a RN HEN MR AoR NINE N) ae A u KL NY A Dt Pay IBURen) w N Se i nik ER no un SA RN ’ “ 2 * wo Au Kaas La Nr Be dh ld k IN Li KH eh A DR u) nnd; Kern nahen Ve! Nr uni EN h eh HART Monk A YA rt lies Eh „ AREA en IARRINEUR URN ANNE f “ W Ds ae \ IR 3 h DERUN, a 1 In A SR al DONAU D) \ f Kadan “ HN on ira Ka hie VER EIRURUMIE Kuna u ‘ ann AN . \\ N DEN dd ’ har kon % {N N les ac D N Kir Kal SR AH ale A ur un LIU h \ HR AN Ken i ”s hi AN DEN BERN KARL; % Rn Kara EAN AN ER) hi KLTERENTUNE le Ih, “ he N \ N WUNHNAUN. RR RE EN Inhanıch 4 $ an An AN, Ku KO u IN Ihn Ur nen Y } FAR u Au allen wu (ie u" te I FINN ERCHeN INN M u . A Nun Kin Ci Bi ". ln h le LEN LIION 4 r ( ira LICH i f h NICH KÜHN an I f Wi HIER ' on, ER RAUCHEN Kae nn N UL DEN h 1} A ha VOR BERRORRRNREONN IR EN MU DIN UN AN ji we NERNIE RN I EN Na EN Du ring UBee) AAN) . N dm CH. ERNILKEBAIRLERG iR ae Y% MH A ir den [) SAN AUCH N ENTE y u ' N 4 LET REN HT fi 2 ar Anh KORUR ARNIIR N AR BER U u ALS EN IN OHR i h KERN Ni Mu In IM Kin SR UNTEN RER EIER LM EL HMITLN) 4 DER j { a we NUN RU RAR AAN { m Ar i N Kay ein SURLHCRTE RR Man “ A VON Na rn { AR] ir % N Mn 3% AN i Inder N r h } AA ‘ Um) BRD EL DRK HER YunA I) LAT ‚AR NN In) IS nn n if, X IN (i NEAR LA 1 ER h NEN Yewa KR x Ri \ EN rl \W HE NN, Bi, En N Ye HR NH ill in Y ie KG HN Bi Kaka RA NH Y lin LlUR ia NR N Ai u A ala Ru \ An! IR Bi DR, ALLE ii: n } MOL u A h a i Ka N UK HEN RENOIENN N Ka Ä HRBEN RN ISKUR # RUN A Hin Bi Eon H n H EN RE u jun RR KAELEN ‘ N I N . Ai bi Ki Ru IURLCHEHRIROR HR RSE BARRIERE IRRE RUHE ARENA IE . OR Re, 3 un za Fun \ IN HAN, h SH ABK RS N AN, N Y in N Ba A hr h) N ar " EEE HER eo AAN, ‚N DR KLARE Kia } ad ie 4 a2 & 4 2 a DZ 2. MN ade n AR BERATEN! BORKEN h \ BRENUUN neun f UN DSCHIT I BURN NALRUR EI OHM ANN Aheen. Ku BIN Bi Ku | OR Y wi A IR I ih ah u 'D Di Di Ne Ei i% ir w ar Ban ANGER N ug Ah N HEBT EU uf0 “ Na a aa . (3 “ en y L N N { en; an L IE MR N KENN Pu NEENRNEO HN RIEN u HN) Hi Fa BE N ahnt Mn l) LUMEN UN, N ‘ An vi % BIER LERNEN \Alan ' ' IR EIER RUE w Ku Bi Au Kur I NANNTEN Bi ee: Ar KRRLRIIR RL IR STIER NT ENN Y AhkeR In N © u A 6 { a er BERN, ae Ü EN ee Kt Wi RE A Ni Mr, Ba hin IeR ie Mn RR | Se ai En Ei " Ei ii u ai Fi N N us Ne Dur hi Lan Ne Kl j Sy, N Ei BERNER) en BR _ I y N KR, a Ro Bi v AN vi a Si OREHNUN ie ERRAHSEAHN Er J Y N. {\ ’ \ i“ “ ß \ A Ah BLEI) Erd " EIER RUE RORONC HT DEN NERURE RUN N. i N BILEN Di % t HR KR INDEM FRIH RN LEN RN R H Ba ANcK We BEN Kr Be ' ’ N i ’ wo 1 un WIN N ® ; l \ \ h RICRII SCH RR 4 ER) ER KERN, N ER ICHC IE KR N \ A vun IRIRIRR) IH, I N A AR! WAR x DE A N NORA RN Ns OR ER r 16% ER Nr it rk U KATICH Bann SINE Balaar ch AR N Kr 3 es) EN EA ET, A Era 0.00%, 6, BRONN'S Klassen und Ordnungen des THIER-REICHS, wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. Zweiter Band. Dritte Abtheilung. Echinodermen (Stachelhäuter). Dr. Hubert Ludwig, Professor der Zoologie und vergleichenden Anatomie an der Universität Bonn. Fortgesetzt von Professor Dr. Otto Hamann in Berlin. Mit Beiträgen von Dr. Max. Meissner und Dr. Hans Przibram. IV. Buch. Die Seeigel. Mit 18 Tafeln und 15 Figuren im Text. Leipzig. C. F. Winter’sche Verlagshandlung. 1904. SH, B Bro Inhaltsverzeichniss des vierten Buches. Diagnose . , Allgemeiner Veberhlick . A. Einleitung . I. Literatur . m: Geschichte B. Morphologie I: IV. V. v1. VI. VII. IX. X. XI. Xn. Gesammt - Aussehen s 1. Form 2. Grösse . 3. Farbe . Die Körperwand; Haut al ee Schichten. IT. Hautskelett . AT: A. Die äusseren Skelettanhänge a a RE IPB SA CH OT EEE De rue we 2DierKedicellarien u, ar 0. ra ee el Sina @loniterentue N na aa 4. Die Sphäridien ; . B. Die Kalkkörper der äusseren as nat inge. C. Das Hauptskelett Die Muskulatur der Körperwand Das Nervensystem A. Das Ektoneurale one B. Das hyponeurale Nervensystem C. Der aboneurale (aborale) Nervenring Das Wassergefässsystem 1. Der Ringeanal N: i 2. Die Radial-(Ambulacral E Cana mal Ass, Ve euren n a. Verlauf der Radialcanäle . b. Ambulacralfüsschen , Pedicellen 3. Der Steinkanal und die Madreporenplatte . Die Leibeshöhle Der Darmtractus . Das Blutlakunensystem . 1. Der Blutlakunenring 2 Die Darmlakunen - 3. Der anale Blutlakunenring a Er onen er Geschlachisdrüsen 4 Das Axialorgan . Die Flüssigkeit des Tnteroodis, Hy rosnle aa] de ER take Die Schizocölräume Die Geschlechtsorgane 971, 015, 022, 037, Seite 967 967 967 1318 1002 1008 1008 1008 1009 1010 1011 1015 1015 1312 1315 1315 1041 1043 1043 1072 1077 1077 1085 1086 1086 1087 1090 1090 1093 1106 1108 1114 1121 1122 1123 1125 1126 1131 1133 1133 1V Inhaltsverzeichniss des vierten Buches. C. Entwieklungsgeschichte . I. Die 1: 2. II. Die Vorbereitungen zur en Ablage der Eier und des Samens Brutplege) Befruchtung . 2. A Her n.% Entwicklung der anna . Segmentation des Eies . Das Blastulastadium Bildung des Mesenchyms . Bildung der Gastrula . 1 . Bildung der Kalkablagerungen . Larvenstadium. Echinopluteus . G Ba des Entero - Hydrocöls und des een neh) . Bildung und Gestalt der Larve, Nomenklatur . Beschreibung der Arten . 2 P . Histologie des Echinopluteus . Uebergang der Larve in den Seeigel . Entwicklung ohne Pluteusstadium . Weiterentwicklung der einzelnen Organe . D. Experimentelle Biologie der Seeigel von Dr. Hans Przibram . Uebersicht . E. Allgemeine Biologie . IOSOVUTPpRrVUDH . Aufenthalt. Ortsbewegung. Bohrvermögen . . Nahrungserwerb. Schutz- und Trutzmittel . . Feinde. Mimiery . Paosphoresciren . Missbildungen . Parasiten . Nutzen . F. Paläontologie . Nachtrag . Nachtrag zum ee m: ; 6. Systematik von Dr. Maximilian Meissner . 1. 2. Geschichte des Systems . Specielle Systematik Seite 1139 1139 1139 1141 1142 1142 1143 1144 1145 1146 1147 1147 1148 1152 1159 1159 1163 1163 1169 1170 1296 1296 1299 1301 1302 1302 1304 1306 1308 1312 1318 1321 1321 1345 D* H, 6. BRONN’S Klassen und Ordnungen des THIER-REICHS, wissenschaftlich dan ‚gestellt in Wort und Bild. hi | Zweiter Band. 3. Abtheilung. ; | Echinodermen (Stachelhäuter). | | ne Begonnen von Dr. 3. Ludwig, AR Professor in Bonn. Fortgesetzt von Dr. Otto Hamann, Professor in Berlin. Mit auf Stein gezeichneten Abbildungen. 41., 42. u. 43. Lieferung. u I. —e 1 I708%0 Leipzig. F. Winter’sche Verlagshandlung. 1901. ee Em ——— lm EV.» Kkas'se; Echinoidea, Seeigel. Die Seeigel sind kuglige, bis flach scheibenförmige oder herzförmige Stachelhäuter, deren Körperwand Träger des Skelettes ist, das meist aus unbeweglichen Platten zusammengesetzt wird, welche wie eine Kapsel die in der Leibeshöhle liegenden Eingeweide umschliessen. Auf der Bauch- seite, entweder in deren Mitte oder excentrisch, liegt die Mundöflnung, während der After auf der Rückenseite bald in der Mitte, dem Apical- feld, bald ausserhalb des Scheitelpoles, im hinteren Interradius, angetroffen wird. Die Mundöffnung wird bei den sogenannten regulären Seeigeln von fünf Zähnen umgeben, welche durch ein Kaugerüst bewegt werden. Zähne und Kaugerüst können den irregulären Formen fehlen. Die fünf- oder sechseckigen Platten, welche das Hautskelett bilden, liegen in der Regel in zwanzig meridionalen Reihen angeordnet von der Mundöffnung bis zum Scheitelpol; von ihnen fallen je zwei benachbarte in die Strahlen; es werden die mit Poren versehenen 5 Paare als Ambulacral- platten, die dazwischen lagernden 5 Paare als Interambulaeralplatten be- zeichnet. Ausser den auf Höckern beweglich befestigten Stacheln trägt die Oberfläche Pedicellarien, Globiferen und Sphäridien. Die Madre- porenplatte liegt auf der Rückenseite. Wassergefässsystem mit Saug- füsschen auf Bauch- und Rückenseite. Allgemeiner Ueberblick. Die Seeigel sind im Leben derartig orientirt, dass die Hauptaxe des Körpers, welche die beiden Pole verbindet, senkrecht zur Unterlage steht. Der orale Pol mit der Mundöffnung (Bauchfläche) ist stets nach unten, der Apicalpol oder Scheitelpol (Rückenfläche) stets nach oben gekehrt. Wir unterscheiden, dem fünfstrahligen Bau gemäss, Radien und Inter- radien. Bei den sogenannten regulären Formen, wie Echinus, tritt der fünfstrahlige Bau durch die Anordnung und Wiederholung der doppelten Plattenreihen des Skelettes äusserlich besonders deutlich hervor. Die Plattenreihen, welche bei allen lebenden Familien 20 meridionale Reihen bilden, fallen paarweise in die Radien und Interradien. Dadurch, Bronn, Klassen des T'hier-Reichs. II. 3. 62 968 Seeigel. dass die Reihen der radiären Ambulacralplatten mit den Reihen der inter- radialen Interambulacralplatten eine ununterbrochene Kugelschale bilden, kommt die Gestalt des Seeigels zu Stande. Die fünf in die Radien fallenden Paare von Plattenreihen werden als die Ambulacralfelder, die fünf interradial gelegenen als die Interambulaeralfelder bezeichnet. Die die Ambulacralfelder bildenden Ambulacralplatten sind durchbohrt. Durch diese immer in der Zweizahl vorhandenen Poren treten die Zu- und Ab- flusscanäle der Ambulacralfüsschen. Die einzelnen Platten sind entweder fünfeckig oder sechseckig gestaltet und fest unter einander verbunden Nur bei den Echinothuriden sind sie beweglich. Die Plattenreihen reichen aber gewöhnlich weder bis zum Apical- oder Scheitelpol, noch bis zum Mund. Letzterer wird stets von einer weichen Haut, der Buccalhaut umgeben. Um den Scheitelpol oder das Scheitelfeld liegen 10 einfach durchbohrte Platten, einen Ring bildend. Die fünf grösseren interradiär gelegenen enthalten die Geschlechtsöffnungen, die fünf kleineren, die nach aussen von den ersteren, die sich berühren, liegen, sind radial gelegene und tragen die Fühler. Erstere sind die Genital- oder Basalplatten, letztere die Terminal(Ocellar-)platten. Eine der Genitalplatten kann zur Madreporenplatte umgewandelt sein. Das Scheitelfeld, welches, wie bereits erwähnt wurde, innerhalb der 10 Platten liegt, wird in der Jugend von einer einzigen Platte ein- genommen; erst im Laufe der Entwicklung bildet sich in ihm, excentrisch, die Afteröffnung. Indem bei weiterem Wachsthum sich neue kleine Kalkplatten bilden, liegt die Subanalplatte, an ihrer Grösse kenntlich, später zwischen diesen. Auf der Oberfläche der Platten beider Felder stehen auf Höckern die Stacheln, welche beweglich sind. Weiter treffen wir die Pedicellarien in verschiedenen Gestaltungen, Globiferen, Sphäridien und Semiten oder Fasciolen. Das soeben geschilderte Verhalten der Plattenreihen, welche vom Peristom bis zum Scheitelfeld reichen, gilt nur für die sogenannten regu- lären Formen. Bei den unregelmässigen Seeigeln, bei denen der Mund central, der After aber excentrisch in ein Interambulacralfeld zu liegen gekommen ist, den Clypeastriden, sowie den Spatangiden, bei welchen der Mund nach vorn in der Richtung des vorderen unpaaren Ambulacral- feldes sich verschoben hat, sind die Ambulacralfelder ungleich, oft auf die Rückenseite beschränkt, und bilden eine blattförmige Rosette, oder aber sie bilden auf der Bauchseite eine als Floscelle bezeichnete fünf- blättrige Figur. Wenn man von regulären und im Gegensatz zu diesen von unregelmässigen, irregulären Seeigeln, von bilateral symmetrischem Bau spricht, so sind beide Bezeichnungen nicht streng richtig. Die Schale der sogenannten regulären Formen ist wie die der Spatangiden und Clypeastriden nach demselben Prineip gebaut. Die paarweise neben- einander liegenden Kalkplattenreihen der Ambulaeren sind bei allen Echinoideen nach dem gleichen Gesetz angeordnet, das heisst die Haupt- oder Symmetrieebene fällt in einen bestimmten Radius und wird durch Allgemeiner Ueberblick. 969 die Lage der Madreporenöffnungen in der rechten vorderen Basalplatte bestimmt. Die Anordnung der Platten ist in allen Fällen eine bilaterale, nicht genau symmetrische. Die verticale Mittelebene, welche sich sofort bei einem Spatangus erkennen lässt und durch den unpaaren Radius (vorderes unpaares Ambulacralfeld) und das gegenüber liegende Inter- ambulacralfeld (mit dem After) geht und den Körper in zwei symmetrische Hälften zerlegt, ist auch bei einem Echinus trotz der anscheinend grossen Gleichmässigkeit seiner fünf Radien erkennbar. Bei den irregulären Seeigeln sprechen wir von einem Bivium und Trivium, und verstehen darunter die beiden hinteren und die drei vorderen Ambulacralfelder. Das mittlere der drei Ambulacralfelder bezeichnet das vordere Körper- ende, während das gegenüberliegende Interambulaerum mit dem After das Hinterende des Körpers ist. Das Wassergefässsystem setzt sich aus dem Steincanal, dem Wasser- gefässring und den radiären Gefässen zusammen. Der erstere ist eine meist unverkalkte, senkrecht von der Madreporenplatte durch die Leibes- höhle sich erstreckende höhre, die in den Wassergefässring mündet, der die Mundöffnung auf der Innenseite der Schale umkreist (Spatangiden), oder aber auf den Kauapparat zu liegen gekommen ist. Polische Blasen können, interradial gelegen, hinzukommen. Die radiären Wassergefässe verlaufen an der Aussenseite des Kauapparats hinab, treten in die Körper- wand und laufen in der Innenseite der Schale, in der Mitte der Ambu- lacralfelder, bis zum Scheitelpol in einem Fühler endigend, der durch die Ocellarplatte hindurchtritt. Den gleichen Verlauf haben die fünt radiären Nervenstämme. Sie liegen nach aussen von dem entsprechenden Wassergefäss und werden durch die radiären Blutgefässe, die denselben Verlauf haben, von den Wassergefässen getrennt. Während aber Blut- gefässe und Wassergefässe bei den mit Kieferapparat versehenen See- igeln auf letzteren hinaufsteigen, um den Blutgefässring und den Wasser- gefässringeanal zu bilden, treten die fünf Nervenstiämme zur Bildung des pentagonalen Nervenringes an der inneren Seite der Mundhaut zu- sammen. Die Füsschen treten durch die meist am Rande der Ambulaeren stehenden Poren, die stets in der Zweizahl vorhanden sind, da jedes Füsschen einen Zufluss- und Abflusscanal besitzt, die aus gut entwickelten Ampullen entspringen. Sie sind mit kräftigen Saugplatten versehen oder aber zeigen an einzelnen Körperstellen, so auf dem Rücken, mannigfache Umbildungen. Der Darmeanal, welcher den grössten Theil des Innen- raumes der Schalenkapsel einnimmt, durchzieht, als drehrunder Schlauch zunächst von links nach rechts an der Innenwand der Schale diese in einem Kreis, um hierauf umzubiegen und denselben Weg in entgegen- gesetzter Richtung zurückzulegen, endlich zum After umzubiegsen und hier sich nach aussen zu öffnen. Im Anfangstheil wird der Darm von einem sogenannten Nebendarm eine Strecke weit begleitet. Bei den Regulären und den Clypeastriden kommt es zur Bildung eines compli- cirten Kauapparates, der Laterne des Aristoteles. Als besondere Athmungs- 62* 970 Seeigel. organe werden neben den Füsschen besondere Hautausstülpungen am äusseren Rande der Mundhaut als Mundkiemen beschrieben, die bei den Cidariden durch die sogenannten inneren Mundkiemen, Aussackungen am Kauapparat, ersetzt werden. Die Seeigel sind getrennt geschlechtlich oder hermaphroditisch. Die meist fünf Eierstöcke und Hoden entleeren ihre reifen Produete durch meist einen, selten mehrere Poren der Genital- platte. Aus den Eiern entsteht das als Pluteuslarve bezeichnete Ent- wieklungsstadium, oder aber die Entwicklung erfolgt direet mit Brutpflege. Alle Seeigel sind Meeresbewohner. Der Name Echinos wurde bereits von Aristoteles gebraucht. Linne nannte die ganze Gruppe Echinus. Später, als die Kenntniss der Arten zunahm, bezeichnete man die einzige, später die eine Familie der See- igel als Echinidae, während man die Ölasse oder Ordnung Echinidea oder Echinoidea, das heisst Echinus-förmige nannte. A. Einleitung. I. Literatur. *) Agassiz, Al., Synopsis of the Echinoids colleected by Dr. W. Stimpson on the North Paeifie Exploring Expedition under the commandant of Captains Ringgold and Rodgers. Proc. American Acad. Nat. Se. Philadelphia 1863 (1864), p. 352—361. On the Embryology of Echinoderms. 4 Taf. American Acad. Arts and Se. Vol zlepze, #%. 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Arts 2, Se karl, I all) — — The Echini colleeted on the Hassler Expedition. Bull. Mus. Comp. Zool. Vol. 3, No. 3, 1876, p-. 187—190. —— Preliminary Report on the Echini of the Exploring Expedition of H. M. S. „Challenger“ Sir C. Wyville Thomson Chief of Civilian Staff. Proc. American Acad. "Arts a. Se. N. Ser. Vol. 6 (1878—79), 1879, p. 352—861. —— Note on some Points in the History of the Synonymy of Eehini. Proc. Zool. Soe. London 1880, p. 33—88. On the Dredging operations of the U. S. Coast Survey St. „Blake“ during. January 1579 — July 1880. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll. Vol. 5, No. 8, 1879, p. 1-9; 55-64; p. 289—302; Vol. 6, 1881, p. 147 —154. Palaeontologieal and Embryologieal Development; Address before the American Association for the Advancement of Science, Boston Meeting, Aug. 1880. Cambridge, Mass.; auch in: Ann. Nat, Hist. Se. 5, Vol. 6, p. 348— 372. Preliminary Report on the Echini (Reports on the Results of Dredging, under the Supervision of Alexander Agassiz, in the Carribean Sea in 1878—79, and along the Atlantie Coast of the United States during the Sommer of 1880, by the U. 8. Coast Survey Steamer „Blake“ IX). Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll. Vol. 8, No. 2, Mass. 1880, p. 69—84. *) Die paläontologische Literatur ist nur mit einzelnen Werken berücksichtigt worden. — Ein Nachtrag zu diesem Verzeichniss wird vor Beginn der Systematik folgen. (28) Seeigel. Agassiz, Al., Report on the Echinoidea. Report on the Seientifie Results of the Voyage of H. M. S. „Challenger“. Zoology. Vol. 3, Part. 9, 45 Taf., 321 S., 1881. Bibliography to accompany „Seleetions from Embryological Monographs* compiled by Alexander Agassiz, Walter Faxon and E. L. Mark. 2. Echinodermata. Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll. Vol. 10, 1882, p. 109 —134. —— The Conneetion between the Cretaceons and the recent Echinid Faunae. American Journ. of. Sc. Vol. 23, 1882, p. 40—46. Seleetions from Embryologieal Monographs compiled by A. Agassiz, W. Faxon and E. L. Mark. 2. Echinodermata. 15 Taf. Mem. Mus. Harvard Coll. Vol. 9, 1883 (44 p.). R — — Report on the Echini. Reports on the Results of Dredging by the „Blake“. 32 Taf. Part. 24, 1, ib. Vol. 10 (94 p.). —— Reports on the Dredging Operations of the West Coast of Central America to the Galapagos. .. 23. Preliminary Report on the Eehini. 13 Taf. u. 1 Karte. Bull. Mus. Horvard Coll. Vol. 32, 1898, p. 71—86. —— The Islands and Coral Reefs of Fiji. 120 Taf. Bull. Mus. Harvard Coll. Vol. 33, 1899 (167 S.). (Bohren von Echinometra.) Agassiz, E. u. A., Sea-side Studies in Natural History. Marine Animals of Massachu- setts Bay Radiates. Boston 1871. Agassiz, Louis, Prodrome d’une monographie des Radiaires on Echinodermes in: Ann. Science. nat. Ser. 2, Zool. T. 7, 1837, p. 257—296. — Ann. of nat. hist. Vol. 1, 1838. p. 30—44. 297—307. 440—449; Mem. Soc. Sc. nat. Neuchätel, Vol. 1, 1835, p- 168—199. — — Einleitung zu einer Monographie der Radiarien oder Echinodermen. Frorieps Nat. Notizen. Bd. 5, No. 108, 1838, p. 305—311; No. 109, p. 321—826. — — Description des Echinodermes vivans et fossiles. Livr. 1. Les Saleniens. 5 Taf. Neuchätel en Suisse 1838; Livr. 2, Les Scutelles. 31 Taf. 1841; Livr. 3, Monographie des Galerites et des Dysasters p. Ed. Desor. 17 Taf. 1842; Livr. 4, L’anatomie du genre Echinus p. G. Valentin. 9 Taf. 1842. — — et Desor, E., Catalogue raisonne des familles, des genres et des especes de la classe des Echinodermes. Preesde d’une introduction sur Organisation, la classi- fication, et le developpement progressif des types dans la serie des terrains. 2 Taf. Ann. Se. nat. Ser. 3, Zool. T. 6, 1846, p. 305—8374; T. 7, 1847, p. 129—168; T. 8, 1847, p. 5—35, 3595 — 880. Albert, Prince of Monaco, Premiere campagne de-la „Princesse Alice“. 2. Compt. Rend. Acad. Se. Paris, T. 128, 1899, S. 212—214. 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Die ersten Beobachtungen finden wir in der Naturgeschichte des Aristoteles, welcher die gewöhn- liche Mittelmeerform, Echinus esculentus, beschreibt. Von ihm rührt auch der Name echinos her, den er ihnen gab. Dem Aristoteles waren bereits mehrere Arten bekannt; so erwähnt er den essbaren, in dem er die fünf grossen essbaren Eierstöcke hervorhebt. Weiter spricht er von je einer Art der Spatangen, Bryssen und Ecehinometren, die im hohen Meere leben und sehr selten seien. Eine vierte Art, die mit langen und harten Stacheln besetzt ist, aber nur eine geringe Grösse habe, lebe im Meere viele Klafter tief. Endlich erwähnt er weisse Seeigel, die in der Um- gegend von Torone, an der Nordküste des Aegäischen Meeres, vorkommen und einen in die Länge gestreckten Körper mit mehr weichen Stacheln besitzen. Aristoteles unterschied genau die Mund- und Afteröffnung, erkannte die fünf Zähne. Den Kauapparat verglich er mit einer Laterne, um welche kein Fell gespannt sei, also mit einem Laternengerüste. In ausführlicherer Weise schildert uns Aristoteles die Seeigel in seinem Werke „Ueber die Theile der Thiere“. Die Beschreibungen von Seeigeln, wie sie im Mittelalter durch Rondelet (578) und später von Aldrovandus gegeben wurden, bedeuten keinen Fortschritt. Erst im achtzehnten Jahr- hundert treffen wir auf Schriftsteller, die bereits eine grössere Kenntniss dieser Classe, und zwar der lebenden wie fossilen Formen, besassen. Breyn (106) hat im Jahre 1732 in seinem Werke De Echinis et Echinitis sive methodica Echinorum Distributione, bereits 7 Gattungen unter- schieden, je nach der Lage der Mundöffnung und des Afters. Die Ab- bildungen sind für die damalige Zeit recht gut und lassen die Arten die einzelnen Merkmale der Schale gut hervortreten. Nächst diesem Forscher ist J. Th. Klein zu nennen. Er (340) gab in seiner Naturalis dispositio Echinodermatum im Jahre 1754 eine Beschreibung der be- kannten Arten, von denen ein Theil auf 36 Taf. abgebildet wurde. Er theilte die Seeigel nach der Lage der Afteröffnung in die drei Classen ein: Anacysti, Catocysti und Pleurocysti. Bei der ersten Classe ist der After im Scheitelpol gelegen, bei der zweiten an irgend einer Stelle der Basis, bei der dritten an der Seite. Die Werke von Gualtieri (232) und Seba (600) enthalten theilweise recht gute Abbildungen von Seeigeln, ohne aber die Systematik zu fördern. Geschichte. 1005 Mit Linn beginnt erst die Systematik dieser Classe. Im dritten Theil seines Werkes Museum Ludovicae Ulricae vom Jahre 1764, in seiner Fauna Suecica vom Jahre 1746 und 1761, in den Lectures vom Jahre 1752, und in der 10. und 12. Auflage des Systems der Natur 1758 und 1767, schildert Linn 17 Arten der Gattung Echinus. Loven hat die Typen Linnes und die Synonyme sämmtlicher Arten in einem besonderen Werke besprochen, sowie die Typen photographisch wiedergegeben (406). In seinen Additamenta gab Leske (375) eine kritische Darstellung der Arbeiten seiner Vorgänger und schloss sich an die binome Nomen- elatur Linnes an. Die Ordnung Echinus theilte er in 10 Gattungen. Von diesen zerfällte er die zehnte Gattung Spatangus in 4 Familien, hauptsächlieh nach der Körperform und der Bildung des Scheitels (vertice sulcati, non sulcati). Er führte bereits 95 Arten auf, die durch genaue Abbildungen geschildert werden. In einem Literaturverzeichniss, welches die gesammte Literatur bis zum Jahre 1778 enthält, giebt er die Titel von weit über 100 Werken an. Auf die Fortschritte im Gebiete der Systematik, wie sie mit den Arbeiten von Gray, Blainville, Desmoulins, Agassiz und Desor beginnen, wird erst in dem Capitel eingegangen werden, das die Geschichte der Systematik schildert. An dieser Stelle mag nur auf die grosse Zahl von Abhandlungen hingewiesen werden, durch welche unsere Kenntniss der Gattungen und Arten ungeheuer ver- mehrt worden ist. Während anfangs die meisten Forscher nur einzelne Formen aus verschiedenen Fundorten beschrieben, wurde bald durch eine systematische Inangriffnahme der einzelnen Faunengebiete, besonders durch Expeditionen, ein ungeahnter Formenreichthum bekannt. Besonders die Tiefseefauna, wie sie zuerst durch die Challenger- Expedition und dann durch die ihr folgenden Unternehmungen bekannt wurde, hat unser Wissen mannigfaltig bereichert. Die Beschreibung dieser Challenger- Eehiniden mit ihren vielen neuen Gattungen der Tiefsee verdanken wir Al. Agassiz, der auch die vom Albatross und Blake erbeuteten Seeigel beschrieb. Unsere weitere Kenntniss von Tiefseeformen ist mit den Namen Lyman, Köhler, Studer u. A. verknüpft (Poreupine-Expedition, Talisman, Gazelle, Travailleur, Hirondelle, Princes Alice). Im Folgenden sollen die hauptsächlichsten Werke, in denen die einzelnen Faunen bearbeitet wurden, angeführt werden, um einen Begriff von der aus- gedehnten Arbeitskraft zu geben, die zur Erforschung dieser wunderbaren Formengruppe aufgewendet worden ist. Im Nord-Atlantischen Meer und Nordpolar-Meer waren es besonders folgende Forscher, die theils einzelne Arten, theils die Faunen einzelner Theile beschrieben. Nordische Seeigel beschrieben Nord- gaard (509), Norman (511), Meissner und Collin (447); Pfeffer (937) schilderte die Fauna von Ostspitzbergen, Appellöf (39) die von Scandinavien; Aurivillius die von Schweden (44). Ecehiniden von Menorca beschrieb Braun (105); solche aus dem weissen Meere Wagner (680). Grieg (265—268) die von Norwegen. Weiter sind zu 1004 Seeigel. nennen die Abhandlungen von Lönnberg (355), Bell (70), der die Thiere der Ostküste Schottlands, Stuxberg (633), der die des sibirischen Eismeeres, Duncan und Sladen (193), welche die arktischen Echiniden, Danielsen und Koren (140, 141), die ebenfalls nordische Arten schilderten, Sladen (615), Herdman (395), die Formen von Island beschrieben. Durch die Expedition des Fürsten Albert von Monaco wurde die Kenntniss der nordatlantischen und arktischen Thiere vervollständigt (356). Die Kenntniss der im! Mittelmeer lebenden Arten förderten Carus (121), Barrois (49), Gräffe (247), von Marenzeller (433); Koehler (350) und Granger (249) schilderten die Echiniden der französischen Küste; und die aus dem Golf von Gascogne (352). Mit der Echinidenfauna des südatlantischen Meeres beschäf- tigten sich Clark (126, 127), der die Thiere der Bermudasinseln, Rathbun (565), der westindische Arten und solche aus dem Golf von Mexiko schilderte. Agassiz (21) förderte die Formenkenntniss durch Arbeiten, die besonders die Seeigel aus dem Golf von Mexiko, der Caraibischen See und den atlantischen Küsten der Vereinigten Staaten betrafen. Auch Verrill (674) und Greeff (259) beschrieben Seeigel von der atlantischen Küste Nord-Amerikas. Ives (329, 331) beschrieb die von den Bahama Islands und von Yucatan. Die der Küste von Brasilien behandelte Rathbun (564). Die Fauna des Indisch-Polynesischen Meeres wurde unter- sucht von Mazzetti (440) und Ludwig (412), die Arten aus dem rothen Meere; von Loriol (392, 8394), Bell (80), Möbius und Lange (4635), die solche von Mauritius beschrieben. Ludwig (419) schilderte Seeigel von Sansibar, Pfeffer (538) solche aus Ostafrika, die von Stuhlmann erbeutet waren. Seeigel von Ceylon wurden bekannt durch Bell (69), Anderson (33a), de Loriol (393), Walter (682); Japanesische Arten beschrieben Döderlein (156), Ives (330), Yoshiwara (697, 695). Aus der Bai von Bengalen gaben Wood-Mason und Alcock (690), neue Arten bekannt. Australiens Seeigel schilderte Bell (75); die der Westküste von Centralamerika Agassiz (22). Die Fauna des Südmeeres behandelten Hedley (294), die von Neuseeland Farquhar (204—206), und Dendy (148). Seeigel von Cap Horn beschrieb Perrier (530), aus der Magellanstrasse und Küste von Patagonien Bell (64). Die Echinoideen der Hamburger Magalhaensischen Sammelreise sowie eine Zusammenstellung der bisher bekannt gewordenen littoralen Arten des amerikanischen Theils des Südmeeres gab Meissner (446). Der Bau der Seeigel, die Morphologie, ist zuerst durch die berühmte Monographie von Tiedemann (642) im Jahre 1816 bekannt geworden. Vorher waren es nur kurze Angaben, die sich bei den einzelnen Autoren, von Aristoteles an, fanden. Diesem war, wie wir schon sahen, der Kau- apparat mit den fünf Zähnen, der Schlund und Darm, und die fünf Eier- säcke bekannt. Rondelet und Aldrovandi gaben bereits Abbildungen dieser Theile. Eine Beschreibung der Zähne findet sich auch bei Geschichte. 1005 Klein (340) in seiner Disposito Echinodermatum. Bei Tiedemann finden wir neben einer exacten Schilderung der groben Anatomie auch vorzügliche Situsbilder, von denen das Bild des an einer Seite geöffneten und aus- einander geschlagenen Stein-Seeigels in die verschiedensten Werke Auf- nahme gefunden hat, ohne dass die Quelle angegeben wäre.*) Im Jahre 1841 behandelte Valentin in der Monographie des Echinodermes von L. Agassiz die Anatomie der Gattung Echenus. In dieser Abhand- lung sind das Skelett mit seinen Anhängen, das Gefässsystem, Geschlechts- organe, ja selbst das Nervensystem und die Sinnesorgane geschildert worden, welches Krohn (362) kurz vorher entdeckt hatte. Immerhin war die Kenntniss der Anatomie der Seeigel noch sehr lückenhaft, sodass Bronn in der ersten Auflage dieses Werkes im Jahre 1860 sagen konnte: „Wie sorgfältig man aber auch die äusseren Charaktere der verschiedenen Sippen und Arten der Echinoideen verglichen und daraus auf die innere Organisation zurückzuschliessen bemüht gewesen — wie musterhaft auch die Arbeiten von Tiedemann, Valentin u. A. über die innere Anatomie der europäischen Echin? (im engeren Sinne: Toxopneustes liwidus, zu- weilen verglichen mit 7. brevispenosus und Echinus melo Lmk.) gediehen sind, deren Beschreibung jedoch selbst bei diesen verschiedenen Beobachtern sich (nicht immer zu Gunsten des letzten unter ihnen) bald direet widerspricht und bald wieder aus anderen ergänzt werden musste, — wie sehr sich noch zuletzt J. Müller bemüht, die Homologien unter den Echinoideen selbst wie mit anderen Eehinodermen nachzuweisen oder einige der empfindlichsten Lücken in unserer vergleichend-anatomischen Kenntniss dieser Classe nach Weingeist- Präparaten auszufüllen, so be- sitzen wir doch zur Stunde noch keine vollständigere Anatomie irgend einer anderen Familie derselben und können über eine Menge von Ver- hältnissen selbst der gröberen Organisation nur hypothetisch sprechen.“ Erst in den siebziger Jahren wurden einzelne Arbeiten veröffentlicht, welche unsere Kenntniss in Einzelheiten vermehrten. Hier sind zu nennen die Abhandlungen von Hoffmann (310), Teuscher (636a) und Frederieq (231). Im Jahre 1883 folgten die Arbeiten von Köhler (337), weiter die von Prouho (556) über Dorocidaris und andere Echiniden des Mittelmeeres, und die Monographie von Hamann (290), in der sämmt- liche Organsysteme der regulären wie irregulären Gattungen berück- sichtigt wurden. Die Arbeiten der letztgenannten Forscher gingen zum ersten Male auf den feineren Bau der Organe ein und legten so den Grund für die Histologie, welche bisher noch ganz unbekannt war, was leicht erklärlich ist, wenn man bedenkt, dass der Untersuchung der See- igel mit Hilfe der Schnittmethode viele Schwierigkeiten im Wege standen und erst mit Hilfe der neuen Conservirungsmethoden Resultate er- wartet werden konnten. Weiter sind die einzelne seltene Gattungen *) Meist findet sich unter dieser Abbildung die Angabe, nach Bronn, da sie in der ersten Ausgabe der Echinodermen auf Taf. 37 wiedergegeben ist. 1006 Seeigel. behandelnden Abhandlungen von P. und F. Sarasin (590) über Astheno- soma, die von Bell (77) über Phormosoma, besonders aber das Werk Loven’s über Pourtalesia (404) hervorzuheben. Ausser diesen die verschiedenen Organsysteme darstellenden Werken sind solche zu nennen, in denen nur einzelne Organe besprochen werden. Das Skelettsystem ist uns erst in seiner wunderbaren Gestaltung durch die elassischen Abhandlungen des grossen schwedischen Zoologen Sven Loven (401) erschlossen worden. Neben ihm sind dann unter anderen die Namen von L. Agassiz (27) und Desor (28), Duvernoy (197), A. Agassiz (Sff.), Lütken (420) und in neuerer Zeit Abhandlungen von Duncan und Sladen, Bell, Ludwig (408) und Anderen zu nennen. Die Kenntniss der Pedicellarien ist unzertrennbar verknüpft mit dem Namen Perrier’s (521), der die erste umfassende Darstellung dieser Organe ge- geben hat. Ihm sind dann eine grössere Zahl von Forschern gefolet, die auch den feineren Bau und ihre Funetionen untersuchten, wie Föttinger (221) und Hamann (290), welch letzterer eine grosse Anzahl von Sinnes- organen entdeckte und den Bau bis ins Einzelne klar zu stellen versuchte, und von Uexküll (661), der durch interessante Experimente die Wirkungs- weise dieser Organe aufklärte. Eine neue Art von Hautorganen neben Stacheln, Pidecellarien und Sphäridien beschrieb Hamann (288) als Globi- feren bei verschiedenen Gattungen. Das Nervensystem bildete in seinem gröberen Bau die Untersuchungs- objeete vieler Forscher von Krohn (362) an. Speciell wurde es unter- sucht von Prouho (550), Hamann (290\, Sarasin (587), die augenähnliche neue Organe beschrieben. Die Sphäridien entdeckte Loven und erklärte sie als Sinnesorgane. Das Wassergefässsystem wurde mit seinen einzelnen Theilen von folgenden Forschern untersucht: Stewart (624), Köhler (347), Niemic (505), Ludwig (417), Prouho (556), Hamann (290) und Russo (582). Ueber das Blutgefässsystem und das angebliche Excretionsorgan, Herz vieler Autoren, handelten Abhandlungen von Köhler (342, 346), Cuenot (155, 136), Prouho (551, 553), Kowalevsky (361), Perrier (523 ff.), Sarasin (589). Das Darmsystem, dessen Lage und Verlauf schon den älteren Zoologen bekannt war, wurde in seinem feineren Bau in den verschiedenen oben genannten grösseren Monographieen von Köhler, Prouho, Hamann u. A. geschildert; vor Allem ist die Abhandlung von Frenzel (233) zu nennen, der über den feineren Bau der Darmzellen neue Aufschlüsse gab. Die Geschlechtsorgane und die Entwicklung der Geschlechtsproducte untersuchten besonders neben den Öbengenannten Hamann (289, 290) Cuenot (138), Prouho (554), Field (214), Russo (582), Stewart (626), Andrews (34). Die Entwicklungsgeschichte von der Reifung des Eies bis zur Bil- dung der Gastrula und Larvenform ist von einer sehr grossen Zahl von Zoologen bei verschiedenen Arten beobachtet worden. Hierzu kommen in Geschichte. 1007 neuerer Zeit alle jene Abhandlungen, in denen die Eier und Samenzellen zu Bastardirungsversuchen benutzt wurden, oder zu entwicklungsmecha- nischen Untersuchungen dienten. Hier seien nur die folgenden Namen hervorgehoben: Joh. Müller (482 ff.), ©. Hertwig (305), Fewkes (207, 208), Metschnikoff (448, 450 f.), Selenka (607), Fleischmann (220), Bury (107), Fol (224), Driesch (162, 165, 164—171), Theel (637), Graf (248), Ziegler (699— 702), Herbst (296— 301), Loeb (379—337), Morgan (466—473), Seeliger (601—603), R. Hertwig (306), Hammar (291), Mac Bride (423), von Erlanger (202), Wilson und Mathews (636— 689). Mit biologischen und physiologischen Untersuchungen beschäftigten sich ausser Romanes und Ewart (576), Eisig (199), von Uexküll (657 bis 664), Prouho (558), John (328), Agassiz (23) und viele Andere. Eine zusammenfassende Darstellung der Anatomie dieser Gruppe findet sich bei Cuenot (136), welcher zugleich seine Untersuchungen mit einflocht, eine ebenso eingehende kritische Darstellung in Arnold Langs vergleichender Anatomie 1886. B. Morphologie. I. Gesammt- Aussehen. 1. Horm. Bei allen lebenden Seeigeln lässt sich ohne Weiteres eine Central- axe oder Verticalaxe unterscheiden, um welche sich die fünf Strahlen oder Radien gruppiren. Bei den regelmässigen Seeigeln geht diese Verticalaxe durch die Mitte der Bauchseite, durch den Mund und durch die Mitte des immer central gelegenen Scheitelfeldes. Die anscheinende Gleichwerthigkeit der fünf Strahlen erscheint bei regulären Formen, wie beispielsweise Echinus, durch den Umriss der Schale noch deutlicher ausgeprägt. Betrachtet man einen regulären Seeigel von oben oder unten, so tritt der Umriss der Schale, der Ambitus genannt wird, als Kreis oder als Fünfeck mit abgestumpften Ecken hervor, nur selten ist er mehr oval. Bei diesen Formen scheinen die Ambulaeral- wie Interambulacral- zonen unter sich gleichwerthig ausgebildet. Bei den sogenannten unregelmässigen Seeigeln kann man eine Symmetrieebene oder Verticalebene sofort erkennen. Diese verticale Symmetrie- oder Mittelebene geht mitten durch den unpaaren Radius, den vorderen, und die ihm gegenüberliegende Interradialzone. In diesen hinteren Interradius ist der After zu liegen gekommen, während die Madreporenplatte in der rechten vorderen Scheitelplatte lagert. Vorn und hinten bestimmt sich nach der Lage des Mundes, der aus seiner centralen Lage auf der Bauchfläche in entgegengesetzter Weise wie der After ver- lagert ist. Bei diesen unregelmässigen Seeigeln ist der Ambitus sym- metrisch gestaltet, von vorn nach hinten, also in der Richtung der Symmetrieebene verlängert, und zeigt eine bald eiförmige, bald mehr herzförmige Gestaltung. Dass sich auch bei den regulären Seeigeln die Symmetrieebene nach- weisen lässt, besonders wenn das Afterfeld aus dem Scheitel-(Apical-)Feld in einen Interradius, der der hintere ist, gerückt ist, werden wir später sehen. Die Körpergestalt ist bei den regulären Formen mehr gewölbt, bei den unregelmässigen hingegen mehr abgeplattet. Höhe wie Umriss wechselt in mannigfaltiger Weise selbst innerhalb einer und derselben Gattung. Ein Echinus esculentus zeigt nahezu die Kugelform, auch sein Gesammt- Aussehen. 1009 Ambitus ist kreisförmig; ein E. acutus besitzt hingegen eine mehr kuglig- konische Schale, während andere, wie E. miliaris oder E. microtaberculatus, bereits abgeflacht sind. Diese Abflachung in dorsoventraler Richtung zeigt sich in der Weise, dass die Höhe im Verhältniss zur Breite ab- nimmt. Bei der Gattung Salmacis unter den Echiniden ist die Schale beispielsweise breiter wie hoch. Die Ventralseite ist stets mehr ab- geflacht, wie die Kückenseite. Durch eine kuglige, an beiden Polen abgeflachte, sehr diekwandige Schale zeichnen sich die Cidariden aus. Bei den Echiniden ist der Ambitus kreisrund, bei Saleniden bald kreisrund, bald fünfeckig. Bei den Echinothuriden, deren Körper mehr abgeplattet ist und welche einen rundlichen, fünfeckigen Ambitus besitzen, fällt die Beweglichkeit der Schale in die Augen, deren Platten durch Muskeln verschiebbar sind und sich dachziegelartig mit ihren Rändern bedecken. Die bilateralen (irregulären) Seeigel zeigen, von oben gesehen, meist herzförmige Schalen, wie besonders Echinocardium unter den Spatangiden. Ihr Körper ist in der dorsoventralen Richtung niedergedrückt, die Bauch- fläche abgeplattet, die Rückenfläche mässig gewölbt Sie kann, indem die Ambulacra eine tief eingesunkene Rosette bilden, tiefe Einschnitte erhalten, wie sie bei der Gattung Drissus u. a. auftreten, oder wie bei Schizaster, wo das vordere Ambulacrum in einer tiefen, breiten Rinne liegt. Sehr abgeflachte Schalen finden wir unter den Seutelliden. Es sind niedergedrückte Seeigel mit abgerundetem Rande, deren Umriss meist elliptisch ist, wie bei Echinocyamus, oder solche von scheiben- förmiger Gestalt und je einem Einschnitt in den beiden hinteren Ambula- cralzonen, wie es bei Echinodiscus der Fall ist. Bei der Gattung Echinarachmius wiederum fehlen diese Einschnitte in der flach gedrückten Schale mit ihrer gleichmässig convexen Rückenfläche, während die Gattungen Mellita, Rotula u. a. durchlöcherte Schale und Einbuchtungen des Schalenrandes zeigen, wodurch dieser gefingert oder tief gelappt wird. Eine besonders merkwürdige Gestalt zeigt unter den Spatangiden die Gattung Pourtalesia, eine Tiefseegattung, mit länglicher, dünner, durchscheinender Schale, welche von oben betrachtet flaschenförmig er- scheint, indem das Hinterende mit dem After flaschenhalsartig verlängert ist, während das vordere Körperende abgestutzt ist. 2. Grösse. Die Grösse der regelmässigen Seeigel wird durch den Querdurch- messer der Schale angegeben, oder aber man misst Höhe und Breite der Schale. Bei den unregelmässigen Formen muss Länge wie Breite der Schale, und die Höhe gemessen werden. Die Grösse varlirt zwischen etwa 1 em und 25 cm. Arten der Gattung Echinocyamus (Olypeastride) haben eine Länge von 1 cm. Ein Echinus acutus erreicht eine Höhe von 8 cm bei 10 em Querdurchmesser, während andere Vertreter 1010 Seeigel. dieser Gattung, wie #. esculentus, eine Breite von 16 cm erreichen können, die Stacheln ungerechnet. Unter den Echinometriden ist Sphaerechinus granularis mit 15 em Querdurchmesser seiner Schale bei 12 cm Höhe wohl die grösste Art. Unter den Spatangiden ist wohl die grösste Art in der Gattung Spatangus die Art purpureus. Dieser Seeigel wird bis 10 cm lang und bis über 9 cm breit, während seine Höhe 5 cm beträgt. Unter den Scutelliden werden Vertreter der Gattung Encope, wie E. marginata, über 12 cm lang, bei einer Breite von über 11 cm. Der grösste Seeigel dürfte wohl unter der Tiefseegattung Phormo- soma zu suchen sein. Ph. hoplacantha erreicht einen Durchmesser von 82 cm. 3.HBambre: Die Seeigel zeigen uns im Allgemeinen dunkle, gemischt braune, violette und Oliven-Farben, aber auch rothe und grüne Färbung kommt vor. Es giebt solche von beinahe schwarzer Farbe, wie Strongylocentrotus Wvidus aus der Adria, während selten die reinweisse oder gelbliche Färbung zu beobachten ist, wie bei Echinocardium cordatum. Die Farbe ist über die Schale und Stacheln gleichmässig verbreitet oder die Schale zeigt eine von den Stacheln abweichende Färbung, wie bei Brissopsis Iyrifera, die eine rothe Schale mit gelblichen Stacheln trägt. Meist sind die Stacheln besonders auffallend gefärbt. So zeigen sie bei Sphaerechinus gramularıs eine dunkelviolette Farbe, sind aber an der Spitze reinweiss, hier und da auch ganz weiss. Bei den Cidariden treffen wir prächtig bunte Stacheln mit Ringen in den verschiedensten Farben an. (Oidaris tribuloides zeichnet sich durch seine grossen, eylindrischen, violetten Stacheln aus, die mit weissen und braunen Ringen geschmückt sind, während die kleinen Stacheln gelblichgrün mit brauner Spitze gefärbt sind. Unter den Diadematiden ist die Gattung Centrostephanus ihrer prächtigen Färbung wegen hervorzuheben. Die die Schale an Länge weit überragenden, langen, dünnen Stacheln sind violett und weiss geringelt. Aus den Tropen sind uns Seeigel bekannt geworden, die sich durch die grelle Farbe auszeichnen, wie sie den europäischen Formen im Allgemeinen mangelt. Durch die Sarasins ist eine neue Astropyga beschrieben und abgebildet worden, die im Leben völlig den Eindruck einer rothglühenden Kugel macht, namentlich stechen die Interambulaeren durch ihre prachtvolle Färbung hervor und auf dem rothen Grunde glänzen die blauen Augen wie Saphire. Die Stacheln glänzen theils uniform rothbraun, theils sind sie mit helleren Ringeln geschmückt (Sarasin 587). Eine gleich prächtig gefärbte Echinothuride schildern und bilden diese Forscher ab, deren Stacheln rothbraun und in dem Ambitus mit violetten Spitzen geschmückt war, während die fünf Interambulacren himmelblau gefärbt erschienen. Die Körperwand; Haut und ihre Schichten. 1011 1I. Die Körperwand; Haut und ihre Schichten. Die Körperwand, welche im Verhältniss zur grossen und geräumigen Leibeshöhle einen geringen Durchmesser besitzt, setzt sich aus dem Hautepithel, der Cutis und dem Cölomepithel zusammen. Auf ihr sind die verschiedensten äusseren Körperanhänge, wie Stacheln, Füsschen, Pedicellarien, Globiferen u. s. w., angebracht; in ihr, und zwar in der Cutis, der Bindesubstanzschicht, werden die Skeletttheile abgeschieden, die als Skelettplatten die feste Schale bilden und an bestimmten Stellen durchbohrt sind, so in den Genitalplatten, den Intergenital- (Ocellar-)Platten, im Peristomifeld durch die fünf Kiemenbäumchen und vor Allem auf den fünf Paaren der Ambulacralplatten. Durch diese Poren wird eine Com- munication hergestellt zwischen dem äusseren Medium, dem Meerwasser, und den inneren Organen (Steincanal-Wassergefässsystem); oder zwischen den Organen der Haut mit im Innern der Schale gelegenen Organ- systemen (Füsschen-Wassergefässsystem, Kiemen-Leibeshöhle); oder aber zwischen der Epidermis und dem Nervensystem, indem die Nervenäste die durch die Poren zu den Füsschen ziehenden Wassergefässäste be- gleiten, oder aber, wie in den Intergenitalplatten, in dem Hautepithel enden (Fühler). Die äussere Oberfläche, einschliesslich aller Erhebungen, wie Stacheln, Pedicellarien u. s. w., ist von der Epidermis überzogen, während die innere Oberfläche, sowie alle inneren Organe, von dem Cölomepithel überzogen werden. An den verschiedensten Stellen kommt es zur Bildung von selbstständigen Muskeln und Bändern, wie an den Stacheln, Pedi- cellarien u. s. w., an der Mundöffnung, dem Kauapparat und am After. Bei den Spatangiden ist zwischen den beiden Plattenreihen des hinteren unpaaren Interradius ein Muskelapparat beschrieben worden, der der Ringmuseulatur der Körperwand der Holothurien zu entsprechen scheint. 1. Die Epidermis. Die äussere Oberfläche der Körperwand ist mit Wimpern bedeckt. Diese Thatsache soll nach Valentin*) bereits Ehrenberg entdeckt haben. Valentin selbst leugnet ein Wimperepithel ebenso wie Forbes. Nach der Darstellung von ©. K. Hoffmann (310) ist die Körperoberfläche mit einem Flimmerepithel überzogen, das er immer an den Theilen, die zwischen den Stachelwarzen liegen, beobachten konnte. An den Stacheln fand er Flimmerepithel nur an der Basis, niemals an der Spitze, zuweilen fehlte es ganz. Joh. Müller (494, p. 138) hatte es hier bereits 1853 entdeckt und zwar an jungen Thieren (Echinus pulchellus), während er an älteren keine Flimmerbewegung sehen konnte. Das Körperepithel zeigt an den verschiedenen Stellen des Körpers verschiedenen Bau. Entweder zeigen die Epidermiszellen eine eylindrische *) Valentin (667) p. 23; leider giebt er nieht an, wo Ehrenberg über die Wimpern bei Eehiniden geschrieben hat. €. K. Hoffmann druckt diese Angabe aus Valentin ab, giebt aber ebenfalls keine Quellenangabe. Ich habe die Stelle trotz alles Suchens nicht finden können. 1012 Seeigel. oder kubische Gestalt, oder sie sind mehr abgeplattet. Meist sind die einzelne Wimpern tragenden Zellen schlecht gegen einander abgegrenzt, die Zellgrenzen undeutlich. Hamann (288) fand zuerst im Epithel Epithelsinneszellen, das heisst Zellen, deren basale Fortsätze sich in Nervenfibrillen fortsetzen. Die Sarasins (587) bestätigten das Vor- kommen solcher Zellen (vergl. unten Nervensystem). Am ausführlichsten ist das Integument der Diadematiden durch P. und F. Sarasin (557) beschrieben worden. Die Epidermis wird bei Diadema setosum durch eine einfache Lage hoher Cylinderzellen dar- gestellt, die nicht unmittelbar aneinander stossen, sondern Intercellular- brücken zwischen sich lassen. Nach aussen werden sie von einer Öuti- cula bedeckt, die, von feinen Poren durchsetzt, eine Bekleidung von Wimpern trägt. Die proximalen Enden der Epidermiszellen sind un- regelmässig gestaltet, indem sie sich in die darunter liegenden Zellen- fortsätze einkeilen. Unterhalb dieser Zellschicht folgt nach Sarasin eine Zellschicht, die aus der Epidermis ihren Ursprung genommen hat. Diese Zellschicht besteht aus Zellen, die die gewöhnlichen Wimperzellen um das Doppelte an Länge übertreffen. Es sind theils Drüsen-, theils Epithelsinneszellen. In Fie. 2, Taf. II ist die Epithelzelle mit ep, die Drüsenzelle mit dr, eine Sinneszelle mit sz bezeichnet. Die Drüsenzellen sind theilweise von schlauchförmiger Gestalt, mit einem Kern in der basalen bauchförmigen Erweiterung, während der Ausführgang zwischen den peripheren kurzen Zellen nach aussen mündet. Stellenweise bilden diese Drüsen eine dichte Schicht. Neben diesen Drüsen kommen solche mit schwarzem, körnigem Secret vor, sowie, wenn auch nur selten, zusammengesetzte, birnförmige Drüsensäckchen, die ein deutliches Innenepithel besitzen. Die Sinneszellen werden wir weiter unten besprechen in Zusammen- hang mit dem epithelialen Nervenplexus (s. Cap. Nervensystem). Durch die Sarasins (587, 590) sind im Integument der Diadema- tiden Gefässe beschrieben worden, die mit einem unterhalb der Nerven- schicht liegenden Gefässraume in Verbindung stehen sollen. Die Epi- dermiszellen stossen nicht mit ihrer ganzen Breite an die ÖCuticula an, sondern sie lassen dort kleine Zwischenräume zwischen sich, die kleine Gefässäste vorstellen, die unter der Cuticula beginnen und feine Röhrchen r darstellen und in dem unter dem Nervenplexus gelegenen Gefässraum gef münden, wie es die schematische Figur 2 auf Taf. II zeigt. Diese Gebilde sind auch von früheren Autoren gesehen worden, aber als Fasern, Stützfasern, die mit Epithelzellen in Verbindung stehen (Hamann), gedeutet worden. Die Gefässräume sind unregelmässige, nicht scharf umgrenzte Lücken in der Bindesubstanz. Auch Zellen (Blut- körperchen?) haben die Sarasins in ihnen angetroffen. Eine Stütze für ihre Ansicht, dass unterhalb des nervösen Hautplexus ein ausgedehnter Gefässraum liege, von dem aus unzählige kleine und kleinste Seiten- ästehen abgehen und sich bald verzweigend, bald ungetheilt zwischen Die Körperwand; Haut und ihre Schichten. 1013 den Zellen der Epidermis durch zur Cuticula aufsteigen und sich dort öffnen, sodass die in ihnen enthaltene Flüssigkeit allenthalben unter der Cutieula sich ausbreite, glauben sie in folgender Beobachtung Perrier’s (526) gefunden zu haben. Dieser Forscher hat nachgewiesen, dass bei kleinen Seeigeln, die er in gefärbtem Wasser leben liess, in sehr kurzer Zeit die Buccalmembran, die Tentakeln und die Ambulacralgefässe gefärbt waren. Er schloss daraus auf eine rapide Endosmose. Diese geht nach Ansicht der Sarasins durch die Poren der Cutiecula und durch die feinen Gefässchen, die überall zu ihr aufsteigen, vor sich. In ihrer späteren Abhandlung über die Anatomie der Echinothuriden glauben sie sich ebenfalls von dem Vorhandensein der Canälchen überzeugt zu haben. Ihrer Deutung hat Prouho (556) widersprochen. Die Cutieula ist bei den Seeigeln porenlos, sie ist, wie er ausführt, eine solide Schicht. Ich muss mich Prouho anschliessen und glaube nicht, dass die Deutungen der Sarasins sich aufrecht erhalten lassen. Es handelt sich in allen Fällen um Fortsätze von Epidermiszellen (sog. Epithelstützzellen). An dieser Stelle mag die Beobachtung derselben Autoren über „Lymphherzen“ in der Haut Platz finden. Am Stiel der Giftköpfehen von Asthenosoma beobachteten sie, dass sich die Haut langsam hob und wieder senkte. Dadurch entstanden uhrglasförmige, helle Ausbuchtungen, die nach einiger Zeit wieder verschwanden. Au den durchsichtigen Objecten sahen sie, dass die kleinen, platten Epidermiszellen an ihrer Basis mit theils einfachen, theils verästelten Zellen zusammenhingen, zwischen denen grosse Lücken frei blieben, in denen ab und zu Pigment- zellen lagen. Diese Zellen halten sie für contraetile Bindegewebszellen und glauben, dass diese das Pulsiren der Hautstellen hervorzurufen im Stande seien. Diesen Stellen soll die Bedeutung von Lymphherzen zu- kommen. Die Epidermis, sofern sie an besonderen Stellen oder Organen der Körperwand einen eigenen Bau zeigt, wie auf Stacheln, Pedicellarien, Globiferen, den Fühlern u. s. w., wird bei Schilderung dieser Organe besprochen werden. 2. Die Cutis oder Lederhaut, welche die Kalkplatten trägt, ist in der Mundhaut am besten in ihrem Bau zu untersuchen, da hier die Ver- kalkungen bei den meisten regulären Seeigeln nur in eingestreuten Kalk- körperchen bestehen und ein einfaches Fasergewebe erhalten geblieben ist. Die Bindesubstanz setzt sich aus einer zähflüssigen Grund-(Inter- cellular-)Substanz, Zellen und Fasern zusammen. Die Fasern sind zu Bündeln zusammengetreten, deren Verlauf wellenförmig ist. Diese Bündel können mit einander netzartig durchflochten sein. An jungen Thieren verfolgt man, wie Zellen der Bindesubstanz in Fasern auswachsen, mit einander verkleben und auf diese Weise die Fibrillenbündel entstehen. Die Verkalkungen entstehen in später zu schildernder Weise in der Inter- cellularsubstanz zwischen den Faserbündeln, die sie später in Maschen durchsetzen. Diese Art der Bindesubstanz ist die reticuläre und be- 1014 Seeigel. sonders in dem Integument verbreitet. Sie stellt ein Stützgewebe für die Kalkplatten, das Skelett, dar. Eine andere Beschaffenheit zeigt die Bindesubstanz zwischen je zwei Kalkplatten; hier treten deutliche Fasern auf, welche wie Nähte die Platten mit einander verbinden. Während die in den netzförmig durchlöcherten Kalkplatten liegenden, meist dreh- runden, dieken Bindesubstanzfasern einen hyalinen Bau zeigen, tritt an den als Zwischennähte zu bezeichnenden Fasern eine deutlich streifige Struetur hervor. Die Cutis wird von der Epidermis durch eine Binde- gewebsmembran (Prouho) abgegrenzt. Die Zellen der Bindesubstanz treten in verschiedenen Former auf. Diejenigen Zellen, welche als Bildnerinnen der Fasern anzusehen sind, haben an jungen Exemplaren eine sternförmige Gestalt, wie Fig. 8, Taf. VIII, an einem Verticalschnitt durch die entkalkte Ocellarplatte er- kennen lässt. Die Zellen liegen in den Ecken des Maschenwerkes. An älteren Thieren sind sie, nach der Entkalkung der Haut, undeutlich und man trifft in der Grundsubstanz nur ihre Kerne an. Eine besondere Zellart sind die Wanderzellen, die sich nach Amöbenart durch Ausstreckung und Einziehung kleinster Pseudopodien bewegen, wie ich besonders schön bei Centrostephanus in der Binde- substanz der Pedicellarien beobachten konnte (290). Diese Wander- zellen zeichnen sich durch ihren gekörnten Inhalt aus, der ihren Zellleib ganz anfüllt. Prouho (556) beschreibt dieselben als maulbeerförmige Zellen (globules müriformes), die besonders in der obersten an die Epi- dermis angrenzenden Schicht auftreten, aber auch zwischen die Epithel- zellen hineintreten können. Das Pigment, welches die Farbe der Thiere bedingt, ist entweder in Gestalt von Haufen bräunlichen oder anders gefärbten Körnchen vor- handen, wie die verschiedenen Forscher angeben, oder aber in besonderen Pismentzellen angehäuft, die in der obersten Schicht der Cutis an- getroffen werden oder selbst im Epithel liegen können. An der Mundhaut kann man nach Hoffmann (310) eine äussere Pigmentschicht in der Cutis unterscheiden, und eine zarte, innere, an Pigmentkörnern reiche Schicht. An den Pigmentzellen am Munde beob- achtete Hoffmann deutlich die stark ausgeprägten Bewegungen. Diese amöboiden Zellen beobachtete Hamann (290) an den Stielen der Globi- feren nnd Pedicellarien von Sphaerechinus granularıs und Centrostephanus. Die amöbenähnlichen Zellen der letztgenannten Art sind mit gelben oder rothen Pigmentkörnchen angefüllt und zeigen den Kern als hellen Fleck in der lebenden Zelle. Sie haben bald eine sternförmige Gestalt, indem ihr Zellleib in fingerförmige Fortsätze nach allen Riehtungen verlängert ist, während der Kern in der Mitte lagert, oder aber die Fortsätze sind eingezogen. Fig. 10, Taf. IV zeigt solche Pigmentzellen von Centro- stephanus. Ausser den gewöhnlichen spindligen oder sternförmigen Zellen, den Wanderzellen und Pigmentzellen, traf ich besonders im Umkreis der Hautskelett. 1015 * Lakunen, aber auch an anderen Stellen der Bindesubstanz eine vierte Zellart, amöboide Zellen, die nach Form und Grösse mit den in der Blutflüssigkeit auftretenden Zellen übereinstimmt. List (378) fand in den Kernen der Wanderzellen Proteinkrystalloide, deren Entwicklung er vom ersten Stadium an beobachten konnte. Krystalloide, die durch ihren Glanz scharf in den Pigmenthäufehen, wie sie beispielsweise bei Sphaerechinus granularıs im Radialnerven vorkommen, hervortreten, hatten bereits Cu¬ (136) und später Leipoldt (374) gefunden. List fand sie hier, wie in allen Organen und Geweben, ver- einzelt zwischen den Pigmenthaufen eingestreut liegen, die aus Wander- zellen entstanden sind, wie Prouho (556) und Leipoldt angeben. Während aber Cu&enot (136) in den Wanderzellen (Amöbocyten, amibo- cytes incolores von Cu¬), welche aus dem Septalorgan stammen, Granula und Krystalloide sich bilden lässt, zeigte List, dass sie im Zellkern selbst entstehen und eine Umbildung der gesammten Kernsubstanz darstellen. Diese Zellen besitzen nur wenig Zellsubstanz. List hält es für wahr- scheinlich, dass die Krystalloide sich schliesslich in Pigmentkörner um- wandeln. Eine besondere Art der Bindesubstanz werden wir bei der Schilderung der Pedicellarien kennen lernen, wo sie eine gallertartige CGonsistenz an- nimmt und äusserst elastisch ist, wie in dem Ligament dieser Organe. Das Cölom- oder Peritonealepithel wird weiter unten bei der Schilderung der Leibeshöhle besprochen werden, und die bei einigen Gruppen vor- kommende Museulatur wird in dem Abschnitt Hautmusculatur näher geschildert werden. III. Hautskelett. Das Kalkskelett der Körperwand liegt in seiner Bildungsstätte, der Cutis, und wird auch da, wo es in Gestalt von Stacheln u. s. w. der Körperwand aufsitzt, von der Epidermis überzogen. Unterhalb der Epi- dermis ist gewöhnlich eine geringe unverkalkt gebliebene Bindesubstanz- schicht erhalten geblieben. Wir unterscheiden auch bei dieser Echino- dermengruppe das Hauptskelett, das heisst die tiefer gelegenen Kalkplatten, welche die Schale der Körperwand zusammensetzen, von den ihr aufsitzenden äusseren Skelettstücken, die als Stacheln, Pedicellarien, Globiferen, Sphäridien u. s. w. bezeichnet werden, und den Skelettstückchen von mikroskopischer Kleinheit, wie sie in den Saugsfüsschen und in der Mundhaut auftreten. A. Die äusseren Skelettanhänge. 1. Stacheln. Die Stacheln kommen in allen möglichen Formen und Grössen bei den Seeigeln vor. Sie stehen sowohl auf den Ambulacral- wie Inter- ambulacralplatten, am häufigsten jedoch auf letzteren. Es sind beweg- Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 3. 65 1016 Seeigel. lich eingerenkte Gebilde, die, wie bei Lovenia, die Gestalt feiner langer Borsten haben können, oder eine cylindrische Form besitzen, wobei das Ende zugespitzt sein kann. Ihre Oberfläche kann glatt, gekörnt oder mit Fortsätzen versehen, das heisst bedornt oder gestreift sein. Am kräftigsten gebaut sind die Stacheln der Cidariden, die das Aussehen einer Keule haben können, oder auf ihrem Ende ein napfähnliches Gebilde tragen. Pilzhutartige Stacheln kommen bei Aceste vor. Bei den Phormosomen sind die Stacheln becherförmig erweitert. Bei anderen Gattungen ähneln sie Rudern, oder sie sind plattenförmig. Gewöhnlich sind die Stacheln solid, bei einzelnen aber ist ein centraler Hohlraum vorhanden, der von der unverkalkten Bindesubstanz ausgefüllt wird (Seutelliden). So sind auch bei Centrostephamus die schlanken Stacheln hohl. Bei den Echinothuriden tragen die Stacheln Giftköpfehen (s. unten). Die Stacheln, wie alle Skeletttheile, bestehen aus einem Gitter- oder Maschenwerk von Kalk, dessen Hohlräume bald sehr gross sein können, bald aber fast vollständig verschwinden. Die erste genaue Schilderung gab Valentin, dem Giesbrecht (246), Mackintosh (424), A. Agassiz ($ff., 17), Bell (72), Stewart (623), Prouho (556) u. A. folgten. Das Material, aus dem die Stacheln, wie überhaupt das ganze Skelett gebildet wird, ist eine eigenthümliche Mischung von Caleiumearbonat mit organischer Substanz (@. Rose, Die heteromorphen Zustände der kohlen- sauren Kalkerde, Abtheilung 2, II.), nämlich Caleit, wie Leydolt (377) und jüngst Kelly (836) fanden. Die Structur der Stacheln ist bei den einzelnen Gattungen und Arten derartig constant, dass man aus Quer- und Längsschnitten eines Stachels oft die Art mit einer gewissen Sicher- heit bestimmen kann. Mehrere Tafeln mit solchen Querschnitten finden sich in den Challenger-Echiniden von Agassiz (17). Die Kalksubstanz ist in den Stacheln meist strahlenförmig um eine centrale Kalkachse an- geordnet. Die Anordnung ist oft sehr complieirt und muss auf die Spe- cialwerke verwiesen werden. Bei den Cidariden ist nach Prouho (556) ein Hauptstachel aus drei Schichten zusammengesetzt, aus der centralen Markschicht (moelle), die ein unregelmässiges Gefüge hat, einer Mittel- schicht (couche moyenne) mit strahliger Anordnung, und der Rinden- schicht, die die äussere Gestaltung bedingt. Die Festigkeit der Stacheln kann sehr verschieden sein. Die Stacheln der Spatangiden sind sehr zerbreehlich. Ein anderes Extrem zeigen die besonders harten und spitzen Stacheln einer Arbacia oder eines Strongylocentrotus. Bei ein und derselben Art finden sich Stacheln verschiedener Grösse. So werden bei den Cidariden die in geringer Zahl vorhandenen grossen, kräftigen Stacheln von kleineren umgeben. Nur Arbacia zeigt seine Schale mit gleichlangen Stacheln dicht besetzt. Bei ihr fehlen die kleinen secundären Stacheln. Die Stacheln sind stets beweglich auf einem bald grossen, bald kleinen Gelenkhöcker oder einer Stachelwarze, die sich als eine warzen- förmige Erhebung der Kalkplatte darstellt, befestigt. Hautskelett, 1017 Die Gelenkhöcker oder die Stachelwarzen hat man in grosse oder Hauptwarzen, in mittlere oder kleine, und endlich in hirsenförmige Wärzchen eingetheilt. Die Vertheilung der Hauptwarzen im Verhältniss zu den kleineren erfolgt nach gewissen Regeln bei den einzelnen Gattungen. In der Regel stehen sie in 1—4 Querreihen auf jedem Täfelchen und nimmt ihre Anzahl mit ihrer Kleinheit zu. Die grossen Warzen stehen in meridionalen Reihen, je minder zahlreich sie sind, wie es besonders gut bei den Cidariden zu beobachten ist. Bei einzelnen dieser Familie kommen nur 4—5, je eine grosse Stachelwarze tragende Haupttäfelchen in jeder der 2 Reihen des Interambulacralfeldes vor und ausserdem nur Warzen dritter Grösse und hirsekornkleine Wärzchen auf der ganzen Schale, während in anderen Familien die Zahl der Stachel- warzen erster Ordnung auf jedem Täfelchen bis über 40—50 und in jedem der 10 meridionalen Felder auf 1000—2000 steigen kann. Bei den meisten Spatangiden trägt das hintere Interambulacralfeld durch Grösse und symmetrische Vertheilung ausgezeichnete Stachelwarzen. Diesen Theil des wohlbegrenzten Feldes hat man Sternum genannt. Der Grösse der Stachelwarzen entsprechen die Stacheln, sodass zu grossen Warzen grosse, zu kleinen kleine Stacheln gehören. Man unterscheidet an einer grossen ausgebildeten Stachelwarze den halbkugligen, glatten Gelenkkopf, der auf der breiteren Endfläche eines kurz abgestutzten Kegels als Unterlage ruht, dessen durch die Abstutzung entstandener Rand einfach oder gekerbt sein kann. Die Basis des Kegels breitet sich in ein glattes, kreisrundes oder elliptisches „Höfchen“ aus, das wieder durch einen Kranz kleiner Körnchen, den Warzenring, von der übrigen Oberfläche abgegrenzt ist. Bei den Cidariden, Diadematiden, Echinothuriden, Clypeastriden und Spatangiden zeigt die Oberfläche des Gelenkkopfes eine central gelegene Vertiefung ebenso wie die Gelenkpfanne; beide Vertiefungen dienen einem kurzen bindegewebigen Ligament zur Anheftung. Der Stachel zeigt oberhalb der Gelenkpfanne einen rauhen, vor- springenden Rand, an dem die Musculatur befestigt ist, die andererseits im Umfang der Stachelwarze inserirt. Fig. 3, Taf. II giebt eine Vor- stellung dieser Einrichtung. Der Stachel wird vom Epithel überzogen, in dem Pigmentzellen vorkommen; dieses Oberflächenepithel trägt Wimpern, bei Sphaerechinus granularıs nach Hamann (290) aber nur theilweise, da die wimpernden eubischen Zellen in Längsreihen angeordnet stehen. Im Allgemeinen ist die Epidermis bei jungen Thieren mit Flimmerhaaren besetzt, die im Alter fehlen. Gewöhnlich ist der basale Theil mit solchen Wimperzellen versehen, während die Spitze ihrer entbehrt. Nach Joh. Müller fehlen den Stacheln von Schizaster canaliferus die Wimpern. Die Musculatur, welche den Stachel auf dem Gelenkhöcker bewegt, bald senkrecht aufrichten oder wagerecht umlegen kann, besteht 69° 1018 Seeigel. aus zwei Schichten, einer äusseren und einer inneren, die den Gelenk- höcker wie ein doppelter Mantel umgeben. Auf dem Längsschnitt Fig. 3, Taf. II sind sie mit M,, M, bezeichnet. Die äussere Schicht, Museuli motores externi aculei, besteht aus kräftigen, durchsichtigen Fasern, die meist zu Strängen angeordnet sind, während die Fasern der inneren Schieht, Musculi motores interni aculei, eine mehr weisse Farbe haben. Beide Schichten sind schon lange bekannt, wurden aber bisher anders gedeutet. Die innere Schicht wurde als Gelenkkapsel bezeichnet, deren elastische Fasern bindegewebiger Natur sein sollten. Diese Deutung wurde noch von Cu@not, Prouho, Hoffmann und mir der inneren Schicht gegeben. Uexküll (662) ist der erste, welcher die musculöse Natur vertritt, und muss ich mich ihm anschliessen. Während die äusseren Muskelfasern eine schnelle, kräftige Bewegung auszuführen im Stande sind, können die der inneren Schicht, die nur schwer in Tonus gerathen und deren Tonus sich nur langsam löst, den Stachel in jeder gegebenen Lage festhalten. Er schlägt deshalb für sie den Namen Sperrmuseulatur, für die äussere den Namen Bewegungsmusculatur vor. Der feinere Bau der beiden Schichten, wie ich ihn (290) geschildert habe, spricht dafür, dass wir es mit echten Muskelfasern zu thun haben. In Fig. 8 auf Taf. II sind Fasern der äusseren und solche der inneren Schicht abgebildet. Sie unterscheiden sich nur durch die Durchmesser von einander. In beiden Fällen sind es glatte Muskelzellen, denen der Zellkern, von wenig Zellsubstanz umgeben, in der ungefähren Mitte der contractilen Substanz aussen aufliegt, während bei der bipolaren Binde- gewebszelle der Kern central gelegen ist. Jede Muskelfaser ist an ihren beiden Enden zerfasert. Mit diesen Enden setzt sie sich an den Gelenk- höcker und der Gelenkpfanne fest. Wie Querschnitte durch die Stachel- basis eines Sphaerechinus zeigen, kann die Musculatur in Falten gelegt sein, sodass ihre Wirkung verzehnfacht ist. Uexküll (662) weist darauf hin, dass die relative Dieke der beiden Muskelschichten ein gutes Maass für die Schnelligkeit des Thieres sei. Bei Centrostephanus, dem Renner unter den Seeigeln, ist die äussere Muskelschieht, die Bewegungsmusculatur, extrem ausgebildet, während die träge Dorocidaris sehr starke Sperrmuskeln aufweist. Zwischen der Epidermis und der äusseren Muskelschicht, aber noch im Epithel liegend, verläuft an der Basis des Stachels ein Nervenring, der ihn rings umgiebt. Er wurde zuerst von Hamann 18836 (288, 290) entdeckt, und unabhängig fast zu gleicher Zeit von Prouho (550) eben- falls beschrieben. Sein Vorkommen bestätigten P. und F. Sarasin bei Arten aus Ceylon. Fig. 3, Taf. II zeigt ihn durchquert, guNg. Ueber diesem basalen Nervenring ist die Epidermis stark verdickt und sind die Zellen lange, haarförmige Cylinderzellen, die auf ihren freien Enden lange Wimperhaare tragen (Hamann). Hautskelett. 