ces cavités glénoïdes existe, sur un plan posté-
rieur, un condyle d’un diamètre transversal de 7*® reçu dans
une cavité analogue du scaphoïde et du semi-lunaire.
La surface radio-cubitale externe, large de 4° et remontant
de 2%* au-dessus du condyle interne du radius, représente un
faible condyle large de 3", s’articulant avec une surface légè-
rement excavée formée par la partie externe du semi-lunaire et
de la facette supérieure du pyramidal.
Les dimensions de ces diverses parties sont données dans le
tableau ci-contre :
Fœtus de porc de 27°» de long.
Surface articulaire radio-cubitale :
Diamètre transversal du radius sur le plan antérieur.,.... 9"=,00
— — postérieur.... 7",(00
— — du cubitus.... 3m (00
Dimensions du carpe :
Diamètre transversal. + 502045, 0% ae eus on —, {fan
— aniéro-postérieur. sex «rh. nm ML. 7. — OR
—ionstudnal is ee ee Mae 2 — 10
Si nous nous sommes appliqué à prendre ces mesures com-
parées de l'extrémité inférieure des pièces de l’avant-bras et
des segments du carpe, c'est que, dès l’origine, leur dévelop-
pement respectif est en rapport constant, et comme nous le
ferons ressortir plus loin, dépendant l’un de l’autre.
Si nous passons maintenant à l'étude des doigts, nous cons-
tatons que sur l’embryon de porc de 3‘* de long, ils sont dis-
posés en demi-cercle, les deux médians en avant, les deux laté-
raux en arrière et en dehors. Ceci est une conséquence de ladis-
position des pièces carpiennes sur deux plans différents (fig. 6).
Voici leurs dimensions sur le fœtus de porc de 5‘* de long :
FF
Les doigts médians ont une longueur de 5,90, dont :
32200 pour les métacarpiens.
4235 pour la 4'e phalange.
QmmTS pour la 2e phalange.
02x80 pour la 3° phalange.
Les doigts latéraux ont un millimètre de moins que les doigts
du milieu.
Le diamètre des métacarpiens principaux est de 0"",7 celui
des métacarpiens latéraux n’est que de 0"",9. La section des
premiers donne une figure triangulaire à face interne plane, à
face postérieure convexe et à face externe et antérieure convexe
également. Les métacarpiens latéraux sont des tigelles cylin-
driques à cette époque.
Les dimensions sont les suivantes sur le fœtus de porc de
27 de long ; la forme des métacarpiens médians est la même;
celle des métacarpiens accessoires s’est modifiée de telle facon
que leur section se rapproche de la forme triangulaire des pre-
miers.
Le rapport des métacarpiens accessoires aux principaux est
comme à est à 7.
Foœtus de porc de 27° de long.
Longueur des doigts médians — 4°2,10, dont :
2:m10 pour les métacarpiens.
Ocm8Q — Ares phalanges.
0250 — 2mes phalanges.
Ocm70 — 3mes phalanges.
Longueur des doigts latéraux — 22,3, dont :
43mm pour les métacarpiens.
jun — Ares phalanges.
gum — Jmes bhalanges.
4am — 3mes phalanges.
CHAPITRE VIL.
Carpe et doigts des Ruminants.
En passant des porcins aux ruminants, les dispositions dé-
crites chez les premiers se prononcent de plus en plus. La ran-
gée supérieure du carpe présente un plan antérieur constitué
— 38 —
surtout par le semi-lunaire et la partie antérieure du pyramidal,
tandis que la partie antérieure du scaphoïde ne prend plus
qu’une faible part à la composition du plan antérieur. Le sca-
phoïde se développe surtout sur le plan postérieur. La rangée
inférieure montre le cartilage du grand os, en rapport en haut
avec le semi-lunaire et en bas avec le métacarpien principal
interne, et l’unciforme affectant les mêmes relations avec le
pyramidal et le métacarpien principal externe. Le trapézoïde
occupe une position interne et postérieure.
Voir les dimensions de ces parties sur le tableau :
Embryon de veau de T° de long.
Dimensions du carpe :
Diamètrelonsitudinal=- terre t ei LESC
Ranpée SUBÉTIEUTE". 2 CNRC PEU Oùm,80
Rancéenféreure CAS NE RE A Omm,80
Diamètre antéro-postérieur. ..................... 4un/00
D'amètreitransvensal eee A PP EN R one to
_— du scaphoïde en avant......... Oun,5
_— SEINI-LUNAITE-SE eee reset One
Diamètre le plus grand du pyramidal.............. qua
Diamètre des cartilages du trapézoïde et du grand os. jum,00
_— de l’unciforme............. 102,00
Le pisiforme a un diamètre transversal de.......... Onm,95
— longitudinal de......... (EE)
La rangée interne du carpe, constituée par le scaphoïde et le
trapézoïde, est donc considérablement réduite; ces pièces sont
suivies, Chez les embryons et les fœtus très jeunes, d’un méta-
carpien interne et postérieur, et leur peu de développement est
en rapport avec l’atrophie de ce dernier. Il en est de même du
métacarpien latéral externe (fig. 4).
Chez les ruminants, nous voyons que chez l’embryon et le
fœtus le radius prend une position antérieure et de plus en plus
prépondérante sur le cubitus ; sur le fœtus de veau de 7°, le
diamètre de l’extrémité inférieure du dernier n’est que le 1/7 ou
le 1/8 de celui du radius. Il n’y a plus de mobilité entre les
deux segments, et plus tard ils se souderont, quoique le cubitus
continue, par son extrémité inférieure, à faire partie de l’articu-
lation de l’avant-bras avec le carpe.
Celui-ci a un développement correspondant à ces modifca-
tions des segments de l’avant-bras ; son diamètre longitudinal,
sn
autrement dit sa hauteur, arrive presque à égaler son étendue
transversale. Il prend une forme de plus en plus carrée, ce qui
résulte de la position postérieure du pyramidal, qui reste en
- rapport avec le cubitus, mais qui, comme chez les porcins, se
creuse d’une cavité glénoïde pour recevoir la tête articulaire de
ce dernier.
Le trapézoïde est une pièce insignifiante, comparée au grand
développement de l’unciforme et du cartilage du grand os, et,
avant la fin de la période fœtale, il se fusionne complètement
avec ce dernier.
A. Rosenberg n’a pas pu trouver le trapèze chez le mouton;
nous n'avons pas été plus heureux que cet observateur; l’agé-
nèse de ce cartilage paraît constante.
Les cartilages du scaphoïde et du semi-lunaire, surtout ce
dernier, prennent un grand développement en arrière, sup-
portent ainsi, en se creusant de cavités glénoïdes, les condyles
du radius et transmettent le poids du membre et du corps, prin-
cipalement au grand os et à l’unciforme. Celui-ci est en rap-
port avec la moitié externe du semi-lunaire et le pyramidal
en haut, et en bas, avec le métacarpien externe, tandis que le
cartilage du grand os, complété en arrière par le trapézoïde,
s'articule avec le scaphoïde et le semi-lunaire en haut, avec le
métacarpien interne en bas.
Examinons maintenant les rapports du carpe avec les seg-
ments de l’avant-bras. Comme ils sont les mêmes chez le veau
de 7° de long que chez celui de 40°, nous les décrirons chez
ce dernier, à cause des dimensions plus grandes (fig. 4).
Le radius a une forme semi-circulaire vers son extrémité infé-
rieure, Le diamètre transversal et sa surface articulaire est de
1,5, et, à son angle postérieur et externe, il est uni intime-
ment au cubitus, large de 02,5, Le scaphoïde, le semi-lunaire,
qui ont une largeur de 1% et la partie antérieure du pyramidal
répondent au radius. La moitié postérieure et externe du pyra-
midal est en rapport avec le cubitus. Le pisiforme est situé
contre l'angle postérieur du pyramidal et a un diamètre de 5m,
Le trapézoïde et le cartilage du grand os ont en avant un dia-
mètre transversal de 7%%, et en arrière de 8"; ils répondent en
baut au scaphoïde et un peu au semi-lunaire, et en bas au mé-
tacarpien principal interne qui cst large de 7%, L’unciforme
= AD —
répond de même aux 3/4 externes du semi-lunaire, et en bas
au métacarpien principal externe.
Fœtus de veau de 40% de long.
Carpe. — Diamètre longitudinal. ............ qu
— antéro-postérieur......... 10RR
Surface articulaire supérieure du métacarpe :
Diamètre transversal (plan antérieur).......... 42m
— (plan postérieur)......... à BAM
Diamètre antéro-postérieur............. DUB Aou
Sur le mouton de 20%, le diamètre transversal du radius et
du cubitus est de 9m; sur un fœtus de 52, l’étendue trans-
versale de la surface articulaire du radius est de 17%", celle
du cubitus de 3; le diamètre antéro-postérieur est de 15m
au milieu.
Chez le veau, comme chez le mouton, le radius présente sur
sa face articulaire inférieure les dispositions suivantes : en
dedans et en avant, il existe deux cavités glénoïdes d’un dia-
mètre antéro-postérieur de 5 chez le mouton de 52°, en rap-
port avec des saïllies de même forme du scaphoïde et du semi-
lunaire. Les cavités glénoïdes du radius sont séparées d’avant
en arrière par une saillie antéro-postérieure. En arrière et en
dedans, le radius présente un condyle large de 52 et d’un dia-
mètre antéro-postérieur de 7", reçu dans une cavité analogue
du scaphoïde. Plus en dehors, il existe sur le radius un condyle
semblable, large de 6", limité en arrière par une cavité glé-
noïde assez profonde; ce dernier condyle et cette dernière cavité
glénoïderépondent au semi-lunaire. En outre, l'extrémité externe
du radius forme avec l’extrémité inférieure du cubitus un con-
dyle d’un diamètre transversal de 6%, convexe d'avant en arrière
et concave de dehors en dedans. Il est reçu dans une cavité arti-
culaire du pyramidal.
Quoique le nombre des pièces carpiennes de la rangée supé-
rieure soit le même que chez les animaux pentadactyles, nous
voyons que leur forme est bien différente et surtout leurs con-
vexions avec l’avant-bras sont tout autres. Au lieu d’une cavité
articulaire offerte par l'extrémité inférieure du radius et du
cubitus, nous observons une série de condyles et de cavités
glénoïdes qui assurent une grande solidité à cette articulation
Al —
et rendent tous les mouvements, sauf la flexion et l’extension à
peu près impossibles. C’est une véritable charnière très compli-
quée.
Le métacarpe des embryons et des fœtus de ruminants (bœuf,
mouton) est constitué de la façon suivante : deux métacarpiens
principaux et deux accessoires, dont les dimensions sont don-
nées dans le tableau :
Embryon de veau de T° de long.
MéRGarRIenS. DrINCIPAUX. 2 + 2e de eee de 6nn,70
Le diamètre antéro-postérieur de l'extrémité supérieure
esbdeLa RESTOS RE AN PO ITESS A SENS TER 4mm, 00
Le diamétre antéro-postérieur de l’extrémité inférieure
est de................s.sesssssessesseesesees 4mm,00
Le diamètre antéro-postérieur de la diaphyse.......... (an
La {re phalange des métacarpiens principaux est longue de 2,00
La 2° phalange — — 4nx,30
La 3° phalange — — June
Le métacarpien accessoire externe est long de......... mm, 00
Son. diamètre eStide.55. 2. du TT TS Omm ,90
Sur le fœtus de veau de 40° de long, la longueur de ces par-
lies est :
Doigts médians = 8° de long, dont :
4cm,50 pour métacarpiens.
1°m,20 — {re phalange.
0,70 — 2e phalange.
12,00 — 3° phalange.
Plus de trace de métacarpiens latéraux, doigts latéraux (ergots) 6mm de long.
Nous n’avons rien à ajouter au sujet des deux métacarpiens
principaux ; quant aux deux accessoires, voici les faits parti-
euliers de développement qu’ils présentent. Sur le veau de 7°",
comme sur le fætus de mouton de 10% de long, ils arrivent en
haut jusqu’auprès du carpe et en bas cessent d'exister vers le
tiers inférieur du métacarpe à 4% de l’ergot.
Sur un fœtus de veau de 7° de long, nous n’avons trouvé
que le métacarpien accessoire externe ; nous n’avons pas vu
trace de l’interne. Le premier s’étendait le long de la partie
moyenne des deux métacarpiens principaux. Son extrémité
inférieure était éloignée de 2%%,5 de l'articulation métacarpo-
phalangienne. Son extrémité supérieure arrivait au contact du
EM LCR
métacarpien principal externe, sans être en relation avec le
carpe. Son diamètre latéral et l’antéro-postérieur n'étaient que
de 07°,25. Ce métacarpien était cartilagineux dans toute sa
longueur.
Les coupes transversales pratiquées sur le métatarse d’un veau
de 9° nous ont donné des résultats analogues; nous ne voyons
que le métatarsien latéral externe, situé en arrière des méta-
tarsiens principaux. Ceux-ci, à leur extrémité supérieure, sont
déjà fusionnés dans leur moitié antérieure et séparés en arrière.
Ils ont un diamètre transversal de 2°°,5 et antéro postérieur
de 2%; le métatarsien latéral externe n’a qu'un diamètre de
0"?,25 d'avant en arrière et de 0*",4 de dedans en dehors.
Il est séparé du métacarpien principal externe par,un inter-
valle de 077,1, rempli de tissu cellulaire. Plus bas nous avons
trouvé les deux métatarsiens latéraux, l’interne comme l’externe,
les deux ayant un diamètre de ("%,1 seulement, situés en
arrière des métatarsiens principaux, ici complètement séparés,
atteignant un diamètre antéro-postérieur de 1°®,5 et chacun un
diamètre transversal de 0,9 ; les métatarsiens accessoires, à
ce niveau, sont séparés des premiers par une distance de 077,95.
Chez un fœtus de mouton de 42° je trouve les mêmes rela-
tions; les deux métacarpiens accessoires ont un diamètre de
02,925 ; les principaux de 2°° ; ceux-ci sont ossifiés, les autres
sont cartilagineux.
Sur un veau de 44° de long il n'existe que le métacarpien
accessoire externe très éloigné du métacarpien principal, sauf
tout en haut, près de l’extrémité articulaire où il est en contact
avec lui. C’est là que se forme parfois une facette diarthrodiale
par laquelle ce stylet osseux s'articule avec le métacarpien
principal externe.
Sur le métatarse du veau de 14%, il n'y a plus aucune .
trace des métatarsiens accessoires ni à l'extrémité articulaire n1
plus bas.
Ainsi se présentent les métacarpiens et le métatarsiens acces-
soires chez les fœtus de veau et de mouton. Leur disparition a
lieu dans la plus grande partie de leur étendue. Seule, leur por-
tion supérieure persiste, et, d'après Rosenberg, se fusionne avec
le métacarpien principal. Généralement à la fin de la période
intra-utérine, nous n'en avons plus trouvé de vestiges. Une fuis,
— 43 —
sur un veau d’un mois, après la naissance, nous avons constaté
la présence d'un métatarsien accessoire externe sous forme d’un
stylet de 2% de long, et d'un interne sous forme d’un noyau
cartilagineux de 1°», Les deux nodules étaient en train de se sou-
der à l'extrémité supérieure des métatarsiens principaux.
Bendz (Explicatio iconcium etc., Hafniæ, 1850) a prétendu
que les métacarpiens accessoires s'étendent du carpe à l’ergot
et compare cet état à ce qui existe dans les rayons non difié-
renciés de l’archipterygium.
Rosenberg (loc. cit.) qui a étudié les métatarsiens accessoires,
nous, qui avons examiné les métacarpiens et les métatarsiens
accessoires, nous n'avons jamais pu constater la continuité de
ces pièces ni avec le tarse ou le carpe en haut, ni avec les pièces
de l’ergot en bas. Tant qu’on a cru à une masse cartilagineuse
unique, on a pu admettre théoriquement cette continuité ; mais
du moment que chaque segment apparaît par un nodule dis-
ünct, il faut bien s’incliner devant le fait d'observation.
Quel est le nombre des phalanges et quels sont les rapports
des doigts qui font suite aux métacarpiens et aux métatarsiens
accessoires ?
Sur un embryon de mouton de 3°" de long, les deux ergots
ont apparu sous forme de deux tubercules hauts de 0°?,3 et
larges de 0**,84. Ils sont situés (v. fig. 40) à 28% de l'extrémité
terminale. Le centre de ces deux saillies est occupé par une
traînée de tissu cartilagineux embryonnaire plongé dans le
üssu cellulaire embryonnaire et sur le mouton de 10°* de long,
l'ergot a atteint une hauteur de 1°" et il est pourvu à son cen-
tre d’un nodule cartilagineux de 0,600 de diamètre. Il est
séparé de l'articulation métacarpo-phalangienne par du tissu
lamineux embryonnaire et par le cartilage sésamoïde situé à la
face postérieure de cette articulation (fig. 1).
C'est bien plus tard qu’apparaîtra un second nodule cartila-
gineux à la partie interne (proximale) du premier; le fœtus de
mouton de 24°* ne possède encore que le premier qui se pré-
sente sous forme d’un stylet cartilagineux allongé dans le sens de
l'axe de l’ergot. Le fœtus de 34°? à le premier nodule plus déve-
loppé encore, surtout dans le sens transversal, et son extrémité
externe commence à s’ossifier : on aperçoit en outre au-dessus
de son extrémité supérieure un petit nodule cartilagineux réuni
FRANS
au premier, non par une surface articulaire, mais par de tissu
lamineux (fig. 79 et 80).
Le squelette de l’ergot est et restera ne séparé de l’ar-
ticulation métacarpo-phalangienne par les tendons des fléchis-
seurs des doigts. Les deux pièces seront réunies par une cavité
articulaire et s’ossifieront complètement. Nichez le mouton, ni
chez le bœuf, nous n’avons jamais pu constater plus de deux
phalanges à l’ergot soit en avant soit en arrière. Ces deux pha-
langes restent éloignées et sans relation directe avec les deux
doigts médians ou l'os canon. Aussi la figure que donne Ge-
genbaur (Manuel d’anat. comparée, p. 662) et qui représente
trois phalanges constituant l’ergot du bœuf articulé laté-
ralement avec l’extrémité inférieure de l'os canon, est-elle
absolument inexacte. Il se peut que l’auteur ait voulu figurer
les os sésamoïdes situés entre l’os canon et les phalanges, mais
alors encore le dessin ne représente pas la réalité des choses,
parce que le squelette de l’ergot n'arrive jamais au contact des
os sésamoïdes.
CHAPITRE VIIL.
Carpe et doigts des Solipèdes.
On sait que chez les solipèdes adultes, le cubitus n'existe
que dans la région supérieure de l’avant-bras; il se termine
vers le quart inférieur du radius par une pointe aiguë, et, dans
toute sa longueur, il est soudé à la face postérieure du radius.
Il s'agirait de savoir si chez l'embryon et le fœtus, le cubitus
cartilagineux existe jusqu’au carpe comme pièce squelet-
tique complète et indépendante du radius? J. de Christol (1)
regarde l’absence de l'extrémité inférieure du cubitus comme
un arrêt de développement. «Le cubitus est interrompu vers
son tiers inférieur.»
P. Gervais (2) se fondant sur l’anatomie comparée, croit à
(L) J. de Christol. Sur l'anatomie comparée des Solipèdes vivants et fossiles.
Comptes rendus, 1852.
(2) P. Gervais. Mém. sur la comparaison des membres chez les animaux verlé-
brés. Annales des soc. nat., 3 série, 1853, et théorie du squelette humain, Paris, 1856.
Ve
: l'existence d’un cubitus complètement développé à l'état carti-
lagineux chez les fœtus des solipèdes.
À. Rosenberg (loc. cit.) a examiné à ce point de vue des em-
bryons de cheval et il est arrivé à des résultats qui semblent
confirmer les prévisions de P. Gervais. Le cubitus est complète-
ment développé dans les stades très jeunes. Sur un embryon
qui mesure 2°%,3 à partir de la fente inguinale jusqu’à l’extré-
mité du membre, le cubitus est un segment complet, assez dis-.
tant du radius à son extrémité inférieure. Sur un embryon dont
la longueur de la tubérosité du calcanéum à l'extrémité du doigt
est de 4"%,3, le radius et le cubitus se touchent. Sur un em-
bryon où cette même longueur est de 18*°,3 l’épiphyse infé-
rieure du cubitus n’est pas fusionnée encore avec le radius.
Voici ce que nous avons constaté d'après nos propres obser-
vations : sur un fœtus de cheval de 9°* de long, où la longueur
de la tubérosité du calcanéum au bout du doigt est de 18%", Je
radius a une longueur de 8°*,5; le cubitus a une longueur de
8%, mais celui-ci monte de 3% plus haut que le radius, et cesse
au niveau de l’extrémité inférieure du point d’ossification du ra-
dius qui a une longueur de 5"%, c’est-à-dire à 1°, 5 au-dessus
du carpe. — Le point d’ossification du cubitus a une étendue
de 372,5 et son extrémité supérieure monte de 1" au-dessus
de celle du point d’ossification du radius. Le diamètre trans-
versal du radius au niveau de la pointe du cubitus est de 17,5,
son diamètre antéro-postérieur de 1°"; le diamètre antéro-pos-
térieur de la pointe du cubitus est de 0"*,40; son diamètre trans-
versal de 0*®,25 et la pointe est complètement ossifiée. Il n’y a
plus de cartilage au-dessous de cette dernière.
Déjà à cette époque l'extrémité supérieure du cubitus a un
volume plus faible que le radius au même niveau; il en est de
même du diamètre transversal du premier, qui est de 47%, ainsi
que le diamètre antéro-postérieur; le diamètre transversal du
radius est de 2% et son diamètre antéro-postérieur de 1"",5,
Le radius et le cubitus sont séparés en haut par une distance
de 0®®,35, et à la pointe du cubitus cette distance est de 0,95,
remplie par la gaine cellulo-fibreuse des deux segments.
Sur le fœtus de 381, le cubitus et radius sont dans le même
état ; ils sont mobiles l’un sur l’autre.
Sur celui de 70°%, l'extrémité inférieure du cubitus est mobile
— 46 —.
sur le radius; c'est à la partie moyenne que la soudure com-
mence. RATE : f
Nous concluons de ces observations que le cubitus, dans les
stades très jeunes, arrive au niveau de l'extrémité inférieure du
radius. Mais ce dernier seul se développe par en bas et dépasse
bientôt la pointe inférieure du cubitus. Personne n’a constaté
que l'extrémité inférieure füt en rapport avec le carpe à aucune
période de développement chez les solipèdes. L’extrémité infé-
rieure, articulaire, en d’autres termes, n'existe jamais. Le radius
forme à lui seul la surface carpienne.
La configuration de cette surface diffère considérablement de
ce que nous avons vu chez les animaux polydactyles et se rap-
proche de celle des ruminants. C’est une réunion de condyles et
de surfaces glénoïdes. Sur un plan antérieur se trouvent, de
dedans en dehors, deux surfaces glénoïdes séparées au milieu
par une crète antéro-postérieure, destinées à recevoir les surfaces
. convexes antérieures du scaphoïde et du semi-lunaire et une
petite portion du pyramidal. Sur un plan postérieur, nous ob-
servons deux condyles : l’interne correspondant au scaphoïde
et descendant plus bas que le condyle externe qui répond au semi-
lunaire et au pyramidal (fig. 8 et 9).
Les dimensions de ces diverses parties sont les suivantes,
données par les tableaux ci-contre :
Embryon de cheval de 9° de long.
Dimensions du carpe :
DiemPLTP MALE ne ere eee seen ornADD
— antéro-postérieur.............,.... 1mm,50
— 1 Hongitudinal.:,..,.44 44. 2m O0
Dans la rangée supérieure, le scaphoïde, Le semi-lunaire et le pyramidal ont
chacun 122 de large.
Dans la rangée inférieure, le cartilage du grand os a un diamètre tranver-
sal de 122,50 et l’unciforme 022,5; le trapézoïde est un petit nodule de quel-
ques centièmes de millimètres.
Fœtus de cheval de 382 de long.
Dimensions du carpe :
Diamètre transversales se rene 15m ,00
— lonsiindinals ER y 40% ,00
— y ANTÉTO-POSTÉFIEUT... . +. moin sin. e 120,00
— transversal du scaphoïde et du semi-
22 DEN à gl da VI 0 2 er ie 5 40m®,00
= ARE
Diamètre transversal du pyramidal....... SE 5nm, 00
_ — du cartilage du grand os
(en avant). ....... 9m 00
— — du trapézoïde......... DA)
— — de l’unciforme........ Sum, 5
Diamètre transversal du métarcapien princi-
pal (en avant)...... Sheet eee Cr 40mm,00
EAN ONENTOT PRET En 70,00
Diamètre transversal des métacarpiens rudi-
mentaires (de chacun)......... Ne 0 2mn ,00
Nous rapprochons de ces mensurations celles du membre an-
térieur d'un fœtus de dauw à terme, que nous devons à l'obli-
geance de M. le Professeur Pouchet :
Longueur du radius 822,5, le cubitus ne dépasse pas la moitié de sa longueur
et cesse au milieu du corps du premier par un stylet.
Diamètre transversal de l'articulation radiale inférieure... 2°»,3
— AU CAPE arc eee Eee ous RUN)
— du cartilage du grand os ou avant). EST
— APE APUZOIIC APR PER Dirt Ocm,6
(déjeté en arrière.)
— deFonciformess4it 2 24e Ocn,6
Surface articulaire du métacarpien du milieu. — Diamètre
DÉRUSMPES AR GIP AVANE: 5000 à Son LE ce ve ci ae 9m, 3
Métacarpiens latéraux... "2% te Je de nértale Ocm,5
Sur le fœtus de cheval de 22" de long, le condyle interne du
radius a un diamètre transversal de 2°" et un diamètre antéro-
postérieur de 17°, et le condyle externe un diamètre transversal
de 4°*.
Le fœtus de 38% de long a un condyle interne large de 3°”;
l’externe est de 7°" ; l’interne descend de 2"® au-dessous de la
surface radiale de l’externe. La rangée carpienne supérieure est
formée du scaphoïde, du semi-lunaire, du pyramidal ; le sca-
phoïde est interne et un peu postérieur aux autres. Leur dia-
mètre antéro-postérieur est de 7°7. [ls forment une surface
supérieure radiale, excavée transversalement et au milieu, de
façon à recevoir les condyles du radius, tandis qu’en avant et
en arrière ils débordent pour se mettre en rapport avec ses ca-
vités glénoïdes.
La rangée inférieure est formée en avant surtout par le carti-
lage du grand os, qui est en rapport en haut avec le scaphoïde
et le semi-lunaire et en bas avec la surface carpienne du mé-
— 48 —
tacarpien principal. Le trapézoïde répond à la partie posté-
rieure du scaphoïde en haut, et au métacarpien interne en bas.
E’unciforme répond en haut au pyramidal et à une petite por-
tion du semi-lunaire, et en bas s'articule avec le métacarpien
externe et avec une facette antérieure et une autre postérieure
du métacarpien principal (fig. 8 et 9).
Fœtus de cheval de T0 de long.
L’extrémité articulaire inférieure a un diamètre transversal
HE érerala cierane to) este en ele etes fai e D Ole ea 0 Sa PRE CITES
Diamètre antéro-postérieur de la même surface en dedans de 4°,50
— — en dehors de 1°m,00
Dimensions du carpe :
Diamelre ITaNSVerSale ee PRE Mr EE ee TE PNONEES TTE
0) ongitudinal SRI EDR RS ER RNnEUN
ES MAN tÉTO=POTÉIEUT ANS SNS ARTE TRES AURAIENT
Rangée supérieure. Diam. transversal.
SLaphoidessediehescevhemeerRraneliiiener. LCL IMNINNENl
Semi-IUnaIres eo en er AB NE Dee Lee et ie NE TOUR)
PYRAMIALS Les ea ntaiciente se acte ae dole A ca de a ele à scie TE)
Le pisiforme est long de 1° et épais de 0cm,5.
Rangée inférieure. Diam. transversal.
Trapézoïde. — Grand diamètre. ..................... 4°®,00
Le cartilage du grand os a un diamètre transversal de 2°" en avant, sur une
étendue antéro-postérieure de 8%®, et un diamètre transversal de 117", en
arrière, sur une étendue antéro-postérieure de 8",
L’unciforme a un diamètre transversal de 7% et un diamètre antéro-posté-
rieur de 1°%,7.
Sur le fœtus de 70°" les connexions sont les mêmes sauf les
dimensions plus grandes des diverses pièces squelettiques.
L’articulation du carpe dont les diamètres sont consignés
dans le tableau ci-dessus, se fait de la façon suivante avec Je
métacarpe.
Le diamètre antéro-postérieur du métacarpien principal est
de 152 ; sa largeur en avant est de 2,7 et en arrière de 1°%,5.
Les deux côtés de la moitié postérieure sont complétés par les
surfaces articulaires des deux métacarpiens accessoires, ayant
chacun un diamètre de 5 à 7°" de large.
Le métacarpien principal n’est en rapport en haut qu'avec le
cartilage du grand os et la portion antérieure de l’unciforme,
He
La facette postérieure de ce dernier s'articule avec le métacar-
_pien accessoire externe.
Le métacarpien accessoire interne est en rapport avec le tra-
pézoide et le trapèze, quand ce dernier existe, sa présence étant
loin d'être constante.
Joly et Lavocat (loc. cit.), Chauveau et Arloing ont tiré de ces
rapports la conclusion que le métacarpien principal résulterait
de la soudure du troisième et du quatrième métacarpien des pen-
tadactyles. Il nous semble que le grand développement du
cartilage du grand os qui, à lui seul, constitue la majeure par-
iie de la surface articulaire pour le métacarpien principal, est
plutôt en relation avec le volume du segment plus externe (distal),
d'après la loi de subordination qui sera indiquée plus loin.
Métacarpe. — La région métacarpienne des solipèdes com-
prend trois segments ; un métacarpien principal ou médian et
deux latéraux ou accessoires. Ajoutons immédiatement que
dans les conditions normales nous n’avons jamais pu observer
d'autres segments à aucun stade du développement.
Le métacarpien principal est seul suivi de trois phalanges et
la longueur de ces diverses pièces est donnée dans le tableau
suivant chez l'embryon de cheval de 9° de long, le plus jeune
que nous ayons pu voir.
Métacarpien principal long de......... soie Amm,00
LED AN. ent ne seras Are -0pl mm,
2e phalance. 14 act dtrlaonatenita mabanezh 4mm.00
SHELL OUR SC eue Dane 2m
Le diamètre antéro-postérieur du métacarpien principal est
de 47% vers le milieu de sa longueur, de 1",5 à ses extré-
mités.
Voïci la longueur de ces mêmes pièces au membre postérieur;
le métatarsien principal est long de 8°",5, son diamètre antéro-
postérieur est de 1°" au milieu et de 17,5 aux extrémités.
Le métatarsien latéral externe a une longueur de 5°”,5 ; un
diamètre antéro-postérieur de 0"*,35 à la pointe et au milieu
et de 0**,6 à l’extrémité supérieure. Celle-ci s’articule en
haut avec le cuboïde ; le point d’ossification a une étendue de
172,50; l'extrémité inférieure cartilagineuse est longue de
2mm et l'extrémité supérieure de 2"" également.
L'extrémité inférieure des métacarpiens accessoires se ter-
k
— 50 —
mine au niveau de l'extrémité inférieure du point d'ossifica-
tion du métatarsien principal, c’est-à-dire à 2"%,5 au-dessus de
l'articulation métatarso-phalangienne.
Sur le cheval de 18°* de long, la pointe du métacarpien et du
métatarsien latéral est encore cartilagineuse et arrive toujours
au niveau inférieur du point d'ossification du métacarpien
principal ; le diamètre antéro-postérieur du métacarpien prin-
cipal est de 17°,78 ; celui du métacarpien latéral de 07,35.
L’extrémité articulaire inférieure cartilagineuse du méta-
carpien principal a une longueur de 4°°,5; par conséquent, la
pointe du métacarpien latéral est distante également de 472,5,
de l'articulation métacarpo-phalangienne.
Sur le fœtus de 30°" le métacarpien latéral a une pointe car-
tlagineuse inférieure longue de 3" ; il a un diamètre antéro-
postérieur de 0"%,75 et arrive toujours au niveau de l’extrémité
inférieure du point d'ossification du métacarpien principal, qui
a, en ce point, un diamètre antéro-postérieur de 3%; l’extré-
mité cartilagineuse inférieure du métacarpien principal a une
longueur de 6°7,5.
Chez le fœtus de cheval de 70°* de long, les métacarpiens
latéraux sont ossifiés jusqu'à l'extrémité inférieure sauf un bou-
ton cartilagineux de 1°" pour l’interne et de 3** pour l’ex-
terne.
Le cubitus, comme nous l’avons vu et le péroné, chez le che-
val, se développent chacun séparément dans les premiers stades
embryonnaires et arrivent près du carpe et du tarse. Plus tard,
tout en étant située à une certaine distance du radius et du
tibia, leur extrémité inférieure ne se développe plus par en bas;
elle se termine en une pointe, qui sera envahie par l'ossifica-
tion comme le corps de l’os. C’est seulement après l’ossification
complète que se fera l’union des deux os de l’avant-bras et de
la jambe, par l'extension de l’ossification dans les périostes qui
se touchent et se confondent.
Les métacarpiens et les métatarsiens latéraux des solipèdes
(cheval, âne, dauw), se développent de même dans les stades
jeunes, parallèlement au métacarpien et au métatarsien prin-
cipal comme pièce cartilagineuse arrivant près de l’articulation
métacarpo ou métatarso-phalangienne. Plus tard, les latéraux
ue participent plus au développement du métacarpien ou mé-
A die
tatarsien médian à l'extrémité inférieure. Le point d’ossification
primitif s'étend à la pointe qui les termine par le bas. Ce même
point d'ossification envahit l'extrémité supérieure et chez le
fœtus de cheval à la naissance, il produit l'extrémité supérieure.
Cependant à cette époque, les métacarpiens etles métatarsiens la-
téraux sont deux pièces osseuses encore complètement séparées
du métacarpien médian. C’est bien plus tard qu'ils se fusionnent
avec ce dernier; sur un cheval de 16 ans, j’ai pu constater que
la fusion n’était pas complète et que les métacarpiens latéraux
étaient pourvus au tiers supérieur d’un petit canal médullaire,
tandis que plus bas ce dernier avait disparu.
CHAPITRE IX.
Tarse de l'Homme, du Singe, des Carnassiers
et des Rongeurs.
A. Tarse de l'homme et du singe. — En ce qui concerne les
extrémités postérieures, nous n’étudierons avec quelque détail
que le tarse, à cause de la similitude de développement et de
constitution des métatarsiens et des doigts avec les métacarpiens
et les doigts des membres antérieurs.
Les différentes mensurations que nous donnerons montrent le
nombre et la grandeur relative des diverses pièces cartilagi-
neuses composant le tarse chez le fœtus humain. Les figures
indiquent en outre leurs rapports réciproques.
Cette étude met en relief les faits suivants : le tarse humain
‘possède dès l'origine les segments au nombre de sept qu'il
aura à l’état adulte. Toutes les pièces qui le constituent appa-
raissent par un seul nodule cartilagineux. Par leur mode d'’u-
nion, ils constituent dès l’origine la double voûte si bien dé-
crite par Tillaux (1) chez l'adulte, dans le sens transversal et
dans le sens antéro-postérieur.
En comparant à la section verticale et transversale du pied
adulte représentée par Tillaux, la coupe transversale que nous
donnons de la rangée inférieure du tarse (fig. 419) chez un fœtus
(1) Analomie topographique, l882.
0} Note
de = alors que le diamètre transversal à ce niveau n’atteint
que 1,75, on remarquera la parfaite analogie et les mêmes
rapports des trois eunéiformes et du cuboïde. Ces derniers sont
placés sur un plan inférieur et forment une saillie marquée au
bord externe du tarse, tandis que le 2 et 3° cunéiforme sont
repoussés vers le dos du pied et que le 1° cunéiforme, supportant
le premier segment du gros orteil, descend plus bas que les
deux autres, mais n'arrive pas cependant au même niveau que
le cuboïde. De là, la forme excavée de la face plantaire, dès
que la forme des cartilages tarsiens apparaît.
Grâce à la saillie inférieure du cuboïde qui supporte en
dehors le dernier métatarsien et au développement en épais-
seur du premier segment du gros orteil, qui atteint chez l’em-
bryon de : une hauteur de 1"® et descend de 0",5 plus bas
que le plan du métatarse, le pied du fœtus humain représente
une voûte antéro-postérieure, avant qu'il y ait station. Les
trois points représentant les piliers de la voûte sont dessinés :
c'est le talon, la tête du premier et du 5° métatarsien.
La forme du pied restera la même jusqu'au moment où l’en-
fant voudra s'appuyer sur le sol comme il ressort des mensu-
rations ci-contre; on voit donc que ces parties sont disposées
et appropriées à la station et à la marche, longtemps avant que
l'organisme soit en état d’en faire usage.
Chez les embryons de - et £ centimètres de long, toutes les
pièces tarsiennes, le calcanéum y compris, se sont toujours
présentées à nous chacune comme un segment unique.
Nous donnons ci-contre leurs proportions relatives chez un
fœtus humain de © (fig. 10).
Longueur du talon à l'extrémité du gros orteil....... à 42m 00
Le calcanéum est long de 4°%,00 et l’astragale long de Onn 75
Cubotde 24 ere. run 2h
Scanhoide ee. On 75
4er..., 17,50 s’étend de 0,5 au delà du méta-
Cunéifo tarsien du 2: orteil.
iformes. :
de,.... Onn,05
4 .
Remarquons en outre que sur l'embryon de + et sur celui
de £ le premier orteil n'arrive pas en avant au même niveau
que le 2°; son extrémité terminale reste éloignée de celle du
Me
2 de 1°",5. Plus tard, comme chez l'adulte, le gros orteil sera
le plus long.
Diamètre transversal de l'articulation tarso-métatarsienne 4m,
L'état du squelette des quatre derniers métatarsiens et du premier segment
du gros orteil est le suivant :
Métatarsien du médius long de. 5"®.)Avec un point d’ossification
Dernier métatarsien........,. 4m. de 1» de long.
Le 1°7 segment du gros orteil est long de 32,45 et son point d’ossification
n’atteint que 0r®,85.
Chez le fœtus humain de 7/10.
Les 4 derniers métatarsiens sont longs de 3"%,5 en moyenne avec un point
d'ossification de 0,65.
Le 1** segment du gros orteil est long 2,5 et son point d’ossification at-
teint seulement Onm,4.
Il est intéressant de comparer au pied du fœtus humain les
dimensions et la forme du tarse du fœtus de gibbon de 6 mois.
Il mesure de la base du métatarsien du 2e orteil au bout
de diet. "60 de ralod rs HD STAIL E e Er RS)
Praurdilels: ere gere A roirt néndvags tie act gene
LE NU RE REC PRE OR ER EE ETES ap 6
T1 EU DE STREAM ER Re tr a RAR ET Ar Deer
Le gros orteil ou pouce mesure à partir du 4° cunéiforme. 2em,6
Il faut ajouter que le 4°* cunéiforme s’avance de........ (EE
en avant de la base du métatarsien du 2e orteil.
Largeur du pied au niveau des quatre articulations méta-
tarso-phalangiennes externes....................... ons
Diamètre transversal tarso-métalarsien. ............... 9cm, (0
Comme chez le fœtus humain, le 1° cunéiforme est le plus grand; il est
lung de 5m et large de 22m 5.
Le 2e cunéiforme est long de 22,5 et large de 2mm,92,
Le 3° cunéiforme est long de 3% et large de 2mm,5,
La longueur de l’extrémité postérieure du calcanéum à la partie antérieure
du 1°7 cunéiforme est de 2°»,
Comme 1l ressort de ces mensurations et comme le prouve
la seule inspection de la figure (fig. 12), le squelette du
pied du gibbon n’est pas celui d’une main, c’est un pied
comme chez l'homme. Huxley et C. Vogt ont déjà fait une
remarque semblable pour le membre postérieur des anthropo-
morphes. Quelles sont les dispositions organiques qui en font
un pied préhensible ? En comparant le pied humain au pied du
Dr OR
gibbon, on voit que chez ce dernier le gros orteil occupe un
plan interne et inférieur au métatarse grâce à la position plus
interne et plus inférieure du 1” cunéiforme, les deux cunéi-
formes externes sont rejetés en haut. Le cuboïde occupe éga-
lement un plan inférieur : de là la forme de gouttière de la
plante des pieds. Le métatarse a une direction oblique de
dedans en dehors et de haut en bas ; de là l'opposition de cette
partie métatarsienne avec le gros orteil. En outre, il y a une diffé-
rence de forme et de direction du premier cunéiforme qui est
frappante chez le gibbon et qui existe également chez le go-
rille comme le montre le dessin qu’en donne Huxley (De Ja
place de l'homme dans la nature, Paris, 1868). Tandis que chez
le fœtus humain et chez l’homme adulte, la face interne du pre-
mier cunéiforme est convexe, la face externe concave, la facette
articulaire antérieure concave, chez le fœtus de gibbon sa face
interne est concave et la tête articulaire antérieure ne se dirige
pas directement en avant, mais est déjetée en dedans de façon
à former un angle ouvert en dedans avec le corps du segment.
Le pouce qui fait suite au premier cunéiforme s'éloigne de
plus en plus de la direction du métatarse et comme il est situé
sur un plan inférieur, il est facile de comprendre qu'il puisse
s'opposer aux autres doigts du pied. Les mouvements sont d’au-
tant plus libres et plus aisés que la facette antérieure du pre-
mier cunéiforme est convexe de dehors en dedans et concave
d'avant en arrière. Le premier segment du pouce présente une
configuration semblable, mais en sens opposé.
Cette conformation particulière du membre postérieur chez
les singes, le transformant en un organe préhensible, est un
caractère d'une haute importance et tout le groupe a été dési-
gné pour cette raison sous le nom de quadrumanes. Cepen-
dant la structure est toujours celle d’un pied plutôt que d’une
main, comme Huxley et C. Vogt l'ont indiqué les premiers.
Déjà Aristote a signalé les particularités remarquables que pré-
sentent les singes sous ce rapport parmi les autres mammifères.
Ce qu'il en dit (1) est empreint d’une telle justesse d’observa-
tion que nous tenons à reproduire textuellement le passage :
« Certains animaux ont une nature qui tient tout à la fois
(1) Histoire des animaux, trad. de Barthélemy Saint-Hilaire, t. I, p. 136.
« de celle de Fhomme et de celle des quadrupèdes ; ce sont les
singes, les eèbes et les baboins ou cynocéphales.
« Ainsi que l’homme, le singe a deux bras; seulement ils
« sont velus; il les fléchit ainsi que les jambes tout à fait à la
façon de l'homme, c'est-à-dire que les concavitésformées par
« les membres fléchis sont en sens opposé. De plus, il a des
« mains, des doigts et des ongles pareils à ceux de l’homme,
« Si ce n’est que, dans le singe, toutes les parties ont quelque
« chose de bien plus bestial. Les pieds du singe sont très parti-
« culiers; ce sont comme de larges mains; les doigts du
«pied comme ceux des mains; mais le moyen doigt est
« très long. Le dessous du pied ressemble à celui de la main,
«si ce n'est que, dans sa largeur, le dessous de leur main
« vers leur extrémité est une plante de pied. A son bout, cette
« partie est plus dure et elle imite assez mal et très imparfaite-
« ment un talon. Le singe se sert de ses pieds de deux façons
« et comme mains et comme pieds ; et il les fléchit comme des
« malns.