1019 Die Nebenstacheln von Dorocidaris papillata. Bei allen Cidariden besitzen die kleinen Stachel, welche theils die Hauptstacheln wie eine Schutzwehr an der Basis kreisförmig umgeben, theils auf den Ambulacralplatten in Längsreihen stehen, die Genital- und Afteröffnungen, die Ocellarplatten u. s. w. umgeben, eine Einrichtung, wie sie sonst bei keiner anderen Familie gefunden worden ist. Diese Einrichtung wurde bei Dorocidaris papillat« von Hamann (288) be- schrieben. Am lebenden Thiere zeigt der basale Theil der Stacheln ein flaumartiges Aussehen, das von einer Unmasse von grossen Drüsenzellen herrührt. Besonders auf der einen Seite des Stachels ist das Epithel stark angeschwollen; nach der Spitze zu verstreicht diese Anschwellung nach und nach. Am lebenden Stachel zeigen sich helle, farblose, zarte Gebilde, die von der Fläche gesehenen Drüsenzellen. Die Oberfläche des Stachels ist bis zu seinem Ende mit Wimpern bedeckt. An der Spitze fand ich starre, unbewegliche Wimpern. Fertigt man Längsschnitte durch einen entkalkten Stachel, so erkennt man, dass die Anschwellung von einer Verdickung der Cutis, der Bindesubstanzschicht, bedingt ist, die hügelartig hervorgewölbt ist, sodann von einer Verdickung des Epithels. Dieses setzt sich zusammen aus Epithelzellen und Drüsen- zellen. Die letzteren sind schlauchförmig gestaltet, von einer Membran umgeben; ihr Zellleib ist angefüllt von stark lichtbrechender, körniger Masse. Eine grosse Zahl von Flimmerzellen besetzt ihr freies Ende (Fig. 5, Taf. II). Sie sitzen auf einer glasighellen Cuticula. Zwischen den Drüsenzellen, deren Inhalt Farbstoffe stark aufnimmt, liegen die gewöhnlichen Epidermiszellen von fadenförmiger Gestalt mit einem ovalen Kern. Der periphere Fortsatz trägt eine Geissel, während der hbasale meist als Stützfaser aufzufassen ist. In einzelnen Fällen glaube ich behaupten zu können, dass sich der dann besonders feine Fortsatz ver- ästelt und mit Nervenfibrillen, die unterhalb des Epithels verlaufen, in Verbindung. tritt (Fig. 6, Taf. II. Nervenzüge konnte ich in allen Stacheln nachweisen. Prouho (556) hat dieser Darstellung Hamann’s widersprochen. Die Epithelzellen (Stützzellen) sind nach ihm durch mit Flüssigkeit erfüllte Zwischenräume und grosse Lücken getrennt, die mit den Wanderzellen angefüllt sein sollen, eine Deutung des Baues, wie sie wohl kaum aufrecht erhalten werden kann. Die rotirenden Dorsalstacheln von Centrostephanus longispinus. Eins der zierlichsten Bilder gewährt dieser Seeigelnach Hamann (289), wenn man ihn im Glasgefäss lebend beobachtet. Mag er in Ruhe sein, oder sich schnell vom Orte bewegen, immer sind auf der Rückenfläche im Umkreis des Afters auf der dunkelbraun bis schwärzlich gefärbten Rückenfläche der Interambulacren ungefähr 15 prächtig gefärbte Stacheln zu sehen, die sich fortwährend drehend bewegen und dabei mit ihren 1920 Seeigel. Spitzen einen Kreis beschreiben. Stört man einen dieser 1-3 mm langen Stacheln in seiner Bewegung, so hält er plötzlich an, um in entgegen- gesetzter oder derselben Richtung von Neuem zu rotiren. Der Bau dieser Gebilde ist nach Hamann folgender: die Spitze und obere Hälfte eines Stachels ist lila, der untere Theil weiss gefärbt, während ihre Basis dunkelbraune Pigmentzellen trägt. Die Oberfläche besitzt eine geringe Wimperung. Uhrglasförmige Hervorwölbungen, die mit unbeweglichen, starren Härchen besetzt sind, treten in grösserer Anzahl auf. Das Epithel des Periproktes ist besonders reich an Nervenfasern. Sie verlaufen zwischen den basalen Fortsätzen der Epithelzellen. An der Basis des Stachels kommt es zur Bildung eines Nervenringes, von dem Fasern zur Musculatur und bis zur Spitze sich verfolgen lassen. Die Museulatur, die innen vom Epithel liegt, besteht aus einem starken Muskelcylinder, der die Stacheln wie ein Mantel bis zur halben Höhe umgiebt. Dieser Muskelcylinder setzt sich aus quergestreiften Fasern zusammen, die feinen Fäden gleichen. Ein ovaler Kern, der ein deut- liches Gerüstwerk zeigt, liegt, von wenig granulirter Substanz umgeben, der Faser aussen auf. Die innere Muskelschicht ist schwach entwickelt. Auf die Physiologie dieser Stacheln kommen wir weiter unten näher zu sprechen im Anschluss an die schönen Abhandlungen von von Uexküll, der meine Angaben (660) über die Bewegung dieser rotirenden Stacheln bestätigen konnte. Die Giftstacheln oder Giftköpfehen der Echinothuriden. Durch P. und F. Sarasin wurden bei Asthenosoma besondere Stacheln bekannt, die einen Giftapparat besitzen. Berührt man ein lebendes Thier dieser Gattung, so fühlt man einen brennenden Schmerz, der von den in Hautscheiden eingeschlossenen Stacheln und den in regelmässigen Alleen auf den Interambulacren verlaufenden gestielten Giftköpfehen her- rührt, die auch an anderen Stellen des Körpers hin und wieder zerstreut stehen. In Fig. 7, Taf. II ist ein solches abgebildet. Es ist in ganzer Länge von einem feinen Stachel durchsetzt, dessen Spitze kaum aus der weichen Hülle hervorschaut. Der ganze hohle Endtheil des Stachels wird von einem Beutel gb umschlossen, der aus eirculär verlaufenden Fasern besteht. Am unteren Ende des Beutels durchsetzen diese Fasern die Poren des Stachels und bilden eine dichte Membran. An der Spitze des Beutels ist eine Oeffnung, durch die der Stachel nach aussen treten kann; ausgekleidet wird er von einem niedrigen Epithel. Sein Inhalt besteht aus durchsichtigen, in einer hellen Flüssigkeit schwimmenden Bläschen, die vom Innenepithel geliefert worden sind. Um den Gift- beutel herum liegt eine kräftige Musculatur, deren Fasern am Stachel und Giftbeutel inserieren. Aussen wird sie von einem Plattenepithel, in dem zahlreiche Pigmentzellen liegen, überzogen, das eine Anzahl von Längslinien in regelmässigen Abständen zeigt, die davon herrühren, dass hier das Epithel verdickt oder rinnenartig eingesenkt ist. Unterhalb der Hautskelett. 1021 Epithelstreifen verläuft ein Nervenzug. Diese von Sarasin beobachteten Längsstreifen oder Nervenleisten sind dieselben Gebilde, wie sie Hamann (290) von anderen Seeigelstacheln beschrieben hat. Dieselben Giftbeutel sind auch den grösseren Stacheln eigen, doch fehlt ihnen die Musculatur. Die Entleerung des Giftes erfolgt nach Sarasins in folgender Weise. Wenn sich die Muskeln contrahieren, so wird der Giftbeutel nach unten gezogen und die scharfe Spitze des Stachels enthblösst sich. Zugleich wird das im Beutel enthaltene Secret durch die grossen, an der Basis des im Giftsacke eingeschlossenen Stacheltheils liegenden Poren in diesen hineingepresst und spritzt durch die an der frei gewordenen Spitze be- findlichen Oesen nach aussen. Die Spitze selbst besitzt eine ausser- ordentlich scharfe Schneide, einem feinen Messer vergleichbar. Wenn die Entleerung thatsächlich so vor sich geht, wie hier geschildert ist, die Stachelspitze hohl ist und eine Oeffnung besitzt, so ist sie funda- mental verschieden von der Entleerung der Giftsäcke der Pedicellarien, wie ich sie geschildert habe und von Uexküll bestätigt hat. (Siehe unten.) Die Clavulae der Fasciolen oder Semiten (Saumlinien). Bei den Spatangiden finden sich auf der Oberfläche eigenthümliche bandförmige Streifen, die bald auf dem Rücken, bald am After besondere Felder umgrenzen. Diese Streifen oder Bänder sind mit kleinen Stacheln, deren Enden meist keulenförmig verdickt sind, besetzt, die dicht gedrängt nebeneinander stehen und in Linien angeordnet sind. Diese kleinen Clavulae bestehen aus einem Stiel und einem bei Schizaster löffelförmig verbreiterten Ende, in das sich der Kalkstiel verbreitert fortsetzt und von einer blasigen, bindegewebigen Zellsubstanz umhüllt wird. Dieses löffelförmig verbreiterte Ende überzieht ein wimperloses Plattenepithel, während die Epithelzellen des Stieles mit langen Wimpern versehen sind (Fig. 5, Taf. IV). Solche Fasciolen kommen nach Lov&n (401) nur den Ananchytiden und den Spatangiden zu. Philippi (539) und Joh. Müller (495) nannten diese Streifen Semitae, während Agassiz den Namen Fascioles einführte, den auch Lov&n adoptirte. Nach L. Agassiz unter- scheidet man peripetale Fasciolen, welche die petaloiden Ambulaeren umgeben; interne, welche den Scheitel mit dem vorderen Ambulaerum umziehen; marginale, welche den Körper in halber Höhe umkreisen; subanale, die quer unter dem After gelegen, einen Ring bilden; laterale, ebenso gelegen, jedoch an der rechten und linken Seite des Körpers nach vorn aufsteigend, um sich dort von unten her mit den marginalen zu vereinigen. Der Verlauf der Fasciolen bei den ver- schiedenen Gattungen ist bei Loven (401 p. 61ff.) näher geschildert. Entkalkt man Theile der Rückenwand mit einer von Stacheln gebildeten Fasciole und untersucht sie auf Schnitten, so sieht man, wie sie nicht auf über die Oberfläche hervorragenden Stachelwarzen eingerenkt sind, 1022 Seeigel. sondern wie ihr Kalkstab unterhalb der verdiekten Epithelschicht in der Bindesubstanzschicht dureh ringförmig angeordnete Muskelfasern befestigt ist und bewegt werden kann (Hamann). Das Körperepithel ist nach meinen Untersuchungen auf den Fasciolen beträchtlich höher als an anderen Körperstellen, da in ihnen die Haut- nerven zu einer ungewöhnlich reichen und starken Entwicklung gelangt sind. Die Zellen, welche das Epithel bilden, sind von spindliger Gestalt: ein kurzer Fortsatz geht zur Oberfläche, während nach der Basis zu ein langer, hyaliner Fortsatz die Nervenfasermasse durchsetzt und sich bis zur Basalmembran verfolgen lässt. Neben diesen Epithelzellen treten solche hervor, deren basale Fortsätze sich zwischen den Nervenfibrillen verzweigen. Ueber die Funetion der Fasciolen sind verschiedene Meinungen ge- äussert worden. Die starke Entwicklung der Nervenzüge deutet darauf hin, dass sie einen hohen Grad von Sensibilität besitzen, ähnlich wie die Stacheln. Berührt man eine der Clavulae, so treten die benach- barten sofort in Bewegung (Cu&@not). Durch die lebhafte Wimperung ihrer Epithelzellen wird ein mehr oder minder starker Wasserstrom längs der Körperoberfläche in Bewegung gehalten, eine Einrichtung, die wohl mit der Lebensweise dieser Thiere — sie sind an die Schlammgründe gebunden — zusammenhängen dürfte. Nach Cuenot erzeugen sie einen Wasserstrom in dem die Schale umgebenden Schlamm und tragen so zur Respiration der petalen Ambulacralanhänge bei. Die in der Nähe des Afters liegenden Fasciolen, wie besonders die infraanalen, lateralen u. s. w., bewirken jedenfalls durch den Wasserstrom, den sie erzeugen, dass die Afteröffnung von den durch sie entleerten Exerementen frei gemacht wird. Als verkümmerte Stacheln sind wohl die Protuberanzen anzusehen, wie sie bei vielen Echiniden an besonderen Stellen die Schale besetzen. Diese werden unter dem Namen Epistrom nach Loven zusammengefasst. Solche Protuberanzen umstehen als kuglige Gebilde die Stachelwarzen und sind sowohl in den Ambulacren, als auch in den Interradien zwischen den Stacheln zerstreut. Ihre Gestalt kann sehr wechselnd sein (Fig. 9 u. 105211. ID). 9. Di6 Pedicellarien Die als Pedicellarien bezeichneten Greifzangen der Seeigel sind im Gegensatz zu den gleichnamigen zweiarmigen Organen der Seesterne stets dreiarmig. Wir finden sie bald als millimetergrosse Gebilde, bald als centimetergrosse, und dann von sehr complieirtem Bau. Ihr Körper setzt sich aus dem Kopftheil, der aus drei, selten vier verkalkten Zangen besteht, und dem drehrunden, mehr oder minder langen Stiel zusammen, mit dem sie auf der Schale aussen befestigt sind. Im Stiel befindet sich ein central gelegener Kalkstab. Ausser dem Kalkskelett, das in der Bindesubstanzschieht ihrer Haut sich bildet, besitzen sie einen Weich- Hautskelett. 1023 körper, der sie als Epithel überzieht, eine Musculatur, welche die Arme der drei Zangen gegen einander bewegt, und eine Musculatur, mit deren Hilfe der Stiel auf der Kalkschale des Seeigels bewegbar ein- gerenkt ist. Hierzu kommen Drüsen der verschiedensten Art, welche entweder in den Greifarmen, oder auch am Stiel angebracht sein können. Die Geschichte der Pedicellarien ist bereits, soweit sie die Seesterne betrifft, im ersten Buche geschildert ‚worden, sodass hier nur das die . Organe der Seeigel Angehende hervorgehoben zu werden braucht. Durch J. von Uexküll (661) ist in dessen Physiologie der Pedicellarien eine ausführliche Darstellung der Untersuchungen gegeben worden, auf die verwiesen sein mag. Der Entdecker der Pedicellarien der Seeigel ist Baster (52) ge- wesen, der sie im Jahre 1762 zuerst gesehen hat. Nach ihm hat Monro (465) sie genauer beschrieben. Er schildert ihre Bewegungen, die sie, zwischen den Stacheln stehend, im Stande sind auszuführen. Die erste Eintheilung dieser Gebilde gab O. F. Müller (501). Die wahre Natur dieser Organe war ihm aber entgangen, denn er schilderte sie als Parasiten, eine Ansicht, der später noch Cuvier und Lamarck sich anschlossen. Beide hielten sie für Polypen. In der Monographie Tiede- mann’s (642) werden sie als Körperanhänge beschrieben, ebenso von Delle Chiaje (145), Blainville (91) und besonders von Sars (591), der die Parasitenansicht endgültig zurückwies. Einen Rückschritt in der Erkenntniss dieser merkwürdigen Organe bedeutet das Werk von Forbes (225), das 1541 erschien. Das folgende Jahr brachte die Ab- handlung von Valentin (667) und das System der Seesterne von Joh. Müller und Troschel. Durch Perrier’s Werk über die Pedicellarien, das 1863 erschien, wurde die Grundlage für unsere Kenntniss des Skelett- baues dieser Organe gelegt. Im Jahre 1580 untersuchte Foettinger (221) die sogenannten globiferen Pedicellarien von Sphaerechinus as und beschrieb die Drüsen an ihren Stielen, nachdem bereits Sladen (614) dieselben aufgefunden hatte. Eine umfassende Untersuchung der Histologie der Pedicellarien gab ich 1887, indem ich diese Organe bei einer grossen Zahl von Seeigeln untersuchte. Die bisher unbekannten Sinnesorgane, Nerven, Drüsen und den feineren Bau der Musculatur schilderte ich in ausführlicher Weise. In neuester Zeit hat J. von Uexküll eine grundlegende Abhandlung über die Function veröffentlicht, in der er auch Einzelheiten über ihren Bau einflocht. Auf diese ausgezeichnete Abhandlung wird am Schlusse der Schilderung des anatomischen Baues eingegangen werden. Nach der Eintheilung von Valentin unterscheidet man vier Arten von Pedicellarien, die P. opheocephales, tridactyles, gemmiformes und trıfolies. Selten kommen sämmtliche vier Arten bei ein und derselben Art zusammen vor. — Der ersten Art entsprechen die P. triphyllae, der zweiten die P. tridentes, der dritten die P. globifera von O. F. Müller. Die Eintheilung Valentin’s empfiehlt sich noch heute beizübehalten. Ich 1024 Seeiggl. setze die Namen, wie sie von Uexküll nach der Function gewählt hat, daneben. Wir unterscheiden: 1. Pedicellariae gemmiformes, Giftzangen, mit Kalkstiel, der bis zur Basis der drei kurzen, birnenförmigen, dicken Greifzangen reicht. 2. Pedicellariae tridactylae, Klappzangen, mit Kalkstab, nur bis zur Hälfte des Stieles reichend; mit drei langen, schmächtigen Greifzangen. Pedicellariae ophiocephalae, seu buccales, Beisszangen, mit Kalkstab, der nur einen kleinen Theil des Stieles durchzieht; mit löffelförmigen, gezähnten Greifzangen. 4. Pedicellariae trifoliatae, Putzzangen, mit Kalkstab, der sich im basalen Theile des Stieles findet; mit drei blattähnlichen kleinen Greifzangen. Es lassen sich alle bekannten Pedicellarien in eine dieser Gruppen einreihen. Die von Köhler (347) beschriebenen P. tetradactyles von Schizaster canaliferus L. Agassiz sind als eine Varietät der tridactylen Pedicellarien anzusehen, denen sie im Habitus gleichkommen. Pedi- cellarien kommen an allen Stellen der Oberfläche zwischen den Stacheln zerstreut vor. Ebenso sind sie auf der Mundhaut vertreten. Sehr klein und einfach sind sie bei den Irregulären gebaut. Bei den Ulypeastriden treten meist nur die Trifoliaten auf, bei keiner Gattung findet man aber die Gemmiformen. Die Irregulären (Spatangiden und Clypeastriden) sind weit weniger mit diesen Organen versehen, wie auch die Schale weniger kräftig gebaut ist wie bei den Regulären (Agassiz), was mit ihren Lebensgewohnheiten zusammenhängen mag. © 1. Die gemmiformen Pedicellarien, Giftzangen. A. Thr Bau. a. Sphaerechinus granularis. Percy Sladen (614) hat zuerst unsere Aufmerksamkeit auf diese eigenthümlichen Pedicellarien von Sphaer- echinus granularis gelenkt. Foettinger (221) schilderte den feineren Bau der Drüsen an conservirtem Material. Ich habe seiner Beschreibung in keinem Punkte beipflichten können. Da Cuenot”) meine Untersuchungen bestätigt hat und ebenso neuerdings v. Uexküll (661), so werde ich im Folgenden meiner früheren Darstellung folgen, um so mehr, da ich ein- zelne Punkte am lebenden Material nachprüfen konnte. Die gemmiformen Pedicellarien dieser Art sind 1 cm und darüber lang. Auf einem langen, dünnen Stiel ruht der dieke Kopf, welcher sich #) Cuenot, Etudes morphologiques sur les Echinodermes, Arch. de Biol. T. 11, p. 367: Je ne puis que confirmer les beaux travaux d’Hamann; j’ai verifie la plupart de ses resultats histologiques qui laissent peu d’espoir plus loin que lui dans l’analyse de ces interessants organes. Hautskelett. 1025 aus drei birnförmig geschwollenen Zangen zusammensetzt. Etwa in halber Höhe des Stiels liegen drei Drüsen als länglich ovale, eiförmige Körper, dem unbewaffneten Auge als Verdiekung deutlich. In dem Stiel liegt central ein Kaltstab %st, der bis in die Basis des Kopftheils ragt und hier mit einer kugligen Verdickung endet. (Fig. 13, Taf. III). Unter- sucht man frisch eine lebende Pedicellarie mit auseinandergespreizten Zangen, so erkennt man, dass in jeder Zange ein dicker Drüsensack liegt, der nach dem Ende zu sich in zwei convergirende Aeste gabelt, die sich in der Mittellinie zum unpaaren Gifteanal vereinigen, der bis nahe an die Spitze des Endhakens verläuft, um hier dorsal zu münden. (Fig. 1, Taf. IV.) In dieser Figur ist das Ende des schlank gebogenen Zahnes abgebildet mit der Verdickung, von welcher der Endhaken fast rechtwinklig abbiegt. In dieser Verdickung liegt jederseits eine läng- liche Oeffnung, hier tritt der Ausführgang der Drüse, ein zarter häutiger Canal, aus, um sich, wie oben angegeben, zum unpaaren Giftcanal zu vereinigen. Verfolgen wir den Längsschnitt durch eine Pedicellarie (Fig. 1, Taf. IV) weiter. Sowohl die Drüsensäcke von zwei Greifzangen, sowie die Drüsen des Stieles sind der Länge nach durchsehnitten. Die Epi- dermis ep überzieht sämmtliche Einzeltheile; sie zeigt da, wo die Oefl- nungen der Drüsensäcke sich befinden und in den Neurodermorganen ND besondere Abweichungen in ihrem Bau. Die Bindesubstanz, in der das Kalkskelett der Drüsensäcke Dr, die Museulatur der drei Zangen und das knopfförmig angeschwollene Ende des Kalkstieles sowie die Nervenzüge „nf eingelagert sind, enthält in erosser Zahl sichelförmige Kalkkörper, die an den Spitzen der drei Zangen besonders zahlreich angehäuft sind. Das Kalkskelett setzt sich aus den drei Zangen zusammen, deren basaler Theil plattenförmig erweitert und nach innen gewölbt ist wie es die Figuren 8 und 9 auf Taf. IV von anderen Arten zeigen. Der obere Theil setzt sich in die Zangenspitze fort, die im Endtheil gekrümmt ist. Auf der Innenseite jeder Kalkzange liegt in der Mitte eine Verdickung, die Apophyse, die nach unten sich verbreiternd mit den aufgeworfenen Rändern der Innenfläche ein breites Feld bildet. Der untere Rand der Basis zeigt ebenfalls Ausbuchtungen, und am tiefsten Punkte mehrere Erhebungen, die Uexküll Rollen nennt. Sie dienen bei einzelnen Arten bei der Bewegung zum Arretiren, bei anderen zum Schnappen. Der Bau der Drüsensäcke ist folgender. Auf einer Basalmembran sitzen ungemein lange, cylindrische Zellen, mit basalem Kern, der von wenig Plasma umgeben ist. Der übrige Theil einer Zelle wird von einem gross- maschigen Netzwerk durchzogen. In seinen Maschen liegen Körnchen, Secretkügelehen, oder aber der freie Endtheil der Zelle ist von einer fein eranulirten Schleimmasse erfüllt, die auch den Hohlraum der Drüse er- füllen kann und meist im Ausführgang enthalten ist, sodass beim Zu- fassen das ergriffene Object sofort von der Flüssigkeit umhüllt wird, wie 1026 Seeigel. auch Sladen (614) angiebt. Ob diese Inhaltszellen der Drüsensäcke bei der Secretbildung zu Grunde gehen, wie Foettinger meint, der den Inhalt jeder Drüse aus Zellen von unregelmässiger Gestalt compact an- gefüllt sein lässt, muss ich bezweifeln. Denn alle Präparate, welche mir derartig zu deutende Bilder zeigten, muss ich für Kunstproducte erklären. (Alkoholbehandlung mit nachheriger Carmin- oder Anilinfärbung.) Nach den Untersuchungen von v. Uexküll dringt das Secret aus den Zahnspitzen in dünnem Strahl hervor, der keine Tendenz zum Faden- ziehen zeigt. Oefinet man eine Drüse unter Seewasser, indem man eine Seitenwand durchsticht, so findet man keinen flüssigen Inhalt, sondern eine körnelige Masse, die mit dem Seewasser in Verbindung tritt. Hat man jedoch die Drüse vorher mit Fliesspapier abgetrocknet und dann an- gestochen, so fliesst der ganze Inhalt klar und flüssig. Diese Flüssigkeit, die etwa von der Consistenz einer mässigen Zuckerlösung ist, gerinnt zu einer weisslichen Masse. Setzt man Wasser hinzu, so verwandelt sie sich zu einer körnigen Masse. Das flüssige Secret reagirt schwach sauer. Ueber die Wirkung dieses giftigen Secretes siehe weiter unten. Auf die Basalmembran folgt eine Museulatur, die ungemein stark entwickelt erscheint. Sie besteht aus mehr als drei oder vier Lagen von Muskelfasern, welche theils parallel zu einander angeordnet sind und auf den einzelnen Drüsensäcken einen eirculären, theils auch longitudinalen Verlauf haben. Diese glatten Fasern zeigen den gewöhnlichen Bau. Der länglich ovale Kern liegt der Oberfläche auf. Die Musculatur des Kopfes besteht aus drei Muskelgruppen, den Adductoren oder Schliessmuskeln, den Abductoren oder Oefinern und den Flexoren oder Beugern. Die Schliessmuskeln sind zwischen den basalen breiten Innenflächen von je zwei Kalkzangen ausgespannt und wie die Oeffnungsmuskeln in der Dreizahl vorhanden. Die letzteren inseriren auf der Aussenfläche der Kalkzangen und umziehen die Basis aussen. (Fig. 7, Taf. IV ist dieser Muskel schematisch eingezeichnet und mit Mab bezeichnet.) Ein dritter Muskel ist der Flexor, der in mehreren Bündeln unterhalb des verdickten Kalkstabendes einerseits, und an der Aussenseite der Kalkzangen inserirt. Die Nervenzüge, welche zu der Museulatur und den Sinnesorganen ziehen, sind sämmtlich in der Bindesubstanz gelagert. Im Stiel trifft man sie oft unterhalb der Basalmembran des Epithels, meist aber ver- laufen sie mehr im centralen Theile derselben. Die einzelnen Nerven- züge, welche in den Kopf eintreten, sind in verschiedener Anzahl bei verschiedenen Exemplaren vorhanden. Man wird der Wahrheit nahe kommen, wenn man ihre Zahl zwischen acht und fünfzehn annimmt. Ummittelbar nach ihrem Uebertritt in den Kopftheil verzweigen sie sich in mannigfaltiger Weise. Zu den verschiedenen Muskelgruppen, dem Flexor, Abductoren und Adductoren, treten starke Züge. Zwischen den Muskelzellen kann man leicht die einzelnen Nervenfasern verfolgen. Constant trifft man aber drei grosse Nervenzüge an, welche zu den drei Hautskelett. 1027 oben erwähnten auf der Innenfläche der Zangen liegenden Sinnesorganen führen. Diese drei Nervenzüge verlaufen zwischen je zwei Muskelbündeln bis zur Basis der Sinnesorgane, hier durchsetzen sie die starke Basal- membran und lösen sich auf in ein Geflecht von feinsten Fasern. Von jedem dieser Nervenfasergeflechte geht ein starker Nervenzug nach der Spitze jeder Greifzange ab und tritt an die hier stehenden Sinneszellen heran. Ausser diesen constant von mir beobachteten Nervenzügen sind noch kleinere Nervenzüge in der Bindesubstanz vorhanden, welche zwischen Epithel und innerer Drüsenwand liegen. Sie besitzen nur nicht die Stärke der eben beschriebenen. (Ueber den feineren Bau dieser Nerven- züge siehe das Capitel über die peripheren Nerven.) Die Sinnesorgane, Neurodermorgane nach Uexküll, sind hügelförmige Erhebungen im Grunde jeder Greifzange, ND in Fig. 1, Taf. IV. Sie wurden zuerst von Sladen gesehen, der aber keinen Zusammenhang mit Nerven finden konnte. Romanes und Ewart schreiben diesen Gebilden Tastfunetion zu. Jeder Tasthügel hat die Gestalt einer Halbkugel, auf deren Peripherie zapfenartige Erhebungen nach aussen hervortreten. Auf jeder derselben ist eine Anzahl starrer unbeweglicher Haare, Tasthärchen, angeordnet, die wie Stacheln hervorragen, und zwischen ihnen zarte Wimpern. Ein Längsschnitt durch einen Tasthügel zeigt diese zapfenartigen Erhebungen in verschiedenen Malen durchschnitten. Ueber jede Erhe- bung zieht die Cuticula, welche die Epithelschieht nach aussen über- kleidet, hin. Unterhalb der Erhebung sind Zellen knospenartig angeordnet, und wir sehen, wie jede Knospe sich nach aussen hin hervorwölbt. Das Epithel, welches den Tasthügel zusammensetzt, besitzt eine Höhe von ungefähr 0,06 mm und geht ziemlich unvermittelt über in das gewöhn- liche Epithel, welches die Pedicellarien überzieht (Fig. 7, Taf. VI). In halber Höhe der Tasthügelzellen liegt eine feinfaserige Masse, welche sich im Centrum jedes Hügels verdickt zeigt und hier die Basal- membran durchbricht und in Gestalt eines Faserzuges in die Bindesub- stanz eintritt. Dies ist der Nervenzug, welcher zwischen den Enden von je zwei Zangenmuskeln nach der Tiefe der Pedicellarie und dem Stiele derselben zu verläuft. Die Zellen des Tasthügels sind sämmtlich von langer, schmächtiger Form sowohl in den einzelnen Knospen wie zwischen denselben. Sie sind zarte Fäden, welche einen ovalen, sich stark mit Carmin, Hämat- oxylin tingirenden Kern zeigen. Letzterer liegt entweder im oberen Theile der fadenförmigen Zelle oder mehr dem Centrum genähert und ist vom Plasma umgeben. Dadurch erlangen die Zellen eine spindel- förmige Gestalt. Der eine Fortsatz läuft zur Peripherie, während der basale Fortsatz zweierlei Verhalten zeigt. Einmal ist derselbe von feinster Beschaffenheit und kann sich in zahlreiche feinste Fibrillen verzweigen, 1028 Seeigel. welche mit dem Fasergeflecht, der Ausbreitung des Nervenzuges, in Zu- sammenhang stehen. Das sind die Sinneszellen, welche sich zugleich durch ihren peripheren Fortsatz weiter auszeichnen. Dieser setzt sich fort in ein feines, starres, haarähnliches Gebilde, welches auf der Cuti- cula unbeweglich aufsitzt. Diese feinen Tasthaare lassen sich selbst an Schnittpräparaten noch deutlich, wenigstens theilweise, constatiren. An- dere Zellen, welche sowohl in den Knospen wie zwischen ihnen stehen, zeichnen sich durch den stärkeren Bau ihres basalen Fortsatzes von den Sinneszellen aus. Ihr Fortsatz durchsetzt das Nervengeflecht senkrecht und steht in Verbindung mit der Basalmembran, die ihrerseits kleine Hervorragungen bildet. Beide Zellarten setzen die Knospen zusammen. Zwischen ihnen trifft man sie ebenfalls an. Zwischen den basalen Nerven- fasern, die das Geflecht bilden, liegen Zellen mit ovalem Kern. Sie be- sitzen zwei oder mehr Ausläufer, die in dem Nervengeflecht sich ver- zweigen. Es sind Ganglienzellen, die regellos, einzeln zerstreut vor- kommen. Die drei Stieldrüsen der Giftzangen von Sphaerechinus granu- laris. Ich wende mich nun zu den drei Stieldrüsensäcken. An der leben- den Pedicellarie sieht man auf jedem derselben einen pigmentfreien Fleck, dies ist die Oefinung, welche in ihrer Lage aus Fig. 1, Taf. II zu ersehen ist (0). Der Bau der drei Stieldrüsen ist vollkommen übereinstimmend mit dem der Globiferen. Auch bei den Stieldrüsen dringt bei Reizung durch die Oeffnung ein feinkörniger Schleim hervor, der sich mit Carmin nur gering tingirt, mit Methylgrün hingegen eine tief dunkelgrüne Fär- bung erhält. Der Drüseninhalt zeigt nach v. Uexküll schwachsaure Reaction. Untersucht man nach diesem Forscher eine frei präparirte Drüse, so erscheint sie undurchsichtig und körnige, solange sie im See- wasser bleibt. Im Trocknen hingegen klärt sich der Inhalt. Der Schleim befindet sich in einer anderen als der endgültigen Modification im Drüsen- lumen. Nach Salzreiz sowie jedem stärkeren Reiz tritt der Schleim aus den Drüsen, er wird in kleinen Ringeln ausgestossen und ist trüb und körnig, um alsbald klar zu werden und aufzuquellen; dabei wird er fadenziehend und reagirt auf Schleimfärbemittel wie gewöhnlicher Schleim. Die Drüsenzellen sind unregelmässig geformte Gebilde, deren ovale Kerne von der nur geringen Zellsubstanz umgeben werden. Die Zellen, welche Grenzen zu einander nicht zeigten, sind deutlich gegen das den ganzen Innenraum des Drüsensackes ausfüllende feinkörnige Secret ab- gesetzt. Auf die Basalmembran folgt eine Schicht concentrisch ver- laufender glatter Muskelfasern, welche die Ausstossung des Secretes nach aussen besorgt. Die Bindesubstanz, in welche die Drüsen eingebettet liegen, ist nur von sehr geringer Entwickelung. b. Echinus acutus Lam. Die gemmiformen Pedicellarien dieser Art zeichnen sich durch ihre langen Stiele und den besonders dieken Hautskelett, 1029 von den drei Greifzangen gebildeten Kopftheil aus. Ihnen fehlen die drei Stieldrüsen. An den Drüsen der drei Greifzangen tritt die Zwei- theilung jeder Drüse noch deutlicher hervor als bei der vorigen Art. In halber Höhe theilt sich jeder Drüsensack diechotomisch in zwei sich mehr und mehr verjüngende Schläuche, die am Ende der Zange, da wo die Kalkspitze aus der Bindesubstanz heraustritt, convergiren und zu einem unpaaren Ausführgang verschmelzen, der dorsalwärts, oberhalb der Spitze, mündet. Auf der Innenseite jeder Zange fand ich obere und untere Neuro- dermorgane. Die unteren Sinnesorgane, im Grunde der Innenseite ge- legen, besitzen den gleichen Bau wie die oberen, die an der Basis der Kalkspitzen liegen. Zwischen diesen oberen und unteren Organen liegen zahlreiche Gruppen von Sinneszellen im Epithel, von denen die eine constant wiederkehrt, sodass man von einem dritten Neurodermorgan sprechen kann. Die Zellen, welche die Sinnesorgane zusammensetzen, sind 0,05 mm lang. Die basalen Fortsätze der sie bildenden Zellen bilden eine faserige Masse, aus der die Nervenzüge austreten. Sie sind von fadenförmiger Gestalt. Jede Zelle trägt peripher eine Wimper. Die Nerven, welche sich in den gemmiformen Pedicellarien dieser Art finden, sind von ungemein starker Entwickelung. Ihr Verlauf, wie sich mir derselbe unter Vergleichung einer grossen Anzahl von Schnitt- präparaten darstellte, ist bei den einzelnen Individuen übereinstimmend. In dem Stiel steigen eine Menge Nervenzüge, welche voneinander ge- trennt verlaufen, empor zu den Köpfchen. Da wo die M. flexores liegen, gehen Nervenfasern zu diesem ab; der grösste Theil der Nervenzüge jedoch, soweit er nicht direct zu den Drüsensäcken zieht, formirt sich zu drei starken Nervenstämmen, welche zwischen den Interstitien von je zwei der drei Zangenmuskeln (M. adduct.) emporsteigen. Hier ver- zweigen sie sich in mannigfacher Weise. Ihre Ganglienzellen treten mit- einander in Verbindung und senden ihre Fortsätze in die Fasern der Zangenmuskeln hinein. Theilweise kann sich hier jeder Nervenstamm zu einem Netzwerk auflösen, welches bei Färbung mit neutraler Carmin- lösung und nachfolgender Hämatoxylinfärbung sich scharf unterscheidet von der umgebenden Bindesubstanz mit ihren Zellen und Fasern. Im weiteren Verlauf schwindet jedoch das Netzwerk mehr und mehr, und zur halben Höhe der Musculatur formiren die Nervenfasern wieder einen etwa 0,074 mm starken Nervenstamm, von welchem nach allen Richtungen feinste Nervenzüge oder Nervenfasern abtreten. Während nun der Nervenstamm in gerader Richtung, so dass man ihn auf einem Schnitt, wenn derselbe so günstig wie in Fig. 1, Taf. V gefallen ist, in seinem ganzen Verlaufe verfolgen und übersehen kann, bis zu dem mit ND? bezeichneten Sinnesorgane, das an der Basis der Kalkspitze ge- lagert ist, zieht, giebt er einen Nervenast ab, welcher zu dem Tasthügel ND! führt. Bevor dieser Nervenast in den letzteren eintritt, theilt er vl 1050 Seeigel. sich etwa in fünf Aeste, welche sich kurz vor ihrem Eintritt in das Sinnesorgan gabeln. Von dem Nervenstamme, der bis zu dem mit ND? (Fig. 1) bezeich- neten Sinnesorgane zieht, treten nach allen Seiten feine Aestchen ab, welche aus Nervenfasern zusammengesetzt sind und theils bis zur Mus- culatur des Drüsensackes, theils bis zum Epithel sich verfolgen lassen. Ein stärkerer Ast wurde schon oben erwähnt. Er versorgt die unterhalb von ND? gelegenen Zellen. Das Epithel, welches sich auf dem Kopf der Pedicellarien findet, ist auf der Rückenfläche desselben aus abgeplatteten Zellen zusammen- gesetzt, deren Kerne oft abgeplattet erscheinen. Auf der Innenseite der Greifzangen macht dieses Epithel Zellen Platz, welche eine Höhe von 0,02 mm besitzen und durch ihr Verhalten Farbstoffen gegenüber sich auszeichnen. Von der Fläche betrachtet, zeigen sich sechseckige Poly- gone, deren Öonturen, der Ausdruck der Zellmembranen, stark hervor- treten. Ihr Zellinhalt erscheint vollkommen ungefärbt bis auf den der Wandung anliegenden abgeplatteten und dunkel tingirten Kern. Die ungefärbten Zellen sind von eiförmiger Gestalt und erinnern in ihrem Habitus an Schleimdrüsen, wie wir sie bei anderen Thieren kennen. Mit Carmin oder Hämatoxylin färbt sich in der eiförmigen Zelle nichts. Nur ein Netzwerk tritt schwach hervor, welches das ganze Lumen durch- zieht und sich mit der Zellmembran in Verbindung setzt, resp. mit einer derselben anliegenden dünnen Substanzschicht. Der länglich-ovale Kern ist der Zellmembran eng angeschmiegt; die intrareticuläre Substanz er- scheint vollkommen glasig, homogen, ohne jede Granulirung. Ein feiner schwer wahrnehmbarer Porus tritt bei der Flächenbetrachtung an den einzelnen Schleimdrüsen hervor. Das Vorkommen dieser Schleimzellen, die dicht nebeneinander stehen, und die gewöhnliehen Epithelzellen voll- kommen verdrängt haben, ist beschränkt auf die innere Fläche der Greif- zangen, also den Theil, welcher zwischen oberen und unteren Tast- hügeln liegt. Der feinere Bau der sechs paarweise verschmolzenen Drüsensäcke ist folgender. Eine aus mehreren Schichten bestehende Museculatur liegt der Membrana propria auf; nach innen von dieser trifft man das Drüsen- epithel, dessen Secret theilweise das Lumen erfüllt. Das Secret stellt eine schleimige, körnchenlose, leicht gerinnbare Masse dar, welche sich mit Carmin wie Hämatoxylin stark färbt. Es füllt meist den mittleren Theil des Drüsenlumens auf den Präparaten an, eine Folge der Conservirung. Die Drüsenzellen, welche den Wandbelag bilden und das Secret ausscheiden, sind von schwer zu bestimmender Gestalt. Diese dürfte am besten mit eylinderförmig zu bezeichnen sein. Die Musculatur der Drüsen- säcke besteht aus Muskelfasern, die in verschiedenen Richtungen ver- laufen. Ein Theil verläuft ringförmig, ein anderer zur Längsaxe der Drüse parallel, während am blind geschlossenen Ende die Fasern sich kreuzen. ° .D"H. 6. BRONN’S- Klassen und Ordnungen des THIER-REICHS x 5 | wissenschaftlich dargestellt ie? S in Wort und Bild. En Zweiter Band. 3. Abtheilung. Echinodermen (Stachelhäuter). Begohnen von Dr. H. Ludwig, Professor in Bonn. , . Fortgesetzt von Dr. Otto Hamann, Professor in Berlin. Mit auf Stein gezeichneten Abbildungen. 44., 45., 46., 47. u. 48. Lieferung. ee le Leipzig. F. Winter’sche Verlagshandlung. 1902, mm LU LIDL. Hautskelett. 1031 6. Strongylocentrotus lividus. Der Bau dieser Organe ähnelt dem der übrigen Arten. Am Stiel fehlen die Drüsen. Das Sinnesorgan auf jeder Greifzange, es ist nur eins in der Tiefe der Innenseite vor- handen, hat eine halbkuglige Gestalt. Es lassen sich deutlich an der rasch abgetrennten Pedicellarie theils starre, theils wimpernde Härchen unterscheiden, erstere sind kürzer, letztere länger. Zellen, Epithelsinnes- zellen, sind in Fig. 2, Taf. IV aus dem Neurodermorgan widergegeben. Die Epidermis und die Bindesubstanz sind stark mit Pigmentzellen durchsetzt. d. Echinus microtuberculatus. Fig. 9, Taf. IV zeigt das Ende der Greifzange einer gemmiformen Pedicellarie dieser Art. Die Spitze des Kalkstachels liegt in einer Vertiefung, rechts und links von zwei polsterartigen Hervorragungen geschützt. Die Wimperung dieser Polster, deren Epidermis stark verdickt ist, ist ungemein kräftig. Die Wimpern sind sehr lang, besonders unterhalb der Spitze; die ganze innere Ober- fläche der Zangen wimpert. Auch die Wimperung der Epidermis der Stiele ist sehr deutlich zu beobachten. Ich fand bei einzelnen Individuen dieser Art auf dem Rücken gemmiforme Pedicellarien mit vier Zangen und zwar nicht etwa vereinzelt, sondern der grosse Theil besass anstatt drei, vier gleichmässig entwickelte Zangen. Dies bezieht sich auf Thiere aus dem Adriatischen Meere, die ich im Juni 1901 in Triest untersuchte. Gemmiforme Pedicellarien finden sich noch bei Toxopnmeustes, Hippo- noe, Dorocidaris, Echinocardium u. a. Bei Dorocidaris papillata tritlt man nach Stewart (625) vierklappige an. B. Funetion und Wirkungsweise. Ueber die Function der gemmiformen Pedicellarien wurden die ver- schiedensten Ansichten geäussert. Der erste, der ihre wahre Bedeutung erkannte, war Prouho (Compt. rend. 1890, p. 62). Er schilderte sie als Vertheidigungswaflen. Durch v. Uexküll fanden seine Beobachtungen Bestätigung. Dieser Forscher zeigte, dass die Drüsen ein Gift produeiren, das kleine Thiere sofort zu tödten im Stande ist. Berührt man die Haut eines der genannten Seeigel mit einer Nadel, so schlagen die gemmiformen Pedicellarien nach dieser Stelle und beissen in die Nadel. Berührt man an den geöffneten oder halbgeöffneten Zangen die unteren Neurodermorgane (E. acutus), so fahren sie kräftig ausein- ander. Nach Einwirkung eines chemischen Reizmittels schlägt dieser Reflex sofort in das Gegentheil um. Bei Strongylocentrotus stehen die langen Haare auf dem Neurodermorgan sofort still, wie v. Uexküll be- obachtete, dem ich in der Darstellung folge. Nähert man der Haut eines Seeigels ein Stück eines Seesternfusses und drückt es leicht an, dann fahren die Stachel zurück und die benachbarten Giftzangen erscheinen, beissen in die Nadel, sobald man die Sinnesorgane berührt. Verhältnis- mässig unabhängig vom Reflex des Schliessens ist der Reflex, der das Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 3. 66 1032 Seeigel. Ausspeien des Giftes zur Folge hat; er setzt nach v. Uexküll erst ein, wenn die unteren Neurodermalorgane beim Zuklappen einen chemisch wirksamen Körper treffen, wie den Fuss eines Seesterns. Das Ausspeien des Giftes kann durch Hinzulegen von etwas Salz oder Saccharin erfolgen, ohne dass ein Zuklappen mit erfolst. Ueber die Wirkung des Giftes geben die Experimente v. Uexküll’s einen guten Einblick. Eine kleinere Nacktschnecke, wie Pleurobranchea Meckeli, von eiuer Giftzange gepackt, rollt sich zu einer Kugel zusammen und fällt vom Seeigel herab. Auf diese Weise befreit er sich von dem Mollusk, dessen Haut säurebildend ist. Kleine Aale von 2—3 cm Länge ringelten sich nach dem Biss zusammen und schlugen wild umher, traf sie der Biss in die Medulla, so war er tödtlich. Froschmuskeln werden durch diese Pedicellarien erregt, die glatten kräftiger als die querge- streiften. Der Frosch-Ischiadieus, gut getroffen, überträgt noch eine kurze Erregung und ist dann an der Bissstelle leitungsunfähig geworden. Ein Froschherz kann man durch ein einziges Pedicellar zur dauernden Ruhe bringen. Vom Rückenmark des Frosches hat v. Uexküll durch einen Biss allgemeine Krämpfe hervorgerufen. Diese Experimente sind mit den Zangen von Sphaerechinus granularis angestellt worden. Die Gift- zangen der übrigen Arten sind, je kleinere Giftdrüsen sie tragen, desto unwirksamer. Die gemmiformen Pedicellarien (und die Globiferen) sind die einzigen Schutzwaffen des Seeigels auf Tod und Leben. Auf schwächere Reize, wie Berührung der Haut, sind die Stacheln Schutzmittel, indem sie um die geschädigte Stelle einen dichten Lanzenwall bilden; bei tiefer greifen- den chemischen Reizen legen sie sich auseinander und die Giftzangen neigen sich nach der gefährdeten Stelle, indem sie zubeissen. Beim Sphaerechinus kommen noch die Stieldrüsen hinzu, indem sie das Thier mit einem Schleimmantel umgeben. Bei dem Zubeissen reissen oft die Greifzangen ab und zwar nicht mit dem Stiel, wie bei den anderen Arten, sondern oberhalb der Stelle am Stiel, wo die Drüsen liegen. So bleiben diese mit dem basalen Theile des Stieles erhalten und können noch in Wirksamkeit treten (v. Uexküll). Nach v. Uexküll ist der Giftzangen- reflex stets verbunden mit einem Fluchtreflex des Thieres, der durch die Saugfüsschen vollführt wird, die das Thier immer nach der entgegen- gesetzten Seite bringen, als der Angriff geschah. So lehrt der Seeigel die 'Thatsache, dass es zur Vollbringung einer einheitlichen, zweck- mässigen Handlung eines einheitlichen Centrums nicht bedarf, sondern der einheitliche äussere Reiz genügt, um eine complicirte Gesammtfunc- tion des Thierkörpers auszulösen, vorausgesetzt, dass die Träger der Theil- funetionen richtig gebaut und richtig angeordnet sind (v. Uexküll). Hautskelett. 1035 2. Die tridaetylen Pedicellarien, Klappzangen. Bau derselben. Die tridactylen Pedicellarien zeichnen sich durch ihre langen, schmächtigen Greifzangen aus. Sie sind die beweglichsten und grössten Formen unter den verschiedenen Arten dieser Organe, und befähigt un- gemein rasch zuzugreifen und festzuhalten. Dies wird ihnen durch die quergestreifte Musculatur möglich, die ich hier entdecken konnte”). Tridaetyle Pedicellarien kommen nach meinen Untersuchungen sämmt- lichen Echiniden des Mittelmeeres und der Adria zu. Bei Centrostephanus lassen sich zwei Arten unterscheiden, ebenso bei Dorocidaris papillata; sie sind von verschiedener Grösse. Die eine Art besitzt bei der erst- genannten Art kleinere Greifzangen und ist schmächtiger als die zweite Art. Der Bau ist einfacher als bei den gemmiformen Pedicellarien. Drüsen fand ich nur bei Dorocidaris papellata, sonst scheinen sie zu fehlen. _ In Fig. 5, Taf. III ist das Kalkskelett einer solchen Pedicellarie von Echinus acutus, in Fig. 4, Taf. IV ein Längsschnitt durch eine ent- kalkte Zange von Üentrostephanus longispinus. Meist sind .die Kalkzangen auf der Innenseite längs der Ränder ge- zähnt. Die drei Zangen besitzen an der Basis Sperrzähne, die gelenkig in einander greifen, sodass die drei Zangenspitzen stets genau aufeinander treffen. Drei Nervenstämme ziehen zu den Greifzangen, in den Inter- stitien der drei Adduetoren-Muskeln gelagert und zu diesen Fasern ab- gebend. Diese Nervenstämme geben in ihrem ganzen Verlauf bis zum Ende der Zangen grössere und kleinere Seitenäste ab, welche zum Innen- epithel und zum Rückenepithel verlaufen und in die Zellen derselben eintreten. Ein besonderes Sinnesorgan ist niemals vorhanden. Wohl aber ist der obere Theil der Innenfläche jeder Greifzange als besonders nervös anzusehen, da hier das Epithel an Höhe zugenommen hat und zu den dasselbe zusammensetzenden Cylinderzellen die Nervenfasern treten. Sinneszellen sind jedoch auch im unteren Theil der Innenfläche vor- handen, wenn auch nur in geringer Menge. Im Leben wimpert die ganze Innenseite. Die Wimpern besitzen eine ziemliche Länge, sie sind etwa 0,02 mm lang. Wahrscheinlich finden sich auch zwischen ihnen Tastborsten vor. Die Pigmentzellen mit schwärzlichem Körnchen- inhalt sind reichlich vorhanden. Sie sind weit verästelt und hängen die einzelnen Zellen mit ihren Fortsätzen auf weite Strecken hin unterein- ander zusammen. Ihre eigentliche Lage ist die Cutis, meist aber haben sie ihre Fortsätze zwischen die Epithelzellen hineingeschoben, oder aber liegen der Basis derselben an. *) Vorläufige Mittheilungen zur Morphologie der Eehiniden. No. 2, in: Sitz.-Ber. d. Jenaischen Ges. f. Med. u. Naturw., Jg. 1886. 66 * 1054 Seeigel. Von besonderem Interesse ist der Bau des Stieles. Der Kalk- stab reicht nicht bis zum Kopfe hinauf, sondern hört eine geraume Strecke unterhalb desselben auf (vgl. die Figur). Hierdurch ist es möglich ge- worden, dass der Kopftheil beweglicher ist und sich nicht nur nach allen Seiten bewegen, sondern auch nach dem Stiel umbiegen kann. Die Strecke zwischen dem knopfförmig erweiterten Ende des Kalk- stabes und dem Kopftheile der Pedicellarie wird eingenommen von einem elastischen Ligament, Gallertstiel, wie ich dies Gebilde zu nennen vorschlage. Dasselbe ist von eylindrischer Gestalt und wird allseitig umhüllt von Muskelfasern, und zwar glatten, welche an den Kalkstücken im Kopftheil der Pedicellarie inseriren, dem Ligament anliegen und bis zum Kalkstiel und selbst an diesem entlang verlaufen. Diese in einer Schicht parallel miteinander verlaufenden Fasern sind es, welche den Kopf umbiegen können, während das elastische Ligament in die vorige Lage zurückstrebt. Das Ligament besteht aus einer feinkörnigen Masse, die sich hell- rosa tingirt. Fasern sind wenige vorhanden, ebenso ist selten eine Zelle oder ein Zellkern nachweisbar. Die Bindesubstanz, welche das Kalkskelett umhüllt und im Stiel das Ligament umhüllt, ist von zähflüssiger Beschaffenheit. Fasern mit Stern- oder Spindelzellen sind verhältnissmässig wenig vorhanden; desto- mehr sind die Amöbocyten vorhanden. Setzt man nach v. Uexküll ein Körnchen Seesalz auf einen Echinus acutus, so sieht man, dass die Pedicellarien fort geneigt werden, und dass die Muskeln sich eontrahiren, wodurch der Gallertstiel spiralförmig zusammengerollt wird. Bei Dorocidaris papillata finden sich zwei Arten dieser tridactylen Formen, die eine mit langen, stilettförmigen Greifzangen und eine zweite mit gedrungenen Armen. Beide Arten sind von Köhler (844) beschrie- ben und ihre Kalkgebilde abgebildet worden. Der letzteren Art kommen Drüsenschläuche in ihren Greifzangen zu, welche einen eigenthümlichen schlauchförmigen Bau zeigen, Sie sind von Köhler übersehen worden. Das Kalkskelett dieser Greifzangen hat dieser Forscher naturgetreu ab- gebildet, ich beschränke mich daher nur auf folgende kurze Bemerkungen. Die Kalkplatten, welche in jeder Greifzange liegen, sind von löffelförmiger Gestalt. Am Rande der Innenseite stehen kleine, feine Kalkzähne, wie Fig. 5, Taf. V zeigt. Weiter ist auf der Innenseite ein Querbalken zu finden, welcher aus Kalk besteht. Zwischen diesem Querstab und der Innenseite der Kalkplatte liegen eigenthümliche Drüsenschläuche von einer Gestalt, die vollkommen abweicht von den ähnlichen Gebilden der gemmiformen Pedicellarien. Einzelne kurze Schläuche hängen trauben- artig zusammen und münden in einen langen Ausführgang, welcher ober- halb des ersten längeren Kalkzahnes an der Spitze mündet. Die Drüsen- schläuche liegen ebenso wie das Kalkskelett jeder Greifzange in der Bindesubstanzschicht. Aussen wird diese von dem allgemeinen Körper- Hautskelett. 1035 epithel überzogen, welches auf der Innenfläche der einzelnen Zangen aus langen Zellen besteht, welche lange und starke Wimpern besitzen. Das Epithel der Drüsenschläuche besteht aus fein granulirten, abgeplatteten Zellen, welche ihr Seeret in das enge Lumen jedes Schlauches abgeben. Diese eigenthümliche Pedicellarienform, die ich den tridactylen als Unterart zuzähle, findet man vorzüglich auf der Mundhaut vor, da wo die zehn Mundfüsschen ihren Sitz haben. Bei Schizaster canaliferus fand Köhler (344) vierklappige Formen, Thomson bei Phormosoma fenestratum und Pourtalesia carinata. 3. Die ophiocephalen (buccalen) Pedicellarien, Beisszangen. A. Bau derselben. Diese Art zeigt mit den Trifoliaten den einfachsten Bau. Weder Drüsen noch besondere Neurodermorgane lassen sich erkennen. Sie stehen meist gruppenweise auf der Mundhaut und zerstreut auf der Schale. Fig. 3, Taf. III zeigt eine solche von Echinus acutus. Das Kalkskelett von aussen gesehen ist in Fig. 8, eine Einzelzange von innen gesehen in Fig. 7 abgebildet. Bemerkenswerth sind die Zähnelung der Innen- ränder, die Sperrzähne und die halbkreisförmigen Bögen, die an jedem Zangenglied an der Basis sitzen. Sie sind verschieden gross und reprä- sentiren im Prineip drei Kugelschalen, die in einander laufen (v. Vexküll). Sehr kräftig sind die Adductoren entwickelt (Fig. 4, Taf. V). Sie in- seriren in den von der Apophyse freigelassenen Vertiefungen. Die Be- deutung der drei halbkreisförmigen Bögen besteht nach v. Uexküll darin, dass sie verhüten sollen, dass die Glieder der Zangen aus dem Gelenk gehoben werden und nicht an einander vorbeischlagen. Sie dienen dem- nach zur Verstärkung der Sperrzähne (Sp.Z in Fig. 7, Taf. III). Ausser- dem wird durch diese Bögen nach erfolgtem Biss jede Lockerung aus- geschlossen bleiben, und wird durch sie der erreichbare Grad der Oeffnung bestimmt, denn sobald der kleinste Bogen an die Basen der gegenüber- liegenden Zangenglieder anstösst, ist eine Weiterbewegung ausgeschlossen. Der Kalkstab endet eine Strecke unterhalb der Zange im Stiel, sodass ein kräftiges Ligament gebildet wird, das von parallel mit der Stielaxe verlaufenden Muskelfasern belegt ist, den M. flexores, die an den Kalk- bögen einerseits, am Ende des Kalkstabes andererseits inseriren. Der Verlauf der Nervenstämme ist der gleiche wie bei den übrigen Pedicellarien. Drei Nervenstämme treten in die Zangen ein und ziehen zu dem Innenepithel jeder Greifzange. Das Epithel ist bedeutend ver- diekt und wimpert. Zwischen den Epithelzellen sind Sinneszellen vor- handen. Als Beisszangen hat v. Uexküll sie bezeichnet, da sie trotz ihrer geringen Grösse, bei Sphaerechinus granularis sind sie 2 mm lang, ihr Kopf 0,5 mm, kräftig zubeissen, und, was sie einmal gefasst haben, nicht leicht loslassen. 1056 Seeigel. B. Function und Wirkungsweise der tridactylen und ophio- cephalen (buccalen) Pedicellarien. Die tridactylen Pedicellarien sind Waffen, die dazu dienen, grössere Körper, wie Würmer u.s.w. abzuhalten, wie ich 1887 nach Beobachtungen am lebenden Thiere schreiben konnte. Auf die früheren Anschauungen, wie jene von Romanes und Ewart, dass sie zum Klettern dienen sollten, gehe ich nicht näher ein. In welcher Weise sie in Thätigkeit treten, hat v. Uexküll (661) mit folgendem Experiment gezeigt. Er nahm einen Palaemon, kniff ihm den Schwanz durch, um ihn dieses kräftigen Fluchtmittels zu berauben, und setzte ihn auf einen Sphaerechinus. Er war völlig hilflos, denn die Beisszangen packten jedes Haar seiner Beine und Antennen, dessen sie habhaft werden konnten, und riss sich der Krebs von einer Beisszange los, sofort packten ihn dafür zehn andere. Schliesslich kamen die Saugfüsse den Pedicellarien zu Hilfe und setzten sich am Krebsleibe fest, der dann schliesslich zum Munde transportirt und gefressen wurde. In diesem Falle waren die Stacheln als Angriffs- walfen ganz unbrauchbar, denn die dünnen, biegsamen Beine des Palae- mon entgleiten ihnen immer. Die Klappzangen reagiren auf einen ganz schwachen Hautreiz, wie das Anbranden einer kleinen Welle an den Seeigel, auf den die Beiss- zangen nicht antworten. Dagegen genügt nach v. Uexküll, dessen Dar- stellung ich hier folge, ein direet applieirter Hautreiz, der die Beisszangen hervorzaubert, bereits meist, um die Klappzangen zum Verschwinden zu bringen. Hieraus folgert er, dass die letzteren dazu dienen, vorbei- schwimmende Thiere (Anneliden?) zu fassen, während die Beisszangen Thiere zu packen haben, die bereits mit der Haut des Seeigels in Be- rührung gekommen sind. Dass neue Beobachtungen zur Sicherstellung der Bedeutung beider Pedicellarienarten anzustellen sind, erkennt auch dieser Forscher an. 4. Die trifoliaten Pedicellarien, Putzzangen. Ahr Bau Dieser Gruppe gehören die kleinsten Pedicellarien an, die sich auf der Schalenoberfläche vorfinden. Bei Echinus microtubereulatus ist der Kopftheil 0,1 mm lang und 0,07 mm breit. Die Stiellänge beträgt 1,4 mm. Der Kalkstab reicht kaum. bis zur Hälfte des Stieles, er ist nur 0,5 mm lang. Ein kräftig ausgebildeter elastischer Gallertstiel oder Ligament reicht von seinem Ende bis zum Kopftheil. Seiner Oberfläche lagern Längsmuskelfasern auf, wie bei den übrigen Arten. Sie inseriren am knopfförmigen Stielende und an der Aussenfläche der Kalkzangen. Im Leben schwingen und schlagen diese Putzzangen lebhaft hin und her. Dabei ist die oben erwähnte Längsmusculatur in Thätigkeit. Je nach der Contraction der einen oder anderen Fasern biegt sich der Kopftheil Hautskelett, 1057 mit seinen drei Zangen und der Stieltheil mit dem Ligament. Als An- tagonist wirkt letzteres, das vermöge seiner Elastieität immer in die vorherige Stellung zurückstrebt. Die Musculatur der Zangen ist der Kleinheit derselben angemessen. Fig. 4, Taf. III giebt eine Putzzange, Fig. 6 eine Kalkzange wieder. Die Musculatur inserirt in den beiden rechts und links von der Apophyse freigebliebenen Gruben. Die Kalk- zangen sind fast gleich lang wie breit. Besondere Sperrzähne sind an den basalen en vorhanden. Nach v. Uexküll sieht man häufig nur zwei Zangen zusammenklappen, die dritte bleibt geöffnet. Dies rührt davon her, Tas: es nicht von den Sperrzähnen der beiden anderen mitge- nommen wird, sondern aus dem Gelenk gehoben wird, sodass es selbst- ständig eigene Bewegungen ausführen kann. Das ermöglicht den Putz- zangen, einen Gegenstand, der von zwei Zangengliedern gepackt worden ist, durch das dritte zerklopfen zu lassen (v. Uexküll). Zur Anatomie dieser Putzzangen ist noch hinzuzufügen, dass ihre Innenfläehe mit kräftigen ne versehen ist. Die Epidermis ist ver- diekt und lassen sich drei Nervenzüge verfolgen, die zum Epithel heran- treten. Besondere Sinnesorgane fehlen (Fig. 6, Taf. V). B. Function der Putzzangen. Sie säubern unzweifelhaft die Schale von kleinsten Sandpartikelchen, Protozoen, überhaupt allen Fremdkörpern, mögen diese nun direet auf der Oberfläche der Schale oder auf den Stacheln sich befinden. Ihnen kommt also diejenige Function zu, die A. Agassiz glaubte allen Arten zuschreiben zu müssen (Hamann 290). Nach v. Uexküll erleichtern sie im Wesentlichen den Wimperhaaren der Haut ihr Geschäft, indem sie beispielsweise im Falle, dass Kalkstaub dieht auf die Haut fällt und die Wimpern hierdurch in ihrer Bewegung ernstlich behindert werden, in den Staub hineinbeissen, sich Boca und öffnen und derart für eine gleichmässigere Verkheiline sorgen. Dabei zerkleinern sie schwache Körner durch ihre eigenartigen Klappenbewegungen. Die Globiferen. Auf der Oberfläche der Schale von Sphaerechinus granularis und Centrostephanus longispinus entdeckte ich Organe, die bisher unbekannt geblieben waren (288). Nach ihrer Gestalt nannte ich sie Globiferen, Sie wurden von Duncan (189), wiedergefunden; von Sven Lov&n wurde nach einer brieflichen Notiz an mich ihr Vorkommen bei Sphaerechinus granularis bestätigt. a. Centrostephanus longispinus. Ueber der e ganzen Schalenober- fläche dieses prächtigen Seeigels zerstreut sitzen, mit blossem Auge als weisse, erhabene Punkte kenntlich, Gebilde, welche jeglicher Greifzangen entbehren. Von einem Stiel wird ein kugliger Körper getragen, welcher sammt dem Stiel in schwingende, pendelnde Bewegungen gerathen kann. 1058 Seeigel. Ausser diesen weissen Gebilden, den Globiferen, fallen violett ge- zeichnete, ebenfalls auf Stielen sitzende Körper sofort in die Augen. Auch diese sind von kugliger Gestalt, auf ihrer Spitze sitzt aber eine winzige dreigliedrige Greifzange, in welcher Pigmentzellen angehäuft sich befinden. Diese bunt gefärbten Körper sind äusserst beweglich, besonders diejenigen, welche sich durch längere Stiele hervorheben. Unter den Globiferen kann man zweierlei Formen leicht unter- scheiden. Die eine zeichnet sich durch ihren gedrungenen Bau aus, be- sonders durch den äusserst kurzen Stiel (Fig. 9, Taf. III), während die andere Art von schmächtigerer Gestalt ist und einen längeren Stiel be- sitzt. Von oben gesehen, zeigt sich am Kopftheil jeder Globifere äusser- lich eine Dreitheilung. Drei Kugeln sind eng aneinander gerückt und mit ihren Berührungsstellen verschmolzen. In jeder dieser drei Kugeln, welche übrigens, wie eine Betrachtung von der Seite zeigt, sich besser mit eiförmigen Gebilden, deren Längsaxe parallel läuft der des Stieles, vergleichen lassen, liegt eine Drüse von gleicher Gestalt, welche nach aussen durch einen Porus mündet. Der Drüseninhalt erscheint von gelb- licher Färbung. Im Centrum des Stieles verläuft ein Kalkstab, welcher sich zwischen den drei Drüsen centralwärts gelagert fortsetzt und meist mit einem kuglig aufgetriebenen Ende abschliesst. Ueber letzterem erhebt sich die Haut, eine kleine Kuppel bildend. Der feinere Bau der Globiferen. Das allgemeine Körperepithel überzieht den Stiel sowohl wie den Kopftheil in Gestalt von cubischen Zellen. Zwischen den Lücken derselben, sie auseinanderdrängend, lagern Pigmentzellen oft in ungemein grosser Anzahl. Diese Zellen sind von gelber Färbung und zeigen ein prächtiges Bild mit ihren oft weit und untereinander mannigfach verzweigten Ausläufern. Hier und da trifft man auch auf Pigmentzellen, welche ihre Fortsätze vollkommen einge- zogen haben (vgl. Fig. 10, Taf. IV). An der lebenden Globifere kann man über den Bau der Drüse selbst sich bereits orientiren. Presst man ein frisch vom Thiere entferntes Organ, so sieht man, dass das Innere jeder eiförmigen Drüse von langen, eylindrischen, palissadenförmigen Zellen eingenommen wird, welche im Centrum nur einen geringen Raum freilassen. Diese Zellen haben eine Länge von etwa 0,13 mm oder darüber, während ihr Breitendurchmesser 0,005 mm beträgt. (Der Längsdurchmesser einer Drüse beträgt 0,45 mm im Mittel, der Durchmesser durch den Kopf einer Globifere der ersteren Art 0,45 mm.) Uebt man einen starken Druck auf das Deckglas aus, so kann man die Zellen plötzlich zu den Oeffnungen der Drüsen heraustreten sehen. Färbt man diese so gewaltsam hervorgepressten Zellen, so findet man niemals einen Kern in denselben, auch nicht an ihrer Basis. Die Zelle ist oberhalb des Kernes abgerissen worden, während letzterer, von Plasma Hautskelett. 1059 umhüllt, im Innern der Drüse der Wandung aufliegend zurückgeblieben ist. Der Zellinhalt besteht aus glänzenden Körnchen. Zur genauen Erforschung der Drüse genügt ihre Betrachtung im frischen Zustande nicht. Schnitte durch mit Alkohol oder Flemming’- schem Gemisch hergestellte Präparate und nachherige Färbung zeigen Folgendes. Ein Querschnitt durch den Drüsentheil einer Globifere ist in Fig. 12, Taf. III abgebildet. Zwei der Drüsen sind auf dem Schnitt ge- troffen. Die Cylinderzellen der Drüsen nehmen bei Hämatoxylinfärbung einen tiefblausn Ton an, bei Carmintinction färben sie sich hellroth, während der um den basal gelagerten Kern sich findende Zelltheil durch eine dunklere Nuance hervortritt. Methylgrün färbt die Zellen sehr stark, während die Bindesubstanz und Epithel diesen Farbstoff nicht aufnehmen. Der körnige Inhalt der einzelnen Zellen nimmt den bei weitem grössten Theil der Zelle ein. Nur an der Basis, den Zellkern umhüllend, findet sich eine Masse durch dunklere Färbung hervortretend. Das ist das Plasma der Zelle. Von hier aus scheint sich ein feines Netzwerk durch den übrigen Theil der Zelle zu verbreiten, wie Hämatoxylinfärbung zeigt. In den Maschen dieses Netzwerkes sind die hellen, glänzenden Körner oder Tröpfehen angesammelt. Ausser dem geschilderten Bilde der Drüse mit Cylinderzellen trifft man Drüsen, die vollständig von einer schleimartigen Masse, die in Wasser sofort aufquillt und fadenziehend wird, angefüllt ist. Von den Zellen findet sich nur ein Wandbelag von Zellsubstanz und grossen Kernen. Bei der Schleimbildung sind offenbar die Zellen bis auf den basalen Rest zu Grunde gegangen. — Unterhalb der Drüsenzellenschicht liegt eine feine Membrana propria, nach aussen von ihr eine Muskel- schicht. Die Fasern derselben verlaufen streng parallel zu einander, concentrisch zur Oefinung der Drüse. Nach aussen von der Muskel- schicht folgt die Bindesubstanzschicht, die die Hauptmasse des Stieles bildet, der in der Axe von einem Kalkstab durchzogen wird. Wanderzellen sind sehr zahlreich in der Umgebung der Drüsensäcke zu sehen. b. Sphaerechinus granularis. Besonders leicht kann man sich von dem Vorhandensein von Globiferen bei dieser Art überzeugen. Es sind auf einem 2—3 mm langen Stiele aufsitzende, mit einem dicken, kuglisen Kopfe versehene Gebilde, die über die Oberfläche der Schale zerstreut zwischen Stacheln und Pedicellarien vertheilt sind. Fig. 10, Taf. III zeigt eine Globifere von der Seite, Fig. 11 von oben gesehen. Aus der Oeflinung des einen Drüsensackes tritt die Inhaltsmasse heraus. Die Farbe dieser Organe ist tief violett, wie die der ganzen Oberfläche. Diese Farbe rührt von den in der Epidermis liegenden Pigmentzellen her, Fig. 5, Taf. IV. Die drei Oefinungen der drei Drüsen treten als ungefärbte, weissliche Flecken hervor. Im Stiel liegt axial der Kalkstab, der mit seinem kugligen Ende zwischen die Drüsen hineinragt. Weiter sind halbmondförmige Kalkgebilde zu erwähnen, die in grosser Zahl in der Bindesubstanz zwischen den Drüsen liegen. Die Drüsen sind drei 1040 Seeigel. Säcke, die untereinander nicht in Verbindung stehen. Besonders stark ist die Musculatur entwickelt, deren Faser meist eirculär verlaufen und durch Contraction den Schleim durch die Oefinung ins Meerwasser entleeren. Die Epithelschieht, welche die Globiferen, Kopf wie Stiel, überzieht, stimmt überein mit dem allgemeinen Körperepithel. Auf das Körper- epithel folgt die Bindesubstanzschicht mit ihren verschiedenen Elementen und sichelförmigen Kalkgebilden, und auf diese die Muskelschicht, welche jede Drüse umhüllt. Nach innen von letzterer gelagert folgt eine Mem- brana propria und hierauf die Drüsenzellen. Ein Schnitt durch eine der drei Drüsen lehrt uns, dass dieselben meist prall angefüllt sind von einer durchsichtigen Flüssigkeit, in welcher helle kuglige Tröpfchen schwimmen, die durch ihr starkes Lichtbrechungsvermögen auffallen. Die ganze Secretmasse färbt sich in neutralem Essigcarmin, während sie in Borax- carmin fast farblos bleibt. Methylgrün wie Anilingrün bringen eine tief- grüne Färbung hervor. Mit Osmium behandelt, bräunt sich der Drüsen- inhalt. Ausser der das Lumen jedes Drüsenballens ausfüllenden Secret- masse sind der Membran aufsitzend Zellen mit ovalen Kernen vorhanden, die gegeneinander keine Abgrenzung zeigen. Das Plasma der Zellen hebt sich bei geeigneter Färbung scharf ab von der Inhaltsmasse. Es erscheint fein granulirt. Es liegt nahe, eine gleiche Entstehungsweise für das Secret anzunehmen, wie ich bei Centrostephanus geschildert habe. Dann ist mir immer nur das eine Stadium zur Beobachtung gekommen, in welchem der grösste Theil der Cylinderzellen sich bei der Abscheidung betheiligt und nach derselben nur noch ein basaler Rest der Drüsenzelle übrig geblieben ist, welcher den Zellkern einschliesst. Die Globiferen und die Pedicellarien. Dass es sich bei den Globiferen um eigenthümliche Organe handelt und nicht etwa um zufällig entstandene Missbildungen, ist kurz nach meiner vorläufigen Mittheilung durch meine Angaben bestätigende Be- obachtungen erwiesen worden. Dass sie trotz ihrer Grösse, die mehrere Millimeter beträgt, bis jetzt übersehen worden sind, mag wohl daran gelegen haben, dass sie bei oberflächlicher Betrachtung für Pedicellarien gehalten worden sind. In der That werden wir auch die Globiferen aus Pedicellarien her- vorgegangen zu denken haben in ähnlicher Weise, wie wir die Sphäridien als modificirte Stacheln ansehen können. Hierfür spricht das Vorkommen der kleinen, rudimentären Greif- zangen an Globiferen bei Centrostephanus. Wenn ich sie als rudimentär bezeichne, so soll sich das lediglich auf ihre Function des Zugreifens beziehen. Auf der Innenseite jeder der winzigen Greifzangen liegen ein overes und unteres Neurodermorgan und lassen sich leicht die Nervenzüge bis zu ihrem Eintritt in das verdiekte Epithel derselben verfolgen. Hautskelett. 1041 Die Sphäridien. Sven Loven, der Entdecker der Sphäridien, schildert diese kleinen Anhangsorgane als sphäroide, ellipsoide Gebilde, die mittelst eines sehr kurzen Stieles auf einem Höcker der Schale beweglich sitzen. Sie sind mit einer gewissen Regelmässigkeit auf die peristomale Partie der Am- bulaeren beschränkt. Bei allen lebenden Echiniden wurden sie beobachtet mit alleiniger Ausnahme der Gattung Cidaris. Sphäridien nannte sie Loven nach ihrer annähernd kugligen Gestalt. Sie sind transparent, hart und solid und werden überzogen von einer Schicht von pigmentirten Zellen, einem Epithel, einer Cuticula mit Wimpern. Das Kalkskelett der Sphäridien besteht nach Loven’s Schilderung aus zwei verschiedenen Theilen, einer reticulären Schicht, die den Stiel bildet und die oft mehr weniger in das Innere der Kugel hineinragt, und von einer äusseren compacten Kalksubstanz, die eine concentrische Schichtung zeigt. Diese concentrischen, glasigen, stark liehtbrechenden Schichten sind durchsetzt von einem System von Canälchen, die Binde- substanz einschliessen, die mit jener in der Basis zusammenhängt. Die die concentrischen Schichten bildende Kalksubstanz setzt sich auch auf die Oberfläche des Stieles fort. Im Einzelnen zeigen die Sphäridien der einzelnen Arten Abweichungen im Bau; so kann man bei Meoma vulgaris einen Canal beobachten, der central gelegen am distalen Ende mündet. Die Schilderung der einzelnen Formen ist bei Lov&n (401) nachzulesen. Die Sphäridien sitzen auf einem Gelenkhöcker, auf dem sie nach allen Seiten leicht beweglich sind. Hamann (290) beschrieb an den Sphäridien von Spatangus purpureus eine Musculatur, die aus glatten Muskelzellen gebildet wird, die wie bei den Stacheln angeordnet sind. Sie kommt auch den Sphäridien anderer Arten zu. In Fig. 5, Taf. VI ist sie mit M bezeichnet; die Zellen sind an der Basis stark zerfasert. Das Köpfchen wie der Stiel werden von der Epidermis überzogen. Auf dem kugligen Kopftheil haben die Zellen an Höhe abgenommen, sodass man von einem Plattenepithel sprechen kann, das von der Ober- fläche betrachtet die bekannten sechseckigen Zellen zeigt. Diese Zellen wimpern lebhaft. An der Basis sind die Zellen verlängert und es kommt zur Bildung eines Wulstes, der ringförmig den Stiel umgiebt. Hier ver- läuft ein peripher gelegener Nervenring. Die Epithelzellen sind hier durch besonders lange Wimpern ausgezeichnet (Hamann). Der basale Nervenring wurde zuerst bei Spatangus purpureus beschrieben, und von CGuenot (136) bei Echinus melo wiedergefunden. Vom Nervenring, oder Basalganglion lassen sich Nervenfibrillen zu den Muskeln verfolgen (Hamann). Ayers, der die Sphäridien zu gleicher Zeit untersuchte, entging dieses basale Ganglion. Die Gebilde, die dieser Autor für Nerven erklärte und die in den Sphäridien sich verästeln sollten, sind, wie Cu@not bereits festgestellt hat, zur Bindesubstanz der Kalkkugel gehörig. Bei Centrostephanus fand ich die langen Wimpern an der Basis des Stieles besonders deutlich. Nach dem Kopfende zu nehmen die Wimpern 1042 Seeigel. an Länge ab und stehen spärlich angeordnet. Pigmentzellen sind bei Spatangus und anderen in grosser Menge im Epithel und unterhalb des- selben vorhanden. Sie bedingen bei vielen Arten die Färbung. In Fig. 5, Taf. VI, einem Längsschnitt durch eine entkalkte Sphäridie, sind die Pigmentzellen am Stiel mit p bezeichnet, mit RN das basale Gang- lion, mit »f die Hautnerven der Oberfläche der Schale. Fig. 6 zeigt den durchquerten Nervenring mit dem verdickten Wimperepithel stark vergrössert. Cuenot (136) untersuchte diese Organe bei Clypeastriden (Echöno- cyamus pusillus, Echinodiscus biforis, Peronella orbieularis). Bei diesen stehen die Sphäridien unbeweglich in einer Grube; eine Musculatur fehlt. An der Basis fand er nur einen Nerv, aber keine ganglionäre An- schwellung. Die Lage und das Vorkommen der Sphäridien ist beschränkt auf die Ambulacren, und zwar mit Vorliebe auf die peristomalen Am- bulacralfelder, wo sie bald auf der ersten, bald auf der zweiten, dritten, vierten, selten der fünften Peristomalplatte vorkommen können. Bei den Spatangiden und Pourtalesien stehen sie meist in der Ein- oder Mehr- zahl in einer mehr weniger tiefen Grube (Fig. 1, Taf. VI), an der Basis der Mundtentakel. Die Grube ist bei den Clypeastriden geschlossen und communieirt nur durch einen engen Canal mit der Aussenwelt. Bei den Echiniden u. a. sind sie sehr zahlreich und alternirend in zwei Reihen seitlich von den Ambulacralporen angeordnet. Die Vertheilung und Lage ist von Loven für eine grosse Zahl von Gattungen und Arten geschildert worden und muss auf seine Darstellung verwiesen werden. Die Länge (Höhe) der Sphäridien beträgt bei einem KEchinus escu- lentus von 140 mm nur 0,24 mm, ihre Breite 0,125 mm; bei einem 87 mm grossen Loxechinus albus sind sie nur 0,52 mm lang und 0,15 mm breit; bei einem 15 mm grossen Temnmopleurus toreumaticus sind sie 0,1 mm lang und 0,125 mm breit. Es folgt hieraus, dass sie bei den kleinen Arten unverhältnissmässig gross sind. Die Function der Sphäridien ist unbekannt. Es sind die ver- schiedensten Ansichten über sie ausgesprochen worden, ohne dass eine vor der anderen einen besonderen Vorzug verdiente oder sich durch Thatsachen stützen liesse. Als Sinnesorgane hat sie Loven in Anspruch genommen. Er glaubt aus ihrem Vorkommen am Peristomrand schliessen zu dürfen, dass sie Geschmacks- oder Geruchsorgane seien, eine Ansicht, der sich Agassiz anschloss. Dem widerspricht aber die Thatsache, dass bei vielen Arten diese Organe nicht auf die Mundfläche beschränkt sind, sondern auf den Ambulacralplatten bis beinahe an den Ambitus hinauf- reichen. Nach Ayers (46) sollen sie die chemischen Veränderungen des Wassers wahrnehmen. Hiergegen spricht ihre Eingeschlossenheit in ge- schlossene Höhlen wie bei den Clypeastriden. Andere wiederum, wie Delage und Cuenot, vermuthen in ihnen Organe, die die Seeigel über ihre Lage im Wasser zu orientiren vermögen. Haütskelett, 1043 B. Die Kalkkörper der äusseren Körperanhänge. (Ambulacralanhänge.) Die äusseren Ambulaeralanhänge der Seeigel besitzen in ihrer Binde- substanzschicht Skelettablagerungen in Gestalt einer Kalkplatte in ihren Saugscheiben und in Gestalt von kleinen zerstreut liegenden Kalkkörper- chen, die für die einzelnen Arten charakteristich gebaut sind. Die Kalk- platte stellt eine aus mehreren Theilen sich zusammensetzende Scheibe oder besser einen Ring dar, da das Centrum der Saugscheibe stets un- verkalkt bleibt. Dieser auch als Kalkrosette bezeichnete Skeletttheil setzt sich in den Saugfüsschen von Strongylocentrotus lividus aus sieben Theilen zusammen, von denen jeder, von der Fläche betrachtet, einer aufgeschnittenen und dann ausgebreiteten dreiblättrigen Blumenkrone zu vergleichen ist (Hoffmann 310). Diese Gebilde wurden bereits von Valentin (667) geschildert. In den Tastfüsschen der Spatangiden liegen radiär ange- ordnete Kalkplatten, eine Rosette bildend. Die Kalkkörper, die in der Cutis über das ganze Ambulacralfüsschen zerstreut liegen, sind meist von halbmondförmiger Gestalt und von Valentin und Hoffmann beschrieben worden. In den Tastfüsschen (Flagella) von Centrostephanus fand ich dreistrahlige Kalkkörper, die unregelmässig vertheilt in der Bindesubstanz liegen. Alle diese Kalk- gebilde erfahren bei Besprechung der Organe genauere Schilderung. C. Das Hauptskelett. Das Hauptskelett wird aus Kalktafeln gebildet, die zur Bildung einer Schale zusammentreten. Die Kalktafeln oder Skelettplatten bilden zwanzig meridionale Reihen, die durch Nähte unbeweglich verbunden, eine meist dicke unbewegliche Kapsel bilden. Nur an den beiden Polen, im Um- kreis derselben, werden sie durch häutige Theile, oder besondere Platten- systeme unterbrochen. Diese zwanzig meridionalen Reihen zerfallen in zwei Gruppen von je fünf Paaren, welche paarweise derartig zusammen- liegen, dass sich die einen in fünf Radien, die anderen in fünf Inter- radien um die Centralaxe anordnen. Die ersteren tragen die Poren für die Ambulacralfüsschen und werden Ambulacralplatten genannt, die letzteren sind undurchbohrt und heissen Interambulacralplatten. In Fig. 1, Taf. I sind die fünf Ambulacralia oder Ambulacralzonen mit A, die fünf Interambulacralia oder Interambulacralzonen mit J bezeichnet. Diese bei den lebenden Eehiniden fünfeckigen Kalkplatten einer Zone berühren sich mit ihren Spitzen, sodass eine Ziekzacklinie entsteht, wäh- rend die Linie, welche durch die Berührung von Platten verschiedener Zonen gerade ist. Von diesen das Perisom bildenden Plattensystemen wird die Gestalt der Kapsel oder Schale im einzelnen bestimmt. Am Apicalpol der Schale grenzen die Ambulacralia und Interambulacralia an das Apicalskelett, das den Periproct umkreist, in der Weise, dass die 1044 Seeigel. ambulacralen Platten an die unpaaren fünf Ocellarplatten, die interam- bulacralen an die fünf Genitalplatten grenzen. Am Öral- oder Mundpol grenzen die Platten des Perisoms an das Mundfeld oder Peristom, das eine häutige Beschaffenheit zeigt und Kalkplatten trägt. Das zwischen Apicalpol und Mundfeld gelegene Skelett wird auch als Corona be- zeichnet. Die Zahl von 20 Plattenreihen kommt den Echinoidea zu, das heisst den neozoischen Seeigeln vom Devon bis zur Jetztzeit, während bei den Palaeechinoidea (Duncan) jedes Interambulaerum von einer oder mehr als zwei verticalen Plattenreihen gebildet wird, und in jedem Ambulacrum zwei oder mehr verticale Reihen von Platten liegen. Diese Eintheilung ist jedoch nicht ohne Ausnahmen, weshalb Bather (A Treatise on Z00- logy, ed. by E. Ray Lankester, Part 3, the Echinodermata, 1900) vor- schlägt, wieder zu der alten Eintheilung in Regularia und Irregularia zurückzukehren. Im Folgenden besprechen wir das Hauptskelett in folgender Reihen- folge: das Apicalskelett (der Periproct), die Symmetrie der Schale und das Loven’sche Gesetz, die Ambulacralia und Interambulacralia, welche das perisomatische Skelett bilden, das Peristom und die Apophysen. 1. Das Apicalskelett. (Dorsocentralsystem.) Bei allen Echiniden der Jetztzeit sowie der Vorzeit wird der Apical- pol von dicht granulirten Platten eingenommen, die von den übrigen Kalkplatten, die die Schale bilden, verschieden sind. Diese dicht zu- sammenliegenden Platten bilden das Apicalskelett, das Dorsocentral- system (Loven). Es setzt sich bei den regulären Formen zusammen aus drei radiär angeordneten Gruppen: den sogenannten pentagonalen OÖcellarplatten, die immer in der Fünfzahl auftreten, den hexagonalen Genitalplatten, deren Zahl oft auf vier reducirt sein kann, und der pentagonalen Gentralplatte. Die Ocellarplatten correspondiren mit den Ambulacren und werden auch als Radialia bezeichnet im Gegensatz zu den die Centralscheibe (Discus centralis, Dorsocentrale) kranzförmig umlagernden Genitalplatten, die auch Basalia (Costalia Müller, Lov&n) genannt werden (Fig. 2, Taf. ]). Das Dorsocentralsystem ist in den einzelnen Familien sehr verschieden entwickelt. Es kann einen grossen Theil des Apicalpoles einnehmen, oder aber es ist auf einen kleinen Raum redueirt. Bei der Familie der Saleniiden, deren Vertreter bereits zur Kreidezeit die Meere bevölkerten und jetzt noch in der Tiefsee leben, zeigt sich das System in seiner ursprünglichen Gestalt dauernd fixirt. In Fig. 3, Taf. VII ist das Apical- skelett von einer Salenia abgebildet. Im Centrum liegt die Centralplatte «, umgeben von einem Kranz von fünf Basalia, während die Radialia e nach aussen zwischen je zwei Basalien liegen. Hautskelett. 1045 Die Centralplatte bleibt zeitlebens erhalten und wächst mit den übrigen Skeletttheilen, indem sie den centralen Raum bedeckt. An ihrem hinteren und seitlichen Theil wie an den benachbarten Genital-(Basal-) platten bildet sich durch Resorption ein Ausschnitt; so entsteht der Peri- proct oder das Analfeld mit der Afteröffnung, das beinahe kreisrund ist (s. die Fig. 3). Die Centralscheibe (Subanalplatte) behält stets ihre primitive pentagonale Gestalt bei und es bilden sich niemals Supple- mentärplatten (Agassiz). Diese Gestaltung des Apicalskeletts ist die einfachste (ursprüngliche), und man kann die übrigen modifieirten Formen auf diese zurückführen, da sie zu einer gewissen Zeit die Entwickelung von jetzt lebenden Formen durchlaufen werden. Von Echinus droebrachensis hat Loven (405) ein Jugendstadium beobachtet, Fig. 1, Taf. VII, das die Centralplatte, umgeben von den Genitalplatten, central gelegen zeigt. Am hinteren Ende, zwischen ihr und den benachbarten beiden Genitalplatten, ist ein Zwischenraum zu er- kennen, der erste Beginn des künftigen Periproctes. Er ist dadurch ent- standen, dass die Centralplatte nicht mehr wächst, sondern sich rückbildet. Im Zwischenraum, der allmählich zunimmt, bilden sich jetzt kleine Platten, zu denen immer neue hinzutreten, sodass die ursprüngliche Gen- tralplatte nicht mehr zu erkennen ist. Asymmetrisch, excentrisch ent- steht die Afteröffnung, die somit im rechten hinteren Radius gelegen ist. Als typisches Bild kann die Fig. 2, Taf. VII dienen, indem es die Zu- sammensetzung des Apicalskeletts, wie es bei den meisten der regulären Echiniden sich findet, zeigt. Eine Centralplatte ist am erwachsenen Thier nicht zu erkennen, der After kann, wie in der Figur, excentrisch, oder aber im Centrum was der seltenere Fall ist, liegen. Im Folgenden wollen wir die Gestaltung und Umbildung der ein- zelnen der drei Skelettgruppen näher ins Auge fassen. 1. Genitalplatten, Basalia oder Costalia. Normaler Weise treten sie in der Fünfzahl auf. Sie sind grösser als die Ocellarplatten und hexagonal (Fig. 1—4, Taf. VII). Mit den inneren Seiten stossen sie an die fünf Seiten des pentagonalen centralen Raumes. Die beiden angrenzenden berühren die Genitalplatten. Die beiden folgenden nächsten bilden mit den homologen Seiten der anliegenden Platten die Winkel, in denen die Ocellarplatten eingeschlossen sind. Die sechste Seite end- lich grenzt an die Interradialzonen. Diese Art der Lagerung der Platten wird nur bei jungen Individuen und unter den erwachsenen nur bei den Cidariden erhalten. Durch den Druck, den die benachbarten Platten aus- üben, und durch Resorption der verschiedenen Theile erleiden die Geni- talplatten Veränderungen; besonders ihr aboraler Rand nimmt eine un- regelmässige Gestalt an, wie bei Strongylocentrotus (Fig. 2, Taf. VII). Der mediane Theil des Randes, der mit der Naht des Interradialfeldes in Verbindung steht, verlängert sich, indem er als spitzer Winkel zwischen diese Platten hineinragt. Diese Veränderung hängt mit der Entwickelung der Geschlechtsorgane zusammen, welche bei den meisten Arten durch 1046 Seeigel. einen Porus auf ihnen ihre Producte entleeren. Diese Poren können eine verhältnissmässig grosse Ausdehnung erreichen (Fig. 2, 5, Taf. VII). Loven betont, dass die Basalplatten nicht etwa als einfache äussere Anhänge des Geschlechtsapparates anzusehen sind, da sie sich als ‚solide Platten anlegen und anfangs ohne Poren sind. Erst wenn die Geschlechts- producte reifen, werden sie von den Ausführgängen durchbohrt. Sie sind vielmehr als selbständige integrirende Bestandtheile des Apical- skeletts anzusehen. Hierfür spricht auch die Thatsache, dass bei folgen- den Arten der Clypeastriden, nämlich Laganum Peroni, Putnami, bei Encope Valenciennesi, bei der Gattung Mellita und anderen, die Genital- poren ausserhalb des Apicalapparates liegen, nämlich zwischen seinem Rande und den beiden letzten interradialen Platten, während sie bei Ulypeaster rosaceus L. in den interradialen Nähten liegen, getrennt vom Apicalskelett durch die zwei oder drei letzten Plattenpaare. Nach den Beobachtungen von Cotteau*) liegen bei Goniopygus, einem echten Echiniden die Genitalporen ausserhalb des Apicalapparates interradial. Bei einzelnen Arten hat man zwei oder drei Genitalporen auf einer Platte gefunden. Solche Fälle sind von Janet und Cuenot bekannt gegeben worden. Zwei Poren wurden bei Arbacia punctulata, Cidares perornata, O. sceptrifera oft beobachtet. Bei Stephanocidaris beispinosa sah Al. Agassiz (8) zwei Genitalporen auf einer Basalplatte, Stewart (620) fünf Poren und drei auf der Madreporenplatte bei Echenus acutus, Ludwig (414) zwei bei Astenosoma vardum, Gauthier”*) bei Hemiaster latigranda, und zwar bei mehreren Individuen. Lambert”**) fand zahlreiche Genital- poren bei Peltastes stellulatus (aus dem Neocomien von Auxerre) und Hemicidaris Rathieri (aus dem Kimmeridien von Bar-sur-Aube). Die letztgenannte Art zeigte auf allen Basalplatten zwei Genitalporen, mit Ausnahme der Madreporenplatte, die nur einen besass. Bei Salenia folium-querei aus dem Neocomien ist wahrscheinlich die Duplieität der Poren das Normale nach Lambert). Alle diese Monstrositäten sind von Janet und Cu&@not zusammengestellt worden. Aus ihrer Darstellung geht hervor, dass bei fossilen und recenten Seeigeln die Genitalporen zahlreich auftreten können. Die eine der fünf Basalplatten, und zwar die vordere rechte, bei den regelmässigen Seeigeln ist durch zahlreiche Poren des Steincanals durch- setzt und wird so zur Madreporenplatte (m in Fig. 2, Taf. VII). Diese Poren können aber auch auf die benachbarten Basalia übergreifen und sind somit nicht beschränkt auf die eine Basalplatte. Bei Micro- *) Cotteau, Bull. Soc. G£ol. Ser. 2, Vol. 16, p. 162; Echinides fossiles du De- partement de la Sarthe p. 152 u. a. Stellen. **) Gauthier, Type nouveaux d’Echinides eretaces. p. 4. Assoc. frane. Congres de Toulouse 1837. =) Lambert, J., Note sur un cas de monstruosite de l’apex chez l’Echinocorys vulgaris. Bull. Soc. des Sc. de l’Yonne, 1890, ler sem., p. 35. }) Paleontologie francaise. Crötaeses. T. 8, p. 133. Hautskelett. 1047 pedina Cotteawi, Echinoconus subrotundus, condcus, Rothomagensis ist dies der Fall, während bei Discordea infera, cylindrica, Holaster sp. sämmt- liche Basalia Poren tragen. Bei Hemipneustes radiatus, pyrenaccus, Ley- merici finden sich Poren auch auf den Ocellarplatten (Radialia) und bei den Clypeastriden sogar auf der Scheibe (Janet, Pourtales und Cuenot). Nach Loven (401) kann bei Spatangus purpureus, brissus canarien- sis, Brissopsis lyrifera eine kleine Zahl von Madreporen auf den ersten Interradialplatten des Biviums vertheilt sein. Bei Arbacia punctulata fanden Janet und Cu@not die Poren auf den rechts und links von der Madreporenplatte liegenden Radialplatten und den benachbarten Inter- ambulacralplatten. 2. Radialia oder Ocellarplatten (nach Agassiz; Terminal- platten nach Bury, Pseudooculärplatten nach Perrier). Die Radialplatten correspondiren mit den Ambulacralplatten. Sie sind in der Fünfzahl vorhanden und von einem Porus durch- bohrt, der bald klein, bald sehr gross sein kann, wie bei ZEncope Valenciennes:. Ihre typische Gestalt ist die eines Pentagons. Ihre beiden Aboralränder sind zwischen zwei Basalplatten ge- legen, die beiden Seitenränder zwischen den Interambulacralfeldern, und zwar derartig, dass der adorale Rand etwas vorspringt und in der Mitte zwischen zwei halbmondförmigen Ausschnitten den Porus trägt, durch den der Terminaltentakel — Fühler — (nach Al. Agassiz und Ha- mann) hindurehtritt (vgl. unten das Kapitel Nervensystem). Diese pentagonale Gestalt wechselt bei weiterem Wachsthum. Während normaler- weise die Radialplatten im Winkel zwischen zwei Basalplatten liegen, nehmen 'sie bei einigen Gattungen eine andere Lagerung ein. Bei den regulären Formen sind sie grösser, regelmässig entwickelt, bei den älteren Gruppen, wie Cidariden, Saleniiden, Echinoconiden, hingegen kleiner, oder sehr klein bei den Clypeastriden. Gewöhnlich wird jede Terminalplatte von nur einem Porus durehbohrt. Loven (401) fand bei Arbacia nigra zuerst zwei. Poren. Wie die Beobachtungen von A. Agassiz (17), Duncan und Sladen (194) ergeben, kommen allen Arten der Gattung Arbacia zwei Poren zu, ebenso der Gattung Coelopleurus. Bei den fossilen Gattungen Melonites, Palacechinus wurden ebenfalls zwei Poren gefunden. Bei Tiarechinus princeps (siehe die Tafel) fand Loven (404) überhaupt keine Poren auf den Terminalplatten. Bei den regulären Echiniden liegt die Afteröffnung im Apicalsystem excentrisch (subeentral), in der Hauptaxe endocyclisch. Bei den irre- gulären Seeigeln tritt der After aus dem Apicalsystem heraus in den hinteren Interradius, wo er eine verschiedene Lage einnehmen kann; das Apicalsystem behält aber seine Lagerung auf der Rückenseite bei. Die Afteröffnung treffen wir dann — exocyelisch gelegen — entweder auf der Rückenseite oder gar auf die Bauchfläche gerückt an. Bei den einzelnen Familien können folgende Modificationen nach Loven eintreten. Bei den Pygasteriden, primitiven irregulären Echiniden, >romm, Klassen des Thier-Reichs. IL. 3. 67 1048 Seeigel. zu denen die Gattungen Pygaster, Holectypus, Galeropygus, Pileus u. a. gehören, gestalten sich die Verhältnisse folgendermaassen. In der Gattung Pygaster und Galeropygus ist die fünfte Basalplatte weggefallen, in der Gattung Pileus und Holectypus ist sie zwar erhalten geblieben, aber der (renitalporus fehlt auf ihr. Nur bei Individuen aus der Kreidezeit tritt der Porus von neuem auf. In der Gattung Discordea ist der Porus er- halten bei den Individuen, die aus dem Turon stammen (Cotteau), fehlt aber jenen aus tieferen Schichten. Durch den Austritt des Afterfeldes (Periproct) sind Veränderungen in der Lage der übrigen Theile des Apicalskeletts zu einander einge- treten. Der Raum des Afterfeldes wird nun entweder von der Madre- porenplatte, der vorderen rechten Basalplatte eingenommen, die sich stark vergrössern kann, wie bei Pygaster dilatatus, oder aber die Basalia treten bei anderen zusammen und die Poren des Steincanals vertheilen sich auf sie, wie bei Descordea, Fig. 4, Taf. VII, oder aber es verschmelzen die Platten wie bei den Clypeastroiden, wo bald die Radialia untereinander, bald mit den Basalia zu einer Platte sich verbinden. In dieser Ordnung ist das Apicalskelett zu geringer Ausdehnung zusammengeschrumpft. Die von zahlreichen Poren durchsetzte Madreporenplatte liegt in der Mitte der Rückenfläche, in den Gattungen Clypeaster, Encope, Mellita, Rotula und einzelnen Arten der Gattung Laganum, Fig. 9, Taf. VII. Bei an- deren Arten dieser Gattung öffnen sich die Poren in verzweigten Linien. Bei Echinocyamus hingegen ist nur ein Porus entwickelt. Die Radialia können erhalten sein wie bei Clypeaster, bei welcher Gattung die Geni- talporen aus dem Apicalskelett heraus in die Interambulacralplatten, zwischen deren Nähte getreten sind, Olypeaster rosaceus (Fig. 6, Taf. VII). Bei anderen liegen sie dem Apicalskelett der Basalplatten an, zwischen dessen Rand und den beiden letzten interradialen Platten (Laganum, Peroni, Putnami, Encope Valenciennesi, Mellita u. a.), wie schon oben erwähnt wurde. Bei den zahnlosen Echiniden finden sich in der Lagerung, Form und Grösse der einzelnen Platten bemerkenswerthe Verschiedenheiten. Die fünfte, hintere Basalplatte ist durch das Austreten der Afteröffnung ver- loren gegangen. Für die Centralplatte gilt dasselbe, oder sie ist, falls sie sich noch findet in der Gestalt verändert, klein oder in zwei oder mehrere unregelmässige Stücke getheilt. Diese Theilung der Scheibe zeigt sich während der Juraperiode (Galeropygus Marconi). Bei den Collyritiden findet man kaum noch Spuren von der Centralscheibe. Sie ist vollständig verschwunden bei den Ananchytiden (Holaster und An- anchytes). Das Porensystem des Steincanals liegt bei ihnen nach dem rechten vorderen (zweiten) Basale. Dieselben Verhältnisse herrschen bei dem grösseren Theil der Spatangoiden der Kreidezeit, bei der Gattung Micraster. Gegen das Ende der Kreidezeit treten veränderte Verhältnisse ein, zunächst bei den Gattungen Prenaster und Macropneustes, um dann zur Tertiärzeit und Jetztzeit allgemein zu werden. Hautskelett. 1049 Die Gentralplatte tritt von neuem auf, indem sie mit der zweiten Basalplatte verschmilzt und von dem Porensystem des Steincanals durch- bohrt wird, wie es bei Pygurus der Fall ist (Fig. 7, Taf. VII). Bei den Arten mit subcentralem Periproct sind die Radialia I und V verlängert, um den Raum auszufüllen, der durch seinen Austritt entstanden ist. Sobald die Centralplatte und die fünfte, hintere Basalplatte ohne Genitalporus von neuem auftreten (jüngere Epochen und Jetztzeit), tritt eine Verschmelzung der vorderen rechten (zweiten) Basalplatte mit der Centralplatte und der fünften hinteren ein, Hand in Hand mit dieser Ver- schmelzung breitet sich das Porensystem auf dieser so entstandenen un- paaren Platte aus, die sich jetzt als Madreporenplatte nach hinten ver- längert (Fig. 3, Taf. VII). Hierbei wird das erste und vierte Basale auseinandergedrängt. Die Genitalporen des zweiten Basale sowie des dritten können sich zurückbilden, sodass nur zwei Poren übrig bleiben. Eine Verlängerung des Apicalsystems ist besonders deutlich bei den Ananchytiden, Holaster suborbicularis Fig. 6, Taf. VII. Das vordere rechte Basale trägt das Porensystem. Die beiden vorderen Basalia werden von dem dritten und vierten durch zwei Radialia getrennt. Das fünfte Radiale fehlt. Bei der Gattung COollyrites kommen die beiden hinteren Radialia getrennt von den übrigen Platten zu liegen, Fig. 7, Taf. VII. Zwischen ihnen liegen Interradialplatten. Es liegen also die beiden Radialia des Bivium, I und V, getrennt vom übrigen Skelett, den vier Basalia und drei Radialia des Trivium, die eine Gruppe für sich bilden. Die Centralscheibe ist verschwunden. Das Apicalsystem der Pourtalesien ist vollständig anormal. Es be- steht bei Pourtalesia Jeffreysi aus einer irregulären Platte. Auf dieser Platte befinden sich die Madreporen zerstreut in der Mitte. Radialia sind nieht vorhanden. Vier Genitalporen sind folgendermaassen ange- ordnet: der zweite und dritte liegt nahe dem Ambulacrum III, der erste und vierte dem II. und IV. Ambulaerum zugekehrt. Bei anderen Exem- plaren dieser Gattung waren das 1., 4. und 5. Radiale von der Central- platte getrennt. Aehnlich ist das Verhalten bei anderen Arten. Bald sind die Basalia mit der Centralplatte zu einem Stück verschmolzen, bald getrennt erhalten. Immer fehlen die Radialia. Das Apicalsystem ist stets nach vorn gerückt und wird von den apicalen Endplatten der beiden hinteren Ambulacren durch Platten getrennt, die den Interradien 1, 4 und 5 angehören, wie Fig. 8, Taf. VII zeigt. Eine ausführliche Dar- stellung aller dieser Verhältnisse findet sich bei Lov&n (401, 404) und muss hierauf verwiesen werden. 2. Das perisomatische Skelett. A. Die Symmetrie des Seeigelskeletts. Die Schale eines regulären Seeigels mit ihrem kreisrunden bis fünf- eckigen Ambitus und der Wiederholung der doppelten Plattenreihen in 67* 1050 Seeigel. den Ambulacren und Interambulacren, wie es Fig. 1, Taf. I zeigt, lässt auf den ersten Blick eine regelmässige Anordnung in Strahlen (Radien und Interradien) erkennen, die man zunächst für streng radiär zu halten geneigt sein wird, zumal dem Afterfeld, am Apicalpol, die Mundöffnung am ÖOralpol diametral gegenüberliest. Ein anderes Bild zeigt ein un- regelmässiger Seeigel. Bei der oberflächlichen Betrachtung wird man den Bau seiner Schale für streng bilateral symmetrisch gestaltet halten. Durch vergleichende Skelettuntersuchungen hat Lov&n uns aber gezeigt, dass die Schalen der regulären und irregulären Seeigel nach demselben Prineip gebaut sind, dass es weder eine regelmässig strahlige noch eine genaue bilateral symmetrische Anordnung der Plattensysteme giebt, sondern dass vielmehr ein bilateraler nicht genau symmetrischer Bau des Skelettes vorherrscht. Betrachtet man einen unregelmässigen (zahnlosen) Seeigel, so tritt durch seine mehr weniger eiförmige Gestalt, durch die excentrische Lage der Mund- und Afteröffnung, die ausnahmslos im unpaaren Interradius gelegen ist, ohne weiteres die Vorder-Hinterachse, die Symmetrieebene des Körpers hervor. (Collyritiden, Ananchytiden, Spatangiden, Cassidu- liden und Eehinoneiden.) Das Madreporensystem liegt bei diesen Formen meist nicht wie bei Echinoiden und Cidaroiden in der rechten vorderen (Genitalplatte, sondern es kann sich auf eine (die rechte vordere) oder mehrere der Genitalplatten und Centralscheibe erstrecken. Bei den regelmässigen, mit Zähnen versehenen Seeigeln, deren After aus dem Apicalpol gerückt und in ein Interambulacralfeld (Interradius) zu liegen kommt, ist trotz des kreisrunden oder fünfeckigen Ambitus, der centralen Lage der Mundöffnung und der gleichmässigen Ausbildung der Ambulacren, die Symmetrieebene ohne weiteres durch die Lage des Afterfeldes in dem als hinteren Interradius bezeichneten Strahl gekenn- zeichnet (Holectypoiden, Pygaster, Discordea). Bei den Echinoiden und Cidaroiden, mit im Apicalpol gelegenem Afterfeld, liegt das Madreporensystem in einer der fünf Genitalplatten. Nach Analogie mit den Spatangoiden der Kreidezeit, bei denen der Madreporit in der rechten vorderen Genitalplatte liegt, hat man auch bei den regulären Formen die Genitalplatte mit dem Madreporiten als rechte vordere angesehen und die Achse, welche durch das unpaare vordere Ambulaerum geht, als die Symmetrieachse (axe anterio - posterieure Lov&@n’s) bezeichnet. Dass diese Orientirung richtig ist, geht daraus hervor, dass dieselbe Formel, welche für die Ambulacralplatten bei den zahnlosen Echinoideen existirt, auch für alle zahntragenden Echinoideen gilt. Das ist an sehr jungen Individuen zu constatiren, an denen man die Primärplatten unterscheiden kann (Strongylocentrotus). Diese Formel, das Lov&n’sche Gesetz genannt, wollen wir im Folgenden an zwei Skeletten eines irregulären und regulären Echinoideen betrachten. Hautskelett. 1051 Wir nehmen mit Loven die Schale eines Spatangiden in der Weise, dass wir sie mit der Mundöfinung nach oben, den unpaaren Interradius nach hinten, in einer Ebene vor uns ausbreiten. (Fig. 1.) Die Zählung der Radien und Inter- ambulaeren beginnt von der linken Seite des Biviums, von links nach rechts (das heisst von der rechten Seite des Thieres nach der linken). Das erste Ambulacrum wird mit 1 bezeichnet und nun im Sinne des Uhrzeigers die folgenden mit II, 111, IV, V. In jedem Ambulacrum (und Interambu- lacrum) werden die Platten der ersten Reihe mit «a, der zweiten mit b gekennzeichnet. Unter- sucht man jetzt die das Peristom begrenzenden Ambulacralplatten alla, 2ITb. Va). Vb,. so wird man finden, dass sie grösser sind und von einem Doppel- En. Dr a ben chen sind Ausgebreitetes Skelett einer jungen Brissopsis als die kleineren Platten Ib, I1b, en Forb. mach. Loven). En Ambulacral- /la, IVb, Va, mit anderen plattenfelder (Radien). 2—5 Interambulaeral- Worten: bei den irregulären plattenfelder (Interradien). Formen besteht eine Asym- metrie der Peristomplatten der Ambulacren des Triviums, im Ver- hältniss zu der Vorder-hinter Achse, während die Peristomplatten des Biviums symmetrisch (bilateral-symmetrisch) sind. Diese Asymmetrie der Ambulacren des Triviums und die Symmetrie der Ambulacren des Biviums gilt für alle Echinoideen in der Jugend wie im erwachsenen Zustande, und zwar nicht nur für die Irregulären, sondern auch für die Regulären. Als Beispiel wählen wir das Skelett eines jungen Strongylo- centrotus droebachensis von 3—6b mm Durchmesser nach Loven. Von den 10 ambulacralen Randplatten des Peristoms fallen 5 auf durch ihre Grösse. Sie bestehen aus drei Primärplatten und tragen drei Doppelporen, während die übrigen fünf nur aus zwei Primärplatten be- stehen und nur zwei Doppelporen tragen. In der Figur ist das Skelett so orientirt, dass die Mundöfinung nach oben gekehrt ist und das un- paare Ambulaerum nach vorn, die Platten /a, Ila, /IIb, IVa, Vb sind die dreitheiligen, die Platten /b, /Ib, Il/a, IVb, Va die zweitheiligen. Auch für die Regulären gilt somit die gleiche Formel, das heisst die peristomalen Ambulacralplatten des Triviums (II, /17, IV) haben zur Medianebene des unpaaren Radius und Interradius eine asymetrische 1052 Seeigel. Gestaltung, während die beiden Ambulacren des Biviums (I, V) sym- metrisch sind. Die Madreporenplatte liegt in der rechten vorderen Basal- platte zwischen den Ambulacren Z/und Z/T, genau wie es bei dem Spatangus der Fall war. Somit ist be- wiesen, dass die Be- stimmung des unpaaren Radius und Interradius auch für die regulären Seeigel nach der vor- deren rechtsseitigen Lage des Madreporiten richtig ist. Dieses Lo ven’sche Gesetz gilt nicht nur für die peristomalen Ambulacralplatten. Es hat auch für die Inter- ambulaeren Geltung. Betrachten wir die Das Skelettsystem eines jungen Strongylocentrotus Interradien in Fig. 2 droebachensis in einer Ebene ausgebreitet, nach Loven. Bezeichnung der Buchstaben wie in Fig. 1. Im Centrum liegen die Zähne, umgeben von den 10 Peristomplatten. näher — wir bezeichnen sie in derselben Weise wie bei der Zählung der Ambulacren beginnend, mit 2, 2, 5, 4 5 und die Platten der ersten Reihe mit a, die der zweiten mit b — so findet die Loven’sche Formel auch hier Bestätigung. Die kleinere Peristomplatte und die grössere der beiden letzten dicht an der Genitalplatte, gehören zu den Reihen la, 2a, 3b, 4a, 5a, während die grössere Peristomplatte und die kleinere dicht an der Genitalplatte in die Reihe 2b, 2b, 3a, 4b, 5b gehören. B. Die Ambulacralfelder. Wie bereits dargelegt wurde, setzt sich die Skelettschale bei den Echinoideen der Jetztzeit (Euechinoidea) aus zwanzig meridionalen Platten- reihen zusammen, von denen je 10 paarweise die vertikalen Ambulaeral- felder und Interambulacralfelder bilden. Bei den Seeigeln der Vorzeit ist die Zahl der Plattenreihen sehr wechselnd. Bei Bothriocidaris besteht jedes Ambulacralfeld aus zwei vertikalen Reihen von hexagonalen Platten, von denen jede von einem oder zwei Porenpaaren durchbohrt ist. Die Interambulacralfelder bestehen nur aus einer einfachen Reihe von Platten, die nicht bis zum Peristom reichen, sondern von ihm durch die peristomalen Ambulacralplatten Hautskelett. 1053 getrennt werden. Bei den Palaeodisciden finden wir die Ambulacral- platten in zwei Reihen stehen, die Interambulacralplatten sind zahlreicher und unregelmässiger angeordnet. In allen Fällen haben die Palae- echinoiden mehr als zwei (bis 11) Reihen von Interambulacralplatten, während die Ambulacralplatten meist in zwei Reihen liegen, nur bei den Melonitida finden sich zwei oder mehr (4—10 Reihen). Am einfachsten sind die Interradien von Tiarechinus gestaltet, indem nur 4 Interambu- lacralplatten in jedem Interradius liegen (siehe die Tafel Systematik). Ambulacralplatten. Die Platten der Ambulacren zeigen in ihrer Gestalt, Verschmelzung unter einander und Lage der Porenpaare mannigfache Abweichungen. Als Regel gilt, dass auf jeder Ambulacral- platte bei allen Seeigeln ein Paar Poren (Doppelporen) vorkommt. Bei Melonites sind sie auf den zahlreichen Reihen von Ambulacralplatten breit auseinander gestreut, bei den übrigen auf die beiden Plattenreihen in jedem Radius beschränkt, wo sie sich dann stets gegen den äusseren oder Ambulacralrand der beiden Reihen soviel wie möglich zusammen- drängen, sodass sie längs der beiden Reihen eines Ambulacralfeldes herablaufend jederseits eine meridionale Doppelreihe von Poren (und diesen entsprechenden Füsschen) oder einen Fühlergang (ambulacrum) bilden, zwischen welchen beiden Reihen ein mittlerer porenloser Theil des Ambulacralfeldes übrig bleibt, der gewöhnlich lanzettlich gestaltet, auf linearen Ambulacralfeldern aber sehr schmal, rauh und etwas erhaben zu sein pfleet. Am einfachsten ist das Verhalten der Ambulacralplatten bei den Cidaroiden und Spatangoiden. Es sind schmale, von einem Doppelporus durchsetzte Primärplatten, das heisst Platten, die vom Rande eines zweireihigen Ambulacrums bis zur Medianlinie zwischen den beiden Reihen sich erstrecken. Durch diese im ganzen Verlauf des Ambulacrums sich gleich bleibenden schmalen Platten erscheint dieses selbst als eine schmale Strasse, daher sie auch Angustistellen ge- nannt werden. Diese einfache Lagerung erklärt sich folgendermaassen. Die Ent- stehung und Bildung der Ambulacralplatten geschieht im Umkreis des Apicalpoles, in- dem unterhalb der Genitalplatten in doppelten keihen einfache Primärplatten auftreten, die nach unten, dem Peristom zu, die älteren Platten verdrängen. Das ist möglich, da Theil des Peristoms (Mundhaut) die Aurieulä (siehe unten) bei den Cidaroiden von Cidaris papillata, mit an- auf den Interambulaeren sitzen (Apophysen $renzendem Ambulacrum IIT und . benachbarten Interambulacren der Interambulacralplatten) , und so die Krach Donen, Ambulacralplatten nicht in ihrem Wachs- thum hindern können (Loven 400, 401). Diesen Typus der Ambulacral- platten nennt man auch cidaroid. 1054 Seeigel. Anders gestalten sich die Platten bei den sogenannten Latistellen (Arbacia, Diadema, Echinus, Echinometra). Bei ihnen sind die Auriculä mit den ältesten Ambulaeralplatten am Peristomrand verwachsen. Bilden sich nun am Apicalrand unterhalb der Genitalplatten neue Platten, so wird gegen den Peristomrand ein Druck ausgeübt. Ein Nachrücken auf die Mundhaut ist aber ausgeschlossen, da die Aurieulä durch ihre Ver- wachsung die Ambulacralplatten daran hindern. Die Folge ist, dass die neu gebildeten Ambulacralplatten nicht Primärplatten bleiben, sondern verschmelzen, und, je weiter sie sich vom Apicalrand entfernen, breiter werden. Wir unterscheiden binäre, das heisst aus zwei Primärplatten entstandene, und ternäre, das heisst aus drei Primärplatten verschmolzene Grossplatten oder zusammengesetzte Platten. Die Primär- platten erstrecken sich nicht immer von der Mediannaht bis zum Rande, sondern ein Theil erreicht die Mediannaht nicht. Sie werden dann als Halbplatten bezeichnet (Fig. 4). Die adorale und aborale Primär- platte jeder Grossplatte sind Ganzplatten, die zwischenliegenden oder intermediären Primärplatten sind Halbplatten. Ihre Zahl nimmt gegen den Apicalpol zu. Anfangs sind alle Primärplatten Ganzplatten; durch das Breitenwachsthum der Grossplatte werden sie zu Halbplatten, da ihr Wachsthum nach der Medianlinie gehemmt ist. Die Grossplatte entsteht in der Weise, dass die neuen am Apicalpol neu entstandenen Primär- platten am aboralen Rand der zuletzt entstandenen Grossplatte sich ver- einigen. Durch das Wachsthum, das in transversaler Richtung schneller fortschreitet, als in medianer, verschieben sich die Porenpaare. An jungen Thieren liegen die Porenpaare am äusseren Rande gegen das Interambulacrum zugewandt und bilden einen schwachen Bogen, den Primärbogen. Bei zunehmendem Breitendurchmesser rücken die Porenpaare der Medianlinie (Mediansutur) näher. So entstehen die Secundärbogen. Endlich sind noch die Veränderungen zu erwähnen, welche die peristomalen Grossplatten erfahren, die mit den angrenzenden Grossplatten ver- schmelzen und als Grossplatten zweiter, später dritter Ordnung bezeichnet werden, während die Porenpaare des Peristomrandes sich rückbilden können. Alle diese Verhältnisse sind ausführ- Zusammengesetzte Ambula- Ch durch Loven (401) beobachtet worden und eralplatte vom Ambitus von muss auf die musterhaften Abbildungen des Arbacia pustulosa (nach schwedischen Forschers verwiesen werden. Duncan und Sluen) Unter den Latistellen (im Gegensatz zu den ee Angustistellen) finden sich verschiedene Typen platte. der Grossplatten. Bei der Arbachdae sind die Ambulaeren schmal und nach dem Peristom zu meist blattförmig verbreitet. Die Primärplatten sind in Gruppen zu drei angeordnet, aber nicht zu einer Grossplatte verschmolzen. Die mittlere Hautskelett. 1055 ist eine Primärplatte, die zwei anderen schmale Halbplatten (Fie. 4, arbacioider Typus). Bei den Diadematidae sind alle Platten Primär- platten, die zu drei zu einer zusammengesetzten Platte verschmolzen sind. Die Porenpaare sind bogenförmig um die Primärtuberkeln der Stacheln angeordnet, wie es Fig. 5a zeigt, diademoider Typus. Die Eehiniden (Echinina Gregory) im engeren Sinne zeigen fol- genden Typus. Die Ambulacral- platten setzen sich zusammen aus einer adoralen und einer aboralen Primärplatte, zwischen denen eine oder mehrere Halb- platten liegen. Diesen Typus der zusammengesetzten Platte Ambulacralplatte von 3 nennt man den echinoiden, Diadema. Ambulacralplatten von Stron- Fig. 5b. Die Porenpaare stehen qylocentrotus droebachensis. in einem schrägen Bogen zum Tuberkel. Desor und später Agassiz benutzten die Zahl der Porentäfelchen, um die verschiedenen Gattungen in zwei grosse Gruppen zu scheiden, die sie Oligopori und Polypori nannten. In der Gruppe der Oligopori unterschied Desor drei Fälle, nämlich unigemines, wenn die Porenpaare in einer meridionalen Reihe folgen; bigemines, wenn sie durch quere Verschiebung zwei Reihen; trigdmines, wenn sie drei Reihen bilden. Die Polypori zerfielen in zwei Abtheilungen; in der ersten bilden die fünf oder mehr Porenpaare einen äusseren Halbbogen, in der zweiten zeigen sie regelmässige Längsreihen um dieselben. Diese Eintheilung hat nur noch einen historischen Werth. Ein fünfter Typus wird als cyphosomoid bezeichnet. Er findet sich bei den Cyphosomatiden, ausgestorbenen Gattungen. Bei ihnen be- stehen die zusammengesetzten Ambulacralplatten, die drei bis. sieben Porenpaare in einen Bogen angeordnet tragen, aus einer adoralen und supra-adoralen, und oft auch aboralen Primärplatte, während die mitt- leren Platten Halbplatten sind, Fig. 6. Die Gruppe der Echinothuriden, deren lebende Vertreter zur Tief- seefauna gehören, zeigt in der Verbindung der Ambulaeralplatten (wie Interambulacralplatten) Besonderheiten, die bereits an dieser Stelle gewürdigt werden müssen. Die schuppenförmigen Platten verschmelzen bei Astheno- soma nach Sarasin (590) nicht mit einander zu Grossplatten. Jede Platte zeigt ein Ambulacral- porenpaar und bleibt isolirt, nur stellenweise kann eine Verschmelzung eintreten, was aber die Aus- nahme ist. Zwischen den einzelnen Platten lieet die nackte Haut. Nach der Mitte des Ambulacralfeldes verlängert sich immer die dritte Porenplatte, indem sie einen Fortsatz nach der Median- linie schickt, der mit dem Fortsatz der Platte der anderen Reihe alternirt, Fig. 5b. Ambulacralplatten von Cyphosoma. 1056 Seeigel. An dieser Stelle schieben sich die Platten über einander. Die Ambu- lacralplatten stehen isolirt in Trupps zu je drei, wie Fig. 1, Taf. VIII, nach Loven zeigt. Die grösste aborale Platte ist eine Ganzplatte, die beiden kleinen adoralen sind Halbplatten (Loven 405). Die Richtung, in der sich bei den Echinothuriden die Platten dachziegel- artig decken (Imbrication) verläuft in den Ambulaeren in umge- kehrter Richtung wie in den Interambulaeren. Auf den Fortsätzen der Ambulacralplatten, die sich verbreitern, stehen die Stacheln. Eine besondere Bildung zeigen die Ambulacren bei den irregulären Seeigeln, in den Ordnungen der Holeetypoiden, Clypeastroiden, Spatangoiden. Während bei den oben geschilderten regulären Formen die Ambulaeren im grossen Ganzen in ihrem Verlaufe gleich breit und sämmtlich gleich gross sind, ändert sich ihr Bau, sobald das Afterfeld excentrisch zu liegen gekommen ist. Bei diesen unregelmässigen Seeigeln, wie den Clypeastroiden sind die Ambulacren nur selten unter einander gleich, meist lassen sich Grössenunterschiede in den vorderen, seitlichen und hinteren Feldern unterscheiden. Sobald aber auch der Mund mit dem Mundfeld seine centrale Lage verändert und nach vorn rückt und die unteren Enden der hinteren Felder nach sich zieht, während er die vorderen verkürzt, treten diese Unterschiede in der Ausbildung der Ambulacren desto schärfer hervor. Bei diesen Seeigeln ist die Körper- form meist eiförmig, der Körper ist in die Länge gezogen. Betrachten wir den Holzschnitt Fig. 1 auf Seite 1051, der das Skelettsystem einer brissopsis Iyrifera darstellt, bei welcher das Mundfeld ziemlich weit nach vorn verschoben ist, so fällt die ungleiche Ausbildung und Länge des vorderen unpaaren und der seitlichen beiden Ambulacren im Verhältniss zu den paarigen hinteren auf. Die ersteren drei Ambulaeren, das Trivium, sind verkürzt, während die letzteren verlängert sind. Diese Verkürzung tritt immer mehr zu Tage, je weiter das Mundfeld nach vorn rückt, während dementsprechend sich die beiden hinteren Ambulacren, das Bivium, verlängern müssen, da sie jetzt einen grösseren Theil der Bauch- fläche besetzen. Die Ausdehnung der Ambulacren auf der Rückenfläche richtet sich nach der Lage des Afters, ob dieser central oder excentrisch liest, und ob er nach vorn oder nach hinten zu verschoben ist. In dem ersteren Falle muss natürlich das Trivium verkürzt sein, im letzteren das Bivium. Bei den meisten Spatangoiden sind die Porenpaare nur auf die im Umkreis des Scheitelpoles liegenden Ambulacralplatten (ambulaera petaloidea) beschränkt, sodass eine vier- oder fünfblättrige Ambulacral- rosette, das Petalodium, zu Stande kommt. Unter den lebenden Spatangiden fehlt sie den Tiefseeformen Homolampas fragilis A. Ag. und Palaeotropus Josephinae Loven. Bei den übrigen Formen, sowie den Clypeastroiden sind Petalodien ausgebildet. Ein Petalodium kommt da- durch zu Stande, dass die Ambulacralporen eines Ambulacrums vom Scheitel an divergiren, weit auseinanderstehen und so eine blumenblatt- Hautskelett. 1057 ähnliche Figur bilden, die man als offene bezeichnet (subpetaloides Petalodium), wenn deren beiden Seitencontouren sich gegen den Rand des Körpers hin zwar einander etwas nähern, aber doch mit einer geringen Biegung noch deutlich oder wegen aufhörender Jochung der Poren nur undeutlich über den Rand hinab bis zum Munde fortsetzen (Cassiduliden, Spatangiden u. a.); geschlossen heisst ein Petalodium, wenn die beiden ver- breiterten Paare der Poren eines Ambulacrums vor der Fig. 7. Erreichung des Ambitus 5 sich im Bogen verbinden, N a wie bei den Ülypeastroiden EI (Seutella, Clypeaster u. a.) IF (vergl. die Holzschnitte Fig. 1, p. 1051) und Fig. 7. Unterhalb der Petalodien stehen die Poren einzeln, zerstreut, und sind meist kleiner. Die beiden Poren eines Paares sind bei Clypeastriden und Spatan- giden (ebenso bei vielen Cidariden) durch eine Querrinne mit einander verbunden oder gejocht (conjugirte Poren). Bei den Clypeastriden mit petaloiden Ambulaeren und gejochten Paaren stehen die Porenpaare der Petalodien nicht auf den Platten, sondern in den Nähten zwischen ihnen; nur an den ge- bogenen Enden der Petalodien gehen sie theilweise auf erstere über oder fehlen, indem die Nähte der abwechselnd breiten und schmalen Täfelchen der hier immer schiefer werdenden Richtung der Porenjoche nicht folgen können. Eine weitere erhebliche Abweichung vom normalen Bau zeigt diese Familie, indem ausser den grossen Poren über die Platten kleinere Poren zerstreut sind (Agassiz), welche Querreihen bilden und darin mit dem Wachsthum der Platten in die Breite an Zahl zunehmen. Sie bedecken in zahlloser Menge nicht nur den ganzen inneren Raum der Petalodien, sondern erstrecken sich auch über fast den ganzen seit- lichen und unteren Verlauf der Ambulacralfelder und treten sogar auf die Interambulacralfelder über (siehe weiter unten Kap. Wassergefäss- system). Endlich ist hervorzuheben, dass das vordere unpaare Ambulacrum bei vielen unregelmässigen Seeigeln besonders gestaltet sein kann und sich so von den vier übrigen Ambulacren unterscheidet. Auch hinsicht- u 7] WISEl “ 2 Plattensystem von Encope Valenciennesi Ag. nach Loven, geschlossenes Petalodium. 1058 Seeigel. lich der Lage und Zahl der Porenpaare treten Unterschiede auf. So besitzen die Spatangiden eine ausgeprägt vierblättrige Rosette, indem das vordere Ambulaerum einfach bleibt, wie es besonders deutlich bei Spatangus, Meoma, Brissus u. a. hervortritt. (Vergl. die Tafeln in Lov6n’s „Etudes sur les Eehinoidees.“) Die petaloiden Ambulacren sind bei vielen Gattungen rinnenförmig vertieft, wie die Figuren auf den einzelne Arten darstellenden Tafeln zeigen. Ueber die Bruträume — denn als solche dienen die Petalodien bei einzelnen Gattungen — wird weiter unten gesprochen werden. Bei den Cassiduliden bilden sich die peristomalen Interambulaeren, besonders die des vorderen Paares, mächtig aus, sodass die ambulacralen AT OLE, S,) 200 IA TO A 0 DS Peristom eines Cass’dulus pacificus A. Ag. nach Lov&n, Phyllodium mit den fünf unpaaren Peristomplatten in den Interradien. Plattenpaare sich gleichsam stauen und grubenförmig vertiefen. So ent- steht eine Floscelle, die fünf vertieften Ambulacren nennt man Phyllodium (Fig. 3). C. Die Interambulacralfelder. (Interradialfelder.) Bei allen Seeigeln von der Secundärzeit an werden die zwischen den fünf Ambulacren liegenden interradialen Räume von fünf Paaren Interambulaeralplatten eingenommen, die die fünf Interambulacral- Hautskelett. 1059 felder bilden, mit alleiniger Ausnahme von Tetracidaris Reynesi Cotteau*) aus der Kreideperiode, welche in jedem Interambulacralfelde vier Reihen von Platten besitzt. Die Platten der mediären Doppelreihe sind hexa- eonal, die der seitlichen pentagonal. Bei den jüngeren Formen ist diese mittlere (intermediäre) Doppelreihe zurückgebildet und endlich ganz ver- schwunden. Im Allgemeinen sind ‚die Interambulaeralfelder bei den Regulären breiter als die Ambulacralfelder, und unter sich gleich. Sie treten in die Zusammensetzung des Peristoms mit zwei ungleich grossen Platten. Die Lage der grossen und kleinen Platte zu der Länge der Inter- ambulacralfelder ist am besten ersichtlich aus dem Holzschnitt Fig. 2, p. 1052, der das ausgebreitete Plattensystem eines jungen Strongylocentrotus droebachensis wiedergiebt. Die grösseren Peristomplatten und die kleinere der (renitalplatte benachbarte liegen in den Reihen 1b, 2b, 3a, 4b, 5b, während die kleineren Peristomplatten und die erössere der beiden letzten an die Genitalplatte erenzenden Platten die Reihen 7a, 2a, 5b, 4a, 5a bilden. Dasselbe Ver- halten findet sich nach Loven, dessen Schilderung ich folge, bei Salenia und in der Gruppe der Echiniden im engeren Sinne. Stets ist es das Interambulacralfeld 3, das vordere der linken Seite des Thieres, in welchem die Lage der Platten gewechselt hat. Man erkennt leicht, dass eine gleiche Anordnung symmetrisch an den beiden Seiten des Durch- messers besteht, der durch das Ambulacrum / und das Interambulacrum 3 geht; desselben, der die Längsachse einer Echinometra bildet und in welchem die Afteröffnung, sobald sie excentrisch liegt, sich findet. Die Clypeastroiden unterscheiden sich von allen anderen Seeigeln dadurch, dass die Interambulacralfelder mit Poren versehen sind. Bei Echinocyamus und Lagamıum werden die Interambulacralia durch eine einzige, grosse, dreieckige undurchbohrte Platte am Apicalpol begrenzt, während in den Gattungen Clypeaster, Enncope (Holzschnitt Fig. 7 auf p. 1057), Mellita, Echinarachnius, Arachnoides die jüngeren Platten immer kleiner werden, und die letzten, paarweise gestellt, oft die Genitalporen tragen (Loven). Durch die Ausdehnung, welche die Ambulacralia mehr und mehr nehmen, können die Reihen der Interambulacralia in zwei getrennt werden. Bei Encope sind die grossen Peristomalplatten der Ambulacralia 2 mit einander in Berührung getreten, sodass die Peristomalplatten 7 der Inter- ambulacralia isolirt von den übrigen das Peristom begrenzen. Das gilt für alle fünf Interambulacralia. Die vorderen Interambulacralia 2 und 3, die seitlichen 7 und 4, sind symmetrisch unter sich, während das fünfte unpaare Abweichungen zeigt. Bei anderen Gattungen, wie Mellita, sind nur die paarigen Interambulacren unterbrochen, wie der beifolgende Holz- *), Revue et Magasin de Zool. 1872, p. 163, und Bull. de la Soc. geol. de France, Ser. 3,1, p. 258. 1060 Seeigel. schnitt Fig. 9 zeigt, während die Platten des unpaaren Interambulacral- feldes in Berührung geblieben sind. Die Ambulacralplatten 2 berühren sich unter einander und bilden einen Kranz, der die Interambulacral- platten 7 von den Platten 2 trennt. In Fig. 10 ist die Ausbreitung der Öberflächenansicht der Schale einer Mellita Oberflächenansicht der Schale von einer 35 mm hexapora Gm. von 8,3 mm Länge. langen Mellita hexapora Gm. nach Loven. Ambulacralplatten noch weiter vorgeschritten, indem sich jetzt auch die Platten 3 unter einander berühren, sodass die peristomalen Interambulacral- platten der vier vorderen Interambulacralfelder noch mehr getrennt worden sind von den interambulacralen Platten 2, 3, 4 Nur im un- paaren Interambulacrum ist der Zusammenhang gewahrt geblieben. In der Gruppe der Seeigel ohne Zahnapparat, besonders bei den Spatangoiden und Cassiduloiden, herrscht eine grosse Verschiedenheit in der Entwicklung der Interambulacralia. Nur bei Amblypygus Ag. und Echinoneus van Phels., einer Cassidulide, die sich an die regulären Seeigel anschliesst, zeigt sich eine Uebereinstimmung in der Form der Platten und in ihren gegenseitigen Proportionen mit denen der Echi- niden: das fünfte unpaare Interambulacrum gleicht den paarigen. Bei der Bildung des Peristoms ist das 7., 3. und 5. Interambulacralfeld nur mit einer einzigen Platte betheiligt, das 2. und 4. hingegen mit zwei Platten, sodass eine symmetrische Lage zu dem durch das 7. Ambulacrum und 3. Interambulacrum gehenden Durchmesser sich erkennen lässt, wie bei den Echiniden im engeren Sinne. Alle anderen Seeigel ohne Kauapparat mit verlängerter Schale (in der Richtung der Längsachse) mit mehr weniger convexer Rückenfläche, abgeplatteter Bauchfläche, die eine gewisse Zahl von ersten Ambulacral- platten der Mundregion mit grossen doppelten Poren und langen Hautskelett. 1061 kräftigen Ambulacralfüsschen besitzen, betheiligen sich in jedem der fünf Interambulaeralfelder nur mit einer einzigen peristomalen Platte (vergl. Fig. 7, p. 1057, Clypeastride, und Fig. 1, p. 1051, Spatangide). Bei Micraster, Moira, Faorina sind die Peristomalplatten des paarigen Inter- ambulacrums sehr schmal und die des hinteren Paares an der Bildung des Peristomrandes überhaupt nicht betheiligt. Sie sind von den Ambu- lacralplatten der Ambulaeren I, 1/, IV und V verdrängt worden, sodass nur die Peristomalplatten des hinteren unpaaren und die der Interambu- lacren 2 und 3 an der Begrenzung theilnehmen. Bei Breynia nimmt keine Platte der paarigen Interambulacren an der Begrenzung Theil (Loven). Merkwürdige Verschmelzungen einzelner Platten treten bei den Ananchytiden und besonders den Spatangiden auf, wodurch eine Heteronomie des rechten Interradius / entsteht. In dem hinteren Interradialfeld 2 der rechten Seite können folgende Verschmelzungen von Platten eintreten. Bei Ananchytes sulcata Goldf. sind nach Loven die auf die kleine unpaare Peristomalplatte folgenden beiden Platten des rechten Interradialfeldes 7 (Reihe a und b) zu einer unpaaren Platte ver- schmolzen, wahrend sie auf der linken Seite selbständig geblieben sind. Unter den Spatangiden kehrt das gleiche Verhalten wieder bei Faorina chinensis Gray u. a. Bei Hemiaster, Agassizia, Abatus, Schizaster, Moira verschmilzt die zweite mit der dritten Platte der Reihe 74 des rechten Interradialfeldes. Dieses Vorkommen wird als normale Heteronomie be- zeichnet. Ein dritter Fall ist der, dass die zweite und dritte Platte der Reihe b mit der zweiten Platte der Reihe a verschmilzt, wie bei Falaeostoma mirabile Gray. Tritt dieser Fall ein, so verschmelzen im Interradialfeld £ die beiden zweiten Platten der Reihen « und b eben- falls mit einander. In allen Fällen ist im (rechten) Interradialfeld 7 eine Platte weniger vorhanden als im (linken) Interradialfeld 4, sodass die bilaterale Symmetrie beider Seiten gestört erscheint. Die besondere Gestaltung des hinteren unpaaren Interradius, welche durch die Verlagerung des Mundes bedingt wird und bei den Spatango- iden am ausgeprägtesten hervortritt, ist bei der Gattung Echinoneus wenig hervortretend, nimmt aber zu, je jünger die Gattungen sind. Die unpaare Peristomalplatte des unpaaren Interradialfeldes ist bei Collyrites sehr klein, kleiner als die der paarigen Felder 7 und 4. Bei Ananchytes ist die Platte beinahe rechteckig und grösser als die der paarigen Felder. Bei den Cassiduliden sind die Platten des unpaaren Interradius hervor- gewölbt, soweit sie auf der Bauchseite liegen, man spricht dann von einem Plastron. Bei den Spatangiden, die meist eine quer gelagerte Mundspalte besitzen, ist die unpaare Peristomalplatte über sie hinweg- gewachsen, indem sie dieselbe als Labrum überdeckt. Die folgenden Plattenpaare des hinteren Interradialfeldes sind zu grossen, kräftigen Gebilden ausgewachsen und werden als Sternum (das zweite Paar) und Episternum (das dritte Paar) bezeichnet. Das das Episternum bildende 1062 Seeigel. Plattenpaar ist stets kleiner als das das Sternum bildende Paar. Die Lippe ist bei Heteraster, Hemiaster, Micraster u. a. löffelartig gestaltet und rührt die oberflächliche Schicht des Grundes auf, die mit ihren organischen Substanzen in die Mundöffnung gelangt. Bei Schizaster, Meoma u. a. ist die erste Peristomalplatte, das Labrum, mit seitlichen Hervorragungen versehen. In der Länge variirt es sehr; bald ist es sehr kurz, wie bei Bbryssus, wo es nur 0,05 der Länge des Sternums, bald länger, wie bei Schizaster, Echinocardium, Desonia u. 8. w., wo es 0,1 der Länge des Sternums misst. In den Gattungen Spatangus, Brissopsis erreicht es 0,2 der Länge des Sternums, bei Dreynia, Eupatagus, Micraster, Paleostoma aber die halbe Länge desselben, während bei Maretia und Lovenia das Labrum dem Sternum an Länge gleicht (Lov£n). Bei Cassiduliden, Collyritiden und Ananchytiden liegen die abdomi- nalen und dorsalen Platten des unpaaren Interradius in einer Doppel- reihe und sind die einfache Fortsetzung der Sternalpartie. Dasselbe gilt für die prymnadeten Spatangiden*) und Micraster, welche Gattung über- haupt keine Fasciolen besitzt. Bei den lebenden Prymnodesmien differen- ziren sich die Platten. Man kann bei den meisten, wie Spatangus, brissopsis, Kleinia, Echinocardium, Lovenia u. a. ein präanales Platten- paar unterscheiden, und bei beinahe allen weichen die bogenförmigen Platten des Periproctes von den übrigen durch ihre verlängerte und ge- krümmte Gestalt ab. Der dorsale Theil des unpaaren Interradialfeldes bietet am wenigsten Veränderungen bei den verschiedenen Gattungen. Bei den Prymnodesmien zeigt er die Platten etwas verschoben, indem sie alternirend gelagert sind. Dieses Verhalten ist das ältere. Eine Eigenthümlichkeit, die besonders bei den paläozoischen See- igeln sich häufig zeigt, ist die Tendenz, dass die interradialen Platten sich mit ihren Rändern überdecken, imbrieiren, und zwar im aboralen Sinne. Bei Echinothuria der Kreidezeit, bei Asthenosoma aus den Meeren der Jetztzeit finden wir die /mbrication erhalten, und bei einzelnen recenten Gattungen zeigen sich noch Andeutungen, wie bei Spatangus, brissopsis, Echinocardium, bei denen der adorale Rand einzelner Platten mit einem halbmondförmigen dünnen Streifen über den aboralen Rand der folgenden Platte hinübergreift (Loven). Dadurch wird eine, wenn auch nur geringe, Biegsamkeit der Schale bewirkt. D. Das Peristom mit der Mundhaut und die Apophysen (Auricularsystem). Wir haben gesehen, dass bei allen Echinoideen die Ambulacralfelder von dem Peristom bis zu den Radialia des Apex sich aus einer doppelten Reihe von Platten zusammensetzen. Die Reihen der Interambulacral- *) Lovön unterscheidet die Gattungen mit subanaler Faseiole als Prymnodesmva, denen die Prymnadeta entgegenstehen, welchen eine subanale Fasciole fehlt (Memiaster, Schizaster, Agassizia, Moira u. a.). Hautskelett. 