#
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. . . . . 0 e e ° e e °
« Comme les quadrupèdes, 1l a les parties supérieures du
« corps beaucoup plus grandes que les parties d’en bas, dans
« le rapport de cinq à trois. À cette première cause, il faut
« ajouter que ses pieds ressemblent à des mains et qu’ils sont
« comme un composé de main et de pied : de pied, parce qu'ils
« ont l’extrémité d’un talon ; de main, pour toutes les autres
« parties, parce que les doigts ont ce qu'on peut appeler une
« paume. De tout cela, il résulte que le singe se tient bien plus
« souvent à quatre pattes que tout droit. »
B. Tarse des carnassiers (chien et chat). — Les pièces du tarse
chez les carnassiers sont en même nombre que chez l’homme
et le singe ; nous ajouterons seulement que le péroné est uni
solidement au tibia et arrive à s’articuler en bas avec la facette
latérale externe de l’astragale et une portion de la face externe
du calcanéum. Le tarse offre les conditions générales de déve-
loppement du tarse humain.
Nous examinerons plus tard le nombre des doigts qui font
suite au tarse.
C, Tarse des rongeurs. — Chez le lapin, le tibia et le péroné
se développent comme deux pièces distinctes; mais déjà à la
naissance elles sont accolées dans leur partie moyenne, quoique
possédant encore deux cavités médullaires séparées par une
lame moyenne antéro-postérieure; à l'extrémité inférieure elles
prennent une part égale à la formation de l'articulation péronéo-
tibiale. Le tibia s’articule avec l’astragale creusée d’une surface
concave transversalement convexe d'avant en arrière. La partie
péronéale s'articule avec la facette externe de l’astragale et pré-
sente inférieurement une facette concave pour recevoir un con-
dyle du calcanéum.
Chez le rat, le péroné se place en arrière du tibia, c’est un sty-
let soudé au tibia sans cavité médullaire danslapartie moyenne;
il descend moins bas que chez le lapin, s’articule avec la facette
externe de l’astragale et est uni par des ligaments seulement
au calcanéum.
Chez le cochon d'Inde de deux mois, le péroné est distinct
du tibia et pourvu d’une cavité médullaire. Il forme une mal-
léole externe cemme chez l’homme.
Le tarse des fœtus de lapins se compose de sept cartilages,
comme dans les groupes précédents ; le calcanéum s’est tou-
jours présenté comme une pièce unique et le premier cunéi-
forme se termine en avant le long du premier métatarsien par
une extrémité pointue, sans être suivi par une pièce quelconque
représentant le pouce.
Le pied du rat est pourvu de cinq doigts et le squelette du
tarse se compose de huit cartilages. Meckel (loc. cit.) et Owen
(Anatom. of. Vertebrates, t. W, p. 379) indiquent que chez plu-
sieurs rongeurs, il existe un osselet supplémentaire à côté de
l’astragale. Chez le rat, le cartilage surnuméraire est situé en
dedans de l'extrémité antérieure de l’astragale. Le premier
cunéiforme, ainsi que les autres pièces ont les mêmes rapports
que chez l'homme, les carnassiers et le lapin. Ajoutons encore
que chez le rat, chez le fœtus de quatre centimètres déjà, le
métatarsien externe se prolonge le long du bord externe du
cuboïde jusqu’auprès du calcanéum.
Le squelette du tarse chez le fœtus de cochon d'Inde de 4 de
long nous a présenté le même nombre de cartilages que celui du
rat. Le cartilage surnuméraire s’étendait sur une longueur de
47% avec une largeur de 0"®,35, en arrière du premier cunéi-
forme et en dedans du scaphoïde. Le premier cunéiforme avait
TEE
ses connexions ordinaires ainsi que les autres pièces du tarse.
Le nombre des cartilages du tarse est d'autant plus remar-
quable chez le cochon d'Inde que cet animal ne possède à
aueune période ni embryonnaire, ni fœtale, ni à l’état adulte,
plus de trois doigts. L’interne s'articule avec le deuxième
cunéiforme et la facette externe du premier cunéiforme ; le
doigt du milieu avec le troisième cunéiforme et le doigt externe
avec le cuboïde (fig. 11).
CHAPITRE X.
Tarse du Porc, des Ruminants et des Solipèdes.
Le porc présente un tibia et un péroné complètement déve-
loppés; mais ce dernier est uni à son extrémité inférieure au
tibia, par un ligament très solide, d’où absence de mobilité.
Le tarse tend à prendre la forme d’une colonne à diamètre
autéro-postérieur plus considérable que le diamètre transversal.
Le tarse du porc de 27° de long, a un diamètre antéro-postérieur de 122
(du dos à la plante).
Aux articulations tarso-métatarsiennes, diamètre transversal 10m»,
Du talon au métatarse 16%,
Calcanéum long de 122», haut de 7x en arrière et 4mm aw milieu, large
de 40m,
L’astragale a la forme d’osselet, long de 122, large de 7", haut de 6m.
Le scaphoïde s'articule en haut avec l’astragale, en dehors
avec le cuboïde, et en bas avec les cunéiformes.
C’est surtout la rangée inférieure des cartilages tarsiens qui
présente une forme spéciale. Les trois cunéiformes restent
encore à l’état de pièces distinctes, comme chez les carnassiers
et les rougeurs, mais leurs rapports deviennent particuliers. Ils
se disposent sur deux plans comme la rangée inférieure du
carpe. Le cuboïde, en dehors, prend une forme allongée d'avant
en arrière et atteint 10°*; sa portion antérieure, large de 4°”,
s'articule avec le métatarsien principal externe sur une étendue
antéro-postérieure de 4°"; sa position externe et postérieure
est en rapport avec le métatarsien accessoire externe sur une
étendue de 2*?,
En dedans, le plan antérieur d’un diamètre transversal de
4m ‘est occupé par le troisième cunéiforme, large de 4%", qui
répond au métatarsien principal interne. En arrière et en de-
dans se trouvent le prolongement postérieur du troisième cu-
néiforme avec les deux premiers cunéiformes. Ils s’articulent
avec le métatarsien accessoire interne et la partie postérieure du
métatarsien principal interne.
Le métatarse rappelle en tous points par sa disposition le mé-
tacarpe. Il est donc inutile d'y insister.
Chez les ruminants, la jambe possède un tibia et un péroné
complets chez l'embryon; plus tard, le péroné s’atrophie dans
sa partie moyenne; il reste une partie supérieure plus consi-
dérable et une portion inférieure représentant la tête du péroné
et complétant en dehors la poulie de l’astragale.
Le tarse des ruminants se distingue chez le fœtus par le dé-
veloppement considérable de l’astragale, qui est court et peu
haut. Non seulement il s’unit en bas avec le scaphoïde, mais il
envoie en dehors un fort prolongement (fig. 43), qui esten re-
lation en arrière, avec le calcanéum par une gorge profonde,
et en bas et en dehors avec le cuboïde. Celui-ci placé sur le
même plan transversal que le scanhoïde, existe comme cartilage
distinct, mais plus tard il se soude avec lui.
Tarse d’un veau de 7T°® de long.
Diamètre longitudinal du 3e cunéiforme..............., Qmm, 4
— —— du 2e AM NU NHRRAE gnner
— antéro-postérieur.. ............. Eten mC à Euibe(()
— —— dw26eumeéformess. "er Orne
Diamètre longitudinal du scaphoïde (en avant).......... Om, 4
— — (en. arrière). .....4, (rues
Diamètre antéro-postérieur du scaphoïde............... au 50
A SIDA AIO MONET RE Dsl ed se NS Le «ji a NE Dm di)
Astragale diamètre antéro-postérieur long de........... Lunette
Cuboïde. Diamètre longitudinal (en avant).............. On, 75
— (emarmére}. 2,04. 800 An On
Calrancumilone dec 2e OMR DA ee AR Jun 50
Du bord postérieur du calcanéum au métatarse ......... gp, 0
Quant à la rangée inférieure et interne du tarse, je n’ai trouvé
chez le veau de 7° de long que deux cunéiformes, le troisième
plus considérable sur un plan antérieur et le deuxième en
arrière ; ils répondent en haut au scaphoïde et en bas au méta-
tarsien interne (fig. 14).
me.
#
LERQS ) | Le
Chez le mouton, j'ai trouvé les mêmes dispositions générales;
mais ainsi que Rosenberg (loc. citat.) l’a signalé, il existe trois
cunéiformes.
Chez le fœtus de mouton de 52° de long, le cuboïde et le
scaphoïde, chacun pourvu d’un point d'ossification distinct for-
ment encore deux pièces séparées.
Chez le fœtus de cheval de 9°", j'ai trouvé le péroné affectant
les mêmes relations avec le tibia que le eubitus au membre an-
térieur avec le radius. Le péroné se termine en bas par un stylet
osseux très fin, arrondi, d'un diamètre de 0,96, il est situé
à une distance de 1"° en arrière et en dehors du tibia, et en
est complètement séparé à cette époque. Le tibia a un diamètre
antéro-postérieur de 2°* et transversal de 1m, 75.
Le tibia s'articule avec la facette supérieure ou poulie de las-
tragale. Celui-ci est tordu, comme Gaudry (1) l’a bien indiqué
pour les imparidigités,; il est déjeté du côté externe de la ré-
gion, de sorte que cette partie déborde au delà de la région
antérieure qui porte le naviculaire et le cuboïde. Il possède à sà
face postérieure deux facettes pour le calcanéum, dont l’externe
est supérieure et oblique de dehors en dedans et dehaut en bas,
et dont l’interne est plus ou moins horizontale (fig. 15 et16).
Le cuboïde est en relation avec le scaphoïde et le troisième
cunéiforme, et s'articule par son extrémité inférieure avec le
métatarsien accessoire externe (fig. 16).
Dans la rangée inférieure, c’est la pièce médiane qui prend
le développement le plus considérable. Le grand cunéiforme
ou troisième, s’élargit considérablement dans sa portion anté-
rieure, envoie un prolongement entre le cuboïde, en dehors
et les deux autres cunéiformes, en dedans. Ces deux derniers
apparaissent comme pièces distinctes, mais déjà sur le cheval
de 9°® (fig. 17) ils commencent à se fusionner. Le métatarsien
interne s'articule avec les trois cunéiformes par trois facettes
articulaires.
En somme, le poids du membre postérieur est transmis prin-
cipalement à l’extrémité par l’astragale, le scaphoïde et le troi-
sième cunéiforme. Le développement de ce dernier est en rap-
port, comme celui du cartilage du grand os au membre anté-
rieur, avec les dimensions du doigt principal. Le diamètre trans-
(1) Gaudry. Enchaïnements du monde animal. Mammif. Tertiaires, 1818.
AE y jy
versal du tarse étant de 2°%,5 chez le fœtus de cheval de 70e»,
le grand cunéiforme, qui occupe surtout le plan antérieur, me-
sure à lui seul dans ce sens 2°, L’extrémité articulaire du mé-
tatarsien principal a des dimensions correspondantes : son dia-
mètre latéral est de 21°° sur un diamètre antéro-postérieur de:
18%", tandis que les métatarsiens accessoires n’ont qu'un dia-
mètre de 6°”.
CONCLUSIONS
Comme nous venons de le voir, les ressemblances que pré-
centent les segments des extrémités chez les animaux pentadac-
tyles, au point de vue tant de l’aspect général que de la compo-
eition, sont manifestes. Gœthe, dès 1796 (Gæthes Werke, t. XIV,
p. 205. Stuttgart, 1876), imagina, d’après les analogies, un
modèle idéal ou type de squelette de vertébré. « Puisque la
« force productrice crée et développe les organismes les plus
« parfaits d'après un schéma général, ne pourrait-on pas ramener
« les diverses formes à cet archétype (Urbild) qui servirait de
« modèle à nos descriptions ? » Ce type, d'après Gæthe, est donc
un produit de notre imagination ; il n’existe nulle part, c'est
un type virtuel.
Ces spéculations d'anatomie philosophique sont certes fort
ingénieuses ; mais elles rappellent par trop le procédé qu'avait
imaginé Camper pour prouver les analogies des vertébrés supé-
rieurs avec les inférieurs : il se plaisait, avec un morceau de
craie, selon Gæthe (loc. cit.), à transformer, sur le tableau noir,
le chien en un cheval, le cheval en un homme, le bœuf en un
oiseau.
Le type virtuel de Gœthe a pris depuis, pour certains natu-
ralistes, une forme qu’on a prétendu s'être réalisée dans les
embryons des mammifères.
Von Baër soutenait (Ueber Entwicklungsgeschichte der Thiere)
que tous les animaux vertébrés ont à l’origine une forme com-
mune, et par conséquent un point de départ commun ; ce n'est
que par la suite du développement que les différences se pro-
ri |
noncent ; et il arrive à cette conclusion que les formes élevées
ne ressemblent jamais aux adultes des formes inférieures, mais
à leurs embryons.
Serres (Précis d’anatomie transcendante appliquée à la physio-
logie, 1842) développa l'idée que chaque espèce n'est qu une
phase du développement général du règne animal : « La série
« animale, dit-il, n’est qu’une longue chaîne d’embryons, jalon-
« née d'espace en espace et arrivant enfin à l’homme. »
Le transformisme s’empara de cette doctrine en y appliquant
les principes de l’hérédité et de la variabilité. L’hérédité repro-
duit chez un’ être organisé les caractères de l’ascendant à des
stades correspondants. L'influence des milieux ambiants et la
lutte pour l’existence, déterminent des variations de forme,
telles que les descendants ne ressemblent jamais complètement
aux parents.
Aussi C. Vogt écrit-il (Les Mammifères, 1884), sous l’influence
tant de cette doctrine que de l’apparence des choses :
« Les membres naissants sur l'embryon ne diffèrent guère entre
« eux. Le membre antérieur d’une chauve-souris, qui doit de-
« venir l'aile, est exactement semblable au membre postérieur,
« qui formera une patte à cinq doigts, armés de griffes cour-
« bées. Le membre naissant d'un kangourou ne diffère en rien
« de celui d’un singe ou d’un mouton. La forme initiale est
« toujours la même : une palette arrondie, appliquée aux flancs,
« dans laquelle se développent cinq rayons, les doigts futurs,
« réunis Jusqu'au bout par l'expansion membraneuse de la
« palette. Un de ces rayons, celui qui correspond au pouce ou au
« premier doigt, fait un angle divergent avec Les quatre autres
« doigts qui correspondent à l'axe du membre.
« La forme primitive du membre d’un mammifère est donc
« toujours celle d’une rame natatoire, dont le pouce est un peu
« distant, et dont les doigts sont réunis par une expansion
« membraneuse. »
Nous examinerons plus loin les propositions de cet auteur.
Mais, à supposer même cette similitude parfaite entre les divers
embryons, constituerait-elle une preuve concluante, comme on
tend à l’admettre aujourd’hui, que les mammifères descendent
d'une espèce unique primitive? On a accumulé à cet effet un
grand nombre d'arguments vraisemblables, tirés tant des études
paléontologiques que des recherches embryogéniques. Mais la
preuve expérimentale fait défaut jusqu’aujourd’hui. « Le nom-
bre des probabilités acquises, dit M. Ch. Robin (Art. Organe,
Dict. Encyclop., p. 595), est bien plus grand qu’il ne faudrait
pour une démonstration scientifique, si parmi elles se trouvait
“un seul fait, un seul exemple vérifiable de transmutation de
specie in speciem. Or, la science ne se constitue pas avec des
probabilités seulement. Un seul fait prouvé pouvant aussi bien
les réduire à néant que les solidifier en un tout scientifique,
elles restent sans valeur, autrement que comme artifice logique,
soit poétique, soit dialectique. » .
Que cette preuve se produise ou non, voyons si les faits dé-
montrent l'existence de la même forme primitive dans le sque-
lette terminal des membres chez les mammifères.
L'étude détaillée de l’apparition de la forme et de la position
respective des pièces du squelette des extrémités, nous permet
de déduire naturellement les conclusions suivantes, qui ne sont
que les lois du développement, faciles à vérifier pour qui veut
s’en donner la peine.
Sous le rapport morphologique et structural, les moignons
primitifs ont la plus grande analogie chez tous les embryons de
mammifères : ce sont des bourgeons mésodermiques, formés
de tissu lamineux embryonnaire. L'apparition des segments car-
tilagineux s'y fait d’après la loi d'évolution du tissu cartilagi-
neux. C’est donc là la forme primitive, la même partout, sauf le
volume et la composition chimique des éléments du tissu em-
bryonnaire. Mais là se bornent les ressemblances ; dès l’appari-
tion des pièces carpiennes et tarsiennes, et de celle des rayons
digitifères, les dissemblances se prononcent et ne font que s’ac-
centuer au fur et à mesure du développement. La rame nata-
toire existe, mais les pièces qui composent la charpente sont
autrement ordonnées, dès l’origine. Que ce soit l’effet de l’adap-
tation ou d’une cause quelconque, ignorée, le fait.est là.
Les segments qui sont internes ou externes chez les penta-
dactyles par rapport à l'axe du membre, se disposent sur un
plan postérieur chez le porc, les ruminants et les solipèdes. Les
connexions sont en parties changées et le principe posé par
Geoffroy Saint-Hilaire : #n organe est plutôt anéanti que trans-
posé, n’est que relativement vrai. Dès leur apparition, les nodules
— 63 —
cartilagineux sont groupés dans un ordre déterminé, d'où ré-
sultent les dimensions et la forme spéciales variant d’un groupe
à l’autre. L’une des conséquences les plus importantes de cette
loi consiste dans l'appropriation des parties à l’accomplissement
d'actes déterminés, différant nécessairement selon les disposi-
tions des parties. M. Ch. Robin a le premier appelé l'attention
sur ces phénomènes (1). C’est ainsi qu'on se rend compte du
fait que c'est l’ergane qui fait la fonction et non pas la fonc-
tion qui fait l'organe, vu que la cause précède l'effet.
La seconde loi qui découle de l’étude du développement est
la suivante : L'apparition d’un segment inférieur ou externe
(distal) est subordonnée non seulement à l’existence du segment
supérieur, interne (proximal), mais encore à son degré de déve-
loppement. Chez les carnassiers et les rongeurs, particulière-
ment chez le cochon d'Inde, le peu de développement du tra-
pèze, sa position postérieure, sont en relation intime avec la
faiblesse du pouce; chez les porcs, même avec son agénèse.
Chez les ruminants et les solipèdes, le peu de développement du
cubitus à son extrémité inférieure, sa position postérieure
coïncident avec l’atrophie ou l’absence de plusieurs pièces car-
piennes et l’agénèse constante du pouce.
La cause saisissable des arrêts de développement est donc
l'atrophie relative des segments proximaux. Il en est de même
de l’absence constante du centrale-carpi que ni Rosenberg, ni
moi, nous n’avons jamais pu observer ni chez le porc, ni chez
les ruminants, ni chez les solipèdes.
Nous voyons donc combien est grande l'influence des parties
plus internes, leur position, leur degré de développement sur
l'apparition ultérieure de pièces plus externes. M. Robin a in-
sisté depuis longtemps (loc. cit., art. Organe, p. 498) sur la
part qui reviént à chaque élément, à chaque organe, sur l'appari-
tion et la succession des actes organiques qui surviendront plus
tard.
« L'étude des phénomènes d'évolution nous montre que tout
« élément anatomique, tout tissu, ou mieux tout organe premier
« qui est né, devient par le fait de son apparition ou de son
(4) Ch. Robin. Recherches physiologiques sur l'appropriation des parties orga-
niques à l’accomplissement d'actes déterminés. Journal de l’'Anat. et de la Physiol.,
t. VII, 1870.
MÉpre
arrivée à un certain degré de développement, la condition de
la genèse d’un élément anatomique, d’un tissu d'espèce sem-
blable ou différente et par suite d’accroissement ou de la for-
mation d’un organe premier nouveau, etc.; 1l devient même,
à certaines périodes, la condition du retard ou de Parrêt
de développement ou même de l’atrophie de quelque autre
partie pendant quil continue à grandir plus ou moins (ba-
lancement des organes). Ce fait concourt d’une part à leur
donner l’accomodation qui convient à la fonction, et de l’autre
au maintien des formes entre certaines limites. . . . .
« Toute méthode rigoureuse exige que cette succession de
conditions soit logiquement étudiée depuis les premiers phé-
nomènes de la fécondation jusqu'à ceux qui ont lieu jusque
dans les derniers temps de la vie, hors de là, il est absolu-
ment impossible de se rendre compte exactement des phéno-
mènes normaux et morbides, même de ceux qui nous appa-
raissent comme les plus simples. »
En même temps que ces faits d'évolution, qui dominent
toute idée préconçue, toute spéculation théorique, il faudrait
prendre en considération la composition chimique de la matière
organisée, la forme et le volume différents des éléments d’un
même système, le tout variable, selon le groupe examiné.
« Les ovules, dit M. Ch. Robin (Art. Organe, Dict. Encyclop.,
p. 497) tout en conservant leurs ressemblances quant à leur
structure cellulaire fondamentale depuis les plantes jusqu'à
l’homme, diffèrent d'un âge et d’une espèce à l’autre dans ce
qui caractérise leur état d'organisation, au point de vue de
leurs principes immédiats constitutifs et du mode d’associa-
tion moléculaire de ceux-ci. Ils diffèrent en cela les uns des
autres au même titre que toute espèce d'élément quelconque
comparée à elle-même dans la hiérarchie des êtres. L'ovule
diffère autant de la chienne à la brebis, du mammifère à l’oi-
seau, etc., que dans sa constitution intime diffère la substance
des muscles, etc., de l’un à l’autre de ces animaux. »
Quaud ces divers problèmes auront été résolus d’une manière
satisfaisante, on se hâtera peut-être moins de produire des gé-
néralisations d’après des ressemblances extérieures plus ou
moins apparentes. Qu'on veuille bien y réfléchir, en effet : pen-
dant que les organes locomoteurs évoluent d’un côté et prennent
MD
la forme et la disposition que nous connaissons, il se dessine du
côté du tube digestif, par exemple, dans les organes de la masti-
cation, des différences qui impriment à tout l'être un cachet
spécial. Les organes locomoteurs auraient beau être ramenés à
un même type, les autres appareils affirmeraient un type diffé-
rent.
C’est par l'étude du développement et de l'apparition des or-
ganes qu'on se rend compte de la façon dont ces derniers, de
plus en plus nombreux, de plus en plus compliqués, concourent
à la division du travail physiologique (1). De la diversité de
forme et de terminaison des extrémités résulte la différence des
usages propres à chaque groupe (2).
Les résultats que nous a fourni l’examen d’un grand nombre
d'embryons et de fœtus des divers mammifères concordent en
tous points avec l'opinion que professe depuis longtemps l’émi-
nent savant que nous venons de citer : « Chaque animal, dit-1l,
(1) Voyez M. H. Milne Edwards. Lecons sur la Phystologie et l’'Anatomie compa-
rée, t. I, p. 20.
(2) lei se présenterait l'étude des anomalies observées dans la terminaison des
membres et en particulier l'augmentation de certaines parties des extrémités. Mais,
outre que l’embryogénie de ces monstruosités n’est pas élucidée, les explications qu’on
en donne varient selon la doctrine régnante. Les cas de doigt surnuméraire existant
sur le côté du doigt unique des svlipèdes sont généralement regardés comme des
exemples d'atavisme, en comparaison de ce qui existe sur l’hipparion. Arloing en
particulier (Organisation du Pied du Cheval, « Annales des Sc. nat. », 5° série,
t. VIII), conclut de l'examen de plusieurs cas tératologiques à la duplicité du doigt
médian ebez les solipèdes. Le doïgt principal résulterait de la soudure de deux doigts
et la bifidité ne serait qu’un arrêt de développement,
J.-E. Boas vient de produire une explication toute différente de ces anomalies. Cet
auteur (Bemerkungen über die Polydactylie des Pferdes Morph. larbuch, t. X,
fase. 1, 1884) publie plusieurs observations de doigt surnuméraire chez le cheval qu’il
considère comme des exemples de pied double ou d’extrémité surajoutée. Il ajoute
qu'on regarde également à tort le cinquième doigt qui se développe quelquefois chez
le porc comme représentant le pouce des animaux pentadactyles; dans l’un et l’autre
cas, c’est un pied surnuméraire incomplètement développé. Les observations de po-
lydactylie chez les solipèdes rapportées par Arloing, par Wehenkel, par Hensel, par
Wood-Mason, par Ercolani, sont la plupart passibles de la même explication. En
d’autres termes, le métacarpien ou métatarsien principal et les deux accessoires
existent comme dans les conditions normales, et c’est en dedans du métacarpien ou
métatarsien accessoire interne ou externe qu’on observe une ou plusieurs pièces 0s-
seuses qui ne sont que le vestige d’un pied surnuméraire incomplètement développé.
Ce seraient des monstruosités par excès qui nous semblent devoir être rapprochées
des cas de polydactylie qu'on provoque sur les membres des batraciens urodèles et
même anoures à la suite des mutilations expérimentales si souvent répétées chez ces
animaux depuis Bonnet et Spallanzani (voir Dareste, Production artificielle des
monstruosilés, p.213). à
5)
€ ture Horn à son ou est toujours pour lui
« de son existence. »
DEUXIÈME SECTION.
DÉVELOPPEMENT DU SQUELETTE OSSEUX.
CHAPITRE PREMIER.
Modes d'ossification.
Nous examinerons maintenant les phénomènes de développe-
ment qui président à la substitution du squelette osseux au
squelette cartilagineux. A quelle époque les premières modifi-
cations apparaissent-elles? Sont-elles les mêmes chez les divers
mammifères ? L'évolution se fait-elle avec la même rapidité chez
tous ?
Nous verrons en outre qu’il y a production d'os dans cer-
taines parties privées de tissu cartilagineux. La marche de l’os-
sification différant dans les deux cas, nous décrirons chacun en
particulier.
À. Ossification enchondrale. — La production de la subs-
tance fondamentale des os et des ostéoplastes dans les segments
cartilagineux préexistant aux os de même forme, ne se fait pas
d'un coup. Il y a une série de phénomènes successifs marqués
par des différences d’aspect de caractères chimiques, et de mo-
difications cellulaires amenant peu à peu la substitution de l’os
au tissu cartilagineux.
Nous n’allons pas donner une description détaillée de la
marche de ces phénomènes, n1 traiter un certain nombre de
points controversés (1).
(1) Pour les détails voyez Ch. Robin. Sur les conditions de l’ostéogénie avec ou
saus cartilage préexistant (J. de l’Anat. et de la Physiol., 1864). Id, — Article Os.
— Diclionn. encyclop.
Pouchet et Tourneux. Histol. humaine, p. 428.
Cadiat, Analomie générale, 1. 1, p. 355.
D RO
Nous n’indiquerons que les faits qu’il est indispensable de
connaître pour déterminer la période dans laquelle se trouve
tel segment cartilagineux, comparé aux segments voisins.
La série des modifications physiques et chimiques, ainsi que
l’évolution des cellules qui aboutissent à l’ossification peu-
vent s’observer très facilement sur une même préparation. En
effet, les mêmes segments cartilagineux sont atteints de haut en
bas et dans un certain ordre, de façon qu'une coupe en long
qui passe par les phalanges et le métacarpe comprendra les di-
verses phases de l’ossification. Examinons par exemple une pa-
reille coupe pratiquée sur un métatarsien et l’un de ses doigts
chez un embryon de cabiai de 4° de long.
Nous commencerons par l’examen de la deuxième phalange
qui a une longueur de 0*”,75. Elle est en entier cartilagineuse ;
mais tandis que ses extrémités sont simplement transparentes,
comme le cartilage hyalin ordinaire, le milieu de la diaphyse
présente une réfringence beaucoup plus considérable : c’est
une tache laiteuse à la lumière réfléchie, mais claire, brillante,
quand on l’examine à la lumière transmise. Observée à un gros-
sissement plus fort, elle présente des chondroplastes d’un vo-
lume considérable, leur diamètre atteint de 0"",020 à 0,030,
tandis qu'aux extrémités de la phalange les cavités cartilagi-
neuses n'ont qu’un diamètre de 0°%,004, à 07,008. Celles-ci ne
contiennent le plus souvent qu’une seule cellule cartilagineuse;
les chondroplastes du centre, au contraire, sont remplies d’une
ou de plusieurs cellules en pleine voie de segmentation, fixant
moins fortement les réactifs colorants que les premières. Dans
le cartilage non modifié, les chondroplastes sont très régulière-
ment disposés les uns à côté des autres, et séparés par des in-
tervalles réguliers de substance fondamentale, n’atteignant que
0®®,002 à 0,**003. Dans le point central, les cloisons de subs-
tance fondamentale se sont élargies surtout dans le sens longi-
tudinal de la diaphyse, de façon à figurer des colonnes paral-
lèles entre lesquelles lescellulescartilagineuses sont superposées,
et séparées par des cloisons transversales beaucoup plus minces
que les cloisons longitudinales. De là l'aspect des séries linéai-
res figurées par les chondroplastes dans les cartilages au début de
l'ossification. Pour caractériser les modifications subies par le
centre de la deuxième phalange, nous dirons qu'il est à l’état de
OUE
prolifération, ou mieux à l'état chondroëde, expression employée
par Broca (Bulletin de la Société anatom. Paris, 1852, p. 77).
Certains auteurs se sont servis du terme de cartilage sérié (Ran-
vier, Traité technique, p. 436) qui est vrai pour les os longs,
mais qui ne dépeint plus l'aspect qu'’offrent les os courts du
tarse et du carpe. Les segments carpiens d’un enfant de cinq
ans, par exemple, présentent un point d’ossification central; la
partie ostéoïde est entourée partout d’une zone de 0"®,300 à
0=7400, à l’état chondroïde, dans laquelle on voit, au milieu
de la substance fondamentale, des groupes arrondis de 4 à 3 et
4 chondroplastes. Chaque chondroplaste, atteint 0"",040 à
02,050 et contient jusqu’à 5, 6 et 7 cellules cartilagineuses.
Si de la deuxième phalange, nous passons à la première du
même fœtus, nous constatons que sa longueur est de 1°",95 ;
le centre de sa diaphyse est occupé par un point foncé, n’at-
teignant pas toute l'épaisseur du segment et ayant un diamètre
longitudinal de 0®",40. Il est formé par des traînées opaques
circonserivant des aréoles et contenant des chondroblastes an-
guleux et hérissés de pointes.
Cette apparence opaque provient du dépôt de sels calcaires,
sous forme de granulations dans la substance fondamentale carti-
lagineuse et déterminant ainsi la disposition connue sous le nom
de cartilage de calcification ou de tissu ostéoïde (Broca, loc. cit.),
marquant le second stade de l’ossification enchondrale.
Aux limites du point ostéoïde, on remarque que les traînées
opaques s’avancent plus ou moins dans les cloisons transpa-
rentes d'une couche chondroïde de 0°",2, à 0°*,5, quile sépare
constamment du cartilage fætal non modifié des extrémités du
segment.
En passant ensuite à l'examen du métatarsien du même rayon
digital, on voit que celui-c1 a une longueur de 2*°,820 et offre
les divers états suivants : les extrémités sont à l’état de cartilage
fætal, la supérieure longue de 0°",80, et l’inférieure de 0°*,90,
Ja diaphyse intermédiaire est occupée par un point d’ossification
à l’état ostéoïde d’une étendue de 0"®,880, etséparée de chaque
côté du cartilage fœtal des extrémités par une couche chon-
droïde de 0"",120.
La portion ostéoïde est limitée latéralement par une lame, qui
vue dans la glycérine se présente comme un tissu transparent
NÉ Et
parsemé d’espaces foncés et radiés. C'est la zone hyaline de subs-
tance osseuse entourant d’un vrai manchon ou virole osseuse
la portion ostéoïde et contenant les ostéoplastes radiés. En co-
lorant au picro-carmin, la substance osseuse de la zone hyalinese
colore en rouge intense et les cavités osseuses radiées montrent
Ja forme anguleuse des cellules osseuses qui envoient des pro-
longements dans les canalicules radiés. Les deux faces interne
et externe sont tapissées par une rangée de cellules polyédri-
ques d’un diamètre de 0®®,015 à 0°",018, contenant un noyau
ovoïde atteignant jusqu'à 0®,010 et 0,012.
Ces éléments, dits ostéoblastes, sont granuleux et fortement
colorés en rouge par le picro-carmin. À partir de l’un des côtés
du métatarsien, vers le milieu de ce dernier, on voit, en outre,
une tache teinte en rouge par le picro-carmin s’étaler au centre
de la portion ostéoïde. En l’examinant à un plus fort grossis-
sement, on remarque que c’est une anse vasculaire traversant
le périoste, arrivant au centre de la portion ostéoïde et en-
voyant des prolongements vasculaires vers l'extrémité supé-
rieure et inférieure du point ostéoïde. Partout où se trouvent les
vaisseaux, ils sont accompagnés d'éléments particuliers, dits
médullocelles colorés vivement en rouge par le picro-carmin.
Les vaisseaux sont précédés de lamelles hyalines, teintes en
rouge par le picro-carmin et partant de la virole osseuse péri-
phérique, limitant ainsi des travées osseuses avec une rangée
d’ostéoblastes sur leurs faces. Par l’envahissement progressif de
ces derniers, les prolongements osseux s’étendent dans la por-
tion ostéoïde et déterminent ainsi des cavités, contenant une
anse vasculaire et des médullocelles, et tapissées d’ostéoblastes
à la périphérie.
C'est ainsi que se fait, au centre, la production des lamelles
osseuses avec ostéoblastes, aux dépens de la portion ostéoïde;
mais au fur et à mesure de cet envahissement, les travées de
cette dernière s'étendent sous forme de stalactites dans le car-
tilage chondroïde et celui-ci gagne de plus en plus le voisinage
des extrémités articulaires.
On voit donc que bientôt la diaphyse tout entière sera cons-
tituée par des cavités ou alvéoles osseux. Plus tard les cloisons
osseuses formant ces alvéoles s'agrandissent et disparaissent,
étant remplacées par la mælle osseuse du canal médullaire,
ee
tandis que l'os formant la diaphyse résultera de l’envahisse-
ment progressif des ostéoblastes, tapissant la surface externe de
la virole osseuse (oss. dite sous-périostique).
Gräce à cette ossification progressive, les extrémités cartila-
gineuses se réduisent de plus en plus ; les unes s’ossifient di-
rectement par l'extension du point d'ossification primitif, les
autres ne s'ossifient que par la production d’un point d’ossifi-
cation indépendant du primitif. Dans ce dernier cas, la dia-
physe et l’épiphyse restent séparées par une couche plus
ou moins épaisse de cartilage diaphysaire, dit le cartilage syn-
chondral (1). Tel est l’état des divers segments squelettiques
(métatarse, première phalange, deuxième phalange) chez le
fœtus de cochon d'Inde de 4°" de long. On se convainc, par
cet examen, que l’ossification procède de haut en bas, qu'elle
est à un stade d'autant moins avancé qu’on s'éloigne davantage
de la racine du membre.
Une étude analogue faite sur des fœtus de porc de 8° de
long, de lapin de 6° de long, de mouton de 10°, etc., don-
uera des résultats semblables. La marche de l’ossification est la
même partout, sauf des différences de volume portant sur les
chondroblastes et les ostéoblastes. Elle consiste essentiellement
en une substitution de l’os aux cartilages de même forme.
Jusqu'ici nous n'avons pas parlé de la troisième phalange ;
l’ossification y procède-t-elle de la même façon que dans les
segments que nous venons de décrire ?
Cruveilhier, d’après Ch. Robin(Art. Os. Dic. Encyclop., p. 41),
a montré le premier que pour l’homme, le point d’ossification
apparaît sur la phalange unguéale du gros orteil à l'extrémité
même du cartilage et non au milieu de la phalangette.
Louge et Mer (Sur l’ossification de la phalange unguéale chez
l’homme et le singe (Mémoire Soc. Biologie, 1879, et Compt.
rendus , 1875), étudiant l’ossification de la phalangette chez
l’homme et le singe, ont trouvé qu’autour de l'extrémité calci-
fiée de la phalangette, il se forme une lame de substance osseuse
qui la coiffe en forme de dé à coudre ou de calotte s'étendant
davantage du côté plantaire. Cette lame osseuse proviendrait
de l’ossification directe du tissu lamineux embryonnaire, con-
(1) Voy Cb. Robin. Aré, Os, p 30. Pict. Enclop. des Sciences méd.
Aro
clusion adoptée par Pouchet et Tourneux (Histolog. humaine ï
p. 446, 1878).
L'année suivante, E. À. Schäfer et Dixey (Proceedings of the
royal Society of London, vol. XXX), puis Dixey, ibidem, 1880,
n° 297, ont insisté de nouveau sur le même fait. D’après ces
auteurs, l’ossification sous-périostique débute à la pointe de la
troisième phalange, puis elle est suivie de la calaification du bout
terminal de la phalangette cartilagineuse. La partie de la pha-
lange qui supporte l’ongle est formée par l’ossification sous-
périostique et ne provient pas de l’ossification enchondrale.
Reprenant cette étude non seulement chez l’homme, mais chez
les autres mammifères, voici ce que nous avons observé sur
les divers embryons de solipèdes, de ruminants, de rongeurs,
de carnassiers que nous avons examinés à ce sujet.
L'état du squelette digital est le suivant sur un embryon
d'âne de 8% de long. Le centre de la diaphyse de la pre-
mière phalange est à l’état de cartilage chondroïde ; la deuxième
phalange n’est formée que de cartilage fœtal dans toute sa
longueur. Quant à la troisième phalange, qui a une longueur
de 1,900, elle est formée dans sa portion interne par un cône
cartilagineux triangulaire sur une coupe longitudinale et pa-
rallèle à la face antérieure et postérieure. Sa base est représentée
par l'extrémité articulaire, et son sommet estterminé en pointe
inférieurement. La phalangette est, en bas, à l’état ostéoïde dans
une longueur de 02,600 tandis que le reste de la tige est car-
tilagineux.
La pointe est coiffée par une calotte osseuse épaisse, au mi-
lieu, de 0m®,060, dont se détachent en se recourbant en haut
des prolongements osseux sous forme de lames. La lame dorsale
s'étend en haut sur une longueur de 0,840; la lame plan-
taire arrive en haut à un niveau moins élevé, mais dépasse en
avant la tige cartilagineuse de 0%,200. La lame plantaire offre
latéralement deux prolongements de 0"",480 et se présente,
sur une coupe transversale, sous forme d’une plaque très large,
située en arrière de la tige cartilagineuse de la troisième pha-
lange, qui est entourée sur les côtés et en avant par la lame
dorsale sous forme d’anneau osseux (fig. 24, 31, 57).
Celui-ci est formé de substance osseuse se colorant en jaune
orangé par le picro-carmin (au sortir du liquide de Müller) et
LRO de
contenant des cavités radiées ou ostéoplastes, dont chacun ren-
ferme un ostéoblaste teint en rouge. À la périphérie de cette
calotte osseuse s’étend une zone de 0®°,020 d'épaisseur, trans-
parente, colorée en rouge vif et la séparant de toutes parts du
tissu lamineux embryonnaire. Dans cette zone marginale, on
voit des ostéoblastes de 0"®,019, à 0®%,015, pourvus d’un noyau
de 0®2,004, à 0%,006. Ils sont situés et comme inclus dans des
cavités formées par des trabécules ou prolongements de subs-
tance homogène colorés en rose par le picro-carmin. Ceux-ci
partent de la substance osseuse constituant la calotte et s’irra-
dient vers la périphérie. Ils forment, en s’anastomosant en ar-
cades très élégantes avec les voisins, des mailles contenant cha-
cune un ou un plus grand nombre d'ostéoblastes.
Au delà de cette zone, on passe directement à du tissu lami-
neux offrant des éléments embryo-plastiques ordinaires.
La zone marginale de la calotte osseuse est formée par une
substance, appelée préosseuse (Ch. Robin et Hermann. De l’os-
sific. des Cornes caduques et persistantes des ruminants, Comptes
rendus, 6 mars 1889, et Journal de l’Anat. et de la Physiologie,
1882), que ses caractères chimiques et physiques distinguent
de la substance fondamentale du tissu lamineux. C’est de l’os-
séine formée avant le dépôt des granulations calcaires et cir-
conscrivant les ostéoblastes. Plus tard les sels calcaires l’enva-
hissent sous forme de traînées ou d’aiguilles. Ce que les auteurs
avaient décrit sous le nom d’ossification directe aux dépens du
tissu lamineux, n’est que l’ossification parsubstance préosseuse,
différant de l’ossification enchondrale en ce que l’osséine appa-
rait avec ses propriétés, avant les sels calcaires. A l’extrémité
des phalangettes, la substance préosseuse forme une couche
épaisse de 0*°,020 environ, tandis que sur les bois ou cornes
pleines des cervidés mâles et de la columelle ou axe osseux des
cornes épidermiques des autres ruminants, elle prolonge, selon
MM. Ch. Robin et Herrmann, los naissant sur une longueur et
une épaisseur de 1 ou 2 centimètres ou plus chez les premiers;
de 4 à 4°° ou environ chez les seconds.
Telle est l’origine de l’os dans cette portion terminale de la
troisième phalange ; il ne résulte nullement, comme on l’a cru,
de l’ossification directe du tissu lamineux. C’est un cas particu-
lier de la loi énoncée par MM. Ch. Robin et Herrmann (loc. cit.,
See
p. 215), en ces termes: «Partout où l'os n’est pas précédé d’un
« cartilage de même forme, il est précédé par la substance
« préosseuse. » Les os du crâne du fœtus, du maxillaire supé-
rieur, des cornes des cervidés sont des exemples analogues de
ce mode d’ossification. 2
La tige cartilagineuse, formant primitivement toute la pha-
langette et dont la partie externe est déjà à l’état ostéoide,
s’ossifiera au contraire par ossification enchondrale, comme
les autres phalanges. C’est là, la raison de la forme différente de
la phalange unguéale examinée soit à l’état cartilagineux, soit
à l’état osseux. Nous verrons plus tard comment de la tige
cartilagineuse terminée en pointe, résulte la forme en fer à
cheval de la phalangette chez les solipèdes.
Les faits que nous venons de décrire s’appliquent à tous les
animaux que nous avons examinés ; chez l’homme et le singe,
Louge et Mer (loc. cit.) l'ont découvert en premier lieu, mais
en lui donnant, selon nous, une interprétation erronée. Nous
les avons nous-même vérifiés chez les carnassiers (chien, chat),
chez le lapin, le cochon d'Inde, le rat, ainsi que chez le porc,
les ruminants et les solipèdes. Chez tous ces mammifères la
phalangette osseuse résulte de la fusion de deux portions, l’une
provenant de l’ossification enchondrale de la troisième phalange
cartilagineuse, et l'autre, de la production de substance préos-
seuse à l'extrémité terminale de ce segment.
Un autre point à signaler, c’est que la calotte de substance
préosseuse se produit avant l'ossification enchondrale de la
troisième et de la deuxième phalange, tandis que, comme nous
l’avons vu, l'apparition des phalanges cartilagineuses suit une
marche inverse, la seconde se développant avant la troisième.
C'est de cette façon que se produit le point osseux au centre
des pièces longues de la partie terminale des membres (anté-
rieurs et postérieurs), dont l'extension donne lieu à la diaphyse,
et suivant les cas, à une extrémité osseuse. On connaît ce point
sous le nom de point d'ossification primitif, se faisant dans un
cartilage non vasculaire.
Plus tard, une ou deux extrémités de ces segments cartilagi-
neux, ainsi que les pièces carpiennes et tarsiennes s’ossifient
également. Mais la marche en est différente à certains égards.
Le cartilage commence par devenir vasculaire et c’est le long
.
BN co
des vaisseaux sanguins qui le sillonnent que débutent les mo-
difications physiques et chimiques annonçant la disparition du
squelette primitif. On connaît ces points d’ossification sous le
nom de points complémentaires. Is apparaissent comme il suit :
autour des vaisseaux ainsi produits, la substance fondamen-
tale cartilagineuse prend une plus grande transparence, les
chondroplastes s'agrandissent en tous sens, les cellules carti-
lagineuses se segmentent. Mais les cloisons de substance fonda-
mentale qui limitent les chondroplastes, ont à peu près la même
épaisseur partout et déterminent, en se rencontrant à angles
plus ou moins aigus, des aréoles qui contiennent un plus ou
moins grand nombre de cellules cartilagineuses en proliféra-
tion : on voit done que, bien que les cellules cartilagineuses ne
soient pas rangées en série, nous sommes au stade d'évolution
que nous avons désigné sous le nom de cartilage chondroëde.
Les taches claires de l’état chondroïde apparaissent dans les
épiphyses et dans les os courts, tous deux vasculaires au centre
du cartilage. Elles se réunissent, se chargent de granules cal-
caires, par suite deviennent opaques, et passent ainsi à l’état
ostéoide. Maïs tout au pourtour du point ostéoïde et à une
cerlaine distance de ce dernier, on aperçoit un plus ou moins
grand nombre de taches claires, à l’état chondroïde, qui annon-
cent que les modifications évolutives précédant l’ossification,
s'étendent vers la périphérie.
Mais notons que ce n’est pas là un point d’ossification diffé-
rent, mais simplement le début de l’envahissement du cartilage
par l'ostéogénèse. C'est sans doute pour n’avoir point tenu
compte de ces divers stades précédant l'ossification que Serres(1)
Rambaud et Renaut (2) ont trouvé, à l'encontre de la plupart des
auteurs et de ce que nous avons observé nous-même, plusieurs
points d’ossification dans les épiphyses et dans les os courts, là
où il n’en existe réellement qu’un seul.
Hôtons-nous cependant d'ajouter, que nous avons rencontré
quelquefois et nous le signalerons à l’occasion, deux points
d’ossification complémentaires bien nets dans certains seg-
ments, alors que les segments analogues n’en possédaient qu'un
(1) Serres. Des lois de l’ostéogénie, Comptes rendus 1819, et Observations sur le
développement centripète de la colonne vertébrale, Comptes rendus, 1861.
(2) Rambaud et Renaut. Sur l'origine et Le développement des os, Paris, 1864.
Loi
— 76 — à
seul. Peut-être pourrons-nous donner plus loin la raison anato-
mique de ce fait.
CHAPITRE IT.
Points d’ossification primitifs des extrémités antérieures
et postérieures.
Chez l’homme, le moment où apparaissent les points d’ossifica-
tion primitifs des os longs de l’extrémité antérieure et inférieure
a été déterminé avec précision par les anatomistes. Nous em-
pruntons l’époque de leur apparition à Sappey : le point d’os-
sification se produit, dans la partie moyenne du segment, pour
les quatre métacarpiens externes, dans la première moitié du
troisième mois. Pour le premier segment du pouce, le point
primitif ne se montre que dans la deuxième moitié du troi-
sième. Les phalanges sont pourvues également à cette dernière
epoque de leur point d’ossification primitif.
Dans le tableau ci-joint se trouve indiqué l’état du squelette
cartilagineux de l’extrémité antérieure chez un fœtus humain;
il permet de suivre la marche de l’ossification primitive.
; 5cm,6
Fœtus humain de —— de long.
Métacarpien long de........ HO R a eBn ne 0e mm ()
dont un point ostéoide de 0nm,5.
dre phalange longue de.........::.4 41.0, anne
dont un point chondroïde de 0,95.
2e phalange longue de.......... 2er anse (uns
à l’état de cartilage fætal.
3e phalange longue de.......... emo Onm,75
à l’état de cartilage fœtal.
Pour l'extrémité postérieure, les doigts ont un développe-
ment un peu plus tardif que les segments correspondants de
la main ; c’est au milieu du troisième mois de la vie intra-uté-
rine que les quatre métatarsiens externes montrent leur point
primitif.
Le premier segment du gros orteil et les phalanges sont éga-
lement en retard sur les parties homologues de la main. Leur
point d’ossification primitif naît seulement dans la première
moitié du quatrième mois de la vie fœtale.
STE
Le tableau ci-joint indique l'étendue des points d’ossification
des métatarsiens et des phalanges chez le même fœtus hu-
main de È dont nous avons donné les points d'ossification pri-
mitifs à l'extrémité antérieure.
2e métatarsien long de... ............ 3nm 5
dont un point d'ossification de 0®®,65 de long.
1" phalange des orteils, dont un point os-
téoïde de... ares ASE le Eee Re Omm,95
Les auires phalauges sont à l’état cartilagineux.
Gros orteil :
ASP EIRO TO date es ere eee tels ets Se UT 9nm, 50
dont un point d’ossification de Om», 20.
2e segment (complément cartilagineux)...... 4m ,00
3e segment ( — JA CUE den40
Chez les mammifères dont les quatre membres servent à la
station et à la locomotion, nous avons toujours constaté que
l’ossification se fait simultanément aux membres antérieurs et
aux membres postérieurs (comparer fig. 43, 53 et 54).
Chat de 6° de long.
Métacarpiens : Longueur.
Longueur du point d’ossification, état ostéoïde...,...... Orne
Extrémité supérieure. .... RS AO EE DR ee 4nmns3
_— IN TÉTICUL ES MER AC 2 En ARE PES Aum,5
1re phalange longue de............... FOOT OS ONB OC gone
dont un point central à l’état chondroïde de....... 160 Omm, 30
2e phalänge longue de... 20 8000 0990 : 1Pne40
dont un point central à l’état chondroïde de........ : Omm,25
3° phalange longue de................ JG 3138 quon 10
avec une calotte osseuse de..,.......,.. MORVAN EAR Onm,35
Le pouce est constitué par trois segments :
1°" segment, long de 1°%,50, possède un point chondroïde
de 0*®,40 de long.
2° segment long de 0®®,75 cartilagineux.
3° segmeut long de 0°®,925 cartilagineux.
Fœtus de lapin de 6°® de long.
Métacarpiens :
Point ostéoïde...... PR Et; GP PES Fire 2m 00
Extrémité supérieure..." 0e M gum, 50
— inférieure.......... 235.580 HEURE Aum, 80
47e phalange :
POI OSEDM ee -. A drtee neue amneOD
Extrémité supérieure...... D TE IS Et Un, 80
_— inférieure.......,.. PISE INIUS e0 Oum, 60
ER ERA ET 2 Rs rt REA 7 L, Ha à tx TEA
A “0 ; * ST At D la es Ÿ EX 7 JR À
NES Meme
2e phalange :
Point ostéoïde........ D lala nee SAN a Omm,50
Extrémité Supérieure... tete estate Onn, 50
= nUMCTIEUTE SE RE ER. Omm, 50
3e phalange longue de... ..... MS MAR NE Et OT) 3
dont l'extrémité antérieure osseuse sur une À
étendue dés RU at TR Ml 40,20
Foœtus de rat long de 3,5.
4 métacarpiens externes longs de..............,.... 2mn 95
possèdent un point ostéoïde de 02,5.
4° phalange longue de......... see te nd SES acte ler nus
a un point chondroïde.
29 phalange longue de........ SUITE Ua se Omn,40
toute cartilagineuse.
sephalanceroneuerde ter". HP MERE. RL Onm, 50
présente à l’extrémité terminale une calotte de substance préos-
seuse, et le sommet de la tige cartilagineuse est à l’état ostéoïde.
Fœtus de cabiai de 4 de long. Patte postérieure.— Les trois
métatarsiens sont longs de 2,82 ; le milieu de la diaphyse
est occupé par un point ostéoïde de 1**,520, entourée déjà d’une
virole osseuse et contient une anse vasculaire.
L’extrémité cartilagineuse supérieure — 0°*,80.
L'extrémité cartilagineuse inférieure — 0"",90.
La 1'° phalange est longue de 17°,25 avec un point
ostéoide de 07®,40.
La 2° phalange est longue de 0*°,75 avec un point chon-
droïde.
La 3° phalange est longue de 1°°,20 avec une calotte de
substance préosseuse entourant le point ostéoïde terminal de
la tige cartilagineuse.
Fœtus de porc de 8% de long. — 2 métacarpiens du milieu
ont une longueur de 5,25,
dont 2°" pour le point ostéoide entouré d’une virole
osseuse.
— 177,5 pour l'extrémité supérieure cartilagineuse.
— 1nm 75 — — inférieure cartilagineuse.
1" phalage des mêmes, longue de 2°°,25,
dont 0,35 pour le point ostéoïde,
— 1°*, pour l'extrémité supérieure cartilagineuse,
0"",90 — — inférieure cartilagineuse.
ET te
2 phalange longue de 1°®,75 pourvue d'un point chondroïde
central.
3° phalange longue de 2»*, dont 1** pour la calotte préos-
seuse limitant le point ostéoïde terminal de la tige cartilagi-
neuse. À
Les doigts latéraux, légèrement plus courts, ont leurs di-
vers segments squelettiques dans un état de développement
analogue.
Fœtus de mouton de 10°% de long. — Les deux ergots pré-
sentent un seul nodule cartilagineux. Les doigts médians ont
les métacarpiens ossifiés dans le tiers de leur partie moyenne.
La 1° phalange, longue de 2°,40 a un point ostéoide de
À ait à
La 2° phalange, longue de 1*°,20, a un point chondroïde
au centre.
La 3° phalange, longue de 4%,75, possède une calotte préos-
seuse de 0°",50 entourant le point ostéoïde de l'extrémité de
la tige cartilagineuse.
Fœtus de veau de 9°® de long. — Métacarpiens principaux,
longs de 97? sont pourvus d'un point d'ossification long de
LEE
1'° phalange, longue de 3**, a un point ostéoïde long
de 4m,
2° phalange, longue de 1°°,75 possède un point chondroïde
central.
3° phalange, longue de 3°", présente une calotte de subs-
tance préosseuse de 1*°,25, entourant le point ostéoïde de la
phalangette cartilagineuse.
Les ergots sont munis de deux nodules cartilagineux non
réunis encore par une surface articulaire.
Fœtus de cheval de 9°® de long. — Métacarpien médian, long de
87*, dont le point osseux central de 3°", l’extrémité supérieure
cartilagineuse de 2°,50 et l'extrémité inférieure cartilagineuse
de 27% ,80.
1"° phalange, longue de 2#",95, avec un point chondroïde
deg 5;
2° phalange, longue de 1°",95, à l’état de cartilage non
modifié. :
3° phalange, longue de 2»,50, avec une calotte préosseuse
Ne
de 4%m,95 entourant le point ostéoïde de la phalangette carti-
lagineuse.
Les métacarpiens latéraux ont également un point ostéoïde,
dont l'extrémité inférieure n'arrive pas au niveau de ceux du
métacarpien principal.
Fœtus d'âne de 8°* de long. — État de développement ana- b
logue pour le squelette de l'extrémité : le métacarpien principal
est ossifié dans le tiers de sa longueur, la première phalange
a ua point chondroïde ; la deuxième phalange est complète- |
ment cartilagineuse et la troisième présente également la ca-
lotte de substance préosseuse.
En résumé, chez tous les animaux que nous venons de passer
en revue, la marche de l’ossification du corps des métacarpiens
et métatarsiens et des deux premières phalanges, se fait à partir
de l'extrémité carpienne ou tarsienne vers le bout des doigts.
Pour la troisième phalange, nous connaissons le mode différent
et la précocité d’ossification de son sommet, suivis plus tard de
l'ossification du corps et de l’extrémité articulaire.
CHAPITRE II.
Ossification du carpe : 1° chez l’homme et le singe;
2° chez les autres mammifères.
Les cartilages du carpe s’ossifient tardivement comme les épi-
physes, c’est-à-dire le cartilage commence par devenir vascu-
laire, et c’est à la suite de la pénétration des vaisseaux sanguins
qu'il devient chondroïde, se calcifie (état ostéoïde) et ensuite
s'ossifie. Ces divers phénomènes commencent par le centre,
c'est-à-dire que l’ossification procède du centre à la périphérie
à l'encontre de ce qui se passe dans les points d'ossification pri-
mitifs des diaphyses des os longs.
Nous insistons particulièrement sur la succession des phéno-
mènes qui sout identiquement les mêmes au fond. Nous verrons
en effet que les auteurs sont loin d’être d’accord sur le nombre des
points d’ossification, et ces opinions partagées nous paraissent Le-
uir à la confusion des divers stades dans l’ossification enchondrale.
di
À
» : 2
Ce NOR
Nous avons souvent remarqué que le point ostéoïde ou même
osseux occupant le centre du cartilage est entouré de plusieurs
autres à l’état chondroïde. La raison en est, selon nous, dans
la marche même de l’ossification, se faisant dans les cartilages
vasculaires.
Elle ne procède pas, comme dans les cartilages non vascu-
laires, par l'extension graduelle du point chondroïde; c’est à
uue certaine distance du point d’ossification, le long des vais-
seaux sanguins que débutent les modifications physiques et
chimiques aboutissant à l’état chondroïde. Mais remarquons
que ces points chondroïdes se réunissent au point central,
avant de passer à l’état ostéoide. Nous pensons donc n’avoir
affaire qu à un seul point d’ossification, tant que nous ne serons
pas en présence de deux nodules à l’état ostéoïide ou osseux,
séparés par du cartilage non modifié.
Ces réserves faites, passons à l'étude de l’ossification du carpe
chez l’homme.
Sur un enfant de cinq ans, voici l’état de développement des
cartilages du carpe : le scaphoïde, le semi-lunaire, le trapèze,
le trapézoïde et le pisiforme sont à l'état de cartilages vascu-
laires.
Le grand os long de 2** au bord externe, large de 1°°,2 est
pourvu d'un point d’ossification long de 1°",5 et large de 0°7,8.
L'unciforme long de 1°°,5 et large de 1°" a un point d’ossi-
fication de 5°" de large et de 7°" de long.
Le pyramidal, qui a un diamètre de 1‘, est muni d’un point
d’ossification d’une dimension de 5",
Nous voyons donc que l’ossification commence par les carti-
lages du bord cubital, par les pièces squelettiques formant la
charpente la plus solide de la main.
Un second examen pratiqué sur un enfant de six ans et demi
nous a donné les résultats suivants : le scaphoïde, dont la plus
grande longueur est de 2°" et la plus grande épaisseur de 1°",9,
a un point d'ossification de 0*",5. Le trapèze, qui a 13"* de long
et 9°® de large, a un point d’ossification à section ovalaire de
47 à 57%, Le trapézoïde, qui a une longueur de 6"" et autant
de largeur est pourvu d’un point d’ossification de 3"", Le semi-
lunaire, dont la plus grande largeur est de 412" et la plus grande
épaisseur de 457%, a un point d'ossification de B,
Ego nu
Le pisiforme est vasculaire, mais son point d'ossification n’a
pas encore paru.
Les autres cartilages du carpe, dont nous avons mesuré les
points d’ossification sur l'enfant de cinq ans, sont à peu près com-
plètement ossifiés sur l’enfant de six ans et demi, sauf une bor-
dure cartilagineuse périphérique atteignant 2°° à 3",
Aucun de ces cartilages ne nous a offert plus d'un point
d’ossification, qui est toujours central. Nos observations concor-
dent en tous points avec celles de Béclard (Mémoire sur l’os-
téose, etc. Paris, 1813), de Cruveilhier (Anat. descriptive, .
5° édit., 1871), de Sappey (loc. cit.), de Külliker (loc. cit.). Si
Serres (Des lois de l'ostéogénie, Institut 1829 et de 1838) admet
trois points d’ossification pour le scaphoïde et deux pour le semi-
lunaire, si Rambaud et Renaut (loc. cit.) en trouvent deux au
scaphoïde et au semi-lunaire, il nous semble, comme nous
l'avons déjà fait remarquer plus haut, que cela tient à la confu- .
sion des divers stades de l’ossification. C’est ainsi que nous nous
expliquons que Rambaud et Renaut aient distingué les centres
primitifs d'avec les points et les grains osseux accessoires, ceux-
ei n'étant que le premier stade de l’ossification que nous avons
désigné sous le nom d’état chondroïde.
En spécifiant les phases de l’ossification, on se rend compte
des résultats contradictoires au premier abord, auxquels ces
auteurs sont arrivés, tandis que, en réalité, leurs recherches ne
font que confirmer les observations de la majorité des anato-
mistes.
Le carpe du jeune macaque que nous avons examiné à cet
effet, nous a offert un point d'ossification unique dans chaque
cartilage. Seulement l’ossification est beaucoup plus précoce
que chez l’homme; du premier au deuxième mois, tous les car-
tilages étaient pourvus d'un centre d'ossification.
L'ossification a été le sujet de moins de recherches chez les
autres mammifères que chez l’homme. Toussaint (loc. cit.) aexa-
miné sous ce rapport un certain nombre d'animaux domestiques.
Il a signalé l’époque variable de l'apparition des points d’ossi-
fication selon l’ordre auquels ils appartiennent.
Nous avons considéré à ce point de vue la plupart des mam-
mifères qui nous occupent, et voici le résultat de nos observa-
tions.
Le chien et le chat à la naissance ne présentent aucun point
d'ossification complémentaire dans les segments des extrémités.
C'est vers la quatrième et la cinquième semaine qu ils commen-
cent à apparaître. Chez un chien d’un mois, le pisiforme est
pourvu à sa base d’un point d'ossification complémentaire de
3% de diamètre, le sommet est complètement cartilagineux. Les
autres pièces du carpe sont vasculaires et il n’y a que le sca-
phoïdo-semi-lunaire-central qui présente un point ostéoïde
unique à cette époque. C’est seulement au second mois que
toutes les pièces en sont pourvues. Nous allons décrire en détail
l’état du carpe chez un jeune chien âgé de deux mois.
Le scaphoïdo-semi-lunaire-central a une largeur de 201,5 et
une hauteur (diamètre antéro-postérieur) de 122" pourvu de
trois noyaux d’ossification : l’un externe large de 9" (répon-
dant au pyramidal) et en rapport en haut avec la moitié externe
du radius,; l’autre interne, en rapport avec la facette articulaire
interne du radius; ce noyau d’ossification est large de 11" ; le
troisième point d'ossification est antérieur, occupe la région
qui s'articule avec le grand os et le trapézoide; ce point est haut
de 4" (diamètre antéro-postérieur) et large de 92. Ces trois
points d'ossification son(séparés et réunis par une bande cartila-
gineuse figurant un trépied, large de 4" à 9m à cette époque.
Le pyramidal, le trapèze, le trapézoïde, le grand os, l’unci-
forme sont pourvus chacun d’un seul point d’ossification, malgré
l'assertion de Chauveau qui prétend que le pyramidal sur un
chien de trois mois n’est encore que vasculaire. Le pisiforme a
la forme d’un corps cylindrique haut de 16" et large de mm à
8", Il représente une tige à base aplatie articulée avec le pyra-
midal et à sommet mousse. Le corps et la base sont pourvus
d'un point d’ossification de 9% de hautet occupant toute l'épais-
seur de l’os. Le sommet possède un second point d’ossification
haut de 32% comprenant toute sa largeur : ces deux points
d'ossification sont séparés l’un de l’autre par une plaque syn-
chondrale de 17",5 d'épaisseur.
Les points d’ossification du pisiforme n’apparaïssent pas en
même temps, le premier, occupant la base, naît dès le premier
mois et est précédé de cartilage vasculaire, celui du sommet se
montre vers le second mois. On a, jusqu’aujourd’hui, assimilé le
pisiforme tout entier à l’apophyse achilléenne du calcavéum;
yS Rue
par ce qui précède, on voit, d’après le mode d’ossification, que
le pisiforme est tout simplement l’homologue du calcanéum au
tarse. Cette donnée est confirmée par la texture du pisiforme
dont le corps à l’état adulte présente une virole de substance
compacte de 2% d'épaisseur, entourant un canal central tra-
versé par quelques lamelles osseuses et remplies de moellerouge.
En d’autres termes, le pisiforme, par son développement et sa
texture, se rapproche d'un os long chez le chien.
En examinant le carpe d’un chat d'un mois, rous n'avons
trouvé qu’un seul point d'ossification dans le scaphoïdo-semi-
lunaire, et un autre dans l’unciforme et le cartilage du grand
os. Le reste des pièces carpiennes n’était encore que vascu-
laire. Cependant Mivart (The Cat. London 1881) a décrit trois
centres d’ossification pour le scaphoïde du chat. En effet, un
chat de six semaines nous a présenté, dans le scaphoïdo-semi-
lunaire, les trois points d’ossification affectant une disposition
analogue à celle du même segment chez le chien.
Chez les rongeurs (lapin, rat), à la naissance, les cartilages
du carpe sont vasculaires, mais aucun point d’ossification n’a
paru. C’est de la naissance au second mois que ces cartilages
s’ossifient. Sur un lapin de 18 jours, tous les cartilages du
carpe, sauf Le trapézoïde et le pisiforme sont pourvus d’un point
d'ossification central. Sur un autre de 33 jours, la plupart des
cartilages sont complètement ossifiés. Le scaphoïde et le semi-
lunaire sont indépendants mais unis solidement l’un à l’autre.
Tandis que l’unciforme a 6% de large, le cartilage du grand
os est très petit, ce qui semble expliquer l'opinion de Cuvier,
qui a regardé l’os surnuméraire (os central) comme résultant
du démembrement du grand os. Le central du carpe a un
diamètre de 32%, répond en arrière au scaphoïde et au semi-
lunaire, et en avant s’intercale entre le grand os et le trapé-
zoïde. Le trapèze et le trapézoïde n’ont ensemble qu’une lar-
geur de 7%, Le pisiforme est petit, ne possède qu’un seul point
d’ossification et cependant aura à l’état adulte la texture d'un
os long, formé de substance compacte et pourvu d’une cavité
médullaire.
Le carpe d’un cochon d'Inde ayant 9 de long huit jours
environ avant la naissance, a chacun de ses cartilages pourvu
d'un point d'ossification qui a envahi presque toute la pièce
SRE EE
squelettique — le scaphoïdo-semi-lunaire en a deux. — À a
naissance, l’ossification est à peu près achevée.
Cette précocité de l’ossification chez le cochon d'Inde, qui
appartient au même ordre que le lapin et le rat, est très remar-
quable et cet animal nous sert, pour ainsi dire, de trait d'union
entre les rongeurs d’une part, et les porcins, les ruminants et
les solipèdes, d’autre part.
Le fœtus de porc de 27" de long, près de la naissance, a
tous les cartilages du carpe munis d’un point d’ossification cen-
tral, sauf le trapèze, qui n’est qu’un nodule cartilagineux d’un
diamètre de 1" et le pisiforme long de 4" et large de 2m,
Ces deux cartilages sont cependant vasculaires.
Le mouton à la naissance présente un point d’ossification dans
chaque cartilage de la rangée supérieure du carpe, le pisiforme
y compris, qui est sans relation avec le carpe.
L'unciforme et le cartilage du grand os n’ont également qu’un
seul point d’ossification. Le trapézoïde, long de 3" et large de
1% à un point d'’ossification central de 42",
Chez le fœtus de cheval à la naissance, tous les cartilages du
carpe sont en pleine ossification et comme l'indiquent Chauveau
et Arloing, chacun s’ossifie par un seul point, malgré le grand
volume de ces diverses pièces. Le cartilage du grand os, par
exemple, atteint un diamètre transversal de 3°%,6 et un dia-
mètre antéro-postérieur de 3°,
CHAPITRE IV.
Points d’ossification complémentaires des doigts.
Tel est l’état du squelette chez les divers fœtus de mammi-
fères que nous avons eu l’occasion d'examiner, sous le rapport
de l’ossification ; comme nous n’avons pas eu à notre disposi-
tion une série de fœtus de plus en plus âgés pour chaque
groupe, nous avons pensé suppléer en partie à l'insuffisance des
moyens par une mesure exacte de la longueur du point d’os-
sification dans chaque segment, ainsi que par l'indication pré-
cise du stade de l’ossification. On pourra facilement en déduire
l’époque approximative de l’apparition même des premières
modifications annonçant la substitution de l'os au squelette
primitif. G
On voit, d’après les tableaux que nous avons donnés plus
haut, que les os longs des extrémités (métacarpiens, métatar-
siens et phalanges) se développent par un point d’ossification
primitif dans un cartilage non vasculaire tant pour l’homme
que pour les mammifères que nous avons observés. Pendant la
vie fœtale, ces points primitifs en s’étendant, produisent la dia-
physe des os précédents, et souvent une ou deux épiphyses.
Mais le plus souvent ils ne suffisent pas à l'ossification de tout
le segment et alors il apparaît plus tard un ou plusieurs points
d’ossification complémentaires qui, comme nous l'avons indi-
qué p. 15, sont précédés partout de la vascularité de la portion
du cartilage dans lequel ils se produisent.
L'étude des points d’ossification complémentaires pour les
métatarsiens, les métacarpiens et les phalanges chez l’homme,
a occupé un grand nombre d'observateurs et cependant il
existe encore quelques points controversés. C'est ainsi que Sap-
pey et la plupart des anatomistes n’ont trouvé qu'un seul
point complémentaire produisant l’épiphyse inférieure des
quatre métacarpiens et métatarsiens externes, le point pri-
mitif formant par son extension graduelle le corps de l'os
et son extrémité supérieure. De même les phalanges, ainsi
que les trois segments du pouce se développent par un
point primitif qui produit le corps de l'os et l'extrémité infé-
rieure, et par un point complémentaire pour l'extrémité supé-
rieure. Rambaud et Renaut (Origine et développement des os,
1864,) décrivent deux ou plusieurs points d’ossification com-
plémentaires pour les épiphyses des phalanges, qui se réunis-
sent plus tard. Schwegel avançait même (Entwicklungsgesch
der Knochen des Siammes und der Extremität. Wiener Sitzuns-
berich, 1855, t. XXX, p. 337) que toutes les phalanges et tous
les métacarpiens sont pourvus de points complémentaires aux
deux extrémités.
Nous avons pratiqué plusieurs examens de squelette des
extrémités d'enfant de cinq à six ans, et nos résultats sont
parfaitement d'accord avec les données de Sappey qui a multi-
plié ses recherches de telle façon que ses observations méri-
tent toute confiance.
AS
Le point complémentaire des quatre métacarpiens externes
se montre, d'après M. Sappey, de cinq à six ans et se soude
chez la plupart des individus de seize à dix-huit ans.
Le point complémentaire des phalanges de la main naît de
six à sept ans et se soude au corps de seize à dix-sept.
Quant à l'extrémité postérieure, le point complémentaire se
montre, à quatre ans, pour les quatre métatarsiens externes
et se soude de seize ans à dix-sept ans, et de trois ans et demi
à quatre pour les phalanges desorteils pour se souder de quinze
à dix-sept ans.
Telles sont l'époque de l’apparition, la soudure et l'endroit
du développement des points complémentaires chez l’homme.
La marche de l’ossification chez les mammifères n’a pas été
l'objet d’une étude aussi suivie que chez l’homme. Ni les points
primitifs, ni les points complémentaires n’ont été déterminés
avec la même précision ; on ne connaît même, pour la plupart
des segments de l'extrémité, ni leur nombre ni l’époque de leur
apparition, ni leur soudure.
On sait cependant depuis longtemps, que l’époque de l’appa-
rition des points complémentaires varie notablement d’un ani-
mal à l’autre. Sanson (cité par Chauveau et Arloing, p. 21,
loc. cit.), a cru voir une relation étroite entre l’évolution des
os et celle des dents.
M. Toussaint, dont nous n’avons pu connaître les observations
que par ce qu'en disent Chauveau et Arloing, a fait, pour nos
animaux domestiques, l'étude la plus complète de l’ossification,
quoique à un autre point de vue que nous. Il envisage l’en-
semble du squelette et il arrive à la conclusion que la sou-
dure des épiphyses ne coïncide pas avec l’éruption dentaire.
Le jeune macaque nous a offert pour l'extrémité anté-
rieure et postérieure la même disposition, ainsi qu'un dé-
veloppement analogue des points d’ossification complémen-
taires pour les quatre métacarpiens ou métatarsiens externes,
de même que pour les phalanges de ces rayons digitifères.
Insistons sur le point complémentaire de la phalangette, qui
existe comme chez l’homme; chez le singe que nous avons
examiné, nous n’en avons trouvé qu'un seul pour la troisième
phalange des quatre derniers métacarpiens et métatarsiens : il
avait un diamètre transversal de 1%, une hauteur de 0"®,40 et
— 88 —
était séparé du corps de l’os par une plaque synchondrale de
01802 |
Chien de 2 mois. — Le métacarpien de l’index est long de 4°%,9,
le point d’ossification complémentaire à l’extrémité inférieure
est long de "7; la plaque synchondrale a 0,8.
Ar phalange. — Longue de 17°. Le point d’ossification à
l'extrémité supérieure est long de 27", séparé du corps par
une plaque synchondrale de 0*,5.
2° phalange, longue de 10°*, Le point d’ossification com-
plémentaire à l'extrémité supérieure de 1,5 de haut, séparé
du corps par une plaque synchrondrale de 47",4 d’épaisseur.
3° phalange, longue de 14" à la face postérieure, de 114®7 à
la face antérieure. Elle n’est pourvue que du point d’ossifica-
tion primitif, qui s’est étendu sur l'extrémité supérieure de telle
sorte que le cartilage articulaire n’a plus qu’une épaisseur de
17% au milieu; de 2"* à la pointe postérieure.
Le chat âgé d’un mois n’a pas encore les points d’ossification
secondaires des métacarpiens et des métatarsiens ni des pha-
langes.
Sur un chat de deux mois, ils sont bien développés. Les mé-
tatarsiens sont longs de 3*,3, les points d’ossification complé-
mentaires occupant l'extrémité inférieure ont une hauteur de
3,5 avec une plaque synchondrale de 0°°,5 d'épaisseur.
La 4re phalange est longue de 11°. Le point d’ossification
secondaire à l'extrémité supérieure est haut de 0"",6 et com-
prend toute l'épaisseur du segment ; la plaque synchondrale
est de 02,95 de haut.
2° phalange, longue de 9%, le point d’ossification secon-
daire à l’extrémité supérieure est haut de Onm,5.
3° phalange, longue de 7°* ; il n’y a qu’un seul point d’ossi-
fication, qui est le primitif. Le cartilage articulaire n’a plus
qu'une épaisseur de 07,30.
Le lapin de 18 jours a le métacarpe, le métatarse et les pha-
langes dans l’état d’ossification suivant :
Le 2° métatarsien, par exemple, a une longueur de 18°;
un seul point d’ossification complémentaire long de 2** occu-
pant l’extrémité inférieure et séparé du corps de l'os par une
plaque synchondrale de 4" de haut.
La 1* phalange, longue de 8®®, possède à son extrémité su-
— 89 —
périeure un point d'ossification complémentaire de 1°" séparée
par une plaque synchondrale de 0,5 du corps de l'os.
La 2° phalange longue de 5°* à également son extrémité
supérieure occupée par un point complémentaire de 07,5
avec une plaque synchondrale de 0°°,5.
La 3e, longue de 7, n’a que le point d'ossification primitif
arrivant jusqu'à 0,5 près de la cavité articulaire.
Chez le cochon d'Inde de 9°? de long, 8 jours avant la nais-
sance, le métacarpe et les phalanges sont pourvus de leurs
points d’ossification secondaires.
Métacarpien, 7°* de long, 5"* pour le corps et l'extrémité
supérieure ;
22m pour l'extrémité inférieure pourvue d’un point d’ossifica-
tion secondaire de {mm
1° phalange, longue de 4°°,5, dont 4m" pour l’épiphyse su-
périeure pourvue d’un point d’ossification de 0,50, ostéoïde.
2° phalange, longue de 2m; point ostéoïde de l’extrémité
supérieure ovalaire haut de 0,30 et plaque synchondrale de
0mm,20,
3° phalange, longue de 4m complètement ossifiée par l’exten-
sion du point d’ossification primitif, sauf le cartilage articulaire
épais, au milieu de 0®®,10, et, sur le prolongement antérieur
et postérieur, de 0nm,25,
Chez le fœtus de porc de 27° de long, les os longs des ex-
trémités antérieures et postérieures sont pourvus de leurs
points d’ossification complémentaires, en même nombre et
dans les mêmes rapports que chez les animaux que nous ve-
nons de passer en revue.
Les deux métacarpiens médians, ainsi que les phalanges
qui les suivent étant plus volumineux que les latéraux, possè-
dent des points d’ossification plus étendus.
Les premières phalanges, par exemple, ont les points d’ossifi-
cation complémentaires à l’état ostéoïide, d’un diamètre transver-
sal de 422,75 et d’une hauteur de 0,50 pour les doigts mé-
dians, de 02%,50 de large et de 0m,10 de haut pour les doigts
latéraux. Les deuxièmes phalanges n’ont à l'extrémité supérieure
que des points chondroïdes séparés du corps de l’os par une
épaisseur de 0®®,30 à 0®,4 de cartilage non modifié.
Era CORRE SE ESSOR A Let Sas PAS.
— 90 —
La 3° phalange ne possède que le point d’ossification pri-
mitif. |
Chez le mouton à la naissance, long de 52°?, la patte posté-
rieure a une longueur de 14° à partir de l'articulation tarso-
métatarsienne.
L’os canon résultant de la fusion des deux métacarpiens mé-
dians, a une longueur de 90" ossifié sur toute sa longueur. Le
cartilage articulaire supérieur a une épaisseur de 322; l’extré-
mité supérieure s’est formée par l'extension du point d’ossifica-
tion primitif.
L'épiphyse inférieure s’est formée par un point d’ossification
complémentaire, elle est longue de 1°,5 et large de 19,9, sé-
parée encore par un cartilage synchondral de 12,5 d'épaisseur,
le cartilage articulaire inférieur a une largeur de 22, Le cartilage
synchondral ne figure pas une plaque droite, mais il est sinueux
et sa face inférieure a une double convexité en avant et en ar-
arrière, et, sur la ligne médiane présente une concavité regar-
dant en bas. La surface supérieure a une configuration inverse.
La première phalange a une longueur de 21%; son extrémité
supérieure présente un point d'ossification secondaire large de
{9nm et long de 3". I] présente la même figure sinueuse d’a-
vant en arrière, la concavité du milieu de la surface supérieure
et la convexité opposée descendant plus bas qu’à la périphérie.
La 2° phalangea une longueur de 13"*. Le point d'ossification
complémentaire occupant l'extrémité supérieure a une épaisseur
de 3wm et une largeur de 9%, la plaque synchondrale a une
épaisseur de 1", avec la même forme excavée au centre, la
convexité tournée en bas vers la diaphyse.
Ea 83° phalange a la figure d’un triangle à bord supérieur
long de 45"® presque droit à bord inférieur long de 2"; elle
offre un prolongement en arrière du côté de l'os sésamoïde,. Il
n’y a pas de plaque synchondrale, ce qui indique que la pha-
lange unguéale s’est ossifiée par le point d’ossification primitif.
Le cartilage articulaire a une épaisseur de 1%%,5 en avant et au
milieu, et sur le prolongement inférieur et postérieur de la face
inférieure, l’épaissseur du cartilage est encore de 3%, mais
sans trace de point d'ossification secondaire.
Sur un veau d'un mois, les points d'ossification sont au
même nombre que chez le mouton à la naissance. Les cartilages
— 91 —
synchondraux se présentent encore sous forme de lignes trans-
parentes entre les diaphyses et les épiphyses. La 3° phalange
manque, comme sur le mouton, de point d'ossification complé-
mentaire.
Poulain de trois semaines. — Pied postérieur.
Longueur du calcanéum au bout du pied............. 90cm, 00
MORT SR a MAT ne ae de tete ee RIRE LEARN e 25cm, 50
Aiphalinee”. HSIEUS QU MAEIAQUR SR 6cm 00
Besphalipe Ur JOLIS LILAS IN NTUL. RS ASS 3cn ,00
HAE RRQ. LE Re ARR 4:m,20
Hnfalonau mélAlarse.. 4 AN en ane ee nt ie 40cm,50
Point d’ossification complémentaire inférieur du méta-
SO me El SE io der re desc int y (L
Plaque synchondrale 100 TER RUE IN A5 0cm,20
Cartlase arliculaires sel. gere arovréhik one Era cm, 30
La convexité de la plaque synchondrale est inférieure :
Cartilage articulaire supérieur (du métatarsien prin-
PAST. 20e aude Dies eaie een Cle Ocm, 60
contenant trois points d’ossification de 4"® d’épais-
seur et d’une étendue antéro-postérieure de....... em, 5
{re phalange. — Point d'ossification complémentaire supérieur de
4om de haut. — Point d’ossification inférieur de 5" de haut,
plaque synchondrale de 4%»,
2° phalange. — Paint d'ossification complémentaire supérieur de
32e d'épaisseur, plaque synchondrale de 4%, — Point d’ossiti-
cation complémentaire inférieur de 2", il reste un point de car-
tilage synchondral au milieu d'une étendue de quelques milli-
mètres.
3° phalange, — Sur le côté, cartilage articulaire épais de 57, au
milieu, de 27",
Le métalarsien semble posséder à son extrémité supérieure
plusieurs points d’ossification complémentaires, cependant la
plâque synchondrale épaisse de 2", est traversée partout par
les vaisseaux sanguins allant du corps au point d’ossification
supérieur. Aux phalanges aussi, la plaque synchondrale de 4m"
d'épaisseur est traversée par les vaisseaux sanguins.
La 2° phalange du cheval à la naissance à une longueur de
2,5, un diamètre antéro-postérieur de 2% et un diamètre latéral
d’égale longueur, elle ést pourvue de trois points d’ossification
complémentaires le primitif occupant le corps a une longueur de
1%; le supérieur de 3%, l’inférieur de 27%, séparés du primitif
par des plaques synchondrales de 19, la supérieure occupant
— 92 —
encore toute l'étendue antéro-postérieure, l’inférieure n’existant
plus qu'au milieu de la phalange, le reste ayant été envahi
par l’ossification.
La figure 55 représente le siège des points complémentaires
tels qu'ils se produisent sur les métacarpiens, les métatarsiens
et les trois phalanges chez tous les mammifères, sauf Les soli-
pèdes, la troisième phalange de l’homme et du singe exceptée,
la phalangette des solipèdes y comprise.
CHAPITRE V.
Ossification du tarse.
Chez l’homme, les cartilages du tarse offrent une évolution
plus rapide que ceux du carpe. C’est à un an que se montre le
point d’ossification du grand os; du douzième au quinzième mois,
celui de l'os crochu; celui du pyramidal de deux ans et demi à
trois ans; celui du semi-lunaire de quatre à cinq ans; celui du
trapèze à cinq ans; celui du scaphoïde à cinq ans et demi; celui
du trapézoïde à six ans; celui du pisiforme enfin, de huit à dix
ans (Sappey). Pour le tarse, par contre, le calcanéum présente,
vers le centre de son corps, un point d’ossification déjà au milieu
du sixième mois de la vie intra-utérine (Cruveilhier, Sappey). Nous
avons aperçu un point ostéoïde de 1° détendue au milieu du cal-
canéum d’un fœtus de Z de long. Outre ce point d’ossification
primitif, le calcanéum, de huit à dix ans, est pourvu vers le
milieu de son extrémité postérieure d’un point complémentaire.
Cette épiphyse se soude vers seize ans. L’astragale possède égale-
ment son point d’ossification du cinquième au sixième mois (sui-
vant Cruveilhier, ou à la naissance seulement selon Sappey).
Celui du cuboïde se montre à six mois; celui du troisième
cunéiforme à un an; celui du second à trois ans. Ceux du pre-
mier cunéiforme et du scaphoïde naissent de trois à quatre ans.
Comme résultat général, on voit donc que l’ossification des
cartilages du tarse est près de sa fin, quand elle vient de débuter
seulement sur certains cartilages du carpe.
Chez le fœtus de gibbon de six mois les pièces tarsiennes sont
CN
plus avancées que les cartilages carpiens qui ne sont que vas-
culaires; toutes sont pourvues d’un seul point d’ossification. C’est
le deuxième cunéiforme qui possède le plus petit à l’état chon-
droïde seulement. En outre, le calcanéum long de 4°" n’a qu’un
seul point d'ossification dans sa partie moyenne; la portion
achilléenne est cartilagineuse. Un singe macaque plus âgé (quel-
ques mois après sa Daissance), montre un point d'ossification
secondaire dans la partie achilléenne avec une plaque synchon-
drale épaisse de 12,5.
Chez le chien et le chat, l’ossification se fait également à la
même époque, pas plus rapidement aux membres postérieurs
qu'aux membres antérieurs, chez l’un et l’autre, de un à deux
mois. Sur le chien et le chat d’un mois, il n’y a que le cal-
néum et l’astragale qui soient pourvus de leur point d’ossifi-
cation ; le cuboïde, le naviculaire et le cunéiforme ne sont en-
core que vasculaires. Le calcanéum, à un mois, ne possède que
le point d’ossification du corps chez le chat et le chien ; à deux
mois, chez les deux, il y a un point d’ossification secondaire
avec une plaque synchondrale à la partie achilléenne.
Chez le lapin de cinq à six jours, l’ossification n’est pas plus
avancée au tarse qu’au carpe.
Le lapin de 33 jours possède un point d’ossification secon-
daire d’une étendue de 2"® à la partie achilléenne du calcanéum.
Celui-ci, long de 1°%,5, épais de 6%, est pourvu d’une cavité
médullaire de 2®® d'épaisseur remplie de moelle rouge et d’une
longueur de 5%; l’épiphyse postérieure a 5m de long, et l’extré-
mité antérieure, à également. La virole osseuse entourant la ca-
vité médullaire est formée de substance compacte.
Chez un lapin adulte, le calcanéum, long de 24,5, a un canal
médullaire long de 1°%*, rempli de moelle rouge et est limité à
chaque extrémité par une épiphyse spongieuse. La saillie achil-
léenne dépasse en arrière le tibia de 1°. Le corps de l'os est
formé de substance osseuse compacte avec des canaux de Havers.
Chez le chien, le calcanéum commence à présenter une cavité
médullaire, comme chez le lapin, avant son ossification com-
plète. Sur le chien adulte, le calcanéum, long de 3°" en moyenne,
et épais de 1°, est pourvu d’une cavité médullaire longue de
1%, entourée de substance osseuse compacte et offrant un ca-
libre de 3mn,
— 94 —
En résumé, le calcanéum a chez le lapin et le chien le déve-
loppement et la texture d’un os long. Pot
Nous rapprochons ces faits du phénomène suivant, rapporté
par Cruveilhier. En parlant de la texture des os tarsiens (loc.
cit.), qui tous sont formés de tissu spongieux entouré d’une
couche de tissu compacte, il ajoute en note :
« J'ai remarqué que, dans certains cas de tumeur blanche de
« l'articulation tibio-tarsienne, le calcanéum présentait dans
« son intérieur une cavité analogue à la cavité médullaire des
« os longs. Cette disposition doit être considérée comme un
« fait tout à fait anormal. Cefte cavité serait normale suivant
« quelques auteurs et se formerait dans un àge avancé, comme
« la cavité centrale du col du fémur. »
Nous avons examiné à cet effet le calcanéum de plusieurs sujets
humains de cinquante à soixante ans, mais nous avons trouvé
cet os toujours formé de substance spongieuse. De nouvelles
recherches sont nécessaires pour élucider la question chez
l'homme.
Chez le cochon d'Inde de 9% de long, huit jours environ avant
la naissance, le tarse a toutes ses parties envahies par l’ossifica-
tion, sauf un mince bord cartilagineux. Le calcanéum possède
déjà son point épiphysaire d’une étendue de 422 avec cartilage
synchondral de 4m",
Chez le cochon d'Inde à la naissance, les cartilages tarsiens
sont ossifiés comme les cartilages carpiens au membre antérieur
et le calcanéum est pourvu de son point d’ossification secon-
daire à la partie achilléenne, mais la plaque synchondrale a en-
core une épaisseur de 0,6.
Le porc de 27% de long a les cartilages du tarse pourvus
chacun d’un point d’ossification comme ceux du membre anté-
rieur, mais l'extrémité achilléenne du calcanéum est complète-
ment cartilagineuse sur une étendue de 42,
Un fœtus de mouton de 38‘ de long, couvert de poils, a le
calcanéum pourvu de ses deux points d’ossification, l’épi-
physaire d’un diamètre de 22 avec une plaque synchondrale
de 422,5. L’astragale, le cuboïde et le naviculaire sont presque
complètement ossifiés ; ces deux derniers sontséparés par un pont
de substance cartilagineuse de 12%,5 d'épaisseur. — Plus tard,
le cuboïde et le naviculaire se fusionnent en une pièce unique.
ru
L'ossification à paru dans le grand cunéiforme long de 5m; jene
vois pas encore de point d'ossification dans l’autre cunéiforme.