1063 felder beginnen mit einer einzigen Platte bei Spatangoiden, Cassiduloiden und Clypeastroiden. Bei diesen drei Gruppen setzt sich das Peristom aus zehn paarigen Ambulacral- und fünf unpaaren Interambulacralplatten zusammen, die die Marginalplatten des Peristoms genannt werden. Nur bei Echinoneus findet sich nur in den Interradien 2, 3, 5 eine einzige Platte, in 7, 4 jedoch zwei Platten. Bei den regulären Seeigeln hin- gegen, den Cidariden und Verwandten, gelten diese Regeln nicht, das Peristom wird von fünf paarigen Ambulacral- und ebenso viel Interradial- platten begrenzt. Nur bei einzelnen Holeetypoiden kann in einem oder mehreren Interradien eine einzige Platte sich finden. Die von den Peristomalplatten begrenzte Mundlücke der Schale, die als Mundfeld oder Peristom*) bezeichnet wird, liegt stets, wie wir bereits feststellten, auf der Unterseite der Bauchfläche entweder im Mittelpunkt, und ist dann ganz oder nahezu kreisrund oder regelmässig fünfeckig rundlich; oder sie ist, wenn die Schale länglich wird, nach vorwärts gerückt, selbst bis in die Nähe des Vorderrandes, und nimmt dann eine längliche, schiefe oder quere Gestalt an. Im Einzelnen kann die Form dieser Mundlücke sehr verschieden sein. Die Mundlücke wird von der Mundhaut, Buccalmembran, überspannt, die in der Mitte die eigentliche Mundöffnung mit den verdickten Lippen und den Enden der Zähne trägt. Die Mundhaut ist entweder nackt oder mit Platten besetzt, die eine Fortsetzung der Plattensysteme der Ambulaeren und Interambulaeren sind. Die Platten der Ambulaeren setzen sich bei den Cidaroiden in zwei Reihen auf das Peristom in der im Holzschnitt Fig. 11 wiedergegebenen Weise fort, ebenso die Interambulacral- platten. Das Peristom besitzt keine Ein- schnitte und ist ohne Mundkiemen. Die Primärplatten, welche sich von den Ambu- lacren losgelöst haben und auf die Mund- haut übergetreten sind, haben sich zu grossen, breiten Schuppenplatten ent- wickelt, die für die Interradialplatten nur wenig Platz frei lassen. Die Möglichkeit des Uebertrittes dieser Platten ist dadurch gegeben, dass die Auriculae von den Interambulacralplatten gebildet sind. Mundhaut von Cidaris papillata Bei den Echinothuriden setzen sich Gen) nur die ambulacralen Plattenpaare auf die Mundhaut fort (Fig. 1, Taf. VIII). Jede Platte ist eine Grossplatte mit nur einem Porus und einem Ambu- lacralfüsschen (Loven). *) Die Bezeichnung Peristom wendet man sowohl für das Mundfeld, als auch für die Mundhaut an, welche das Mundfeld überspannt. Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 3, 68 1064 Seeigel. In den Familien der Cidariden, Saleniden, Diadematiden, Arbaciiden, Echiniden, Echinometriden und Temnopleuriden (Stereosomata Duncan) ist die sonst nackte Mundhaut mit fünf Paaren primären Ambulaecral- platten besetzt. In den Ecken des Peristoms stehen verästelte Mund- kiemen. Diese Platten, auch Buccalplatten genannt, liegen isolirt, paar- weise in den Radien. Sie sind die ersten Platten, welche auf der Ventral- seite im Umkreis der Mundöffnung in Gestalt von fünf Paaren von Kalk- netzen entstehen und werden vor sämmtlichen Platten der Corona ge- bildet (Bury 107, Loven 401). Holzschnitt Fig. 2 auf p. 1052 zeigt die Gestalt und Lage dieser Platten von Strongylocentrotus droebachensis. Fig. 2, Taf. VIII zeigt einen Theil der Mundhaut von Echinoecidaris nigra. Bei den Clypeastroiden, Spatangoiden, Holectypoiden fehlen besondere Ambulacral- und Interambulacralplatten auf der Mundhaut. Bei ihnen ist die Mundhaut wie bei den übrigen Familien, sofern sie nicht ganz nackt ist, mit unregelmässig geformten Kalkplatten oder formlosen Kalk- körperchen oder Spieula besetzt, wie Fig. 2, Taf. VIII von Echinocidaris nigra zeigt. Innerhalb der Mundhaut ist der äussere Rand des Peristoms ein- und aufwärts umgeschlagen. Dieses innere Peristom besteht aus einer auf dem Rande stehenden Ringleiste (der perignathische Gürtel), die bei den Cidaroiden, Echinoiden von den fünf Paar interradialen Einschnitten des äusseren Peristoms betroffen wird, innerhalb der ambulacralen Lippen sich aber in ein Paar höhere Fortsätze oder Hacken, Apophysen, er- hebt, welche sich mit ihren Enden dicht neben einander legen und durch eine seitliche Naht verbinden, sodass nur ihr unterer Theil durch eine rundum geschlossene Lücke getrennt bleibt. Diese Doppelzacken heissen Auriculä nach Blainville*) und dienen zur Anheftung der Muskeln und Bänder des central gelegenen Kauapparates. Die Ringleiste mit ihren Fortsätzen sind die nach innen umgebogenen verdickten peristo- malen Randplatten sowohl der Ambulaeren, wie Interambulaeren, oder aber es betheiligen sich bei ihrer Bildung auch die folgenden Platten (Cidaris). Bei den einzelnen Familien ist das innere Peristom sehr ver- schieden ausgebildet und von Lov&n (405) ausführlich geschildert worden. Bei den Diademoiden im Sinne Duncan’s (Ectobranchiaten Lov&n) entstehen die Auriculä in jedem Ambulaerum am inneren Peristomrand. Je ein Fortsatz bildet sich nahe der seitlichen Sutur des Interradialfeldes in Gestalt einer Verdickung der Kalksubstanz, die allmälig wachsend sich bogenförmig erheben und sich verbinden. Eine Naht trennt die Auriculä an der Basis von der Platte, auf der sie sich erheben (Fig. 12). Die Clypeastriden zeigen paarige Auriculä, die ebenfalls von den Ambu- lacren entspringen; sie haben zwischen sich das unscheinbare Interradial- feld, das oft von ihrer ausgebreiteten Basis ganz verdeckt wird. Sie gehören jedes zu einem verschiedenen Interambulacrum, vergl. Fig. 14, *) Dietionnaire des sciences naturelles, T. 37, 1825, p. 62 und 73. Hautskelett. 1065 2 und 3. Der innere Peristomring, perignathischer Gürtel (Apophysen- gürtel), wird als geschlossen bezeichnet, wenn die Auriculä sich mit einander verbinden, als unter- brochen, wenn die Verschmelzung nicht eintritt und ein Zwischen- raum zwischen ihnen bleibt (Sale- niidae). Die Holectypoiden zeigen den perignathischen Gürtel schritt- weise reducirt, indem Fortsätze und Ringleiste undeutlich werden. Bei Galerites fehlen die Auri- cularfortsätze und nur fünf inter- a A saraie TE radiale Verdiekungen bilden die (nach Loven). Leiste. Die Cidaroiden besitzen keine ambulacralen Auricularfortsätze. Dafür tragen die Interradialplatten rings um das Peristom Fortsätze, die nicht Fig. 12. Fig. 13. Aurienlä von Cidaris papillata Leske nach Loven. 1. von der Adoralseite, 2. von der Aboralseite (nach Loven). Fig. 14. m.PrO. | 1. Tripneustes. 2. Clypeaster. 3. Arachnoides. 4. Eneope. 5. Echinoeyamus. 6. Cidaris. geschlossen sind. An ihrer Bildung betheiligen sich, wie bei Cidaris papillata, auch das zweite und dritte Plattenpaar (Loven 405), Fig. 13. Beide Fortsätze sind an ihren Basen durch eine Naht verbunden, diver- 68 * 1066 Seeigel. giren aber an ihren freien Enden. Bei Encope, Echinarachnius und Echinocyamus trägt die erste Platte jedes Interradius die Auriculä, die zu einem einzigen Stück verschmolzen sind. Um diese verschiedenen Bildungen der Auriculä des perignathischen Gürtels zu verdeutlichen, ist die schematische Fig. 14 nach Loven (405) abgebildet worden, welche die Auriculä bei den regulären und irregulären mit Kaugerüst versehenen Seeigeln zeigt. E. Das Endoskelett der Ulypeastroiden. In der Ordnung der schildförmig niedergedrückten Clypeastroiden tritt ein Endoskelett auf, das die Leibeshöhle von der ventralen bis zur dorsalen Körperwand durchsetzen kann. Auf der Innenfläche der Schale werden die mannichfaltigsten Kalkgebilde abgesondert, die die Gestalt von spitzen Nadeln, Wällen, Pfeilern u. s. w. annehmen können und die Ambulaeren mit der apicalen Rosette oft vollständig von der Leibeshöhle abschliessen können. Bei Clypeaster placunarius stehen auf der Innen- fläche der Schale auf jeder Ambulacralplatte kleine Kalkspitzen zwischen den Porenreihen, die bei Olypeaster rangianus auf Wällen aufsitzen, in welche die Ambulacralplatten zwischen zwei Porenreihen angeschwollen sind. Bei Olypeaster rosaceus fehlen nach Johannes Müller (494) diese Spitzen. Dagegen sind die Wälle der Ambulacralplatten zu Septen erhoben, und diese Septen wieder durch eine Kalkdecke verbunden, in welcher sich die Nähte der Ambulacralplatten wiederholen. Auf diese Weise haben die blattförmigen Ambulacren Doppelwände. Zwischen den Doppelwänden befinden sich regelmässige Ambulacralkammern zwischen den Septen. ‚Jede Kammer enthält vier Reihen von locomotiven Poren. Alle Querkammern sind von einem nach den Querkammern offenen Längsdurchgang für das mediane Ambulacralgefäss durchschnitten. In der Decke befinden sich drei Längsreihen von Löchern, wodurch die ambulacralen Galerien mit der Bauchhöhle zusammenhängen. Die mitt- lere Reihe von Lücken gehört der medianen Galerie an, die seitlichen den Querkammern, die seitlichen Löcher sind für den Austritt der Ambulacralgefässe zu den grossen Ampullen der Ambulacralkiemen be- stimmt. Da jede Kammer in der Nähe zweier Doppelporen ausmündet, so ist die Zahl der Galerielöcher an den Seiten genau die Hälfte der grossen Doppelporen (Johannes Müller). Bei Clypeaster scutiformis sind die Porenreihen in den Ambulacren unbedeckt, Bauch- und Rücken- theil der Schale aber durch viele nadelförmige Pfeiler verbunden. Bei anderen finden sich nur am Randtheil der Scheibe Kammern, die für die Bauch- und Rückenseite ganz oder theilweise gemeinschaftlich sind, in- dem die Scheidewände den Bauch- und Rückentheil der Scheibe ver- binden. Bei Olypeaster rosaceus fehlen die gemeinschaftlichen Rand- kammern für Bauch und Rücken; an ihrer Stelle sind die bereits ge- schilderten Doppelwände getreten. Diese Bildungen lassen sich Kaugerüst. 1067 auch an fossilen Arten nachweisen. So haben die hohen Clypeaster nach Joh. Müller Doppelwände der Ambulacren und parallele Ambulacral- kammern vom Munde bis zum Scheitel, die platten fossilen Formen hin- gegen nur Randkammern. Bei Echinarachnius parma fehlen die Galerien und finden sich gegen die Peripherie der Scheibe quere, durchbrochene Scheidewände und Balken zwischen ventraler und dorsaler Innenfläche der Schale, also un- vollständige Randkammern. Mellita, Lobophora und Encope zeigen ein oberflächlich liegendes Labyrinth von feinen Canälen der Scheibe, welche ambulacrale Galerien bilden und mit noch anderen tiefer gelegenen Sinus zusammenhängen, die nach der Leibeshöhle offen sind. Besonders bei Encope ist die Leibeshöhle derartig von Kalknetzen durchsetzt, dass nur die Räume für das Darmsystem, die Geschlechtsorgane u. s. w. frei bleiben. Eine andere Eigenthümlichkeit der Clypeastroiden sind die bei den Scutelliden auftretenden Durchlöcherungen und Lappenbildungen der Schale. Die Durchlöcherungen bilden sich in der Weise, dass während des Wachsthums im Verlaufe der Radien (und des hinteren Interradius) die Platten auseinander weichen und so Lappenbildungen entstehen. In der Gattung Rotula kann der hintere Scheibenrand in zehn oder mehr fingerförmige Lappen zerfallen. Diese Lappen können an ihren Enden mit einander verwachsen, sodass es zur Bildung von Hohlräumen, spalt- förmigen Oeffnungen, Lunulä genannt, kommt, die die Rücken- wie Bauchfläche der Schale durchsetzen. F. Das Kaugerüst (Laterne des Aristoteles). 1. Regularia. Eine Schilderung des Kaugerüstes, Kiefergerüstes oder Zahnapparates gab H. Meyer, indem er die Beschreibungen von Des Moulins (477), Valentin (667) ergänzte. Ihm folgte Johannes Müller (494) und in neuerer Zeit Stewart (623), Giesbrecht (246) und vor Allem Loven (405). Das Kaugerüst liegt der Mundhaut innen auf und ragt in deren Mitte durch die Mundöffnung in Gestalt der Zähne hervor. Es gleicht einer etwa fünfseitigen runden Pyramide mit ein wenig abgerundeter Basis und Spitze, die Basis aufwärts in die Leibeshöhle gerichtet, die Spitze abwärts gegen die Mundöffnung gerichtet (Fig. 3, Taf. 1). Untersucht man das Kaugerüst an einem lebenden Seeigel, so sieht man es allseitig umschlossen von einer durchsiehtigen dünnen Membran oder Haut, die es gegen die Leibeshöhle vollständig abgrenzt. Entfernt man diese, so treten die einzelnen Theile des Kaugerüstes mit den im Innern gelegenen fünf Zähnen, mit den Muskeln und Bändern in ihrem Zusammenhange mit dem perignathischen Gürtel und dessen Aurikeln hervor. Aus der Aehnlichkeit der von ihrer Membran überzogenen Kau- 1068 Seeigel. pyramide mit einer antiken Laterne, deren Skelett von durchsichtigen Stoffen überzogen war, rührt der Name Laterne des Aristoteles her, den ihr Plinius gab. Nach der Darstellung von H. Meyer (455) sind an der Bildung des Kaugerüstes folgende Stücke betheiligt: 5 Pyramiden (Valentin), Kinnladen oder Kieferpaare, 5 Zähne, 5 Schaltstücke, rotulae (Desmoulins), falees (Valentin) und 5 Gabel- oder Bügel- stücke, compas (Valentin). Diese 20 Stücke sind selbst wieder aus einzelnen Stücken zusammengesetzt, wie wir im Einzelnen sehen werden. Diese 20 Stücke sind folgendermaassen gelagert. Die fünf Pyramiden oder Kinnladen liegen mit den Zähnen nach unten, den Interambulacral- feldern gegenüber mit den Auriculä des inneren Peristoms ab- wechselnd stehend. Die Schaltstücke (rotulae) und die Gabelstücke (compas) liegen radial, fast wagrecht divergirend dazwischen und darüber. Die 5 Pyramiden oder Kinnladen (Hauptstücke nach H. Meyer) sind unter sich gleich, von dreiseitiger Gestalt. Sie treten zur Bildung der Laterne zusammen, indem sie mit ihren Seitenflächen sich berühren. Jede Kinnlade (Fig. 6, Taf. I) stellt eine hohle Pyramide dar, die aus zwei Theilen besteht, die durch eine an der Aussenseite deutliche Naht verbunden sind und als die beiden Halbpyramiden oder Kieferpaar (Zahn- stücke, H. Meyer) bezeichnet werden. Jede Ganzpyramide ist an der oberen Grundfläche offen und hat drei Wände oder Seiten, eine äussere, die von unten nach oben gewölbt ist und zwischen der Mittel- linie und den Seitenkanten jederseits der Länge nach eine tiefe Furche besitzt. Die beiden radial gestellten Flächen oder Seiten, die sich mit den der benachbarten Pyramide berühren, sind eben und sehr scharf und fein quer gestreift oder besser mit Leisten (eminentiae transversae Valentin) besetzt, die parallel zur Basis verlaufen und an dem inneren freien Rande der Platten Kammzähnen ähnlich hervorragen können, wie es besonders deutlich bei Echinometra lucunter ausgeprägt ist. Diese Leisten dienen den Interpyramidal-Muskeln zur Anheftung. Die beiden Innenflächen stossen nicht in der inneren Kante zusammen, sondern lassen in ganzer Länge eine Spalte offen. Die peripherische, also nach aussen gerichtete convex gebogene Wandung besitzt einen von der Basis gegen die Spitze hin gekehrten tiefen dreieckigen Ausschnitt, Foramen externum, der in einer nach aussen vorspringenden Mittelleiste mit einem spitzen Winkel endet, von dem aus sich eine mediane Leiste bis zur Spitze erstreckt (Fig. 6). Gegen die obere Oefinung ist dieser Aus- schnitt der äusseren Wand durch einen schmalen, der äusseren Grund- kante der Pyramide entsprechenden Knochen-Bogen, das Ergänzungsstück (Meyer), getrennt. Dieser Knochen-Bogen (epiphysis Loven) besteht aus zwei Stücken, die durch eine Naht verbunden sind. Die seitlichen Theile dieser Knochen-Bogen nennt Joh. Müller die Epiphysen der Kiefer; sie dienen zur Einlenkung der Rotulä. Die Bögen, welche bei Echinus, Strongylocentrotus u. a. vorhanden sind, fehlen Cidarıs, Echino- Kauapparat. 1069 cidaris. Bei ihnen sind nur kurze Fortsätze vorhanden, die sich nicht zu einem Bogen schliessen. Bei Diadema sind die Fortsätze der Epi- physenstücke ganz eingebogen (Joh. Müller). Die Zähne. Jede complieirt gebaute Pyramide dient einem Zahn zur Stütze, der als ein langes, dünnes, vierkantiges, etwas gebogenes Gebilde in ihrem Innern steckt. Sein meisselförmig zugespitztes Ende ragt aus der Pyramide hervor, während das stark einwärts gebogene, hohle, aborale Hinterende, die Wurzel, die eine weiche Consistenz zeigt und in einem häutigen bindegewebigen Ueberzug steckt, über die Grund- fläche der Pyramide hinausragt und oft eingerollt ist. Fig. 12 zeigt einen Zahn von der Seite. Längs seiner inneren Seite tritt meist eine leistenförmige Erhebung hervor, die carina. Der Zahn ist in der sehr geräumigen Höhle der Pyramide dadurch unbeweglich befestigt, dass er mit seiner convexen Rückenfläche (Fig. 9, Taf. I) dem Semieircularcanal (Loven) zugekehrt, längs der beiden inneren Vorsprünge (lineae eminentes pyramidis Valentin) der Innen- wände des sulcus dentalis eingeklemmt ist. An der Berührungsstelle ist seine Oberfläche mit rauhen Kalkeoncrementen und einer Bindesubstanz- schicht besetzt, die zur Befestigung dient. Bei Love&n (405) finden sich genaue Schilderungen dieser Verhältnisse, sowie Abbildungen der Pyramiden und Zähne (Fig. 10, 11, Taf. ]). Die histologische Beschaffenheit eines Zahnes ist nach Waldeyer*) und Giesbrecht (246) folgende: Während alle Skeletttheile der See- igel aus einem Maschenwerk von Kalksubstanz bestehen, sind die Ele- mente, welche den Zahn bilden, über und zwischen einander geschobene Lamellen, Schuppen, und beiderseits zugespitzte, von unregelmässigen Flächen begrenzte Nadeln, Prismen. Im Allgemeinen besteht der Zahn- körper aus Schuppen, die Carina aus Prismen. Die Schuppen und Prismen sind durch Kalkscheibehen mit einander verbunden, die sich zwischen ihnen ablagern, indem sich warzenförmige Erhebungen bilden, die einander entgegenwachsen, um am Berührungspuncte zu verschmelzen. In den röhrenförmigen Zwischenräumen zwischen den Scheiben verbreitet sich ein Canalsystem, das den ganzen Zahn durchzieht. Der Zahn steckt in einer eng anliegenden, sackförmigen Membran, die nach Giesbrecht eine Einstülpung einer Schicht der Buccalhaut zu sein scheint. Von ihr aus gehen Fortsätze durch den ganzen Zahn, die bindegewebiger Natur sind. Die Schaltstücke, rotulae Desmoulins, falces Valentin, sind fünf lineal gestaltete Kalkstücke, die in den fast peripherischen, die Pyramiden trennenden Spalten radial divergirend liegen, jederseits an die Gelenk-Epiphysen eines Ergänzungsstückes anlenkend, um die fünf Pyramiden etwas auseinander und einen Durchgang zwischen ihnen offen zu halten und ihnen einen Stützpunect für öffnende und schliessende Be- wegungen zu geben. *) Waldeyer, in Stricker’s Handbuch der Lehre von den Geweben, 1871, p. 343 1070 Seeigel. Die Bügelstücke, wie H. Meyer diese Kalkstücke nannte, compas Valentin, sind über den Schaltstücken mit ihnen parallel gelagert und auf ihnen befestigt. Sie sind länger und schmächtiger, in der Mitte durch eine Quernaht getheilt und enden auswärts an der Pyramide gabel- förmig, weshalb sie auch Gabelstücke genannt werden (Fig. 5, Taf. D). Der ganze Kauapparat besteht somit nach H. Meyer aus 40 Kalk- stücken, nämlich 5 Paar Halbpyramiden, 5 Paar Epiphysen, 5 unpaaren Schaltstücken, 5 inneren und 5 äusseren Bügelstücken und 5 Zähnen. 2. Irregularia. Das Kaugerüst der Clypeastroiden wurde zuerst von Klein (340), dann von Parra*) (517a) geschildert. Genauere Darstellungen gaben Desmoulins (477), Johannes Müller (494), Al. Agassiz (8) und besonders Lov&n (405), der es durch die verschiedenen Gattungen verfolgte. Die anfängliche Meinung (Al. Agassiz), dass den Clypeastroiden nur die Pyramiden zukommen, alle übrigen Theile aber fehlen sollten, wurde bald widerlegt. Der Kauapparat setzt sich aus denselben Theilen wie bei den Regulären zusammen und sind nur die Epiphysen und Rotulä etwas anders geformt. Nach Joh. Müller setzt sich das Gebiss zu- sammen aus den 5 Pyramiden, 10 Epiphysen und 5 Rotulä, die hoch und scheibenförmig oder niedrig gebildet sind, während die Bügelstücke fehlen. Die Epiphysen haben bei den meisten Gattungen fast dieselbe Gestalt wie die Rotulä und sind mit den Pyramiden durch eine Naht verbunden. So bestätigte Müller die Angaben Parra’s aus dem Jahre 1787 und stellte fest, dass das Gebiss der Clypeastriden früher als das der Regulären bekannt geworden war. Der Unterschied in der Gestalt des Gebisses beider Gruppen lässt sich folgendermaassen zu- sammenfassen. Bei den Regulären ist es in verticaler, bei Clypeastroiden in horizontaler Richtung entwickelt, seine Gestalt also flach und breit, bei ersteren ist es mehr kreisförmig, bei letzteren pentagonal geformt und oft assymmetrisch, wie bei Laganus mit excentrischem Mund u. a.; die Kanten sind fast flügelartig ausgebreitet; die Zähne stehen nicht senkrecht, sondern schief geneigt gegen einander, oft sogar horizontal. 3. Die Musculatur und die Ligamente des Kauapparates. Die fünf Pyramiden werden durch folgende äussere Muskeln bewegt: 5 Paare musculi protractores Stewart, m. pro. (m. ecomminutores Valentin), 5 Paare musculi retractores Stew. m. re (m. dilatatores Val.) und 5 Paare musculi radiales Stew. (ligamenta obliqua externa *), Parra, Deseripeion de differentes piezas de Historia Natural, Havana 1787, p. 137, Pl. 52, Fig. 1—10 (eitirt nach Loven, Echinologieca). Kauapparat. 1071 Val.). Diese Muskeln inseriren an der Aussenseite der Kieferpaare oder Pyramiden einerseits, an dem perignathischen Gürtel mit seinen Aurieulä andererseits. Durch diese Muskeln wird das Oeffnen und Schliessen der Zähne bewirkt. Die Retractoren setzen sich an den unteren Enden der Kieferhälften an und ziehen nach der Innenseite der Aurieulä, die bei den Cidaroiden interradial liegen, wie wir oben sahen, bei den übrigen Regulären aber ambulacral (Loven). Durch eine Contraction dieser fünf Muskelpaare wird eine Oeffnung der Zähne bewirkt und zugleich der ganze Kauapparat tiefer in die Schale gezogen. Ihnen wirken die Protraetoren entgegen, die, interradial gelegen, in Gestalt breiter starker Bänder, am oberen äusseren Rande seitlicher Epiphysen des Bogens eines Kieferpaares entspringen und sich an der Innenfläche des interambulaeralen Gürtels anheften. Eine Verkürzung dieser Protractoren bewirkt, dass die Kiefer mit den Zähnen sich schliessen, die oberen Enden der Pyramiden hin- gegen auseinander weichen und der ganze Apparat etwas aus dem Peristom hervortritt. Durch das wechselnde Spiel beider Muskelgruppen wird das Oefinen und Schliessen der Zähne bewirkt (Fig. 5, Taf. 1). Die 10 Radialmuskeln entspringen an der Peristommitte eines Interradiums und heften sich an die Gabelenden des Compasses. Ihre Function besteht meiner Ansicht nach darin, dass sie den Kauapparat mit der Mundhaut hervorpressen. Zu diesen äusseren Muskeln kommen die 5 muscula interpyra- midales Val., welche in jedem die Pyramiden trennenden Zwischen- raum oder Spalte liegen und sich mit ihren Enden an die feinen Quer- leistehen ihrer Seitenflächen befestigen. Eine Verkürzung dieser fünf Zwischenkiefermuskeln bewirkt eine Näherung der 5 Pyramiden an einander und zugleich eine Verengerung des im Centrum des Kau- apparates gelegenen Oesophagus. Eine Combination der Bewegung zwischen jeder von zwei Pyramiden und der dazwischen liegenden Rotulä kommt zu Stande durch 10 Paare von kleinen Rotularmuskeln: 5 Paare innerer, m. rot. int. und d Paare äusserer m. rot. ext. Die Gelenkflächen der Rotula und der Epiphyse sind nahe dem äusseren Ende ein Paar von ovalen hohen Ge- lenkhügeln cond.; jeder von ihnen ruht in einer flach vertieften Grube gl., der anliegenden Epiphyse; und in letzterer, nahe dem inneren Ende, befindet sich in einer von den beiden correspondirenden Gruben fo der hotula ein Tuberkel tw. Der innere Rotularmuskel verbindet jede Epi- physe an der inneren alveolaren Seite des Tuberkels und ist zwischen die Rotula unter ihren hervorragenden oberen Rand eingeschaltet. Die äusseren Kotularmuskeln verbinden jede Epiphyse an ihrer Zwischen- muskelseite, hinter dem Rande der flach vertieften Grube (Glenoidal- Grube) und sind an den Seiten der Rotula dieht unter dem oberen Rande eingeschaltet (Lov&n) (vergl. die Fig. 7. u. 8, Taf. I). Weiter sind fünf kleine, breite, bandförmige, hellbraune, obere Quer- muskeln zu erwähnen, die die radial gelegenen Gabelstücke (Compasse) 1072 Seeigel. einwärts von ihren äusseren Enden mit einander verbinden, indem sie wagerecht von der Seite des einen zu der des anderen gehen und ein Pentagon bilden. Ihre Zusammenziehung muss die Gabelstücke einander nähern. So sind sie wohl als Antagonisten der Interpyramidalmuskeln (und Rotularmuskeln ?) aufzufassen. Ausser diesen Muskeln sollen nach Valentin ein feiner Muskel am Basaltheile eines jeden Zahnes, den Tiedemann nicht gesehen hat, einige Muskel-Bänder und Ligamente an der das Gebiss umhüllenden Haut vorkommen, so die 5 Ligamenta externa recta, die radial gelegen, unterhalb der Gabelstücke in der Medianlinie der Zwischenwirbelmuskeln liegen sollen und sich bis zu den inneren Flächen der Mundhaut er- strecken sollen. Bei Echinus esculentus sollten die radiären Wassergefäss- stämme auf deren freien äusseren Rändern liegen. Bei Strongylocentrotus lividus und Echinus microtuberculatus sind sie nicht vorhanden, wie ich mich überzeugt habe, ebensowenig bei Dorocidaris papillata, wo sie Cuenot nicht erwähnt oder abbilde. Auch Loven erwähnt diese Bänder nicht. Nach seinen Abbildungen zu urtheilen, fehlen sie Echino- metra ebenso wie Asthenosoma. IV. Die Museulatur der Körperwand. a. Allgemeine Anordnung. Die einzelnen Skelettstücke der Ambulaeren und Interambulacren sind wie die des Apicalpoles, wie wir sahen, unbeweglich, fest mit einander durch Nähte verbunden. Nur in einzelnen Fällen, wie bei den Echinothuriden, erwähnten wir bewegliche, schuppenförmige Platten der Schale, die durch weiche Zwischenhäute verbunden waren. Ausser bei diesen Echinothuriden und den Cidariden, bei denen in der Mundhaut die Platten ebenfalls dachziegelförmig über einander greifen, fand Loven in den Interradien bei Spatangus, bressopsis und Echinocardium bei einzelnen Platten Imbrication. Weiter sind es fossile Gattungen, welche derartige schuppenförmige Platten zeigen. So die Familie der Lepidocentridae mit Lepidocentrus eifelianus Joh. Müller aus dem Eifeler Devon. In dieser Familie zeigen die Platten der Interambulacren Imbrication. Die Familie der Archaeocidaridae mit den Gattungen Archaeocidaris, Lepidocidaris zeigt dasselbe Verhalten bei allen Platten des Skelettes. Dass eine passive Beweglichkeit der Schale bei den genannten Formen vorhanden sein müsse, folgerte man aus ihrem Bau und glaubte, dass dadurch die Schale einem Druck von aussen oder innen nachzu- geben im Stande sei. Erst durch die Entdeckung von P. und F. Sarasin (588) wurde das Räthsel gelöst, indem diese Forscher nachwiesen, dass die Schale durch Muskeln activ beweglich ist. Bereits W. Thompson (641) waren bei der Tiefseedurchforschung auf dem Poreupine an einem unversehrten Asthenosoma hystrix merkwürdige wurmartige Bewegungen Musculatur der Körperwand. 1075 aufgefallen, die über die Schale dieses weichen Seeigels hinliefen, eine Beobachtung, die Agassiz (17) später bestätigt hat. Nach den Untersuchungen der Sarasin’s wird diese Beweglichkeit durch fünf Paare mächtig entwickelter Längsmuskeln bewirkt, die an den Grenzen der Ambulacren und Interambulacren verlaufen. Die Muskeln erscheinen als breite halbmondförmige Bänder, welche aus zahlreichen einzelnen Bündeln bestehen. Sie entspringen von den äussersten Enden der Ambulacralplatten und zwar so, dass von einer einzelnen Platte bald eins, bald auch mehrere ausgehen. Die einzelnen Stränge mb verlaufen in radiärer Richtung und vereinigen sich sämmtlich in einem halbmond- förmigen Centrum tendineum ct, das die Mitte des inneren Randes jedes Muskelblattes einnimmt. Die obersten Muskelstränge inseriren an den Ocellarplatten, die untersten, die zugleich die längsten sind, an der aboralen Fläche der Aurikel. Die einzelnen Bündel tauschen Faser- stränge unter sich aus, sodass stellenweise complieirte Muskelnetze ent- stehen können. Vom adoralen Aurikelrande entspringen als Fortsetzung des Hauptmuskels noch weitere feine Muskelstränge, die in die Mund- haut hineinziehen und sich hier in der Mittellinie der winklig gebogenen Skelettstücke anheften mmb (Fig. 5, Taf. VII). Durch die fünf ambulacralen Muskelpaare wird der peripherische Theil der Leibeshöhle in zehn Kästehen geschieden, fünf engere ambu- lacrale und fünf breitere interambulacrale; in letzteren liegen die Ge- schlechtsorgane, in ersteren die später zu besprechenden Gabelblasen (Stewart’schen Organe). Die Muskelbänder dienen zur Bewegung der Schale und daneben als Suspensorien des Darmeanals. Mit Recht nehmen die Vettern Sarasin an, dass allen lebenden Echinothuriden diese Muskeln zukommen und dass auch die Palaechiniden mit Imbrication der Schalen eine gleiche Museulatur besessen haben werden. Im Jahre 1577 hatte Ludwig (408) bei Seeigeln zum ersten Male durch Muskeln bewegliche Schalenplatten beobachtet. Er fand bei 7 Arten von Spatangiden, Schizaster canaliferus Lam., Eehinocardıum cordatum Gray, Maretia planulata Gray, Spatangus purpureus Leske, Meoma grandis Gray, Brissus carinatus Gray und Metalia sternalis Gray, einen Muskelapparat zwischen den beiden Plattenreihen des hinteren unpaaren Interradius. Stets beginnt der streifenförmige Muskel- apparat dicht über dem oberen Rande des Periproctes und erstreckt sich von da je nach der Art verschieden weit gegen den Apex, den er jedoch in den beobachteten Fällen niemals erreicht. Dieser streifenförmige Muskel scheint nur den Spatangiden zuzu- kommen, bei anderen Gruppen, selbst den nahestehenden Cassiduliden, fehlt er nach Ludwig. Ueber seine Function äussert sich Ludwig folgendermaassen: Wenn sich die Muskelfasern contrahiren, so werden dadurch die beiden interradialen Plattenreihen nach dem Körperinnern hin sich einander nähern. Ermöglicht ist diese Bewegung durch die 1074 Seeigel. elastischen Fasern, welche die an einander stossenden Ränder der Platten mit einander verbinden. Diese Faserligamente wirken gleichzeitig als Antagonisten des Muskelstreifens. Sehr ausgiebig kann indessen, wie aus der ganzen Anordnung der in Betracht kommenden Theile hervor- geht, die Bewegung der Platten wohl nicht sein. Was für ein Zweck durch die ganze Einrichtung erreicht wird, weiss ich nicht. So weit Ludwig. Meiner Ansicht nach ist diese Ringmusculatur, falls eine genauere Untersuchung seine musculöse Natur bestätigt, als rudimentäres Organ anzusehen, das vor der gegenseitigen Verwachsung der Platten des Skelettes in grösserer Ausdehnung vorhanden gewesen sein dürfte. Die Musculatur der Anhangsorgane der Körperwand ist bereits bei Besprechung der einzelnen Organe in ihrer Anordnung geschildert worden, sodass hier nur der feinere Bau nachzutragen ist. b. Der feinere Bau der Museulatur. Ueber den Bau der Muskelfasern liegen die ersten Beobachtungen von Valentin (667) vor, der an den Fasern der Stacheln und des Kau- apparates eine Streifung sah. Leydig*) beschreibt die Musculatur als aus Muskeleylindern bestehend, die von verschiedener Stärke sind. Die Muskeleylinder des Kauapparates sollen aus keilförmigen Stücken von ziemlicher Grösse, die quer gegen einander geschoben sind, bestehen. Daneben sollen andere im Innern Fibrillen zeigen. Eine zarte Hülle, das Sarkolemm, beobachtete er stets. Hoffmann (310) schildert die Muskelfasern der Laterne als fast vollkommen homogene Gebilde, die ein Sarkolemm besitzen, das der contractilen Substanz eng anliegt. Zwischen beiden sah er zuweilen einen Kern von elliptischer Gestalt. Einige feine Linien in den Fasern deutete er als Fältchen. Quergestreifte Muskelfasern schilderten Geddes und Beddard (240) an den ophiocephalen Pedicellarien von Echinus sphaera. Köhler (347) schilderte die glatten Muskelfasern von Spatangus als an den Enden zu- gespitzte strueturlose Fasern, denen aussen ein Kern liegt. Nach Hamann (288, 290) besteht die Museulatur einer gemmiformen Pedicellarie aus anscheinend homogenen stark lichtbrechenden Fasern, denen in der ungefähren Mitte ein ovaler Zellkern aufliegt, der von wenig Zellsubstanz umhüllt wird, die auch fehlen kann. Bereits an der lebenden Faser lässt sich eine feine Längsstreifung erkennen und es gelingt leicht, eine Faser in Fibrillen zu zerlegen. Ein feines Sarkolemm ist allen Fasern eigen. An ihren Enden sind die Muskelfasern zerfranzt, zerfasert, wie sich an entkalkten Präparaten gut constatiren lässt. Das gilt besonders für die Fasern der Pedicellarien und Stacheln, über- haupt die in der Haut liegenden und die Bändermuskeln der Laterne. *) Leydig, Kleinere Mittheilungen zur thierischen Geweblehre. Arch. f. Anat. u. Physiol., 1854. p. 305. Museulatur der Körperwand. 1075 Erstere sind nicht entodermalen Ursprungs, sondern können entweder ektodermalen, das heisst von Epithelzellen der Epidermis, oder aber mesodermalen Ursprungs, Mesenchymzellen sein. Hierauf komme ich unten zu sprechen. Die glatten Muskelfasern am Darmtractus, im Wassergefässsystem, am Mesenterium sind an ihren Enden spindlig zugespitzt. Auch ihnen liegt aussen die Bildungszelle auf. Meist ist ihre Zellsubstanz vollständig geschwunden und nur noch der ovale Kern wahrnehmbar. Auch sie zeigen einen Zerfall in parallele Fibrillen, entsprechend einer Längs- streifung, an der intacten Faser. Auf dem Querschnitt zeigen diese Muskelfasern eine unregelmässige eckige bis kreisrunde Gestalt, je nach ihrem Contractionszustand. Ihre Länge ist eine sehr verschiedene. Die ausgefranzten Fasern der Adduetoren an den gemmiformen Pedicellarien sind bis 1 mm lang (Sphaer. granul.).. Auch da, wo die Muskelfasern keinen grossen Durchmesser besitzen und Bindesubstanzfibrillen ähneln, entscheidet sofort die Färbung. Alle Muskelfasern färben sich sehr stark, während die echten Bindesubstanzfibrillen sich nur wenig tingiren. Weiter liegen den Muskelfasern die Bildungszelle oder der Rest der- selben mit dem Kern aussen auf, während die Bindesubstanzfasern in die Länge gewachsene Zellen sind. — An gefärbten Präparaten der zerfranzten Fasern ist der musculöse Theil streng unterschieden von den zerfaserten Enden, welche ungefärbt bleiben oder doch nur ganz gering den Farbstoff aufnehmen. Unter den an ihren Enden zerfaserten Muskelfasern verdienen be- sonderer Erwähnung die bandförmigen Interpyramidalmuskeln, welche im Kauapparat sich finden. Diese Musculatur besteht aus abge- platteten 0,04 mm breiten Gebilden, welche eine Länge von 1,3 mm besitzen (ausgewachsene Dorocidaris papillata cons. in 0,3 Procent Chrom- säure). Die bandförmigen Muskeln liegen mit ihren Breitseiten an- einander. Fig. 9 und 10, Taf. VIII, zeigen diese Fasern von der Seite und auf dem Querschnitt. Eine ungemein deutliche und leicht wahrnehmbare Längsstreifung, die parallel zur Längsaxe geht, zeigt, dass jedes Muskelblatt sich aus Fasern zusammensetzt, die leicht durch Zerzupfen von einander getrennt werden können. Dem Muskelblatt liegen aussen auf einzelne ovale Kerne in unregelmässigen Abständen. Nimmt man nun das leichte Zerlegen jedes Blattes in einzelne Fasern hinzu, so folgt daraus, dass wir hier nicht einzellige Muskeln vor uns haben, sondern ein complieirteres Gebilde. Eine Reihe von Muskelfasern liegen in einer Ebene angeordnet neben einander zu einem Blatt verbunden. Jedes solche Muskelblatt wird von einer dünnen homogenen Scheide umhüllt, welcher der Cölom- belag, aus abgeplatteten Wimperzellen bestehend, aufliegt. Ueber die erste Anlage der Muskelblätter kann ich nichts angeben. An den jüngsten mir zur Untersuchung vorliegenden Seeigeln (Durchmesser 0,8 mm) waren sie schon vorhanden. — 1076 Seeigel. Verzweigte Muskelfasern fand ich im Wassergefässsystem und zwar in der Wandung der Ampullen. Die einzelnen Fasern geben in ihrem Verlauf kurze Zweige ab, die sich mit den benachbarten Fasern ver- binden, und so entsteht ein dichtes Netzwerk, wie es schon früher be- schrieben worden ist von Valentin (667) und Leydig*) und später von den Sarasin’s (587). Auf die Muskelbänder, welche sich ausspannen zwischen den Kiefern und dem inneren Auricularrande, und zwischen den Auriculä selbst in- seriren, möchte ich besonders aufmerksam machen, da die Muskelfasern derselben wegen ihrer Länge besonders gut sich zur Untersuchung eignen und eine Längsstreifung sehr deutlich wahrzunehmen ist. Diese Muskelfasern besitzen eine Länge von über 1 cm (geschlechts- reife erwachsene Sphaerech. granul.), gehören also mit zu den grössten bekannten glatten Muskelfasern überhaupt. Ihre Dicke beträgt etwa 0,06 mm, die Fasern sind annähernd drehrund. An ihren Enden sind sie zerfasert, und sehr leicht kann man die einzelne Muskelfaser ent- sprechend der Längsstreifung in Fibrillen in ganzer Länge zerzupfen. Quergestreifte Muskelfasernhabe ich (288) an den stiletförmigen tridactylen und den ophiocephalen Pedicellarien gefunden. Die ersteren eignen sich ihrer Grösse wegen besonders gut zur Untersuchung. An den Fasern der drei Adductoren ist die Querstreifung im lebenden Zu- stande deutlich erkennbar. Der Bau der an ihren Enden zerfaserten Fasern ist folgender. Der Kern liegt der Faser in der ungefähren Mitte von wenig Zellsubstanz, dem Rest der Bildungszelle, auf. Ein Sarkolemm ist als dünnes structurloses Häutchen nachweisbar. Die Fasern sind annähernd drehrund, ihre Länge schwankt zwischen 0,5 bis 0,7” mm. Jede Faser zerfällt durch Maceration in feinste parallele Fibrillen, deren jede die Querstreifung zeigt. Im ausgestreckten Zu- stande zeigt jede Faser die Krause’schen Querscheiben. Als günstigstes Object sind die tridactylen Pedicellarien von Centrostephanus longispinus zu nennen. An der Musculatur der Mundpedicellarien ist die Quer- streifung nicht so deutlich ausgeprägt, und ist an Schnittpräparaten kaum noch wahrnehmbar. Quergestreifte Muskel fand ich an den ge- nannten beiden Arten von Pedicellarien bei Centrostephanus longispimus Pet., Dorocidaris papillata A. Ag., Arbacia pustulosa Gray, Strongylo- centrotus lividus Brand, Sphaerechinus gramularis A. Ag., Echinus acutus Lam., Echinus microtuberceulatus Blainv. Die tridactylen Pedicellarien zeichnen sich durch ihre rasche, energische und plötzliche Contraetion ihrer Greifzangen aus, die nur durch die quergestreifte Musculatur er- möglicht wird. An den rotirenden Analstacheln von Üentrostephanus longispinus fand ich ebenfalls quergestreifte Fasern (vergl. die Fig. 8, 9, Taf. V). *) Kleinere Mittheilungen zur Geweblehre. Arch. f. Anat. u. Physiol. Jg. 1884, p: 296— 348. Nervensystem, 1077 V. Das Nervensystem. Das Centralnervensystem der Seeigel liegt, wie bei den Öphiuren, in besonderen Hohlräumen in der Tiefe der Körperwand, indem es seine ectodermale Herkunft nicht mehr erkennen lässt. Nur an einer Stelle, an den Terminalplatten, ist die ectodermale Lagerung noch nachweisbar. Es setzt sich zusammen aus dem Schlund- oder Gehirnring, der den Schlund umkreist, und von ihm abgehenden radiär in der Mittellinie der Ambulacren verlaufenden Nervenstämmen, die in den Terminalplatten in den Endfühlern enden. Im Gehirnring, wie in den radiären Nerven- stämmen, lassen sich zwei von einander getrennte Theile unterscheiden, die auch in dieser Gruppe mit besonderen Namen benannt werden sollen: das ectoneurale Nervensystem, das mächtig entwickelt bis zu den Untersuchungen von Cu¬ (156) allein bekannt war, und einer an be- sonderen Stellen auf seiner inneren Fläche, an der Wand der Hyponeural- canäle liegenden Nervenschicht, das Hyponeuralsystem, ersteres von Cuenot als systeme nerveux &pidermique, letzteres als systeme nerveux profonde bezeichnet. Es ist nur bei den Regulären und den Clypeastroiden ausgebildet, fehlt aber den zahnlosen Irregulären. Im Vergleich zu seiner Ausdehnung bei Seesternen und Ophiuren ist es bei den Seeigeln stark rückgebildet. Als drittes Nervensystem ist das in der dorsalen Körperwand liegende Nervensystem, systeme nerveux enterocoelien ou genital. Cuenot’s, Entoneuralsystem Ludwig’s, welches Prouho (556) entdeckte, be- schrieben worden. Das periphere Nervensystem. Vom Ectoneuralsystem zweigen sich Nerven ab zu der Haut, den verschiedenen Theilen des Wassergefäss- systems und dem Darm. Vom Hyponeuralsystem wird der Kauapparat mit Nervenzügen innervirt, während vom Entoneuralsystem periphere Nerven in die Geschlechtsorgane eintreten. Als besondere Sinnesorgane sind Augenflecke bei einigen Gattungen beschrieben worden, und besonders die Ambulacraltentakel, die an dieser Stelle ausführlich zu besprechen sind. Die Sinnesorgane auf den Pedi- cellarien und die Sphäridien sind bereits oben geschildert worden. A. Eetoneurales Nervensystem. 1. Ringnerv und radiäre Nervenstämme (Ambulacralnerven). (Centralnervensystem.) a. Lage und Gestalt. Das ectoneurale Centralnervensystem besteht aus den fünf Radialstämmen, die in der Mittellinie der Innenseite der Ambulacralzonen verlaufen, auf den Öcellar- oder Terminalplatten be- ginnen, dann ihren Weg durch die Auricularfortsätze nehmen, um auf der Aussenseite des Schlundes durch den pentagonalen Schlundring ver- bunden zu werden. Die radiären Nervenstämme (Radialnervenstämme) 1078 Seeigel. sind an ihren beiden Enden — Terminalplatte und Schlundring — weniger stark entwickelt; sie zeigen in der Mitte der Ambulacren ihre stärkste Ausbildung. Der Entdecker des centralen Nervensystems war Krohn (362) im Jahre 1841. Seiner Schilderung des Verlaufes haben die späteren Beobachter wenig Neues hinzuzufügen vermocht, so bestätigten Joh. Müller (494), Valentin (667) u. A. seine Angaben. Erst mit Beginn der letzten Jahrzehnte wurde der feinere Bau näher erforscht durch Hoffmann (310), Teuscher*) (636a), Frederieq (231), Köhler (347), Hamann (290), Prouho (557), Cu¬ (136). Die fünf radiären Nervenstämme liegen, wie es bei den Holothurien und ÖOphiuren geschildert wurde, in zwei sie in der ganzen Länge be- gleitenden Canälen, von denen der äussere, der Körperwand zugewendete, als Epineuralcanal, der innere, der Leibeshöhle zugekehrte, als Hypo- neuralcanal oder Pseudohämalcanal, da er von den meisten Autoren fälsch- lich für ein Gefäss gehalten worden war, bezeichnet wird. Fig. 1, Taf. IX giebt einen Querschnitt durch ein Ambulaecrum wieder, Ep ist der äussere, Hp der innere Canal. Diese Canäle lassen sich von der Terminalplatte an verfolgen, sie begleiten die Radialnerven bis zum Schlund, treten mit ihnen durch die Auriculä in die Laterne ein. Der innere Canal, der Hyponeuraleanal, obliterirt, und nur der Epineuralcanal setzt sich als Ringsinus auf der äusseren Fläche des Schlundringes fort. Der Schlund- ring liegt etwas höher als die fünf Radialnerven; er wird durch je fünf paarige Bänder am Schlund angeheftet (Krohn). Von ihm aus treten fünf paarige Nerven centralwärts aus, um den Darmtraetus zu innerviren (Hamann). Die Farbe des Schlundrings ist bei Strongyl. liv. violett, bei Spaerech. esculentus, saxatilis, brevispinus nach Hoffmann roth. Bei den Spatangoiden, denen der Kauapparat fehlt, wird der Nervenring in derselben Weise von einem Epineuralsinus begleitet. b. Der feinere Bau. Der feinere Bau der Nerven wurde von Hoffmann (310) geschildert, der Nervenfasern und Ganglienzellen beob- achtete, die peripher liegen sollen. Offenbar meint er die Zellen der oberflächlich liegenden Zellschicht, das Deckepithel. Teuscher (636a) fertigte Längsschnitte durch den frei präparirten Nervenstamm an, und fand „zarte Längsfasern dicht neben einander verlaufen“. Der äusseren, der Schale zugewendeten Schicht liegt eine Schicht von Zellen an mit deutlichen Kernen. In der von diesem Autor gegebenen Abbildung sind Zellen, Ganglienzellen, zwischen den Fasern deutlich zu sehen, werden aber im Text nicht erwähnt (Jenaische Zeitschrift, Bd. 10, Fig. 7 auf Tat Ra. Fredericq (229) schildert den Bau in ähnlicher Weise. Die Radial- stämme wie der Gehirnring liegen im Innern eines besonderen Canales und sind aus Längsfasern und einer aufliegenden Schicht bipolarer, kleiner *) Beiträge zur Anatomie der Echinodermen, Echiniden p. 526. Jenaische Zeitschrift f, Naturw. Bd. 10, 1876. Nervensystem. 1079 Zellen zusammengesetzt. In allen Theilen fand dieser Forscher dieselbe Zusammensetzung vor. Köhler (347) hat sich der Darstellung seines Landsmannes angeschlossen, ohne selbst Neues hinzuzufügen. Nach Prouho setzen sich die Nervenstämme und der Schlundring aus feinsten Fasern zusammen, die dicht parallel zu einander verlaufen. Als cellules nerveuses deutet er die oberflächliche Zellschicht. Die Faserschicht lässt er durchsetzt sein von zahlreichen Bindesubstanzbündeln, die von der darunter liegenden Bindesubstanz sich abzweigen. Nach der Darstellung von Hamann (290) ist der Bau folgender. In allen Theilen bestehen Gehirnring wie Radiärstämme aus feinsten Fibrillen, die eng parallel mit einander verlaufen, im Gehirn ringförmig, in den Längsstämmen longitudinal. Die Fäserchen sind kaum messbar und zeigen dasselbe Verhalten wie die Nervenfasern der Asteriden. Sie tingiren sich mit neutraler Essigkarminlösung sehr schwach, während die Zellkerne von Zellen zwischen ihnen sich stark färben. Das sind die Ganglienzellen, die regellos zerstreut vorkommen. Ihr Kern ist meist länglich oval, und dann ist die Zelle spindlig und an zwei entgegen- gesetzten Polen in Fäserchen, Nervenfibrillen, ausgezogen. Die Zell- substanz ist oft kaum erkennbar und umhüllt den etwa 0,005—0,007 mm grossen Kern. Selten trifft man auf multipolare Zellen, deren Kerne eine mehr runde Gestalt besitzen. Fig. 4, Taf. IX zeigt auf einem Längsschnitt durch den Gehirnring eines Sphaerechinus die Ganglien- zellen mit ihrem verhältnissmässig grossen Kern und der kaum kennt- lichen Zellsubstanz. Auf dem Querschnitt treten die Fibrillen in Gestalt feinster Punete auf, und es zeigt sich, dass dieselben keine weitere er- kennbare Struetur, wenigstens mit unseren jetzigen Hilfsmitteln, besitzen. Die nach der Schale zugewendete Fläche der Radiärstämme, sowie die der Mundöffnung zugewendete Oberfläche des Gehirmringes trägt die bereits von den verschiedenen Forschern beschriebene Zellschicht. Ent- weder liegen die Zellen dieser Schicht in einer Reihe angeordnet, oder aber in mehreren Lagen dicht gedrängt. Die isolirten Zellen sind von unregelmässiger Gestalt, an einander abgeplattet und etwa 0,004 mm gross. Nach Cuenot (156) wird diese Zellschicht von einer feinen Cutieula begrenzt. Woher kommen diese Zellen, sind sie nervöser Natur, Ganglienzellen oder Epithelzellen? Unter Vergleichung der Nerven der Seesterne und Holothurien kommt Hamann (290) zu dem Ergebniss, dass diese Zellen ectodermalen Ursprungs sind wie bei den Seesternen. Cuenot (136, p. 478) hat sich dieser Deutung angeschlossen. Die Nervenstämme der Asteriden zeigten sich bestehend aus Nerven- fasern, die zwischen Fortsätzen der Epithelzellen (sog. Querfortsätzen oder Querfasern von Teuscher u. A.) der Ambulacralrinne verliefen. Bei der jungen Synapta und den Ophiuren liegen die Nervenfasern eben- falls im Epithel, Eetoderm, und gelangen erst später in die Cutis. Unter Erwägung aller Verhältnisse kam ich nun zu dem Resultat, dass bei Synapta und den Holothurien überhaupt nicht die Nervenfaserschicht Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 3. 69 1080 Seeigel. allein, sondern auch das Ambulacralepithel mit seinen Fortsätzen, zwischen denen die Nervenfasern senkrecht zu letzteren verlaufen, mit in die Cutis hinabgerückt sei und als Deekepithel fungire. Dafür sprachen vor Allem die erhalten gebliebenen Fortsätze dieser Epithelzellen, die ich als Stütz- zellen beschrieben habe. Bei den Echiniden sind die Verhältnisse dieselben. Untersucht man auf Längs- oder Querschnitten den Gehirnring von Spaerechinus (nach Färbung mit neutralem Essigkarmin oder Pikrokarmin), so kann man ganz deutlich beobachten, wie die Nervenfaserschicht von Fasern senkrecht durchsetzt wird (Fig. 7 auf Taf. VIII). Diese Fasern beginnen am Deckepithel und ziehen bis zu der jenseits der Nerven- faserschicht liegenden bindegewebigen Membran, an der sie sich anheften. An Zerzupfungs- oder Klopfpräparaten trifit man diese feinen Fortsätze in Zusammenhang mit den Zellen des Öberflächen-Epithels. Die Fort- sätze selbst zeichnen sich durch ihre ungemeine Dünne aus. Den Spatangiden fehlen diese Fortsätze nach Hamann (290). An Querschnitten durch die Radiärstämme sind sie schwer aufzu- finden, da sie in diesen überhaupt nur in ganz geringer Anzahl bei der genannten Art vorkommen. Bei Dorocidaris papillata, einer zur Beob- achtung der feineren Structuren des Gehirnringes wie der Radiärstämme besonders geeigneten Form, sind die Querfortsätze an allen Stellen entwickelt. Die zwischen den Fibrillen liegenden spindelförmigen Ganglienzellen erreichen eine Länge von 0,009 mm. Ihr Kern zeigt ein Kernkörperchen neben dem Netzwerk. Zwischen den Nervenfasern und ihnen peripher aufgelagert zwischen dem Deckepithel trifft man ein feinkörniges Pigment an, das entweder lose zerstreut auftritt, oder in Pigmentzellen liegt, wie Frederiegq (230) bereits geschildert hat. c. Der Bau der Fühler (tentacules terminaux) oder Endtentakel auf den Radial- oder Terminalplatten. Auf jeder der fünf Radialplatten wurden durch Valentin (667) Augenflecke beschrieben, woher diese Platten den Namen Ocellarplatten tragen und bis heute auch noch von Prouho (556) und von den meisten Forschern so bezeichnet wurden. A. Agassiz (8) hatte bereits 1874 festgestellt, dass Augenflecke nicht vorhanden seien. Zu derselben Ansicht kam auch Perrier (526), wie alle übrigen Beobachter (Hoffmann, Fredericq, Köhler). Die Versuche von Romanes und Ewart (576), die bezeugen sollten, dass die Seeigel nach Wegschneidung der Augenflecke nicht mehr licht- empfindlich seien, will gegen die positiven Angaben der genannten Forscher nichts besagen, zumal sie gar nicht sagen, was sie eigentlich unter Augenflecken verstehen. Die sogenannten Augenflecke sind bei vielen Arten am erwachsenen Thier als Pigmentflecke überhaupt nicht vorhanden. Da, wo aber farbige Flecken auf der Terminalplatte auf- treten, sind sie nach Hamann (290) Pigmentanhäufungen im Epithel. Nervensystem. 1081 Das Pigment ist in Form kleiner Körnchen und in Pigmentzellen angehäuft. Verfolgt man den radiären Nervenstamm, wie er die Körperwand durchbrieht und durch einen Porus die Basalplatte durchsetzt, Fig. 2, 3, Taf. IX, so sieht man ihn begleitet von dem Epi- und Hyponeuralcanal und dem radiären Wassergefäss in die Basalplatte eintreten. Hierbei verliert er sein Deckepithel und breitet sich, an der Epidermis angelangt, unterhalb derselben, aus, indem seine Fasern mit den Epithelzellen in Verbindung treten. Auf den Basalplatten ist das Epithel (Echinus acutus) kuppelförmig hervorgewölbt. Seine Zellen sind von haarförmiger Gestalt; sie gleichen feinen Fasern, die in einer Anschwellung den ovalen Kern tragen. Ganglienzellen liegen zwischen den Nervenfasern unregelmässig zerstreut. Das radiäre Wassergefäss tritt, wie erwähnt, in die Radial- platte ein, um sich kuppelförmig zu erweitern und blind zu enden. So weit die Darstellung von Hamann (290). Bereits Al. Agassiz (8) sprach von den Tentakeln, die durch die Poren treten, und verglich sie mit jenen der Seesterne. Ebenso nannte Hamann (290) diese Endigungen des radiären Wassergefässes und radiären Nerven Terminalfühler, die bei Echiniden die Terminalplatte durchbohren, während bei Asteriden und Ophiuren sie von ihr überdeckt werden. Trotzdem sprachen die späteren Autoren weiter von Ocellarplatten (Loven, Duncan und Sladen, Prouho). H. Carpenter und Sladen widersprechen der Homologi- sirung dieser Ocellarplatten, die besser mit Bury und Cuenot als Terminalplatten bezeichnet werden, mit den Terminalplatten der See- sterne, wie es Lov&n wollte. Prouho (556) endlich zeigte, dass der radiäre Nervenstamm durch die Poren der Ocellarplatte hindurchtritt und sich auf ihr ausbreitet, sagt aber ausdrücklich, dass Augenflecke oder unpaare Tentakel fehlen. Die Epi- und Hyponeuralcanäle hat der franzö- sische Forscher übersehen. Cuenot (138) untersuchte den Terminalfühler bei Strongylocentrotus lwidus. Er fand, dass der Hyponeuraleanal obliterirt und nur der Epi- neuralsinus in die Terminalplatte mit eindringt, indem er durch den Nerv in zwei Theile getrennt sein soll. Bei Echinocyamus pusillus ist der Fühler besonders deutlich entwickelt. Bei einzelnen Seeigeln trifft man auf den Terminalplatten zwei Poren, so bei Arbaciiden und Palechi- niden (Melonites multipora, Palaeechinus elegans). Nach Cuenot theilt sich das Wassergefäss und der Nerv, nachdem sie in die Terminalplatte eingetreten sind, gabelförmig, und es kommt zur Bildung zweier Nerven- ausbreitungen. Diese Stellen sind grubenförmig vertieft, anstatt kuppel- förmig hervorgewölbt. Wir haben hier eine secundäre Erscheinung vor uns, da die jungen Arbacien nur einen Porus (Joh. Müller, Agassiz, Colton und Garman) mit den fünf primordialen Tentakeln zeigen. Die Entstehung der Terminaltentakel und ihre Kückbildung wird im Kapitel Entwicklungsgeschichte ausführlich geschildert werden. 69 * 1082 Seeigel. 2. Peripheres Nervensystem. a. Das Nervensystem im Darmtractus. Die in den verschiedenen Theilen des Darmes nachweisbaren Nerven hängen sämmtlich zusammen mit dem Schlundring. Wie bereits ge- schildert wurde, ist der Schlundring mit dem Schlund durch zehn Bänder befestigt. In diesen zehn Bändern verlaufen zehn Nerven, die vom Sehlundring abgehen und in das Epithel des Schlundes eintreten. Nach der Darstellung von Hamann (290) besteht jeder Nerv aus feinsten Nervenfasern mit dazwischen liegenden Ganglienzellen. Auf Querschnitten durch die Wandung des Schlundes trifft man die einzelnen Nervenzüge in Gestalt von ovalen oder kugligen fein granulirten Gebilden, den quer durchschnittenen Fasern. Die 10 Bündel lösen sich in eine grössere Zahl kleiner Nerven auf, die eine Stärke von 0,015—0,026 mm (Magendarın eines 4 mm grossen Sphaerech. gran.) besitzen. Wie die Fig. auf Taf. XII zeigt, verlaufen die Nervenfasern zwischen den Fortsätzen der langen Darmepithelzellen. Im Dünndarm wie im Reetum sind die Nerven nach- weisbar. In letzterem bestehen sie nur aus wenigen Fasern. Frederiecgq sah die vom Schlundring sich abzweigenden Nerven zuerst, während sie späteren Forschern, wie Köhler und Prouho (556, 557) entgingen. Cue¬ bestätigte die Angaben, indem er im Schlund- theil sie wiederfand. Bei den Spatangiden verlaufen die Darmnerven in der stark ent- wickelten Bindesubstanzschicht, bald mehr der Muskelschicht, bald mehr dem Epithel genähert (Hamann 290). Von diesem Nervenbündel lassen sich Fasern zu der Musculatur wie zum Darmepithel verfolgen (Fig. 4, Taf. XII). Cuenot (138) bestätigte diese Angaben. b. Die Hautnerven. (Füsschennerven und subepithelialer Plexus.) Die ersten Angaben über das Hautnervensystem finden sich bei Loven (401), der die vom radiären Nervenstamm austretenden seitlichen Nervenäste bis zum Körperepithel verfolgte, wo sie sich in ein Geflecht von Fasern mit Ganglienzellen auflösen (Brissopsis Iyrifera),. Romanes und Ewart (576) beschreiben den subepithelialen Nervenplexus von Echinus als über den ganzen Körper verbreitet. Köhler (347) ist zwar von dem Vorhandensein eines Hautplexus überzeugt, konnte ihn aber nicht nachweisen. Ausführlich wurde er 1886 beschrieben von Hamann (288), Proubo (550) und 1887 von P. und F. Sarasin (587). Letztere fanden ihn bei Diadema setosum und Echinothuriden. Vom radiären Wassergefässstamm zweigen sich alternirend (Fig. 1, Taf. IX) rechts und links die zu den Ambulacralfüsschen ziehenden Wassergefässe ab. Mit diesen, ihnen aufgelagert, laufen die nach Prouho (556/7) und Cu¬ (138) zu gleicher Zeit austretenden Hautnerven und Nervensystem. 1085 Füsschennerven, während Hamann (290) bei Strongylocentrotus eine Trennung nicht beschreibt. Fig. 1, Taf. IX zeigt einen Querschnitt durch die entkalkte Ambu- lacralwand. Der radiäre Nervenstamm Nr ist durchquert und wird vom Epi- und Hyponeuralcanal begrenzt. Rechts tritt der mit na bezeichnete Füsschennerv aus, der anfangs noch von seinem Epithel bekleidet wird. Er tritt in das Epithel der Wandung des Füsschens über. Neben ihm entspringt, indem sich der radiäre Nervenstamm faltet und an der Wand des Epineuralsinus entlang neben dem Füsschennerv verläuft, der Haut- nerv. Er wendet sich, nachdem er mit letzterem und dem Wassergefäss zusammen durch den Porus der Ambulaeralplatte hindurchgetreten ist, an der Epidermis angekommen, rechtwinklig um, indem er sich nach allen Seiten in der Haut verzweigt und den peripheren Plexus, der an allen Stellen der Körperoberfläche nachweisbar ist, mit bilden hilft. Die Nervenzüge dieses subepithelialen Nervengeflechtes verlaufen nach allen Richtungen. Von ihnen aus treten die Vervenzüge an die Basis der Stacheln, um hier den basalen Nervenring zu bilden (siehe oben Kapitel Stacheln p. 1015). Von ihm aus steigen feine Aestchen bis zur Spitze der Stacheln, in den Wimperrinnen, während ein feines Netzwerk von Nervenfibrillen mit Ganglienzellen zwischen den Muskelfasern der Muskel- schichten gebildet wird (Hamann 290, Taf. VI, Fig. 1). Bei den Spatangoiden und Ölypeastroiden liegen die Verhält- nisse anders. Der periphere Nervenplexus liegt epithelial und wird von der Bindesubstanz (Cutis) durch eine feine Basalmembran abgegrenzt. Der Füsschennerv tritt gesondert von dem Hautnerven aus dem radiären Nervenstamm aus (Hamann, Cuenot). Zur Untersuchung eignet sich besonders Echinocardium, da das Rückenepithel bei ihm besonders ent- wickelt ist. Man kann Zellen mit starrem, lichtbrechendem basalem Fort- satz, die die epitheliale Nervenschicht senkrecht durchsetzen, neben Zellen, deren basale haarförmige Fortsätze sich zwischen den Nervenfasern verlieren, unterscheiden. Letztere als Epithelsinneszellen von Hamann (290) bezeichnet, sind über die ganze Rückenfläche verbreitet. Die Verzweigungen und Endigungen der Füsschennerven sind im Kapitel: Wassergefässsystem bei der Schilderung des Baues der ver- schiedenen Arten von Ambulaeralanhängen beschrieben. c. Sinnesorgane. Nachdem die von Valentin (667) beobachteten Sehorgane auf den Terminalplatten (daher Ocellarplatten genannt) sich als Pigmentanhäufungen herausgestellt hatten, wie sie auch an anderen Stellen der Haut sich finden, glaubten F. und P. Sarasin (587) glücklicher gewesen zu sein und bei Diadema setosum aus dem Hafen von Trincomali an der Ostküste von Ceylon echte „Augen“ über die ganze Körperoberfläche zerstreut an- getroffen zu haben. Auf der Oberfläche der Thiere finden sich zahllose 1084 Seeigel. glänzend blaue Flecke. Auf jeder Genitalplatte liegt ‘ein rundlicher blauer Fleck; dann folgt eine Reihe solcher dem Verlauf des glatten, der Borsten entbehrenden Theiles des Interambulacrums; an der Stelle, wo dieses sich in zwei Aeste gabelt, theilt sich auch die Fleckenreihe in zwei, die je einem Aste des Interambulaerums folgen. Gegen den Ambitus der Schale werden sie allmälig schwächer und weniger leuchtend, auf der basalen Fläche der Thiere verlieren sie sich gegen den Mund hin. Ausserdem wird jede Stachelbasis der Interambulaera von einem Kranz ganz kleiner Fleckehen umgeben und weitere Reihen folgen den Ambulacralrinnen. Die Flecke, von denen 1000-2000 einem Thiere zu- kommen, sind zwischen 2—1 mm und darunter gross. Zuerst gesehen wurden diese Flecke von Peters (532) bei Astropyga, Nach F. und P. Sarasin bieten diese Flecke bei der Oberflächen- betrachtung durch das Mikroskop Bilder, wie sie von den Insectenaugen bekannt sind. Jeder blaue Fleck ist von der Fläche betrachtet in eine Anzahl von Hexa- seltener Pentaedern aufgelöst, deren jeder eine Pyra- mide aus lichtbrechender Substanz entspricht, deren abgerundetes Ende in einem Becher von schwarzem Pigment sitzt (Fig.4, Taf. VIII), das in stellenweise sternförmigen Zellen abgelagert ist. Diese Pyramiden liegen dem nervösen Plexus der Haut unmittelbar auf, der unterhalb des Epithels liegt und die ganze Oberfläche des Echinidenkörpers überzieht. Beson- dere Nervi optici fehlen. Der Nerv trägt in der Gegend dieser Gebilde einen oft ziemlich regelmässigen Belag von Ganglienzellen. Binde- gewebsbündel und kleine Gefässe (?) sollen die Nervenschicht stellen- weise unterbrechen. Jede Pyramide oder jeder lichtbrechende Körper ist zusammengesetzt aus ziemlich dicken, blasigen Zellen, deren Kerne im Allgemeinen der Wand der Pyramide anliegen. Diese Pyramiden entstehen durch Theilung von Epithelzellen, indem sich ein kleiner runder Zellhaufen bildet. In diesen Zellen sollen dann Vacuolen auftreten; doch haben das die beiden Forscher nicht direet beobachtet. Das diesen Pyramiden (lichtbrechende Körper) auflagernde, sie über- ziehende Körperepithel ist sehr verschmälert, Fig. 5, Taf. VIII ep, und wird Cornea genannt. Diese Gebilde sollen nach P. und F. Sarasin „Augen“ vorstellen. Zunächst ist gegen diesen Ausdruck Einspruch zu erheben, da der Beweis für eine Lichtempfindung von ihnen nicht erbracht wird. Zwar schildern beide Zoologen, dass die Thiere in den Gläsern aufbewahrt, für Licht und Schatten sehr sensibel seien. Sobald man sich mit der Hand den Gläsern näherte, richten sie gegen den Gegenstand sofort ihre langen spitzen Stacheln. Sie erwähnen aber weiter, dass die Thiere beim An- greifen einen heftigen Schmerz hervorrufen, der wahrscheinlich durch ein in den abbrechenden Stacheln enthaltenes eiftiges Secret herrührt. Aehn- liche Empfindlichkeit gegen Licht und Schatten zeigen aber auch andere Seeigel, denen diese Organe fehlen, wie Centrostephanus. Bedingung ist Nervensystem. 1085 nur, dass mit den Thieren unmittelbar nach der Erbeutung experimen- tirt wird. Nun hat aber Döderlein (159) beobachtet, dass Exemplare dieses Diadema setosum, frisch aus dem Meere genommen, sehr schön in den fünf Radien leuchten. Somit wären diese Organe als Leuchtorgane anzusehen und die sie zusammensetzenden Theile wären folgendermaassen zu deuten: Die von P. und F. Sarasin als lichtbrechende Körper be- zeichneten Pyramiden setzen sich aus modificirten Drüsenzellen oder Schleimzellen zusammen, denen das Leuchtvermögen innewohnt. Der Pigmentbecher ist auch bei anderen Leuchtorganen vorhanden, ich er- innere nur an die von G. OÖ. Sars beschriebenen kugligen Organe von Euphasia, deren hintere Hälfte von einem rothen Pigment überzogen ist, die vordere aber durchsichtig ist. Dass sie in zweiter Linie lichtempfind- lich sein können, soll nicht geleugnet werden; das erlaubt aber noch lange nicht in ihnen Augen zu sehen. Betrachtet man übrigens die Drüsenzellenpackete aus der Haut von Diadema, wie sie P.und F. Sarasin abgebildet haben (Fig. 6, Taf. VIII), so wird man sofort von der Aehn- lichkeit derselben mit den Pyramiden frappirt und wird sich dafür ent- scheiden müssen, in ihnen besonders modifieirte Drüsenzellen zu sehen, deren Substanz leuchtend ist. Cuenot (156) bekämpft ebenfalls auf Grund der Abbildungen und Beschreibung der Sarasins die Deutung dieser Organe als Augen. Er hält die Pyramiden vielmehr als aus grossen Schleimzellen zusammen- gesetzt und meint, dass die Versicherungen dieser Forscher nur mit Reserve aufzunehmen sind und eine Bestätigung ihrer Ansichten nöthig sei. B. Das hyponeurale Nervensystem. Bei den Seeigeln ist dieses Nervensystem nur bei den mit Kau- apparat versehenen Gattungen vorhanden. Allen übrigen fehlt es voll- kommen. Aber auch bei den gnathostomen Echinoideen ist es im Ver- gleich zu den Seesternen und Schlangensternen nur schwach entwickelt. Cuenot (136) beschrieb es zuerst als systeme nerveux profond folgendermaassen. Es findet sich in Gestalt von fünf aus Fibrillen und Zellen bestehenden plattenförmigen Auflagerungen in den Radien theils auf dem Schlundring gelegen, theils an den Stellen, wo die fünf Ambu- lacralnerven austreten. Diese fünf Platten sind breit, sie sind von dem eetoneuralen Schlundring durch eine dünne Bindegewebsschicht getrennt. Den Nervenfasern liegen oberflächlich Ganglienzellen, wahrscheinlich mesodermaler Herkunft, auf. Diese fünf Ganglien entsenden je einen kräftigen Nerven, der längs der Ränder jeder Pyramide des Kauapparates hinaufsteigt und wahrscheinlich die Bewegungsmuskeln innervirt. Cuenot fand diese Ganglien bei allen darauf untersuchten Gnathostomen (Regu- lären und Clypeastriden), niemals aber bei den Spatangoiden. Die von Valentin, Fr&ederieg und Köhler beschriebenen Nerven, die zu 1056 Seeigel. dem Kauapparat vom Schlundring sich abzweigen sollten, sind nach Prouho (556) nichts anderes als Bänder, und haben mit diesem Cuenot’- schen Nervensystem nichts zu schaffen. Der aborale (entoneurale) Nervenring. Als Anhang zu dem hyponeuralen Nervensystem sei der von Prouho (556, 557) entdeckte Nervenring beschrieben, der bei Strongylo- centrotus liwidus, Echinus acutus und Echinodiscus biforis (nach Cu¬) beobachtet wurde, aber Dorocidaris papillata fehlt, und ebenso bei Echino- cyamus pusillus, wie den Spatangoiden, vergeblich von Cue@not gesucht wurde. Dieser Nervenring verläuft in der aboralen Innenwand, dem aboralen ringförmigen Sinus, und tangirt die fünf Genitalöffnungen In der Höhe jeder Geschlechtsdrüse giebt er einen Ast ab, der in den Ausführeanal der Drüse sich verliert. Der Nervenring besteht aus Fasern, denen oberflächlich Zellen aufliegen, die nach Ou¬ nervöser Natur sind. Sollten sich die Angaben bewahrheiten und er nur einigen Gattungen zukommen, anderen aber fehlen, so würde ihm nur eine untergeordnete Bedeutung zukommen. Dass er mit dem ectoneuralen System in keiner Verbindung stehen soll, wie es nach den Angaben der beiden französischen Forscher der Fall sein soll, ist wohl sehr zweifelhaft. . VI. Das Wassergefässsystem (Hydroecöl). Das Wassergefässsystem oder Ambulacralgefässsystem der Seeigel setzt sich zusammen aus einem Ringcanal, der bei den Formen mit Kau- gerüst auf dessen Oberfläche verläuft, und fünf von ihm sich radial ab- zweigenden Ambulacralcanälen, die auf der Aussenfläche des Kauapparates herabsteigen und zu den fünf radiären Nervenstämmen parallel, der Leibeshöhle zugekehrt, ihren Weg nehmen, um in den Terminalfühlern der Terminal-(Ocellar-)Platten blind zu enden. Die fünf radiären Ambulacralgefässe geben seitlich Aeste ab zu den Ampullen und Füsschen. Als Anhangsorgan des Ringeanales sind die fünf interradial gelegenen Polischen Blasen zu erwähnen. Vom Ringeanal erhebt sich, die Leibes- höhle durchsetzend, ein Steincanal, der auf der Rückenfläche durch die Poren der Madreporenplatte mit dem Meerwasser in offener Verbindung steht. — Bei den Formen ohne Kauapparat liegt der Ringeanal in der Ventralwand den Schlund umkreisend. Die Kenntniss vom Wassergefässsystem dieser Thiere verdanken wir Johannes Müller’s (488, 494) Untersuchungen. Vor ihm war zwar schon Tiedemann (642) das Wassergefässsystem als vom Blutgefäss- system getrenntes Gefässsystem bekannt, während Delle Chiaje und Valentin noch beide mit einander verwechselten. Tiedemann’s Kenntniss beschränkt sich aber nur auf die Ambulacralgefässe. Der Ringeanal war ihm noch unbekannt. Valentin (667) kannte nur vom Wassergefässsystem. 1087 Wassergefässsystem die Verbindung der Ambulacralfüsschen mit den Ampullen, ohne die Verbindung mit den Ambulaeraleanälen zu finden. Johannes Müller (488) konnte mit Recht von sich sagen, dass er da zu beginnen habe, wo Monro und Tiedemann aufgehört hatten. Er fand den Wassergefäss-Ringeanal (Valentin’s venöser Gefässring) auf dem Kauapparat und stellte den Zusammenhang mit den fünf Ambu- lacralgefässen fest, der Monro und Tiedemann entgangen war. Den Verlauf dieser Gefässe verfolgte er genau. Weiter überzeugte er sich von der Mündung der fünf von ihm Polische Blasen genannten Organe. Den Zusammenhang der Mundtentakeln mit den Wassergefässen lässt er dahingestellt sein. Den Steincanal hat wohl zuerst Agassiz (28a)”) gesehen und be- schrieben, dass die Sieböffnungen der Madreporenplatte in ihn sich öffnen, ohne aber weiter auf seinen Verlauf einzugehen. Joh. Müller (488) erkannte die verkalkte Wandung des Steincanals bei Cidaris und sah, wie er aus dem Becken der Madreporenplatte, in das die Poren derselben einmünden, entspringt, dicht am „Herzen“, aber ohne Verbindung mit ihm zum Oesophagus herantritt, um sich, an der Laterne angelangt, in den Ringcanal zu öffnen. Er ist ein feiner Canal, bald weich (Echinus), bald in seiner Wand mit Kalkplättchen ausgestattet. Durch Sharpey (612) und Quatrefages wurde die Wimperung der Wandung der Hohlräume des Wassergefässsystems bekannt und damit ein fundamentaler Unterschied zwischen ihnen und den Blutgefässen festgestellt. 1. Der Ringeanal. Johannes Müller (494) schildert den Ringcanal als einen (sefäss- ring, der auf der Laterne liegend den Oesophagus umkreist. Ihm liegt der Blutlakunenring auf, wie die Fig. 1 und 4 auf Taf. X zeigen, erstere im Querschnitt, letztere in Oberflächenansicht. Der Bau des Ringcanales ist sehr einfach. Sein Lumen wird von einem Epithel ausgekleidet, das aus abgeplatteten Zellen sich zusammensetzt, welche feine Wimpern tragen. Es ist in den verschiedenen Abschnitten des Wassergefässsystems immer von gleichem Bau. Bei Seeigeln ohne Kauapparat (Spatangiden) verläuft der Ringeanal mit dem Nerven-Schlundring um die Mundöfinung, diese umkreisend. Teuscher (636a) erkannte ihn hier zuerst; von Hoffmann wurde er wiedergefunden, während die erste exacte Darstellung von Köhler (347) gegeben wurde. Nach Hamann (290) und Prouho (556) ist der Ver- lauf des Ringcanales folgender. In Fig. 5, Taf. IX ist die Ober- und Unterlippe, OL, UL eines Spatangus von aussen gesehen wiedergegeben. Unter der Unterlippe, von ihr verdeckt, liegt die schlitzförmige Mund- *) Comptes rendus, T. 25, p. 679; Froriep’s Notizen. N. Reihe, Bd. 5, 1848, p: 145. 1085 Seeigel. öffnung. Fig. 5, Taf. X zeigt die Oberlippe in der Innenansicht, das heisst ihre Unterseite und den Oesophagus. Die Unterlippe ist im Um- riss punctirt angegeben. Um die Oberlippe herum, die aus meist fünf- seitigen Kalkplättehen zusammengesetzt ist, verlaufen der ungleich- schenklige pentagonale Nervenring von den epi- und hyponeuralen Canälen eingeschlossen, und der Ringeanal des Wassergefässsystems. Der erstere wie der letztere sind mässig dicke Stränge. Ihre Lage zu dem Blutlakunenring lässt sich nur auf Querschnitten übersehen, wie ein solcher in Fig. 4, Taf. IX abgebildet ist. Der Schnitt ist in der Richtung von « — b in Fig. 5 gelegt, geht also quer durch Ober- und Unterlippe und die Mundöffnung. Mit GR ist der durchquerte Schlund- ring, mit WR der Ringeanal bezeichnet, der im Bereich der Oberlippe nach innen vom Schlundring liegt. Die Anhangsorgane des Ringcanales. Bei der Betrachtung des Kauapparates eines regulären Seeigels fallen auf seiner Oberfläche zwischen je zwei Bogenstücken, in den Radien der Zähne gelegen, und zwar in den von den fünf Muskeln begrenzten Räumen, bläschenförmige Gebilde auf, die mit den um den Schlund kreisenden Ringeanal, sowie mit dem Blutlakunenring in Verbindung stehen. Die Farbe dieser Organe ist bei den einzelnen Arten verschieden; sie sind je nach der Farbe der Pigmente, die in den Zellen abgelagert sind, gelblich bis bräunlich gefärbt. Am stärksten ausgebildet unter den Mittelmeerechiniden fand ich sie bei Echinus acutus, Echinus melo und Sphaerechinus granularis. Sie kommen allen regulären Formen zu, den Spatangoiden und einzelnen Ulypeastroiden (Echinoeyamus pusillus) fehlen sie nach Cuenot (136), während Echinodiseus biforis nicht fünf, sondern nach diesem Autor zahl- reiche unregelmässige Organe in jedem Interradius besitzt. Zuerst hat Delle Chiaje (146) diese Gebilde gesehen und kurz geschildert. Valentin (667) beschrieb sie als organes glanduleux, indem er ihren Bau eingehend schilderte. Bei Teuscher (639a) und Hoff- mann (310) werden sie als Polische Blasen besprochen, ein Name, der später von Perrier (926), Köhler (347) u A. beibehalten worden ist, obgleich sie mit jenen unter derselben Bezeichnung beschriebenen Organen der Holothurien und Asteroideen nichts gemein haben. Teuscher’s Angaben gründeten sich auf Injeetionen. Es gelang ihm, diese Blasen vom Ringeanal zu füllen. Er erkannte, dass. nicht das ganze Organ sich füllt, sondern dass vom Stiel aus nur zwei bis drei enge Canäle, die sich baumförmig verästeln, ohne die Peripherie zu erreichen, den Farbstoff einlassen. Dieser Forscher hielt diese blasigen (Gebilde für verkümmerte Polische Blasen, die nicht mehr fähig wären als Reservoir für den Inhalt des Wassergefässsystems zu dienen. Nach den Untersuchungen von Köhler verzweigen sich in diesen Anhangs- a a Wassergefässsystem. 1089 organen Blutlakunen und Gefässe, die vom Ringeanal entspringen, ohne aber mit einander zu verschmelzen. Er glaubt eine Uebereinstimmung im Bau mit der ovoiden Drüse zu erkennen. Bei Sphaerechinus granularis ist das Organ nach Hamann (290) folgendermaassen gebaut. Die nach oben gekehrte Fläche der Organe, die nach der Leibeshöhle zu von der Membran, welche die Laterne um- hüllt, abgegrenzt wird, ist annähernd glatt, während die untere mehr- fach gelappt ist und bläschenförmige Auftreibungen zeigt. Ein grosser Hohlraum im Innern des Organs steht mit diesen kleineren Aussackungen in Verbindung. Wie aus der Fig. 1, Taf. IX hervorgeht und wie aus Querschnittsserien bezeugt wird, geht vom Ringeanal des Wassergefäss- systemes ein Canal in das Organ, welcher mit dem Hauptlumen desselben in Verbindung steht. Von diesem gehen kleinere Aestchen zu den ein- zelnen traubenartigen Aussackungen. Das Epithel, welches im Ringcanal sich findet, setzt sich fort in unser Organ und kleidet sämmtliche bisher beschriebenen Hohlräume aus. Die Zellen besitzen Wimpern, von denen Fragmente an Sehnittpräparaten noch theilweise erhalten sind. Weiter trifft man dieselben Wanderzellen an, welche im Wassergefässsystem auftreten. Sie liegen oft zu Ballen gehäuft in den beerenartigen Aus- stülpungen. Zwischen ihnen ist ein braunkörniges Pigment in ziem- licher Menge angesammelt. Dieses ist es, welches dem Organ die eigen- thümliche Farbe mitgiebt im Verein mit der Blutflüssigkeit, auf welche ich sogleich zu sprechen komme. Die besonders verdiekte obere Wandung des Organes zeigt in seiner Bindesubstanzschicht ein System von Lakunen und Hohlräumen, welche sämmtlich mit einander und durch eine Lakune mit dem Blutlakunen- ring in Verbindung stehen. Die geronnene Blutflüssigkeit lässt sich bei prall angefülltem Lakunenring aufs deutlichste in der Wandung unseres Organes verfolgen. Zottenförmige Erhebungen, mit derselben erfüllt, ragen in die Hohlräume hinein, welche vom Ringeanal und Steincanal aus gespeist werden. Zahlreiche Blutwanderzellen sind in der geronnenen, mit neutralem Karmin rosa tingierten Flüssigkeit zerstreut. Die Wandung des Organes besteht aus einer dasselbe überziehenden Epithelschicht, dem Cölomepithel, und der Bindesubstanzschicht, in welcher sich die Lakunen finden. Irgend welche Verkalkungen treten nieht auf, und bietet diese Zellschieht mit ihren wenigen Spindelzellen und Fasern nichts von Belang. Fragt man nun nach der Bedeutung dieser fünf Anhangsorgane, so ist die zunächst liegende Erklärung wohl die, an Respirationsorgane zu denken. Eine solche Annahme will ich zu begründen suchen. Von aussen her wird durch die Madreporenplatte, deren Poren stets geöffnet sind und überhaupt nieht verschlossen werden können, Wasser auf- genommen und in den Steincanal geleitet. Dieser mündet in den Ring- canal, welcher der Laterne aufliegt. Es gelangt also das frische See- wasser zunächst in diesen Canal und von hier aus durch die engen 1090 Seeigrel. Canälchen in unsere fünf Organe. Hier bespült das Wasser die zotten- förmigen Bildungen, welche in den Haupthohlraum hineinragen. In diesen Zotten eireulirt die Blutflüssigkeit, welche ihrerseits aus dem Blutlakunenring, der oberhalb des Ringeanals verläuft, in die Organe Zutritt erlangt hat. Die regenerirte, mit Sauerstoff versehene Blutflüssig- keit hat man sich dann wieder, aus dem Lakunenring austretend, ceircu- lirend zu denken. Somit würde diesen Organen eine Funetion zukommen, wie sie bei einem Theil der Holothurien die Wasserlungen ausüben, in welche durch das Rectum Seewasser gelangt und mit der Blutflüssigkeit durch die grosse Zahl der sich auf ihnen ausbreitenden Lakunen in Berührung tritt. Dass auch ein reger Austausch von Wanderzellen beider Organsysteme stattfindet, ist bei der amöboiden’ Bewegung derselben selbstverständlich. Diese Anhangsorgane fehlen nach Prouho (556) bei Doroeidaris papilata. Bei dieser Art ist der Ringcanal mit dem Blutlakunenring eng verschmolzen, indem die Lakunen des letzteren in der Wand des ersteren sich verzweigen und mit dem Apicalorgan (glande ovoide) in direeter Verbindung stehen. F. und P. Sarasin (590) fanden denselben Mangel dieser Organe bei Asthenosoma, und Cuenot (136) bei Peronella orbieularis. In beiden Fällen war der Wassergefäss-Ringcanal mit dem Lagunenring eng verbunden, indem von dem ersteren kleine Aussackungen sich in das Lakunengewebe hinein verzweigten, wobei jedoch die Canäle jedes Systems in ihren Enden geschlossen bleiben, sodass nicht von einer direeten Communication der beiden Flüssigkeiten die Rede sein kann. Der Name Polische Blasen darf ferner nicht mehr in Anwendung kommen, da die so benannten Organe der Asteroideen und Holothurien einen abweichenden Bau zeigen (vgl. Ludwig 418). 2, Die Radial-(Ambulacral-)Canäle und ihre Verzweigungen. a. Der Verlauf der Radialcanäle, die Ampullen und Canäle. Bei den mit Kauapparat versehenen Echiniden treten aus dem Ring- canal in den Radien die fünf horizontal liegenden hadialeanäle aus, indem sie zunächst unter der Rotula in einem Canal zwischen den Epiphysen zweier aneinander gelegenen Kiefer-Pyramiden, über der Zwischenkiefer- musculatur verlaufen. An der Peripherie der Oberfläche des Kauapparates angelangt, wenden sie sich ventralwärts, um zwischen den Gabelenden der Rotulä auf der äusseren Fläche der Laterne senkrecht in der Mittel- linie der Interpyramidalmuskeln hinabzusteigen bis zum Peristomfeld, wo ein jeder Canal zunächst einen Zweig abgiebt, der sich zum Mund wendet, und sich alsbald dichotomisch theilt. Diese beiden Canälchen treten in die Mundtentakel ein. Nach der Abgabe je eines ovalen Astes (Perrier, Köhler, Prouho u.A.) ziehen die Radialeanäle, indem sie ihre radiäre Lagerung beibehalten, durch die Aurieulä hindurch, und ver- laufen jetzt in der Mittellinie der Ambulacralfelder längs der inneren Wassergefässsystem. 1091 Seite der Schale bis zur Terminalplatte des Apicalpoles hinauf, immer parallel mit den Radialnerven, wobei sie gegen das Ende hin an Aus- dehnung abnehmen. Die Radialcanäle verlaufen bis zu ihren blinden Endigungen in den Terminalplatten ungetheilt, einfach, wie Perrier (526) genau ausführte. Die Darstellung von Köhler (347), dass die Radialcanäle und ihre Verzweigungen doppelt seien, dass es zwei Canäle, einen oberen engen und einen weiten unteren gäbe, der von der Schale durch die Blutlakune und den Nervenstamm getrennt werde, haben von keiner Seite Bestätigung erfahren. Bei den einen Kauapparat entbehrenden Spatangoiden ist der Verlauf der fünf Radialcanäle einfacher. Vom hingeanal treten die Canäle in den fünf Radien aus und verlaufen in ihnen jederseits die weiter zu besprechenden Seitenäste abgebend. KRingeanal wie Radial- canäle sind in ihrer ganzen Ausdehnung von einem Plattenepithel aus- gekleidet, das lange Wimpern trägt, sodass die Inhaltsflüssigkeit mit ihren Zellen in steter Bewegung gehalten wird. Eine Membrana limitans liegt nach aussen von dem Innenepithel. In der ganzen Länge geben die Radialcanäle rechts und links recht- winklig alternirende Seitenäste ab, und zwar so viel Aeste, als Poren- paare vorhanden sind. Jeder Seitenast bildet unter jedem Paare ein dem Abstand der beiden Poren entsprechend in die Quere gezogenes, von beiden Seiten schmal zusammengedrücktes und gegen das Innere der Leibeshöhle bogenförmig vorspringendes ambulacrales Bläschen, die Ampulle, aus der ein oder zwei feine Canäle die Körperwand durch- setzen, um innerhalb der Basis eines Ambulacralfüsschens (Pedi- celle) verschmelzend, welches in diesem blind endet. In der Jugend tritt bei allen Echiniden nur ein Canal aus der Ampulle direct in das auf der Schalenoberfläche stehende Ambulacral- füsschen. Dieses Verhalten gilt als ursprünglich und ist noch dauernd erhalten unter den Spatangoiden in den Gattungen Neolampas, Palaeotro- pus und in der Familie der Pourtalesien, bei Urechinus, Uystechinus und Calymne. Bei den Clypeastroiden und Spatangoiden haben die Füsschen der Petalodien zwei Canäle, die übrigen sind einporig. Fig. 1, Taf. IX giebt einen Querschnitt durch ein Ambulacrum eines Sphaerechinus wieder. Mit N ist der durchquerte radiäre Nervenstamm bezeichnet, mit RW der durchquerte Radiärcanal, von dem ein Seitenast sa sich in die Ampulle Amp öffnet, aus der zwei Canäle durch die Körperwand hindurch zu dem nur in seiner Basis dargestellten Ambu- lacralfüsschen ziehen, um in den mit Wy bezeichneten centralen Hohlraum sich zu öffnen. Bau der Ampullen. Die Gestalt der Ampullen ist je nach ihrer Lage verschieden. Bei den regulären Seeigeln stehen diese zarten, dünn- wandigen Bläschen dicht gedrängt neben einander und sind dadurch gegenseitig abgeplattet und rechtwinklig zum Ambulacralradius verbreitert. Dasselbe gilt für die Ampullen in den Petalodien der Irregulären. Da 1092 Seeigel. aber, wo die Poren einfach sind, oder wie in den Ambulacren der Mund- haut die Füsschen in grösseren Abständen stehen, nehmen die Ampullen eine kuglige bis birnförmige (spitzbeutelförmige) Gestalt an. Ihre dünne Wand besteht aus dem Cölomepithel, das sie aussen überzieht. Unter- halb desselben folgt eine dünne Bindesubstanzschicht; nach innen von dieser eine Ringmuskelschicht, deren glatte Muskelzellen unter einander verästelt sind (Hamann). Innen werden sie von dem aus wimpernden abgeplatteten Zellen sich zusammensetzenden Epithel ausgekleidet, wie es in allen Räumen des Wassergefässsystems angetroffen wird. Die Ampullen werden nach Cuenot (136) bei einzelnen Arten von einem Ventil nach dem Ringeanal zu abgeschlossen, V in Fig. 1, Taf. IX, welches das Zurückfliessen der Inhaltsflüssigkeit aus der Ampulle in den Ringeanal zu verhindern bestimmt scheint. Ludwig hat diese Ventile zuerst erwähnt, als er die gleichen Gebilde bei den Ophiuren beschrieb. Nach Cu¬ besteht das Ventil bei Dorocidaris papillata aus einer kreisförmigen museulösen Membran. Eine weitere Einrichtung zur Regulirung der Flüssigkeit in den Ambulacralfüsschen sind die Muskelfasern, die quer aufgespannt zwischen je zwei gegenüberliegenden Wänden der Ampullen ihr Lumen durch- ziehen und einen Verschluss derselben bewirken können. Leydig*) war es, der zuerst auf diese Bildungen aufmerksam gemacht hat. Er fand in den Ampullen der Füsschen von Echinus esculentus diese auch von ihm als echte Muskelfasern angesehenen Fasern. Diese leicht zu bestätigenden Angaben sind von Hoffmann (310) in Abrede gestellt worden. Ludwig”*) fand bei seinen Untersuchungen über die Crinoiden ähnliche Bildungen und bestätigte auch die Leydig’schen Angaben. An den Ampullen der jungen Thiere (bis 1 cm Durchmesser) sind zwischen den beiden parallelen Wänden der Ampullen einzelne Muskel- fäden ausgespannt, welche stets vom Epithel überkleidet werden, oder aber es sind die Muskelfasern zu mehreren verbunden, und dann zeigt sich eine parallele Anordnung derselben, so dass sich dann beide Bänder zwischen den beiden abgeplatteten Seitenwänden ausspannen. An den Ampullen der erwachsenen Thiere sieht man durchbrochene Wände zwischen den beiden Seitenflächen stehen, welche durch Verschmelzung der Muskelfasern entstanden sind. Hier zeigt es sich am deutlichsten, dass das Epithel, welches die Ampullenwandungen innen überzieht, auch auf diese durchbrochenen Verbindungsbrücken sich fortsetzt, und dass selbst die dünne Bindesubstanzschicht der Ampullenwandung in diese Brücken übertritt und in Gestalt einer dünnen Lamelle mit Fasern und Zellen gleichsam die Axe bildet, welcher auf beiden Seiten die Muskel- fasern aufliegen. Letztere sind deutlich durch die Färbung von den feineren Fibrillen der Lamelle zu unterscheiden (Hamann 290). *) Leydig, Kleinere Mittheilungen zur thierischen Gewebelehre, Müller’s Archiv für Anat. und Physiol. 1854. **, Ludwig, Beiträge zur Anatomie der Crinoideen, Morphol. Studien Bd. 1, p. 17. Wassergefässsystem. 1093 Die gleichen, wie Strieke ausgespannten Muskelfasern fand ich in den Füsschen vor, wie ich bei der Beschreibung derselben auseinander- gesetzt habe. Auch bei den Spatangoiden habe ich ähnliche Bildungen in den pinselförmigen Füsschen angetroffen und werde ich diese weiter unten zu beschreiben haben. b. Die Ambulacralfüsschen, Pedicellen. Von den äusseren Ambulacralanhängen sind bereits die am erwachsenen Thier rückgebildeten Tentakel auf den Terminal-(Ocellar-)Platten be- sprochen worden. Allen Seeigeln kommen weiter Ambulaeralfüsschen oder Pedicellen zu, die in den Ambulacralfeldern und auf der Mundhaut als Mundfüsschen sitzen und sich über den Poren der Platten erheben, um mit den Ampullen durch die oben geschilderten Doppelporen in Ver- bindung zu treten. Die Ambulacralfüsschen sind wohl zuerst von Reaumur*) an einem lebenden Seeigel beobachtet und beschrieben worden. Er glaubte, dass so viel Füsschen vorhanden seien wie Poren und scheint angenommen zu haben, dass sie sich durch die Poren aus dem Körperinnern hervorstrecken und wieder zurückziehen konnten. Sechzig Jahre später hat J. A. Gyllendahl**) in jener Schrift, die den Nachweis brachte, dass die „Crystall-äplen‘ oder „Kalkbollar“, die noch von Linn& zu den Mineralien gestellt wurden, „versteinerte Thiere der Gattung Echinus oder ihr nahe verwandt“ seien, gezeigt, dass bei den Seeigeln, von denen er zwei Arten beschrieb, die „Tentakel“ als elastische und weiche Filamente sich immer jeder über einem Paar von Poren erhebt. So viel Doppelporen ein Seeigel besitzt, so viel Tentakel kommen ihm zu. Gyllendahl ist auch der erste Forscher gewesen, der bei den irregulären Echinen von Linne beobachtete, dass die Poren im Umkreis der Mundöffnung verschieden seien von denen der Schale. Otto Friedrich Müller (500), dem grossen dänischen Forscher, ver- danken wir aber erst die erste genaue Schilderung der besonderen Gestalt der Mundpedicellen von Spatangus purpureus. Durch Johannes Müller (494) wurde dann die Kenntniss der äusseren Form der Ambulacralfüsschen bei einer grossen Zahl von Gattungen bedeutend gefördert. Er fand, dass die fünf Paar Mund- *), Reaumur, Histoire de l’Academie Royale des Sciences. Annee 1712. Avec les memoires de mathömatique et de physique pour le m&me annee. Paris 1714. Mem. p- 136, pl. 8. **) J. A. Gyllendahl, Beskrifning pi de sa kallade Crystall-äplen och kalkbollar, säsom petreficerade djur af Echini genus, eller dess närmaste slägtingar. K. Vetensk. Akad. Handl. 1772, Vol. 33, p. 239, und übers. ins Deutsche: Der königl. Schwedischen Akademie der Wissenschaften Abhandlungen aus der Naturlehre, Haushaltungskunst und Mechanik, auf das Jahr 1772, übers. von Abraham Gotthelf Kästner. Leipzig, Bd. 34 1776 Ceitirt nach Loven), p. 231. 1094 Soeigel, füsschen bei Echinus, Diadema, Astropyga, Echinocidaris dieselbe Gestalt wie die übrigen Saugfüsschen besitzen. Die Saugplatten beschreibt er bei Diadema zweilappig, wie es bereits Delle Chiaje für Echinocidaris geschildert hatte. Während die Gattungen Kehinus, Echinometra, Salmacıs u. a. der regulären Seeigel nur Füsschen einer Art besitzen, nämlich mit einer Saugscheibe versehene Saugfüsschen, also homoiopod (Duvernoy) sind, haben andere verschieden gebaute Pedicellen, wie die Gattung Echinoecidaris, wie Delle Chiaje zuerst gesehen hat. Die ventralen Füsschen besitzen eine Saugplatte, unter welcher eine ringförmige Kalk- scheibe liegt, während am dorsalen Theil der Ambulacren Saugscheibe und Kalkring ganz verloren gehen; die Füsschen werden seitlich ab- geplattet, am Ende zugespitzt und an den Seiten eingeschnitten. Die verschieden gebauten Füsschen der Spatangoiden beschreibt zuerst Duvernoy (197) und Joh. Müller. Letzterer unterschied 1) einfache locomotorische Füsschen, am Ende abgeschnitten oder leicht abgerundet, ohne besondere Saugscheibe; 2) locomotorische Füsschen mit Saugplatte am Ende. Die Saugplatte ist entweder eine grosse runde, am Rande crenulirte Scheibe, die durch radienartig gestellte Kalkplättchen ver- stärkt ist, oder die Scheibe zerfällt durch Theilung der Radien in Fingerchen, welche netzförmige Kalkplättehen in ihrem Innern enthalten; 3) Tastfüsschen, deren verbreitertes Ende pinselförmig mit gestielten Knöpfchen besetzt ist. Die Stiele enthalten einen Kalkstab; 4) kiemen- artige Füsschen, Ambulacralkiemen. Es sind dreieckige, am Ende zu- gespitzte Blätter, deren Seiten durch Aussackungen oder Einschnitte gefiedert sind. In einem und demselben Ambulacrum stehen zwei oder selbst drei Arten von Füsschen vom Mundpol bis zum dorsalen Pol. — Wo die Semiten oder Fasciolen vorhanden sind, ist die Verbreitung einer Art von Füsschen auf denjenigen Theil der Ambulacren umschrieben, der von den Fasciolen umgrenzt wird. Bei Spatangus beschreibt Müller drei Arten: Tastfüsschen, locomotorische und kiemenartige Füsschen. Die dem Munde nächsten Füsschen aller Ambulacra, die Mundfüsschen, sind am Ende mit geknöpften Cirren besetzt, die übrigen ventralen Füsschen sind locomotiv ohne Cirren. Dagegen stehen im subanalen Felde inner- halb der Semita infraanalis jederseits noch drei Cirrenfüsschen. Bei Brissopsis, Schizaster u. a. mit peripetalen Fasciolen stehen am vorderen Radius besonders gestaltete Füsschen mit crenulirten oder sternförmig gefingerten Saugscheiben. Die pinselförmigen eircumoralen Tastfüsschen sind in den fünf Ambulacren gleich gebaut. Alle besitzen subanale Cirren, und zwar Brissopsis jederseits eine subanale Reihe von sechs Füsschen mit Cirren, Schizaster canaliferus sieben oder acht jederseits in einer Längsreihe in ziemlicher Entfernung vom After am hintern Theil der Ventralseite der Scheibe, nicht zwischen ihm und der hinteren Fas- ciole, sondern nach vorn von der letzteren. -D* H. G. BRONN’S Klassen und Ordnungen des | THIER-REICHS, wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. Zweiter Band. 3. Abtheilung. Echinodermen (Stachelhäuter). Begonnen von Dr. H. Ludwig, Professor in Bonn. Fortgesetzt von Dr. Otto Hamann, Professor in Berlin. Mit auf Stein gezeichneten Abbildungen. 49., 50., 51., 52. u. 53. Lieferung. Leipzig. 6, F. Winter’sche Verlagshandlung. 1902. a Re ” Wassergefässsystem. 1095 Unsere Kenntniss der Ambulacralfüsschen vermehrten die Abhand- lungen von Erd] (201), Al. Agassiz (8 ), Hoffmann (310), Perrier (521), Lov&n (401, 404); den feineren Bau schilderten neben den Ge- nannten Köhler (847), Niemiec (505), Hamann (290), der besonders die Nervenendigungen klar zu stellen suchte, Prouho (556) und Cu¬ (136), der die Untersuchungen Hamann’s zum grössten Theil bestätigte. Im Folgenden soll der feinere Bau der Füsschen, die in der Jugend bei allen Seeigeln sich gleichen und erst während des Wachsthums sich differenziren (Polymorphismus, Arbeitstheilung) an einzelnen Beispielen erörtert werden. An die Spitze stellen wir die regulären Echinoideen, bei denen es in der Familie der Echiniden nur eine Art von gleichartig gebauten, mit Saugscheibe versehenen Füsschen geben kann, während bei den Cidaroiden, Diadematiden, Arbaciiden u. a. bereits drei Arten unterschieden werden können, nämlich loeomotorische Saugfüsschen mit Saugscheibe, Tastfüsschen oder Flagella ohne Saugscheibe, Mundfüsschen oder Sinnesfüsschen mit zweilappiger Endscheibe. Tastfüsschen oder Flagella. Nach Hamann (290) treten die Tastfüsschen in typischer Form bei Oentrostephanus longispinus auf. Sie sitzen auf der Rücken- und Seiten- fläche der Schale, während die Saugfüsse auf die Bauchfläche der Ambu- lacralplatten beschränkt sind. Den Tastfüssen fehlt die Saugplatte, sie enden verschmälert kegelförmig ohne jede plattenförmige Anschwellung. Unterhalb ihres zugespitzten Endes liegt eine halbkuglige Hervorwölbung, die ich als Nervenplatte oder Nervenpolster bezeichne (Fig. 6, Taf. IX). Diese Tastfüsse können sich ungemein verlängern und erscheinen dann als beinahe fadenförmige Geisseln. Sie erreichen dann an einem Centro- stephanus von 7 cm Durchmesser eine Länge von 5 cm und darüber, während ihre Dicke nur 0,3—0,6 mm beträgt. Sie schwingen lebhaft nach allen Seiten hin und her. In der Füsschenwandung, und zwar in der Bindesubstanzschicht sind Kalkkörper, meist Dreistrahler, unregelmässig vertheilt. Jedes lebende Füsschen ist glashell durchscheinend, mit Chromatophoren versehen, die in den mannigfaltigsten Contractions- zuständen getroffen werden. Diese Zellen sind braun. Besonders in den blinden Enden der Füsschen sind die Pigmentzellen sehr zahlreich an- gehäuft. Die Wimperung der Epithelzellen ist am basalen Theile sehr stark und die Wimpern stehen in Büscheln angeordnet. Sie sind auf- fallend lang. An der Spitze dieser peitschenförmigen Füsschen habe ich keine Wimperung wahrgenommen. Hier trugen die Zellen starre Fort- sätze, die keine Bewegung zeigten. Es zeigt sich dasselbe Verhalten wie in der Saugplatte der Mundfüsschen dieser Art. Auch auf dieser fand ich die kurzen, unbeweglichen Tastborsten, vermisste aber die Wimperung vollständig. Dass die Function der Mundfüsschen eine ab- Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 3. 70 1096 Sceigel. weichende von der der Saugfüsschen ist und sie näher den peitschen- förmigen Rückenfüsschen stehen, geht einerseits aus Noll’s Beobachtungen hervor und wird andererseits durch das gleiche Vorhandensein von Tast- borsten bestätigt. Um den Verlauf des Nervenzuges im Füsschen zu studiren, genügt es, ein lebendes Füsschen, oder, falls dieses sich beim Abschneiden zu stark eontrahirt hat, ein mit Osmiumsäure fixirtes zu untersuchen. Dann sieht man in der Wandung an einer Stelle einen etwa 0,06 mm breiten Streifen emporsteigen und in der hügelartigen Anschwellung, dem Nerven- polster, enden. Es gelingt bereits an so conservirten Füsschen die Be- standtheile dieses Nervenzuges, die feinen, parallel zu einander ver- laufenden Fibrillen, zu erkennen. Ueber die näheren Verhältnisse, ob dieser Nervenzug im Epithel oder in der Cutis verläuft, belehren Schnitte, vor Allem Längsschnitte. Man unterscheidet dann folgende Schichten in der Wandung des Füsschens: nach aussen 1) die Epidermis mit einer homogenen, im Leben gallertflüssigen Cutieula. Unterhalb derselben folet 2) die Cutis, die Bindesubstanz, und nach innen von dieser eine 3) Längsmuskelschicht und hierauf das den Hohlraum des Füsschens aus- kleidende 4) Wimperepithel. 1. Die Epidermis interessirt uns am meisten, da in ihr der Nerven- zug verläuft. Wie besonders Querschnittserien erkennen lassen, ist das Epithel an einer Stelle in der ganzen Ausdehnung des Füsschens ver- diekt. Das ist der mässig hervorspringende Streifen, in welchem der Nervenzug verläuft. Unterhalb der Epithelzellen verlaufen die eng an- einander geschmiegten Nervenfasern zu einem Bündel vereinigt, um in der Nervenplatte, wo das Epithel am stärksten in Gestalt einer Hervor- wölbung verdickt ist, zum Theil wenigstens zu enden, während ein anderer Theil bis zum konischen Ende des Füsschens sich verfolgen lässt. Während bei den Pedicellarien die Nervenzüge in der Cutis verlaufen, tritt bei den Füsschen — es gilt dies nicht nur für die Tastfüsschen, sondern auch für Mund- und Saugfüsschen — der Nervenzug an der Basis der- selben aus der Cutis, der Bindesubstanz, über in das Körperepithel, und somit haben wir das gleiche Verhalten, wie es bei den Asteriden besteht, noch erhalten. Das Epithel besteht im basalen Theile aus oft schlecht gegeneinander abgegrenzten Zellen. Die Zellen sind bald von eylindrischer Gestalt, bald mehr von cubischer, je nach dem Contractionszustande. Der Zellleib färbt sich fast gar nicht. Nur um den Kern ist eine sich schwach tingirende Sustanz vorhanden. Im Epithelstreifen, in dem der Nervenzug verläuft, trifft man auf feine, fadenförmige Zellen, die an Isola- tionspräparaten wenig Zellsubstanz um den ovalen bis rundlichen Kern besitzen. Nach der Peripherie ist die Zelle in einen Fortsatz ausgezogen, mit dem die Taststäbchen wahrscheinlich in Verbindung stehen, während ein basaler Zellfortsatz dasselbe Verhalten wie die Nervenfasern zeigt und zwischen diesen sich verzweigt. Ausserdem treten ähnlich gestaltete Zellen mit hyalinem, stärkerem Fortsatz auf, welcher die Nervenmasse Wassergefässsystem. 1097 senkrecht durchsetzt und bis zu der schwach entwickelten Basalmembran sich verfolgen lässt. Diese Zellen sind als Stützzellen anzusprechen. 2. Die Cutis ist sehr gering entwickelt, und lassen sich kaum ver- schiedene Schichten, die durch den Verlauf ihrer Fasern gekennzeichnet wären, unterscheiden. Fasern mit spindel- und sternförmigen Zellen liegen wirr durcheinander in der hyalinen, glasigen Grundsubstanz. Die Kalk- stäbe, welche sich in grosser Menge finden und die ich als Dreistrahler bezeichnet habe, liegen in dieser Schicht. Dasselbe gilt von den bräun- lichen Pigmentzellen, die theilweise auch zwischen den Epithelzellen an- getroffen werden. Die innerste Lage der Cutis wird von einer Membran mit ringförmig verlaufenden Fasern gebildet. | 3. Die Musculatur besteht aus einer Lage von longitudinal verlaufen- den Fasern und endlich in den von mir als constantes Vorkommen an- getroffenen Quermuskeln, welche das Lumen der Füsschen im mittleren und basalen Theile durchziehen. Die der Länge nach verlaufenden Muskelfasern sich schwach ent- wickelt. Sie ziehen bis in das conisch zugespitzte Fussende und con- vergiren hier gegeneinander. Die Quermuskeln durchziehen den Hohlraum des Füsschens im unteren und mittleren Theile. In ersterem sind sie am stärksten aus- gebildet, indem sie sich als starke Stränge zwischen der Wandung aus- spannen. Alle diese Verbindungsbalken laufen zueinander parallel, wie schon aus der Flächenansicht hervorgeht. Bald setzen sie sich nur aus einer einzelnen Muskelzelle zusammen, die mit verbreiterten Enden an der Wandung des Füsschens sich anheftet, bald aus mehreren Muskel- fasern, die zu einem Bündel zusammengetreten sind. Zwischen den einzelnen Bündeln oder Strängen treten Verbindungen ein, indem sie sich verzweigen. Auffallend gross ist die Zahl der Zellkerne, die sich den Muskelfasern anliegend finden. Zu jeder Muskelfaser gehört jedoch nur ein Kern, der von einer geringen Menge von Zellsubstanz umhüllt wird. Jedes Bündel mit seinen Muskelfasern wird von einer membran- artigen Hülle der Bindesubstanz umhüllt, der aussen die eubischen bis ab- geplatteten, wimpernden Epithelzellen aufliegen, wie sie die innere Fläche der Füsschenwand auskleiden. Es ist hier somit das gleiche Verhalten zu constatiren, wie ich es bei den Quermuskeln der Ampullen beschrieben habe. Die Wirkung dieser Musculatur besteht darin, durch ihre Contraetion die Füsschen schnell mit der Innenflüssigkeit zu füllen und damit zu ihrer Verlängerung beizutragen. Die Mundfüsschen. Auf der Buccalmembran des Peristoms stehen bei den Echiniden mit Ausnahme der Echinothuriden und Cidariden meist zehn kreisförmig an- geordnete Füsschen, die sich durch ihre Gestalt von den Ambulacral- füsschen unterscheiden. Sie können sich oft derartig contrahiren, dass sie dann, zwischen die Pedicellarien versteckt, kaum noch erkennbar sind. Be- 70% 1098 Seeigel. sonders Noll”) (508a) hat auf diese Füsschen hingewiesen und inter- essante Beobachtungen über ihre Function mitgetheilt. Noll stellte zunächst fest, dass diese zehn Mundfüsse nicht zum Anheften benutzt werden, ebenso wenig wie sie etwa zum Ergreifen der Nahrung dienen. „Am meisten in -Bewegung sieht man die frag- lichen Organe, wenn dem Seeigel irgend ein Bissen auf die Stacheln gelegt worden ist und er nun, wie geschildert, sich von dem Glase ab- hebt, um die Speise herabgleiten zu lassen. Lebhaft schlagen die „Pseudopedicellarien“, wie ich diese -Mundfüsschen eben wegen ihrer Aehnlichkeit in morphologischer, aber ihrer Verschiedenheit in physio- logischer Hinsicht zu nennen vorschlug, von dem Munde nach aussen, besonders in der Richtung, aus welcher die Nahrung kommt, und um so lebhafter wird ihr Spiel, je mehr letztere sich dem Munde nähert“. Dabei bewegt sich jedes der zehn Organe selbstständig. Sobald die Nahrung in den Schlund kommt, sieht man sie sich der Nahrung nähern, um selten den Bissen zu berühren. Noll schliesst hieraus, dass diese Organe dazu da sind, die Qualität der Nahrung zu prüfen: „sie sind Geruchs- oder Geschmacksorgane, oder vielleicht auch beides zugleich“. Die histologische Untersuchung ergiebt nun auf das Evidenteste, dass diese Organe einen besonderen Bau besitzen und anders gebaut sind, als die Saugfüsse, wie ich im Folgenden darthun kann. Die Gestalt unserer Organe ist in verschiedener Hinsicht eine ab- weichende von der der Saugfüsschen. Zunächst erscheint ihre Saugplatte nicht kreisrund, sondern, wie Noll hervorhebt, mehr elliptisch, oft bis- quitförmig eingeschnürt. „Sie steht mit ihrer Längsaxe tangential zur Peripherie des Mundkegels.“ Die Endplatten der Mundfüsschen von Sphaerechinus gramularıs und Centrostephanus longispinus zeigen keine Wimperung, wohl aber starre Tastborsten, die in ziemlich gleichen Abständen von einander stehen. Die Bewegung unserer Mundfüsschen ist eine fortwährende hin und her pendelnde und rotirende. Stösst man sie, so contrahiren sie sich mo- mentan und verschwinden in dem Wall von Pedicellarien. Bei Centros- tephanus longispinus und anderen Echiniden stehen die Mundfüsse paar- weise angeordnet. Sämmtliche Füsschen der Echiniden, mögen sie welche Function immer ausüben, besitzen unterhalb der Saugplatte (oder des zugespitzten conischen Endes) eine Anschwellung, die ich als Nervenpolster bezeichnet habe. Fig. 1 auf Taf. XI zeigt einen Längsschnitt durch ein Mund- füsschen eines Sphaerechinus granularis. Der Schnitt ist durch die Längs- axe und das Nervenpolster, das durchquert ist, gelegt. Der Füsschen- nerv N verläuft im Epithel, um im Nervenpolster qgunf zu enden und sich hier ringförmig auszubreiten. Von diesem Nervenring ziehen Nerven- *) Noll, F. C., Mein Seewasser-Zimmeraquarium. Zool. Garten, Jg. 22, 1881, p. 137. Die Angaben beziehen sich auf Echinus microtuberculatus Blainv. Wassergefässsystem. 1099 züge zur Endplatte. Das Epithel setzt sich zum grössten Theil aus Epithelsinneszellen zusammen. Die feinen Nervenfibrillen verlaufen zwischen den basalen Fortsätzen der Stützzellen. Die Cutis, Bindesubstanzschicht, ist im Endtheile der Platte stark verdickt, im Basaltheile hingegen nur wenig entwickelt. Zwischen den Zellen und Fasern, die in den verschiedensten Richtungen wirr durch einander laufen, liegen zahlreiche Pigmentzellen. Bei Arbacia pustulosa ist das Pigment schwarz und liegen die Zellen oft zwischen die Epithelzellen eingekeilt. Der Längsmuskelschicht aufliegend triftt man auf die elastische Bindegewebsmembran, die sich deutlich aus ringförmig ver- laufenden Fasern zusammensetzt. Sie ist durch Fenster und Lücken durchbrochen. Das das Lumen des Füsschens auskleidende Epithel besteht aus cubischen Wimperzellen. Bei Echinus acutus sind die Mundfüsschen mit einer bisquitförmigen Endscheibe versehen, die etwa 1,5 mm lang und halb so breit ist. Der Nervenzug endet unterhalb der Endscheibe und breitet sich ringförmig aus. Sämmtliche zur Endscheibe sich abzweigenden Nerven liegen epi- thelial und verlaufen zwischen den Stützzellen, deren basale Fortsätze auf einer Basalmembran inseriren, die das Epithel von der Bindesubstanz- schicht überall scheidet. Das gegentheilige Verhalten werden wir an den Saugfüsschen treffen. Die Saugfüsschen. Die der Fortbewegung dienenden Ambulacralfüsschen sind durch ihr zu einer breiten, kreisrunden Platte, der Saugscheibe, ausgebildetes Ende ausgezeichnet (vgl. Tafel Systematik, Bryssopsis Iyrifera u. A.). Mit Hilfe dieser Saugfüsschen, die in der Regel auf der Bauchfläche, selten auch auf des Rückenfläche vorkommen, erfolgt die Befestigung selbst an glatten Flächen, wie sogleich geschildert werden soll. Fig. 6, Taf. XI, zeigt die Oberfläche einer durchsichtigen Saugscheibe von Stronyglocentrotus droebachensis mit der aus vier sich gegenseitig beinahe berührenden Stücken bestehenden Rosette, die unterhalb der Oberfläche in der Binde- substanz eingebettet liegt. Die Oberfläche selbst zeigt mehrere vom Centrum aus beginnende Faltungen. Sobald nun die Oberfläche der Saugscheibe sich mit ihrem hervorstehenden Rande auf einem Gegen- stande anheftet, treten die Muskelfasern in Thätigkeit, indem sie den centralen Theil der Saugscheibe nach innen ziehen und so durch die Einsenkung einen luftleeren Raum erzeugen. Unterhalb der. Kalkrosette liegt noch ein zweites Kalkgebilde, ein annähernd quadratischer Kalkring (psellion Love&n). Bei den meisten Gattungen finden sich zwei ge- trennte Kalkgebilde vor. Bei Toxopneustes lividus besteht nach Hoff- mann (310) die Kalkrosette aus sieben einzelnen Theilen, von denen ein jeder mit einer aufgeschnittenen und dann ausgebreiteten drei- blättrigen Blumenkrone verglichen werden kann. In der Mitte ist diese 1100 Seeigel. Rosette‘ durchbrochen. Oberhalb derselben, nach Hoffmann’s Dar- stellung, thatsächlich aber unterhalb, liegt ein siebeneckiger Kalkring. Beide Kalkgebilde zeigen ein zierliches Maschenwerk. Ihre Gestalt ist bei den einzelnen Gattungen, wie Echinus, Strongylocentrotus u. A., wechselnd. Die Saugscheibe besitzt meist eine von der des basalen Theiles abweichende Farbe. So ist sie bei Centrostephanus farblos, während der Stiel allein das bräunliche Pigment trägt. Die Oberfläche der Saugfüsschen wimpert mit Ausnahme der Saug- platte (Hamann 290). Nach Hoffmann (310) kommt das Wimperepithel nur streckenweise, in regelmässigen Abständen, vor. Bei Dorocidaris papillata« fand Hamann starre, unbewegliche Borsten in Abständen stehen. Die die Wandung der Füsschen zusammensetzenden Schichten sind von aussen nach innen folgende: 1) das Wimperepithel mit besonderen Bildungen in der Saugplatte und dem Nervenzug, 2) die Bindesubstanz- schicht, mit den Kalkkörperchen und der Kalkrosette in der Saugscheibe 3) eine elastische Membran mit eirculär verlaufenden Fasern, 4) die loneitudinale Muskelschicht und 5) die das Lumen auskleidende Epithel- schicht. 1) Die Epithelschicht, welche die Ambulacralfüsschen überzieht, besteht in dem basalen wie mittleren Theile derselben aus cylind- rischen Zellen, die meist an ihrer Basis Fortsätze besitzen, welche bis zu der Basalmembran, einem kaum erkennbaren hyalinen Häutchen, reichen. Ihre Gestalt ist in dem Theile modifieirt, wo der Nervenzug verläuft. In jedem Füsschen zieht ein Nervenzug, im Epithel gelegen, senkrecht bis zur Basis der Saugplatte (vgl. Fig. 2, auf Taf. XT). Die basalen Fortsätze der Epithelzellen sind theilweise starr und durchsetzen die Nervenfaserschicht senkrecht. Das Ende der Fortsätze erscheint oft am Ende fussartig verbreitert (Fig. 5, Taf. XI). An anderen Zellen lassen sich mehrere Ausläufer unterscheiden, deren Verhalten ein gleiches ist. Zwischen diesen Epithelzellen trifft man auf Zellen, deren Leib viel schlanker, fadenförmig ist, und welche einen länglichen, ovalen, schmäch- tigen Kern besitzen. Ihre Fortsätze sind von feinerer Gestalt und scheinen sich in der Nervenfaserschicht zu verzweigen. Es ist nicht leicht, dies genau und sicher zu eruiren, da beide Zellformen nicht immer deutlich von einander zu unterscheiden sind (Fig. 8, Taf. XI). Der Nervenzug, auf dem Querschnitt annähernd kreisförmig ge- staltet, besteht lediglich aus feinsten Fasern, zwischen denen bipolare Zellen, seltener multipolare eingestreut liegen. Diese Zellen stimmen in Grösse, Form und Gestalt mit den Zellen in den fünf Hauptnerven- stämmen und dem Schlundring überein und sind die Ganglienzellen. Ein Zellbelag auf der Oberfläche des Nervenzuges, wie man ihn an den Hauptstämmenn trifft, findet sich niemals vor. Der Nervenzug schwillt unterhalb der Saugplatte an, und diese Anschwellung ist meist schon äusserlich als hügelartige Hervorwölbung zu erkennen (Fig. 2, Taf. XINP). N u Bu Wassergefässsystem. 1101 Die Nervenzüge nun, welche zum Epithel der Saugplatte treten, nehmen von dieser Anschwellung der Nervenplatte ihren Ursprung und durch- setzen die Bindesubstanz, um mit Epithelzellen der Saugplatte in Ver- bindung zu treten. Immer sind es zwei Nervenzüge, welche zum Epithel der Saugscheibe ziehen. Auf Längsschnitten durch den Endtheil eines Saugfüsschens kann man den einen derselben in seinem Verlaufe ver- folgen. In Fig. 2, Taf. IX, einem Längsschnitt durch eine Saugscheibe des Füsschens von Echinus acutus, ist das Nervenpolster mit NP bezeichnet. Der Nervenzug N tritt aus dem Nervenpolster (Ganglion) aus, durch- setzt die Bindesubstanzschicht bg und zieht zwischen Kalkrosette und Epidermis zum peripheren Rande der Saugscheibe, um hier in Epithel- zellen zu enden. Diese Zellen sind fadenförmig und besitzen einen läng- lich eiförmigen Kern. Basalwärts setzen sie sich in feinste Fortsätze, Nervenfibrillen, fort. Der ganze Rand der Saugscheibe ist mit solchen Epithelsinneszellen besetzt, da auch auf denjenigen Schnitten, wo der Nervenzug nicht getroffen worden ist, basalwärts von den Zellen quer- durehschnittene Nervenbündel lagern. Der zweite Nervenzug, der bereits erwähnt wurde, ist nur auf Tangentialschnitten, die das Nervenpolster mit treffen, erkennbar. Er verlässt dasselbe, um zur entgegengesetzten Seite des Nervenpolsters zu gelangen, wo er im Epithel endet. Zwischen den Ausläufern der Epithelzellen der Saugscheibe breiten sich Nerven- fasern, meist in Bündeln angeordnet, aus. Sie nehmen ihren Ursprung von den beiden genannten Nervenzügen. Die im Gegensatz zu den Epithelsinneszellen als Stützzellen zu be- zeichnenden Epithelzellen der Saugscheibe verzweigen sich mit ihren langen Fortsätzen in der Bindesubstanzschicht, die hier vom Epithel nicht durch eine Membran getrennt ist. Beide Schichten gehen vielmehr in einander über. 2) Die Bindegewebsschicht der Saugplatte, zu der wir so in der Beschreibung übergegangen sind, wird weiter gebildet von den starken, dicken Fasern, welche nun in der Wandung der Füsschen longitudinal verlaufen und eine starke innere Schicht von Fasern bilden. Diese Schicht erscheint an contrahirten Füsschen von welligem Verlaufe. Ausser diesen starken, parallel mit einander verlaufenden Fasern sind Zellen zm, oft zu Gruppen angehäuft, vorhanden. Bei Echinus acutus (Fig. 2, Taf. XI) liegen sie in grosser Menge zusammen. Meist besitzen sie keine Ausläufer, sondern scheinen von kugliger Gestalt zu sein. Die äussere Lage der Bindesubstanzschicht bga wird von wenig Zellen und feinen Fasern von unregelmässigem Verlaufe gebildet, und nur die innere, centrale, bge in Fig. 2, wird von den longitudinalen Fasern zusammen- gesetzt. Ausser der Kalkrosette liegen sowohl in der Bindesubstanz- schicht der Platte als auch in den übrigen der Wandung halbmondförmige Kalkgebilde. Sie scheinen bei keiner Art zu fehlen. Ihre Grösse ist eine wechselnde. Diese Kalkgebilde sind von Hoffmann und Valentin bereits beschrieben und abgebildet worden. Besondere Erwähnung ver- 1102 Seeigel. dienen die Pigmentzellen, welche in feinen Körnchen ein bei verschiedenen Arten verschiedenes Pigment tragen. Es sind Bindegewebszellen, die in dieser Schicht lagern. Nur selten dringen sie zwischen die Epithelzellen ein, so bei Arbacia pustulosa. Oft hat es auch den Anschein, als ob das Pigment nicht in Zellen, sondern lose gehäuft vorhanden sei. Doch scheint das letztere nur der Ausnahmefall zu sein. Die innerste Lage der Bindesubstanzschicht bildet eine Membran, die aus circulär verlaufenden Fasern sich zusammen- setzt. Diese Fasern sind in einer Ebene zu einer Membran verschmolzen. Es ist diese Membran dieselbe Schicht, welche von vielen früheren Autoren für eine Ringmuskelschicht gehalten wurde. An stark con- trahirten Füsschen erhält man auch stets das Bild, als wären Cireulär- fasern vorhanden. Zerzupft man jedoch mit Pikrocarmin gefärbte Füss- chen, so gelingt es, die Membran, die gefenstert ist, in Fetzen zur Ansicht zu bekommen. Dass diese ringförmig verlaufenden Fasern nicht muscu- löser Natur sind, wie verschiedene ältere Forscher glaubten, zeigt ihr Verhalten Reagentien gegenüber. 3) Die Musculatur besteht nur aus longitudinal verlaufenden glatten Muskelzellen, die sich hier und da untereinander verzweigen. Die im Centrum der Saugscheibe inserirenden Muskelfasern strahlen radienförmig aus, um in der Höhe der Kalkrosette zu inseriren. Zwischen ihnen be- ginnen die Längsmuskelfasern, die parallel zu einander in der Wandung der Saugfüsschen verlaufen. Im basalen Theile wird das Lumen der Füsschen von Muskelfasern durchzogen, die an zwei gegenüber liegenden Puncten der Innenwand sich anheften und zur Längsmuskelschicht gehören. 4. Das Wimperepithel setzt sich aus cubischen Zellen (in der Contraction gesehen) zusammen, die an ausgestreckten Füsschen abgeplattet erscheinen. Bei der Beschreibung der Füsschen ist der von Hamann (290) gegebenen Darstellung gefolgt. Die Lage der Schichten zu einander war schon den älteren Forschern, wie Valentin, Teuscher, Hoff- mann, bekannt. Mit der Histologie dieser Gebilde beschäftigten sich noch Koehler, Niemic, Prouho und Cu¬. Bei Koehler (347) wird zuerst die elastische Membran erwähnt, die zwischen Bindesubstanz- schicht und Längsmuskelschieht liegt. Niemic (505) lässt diese Mem- bran homogen sein. Derselbe Autor beschreibt bei Sphaerechinus, im Gegensatze zu Psammechinus, yingförmige Muskeln, welche am Rande in der Bindesubstanzschicht verlaufen sollen. Es sind das zweifellos Binde- substanzfasern. Ebensowenig kann ich die Muskelzellen, welche zwischen den inneren Rändern der Kalkrosette ausgespannt sein sollen und schon von Lov&n (404) erwähnt werden, als solche gelten lassen. Eine Ver- wechselung der Nervenzüge in der Saugscheibe mit Bindegewebsfasern und Muskelfasern liess Niemic den Verlauf der Nerven in der Saug- scheibe bei dieser Art nicht erkennen. Cu¬ (136) bestätigte die Wassergefässsystem. 1103 Angaben Hamann’s (290) über den Verlauf der Nerven, über den Bau des Epithels in der Saugscheibe, dessen Zusammenhang mit der Binde- substanzschicht, wie ihn auch Niemic geschildert hatte. Er unterscheidet mit Love&n (404) und Prouho (556) zwei Arten von Muskeln, nämlich die strahlenförmig verlaufenden in der Saugscheibe, die einerseits in deren Centrum, andererseits im Umkreis der inneren Wandung inseriren, und die Längsmuskelfasern, die zwischen den ersteren inseriren und in der Wand der Füsschen verlaufen. Die Ambulacralfüsschen der irregulären Seeigel. Bei den Spatangoiden können wir, die Echinoneiden ausgenommen, vier verschiedene Arten von Füsschen unterscheiden. 1. Die pinselförmigen Sinnesfüsschen (phyllodean pedicels von Loven). Diese Gebilde stehen im Umkreis des Mundes und des Afters. Bei den Cassiduloiden stehen sie auf den Phyllodien. Die äussere Form dieser Sinnesfüsschen ist bei einer grossen Anzahl verschiedener Gattungen von Lov&n geschildert und in vorzüglicher Weise abgebildet worden, während ihr feinerer Bau von Hamann (290) näher untersucht wurde. Seine Angaben bestätigte Cu&enot (136) in allen Puneten. Bei Spatangus purpureus besitzen unsere Organe eine lila Färbung, die von Pigmentzellen herrührt, welche im Epithel zwischen den Zellen liegen und nach ihrer Gestalt — bald sind sie baumartig verzweigt, bald kuglig — als amöboid zu bezeichnen sind. Jedes Sinnesfüsschen besteht aus einem Stiel (wenige Millimeter lang), welcher auf seinem freien Ende ein schüsselähnliche, runde Platte trägt, die auf ihrer Oberseite mit kolbenförmigen Stäbchen besetzt ist. Diese stehen wie die Haare eines Pinsels nebeneinander. Der Stiel sowohl wie die Platte ist hohl, und diese Höhlung communieirt mit dem Wassergefäss- system (Fig. 4, Taf. XI). Der Stiel setzt sich zusammen aus dem Epithel, welches aus einer Lage von je nach dem Zustand der Contraction abgeplatteten oder cubischen Zellen besteht, einer Bindesubstanzschicht von geringer Ent- wicklung, und nach innen von dieser einer Längsmuskelschicht und endlich dem Innenepithel, aus wimpernden, abgeplatteten Zellen bestehend. Basal- wärts von der Epithelschicht verläuft ein Nervenzug, aus feinsten Fibrillen sich zusammensetzend. Er ist stets deutlich von den übrigen Geweben abgesondert. Die Längsmuskelschicht setzt sich zusammen aus einer Lage parallel zu einander verlaufender Fasern von gewöhnlichem Bau. An dem plattenförmigen Ende angekommen, verlaufen sie in der gleichen Riehtung weiter parallel zu einander bis zur Peripherie des- selben. | Die Endplatte ist ebenfalls hohl, wie ich schon angab, wird aber von einer Anzahl von Membranen oder Scheidewänden durchsetzt, welche ihr Lumen in eine Menge von getrennten concentrischen Räumen eintheilen 1104 Seeigel. würden, wären diese Scheidewände nicht durchbrochen. Dieselben Schichten, die sich auf dem Stiel finden, setzen auch die Wandung der Endplatte zu- sammen. Nur fehlt auf ihrer oberen Seite die Museulatur. Die quer den Hohlraum durchsetzenden Membranen bestehen aus einer centralen Schicht Bindesubstanz, Muskelfasern und dem allgemeinen Innenepithel, welches in Gestalt abgeplatteter Wimperzellen dieselben überzieht. Diese Mem- branen stellen ein festeres Gefüge zwischen oberer und unterer Wandung der Endplatte her und können durch Contraction eine Bewegung der der einzelnen Filamente hervorrufen und wohl auch bei der Entleerung der Füsschen mitwirken. Auf der Oberfläche der entweder eine glatte Fläche darstellenden oder im Centrum gewölbten oder eingebuchteten Endplatte stehen die kolben- förmigen Filamente, nur den centralen Raum freilassend. In jedem kolbenförmigen Filament liegt ein Kalkstab, der mit seinem Fusse in der Wandung der Platte endigt. Die Epithelzellen, welche die Endplatte überziehen, sind annähernd cubisch geformt; sie setzten sich auf die Fila- mente fort, deren Axe aus Bindesubstanz, in der der Kalkstab ruht, be- steht. Basalwärts vom Epithel liegen die aus feinsten Fibrillen sich zusammensetzenden Nervenzüge, die bis zur Spitze der Filamente sich verfolgen lassen, wo sie in dem hier eine besondere Bildung bietenden Epithel enden. Die kolbenförmige Endanschwellung der Filamente kommt durch die verdickte Epithelschicht zu Stande, die besonders auf der dem Centrum der Platte zugekehrten Seite entwickelt ist. Love&n (404) sah bei Bryssopsis Iyrifera Nervenfasern in Zellen des Epithel enden und be- obachtete feine, starre, unbewegliche, haarähnliche Fortsätze über der Ober- fläche der Zellen. Nach Hamann (290) setzt sich das Epithel aus faden- förmigen Zellen zusammen, deren ovale Kerne in verschiedener Höhe liegen, bald mehr der Peripherie, bald mehr der Mitte oder der Basis genähert. Der Zellleib verlängert sich in feinste Fibrillen, wie sich an Macerations- präparaten erkennen lässt. Eine glashelle Cuticula überzieht die Ober- fläche des Epithels. Hier und da sind noch starre Borsten, die senk- recht der Oberfläche aufsitzen, erhalten. Eine Differenz im Bau dieser Epithelzellen, welche sie in Stütz- und Sinneszellen trennen würde, konnte ich nicht direet wahrnehmen, glaube aber, dass das Verhalten dieser feinen Zellen dasselbe sein wird, wie ich es oben des Oefteren geschildert habe. Fig. 10 Taf. XI zeigt das Epithel mit der Nerven- faserplatte N, als eine theils fein gekörnte, theils faserige Masse — je ob die Nervenfasern der Quere oder der Länge nach durchschnitten waren — tritt dieselbe dem Beobachter entgegen. Sie setzt sich fort in Nerven- faserbündel, welche subepithelial gelagert in der Stielwandung hinab- ziehen, um an der Basis sich in die Hautnerven fortzusetzen. Zwischen den Epithelzellen auch des Kolbens trifft man reichliche Pigmentzellen. 2. Die Rosettenfüsschen des vorderen Ambulacrums. Die Ambulacren, welche bei den Spatangoiden eine vierblättrige Rosette bilden, wie oben geschildert wurde, liegen bei Spatangus in einer tiefen Wassergefässsystem. 1105 Rinne, in welcher in zwei Reihen Füsschen stehen, die sich von den pinsel- förmigen Füsschen unterscheiden. Sie sind länger und schmächtiger als jene. Dem Stiel sitzt eine Platte mit 12 radiär angeordneten, kegel- förigen Fortsätzen auf (Fig. 3, Taf. XI). Diese Fortsätze oder Fühler enden mit einer kugligen Anschwellung. In jedem Fühler liegt in der Axe ein Kalkstab, der mit seiner verbreiterten Basis in der Platte endet. Der Bau dieser hohlen Füsschen ist folgender: Auf das wimpernde Epi- thel folgt die Bindesubstanzschicht mit ring- und längsverlaufenden Fasern und die Längsmuskelschicht. Nervenfasern verlaufen unterhalb des Epithels. Die Fühler sind solid. Der kuglige Kopf trägt ein stark verdicktes Epithel, während basalwärts die Nervenfasern plattenförmig ausgebreitet liegen. In der Gattung Aceste sind nach Love&n (401) diese Füsschen des vorderen Ambulaerums in geringer Anzahl vorhanden, aber von besonderer Länge. Sie tragen eine grosse Scheibe (vergl. die Figur auf Tafel Systematik). 3. Eine dritte Art von Füsschen findet sich in den Ambulacren; sie zeichnen sich durch ihr conisches Ende aus, das zur Befestigung un- tauglich ist. Man deutet sie daher als Tastorgane (s. Taf. Systematik). 