Un fœtus de veau de 40°, sans poils, a les cartilages du tarse
vasculaires, sauf le calcanéum dont le corps est envahi par un
point d’ossification de 1° de long et l’astragale qui a un point
ostéoïde, au centre, de Omm,5,
Un chevreau de trois semaines présente les mêmes points
d'ossification complémentaires que le bœuf et le mouton. A cet
âge, il persiste une plaque synchondrale de 1"% d'épaisseur
entre les épiphyses et les diaphyses des divers segments.
Le carpe et le tarse sont ossifiés, sauf une mince bordure car-
tilagineuse de 172 sur chaque pièce osseuse.
Le calcanéum, long de 4°" et épais de 1%, offre une particu-
larité que nous avons signalée chez les carnassiers et les ron-
geurs : elle consiste en la présence d’une petite cavité médul-
laire longue de 1°", dont la surface interne est lisse et qui est
remplie de moelle rouge.
Le fœtus de cheval à la naissance, a le tarse presque complète-
ment ossifié. Toutes les pièces tarsiennes ne montrent qu'un
seul point d’ossification, si ce n’est le calcanéum qui en possède
deux dont le postérieur, occupant l’extrémité achilléenne, a une
longueur de 2° et une hauteur de 5", Tandis que les points
d'ossification ont envahi presque en entier toutes les autres
pièces tarsiennes, celui du petit cunéiforme n’occupe encore
que sa moitié supérieure.
CHAPITRE VI.
Pouce des membres antérieurs et postérieurs :
1° Homme; 2° Singe; 3° Carnassiers; 4° Rongeurs.
Jusqu'ici nous n’avons considéré que les rayons digitifères
pourvus de quatre segments, un métacarpien ou métatarsien,
suivi de trois phalanges chez les mammifères tels que l’homme,
le singe, les carnassiers, le lapin, le rat; dans ces animaux, ce
sont les quatre métacarpiens et les quatre métatarsiens externes.
Chez le pore, il y en a quatre également, deux plus forts, les
Op) Ce
deux médians, et deux moins développés, les doigts latéraux
et postérieurs. Chez les ruminants (bœuf, mouton) il en existe
deux, quoique les métacarpiens et les métatarsiens se soudent
plus tard en une pièce unique, l’os canon. Chez les solipèdes, on
n’observe plus qu’un seul rayon digitifère complet.
Mais outre ces doigts, qui offrent tous une constitution iden-
tique, qui se développent segment par segment, d’une façon
analogue, nous avons déjà vu qu'il existe chez ces divers,ordres
des doigts connus sous le nom de pouce et d’ergot. Nous allons
maintenant examiner de quelle manière les points d’ossification
complémentaires y apparaissent, leur nombre et leur disposition.
Chez l’homme, le pouce du membre antérieur, le gros orteil
du membre postérieur, possèdent trois segments cartilagineux,
dont nous connaissons le développement des points d'ossifica-
tion primitifs. Quant aux points complémentaires, Meckel (Traité
d'Anatomie comparée, trad. fran., t. IN, p. 199) est le premier
auteur, que nous sachions, ayant noté que le segment supérieur
est pourvu d’un point d’ossification à sa base, comme les pha-
langes, et non à sa tête articulaire comme les métacarpiens. Tous
les anatomistes qui l’ontsuivi n’ont fait que confirmer ce résultat.
Ce point épiphysaire se montre, pour le pouce, à la fin de la
septième année, et se soude de seize à dix-huit ans; et pour le
gros orteil, à quatre ans, et se soude de seize à dix-sept ans.
Les deux autres segments, moyen et externe, s’ossifient à la
même époque et d'une manière analogue à la phalangine et à la
phalangette des autres doigts.
Chez le jeune macaque, les trois segments du pouce et du
gros orteil ont un développement de tous points identique à
celui de l’homme. En outre, nous avons observé au premier
segment du gros orteil une particularité très intéressante :
son extrémité supérieure haute de 12% au milieu, et de 2% sur
les côtés, était pourvue de deux points d’ossification complé-
mentaires, à l’état ostéoïde, l’un ayant un diamètre de 02,75 et
l’autre de 022,40, séparés l’un de l’autre par un intervalle de
4" de cartilage vasculaire. Une plaque synchondrale épaisse
de 0m 5 existait entre eux et Le corps de l'os.
Le premier segment du pouce n'était muni que d’un seul
point d’ossification complémentaire, ainsi que les deux phalanges
suivantes au membre antérieur et au membre postérieur.
PA LS
Pour les carnassiers et les rongeurs, nous allons passer suc-
cessivement en revue le membre antérieur, puis le membre
postérieur, à cause du développement plus ou moins complet et
différent du pouce dans l’un et dans l’autre.
Chez le chien de 2 mois, le pouce du membre antérieur
est formé de trois segments : le supérieur, articulé avec le tra-
pèze est long de 2° et est pourvu d’un point d’ossification pour
le corps et l'extrémité inférieure, et d’un autre point pour l’ex-
trémité supérieure ; ce dernier a 3"® de haut et est séparé de
l'autre par une plaque synchondrale de 0,5 (voir fig. 21).
La deuxième phalange du pouce a une longueur de 92% sur
sa face antérieure, et de 12" sur sa face postérieure, ce qui
tient au prolongement de cette face sur le condyle de la première
phalange. Mèmes points d’ossification que pour la première
phalange : un pour le corps et l'extrémité inférieure, et un
supérieur pour la base.
La troisième phalange est triangulaire à sommet antérieur,
longue de 5% à Ja face antérieure, et de 6m à la face posté-
rieure. Elle ne possède qu’un seul point d’ossification pour le
corps et l'extrémité supérieure,
Chez le chat de 2 mois, le premier segment du pouce est
long de 8" et offre deux points d’ossification analogues à ceux
que nous avons constatés chez le chien. Les deux segments
suivants s’ossifient comme chez ce dernier (fig. 21).
Chez le lapin de 18 jours les phénomènes sont tout autres.
Tandis que l’index a une longueur de 2°,6, dont 142% pour
le métacarpien, le pouce est long de 1%, son premier seg-
ment ne dépasse pas 2225 et est pourvu du seul point d’os-
sification primitif, qui s’étend en haut jusqu’à 0,95 de la base,
et jusqu’à 0% 1 du sommet de l'os. Nous avons vérifié sur le
lapin âgé de trente-trois jours que jamais ce segment ne montre
un point d'ossification complémentaire (fig. 20).
Le deuxième segment du pouce chez le lapin de 18 jours
est long de 22% et possède à sa base un point d’ossification
complémentaire haut de 0®%,6 séparé par une plaque synchon-
drale du point d’ossification primitif.
Le troisième segment long de 5,5 s’ossifie comme les pha-
langeties des autres doigts par l'extension du point d’ossifica-
tion primitif.
7
PAS NES
Nous ignorons comment les choses se passent chez le rat pour
l'ossification des segments du pouce, les sujets de l’âge voulu
nous ayant manqué ; il est probable que les phénomènes sont
analogues à ceux que nous venons de décrire chez le lapin. Le
pouce chez l’adulte n’a en effet qu’une longueur de 4% de long
et possède trois segments osseux, tandis que l'indicateur a une
longueur de 12"2 dont 6 pour le métacarpien.
Les segments du pouce ont chacun une longueur :
Le premier, de 14m.
Le second, de 2m,
Le troisième, de mm,
Chien à la naissance. — Pouce postérieur.
à segments :
1 segment s'articule avec le premier cunéiforme :
Extrémité articulaire supérieure longue de......... 30, 00
Pomtidossification lons de Re EEE Annres
Extrémité articulaire inférieure longue de.......... quo
2e segment :
Extrémité articulaire supérieure longue de......... Omm,75
Point d'ossification long de:...,1.. 01. 2iteshantiut Onm,75
Extrémité articulaire inférieure longue de.......... Onm,5
BnDalanse l0neUP de saone eee eee gmm, 00
Complétément ossifiée sauf l'extrémité articulaire sur
HRCMONEUEUTIUR PAC ere CR ETC Aer. LES
Sur un chien d'un mois provenant de la même portée que
le précédent, la paite postérieure a un pouce formé de trois seg-
ments : le premier a une longueur de 2% dont la portion
interne, occupée par le point d’ossification, a 1" d’étendue,
la portion externe cartilagineuse articulée avec le deuxième
segment long de 4% dont le corps est osseux sur une étendue
de 2%n: le troisième segment ou phalange unguéale est long
de 6" dont 5 pour la pointe et le corps à l’état osseux; et
et 4% pour l'extrémité articulaire cartilagineuse. Le pouce n’est
relié au tarse que par les tendons fléchisseurs et extenseurs du
doigt entouré de tissu cellulaire. Cette distance est de 7", Le
premier cunéiforme a une longueur de 4%; même position que
dans tous les tarses à la partie interne du deuxième cunéiforme
et à la face interne du premier métatarsien. Donc, de la naissance
au premier mois, la diaphyse du premier s’est divisée en deux
par résorption de la partie moyenne : la portion inférieure re-
= A2
présente seule le premier segment du pouce, la portion supé-
rieure, longue de 3% fait corps avec le premier cunéiforme et,
là où il y avait articulation nette à la naissance avec le premier
cunéiforme, il existe une ligne blanchâtre indiquant que l’arti-
culation est en train de disparaître par soudure.
Quant aux chiens qui n’avaient extérieurement aucune trace
de pouce à la patte postérieure, j’en ai disséqué à la naissance
et à l’état adulte, et j'ai trouvé des cas différents : les deux cu-
néiformes externes avaient leurs rapports normaux avec le pre-
mier et le deuxième métatarsien; aussi bien chez les fœtus que
chez l'adulte. Le premier cunéiforme, tantôt était petit, placé à
la partie interne et postérieure du deuxième cunéiforme, et
alors il n’était suivi d'aucune pièce osseuse, tantôt il avait sa
place normale en dedans de l’extrémité articulaire supérieure du
premier métatarsien ; dans ce cas il était suivi par une pièce
osseuse, longue de 6" et large de 5%, et articulé avec le pre-
mier cunéiforme. Sur un chat adulte j'ai trouvé le même fait : le
premier cunéiforme ayant sa place normale, long de 6" et large
de 22, situé en dedans du deuxième cunéiforme et de l’ex-
trémité articulaire du premier métatarsien. L’extrémité infé-
rieure du premier cunéiforme s’articulait avec un osselet long
de 5%, large de 2, terminé en pointe le long de la face in-
terne du premier métatarsien.
Chez le chien, le pouce postérieur peut se développer complè-
tement, c’est-à-dire présenter trois segments analogues à ceux
du pouce antérieur, ou bien son premier segment s’atrophie par
le milieu, l'extrémité supérieure se soude au premier cunéiforme,
et son extrémité inférieure se fusionne avec le deuxième seg-
ment. Un troisième cas nous est offert par certains chiens, par
les chats et par un tigre que j'ai eu l’occasion d'examiner; il
ne reste qu'un cartilage et plus tard un osselet long de 3m à
7%, qui est situé le long du bord interne du premier méta-
tarsien et s'articule en haut avec le premier cunéiforme.
Le rat adulte possède, au membre postérieur, un pouce long
de 8%, formé de trois segments, tandis que l'indicateur du
même animal a une longueur de 22%", Nous n’auons pas pu
observer son développement faute de matériaux.
Le cochon d'Inde n’a que trois doigts parfaits à la patte pos-
térieure ; ni sur les embryons, ni sur les fœtus, ni sur l'adulte,
— 100 —
nous n’avons jamais constaté l’existence, soit en dehors, soit en
dedans du segment représentant le premier ou le cinquième
doigt. Chez le lapin il y a quatre doigts parfaits chez l'adulte,
le premier cunéiforme, qui existe chez le fœtus à l’état indépen-
dant et qui s’ossifie par un point distinct, adhère dès cette
époque d’une façon très intime à la face interne de l'extrémité
supérieure du premier métatarsien et se fusionne complètement
avec cet os. Nous n’avons jamais pu constater l'existence d’un
segment quelconque du pouce, quoique Huxley (Éléments d'anat.
comp., p.651, trad. fran.) semble regarder l'apophyse qui part
de la base de notre premier métatarsien comme un rudiment
de pouce chez cet animal.
Le porc ne présente, à l’état normal, que quatre doigts quise
développent comme des rayons digitifères complets ; chacun est
composé d’un métacarpien ou d'un métatarsien, suivi de trois
phalanges.
CHAPITRE VII.
Doigts rudimentaires chez les porcins, les ruminants
et les solipèdes.
Ici nous avons à examiner la destination des doigts latéraux des
porcins, des ruminants et des solipèdes. Eu égard à leur faible
développement ou à l’absence de plusieurs segments, on les
désigne ordinairement sous le nom d'organes rudimentaires ou
atrophiés.
Ce n’est pas ici le lieu de passer en revue toutes les explica-
tions qu’on a inventées pour justifier la présence des organes
rudimentaires. L'existence de ces organes a été invoquée par
Geoffroy Saint-Hilaire comme une démonstration de l'unité de
plan. Aujourd'hui, on les considère comme un preuve des plus
frappantes de la vérité de la doctrine généalogique. « Ce sont
« des parties de l'organisme qui, organisées pour un but donné,
« sont néanmoins sans fonction. » (Hæckel, Histoire de la
création naturelle. Trad. française, p. 254.) Testut (Les Ano-
malies musculaires et la théorie de l'évolution. « Revue scienti-
fique », 22 mars 1884) n’est pas moins affirmatif :
« La théorie de la descendance nous apprend que les organes
— 101 —
« rudimentaires sont des parties du corps qui, dans le cours
« des siècles, sont graduellement devenues hors de service. Ces
« organes avaient des fonctions déterminées chez nos ancêtres
« animaux, mais chez nous ils sont absolument sans valeur
« physiologique. De nouvelles adaptations les ont rendus inu-
« tiles, mais ils n’en ont pas moins été transmis de génération
« en génération et ont ainsi rétrogradé lentement. »
Nous avons déterminé les conditions d'apparition des organes
rudimentaires; nous avons signalé les phénomènes d'arrêt
de développement de certaines de leurs parties, l’atrophie
consécutive de certains segments et la persistance de cer-
taines pièces pendant toute la durée de l’existence. Les faits
sont-ils d'accord avec la théorie précédente qui en fait des or-
ganes sans usage, n existant qu à titre de souvenir, de bagage
inutile? Sans engager de polémique, bornons-nous à citer les
auteurs suivants qui, à nos yeux, font preuve d’une observation
profonde, nous donnant une idée plus juste de la réalité des
choses que n'importe quelle considération théorique. J. Girard
(Traité du pied, 1828, p. 351), après avoir décrit chez le porc
les quatre doigts d’une longueur inégale et parfaitement sem-
blables aux onglons des didactyles, ajoute :
« Les deux doigts du milieu servent constamment à l'appui;
« les deux latéraux, dont l’un est externe et l’autre postérieur,
« constituent deux appendices détachés, susceptibles de s’éloi-
« gner des deux principaux onglons, et de donner par là même
« plus de surface au pied du porc qui aime à vivre dans les
« lieux boueux et humides. Tant que l’animal chemine sur des
« terrains fermes et résistants, il prend son appui sur les deux
« doigts du milieu; dès qu’il est dans les endroits mouvants,
« peu consistants, les onglons latéraux lui deviennent d’un
« grand secours : en s’écartant des antérieurs, ils donnent plus
« d'assurance au pied, l’empêchent d’enfoncer plus facilement
« et concourent à le débarrasser s’il se trouve embourbé. »
Quant aux ergots des ruminants, manquant de métacarpiens
et de métatarsiens à l’état adulte, et réduits à deux petites pha-
langes sans relation avec l’os canon, ils pourraient sembler plus
inutiles encore que les doigts latéraux des porcins. Tel n’est pas
cependant notre avis, La conformation des extrémités est en
rapport avec les mœurs et l'habitat de l’animal ; c’est une vérité
— 102 —
qui paraît banale, mais qui n’en est pas moins importante, toute
théorie à part.
Voici, d'après Neville Goodmann (Note on a three-toed Cow,
Journal of Anotomy and Physiology, vol. Il, 1867), les avan-
* tages de la forme du pied chez le bœuf et le mouton : |
«Les ruminants, dit-il, sont les congénères du bison et du
« buffle; ils fréquentent les rives basses et boueuses des rivières
« et des marais, foulant des pieds la terre molle. Par consé-
« quent, leurs extrémités ne doivent pas être rembourrées et
« arrondies comme celles du chameau. Les métatarsiens et les
« métacarpiens, quoique forts et solides, doivent être aussi
« comprimés que possible. Autrement, il leur serait difficile
« de retirer leurs pieds de la boue. Ces derniers n’ont pas besoin
« d’être d’une pièce comme ceux du cheval, mais fendus de
« façon qu’en enfonçant dans la terre molle sous le poids de
« l’animal, les onglons s’écartent pour former une base de
« sustentation de plus en plus large, qui les empêche d’enfon-
« cer davantage. »
Nous ajoutons que les ergots, quoique d’un volume bien
moindre, quoique peu solidement attachés, concourent efficace-
ment, à notre avis, à élargir de beaucoup la base de sustenta-
tion. Bien que d’un usage non habituel, ces organes rudimen-
taires deviennent d'une utilité incontestable dès que l’animal
se meut sur un terrain humide et peu consistant.
D'ailleurs nous avons vu en Laponie, et chacun peut le cons-
tater sur les spécimens donnés par M. le Professeur Pouchet au
Jardin des Plantes, à quel point les ergots sont utiles au renne.
Ces organes, au squelette rudimentaire, chez lui comme chez
le bœuf et le mouton, élargissent tellement sa base de susten-
tation, que l'animal peut s’aventurer en toute sécurité et se mou-
voir avec la plus grande agilité sur les couches de neige les plus
épaisses et les plus molles.
Chez les solipèdes, le métacarpe et le métatarse se composent,
dans les conditions normales, d’une pièce principale et de deux
segments rudimentaires. Nous savons que ces derniers arrivent
jusqu'au quart inférieur de l’os canon. Nous savons en outre
que leur extrémité articulaire supérieure est en relation cons-
tante avec le carpe et le tarse; chez le fœtus de cheval de 70° de
loug, le diamètre de leur surface articulaire est pour chacun de
— 103 —
5 à 7 ou 10 à 19" pour Les deux, tandis que le diamètre an-
téro-postérieur du métacarpien principal est de 15"" et son
diamètre latéral de 2,7. Ils supportent ainsi le poids du corps
dans une certaine mesure.
Quant au volume de leurs diaphyses, voici les résultats des
mensurations pratiquées sur un fœtus d'âne de 8°* et sur un che-
val adulte. Chez le premier, la diaphyse du métacarpien prin-
eipal a un diamètre antéro-postérieur de 0%%,600 et un diamètre
latéral de 17%, Les rudimentaires sont de volume égal, ont une
forme arrondie et un diamètre de 0,940. À cette époque, le
volume de l’un des métacarpiens rudimentaires est à celui du
métacarpien principal comme 1 est à 6.
Dans le jeune âge, ils sont unis au métacarpien principal par
des ligaments interosseux très puissants, et pendant toute l’exis-
tence ils s’articulent avec lui, à leur extrémité supérieure, par
une facette diarthrodiale. Plus tard, ils se fusionnent dans leur
plus grande longueur avec le métacarpien principal; mais,
néanmoins, leur volume n’est pas à négliger dans l’apprécia-
tion de la résistance de l’os canon.
Chez le cheval adulte, le diamètre du métacarpien principal
étant représenté, vers le tiers moyen, par 1, celui de chacun
des métacarpiens accessoires le serait par 0,3 et au tiers supé-
rieur le même rapport serait comme 1 est à 0,4; ce qui donne,
en additionnant les diamètres des deux métacarpiens acces-
soires :
Le métacarpien principal est aux accessoires :
AU /3 MOYEN COMME 0 ee cmeee l est à 0,6
Au 1/3 supérieur comme..;......,... 4 est à 0,8
Ces chiffres ont leur importance, à ne considérer que l’aug-
mentation de masse de l’os canon; mais 1l y a plus. Les méta-
carpiens et les métatarsiens rudimentaires constituent pour le
métacarpien et le métatarsien principal une armature qui, au
point de vue mécanique, en augmente notablement la résis-
tance à la flexion latérale. Peut-être joueraient-ils également un
certain rôle protecteur pour les vaisseaux du métacarpe et du
métatarse dans leur trajet sur une région aussi exposée que l’est
le canon.
Nous pensons donc que les organes rudimentaires précités ne
— 104 —
sont pas seulement là pour relier le monde organique présent
au passé, pour nous servir de point de repère dans nos spécu-
lations théoriques. Ils ont leurs attributs infiniment moindres,
il est vrai, que les organes analogues dans d’autres groupes; et
* dans le cas de monstruosité que les lois d'évolution nous per-
mettent d'expliquer aussi aisément que les considérations rela-
tives à l’atavisme, il serait du plus haut intérêt de comparer, au
point de vue de l’appropriation des parties, les individus por-
teurs de deux ou plusieurs doigts complets avec les mammifères
tels qu’ils sont constitués actuellement.
CHAPITRE VII.
Marche de l’ossification dans les segments des
extrémités.
S 1er, — Lieu d'apparition des points d’ossification primitifs.
Nous avons vu que les pièces carlilagineuses des extrémités
apparaissent avec une régularité parfaite de haut en bas de la
base du membre vers le bout terminal. Nous avons constaté
qu'il n’en est pas de même dans le développement des points
d’ossification primitifs, dans le nombre et Le siège des points com-
plémentaires, etc. Cette succession de phénomènes évolutifs
a-t-elle réellement lieu sans aucun ordre ou est-il possible, par
une étude comprenant tous les stades de développement, de se
rendre compte des conditions générales de l’ossification et des
faits qui s’y rattachent intimement?
Tel est le problème que nous nous sommes posé et que nous
tächerons d'aborder dans les paragraphes qui suivront. N'ayant
rien à ajouter aux détails donnés plus haut sur le début de la
vascularisation et de l’ossification dans les pièces carpiennes et
tarsiennes, nous nous contenterons d'indiquer que l’une et l’au-
tre précèdent, en général, comme cela ressortira de ce que nous
allons voir, la pénétration des vaisseaux dans les extrémités
cartilagineuses des rayons digitaux faisant suite au carpe et au
tarse.
A quel niveau du segment cartilagineux l’anse vasculaire pri-
mitive pénètre-t-elle? Ce point se trouve-t-il situé à la même
SP
distance des extrémités du segment cartilagineux, puis osseux :
1° à l'apparition du point primitif et des points complémen-
taires ; 2° chez l’adulte.
Chez le fœtus humain de =. l'orteil du milieu présente, sur
le métatarsien, un point ostéoide distant de 12,75 de l’extré-
mité : 4° à l'apparition du point primitif; 2 au moment de la
production des points complémentaires ; 3° chez l'adulte.
De même le métatarsien externe d’un fœtus de offre un
point osseux situé à une distance de 2%» de l’extrémité posté-
rieure et à une distance égale de l’extrémité antérieure.
Chez le fœtus de chien de 6°" de long, le métacarpien du
doigt externe nous montre un point ostéoïde éloigné de 17,5
de l'extrémité carpienne et de 12,5 également de l'extrémité
phalangienne. Pour les autres doigts, cette distance est de 2mn,
Quant aux premières phalanges, longues de 1",50, le point
ostéoide, haut de 0,15, se trouve situé au milieu de la lon-
gueur du segment.
Chez le fœtus de rat de 4" de long, les métacarpiens longs de
9m possèdent à leur centre un point ostéoïde de 0,5, et les
premières phalanges, longues de 1% au même niveau, un point
chondroïde de Om 15,
Chez le fœtus de porc de 7°, les métacarpiens principaux
ont déjà une extrémité cartilagineuse supérieure de 4"m,50, et
une inférieure de 49,75. Il est vrai que le point osseux primitif
atteint déjà 42%, Les métacarpiens latéraux ont de même une
extrémité supérieure de 4%",15 et une inférieure de 17,95.
Les premières phalanges ont un point ostéoïde éloigné des
deux extrémités de Omm,70. ,
Chez le fœtus de porc de 8° de long, l’écart est encore plus
prononcé : le point osseux est distant de 12,5 de l'extrémité
métacarpienne supérieure et de 2% de l'extrémité inférieure
du métacarpe. Mais pour la première phalange, la distance du
point ostéoïde, long de 0nn,25, est de 0m® 74 de chaque extrémité.
Sur le fœtus de veau de 7°, le métacarpe possède déjà un
point osseux primitif de 37", éloigné de l'extrémité supérieure
de 122,6 et de l’inférieure de 22%, Sur la patte postérieure, la
longueur du point osseux étant de 4m, l'extrémité cartilagineuse
supérieure atteint 2% et l’inférieure 3",
Sur le fœtus de mouton de 10" de long, les premières pha-
— 106 —
langes possèdent un point ostéoïde central éloigné de 1°" ie
chaque extrémité.
Chez le fœtus de cheval de 9% de long, le point osseux primi-
tif du métatarsien principal est haut de 2"%, distant de l’extré-
mité phalangienne de 20,70, et, de 2nn,50 de l'extrémité tar-
sienne. La première phalange possède un point chondroïde,
au centre, à 4" de chaque extrémité.
Sur le fœtus de 130% de long, le métacarpien principal est
pourvu d’un point osseux primitif haut de 6%, éloigné de l’ex-
trémité phalangienne de 4" et de l’extrémité carpienne de 3mm.
La première phalange a un point osseux de 4" de long, distant
de 12,95 de l'extrémité distale et de 12,95 de l’extrémité
proximale.
Le fœtus de 24 offre, sur le métacarpien principal, un point
osseux de 152%, une extrémité cartilagineuse supérieure de 4mm
et une inférieure de 6%, {Comparer fig. 43, 52, 53, 54.)
Les observations précédentes, prises sur des fœtus d'âge varié
et d'espèces diverses, nous permettent d’en conclure les propo-
sitions suivantes :
1° Les segments cartilagineux des extrémités (métacarpe,
métatarse, 1"° et 2° phalanges) commencent à s’ossifier en un
point central situé à égale distance des deux extrémités. Gomme
il est probable que la première anse vasculaire formera plus tard
l'artère nourricière, le trou nourricier est, au début, également
distant des deux extrémités.
2 Au fur et à mesure qu'on s’éloigne de cette période ini-
tiale, l’ossification s’étend plus rapidement dans un sens que
dans l’autre, ou bien l'allongement d’une des extrémités cartila-
gineuses est plus énergique que celui de l’autre extrémité.
Peut-être les deux phénomènes se produisent-ils simultané-
ment. C’est surtout l'extrémité pourvue plus tard d’un point
complémentaire qui s'accroît davantage en longueur.
Comme nous le savons, c’est au niveau du point ostéoïde
que la première anse capillaire pénétrera dans le segment;
c'est donc là que débutera la production de la substance
osseuse proprement dite. Nous pouvons donc conclure de la po-
sition des points chondroïdes et ostéoïdes, à l’endroit précis où
le premier vaisseau entrera dans le segment, Ce sera constam-
ment au milieu de la longueur des métacarpiens, des métatarsiens
et qu
et des deux premières phalanges. Nous avons eu le rare bonheur
d'examiner un fœtus de cabiai de 4° de long, sur lequel nous
avons pu assister à l’entrée du premier vaisseau dans un méta-
tarsien : sur cette préparation, le vaisseau pénétrait perpendi-
culairement à l’axe du métatarsien et envoyait, obliquement, et
de chaque côté, une branche longue de 02,95 vers les extrémi-
tés proximale et distale du segment. Le point osseux et ostéoïde
avait une longueur de 02,80, occupait la partie moyenne du
métatarsien et était suivi de part et d'autre d’une extrémité car-
tilagineuse variant de 4% à {mn 5 suivant le métatarsien exa-
miné. Mais signalons encore que Les deux extrémités cartilagi-
neuses avaient au début la même longueur dansle même segment.
Les premières phalanges ne possédaient encore qu’un point
chondroïde au centre.
Tous les auteurs, et Krause en particulier (Handbuch der
Menschlichen Anatomie, 2° volume, 1879, p. 14), supposent
qu’au début l'artère nourricière pénètre perpendiculairement
dans le segment osseux. Comme nous l’avons relaté plus haut,
nous avons eu la chance d'obtenir des préparations chez le
fœtus de cochon d'Inde de 4°" de long, où l’artère se montre
pénétrant neltement dans une direction perpendiculaire aux
métatarsiens. Il est probable que le vaisseau nourricier de tous
les segments osseux prend cette direction au début, Nous avons
constaté en outre que les branches naissant de ce tronc ont à l’or1-
gine une longueur et une distribution semblables vers le haut et
vers le bas du segment. Plus tard, le trou nourricier (foramen
nutrilium) et le vaisseau nourricier principal ont généralement
une direction oblique par rapport à l’axe du segment et le canal
qui le contiendra, visible même sur Les pièces sèches, se dirigera,
soit vers l'extrémité supérieure, soit vers l'extrémité inférieure
de l'os. À l'extrémité profonde du canal, les deux branches
qui résultent de la division de l'artère principale prennent une
direction différente : l’une se réfléchit pour prendre une direc-
tion opposée à celle de l’autre division qui continue le trajet du
tronc artériel principal. Ce sont les premiers vaisseaux se déve-
loppant dans l'os long, bien avant les vaisseaux des extrémités et
formant un système vasculaire indépendant avant la soudure
des épiphyses (1).
(1) Voir Ch. Robin (Art. Os. Dict., Encyclop., p. 153).
e
— 108 —
8 2. — Accroissement du point d’ossification primitif et des
extrémités cartilagineuses des segments.
Quels sont les phénomènes de développement qui accompa-
onent l’ossification du point primitif jusqu à l'apparition des
points complémentaires? L’artère nourricière pénétrant d'abord
au milieu du segment, comment se fait-il que plus tard le trou
nourricier se trouve situé plus haut ou plus bas? Quelle est la
direction qu'affecte l'artère nourricière ?
Chez un enfant de dix-huit mois, le métacarpien de l’annu-
laire présente un trou nourricier s’ouvrant perpendiculairement
sur la face interne. Il est situé à 9% du niveau supérieur de l’ex-
trémité cartilagineuse inférieure, haute de 4m, et à 5mm du niveau
inférieur de l'extrémité cartilagineuse carpienne, hautede2"", La
première phalange présente son trou nourricier dirigé en bas, sur
le bord externe dela face palmaire. Le trou est distant de 4mm 5,
de l’extrémité cartilagineuse inférieure (1), haute de 12,5 et
uon vasculaire encore ; il est éloigné de 7 du cartilage supé-
rieur vasculaire, haut de 2,5, La deuxième phalange a son
trou nourricier situé sur la face palmaire sur laquelle il s’ouvre
perpendiculairement. Il est distant de 3"%,5 de l’extrémité car-
tilagineuse inférieure, haute de 1%, et de 5m" du cartilage
supérieur, haut de 2m,
Ajoutons cette particularité : la portion ossifiée du corps du
segment se termine, pour les métacarpiens par une surface con-
vexe à l'extrémité supérieure (proximale) ; pour les deux pre-
mières phalanges par une surface semblable à l'extrémité infé-
rieure (distale), tandis que l'extrémité inférieure de la portion
osseuse du métacarpien présente une surface plane, de même
que l’extrémité supérieure de la diaphyse des trois phalanges.
Les rapports d’étendue des extrémités cartilagineuses conti-
nuent à être relativement les mêmes chez l’enfant de cinq ans
et de 6 ans et demi, ainsi que la forme des extrémités osseuses.
_
Enfant de 5 ans.
Métacarpien (doigt du milieu). Extrémité supérieure... gum, 50
— — inférieure. .. 144 200
1re phalange. Extrémité supérieure. ................ 4mm, 00
= ANS ADIÉTIEUTE A AS ee LEE ren OÙ
2e phalange. — supérieure............ LOÉE 2mm, 00
= — 4 A inférieure Liu iratt'ated ; 0x, 50
(1) Quand je parle de l'extrémité cartilagineuse inférieure ou supérieure, j'entends
indiquer la portion qui limite la partie ossifiée à chaque bout.
— 109 —
Enfant de G ans et demi.
Métacarpien (doigt du milieu). Extrémité supérieure... 9mm, 00
_ — inférieure (à
partir du cartilage synchondral)..... DÉS RASE 40mm, 00
re phalange. Extrémité supérieure. ................ Zum, 00
—_ == inférieures! Tr 21 vents nm, 00
2° phalange. mn fi ISUPÉTIQUrE RER ec uas 3mm, (00
== — IDIÉTICUEEL A RAA Latte Omm, 80
Les canaux nourriciers chez l'enfant de cinq ans et desix ans
et demi, se dirigent en haut pour les métacarpiens et les mé-
tatarsiens, et en bas pour les deux premières phalanges. Chez
le dernier en particulier, le trou nourricier du métacarpien
(médius) se trouve distant de 1,50 de l'extrémité cartilagi-
neuse supérieure et de 1°2,80 du cartilage synchondral. Pour la
première phalange, le trou nourricier est éloigné de 1% du
cartilage inférieur et de 1,7 du cartilage synchondral. Pour
la deuxième phalange, il se trouve distant de 5% du cartilage
inférieur et de 4% du cartilage synchondral.
Nous ajoutons que pour les divers métacarpiens et métatar-
siens, ainsi que pour les phalanges, la situation des trous nour-
riciers est variable chez l'homme, et nous verrons qu’il en est
de même chez divers mammifères : c’est ainsi qu'habituelle-
ment chez l’homme adulte, le trou nourricier du métacarpien
‘ de l'index est situé un peu au-dessus du tiers supérieur de la
face palmaire ; celui du médius se trouve au tiers supérieur de
la face interne ; celui de l’annulaire au milieu de la longueur du
métacarpien, à l'angle de réunion de la face interne et de la
face palmaire, enfin celui du petit doigt au dessous du milieu de
la face interne.
Pour le premier segment du pouce, le trou nourricier est au
milieu du segment sur la face palmaire; pour la première pha-
lange de l'index, au tiers inférieur et sur le bord externe de la
face palmaire; pour la première phalange du médius et de l’an-
nulaire au tiers inférieur et sur le bord interne de la face
palmaire; enfin pour celle du petit doigt, il est situé au même
niveau et sur Le bord externe.
Sur l’enfant de six ans et demi, le trou nourricier est situé
sur la face palmaire du premier segment du pouce, à une dis-
tance de 49,50 de l'extrémité carpienne, ainsi que de l'extré-
mité phalangienne. Il se dirige vers cette dernière.
— 110 —
Sur le second segment du pouce, long de 22,9, le trou nour-
ricier a une direction perpendiculaire à la face palmaire sur
laquelle il se trouve à 13" de l'extrémité proximale et à 9m de
l'extrémité distale.
Sur le dernier segment, il existe un trou nourricier à la face
palmaire à 32% en avant de la plaque synchondrale. Il se dirige
vers l'extrémité unguéale. En outre on aperçoit à la loupe plu-
sieurs trous vasculaires à la jonction du corps de l’os et de la
boucle en fer à cheval.
Chez le fœtus de Gibbon de six mois, le trou nourricier des
métacarpiens est situé à 22% de l'extrémité carpienne et à 11" de
la plaque synchondrale inférieure. Le canal nourricier est per-
pendiculaire à la face palmaire, quoique légèrement oblique vers
l'extrémité phalangienne. Pour la première et la deuxième pha-
lange, le trou nourricier se dirige vers l'extrémité distale dont
il est éloigné de 6" (première phalange) et de 4% {deuxième
phalange); tandis qu’il est distant de 6" du cartilage synchon-
dral de la première phalange et de 5" de celui de la deuxième
phalange.
La hauteur de l'extrémité cartilagineuse supérieure vascu-
laire des métacarpiens est de 2m» et celle de l’extrémité infé-
rieure de 32m,5,
Les mêmes extrémités de la re phalange ont :
PASANETIEUTE à me ele auere A UD MAS MEN Ne AE Ann , 80
nier LA SNA LS TROLSND ERA E Am 00
Celles de 2e la phalange ont :
LAN SRPÉTIEURE 0 nt na tel de ge et a Es {um ,50
LIBRE A NS ue de bte C2 D AO EE Onm, 60
Chez un chien âgé d'un mois, le métatarsien (troisième doigt
externe), présente un trou nourricier sur sa face interne, à di-
rection oblique en haut. Il est situé à 9mm de l’extrémité carti-
lagineuse supérieure, haute de 2" et à 8m“ de l'extrémité car-
tilagineuse inférieure, qui est distante de 4,5 de l'extrémité
articulaire phalangienne. Outre le trou nourricier principal, il
existe à 2% plus haut, deux orifices vasculaires plus petits et à
direction perpendiculaire à la face antérieure et à la face interne.
Le trou nourricier de la première phalange est situé sur sa
face externe et se dirige en bas, il est distant de 32 de l’extré-
mité cartilagineuse inférieure, haute de 1%"; et, de 32,5 de
l'extrémité cartilagineuse supérieure haute de 3",
— 111 —
Chez un chien de deux mois, le canal nourricier s’ouvrant
sur la face externe des métacarpiens (index et médius) se dirige
obliquement en haut et le trou nourricier est éloigné de 2: de
l'extrémité cartilagineuse supérieure, haute de 3%; et de 10m, 40
de l'extrémité cartilagineuse inférieure, haute de 5mm,
Sur les doigts plus externes, le trou nourricier se rapproche
de l’exirémité carpienne; c’est ainsi que sur le doigt le plus
externe, où il y en a deux situés à peu près au même niveau,
l’un sur la face interne et l’autre au bord antérieur, ils sont
distants de l'extrémité phalangienne de 2%, et du cartilage
synchondral de 7%, tandis qu'ils sont éloignés de l’extrémité
carpienne de 1°" seulement et de son cartilage de 8mn,
Les premières phalanges des quatre doigts externes sont
pourvues chacune d’un trou nourricier, situé également sur la
face externe et à direction oblique en bas vers l'extrémité digi-
tale. Il est distant de 5" de l'extrémité cartilagineuse inférieure,
haute de 3% ; et de 6 de l'extrémité cartilagineuse supérieure,
haute de 6m,
Les phalangines présentent deux trous nourriciers à direc-
tion perpendiculaire à la face interne, sur lesquels ils sont situés
à mn de l'extrémité articulaire inférieure et à 8m" de l’extré-
mité articulaire supérieure. L’extrémité cartilagineuse supé-
rieure est du double plus haute que l’inférieure.
Quant au pouce, la position et la direction des canaux nour-
riciers sont les mêmes que dans l’espèce humaine. Le premier
segment du pouce, long de 1"%,8 est pourvu d’un trou nourri-
cier à direction oblique vers l'extrémité digitale, il est situé
à 729 de l'extrémité articulaire inférieure et à 11" de l’extré-
mité articulaire carpienne.
Les deux autres segments reproduisent la disposition décrite
sur les phalangineset les phalangettes des quatre doigts externes.
Le membre postérieur affecte un arrangement semblable à
celui de la patte antérieure, quant à la position et à la direction
des capaux nourriciers.
Chez un lapin de trente-trois jours, le deuxième doigt du pied
de la patte postérieure, long de 27%, présente, sur sa face plan-
taire, un trou nourricier se dirigeant vers l’extrémité tarsienne.
Il est éloigné de cette dernière de 7®® et du cartilage synchon-
dral inférieur de 15%,
— 112 —
La première phalange, longue de 192"%, présente le trou
nourricier sur la face interne et le canal qui lui fait suite se di-
rige vers l'extrémité distale. Il est distant de 4"" de celle-ci,
de 6" de l’extrémité métatarsienne et de 4% du cartilage syn-
chondral.
La deuxième phalange, longue de 8", offre le trou nourri-
cier sur sa face antérieure, près de son bor& interne. Il est
éloigné de 3" de l’extrémité articulaire inférieure et de 52m,
de l'extrémité articulaire supérieure; sa direction est perpendi-
culaire au segment osseux.
La phalange unguéale longue de 5%" présente plusieurs or1-
fices vasculaires, près de la pointe et de chaque côté de l’ex-
trémité articulaire, un trou vasculaire; l’un sur la face interne
et l’autre sur la face externe de la phalangette.
Chez le fœtus de porc de 27" de long, les métacarpiens prin-
cipaux sont longs de 2°, le trou nourricier, situé sur la face
postérieure, conduit dans un canal dirigé en haut; il est situé
à 3m 50 de l'extrémité cartilagineuse supérieure, haute de
2m: et à 82,50 du cartilage synchondral. L’extrémité cartila-
gineuse phalangienne du métacarpien est haute de 5" et con-
tient un point complémentaire de 22m,
La première phalange, longue de 8"%, présente son trou
nourricier sur la face interne dans laquelle il s’ouvre perpen-
diculairement. Ilest distant de 2%,5 de la plaque synchondrale,
à partir de laquelle l'extrémité supérieure a 2"%,5, et présente
déjà son point complémentaire. La distance du trou nourricier
à l'extrémité cartilagineuse inférieure, haute de 1m, est
de gum
La deuxième phalange, longue de 5"%,6, présente deux trous
nourriciers s’ouvrant perpendiculairement sur la face interne.
Ils se trouvent au même niveau, l’un devant l’autre, à 0,6 de la
plaque synchondrale et à 22% Qu cartilage inférieur. L’extrémité
cartilagineuse supérieure, avec son point complémentaire, est
haute de 29 et l'extrémité inférieure de 4m,
Sur un veau de trois semaines, l’os canon est long de 16‘ et
les deux métacarpiens qui le forment sont soudés, sauf l’extré-
mité supérieure et inférieure. À 8‘ de l'extrémité carpienne,
chaque métacarpien présente, sur sa face postérieure, un trou
nourricier de 02%,6 en bec de flûte, se dirigeant vers le carpe et
— 113 —
situé près de la ligne de suture des deux os, chacun à une dis-
tance de 3 de cette dernière. Le trou nourricier est distant de
5e de la plaque synchondrale.
La première phalange présente sur sa face postérieure trois
trous vasculaires dirigés en bas, distants de 17 "® de la plaque
synchondrale à 3% du bord cartilagineux articulaire inférieur
et à 12 de la partie inférieure osseuse de cette même extré-
mité.
La deuxième phalange a plusieurs trous vasculaires sur la face
plantaire, ainsi que sur la face interne, les uns situés vers l’ex-
trémité inférieure, les autres près de la plaque synchondrale.
Chezle fœtus de mouton de 24%, chaque métacarpien est pourvu
sur la face postérieure d’un trou nourricier qui s'ouvre près de
la bgne de suture dans le canal se dirigeant vers Le carpe. Ils sont
situés au même niveau, à une distance de 1,7 de l'extrémité
cartilagineuse supérieure haute de 32%; et àune distance de 132"
de l'extrémité cartilagineuse inférieure haute de 5", La pre-
mière phalange présente, sur sa face postérieure, un trou nour-
ricier s’ouvrant perpendiculairement dans le tissu osseux; il est
éloigné de 4m de l'extrémité cartilagineuse supérieure haute de
32 et de 22 de l'extrémité cartlagineuse inférieure haute de
2m, Sur la deuxième phalange, le point osseux primitif occupe
une longueur de 3%; l'extrémité cartilagineuse supérieure est
haute de 4° 5 et l’inférieure de 0"m,8. .
Le métatarse du même fœtus présente ses deux canaux nour-
riciers dirigés en haut sur la face antérieure : les trous sont éloi-
gnés de 12" de l'extrémité cartilaginéuse supérieure, haute de
3m, et de 17% du cartilage inférieur haut de 6%".
De même un fœtus de mouton de 28: de long ases trous nour-
riciers situés sur la face antérieure de chaque métatarsien; mais
à des niveaux inégaux. Le métatarsien externe le présente à une
distance de 18%" du niveau inférieur du cartilage supérieur haut
de 3% et l’interne à une distance de 16% de la même extré-
mité haute de 3%%, Par contre, le trou du métatarsien externe
est distant de 2,10 du niveau supérieur du cartilage inférieur,
haut de 7%, et celui du métatarsien interne est à 22,30 de l’ex-
trémité cartilagineuse inférieure, haute de 7" également.
Un fœtus de mouton de 52% de long nous a offert des dispo-
sitions semblables, et, sur l’os canon postérieur, les deux trous
3
— 114 —
nourriciers étaient également situés sur la face antérieure des
métatarsiens, tandis que les phalanges les avaient.sur la face pos-
térieure comme chez le veau. Le membre postérieur de ce der-
nier présentait les trous nourriciers sur la face postérieure de l’os
canon, comme nous l’avons vu pour l'extrémité antérieure.
Sur le métatarsien principal du fœtus de cheval de 24°" de long,
letrounourriciers’ouvre, sur la face postérieure, àune distance de
ÿmn de l'extrémité cartilagineuse supérieure, haute de 5%, Celle-
ci est vasculaire et ses vaisseaux communiquent déjà avec ceux
de la diaphyse. Le trou nourricier est éloigné, d’autre part, de
13m de l'extrémité cartilagineuse inférieure, haute de 6m et
vasculaire dans sa moitié distale. La première phalange, longue
de 7m», possède un point d'ossification primitif haut de 2"m,5
et situé à égale distance des deux extrémités. .
Chez le fœtus de cheval de 38%, le trou nourricier s’ouvre per-
pendiculairement sur la face postérieure du métatarsien. IL est
situé à 2,50 de l'extrémité cartilagineuse inférieure, haute de
Qmm et à 8mm de l’extrémité cartilagineuse supérieure, haute de
Gmm, La première phalange est longue de 8"; le point d’ossifi-
cation primitif est de 4m, L’extrémité cartilagineuse supérieure
est haute de 3", l’inférieure de 4m,
Chez le fœtus de cheval de 70%, le métacarpien principal pré-
sente son trou nourricier dirigé en bas à une distance de 3 de
l'extrémité cartilagineuse supérieure, haute de 1% et à une dis-
tance de 4,8 de l'extrémité cartilagineuse inférieure, haute de
92cm, Les rapports sont les mêmes pour le métatarsien ; le trou
nourricier est éloigné de 2°%,5 du niveau inférieur de l'extrémité
cartilagineuse tarsienne, haute de 112%, et de 7 du niveau
supérieur de l'extrémité inférieure, haute de 2%", La première
phalange présente deux trous nourriciers à direction perpendicu-
laire : l’un, sur la face antérieure, distant de 4m de l’extrémité
cartilagineuse supérieure haute de 1%, et de 9" de l’extré-
mité cartilagineuse inférieure haute de 7%; l’autre, situé sur
la face postérieure, est éloigné de 10%" de l'extrémité cartilagi-
neuse supérieure et de 32 de l’extrémité cartilagineuse infé-
rieure.
Le point d'ossification primitif n’a pas encore paru sur la
deuxième phalange.
Les métatarsiens accessoires du mème fœtus sont longs de 8°"
Vpn VEN UT ENS
13 ASIE
— 115 —
et présentent leurs trous nourriciers à la même hauteur que le
métatarsien principal. L’artériole qui y pénètre m'a semblé se
détacher du même tronc qui fournit l'artère nourricière à ce
dernier. Le trou nourricier pénètre dans les métatarsiens acces-
soires sur le bord postérieur, à l’angle formé par la face externe
et la face interne, et à l'encontre du canal nourricier du méta-
tarsien principal, celui des deux accessoires se dirige en haut
vers l'extrémité tarsienne. Les trous nourriciers sont éloignés
de 3° du niveau inférieur de l'extrémité cartilagineuse supé-
neure, hauie de 722 et de 4% de Ja pointe inférieure complète-
ment ossifiée.
Chez un poulain de trois semaines, le métatarsien est long de
252 50 et possède un trou nourricier d'un diamètre de 4%,
situé sur la face postérieure à une distance de 8°",50 de l’extré-
mité tarsienne, et de 72,50 du cartilage synchondral supérieur ;
de 17° de l'extrémité phalangienne, et de 14% du cartilage
synchondral inférieur.
La direction du canal nourricier est particulière chez les soli-
pèdes, tandis que chez tous les autres mammifères en général,
sauf le singe, il est tourné vers l'extrémité tarsienne ou car-
pienne, chez les solipèdes, à se dirige vers l'extrémité phalan-
gienne de l'os canon. Ajoutons que le trou nourricier est unique
chez les solipèdes, et non double comme chez les ruminants où
l'os canon résulte de la soudure de deux métacarpiens ou méta-
tarsiens.
La première phalange est longue de 6°; son trou nourri-
cier, d'un diamètre de 2, s'ouvre perpendiculairement sur la
face postérieure et se dirige ainsi vers le canal médullaire. Il est
éloigné de 4° de l’extrémité métacarpienne et de 3° du carti-
lage synchondral supérieur; de 2% de l'extrémité articulaire
inférieure et de 1°%,5 du cartilage synchondral inférieur.
La deuxième phalange, de forme cuboïde (le diamètre longi-
tudinal étant de 4°%,5 sur la face postérieure, de 3% sur la face
antérieure, le diamètre latéral étant de 4% et l’antéro-postérieur
de 2:%), offre trois trous nourriciers : deux sont situés au milieu
de la face latérale externe et ont un diamètre de 0,8 à 4m,
le troisième se trouve au milieu de la face latérale interne et a
un diamètre de 0m,5.
Chez le Dauw, près de la naissance, le métatarsien principal,
— 116 —
long de 9%, est pourvu d’un trou nourricier unique, d’un dia-
mètre de 1mn, et le canal qui lui fait suite se dirige vers l’extré-
mité phalangienne. Il est situé à 2,60 de l'extrémité carpienne,
haute de 6%, sur la face postérieure du métatarsien. Il est
distant de 52,50 de l’extrémité inférieure haute de 1°",12. Le
trou nourricier unique de la première phalange est situé sur le
bord interne de la face antérieure, à 1° de l'extrémité articu-
laire inférieure et à 1° de l’extrémité métatarsienne. Sa direc-
tion, ainsi que celle du canal nourricier, est perpendiculaire à la
face antérieure.
La deuxième phalange (diamètre longitudinal, 1% ; diamètre
latéral, 1°%,50 ; diamètre antéro-postérieur, 822) a un point
d’ossification primitif de 4% de haut, de 6" de diamètre dans
le sens antéro-postérieur. Le point d’ossification a commencé au
milieu de la face postérieure où pénètre une artériole de 0,5,
et Le tissu osseux est séparé de la face antérieure par une lame
cartilagineuse de 12% d'épaisseur.
Pour résumer les points principaux qui ressortent de cette
étude des faits, nous voyons :
1° Que le canal nourricier se dirige chez la plupart des mam-
mifères vers l'extrémité carpienne et tarsienne (homme, carnas-
siers, rongeurs, porc, ruminants); vers l'extrémité distale, par
contre, chez les solipèdes et probablement chez le singe. Comme
nous n’avons eu à notre disposition qu’un fœtus et un singe
très jeunes, où le trou nourricier était très petit, nous avons dù
introduire une soie dans le canal nourricier, et c'est ainsi que
nous avons constaté que cette dernière se dirigeait vers l’extré-
mité distale. Peut-être ce moyen de contrôle n'est-il pas suffi-
sant.
2 Que le canal nourricier se dirige vers l'extrémité distale
pour les deux premières phalanges, et que chez quelques espèces,
il est perpendiculaire à l’axe de ces segments.
La connaissance de ces faits nous mène à l’examen des théo-
ries qu'on a émises sur la direction des canaux nourriciers et
sur l’influence que cette direction exercerait sur l'apparition des
points complémentaires.
— 117 —
S 3. — Le développement explique-t-il la direction du canal
nourricier ?
Humphry (Medico-chirurgical transactions ; London, 1861,
vol. XLIV) et Ollier (Société de Biologie de Paris, 9° série, 1879)
ont prouvé par l'expérimentation que l’humérus, le péroné et
le tibia s’allongent surtout par leurs extrémités supérieures,
tandis que le fémur, le cubitus et le radius s’accroissent plus
rapidement à leurs rie inférieures.
Krause (loc. cit., p. 15), se fondant sur ces faits, a émis la
théorie suivante pour expliquer la direction différente que prend
l’artère nourricière selon le segment osseux que l’on examine.
Il admet théoriquement une direction perpendiculaire de l’anse
vasculaire par rapport au segment osseux; nous ayons pu
constater la vérité de cette supposition. « Si les os grandissent
« trop lentement, dit-il, les vaisseaux nourriciers se dirigent
« vers l’extrémité proximale ou interne ; s'ils s’accroissent
« surtout vers l'extérieur (extrémité distale), les vaisseaux
« nourriciers se dirigent en dehors (côté distal). Ceci expli-
« querait l'allongement moindre de l’extrémité proximale des
« métacarpiens et des métatarsiens. Sur les phalanges, ce serait
« le contraire. . . . NE
« Le fait général Cheese en ce ue je ones Pine scan
« les artères nourricières seraient fixés définitivement dans les
« tissus mous environnants. Pendant que les tissus muscu-
« laires, les tendons, la peau et la plupart des segments osseux
« s’accroïssent vers l'extérieur (du côté distal), les vaisseaux
« sont entraînés dans le même sens; mais quand un segment
« osseux reste en retard dans sa croissance, les vaisseaux qui
« sont fixés dans les tissus mous ne laïssent pas que de devenir
« récurrents, c’est-à-dire se dirigent vers l'extrémité proxi-
« male, »
Nous avons vu que chez le fœtus de pore de 7° et de &cn,
chez celui de veau de 7°" de long, cette théorie expliquerait la
direction du canal nourricier vers l'extrémité proximale, puisque
l'allongement du métatarsien ou du métacarpien est plus mar-
qué en haut qu’en bas. Chez le fœtus de cheval de 9°" et 13cm,
nous avons vu également l’extrémité distale de ces segments
plus prononcée que leur extrémité proximale, et cependant /e
— 118 —
canal nourricier se dirige constamment vers l'extrémité distale,
Mais ces derniers faits n’étant pas en nombre suffisant et ne se
rapportant qu’à des sujets très jeunes, nous allons résumer les
observations que nous avons données plus haut en détail et qui
ont trait à toute la durée du développement jusqu'à l’ossifica-
tion.
Pour plus de clarté, nous mettons, sous forme de fractions,
les distances du trou nourricier aux extrémités articulaires ; le
numérateur représentera la distance du trou nourricier à l’extré-
mité articulaire supérieure, et le dénominateur l’autre bout :
Enfant de 18 mois.
Mét ; mm 1 bal Omm 5 : bal 7m
acarpien. re phalange. - 2e phalange. —
P 43 | P D 6 | P à (e) 4,5
Enfant de 6 ans et demi.
: 47mm 91 mm {30m
Métarcapien. GS | 4'e phalange. TE | 2e phalange. 5.60
Fœtus de Gibbon.
À mm Tmm.8 Gnm,5
Métac > re ange. . ja € 7
étacarpien 11,5 | re phalange | phalange 6
Chien âgé d'un mois.
, . 44m Gnum 5
Métatarsien. ...... 12,5 re phalange....…. LT
Fœtus de porc de 270,
; : omm D pam 9
Métacarpien. ABS 4re phalange. FT | 2e phalange. _
Fœtus de mouton de 24cm,
Ë f JQuum Jam
——— re cr
Métacarpien....... 18 17e phalange...... F
Métis d 4 {5nm
MELALATSIEN OL IMEME ER recrue eee ee Re HER
Fœtus de cheval.
J : {Oum
Fœtus de 24%, Métatarsien................. TNT
mn
2800, PMÉTALITSIPIR 2e eee sr o 2e on ol vs
34
f à 40m
— T0cn-Métacarpiente EE NUS ——
: 68
Daurw près de la naissance.
Métatarsien se
ALATSION cote RASE ER 2 Anse CE 5
j 67
L'inspection de ce tableau nous montre que la théorie de
— 119 —
Krause s'applique aux métacarpiens et aux métatarsiens, ainsi
qu'aux deux premières phalanges chez l'enfant, le chien, le
porc. Mais tandis qu'elle est également vraie pour les phalanges
du singe, du mouton, elle est en défaut pour le métacarpien du
mouton de 24°, et nous ajoutons celui de 28", ainsi que pour
le métacarpe et le métatarse des solipèdes. Quoique chez ces der-
niers la direction de l’artère nourricière soit l'opposé de ce qui
existe chez la plupart des autres mammifères, l'extrémité infé-
rieure de ces segments subit un allongement plus considérable
que l'extrémité supérieure. Done, l'accroissement de l’une des
extrémités plus notable que l’autre ne détermine pas plus la
direction que celle-ei ne règle l'accroissement (comparer fig. 21).
S 4. — Direction du canal nourricier et son influence sur
l’'ossification.
Par l'exposé des points d’ossification tant primitifs que com-
plémentaires, de l’époque de leur apparition, de leur nombre,
les uns et les autres variables selon le groupe animal et selon le
segment osseux, on voit combien la marche de l’ossification est
irrégulière. « Quelques auteurs, dit Sappey (loc. cit., p.107) n’ont
« pas désespéré cependant de découvrir la loi qui tient l’ossifica-
« tion sous sa dépendance et qui en règle la marche. — Les uns
« ont invoqué la précocité des fonctions... — D'autres avaient
« cru remarquer que l’ossification est d'autant plus prompte que
« lesossont plus rapprochés du centre circulatoire.
Déjà en 1834, A. Bérard (Mémoire de l’Académie des sciences),
a essayé de déterminer chez l’homme, «le rapport qui existe entre
« la direction des conduits nourriciers des os longs et l’ordre sui-
« vant lequel les épiphyses se soudent avec le corps de l'os ».
Les conclusions de ce travail peuvent se résumer dans les pro-
positions suivantes :
1° Dans un os long qui se dAClOpe par trois points princi-
paux d’ossification, un pour le corps, un pour chaque extrémité,
c'est l’éxtrémité vers laquelle se dirige le conduit nourricier qui
se soude la première avec le corps de l'os.
2° Dans un os long qui se développe par deux points d’ossifi-
cation, un pour le corps conjointement avec une des extrémités,
un pour l’autre extrémité, c’est l'extrémité vers laquelle se dirige
le conduit nourricier qui s’ossifie conjointement avec le corps.
— 120 —
3° La rapidité de la marche de l’ossification à partir du centre
d’un os long vers les extrémités, plus prononcée dans un sens
que dans l’autre, est le résultat de la vitesse plus considérable du
cours du sang dans la branche directe de l’artère nourricière que
dans la branche réfléchie ».
Bérard regarde les deux premières propositions comme incon-
testables; quant à la troisième, il la qualifie d'hypothétiqueetil
ajoute qu'il se proposait de la vérifier par l’observation; mais
nous ne sachions pas qu’il ait publié le résultat de ses recherches
sur ce sujet.
Dans l'étude du développement des extrémités terminales chez
les mammifères, nous n’avons que les segments de l’os canonet
des deux premières phalanges chez les solipèdes offrant trois
points d’ossification (1). Ici encore nous avons à éliminer les pha-
langes, puisque la direction des canaux nourriciers est perpen-
diculaire aux surfaces osseuses. Quant au métacarpien et au
métatarsien principal, sur lesquels le canal nourricier se dirige
vers l'extrémité distale, nous avons noté que le point complé-
mentaire supérieur est pourvu de vaisseaux communiquant plei-
nement avec le système vasculaire de la diaphyse, alors que
l'extrémité inférieure est encore séparée de la diaphyse par un
cartilage synchondral non vasculaire. La conclusion de Bérard
n’explique donc pas la précocité de la soudure de l’épiphyse su-
périeure métacarpienne et métatarsienne chez les solipèdes.
De même la seconde proposition est contraire aux faits obser-
vés chez les singes et les solipèdes concernant l'influence du sens
du courant sur la position des points complémentaires. Remar-
quons que chez beaucoup de mammifères la direction des
canaux nourriciers de la première phalange et principalement de
la seconde, est perpendiculaire, ne s’inclinant pas plutôt vers
l’une des extrémités que vers l’autre, et cependant nous voyons
le point d’ossification siéger avec une constance remarquable à
l'extrémité supérieure de ces segments.
Rendons justice aux relations établies par Bérard entre la di-
rection des vaisseaux sanguins et le siège des points complémen-
(1) Vachetta et Fogliata ont, les premiers, annoncé que les segments des doigts
(métacarpien, métatarsien et deux premières phalanges) chez les solipèdes, sont
pourvus de trois noyaux d'ossification (Stud. anatom. sulle falangi del cavallo.
Pisa, 1875).
= aliee
taires; pour l’homme et un grand nombre de mammifères, les
rapports sont exacts. Mais puisque nous avons rencontré des
exceptions, nous ne nous contenterons pas de mettre les lois en
défaut, mais nous tâcherons d’étudier les conditions plus géné-
rales de l’ossification.
En premier lieu, voyons si l’ossification s’étend plutôt dans un
sens que dans l’autre. — En d’autres termes, la branche directe
de l’artère nourricière donne-t-elle lieu à une ossification plus
rapide que la branche réfléchie?
À cet effet, nous avons mesuré sur les fœtus de diverses espèces
et à différents âges, la distance du point central où l’ossification
a débuté (trou nourricier) aux deux bouts de la diaphyse.
Nous indiquerons dans letableau suivant les hauteurs des bouts
osseux à partir du trou nourricier, le numérateur représentant
la longueur de la partie osseuse située au-dessus du trou nour-
ricier et le dénominateur celle de la portion inférieure.
Enfant ägé de 18 mois.
ét s 5mm | l bal 7m 9e phal 5mm
elacarpien. Fe phalange. 45 2 phalange. 3,5
Enfant de.6 ans et demi.
Métacarpien reel | {re phalange does 2e phalange “al
12 A Ou NAS PATES Dee enpotcn LE ET PAAANBES Era
Fœtus de Gibbon.
à È Drm ,0 Grm smm
Métacarpien. ——— Ci 17e phalange. —— | 9e phalange. ——
= ie (9 4
Chien âgé d'un mois.
; _ 9} [2
Métatarsien. . ....... | re phalange........ ce
Chien de 2 mois.
Métacarpien. Ind | Are phal SA
Mé en.-Index 0: 7404. re AE Dale CAE EREONE
étacarpien. Index 1.20 phalange 5
— Doigts externes. _
Ecpin de 33 jours.
J 7m ,0 Gaom 5mm
Métatarse. 76 0 | 17e phalange. —— | 2° phalange. ——
,0 / 3
Fœtus de porc de +5 de long.
: ; gum 5 m5 Jmm
Métacarpien. 3. ES fre phalange. ? 7,0 | 2° phalange. Tt
AT
- Veau de 3 semaines.
Melon SN es
Es La re € ———
ÉtACATPIEN Re -CRE El phalange. ...... D
Fœtus' de mouton de 24cn.
; G À 7m m Jam
Métacarpien......... DE | Are phalange.......… 5
a S 00.
étatarsien 17
Fœtus de mouton de 28cn.
: Fe CA pb A8mm
Métatarsien"prinéipal'exténne UPPER TUE SNA ESE 5j
— interne NET
MARÉES USE LSA NE ENT EQ 93
Fœtus de Daur.
Métatarsi Het
élatarsien. ...... at bise tente Arte Me 3.50
Fœtus de cheval.
Der Am EMEA ArSIeNn RARE EAN Ne SO STE __
pe S8mm,0
De 38cm, — Eh irondate arroser ef 25,0
cm
De Om AMEtACATpIENL ES - C ecECELEOSOTEEE _
& 7eme 50
Poulain..... RUE AUS AIRLET. 2 EN A SAR ET OP) 12,0
Dans l'espèce humaine, l’ossification est plus rapide dans le
sens de la branche réfléchie de l’artère nourricière, aussi bien
pour les métacarpiens et les métatarsiens que pour les phalanges
et les phalangines, en d’autres termes, du côté de l’extrémité où
sera plus tard le point d’ossification complémentaire. C’est l’in-
verse de ce qu’a avancé Bérard et le fait se vérifie durant tout le
temps de l’ossification à partir de l'enfant très jeune jusqu’au
moment de l'établissement des points complémentaires.
Chez le gibbon, l’ossification est plus rapide dans le sens de
l'artère nourricière (branche directe); il est vrai que sa direction
sur les métacarpiens est inverse de ce qu’elle est chez l'homme;
pour les phalanges, c’est l'opposé. Mais dans l’un et l’autre cas,
l’ossification est plus rapide du côté où sera le point complémen-
taire.
Chez le chien, le canal nourricier du métacarpe et du méta-
tarse se dirige du côté où l’ossification se fait le plus rapidement.
Donc chez cet animal, l'extension du point primitif se fait plus
vite du côté opposé à l'extrémité qui sera pourvue d’un point
= 199 —
complémentaire. Pour les deux premières phalanges, c’est le
contraire, c'est-à-dire la même chose que chez l'homme et le
singe (phalanges). Chez le lapin, la marche de l’ossification est
la même que chez l'homme. |
Chez le pore, l’ossification se fait moins rapidement du côté de
la branche directe pour le métacarpien et la première phalange;
c'est. le contraire pour la deuxième phalange.
Chez le fœtus de mouton de 24", le point primitif des méta-
carpiens et des phalanges s'étend plus rapidement dans le sens
de la branche directe. Pour les métatarsiens du même fœtus,
ainsi que pour celui de 28°, c’est dans le sens contraire.
Chez le veau, l’ossification se fait plus rapidement du côté de
la branche directe pour le métatarsien, c'est-à-dire à l'extrémité
opposée où sera le point complémentaire. C’est le contraire pour
les phalanges.
Chez le Dauw, c’est du côté de la branche directe que l’ossifi-
tion se fait le plus énergiquement. Comme la première et la
deuxième phalanges ont leurs trous nourriciers au centre, l’os-
sification se fait avec une puissance égale dans lés deux sens.
Cette proposition est également vraie pour les métacarpiens, les
métatarsiens, les phalanges et les phalangines des fœtus de che-
vaux. Chez les solipèdes, la distance du trou nourricier est done
plus grande du côté de l'extrémité des métacarpiens et des mé-
tatarsiens, qui sera pourvue du point complémentaire le plus
étendu, quoique l’autre extrémité ait également un point com-
plémentaire plus tard.
Nous concluons de ces faits que la proposition de Bérard, qui
suppose que la vitesse du courant sanguin est plus grande dans
la branche directe que dans la branche réfléchie et que l’ossifi-
cation s'étend plus énergiquement dans le premier sens que dans
autre, nous concluons, disons-nous, que cette hypothèse est
tantôt d'accord avec les faits, tantôt elle est absolument infirmée
par l'observation. Il y a plus: parfois et dans la même espèce,
lossification du point primitif est d’abord plus rapide du côté
où sera le point complémentaire et plus tard l’extension du point
osseux se fera plus énergiquement vers l'extrémité manquant
toujours de ce point. Ce fait, joint à l'observation du niveau diffé-
rent où siègent les trous nourriciers des deux métatarsiens de
mouton et sûr lequel on obéerve des diaphyses de longueur égale
— 124 —-
et des extrémités cartilagineuses supérieures et inférieures de
hauteur semblable, montre que la distance du trou nourricier,
en un mot, le lieu d'entrée du sang dans le diaphyse n’a qu’une
influence secondaire sur l'extension de l’ossification dans un sens
plutôt que dans l’autre. En outre, en tenant compte des nom-
breuses artérioles, que le périoste fournit à la diaphyse outre l’ar-
tère ou les artères nourricières principales et qui contribuent
puissamment à la nutrition du segment, on estamené à cette con-
elusion que le rôle de l'artère nourricière n’est pas aussi consi-
dérable que certains auteurs l’ont admis d’une façon complète-
ment hypothétique. Il est vrai que ces différences s’expliqueraient
en admettant un calibre plus considérable tantôt de la branche
directe, tantôt de la branche réfléchie. Mais, pour vérifier cette
supposition, il s’agirait de faire une série de recherches très dé-
licates en pratiquant des injections sur des embryons et des fœtus
de divers mammifères.
Quoiqu'il en soit, dans un os long qui se développe par deux
points d’ossification, l’un pour le corps et pour l’une des extré-
mités, l’autre pour l’autre extrémité, c’est l’extrémité s’ossifiant
par extension du point primitif, qui achève son ossification, alors
que la plaque synchondrale marque encore nettement la limite
entre la diaphyse et l’épiphyse.
Un fait remarquable, c’est que la surface qui termine les ex-
trémités du point primitif a toujours une forme plane quand elle
regarde l'extrémité où sera plus tard le point complémentaire,
tandis que sa forme est courbe, la convexité tournée vers l’extré-
mité articulaire, quand celle-ci devra s’ossifier conjointement
avec le corps. Ceci est vrai non seulement pour les os longs des
extrémités possédant un seul point complémentaire, mais encore
pour l'os canon des solipèdes et leurs deux premières phalanges :
ces segments étant pourvus plus tard chacun d’un point complé-
mentaire à chaque extrémité, la surface terminale des deux ex-
trémités du point primitif présente une forme plane durant tout
le cours du développement.
S 9. — Cause anatomique de l'apparition du point d’ossification
complémentaire.
Comme ce n’est ni la direction de l'artère nourricière, ni
l'extension plus rapide du point d’ossification primitif vers.
— 40e
l'une ou l’autre extrémité, qui peut expliquer l’apparition des
points d'ossification complémentaires dans l’une de celles-ci, il
convient d'examiner les conditions générales de développement
des extrémités cartilagineuses.
Nous savons qu’au début de la production du point primitif,
l'extrémité supérieure (proximale) et l’extrémité inférieure (dis-
tale) des métacarpiens, des métatarsiens et des deux premières
phalanges sont de longueur égale, l’une et l’autre formée de
cartilage non vasculaire. Nous nous sommes demandé : 1° quelle
est l'extrémité cartilagineuse qui s’allonge le plus ; est-ce celle
qui sera pourvue d’un point complémentaire ou l’autre ? 2° l’ex-
irémité s'ossifiant conjointement avec la diaphyse sera-t-elle
pourvue de vaisseaux sanguins plus tôt ou plus tard que l’ex-
trémité pourvue d’un point complémentaire ?
Pour élucider la première question, nous avons mesuré, sur
des fœtus de divers âges, la hauteur des extrémités cartilagi-
ueuses et nous représenterons ces longueurs par une fraction
où le numérateur indiquera la hauteur de l'extrémité cartilagi-
neuse supérieure, et le dénominateur, celle de l'extrémité infé-
rieure.
Enfant à lu naissance.
, 2 PL S GATE : : S mn
Métacarpien (médius)… on | Métatarsien (29 orteil). ES _
S cn) Les S Jin, ()
1e phalange....... SUITE AL LU phalange........ Dh pen
S Qu | S gum 3
2e phalange.......... — — ——|2 phalange........ — —= -
phalange i 1. phalang i ï
Enfant de 18 mois.
Métacarpien (annulaire ( Extrémité cartilagineuse supérieure... 2mm,0
et médius). Extrémité cartilagineuse inférieure ... 4
L Jmm 5 | je S Zum ({)
{re phalange (annulaire). RAT es phalange (médius) . Eur or
S Dmm 0! S Zmm ()
2e 298 SISEUE — — |2e pl rss = ——
phalange I ï | phalange I 1
Enfant de 5 ans. Enfant de 6 ans et demi.
2 ASE Aum,5 : vs 5 mm ()
Métacarpien (médius). RTE Métacarpien (médius). EN ere
S 4um,( S ph
1re phalange........ ré M nu phalange........ TT Ve : _
S jm 0 S gmm ()
2e phalange........ — = [2e ph LPSC PP Et ?
phalange 0,50 phalange I 0,80
me
Fœtus de Gibbon de 6 moîs.
Métacarpièenil: 19 SET, Fe
Are phalange. 8 06IpONT Re
9srphalange::: /RRRMAUTL nr.
_ Fœtus de chien de 14°" de long.
Métacarpien....... = ae LE
4re phalange...... ” . =
2e phalange,. même longueur, ou
Oum 5 pour l’extrémité sup. et inf.
5 QmmO
este SU I 23 6e
SEE SU
ses. HE = A
S:-"Mum;50
AS REC D Hi E 0,60
Jeunes chiens à la naïssamce.
e : S 20
Métacarpien. ,.... TRS
— .S Anm,75
1 phalange...... Tr mu
S Qnm 75
2 phalange...... T = ou
Chien âgé d'un mois. Chien âgé de 2 mois.
: ë S 2mm, 00 , S 3m, 00
Métatarsien....... er het Métatarsien....... NE mi 5
S gum, (00 S 6m, 00
Are phalange....., — — 4re phalange....... —: = :
[ 1 Il 3
S mm 95 S mm, (0
e Su pTiLe 9 [és 2 [ICE RIRE
2° phalange...... I 0,70 2e phalange...... I n
Tigre à la naissance.
E ; Re S Jum,5 Sesments du pouce :
Métacarpien (médius) FPE D. FT P 6 Omm,30
pasel ap mé S s Jmm 00 segment nes Tu —= 14550
P Bleus nl Er 4 ,20 FCI t S ee Jun (0)
F7 s paie segment. . :... DT
2e p ROSE = j 1.00
Fœtus de lapin de T°® de long. Fœtus de lapin à terme.
; ; S ann i() À : S Amm 5
Métacarpien....….... L'on Métatarsien.. ....…. Try
S pr à S Aum,8
re 5 œ = — e o =
4re phalange....... 0,5 Are phalange…...... ï
S (pus S Quest |
e HONOR 03 9e PR EEN (Eœ Li |
2e phalange....... I 1,5 2e phalange...... I 0,5
_ Lapin âgé de 33: jours.
Chez le lapin de 33 jours, l’extension du point primitif est achevée
jusqu’auprès de l'extrémité supérieure des métacarpiens et des métatarsiens,
ainsi qu'aux extrémités inférieures de la-4re et de la 2° phalange des quatre
doigts externes. L'épiphyse inférieure des métacarpiens et des métatarsiens
haute de 5x ainsi que l’épiphyse supérieure de la 1r° et de la 2° phalange,
haute de 2%, sont séparés par un cartilage synchondral de 12" environ de
la diaphyse correspondante.
Fœtus de porc de 14" de long.
HAE
Fœtus de porc de 16% de long.
< j re S : Am,00ne à EU S :2nm,
Métatarsiens principaux. T3 Métatarsiens principaux. PSS
S Ormm 5
4re phalange. : St É
S Ann (0
9 RE EE Ne >
2e nhalanges... ut: TS Un
Fœtus de porc de 20% de long. Fœtus de porc de 27" de long.
: É et S 4nm,60l), : ae S 2nm 0
Métacarpiens principaux. Te om Métacarpiens principaux. ie FT
mm S Dmm
4re phalange.......... = 2e 5 =- Are phalange. ...... Sr rt -
S Omm,75 S 9mm,(
2 M —= 2—|19 ANG. s..sreree =
2e phalange........... I 0,4 e phalange I ï
Fœtus de veau de 9® de long.
, 3 S 9mm, 6
Métacarpien....... Poccche cnoseee re 5
S 2mm 40)
FE pRAAREP ES esse Up ee Th ï
Fœtus de mouton de 24°® de long.|Fœtus de mouton de 28" de long.
À d ne mm ()| : 1 mm, ()
Métacarpiensprincipaux. are ô = 0 Métatarsiens principaux. . = o .
mm 3mm
re phalange..... ne ? Le = al re phalange.......... e = ne
S Anm,5 S “ ; Zmm,()
2e phalange........... Tv 0,8 2° phalange.. .....:.. UNE UE
Fœtus de cheval de 9% de long. | Foœtus de cheval de 13°" de long.
mm }) AU 3 m,
Métatarsien principal. ? = Fe Métatarsien principal. ÈS Le ==
1° phalange, cartilagineuse. LA S) Us
2e phalange, cartilagineuse. LARARLETEU EM RRERE l 1,25
Foœtus de cheval de 24°n de long.
2e phalange, cartilagineuse.
Fœtus de cheval de 38° de long.
Métacarpien principal. UE _ Métatarsien principal. = = se el
S 4mm 5 S gmm ()
= g ter OC TNT LT
4e phalange...,.... I E3 {re phalange. ..... I 3
2° phalange, cartilagineuse. 2° phalange, cartilagineuse.
Fœtus de cheval de 70° de long. Fœtus de Dauw.
; S Acm,0|Métatarsien principal... S Grm, (
Métacarpien.......... Doi la partie terminale des
doigts montre les dispositions figurées (fig. 26).
Il y a délimitation de la partie du derme qui produira l’ongle
du reste du tissu dermique. On voit, au niveau de l’extrémité
postérieure de la troisième phalange, une invagination de Pépi-
— 179 —
derme ou un pli qui atteint déjà une longueur de 0",160.
Près de l'extrémité du doigt, il existe également un sillon qui
limite en avant le derme sous-unguéal. Sur les côtés (fig. 25),
deux sillons semblables, profonds de 0,100 constituent de
néritables plis et rejoignent en avant et en arrière les plis pré-
cédents.
Nous appellerons la poussée épithéliale supérieure ou posté-
rieure formant un pli, l’involution supérieure ou postérieure,
les plis latéraux, les involutions latérales et le sillon qui limite
en avant le lit de l’ongle, le sillon antérieur.
La partie du derme qui s’avance par dessus l’involution su-
périeure est connue sous le nom de repli sus-unguéal, de derme
unguéal, de manteau.
Il se réfléchit profondément pour se continuer avec le derme
sous-unguéal en formant là une gouttière ou rainure unguéale.
Le derme sous-unguéal se divise [lui-même en deux portions:
l’une postérieure, recouverte par le repli sus-unguéal et connue
sous le nom de matrice de l’ongle, et l’autre antérieure décou-
verte, appelée le lit de l’ongle.
Renaut (Cours d'anatomie générale. — Annales de Der-
matologie et de syphilographie, 1879-1880) a très bien décrit
les phénomènes qui marquent le début du développement
de l’ongle chez l’homme : quand on voit le bourgeon ectoder-
mique générateur de l’ongle se former, il est constitué par une
invagination des couches de Malpighi qui pénètrent comme un
coin dans l’épaisseur du tissu dermique. C’est un bourgeon
planiforme, c’est une nappe et non une tige. L’ongle fœtal est
compris dans un pli du corps muqueux de Malpighi; il est pour
ainsi dire monté comme la lame de verre d’un carreau dans la
rainure qui le sertit. Le pli unguéal est formé ‘par le creuse-
ment du bourgeon ectodermique unguiformateur à son centre.
I en résulte que la production cornée repose sur un lit formé
par l’ectoderme malpighien et est recouvert d’un manteau ec-
todermique. Le concours du lit et du manteau forment le pli
unguéal ; le point de jonction des deux mêmes parties à la ré-
gion postérieure, se fait sous un angle dièdre très aigu et cons-
titue ce qu’on appelle la matrice de l’ongle.
Le sillon qui limite en avant le lit de l’ongle a été décrit par
Arloing (loc. cit.) sous le nom d'angle de l’ongle, rigole sous-
— 180 —
unguéale de Renaut et voici comment il se forme d’après le
premier de ces auteurs: « Le système fibreux qui entoure le
« squelette du doigt forme autour de ce dernier une gaïne qui
« en suit les contours. A la partie antérieure qui répond à la.
« pointe relevée en crochet de la phalangette, le lit unguéal
« s’abaisse brusquement de bas en haut pour contourner la
« même extrémité et rejoindre le système fibreux du lit. Sur
« leur limite et avant de confondre leurs fibres dirigées en sens
« inverse les unes des autres, ces deux systèmes envoient un
« trousseau de fibres dirigées suivant l’axe du doigt, et allant
« s'insérer à la face profonde du derme embryonnaire de l’ex-
« trémité antérieure du doigt. Ce ligament, nettement dessiné
« chez le fœtus long de 11m, divise une coupe, faite suivant
« l’axe longitudinal du doigt, en deux étages tout à fait dis-
« tincts : l’un, situé au-dessus du ligament précité, répond à
« la région du manteau, du lit et de l'angle de l’ongle; l’autre,
« situé au-dessous répond à la lame vasculaire de la pulpe.
« Cette lame de la pulpe, formée de tissu embryonnaire lâche,
« court sur la face inférieure du doigt, se relève sur ses faces
« latérales et dessine à son extrémité, en se développant, la
« pulpe digitale antérieure. C’est son relèvement général dans
« tous les sens qui détermine ainsi la sertissure de l’ongle. »
Nous ne saurions décider si le rôle du ligament fibreux est
assez important pour déterminer la brusque réflexion en bas du
lit unguéal. Il y a d’autres rapports anatomiques qui nous sem-
blent dignes de toute attention. La dernière phalange n’occupe
pas en effet, sur l'embryon de = de long, alors qu'il n’existe
aucune trace de l’ongle, l’axe central du bout des doigts : tandis
qu’elle n’est éloignée de la face antérieure du doigt que de
0"%,150, elle est séparée de la face postérieure ou palmaire par
une distance de 0"®,600. Au moment de la production des in-
volutions épidermiques, ces rapports restent les mêmes : sur
le fœtus de + (fig. 926) la distance antéro-dorsale est de
0% 940 et la distance postéro-palmaire de 0®®,720. A cette
époque nous observons les phénomènes de prolifération et d’ex-
tension de l’ectoderme à la face dorsale, ayant pour conséquence
la formation des involutions et du sillon antérieur. Ces plis et
ces sillons paraissent empêcher l’extension des tissus mésoder-
miques (derme et tissu sous-cutané), y produisent un véritable
ses
tassement, tandis qu’à la face palmaire les mêmes tissus sem-
blent pouvoir s'étendre librement. D’un côté nous aurons une
production ectodermique plus active, de l’autre côté l’épiderme
conservera l’évolution qui s’observe sur toute la surface cu-
tanée.
Pour nous, le rôle essentiel dans la délimitation du lit de
l’ongle appartient au développement plus considérable des
couches épithéliales dans toute la région unguéale. Grâce à
l'accroissement plus notable de cette portion épidermique, elle
repousse sur les bords, aussi bien qu’en arrière, la partie la
plus extérieure du derme et détermine les sillons déjà bien
marqués sur le fœtus de _ (fig. 25 et 26). Sur le lit de
l'ongle, l’épiderme atteint 0"",060 d'épaisseur, tandis qu’en
dehors des sillons latéraux il n’a que 0"",042, bien que la cons-
titution soit la même partout.
Ajoutons encore que déjà sur le fœtus de Rs le derme sous-
unguéal ainsi limité commence à présenter, principalement le
long des sillons latéraux, des papilles longues de 0",019,
Unna (loc. cit.) n'indique leur présence qu’à la fin de la période
fœtale ; certes, leur apparition, beaucoup plus précoce sur le lit
de l’ongle que sur le reste de la peau, n’est pas sans influence
sur le développement plus hâtif de la substance épidermique
dans cette région.
Sur le fœtus de == on observe des modifications importantes.
La matrice unguéale laisse distinguer deux portions d’épais-
seur différente : la portion postérieure longue de 02,420, n’a
_qu’un diamètre de 0"*,060, tandis que la portion antérieure
longue de 0*®,840, présente un renflement épidermique, appa-
raissant, sur une coupe longitudinale, sous la forme d’un crois-
sant à convexité supérieure. Il atteint une épaisseur de 0,080
et diffère du reste de l’épiderme unguéal par une grande abon-
dance de granulations foncées. Renaut (loc. cit.) a décrit cet
épaississement sous le nom d’aire pigmentée, qui dépasse le
sillon unguéal en dessinant la lunule. Nous conserverons le
nom d’aire pigmentée, pour désigner cette portion de la matrice
unguéale, où les cellules du corps muqueux subissent des mo-
difications différant de celles de l’épiderme en général, etabou-
tissent à la production de la substance cornée unguéale. Pen-
dant la fin de la période fœtale, comme pendant toute la durée
— 182 —
extra-utérine, ces modifications persistent et continuent l’évo-
lution spéciale de l’ongle.
On peut poursuivre plus ou moins loin au delà de la lunule
la couche pigmentée sous forme d’un mince liséré foncé, avant
que toutes les cellules se soient transformées en substance cor-
née unguéale. La formation et l'accroissement de l’ongle se
font ainsi, d’après nos observations, surtout aux dépens de l'aire
pigmentée. Unna, le premier, a insisté sur le fait que la partie
antérieure de la matrice produit chez les fœtus, l’ongle pro-
prement dit.
Les distinctions que nous venons d’établir dans le développe-
ment de l’épiderme pendant la délimitation de la matrice et du
lit de l’ongle, puis la production de l’aire pigmentée, nous per-
mettent de nous rendre compte des opinions si diverses qui
ont cours dans la science au sujet de l’ongle embryonnaire et
fœtal., Avant l'apparition de l’aire pigmentée, il n’y a pas
d’ongle à proprement parler. L’épiderme qui occupe sa place
est semblable à l’épiderme général du corps de l'embryon.
Nous avons vu (p. 179) que la portion du derme du repli sus-
unguéal fournit une lame épidermique cornée qui la déborde
en avant et recouvre dans une certaine étendue l’épiderme du
lit de l’ongle. Ce manteau épidermique a reçu d'Unna le nom
d’éponychium, de Ranvier celui d’épidermicule, d’Arloing le
nom de périonyx. Sappey, chez l'adulte, l’a désigné sous
le nom de couche cornée sus-unquéale. Sans nous arrêter
ici aux homologies, nous pensons que cette lame cornée qui a
la même constitution que la couche cornée de l’épiderme en.
général, n’a pas l'importance qu’on lui a attribuée. Elle est plus
développée chez l'embryon et le fœtus pour la simple raison
qu'en l'absence de tout frottement, de toute usure elle s’avance
comme une couche protectrice sur le lit de l’ongle, mais son
influence sur l’apparition de l’ongle même est absolument
nulle.
C’est au niveau de la portion antérieure dela matrice unguéale,
dans l’épaississement épithélial de l’aire pigmentée, que se fait
la modification évolutive spéciale des cellules, aboutissant à la
formation de la substance unguéale, et cela d’une façon indépen-
dante de la couche cornée sus-inguéale. Ainsi se forme l’ongle
primitif compris, à l'origine, dans l’épaisseur même de la couche
— 183 —
muqueuse de Malpighi et au-dessous de l’épidermicule. Grâce à
son extension en avant et à la poussée constante partant de l’aire
pigmentée, cetongle primitif s’avance par dessus le lit de l’ongle,
en contractant une adhérence intime avec les cellules de ce der-
nier. Avec Unna, nous pensons que l’ongle ne se forme pas in
toto sur le lit de l’ongle, comme l'enseigne Kôlliker. Ainsi com-
pris, l’ongle primitif peut être désigné sous le nom d’hyponi-
_ chiwm (Ranvier), puisqu'il estrecouvert, à cette époque, de la lame
cornée du repli sus-unguéal; mais son évolution est identique-
ment la même qu'elle le sera pendant toute l’existence, un reste
de l’épidermicule persistani toujours au-dessus de la lunule.
L'examen de fœtus plus âgés permet de vérifier l’exactitude des
interprétations que nous venons de donner au sujet de l’appa-
rition de l’ongle primitif.
L'ongle de l'embryon de 20° de long, offre l'aspect suivant :
l’épiderme de la pulpe des doigts estforméd’une couche muqueuse
épaisse de 0%",024 et d'une couche cornée superficielle de
0" 020 ; l’ongle présente un derme sous-unguéal hérissé de
papilles longues de 0"%,020 et supportant une couche mu-
queuse de 0°°,030, et une couche cornée unguéale de 0"2,008
à 0%*,012. Tout l’ongle est recouvert sur une longueur de
02% 072, d’un épidermicule dont nous connaissons l’origine.
Sur le fœtus de 25° de long, la matrice unguéale à une couche
muqueuse de 0"%,050, qui passe insensiblement à l'aire pigmen-
tée épaisse de 07,019 à 0®®,016, et celle-ci a une couche cornée
unguéale de 0"®,028.
L’aire pigmentée se perd insensiblement sur le lit de l’ongle
où l’on peut la suivre jusqu’à ce qu’elle ne soit plus représentée
que par une ou deux assises cellulaires de 0°*,008 à 07,004. L’é-
pidermicule s'étend jusqu'à la moitié de la longueur de Pongle.