4. Die dorsalen Füsschen der vier blattförmigen Ambulacren (Peta- lodien) hat Joh. Müller als kiemenartig bezeichnet. Sie finden sich auch bei den Clypeastroiden und besitzen in beiden Gruppen Doppelporen, während die Pedicellen der übrigen Körperstellen nur durch einen Porus mit den Ampullen eommuniciren. Diese Kiemenfüsschen, auch Ambulacralkiemen genannt, sind breite, niedrige, in Läppchen eingeschnittene; hohle Wülste zwischen je zwei Poren. Fig. 8, Taf. XII giebt ein Längsschnittsbild durch ein Kiemenfüsschen von Echinodiscus wieder. Die Pfeile deuten die Richtung an, in welcher die Inhaltsflüssigkeit durch die Wimpern der Wandungszellen des Canals bewegt wird. Sie sättigt sich mit Sauer- stoff im äusseren Theil des Füsschens, den sie in der Ampulle an die Leibeshöhlenflüssigkeit abgiebt (Cuenot 136, p. 535). Den Kiemen- füsschen fehlen jegliche Kalkgebilde, die Wandungen der Füsschen wie der Ampullen sind sehr dünn. Die Enden zeigen sich etwas verdickt. Hier breitet sich der Nerv unterhalb der verdiekten Epithelzellen aus. Bei den Clypeastroiden zeigen die Pedicellen mannigfache Ab- weichungen. Ausser den Kiemenfüsschen treten die locomotiven Füss- chen als cylindrische, überaus feine Gebilde auf, die viel zahlreicher als bei regulären Seeigeln sind. Nach Joh. Müller beträgt die Zahl bei letzteren in der Regel an 2000, bei Spatangen einige Hundert, bei Cly- peastroiden hingegen mehrere Myriaden. Sie sind entweder über die ganze Oberfläche der Ambulacralplatten, bei Clypeaster auch auf Inter- ambulacralplatten vertheilt, wie in den Gattungen Clypeaster, Laganum, Arachnoides, Echinocyamus, Frbularia u. A., oder nehmen discrete, ver- zweigte Strassen an, auf denen die Poren zusammengedrängt sind, die Porenfascien, die sich auch auf die Interambulacralplatten verzweigen, 1106 Seeigel. wie zuerst L. Agassiz beschrieben hat. Hierher gehören die Gattungen Rotula, Mellita, Encope, Scutella, Echinarachnius u. A. 3. Der Steineanal und die Madreporenplatte. Wie bereits oben erwähnt wurde, ist der Steinecanal zuerst von L. Agassiz, dann von Joh. Müller ausführlich in seinem Verlaufe beschrieben worden. Ihm folgten A. Agassiz, Lov&n, Perrier (524), Koehler (347), Prouho (Doroecidaris), Hamann (290), Cu¬ (136), Sarasin (590). Im Folgenden besprechen wir zunächst die einfacheren Verhältnisse im Verlaufe des Steincanals bei den regulären Seeigeln. Bei allen Echinoideen befindet sich in der Jugend nur ein einziger Porus in der Madreporenplatte (Madreporit). Dieser öffnet sich nach den Beobachtungen von Cu¬ u. A. in eine unter dem Madreporiten ge- legene Ampulle, die in die Leibeshöhle hervorragt. Aus dieser ent- springt der Steincanal, der sich nach der Ventralseite zu fortsetzt, die Leibeshöhle durchsetzend, neben dem Axialorgane gelagert, im weiteren Verlaufe am Magendarm befestigt, um, auf der Oberfläche der Laterne angekommen, sich in den Ringcanal zu öffnen. Nur bei Echönoeyamus pusillus ist dieser Zustand erhalten, und die Madreporenplatte trägt dauernd nur einen Porus (Lov&n 401). Fig. 1, Taf. IX giebt einen Schnitt durch die Madreporenplatte eines jungen Echinocyamus wieder. Es ist nur ein Porus P vorhanden, der in den abgeplatteten Hohlraum HR mündet, der seinerseits mit dem aboralen Ringsinus ARS in offener Communication steht. Neben dieser Blase endet das Axialorgan Ax. Der Steincanal St mündet derartig in die Ampulle, dass diese in Zusammen- hang mit dem aboralen Ringsinus und dem Hohlraume des Axialorganes (Axialsinus Cu¬) steht. Bei den übrigen Seeigeln nimmt die Zahl der Poren während des Wachsthums zu, so dass die Platte von einer Unzahl von Poren durchbohrt wird, die mit einander communiciren, da die peri- pheren Porencanäle schräg, die centralen senkrecht verlaufen. Die zahlreichen Porencanäle der Madreporenplatte münden bei den kegulären in einen besonderen Sammelraum, eine dünnwandige Blase oder Ampulle, die Madreporenampulle (espace infundibuliforme Perriers). Aus dieser tritt der Steincanal aus. Ummittelbar neben der Stelle, wo er austritt, findet sich seitlich eine ziemlich grosse Oeffnung, durch welche er mit dem Hohlraum des Aboralsinus in Verbindung steht, der seiner- seits nur ein Zubehör des Hohlraums des Axialorgans ist und das After- feld ringförmig umgiebt. Nach P. und $. Sarasin (590) sollen bei Asthenosoma drei Räume sich unterscheiden lassen, nämlich einer, in den die Porencanälchen münden, einer in den der Steincanal und das Axial- organ münden, und ein dritter, der eine Verbindung zwischen den beiden ersten herstellt (vgl. das Axialorgan weiter unten). Der zweite Raum ist nichts Anderes als der Hohlraum des Axialsinus. Eine Ampulle ist für Wassergefässsystem. 1107 Echinus melo von Hamann (290), für Sphaerechinus granularıs von Leipoldt (374), von Vogt und Yung für Strongylocentrotus lwidus be- stätigt werden. — Bei Echinodiscus biforis, einer Seutellide, öffnet sich der Steincanal nach Cu¬ (136) in den Axialsinus, indem er zu- gleich die zahlreichen Porencanälchen, die beinahe den ganzen Apex be- decken, aufnimmt. Das Epithel, welches die Oberfläche der Madreporenplatte überzieht, ist dasselbe als in den übrigen Theilen der kückenfläche. Das die Porencanäle auskleidende Epithel besitzt lange, Wimpern tragende, gleich hoch wie breite Zellen. Der Steincanal, dessen Verlauf in senkrechter Richtung Fig. 2, Taf. X zeigt, wo er neben dem Axialorgan Ax an dem Mesenterium, das den Oesophagus in der Leibeshöhle aufhängt, befestigt, verläuft, ist stets nur in der Einzahl vorhanden. Seine Innenfläche ist glatt und zeigt nicht jene von den Seesternen bekannten Schneckenwindungen. Das Epithel setzt sich beim erwachsenen Thiere zusammen aus feinen, pallisadenförmigen Zellen, welche einen spindeligen Kern besitzen, wie es Fig. 8 auf Taf. IX zeigt. Zu jeder Zelle gehört eine feine Wimper. Eine Cutieula ist nieht vorhanden, die Wimpern sitzen vermittelst Fuss- stücken auf dem Zellleib, wie ich früher für einige Epithelien der Echi- nodermen und dann Frenzel*) für andere erwiesen hat. Diese epi- theliale Auskleidung des Steincanales reicht bis zu seiner Mündungsstelle, wo sie plötzlich endet. An der dem drüsigen Organ zugewendeten Seite ist eine Lücke in dem Wimperepithel; hier stehen nach Hamann (290) im ganzen Verlauf des Steincanals Zellen von durchaus anderem Bau (Sphaerechinus granularis). Diese Zellen sind von gleicher Höhe wie Breite und besitzen einen kugligen Kern in ihrer hellen Zellsubstanz, der sich sehr wenig färbt, im Gegensatz zu den Zellkernen der pallisaden- förmigen Zellen. Meine Vermuthung, dass diese Zellen im Leben Wim- pern tragen, wurde von Leipoldt (374) bestätigt, der diese Zellen auch bei Dorocidaris papillata fand. Von welcher Bedeutung diese Längsleiste von eubischen Zellen für die Function des Wassergefässsytems sein mag, darüber kann man verschiedener Meinung sein. Dass durch den Stein- canal und die Madreporenplatte nicht nur Wasser ein-, sondern auch aus- geführt werden kann, ist von vornherein anzunehmen, da die Poren stets geöffnet sind und das Wassergefässsystem geschlossen ist. Ich glaube daher, dass im Steincanal stets eine nach aussen und eine nach innen führende Strömung vorhanden ist und diese durch die Verschiedenheit im Epithel und der Wimperung zustande kommen dürfte. Die Wandung des Steincanals setzt sich ausser dem Innenepithel noch aus einer Bindesubstanzschicht mit Kalkkörpern und einem äusseren Epithel zusammen, welches aus abgeplatteten Wimperzellen besteht. Es stimmen die Steincanäle der verschiedenen Echinodermenabtheilungen *) Zum feineren Bau des Wimperapparates in: Arch, f. mikrosk. Anat. Bd. 28, 1856. 1108 Seeigel. somit in der Zusammensetzung der Wandung aus den gleichen Schichten mit einander überein. Der Steincanal der Spatangiden. Auf der Innenseite des Apicalpoles von Spatangus purpureus befinden sich zwei Fortsätze der Kalkplatten, die als Apophysen bezeichnet werden können. Sie liegen zwischen den vier Genitalporen, welche von der zwischen letzteren ausgebreiteten Membran überzogen werden. Diese beiden Apophysen lassen zwischen sich einen Raum frei, der theilweise von einem spon- ejösen Gewebe eingenommen wird, theilweise von einem Fortsatz des Axialorgans. Die Porencanälchen verzweigen sich in der rechten api- calen Apophysenplatte. Aus dieser tritt der Steincanal aus, der sich durch das oben geschilderte Epithel auszeichnet. Sein weiterer Verlauf ist nach der Darstellung von Prouho (556) folgender: Der Steineanal stimmt bis hierher in seinem Bau überein mit dem der Regulären. Während er aber bei letzteren, wie wir sahen, bis zum Wasser- eefässring auf der Laternenoberfläche zieht, mündet er bei Spatangus purpureus und auch bei Echinocardium, wie ich bestätigen muss, in einem besonderen Canal, den Prouho canal aquifere annexe nennt. Der Verlauf dieses Canales ist folgender: Er beginnt mit dem Austritt des Steincanales St, ihm dicht anliegend; in Fig. 4, Taf. XIII ist er mit e bezeichnet, mit p der Fortsatz des Axialorganes. Eine kurze Strecke lauten beide Canäle nebeneinander, dann öffnet sich der Steincanal in den Adnexcanal c, indem er sein charakteristisches Epithel verliert. Der aus der Verschmelzung hervorgegangene Canal, der sich in mit einander communieirende längsverlaufende Aeste auflöst, wird von Prouho canal aquifere ramifie genannt. Er tritt aus dem Axialorgane aus und begleitet die ebenfalls aus dessen distalem Ende austretende Lacunen eine Strecke weit, um dann zu obliteriren. Soweit die Darstellung nach Prouho. Mir scheint, dass man die Trennung und Bezeichnung der einzelnen Canäle kaum beibehalten kann. Der sogenannte Adnexcanal ist ein Theil des Hohlraums des Axialorganes, in den der Steincanal. nach kurzem Verlaufe mündet, während sein „verzweigter Steincanal“ die Nebenhohl- räume vorstellt, wie wir sie im Axialorgan der Regulären kennen. So würden sich die nach Prouho so verwickelt scheinenden Verhältnisse sehr einfach erklären! v1. Die Leibeshöhle. (Cölom, Enteroeöl.) Die Leibeshöhle der Echinoideen stellt einen geräumigen Hohlraum dar, der von der Schalenwandung begrenzt wird. Während sie bei den grossen regulären Formen nur theilweise von den Windungen des Darmes, den Geschlechtsorganen u. s. w. erfüllt wird, ist die Leibes- höhle bei den abgeplatteten Seeigeln durch die verschiedenen Organe ganz erfüllt. Leibeshöhle, 1109 Durch die Mesenterien oder Aufhängebänder der Windungen des Darmes wird die Leibeshöhle in einzelne mit einander in Verbindung bleibende Hohlräume zerlegt. Diese Mesenterien sind bei den Spatan- goiden theilweise verkalkt, da sie die mit Sand gefüllten Abschnitte des Darmes in ihrer Lage zu halten haben. Auch die Geschlechtsorgane wie das Axialorgan mit dem Steincanal, werden durch Mesenterien in ihrer Lage erhalten. Bei den Regulären ist das Band, welches das Reetum an der Schalenwand befestigt, derartig aufgespannt, dass es einen be- sonderen Hohlraum von der Leibeshöhle abtrennt, den Periproctal- sinus, während rings um den After ein zweiter Hohlraum gebildet wird, der Perianalsinus von Prouho. Dieser letztere ist vollständig von der Leibeshöhle abgeschlossen. Er wurde von Prouho (556) bei Doro- cidarıs papillata gefunden. Die Wandung dieses Perianalsinus besitzt ringförmig verlaufende Muskelfasern, die eine Schliessung des Lumens des Rectums bewirken können, indem sie die Flüssigkeit in dem Sinus comprimiren. Auf der inneren Fläche der Ventralwand einzelner Irregulärer be- findet sich in dem einen Interradius eine Apophyse, das heisst ein innerer Fortsatz der Schale, an dem die Mesenterien des Darmes sich befestigen. Als ein besonderer von der Leibeshöhle abgegrenzter Raum ist der von einer Membran, der Laternenmembran, umhüllte, den Kauapparat ein- schliessende Hohlraum (Peripharyngealsinus) anzusehen, von dem wieder die Gabelblasen (sogenannte Stewartsche Organe) in die Leibeshöhle hineinragen. Er ist wohl homolog dem Periö- sophagalsinus der Spatangoiden, der die Mundöffnung umkreist. Fort- sätze dieses Sinus sind die Kiemen, die in Gestalt von fünf Paar ver- ästelten Ausstülpungen auf dem Mundfeld stehen. Von besonderer Wichtigkeit ist der pentagonale (aborale) apicale oder genitale Ringsinus und der Fortsatzsinus. Beide liegen am Apicalpol. Der erstere umkreist das Afterfeld zwischen den Genital-Aus- fuhrgängen und birgt in seiner Wandung den analen Blutlacunenringe. Der letztere schliesst den Fortsatz des Axialorgans ein. A. Der Peripharyngealsinus und seine Anhangsorgane. 1.Der Peripharyngealsinus dermitKauapparatversehenen Echinoideen (Gnathostomen), auch Periösophagalsinus genannt, ist ein geräumiger Hohlraum, der, über der Mundhaut gelegen, sich in die Leibes- höhle hervorwölbt und den Kauapparat allseitig umhüllt. Seine Wandung ist eine dünne durchsichtige Membran, die Laternenmembran, wie sie Valentin nannte (membrane peripharyngienne von Cu6not). Sie heftet sich rings um den Schlund da an, wo dieser aus der Laterne hervortritt, wölbt sich über letztere wie eine Glocke, um sich im Umkreis der Auri- eulae an der inneren Schalenwand anzuheften. Die Wand des Sinus zeigt 1110 Seeigel. Ausbuchtungen, welche sich über den Zahnwurzeln erheben, und solche, welche als Gabelblasen weiter unten zu besprechen sind. Dieser Hohl- raum, in dem alle radiär verlaufenden Organe von ihrem Ursprung bis zu den Auriculae verlaufen, ist sowohl nach der Leibeshöhle wie nach aussen vollständig abgeschlossen, wie Prouho (256) u. A. nachwiesen. Diese Laternenmembran besteht aus einem äusseren und inneren Plattenepithel mit Wimpern, während die Axe von einem fasrigen Binde- gewebe gebildet wird. Unterhalb des äusseren Plattenepithels treten Muskelfasern auf, die ich bei Ech. microtubereulatus leicht erkennen konnte. Diese Muskelfasern verlaufen in zwei Richtungen und kreuzen sich unter rechten Winkeln. Wie ihr Bau (der Zellkern liegt der glatten Faser in der ungefähren Mitte auf) zeigt, sind es echte Muskelfasern, die sich auch durch ihr Verhalten gegen Farbstoffe von den Bindegewebsfasern unterscheiden. Die Muskelfasern gleichen den in den Mesenterien vor- kommenden. Am lebenden Thiere kann man leicht eine -Contraction der Membran erkennen, besonders an den Zahnblasen, wo sie auch von Uexküll (657) erwähnt. Bei Echinus microtuberculatus liegen in der Bindesubstanz sichelförmige Kalkkörper zerstreut. Weiter trifft man mit gelben, lichtbreehenden Con- crementen erfüllte eiförmige Zellen, die aber von einer bindegewebigen Hülle umgeben werden und gleichsam eingekapselt liegen. An einzelnen Stellen treten sie in grösserer Zahl auf, an anderen fehlen. sie. In den Zahnblasen (veseiche colle linguette nach Delle Chiaje), wie die sackförmigen Aussackungen der Membran um die fünf weichen Enden der Zähne genannt werden, sind die Muskelfasern besonders zahl- reich und im Stande eine Zusammenziehung der Blasen zu bewirken. Die Gabelblasen sind radial gelegene, mit Flüssigkeit erfüllte Ausstülpungen der Laternenmembran in die Leibeshöhle, die wie letztere eine durchsichtige dünne Wand besitzen und gewöhnlich in der Fünfzahl auftreten. Sie entspringen unterhalb der radial gelegenen Compassstücke der Laterne. Bei Asthenosoma urens sind sie 5—6 cm lang bei nahezu 1 cm Durchmesser. Bei dieser Art laufen die Blasen in einen dünnen, etwas mehr als 1 em langen schwanzartigen Zipfel aus. Zuerst wurden diese Blasen von Delle Chiaje (146)*) abgebildet, der sie besonders bei Doroecidaris papillata als sacchi venosi oder borse venose beschrieben hat. Ludwig (415) fand diese Organe bei Dorocidaris papillata, Oidaris tri- buloides, Cidaris metularia, Goniocidaris canaliculata und Diadema setosum. Unabhängig von ihm hat beinahe zu derselben Zeit Stewart (624), der ebenfalls die Delle Chiaje’schen Schilderung nicht kannte, die Gabel- *) Ludwig (418) giebt eine historisch-kritische Uebersicht über die Zahnblasen, Gabelblasen und die Aussaekungen des Wassergefässsystems, da durch eine Abhandlung von Uexküll (657) Verwechslungen in der Benennung der einzelnen Organe entstanden waren. Leibeshöhle, - #111 blasen von neuem beschrieben und deutete sie als innere Kiemen. Prouho (556) nannte sie Stewart’sche Organe, eine Bezeichnung, die auch die Sarasins annehmen, die aber vollständig ungerechtfertigt ist. Bekannt geworden sind diese Organe noch durch die Sarasins bei Toxopneustes pileolus, wo sie schwach entwickelt sind. Cu¬ (136) fand bei den Clypeastroiden Echinodiscus biforis, Peronella orbicularis zarte Bläschen, die auf der oberen Fläche des Kauapparates paarweise in jedem Interradius lagern. Nur in demjenigen Interradius, in welchem der Darm, der aus der Laterne austritt, liegt, fehlen sie gewöhnlich. Er homo- logisirt diese Bläschen den -Gabelblasen. Nach Cu&@not besteht die Wandung dieser Gabelblasen aus einem äusseren und einem inneren Epithel ; eine Bindesubstanzschicht zwischen beiden soll fehlen, was aber wohl ein Irrthum ist. Das Vorkommen zahlreicher Kalkgebilde in der Bindesub- stanzschicht der dünnen Wandung bestritt Cuenot für die paarigen Blasen der Clypeastroiden. Muskelfasern werden in der Wandung der Blasen von Asthenosoma wrens von den Sarasins nicht erwähnt. Bei Echinoeyamus pusillus fehlen die Gabelblasen nach Cuenot (136). Die Kiemen. Als Kiemen bezeichnet man fünf Paar auf der Mundhaut, da, wo diese an die Kalkplatten angrenzt, stehende, dendritisch verästelte Anhänge, die in den Interradien liegen. Da, wo diese büschelförmigen Anhänge stehen, zeigt der Peristomrand einen Ein- schnitt. Diese äusseren Kiemen öffnen sich, wie Prouho (556) gezeigt hat, in den Laternenhohlraum, den Peripharyngealsinus. Sie sind hohle Ausstülpungen der Mundhaut und aus denselben Schichten wie diese zu- sammengesetzt, nämlich aus dem äusseren Wimperepithel, der Binde- substanzschicht und dem inneren Wimperepithel. Nach der Darstellung von Hamann (290) sind sie folgendermassen gebaut. Die Dicke der Wandungen ist sehr verschieden, am stärksten natürlich an den basalen Theilen, so am Hauptstamm, welcher der Mundhaut direet aufsitzt. Dem- entsprechend sind auch die einzelnen Schichten sehr verschieden aus- gebildet. Fig. 4 auf Taf. X giebt von einem Längsschnitt durch die Wandung einen Theil wieder, und zwar rührt der Schnitt von einem der grösseren Aeste her. Das äussere Wimperepithel ep setzt sich aus langen, feinen, haarförmigen Zellen zusammen, welche einen kugligen bis ovalen Zellkern tragen, welcher bald mehr der Peripherie, bald mehr der Basis genähert liegt. Zwischen diesen Zellen liegen eiförmige, mit stark licht- brechenden Körnchen erfüllte Zellen, die Wanderzellen Kz. Sie drängen die Epithelzellen auseinander und liegen entweder ganz peripher, oder mehr in der Tiefe. Da die Bindesubstanzschicht über und über von ihnen erfüllt wird, so wandern sie wahrscheinlich aus dieser in das*äussere Epithel, um vielleicht von hier nach aussen zu gelangen. Es stimmen diese Körnerzellen ganz überein mit den früher bei den Holothurien be- schriebenen Wanderzellen, sowie mit den im drüsigen Organ in Mengen vorkommenden Gebilden. Die stark lichtbrechenden Körner färben sich mit Carmin nicht, nur die zwischen ihnen liegende Zellsubstanz nimmt Bronn, Klassen des Thier- Reichs, II. 3. Yai 1112 Seeigel. einen röthlichen Ton an. Mit Anilinfarben behandelt, tingiren sich die Körner sofort, so mit Anilingrün ziemlich dunkel, während der Kern von kreisrundem Umriss einen tieferen Ton erhält. Die Bindesubstanzschicht enthält Kalkkörper, ein gitterartiges Skelett, welches Valentin geschildert hat. Reste desselben sind in der Figur mit angegeben. Zwischen diesen Kalkstücken und dem äusseren Epithel ist die Bindesubstanzschicht am meisten durchsetzt von den Körnerzellen, die je nach ihrem Bewegungszustand bald kugelig, oval oder mit stumpfen Fortsätzen versehen sind. Diese Lage der Bindesubstanz enthält Zellen und wenig Fasern. In der im Leben flüssigen Intercellularsubstanz bewegen sich die Körnerzellen. Oft trifft man sie in grossen Trupps nebeneinander liegend. Das Innenepithel ist theilweise in Falten gelegt, wie die Figur zeigt, und seine Wimperzellen sind mit länglichen, stiftförmigen Kernen in den grösseren Hohlräumen versehen, während in den Enden die Kerne eiförmig oder kugelig geformt sind. Die Hohlräume selbst sind erfüllt mit un- regelmässig geformten Zellen, die mit den in der Leibeshöhle flottirenden übereinstimmen. Aeussere Kiemen finden sich bei den Echinothuriden nach Agassiz und Ludwig. Bei der Mehrzahl der Regulären, wie Diadematiden, Arbaciiden, Echinometriden, Echiniden, sind sie nachgewiesen. An den fossilen Arten sind sie durch die Einschnitte des Peristomrandes zu erschliessen. Unter den lebenden Familien fehlen sie nur den Cida- riden und Clypeastroiden. Zur Function der Gabelblasen hat von Uexküll Unter- suchungen angestellt. Er glaubte sich überzeugt zu haben, dass die Compassmuseulatur und die Mundhaut durch combinirte Bewegung die Kiemen füllen können. Sobald beide auseinander streben, wird der zwischen ihnen liegende Raum vergrössert und dadurch der gespannten Kiemenhaut die Möglichkeit gegeben, die Flüssigkeit in den grossen Hohlraum der Laterne zurückzutreiben; contrahiren sich aber beide, Mundhaut und Compassmuseulatur, so muss der Laternenhohlraum ver- kleinert werden und die Kiemen müssen sich füllen. Die Contraetion und Wiedererschlaffung der Zahnblasen unterstützt diese Bewegung der Flüssigkeit. Dasselbe soll geleistet werden durch blosses Aufrichten und Niedergehen des Compasses. Es wirken dann die Compassmuskeln als Inspiratoren, die Gabelmuskeln als Exspiratoren. Der Compass dient nach Uexküll der Druckregulirung innerhalb des Blasensystems der Laternenmembran. Der regulirte Druck dient seinerseits der Athmung und den Fressbewegungen. Daraus folgert dieser Forscher weiter, dass die Compass- und Gabelmusculatur nur indirect mit der Laternen- bewegung etwas zu thun habe, nicht aber zum Auf- und Abziehen der- selben diene, eine Ansicht, der ich mich nicht ohne Weiteres anschliessen kann. Die Bewegungen der Laterne glaubt er mit Hilfe der übrigen Leibeshöhle. +13 Muskeln erklären zu dürfen. Der Zahn soll dadurch radial nach aus- wärts bewegt werden, dass die äusseren und inneren Rotularmuskeln (die das innere Ende der Rotulä keilförmig zwischen die benachbarten Pyra- miden treiben) in Verbindung mit dem Zug der Auricularmuskeln wirken. Die Antagonisten sind die Interpyramidalmuskeln, die den Rotularkeil wieder heraustreiben, indem sie die Pyramiden einander nähern, sodass der Zahn sich nach innen bewegen muss. Durch die Protractoren, deren Antagonisten die Interpyramidalmuskeln und die Membran sind, soll eine Einzelpyramide herabgezogen werden können. Das Senken der ganzen Laterne soll gleichfalls durch die kräftigen Protraetoren vollführt werden. Diese Beobachtungen müssen einer experimentellen Nachprüfung unter- zogen werden. 2. Der Periösophagalsinus der Spatangiden (espace peripha- ryngienne von Cu¬). Bei den Spatangiden, denen ein Kauapparat mangelt, ist der Hohlraum, der bei den Regulären von der Laternenmembran eingeschlossen wird, von entsprechend geringerer Ausbildung. Man homo- logisirt dem Peripharyngealsinus der Regulären einen Hohlraum, der durch eine horizontale Membran, die von der Peripherie des Ringcanales des Wassergefässsystems zum Schlundanfang zieht, abgegrenzt wird. In Fig. 4, Taf. IX ist dieser Hohlraum mit ps bezeichnet. Der Wasser- gefäss-Ringceanal und der Blutlacunenring ruhen auf der Wandung des Sinus. Die radiären Schizocölräume enden blind und sind gegen ihn vollständig durch eine Membran geschlossen. Der Nervenring wird von dem Sinus eingeschlossen. Auf Grund dieser Befunde wird die Homo- logisirung mit dem Hohlraum, in dem die Laterne liegt, sehr wahr- scheinlich. Immerhin wird, wie Cu¬ (136) meint, die Embryologie hier das letzte Wort zu sprechen haben. B. Die Hohlräume des Apicalpols und ihr Zusammenhang mit dem Axialorgan. Bei den Seesternen und Schlangensternen sehen wir das Axialorgan von einem es rings umhüllenden Canal, dem Axialsinus, umschlossen. Bei den Seeigeln liegen die Verhältnisse anders. Der Querschnitt Fig. 6, Taf. XIII zeigt, dass das durchquerte Axialorgan nicht in einem Sinus liest. Nach Cu¬ entwickelt sich jedoch das Axialorgan an der Wand des Axialsinus derartig, dass es ihn fast ganz ausfüllt und nur der Hohl- raum innerhalb desselben übrig bleibt, welcher als Rest des Axialsinus angesehen werden muss und als sinus axial von dem französischen Forscher bezeichnet wird. (Es ist dieser Hohlraum identisch mit dem sogenannten Ureter der Sarasins.) Der Hohlraum des Axialorgans mündet in der Jugend des Seeigels in einen grossen, leeren, geschlossenen Hohlraum. Im späteren Alter ist dieser durch ein Septum in zwei Hohlräume getrennt. Der eine Hohlraum ist der Fortsatzsinus, so genannt, weil in ihn der Fortsatz A 1114, Seeigel. des Axialorganes eintritt (s. das Axialorgan), der ein am Ende ab- gerundetes Gebilde darstellt, das bald mehr oder weniger kräftig ent- wickelt ist und durch Bindegewebsbänder in dem Sinus befestigt wird. Den Fortsatz des Axialorganes nennt Prouho processus glandulaire. Diesem Forscher verdanken wir die hauptsächlichsten Kenntnisse über den Zusammenhang dieser apicalen Hohlräume. Ein zweiter Hohlraum ist die Ampulle, ein trichterförmiger Hohlraum unterhalb der Madreporenplatte. Er nimmt den Hohlraum des Axial- organes, der in Gestalt eines Canales sich verschmächtigt hat, auf. Weiter münden in ihn der Steincanal und die Porencanäle des Madre- poriten (Prouho, Sarasin, Leipoldt). Nach Cu¬ (136) ist der Fortsatz des Axialorganes bei den Clypeastroiden besonders kräftig entwickelt. Der Hohlraum des Axial- organes steht durch seine Oeflnung mit der Mündung des Steincanals und der Ampulle unterhalb der Madreporenplatte in offener Verbindung. Bei jungen Thieren soll er auch mit dem apicalen Ringsinus der Genital- organe in Verbindung stehen. Bei den erwachsenen Thieren ist diese Verbindung geschlossen. Nach Prouho und Cuenot (136) macht Echinocyamus pusillus eine Ausnahme, indem auch beim erwachsenen Thiere diese Communication erhalten geblieben ist. Der dritte apieale Hohlraum ist der apicale (genitale) Ringsinus (’anneau aboral. Er kommt dadurch zu Stande, dass eine binde- gewebige Membran in der Gestalt eines pentagonalen Ringes ausserhalb der Kalkleiste, die das Afterfeld umgiebt, verläuft. Diese Membran ist einerseits an der Leiste, andererseits an der Schale befestigt, sodass ein concentrischer Hohlraum entstanden ist, in dessen Wandung der anale Blutlaeunenring liegt. Er umkreist bei den Regulären das Rectum mit dem Periproctalsinus, bei den Irregulären ist er breiter und umkreist den Steinecanal und das Ende des Axialorgans. Im späteren Alter ist er bei den meisten Arten ein geschlossener Hohlraum. Bei Dorocidaris papillata ist nach Prouho (136) seine Wandung durch eine Anzahl von kleinen Löchern durchbrochen, sodass der Hohlraum des Ringsinus in offener Verbindung mit der Leibeshöhle steht. VII. Der Darmtractus. a. Seine Lage und Verlauf. Die Mundöffnung liegt bei den Regulären in der Mitte des Peristoms. Sie wird von einer gewulsteten Lippe umgeben. Aus ihr ragen die fünf Zahnspitzen hervor. Die Mundhaut setzt sich nach innen in den Schlund fort, der vor seinem Eintritt in den oberen Theil des Kauapparates mit fünf wulstigen Lippen beginnt. Oeffnen sich die Zähne, so entsteht eine geräumige Mundhöhle, aus der der Schlund sich am Grunde erhebt, um als ein auf dem Querschnitt fünfseitiger Schlauch in der Axe des Kau- apparates in die Höhe zu steigen. Dieser erste Abschnitt des Darm- Darmtraectus.. 1115 traetus wird durch fünf Bänder im Innern der Laterne befestigt. Ober- halb der Laterne ist eine kreisförmige Einschnürung vorhanden, die den Uebergang in den zweiten Abschnitt markirt, der von den meisten Forschern als Speiseröhre bezeichnet wird. Fig. 2, Taf. X zeigt, wie dieser Abschnitt eine Strecke lang in die Höhe steigt, dann aber fast rechtwinklig umbiegt, um, nachdem er die halbe Leibeshöhle durchsetzt hat, in einen dritten Abschnitt überzugehen, den eigentlichen weiten Darm. An der Uebergangsstelle entspringt der weiter unten zu besprechende Nebendarm. Der Verlauf des Darmes, von der Mundseite betrachtet ist folgender: Er verläuft, der Kalkschale anliegend, wie der Zeiger der Uhr, einen geschlossenen Kreis von links nach rechts bildend. Im ganzen Verlaufe ist er durch Mesenterien be- festigt, wie das auch der zweite Abschnitt, der Schlund, war. Nachdem der Darm eine Kreiswendung vollzogen hat, biegt er in dem Interradius der Madreporenplatte um und verläuft nun in entgegengesetzter Richtung von rechts nach links. Er öffnet sich, nachdem er fast einen zweiten Kreis beschrieben hat, mit dem vierten Abschnitte, dem engeren End- darm, im Periproct durch den After nach aussen. Dieser letztere Abschnitt durchsetzt schief die Leibeshöhle, um zu dem ein wenig excentrisch ge- legenen After zu gelangen (Fig. 6, Taf. X). Bei den Clypeastroiden liegen die Verhältnisse etwas einfacher. ‚Nachdem der Schlund den Kauapparat durchsetzt hat, geht er in den ÖOesophagus über, der sich nach rechts wendet, die Leibeshöhle durch- setzt, um, wie bei den Regulären, einen vollen Kreis zu beschreiben, dann aber umzubiegen und zum After zu ziehen, der im hinteren un- paaren Interradius auf der Oralseite liegt. In der ganzen Ausdehnung der beiden kreisförmigen Umgänge bildet der Darm Bogen, die durch die fünf Geschlechtsorgane bedingt werden, um die er herumziehen muss. Bei den Regulären tritt an der Uebergangsstelle des Schlundes in den Darm ein Nebendarm auf (Fig. 6, Taf. X), der ihn fast die ganze erste Windung begleitet, um dann in ihn einzumünden. Bei den Spatangoiden, denen der Kauapparat fehlt, öffnet sich der Mund, der gegen den vorderen Radius zu liegt, in den Schlund, der sich nach hinten wendet, in der Richtung des unpaaren Radius, um dann um- zubiegen und als Darm nach vorn sich zu wenden, wo ein Blinddarm entspringt, dann aber in der Richtung des Uhrzeigers eine volle Kreis- windung bis zur Mundöffnung zu beschreiben. Hier biegt der Darm von neuem um, indem er zugleich sich in die Höhe wendet, wo er eine zweite, kürzere, obere Windung beschreibt, die innerhalb der ersten liegt, und so unter die Madreporenplatte gelangt. Hier geht er in den Endabschnitt, das Recetum, über, das in gerader Linie zum After zieht (Fig. 7, Taf. X). b. Histologie. 1. Der auf dem Querschnitt fünfwulstige Schlund, meist als Pharynx bezeichnet, besitzt fünf Lippen, die wie Prouho für Dorocidaris schildert, 1116 Seeigel. gegenüber den Zähnen liegen, in der Rinne zwischen diesen. Diese Lippen sind nichts anderes als Faltungen der Schlundwand. In den fünf radiären Wülsten des Schlundes liegen fünf bindegewebige, dicke, längsverlaufende Ligamente, die als eine Verdiekung seiner Wand anzu- sehen sind. Sie wurden von Valentin als organes fusiformes be- schrieben. Bei Strongylocentrotus u. A. ist eine geräumige Mundhöhle M vor- handen (Fig. 1, Taf. X), die aussen von dem verdiekten Peristomrand begrenzt wird, und in welche die fünf Peristomlippen Zp, je nach dem Contractionszustand, mehr oder weniger hineinragen. Zehn binde- gewebige starke Bänder befestigen den Schlund nach Prouho mit der Laterne; sie liegen auf beiden Seiten der Pharynxwülste und sollen an ihren freien Enden musculös sein. Weiter erwähnt dieser Forscher fünf Paare von Ligamenten, die an der Schlundwand einerseits inseriren, unter rechtem Winkel über den Nervenring ziehen und sich im Innern der Kiefern längs der Ränder der Zähne befestigen. Mit den Geweben, die die Darmwandung zusammensetzen, beschäf- tigen sich die Abhandlungen von Hoffmann (310), Koehler (347), Prouho (556), Hamann (290), von denen besonders der letztere eine genaue Schilderung gegeben hat. Man unterschied ein äusseres Wimper- epithel, eine Bindegewebsschicht, eine aus ringförmig verlaufenden Muskel- fasern bestehende Muskelschieht mit einzelnen Längsmuskelfasern, eine innere Bindegewebsschicht und die innere Epithelschicht. Auch Prouho betont, dass er nur wenige Längsfasern gefunden habe. Der Schlund, der bei jüngeren Thieren in fünf grosse Wülste oder Leisten (Krohn) gefaltet ist (bei älteren treten noch weitere Wulst- bildungen auf), besitzt nach Hamann eine Epithelschicht, die aus Drüsen- zellen und indifferenten Zellen sich zusammensetzt. Sämmtliche Zellen wimpern, wie schon Leydig in seinem Lehrbuch der Histologie be- schrieben hat, während Hoffmann (310) ein Flimmerepithel für die Echinen leugnet. Die Drüsenzellen scheinen mehr auf den Anfangstheil des Schlundes, die Mundhöhle beschränkt. zu sein. Ihre Gestalt ist flaschenförmig, ihr Inhalt besteht aus stark lichtbrechenden Körnchen, die in einem Maschenwerk liegen. Basalwärts verlängern sich die Zellen in hyaline Fortsätze. Neben diesen Drüsenzellen kommen feine haar- förmige Zellen vor, die den Zellkern in einer Anschwellung tragen. Bei Oentrostephanus fand ich weiter Zellen, deren oberer, freier Theil becherförmig erweitert und mit einer lichtbrechenden, fein granulirten Substanz erfüllt war. Zwischen den Epithelzellen trifft man Zellen, welche nicht bis zur Oberfläche reichen und wahrscheinlich als Ersatzzellen anzusprechen sind. Die in der Epithelschicht verlaufenden Nervenfibrillen sind bereits oben geschildert worden. Die Bindesubstanzschicht ist gegen das Epithel durch eine feine Basalmembran abgegrenzt. In ihrer zähflüssigen Grund- substanz liegen spindelige, selten sternförmige Zellen mit Ausläufern und Fasern, daneben amöboide Zellen, wie sie in der Blutflüssigkeit vor- Darmtraetus. 1117 kommen. Pigmentzellen treten häufig auf, so bei Sphaerechinus granularis zwischen den Epithelzellen. Bei Arbacia pustulosa ist das Pigment in den freien Enden der Epithelzellen und zwischen ihnen abgelagert, sodass die innere Oberfläche des Darmes schwarz erscheint. Ausserdem ist das Pigment in der Bindesubstanzschicht vorhanden. Drüsenzellen fand ich bei dieser Art nicht. Der zweite Darmabschnitt, der meist als Oesophagus bezeichnet wird, ist äusserlich durch eine ringförmige Furche vom Schlund getrennt. Er zeigt in dem dem Dünndarm genäherten Abschnitt Faltenbildungen, Krypten, in denen ich Drüsen fand. Die Wandung dieses Abschnittes setzt sich aus den gleichen Schichten zusammen, nur kommen zu den ringförmig verlaufenden Muskelfasern des Schlundes noch longitudinal verlaufende glatte Muskelzellen hinzu, die, in Bündeln zusammenliegend, nach innen von der ceirculären Muskelschicht verlaufen. Die Zellen des Epithels sind an der Oberfläche becherglasartig erweitert (Fig. 5, Taf. XII). Dieser Theil ist mit einer feinkörnigen Masse erfüllt oder erscheint fast homogen. Unterhalb des erweiterten freien Endes liegt der Kern; die Zelle setzt sich mehr und mehr verjüngend in einen schmalen Fortsatz fort. Zwischen den basalen Fortsätzen verlaufen die Nervenfasern. In den Krypten, zwischen den papillösen Erhebungen liegen die Drüsenzellen. Bei Centrostephanus longispinus liegen diese Drüsen nicht nur in der Tiefe der Krypten, sondern auch auf den Seiten der Papillen. Die Zellsubstanz dieser Drüsenzellen ist gekörnt; sie bleibt ungefärbt, nur der basal liegende Kern und die ihn umhüllende Substanz färben sich @ie23, Tarı XI). In der Bindesubstanzschicht liegen die Längsmuskelfasern, zu fünf oder mehr ein Bündel bildend, in Abständen von einander. Nach aussen von ihnen verläuft die aus cireulären Fasern bestehende Ringmuscularis, ebenfalls im Bindegewebe liegend. In der Bindesubstanzschicht finden sich bei Ech. microtuberculatus dieselben gelbkörnigen Zellen, wie sie im Axialorgan liegen, weiter braune amöboide Pigmentzellen in ziemlicher Menge. Sie verleihen der Darmwand das bräunliche Aussehen. An der- jenigen Stelle, wo der Schlund in den Dünndarm eintritt, zweigt sich der Nebendarm ab. Der Nebendarm wurde zuerst von Delle Chiaje (145) im Jahre 1825 beschrieben und abgebildet. Er entdeckte ihn bei Spatangus und Echinus. Erst Hoffmann (310) lenkte wieder die Aufmerksamkeit auf dieses Organ, das er näher schilderte. Nach Prouho fehlt der Neben- darm bei Dorocidaris. Die Wandung des Dünn- wie Nebendarmes ist die gleiche. Bei beiden folgt auf das Innenepithel die Bindesubstanzschicht und nach aussen von dieser schwach entwickelte Längsmuskelfasern und die eben- falls nicht zu einer continuirlichen Lage vereinigten ceirculär verlaufenden Muskelfasern. Die Muskelschichten, besonders die letztere, setzen sich auf die Wandung der Blutlacune fort, welche aussen von dem Peritoneal- 1118 Seeigel. epithel in gleicher Weise wie der Darm und die Mesenterien überzogen wird (Fig. 1, Taf. XII). Der Dünndarm zeigt in seinem Epithel Erhebungen, welche eirculär verlaufen und bald mehr, bald weniger stark ausgebildet sind. Besondere Drüsenzellen habe ich bei keiner Art gefunden. Die Zellen des Epithels besitzen lange Wimpern, ihre Gestalt ist eylindrisch. Nach der Basal- membran zu erscheinen die Zellen meist in einem Fortsatz spitz zuzu- laufen. Ihre Substanz ist fein granulirt; nach Pikrocarminfärbung und vorheriger Behandlung mit Flemming’schem Chrom-Osmium-Essigsäure- gemisch tritt ein Netzwerk in der Zellsubstanz undeutlich auf. Nur der Zellkern von ovaler bis kugeliger Gestalt färbt sich tief, während Jie Zellsubstanz mit Carmin ungefärbt bleibt (Fig. 9, Taf. XII). Ein junger Sphaerechinus granularis, dessen Darm vollständig mit Nahrung, meist Diatomeen und Algen, angefüllt war, zeigte nach Conser- virung mit Osmiumsäure folgenden Bau. Die Epithelzellen waren an ihren freien Enden meist hervorgewölbt und aufgetrieben (Fig. 8, Taf. XID). Die Zellsubstanz ist mit durch Osmium geschwärzten Körnern an- gefüllt, die theilweise mit den abgeschnürten Enden der Zellen frei im nalen liegen. Das Epithel des None, welches sich in Längsleisten hervor- hebt, setzt sich aus Wimperzellen von cylindrischer Gestalt zusammen. Die Zellsubstanz ist fein gekörnt und färbt sich kaum, nur der Kern zeichnet sich durch seine Tinetionsfähigkeit aus. Die Bindesubstanz- schicht enthält wenig Fasern und Zellen. Die Blutlacune, welche ihm anliegt, ist als nichts anderes aufzufassen als ein longitudinaler Hohl- raum in der Bindesubstanzschicht der an dieser Stelle hervorgewölbten Wandung des Nebendarmes. Am jungen, im Durchmesser 2 mm messenden Echinus besteht das Innenepithel aus cubischen Zellen. Die Blutlacune ist nur sehr gering ausgebildet und an noch jüngeren Thieren kaum aufzufinden. Was den letzten Abschnitt des Darmes anlangt, das Rectum, so zeichnet es sich durch sein im Verhältniss zum Durchmesser des Darmes niedriges Cylinderepithel aus. Die Zellen besitzen eine fein gekörnte Substanz, die sich schwer färbt. Jeder Zelle scheint eine Anzahl von Wimpern aufzusitzen. Die Ringmuseularis ist stark entwickelt. Einen abweichenden Bau zeigt der Darmtractus bei den Spatan- goiden. Der erste Abschnitt, der Schlund, ist bei Spatangus purpureus von nahezu cubischen Zellen ausgekleidet. Nach Hoffmann sollen die Zellen Flimmerhaare tragen, während den übrigen Darmabschnitten diese fehlen. Stark entwickelt ist die Bindesubstanzschieht mit ihren Pigment- haufen von schwärzlicher Farbe und gelben, kugeligen Concretionen. Im Anfang ist die Wand glatt, im weiteren Verlaufe erheben sich aber Zotten, die in Gestalt von zackigen Längslinien bei der Oberflächen- ansicht hervortreten. In der äusseren Lage der Bindesubstanz liegen Darmtraetus, 1119 Längsmuskelfasern, nach aussen von ihnen die Ringmuseularis. Bei brissus unicolor wird der Schlund nach Hamann von ceylindrischen Zellen ausgekleidet (Fig. 4, Taf. XII). In der Bindesubstanzschicht liegen Anhäufungen von schwarzen Pigmentkörnern. Der Schlund geht, wie Hoffmann schildert, ohne besondere Grenze in den zweiten Abschnitt, den Oesophagus, über, der am Uebergang in den dritten Abschnitt, den er als Magen bezeichnet, sich bedeutend er- weitert und den Durchmesser der Speiseröhre fast um das Drei- oder Vierfache übersteigt. Im Oesophagus beschreibt Koehler (347) bei Spatangoiden vielzellige, schlauchförmige Drüsenzellen, deren Vorhanden- sein bei anderen Arten bisher nicht beobachtet wurde. Im dritten Abschnitt setzt sich das Epithel aus langen Cylinderzellen zusammen. Es ist bald in Zotten gelegt, bald glatt. Die ganze Wan- dung dieses Darmabschnittes ist sehr dünn. Die Bindesubstanzschicht ist wenig entwickelt, nur da, wo die Blutflüssigkeit in unregelmässigen Lacunen verläuft, ist sie verdickt. Pigmentanhäufungen sind in grosser Menge vorhanden. Auch die Längsmuskeln sind nur in geringer Zahl vorhanden. Desto stärker ist die Ringmuseularis verhältnissmässig aus- gebildet. An derjenigen Stelle, wo der Darm sich nach vorn wendet, liegt bei den Spatangoiden ein Blindsack, in welchen die Nahrungstheile nicht eindringen. In seiner Wandung verlaufen nach Koehler’s Darstellung (347) die Blutlacunen in grosser Zahl. Sein Lumen ist von einer braunen Flüssigkeit erfüllt, die bei der Verdauung eine grosse Rolle spielen dürfte. Bei Brissus unicolor fand ich in dem Epithel des Diver- tikels schlauchförmige Drüsenzellen in grosser Anzahl (290). Die Ring- muscularis ist weit stärker entwickelt als in den übrigen Darmabschnitten. Am Enddarm von Echinocardium flavescens hat Koehler ebenfalls einen kleinen Blindsack beschrieben, der als Reservoir für die Excremente zu dienen scheint. Der Nebendarm entspringt als dünnes Rohr mit einer schlitz- förmigen Oefinung, die keinen grösseren Stein oder Nahrungspartikel in - ihn eindringen lässt. Eigenthümlich ist sein Eintritt in den dritten Abschnitt (Hoff- mann’s Magendarm). Betrachtet man die innere Oberfläche des Darmes, so sieht man eine halbmondförmige Figur, die durch eine Klappe ver- schlossen wird (Fig. 2, Taf. XIII). Der Bau der Wandung des Nebendarmes stimmt bei Brissus umicolor in fast allen Stücken überein mit dem des Dünndarmes. Das Innenepithel besteht aus eylindrischen Zellen, deren Substanz fein granulirt ist. Die Höhe des Epithels kann sehr wechseln. Ein kugeliger Kern liegt im freien Ende der Zellen. Der Zellinhalt färbt sich mit Carmin. Abgeerenzt wird dieses Epithel von der darunter liegenden Bindesubstanzschicht durch eine starke Basalmembran. Eine 1120 Seeigel. solche hat Koehler in allen Darmabschnitten beschrieben als membrane ölastique. Mir ist sie nur hier aufgefallen in so starker Ausbildung, wie sie nach dem französischen Forscher allgemein sein soll. Ein so starkes Hervortreten der Basalmembran ist wohl nur der Conservirungsart zuzu- schreiben. In der Grundsubstanz der Bindesubstanzschicht treten feine Fasern und Zellen auf, sowie die gleichen Pigmentanhäufungen, wie im übrigen Verlauf des Hauptdarmes. Blutlacunen und geronnene Flüssigkeit habe ich nicht nachweisen können. Das Epithel des Dünndarmes geht direet in das des Nebendarmes an seiner Urprungsstelle über. Grosse Mengen von gelbkörnigem Pig- ment sind zwischen den Zellen an ihrer Basis abgeschieden. Das Lumen des Nebendarmes ist sehr oft erfüllt von grossen, blasigen Protozoen (In- fusorien), deren eiförmige Körper unregelmässig geformte Kerne besitzen. Ein Stäbchenbesatz unterhalb des vorderen Körperendes, welches etwas zugespitzt ist, zeichnet diese nur auf Schnittpräparaten untersuchten Para- siten aus, Grosse Mengen von einem Secret erfüllen besonders da, wo der Nebendarm entspringt, sein Lumen, und man kann beobachten, wie dieses Secret von den Zellen abgeschieden wird, welche die innere Aus- kleidung bilden. Secrettropfen treten aus den Zellen an ihrem freien Ende heraus. Bei Spatangus existirt nur ein Nebendarm; ebenso bei Echinocardium. Drei hierauf untersuchte Gattungen, Brissus, Schizaster und Brissopsis, besitzen einen zweiten Nebendarm, welcher durch Koehler (347) auf- gefunden worden ist. Er verläuft zwischen dem Dünndarm und dem Hauptnebendarm und besitzt nach Koehler eine verschiedene Länge bei den einzelnen Gattungen. Ich habe denselben nur bei Brissus unicolor näher untersucht. Der Durchmesser dieses zweiten Nebendarmes ist ein sehr geringer und be- trägt wenig über einen Millimeter. Dabei ist seine innere Höhlung nicht glatt, sondern der Länge nach verlaufende Wülste springen in sein Lumen hervor. Auf dem Querschnitt tritt dieser Bau dadurch zur Beobach- tung, dass unregelmässige Wülste in meist dreieckiger Form in das Lumen hervorspringen und dieses selbst so sehr verengt erscheint. Das von den langen, eylindrischen Zellen abgesonderte Secret liegt in Gestalt einer sich mit Carmin rosa tingirenden, geronnenen Masse in dem engen Lumen. Dieser zweite Nebendarm liegt dem Dünndarm dicht an- geschmiegt an, durch ein dünnes Mesenterium mit ihm verbunden. ec. Die Mesenterien des Darmes. Der Darm wird bei den Regulären durch Aufhängebänder oder Mesenterien an der Innenfläche der Schale befestigt und aufgehangen. Wie Fig. 2, Taf. X zeigt, wird der Schlund mit dem Steincanal und dem Axialorgan durch ein breites Band in seinem Verlaufe aufgehangen. Blutlacunensystem. 1121 Dieses Band befestigt zugleich den Anfang des dritten Abschnittes mit dem Nebendarm an der Schale. An denjenigen Stellen, wo die Darm- windungen sich der Schalenwand nähern, besorgen Aufhängebänder, die durchbrochen sind, seine Anheftung. Bei den Spatangoiden wird der Darm durch einzelne kleine Bänder an der Schalenwand befestigt, während zwischen seinen Windungen sich grosse Mesenterialplatten, ein Gekröse, entwickelt haben. Hoffmann unterscheidet vier solcher Mesen- terien, zwei an der Rücken- und zwei an der Bauchfläche, die zugleich zur Befestigung des Nebendarmes und der Blutlacunen dienen. Die Mesenterien werden auf beiden Flächen vom Peritonealepithel überzogen, das alle Organe, die in der Leibeshöhle liegen, überkleidet. Eine binde- gewebige Axe mit starken Fasern giebt ihnen Halt. Muskelfasern, die unterhalb des Epithels liegen, lassen sich an dem Mesenterium, das mit der Wand des Nebendarmes zusammenhängt, nachweisen (Hamann). IX. Das Blutlacunensystem. Bei allen Echinoideen findet sich ein ventraler Blutlacunenring, der den Schlund umkreist oder auf der Oberfläche des Kauapparates liegt. Von ihm gehen fünf radiäre Blutlacunen ab, die in den Ambulacren parallel zu den radiären Wassergefässen verlaufen. Weiter finden sich zwei besondere Darmlacunen, und zwar eine dorsale und eine ventrale, DBL und VBL in Fig. 2, Taf. X. Von dem Blutlacunen- ring tritt eine Lacune zum Axialorgan, es umspinnend. Oberhalb des Axialorganes zieht diese Lacune weiter und bildet den analen Blut- lacunenring mit den Genitallacunen. Die vom ventralen Blutlacunen- ring austretenden zu den fünf Poli’schen Blasen ziehenden Lacunen sind bereits oben geschildert worden. Im Anschluss an dieses Lacunensystem soll das Axialorgan besprochen werden, das in den Verlauf desselben eingeschaltet ist. Die Darmgefässe fallen durch ihre Grösse dem Beschauer sofort auf. Sie waren bereits Tiedemann, Monroe und Valentin bekannt. Anders steht es mit dem Blutlacunenring, der erst durch die späteren Forscher, wie Teuscher, Koehler, Perrier u. A., erkannt wurde. L. Agassiz und Hoffmann (310), Koehler und Perrier (526) waren der Meinung, dass das Blutgefässsystem mit dem Wassergefäss- system in Verbindung stände, eine Ansicht, die von Teuscher, Prouho, Cuenot, Hamann als unrichtig zurückgewiesen wurde. Hoffmann bestreitet sogar die Existenz des Blutlacunenringes. A. Agassiz (8) gab für die regulären Seeigel (Desmosticha) eine Beschreibung des Systems, indem er den Verlauf des Lakunenringes und den Verlauf der Darm- lacunen in den Hauptzügen schildert. Ein Zusammenhang mit den Wassergefässcanälen existirt nicht. Teuscher beschreibt einen analen Blutgefässring und die radiären Gefässe. Das, was er aber als solche bezeichnet, sind die Epineuralcanäle und der perianale Ringsinus. Für 1122 Seeigel. die regulären Seeigel ist die Abhandlung von Perrier (526) bahn- brechend geworden. Seine kesultate wurden von Vogt und Yung und Cuenot bestätigt. Für die irregulären Seeigel geben Koehler, Prouho, Hamann und Leipoldt genauere Darstellungen. 1. Der Blutlaeunenring und die radiären Blutlacunen. Der Blutlacunenring verläuft bei den Regulären und den Clype- astroiden auf der Oberfläche der Membran der Laterne oberhalb des Ringcanals des Wassergefässsystems, wie es die Figuren 1 und 2 auf Tafel X und Figur 1 auf Tafel XII erkennen lassen. Der Blut- lacunenring besteht nach Hamann aus einer Anzahl von ringförmig verlaufenden, mit einander communieirenden Lacunen und Lücken in der Bindesubstanzschicht, die von der Blutflüssigkeit mit ihren Zellen an- gefüllt sind. Wie bereits oben bei Schilderung des Ringcanales aus- geführt wurde, ist er mit diesem bei einzelnen Gattungen in enge Ver- bindung getreten, so bei Dorocidaris, Asthenosoma, Peronella, wo nach den Beobachtungen von Prouho (556), Sarasins (590) und Cuenot (136) Aussackungen des Ringeanales in die Lacunen hinein sich erstrecken, ohne dass aber eine directe Communication zwischen beiden Organ- systemen stattfände. Vom Ringcanal zweigen sich die fünf radiären Lacunen ab, welche auf der Aussenseite des Schlundes verlaufen und radiär liegen, wie Teuscher, Koehler und Prouho schilderten. Diese fünf Lacunen setzen sich nach Prouho (556) in den Ambulaeren oder Radien in Gestalt von fünf Lacunen fort, die in der Membran verlaufen, welche das radiäre Wassergefäss vom Hyponeuralcanal Hp trennt. In Fig. 1, Taf. IX ist die durchquerte Lacune mit 5l bezeichnet, mit RW das Wasser- gefäss. Nach Cuenot’s (136) Angaben sollen die fünf Lacunen vom Lacunenring durch eine Membran getrennt sein, sodass bei Injecetionen die Flüssigkeit aus dem Lacunenring nicht in die Lacunen dringen könnte. Die fünf Lacunen werden nach Cu¬ von zwei Muskelbändern begleitet. Sie nehmen an Umfang allmählich ab, sodass sie in der Gegend des Nervenschlundringes sehr dünn geworden sind und sich hier an der Innenfläche der fünf radiären Nervenstämme anheften. Eine kurze Strecke weiter beginnt der radiäre Schizocölraum oder Hyponeuralcanal, der die La- cune vom radiären Nervenstamm trennt, welche in die Membran eintritt, die das Wassergefäss vom Hyponeuralcanal scheidet. Die radiären Lacunen schliessen eine gerinnbare Flüssigkeit mit Amöboeyten ein. Da, wo jederseits ein Gefäss zu den Füsschen aus dem radiären Wassergefäss austritt, folgt ihm ein kleiner Ast aus der Blut- lacune, der sich in der Bindesubstanzschicht an der Eintrittsstelle des Wassergefässes verliert, wie Prouho für Echinus sphaera beschrieben und Cuenot (136) für Strongylocentrotus lividus, Sphaerechinus gramularis und die Clypeastroiden bestätigt hat. Bei Dorocidaris papillata schildert Blutlaeunensystem. 1123 Prouho (556) diese Verhältnisse in Einzelheiten abweichend. Die radiären Lacunen sind stark entwickelt und verzweigen sich innerhalb des Hyponeuralcanales. Bei den Spatangoiden ist der Verlauf des Blutlaeunenringes nach Prouho (556) folgender. Die Randlaecune des Darmes mündet in den Lakunenring, der auf der Unterlippe nach aussen vom Wassergefässring, auf der Oberlippe nach innen von diesem verläuft, wie Fig. 4, Taf. IX zeigt. Von ihm aus nehmen fünf stark entwickelte radiäre Lacunen ihren Ursprung, welche in dem Band verlaufen, welches den Radiärcanal vom radiären Schizocölraum trennt. Wie bei den Regulären wird jeder zum Füsschen ziehende Wassergefässast von einem Ast der Lacune begleitet. Vom Blutlacunenring entspringt eine Lacune (canal glan- dulaire), die sich im Axialorgan verzweigt. An dessen Ende treten Lacunen aus, die in die Genitallacunen übergehen, die in der Wand des analen Ringsinus verlaufen. 2. Die Darmlacunen. a. Ihr Verlauf. Vom Blutlacunenring entspringt eine Lacune, die den Schlund begleitet, indem sie in dem Mesenterium verläuft; sie wird als die innere oder ventrale Lacune bezeichnet. In Fig. 2, Taf. IX ist sie mit V’bl gekennzeichnet. Diese ventrale Lacune ver- läuft im dritten Darmabschnitt, der vom Nebendarm ND begleitet wird, nach aussen von diesem in dem Mesenterium an seiner Wand anliegend. Die zweite Darmlacune, als äussere oder dorsale bezeichnet, begleitet die erste Darmwindung, indem sie neben der Darmwand verläuft. Ueber ihren Ursprung sind die Meinungen getheilt. Nach Perrier entspringt diese äussere Darmlacune bei Echinus sphaera auf dem äusseren Rande der ersten Darmwindung vom Capillarnetz der Darmwand und endet mit ihr, fehlt also auf der zweiten Darmwindung vollständig. Nach Prouho entspringt sie aus einem Öapillarnetzwerk, das von dem aus dem Axial- organ austretenden Lacunenast oberhalb desselben, vor dem Eintritt in die Geschlechtsorgane und in den perianalen Lacunenring gebildet wird (Fig. 5, Taf. XII). Nach Hamann zweigt sich bei Sphaerechinus von der zum Axialorgan ziehenden Lacune, die in entgegengesetzter Lage wie die ventrale am Schlund verläuft, ein Ast ab, um auf der äusseren Seite des Darmes als äussere oder dorsale Randlacune zu verlaufen. — Die dorsale Lacune DBL (Fig. 2, Taf. IX) ist stets schwächer entwickelt wie die innere. Leipoldt schildert bei Sphaerechinus den Ursprung folgender- massen.. Vom periösophagalen Blutlacunenring geht eine Lacune (canal glandulaire von Koehler) zum Axialorgan und verzweigt sich auf ihn. Ein Theil der es umspinnenden Zweige tritt auf das Mesen- terium über, welches das Axialorgan am Schlund befestigt und diese stehen mit der dorsalen Blutlacune in Verbindung. — Die Verbindung 1124 Seeigel. der peripheren Blutlacunen des Axialorgans mit dem analen Blutlacunen- ring findet nach Leipoldt so statt, dass die auf das Mesenterium über- tretenden Lacunen mit demselben bis zum analen Ring ziehen und sich dort mit ihm verbinden. Von beiden Lacunen treten kleine Zweige ab, die in der Darmwand sich in feinste Capillaren auflösen, wie Fig. 1, Taf. XII erkennen lässt. Bei einzelnen Gattungen finden sich Abweichungen von diesem Schema. So hat Perrier (526) für Echinus sphaera eine dritte, theilweise frei in der Leibeshöhle liegende Lacune beschrieben, die von Vogt und Yung in ihrem Lehrbuch der vergleichenden Anatomie bestätigt wird. Diese dritte. Lacune verläuft zwischen dem Kauapparat und den Darmwindungen, unterhalb der lezteren, und beschreibt einen Kreis. Sie steht mit der äusseren oder dorsalen Darmlacune durch die zehn Aeste in Verbindung, welche in Abständen von einander liegen, wie es Fig. 1, Taf. XII er- kennen lässt. Diese dritte Lacune ist contractil und reagirt auf die geringste Reizung. Sie fehlt Sphaerechinus u. A. sicher. Vogt und Yung beschreiben bei dieser Gattung eine besondere Lacune, die von der ventralen Lacune am Schlund sich abzweigt und über der Laterne hin in einiger Entfernung vom Anfang der inneren Wandung direct zur inneren Lacune führen soll. Das Capillarnetz ist nach Prouho (557) auf der ersten Darm- windung am stärksten ausgebildet. Auf der zweiten Windung nimmt es allmählich an Ausdehnung ab. Eine weitere Eigenthümlichkeit schildert Perrier bei E. sphaera. Die innere Randlacune bildet an der Umbiegungsstelle des Darmes eine unregelmässige, verlängerte Blase, von der Aeste zum Darme abgehen. Von dieser Blase aus soll ein Capillarnetz im Mesenterium gebildet werden. Bei den Spatangoiden finden sich die beiden Darmlacunen wieder, wie Hoffmann und Teuscher schilderten. Genaue Angaben über ihren Verlauf gab Koehler. Nach seiner Darstellung sollte vom Lacunenring und Ringcanal je ein Gefäss entspringen, die mit einander verschmelzen zum sogenannten Verbindungsgefäss, das am freien Theile des Sipho verläuft und sich in zwei Aeste gabelt. Der eine zieht zum Rectum, der andere zum Dünndarm. Beide bilden so das innere Darmgefäss. Dieses giebt nur auf der unteren Darmwand, und zwar auf der Rückenseite Capillaren ab. Aus diesen entsteht das äussere Randgefäss, welches die untere Darmwindung begleitet und am Rectum endigt. Nach den Unter- suchungen von Prouho (557) ist aber der Blutlacunenring vom Wasser- gefässringeanal getrennt und besteht keinerlei Communication zwischen beiden Hohlräumen, sodass diese Angaben Koehler’s zu berichtigen sind. Von der inneren Darmlakune zieht vielmehr nach Prouho ein Ast zum Mund, um hier den Blutlacunenring zu bilden. Er mündet auf der ent- Blutlaeunensystem. 1125 gegengesetzten Seite der zum Axialsinus ziehenden Lacune (canal glan- dulaire), Verhältnisse, wie sie bereits Teuscher erkannt hatte. b. Der feinere Bau der Blutlacunen. Erst durch Prouho und Hamann wurde der feinere Bau der Darmlacunen näher bekannt. Während man bisher von Gefässen sprach und ihnen ein Innenepithel zuschrieb, zeigten beide Forscher, dass die Lacunen wandungslose Hohl- räume und Spalten, Lücken in der Bindesubstanzschicht des Mesenteriums ‘sind und dass die Capillaren in der Bindesubstanzschicht der Darmwand Lücken und kleinste Hohlräume in ihr darstellen. Querschnitte durch die Lacunen zeigen folgendes. Die Wandung besteht nach Hamann aus einer dünnen Lage von Bindesubstanz, die aussen von dem wimpern- den Cölomepithel überzogen wird. Der centrale Hohlraum wird von der geronnenen Blutflüssigkeit mit ihren Zellen erfüllt (vgl. weiter unten). Die Bindesubstanzschicht ist entweder gering entwickelt oder aber da, wo man schon mit blossem Auge die Stärke der Lacune wahrnimmt, wird der centrale Hohlraum durch bindegewebige Stränge in Abtheilungen ge- theilt, wie es bei der dorsalen Lacune die Regel ist. Aeltere Beobachter haben eine Contraction der Blutlacunen beschrieben. So spricht Tiede- mann von solchen, die er in seinem Gefässstamm des inneren Randes des Darmcanales beobachtet hat. Diese Bewegungen kann man leicht an frisch geöffneten Thieren beobachten. Man kann in der Wandung der Lacunen unterhalb des Cölomepithels Muskelfasern nachweisen, die parallel zur Längsaxe der Lacunen verlaufen. Neben diesen kommen vereinzelt auch ringförmig angeordnete platte Muskelzellen vor. Diese Museulatur tritt nur an einzelnen Stellen auf, an anderen fehlt sie, oder ist nur schwach entwickelt. Die ventrale Lacune, die neben dem Neben- darm verläuft, zeigt die Muskelschicht kräftig ausgebildet. Die oft kräftige Contraction, welche besonders nach einer Reizung erfolgt, ge- schieht auf Kosten einer besonderen Längsmusculatur, die an der Grenze liegt, wo das Mesenterium sich an der Darmwandung anheftet, da wo die Schichten des einen in die des Darmes übergehen. Da, wo die Mesen- terien ihren Ursprung nehmen, zeigt die Darmwand eine Verdickung, eine Längsleiste, die als eine Stütze für die Darmlacune angesehen werden kann. Die von den Darmlacunen sich rechtwinklig abzweigenden Aestchen mit ihren Capillaren sind ebenfalls Lücken und Spalträume in der Binde- substanzschicht der Darmwand, die unter einander verschmelzen können. Meist ist bei der Untersuchung auf Schnitten die geronnene, sich mit Farb- stoffen tingirende Inhaltsflüssigkeit nachweisbar. Ein anderer Weg, sie zur Ansicht zu bringen, ist die Injection von den Darmlacunen aus. 3. Der anale Blutlacunenring und die Lacunen der Geschlechtsdrüsen. Oberhalb des Axialorganes setzen sich die Blutlacunen, die das Axialorgan peripher umgeben, auf das Mesenterium fort und treten in 1126 Seeigel. die Wandung des die Afteröffnung und das Rectum umgebenden Hohlraumes, des aboralen Ringsinus, wie Prouho und Hamann beobachteten und Leipoldt bestätigte. Das Gebilde, welches die älteren Forscher als Blutgefässring beschrieben haben, ist der Hohlraum selbst; das gilt für die Beschreibungen von Tiedemann und ‚Valentin. Andere, wie Hoffmann, bestritten das Vorhandensein eines analen Lacunenringes überhaupt. Von dem analen Lacunenring, dessen Lage und Verlauf in der pentagonalen bindegewebigen Wandung des perianalen Ringsinus (von Hamann analer Schizocölraum genannt) .die Fig. 10, Taf. XII verdeut- licht, zweigen sich Lacunen ab, die in den Ausführgang der Geschlechts- drüsen eintreten, indem sie in der Bindesubstanzschicht der Wandung derselben sich verzweigen. Ausser bei Dorocidaris, Sphaerechinus, Echinus und anderen Regulären fand Cu¬ (136) die Genitallacunen bei Ar- bacıa und den Clypeastroiden wieder. Bei den Spatangoiden findet sich ebenfalls ein analer Blutlakunen- ring, der in folgender Weise zu Stande kommt. Vom ventralen (peri- bucealen) Lacunenring entspringt eine Lacune (lacune schlechthin oder canal glandulaire der französischen Forscher), welche auf dem Axialorgan in dessen Wandung sich verzweigt. Von dieser zweigen sich Lacunen ab, die in die Membran, die die vier Genitaldrüsen unter einander ver- bindet, eintreten, indem sie ein Netzwerk bilden. 4. Das Axialorgan. (Herz, glande ovoide, gl. madr&porique, plexiform gland, Dorsalorgan, organe plastidogene, Niere.) Unter der Bezeichnung des Axialorganes führen wir das zuerst von Tiedemann und Valentin als Herz beschriebene Organ auf, welches auch von den folgenden Forschern, wie Joh. Müller (494), A. Agassiz(8), für das Öentralorgan des Blutgefässsystems gehalten wurde. Hoff- mann (311) hielt dieses Organ für eine Anschwellung des Steincanales und nannte es Wassergefässherz. Für ein Exeretionsorgan hielten es Perrier (526), Koehler (347) und P. und F. Sarasin (590). Ersterer glaubte sich durch Injeetionen überzeugt zu haben, dass dieses Organ mittels eines Ausführganges, canal exereteur, mit der Aussenwelt in Ver- bindung stände, indem dieser Canal unterhalb der Madreporenplatte in einen Hohlraum münde, den espace infundibuliforme, von dem aus das Exeret durch die Poren des Madreporiten nach aussen gelange. Er nannte e8 „ovoide Drüse“, eine Bezeichnung, die von den späteren französischen Forschern beibehalten wurde. Er bestritt, dass diese Drüse mit dem Blutlacunensystem in irgend welcher Verbindung stehe. Koehler (347) bestätigte die Darstellung Perrier’s; auch er beschreibt einen Ausführ- gang und hält das Organ für ein Exeretionsorgan. Die Perrier’sche Schilderung rectifieirte er hinsichtlich des Blutlaeunensystems. Er be- Axialorgan. 