Sur le fœtus de 27° de long, il recouvre tout l’ongle jusqu’à la
rainure antérieure, etsemble en cet endroit contracter adhérence
avec la couche cornée du bout des doigts.
Le développement de la substance unguéale se continue de
cette façon jusqu’à la naissance. À cette époque, le bord anté-
rieur de l’ongle dépasse le sillon antérieur; le lit de l’ongle, vers
le milieu, présente une couche mugueuse de 0°*,036 et une
couche cornée unguéale de 02,690 à 0%%,100, recouverte d'un
épidermicule de 02%,040 sur la lunuie ; la couche de Malpighi,
— 184 —
(l'aire pigmentée y comprise), a une épaisseur de 0,180 et la
couche cornée n’atteint que 0"*,060.
Nousne poursuivronspas plus loin le développement del’ongle;
sa forme définitive existe dès à présent ; toutes les modifications
porteront sur la plus grande solidité de sa substance, qui devien-
dra de plus en plus dure. Grâce aux frottements extérieurs, l’épi-
dermicule se réduira à un mince liséré coiffant le bord antérieur
du repli sus-unguéal. Sa surface dorsale sera libre, lisse à partir
de lalunule, qui présente souvent quelques lamelles de la couche
cornée sus-unguéale.
Quant à sa destination, toute question d’origine à part, nous
ne pouvons être de l’opinion de ceux qui veulent que l’ongle chez
l’homme et les singes nous reste à titre de souvenir ancestral.
L’étendue et la forme de la production unguéale chez l’homme
et chez le singe sont en relation intime : en même temps que,
par ossification aux dépens de la substance préosseuse, l’extré-
mité effilée de la phalangette du fœtus de — s’aplatit d'avant en
arrière et s’élargit transversalement (fig. 25 et 26), de façon à
présenter deux bords aigus et une légère convexité de haut en
bas et de dedans en dehors, l’épiderme situé sur la face anté-
rieure ou dorsale évolue corrélativement, comme nous l’avons
indiqué (p. 180), et aboutit à la délimitation du lit de l’ongle.
Tant qu’on se bornera à la comparaison de l’ongle adulte avec
les productions analogues chez les autres mammifères, en re-
liant par la pensée l’évolution théorique des unes et des autres,
on conclura à une sorte de dégradation de cette production chez
l’homme et le singe. Mais quand on observe, au contraire, le
développement de l'extrémité digitale tout entière, les divers
stades que présente l’évolution de la phalangette ainsi que celle
du derme et de l’épiderme du côté palmaire et du côté dorsal, on
se rend compte comment, de par la loi des concordances anato-
miques et physiologiques, l’ongle humain est limité à la face an-
térieure et ne peut que reproduire le moule que lui a prêté la
phalangette. Après ces considérations, nous ne pensons pas qu’il
soit utile d'insister sur l'usage des ongles comme moyen d’at-
taque ou de défense. Nous tenant strictement sur le terrain de
l'observation, nous croyons, avec la plupart des auteurs, que le
rôle des ongles chez l’homme et la plupart des singes, se borne
à protéger le bout des doigts et à perfectionner le sens du tact.
— 185 —
Les ongles, dit Cuvier, semblent destinés à protéger l’extré-
mité des doigts (Anat. comp. T. IE, p. 661), et il ajoute (Règne
animal, T. I, p. 72) que les ongles ne garnissant qu’un des côtés
du bout du doigt, prêtent un appui au tact sans rien lui ôter de
sa délicatesse. De Blainville est du même avis: d’après lui (loc. cit.
p. 218), l'ongle, par sa résistance, devient le soutien de la pulpe
palmaire.
Le faible développement de la production cornée au bout de
chaque doigt; l'épaisseur considérable, par contre, de la pulpe
palmaire ; la mobilité des rayons digitaux et l’opposition du
pouce dont nous avons étudié les causes prochaines dans la
première partie de ce travail : voilà l’ensemble des faits qu'il
faut prendre en considération quand on compare l'extrémité
antérieure, en particulier, aux extrémités terminales des mem-
bres chez les mammifères. C’est ainsi qu’il devient évident que
toutes les parties se développent et concordent pour faire de la
main l'organe du toucher le plus perfectionné. Nous allons voir
qu'il n’en est plus de même chez les autres mammifères.
CHAPITRE V.
Développement morphologique de la griffe :
1° des Carnassiers; 2° des Rongeurs.
4° Nous passons maintenant aux animaux chez lesquels la
production cornée a une extension plus considérable que chez
l’homme et les singes. Elle prend le nom de griffe chez les car-
nassiers et les rongeurs, et leur sert à saisir, à fixer et à déchi-
rer la proie ou bien à creuser et à fouir la terre.
Malgré cette diversité d’usages, nous pouvons faire rentrer le
développement de cette production cornée dans une même étude,
et voir les différences qu’elle présente en comparaison de l’ongle
chez l'homme : que la troisième phalange reste relevée pendant
la marche (chats, etc.) ou que le bout des doigts touche entière-
ment le sol pendant les mouvements de locomotion, la produc-
tion cornée enveloppe complètement l’extrémité de la phalan-
gette.
Nous n’avons pu trouver, dans les auteurs, aucune donnée
sur le développement de la griffe. Le premier stade correspon-
— 186 —
dant à l’absence de toute trace d’ongle, est très court; nous
n’avons eu l’occasion de l’examiner, faute de matériaux, que
sur un embryon de lapin de 3°°,5 de long. Mais, vu l’analogie
de l’ongle chez les rongeurs et les carnassiers, ce premier stade
est probablement le même chez les uns et chez les autres.
Sur l'embryon de lapin de 3°°,5 (fig. 39), l'extrémité digitale ala
configuration qui suit : elle offre deux portions bien distinctes;
la portion supérieure est arrondie et comprend la première et
la deuxième phalange; le diamètre antéro-postérieur de cette
portion est de 1** ; les tissus dermique et sous-dermique at-
teignent 07,35 d’épaisseur en arrière des phalanges, et 07,25
en avant de ces dernières. Au niveau de l'articulation de la
deuxième phalange avec la troisième, la face antérieure et la face
postérieure éprouvent une inflexion brusque. Il en résulte une
diminution notable d'épaisseur du tissu dermique et sous-der-
mique autour de la phalangette qui est complètement formée.
Les diamètres antéro-postérieurs tombent à 0®®,15, à partir de
la phalangette jusqu’à la surface du doigt et vont en diminuant
vers le bout du doigt qui est terminé en pointe.
Le revêtement épidermique n’est constitué à cette époque que
par une couche muqueuse dont le diamètre est de 07,024 sur
la portion supérieure du doigt et de 0®°,040 sur la portion ter-
minée en pointe. On voit que la poussée épithéliale produisant
les involutions se fera au niveau des inflexions à l'articulation
de la deuxième avec la troisième phalange.
Ce stade primitif diffère du stade analogue de l’homme par
les caractères que voici : sur l'embryon humain de a de long,
ja face antérieure ou dorsale des doigts se trouve à un niveau
qui reste le même jusqu’à l'extrémité digitale, tandis qu’à l’ex-
trémité de la face palmaire, à existe déjà une saillie dermique
qui dépasse le niveau palmaire de la deuxième et de la première
phalange, de 0,120. En d’autres termes, la forme de l’extré-
mité digitale est celle d’une baguette offrant la saillie de la
pulpe sur la face palmaire chez l'embryon humain ; tandis que
chez l'embryon de lapin elle est conique, à pointe terminale.
Il est vraisemblable qu’il en est de même chez les carnassiers,
quoique nous n’ayons pas eu d'embryons assez jeunes à notre
disposition pour vérifier le fait. Dès l’origine, avant toute ap-
parition de l’ongle, il existe donc une différence marquée entre
— 187 —
l'extrémité digitale chez l’homme d'un côté, les carnassiers et
les rongeurs de l’autre. Et il est à présumer que cette différence
de forme est la cause prochaine des productions cornées varia-
bles chez les uns et chez les autres. à
Nous avons pu observer un stade ultérieur sur un fœtus de
chien long de 6°". La forme de la phalangette est également
conique. La pointe commence à se recourber en dessous. Les
inflexions dorsale et plantaire se sont creusées davantage, de
façon à présenter chacune sur les coupes longitudinales la forme
d'un triangle dont le sommet supérieur est en haut, et dont la
base tournée vers l’extrémité se continue, d’un côté, avec l’épi-
derme du repli sus-unguéal ou sous-unguéal, et, de l’autre,
avec l’épiderme environnant l'extrémité terminale du doigt.
Nous assistons là, pour ainsi dire, à la transformation des in-
flexions en véritables plis ou involutions (fig. 31).
En examinant une coupe longitudinale du doigt externe de
la patte antérieure chez le fœtus de chien de 6* de long, on
constate que l’involution dorsale atteint 0"",200 et l’involution
plantaire 0®®,120. Les cellules épidermiques qui constituent
les deux invaginations ont la même structure que l’épiderme
du membre en général et offrent les mêmes réactions ; à cette
époque on ne remarque aucun caractère différentiel entre la
couche qui tapisse le derme sus-unguéal et celle qui recouvre
la matrice de l’ongle proprement dit. Il n’en est plus de même
des couches qui revêtent la face antérieure de la phalangette ou
lit de l’ongle. Tandis que l’épiderme du membre est épais de
0°*,060 et ne comprend que la seule couche muqueuse, celui
du lit de l’ongle atteint 0"",140 et se subdivise : 1° en une
couche muqueuse épaisse de 0**,120, et 2° une couche cornée
superficielle de 0,020.
La couche muqueuse, sur un diamètre de 0mm,090, présente
une bande externe dont la teinte foncée est due à la présence
des granules pigmentés contenus dans le corps cellulaire des
éléments. Quand on colore au picro-carmin, le corps cellulaire
forme un fond rouge, tandis que les granules se détachent avec
leur coloration foncée. En approchant de la couche cornée, la
substance du corps cellulaire s’impreigne d’acide picrique, de-
vient jaune, mais les granules foncés y persistent encore. Peu à
peu ceux-ci deviennent de plus en plus clairsemés, et, lors de
\ — 188 —
leur complète disparition, ils font place à la substance trans-
parente et homogène de la couche cornée superficielle.
Nous retrouvons là, l'aire pigmentée telle que nous l'avons
décrite chez le fœtus humain; elle s'étend depuis le repli sus-
unguéal jusqu’à la face plantaire, en contournant l'extrémité digi-
tale en train de se recourber. En comparant l’état du quatrième
doigt du même fœtus, on voit que le développement de ce der-
nier est plus avancé, son involution dorsale atteint une longueur
de 0,360, et la plantaire, une longueur de 0°",200. En outre,
on constate que l'aire pigmentée s’avance en haut jusqu'au
milieu de l’involution dorsale.
Nous concluons de ces observations que contrairement à ce
qui se passe chez l'homme, où l’aire pigmentée prend naissance
dans la région de la lunule, chez les carnassiers, cette même
aire pigmentée apparaît d’abord sur le lit de l’ongle et s'étend
ensuite au-dessous du repli sus-unguéal. Il existe déjà une
couche cornée unguéale alors que l’involution dorsale n’a pas
encore subi les modifications pigmentées.
Quant à l’involution plantaire et à la face plantaire de la
troisième phalange, elles ne montrent, à cette époque, qu'une
couche muqueuse de 0,060 d'épaisseur.
Sur un fœtus de chat de 8 de long, l’involution dorsale a
une longueur de 4"", l’involution plantaire est longue de
02,700. L’extrémité digitale forme déjà un véritable crochet
recourbé en dessous. Grâce à ces invaginations, la phalangette
n’est entourée de tissu cellulaire de tous côtés que sur une éten-
due de 0®*,144.
Le fond de l’involution plantaire, comme le montre la f-
gure 33, arrive à un niveau inférieur à celui du pli dorsal. Une
coupe passant par la partie supérieure de la troisième phalange,
ne comprend que l’involution dorsale et nous indique que là,
les parties latérales de l’invagination descendent jusqu’au des-
sous du bord inférieur des faces latérales de la troisième pha-
lange, beaucoup plus bas que chez l’homme, quoique rappelant
en tous points la disposition qu’elles affectent dans l’ongle
humain. Le derme qui correspond au pli sus-unguéal est la ré-
gion qui donne lieu à la vraie substance cornée unguéale; il
diminue détendue latérale au fur et à mesure qu'il s’avance sur
le lit unguéal vers l'extrémité du doigt; il se continue, il est
— 189 —
vrai, avec celui qui tapisse les faces latérales du doigt; mais,
comme le montre la (fig. 34), sa limite inférieure est toujours
marquée, même au bout de la phalangette, par deux sillons
ou rainures, qui rappellent les sillons latéraux du lit de l’ongle
chez l’homme.
Chez les carnassiers, le derme ne se soulève pas par-dessus
les sillons pour former des replis arrêtant l'extension latérale de
l’ongle. Chez eux, l’ongle descend de chaque côté sur les faces
latérales du doigt et se continue ainsi directement avec la sub-
stance épidermique qui tapisse les faces latérales et la face plan-
taire. Il en résulte que la troisième phalange tout entière, à son
extrémité inférieure, est entourée d’un étui corné. Celui-ci prend
la forme du squelette ; il se recourbe en bas et en arrière et
donnera la griffe des carnassiers.
Toutes ces parties du derme sont cependant loin de produire
une substance cornée semblable. Ce n’est que le pli sus-in-
guéal avec le lit de l’ongle jusqu'aux sillons latéraux, qui pro-
duisent la substance cornée unguéale dure, analogue à l’ongle
humain. Nous retrouvons, en effet, sur toute cette étendue,
l'aire pigmentée qui, en haut, embrasse les trois quarts de la pha-
lange upguéale et se réduit de plus en plus au bord antérieur
en s'approchant du bout de la iroisième phalange. En dehors
de l’aire pigmentée, le derme est recouvert d’une substance
épidermique qui restera plus molle jusqu’après la naissance.
Dès cette époque, il existe donc sur l'extrémité des doigts plu-
sieurs variétés de substances cornées différant par leurs pro-
priétés physiques et chimiques, ainsi que par leur développe-
ment.
L'épiderme de la peau en général, ainsi que celui des replis
sus-unguéal et sous-inguéal est formé chez le fœtus de chat de
8°, d’une couche de Malpighi, épaisse de 022,044, sans trace
de couche cornée épidermique.
Au fond de l’involution dorsale, la matrice n’est recouverte
que d'une couche de Malpighi de 07,068 d'épaisseur. Vers le
milieu de ce pli, commence l'aire pigmentée.
À partir de là, sur tout le lit de l’ongle, les couches un-
guéales sont formées d’une couche muqueuse de 072,098 à
0,035, et d’une couche cornée unguéale de 0**,044.
Vers l’extrémité de la troisième phalange, la couche de Mal-
— 190 —
pighi atteint 02,100, et la couche cornée unguéale 077,072.
Ces couches se continuent avec celles de la face plantaire, sans
ligne de démarcation, mais avec une diminution notable de la
couche cornée, comme l’indiquent ces mesures :
Couche de Malpighi......... se Omm,100
Couche cornée......... PE TAPER Oum 008 à Omn 010
La surface du derme est lisse chez les fœtus de chien de 6°?,
et de chat de 8 de long, aussi bien dans les involutions sus-
unguénale et sous-unguéale que sur le lit de l’ongle et la
face plantaire. On n’aperçoit sur la face antérieure de la troi-
sième phalange que des irrégularités dont la hauteur ne dépasse
pas 0%,004. Cependant sur la peau du corps, l’épiderme a
déjà envoyé dans la profondeur du derme des prolongements
donnant lieu aux follicules pileux, longs de 0°”,120 sur le chat
de 8° de long. Ce fait est important à noter, parce qu’il montre
que les papilles dermiques ne sont pas la condition indispen-
sable de la production de la substance cornée unguéale. Chez
les carnassiers, celle-ci a pris naissance, alors qu’il n'existe
pas encore de crêtes dermiques et de prolongements interpa-
pillaires.
En observant l'extrémité digitale d’un fœtus de chien de
14° de long, près de la naissance, par conséquent, nous trou-
vons les mêmes parties avec un épaississement notable des
couches cornées unguéales :
Matrice unguéale antérieure :
Couche de Malpighi au niveau de l’aire
DIFMENIP Peas cer n Onn,072
Couche cornée unguéale.............. Oum, 012
Sur le lit de l’ongle :
Couche de Malpighi..........,....... Onx ,036
Couche cornée unguéale.............. Own ,190
Couches épidermiques de la sole :
Couche de malpighi.................. Omn,168
Couche cornée molle................. On ,024 à 0e ,36
Le derme de la matrice unguéale, du lit de l’ongle et de la
face plantaire, ne présente pas encore de véritables papilles ; la
surface. dermique est irrégulièrement dentelée, sans que la
longueur des crêtes dépasse 0"",006 à 07,008.
Nous avons été à même d'examiner les ongles d’un fœtus de
— 191 —
chien de 44° de long, dont la robe était blanche, et nous
avons pu comparer l'aspect de l'aire pigmentée à ce que nous
avons vu sur les animaux colorés. Elle a la même étendue, la
même couleur foncée sur les animaux blancs que sur les autres.
Elle commence à 0"",240 en avant de la gouttière unguéale et
s’élend sur une longueur de 0”",600 sur la matrice unguéale et
de 0,300 sur le lit de l’ongle. Nous croyons pouvoir conclure
de cette observation que l’aspect foncé des couches superficielles
du corps muqueux dépend d’une modification spéciale des cel-
lules épidermiques, indépendamment du pigment de l’épiderme
en général. C’est une phase nécessaire de l’évolution de la sub-
stance unguéale.
Ajoutons encore que l’épidermicule existe aussi bien en bas
du repli sus-unguéal que sur le repli sous-unguéal, et qu’il s’é-
tend sur le chien de 14 sur une longueur de 07,240 par
dessus la surface antérieure et plantaire de la griffe, de la même
façon que chez le fœtus humain.
Nous voyons donc que chez les carnassiers, la substance cor-
née unguéale se produit comme chez l’homme, à la face anté-
rieure de la troisième phalange; c’est l’ongle à proprement par-
ler; mais grâce à son extension sur les faces latérales, il em-
brasse la phalange unguéale jusqu’à la face plantaire. Celle-ci,
au lieu de présenter un derme et un épiderme comme le reste
du corps, produit une couche cornée plus molle, souple, se con-
tinuant directement sur les bords avec la substance cornée
unguéale et occupant la face plantaire jusqu’à la pointe recour-
bée de la griffe. L'existence de cette corne molle a déjà été
signalée par De Blainville (loc. cit., p. 90), quand il a écrit :
« Dans les chats à l’état de fœtus, la pointe de l’ongle est, pour
ainsi dire, émoussée par une singulière substance blanche,
molle, qui en occupe tout le bord inférieur, mais qui n’appar-
tient pas absolument à l'ongle. » Cette corne molle gagne en con-
sistance à l’état adulte et arrive à avoir une rigidité qui se rap-
proche de la substance cornée unguéale. Le mode de développe-
ment de l’épiderme de la face plantaire diffère donc aussi bien
de la substance cornée unguéale que de l’épiderme en général.
Sa souplesse et son élasticité doivent jouer un certain rôle dans
les mouvements de préhension des carnassiers. La partie re-
courbée de la griffe semble soutenue latéralement et en arrière
— 19 —
par cette corne moins dure qui agit à la façon d’une sangle
élastique tendue entre les bords plantaires de la substance
unguéale.
2 Nous avons décrit (p. 186) le premier stade de l’extrémité
digitale chez le lapin; les périodes qui suivent la formation des
involutions dorsale et plantaire sont analogues, chez les lapins
et les rats, à ce que nous avons vu chez les carnassiers.
La subtance cornée unguéale enveloppera la face antérieure
et les faces latérales de la phalangette, tandis que la face plan-
taire sera recouverte d’une corne molle, élastique. La forme
droite, conique de l’ongle différera seule de la griffe recourbée
des carnassiers. Mais le développement et la constitution sont
identiques.
Il n’en est plns de même chez les cochons d'Inde, qui pré-
sentent quelques particularités intéressantes. À l’origine, l’extré-
mité terminale des doigts ressemble beaucoup, comme le
montre la figure 24, à celle de l’homme. Chez le cochon d'Inde
de 5° de long, le pli dorsal s’est déjà fait, et a une longueur de
0,180. L’épiderme, quoique plus épais que celui du corps de
l'embryon, a encore la même constitution. Il enveloppe toute
l’extrémité digitale correspondant à la phalangette, en s’amineis-
sant à la face plantaire, où il contourne un renflement de tissu
sous-dermique situé à la partie postérieure de la troisième pha-
lange. Ce relief est séparé par un rétrécissement très marqué du
derme qui répond à la deuxième phalange.
Les coupes transversales pratiquées vers la partie moyenne de
la troisième phalange, nous montrent sa forme plus ou moins
triangulaire, à bord antérieur assez accusé, à face plantaire
presque plane et à faceslatérales légèrement convexes (fig. 33, 34,
35 et 37). Plus en avant, la troisième phalange s’arrondit; le
derme n'a plus une surface lisse ; il présente des irrégularités
aussi bien du côté dorsal que du côté plantaire, et sur les faces
latérales. Cependant ces papilles ou crêtes dermiques ne dépas-
sent pas 0°" ,004 à 07,006.
L'épiderme du lit sus-unguéal est formé d’une couche mu-
queuse de 0**,084 et d'une couche cornée unguéale de 0,050
et s'étend, avec cette constitution, jusqu’au tiers antérieur des
faces latérales. Sur le reste de ces faces et sur la face plantaire,
la couche muqueuse atteint 0%",120 d'épaisseur, et la couche
— 193 —
cornée n’a que 0,024. Celle-ci forme une véritable corne
molle servant de tampon à la phalange unguéale.
En examinant l’extrémité d’un fœtus de cochon d’Inde de 9°"
de long, on voit qu’il s’est produit quelques changements dans
la configuration générale. Le pli dorsal s’est allongé ; à la ren-
contre du derme sous-unguéal et de la sole, qui a lieu vers la
pointe de la troisième phalange, il existe une inflexion légère.
La sole occupe la presque totatité de la face plantaire et forme,
en arrière, vers le tiers postérieur de la troisième phalange,
un angle rentrant déjà très prononcé. Là, l’épiderme se réfléchit
pour se continuer avec celui qui tapisse un relief de la pulpe
plantaire constituant un véritable coussinet.
La structure de l’épiderme varie selon les régions : il n'ya
de la vraie substance unguéale cornée qu’en avant de la troi-
sième phalange ; la sole est formée de couches épidermiques
épaisses, mais dont les réactions se rapprochent de celles de
l'épiderme en général; le coussinet plantaire est recouvert
d'une peau qui a la structure ordinaire et renferme de nom-
breux follicules sudoripares.
Les coupes transversales montrent que la face plantaire a une
couche épaisse de substance cornée molle qui monte jusqu’à la
moitié de la hauteur de la face latérale pour se continuer directe-
ment avec la substance cornée unguéale formant une demi-virole
à la partie antérieure de la troisième phalange. Cette substance
cornée unguéale est produite, en haut, par une aire pigmentée
analogue à celle de l’homme et des carnassiers. Sur la matrice
unguéale, l’aire pigmentée embrasse le bord antérieur et les
faces latérales de la troisième phalange. Elle diminue d’étendue
en s’avançant sur le lit unguéal et n’occupe plus que la partie
antérieure des faces latérales (fig. 27, 28, 29 et 30).
Les papilles du derme ont une longueur de 022,020 sur le
lit unguéal et sur les faces latérales, Sur la face plantaire, elles
atteignent 022,060.
Les couches épidermiques sont formées, dans la région de la
matrice unguéale, d’un corps muqueux de 02,036, d’une couche
cornée unguéale de 022,030 d’épaisseur. Au devant du bord
libre du repli sus-unguéal, la couche muqueuse a un diamètre
de 0,070 (y compris l’aire pigmentée); la couche cornée,
0,060, Vers l'extrémité terminale de la troisième plalange, la
13
Ton es |
couche muqueuse est de 02%,080 ; la couche cornée de 0,120
au milieu de la face antérieure, puis elle diminue sur les faces
latérales. A la face plantaire, la couche muqueuse est épaisse
de 0,420, la couche cornée molle est de 0,940, et elle
augmente de haut en bas vers la pointe de l’ongle.
L’ongle des cochons d’Inde-diffère donc au point de vue mor-
phologique de celui des carnassiers et des rongeurs par l’ab-
sence de repli sous-unguéal. La couche cornée de la face plantaire
est nettement délimitée par une inflexion très prononcée de la
pulpe plantaire, qui représente un tubercule sur lequel l’épi-
derme a la constitution de l’épiderme du reste du corps.
Les cochons d'Inde possèdent, comme nous l’avons vu (fig. 54),
un pouce atrophié à la face postérieure du métacarpe. Le sque-
lette est représenté à l’âge adulte par une pièce osseuse supé-
rieure et deux nodules cartilagineux plus externes. La peau qui
recouvre cet organe a la constitution du derme et de l’épiderme
en général; ce dernier ne possède jamais qu’une substance
cornée épidermique. L’ongle, en un mot, ne se développe pas.
Nous concluons de nos observations que :
4° Le premier stade de l’évolution digitale diffère chez l’homme,
d'une part, chez les carnassiers et les rongeurs, de l’autre. Avec
la forme variable de la phalangette cartilagineuse coexiste une
forme autre des tissus dermique et sous-dermique qui l’en-
tourent ;
2° La production et l'étendue des involutions ectodermiques
sont en relation intime avec la forme différente de l'extrémité
digitale, à une période où elle n’est tapissée partout également
que d’une couche muqueuse épidermique ;
3° La substance cornée unguéale se produit chez les uns et
chez les autres, alors que les papilles du derme ont une lon-
gueur insignifiante.
CHAPITRE VI.
Développement morphologique du sabot :
1° des Ruminants; 2? du Porc.
Nous arrivons aux mammifères qui ne se servent plus de
leurs extrémités antérieures et postérieures que comme de co-
— 195 —
lonnes de soutien. La dernière phalange de leurs membres est
couverte d'une production cornée de forme variable, désignée
sous le nom général de sabot. Chez le pore, il existe quatre
doigts à squelette complet entouré d'un sabot triangulaire. Chez
les ruminants (bœuf, mouton) les deux doigts du milieu pos-
sèdent seuls un sabot de forme triangulaire, qu’on appelle onglon.
Les doigts atrophiés sont munis également d’une production
cornée de forme conique, dite l’ergot. Chez les solipèdes, enfin,
le doit unique est pourvu d’un sabot semi-circulaire ; mais
outre ce dernier, il existe plusieurs plaques cornées sur les
membres. Ce sont les ergots et les châtaignes.
Nous étudierons le développement de ces divers organes chez
les uns et les autres, à commencer par les ruminants.
Évolution morphologique du sabot des Ruminants. — Chez
l'embryon de mouton de 3% de long, les membres sont termi-
nés par des extrémités mousses se continuant directement avec
la patte, et d’un diamètre sensiblement le même. Cependant, à
la face postérieure, à 2°* de l'extrémité, il existe un petit tuber-
cule n’atteignant pas un demi-millimètre de hauteur. En faisant
une coupe longitunale (fig. 40), on voit que le tubercule, haut
de 0,""300, est le début de l'organe qui sera l’ergot de l’adulte.
La partie située en avant et au-dessous de l’ergot donnera nais-
sance au paturon et à l’onglon. Sur une coupe, elle a la forme
d’une lame de couteau dont le tranchant rectiligne correspond
à la face antérieure, et le dos convexe à la face postérieure du
membre.
Un léger sillon limite en avant le paturon et l’onglon du
reste de la jambe; un sillon semblable existe au-dessous de
l'ergot à la face postérieure. Mais, à cette époque, il n’y a aucune
délimitation entre le paturon et l’onglon. L’épiderme qui tapisse
l’un et l’autre a une épaisseur de 0°",016 à 0,020 et se con-
tinue directement et sans distinction aucune sur les diverses
parties de l'extrémité terminale du membre.
L’épiderme, chez l'embryon de mouton de 3° de long, est
constitué, aussi bien sur le paturon et le corps que sur la partie
terminale qui sera le sabot, d’une couche de Malpighi de
0e 024.
Chez le fœtus de mouton de 10c% de long, l'extrémité digi-
tale n’est plus un simple tubercule mousse; elle mesure, à par-
— 196 —
ür de l’ergot, 6", et, à partir de l’articulation de la deuxième
phalange avec la troisième, 277,5 (fig. 41).
Tandis que, sur l'embryon de 3% de long, les deux premières
phalanges existaient seulement sous forme de nodules cartilagi-
neux, sans cavité articulaire, on distinguait déjà ici les trois
phalanges digitales reliées l’une à l’autre par des cavités articu-
laires. Le paturon se continue encore sans ligne de démarca-
tion avec l’onglon. Celui-ci présente, sur une coupe longitudi-
pale et verticale, trois saillies : une postérieure et inférieure,
qui est située au-dessous du paturon : c’est le renflement dit le
coussinet plantaire. En avant, il se continue insensiblement avec
la région correspondant à la sole, qui se prolonge en pointe à
l'extrémité du membre. La sole se réfléchit à la face antérieure
de l’onglon qui offre une inflexion répondant à l’inflexion anté-
rieure, limitée en haut par un relief très marqué, le bourrelet
principal, qui se continue en arrière avec le derme de la face
antérieure du paturon.
L’ergot est un petit tubercule de 17" de haut situé en arrière
de l’articulation métacarpo-phalangienne, et présente au centre
un petit nodule cartilagineux.
L’onglon a une forme triangulaire, dont la base se continue
avec le paturon : la face interne est plane, la face externe est
convexe, et ces deux faces se rencontrent sous un angle très
aigu formant le côté antérieur de l’onglon, long de 2,5, et
concave de haut en bas. La face inférieure ou plantaire est lon-
gue de 4°" et large de 17".
Sur les coupes transversales, l’onglon nous présente les par-
ticularités suivantes : en haut (fig. 46), où l’extrémité digitale
n'est pas encore fendue, l’onglon a une forme triangulaire à
sommet répondant au bord antérieur de l’onglon et à base
arrondie répondant au coussinet. Le côté interne contigu à
l'onglon voisin est dépourvu d’épiderme, le côté externe répon-
dant à la paroi, couvert d’un épiderme épais de 0"",040, se
continue directement en bas avec l’épiderme du coussinet épais
de 0®®,048 à 0®»,060. Le bord antérieur est assez aigu, et en
se réfléchissant vers la face interne il présente un sillon très
prononcé à convexité tournée en dehors.
Les coupes passant par l'extrémité libre du doigt, montrent
MR
(fig. 47) que la face interne y est recouverte d’un épiderme
épais de 07%,079 à Onm, 144.
Au milieu de cette face interne existe un renflement du
derme, limité en avant et en arrière par deux sillons : dans le
sillon antérieur, l’épiderme a une épaisseur de 0,079, et
dans le sillon postérieur une épaisseur de 0%" 144. Le sil-
lon antérieur correspond au sillon de la figure 46. Le bord anté-
rieur se tourne de plus en plus vers la ligne médiane. La face
externe est convexe en avant; elle correspond à la paroi et est
pourvue d'un épiderme de 0"",048. À la partie postérieure de
la face externe un sillon très prononcé, où l’épiderme atteint
0"®,072, existe entre la paroi et le coussinet plantaire, qui a un
épiderme de 07*,036.
Une coupe passant plus en avant donne la figure 48 : c’est un
ovale très allongé, à bord antérieur mousse et à sole peu large.
Les deux faces latérales présentent chacune un léger sillon vers
le milieu, le sillon de la face interne situé à un niveau plus
élevé que le sillon de la face externe.
Vers l'extrémité antérieure de l’onglon (fig. 49), la coupe trans-
versale représente un triangle dont la base est figurée par la
sole, le côté externe par la paroi avec un sillon très prononcé
qui la sépare de la sole; le côté interne est également concave
en dehors.
L’épiderme, comme nous venons de l'indiquer, a une épais-
seur différente sur les diverses régions du sabot ; mais, malgré
ces différences, sa constitution est encore la même que sur le
reste du corps. Il ne se compose que de la couche de Malpighi
et atteint sur le paturon 0m®,036, sur le bourrelet 0"%,120 et à
la sole 0,052 en moyenne.
Le derme est lisse sur toute la surface du sabot, comme il l’est
sur le reste du corps.
En examinant des fœtus de mouton plus âgés, on observe
que les particularités précédentes ne font que s’accentuer davan-
tage. Un fœtus de mouton, de 18% de long, (fig. 42), offre un
bourrelet qui, gräce à son accroissement notable, est séparé du
paturon par un sillon que nous désignerons sous le nom de sillon
coronaire. L’inflexion antérieure s’est prononcée plus encore; de
même que l’inflexion plantaire entre la sole et le coussinet
plantaire. Le sillon coronaire de la face antérieure contourne
108
complètement l'extrémité et sépare en arrière le coussinet plan-
taire de la face postérieure du paturon.
Le sabot du fœtus de mouton de 18°" de long a les dimen-
sions suivantes : du sillon coronaire à l’inflexion antérieure, la
distance est de 3°” ; de la partie postérieure du coussinet plan-
taire au bout du doigt, elle est de 5"; la sole a une étendue
de 37%.
L’épiderme commence à différer au niveau du sabot de celui
du reste du corps.
Au paturon, il n’est formé encore que de la couche de
Malpishiépaisse desre 22m AE ST 00e. UNE Onm,072
Autbourrelet, il.estiépaiside..:.... 4.04. ....024 Où ,200
Ahipomte 1lestépais des-eresessececeecre ennemi Aun400
Et, à cet endroit, il présente une couche superficielle
cOMECMOIIE de eee eee el Es Omn,300
A la sole, il n’a que la couche de Malpighi épaisse de... Omm,144
Plus en arrière sur le coussinet, il revient à un dia-
mètre moindre, qui est de..............e.e see Om, 020
Et enfin au diamètre qu’il a sur la face antérieure du paturon.
Remarquons que, d’un côté, l'épiderme forme des bourgeons
épithéliaux pileux: sur le paturon ; de l’autre côté, sur le bour-
relet, le derme se hérisse de papilles.
Chez le fœtus de mouton de 24°" de long (fig. 43), l’onglon
mesure du sillon coronaire au bout du doigt 8%; de la partie
postérieure et supérieure du coussinet plantaire au bout, 9m,
Les saillies du bourrelet et du coussinet s’accentuent de plus en
plus; l’inflexion antérieure est très prononcée encore, tandis
que l’inflexion plantaire diminue et, grâce au développement de
l'épiderme, le coussinet se continue avec la sole par une surface
de plus en plus égale.
Les feuillets du derme ont apparu d’abord sur la face anté-
rieure de la troisième phalange, dans lesquels se sont engagés
les feuillets correspondants de la paroi ; sur le mouton de 24m
de long, les papilles dermiques se sont montrées également au
bout de la troisième phalange et ont gagné la surface du bourre-
let (fig. 43). Elles atteignent sur le bourrelet 07,060 de long
et 0"*,100 à la pointe.
L’épiderme du paturon, épais de 0®",080, ne comprend que
la couche de Malpighi, et les bourgeons pileux y atteignent
— 199 —
0,"m200. Plus bas, dans l’espace coronaire, ces derniers
cessent et l’épiderme y a augmenté de pee de façon à
avoir une épaisseur de 0®",150.
Sur le bourrelet a AÉburé la couche spéciale dite aire pigmen-
tée, qui donne lieu à la substance cornée unquéale. La couche
de Malpighi y est épaisse de 0"%,100, la couche cornée unguéale
de 0,024, et celle-ci descend au-dessous de la couche cornée
superficielle, plus molle, jusqu’à l’inflexion antérieure.
A la pointe, la couche de Malpighi atteint 0°",600, et la
couche cornée molle, 1"" de long. Ces deux couches se conti-
nuent sur la sole et sur la région du coussinet en diminuant
légèrement d'épaisseur, et en arrière et en haut se terminent à
l'épiderme du paturon.
Les coupes transversales nous montrent la forme du sabot :
le grand diamètre est antéro-postérieur, et le petit, transversal,
la section figure un ovale allongé d’avant en arrière. La face
interne est plane avec un ou deux sillons dirigés de haut en
bas; la face externe est convexe en avant ; puis, à la rencontre
avec la sole, il existe une rainure très prononcée dirigée égale-
ment de haut en bas. La face plantaire est convexe. Les papilles
ou crètes du derme, dites les feuillets, sont perpendiculaires à
la troisième phalange et dirigées de haut en bas sur le bord
antérieur et les faces latérales. L’épiderme sur le bord antérieur
et les faces latérales, est séparé de la phalangette par un inter-
valle de tissu cellulaire et dermique de 0"*,480 environ chez
le fœtus de 24°, A la partie postérieure et à la sole, cette dis-
tance augmente et devient de 1"; à cette différence coïncident
une longueur différente des papilles et une constitution autre
des couches épidermiques. Les papilles du derme antérieur à la
troisième phalange sont longues de 0°",060 ; celles de la sole
et de la partie postérieure de la face externe ont une longueur
de 0"*,480 au niveau de la saillie externe, puis vont en dimi-
nuant vers la sole.
Kunsien (1) indique que le début de la formation des papilles
du derme a lieu sur la face antérieure de la troisième pha-
lange (région de la paroi) chez les fœtus de veau dont l’onglon a
une longueur de 2° à 27,5,
(1) Ueber die Entwicklung des Hornhufes ber einigen Ungulaten. Dorpat, 1882.
2 1o0p =
En comparant les coupes transversales de l’onglon du fœtus
de 40cm à celui de 24%, on observe que, déjà chez le premier, la
face interne est plus ou moins onduleuse surtout en avant, étant
parcourue par deux légers sillons se dirigeant de haut en bas.
Ces particularités n’ont fait que se prononcer davantage sur celui
de 24, et c’est ainsi que, sur l’adulte, les faces internes des
deux onglons adjacents ne se toucheront que par leur bord
antérieur et postérieur. À la rencontre de la face externe et de
la face inférieure, on remarque sur le mouton de 24% que les
papilles qui existent sur tout le pourtour du sabot changent de
direction et augmentent de longueur. Les deux parties du derme
se rencontrent sou sun angle plus ou moins prononcé, et, à ce
niveau, l’épiderme a une épaisseur plus considérable.
Sur le fœtus de mouton de 34% de long (fig. 45), les poils ont
fait éruption ; sur le paturon, l’épiderme n’a qu’une épaisseur de
0,190, dont une couche cornée épidermique de 02®,060 et
un corps muqueux de 02,060.
Au niveau du sillon coronaire, les papilles sont longues de
Om 400 ; le corps muqueux atteint 0,240 et la couche cornée
Om®,060. Au bord supérieur du bourrelet, les papilles sont lon-
gues de 0% 440 ; le corps muqueux est épais de 02,300 et la
couche cornée de 0®®,090.
Sur le bourrelet, le corps muqueux comprenant l’aire pigmen-
tée atteint également 0,240 et la couche cornée unguéale
Omm 240. Cette dernière est recouverte d’une couche épaisse
de 0®*,200 paraissant dépendre de l’épiderme qui descend du
sillon coronaire au devant de l’ongle proprement dit. La subs-
tance cornée unguéale descend ainsi jusqu’à la partie anté-
rieure du doigt, où elle semble perdre son adhésion et sa résis-
tance, et se confond avec les couches plus molles de substance
épidermique produites par la sole. La pointe est longue de 6m
et est formée d’une substance cornée à caractères chimiques
différant de l’ongle proprement dit. Sur la sole, la même
substance cornée molle est épaisse de 4". Les papilles sont
longues de 0"*,500, et plus tard en se subdivisant, elles consti-
tueront le tissu velouté du sabot.
L'onglon, sur le fœtus de mouton de 34°, a acquis la forme
qu'il conservera jusqu'à la naissance et pendant l’âge adulte.
Nous ne poursuivrons pas plus loin son étude. Les seuls chan-
x T0 EE
— 201 —
gements qui se produiront seront une différence de consistance
et d'aspect de la substance cornée. è
Kunsien (/oc. cit.) divise le développement de l’onglon chezles
ruminants (bœuf et mouton) en trois périodes : la première
s'étend des premiers stades embryonnaires jusqu’à l'apparition
des premiers feuillets à la face antérieure de la troisième pha-
lange; la deuxième est marquée par la production des papilles de
la sole et du coussinet. Ensuite, à la troisième période, se forment
les papilles du bourrelet. Ces divisions peuvent être conservées ;
mais le fait principal à noter, c’est que l’évolution de la substance
cornée est successive et se fait d’une façon insensible depuis l’état
embryonnaire caractérisé par une couche muqueuse commune
à tout l’épiderme du corps et à celui de l’onglon, jusqu'à la pro-
duction de la corne définitive de l'adulte. La couche muqueuse,
comme nous l’avons vu, se recouvre d’une couche cornée molle
dont la constitution rappelle, pendant la plus grande partie de la
vie fœtale, celle de la couche cornée épidermique, malgré l’épais-
seur plus grande de ses diverses couches. C’est seulement à la
suite du grand allongement des feuillets du derme, des papilles
du bourrelet et de la sole, que les couches cornées deviennent
plus dures, s’avançant dans l’intervalle des papilles, et ainsi se
produit la corne fibreuse. Sa constitution reste toujours la
même ; elle est formée entièrement de cellules épithéliales.
Mais ces cellules, en se disposant en cercles concentriques au-
tour des papilles, produisent des coiffes épidermiques donnant
lieu aux tubes cornés du sabot de l'adulte. Les tubes cornés
débutent dans la région de la paroi, dans les cellules dépendant
de l’aire pigmentaire, puis sur les fœtus de 44", on les voit
apparaître à la partie antérieure de la sole et à la partie posté-
rieure du coussinet.
Chez les embryons et les fœtus de veau, le développement et la
configuration de l’onglon sont essentiellement les mêmes que
chez le mouton, sauf des différences secondaires, La figure 44
représente la section longitudinale de l’extrémité d’un veau de
9: de long. En la comparant aux dessins précédents, on voit
que, sauf une longueur plus notable de la paroi, une saillie plus
prononcée de la sole, l’évolution est la même, Nous nous bor-
nons à ces indications générales, pour ne pas nous exposer à
des répétitions, qui n’ajouteraient rien aux résultats généraux.
— 202 —
Ergots des ruminants. — Nous avons vu l’ergot de mouton
de 10° représenté par un tubercule de 17% et tapissé de la
même couche épidermique que le reste du pied (fig. 40 et 41).
Le mouton de 24° offre un ergot à face antérieure plane, à
face supérieure arrondie, et se continuant insensiblement avec
la peau dela jambe, tandis que la face inférieure forme un angle
droit avec la face postérieure du paturon (fig. 79). Son diamètre
longitudinal est de 3"*,8. Son squelette, représenté à cette
époque par une pièce cartilagineuse longue de 1°°,5 et épaisse
de 0%%,5, est entouré d’un tissu sous-dermique et dermique de
0,5 en haut et de 0"",75 en bas. Les involutions pileuses
cessent à une distance de 1°" en haut et de 0m»,5 en bas. L'épi-
derme de la peau en général, épais de 0,072, s’épaissit dès
que les involutions pileuses cessent et acquiert un diamètre de
0®°,180; peu à peu, le derme, de lisse qu'il est plus loin, se
hérisse de papilles, qui au bout de l’ergot ont une longueur
de 0®*,100 et augmentent de hauteur jusqu’au niveau de l'angle
où l’épiderme se continue en bas avec le paturon.
A cette époque, l’épiderme du corps n’est formé que par la
couche muqueuse ; sur l’ergot comme sur l’onglon, la couche
muqueuse, épaisse de 1°%,5, est recouverte d’une couche su-
perficielle devenant cornée et variant de 0,060 à 02,700. Le
développement se poursuit ainsi jusqu’à la naissance avec aug-
mentation des papilles du derme et des couches cornées. Les
papilles sur un ergot de mouton à la naissance (fig. 80), dont le
squelette comprend deux pièces cartilagineuses, ontune longueur
de 0®",240 à la base de l’ergot ; l’épiderme est formé d’une
couche muqueuse de 0"",250 et d’une couche cornée de 0m®,120,
à structure semblable à celle de la couche cornée de l’épiderme.
Cette couche cornée descend au-devant de la production cornée
plus consistante de l’ergot offrant les propriétés de la couche
cornée unguéale, et l’enveloppe comme d’une coiffe. Les
papilles du sommet de l’ergot sont composées et rappellent
le tissu feuilleté ; elles sont longues de 0**,600 au milieu de
l’ergot et diminuent vers la base. La couche muqueuse y a une
épaisseur de 0"",150 à 0" ,180 et est recouverte d’une couche
cornée unguéale de 0"®,120 à 0®*,200, entourée de la couche
molle de l’épiderme de la base de l’ergot.
La constitution reste ainsi la même pendant toute l’existence,
— 203 —
et, sur des ergots de mouton et de chèvre, nous avons trouvé
les mêmes couches avec une épaisseur plus grande de la couche
cornée unguéale, qui reste toujours recouverte du manteau de
la couche épidermique de la base.
Nous continuons cette étude par celle du développement du
sabot chez le porc, dont l’évolution et la forme sont identiques
à ce que nous venons de voir chez les ruminants. La seule diffé-
rence consiste dans la ressemblance parfaite des quatre doigts
chez le porc, tant au point de vue de la composition du sque-
lette que de la forme du sabot.
L'embryon de porc de 4°" de long, a les extrémités bien dé-
veloppées, l'extrémité antérieure possède tous les segments
cartilagineux sauf la troisième phalange dans les deux doigts
du milieu.
Les deux doigts du milieu sont terminés en pointe effilée
et longs de 2°* à partir du point de rencontre avec les deux
doigts latéraux, qui n'ont que 0"%,75. Tous les segments
cartilagineux du squelette digital sont dessinés sauf la troi-
sième phalange. Le diamètre antéro-postérieur des doigts du
milieu est de 1" et celui des doigts latéraux de 0,5. L’épi-
derme, composé partout d’une couche muqueuse, a une épais-
seur de 0"*,020 sur le membre, y compris le paturon; il se
continue insensiblement avec celui qui revêt l'extrémité de
l’onglon et de l’ergot, et qui atteint déjà à cette époque 0**,040,
quoique formé des mêmes assises cellulaires.
Un fœtus de 7°* de long présente le squelette cartilagineux
des doigts complètement développé ; les doigts du milieu ont
une longueur de 1°% à partir du carpe, tandis que les doigts
latéraux n'ont que 0"%,6, le diamètre antéro-postérieur des pre-
miers est de 2°*, et celui des seconds de 1"*, L’épiderme du
membre a un diamètre de 0*",032 et ne présente qu’une couche
muqueuse,
Vers l'articulation de la deuxième phalange avec la troisième,
le derme commence à former un léger relief, et, à ce niveau,
l’épiderme s’épaissit également et atteint 0°",096; vers l’extré-
mité le diamètre augmente et au niveau de la partie antérieure
de la troisième phalange, il a un diamètre de 0,144.
À la pointe, il a une épaisseur de 0"",240. Dans la région de
la sole, il revient à 0,150, puis au niveau de l’épaississement
— 01 —
du derme recouvrant Ja face postérieure de l'articulation de la.
deuxième et troisième phalange, il retombe à 07®,060 et ensuite
sur le paturon à 0"",032.
Malgré cette différence d'épaisseur, l’épiderme n’est consti-
tué partout que par la couche muqueuse; il repose sur un
derme complètement lisse.
L’ergot quoique de moindres dimensions, offre les mêmes
particularités ; le bourrelet est accusé avec le sillon coronaire,
ainsi que la sole et le coussinet. L’épiderme a une épaisseur ana-
logue à celui de l’onglon, 0,084 au niveau du bourrelet
et 0®®,240 à la pointe.
Le fœtus de porc de 15% de long, a des onglons longs de
47%, à partir de l'articulation de la deuxième phalange avec la
troisième. À 0,5 au dessous de cette articulation, le derme
présente le relief très marqué du bourrelet. Lisse jusqu’à ce
niveau, il offre sur le bourrelet, ainsi que sur la face antérieure
de la troisième phalange jusqu’à la sole, des papilles très allon-.
gées, dont la direction est parallèle à l’axe du membre. Le derme
de la face postérieure (région de la sole et du coussinet) est
encore lisse.
L'épiderme du paturon a une épaisseur de 0,120 et ne
comprend que la couche de Malpighi; les involutions pileuses
atteignent (®®,180, et cessent 12,500 au-dessus du bourrelet.
Sur ce dernier, il s’épaissit considérablement, la couche mu-
queuse atteint à elle seule, 0w»,150 l’aire pigmentée y comprise,
qui dessine sur les coupes un arc à connexité antérieure. Puis
vient uve couche cornée de 02,060, qui descend au devant
de la couche muqueuse de la face antérieure de la troisième
phalange et se recourbe en haut à la rencontre de l’épiderme
qui coiffe l'extrémité du doigt (fig. 51).
Cette couche cornée unguéale est recouverte d’une couche de
cellules, épaisse de 0"*,060 à 0**,070, dépendant de la couche
muqueuse, située immédiatement au-dessus du bourrelet, et des-
cendant comme un manteau par dessus la couche cornée un-
guéale du bourrelet.
La partie terminale du doigt est recouverte d'un épiderme at-
teignant une épaisseur de 1°", se recourbant en crochet vers le
haut et se continuant avec celui de la sole qui n’a que 0"*,300
d'épaisseur. Enfin, sur le coussinet, il a 0%" ,140 d'épaisseur.
ps = |
L'épiderme de la pointe recourbée est formé d’une couche
muqueuse, sauf un revêtement corné de 0,092, qui se perd
insensiblement sur la sole, de façon que l’épiderme du coussinet
ne comprend plus qu'une couche muqueuse.
L’ergot, long de 2°°,60 à partir de l’articulation de la deuxième
phalange avec la troisième, offre les mêmes reliefs, le même as-
pect général que l’onglon, sauf les dimensions moindres. La
structure de l’épiderme est la même que celle de l’onglon. L’er-
got àsquelette complet n’estqu’un onglon à dimensions moindres
chez le porc (fig. 53).
L'onglon du pore de 20° de long atteint à partir de l’articu-
lation de la deuxième phalange avec la troisième, 6*" de long
jusqu’à la pointe qui se recourbe en haut sur une étendue de
222 (fig. 52). La forme générale est la même que chez le fœtus
de 45°% de long. L'épiderme du paturon ne montre pas encore
de couche cornée; celui qui surmonte le bourrelet, épais de
0®7,360 est formé d'une couche muqueuse de 0**,180, d’une
couche cornée de 0"*,120 et d’une couche superficielle, teinte
en rouge par le picro-carmin qui n’est que le reste de l’épiderme
précédent. Le bourrelet montre une aire pigmentée épaisse de
0®®,060, à laquelle fait suite une couche cornée unguéale de
0®*,180, recouverte elle-même de l’épiderme descendant du
sillon coronaire. Le derme de la sole et du coussinet est hérissé
de papilles, recouvertes d’une couche muqueuse de 9 à 3%"
d’épaisseur et d’une couche cornée de 0,240, qui ya s’affai-
blissant en haut et en arrière.
Les coupes transversales nous montrent les rapports de la
substance cornée unguéale de la face dorsale et de la face plan-
taire. Le sabot des fœtus de cochon a la forme d’une pyramide
triangulaire à face antéro-externe convexe, à face interne concave.
La base se continue avec le paturon et le sommet est en bas et
en avant.
Le bourrelet entoure le bord antérieur, la face externe et la
face interne. Sur une coupe transversale, nous voyons que la
substance cornée unguéale répondant à l’ongle humain, entoure
également le bord antérieur, et la face interne et externe de la
troisième phalange. Le derme, à ce niveau, est hérissé de papilles
longues de 0*,060 à direction antéro-postérieure. Arrivées à la
face postérieure de la troisième phalange, les papilles du derme
— 206 —
changent de direction ; à la rencontre du dermeplantaire et du
derme latéral, il existe deux prolongements latéraux, se présen-
tant sous forme de crochets recourbés en haut sur une coupe
transversale.
L’épaisseur de l’épiderme varie en avant et en arrière : du côté
dorsal, la couche muqueuse n'atteint que 0"",060; la couche
cornée, 0"*,120, et la couche superficielle qui descend de l’es-
pace, 02,060. A la face plantaire, la couche muqueuse est de
0" 360, et la couche cornée molle de 0"",060. Cette dernière
conserve la mollesse de la corne de la sole.
En résumé, 1° la forme de l’onglon chez les ruminants, celle
de l’onglon et de l’ergot chez le porc est celle de la troisième
phalange, et cela dès l’origine, alors qu’il n’existe pas de couche
cornée. 2° Le sabot résulte de l’accroissement de l’épiderme
revêtant l'os unguéal. Ses diverses portions ne sont séparées les
unes des autres que par des sillons qui proviennent des épaissis-
sements, à des endroits déterminés, du tissu cellulaire sous-
cutané. 3° Les ergots des ruminants ont un développement ana-
logue, malgré leur forme différente de celle des onglons.
CHAPITRE VII.
Développement morphologique du sabot des Solipèdes.
Sabot des solipèdes. — Le plus jeune embryon de solipède
dont nous avons pu examiner les extrémités, est un fœtus d'âne
de 8°* de long. Nous décrirons la forme et les parties consti-
tuantes du sabot, en appliquant les noms donnés aux diverses
régions par les hippiâtres (1).
La forme du sabot de l’âne de 8° est celle d’un tronçon de
cylindre, coupé sur son axe suivant un plan de 45° environ. Le
plan de section représente la face inférieure du sabot qui repo-
sera sur le sol plus tard; la pointe est dirigée en avant et la base
du tronçon se continue avec la région supérieure de l'extrémité
digitale désignée sous le nom de couronne et de paturon.
(1) Nous renvoyons au Traité du pied du cheval (H. Bouley, Paris, 1851), pour l’étude
du sabot adulte. Nous exprimons ici toute notre reconnaissanée à M. le professeur
Bouley, qui a mis à notre disposition son ouvrage si complet, devenu si rare aujourd'hui.
— 207 —
La face antérieure du sabot, dite paroi, haute de 3°", est con-
vexe de dehors en dedans, et légèrement concave de haut en bas.
La face inférieure a une longueur de 4°°; en avant, elle est
plane et correspond à la partie désignée sous le nom de sole, qui
mesure, au milieu, 2°* de long, et 3” de dehors en dedans. La
sole, limitée en arrière et au milieu par la fourchette, comme nous
allons le voir, envoie, le long de la grande circonférence de la
paroi, deux prolongements, appelés les branches de la sole
(fig. 71).
La région postérieure de la face inférieure, en dedans des
branches de la sole, présente de chaque côté de la ligne médiane
deux saillies parallèles convergeant en avant, de façon à former
une double pointe qui se prolonge jusqu’à la sole.
Les deuxsaillies (g.62etsuiv.)les plus internes portent lenom
de fourchette; elles sont séparées, l’une de l’autre, sur la ligne
médiane par un sillon qui est dit lacune médiane.
Leurs extrémités postérieures, les branches de la fourchette,
se dirigent en dehors.et se continuent chacune en se réfléchis-
sant, avec l’épiderme situé au-dessus du bourrelet et qui portera
plus tard le nom de périople.
Un profond sillon, appelé lacune latérale, les limite en dehors
et les sépare des saillies externes, dites les barres. Celles-ci con-
vergent en avant en longeant les branches de la sole; en arrière,
elles se réfléchissent en dehors en formant un angle aïgu, dit
angle d'inflexion ou arc-boutant, et leurs prolongements se con-
tinuent avec les extrémités postérieures et supérieures de la face
antérieure. Au-dessus des branches de la fourchette et de la
lacune médiane, on remarque une saillie molle, en arc de cercle,
légèrement convexe de bas en haut, la partie médiane de ce
relief s'appelle le coussinet plantaire, qui se continue en haut
directement avee la face postérieure du paturon. — Les parties
latérales seront connues plus tard sous le nom de fibro-cartilages
du pied.
Nous ayons à examiner de quelle façon se constituent les diffé-
rentes saillies et les creux du sabot, comment ils se relient les
uns aux autres, et forment le tout continu de ce revêtement
corné.
Une coupe longitudinale et verticale pratiquée sur Le doigt du
fœtus précédent (fig. 57), montre que la portion digitée des so-
— 208 —
lipèdes est représentée pendant la période embryonnaire et fæ-
tale, par une extrémité mousse différant à peine, comme forme
et comme dimensions, du reste du membre. On remarque sur la
face antérieure, en avant de l’articulation de la deuxième pha-
lange avec la première, un léger relief formé par le tissu
du derme. Ce relief est le début du bourrelet. Au-dessous de
celui-ci, quand on se dirige vers le bout du doigt, le derme est
moins épais et il résulte de l’union du bourrelet avec ce tissu la-
mineux qui entoure la partie antérieure de la troisième phalange,
une légère incurvation, marquée au dehors. Nous l’appellerons
_l’inflexion antérieure.
Le tissu lamineux du derme contourne en avant et en bas l’ex-
trémité terminale de la troisième phalange et se continue à la
face inférieure avec celui de la région de la sole. A la face pos-
térieure de la troisième phalange et en arrière de la sole, il existe
une seconde incurvation, l’inflexion plantaire reliée au veste,
suivie, au niveau de l’articulation de la deuxième phalange avec
la troisième, d’une autre saillie, lecoussinet plantaire, dont le bord
postérieur se continue directement avec le derme du paturon.
À cette époque, il n’existe donc pas de dépression à la partie
supérieure du bourrelet principal, et celui-ci se continue sans
ligne de démarcation avec le derme de la partie antérieure de
la couronne et du paturon, de la même façon que le coussinet à
la face postérieure. En d’autres termes, à La place du bourrelet
périoplique existe un espace coronaire semblable à celui que
nous avons observé chez le porc et les ruminants.
L'épaisseur de l’épiderme est la suivante :
PARDON ES an sam ue o à als Res 2e Onm 088
Bonrrelet# ones LOU RRRNTe Onm,260
Boutterminalh UAH ARR Rs ë Qon,500
Sole isse same: DCESO EE NET 0um,939
Cousanets. sd 2n RER CCE 0%2,200
Les couches épidermiques, malgré ces différences d'épaisseur,
ont une constitution analogue; elles ne sont formées que de la
couche de Malpighi, sans trace de couche cornée.
La distance des tissus sous-dermique et dermique du squelette
jusqu’à l’épiderme est de 0"*,5 au niveau du paturon à la face
antérieure ; de 0®®,5 au-dessus du bourrelet; de 0"%,2 au niveau
de l'inflexion antérieure jusqu’à la pointe de la troisième pha-
— 209 —
lange, ainsi que dans la région de la sole jusqu'à l'inflexion
plantaire. Enfin, elle est de 17% au niveau du coussinet plan-
taire.
En somme, chez le fœtus d'âne de 8°" de long, l'extrémité di-
gitale quisera plus tard l'organe si compliqué du sabot, présente,
pour ainsi dire en miniature, les dépressions et les reliefs si
accusés chez l'adulte. C’est le tissu mésodermique, formé à
cette époque surtout de tissu lamineux qui, par son développe-
ment plus considérable sur certains points, détermine les sail-
lies et les creux du derme, et qui produira ainsi, selon lesrégions,
une épaisseur d’épiderme plus ou moins considérable de lamême
façon que chez les autres mammifères.
Nous insistons particulièrement sur la manière dont les extré-
mités supérieures de la paroi se réfléchissent pour constituer les
angles d’iuflexion. On voit sur la figure 71, comment leurs pro-
longements centripètes ou barres, en continuant leur trajet le
long du bord interne du croissant de la sole convergent vers
leurs extrémités et arrivent au contact l’une de l’autre. A l’ori-
gine, la fourchette n’est pas au niveau de l’angle formé par les
barres; mais, plus tard, sa pointe, en se développant, dépas-
sera cet angle pour se terminer à la région de la sole.
L'inspection de cette figure permet déjà de comprendre com-
ment se forment les barres etla fourchette. A la face postérieure
de la troisième phalange, le tissu lamineux du derme, au lieu de
se développer en haut, est repoussé en avant et en bas, grâce
au développement plus considérable de ce qui sera la fourchette
et le coussinet plantaire. Les prolongements du bourrelet se di-
rigent ainsi en avant et en dedans en formant un angle qui est
limité latéralement par la sole. |
Les coupes transversales nous donnent les renseignements les
plus complets sur l'évolution de ces diverses parties. La coupe 61
passe par l'extrémité antérieure de la deuxième phalange, en
arrière du bourrelet; elle donne une figure arrondie, convexe en
avant et sur les côtés, avec un léger creux (lacune médiane)
limité par deux bords un peu saillants, les deux branches de la
fourchette.
La figure 62 représente une coupe plus inférieure : outre les
particularités signalées, on remarque de chaque côté des branches
de la fourchette un creux, lacunes latérales, déterminé par la
14
— 210 —
saillie interne du derme et comblé extérieurement, plus ou
moins, par l’épiderme. Ces reliefs internes sont les barres.
Les coupes suivantes passant par le milieu du sabot, montrent
que la lacune médiane de la fourchette s’efface et est remplacée
par une surface plane qui devient de plus en plus convexe en bas.
Le relief des barres s’accuse de plus en plus et forme comme deux
coins qui s’enfoncent dans le tissu lamineux de la face inférieure.
Puis, à partir de 4°7,5 du bourrelet (fig. 63), la saïllie de la
fourchette diminue de plus en plus, les barres se rapprochent, et
enfin, fig. 64 et 65, il ne reste qu'un léger relief séparant les deux
barres. En outre, les parties latérales de la paroi, au lieu d’être
convexes, s’incurvent et présentent deux sillons latéraux de plus
en plus prononcés au fur et à mesure qu’on s'approche de la
sole.
Les barres, en convergeant vers le centre de la sole, s’éloignent
de plus en plus du bord plantaire de la paroi et ouvrent un es-
pace de plus en plus grand que remplissent de chaque côté les
prolongements postérieurs de la sole ou branches de la sole.
Les coupes 64 et 65 passent par la partie la plus antérieure
des barres; les branches de la sole sont réunies par un relief à
convexité interne, la terminaison des barres.
La figure 68 passe par la sole, et comprend l’extrémité anté-
rieure de la troisième phalange; la tigelle cartilagineuse de cette
dernière est entourée de substance préosseuse, qui envoie déjà
deux prolongements osseux du côté plantaire. Le sabot donne
une section triangulaire à angle antérieur, les faces latérales
tendent à devenir convexes et forment deux angles très arrondis
en se recourbant en bas pour se continuer vers la sole. Plus en
avant (fig. 69 et 70), les angles s’effacent de plus en plus et le
sabot se termine par un sommet arrondi.
Nous n’avons pas pu nous procurer des embryons plus jeunes,
mais par ce qui précède, on se rend aisément compte comment
se forme cette série de saïllies et de creux. A l’origine, l’extré-
mité digitale des solipèdes est probablement unie comme le reste
du membre, Puis il se produit des incurvations ressemblant à
upe suite d’ondulations en sens inverse, les unes à convexité in-
terne, les autres à saillie externe. Tandis qu’en avant et en haut,
le relief du bourrelet se constitue, ses parties latérales se portent
eu arrière et en bas, et forment les barres. Un relief en arc de
— 211 —
cercle parallèle à ces dernières, suit ce mouvement à la face plan-
taire et produit la fourchette.
En supposant le sabot du cheval, représenté dans l’origine par
un tronçon de cylindre, coupé suivant un plan de 45° environ,
il suffirait d'imprimer à la moitié postérieure de la circonférence
de la base, une poussée en avant et en bas pour produire les
barres et la fourchette, et, pour comprendre la continuation,
d'un côté, des barres avec la portion supérieure de la paroi, et,
de l’autre, la continuation de la fourchette avec la partie du
derme constituant le bourrelet principal et périoplique.
Quoïqu’on arrive par une macération prolongée, à diviser le
sabot des solipèdes en trois parties : paroi, sole et fourchette, le
développement nous démontre que ces trois portions forment un
tout unique. M. Bouley (loc. cit.) a insisté depuis longtempssur
ce fait, que l’ensemble du sabot constitue un tout indivis dont
toutes les parties se sont formées en même temps dans la place
qu'elles occupent.
L'examen du fœtus d’âne de 8°" de long montre que, malgré
l'identité de structure de l’épiderme dans la région du sabot
avec celui du reste du corps, les parties principales du pied ont
déjà pris leur forme. Le bourrelet principal, la fourchette, la
sole ainsi que les barres, sont nettement constitués. En d’autres
termes, les diverses inflexions qui dessinent les diverses ré-
gions du sabot précédent de beaucoup le développement des
papilles du derme et l’épaississement des couches épidermiques.
La morphologie nous renseigne déjà sur les parties constitu-
tives du sabot, à une époque où la corne manque complète-
ment, de la même façon que les involutions épidermiques chez
l'homme, les carnassiers et les rongeurs nous montrent la place
et l’étendue de l’ongle, avant l'existence du tissu corné.
Nos résultats sont donc bien différents de ceux auxquels est
arrivé Moeller (Entwicklungsgeschich. des Hufes. Gurlt u. Hert-
wigs Magazin, 1872, p. 321). Cet auteur prétend que chez le
cheval, le bourrelet, les angles d’inflexion et la fourchette n’ap-
paraissent que dans le troisième et le quatrième mois. Un fœtus
de cheval de 9 de long (de la huitième à la neuvième semaine)
présente, comme nous le verrons, des extrémités dont l’évolution
est beaucoup plus avancée que le fœtus d’âne de 8° de long et
où toutes les parties constituantes du sabot sont nettement des-
pa
sinées. L'examen des fœtus d'âne et de cheval concordent donc
parfaitement pour placer la délimitation des diverses régions du
sabot au deuxième mois.
Le fœtus du cheval de 9°" de long présente des extrémités où
les diverses parties sont plus développées déjà : la hauteur de
la paroi est de 4", le bourrelet y compris; la sole atteint une
longueur de 2" et le coussinet forme une saillie prononcée à
la partie supérieure de la face plantaire. La forme générale du
sabot est plus effilée à son extrémité antérieure et les inflexions
sont bien plus prononcées que chez l’âne. La figure 58 montre
ces dispositions, qui sont essentiellement les mêmes que chez
le fœtus d’âne, sauf une épaisseur plus notable du revêtement
épidermique.
Chez le fœtus de cheval de 13°" de long, la hauteur de la
paroi est de 6", la largeur de La face plantaire étant de 52? au
niveau des angles d’inflexion. On voit nettement, sur les côtés,
le bourrelet s’incurver en dedans et en arrière et se continuer
avec les branches de la fourchette. Celle-ci a une longueur de
4m et la lacune médiane est fortement accusée.
Le fœtus de cheval de 222 delong a les extrémités terminées
par des sabots sur lesquels les diverses régions se délimitent de
plus en plus (fig. 59).
La hauteur de la paroi est de 1°; la longueur des branches
de la fourchette est de 6%, Les barres se prolongent de 32»
plus en avant. La longueur de la sole en avant de la pointe des
barres est de 32»,
Grâce au développement plus considérable du bourrelet prin-
cipal, celui-ci se trouve limité supérieurement par un sillon peu
marqué encore, dit sillon périoplique.
Il n'existe à ce stade que le sillon précédent, l’épaississement
du derme qui correspondra plus tard à ces deux bourrelets pé-
rioplique et principal, forme une masse unique non séparée en-
core par un sillon. En d’autres termes, l’espace coronaire se
continue insensiblement avec le bourrelet principal.
L'épiderme qui recouvre le bourrelet, a augmenté notable-
ment ei figure une bande foncée qui cesse au niveau de l’invo-
lution antérieure où commence la paroi à proprement parler.
A l'extrémité de la troisième phalange, la sole s’est allongée
et l’épiderme forme une pointe terminale très accusée. L'involu-
tion inférieure ou plantaire sépare très nettement la sole de la
fourchette, quise continue insensiblement en arrière et en haut
avec ce qui sera le coussinet plantaire.
Le derme n’est plus uni comme dans le stade antérieur : de
même que les bourgeons épidermiques se sont produits sur le
paturon, pour donner lieu aux poils, et atteignent déjà une lon-
gueur de 0°®,060, le derme de la face antérieure de la troisième
phalange s’est hérissé de crêtes longues de 0"®,036, qui consti-
tueront sur le bourrelet les papilles ou houppes villeuses, et plus
bas le tissu feuilleté ou podophylleux, qui s'étend du bord infé-
rieur du bourrelet au bord plantaire de la troisième phalange.
A la face plantaire de la troisième phalange, les papilles ont
une longueur de 0mm,180 au niveau de la sole (tissu velouté), et
de là s’avancent sur la fourchette, tandis que sur le coussinet
plantaire, le derme est lisse encore à cette époque.
Kunsien (loc. cit., p. 38) a vu que, sur des sabots de 10°" de
long, les feuillets cornés avaient déjà une longueur de 0w»,06
etune largeur de 0m®,012 à Omm 016. Faute de matériaux, nicet
auteur pi moi, nous n'avons pu observer le stade correspondant
au début de la production des feuillets et des papilles dermiques
sur les fœtus des solipèdes.
Nous voyons que primitivement, il n’existe aucune limiteentre
l’épiderme du bourrelet et celui du paturon; le sillon périoplique
résulte de l'accroissement plus considérable du derme et de son
revêtement épidermique à ce niveau; il en est de même du
sillon coronaire périoplique ; l’épiderme du paturon ne suivant
pas cette évolution rapide, ces diverses parties se trouvent sé-
parées à leur jonction par des sillons qui marquent leurs limites.
Remarquons en outre, que les bourgeons épidermiques don-
nant naissance aux follicules pileux, cessent à quelque distance
du sillon périoplique; en d’autres termes, tandis que l’épiderme
de la couronne et du paturon envoie des bourgeons dans le derme
pour former les poils, l’épiderme de l’extrémité digitale se déve-
loppe en dehors, en augmentant l'épaisseur des couches épider-
miques qui donneront lieu aux formations cornées du sabot.
Les couches épidermiques composant l’épiderme du fœtus de
cheval de 22° de long, ont la constitution suivante :
Sur le paturon, couche de Malpighi de... ... Cr On, 092
— couche superficielle cornée... ... 0,016
— 214 —
Sur le bourrelet, couche de Malpighi et aïre pig-
mentée de 0®m,100 à......... Onn,300
en allant de haut en bas.
— couche superficielle cornée molle. Om ,060
À la muraille, couche de Malpighi.............. 0m» ,100
— couche cornée CREER CEE Omm,264
A la pointe, couche de Malpighi............... Omm,560
— couche superficielle cornée......... gmn, 000
A la sole, couche de Malpighi..............,.... Onm,705
— couche cornée AM ATARI CARS 9mm, (00
Sur le coussinet, couche de Malpighi........... Ouere
— couche cornée... Re 2re te Om, 160
Le sabot du fœtus de cheval de 38°" de long que nous consi-
dérerons en dernier lieu, nous offrira toutes les parties constitu-
tives du sabot de l’adulte, au point de vue morphologique. La
hauteur de la face antérieure est de 1°%,8 dont 1°? pour la paroi.
Le sillon périoplique s’est creusé davantage (fig. 60); la masse
unique, située au-dessous de lui, s’est divisée en deux parties
secondaires séparées par un sillon, dit sillon coronaire pério-
plique. La portion du derme, limitée en haut et en bas par les
deux sillons précédents, constitue le bourrelet périoplique. C’est
là le renflement dermique qui produira la mince couche cornée
connue sous le nom de périople. Le bourrelet principal, situé au-
dessous du sillon coronaire périoplique, constitue lui-même la
matrice du sabot.
La face plantaire offre également quelques particularités nou-
velles : la masse fibreuse et élastique, située en arrière et en haut
de la fourchette, et connue sous le nom de coussinet plantaire, a
augmenté si notablement, qu’elle se trouve séparée de la four-
chette par un angle net. En outre, les papilles du tissu velouté de
la sole, s'étendent dès à présent jusqu’à la portion supérieure et
postérieure du coussinet plantaire, où elles se continuent insen-
siblement avec les bourgeons des follicules pileux du paturon.
Les coupes transversales pratiquées à diverses hauteurs sur le
sabot du fœtus de 38°®, nous rendent compte de l’acheminement
vers la constitution définitive du sabot de l’adulte.
La coupe (fig. 72) comprend la partie supérieure de la paroi
et la fourchette : en se reportant aux sections du sabot de l’âne
de 8°, on voit queles reliefs n’ont fait que s’accentuer en dedans
et en dehors, et que les creux sont remplis par les produits
— 215 —
épidermiques. Les coupes suivantes (fig. 13, T4 et 75) montrent
le développement progressif des papilles du derme et de l’épi-
derme et la constitution des diverses parties.
Au-dessous de la fourchette, l'épiderme atteint 22m: en dehors
des branches de la fourchette, 5mm, La pointe de la fourchette
s’avance de plus en plus en avant.
Nous voyons donc, sur le fœtus de cheval de 38°, les par-
ties constituantes du sabot avec l'aspect qu’elles conserveront
pendant toute l'existence. Les organes producteurs de la sub-
stance cornée ont, sauf les dimensions, leur forme définitive.
Depuis le stade embryonnaire, le plus jeune que nous ayons pu
examiner, alors que la constitution du derme et de l’épiderme
était la même que sur le reste du corps, la production des di-
vers reliefs et des sillons a été successive ; en certains points
déterminés, l’épaississement du derme et des tissus sous-der-
miques, limité par des espèces d’étranglements, a abouti à la pro-
duetion de papilles plus allongées, et par suite, de la substance
épidermique plus abondante. Mais, au point de vue morpholo-
gique, il est impossible de diviser la période embryonnaire ou
fœtale en stades bien tranchés. Plus tard, dès que l'usure aura
lieu, la sole et la fourchelte ne déborderont plus la muraille,
et ce sont là les seules modifications qui interviendront dans
la forme du sabot. C’est ainsi que la muraille deviendra cônique
en sens inverse du fœtus, c’est-à-dire qu’elle sera plus large
par sa base que par son bord supérieur.
Nous n'avons donc pas à poursuivre plus loin cette étude;
nous nous bornerons à mentionner les résultats des divers au-
teurs qui ont eu en vue, dans le développement, principalement
la formation des papilles et de la substance cornée.
Mæller (Entwicklungsgeschichte des Hufes Gurlt u. Hertwigs
Magazin, 1872, p. 321) distingue trois périodes dans le déve-
loppement du sabot du cheval; la première comprend les deux
premiers mois de la vie intra-utérine ; la couche épidermique qui
forme le sabot a la même constitution que l’épiderme du corps
de l’embryon. La deuxième période s'étend du troisième et du
quatrième mois, au septième. C’est le début de la formation de
la paroi, de la sole et de la fourchette, ainsi que des papilles
donnant naissance au tissu velouté. La troisième période com-
mence au septième mois et se caractérise par la production de
6 >
la substance cornée à partir du bourrelet. Dès cette époque, la
kératinisation continue sur les autres parties du sabot.
Dominik (Der rationelle Hufsbeschlag, 3° édit. Berlin, 4879,
p. 75) prétend que la substance cornée se produit sur la mu-
raille du fœtus de sept mois, grâce aux mouvements qu'il exé-
cute, grâce aux frottements qui en résultent contre la paroi
utérine ; plus tard le contact avec le sol hâte, chez le poulain, la
kératinisation de la sole et de la fourchette.
Ludwig Kunsien (Ueber die Entwicklung des Hornhufes bei
einigen Ungulaten. Dorpat, 4882) a continué les recherches his-
tologiques sur le développement de la corne, chez les fœtus
de solipèdes, comme il l’a fait sur le mouton et le veau. Il di-
vise l’évolution du sabot en quatre périodes; dans le premier
stade, le derme est lisse et l’épiderme a la structure de l’épiderme
en général. La deuxième période comprend la formation des
papilles, du bourrelet périoplique et du coussinet, et consécuti-
vement la production des tubes épidermiques. La troisième
période s’étend jusqu’au début de la kératinisation définitive,
qui a lieu à la naissance et qui constitue la quatrième période.
Ces distinctions et ces divisions peuvent être admises en tant
qu’elles marquent certaines phases caractéristiques du déve-
loppement. Mais il ne faudrait pas en induire qu'il y a des
limites tranchées entre ces divers stades ; le développement
des papilles du derme et celui de la corne ne sont pas deux
phénomènes dépendant l’un de l’autre. Nous avons vu que, chez
les carnassiers, la substance cornée unguéale se produit avant
l'apparition des papilles du derme. En outre, chez les solipèdes
même, quoique les papilles de la sole et de la fourchette (tissu
velouté) se montrent de bonne heure et acquièrent une grande
longueur, la substance épidermique de ces deux régions reste
molle jusqu'après la naissance, tandis que celle de la paroi a une
consistance et une dureté notables à la fin de la vie intra-uté-
rine.
Nous ajoutons seulement que ces modifications de la substance
épidermique sont celles de tout produit épidermique : d’abord
mou, il prend de plus en plus de consistance; semblable
à l'origine à l’épiderme en général, il passe par une phase
d'évolution qui manque à ce dernier, devient plus consistant et
remplace le premier ectoderme, produit de dedans en dehors,
ue
saps qu’il y ait aucune interruption, aucune loi spéciale de
développement.
Avant de quitter l'étude du sabot, nous avons à signaler un
fait qui semble déjà avoir attiré l'attention des observateurs.
Ercolani, Franck, Fogliata et Vachetta, cités par Chauveau et
Arloing, p. 887, ont décrit, en effet, dans le tissu velouté de la
fourchette, des glandes en tube dont le conduit excréteur res-
semble beaucoup à celui des glandes sébacées.
Quant à nous, nous n’avons pas vu ces glandes; mais dans
la région de la sole nous avons trouvé dans le tissu sous-der-
mique des prolongements épidermiques qui avaient et la struc-
ture et la direction des follicules sudoripares; nous les avons
vus sur les fœtus de 38e et de 65° de long. Sur celui de 38°"
de long, la partie profonde d’un de ces follicules se trouve au
milieu du tissu dermique à une distance de 0",700 à 0mm,800
de la base des papilles. La partie pelotonnée ou glomérule a un
diamètre de 022,130 à 0,140; à celle-ci fait suite le tube
excréteur qui a un diamètre transversal de 0,048 à 0,060,
et qui s'engage dans un espace interpapillaire. Nous avons pu
le suivre sur une longueur de 4" dans l’épiderme, là où ce
dernier avait une épaisseur de 2", Nous les avons trouvés le
plus abondants à la jonction de la sole et de la fourchette et sur
le coussinet.
Chez les porcins et les ruminants, il existe un squelette par-
tout où se développeront des productions cornées sur les mem-
bres. Chez les solipèdes, nous trouvons, en outre, des plaques
cornées aux membres sans que nous ayons jamais vu apparaître
dans les tissus sous-jacents ni nodule cartilagineux ni axe
osseux. En arrière de l’articulation métacarpo-phalangienne et
métatarso-phalangienne, existe chez l'adulte un coussinet fibro-
élastique, recouvert d’une plaque cornée, dit ergot. On prétend
qu'il est divisé par un léger sillon médian en deux moitiés, dont
chacune représenterait l’analogue de l’ergot de bœuf ou de
mouton. En outre, chez les solipèdes, on observe à la face in-
terne de l’avant-bras, au-dessus du carpe, une autre plaque
cornée appelée la chätaigne, qu’on a assimilée au cinquième
doigt rudimentaire, Un organe semblable existe chez les che-
vaux à la face interne du canon du membre postérieur.
I nous a paru intéressant de suivre le développement de ces
08
organes, comparativement à celui de la peau environnante. En
effet, le défaut de tout squelette semble placer l’épiderme à ce
niveau dans des conditions identiques à l’épiderme en général.
La peau de ces régions a la même structure que partout
ailleurs, sur le fœtus d'âne de 8e" de long et sur celui de cheval
de 9° : sur le fœtus de cheval de 22 de long, l’ergot et la
chäâtaigne ont une longueur de 5% sur une largeur de 37°. A
l'œil nu, ils apparaissent sous la forme d’une tache plus claire,
dont la couleur gris-verdâtre tranche sur la peau plus foncée
du membre. Ils forment une saillie à peine appréciable. En les
examinant sur des coupes perpendiculaires à la surface, on
trouve à ces endroits que le derme et le tissu sous-dermique
sont plus denses et du double plus épais que dans les régions
avoisinantes. Le derme est lisse dans ces dernières, tandis que
la surface dermique présente sur l’ergot et la châtaigne des iné-
galités hautes de 0,030 et larges, à la base, de 0,040. Ces
dernières sont coïffées par la portion profonde de l’épiderme qui
semble soulevée à ce niveau. De plus, on remarque que le ré-
seau vasculaire y est beaucoup plus abondant; les vaisseaux
sont plus larges et forment des mailles plus serrées, s’avançant
davantage du côté superficiel du derme. L’épiderme y a la même
structure que sur la peau en général et ne se compose que
d'une couche de Malpighi : tout autour de ces organes, il a un
diamètre de 07,068, et sur l’ergot et la châtaigne, il atteint
02,088 à 0®",190 d’énaisseur.
Les poussées épithéliales donnant naissance aux follicules
pileux, sont déjà longues de 0,040.
Ce phénomène coïncide, comme on le voit, avec le début de
la production des papilles dermiques dans la région de l’ergot
et de la châtaigne, mais se produit en sens inverse.
Il n'existe aucune trace de division de ces organes en deux
moitiés symétriques, le derme et l’épiderme forment un tout
unique.
Le fœtus de cheval de 38° de long présente des châtaignes
atteignant 62 de large et 4% de haut. Le derme environnant
est lisse et l’épiderme envoie dans son épaisseur des bourgeons
épithéliaux ou follicules pileux longs de 0",490 ; il n’est com-
posé que d’une couche muqueuse de 0"",145. Au niveau de la
châtaigne, le derme présente un réseau vasculaire très abon-
— 219 —
dant, occupant une épaisseur de 0"",060 à 0®",080 de sa por-
tion superficielle. Les vaisseaux y atteignent un diamètre de
0=®,020 et envoient des anses vasculaires jusque dans les pa-
pilles qui ont une longueur de 0,020 à 0,030. L'épiderme y
est également plus épais ; il est formé d'une couche muqueuse
(avec stratum granulosum) de 0"®,280 et d’une couche cornée
de 0®®,060.
L’ergot du cheval de 38°, est à un degré de développement
semblable, sauf une plus grande longueur des papilles qui at-
teignent 0®®,040 à07*,080 de diamètre longitudinal, et 0"",025
à 077,030 de diamètre transversal. L’épaisseur de l’épiderme n’y
est que de 0,240, mais les couches superficielles sont tombées.
L’ergot du fœtus de cheval de 707 de long est large de 9"®
et haut de 77*, Le derme est hérissé de papilles allongées qui
arrivent à la surface de l’épiderme, épais de 0"",240. Il nous a
été impossible d'obtenir toute l'épaisseur des couches épider-
miques, les assises superficielles étant tellement friables qu’elles
se détachent au moindre contact. Les tubes cornés commencent
à se former autour des papilles du derme. Les cellules épider-
miques éprouvent déjà la modification de la substance cornée
sans passer par la modification granuleuse.
Chez le poulain à la naïssance, l’ergot forme une saillie très
prononcée, et les couches superficielles tombent également avec
une grande facilité; sur les coupes, elles se sont détachées.
Les papilles atteignent une longueur de 0,600 et arrivent
à près de la moitié de l’épaisseur de l’épiderme. Le tissu corné se
compose de tubes cornés et de substance intertubulaire. Il n’y
a plus trace de couche granuleuse.
Le développement du tissu corné suit par conséquent les
mêmes phases évolutives sur l’ergot et la châtaigne que sur le
sabot, Il deviendra plus tard, sur ces organes, d’une grande du-
reté, et cependant on ne pourra pas invoquer, à cet effet, comme
l’a fait Dominik, les frottements contre la paroi utérine, et plus
tard le contact avec le sol ou n’importe quelle autre cause ex-
térieure.
En résumé, chez les solipèdes, 1° la forme du revêtement épi-
dermique est, durant toute la vie intra-utérine, celle de la pha-
langette; 2° il forme un tout continu, dès l’origine comme plus
tard; 3° la fourchette et les barres résultent de la réflexion en
— 220 —
bas et en avant des parties latérales du derme du bourrelet et.
des portions supérieures de la paroi: 4° comme chez les rumi-
nants et les porcins, il n’y a que des sillons limitant les diverses
régions du sabot; 5° le sillon coronaire périoplique résulte d’un
renflement secondaire, qui se produit au-dessus du bourrelet
principal et qui produira également du tissu corné dur; 6e le
tissu corné des châtaignes et de l’ergot suit la même loi de dé-
veloppement que sur le sabot.
CONCLUSIONS.
Au moment de la formation des pièces cornées, la partie ter-
minale des rayons digitaux a une configuration différente,
propre à chaque groupe et dépendant non seulement de la
forme de la troisième phalange, mais encore du développement
plus ou moins notable des tissus dermique et sous-cutané.
Chez l'embryon humain le bout de la troisième phalange
devient, à cette époque, cordiforme, aplati d'avant en arrière
et à grand diamètre latéral. Le rapport du développement des
tissus dermique et sous-cutané est différent, quand on compare
le champ unguéal aux autres portions de l’extrémité digitale :
à la face antérieure de la troisième phalange, la distance de ce
segment à l’ectoderme est très faible et c’est là que l’épiderme
évoluera de façon à produire l’ongle. Du côté palmaire et sur
les côtés'de l'os unguéal, les tissus dermique et sous-cutané ont
une épaisseur quadruple et quintuple et l’épiderme restera tel
qu’il est sur toute la surface dermique du corps en général
(fig. 25 et 26). Nous concluons de là que la cause prochaine de
la forme et de l'étendue de l’ongle chez l’homme, réside :
4° Dans la configuration du bout terminal de la phalangette.
2° Dans le développement inverse des tissus sous-cutanés de
la face dorsale, d’une part ; des côtés latéraux et de la face pal-
maire, d'autre part.
Chez les carnassiers et les rongeurs, la phalangette repré-
sente, à son extrémité, une tigelle à diamètre plus allongé dans
le sens antéro-postérieur, que transversalement. L’ossification
par substance préosseuse ne fait qu’accentucr cette configura-
tion, que la pointe reste droite et conique comme chez les ron-
geurs ou qu'elle se recourbe comme chez les carnassiers. Les
— 221 —
tissus sous-cutanés ont un faible diamètre en avant de la face
antérieure, sur les côtés, au bout terminal, ainsi que dans la
moitié inférieure de la face palmaire : aussi voyons-nous le
derme et l’épiderme acquérir une grande épaisseur dans toute
cette étendue et prendre la forme du moule que lui prête la
phalangette. :
Pendant que chez l’homme, le pli supérieur, les plis latéraux
et Le sillon antérieur limitent la production cornée à la face dor-
sale du bout des doigts, on remarque chez les carnassiers et les
rongeurs une extension latérale beaucoup plus prononcée de
l'invagination supérieure, l'absence du sillon antérieur et une
invagination semblable de l'ectoderme à la face plantaire. Au
lieu de la pulpe palmaire qui termine le doigt de l’homme, il y a,
en cetendroit, production de substance cornée, chez ces animaux.
C’est ainsi que se forme l’étui corné qui entoure toute la portion
terminale de la troisième phalange des carnassiers et des ron-
geurs. Cependant, de même que chez l’homme, ilexiste un épais-
sissement sous-cutané en avant et au-dessus de l'articulation
de la deuxième phalange avec la troisième, et par conséquent
il y aura formation d’un pli antérieur et d’un repli sus-unguéal.
En arrière et sur la moitié supérieure de la troisième phalange,
les mêmes tissus prennent un développement triple et qua-
druple ; il en résultera un repli sous-unguéal et une pelote ou
coussinet correspondant à la portion supérieure de la pulpe
palmaire chez l’homme (comparer fig. 32, 33, 34, 35, 36 et
31).