1127 obachtete, dass vom Blutlacunenring ein Gefäss entspringt, das parallel zum Steincanal verläuft und sich, an dem Organ angelangt, in ein Netz- werk feinster Gefässe auflöst, die sich in der Drüsensubstanz verästeln, sodass die Blutflüssigkeit in alle Hohlräume des Organes eindringen soll. Er nannte dieses Gefäss canal glandulaire. Nach Koehler mündet der canal excereteur des Organes unterhalb der Madreporenplatte zugleich mit dem Steincanal in einen Hohlraum (Perrier’s espace infundibuliforme). Später hat Koehler*) seine Ansicht über die Natur des Axialorganes zurückgenommen. Er bezeichnete es als glande madreporique und liess in ihm die amöboiden Zellen der Leibeshöhlenflüssigkeit sich bilden. Damit näherte er sich der Ansicht, die Carpenter**) ausgesprochen hatte, indem er den Zusammenhang des Organes mit der Aussenwelt durch einen Exeretionscanal bestritt und in ihm die Bildungsstätte der braunen Zellen vermuthete. Er nannte es plexiform gland. In einer späteren Abhandlung änderte auch Perrier (529) seine Ansicht hinsichtlich des canal excreteur, dessen Vorhandensein er jetzt bezweifelt. Er nennt das Organ organe plastidogene. In ihm bilden sich die zelligen Elemente der Leibeshöhlenflüssigkeit. Weiter aber steht es in Verbindung mit der Bildung der Geschlechtsproduete. Den Exeretionscanal leugnete auch Hamann (290), während er die Blutlacunen sich peripher in der Wan- dung des Organes verästeln liess. Als Function des Organes sah er die Bildung von Pigmenthaufen an, die aus Wanderzellen entstehen sollen, sowie die Ausscheidung der für den Körper unbrauchbar ge- wordenen Stoffe aus dem Blute. Daher bezeichnete er es als Drüse. Vogt und Yung haben in ihrem Lehrbuch der vergleichenden Anatomie das Organ als „Dorsalorgan“ beschrieben, das einen Theil des Blut- gefässsystems darstelle. Eine grundlegende Arbeit über den Bau und die Function dieses Organes gab Prouho (557). Er verfolgte den canal excreteur, den Hohlraum der Drüse, in seinem Verlauf und Zusammen- hang mit dem Steincanal und betonte vor allem, dass das Blutlacunen- system mit dem Wassergefässsystem in keinerlei wie immer gearteter Verbindung stehe, und dass die Räume, in denen die Blutflüssigkeit eirculirt, stets wandungslos, ohne Epithelbelag, seien. Durch Cu6not (136) fanden die Untersuchungen von Prouho Bestätigung. Einen Rückschritt in der Deutung unseres Organes und in der Schilderung des feineren Baues bedeutet die Abhandlung von P. und F. Sarasin, welche im Anschluss an die ältere Darstellung von Perrier den Hohlraum des Organes als einen Ausführgang, den sie Ureter nennen, beschrieben, während sie das Organ selbst als Niere deuteten. Eine Prüfung ihrer Angaben sowie der der früheren Forscher unternahm Leipoldt (374). a. Lage des Axialorganes. Wie Fig.2, Taf. X von Sphaerechinus *) Koehler, R., Recherches sur l’appareil eireulatoire des Ophiures. Ann. Sc. Nat. Ser. 7. T. 2, 1887, p. 101—158. **) Carpenter, Notes on Echinoderm Morphology. Quart. Journ. Mierose. Se. Bd. 23, 1883, Bd. 25, 1885. Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 3. 12 1128 Seeigel. granularis zeigt, liegt das Axialorgan oberhalb der Laterne, zwischen dieser und der Madreporenplatte. Es lässt sich mit einer Spindel ver- gleichen, während die Oberfläche Furchen und Wulstbildungen zeigt. Es beginnt eine Strecke oberhalb der Laterne und reicht, sich allmählich verschmälernd, bis unterhalb des Madreporiten, mit dem es durch ein dünnes Häutehen, eine Fortsetzung seiner Wandung, verbunden ist. Innerhalb desselben tritt aus dem Organ ein Fortsatz aus, der sich durch seine helle Farbe von dem gelblich bis gelblich-braunen Organ auszeichnet (Leipoldt). Auf der der Leibeshöhle zugekehrten Fläche verläuft der Steincanal, der als feiner, weisslicher Faden hervortritt. Er liegt meist in einer deutlichen Furche dem Organe an. Wie die Figur zeigt, wird das Axialorgan durch ein Mesenterium aufgehangen, das von der Laternenmembran bis zum Apicalpol reicht und es mit dem Schlund verbindet. Am Apicalpol geht dieses Band über in die pentagonale Membran, die die Geschlechtsausführgänge verbindet und in ihrer binde- gewebigen Wand den analen Blutlacunenring beherbergt, wie Fig. 10, Taf. XII von Dorocidaris papillata zeigt. Ein zweites kleines Mesenterium, von rudimentärem Charakter, beschränkt sich auf den obersten Theil des Organs und verbindet sich mit der das Rectum an die Schale befestigen- den Membran (Leipoldt). b. Makroskopischer Bau. Oeffnet man mit Leipoldt durch einen den Steineanal entlang geführten Schnitt das Organ, so zeigt sich ein centraler Hohlraum, in dessen Mitte der untere Theil jenes Fortsatzes liest, von dem oben gesagt wurde, dass er sich durch seine besondere Farbe auszeichnet. Dieser Fortsatz verjüngt sich nach unten, indem er Seitenäste abgiebt, die sich gabeln und mit der Wandung des Organs sich verbinden. Der unten blind endende Hohlraum der Drüse setzt sich nach dem Madreporiten zu in einen Canal fort, wie das Prouho zu- erst genau geschildert hat. Es ist derselbe Canal, den P. und F. Sarasin Ureter nennen. Er öffnet sich in eine kleine, trichterförmige Ampulle (espace infundibuliforme von Perrier) unterhalb des Madreporiten, in welche, wie oben geschildert wurde, auch die Porencanäle und der Steincanal münden (vergl. das Kapitel Enteroeöl). Ausser dieser Ampulle liegt unter- halb des Madreporiten der oben bereits erwähnte Hohlraum, der von der Leibeshöhle vollständig abgeschlossen ist und die Ampulle umgiebt und sich auch seitwärts etwas über die benachbarten Platten erstreckt. Er wird von Leipoldt als Fortsatzsinus bezeichnet. In diesen Fortsatz- sinus endet der Fortsatz des Axialorganes, indem er mit der hinteren Wandung desselben sich verbindet. Nach Leipoldt verzweigt sich der Fortsatz in dem Hohlraum des Axialorganes und bildet die seit Valentin bekannten Nebenhohlräume. In Fig. 6, Taf. XIII, welche einen Querschnitt durch das Axialorgan wiedergiebt, ist der Fortsatz mit F', der Hohlraum mit FH, die Neben- hohlräume mit NH, die Blutlacunen, die peripher liegenden Lacunen mit bl bezeichnet. Axialorgan. 1129 Der Hohlraum 7 durchzieht das Axialorgan in seiner ganzen Länge. Er endet bei Sphaerechinus granularis dicht über dem periösophagalen Blutlacunenring blind geschlossen, wie das für Dorocidaris papillata von Prouho und für Asthenosoma wurens von P. und F. Sarasin beschrieben worden ist, nur ist er bei ersterer ein nach unten immer enger werden- der Canal (Leipoldt), während er bei den beiden letztgenannten Arten nur wenig an Umfang abgenommen hat. Der Bau und die Lage des Axialorgans bei Dorocidaris sind durch Prouho genau geschildert worden, ebenso die von Sphaerechinus u. a. abweichende Anzahl der Hohlräume unterhalb des Madreporiten, auf welche hier als nebensächlich nicht eingegangen werden kann. c. Histologischer Bau. Das Axialorgan wird von der Bindesub- stanz gebildet, wie Koehler (347) und Hamann (290) übereinstimmend schilderten und Leipoldt (374) bestätigt hat. Ein Netzwerk von binde- gewebigen Trabekeln, die an der Peripherie theilweise derartig regel- mässig gebildet sind, dass sie den Anblick polygonaler Zellen mit ver- dickten Zellenmembranen vortäuschen, setzt das Organ zusammen. Bei Sphaerechinus besteht das Organ in seiner Hauptmasse nach Hamann aus polygonalen, meist sechseckigen Maschen, in denen amö- boide Zellen, eine oder mehrere, eingelagert liegen, wie Fig. 10, Taf. XIII zeigt. Das die Maschen bildende Netzwerk ist fast homogen und kann bei oberflächlicher Betrachtung dazu verführen, polygonale Zellen mit verdiekten Wandungen, Pflanzenzellen ähnelnd, anzunehmen. Die Zellen, die in den Maschen liegen, sind amöboid, sternförmig verästelt, bald mehr kugelig geformt. Ihre Zellsubstanz färbt sich sehr gering und gleicht hierin den amöboiden Zellen der Flüssigkeit der Leibeshöhle und der Blutlacunen. Cuenot (133) beobachtete diese Zellen, wie sie in Theilung begriffen waren. Nach der Mitte des Organes zeigt das binde- webige Netzwerk den gewöhnlichen Charakter und treten die Fasern mit ihren Zellen deutlich hervor. In der äusseren Schicht der Wandung der Drüse bei E. microtubereulatus traf ich ebenso wie in der Darmwand grosse Mengen von sichelförmigen Kalkkörpern, von der in Fie. 11, Taf. XIII wiedergegebenen Gestalt. Peripher wird das Organ von den Blutlacunen umsponnen, die bei Arbacia postulosa in seiner Wand in der äussersten Schicht der Bindesubstanz als Lücken und Spalten sich ver- zweigen. Bei Sphaerechinus und Dorocidaris liegen die Lacunen dem Organ theilweise aussen auf. Der Hohlraum des Organes wird von einem Epithel ausgekleidet, das nach Leipoldt dem der Leibeshöhle gleicht, wie ich für Sphaere- chinus und Strongylocentrotus bei meinen Nachuntersuchungen bestätigen kann. Die von Prouho beschriebenen Wimpern (Dorocidaris papillata) habe ich auch bei den genannten Gattungen gefunden. Die Nebenhohl- räume, die sich durch die Substanz des Organes nach allen Seiten bis dicht unter die Oberfläche verzweigen, sind mit demselben Epithel aus- gekleidet, wie Leipoldt gegen die Sarasins hervorhebt, die in den 72* 1130 Seeigel. blind endenden Aestehen besondere Drüsenschläuche sehen zu müssen glaubten. Die Oberfläche des Organes zeigt tief gehende Furchen und Faltungen; diese stehen aber nicht in Verbindung mit den besprochenen Endästen der Nebenhohlräume (Cu&enot, Leipoldt). In der Substanz des Axialorganes liegen unregelmässig zerstreut die grossen Wanderzellen (globules müriformes von Prouho), vor allem aber Pigmentanhäufungen, die die Farbe des Organes bedingen. Bei Arbacia pustulosa ist das Pigment peripher gelagert und tritt in Gestalt von gelblichen oder bräunlichen Körnern auf. Die Wanderzellen sind mit stark liehtbrechenden Concrementen erfüllt. Der aborale Fortsatz des Axialorganes, der im Fortsatzsinus endet, besteht nach Leipoldt aus weitmaschiger Bindesubstanz, in der beson- ders kräftige Fasern auftreten. Er wird in seiner ganzen Ausdehnung von anastomosirenden Canälchen durchzogen, die sich peripher in den Fortsatzsinus und in den Hohlraum des Organes öfinen. Wanderzellen und Pigmentzellen sind, wie im Organ, zerstreut vertheilt. Unzweifelhaft besitzt der Fortsatz des Axialorganes Muskelfasern unterhalb des Epithels, das ihn aussen überzieht. Sie wurden von Prouho (557) zuerst be- schrieben, von den Sarasins bei Asthenosoma nicht wiedergefunden, aber von Leipoldt bestätigt. Es sind glatte, längsverlaufende Muskel- zellen, wie sie Hamann (290) in den Mesenterien beschrieben hat. Anhangsweise sei das schwammige Gewebe erwähnt, das Prouho und P. und F. Sarasin in der Wandung des Fortsatzsinus bei Doro- cidaris und Asthenosoma gefunden haben; es soll aus kleinen Bläschen bestehen, die zu einzelnen Lappen zusammentreten, und dem Bau einer Drüse ähneln. Der Bau der Drüse der Spatangoiden ist nach den Untersuchungen von Prouho abweichend. Mit den Regulären zeigt sich jedoch darin eine Uebereinstimmung, dass nach Prouho (557) ein Fortsatz des Axial- organes in einen unterhalb der Madreporenplatte gelegenen Hohlraum, der dem Fortsatzsinus der Regulären entspricht, hineinreicht. Der Hohl- raum des Axialorganes verengt sich und mündet in die Ampulle, welche in der Apophyse der Madreporenplatte liegt. Der Steincanal verläuft an- fangs neben dem Hohlraum ce des Axialorganes, um alsbald in ihn zu münden, wie Fig. 3 u. 8, Taf. XIII zeigen. Dieser aus der Verschmelzung hervorgegangene Canal verästelt sich im Axialorgan, um am aboralen Ende aus ihn auszutreten und neben der Lacune eine Strecke zu ver- laufen, und dann zu obliteriren. Die Angabe von Hamann, dass der Steincanal in die Lacunen des Organes münde, beruht auf einem Irrthum. Es handelt sich, wie Prouho richtig beobachtet hat, um einen Canal (canal annexe), der der sich ver- jüngende Hohlraum des Axialorganes ist. Die vom Lacunenring kommende Lacune verästelt sich in der Peripherie desselben und tritt an dessen Ende aus, um sich mit den Genitallacunen zu verbinden. Eine Flüssigkeit des Enteroeöls. 1131 Untersuchung des Axialorganes bei verschiedenen Irregulären ist noth- wendig, da der Bau bei einzelnen Gattungen sehr abweicht. d. Die Function des Axialorganes. Die Ansicht, dass wir im ‚Axialorgan eine Niere zu sehen hätten, ist zuletzt von Kowalewsky*) und den Sarasins mit besonderem Nachdruck ausgesprochen worden. Sie deuteten das Gewebe als Drüsengewebe, indem sie die in den poly- gonalen Maschen liegenden Zellen als blasige Zellen beschrieben, wie sie bei wirbellosen Thieren in den als Nieren bezeichneten Organen auftreten. Sie lassen diese Zellen zu Drüsenlappen zusammentreten, von denen Trichtergänge ausgehen sollen, die auf der Oberfläche sich nach aussen mit Wimpertrichtern öffnen sollen. Den Hohlraum des Organes nennen sie Ureter; er soll mittels der Ampulle und des Madreporiten mit der Aussenwelt in Verbindung stehen und die Endproducte des Stoffwechsels aus dem Blute entfernen. Nach Prouho (557) und Cu¬ (136) ist das Axialorgan eine Lymphdrüse. In ihm bilden sich die zelligen Ele- mente der Perivisceralflüssigkeit, des Wassergefässsystems und der Blut- lacunen. Die Furchen und Einfaltungen an der Oberfläche des Organes, die die Gestalt kleiner blind endender Canälchen annehmen, sollen nach Prouho und Cu¬ den amöboiden Zellen zum Durchtritt dienen. Möglicherweise dient auch das Organ der Exeretion, wie Prouho und Hamann vermuthen. Die Pigmenthaufen entstehen nach ihnen aus den Wanderzellen mit ihren lichtbrechenden Körnern durch Aufnahme der für den Stoffwechsel schädlichen Stoffe aus den Geweben, eine An- sicht, der auch Leipoldt zuneigt. Damit würde aber das Organ als Ablagerungsort für die Excretionsproducte anzusehen sein. Nach Cu¬ soll das Organ eine eigene Respiration durch seine Lage und Verbindung mit dem Steincanal besitzen, indem an der Stelle, wo derselbe mit dem Hohlraum des Organes in Verbindung steht, ein Austausch der Flüssigkeiten durch Diffusionsströmungen entstehe. Möglicherweise werden, wie Leipoldt vorsichtig sich äussert, durch Osmose Wasser und leichtlösliche Salze aus- geschieden. Endlich sei noch erwähnt, dass Gu&enot darauf hinweist, dass das Axialorgan vielleicht dazu diene, bei der vollständigen Ent- leerung des Darmes oder der Entleerung der Geschlechtsproducte das Gleichgewicht im Innern des Körpers zu reguliren. X. Die Flüssigkeit des Enterocöls, Hydrocöls und der Blutlacunen mit ihren Zellen. In der Flüssigkeit, welche die Leibeshöhle, das Wassergefässsystem und die Blutlacunen anfüllt, treten Zellen auf, die frühzeitig die Auf- merksamkeit der Forscher, von Valentin, Williams an, bis auf Geddes, Hoffmann, Hamann, Prouho, Cuenot und Theel, er- *) Ein Beitrag zur Kenntniss der Exeretionsorgane. Biolog. Centralblatt. Bd. 9, 1890. 1133 Seeigel. ‚ regten. Besonders Geddes und den beiden französischen Forschern ver- danken wir wichtige Aufschlüsse. Geddes (239) beschreibt zuerst die einzelnen Zellarten in vorzüglicher Weise. Die Flüssigkeit der Leibeshöhle ähnelt der Inhaltsflüssigkeit der Blutlacunen und der Ambulacralflüssigkeit. Im Leben ist die Flüssig- keit trübe, bei Dorocidaris röthlich. Die Flüssigkeit in der Leibeshöhle besteht wie die des Wassergefässsystems aus Meerwasser, dem 0,5 bis 2 Proe. gelöste Eiweisskörper (Williams) beigemischt sind. Die Blut- flüssigkeit unterscheidet sich von ihnen dadurch, dass in ihr mehr Ei- weissstoffe gelöst sind. Sie gerinnt daher leichter und ist auf Quer- schnitten durch die Lacunen als fein granulirte, sich schwach färbende Substanz nachweisbar. In ihr flottiren Zellen, die mit jenen Zellen über- einstimmen, wie sie in den verschiedenen Geweben angetroffen werden. Man kann verschiedene Arten von solchen Zellen unterscheiden. An Zahl überwiegen die weissen, farblosen amöboid beweglichen Zellen mit langen Pseudopodien. Ein runder Zellkern liegt in der farblosen, fein granulirten Zellsubstanz. Durch die langen, nach allen Seiten aus- gestreckten Pseudopodien können sich die Zellen mit einander vereinigen, wie es besonders Theel (639) geschildert hat. Sie bilden dann Plas- modien und Netze. Diese Vereinigung soll überall da in der Leibes- höhle eintreten, wo sie der Wirkung der Wimpern des Entercölepithels entzogen sind. Neben Zellen mit langen Pseudopodien trifft man solche von mehr abgerundeter Gestalt mit eingezogenen oder kurzen Pseudo- podien. Cuenot nennt diese Zellen amibocytes (Fig. 5b, Taf. X). Eine zweite Zellform sind die farblosen amöboiden Zellen mit kurzen und plumpen Pseudopodien. Sie sind von runden, stark lichtbrechenden, kugeligen Körnern erfüllt, die dicht gedrängt die Zellsubstanz erfüllen. Diese Zellen werden entweder als Wanderzellen von Hamann, als globules amoeboides müriformes von Cu¬ und von Prouho be- schrieben. Sie sind weit grösser als die der ersten Art. Ihre Gestalt ist bald eiförmig, bald mehr kugelig. Die Inhaltskörper bräunen sich nach Behandlung mit Osmiumsäure schwach, nehmen aber Anilinfarben begierig auf. Ein kleiner Kern liegt zwischen den Körnern, die Cu6not als aus einer matiere albuminoide bestehend ansieht. Neben diesen Wanderzellen mit grossen Körnern (Fig. 5c, Taf. X) erwähnt Prouho solche mit sehr kleinen Körnern, die wohl der vorigen Art zuzuzählen sind. Eine dritte Art von amöboid beweglichen Zellen sind die braunen Zellen, von Prouho globules amoeboides colores en brun-acajou ge- nannt. Sie schliessen Granulationen von sehr geringer Grösse ein. Mit Osmium behandelt färbt sich der Inhalt schwarz; der Zellkern tritt dann als farbloser Fleck hervor. Die Fortsätze dieser Zellen sind stumpf. Nach Mac Munn (45) und Cu¬ besteht der Inhalt dieser braunen Zellen, das Echinochrom, aus Fett. Diese Zellart soll nach Cuenot Echinocyamus pusillus fehlen. Eine vierte Zellart sind die von Prouho (557) und Cu¬ (135) Geschlechtsorgane. 1133 beschriebenen kugeligen Zellen mit langer beweglicher Geissel. Ersterer nennt sie globules spheriques cilies, letzterer globules & long flagellum. Diese Spermatozoen ähnelnden Zellen besitzen einen kugeligen, den Kern tragenden Kopf mit einer langen Geissel, die fortwährend in Bewegung ist und die Perivisceralflüssigkeit in Bewegung erhalten soll. Sie sind wohl identisch mit den zuerst von Geddes (239) und Hoff- mann (300) beschriebenen, als Spermatozoen gedeuteten Gebilden. Mit Ausnahme der zuletzt beschriebenen Zellart treffen wir alle diese Zell- arten in den verschiedenen Organen an. Besonders sind es die Binde- substanzschichten, in denen sie, sei es in der Körperwand, in den Mesen- terien, der Wandung des Darmes, der Geschlechtsorgane, des Axial- organes u. 8. w., sich mit Hilfe ihrer Pseudopodien bewegen. Ausser diesen Zellen findet man in den Geweben, wie in der Flüssigkeit der Leibeshöhle, Haufen von braunen oder gelben Pigmentkörnern und cubische Kıystalle (Geddes). Nach Cu¬’s Hypothese sollen die Amöbocyten Reservestoffe in ihrer Zellsubstanz aufspeichern, die sie nach allen Geweben im Körper verbreiten. Die Wanderzellen deutet er als Reserveorgane, die in ihren Körnchen eine albuminoide Substanz führen, ebenso wie die braunen Zellen. Bei hinreichender Ernährung bilden die Amöbocyten in Ueber- fluss entweder die farblosen Körnchen oder die braunen Granulationen, um zur Erhaltung des Thieres im Bedürfnissfall verbraucht zu werden. XI. Die Sehizocölräume (Hyponeuraleanäle). Wie bei der Schilderung der radiären Nervenstämme ausgeführt wurde, werden diese in ihrer ganzen Länge von zwei Canälen begleitet, von denen der innere, der Leibeshöhle zugekehrte, als Hyponeuralcanal, der äussere, der Körperwand zugekehrte, als Epineuralcanal bezeichnet wird. Fig. 1, Taf. X zeigt diese quer durchschnitten. Der innere Canal wird auch Pseudohämalraum genannt und ist als ein Spaltraum in der Bindesubstanz aufzufassen. Am Sehlundring, da, wo der radiäre Nerven- stamm in diesen eintritt, obliterirt jeder der fünf radiären Hyponeural- canäle, sodass es nicht zur Bildung eines Ringcanales kommen kann. Es sind somit die fünf Schizocölräume von einander getrennt und com- munieiren nicht mit einander (Prouho, Cu¬, Hamann). Bei den Spatangoiden enden die fünf Räume ebenfalls blind. Sie werden von der Wand des periösophagalen Hohlraums begrenzt (Prouho, Cuenot). XII. Die Geschlechtsorgane. Bei der Schilderung des Skeletsystems sind bereits die Mündungs- poren der Geschlechtsdrüsen besprochen worden, die zumeist bei den Regulären in der Fünfzahl im Umkreis des Apicalpoles auf den Genital- oder Basalplatten liegen, sie durchbohrend. Die Poren führen in die 1134 Seeigel. fünf Geschlechtsschläuche oder Gonaden, die in den Interambulaeren liegen und mit der inneren Fläche der Körperwand durch Mesenterien verbunden und im Cölom aufgehangen sind. Diese im geschlechtsreifen Zustande einen grossen Theil der Leibes- höhle erfüllenden Geschlechtsorgane wurden von Tiedemann zuerst be- schrieben. Valentin (667) erkannte bereits den Unterschied der Eier oder Sperma producirenden Organe. Ovarien und Hoden sind meist von gleicher Gestalt und nur durch die Farbe unterscheidbar. So sind die Ovarien bei Strongylocentrotus liwvidus gelb oder orange, von dem Eidotter her- rührend, die Hoden rosa oder weisslich gefärbt, was durch die milchige, trübe Samenflüssigkeit bedingt ist. Bei vielen Arten ist ihre Farbe aber die gleiche (Koehler). Bei Psammechinus sind die Hodenschläuche kleiner als die Ovarien (Koehler). Eine Beschreibung des Baues gaben Hoffmann (810), Koehler (347), Hamann (290), Prouho (557), Cu¬ (136). Einzelne Be- obachtungen sind zerstreut in den Abhandlungen von Koelliker*), Peters (531), Selenka (604). 1. Makroskopischer Bau. Jede Genitaldrüse besteht aus einem Ausführgang, der durch einen Porus nach aussen mündet. Der Ausführ- canal führt in ein traubiges, ei-bis lancettförmiges Organ, das der Länge nach meist zweitheilig gestaltet ist. Zur Zeit der Reife füllen diese fünf Genitaltrauben die Interambu- lacralzonen in ganzer Ausdehnung bis an die Ambulacralampullen aus. Mit Hilfe eines Mesenteriums sind sie in den Interambulacren auf- gehangen, indem dieses ihre äussere Wand mit der Schalenwand ver- bindet. Das Mesenterium inserirt an einer Längsverdiekung der Inter- ambulacralfelder. Ausser diesem Mesenterium sind zahlreiche binde- gewebige Stränge vorhanden, die die einzelnen Verzweigungen an der Körperwand anheften. Die fünf Organe sind nicht gleich gross. Das fünfte hintere, des Interradius 5, ist stets kleiner als die übrigen vier. Jede Genitaldrüse zerfällt, dem in ihrer Mitte verlaufenden Sammelecanal entsprechend, in jederseits baumförmig verästelte Blindsäcke, die eine kugelige Gestalt zeigen. Die Ausbildung der Organe bei den einzelnen Arten ist verschieden; so sind sie nach Koehler (847) bei Dorocidaris, Arbacia und Strongylocentrotus zu jeder Zeit strotzend und bedecken die Interambulacren, während sie bei Echinus auf den oberen Theil der Schale beschränkt sind und nur bis zur Mitte der Interambulacralfelder sich ausdehnen. Bei den Irregulären beträgt die Anzahl der Geschlechtsschläuche höchstens vier. Der hintere ist ausgefallen; an seiner Stelle beansprucht *), Koelliker, A., Beiträge zur Kenntniss der Geschlechtsverhältnisse und der Samen- flüssigkeit wirbelloser Thiere. 3 Taf. Berlin 1841. Geschlechtsorgane. 1135 das Rectum den Platz. Bei den Arten mit vier Genitalschläuchen ist das vordere Paar weniger kräftig ausgebildet. (Echinocardium, Brissopsis, Spatangus.) Bei Schizaster sind nur die beiden hinteren Gonaden aus- gebildet (Koehler), bei Oystechinus nach A. Agassiz sind drei Gonaden vorhanden, das vordere Paar fehlt. Die fünf Ausführgänge der Geschlechtsdrüsen sind unter einander verbunden durch die Wandung, welche den genitalen, apicalen Ringsinus, einen von der Leibeshöhle abgeschlossenen Theil derselben begrenzt. In der Wandung dieses Ringsinus verzweigt sich der apicale Blutlacunen- ring, wie Fig. 5, Taf. XII zeigt. Von ihm aus treten Lacunen in die Wan- dung des Ausführganges ein (Fig. 7, Taf. IX), da die Gewebe der Sinus- wandung in die der Ausführgänge übergehen. Bei vielen Gattungen sitzt dem Porus der Genitalplatte eine lange Papille auf, durch die die Entleerung der reifen Geschlechtsproducte nach aussen erfolgt. Sie wurde von Prouho (557) bei Echenus acutus und Dorocidaris papillata, von Hamann (290) bei weiblichen und männ- lichen Echinocardium, weiter bei Echinocyamus pusillus und Echinodiscus biforis von Cuenot (136) beobachtet. Die Geschlechtspapille von Echinocardium ist ein 5 mm langes, kegelförmiges, an der Spitze durchbohrtes Gebilde, bei Dorocidaris ist sie 10 mm lang. Das Innenepithel des Ausführganges besteht aus niedrigen Zellen; es setzt sich fort in das ungemein hohe, aus Cylinderzellen bestehende Wimperepithel des Hohlraums der Papille. Die Entleerung der Geschlechtsproducte erfolgt durch die Musculatur des Ausführganges. In der Genitalpapille fehlen die Muskelfasern. Die Fortbewegung geschieht in ihr ausschliesslich durch die Wimpern, also allmählich. Die Wandung der Genitalpapille besitzt eine mehr oder minder dünne Bindesubstanzschicht, der aussen das Körperepithel, die Epidermis, mit ihren Nervenzügen aufliegt, die an der Basis der Papille besonders verdiekt ist. Die weiblichen Genitalpapillen sind gedrungener gebaut als die männlichen. Paarige Ausführcanäle oder gar dreifache sind von Janet und Cuenot (325) beschrieben worden. Sie treten in allen jenen Fällen auf, wo die Basalplatten von mehr als einem Porus durchsetzt werden. Die Genitalporen liegen nicht bei allen Gattungen auf den Basal- platten, worauf bereits p. 1046 unter Anführung einzelner Beispiele hin- gewiesen wurde. Bei Asthenosoma urens und Grubei liegen sie nach F. und P. Sarasin (590) aussen von den Basalplatten, wie es wahrscheinlich auch für andere Echinothuriden die Regel ist, während sie bei Astheno- soma varıum die Platten durchbohren. Bei Goniocidaris canaliculata durch- bohrt nach Studer (630) der Porus beim Weibchen nicht die Basalplatte, . sondern liegt in einer Lücke zwischen ihr und den beiden ersten Inter- ambulacralplatten, die von einer Membran ausgefüllt wird. Dasselbe gilt nach A. Agassiz für Porocidaris purpurata. Die Seeigel sind getrenntgeschlechtlich, wie Peters (531) 1136 Seeigel. zuerst für Echinus fand. Hermaphroditismus ist bisher nur bei Sphaer- echinus granularıs von Viguier (6734) beobachtet worden. 2. Mikroskopischer Theil. Den histologischen Bau der Wan- dung haben Hoffmann (310) und Koehler (347) geschildert. Ersterer fand in den Blindsäckchen drei Schichten, zu äusserst eine feine, ho- mogene Haut, eine aus transversalen Muskelfasern bestehende Schicht und zu innerst eine äusserst zarte homogene Haut. Nur im gemein- schaftlichen Ausführgang fand er innen ein Flimmerepithel. Ausserdem werden sie vom Cölomepithel überzogen. Die Innenfläche ist in den Ei- säckchen von den wie ein Epithel angeordneten unreifen Eiern bedeckt. Koehler unterscheidet das äussere Wimperepithel, die Bindesubstanz- schicht, die oft aus transversalen und longitudinalen Faserschichten sich zu- sammensetzt (Spatangus purpureus), eine Ringmuskellage und zu innerst die Epithelzellen, die sich zu den Eizellen entwickeln. In der Binde- substanzschicht trifft man die Blutflüssigkeit in Capillaren an. Die Hodenschläuche sind in derselben Weise gebaut. Hamann fand im Keimepithel eines Echinus von eirca 2 cm Durchmesser folgendes: Neben bereits deutlich hervortretenden Eizellen lagen streckenweise oft gehäuft die Epithelzellen von verschiedenster Grösse. Der Kern wird zum Keim- bläschen, das sich frühzeitig durch sein Lichtbrechungsvermögen aus- zeichnet. Da, wo eine Zelle durch ihr Wachsthum herverragt, sieht man ihr die benachbarten Zellen anhaften wie ein Follikelepithel. Die Zellen sind aber bald ohne jeden Zellenbelag. 3. Die Geschlechtsproducte und ihre Entstehung. Das Eierstockei wurde von Hoffmann (310) als rundlich-ovale Zelle be- schrieben, die von einer Dotterhaut umgeben ist. In dem gelblich ge- färbten granulirten Dotter liegt das Keimbläschen mit dem Keimfleck. Eine dicke Eiweissschicht umhüllt das Ei nach Leydig.*) Sie dient nach Hoffmann dazu, die einzelnen Eier unter einander zu verkitten. Durch 0. Hertwig (305) ist das Ei von Toxopneustes lividus genau ge- schildert worden. Wir unterscheiden mit ihm das Eierstockei und das reife, befruchtungsfähige Ei. Die aus dem Genitalschlauch isolirten, kugeligen Eier bestehen aus Dottermasse mit Keimbläschen und einer breiten Gallerthülle um dieselbe. Die Dottermasse ist eine homogene Eiweisssubstanz, der kleine runde, die Durchsichtigkeit des Eies wenig beeinträchtigende Dotterkügelchen und Körnchen eingelagert sind. Ausser denselben enthält sie eine geringe Menge eines feinkörnigen, röthlich-bräunlichen Pigmentes, das dem Ovarium und Eiern, wenn sie in grösserer Anzahl zusammenliegen, eine rosenrothe Färbung verleiht. Das Keimbläschen mit seinem Netzwerk von Fäden, das in der Mitte des Dotters liegt, misst 53 «. Es besitzt eine doppelt conturirte Kernmembran, einen wasserhellen Inhalt und in ihm den Keimfleck von 15 u Grösse. Er liegt meist der Peripherie des *) Leydig, Archiv f. Anat. u. Physiol. 1854, p. 319. Geschlechtsorgane. 1137 Keimbläschens genähert. Es besteht aus einer eiweissartigen Substanz von mattgrauem Glanz, in der kleinere Vacuolen auftreten können. Neben dem Keimbläschen beobachtete Hertwig noch zwei bis drei kleinere Kügelchen (Nebenkeimflecke). Das unreife Ei ist von einer Hülle um- geben, die aus einer zarten Gallerte besteht, die von zahlreichen feinen radiären Canälchen durchsetzt wird. Das in den Oviduct übertretende reife Ei zeigt folgende Ver- änderungen. Das Keimbläschen ist spurlos verschwunden. An seiner Stelle liest ein heller Fleck, der aus der dunklen, körnchenführenden Dottermasse hervorleuchtet, der Eikern. Zugleich liegen dem Ei oft noch die Richtungskörperchen aussen an, die bei der rückschreitenden Meta- morphose des Keimbläschens ausgestossen worden sind. Die Membran des reifen Eies ist doppelt conturirt, derb und wird durch eine dünne, wasserklare Gallerte ausgefüllt. Nach aussen von ihr liegt eine dünne, durchsichtige Schleimschicht, die zuerst von Derbe&s (150) beschrieben wurde. Bei der Befruchtung haften die Spermatozoen in dieser Schleim- hülle. Nach den Beobachtungen von Andrews (34) besitzt die Eisubstanz die Fähigkeit, Pseudopodien auszustrecken, was auch Th&el beobachtete. Theel (638) beschreibt das unreife Ei von Echinocyamus pusillus als eine 0,1 mm grosse Zelle (einschliesslich seiner schleimigen Hülle) mit fein granulirtem, gelbem Dotter und einer mehr transparenten, homogenen peri- pheren Schicht. Das bis 0,01 mm grosse Keimbläschen liegt excentrisch. Die unreifen Eier sind packetweise in den Genitalschläuchen gelagert und von einander nur getrennt durch die glasig helle Umhüllung. Das reife Ei ist etwas grösser und misst bis 0,16 mm im Durchmesser. Seine Hülle ist stärker geworden. Sein Dotter ist durchsichtiger geworden. Die periphere Schicht ist von einer feinen, doppelt conturirten Membran umhüllt. Die von Fewkes (207, 208) und Nachtrieb (503) in der um- hüllenden Schicht der Eier von Echinarachnius und Mellita beschriebenen sphärischen oder runden pigmentirten Stellen fehlen den Eiern von Eehinoceyamus. Die Spermazellen nehmen ihren Ursprung aus den Inhaltszellen der Hodenschläuche, den Urkeimzellen, wo sie in den kugeligen End- verzweigungen entstehen. Eine ausführliche Darstellung ihrer Ent- stehung und ihres Baues gab Field (214). Er unterscheidet am reifen Spermatozoid (Fig. 4, Taf. XIII) Kopf und Schwanz. Der Kopf besteht aus Kern n, Centrosom ce, Mitosom m (Nebenkern) und Zellmembran. Der Kopf besitzt eine kegelförmige Gestalt und ist an seinem freien Ende spitz ausgezogen. Hier liegt das winzige, am lebenden Spermatozoid nicht erkennbare Centrosom. Das Mitosom oder der Nebenkern besitzt eine kugelige Gestalt., Aus ihm entspringt der feine Schwanz. Der Nucleus misst bei Strongylocentrotus lividus 4 u, der Nebenkern 2 a. Nach Boveri (100) liegt das Centrosom hingegen an der Basis des Kegels. Die Entstehung der Spermatozoen geschieht folgendermassen. In den 1158 Seeigel. Genitalschläuchen liegen die runden Spermatogonien oder Urkeimzellen mit ihren grossen Kernen, in mehreren Schichten die Hohlräume aus- kleidend. Nach Field theilen sich diese Zellen und bilden die Sperma- tocyten e in Fig. 5, Taf. XIII. Diese kugeligen Zellen theilen sich wiederum in zwei Zellen, aus denen .die Spermatozoen hervorgehen. Der Kern des Spermatozoons entsteht aus dem Kern der Bildungszelle, der Nebenkern aus Körnchen, die in der Zellsubstanz der Spermatocyten nachweisbar sind, während der lange Schwanz aus der Zellsubstanz seinen Ursprung nimmt. Vorbereitung zur Entwicklung. 1139 C. Entwicklungsgeschichte. I. Die Vorbereitungen zur Entwicklung. 1. Ablage der Eier und des Samens (Brutpflege). Eier und Sperma werden in das umgebende Meerwasser entleert. Die Eier werden, wie wir sahen, nach der Reife, das heisst nach dem Ausstossen der Polkörperchen, durch die Genitalöffnungen entleert und müssen mit dem Sperma der männlichen Thiere im Wasser zusammen- treffen, wo die Befruchtung erfolgt. Eine Begattung oder ein ihr ähn- licher Vorgang ist bisher nicht beobachtet worden. Die Eier gelangen nach der Entleerung auf die Oberfläche der Schale, wo sie allmählich herabgleiten und sich rings um den Seeigel anhäufen, wie das Prouho (557) für Dorocidaris geschildert hat. Hier kommen sie mit den Spermatozoen, die sich rings im Wasser vertheilen, in Berührung. Brutpflege. Bei einzelnen Gattungen gelangen die Eier nicht in das den Seeigel umgebende Wasser, sondern bleiben auf der Schale, um hier befruchtet zu werden und sich zu jungen Thieren zu entwickeln. Man spricht dann von einer Brutpflege, zumal besondere Räume (Marsu- pien, Sars) der Schalenoberfläche für die Eier ausgebildet sind. Al. Meassız (9, 17), Grube (280, 281) und C. Wyville, Thomson (641a)*) haben uns eine grössere Zahl von Echiniden mit Brutpflege aus der Südsee bekannt gegeben. Thomson beschreibt die Brutpflege bei einer Oidaris, die er Oidaris nutrix nannte, folgendermassen. Die Eier sind grösser als die von Oidaris papillata, was für alle Seeigel mit Brutpflege zu gelten scheint, und gleiten nach ihrer Entleerung dureh die Geschlechtsporen auf der Oberfläche der Schale bis nach dem Mund. Die kleinen, primären, spatel- förmigen Stacheln, welche drei Reihen rund um das Peristom bilden, sind nach innen über den Mund gebogen, sodass sie eine Art offenes Zelt bilden, in denen die Eier sich ohne Metamorphose zu jungen Thieren entwickeln, an denen Platten und Stacheln erkennbar sind. Einzelne be- *) GC. Wyville Thomson, Notice of some Peculiarities in the Mode of Propagation of certain Echinoderms of the Southern Sea. 13 Frg. The Journ. of the Linnean Soe. Zoology. Vol. 13, 1878, p. 55—79. 1140 Seeigel. sonders kräftige verlassen ihren Brutraum, indem sie sich mit ihren Primordialtentakeln auf den langen Stacheln des Mutterthieres bewegen, um alsbald wieder in ihr Marsupium zurückzukehren. Bei Gomiocidaris canali- culata Ag. wird über der Afteröffnung durch die Stacheln eine Art Zelt gebildet, in das die Eier aus den Genitalporen direct hinein gelangen, und wo siesich zu jungen Thieren entwickeln. Die ausgebildeten Jungen be- sassen einen Durchmesser von 1,5 mm bei einer Stachellänge von 5 mm. (Der Durchmesser des Mutterthieres betrug 2 cm.) Diese Art der Brut- pflege findet sich bei mehreren Arten der Gattung Cidaris, wie canalı- culata, membranipora u. a. Bei den mit Petalodien versehenen Seeigeln dienen diese für die Eier zur Entwicklung. Sie sind dann vertieft und zu tiefen Furchen um- gebildet. Bie Hemiaster sp aus der Accessible Bay, Kerguelens Land, fand Thomson die paarigen Petalodien zu Furchen umgewandelt. Ueber die Ränder der Furchen legen sich die benachbarten Stacheln hinweg, einen abgeschlossenen Raum bildend. In ihn gelangen die 1 Millimeter im Durch- messer grossen Eier, bei ihrem Austritt aus den Genitalporen, in Reihen an- geordnet, von den über sie geneigten Stacheln festgehalten. Da bei dieser Art nur die Weibchen zu Furchen umgewandelte paarige Petalodien be- sitzen, so kann man von einem Geschlechtsdimorphismus sprechen. Geschlechtsdimorphismus, das heisst Geschlechtsunterschiede der äusseren Gestalt oder bestimmter Körpertheile, ist noch bei folgen- den Arten beobachtet worden. Bei Cidaris membranipora unterscheiden sich die weiblichen Thiere von den männlichen durch ihre plattere Form. Das Abactinalfeld, bis zur Mitte vertieft, ist ausgedehnter bei den Weib- chen, während die Männchen eine höhere Schale zeigen und das Abactinalfeld weniger ausgedehnt und in der Mitte erhaben ist. Die grösste Differenz zeigen die Genitalplatten. Sie sind bei dieser Art klein und bilden mit den Basalplatten einen Kranz um das mit warzentragen- den Täfelchen besetzte Afterfeld, das den excentrisch gelegenen After umgiebt. Bei den Weibchen zeigt jede Platte einen tiefen, ovalen Ausschnitt, der sich bis in die Mitte der Platte erstreckt. In diesem Ausschnitt breitet sich eine elastische Membran aus, welche erst von dem Genital- porus durchbohrt wird. Durch diese Einrichtung soll nach Studer (630) der Austritt der grossen, bis 2 mm im Durchmesser haltenden Eier be- deutend erleichtert werden. Beim männlichen Geschlecht ist die Genital- platte ganz und schliesst sich durch Sutur an die beiden ersten Inter- radialplatten. Der Genitalporus ist klein und durehbohrt die Platte nahe dem abaetinalen Ende. Bei Goniocidaris canaliculata findet sich ein verschiedenes Verhalten der Genitalplatten. Beim Weibchen sind sie stumpf dreieckig mit ab- gestumpfter actinaler Spitze. Der Geschlechtsporus durchbort die Platte nicht. Dafür zeigt sich zwischen der Genitalplatte und den beiden ersten Interambulacralplatten eine Lücke, die von einer Membran ausgefüllt Befruchtung. 1141 wird, die der Genitalporus durchbohrt. Beim Männchen ist die Genital- platte mit den ersten Interambulacralplatten durch Sutur eng ver- bunden. Der Porus durchbohrt die abactinale Spitze der Genitalplatte. Bei Hemiaster cavernosus ist der Dimorphismus nach Thomson und Studer besonders stark ausgeprägt. Die Schale des Weibchens erscheint stark gewölbt, die Höhe zur Breite wie 2:3. Das Interradialfeld des Biviums ist kielartig erhaben; die Ambulacralfurchen sind stark vertieft, bis 4 mm. Die drei Genitalöffnungen sind 1 mm weit. Die Stacheln, welche die Ambulacralfurchen begrenzen, sind länger als beim Männchen, stärker gebogen und von kräftigeren Warzen getragen. Die Schale des Männ- chens ist niedriger, die Höhe zur Breite wie 1:2, der Interradialraum des Biviums weniger erhaben. Die Ambulacralfurchen sind seicht, die Genitalöffinungen sehr klein. 2. Befruchtung. s Wie wir sahen, machen die frei im Ovarium liegenden Eier die Reifungerscheinungen, wie Bildung der Richtungskörper, durch, während bei den Seesternen diese erst nach der Eiablage sich bildeten. Die Befruchtung des im reifen Zustande entleerten Seeigeleies wird nach Selenka’s (604) Be- obachtungen am Ei von Toxopneustes variegatus nach der Vermischung mit den Spermatozoen nach wenigen Minuten vollzogen. Die Samenzellen bleiben mit ihren Köpfchen an der Oberfläche des die Eier umgebenden Gallertmantels hängen, die etwas rauh und wollig erscheint. Je nach der Zahl der das Ei umgebenden Spermatozoen drängen eins oder mehrere durch den Gallertmantel bis zum Dotter vor, indem sie sich mittels bohrender Bewegungen den Weg senkrecht bahnen. Nach Selenka soll das Spermatozoon häufig gerade in nächster Nähe des Dotterhügels, der Stelle, wo die Richtungskörper ausgetreten sind, eindringen, und zwar mit seiner Spitze. Sofort, nachdem dies geschehen ist, wird die Rinden- schicht in ihrer ganzen Ausdehnung runzlig und es hebt sich in 1 bis 2 Minuten eine feine Membran von ihr ab, die den nachfolgenden Spermatozoen einen unüberwindlichen Widerstand entgegensetzt. Wenn die Samenzelle sich mehr und mehr in den Dotter senkt, senkt sich auch das Plasma an dieser Stelle in das Ei, sodass ein grubenartige Vertiefung entsteht, in der noch nach längerer Zeit der Schwanz als feiner Faden hervorragt, wie ausser Selenka auch O0. Hertwig (305) für das Ei von Toxopneustes lividus angegeben hat. Nachdem die Dotterhaut sich von dem Dotter abgehoben hat, verflüssigt sich der Gallertmantel vollständig und verschwindet. Bei den Eiern von Echinocyamus pusilus ist dies nach Th&el (638) nicht der Fall. Der Gallertmantel bleibt vielmehr erhalten und umgiebt selbst noch die Blastula. Er ist nur sehr durch- sichtig geworden. Das Spermatozoon dringt, wie beschrieben, durch selbstständige Bewegung in den Dotter ein, indem es mit dem heftig hin- und herschlagenden Köpfchen die Dotterkörnchen durcheinander 1142. - Seeigel. peitscht (Selenka). Ist es bis etwa ein Zwölftel oder ein Achtel des Eidurchmessers in gerader oder schräger Richtung vorgedrungen, so sistiren die Eigenbewegungen fast plötzlich und es bildet sich rings um den Kopf desselben die von Fol zuerst beobachtete radiäre Strahlung im Dotter. Er dringt jetzt bis zum Centrum des Eies vor, wo er liegen bleibt, bis der weibliche Eikern eintrifft. Nach Th&el bildet sich an dem reifen, von einem Gallertmantel umgebenen Dotter nach dem Ein- dringen der Samenzelle von der Stelle des Eindringens eine plasmatische Dottermembran, die sich bald abhebt und vom Ei trennt. Der Raum zwischen Dottermembran und Dotteroberfläche wird von einem homogenen, durchsiehtigen Plasma erfüllt, das von radiären Pseudopodien dureh- setzt wird (Fig. 1, 2, Taf. XIV). Es ist hier nicht der Ort, ausführlich die Umbildung des Kopfes des Spermatozoons zum männlichen Vorkern und seiner Verschmelzung mit dem Eikern im Einzelnen zu schildern. Eikern und männlicher Vorkern verschmelzen mit einander und bilden einen neuen Kern, den ersten Furchungskern, der bei Eehinoceyamus pusillus sich zehn Minuten nach dem Beginn der Befruchtung gebildet hat. 1I. Die Entwicklung der Larve. 1. Segmentation des Eies. Die Furchung der Eizelle des Seeigels ist besonders vonA.A gassiz(B), O0. Hertwig (805), Metschnikoff (448), Selenka (604), Fewkes (208), Fleischmann (220), Nachtrieb (503), Korschelt (358), Prouho (557) und Th&el (638) erforscht worden. Die Furchung des Eies ist regulär. An den Eiern von Strongylo- centrotus liwidus ist bereits vor eingetretener Reife nach Selenka die Längsaxe der späteren Gastrula erkennbar, durch eine breite, durch spär- lich eingelagerte Pigmentkörperchen hell-orange gefärbte Zone, die, wie die Entwicklung lehrt, rechtwinklig zur Eiaxe steht, das heisst zu jener Linie, welche vom Dotterhügel durch das Centrum des Eies gelegt werden kann. Man kann also eine pigmentfreie und eine pigmenthaltige Ei- hälfte unterscheiden; letztere enthält den vegetativen Pol. Nach Theel’s Darstellung am Ei von Echinocyamus pusillus ist die erste Furchüngs- ebene rechtwinklig zur Längsaxe der Gastrula gelegen, wie aus der Orientirung seiner Abbildungen hervorgeht, die zweite fällt mit der Ei- axe zusammen. Nach der Darstellung aller Beobachter sind die ersten vier Blasto- meren gleich gross. Nur Fleischmann giebt für die Blastomeren der irregulären Seeigel an, dass sie ungleich gross seien, während Fewkes und Nachtrieb feststellten, dass sie bei Echinarachnius und Mellta gleich gross wären. Die erste Furchungsebene tritt auf, nachdem im Ei die Theilung des Kernes begonnen hat; sie dringt als Rinne am animalen Pol rascher vor. Blastulastadium. 1143 Die beiden ersten Blastomeren sind nach der Abschnürung eiförmig und werden erst secundär durch gegenseitige Abplattung zu Halbkugeln. Vor der weiteren Theilung, die durch eine rechtwinkelig zur ersten ge- legene Ebene erfolgt, die mit der Eiaxe zusammenfällt, runden sich nach Theel die Blastomeren wieder ab, und theilen sich hierauf. Es sind jetzt vier gleiche, kugelige Blastomeren entstanden, die wachsen und sich gegenseitig an den Berührungsstellen derartig’ berühren, dass sie eine kleine, centrale Höhlung einschliessen. Durch diese hindurch sind nach The&el feine Fasern von einer Blastomere zur anderen aus- gespannt. Nun wiederholt sich dasselbe Spiel wie im Zweizellenstadium. Die vier Blastomeren trennen sich von einander und zerfallen durch eine äquatoriale Furchungsebene in acht gleiche (The&el) Zellen. Die vier oberen Zellen schnüren zunächst gegen den animalen Pol vier kleine Zellen, Mikromeren, ab, aus denen wieder vier winzige Scheitelzellen sich abschnüren. Die vier grösseren Zellen zerfallen durch . alternirende verticale und horizontale Furchungsebenen ganz regelmässig in je zwei Tochterzellen, bis endlich zwei, von je 16 Zellen gebildete Kränze entstanden sind; bei der Weiterfurchung scheiden aber einzelne Zellen aus dem Kreise der übrigen aus, um mit den Zellen benachbarter Zellenkreise in Verband zu treten, ein Vorgang, durch welchen die An- ordnung der Zellen eine ganz unregelmässige wird. — Die vier Zellen der hinteren Hälfte theilen sich nach Selenka durch eine Verticalebene in acht, von denen die Hälfte den vegetativen Pol umstellen, während zwei Paare nach aussen gedrängt werden (Fig. 4, Taf. XIV, 16-Zellen- stadium, Fig. 5 32-Zellenstadium). Es ordnen sich weiter die dem Aequator zunächst gelegenen Zellen der hinteren Eihälfte in Kranzform, während die in der Nähe des vege- tativen Poles gelegenen mehr oder oder weniger unregelmässig gelagert sind. Nachdem die Gesammtzahl der Blastomeren auf 108 gestiegen ist, lässt sich die Art der Weiterfurchung nicht mehr verfolgen. Die ab- gefurchte Blastula besteht bei Strongylocentrotus lividus nach Selenka aus ungefähr300 Zellen. Die Wandung erscheint überall von gleicher Dicke. Die Längsaxe ist anfangs noch an der geringeren Grösse der vier Scheitel- zellen erkennbar, bis auch diese Grössendifferenz verschwindet. Als ein- ziges Merkmal der polaren Differenz bleibt nur die orangefarbene Zone übrig und die etwas grössere Breite der gegen den vegetativen Pol hin gelegenen Blastodermzellen. 2. Das Blastulastadium. Bei Strongylocentrotus lividus besteht die kugelige Blastulawand, das Ektoderm, bis auf die etwas breiteren Zellen am vegetativen Pol, aus gleich grossen Zellen, die die Furchungshöhle begrenzen. Diese wird von einer klaren, homogenen Substanz erfüllt, dem Gallertkern Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 3. 13 1144 Seeigel. Hensen’s. Er ist nach Selenka aus der während der Befruchtung ab- gesonderten peripherischen hellen Dottermasse herzuleiten, die theilweise in die Furchungshöhle gelangt, theilweise aber äusserlich liegen bleibt. Nach Theel ist dieser Gallertkern von den Blastomeren ausgeschieden worden. Die Zellen der Blastula, das Ektoderm, von Echinoeyamus zeigen (Fig. 6, Taf. XIV) eine annähernd ceylindrische Form und sind an den gegenseitigen Berührungsstellen abgeplattet. Die Aussenfläche der Zellen ist convex, die Innenfläche unregelmässig gewölbt. Die Zellen sind in Theilung begriffen. Die Blastula ist noch von der Dotterhaut umschlossen. Sobald die Zellen an ihrer convexen Oberfläche je eine Wimper gebildet haben, beginnt die Blastula zu rotiren, anfangs gering, bald aber immer stärker, und zwar in dem Raum innerhalb der Dotterhaut. In kurzer Zeit durchbricht sie aber die Dotterhaut, wird frei und beginnt im Wasser zu schwimmen (Fig. 7, Taf. XIV). Am vegetativen Pol wachsen jetzt die Zellen in die Länge, sodass die Gestalt der Blastula eiförmig wird. In diesem Stadium beginnt bei Echinocyamus die Bildung des Mesenchyms. Bei Strongylocentrotus zeigen nach Korschelt (358) die Zellen der kugeligen Blastula schon frühzeitig Verschiedenheiten. Die Zellen sind von verschiedener Grösse. Zwischen langen, eylindrischen Zellen trifft man kurze, gedrungene, die sich zur Theilung anschicken (Fig. 6, Taf. XIV). Oft findet man zwei solcher Zellen neben einander liegen. Es sind jene Stadien, wie sie Selenka vor sich hatte (s. unten). Die Blastula zeigt am vegetativen Pol bald nicht mehr eine Schicht von Zellen, sondern es haben sich die Zellen dieses Poles rascher vermehrt, sodass sie un- regelmässig zu einander liegen. Dies ist der Beginn der 3. Bildung des Mesenchyms. Die Bildung des Mesenchyms wird nach den übereinstimmenden Beobachtungen von Metschnikoff, Korscehelt, Th&el damit ein- geleitet, dass an dem verdickten vegetativen Pole die Zellen sich schneller vermehren, um schliesslich aus dem Zellverbande hinaus in die Furchungs- höhle, das Blastoeöl, gedrängt zu werden (Fig. 7, Taf. XIV). Man sieht zuerst an der unregelmässig gestalteten Stelle der Blastula einige kleine Höcker in die Höhle hineinragen, die umfangreicher werden und sich als besondere Zellen documentiren, die, in das Blastocöl hineingelangt, nur noch lose der Innenwand anliegen. Diese Auswanderung der Zellen setzt sich eine Weile fort, indem die zuerst ausgewanderten Zellen von den späteren weiter ins Innere gedrängt werden. Meist nehmen die Zellen in diesem Stadium eine ungleichmässige, sich der Kugelform nähernde Gestalt an, während andere auch auf dieser Stufe schon amöboid sind. Soweit die Darstellung Korschelt’s. Nach diesem Forscher ist es wahrscheinlich, dass sich die Mesenchymzellen im Blastocöl vermehren. Nach dem Austritte der Zellen nehmen die Zellen des vegetativen Poles Gastrula. 1145 wieder eine durchaus regelmässige Lage ein, sie sind streng einschichtig (Strongylocentrotus Korschelt), während nach der Darstellung vonM etsch- nikoff eine Lücke am vegetativen Pol sich erhalten soll. Nach Korschelt bleiben die Wanderzellen (Mesenchymzellen) unregelmässig gelagert und sind nicht in zwei Längsstreifen angeordnet. Anders schildert The&el für Echinocyamus den Zusammenhang der Zellen. Er beobachtete, dass die Wanderzellen sich alsbald in zwei bilaterale Haufen anordnen, einer auf jeder Seite der Blastula (Fig. 7, Taf. XIV), und dass bereits zwanzig Stunden nach der Befruchtung das erste Kalkkörperehen entsteht. Meso- dermstreifen, die jenen der Mollusken und Anneliden homolog wären, leugnet er bestimmt. Nach den Angaben von Nachtrieb sind die Cilien der Zellen des animalen Poles der Blastula von Melitta länger als die der übrigen. Nach Selenka treten bei Strongylocentrotus lividus, Sphuerechinus granu- laris, Echinus microtuberculatus die Zellen des animalen Poles durch ihre Verlängerung hervor. Er spricht deshalb von einer Scheitelplatte. Das- selbe beobachtete Th&el bei Echinocyamus (Fig. 8, Taf. XIV). Er be- trachtet diese Zellplatte mit ihren langen Zellen als ein larvales Sinnes- organ. In einer von den soeben wiedergegebenen Beobachtungen ab- weichenden Weise sollte sich nach der Darstellung von Selenka (607) das Mesenchym bilden. Er lässt das Mesenchym aus zwei Ur- zellen entstehen, die sich durch ihre gedrungene Gestalt von den übrigen Zellen der Blastulawand auszeichnen. Diese Zellen sind am vegetativen Pol gelagert. Sie vermehren sich durch Theilung und bilden zwei Mesenchymzellenhaufen, die zu zwei Streifen, den Mesen- chymstreifen, auswachsen. Diese Angaben wurden von Fewkes für Echinarachnius und von Fleischmann für die irregulären Seeigel be- stätigt. Metschnikoff (450, 452) widersprach zuerst und zeigte, dass die. Urmesenchymzellen nicht vorhanden sind und schilderte die Ein- wanderung, wie sie oben dargestellt wurde. Ebenso leugnete er die sym- metrische Anordnung der Zellen. Die Urmesenchymzellen sind nichts anderes als Zellen, die sich getheilt haben und dadurch als kürzere, dicke Zellen zwischen den eylindrischen Zellen liegen. Dieser Erklärung wurde von Korschelt und Th&el zugestimmt. Nach The6e] bilden sich Mesenchymzellen auch während des Gastrula- stadiums durch Einwanderung. 4. Die Bildung der Gastrula. Aus der Blastula entsteht durch Einstülpung der Zellwandung am vegetativen Pol, wie es A. Agassiz (8) bei Strongylocentrotus zuerst be- obachtete, und seither bei anderen Gattungen durch Selenka u. A. be- stätigt worden ist, die Gastrula. Es bildet sich zuerst eine flache Grube, die sich allmählich vertieft (Fig. 8, Taf. XIV) und in das Blastocöl hineinwächst. Die Höhlung selbst ist das Archenteron, der Urdarm, mQax iO 1146 Seeigel. seine Oeffnung der Blastoporus oder Urmund, seine Wandung das Entoderm. DBei Echinoceyamus beginnt die Invagination 24 Stunden nach der Befruchtung und ist nach weiteren 12 Stunden vollendet. Zu gleicher Zeit ist die Larve in die Länge gewachsen (Fig. 9, Taf. XIV). Bereits im Blastulastadium waren die ersten beiden Kalkkörper- chen in Gestalt winziger Dreistrahler in der Bildung begriffen. Diese beiden kleinen Tetraeder wachsen (Fig. 8 und 9) und treiben gleichsam durch ihr Wachsthum auf beiden Seiten das Ektoderm vor sich her. So entstehen die ersten Anlagen der beiden postoralen Arme oder Fortsätze des künftigen Echinopluteus. Zur selben Zeit, als sich diese beiden Anlagen als Hervorragungen oder Ausbuchtungen des Ektoderms anlegen, wird die Rückenfläche mehr convex, die ventrale Oberfläche hingegen concav, und der Blastoporus wechselt seine Lage und kommt auf die Ventralfläche zu liegen (Fig. 5, Taf. XV), auf eine Hervorwölbung des Körpers, das Afterfeld. Die Gestalt der Gastrula ist bei den drei von Selenka beschriebenen regulären Arten mehr kugelig, bei Arbacia pustulosa und Echinocardium cordatum mehr länglich und kegelförmig, bei Strongylocentrotus droebachiensis nach Agassiz mehr eiförmie: (Fig. 3, Taf. XV). 5. Die Bildung der Kalkablagerungen. Die Mesenchymzellen bilden sich zu zweierlei Zellarten um, zu Bindegewebszellen und skeletogenen Zellen und zu dem Ringmuskelbelag des Vorderdarmes (Selenka). Von ersteren, den Zellen der Bindesubstanz, soll hier allein die Rede sein. Von diesen Zellen lagert sich ein Theil der inneren Ektodermwand der jungen Larve an und wird später zur Cutis, wie zuerst Metschnikoff zeigte; ein anderer erzeugt die Kalkkörper der Larve und das postlarväle Skelet. Eine aus- führliche Schilderung dieser Verhältnisse hat Theel für Echinoeyamus gegeben, bei welcher Art die Bildung sehr früh beginnt. Bereits oben wurde gezeigt, dass die Mesenchymzellen in zwei lateral symmetrischen Haufen, der eine an der rechten, der andere an der linken Seite der Larve, sich sammelten. In diesen treten in den Zwischenräumen zwischen drei Mesenchymzellen Kalkkörper in Gestalt eines winzigen Tetraeders auf, die alsbald drei kurze Arme erhielten. Anfangs ist jedes Tetraeder, das zwischen dem Ektoderm und den Zellen liegt, noch von etwas Plasma umhüllt. In den skelettogenen Zellen ist nach The&el in ihrer Zellsub- stanz ein klares, homogenes Ektoplasma von einem centralen, granulirten Endoplasma zu unterscheiden, welches ein oder mehrere Kalkgranula ein- gebettet erhällt. Das Tetraeder entsteht als Resultat der Activität der Zellen, welche Kalksalze in flüssigem Zustande in den gemeinsam ver- schmolzenen Pseudopodien des Ecetoplasmas abscheiden, die das Kalk- körperchen anfangs noch umhüllen. Bei dem weiteren Wachsthum bildet die verschmolzene Pseudopodienmasse der Zellen die Grundsubstanz, in Larvenstadium. Echinopluteus. 1147 der die Verkalkung Platz greift durch concentrische Auflagerung von Kalksalzen. Aehnlich hatte bereits Selenka (606) die Bildung der Kalkdreistrahler geschildert. Auch er lässt sie zwischen den Zellen ent- stehen, nicht aber innerhalb einer Zelle (Fig. 10—12, Taf. XIV). III. Das Larvenstadium, Echinopluteus. 1. Die Bildung des Entero-Hydrocöls und des Larvendarms. Sobald das erste Paar der postoralen Fortsätze am Vorderrand des Afterfeldes in der Entstehung begriffen ist (Fig. 9, Taf. XIV), kann man von dem ersten Stadium des Echinopluteus sprechen. Es ist weiter charakterisirt durch die beiden ersten Kalkstäbe.e Am Ende dieses Stadiums beginnen die beiden präoralen Fortsätze sich zu entwickeln. Die Veränderungen, welche die Larve in diesem Stadium durchmacht, betreffen vor: allem ihre Gestalt und den Urdarm. Die äussere Gestalt zeigt an der ventralen Seite eine starke Krüm- mung; ihre Zellen haben sich, mit Ausnahme der des animalen Poles, abgeplattet. Die beiden Fortsätze sprossen, je einer auf jeder Seite, symmetrisch hervor. In ihnen liegt ein Kalkgitter, das von dem Kalk- Tetraeder aus sich entwickelt hat. 48 Stunden nach der Befruchtung hat die Larve die in Fig. 2, Taf. XV wiedergegebene Gestalt. Sie ist 0,2 mm lang. Die Wimperschnur lässt sich in der allgemeinen Wim- perung der Oberfläche als eireumorale, die auf die Fortsätze sich fortsetzt, erkennen. Sobald der Urmund « seine Lage verändert hat, hat der Urdarm eine gebogene Gestalt angenommen (Fig. 5, Taf. XV). Es bilden sich jetzt an ihm drei einzelne Abschnitte aus, von denen der mit oe bezeichnete zum ÖOesophagus oder Schlund, der mit M bezeichnete zum Magen, der mit d bezeichnete zum Darm wird. Diese drei Abschnitte sind von einander durch Einschnürungen der Wandung markirt (Fig. 11, Taf. XV). Zu gleicher Zeit entsteht auf der Ventralseite unterhalb des animalen Poles eine grubenförmige Vertiefung m des Ektoderms, die Mundanlage. Am blinden Ende des Urdarmes sind folgende Veränderungen vor sich gegangen. Am ersten Abschnitt, der zum Schlund wird, haben sich rechts und links Auswüchse oder Aussackungen entwickelt, die Vasoperi- tonealblasen (Entero-Hydrocölblasen), welche sich als blind geschlossene Säcke über das Ende des Schlundes herabschlagen (Fig. 2, Taf. XV), um sich als eine einfache, zweihörnige Blase abzuschnüren, die alsbald in ihre beiden seitlichen Schenkel, als zwei getrennte Bläschen zerfällt. Diese Entero-Hydrocölblasen liegen rechts und links vom Schlund, wie Fig. 9 und 10 zeigen. Jetzt ist die Einstülpung des Ektoderms, die bereits erwähnt wurde, weiter vorgeschritten, sie hat das blinde Ende des Urdarms, das ventralwärts gebogen, erreicht und öffnet sich in dieses. So ist die Mundöffnung mit dem Munddarm der Larve ent- 1148 Seeigel. standen. Die Mundöffnung wird, das sei bereits hervorgehoben, zum Mund des jungen Seeigels, während der Blastoporus als After persistirt. Die Beobachtungen von Agassiz, Metschnikoff, Selenka (606), Thö&el entsprechen sich bis hierher, während die weitere Entwicklung verschieden geschildert wird. Das linke der beiden Entero-Hydrocölblasen verlängert sich nach dem Eetoderm zu und öffnet sich durch einen Porus nach aussen, den Wasserporus, der in der Mitte der Rückenfläche liegt (Rücken- porus). Nach Mac Bride (423a) schnürt sich (Echinus esculentus) vom blinden Ende des Urdarms an drei Tage alten Larven eine einfache Blase ab, die am fünften Tage zweilappig geworden ist und in eine rechte und linke Hälfte zerfällt. Zur gleichen Zeit ist der Porencanal als ein rohrenförmiger Auswuchs von der linken Entero-Hydrocölblase entstanden, der nach aussen durchbricht. 2. Die Ausbildung und Gestalt der Larve (Nomenclatur). Die Larven der Ophiuren und Echiniden, Ophiopluteus und Echino- pluteus, sind durch ihr aus langen Kalkstäben bestehendes Skelet von der Auricularia (Holothurien) und Bipinnaria leicht zu unterscheiden, da diese niemals ein Skelet, sondern höchstens zerstreute Kalkkörperchen besitzen. Ophiopluteus und Echinopluteus sind wiederum leicht auseinander zu halten, da das Skelet des ersteren aus zwei symmetrischen Hälften, das des letzteren aber aus wenigstens vier paarigen und einem unpaaren Theile besteht. Ihr Skelet kann also nicht homologisirt werden. Weiter sind beim Ophiopluteus die hinteren Lateralfortsätze immer am stärksten entwickelt und nach vorn gerichtet, während beim Echinopluteus entweder diese Fortsätze fehlen oder, falls sie vorhanden sind, schräg nach hinten oder gerade nach der Seite gerichtet sind. Durch Mortensen (475) sind die bekannten Larven der Seeigel zum ersten Male zusammengestellt worden und nach dem Binominalprineip benannt worden, „da sie als selbstständige Thiere auftreten und als solche behandelt werden müssen, besonders da man von den meisten Larven gar nicht weiss, wozu sie gehören“. In der Nomencelatur der einzelnen Körpertheile folgen wir Mortensen, dessen Benennungen praktisch und für alle Larvenformen verwendbar sind. An Stelle der Bezeichnung „Arme“ spricht er von Fortsätzen. Die Körperform des Echinopluteus ist meist von den Seiten zu- sammengedrückt. Der Anallobus kommt etwas nach vorn zu stehen; der Orallobus ist etwas verlängert, das Frontalfeld ist in der ganzen Breite deutlich. Wie Fig. 1, Taf. XV zeigt, sind besonders die Postoral- poF und hinteren Dorsalfortsätze AD stark ausgebildet, letztere aber erst bei älteren Larven. Die hinteren Lateralfortsätze AL, die bei den Ophio- pluteus sehr gross und nach vorn gerichtet sind, fehlen, oder sind, wenn vorhanden, gerade nach aussen oder schräg nach hinten gerichtet; selten Larvenstadium, Eehinopluteus. 1149 sind sie sehr gross. Präoralfortsätze prF' sind immer an erwachsenen Larven vorhanden (sie fehlen den Ophiopluteus). Mit der Ausbildung der Wimperschnur auf den einzelnen Fortsätzen geht bei einigen Larven der Gattungen Echinus, Strongylocentrotus und Sphaerechinus die Bildung eigenthümlicher- Wimperapparate, der sogenannten Epauletten, vor sich. Sie sollen nach Al. Agassiz (2) als Aus- buchtungen an der Wimperschnur sich bilden. Sie treten erst an älteren Larven auf. Bei Echinopluteus coronatus und Echinopluteus Theelii kommt nach Mortensen ausser den gewöhnlichen Epauletten an der Basis der Postoral- und hinteren Dorsalfortsätze noch ein Paar am Hinterende desKörpers vor, die zusammenwachsen können, sodass sie einen Ring um das Hinterende bilden. Bei .Echinopluteus Mülleri, den Larven von Do- rocidaris papillata, Arbacia, Sphaerechinus, Spatangus pur- pureus finden sich zwischen ) "Posteralstab den Fortsätzen, besonders an der Basis der Postoral- und hinteren Dorsalfortsätze, Aus- breitungen der Körperhaut, die von der Wimperschnur umgeben sind. Sie werden bezeichnet als Zipfel, Wim- pel oder Schirmlappen (Joh. Müller), auricles (Agassiz), epaulets (Col- ton und Garman), auricular appendages(Fewkes). Mor- \ tensen nennt sie Wimper- a; lappen. An älteren Larven Hörperstabe-"" trifit man während der Ent- wicklung des jungen Echinus oft Pedicellarien an. Das Skelet (nach Mortensen). Das Skelet 4 der Larven besteht aus vier bilateral-symmetrisch geordneten Theilen und ausserdem aus 1—2 un- paaren Theilen. Jeder Theil entsteht aus seinem eigenen Verkalkungs- centrum. Aus dem ersten Paare der Verkalkungscentren bildet sich der Postoralstab, der nach vorn gerichtet ist (die Stäbe werden nach den Fortsätzen, die sie stützen, genannt). Ein nach hinten ziehender Stab bildet den Körperstab, ein nach der Dorsalseite gerichteter, den vorderen Lateralstab. Dieser biegt sich nach vorn, sobald er die Dorsalseite erreicht hat. Weiter geht von demselben Centrum aus ein kurzer Stab, der auf der Ventralseite medianwärts läuft, der ventrale .