En résumé, les différences de la griffe à l’ongle consistent :
1° Dans une différence de forme du squelette.
2° Dans un développement et une étendue variables des tissus
sous-cutanés , ces deux conditions amenant une production
plus notable et une configuration différente des pièces cornées.
Ajoutons que, chez le cochon d'Inde (fig. 23 et 24), le repli
sous-unguéal ne se produit plus; à sa place, nous observons
une simple inflexion, plus prononcée que chez les mammi-
fères que nous allons passer en revue, quoique le renflement
sous-cutané (coussinet plantaire) continue à être revêtu d'un
épiderme ordinaire.
Chez les embryons et les fœtus de porc (fig. 50, 51 et 59),
ainsi que chez les ruminants (fig. 40, 41, 42 et 43) les phalan-
— 9929 —
gettes sont triangulaires et comprimées latéralement. Les tissus
sous-cutanés offrent une configuration analogue et leur épais-
seur diminueinsensiblement en allant de la portion supérieure
de la phalangette vers le bout terminal. Au lieu de plis et de
replis, nous avons de simples inflexions marquant le passage
d’une région à l’autre. Aussi voyons-nous le derme et l’épiderme
se développer dans un rapport corrélatif : la corne dure ne se
produit qu’à la face antérieure de la phalangette et partout
ailleurs, il existe un revêtement épidermique, pouvant s’épaissir
notablement, mais présentant tous les stades intermédiaires
entre l’épiderme ordinaire et la substance cornée unguéale.
Chez les solipèdes, enfin, la configuration spéciale de la pha-
langette et son développement égal de chaque côté, ainsi que
les renflements particuliers que forment les tissus sous-cutanés,
amènent la production de l’étui corné spécial à ce groupe, comme
nous l’avons exposé avec détail p. 206 et suivantes.
En somme, chez le pore, les ruminants et les solipèdes, toute
la troisième phalange sera enveloppée d’une façon plus com-
plète encore de substance cornée. Mais ici il n’y a plus forma-
tion de véritables plis de l’épiderme. Le tissu sous-jacent au
derme subit, à certaines places, des épaississements, limités par
des sillons ; il en résulte des saillies et des dépressions, qui sont,
les unes et les autres, le siège des productions cornées propres
à ces animaux.
L'influence prédominante du squelette sur la forme des pro-
ductions cornées nous est démontrée :
Lo Par la comparaison de l’ergot du cheval et des ruminants;
par celle des châtaignes chez les solipèdes avec l’étui corné des
doigts latéraux chez le porc.
2 Par l'absence de substance cornée dure chez le cochon
d'Inde, où nous voyons le squelette rudimentaire du pouce
recouvert simplement d’un épiderme ordinaire.
L'étude que nous venons de faire de l’évolution des extrémités
chez les mammifères nous donne les résultats suivants :
4° Au point de vue de l'anatomie générale, les tissus formés
des mêmes éléments anatomiques (sauf la différence de volume
et de composition chimique), c’est-à-dire les parties similavres
ou organes premiers (tissu osseux, dermique et sous-cutané, tissu
épidermique, etc.), ont une évolution analogue chez tous les
— 29 —
mammifères que nous avons examinés. Leur formation, leur
développement, leur constitution et leur reproduction suivent
les mêmes lois dans toute la série des animaux observés.
Chez tous, il existe au début, un stade où Les extrémités digi-
tales ont un revêtement épidermique uniforme et pareil à celui
du corps entier. Cette phase dure d’une façon générale jusqu’au
développement complet de la phalangette cartilagineuse. La fin
de cette période est marquée par un double phénomène évolutif
dont l'épiderme est le siège. D’un côté, sur l'enveloppe du corps
et des membres se produit, vers le derme, une poussée de bour-
geons épidermiques, qui sont le point de départ des follicules
pileux et des follicules sudoripares ; d’un autre côté et simul-
tanément, en certains endroits spéciaux, sur des surfaces va-
riables selon le groupe animal, l’ectoderme s'étend en surface
et augmente en épaisseur.
Quelles sont les raisons anatomiques qui déterminent ces deux
phénomènes ayant lieu en sens opposé, l’un se faisant de la
surface vers l’intérieur, et, l’autre, de l’intérieur vers la sur-
face ?
D'après nos observations, nous pouvons distinguer deux
ordres de faits : aux endroits dépourvus de squelette (ergots et
châtaignes des solipèdes) la vascularité du derme et des tissus
sous-dermiques est beaucoup plus considérable là où se produira
unrevêtementcorné, que dansles régionsavoisinantes, quiseront
pourvues d’un épiderme ordinaire muni de follicules pileux et
sudoripares. Dans les régions, au contraire, où il existe un sque-
lette et où il se produira des ongles ou des sabots, l’épidérme
prend une extension extraordinaire en surface, qui, chez cer-
tains animaux se traduit par une suite d’ondulations, d’où la
production de reliefs et de creux (bourrelet et inflexions chez
Je cheval et les ruminants), et chez les autres, par de véritables
plis au-dessous desquels il y à une sorte de tassement du derme
(ongles et griffes), comme il ressort de nos descriptions.
Tandis qu’au point de vue de l’histogénie, les tissus évoluent
d'après la même loi chez les divers mammifères, dès l’origine
il y a des différences essentielles dans la délimitation des ré-
gions cornées; dès l’origine on entrevoit la forme définitive que
prendra la production cornée et l’usage que l'animal devra faire
de ses membres. En d’autres termes, il y a appropriation des
— 224 —
parties organiques à l’accomplissement d'actions déterminées,
comme nous l'avons déjà spécifié pour le squelette (voy. p. 63).
Un fait assez curieux, c’est que les saillies du derme, limitées
par des sillons ou des replis de la peau avoisinante, non seule-
ment produisent une corne plus dense et plus dure, maïs aussi
que la croissance s’y opère principalement en surface. Dans ces
conditions, le tissu corné pousserait en avant, tant qu'une usure
quelconque ne viendrait pas l’arrêter ; tandis que partout où la
substance cornée se produit, sans être pour ainsi dire enchäâssée,
elle suit les lois ordinaires du renouvellement épidermique,
s'accroît en épaisseur dans de certaines limites jusqu’à ce que
les cellules superficielles tombent par desquamation (châtai-
gnes et ergot des solipèdes).
2° Le développement comparé, d’un côté, des tissus sous-
cutanés et, de l’autre, du derme et de l’épiderme, sont par-
tout en raison inverse : plus les premiers acquièrent d'épaisseur
et d'étendue, moins sont considérables les dimensions et la con-
sistance des seconds. Il y a là un véritable balancement organique
portant sur les tissus non similaires. Il nous suffit de rappeler
combien est grand le développement du tissu sous-cutané à la
pulpe des doigts chez l’homme, dans le coussinet plantaire des
rongeurs et des carnassiers révêtus d’un épiderme ordinaire,
tandis que sur la face antérieure de la troisième phalange et sur
tout son pourtour chez les carnassiers, les rongeurs, le porc, Les
ruminants et les solipèdes, le tissu sous-cutané conserve une
faible épaisseur, et le derme et l'épiderme arrivent à des propor-
tions véritablement énormes.
Nous nous appuierons sur les phénomènes morphologiques
que nous venons de résumer pour établir les ressemblances et
les dissemblances des diverses productions cornées chez les
mammifères. Il est évident, comme le prouvent le développe-
ment et les connexions, que la partie dorsale de la griffe des
carnassiers et des rongeurs est l’homologue de l’ongle chez
l'homme. Les différences consistent en ce que : 1° chez ces ani-
maux, le pli dorsal enveloppe les faces latérales de la troisième
phalange ; 2° au lieu de la pulpe palmaire, le derme sous-unguéal
développe également de la matière cornée.
Outre le repli dorsal, il y a, chez ces animaux, un repli plan-
taire (une espèce de coussinet plantaire chez le cochon d’Inde),
— 2925 —
dont l’épiderme a la constitution et l’évolution de l’épiderme
en général.
Chez le porc et les ruminants, le bord antérieur, la face
externe et la face interne sont recouverts d’une couche cornée
analogue à l’ongle de l'homme, à la portion dorsale de la griffe
des carnassiers et des rongeurs. Le bourrelet correspond évidem-
ment à la matrice unguéale de ces derniers et, la paroi, à la
substance cornée du lit de l’ongle. La sole est l’analogue de la
couche cornée plantaire des carnassiers et des rongeurs, mais
elle prend une prédominance plus marquée, contourne en
avant le bout de la phalange unguéale pour s’unir intimement
à la portion terminale de la muraille.
A la place du repli sous-unguéal des carnassiers et des ron-
geurs et de la pelote plantaire du cochon d'Inde, il existe chez
le porc et les ruminants, le renflement du coussinet plantaire,
qui est tapissé également de substance cornée, se continuant, en
bas, sous un angle d'autant moins marqué qu'on le considère à
une période plus avancée, avec la corne de la sole, et sur les
côlés, avec la paroi.
Quant à l’espace coronaire du porc et des ruminants, nous
avons vu que le derme y est hérissé de papilles très allongées,
que l’épiderme y présente une épaisseur plus considérable et
un développement différent de celui de l’épiderme en général.
Il y produit de la substance cornée, qui adhère à celle de la
paroi qu'elle recouvre d’un véritable manteau. Ces diverses con-
sidérations, fondées sur le développement et la texture, ne nous
permettent pas d’assimiler l’espace coronaire au repli sus-un-
guéal qui existe chez l’homme, les carnassiers et les rongeurs,
et qui offre un épiderme ordinaire.
Chez les solipèdes, enfin, nous avons fait ressortir (p. 169),
que Jardou, le premier, Arloing après lui, ont parfaitement
établi l’homologie de la cutidurc à la matrice unguéale, et, celle
du tissu feuilleté à la partie antérieure du lit de l’ongle. La sole
et le coussinet correspondent aux régions analogues des porcins
et des ruminants ; quant aux barres et à la fourchette, elles ré-
sultent d’un développement plus considérable des parties laté-
rales de la paroi et des tissus épidermiques situés plus haut.
Nous arrivons au périople. Il correspond comme le déin ontre
l’évolution embryonnaire à l’espace coronaire du porc et des
15
ho ee
ruminants, tant que le fœtus ne dépasse pas 38° de long, il se
continue (derme et épiderme) avec la cutidure. C’est alors seule-
ment que se produit le sillon coronaire périoplique, résultant
du développement plus considérable du derme sous-jacent.
Mais le bourrelet périoplique n’en continue pas moins à pro-
duire, comme l’espace coronaire, il est vrai dans des propor-
tions plus fortes, une véritable substance cornée qui recouvre,
comme chez les ruminants, la surface de la paroi.
Nous ne pouvons donc pas conclure à l’homologie du périople
avec la couche cornée épidermique du repli sus-unguéal.
La région où apparaît l’aire pigmentée, l’extension de cette
aire, nous permettent de déterminer le rôle respectif des dif-
férentes portions de la face antérieure de la troisième phalange.
Chez l’homme, l'aire pigmentée prend naissance dans la ré-
gion de la lunule; c’est là que se formera la plus grande partie de
la substance unguéale. Mais nous croyons, en outre, que le lit
de l’ongle fournit la portion profonde de l’ongle et augmente
ainsi son adhérence. |
Chez les carnassiers et les rongeurs, l’aire pigmentée se forme
d’abord sur le lit de l’ongle et produit de la substance cornée
unguéale avant son extension dans l’involution dorsale. D’après
ce fait d'évolution, il est probable que le derme du lit de l’ongle
prend une part beaucoup plus active à la production du tissu
corné de la griffe chez ces animaux, que chez l’homme.
Chez le porc, les ruminants et les solipèdes, la couche mu-
queuse molle, blanche, qui recouvre la face antérieure sous-
unguéale de la troisième phalange, concourt puissamment à
renforcer l'épaisseur de la paroi, en fournissant de la substance
cornée et en facilitant comme chez l’homme, le glissement de
l’'ongle proprement dit.
Parvenu à la fiu de notre étude, nous nous demandons si les
résultats auxquels nous sommes arrivé, nous permettent d'abor-
der la question de savoir siles variétés de forme, observées dans
les productions cornées peuvent se ramener à une forme origi-
nelle, à un type commun, comme on a voulu le faire pour le
squelette.
En d’autres termes, pouvons-nous conclure des ressemblances
d'évolution malgré le nombre variable, et la forme diverse, à
la descendance commune des êtres pourvus d’une enveloppe
PA
— 227 —
cornée au bout des doigts? Y a-t-il une même origine pour les
divers groupes que nous avons passés en revue ?
Certes, il nous serait facile de trouver des analogies entre les
configurations des revêtements cornés ; 1l suffirait de comparer
nos dessins faits d'après nature, pour trouver un type d’étui
corné, qui, par une augmentation dans un sens, pourrait deve-
nir sabot de solipède ou de ruminant, et, par une diminution
dans un autre sens, reproduirait l’ongle humain : ce procédé a
déjà été mis en pratique.
J.-E. Boas (Ein Beitrag zur Morpholog. der Nâgel, Krallen etc
der Saugethiere (Morph. Iahrbuch 1884) compare entre elles les
productions cornées qui garnissent les extrémités des membres
chez les animaux adultes (homme, singe, rat, hérisson, chien,
rhinocéros, cheval, rumivants); il note les variations de cour-
bure et d’étendue des diverses parties de l’ongle et du sabot
chez ces différents animaux, en accompagnant ses descriptions
de dessins théoriques ; il conclut de ses observations que la
forme originelle de toutes ces productions est la griffe des car-
nassiers et des rongeurs.
Cette manière d'expliquer l’évolution des tissus cornés, est en
tous points identique au procédé dont on use actuellemeut pour
faire l'histoire des organismes tant éteints que vivants. On induit
des analogies de forme et de volume, des variations survenues
chez les êtres dans la série des temps, quant au nombre et à la
configuration des organes, à une descendance commune, en
mettant sur le compte des milieux extérieurs les fonctions nou-
velles qui leur ont été dévolues. Malheureusement ce procédé
n’est pas, à notre avis, une méthode scientifique absolument
rigoureuse et nous ne pouvons faire autrement que d’être de
l’avis de M. Ch. Robin (1) qui regarde l’évolution ainsi comprise
« comme un artifice logique destiné à grouper les faits, à rap-
« procher mnémotechniquement les choses qui se ressemblent.
« — Pour ceux qui admettent la validité de cet artifice dialec-
« tique, la formation de tous les organismes par évolution d’un
« seul être intermédiaire, formé lui-même à l’aide et aux dépens
« des composés inorganiques des milieux, l'hypothèse est
« d'autant plus simple qu’elle est sans preuves.— Il est certai-
« nement loisible de dire que ce procédé est philosophique, mais
(1) (Art. Développement et Organes. Dictionn. Encyclop.)
— 228 —
« il faut spécifier qu’il rentre dans le groupe des explications
«. sans preuves vérifiables et non dans la philosophie inductive
« progressant à l’aide des hypothèses susceptibles de vérifica-
« tion; que c’est là une explication, non une démonstration. »
De même que l’observation nous a permis (p. 62) de décider
sur les embryons les plus jeunes, dès que les pièces squeletti-
ques ont apparu (d’après la disposition de ces segments et leur
arrangement réciproque), si l'être auquel elles appartiennent
sera un Carnassier, un rongeur, un porcin, un ruminant ou un
solipède, de même la forme du bout des doigts nous annonce
à l’avance celle de leur étui corné, ainsi que l’étendue de ce
dernier. Les explications de Boas sont passibles de la même
objection que celle que l’on fait à l’Evolution ou au Transfor-
misme en général. Les preuves embryogéniques manquent
absolument ; l’auteur a même omis de prendre en considération
le squelette qui supporte l’ongle ou le sabot.
Or, nous savons par l'étude comparée du développement du
squelette et des productions cornées, que la forme de celles-ci
est intimement liée à celui-là. Le premier problème à résoudre
serait donc de connaître la cause première de l’apparition du
nombre des rayons digitaux. Pourquoi en existe-t-il cinq chez
tel animal, quatre chez tel autre et un seul chez d’autres
encore? L'observation directe est insuffisante pour nous donner
une réponse précise.
Nous préférons donc nous en tenir aux résultats fournis par
l'observation ; il nous suffit d’avoir suivi pas à pas les conditions
de l’évolution individuelle des extrémités; d’avoir constaté les
causes prochaines du développement du squelette et des pro-
ductions cornées. Nous serions heureux de voir les observations
étendues à un plus grand nombre d'animaux, et de nouveaux
faits s'ajouter à ces données. Mais nous ne pensons pas que la
cause première des variétés de forme, de nombre, nous soit
dévoilée d'ici longtemps; le sera-t-elle jamais? La science
actuelle est même impuissante à aborder ces questions. Sous ce
rapport, nous adhérons pleinement aux paroles suivantes, que
notre illustre physiologiste, CI. Bernard, prononcçait dans une de
ses dernières leçons :
« La morphologie organique nous échappe expérimentale-
« ment et n’est pas à notre portée.
TRS
— 229 —
« La loi morphologique n’a pas à chaque instant sa raison
« d’être : elle traduit une influence héréditaire ou antérieure
« dont nous ne saurions effacer l'influence, une action primi-
x
« tive qui est liée à un ensemble cosmique général que nous
« sommes impuissants à atteindre. Il en résulte qu'en l’état
« actuel des choses la morphologie est fixée, et cela, bien
« entendu, quelle que soit l’idée que nous nous formions de
« l’évolution qui y a conduit. Que l’on soit Cuviériste ou
« Darwiniste, cela importe peu : ce sont deux façons différentes
« de comprendre l’histoire du passé et l'établissement du
« régime présent; cela ne peut fournir aucun moyen de régler
« l'avenir. On ne changera pas l'œuf du lapin, et, lui faisant
« oublier l'impulsion primitive et ses états antérieurs, on n’en
« fera pas sortir un chien ou un autre mammifère. Les limites
« entre lesquelles la morphologie est fixée, si elles ne sont pas
« absolues (il n’y a rien d’absolu dans l’être vivant), sont
« au moins très restreintes. etc. » (Leçons sur les phénomènes
de la vie communs aux animaux el aux végétuux. Paris, 1878,
p. 332.)
Si nous avons cru devoir nous élever contre des théories qui
tendent à s’ériger en doctrines, c’est qu’à nos yeux, la science
consiste dans la stricte observation des phénomènes naturels et
non pas dans une suite plus ou moins logique de raisonnements
plus ou moins ingénieux, appartenant toujours, quoi qu’on
fasse, au domaine de la spéculation. Nous préférons avouer,
avec les maîtres éminents que nous venons de citer, que, mal-
gré les analogies de structure et de développement, la cause qui
a présidé à la diversité de formes et de nombre nous échappe
tout-à-fait jusqu’à présent.
Et, si dans le cours de notre travail et dans nos conclusions,
nous avons insisté particulièrement sur certains détails qui peu-
vent paraître peu importants, c’est pour faire ressortir ce prin-
cipe fondamental, que dès le début, il s’établit, dans les pièces
squelettiques et dans les productions cornées, des distinctions
essentielles propres à chaque groupe.
De plus, malgé le nombre restreint d'animaux que nous avons
pu étudier, nous espérons avoir donné une idée à peu près com-
plète des rapports qui existent entre ces divers groupes. Nous
nous sommes appliqué à contrôler les faits par tous les moyens
— 230 —
d'observation actuellement en usage, nous avons suivi le déve-
loppement morphologique, étudié les connexions ainsi que la
nature, la structure et la texture des tissus qui composent les
organes, persuadé que par cette méthode seulement, on parvient
à se rendre un compte exact de la réalité des choses.
ADDITION.
L'examen d'un chien âgé de onze ans nous permet de préciser et de com-
pléter l’évolution et la texture des organes sésamoïdes fibreux. Nous avons
vu (p.161) qu’ils sont constitués : 1° par des faisceaux fibreux cylindriques
et le plus souvent polyédriques par pression réciproque, d’un diamètre va-
riant de 0wm,016 à 0"",032, et s’entrecroisant eu tous sens; 2 de corps
éloilés, à prolongements multiples, s’anastomosant à la surface des faisceaux
fibreux. Soit que nous ayons eu affaire à des chiens trop jeunes, soit que nous
ayons employé un grossissement trop faible, nous avons cru pouvoir conclure
à la suite d'un premier examen, et après l’usage des réactifs appropriés, que
les cellules étoilées étaient des corps fibro-plastiques. Cependant, telle n’est
pas la nature de ces éiéments.
En soumettant ces organes provenant du chien de onze ans à l’action des
acides, en les lavant et en les colorant au picro-carmin, on observe, sur les
coupes, les particularités suivantes : les faisceaux fibreux sont gonflés et co-
lorés en rouge; entre eux et à leur surface on aperçoit de nombreux cor-
puscules polyédriques à six ou huit faces, larges de 0"",004 à 0",006. Ils
sont disposés en cercle ou en séries linéaires et rappellent l'aspect que figurent
les rangées de cellules tendineuses. Ils sont si abondants par place, qu’on en
compte jusqu'à dix sur une surface de section de 0m,095. Un grossissement
convenable montre qu'ils sont formés d’un noyau, finement granuleux,
fixant énergiquement le carmin et entourés d’un cercle jaune de 0"»,001
à Oww,002, De chacun des angles de ces corpuscules partent des fibrilles
teintes en jaune, non altérées par les acides et qui offrent toutes les proprié-
tés physiques et chimiques du tissu élastique. Elles sont d’une finesse ex-
trème, généralement de moins de 0®m,001 de diamètre, et circonscrivent, en
s’anastomosant avec leurs voisines, des mailles de 0016 à Omm,032 renfer-
mant les faisceaux fibreux. En outre, on remarque qu’un certain nombre de
ces fibrilles plongent dans l’épaisseur même de ces derniers. C’est seulement
à la périphérie de l’organe que ces fibres présentent un diamètre plus notable
en passant dans les ligaments latéraux où elles affectent une disposition pa-
rullèle.
La constitution de ces organes reste la même jusque sur la surface articu-
laire qui est simplement tapissée par l’épithélium, et ne présente de syno-
viale qu’à la circonférence.
Cette observation, jointe à la description que nous avons faite de ces
organes chez des chiens de différents âges, nous fait comprendre l’évolution
et la texture des organes sésamoïdes fibreux : tandis que les faisceaux fibreux
ol
se développent comme le tissu lamineux en général, la trame élastique se pré-
sente chez le chien à la naissance (p. 160) sous la forme de corpusecules ova-
laires à prolongements très courts ; chez le chien de deux mois, ils sont étoilés
et leurs prolongements s’anastomosent déjà avec les voisins. Plus tard, les
fibrilles élastiques remplissent les interlignes que laissent les faisceaux fibreux
entre eux. Plus l'animal avance en âge, plus il est difficile de constater sa
continuité avec le corps cellulaire : d’où l'aspect de noyaux paraissant libres
à la surface des faisceaux fibreux chez le chien de onze ans.
La description que nous venons de faire ne s’applique pas seulement aux
sésamoiïdes qui existent du côté de la flexion entre la deuxième et la troisième
phalange, mais encore à ceux qui se développent dans les tendons de l’exten-
eur commun des doigts, au-devant, c’est-à-dire du côté dorsal de l'articulation
des premières et des deuxièmes phalanges. En parlant de ces organes, Huxley
(loc. cit., p. 430) dit :
« L’extenseur commun des doigts de la main se divise en quelques tendons
« dans lesquels se développent des os sésamoïdes au-dessus des articulations
« entre la première et la seconde phalange. »
Nous avons observé l'apparition de ces derniers organes chez un chien de
deux mois sous forme de disques fibreux (p. 160). Chez le chien de onze ans,
ils sont hauts de 4mm, larges de 3m et épais de 2°". Ils se trouvent situés en
arrière du tendon avec lequel ils sont en continuité intime. La surface articu-
laire est en rapport avec la partie antérieure (dorsale) de la tête articulaire de
la deuxième phalange ; elle est concave de haut en bas et convexe transver-
salement. Chez tous les chiens que nous avons examinés, ils nous ont présenté
la texture fibreuse que nous venons de voir. Sont-ils quelquefois formés de
tissu osseux, comme ceux qui se trouvent dans le tendon des extenseurs
profonds au-devant des articulations métacarpo ou mélalarso-phalangiennes ?
Le fait est possible; mais, comme les sésamoïdes fbreuæ offrent, à la sec-
tion, une résistance presque égale à celle des sésamoïdes osseux, il est, de
toute nécessité, pour être fixé sur la nature de leur tissu, de pratiquer l’exa-
men histologique et d'étudier le développement de ces organes.
EXPLICATION DES PLANCHES.
FiG. 4. — Section longitudinale et latérale de la région carpienne
; Sem 95
d’un fœtus humain, long de == . =.
F1c. 2, — Section longitudinale et latérale de la région carpienne
L ae À
d’un fœtus de gibbon de 6 mois —.
Fic. 3. — Section longitudinale et latérale de la région carpienne
3 2 20
d’un fœtus de chien de 6°" de long, =.
r, radius; c, cubitus; sc, scaphoïde; s/, semi-lunaire ; pm, pyra-
midal; oc, cartilage central; pi, pisiforme ; tr, trapèze; tp, tra-
pézoïde; go, cartilage du grand 08; wnc, unciforme.
T, ligament triangulaire.
P, premier segment du pouce; i, métacarpien de l'index; M, celui
du médius ; A, celui de l’annulaire ; D, celui du petit doigt.
— 932 —
Fic. 4. — Coupe longitudinale et latérale de la région carpienne d’un
fœtus de veau de 7°» de long, _ Même légende que plus haut.
mei, métacarpien principal interne; mce, — externe. -
Fic. 5. — Section transversale de la rangée inférieure du carpe chez
un fœtus de porc de 8°" —-
Même légende. — #f, tendons des fléchisseurs.
Fi. 6.— Section transversale de la rangée supérieure du carpe chez un
fœtus de porc de 8m _
Même légende.
Fig. 7. — Section transversale de la portion supérieure du méta-
carpe chez le même,
Mcai, métacarpien accessoire interne; mcae, externe.
Fig. 8. — Section transversale du carpe chez un fœtus de cheval de
DJEn ; (rangée supérieure). Même légende.
FiG. 9. — Soir transversale de la rangée inférieure carpienne chez
le même, + . Même légende que plus haut.
Fi. 10.— Soët da longitudinale et latérale de la région tarsienne chez
un fœtus humain de - - L: elle passe par le plan inférieur.
ca, calcanéum; as, astragale : se, scaphoïde; cu, cuboïde; en 1 —
cn? — cn 3, les trois cunéiformes. O, premier segment du gros
orteil. I, M, À, P, les quatre métarsiens externes.
F1G. 11. — Section longitudinale et latérale du tarse chez un fœtus
de cochon d’Inde de 1° de long, L: : elle passe par le plan inférieur
et ne comprend pas l’astragale. Même légende que fig. 10.
sci, cartilage surnuméraire ; I, Il, IT, les trois métatarsiens de
dedans en dehors.
F1G. 19. — Section longitudinale ci latérale de la région tarsienne chez
un fœtus de gibbon de 6 mois _ Même légende que fig. 10.
FiG. 143. — Section longitudinale et CSN NN Ne Pr de la région
tarsienne chez un fœtus de veau de 7° de long, 1 . (Plan externe.)
Même légende que fig. 10; #, tibia; mte, métatarsien principal
externe.
F1G. 14. — esuon semblable à la précédente, mais passant par le
plan interne, © —.. Même légende.
mti, métatarsien principal interne.
Fig. 19. — Section longitunale et antéro-postérieure de la région tar-
sienne chez un fœtus de cheval de 9° de long, T. (Région interne.)
Fig. 16. — ne section chez le même, mais passant par la région
interne ! =. Même légende que plus haut, fig. 10 et suivantes.
mtp, FR RO principal ; mti et mta, métatarsiens acces-
soires interne et externe.
Fi. 17. — Section transversale de la rangée inférieure du tarse du
même, ++
F1G. 18. — Même section sur le même, passant par l'extrémité supé-
rieure du métatarse, Ti — tf, tendons des fléchisseurs.
Lragsa ee
F1G. 19. — Section DT SrSale de la rangée tarsienne inférieure chez
un fœtus humain de de long, =. Même légende.
F1G. 20. — Section lon in et antéro-postérieure, passant par le
pouce, le tarse et le radius d’un lapin de 33 jours, _
p, diaphyse du radius séparée de l’épiphyse par la plaque syn-
chondrale (s); o, point d’ossification complémentaire ; sc, sca-
phoïde ; tp, trapèze.
4. Premier segment du pouce pourvu du seul point d’ossification
B'REMRE
. Deuxième segment du pouce possédant un point d'ossification
+ prmt (pr) et un complémentaire (0) pour l’épiphyse supé-
rieure ; s’, plaque synchondrale.
3. Phalinge unguéale munie du seul point d’ossification primi-
tif; rp, repli sus-unguéal.
FiG. 21. — Pouce d’un jeune chat de 2 mois +. Même légende, + 1° Le
premier segment du pouce est pourvu din point d’ossification
complémentaire.
sm, Sésamoides ; rs, repli sous-unguéal.
Fic. 22. — Section longitudinale du moignon de membre d'un em-
bryon de mouton de 1°" de long, À.
vo, vaisseaux sillonnant le tissu cellulaire ; ec, revêtement ecto-
dermique ; 9, calotte épidermique terminale.
Fi. 23. — Section antéro-postérieure et longitudinale d’un rayon
digital chez un fœtus de cochon d’Inde de 9: de long, _
rp, repli sus-unguéal ; ps, involution antérieure; s, sole ; c, cous-
sinet ; o, ongle proprement dit ; ap, aire pigmentée.
Fi. 24. — Même section chez un fœtus de cochon d’Inde de 5 de
long, 2 Même légende.
Fig. 25. — ue Morel de l'extrémité digitale chez un fœtus
humain de - 10 = de long, © —- Même légende. — s/, sillons latéraux.
Fic. 26. — Sech on longitudinale et antéro-postérieure du même,
3 — sa, Sillon antérieur; pr, calotte osseuse de la diaphyse.
Fic. 27. — Section transversale d’un ongle de cochon d'Inde 5° de
long, passant par l’extrémité terminale L.
p, papilles ; o, partie antérieure de l’ongle; s, sole.
F1G. 28. — Section transversale du noue passant plus haut, 0, Même
légende.
Fi. 29. — Section transversale d’un ongle de fœtus de cochon d’Inde
de 9c® de long, passant par le bout terminal T Même légende.
Fic. 30. — Section transversale du même, passant plus haut, =
Fic. 31, — Section antéro-postérieure et longitudinale de l’extrémité
digitale chez un fœtus de chien de 6" de long, L
pa, involution dorsale; pp, involution plantaire ; rp, repli dor-
sal ; ro, repli plantaire ; o, ongle proprement dit.
Fic. 32, — Section antéro-postérieure et longitudinale de l’extrémité
— 9231 —
digitale chez un fœtus de chat de 8tr de long, À. Même légende que
fig. 31. — c, crochet qui se recourbera.
Fic. 33. — Section semblable chez un fœtus de chien de 14° de long,
=. Même légende.
F1G. 34. — Section transversale passant par le bout antérieur de l’ex-
trémité digitale chez un fœtus de chat de 8°" de long, =
o, partie dorsale de l’ongle; fl, parties latérales; s, partie
plantaire ; s7, sillons latéraux ; pr, calotte osseuse.
Fic. 35, — Section transversale du même, passant par ie pli unguéal,
20
TT
rpa, repli antérieur; pa, pli antérieur ; pl, pulpe plantaire.
Fic. 36. — Section transversale passant par le bout antérieur de l'ex-
9
trémité digitale chez un fœtus de chien de 14, _ Mêmes lettres.
Fig. 37. — Même section, passant plus haut, . Mêmes lettres.
Fig. 39. — Section antéro-postérieure et longitudinale de l’extrémité
digitale chez un embryon de lapin de 3‘”,5 de long,
la, inflexion antérieure; ?p, inflexion plantaire; rs, saillie deve-
nant le repli dorsal; rp, repli plantaire; f{, tendon des fiéchis-
seurs.
F1iG. 40. — Section longitudinale de l'extrémité antérieure chez un
embryon de mouton de 3°" de long, _
mt, métacarpien; on, onglon; er, ergot; 1.2, 1r° et 2° pha-
langes.
Fic. 41. — Section semblable chez un fœtus de mouton de 10°" de
long, ré
Mêmes lettres. — b, bourrelet , ext et fl, tendons des extenseurs
et des fléchisseurs ; nc, nodule cartilagineux; 3, 3° phalange;
sa, sésamoides ; s, sole; c, coussinet.
Fig. 42. — Section semblable chez un fœtus de mouton de 18 de
long, +.
Fig. 43. — Section semblable chez un fœtus de mouton de 24 de
long, +. Mêmes lettres.
p, papilles; e, espace coronaire; fp, involutions pileuses;
ar, aire pigmentée. à
Fig. 44. — Section semblable sur un fœtus de veau de 9 de long,
TL. Même légende.
Fis. 45. — Section semblable chez un fœtus de mouton de 34m =
Même légende.
pp, papilles du tissu velouté.
F1G. 46. — Section transversale de l’onglon chez un fœtus de mouton
o
20 -
de 10‘ de long, = (au niveau du bourrelet).
s, sole; fe, face externe ; fi, face interne; ba, bord antérieur;
tf, tendon des fléchisseurs.
— 935 —
: s S : NN)
Fic. 47.— Section semblable passant à un niveau inférieur, T- Même
lé Ande)
2
Fic. 48. — Section semblable à un niveau plus bas la fig. 47,
Fi. 49. — Section semblable passant par la pointe =.
Fic. 50. — Section longitudinale et antéro-postérieure de l’onglon
chez un embryon de porc de 3°" de long, è, ec, revêtement ecto-
dermique. à
Fic. 51. — Même section chez un fœtus de porc de 15°" de long, ---
b, bourrelet; ar, aire pigmentée ; », partie antérieure du sabot ou
muraille; s, sole; c, coussinet ; ip, inflexion plantaire; cp, ca-
lotte osseuse ; ps, petit sésamoïde.
Fic. 52. — Section semblable chez un fœtus de porc de 20" de
6 ù
long, 7 — espace coronaire.
Fic. 53. — Section semblable sur l’ergot d’un fœtus de porc de 15e" 2.
Même légende.
F1G. 54. — Section semblable d’un ergot de porc de 20: de long
Même légende.
Fic. 55. — Section antéro-postérieure de l'index et du pouce chez un
fœtus de cabiai de 9c® de long, ï.
mt, métacarpien de l'index ; 1.2.3, 1", 2e, 3° phalanges; pa, pe-
lote adipeuse ; p, saillie du pouce contenant un seul nodule
cartilagineux ; sc, scaphoïde; tp, trapézoïde ; ér, trapèze;
s’, plaques synchondrales ; ex, extrémité cartilagineuse de la
3° phalange.
=|e
FiG. 56. — Section du tubercule du pouce chez un cochon d'Inde
adulte, +
p, poils de la peau supérieure au pouce; ep, pce 4, Ler seg-
ment ossifié en haut avec canal médullaire ; 2, 1°" nodule car-
tilagineux ; 3, 2° nodule cartilagineux.
F1G. 97. — Section longitudinale et antéro-postérieure de l'extrémité
digitale chez un fœtus d’âne de 8°" de long, ne.
b, bourrelet; I, inflexion antérieure; s, sole; p, inflexion posté-
rieure ; c, coussinet ; f, fourchette ; ps, petit sésamoïde ;
1.2.3, les trois phalanges; fl et fl”, tendons des fléchisseurs ;
ext, — des extenseurs ; cp, calotte osseuse ; m, paroi ; ap, aire
pigmentée.
Fi. 58. — Section longitudinale et antéro-postérieure De l'extrémité
digitale chez un fœtus de cheval de 9em de long. - Même lé-
gende.
Fi. 59, — Section longitudinale et antéro-postérieure de l'extrémité
digitale chezun fœtus de cheval de 29:m + Même légende.
Fi. 60. — Même section sur un fœtus de cheval de 38° de long +
Mêmes lettres.
— 236 —
o, bourrelet périoplique ; sp, sillon coronaire périoplique; se, sil-
lon périoplique.
Fig. 61. — Section transversale de l'extrémité digitale d’un fœtus
d'âne de 8°" de long. —
La même extrémité vue par la face plantaire est représentée .
fig. 71.
Im. Lacune médiane ou vide; 97, glomes de la fourchette.
Les figures 62, 63, 64, 65, 66, 67, 68, 69 et 70 représentent des
sections de plus en plus inférieures de la même extré-
mité. °°.
m, muraille ou paroi; ai, angle d’inflexion ou arc-boutant; bi,
bord inférieur de la muraille se continuant avec la sole; ba,
barres ; /t, lacunes latérales; b f, branches de la fouchette; pf,
pointe de la fourchette; b a’ branches de la sole; ar, apophyse
rétrossale.
FiG. 71. — Extrémité digitale du même fœtus d'âne, vue par la face
plantaire ; la portion épidermique et la pointe de la fourchette ont
été enlevées pour mieux montrer les autres parties, _
Fic. 72. — Section transversale de l'extrémité digitale chez un fœtus
de cheval de 38cm — Elle passe par la fourchette et la partie su-
périeure de la paroi. Même légende.
Fic. 73, 74, 75. — Mêmes sections passant à un niveau de plus en plus
inférieur. É
Fi. 76. — Section transversale de l’onglon chez un fœtus de mouton
de 24 de long. de
c, coussinet; fi, face interne; fe, face externe; b a, bord anté-
rieur; s, sole.
Fia. 77 et 78. — Sections transversales du même, mais plus bas.
Fi. 79. — Section longitudinale d’un ergot chez un fœtus de mouton
de 24m, ©.
nc, unique nodule cartilagineux ; ep, pointe épidermique; fp, in-
volutions pileuses.
FiG. 80. — Même section sur l’ergot d’un fœtus de mouton de 34cm,
» 5
1
nce, nci, nodules cartilagineux externe et interne.
FiG. 81. — Section transversale de la tête du métacarpien et des car-
tilages sésamoïdes chez un fœtus de chien de 14 de long — La
face plantaire est en haut sur la figure.
te, tendon des extenseurs; b, sésamoïde dorsal; m, tôte du méta-
carpien; ss, sésamoides plantaires ; t f, tendon des fléchisseurs
Fi. 82. — Même section sur l’annulaire d’un jeune macaque 2.
pc, point d’ossification complémentaire de la tête du métacar-
pien; a, ligament métacarpo-sésamoïdien latéral; bf, bride
fibreuse réunissant les deux sésamoïdes. Les autres lettres
comme plus haut.
At A
TABLE DES MATIÈRES
INTRODUCTION...... ASE S 3 RÉSOOOOUOLE ROSE AOBTC RSA EE CO
PREMIÈRE PARTIE.
DÉVELOPPEMENT DU SQUELETTE DES EXTRÉMITÉS.
PREMIÈRE SECTION.
Développement du squelette cartilagineux.
CmapiTRE |. — Age et longueur des embryons ou fœtus des mammifères
CnapitRe Il. — Moignons originels des membres....,...,..,........... -
CuariTRe II. — À. Carpe cartilagineux : 1° des fœtus humains; 2° d'un fœtus
de gibbon. — B. Métacarpe et phalanges...... sInelsteiolele
CHaPiTRE 1V.— Carpe et doigts des Carnassiers..,.,..,,,.,..,.,..........
CnapiTRe V. — Carpe et doigts des Rongeurs.,.,..... os eloiefolele Don 6000
CaapiTRe VI.— Carpe et doigts du Porc....,...... Dot odonote Hbnénade
CaapiTREe VII. — Carpe et doigts des Ruminants................... Ooocoe
CHaPiTRE VIII. — Carpe et doigts des Solipèdes.,..,......................
CnapiTRe IX. — Tarse de l'Homme, du Singe, des Carnassiers et des Ron-
pe Go dotGoorspegocooonadéncododcboaodac
CmapiTRe X. — Tarse du Porc, des Ruminants et des Solipèdes 6000 see
LONCADSIONS 0e eee mtele tale + sloio eat eo sise slatoieislslelee Snenlenele AOOOOOC
DEUXIÈME SECTION.
Développement du squelette osseux.
Case. 1: — Modes d'osdification...:."...:.22.04. idea etat cr
CuapitRe II. — Points d’ossification primitifs des extrémités antérieures et
postérieures. .....,... Dooso0ovobcicoc no sovébodd bone
CuaApitTRE III. — Ossification du carpe : 1° chez l’ Homme et le Singe; 2° chez
Jestaufresimammilieres er rem maman eceeenle eee re
CHapitRe IV. — Points d’ossification complémentaires des doigts....... .e
Chemie OV — Ossificationdu tarse:.:.2 ere eentoruestee,L ar aile
CaapitRe VI. — Pouce des membres antérieurs et postérieurs : 1° Homme;
2° Singe; 3° Carnassiers; 4° Rongeurs... .,...o.,..o.e
Cuspirre VIL — Doigts rudimentaires chez les Porcins, les Ruminants et
RSS ONDES 2 M RE ee a ete ae een oùe
— 238 —
CHAPITRE VIII. — Marche de l’ossification dans les segments des extrémités. \
$ 4. — Lieu d’apparition des points d’ossification primitifs. ..........,.... Heu 404
$ 2. — Accroissement du point d'’ossification primitif et des extrémités cartila-
gineusesidesSem ments eee rerceee-ccrel:erreecrereherece 06600 108
$ 3. — Le développement explique-t-il la direction du canal nourricier ?.,....... 417
$ 4. — Direction du canal et son influence sur l’ossification...... dotuoddocooceco 419
$ 5. — Cause anatomique de l'apparition du point d’ossification complémentaire. 42%
$ 6. — Conditions de l’ossification définitive de la phalangette.. 000000000000 132
CHAPITRE IX. — Théories du squelette des extrémités... .................... 140
TROISIÈME SECTION.
Organes sésamoïdes.
CuapriTRE I. — Généralité et conditions de production des sésamoïdes....... 149
CHAPITRE IT. — 1° époque de la formation des sésamoïdes; 2° de leur ossifica-
Mamessse Foie pove an Ale liajtie let oi AUTRE See MRROTE
DEUXIÈME PARTIE.
DÉVELOPPEMENT DES PRODUCTIONS CORNÉES SUR LES EXTRÉMITÉS
DES MAMMIFÈRES.
CuapiTRE I. — Rapport entre la troisième phalange et le revêtement corné. 163
CnapiTRe Il. — Historique. — Plan du développement des ongles, ete... ..… 167
CHARME MITIÉEEETISSUS GORNÉS. desert rtecbeee COLLE TC 171
CHAPITRE IV. — Développement morphologique de l’ongle humain.......... 178
CHAPITRE V. — Développement morphologique de la griffe : 1° des Carnas-
siers ; 2° des Rongeurs............ Las see: LCL 185
CHAPITRE VI, — Développement morphologique du sabot : 1° des Ruminants;
LANQUABOTC ses close eenese eee etes CLÉS 00107
CHaPiTRE VII. — Développemerit morphologique du sabot des Solipèdes.. 206
CONCLUSIONS: 2-2 ere aise emeloianie stos este lets eee ee ep te ne Ce 220
ADDITION een me es mots © eeleisiaie nano bonne neo bo iobronooc: 230
EXPPICATIONIDES PLANCHES Ale ee iles serie eee ee Ce EE 231
FIN DE LA TABLE DES MATIÈRES.
DEUXIÈME THÈSE
PROPOSITIONS DONNÉES PAR LA FACULTÉ
Botanique. — Conjugation chez les Thallophytes.
Géologie. — Végétation de la période miocène dans les régions
polaires. — Climats des différentes parties de l'hémisphère nord
pendant cette même période.
Vu et approuvé,
Paris, le 26 juin 1884.
Le doyen de la Faculté des sciences,
MILNE-EDWARDS.
Vu el permis d'imprimer,
Le Vice-Recteur de l'Académie de Paris.
Le 30 juin 1884,
GREARD.
——_——___—
Saint-Denis. — Imp. Cu. LAMBERT, 17, rue de Paris,
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