„. Dorsalbogen Hinter.er Dorsalstab 1150 Seeigel. Querstab. Vom vorderen Lateralstab entspringt, nahe der Umbiegung, ein meist nach hinten gerichteter rücklaufender Stab, der bis zum Hinterende des Körpers reichen kann, wo er dann durch einen Quer- balken mit dem Hinterende des Körperstabes sich verbindet. Vom „weiten Paare Verkalkungscentren entstehen die hinteren Dorsal- stäbe, die ohne Verbindung mit dem übrigen Skelet bleiben. Von der Basis des hinteren Dorsalstabes entspringen einige kleine Aeste, oder Sprossen. — Auf der Mitte der Dorsalseite, ungefähr auf der Höhe des Oesophagus, bildet sich ein unpaarer Skelettheil, der Dorsalbogen, dessen Enden sich nach vorn verlängern und die Präoralstäbe bilden. Wo vordere Dorsalfortsätze vorhanden sind, werden deren Stäbe immer als Seitenäste des Dorsalbogens gebildet. Von der Mitte des Bogens geht immer ein kleiner, unpaarerer Stab nach hinten. Endlich findet sich bei einigen Larven noch ein sechstes Verkalkungscentrum im Hinterende des Körpers. Aus ihm bildet sich der hintere Querstab, von dessen Enden der hintere. Lateralstab hervorgeht, bei denjenigen Larven, die hintere Lateralfortsätze besitzen. Von der Mitte des hinteren Quer- stabes entspringt der unpaare Hinterstab der Spatangidenlarven. Bei vielen Larven kommen Gitterstäbe vor, aber nur in den Postoral- und hinteren Dorsalfortsätzen und im unpaaren Hinterfortsatz der Spatan- eidenlarven. Die Gitterstäbe setzen sich zusammen aus drei parallelen Kalkstäben, die durch Querbalken verbunden sind, sodass regelmässige Maschen zu Stande kommen. Nach Fewkes (207) bestehen die Gitter- stäbe bei den Larven von Arbacia punctulata nur aus zwei parallelen Stäben (Fig. 5, Taf. XV). Mortensen unterscheidet mehrere Skelettypen. Den einfachsten Typus findet er bei den Echimus- und Strongylocentrotus-Larven. Der Körperstab ist sehr verlängert, an der Spitze keulenförmig verdiekt und mit Spitzen besetzt. Ein rücklaufender Stab kann vorhanden sein oder fehlt. Im ersteren Falle reicht er nicht bis zum Hinterende des Körpers. Gitterstäbe kommen nicht vor. Bei älteren Larven, im zweiten Larven- stadium, werden die langen Körperstäbe resorbirt, und das Hinterende der Larve wird kurz und abgerundet. Gleichzeitig treten Epauletten auf. 2. Typus. Dorocidaris- und Arbacia-Larven. Die Körperstäbe sind ausgebreitet und an der Spitze bei Arbacia verzweigt. Hinterer Querstab und hintere Lateralstäbe vorhanden. Rücklaufender Stab vorhanden, reicht aber nicht bis zum Hinterende des Körpers. Gitterstäbe vorhanden. Bei den älteren Larven werden die Körperstäbe vollständig resorbirt, ebenso der untere Theil der Postoral- und vorderen Lateralstäbe, sodass diese nicht mehr mit einander verbunden sind. Auf diese Weise wird der ganze dorsale Theil des Skelets vom ventralen Theil unabhängig, und die beiden Haupttheile des Skelets können gegen einander bewegt werden. Weiter bilden sieh grosse Gitterplatten an den unteren Enden der Stäbe aus. Larvenstadium, Echinopluteus. Mist An diesen Typus schliesst sich die Sphaerechinus-Larve im späteren Stadium an. Im ersten Stadium bildet ihr Skelet einen Kalkrahmen im Hinter- ende des Körpers wie beim folgenden Typus. Der Rahmen wird dann resorbirt und es bildet sich ein hinterer Querstab. 3. Typus. Echinoeyamus- und Echinarachnius-Larven und viel- leicht alle COlypeastriden-Larven hierher gehörig. Der Körperstab ist nicht sehr lang und nicht an der Spitze verbreitert (Figur 2, Taf. XV). Rücklaufender Stab reicht bis zum Hinterende des Körpers und ist hier durch einen Querstab mit dem Körperstabe verbunden. Jederseits des Körpers wird somit ein viereckiger Kalkrahmen gebildet. Weiter geht vom Hinterende des Körperstabes und des rücklaufenden Stabes ein kleiner, medianwärts gerichteter Ast aus, der mit dem von der anderen Seite in der Medianlinie zusammenstösst, ohne zu ver- wachsen. Es wird somit auch im Hinterende des Körpers ein viereckiger Kalkrahmen gebildet, der in der dorsalen und ventralen Medianlinie offen bleibt. Hinterer Querstab fehlt. Gitterstäbe vorhanden. 4. Typus. Spatangiden-Larven. Sie sind ausgezeichnet durch den unpaaren, nach hinten gerichteten Hinterstab, der vom hinteren Quer- stab ausgeht. Ursprünglich ist die Basis dieses Stabes dreistrahlig; der eine Stab ist dorsalwärts gerichtet und bleibt unverändert, die zwei anderen verlängern sich nach den Seiten und von diesen entspringen die hinteren _ Lateralstäbe. Die Basis dieses Stabes ist homolog dem hinteren Quer- stabe der anderen Larventypen. Der rücklaufende Stab reicht bis zum Hinterende des Körpers und ist dort wie bei der Echinocyamus-Larve durch einen Querbalken mit dem Körperstabe verbunden, sodass ein vier- eckiger Kalkrahmen zu Stande gekommen ist. Dagegen ist im Hinter- ende meist kein deutlicher Rahmen gebildet, da Körperstab und rück- laufender Stab sich über den Querbalken hinaus verlängern und diese Verlängerung (besonders die des Körperstabes) nicht medianwärts gerichtet ist. Postoral-, hinterer Dorsal- und Hinterstab meistens gegittert. Das Larvenskelet wird bei dem Wachsthum der Larven theilweise verändert: der Rahmen wird resorbirt, während sich Gitterplatten am unteren Ende der Stäbe bilden. Ihre Körperform hingegen bleibt unverändert. Diese vier Typen stimmen mit der natürlichen Verwandtschaft nach Mortensen überein. Aus .dem Vorhandensein von Wimperepauletten bei der Sphaerechinus- Larve und den Echinus-Larven schliesst man auf Verwandtschaft, als ob derartige Merkmale nicht getrennt zu verschiedenen Malen unabhängig von einander auftreten könnten. Von den zur Zeit bekannten Larven lassen sich 16 auf bestimmte Arten zurückführen. 1152 Seeigel. 8. Beschreibung der Arten (nach Mortensen). a. Unpaarer Hinterfortsatz nicht vorhanden. al. Hinterer Lateralfortsatz, hinterer Querstab und Wimperlappen vorhanden. * Hinterer Lateralfortsatz sehr klein, handhabenartig. 1. Echinopluteus von Dorocidaris papillata A. Ag. Prouho (557), p. 154, Taf. XXIII—XXV. Mortensen (475), p. 78. Grösse (vom Hinterende bis zum Vorderrand des Frontalfeldes): 0,5 mm. Farbe: farblos, kleine, braune Pigmentflecke am Körper und an den Fortsätzen zerstreut, Magen gelblich. Februar-Juni. Fundort: bis jetzt noch nicht im Freien beobachtet. 2. Echinopluteus Mülleri Mort. Joh. Müller (499), p. 9, Taf. V, Fig. 1—A. Amassız (8). p. 729, .Rie.6. (20), Taf. XI, Fig. 11. Mortensen (475), p. 79. Ein Paar grosser Wimperlappen an der Basis der Postoralfortsätze, und auf der Dorsalseite an der Basis der hinteren Dorsalfortsätze, beide an der inneren Seite, ein drittes Paar weiter nach vorn an der Dorsal- seite. Grösse: ca. 7” mm. Fundort: Messina. Herbst. Farbe nicht an- gegeben. Vielleicht die Larve einer Diadema. 3. Echinopluteus von Sphaerechinus sp. 1. (Echinus brevispinosus Riss.) Joh. Müller (486), Taf. VIII, Fig. 1—8. —— (499), Taf. I, Fig. 1—2. Krohn (367a), p. 189. —— (867), p. 361, Taf. XI, Fig. 1—2. —— (865), pag. 211. Selenka (606), Taf. VI. Agassiz (20), Taf. XI, Fig. 30. Seeliger (601), Taf. VIII, Fig. 1-6; Taf. IX, Fig. 24—25. Mortensen (475), p. 81—83. Im ersten Stadium sind nur die Postoral- und vorderen Lateralfort- sätze ausgebildet. Hintere Dorsal- und Präoralfortsätze treten am Schlusse dieses Stadiums, hinteren Lateralfortsätze breit, ohrförmig, im Anfange des zweiten Stadiums auf. Drei Paar Wimperlappen, vor den Postoral- fortsätzen, an der Basis der hinteren Dorsalfortsätze und mitten zwischen diesen und den vorderen Lateralfortsätzen. Larvenstadium, Eehinopluteus,. 1153 Die Wimperschnur und die Haut der durchsichtigen Larve hin und wieder mit rothen Puncten besetzt. Grösse: 1,5 mm. Fundort: Messina. Herbst. 4. Echinopluteus von Sphaerechinus sp. 2. Joh. Müller (499), Taf. I, Fig. 3-6, 8. Krohn (367), Taf. XI, Fig. 3—6. Mortensen (475), p. 835—84. Der vorigen Larve sehr ähnlich, nur das Skelet verschieden. Postoralstäbe im letzten Drittel umgegittert, sich plötzlich verdünnend, indem sie einfach walzig werden. Hintere Dorsalstäbe in der ganzen Länge einfach. ** Hinterer Lateralfortsatz lang und dünn, von der Gestalt der übrigen Fortsätze. 5. Echinopluteus von Arbacia pustwlosa Gray. (Echinocidaris aequitubereulata). Busch (108a), p. 88, Taf. XIII, Fig. 7—11. Krohn (367a), p. 140. —— (865), p. 211. Joh. Müller (499), Taf. II—IV. Selenka (606), Taf. VII, Fig. 54—37. Agassiz (20), Taf. IX, Fig. 20—23, 28—37. Mortensen (475), p. 84—86. Im ersten Stadium Postoral-, vordere und hintere Lateralfortsätze ausgebildet, hintere Dorsal- und Postoralfortsätze kommen eben zum Vorschein, vordere Dorsalfortsätze erst im zweiten Stadium. Wimper- lappen in Gestalt von schmalen Bändern, ein ventrales Paar, das dorsale Paar erst im zweiten Stadium. Grösse: 1,3 mm. Farbe: reichlich mit violetten Flecken besät. Postoral-, hintere Lateral- und hintere Dorsalfortsätze mit einem grösseren, dunkelvioletten Pigmentfleck an der Spitze. Fundort: Messina. Herbst. 6. Echinopluteus von Arbacia punctulata Gray. Fewkes (207), Taf. 1. Colton u. Garman (129a), p. 247, Taf. XVII—XVIII. Agassiz (8), p. 7380, Fig. 66. —— (20), Taf. IX, Fig. 38—45. Brooks (107a), p. 99—139, Fig. 43—77. Mortensen (475), p. 87—89. Im ersten Stadium sind die Körperstäbe am Hinterende verwachsen und bilden eine grosse, unregelmässige, durchlöcherte Gitterplatte. Postoralstäbe im unteren Theile regelmässig gegittert, gegen die Spitze ungegittert. 1154 Seeigel. Farbe: reichlich mit rothbraunen oder violetten Pigmentflecken, be- sonders an der Spitze der Postoral-, hinteren Lateral- und hinteren Dorsal- fortsätze. Allmählich nimmt die Pigmentirung zu, sodass die älteren Larven fast undurchsichtig sind. Ostküste N.-Amerikas. Juni- August. b. Hinterer Lateralstab, hinterer Querstab und Wimper- lappen fehlen. aa. Körperstab und rücklaufender Stab nicht am Hinter- ende verbunden. Epauletten vorhanden (bei den älteren Larven). Hierher gehören die Strongylocentrotus- und KEchinus-Larven. Im ersten Stadium ist das Hinterende mehr oder weniger verlängert und zu- gespitzt, von den Körperstäben allein gestützt. Allmählich wird das Hinterende der Stäbe resorbirt. Das Hinterende des Körpers wird da- durch abgerundet, kurz. Im zweiten Stadium enden Körperstäbe und hintere Dorsalstäbe einfach, ohne Verdiekungen oder Verästelungen. Wimperepauletten erscheinen am Ende des ersten Stadiums. ae. Hinterende der Körperstäbe keulenförmig verdickt. 7. Echinopluteus von Strongylocentrotus lividus Brandt. (Echinus lividus.) Derbes (150). Krohn (363, 364), p. 349. Joh. Müller (486), Taf. VI, Fig. 7—14. —— (499), Taf. VO, Fig. 1—3. Metschnikoff (447a), p. 42, Taf. VII, Fig. 1—6. Selenka (606), Taf. VII, Fig. 31—33. Aegassız (20), Tat. xXT, Bis. 1278. Mortensen (475), p. 89—90, Textfig. 10a, b. Im ersten Stadium Hinterende des Körpers stark verlängert, zu- gespitzt. Die Fortsätze ziemlich kurz. Grösse: 0,7 mm. Farbe: rothe Pigmentflecke zerstreut am Körper. Mittelmeer (Marseille, Nizza, Triest). Februar-October. 8. Echinopluteus von Strongylocentrotus droebachiensis A. Ag. (Müll.) Agassiz (2), Fig. 1—18. —— (8), p. 708f, Fig. 19—53. —— (20), Taf. X, Fig. 1-35. Mortensen (475), p. 90—92, Taf. VII, Fig. 3—4, Taf. VIII, Fig. 3—5. Bau der Larve noch wenig bekannt. Grösse: 0,4 mm. Ostküste von N.-Amerika. Limfjord. Rothbraune Pigmentflecke am Körper zerstreut. Larvenstadium, Eehinopluteus, 1155 6. Die Körperstäbe am Hinterende mehr oder weniger verlängert. * Nur4Wimperepauletten, keine am Hinterende des Körpers, 9. Echinopluteus von Echinus mierotuberculatus Blainv. (Echinus pulchellus L. Agass.) Joh. Müller (486), Taf. VI, Fig. 1—6. Selenka (606), Taf. V.. Seeliger (601), Taf. VIII, Fig. 7—11; Taf. IX, Fig. 26, 27. —— (603), Taf. XXI. Mortensen (475), p. 9. Körperstäbe am Hinterende nach den Seiten verbreitert und ziemlich stark verzweigt. Das ganze Skelet scheint bedornt zu sein. Grösse: ca. 0,5 mm. Rothe Pigmentflecke am Körper zerstreut. Triest, April— Juni. 10. Echinopluteus von Echinus miliaris Müll. Mortensen (475), p. 93, Taf. VIII, Fig. 6—12. Hinterende des Körpers im ersten Stadium verlängert, an der Spitze abgestumpft. Grösse: 0,5 mm. Rothbraune Pigmentflecke am Körper und an den Fortsätzen zerstreut. Limfjord. Sommer. 11. Echinopluteus von Echinus acutus Lam.(?) Joh. Müller (486), Taf. VII, Fig. 4—7. Mortensen (475), p. 93—94. Grösse: ca. 0,7 mm. Farbe? Triest. April. 12. Echinopluteus von Echinus esculentus L.(?) Helgoländische Seeigellarve Müller. Joh. Müller (482), Taf. IV, Fig. 3, Taf. V—VI. Agassiz (20), Taf. XI, Fig. 29. Mortensen (475), p. 94—95. Hinterende des Körpers nicht sehr verlängert, an der Spitze ab- gerundet. Epauletten treten im ersten Stadıum auf. Im zweiten Stadium Postoral- und hintere Dorsalfortsätze nur wenig mehr als halb so lang wie der Körper. Vordere Lateral- und Präoralfortsätze noch kürzer. Pedicellarien sessil. Farbe: schwefelgelb gefleckt und braun gesprenkelt. Unter den Wimperepauletten liegt eine dicke Masse schwefelgelben Pigmentes. Keine grossen Pigmentflecke an den Spitzen der Fortsätze. Grösse: ca. 1 mm. Helgoland. Herbst. 13. Echinopluteus von Echinus melo Lam. (?) Joh. Müller (492), Taf. VIII, Fig. 1—2. Mortensen (475), p. 9. 1156 Seeigel. Im zweiten Stadium Fortsätze sehr kurz. Postoral- und hintere Dorsalfortsätze kaum mehr als halb so lang wie der Körper, vordere Lateral- und Präoralfortsätze kaum !/, so lang. Pedicellarien sessil. Alle Stäbe einfach, bedornt. Grösse: 0,9 mm. Farbe: in den Epauletten und an der Spitze jedes Fortsatzes Haufen schwefelgelben Pigmentes.. Wimperschnur mit rothen Pigmentflecken. Triest. * Ausser den gewöhnlichen Epauletten noch ein Paar am Hinterende des Körpers. 14. Echinopluteus coronatwus Mott. Mortensen (475), p. 96, Taf. IX, Fig. 1. Im zweiten Stadium ziemlich lange und dünne Fortsätze, dicht bei- sammen, beinahe parallel. Epauletten breit, scheinbar ziemlich stark ge- gebuchtet. Das Paar am Hinterende sehr breit; können fast zusammen- wachsen, sodass sie einen Ring um das Hinterende des Körpers bilden. Alle Stäbe glatt. Erstes Stadium unbekannt. Länge: 1 mm. Farbe unbekannt. Kattegat bei Anholt und Läsö. April—Mai. 15. Echinopluteus Theelii Mort. Mortensen (475), p. 97, Taf. IX, Fig. 2. Fortsätze ungefähr gleich lang, halb so lang wie der Körper. Pedi- cellarien sessil. Epauletten sehr breit, gerade. Das hintere Paar stösst nicht zusammen. Grösse: 1,5 mm. Kattegat (bei Kristineberg). Juli. bb. Körperstab und rücklaufender Stab am Hinterende des Körpers verbunden. Epauletten fehlen. Hierher die Clypeastriden-Larven. 16. Echinopluteus von Echinocyamus pusillus Gray. Joh. Müller (482), Taf. VI. - (486), Taf. VIII, Fig. 9. — (492), Taf. VIII, Fig. 3—6. —— (499), Taf. VII. Asass1 (20), Tara RT, Mie021 27 Theel (638), p. 39—47, Taf. V—VI. Mortensen (475), p. 98—100, Taf. IX, Fig. 3—4, Textfig. 12. Copien der Larve auf Taf. XV. Grösse: 0,5—0,5 mm. Farbe: grün und schwärzlich gesprenkelt. Oeresund, Kattegat, Limfjord, Helgoland, Marseille, Nizza, Triest. Juni—September. Larvenstadium, Echinopluteus. 1157 17. Echinopluteus von Echinarachnius parma Gray. Agassiz (8), p. 727, Fig. 65. (20), Taf. XI, Fig. 28. Fowkes (208), p. 120, Taf. II—-VII. Mortensen (475), p. 101—102. Körper am Hinterende rund, kuppelförmig. Fortsätze ragen alle gleich hoch empor, divergiren wenig. Vordere Dorsalfortsätze fehlen. Postoral- und hintere Dorsalstäbe gegittert. Ein unregelmässiges Kalk- netz wird im Hinterende des Körpers gebildet durch die Verzweigung des Körperstabes und des rücklaufenden Stabes. Grösse: 0,8 mm. Farbe: ein sehr hervortretender dunkelrother Pigmentfleck ein wenig unter der Spitze der Fortsätze, doch meist nicht an den Postoralfortsätzen. Kleinere Flecke am Körper und am übrigen Theil der Fortsätze. Bei jungen Larven orange und gelbe Flecken. Ostküste N.-Amerikas. Juli- September. b. Unpaarer Hinterfortsatz vorhanden. Hierher die Spatangidenlarven. Epauletten fehlen. Erstes und zweites Stadium. Im ersten Stadium Körperstab und rücklaufender Stab im Hinterende des Körpers durch einen Querbalken verbunden, sodass ein viereckiger Kalkrahmen an jeder Seite gebildet wird. Im zweiten Stadium ist der Rahmen resorbitt. 15. Echinopluteus von Echinocardium cordatum Gray. Joh. Müller (482), Taf. III (?). Asassız (20), Tat. XI, Hin. 7,3. Fleischmann (220). Mortensen (475), p. 102—103, Taf. IX, Fig. 5—11. Körperform einfach, Wimperschnur bildet keine besonderen Faltungen. Fortsätze sehr lang. Postoral- und Dorsalfortsätze wenigstens zweimal so lang als der Körper. Hintere Lateralfortsätze gerade nach der Seite gerichtet. Länge: 0,6 mm. Alle Fortsätze mit einer hervortretenden Ansamm- lung rothen Pigmentes an der Spitze. Der übrige Theil derselben und des Körpers mit zerstreuten rothen und gelben Pigmentflecken. Fundort: Limfjord, Kattegat. Juni-September. 19. Echinopluteus fusus Mort. Joh. Müller (499), Taf. V, Fig. 5, 6; Taf. VI, Fig. 1—6; Taf. VII, Fig. 2—12. 2 023817.(20), Taf XL, Big, 9,10. Mortensen (475), p. 104—105, Textfig. 13. 1158 Seeigel. Körperform einfach, Wimperschnur ohne besondere Faltungen. Hinterer Quersaum jederseits mit einer Bucht nach hinten. Postoral- und hinterer Dorsalfortsatz eirca 1!/, mal so lang wie der Körper, wenig divergirend. Vordere Lateral- und Präoralfortsätze ungefähr parallel, ®/, so lang wie der Körper, vordere Dorsalfortsätze halb so lang, etwas nach aussen ge- bogen. Der hintere Lateralstab ist am Grunde auf einer kurzen Strecke spindelförmig erweitert, dreikantig, sonst einfach, bedornt. Farbe und Grösse? Messina. Herbst. 20. Echinmopluteus solidws Mort. Joh. Müller (499), Taf. VI, Fig. 8—12; Taf. VII, Fig. 1. Mortensen (475), p. 105. Körperform einfach, ohne Faltenbildung. Hinterer Quersaum ohne Buchten. Postoral- und hintere Dorsalfortsätze ungefähr 1'/, mal so lang wie der Körper, wenig divergirend. Vordere Lateral- und Präoralfort- sätze fast parallel, so lang wie der Körper. Körperskelet sehr stark. Postoral- und hintere Dorsalstäbe un- gegittert, doch aus 3 parallelen Stäben bestehend. Farbe und Grösse? Messina. Herbst. 21. Echinopluteus von Spatangus purpwureus Müll. K'rohn’K866), p. 255, Tat. vl. —— (867a), p. 208. Joh. Müller (499). Agassiz (20), Taf. XI, Pie. 1, 3, 5. Mortensen (475), p. 105—107. Körperform durch Faltenbildungen ausgezeichnet. Analfeld in einen flachen Vorsprung ausgezogen. Leibesrand in 4 symmetrische, nicht sehr vorragende Falten aufgeworfen, über die sich die Wimpersehnur mit fort- setzt; zwei sind ventral, zwei dorsal. Postoral-, hinterer Dorsal- und Hinterstab gegittert, aber nur in deren äusserem Theil. Hintere Lateralstäbe fehlen. Hinterer Querstab bogenförmig, gut entwickelt. Alle Stäbe bedornt. Farbe: die kolbig angeschwollenen Enden sämmtlicher Leibesfort- sätze carminroth gefärbt, mit ebensolchen Flecken auf dem ganzen Körper. Grösse: 6 mm (vom Ende des Hinterfortsatzes bis zu den Spitzen der Postoralfortsätze). Messina. April. Mortens®en hat das Wenige, was über das Vorkommen und die Verbreitung der Seeigellarven bekannt ist, zusammengestellt. Sie bilden nur einen geringen Theil des Plankton und treten ausnahmsweise in grossen Mengen auf. So berichtet Gräffe (247), dass er im Juni auf der Oberfläche des Meeres die Larve von KEchinocardium mediterraneum Forbes in so grosser Anzahl gefunden habe, dass grosse rothe Streifen Entwicklungsgeschichte. 1159 die Meeresfläche bedeckten. Echinopluteus-Larven sind durch alle Monate des Jahres hindurch im Plankton in der Nähe der Küsten zu finden (vgl. Cori, 130). 4. Die Histologie des Echinopluteus. Während im Gastrulastadium das Ektoderm aus gleichmässigen eylindrischen Zellen sich zusammensetzt, ausgenommen den animalen Pol der Larve, wo die Zellen eine beträchtliche Länge erreichen, treten nach wenigen Tagen Veränderungen ein. Das Ektoderm wird dünn mit Aus- nahme der Stellen, an denen die Wimperschnur verläuft. Seine Zellen sind breite, polyedrische, abgeplattete Wimperzellen von der Gestalt, wie sie Fig. 8, Taf. XV wiedergiebt. Der Kern liegt in einer Anschwellung der Zelle. Jede Zelle trägt nur eine Geissel. Allmählich werden diese Geisseln aber seltener auf der Oberfläche der Larve. Zwischen diesen Zellen liegen andere, die sich nach Th&el dadurch auszeichnen, dass sie ausser der Geissel feine haarförmige Fortsätze tragen, die ihrer Oberfläche ein gefranztes Aussehen geben. Die Zellen der Wimperstreifen erinnern nach The&el an die Zellen der Spongien; sie sind an der freien Oberfläche flaschenförmig gebildet und tragen eine lange Geissel (Fig. 7, Taf. XV). Pigmentzellen von unregelmässig verzweigter Gestalt liegen unterhalb der Ektoderm- zellen. Der Darm zeigt folgenden Bau. Die Mundöffnung ist ein weiter Hohlraum, der von hohen, säulenförmigen Zellen begrenzt wird. Er führt in den Schlund mit seiner dieken Wandung, der von hohen Entoderm- zellen, deren jede eine Geissel trägt, ausgekleidet ist. Der Schlund-Wandung liegen feine, contractile Fasern, die Muskel- fasern, welche nach Selenka aus Mesenchymzellen sich gebildet haben, aussen auf. Der Schlund öffnet sich in den eiförmigen Magen durch eine etwas verengte Oeffnung, die dorsalwärts liegt. Er wird von nicht sehr hohen Zellen ausgekleidet, die einen runden Kern und eine Geissel tragen. Auf der ventralen Fläche des Magens liegt eine runde Oeffnung, die in den letzten Abschnitt, den Darm, führt, der durch den Blastoporus als After nach aussen mündet (Fig. 9, 10, Taf. XV). 5. Der Uebergang der Larve in den Seeigel. a. Bildung des Wassergefässsystems (Hydrocöl) und der Leibeshöhle (Enterocöl). Wir hatten die Entwicklung des Entero-Hydrocöls bis zu dem Stadium verfolet, wo sich jederseits des Schlundes je eine Blase lagerte, von denen sich die linke durch einen Schlauch, den Madreporencanal, und dessen Porus, den Wasserporus, der in der Mitte der Rückenfläche liegt, nach aussen Öffnet. Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 3. | 74 1160 Seeigel. Die weitere Entwicklung betrifft zunächst diese beiden Blasen. Nach den Untersuchungen von MacBride (4253a) an den Larven von Echinus esculentus bildet sich die unpaare Anlage des Entero-Hydrocöls am dritten Tage; am fünften Tage findet die Theilung in die beiden Blasen statt. Am achten Tage theilt sich die linke Enteroeölblase in eine vordere und eine hintere Hälfte, von denen die vordere am Oesophagus, die hintere am Magen der Larve liegt. Am elften Tage vollzieht sich an der rechten Enterocölblase eine gleiche Theilung, während die vordere linke Blase sich weiter entwickelt. Ein Theil derselben wird zu einer dünnwandigen Blase, in die sich der Porencanal öffnet, der andere Theil wird dieckwandig und bleibt nach hinten über den Magen mit der dünnwandigen Blase durch einen röhren- förmigen Hals in Verbindung. Diese letztere diekwandige Blase ist das Hydrocöl, die Röhre ist der Steincanal. Aus diesem Hydrocöl ent- wickelt sich das gesammte Wassergefässsystem. Am siebzehnten Tage erfährt die vordere rechte Enterocölblase eine ähnliche Umwandlung. Von dem hinteren Ende bildet sich ein solider Zellkern, der anfangs noch mit dem Rest der Blase durch einen Zell- strang in Verbindung ist. Diese Zellknospe ist rückwärts gerichtet und liegt schliesslich nahe dem Rückenporus. Sie bekommt alsdann einen Hohlraum und bildet das von Bury (108) als Dorsalsack beschriebene Gebilde. Es repräsentirt das rudimentäre rechte Hydrocöl, der Zellstrang den rechten Steincanal. Somit hat MacBride durch diese Beobach- tungen festgestellt, dass die rechte Enterocölblase dieselben Umbildungen wie die linke durchmacht. Bereits Bury hatte die Theilung der rechten und linken Blase in drei Blasen für die Seesterne wie für die Seeigel behauptet. Seine An- gaben wurden jedoch bezweifelt, da er nicht alle Stadien in lückenloser Reihe beobachtet hatte. Theel’s Angaben über die Entwicklung von ‚Echinoeyamus pusillus weichen von denen MacBride’s ab. Die rechte Enterocölblase bleibt bei dieser Art ungetheilt und ihre verschiedenen Absehnitte sind nicht sehr deutlich unterscheidbar. Die linke Blase hingegen lässt drei Abtheilungen erkennen (vgl. Fig. 12, Taf. XV). b. Die Anlage des jungen Seeigels. Im Gegensatz zu der Metamorphose der Seesterne und Schlangen- sterne entsteht der junge Seeigel nicht getrennt, oberflächlich, sondern nimmt seinen Ursprung aus einer Einstülpung des Ektoderms. Er bildet sich am Grunde dieser Einstülpung und liegt somit im Innern der Larve, von einer Falte der Haut überdeckt. Diese Einstülpung wurde zuerst von Agassiz (2) und Metschnikoff*) beschrieben und später bei vielen Larven von Bury, Theel u. a. bestätigt. Joh. Müller hat *) Studien über die Entwicklung der Eehinodermen und Nemertinen, 1869. Entwicklungsgeschichte. 1161 diese Einstülpung noch nicht gesehen. Er beobachtete jedoch bereits 1848, dass der junge Seeigel als eine Scheibe im Innern des Pluteus- körpers sich bildet. Diese Hauteinstülpung liegt auf der linken Seite der Larve oberhalb des Hydrocöls, zwischen den beiden ventralen und dorsalen Fortsätzen. Sie wächst nach der Hydrocölblase zu in Form einer Tasche, deren obere Wand sich allmählich bis zu einer feinen Membran (Amnion) verdünnt, während die untere, das heisst der Boden der Tasche, sich verdickt. Die Oefinung der Einstülpung soll sich bei den Spatangoideen nach Metsch- nikoff schliessen. Dasselbe fand The&el bei Echinoceyamus und MacBride bei Echinus esculentus. Die verdiekte untere Wand ist die erste Anlage der ventralen Körper- fläche des Seeigels. Sobald sie mit dem Hydrocöl in Berührung getreten ist, sendet dieses, das jetzt eine hufeisenförmige Gestaltung zeigt, fünf schlauchförmige Fortsätze in die Seeigelscheibe hinein, welche die ver- dickte Wand mit hervorstülpen (Fig. 1—3, Taf. XVI). Diese fünf Fort- sätze — die ersten fünf Füsschen des jungen Seeigels — ragen frei in den Hohlraum der eingestülpten Tasche hinein, ihn bald ganz ausfüllend. Sie werden aussen überzogen von der verdieckten Wand (Ektoderm), während ihr centraler Hohlraum von Mesodermzellen des Hydrocöls aus- gekleidet wird. Diese fünf Primordialfüsschen stehen peripher und lassen einen centralen Raum der Scheibe frei, der wächst, eine pen- taconale Form annimmt und zur Mundscheibe des Seeigels sich ausbildet, die noch lange Zeit geschlossen bleibt. Jetzt treten die ersten Anlagen der Kalkplatten auf, deren Bildung unten im Zusammenhang geschildert werden soll. Auf der Rückenfläche des Pluteus und auf der Analfläche bildet sich je eine Verdickung, die ersten Anlagen der Pedicellarien. Die Gestalt des Hydrocöls war oben bereits als hufeisenförmig geschildert worden. Es schliesst sich alsbald zu einem Ring, dem Ringeanal des Wassergefässsystems. Durch diesen wächst der neue Oesophagus vom Magen her hindurch, wie Bury beobachtete. Es geht also der Larvenschlund nicht in den jungen Seeigel über. Mit dem Ringcanal des Wassergefässsystems bleibt der Steincanal in Verbindung. Er mündet durch die Ampulle, das linke vordere Enterocöl, und den Poren- canal nach aussen. Der Rückenporus wird zum Madreporiten. Der Magen und der Darm der Larve gehen in den jungen Seeigel über, doch besitzt derselbe zunächst noch keine Afteröffnung. Das linke hintere Enterocöl und das rechte hintere Enterocöl wachsen zwischen Magendarm und Darm und dem Ektoderm aus, so dass auf diese Weise die Leibeshöhle sich bildet. Das Nervensystem entsteht nach MacBride folgendermassen. Von der Ektodermschicht, welche im Zusammenhang mit dem Hydroecöl steht, bildet sich das Nervensystem zur Zeit, wo die fünf Ausstülpungen der Primordialfüsschen entstanden sind. Mit diesen treten fünf inter- radiale Erhöhungen auf, deren Kanten an jeder Seite flache Lamellen dar- 74” 1162 Seeigel. stellen. Diese Lamellen vereinigen sich miteinander, so dass auf diese Weise fünf Epineuralcanäle gebildet sind, die sich in einen centralen Epineuralraum öffnen. Das Ektoderm zwischen den Erhöhungen, das die Basen der Füsschen bedeckt, entwickelt basalwärts Nervenfibrillen, die radialen Nervenstämme. Ein Larven-Nervensystem glaubt Mortensen (475) gefunden zu haben. In jeder Ecke des Analfeldes der Pluteuslarve von Echinoceyamus pusillus sah er eine gebogene Linie von Pünctchen, die aus einer Reihe von länglichen Zellkernen bestanden. Aus der Aehnlichkeit mit dem Nervensystem der Auricularien schliesst er, dass es sich hier um ein Larven-Nervensystem handeln möge. Nach der Bildung der Epineuraleanäle beobachtet man nach MacBride, dass das linke hintere Enterocöl fünf hohle Aussackungen bildet, die die Form von umgekehrten Kegeln haben. Diese wechseln ab mit den Aussackungen des Hydrocöls und ragen in die Basen der oben erwähnten interradialen Erhöhungen hervor. Diese fünf hohlen Aus- stülpungen schliessen sich vom hinteren Enterocöl ab, und eine jede giebt einen Ast ab, der zwischen Ektoderm und Hydrocöl in die Basis eines jeden Füsschens eintritt. Das sind die ersten Anlagen der radiären Peri- hämalcanäle. Diese fünf Anlagen geben den Ursprung für die fünf radiären Perihämalcanäle und den Hohlraum, der gewöhnlich Laternen- hohlraum genannt wird, und der mit dem perihämalen Ringeanal iden- tisch sein soll. Jede der fünf Anlagen wird thatsächlich umgewandelt in eine Zahnhülle, in der der Zahn als ein auf dem Boden aufrecht stehendes Gebilde erscheint. Die radiären Taschen des Laternenhohl- raumes, die neben dem Compass liegen, erscheinen als seitliche Aus- buchtungen der Zahnsäcke. Während der ganzen Larvenentwicklung ist das Enterocöl niemals in enger Berührung mit dem Ektoderm oder mit der Wandung des Schlundes. Zwischen ihnen liegt vielmehr eine Schicht von gallertartiger Grundsubstanz, in der sich Wanderzellen, Mesenchymzellen, befinden. Während der Metamorphose tritt in der Gallerte zwischen Schlund und Enterocöl eine Veränderung ein. Es soll eine Schicht von Gallerte seitens der Schlundzellen gebildet werden, die die erste Anlage der Blutgefässe sein sollen. Erst später theilt sich diese Schicht in die dorsale und. ventrale Lacune. — Diese Darstellung kann aber nicht mit den Thatsachen der Anatomie in Einklang gebracht werden, denn die Blutlacunen sind beim erwachsenen Thiere Lücken und Spalten in der Bindesubstanz- schicht der Darmwand und der Mesenterien. Sie können demnach erst auftreten, wenn die Leibeshöhle mit den Mesenterien entstanden ist. Aus der kurzen Darstellung, die MacBride gegeben hat, zu schliessen, handelt es sich wohl um die Bildung der Ringmuseulatur des Schlundes, die nach Selenka aus Mesenchymzellen entsteht. Entwieklungsgeschichte. 1165 6. Die Entwieklung ohne Pluteusstadium, Bei einem Spatangiden, Abatus cavernosus Phil., vielen Cidariden, wie (Gromiocidaris canaliculata Al. Ag., Hemiaster und einem Anochanus fällt das Pluteusstadium aus und es entwickelt sich der junge Seeigel aus dem Ei ohne Larvenstadium. Bei Abatus gelangen die Eier aus den Genitalöffnungen in die Vertiefungen der Petalodien. Hier fand Agassiz (9, 17) neben Eiern ausgebildete junge Thiere, so dass man wohl mit Recht den Ausfall des Larvenstadiums annehmen darf. Ihnen fehlten noch die Mundöflnung und die Genitalöffnungen. Der Körper war sammt den Stacheln von einer dicken Haut überzogen; die Kalkplatten waren bereits entwickelt. Anochanus chinensis soll nach Grube (280, 281) an Stelle der Genitalöffnungen eine ansehnliche Oefinung besitzen, die in eine darunter befindliche, mehrere Embryonen in verschiedenen Entwicklungsstadien ent- haltende Höhle führe, die er als Bruthöhle bezeichnet. Die jungen Thiere waren kreisrund und mit einer centralen Mundöffnung versehen ; Ovarien waren nicht zu finden, wohl aber Körperchen, die an der Wandung der Bruthöhle sassen. Diese Art soll lebendiggebärend sein. Genauere Untersuchungen sind jedoch nothwendig, um ein sicheres Urtheil fällen zu können. 7. Die Weiterentwicklung der einzelnen Organe. a. Die Entstehung des äusseren und inneren Skelets. Bereits in dem in Fig. 2 auf Taf. XV abgebildeten Stadium lassen sich die ersten Anlagen des Kalkskeletes auf der Ventralseite des sich bildenden jungen Seeigels erkennen. Sobald die fünf Primordialtentakel angelegt sind und die pentagonale Buccalmembran, in deren Umkreis sie liegen, erkennbar ist, treten die ersten Spuren der Kalkplatten, Stacheln und Sphäridien auf. Zuerst (Fig. 5, Taf. XVI) entstehen bei Echinocyamus nach Th&el in den fünf Interradien Kalkplatten und auf ihnen beginnen sich die Stacheln als Fortsätze zu erheben. Weiter treten fünf Paare von kleinen, radiär gelegenen Kalkplatten auf, jedes Paar in dem Zwischenraum von je zwei interradialen Platten. Kurz darauf sieht man ein, seltener zwei Sphäridien und die ersten Zeichen des Zahnapparates auftreten. Zu dieser Zeit hat der junge Seeigel das Amnion und die Larvenhaut durchbrochen und Stacheln und Primordial- füsschen ragen frei hervor. Das Amnion scheint entweder in den jungen Seeigel überzugehen, indem es zwischen Dorsal- und Ventralfläche resor- birt wird, oder aber zu Grunde zu gehen. Es bildet sich Hand in Hand mit diesen Veränderungen das Larven- skelet zurück, und der junge Seeigel kommt mit den Anhängen der Plu- teuslarve (Fig. 4, Taf. XVI) auf den Boden des Meeres zu liegen. Er hat jetzt eine eiförmige oder kugelige Gestalt angenommen. Untersuchungen und Beobachtungen junger Seeigel im Stadium des 1164 Seeigel. Uebergangs zum freien Leben sind zuerst gegeben worden von Johannes Müller(1855, Arbacia punctulata). Dieselbe Art beobachteten A. A gassiz(8) und Garman und Colton in Brook’s Handbook of Invertebrate Zoology, 1882. Weiter hat A. Agassiz (2) die jungen Thiere von Strongylocentrotus dröbacheensis O. F. M., Krohn (864) von Strongylocen- trotus lividus Lam., Bury (107) von Echinus parvitubereulatus Blv., Fewkes (207) von Echinarachnius parma Lam., Loven (404, 405) von Gonio- cidarıs canaliculata Al. Ag., Abatus cavernosus, The&el (655) von Echino- cyamus pusillus, MacBride (423a) von Echinus esculentus L. untersucht. Hierzu kommen die Beobachtungen an Seeigeln ohne Pluteusstadium von Philippi (539a), Al. Agassiz (10), Thomson (64la), Studer (681), Grube (280, 281), Loven (405), Agassiz (17) u. a. Vergleichen wir den jungen Echinocyamus mit seinen 15 Kalkplatten im Umkreis des Peristoms mit anderen Jugendformen, wie mit den von Lov&n (404) beschriebenen von Abatus cavernosus, so fällt die Ueber- einstimmung in den fünf Paar ambulaeralen (radialen) Platten und den fünf interambulacralen (interradialen) breiten Platten auf. Von Bedeutung ist die Verschmelzung der paarig angelegten Ambulaeralplatten an älteren Thieren zu unpaaren Platten, während die Interambulacralia, welche sich unpaar anlegen, später binär werden. Bei allen Echinoideen geschieht das Wachsthum der Corona durch neue Platten, die der Reihe nach an dem aboralen Ende der Ambulacren und Interradien hinzugefügt werden (Loven). Die Platten und Stacheln entstehen nach Th&el (638) von zwei verschiedenen Verkalkungscentren. Die erste Anlage beider ist ein winziges dreistrahliges Kalkstückchen oder besser Tetraeder, das von Mesenchym- zellen ausgeschieden wird. Das zu einer Platte bestimmte sendet drei Stäb- chen aus, deren Enden dichotomisch verzweigt sind. Dieser Process wiederholt sich, und so entsteht die maschige Platte, indem die Enden miteinander sich verbinden. Von der centralen Platte entspringt jetzt senkrecht das vierte Kalkstäbchen, das die Stachelwarze bildet (Figuren 14,15, TaraXdV). Die Stacheln entstehen nach Th&el (638) und Semon (Beiträge zur Naturgeschichte der Synaptiden des Mittelmeeres, 1877) ebenfalls aus einem Kalktetraeder, das an der Aussenseite einer Platte liegt. Drei Strahlen liegen in einer Ebene und bilden einen Winkel von 120 Grad untereinander, der vierte Strahl steht im Mittelpunct senkrecht zu ihnen. Die drei Strahlen theilen sich jeder in zwei, so dass ein sechsstrahliger Stern entsteht. Die Strahlen wachsen nun in die Länge. An den Enden bilden sich kleine Fortsätze in rechten Winkeln, die sich zu einem Kreise schliessen. Im Centrum erhebt sich jetzt der vierte, senkrechte Strahl mit drei Spitzen, die ebenfalls an ihren freien Enden durch ein kreis- förmiges Kalkrädchen verbunden werden. Von ihm aus entspringen senk- recht lange Kalkstäbe, die in gewissen Zwischenräumen durch parallele Kalkspangen verbunden werden (Fig. 9 a—k, Taf. XVD). Der Stachel Entwicklungsgeschichte. 1165 wird bald durch Muskelfasern auf der Stachelwarze befestigt. Ueber- zogen wird er wie die Platten, die innerhalb des Mesenchyms, der Binde- substanz, entstehen, von dem Epithel, der Epidermis (Ektoderm), das von dem wachsenden Stachel in die Höhe gehoben wird. Die Sphäridien bilden sich nach Th&el ebenfalls aus Tetraedern. Drei Strahlen werden zweitheilig, sodass ein Stern mit sechs Armen ent- steht, während der vierte zu einem centralen senkrechten Strahl aus- wächst. Die Spitze desselben sendet drei gebogene Strahlen nach oben, die mit ihren Enden convergiren. Endlich vereinigen sie sich mit ihren Enden und schwellen an, sodass die Sphäridie aus drei kugeligen Ge- bilden, die mit einander verschmelzen, besteht. Diese Bildung vollzieht sich in der Bindesubstanz ; die Oberfläche der Sphäridie wird vom Epithel überzogen (Fig. 10a—d, Taf. XV]). Das Kaugerüst nimmt seinen Ursprung aus je drei kleinen Kalk- stücken, die interradial im Umkreis der Mundhaut liegen. Sie treten auf, bevor die Mundöfinung vorhanden ist. Von diesen Stücken ent- wickelt sich der mittlere in jedem Interradius zu einem Zahn. Kurz nachdem diese Stücke erschienen sind, sind drei weitere Kalkstücke in jedem Radius zur Ausbildung gekommen. Sie sind in Fig 6, Taf. XVI mit a bezeichnet, der Zahn Fig. 5 und 6 mit £. Es treten somit zur Bildung der Laterne des Aristoteles 30 Kalkstücke zusammen, fünfzehn radial und fünfzehn interradial gelegene, während sich fünf zu den Zähnen entwickeln. Sämmtliche Kalkstücke, mit Ausnahme der Zähne entwickeln sich, wie die Peristomplatten. Der Zahn ist anfangs ebenfalls ein Tetraeder, das so liegt, dass die eine Ecke nach dem Centrum der Mundhaut gerichtet ist. Die Gestalt des jungen Zahnes ist die einer nach aussen convex, nach innen concav geformten dreiseitigen Platte. Er nimmt nach und nach die Gestalt eines dreischenkeligen Dreiecks an mit den gleichschenkeligen Seiten nach innen gerichtet. Er ist im Gegensatz zu den maschigen Platten eine undurehbohrte Platte von grosser Durchsichtigkeit. Es entstehen als- bald zwei neue winzige dreiseitige Platten, die sich nebeneinander auf der Basis der ersten erheben, sodass der Zahn allmählich höher und dicker wird. Diese dreiseitigen, etwas gewölbten Platten verbinden sich endlich in ihren inneren Theilen. Der Zahn stellt eine Zahl von Kegeln dar, von denen der eine im anderen steckt. Das Ende des Zahnes, das in die Länge wächst, wird seitlich bedornt. Sie ragen am sechsten Tage durch die jetzt geöffnete Mundöffnung hindurch. Später, am erwachsenen Thiere (Echinocyamus), sind die Dornen verschwunden (Theel) (vergl. Fig. 8a—e, Taf. XVI). Die Entstehung der Rückenplatten. Die Anlage der Dorsal- platten kann bereits erfolgen, wenn der junge Seeigel noch in der Larve liegt. So beschreibt Fewkes (208) bei Echinarachnius bereits eine centrale und fünf periphere Platten, die rings um die erstere liegen. Es 1166 Seeigel. sind die fünf Basalia und das Centrodorsale. Bei Gomioeidaris bildet sich dasselbe zuletzt. In dem in Fig. 7, Taf. XVI abgebildeten jungen Thiere ist es noch nicht angelegt. Nach aussen von den fünf Basalia liegen die fünf Radialia, unter denen je ein Primordialtentakel hervorragt. Die Basalia tragen bereits je einen Stachel in der ungefähren Mitte, das Basale 2 ist von einem Wasserporus durehbohrt. Es wird zum Madreporiten und ist früher als die übrigen kenntlich. Diese Platte ent- stand durch einen unpaaren Kalkvierstrahler, der an der älteren Pluteus- larve bereits kenntlich ist und den Porus umwächst. In dem freien centralen Raum zwischen den Basalia bildet sich die Dorsalplatte. Sie zeigt bald eine pentagonale Gestalt. b. Das Axialorgan und die Geschlechtsorgane. Nach der Darstellung von MacBride (423a) erscheint die erste An- lage der Geschlechtsorgane bereits während der Metamorphose. Das vordere linke Enterocöl hatte sich, wie öben geschildert wurde, in ein Bläschen mit dieker Wandung verwandelt, in welches der Porencanal und der Steincanal sich öffnen. Es persistirt und wird zur Ampulle des Steincanales beim erwachsenen Thiere. Ihm nähert sich das rechte Hydro- cölbläschen (Dorsalsack Bury’s). In das Septum, welches beide Bläs- chen von dem linken hinteren Enterocöl trennt, wächst eine Zellknospe hinein, die die erste Anlage der Geschlechtsorgane darstellt, nämlich den Genitalstolo. Diese Zellknospe besteht aus einer Wucherung der Wandung des linken hinteren Enterocöls, so dass die Genitalzellen vom Peritonealepithel abstammen, also mesodermalen Ursprungs sind. Von dem Genitalstolo wächst in einem späteren Stadium die Genital- rhachis, aus und von dieser aus entwickeln sich die Geschlechtsorgane als Ausstülpungen, wie Prouho, Hamann u. a. früher beschrieben haben. Der Genitalstolo ist, wenn ich die kurze Darstellung MaeBrides richtig verstanden habe, identisch mit dem Axialorgan (ovoid gland). Nach Bury (108) sollte das linke vordere Enterocöl zum Axialsinus (schlauchförmigen Canal) werden, den später das Axialorgan fast ausfüllt, so dass er nur im Centrum desselben als ein unregelmässiger Hohlraum erhalten bleibt. Dieser Darstellung hat sich Cu¬ (136) angeschlossen. Für alle Gruppen von Echinodermen hatte Hamann (289) nach- gewiesen, dass eine Genitalröhre existirt, in der Keimzellen von amöboider Gestalt lagern, die an bestimmte Stätten des Körpers, die Geschlechts- organe, wandern und hier in den Gonaden zu Ei- und Spermazellen reifen. Diese Genitalröhre oder Genitalrhachis ist jedoch an erwachsenen Thieren nicht mehr nachweisbar. Es gelang aber an jungen, 0,5 bis 1 cm grossen Seeigeln, sie aufzufinden. In der Rückenwand des Körpers verläuft der apicale, genitale Ringsinus. In diesem liegt ein Binde- gewebsseptum, in welchem grosse Zellen auffallen, die in einem ring- förmig verlaufenden Canal liegen, der das Septum zum grössten Theil erfüllt. Diese Zellen gleichen den Urkeimzellen der Seesterne, Schlangen- Entwieklungsgeschichte. 1167 sterne.und Haarsterne. Sie schliessen einen grossen, hellen, blasigen Kern ein, während der Zellleib bald mehr oval, bald mehr langgestreckt ist, je nach dem Zustand der Bewegung. In den fünf Interambulaeren trifft man je eine Ausstülpung von sackförmiger Gestalt, die in die Leibes- höhle sich hervorstülpt. Bei ihrem Wachsthum wird sie länger und nimmt die Gestalt eines langen Cylinders an, welcher sich in die Leibeshöhle hineineinragt. Andiesem Gebilde, welches innen erfüllt ist von den Ur- keimzellen, welche sich epithelial anordnen, sprossen seitlich die sich dann immer von Neuem verzweigenden Geschlechtsschläuche, während die ursprüngliche als Stamm, zu bezeichnende Anlage dieser Schläuche später zum Ausführgang wird. Diese Verhältnisse lassen sich an grösseren Echiniden von 1 cm Durchmesser und darüber leicht feststellen. Nach Prouho (554), Cu¬ (136) und Russo (582) steht die Genitalröhre nicht in direeter Verbindung mit dem Axialorgan. Das gilt von jungen Thieren. Vorausgesetzt, dass diese Beobachtungen richtig sind, widersprechen sie der Beobachtung von MaeBride nicht. Es würde aus ihr vielmehr nur gefolgert werden dürfen, dass der ursprüngliche Zusammenhang mit der Anlage des Axialorganes bei der weiteren Ent- wicklung desselben aufgegeben worden sei. Nach Russo (582) bildet sich der Genitalstrang vom äusseren Epithel des Axinalsinus, wie Prouho (556) bereits angegeben hatte. Die Geschlechtsschläuche entstehen als Anschwellungen desselben. Später soll der Genitalstrang zum perianalen Blutlaeunenring werden. c. Wassergefässsystem. Wir haben die Hydrocölblase in dem Stadium verlassen, wo sie fünf radiäre Ausbuchtungen in die ektodermale Einstülpung an der Pluteus- larve getrieben hatte, welche zu den fünf Primordialtentakeln des jungen Seeigels wurden. Mit Hilfe dieser unverhältnissmässig langen Saugtentakel (Fig. 1, Taf. II und Fig. 7, Taf. XVI) bewegt sich das Thier. Zwischen ihnen und der Mundöfinung, die viel später zum Durch- bruch kommt, entsteht in jedem Radius ein Paar von Saugfüsschen, die Mundfüsschen. Die Primordialtentakel, welche anfangs ventral lagen, kommen bei der Bildung der Ambulacralfüsschen mehr und mehr nach dem Rücken zu liegen, bis sie endlich an den Terminalplatten (Radialia) angekommen sind. Die Primordialtentakel bilden sich allmählich zurück, sobald immer neue Paare von Ambulacralfüsschen entstanden sind; sie werden endlich von den sich bildenden Radial-(Ocellar-)Platten, deren Rand sie be- rühren, umwachsen und sind so zu den Terminal- oder Endfühlern ge- worden, die oben beschrieben wurden. Sie treten dann durch einen Porus der Platte hindurch. Bei einem jungen Hemiaster cavernosus Phil. von 2 mm sind sie in ihrer definitiven Lage auf den fünf Terminalplatten noch deutlich hervor- 1163 Seeigel. ragend und selbst grösser als die benachbarten ‚Ambulacralfüsschen (Loven, Pourtalesia, Fig. 164, Taf. XIV). Dieses Stadium ist nach Cuenot (136) bei den jungen Echinoeyamus pusilus dauernd erhalten, wie oben bereits geschildert worden ist. d. Darmsystem. Am jungen Seeigel ist weder Mund- noch Afteröffnung vorhanden. Vom Pluteus scheint nur der mittlere Abschnitt, der Magen und der Darm, in ihn aufgenommen zu werden. Schlund und Enddarm sind Neu- bildungen. Loven (404) schildert an einem jungen Hemiaster cavernosus den Darmtractus folgendermassen. Das 2,3 mm lange Thier war von einer dicken Membran, der Larvenhaut, bedeckt, die überall geschlossen war. Eine Oeffnung des Darmtractus fehlte. An ihm konnte er Schlund- und Rectalabschnitt unterscheiden und einen mittleren, dicken Magenabschnitt. Schlund wie Rectum enden blind an der Körperwand, an der sie durch die Mesenterien befestigt sind, und zwar ersterer in der Mitte der Ventral- seite, und das Reetum ein Stück hinter der Mitte des Rückens. Der Darm verläuft gerade, in seinem mittleren Abschnitt gebogen. Die Analöffnung selbst aber bricht nicht im Centrum durch, sondern hinter den Grenzen des Calycinalsystems. An einem älteren Stadium fand Agassiz (17) die Mundöffnung im Centrum der Mundfläche vor. Der Darmtraetus beschrieb im Sinne des Uhrzeigers eine Spirale, ähnlich wie bei erwachsenen Clypeastroiden es der Fall ist. Ein ähnliches Stadium beschreibt Lov@n (405) in der in Fig. 1, Taf. II von der Oberfläche abgebildeten (Groniocidaris. Der Darm war über dem Kauapparat aufgehangen und war horizontal gelagert (Fig. 7, Taf. XVI). Seine Dorsalseite war convex, eben, ohne Aussackungen, die Ventralseite in der Mitte concav, aussen dick und ringsherum convex, in den Interradien leicht anschwellend, in den Ambulaeren etwas eingefaltet. Das Rectum r stieg senkrecht empor zur Afteröffnung. Bei den Regu- lären und den Spatangoiden schreitet das Wachsthum des Darmes fort, und es kommt nach der Vollendung der ersten Spirale zu der oben be- sprochenen Umwendung im entgegengesetzten Sinne. Die Afteröffnung ist eine Neubildung, und der Blastoporus des Pluteus geht nicht in sie über. Er liegt bei den jungen Clypeastroiden und Spatangoiden am Apicalpol und verändert erst secundär seine Lage, die bei den regulären Seeigeln dauernd erhalten bleibt, indem er nach der Ventrallläche zu liegen kommt. Bei den jungen Strongylocentrotus gelangt der After nach Lov&n (401) zwischen der Dorsocentralplatte und der Basalplatte B zum Durchbruch. . Experimentelle Biologie. 1169 D. Experimentelle Biologie der Seeigel. (Experimentelle Morphologie, Entwicklungsphysiologie u. 8. w.) Von Dr. phil. Hans Przibram (Biologische Versuchsanstalt in Wien). Eine ähnliche Rolle, wie sie seit langer Zeit Frosch und Kaninchen für die funetionelle Physiologie spielen, ist in neuester Zeit den Seeigeln zugefallen, als nach langer, fast ausschliesslicher Herrschaft der histo- rischen Methode wieder das Experiment zur Erforschung thierischer Form- bildung herangezogen wurde. Die leichte Zugänglichkeit der lebenden Thiere an den marinen Stationen und namentlich die günstigen Verhält- nisse, welche die Geschlechtsproducte der Seeigel für fortgesetzte Be- obachtung bieten, haben es mit sich gebracht, dass dieselben zu einer Reihe grundlegender Versuche dienen konnten, welche von Boveri, Delage, Driesch, Herbst, O. und R. Hertwig, Loeb, Morgan Norman, Ziegler u. a. ausgeführt wurden („Entwickelungsphysiologie“ Driesch). An den entwickelten Seeigeln hat v. Uexküll die auf äussere Reize hin eintretenden Reactionen durch sorgfältige Experimente als reine Reflexe nachzuweisen gesucht. In der nachfolgenden Darstellung der an Seeigeln (Echiniden) an- gestellten Experimente ist, soweit thunlich, die Eintheilung des Stoffes, wie sie von Davenport in seiner „Experimental Morphology (New York, I. 1897, II. 1899)“ im allgemeinen gegeben wurde, beibehalten worden und können daselbst die Definitionen vorkommender Fachausdrücke nachgesehen werden. Vergleichsweise sind die übrigen Echinodermen (Holothurien, See- sterne u. s. w.) berücksichtigt worden, namentlich dort, wo der voraus- gegangenen Behandlung dieser Klassen Neues hinzugefügt werden konnte. 1170 Seeigel. Uebersicht. A. Einfluss äusserer Agentien auf die Seeigel (Imago). I. Chemische Agentien. 1. Beeinflussung der Lebensthätigkeit. (1) Sauerstoff. (2) Wasserstoff. (3) Kohlensäure. (4) Ammoniak. (5) Katalytische Gifte (Chloroform, Alkohol, Aether). (6) Salzbildende Gifte (Anorganische Säuren, Basen und Salze.) (7) Substitutionsgifte (Cyankalium, Coffein, Amylnitrit, Blausäure). (8) (Naphthalin, Vanillin, Cumarin, Salicylsaures Natron.) (9) Specielle Gifte: Alkaloide, Campher , Glucoside (Nicotin, Atropin, Cocain, Strychnin, Curarin, Curin, Chinin; Campher; Digitalin, Digitonin, Digitoxin). 2. (Giftanpassung ?) 3. Beeinflussung der Bewegungsrichtung (Chemotaxis). („Geruch- und Geschmacksinn“, Trophotaxis). I. Feuchtigkeit. 1. Feuchtigkeitsgehalt. 2. Einfluss der Trockenheit. 3. (Anpassung an dieselbe ?) 4. Beeinflussung der Bewegungsrichtung (Hydrotaxis). III. Dichte des Mediums. 1. Einfluss wechselnder Dichte. 2. Süsswassergewöhnung. 3. Beeinflussung der Bewegungsrichtung (Tonotaxis). IV. Mechanische Agentien. ” 1. Einfluss von Berührung und Durchtrennung, Autotomie (Regeneration vgl. unten D. I.). 2. Beeinflussung der Bewegungsrichtung (Thigmotaxis). V. Schwerkraft. 1. Stacheltonus. 2. Selbstwendung. 3. Beeinflussung der Bewegungsrichtung (Geotaxis). VI. Elektrieität. | VN. Lieht und Schatten. 1. Registrirapparat von Schönlein-Uexküll. . Photo-chemische Pigmente. . Einfluss auf lebende Seeigel (Pigmentwanderung, Stachelbewegung). . Beeinflussung der Bewegungsriehtung (Phototaxis und Photopathie). . Photoreception. wm Experimentelle Biologie. 1171 VIII. Temperatur. 1. Einfluss der Wärme auf Bewegung und Irritabilität. 2. Wärmestarre und Temperaturmaximum. 3. Hitzeacelimatisation (und Kälteanpassung ?). 4. Beeinflussung der Bewegungsrichtung (Thermotaxis). .B. Chemischer Bau, funetionelle und Stoffwechsel-Physiologie der Seeigel (Imago). I. Haut. II. Contractiles Gewebe. II. Perivisceralflüssigkeit (Blut). IV. Athmung (Gas-Stoffwechsel). V. Nahrungs-Stoffwechsel. 1. Nahrungs-Aufnahme, 2. Verdauung und Resorption. 3. Ausscheidung. VI. Funetionen der Nerven. 1. Intelligenzfrage. 2. Locomotions-, Reactions- und Ermüdungsgeschwindigkeit. C. Einfluss äusserer Agentien auf die Keimproduete der Seeigel (Entwicklungsphysiologie der Zelltheilung): Experimentelle Befruchtung. I. Entwicklung des Eies ohne Spermatozoen (Parthenogenese), 1. Natürliche Parthenogenese (Literatur). 2. Künstliche Parthenogenese (Tabelle). (1) Befruchtung durch mechanische Mittel. (2) Befruchtung durch Temperaturwechsel. (3) Befruchtung durch Concentrationsveränderung des Mediums (osmotische Befruchtung). (4) Befruchtung durch speeifische Jonen. (5) Befruchtung durch Sperma-Extract. 3. Charaktere der parthenogenetischen Eier. IH. Befruchtung des Eies durch lebende Spermatozoen (,„Besamung*). 1. Lebensfähigkeit der Spermatozoen. 2. Vereinigung der Geschlechtsproducte (künstliche Besamung). 3. Beeinflussung der Eier vor der Besamung. (1) Mechanische Mittel: a) Abwesenheit des PKernes: Merogonie (Tabelle). b) Gekernte Eibruchstücke (Tabelle). (2) Thermische Mittel: a) Temperaturerhöhung. b) Temperaturerniedrigung. (3) Concentrationserniedrigung (Concentrationserhöhung vgl. osmotische Parthenogenesse C. I. 2 (3). (4) Chemische Mittel: Lebensverlängerung durch Cyankalium; Wirkung läh- mender Gifte. (5) Complexe Factoren: a) Einwirkung chemischer Mittel auf beide Keim- producte; b) Individuelle Verschiedenheit bei Intravitalfärbung; c) Unreife; Einfluss auf Bastardirung (Ephebogenese); d) Ueberreife; Einfluss auf Bastardirung; 4. Besamung mit einem Spermatozoon anderer Art (Bastardirung) (Tabellen). (1) Grenzen der Fruchtbarkeit. (2) Mütterliche und väterliche Charaktere (Einfluss der Eltern auf die Producte). 5. Besamung mit mehreren Spermatozoen (Polyspermie; Einfluss der Menge des Samens). 6. Beeinflussung der befruchteten Eier bis zum Auftreten der ersten Furche. 1172 Seeigel. (1) Mechanische Mittel: a) Zerschnürung (Verhinderung der Copulation der Kerne u. a.); b) Zerschüttelung und Druck-Deformation. (2) Thermische Mittel: a) Temperaturerniedrigung; ; b) Temperaturerhöhung. (3) Concentration: a) Erniedrigung (Extraovate); b) Erhöhung. (4) Chemische Mittel (Sauerstoffentziehung): Verhinderung der Furchung (Verhinderung der Copulation der Kerne u. a.). D. Einfluss äusserer Agentien auf die Gestaltung der Seeigelembryonen und Seeigel (Ent- wickelungsphysiologie der Differenzirung). I. Beeinflussung der Embryonen während und nach der Furchung. 1. Chemische Agentien: (1) Sauerstoff. (2) Wasserstoff. (3) Kohlensäure. (4) Harnsäure. (5) Katalytische Gifte: Aether. (6) Salzbildende Gifte (Anorganische Säuren, Basen, Salze). K- und Na-Verbindungen, MgSO,, Rubidium- und Cäsiumehlorid: „Kaliumlarven“. Lithiumverbindungen: „Lithiumlarven‘“., (Wirkungsstärke und Moleculargewicht). (7) Organische Salze: a) Natriumverbindungen. b) Kaliumverbindungen. ce) Lithiumverbindungen. (8a) Zur Entwickelung nothwendige Elemente (Phosphor, Schwefel, Chlor, Natrium, Kalium, Magnesium, Caleium, Eisen untersucht) und (Sb) Vertretbarkeit der nothwendigen Stoffe. (IA) Ersetzung von Schwefelverbindungen untereinander. (IB) Ersetzung des Schwefels durch Selen und Tellur. (II) Ersetzung des Chlors dureh Brom und Jod. (III) Ersetzung des Kaliums durch Natrium. (III,) Ersetzung des Kaliums durch Rubidium und Cäsium. (IV) Ersetzung des Galeiums durch Magnesium, Strontium und Baryum. (Sc) Physiologisches Gleichgewicht; Einfluss der Werthigkeit und elektrischen Ladung von Jonen. (9) Morphium. 2. Dichte des Mediums. (1) Concentrationserniedrigung. (2) Concentrationserhöhung. 3. Mechanische Agentien. (1) Wirkung von Druck oder Schütteln (ohne Isolation von Blastomeren). (2) Isolation von Blastomeren. (3) Zerstückeln von Blastulae, Gastrulae u. s. w. 4. Temperatur. (1) Einfluss auf Grösse. (2) Einfluss auf Entwieckelungsgeschwindigkeit. (3) Einfluss auf Formbildung (Exogastrulae und Anentera). 5. Licht. 6. Complexe Factoren. (1) Isolation von Blastomeren membranlos geschüttelter Eier in Ca-freiem Wasser (Zellenzahl u. a.). (2) Verschmelzung von Embryonen membranlos geschüttelter Eier. Experimentelle Biologie. 1173 (3) Einfluss der Larvenmenge. (4) Complexe Factoren in „Kalium“-eulturen und „Lithium“-eulturen. (6) Farblösungen. I. Abweichende Formbildungen in späteren Stadien und ihre möglichen Ursachen. 1. Regeneration. (1) Regenerationen des Larvenskeletes (nach CO,-Einwirkung). (2) Regenerationen des Imago. 2. Abnormitäten. (1) Formabnormitäten und ihre Beziehungen zu Regenerationsprocessen. (2) Farbabnormitäten (Albino). (3. Transplantation bei Echinodermen.) 1174 Seeigel. A. Einfluss äusserer Agentien auf die Seeigel (Imago). I. Chemische Agentien. 1. Beeinflussung der Lebensthätigkeit. (1) Sauerstoff (O,). — Echinothrix ist nach v. Uexküll*) wegen zu hohen Sauerstoffbedürfnisses in Daar-es-Salaam schwer im Aquarium zu halten. |Nach Prowazek”*) sind die Spermatozoen von KEchinus gegen Sauerstoff empfindlich (vgl. weiter unten: Chemotaxis); den Einfluss des Sauerstoffmangels auf die Eientwickelung untersuchte Loeb***") (vgl. weiter unten: Zelltheilung).] (2) Wasserstoff (H). — |Nur gelegentlich der letztgenannten Unter- suchung ”**) wurde Wasserstoff zur Verdrängung des Sauerstoffes verwendet, sonst liegen keine Angaben vor.] (3) Kohlensäure (CO,). — Wird Kohlensäure durch das Wasser geleitet, oder werden Seeigel im eigenen Athemwasser gelassen, so senken sich alle Stacheln der Schwere nach und werden leicht beweglich, während sie normaler Weise im Tonus, daher starr sind (v. Vexküll)7). Die Saugfüsschen werden (bei sehr allmählichem Zusatz von Kohlen- säure) lange vor dem Tode reactionsunfähig und bleiben auch im Tode ausgestrecktf). Solaster papillosayj) und die meisten Holo- thurien begehen, in Athemwasser belassen, Autotomie. (4) Ammoniak (NH,). — Wird Ammoniak mit einer Pipette auf die Oberfläche eines Seeigels gebracht, so reagiren die Stacheln durch Hinneigen oder Auseinanderfahren, je nachdem der Reiz schwach oder stark gemacht wurde (wie auch bei anderen Reizen; v. Uexküll)T). — Graberyfr) beobachtete in mehreren Fällen keine Stachelbewegung, hingegen reagirte die Mundregion durch vollständige Einziehung der *) (663. 'p. 448.) **) Prowazek, $8., Zell- und Kernstudien. Zool. Anz. XXIII. No. 616. 1900. p- 3805— 809. ##**) Loeb, J., Untersuchungen über die physiol. Wirkungen des Sauerstoffmangels. Arch. f. Physiol. Bd. 36. 1896. p. 273. 7) (659. p. 306, 313. — 307.) ir) Dalyell, J. G., The Powers of the Creator. 1851. vol. I. p. 20ff. iff) Graber, V., Ueber die Empfindlichkeit einiger Meerthiere gegen Riechstoffe. Biolog. Centrbl. VII. (1888—)89. (p. 749.) D* H, G. BRONN’S Klassen und Ordnungen der wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild Ze ee Ti v un: en, Zweiter Band. 3. Abtheilung. Echinodermen (Stachelhäuter). Begonnen von eh | Be Dr. H. Ludwig, “4 Professor in Bonn. Fortgesetzt von Dr. Otto Hamann, a» . Professor in Berlin. Mit auf Stein gezeichneten Abbildungen. 4 54, 55., 56. u. 57. Lieferung. Inhalt: Experimentelle Biologie von Dr. Hans Przibram in Wien. OT Rn u Me ne Zur Leipzig. C. F. Winter’sche Verlagshandlung. 1902. \ NA NR En RR = Na Ir And Hr 0 EEE EL INET 5 Experimentelle Biologie. 1175 Zähne und nachfolgende Erweiterung des Schlundeinganges mit Spreizen der Zähne. (5) Katälytische Gifte. — Romanes*) untersuchte die Wirkung solcher leicht veränderlicher Kohlenstoffverbindungen, die weder Säuren noch Basen sind, auf Echinus. Chloroform (CHC],) bewirkt anfangs Stimulation, dann Torpidität; in frisches Seewasser gebracht, können sich die Seeigel wieder erholen. Alkohol (C;H,OH) verhält sich ähnlich wie Chloroform, die Torpidität ist aber schwächer. Chloral- hydrat (C,0,H,Cl,) bringt wenige Minuten nach seiner Anwendung die Echinusstacheln in Verwirrung, die Zähne klaffen weit; Sponta- neität und Iritabilität gehen bald vollständig verloren; verlängerter Aufenthalt tödtet. Seesterne verlieren nach Preyer”*) durch Chloroform das Vermögen der Selbstwendung, langsamer durch Alko- hol und Aethyläther (C,H,,0). Die Ambulaecralfüsschen werden auf Reizung mit diesen Stoffen retrahirt.”*) Krukenberg***), sah die Seewalze Synapta digitata in ätherisirtem oder chloroformirtem Wasser in 15 Minuten starr und elektrisch unerregbar werden; obzwar nach 24stündigem Aufenthalte in frischem Seewasser wieder reizbar, konnte nach eingetretener Starre nie mehr eine vollständige Erholung er- zielt werden. v. Fürth7) benutzte gelinde erwärmtes Chloroform- wasser, um die Muskeln von Stichopus regalis, welche vom Thiere bei Berührung krampfhaft contrahirt werden, zur Erschlaffung zu bringen. (6) Salzbildende Gifte. — a) Essigsäure (C,H,O,) veranlasst nach v. VUexküllyr), mit der Pipette aufgetropft, ein Auseinanderfahren der Seeigelstacheln. Setzt man Wasser mit einer Arbacia pustulosa tropfenweise verdünnte Essigsäure zu, so beginnen bald alle Stacheln zu kreisen; zu Beginn genügt leichte Erschütterung, um alle Stacheln wieder in normale Stellung zu bringen, die nach einigen Secunden wieder mit der kreisenden Bewegung vertauscht wird; später muss die Erschütterung stärker sein und wirkt endlich gar nicht mehr, indem die Wirkung der Säure die Oberhand gewinnt. Vollkommen ebenso wie ganze Thiere reagiren Schalenstücke, welche. auf der Innenseite überdies mit Sandpapier abgerieben wurden, um etwa dort befindliche nervöse Elemente zu entfernen. Abpinseln mit Schwefel- säure (H,SO,) nicht anwendbar, weil dieselbe zu rasch vordringt: ähnlich Lackmus-Papier wird die Seeigelschale in Säuren roth, in alkalischen Flüssigkeiten schwarz. Sphaerechinus zieht die Saug- füsschen bei Säurezusatz ein (vgl. weiter unten Chemotaxis). — b) Cal- ciumchlorid (CaCl;) giebt Fällung mit den Muskelextracten der *, (577. p. 135136.) ##) Preyer, W., Ueber die Bewegungen der Seesterne. I. Mitth. Zool. Stat. Neapel. VIL 1886-87. p. 110, 40. ***), Krukenberg, C. F. W., Vergleichend physiolog. Studien. I. 1. Abth. p. 123. 7) Fürth, ©. v., Ueber die Eiweisskörper der Kaltblütermuskeln etc. Zeitschr. f. physiol. Chemie. XXXI: (3.—4.) 1900. p. 344. tt) (659. p. 307, 312.) Bronn, Klassen des Thier- Reichs. II. 3. 75 “ 1176 Seeigel. Echinodermen (Przibram*); Stichopus — v. Fürth**)) und dürfte. sich daher für dieselben ebenso wie für die Wirbelthiere (v. Fürth***)) den Muskelgiften anreihen. (Verdünnte Essigsäure und Salzsäure gaben bei Stichopus ebenfalls in vitro Fällungen **)). Legt man einen Kochsalzkrystall (NaCl) auf die Haut eines Seeigels, so entfernen sich alle Stacheln vom Reizorte, während die Giftzangen (gemmifere Pedicellinen) zum Vorschein kommen (v. Uexküll7)). Davenporty7) hält die reizende Wirkung von NaCl und ähnlichen für rein osmotisch. (7) Substitutionsgifte. — Cyankalium (CKN) schien Romanesyy) in sehr verdünnter Lösung auf Echinus anfänglich keinen Einfluss zu haben: aber plötzlich senkten sich die Stacheln unordentlich, und die Irritabilität hörte vollkommen auf. Wenn nicht Tod erfolgte, so blieb doch dauernde Schwächung zurück; noch am nächsten Tage war die Reizbarkeit gering, und der Seeigel adhärirte nicht. Coffein (C;H,0N,0,) in concentrirter Lösung bewirkte Einrollung der Pedi- cellen, dann langsame und unvollständige Zurückziehung; die La- terne blieb schwach erregbar; die Thiere konnten sich wieder voll- ständig erholen. Amylnitrit (C,H,,NO,) hatte ähnliche Wirkung, aber ohne Einrollung; gasförmiges Nitrit wirkte rascher. Den See- stern Asterias glacialis verhindern 15 Tropfen einer 12°/, Blausäure- (CHN)-Lösung (innerlich) nicht an der Selbstwendung (Preyer$)). [Salieylsaures Natron (NaC,H,0,) fällt in 5°/, Lösung den wässerigen Muskelextract von Echinodermen nicht(v. Fürth$$), PrzibramS$S$)), ein für alle bisher untersuchten Wirbellosen charakteristisches Ver- halten. | (5) Naphthalin (C,,H;) bewirkt bei Echinaster sespitosus und Asterias glacialis zunächst Zurückziehen der Tastfüsschen ohne Saugscheiben, dann der Hautkiemen, endlich der Saugfüsschen (Nagel*7)). Vamillin (C,H,. OH[4]. OCH;[3]. CHO[1] und Cumarin (0,H,.0-C0. CH=-CH) wirken stärker, sodass die Seesterne den Halt verlieren. (9) Specielle Gifte: Alkaloide, Campher, Glucoside. — Nicotin (C,,H,4N5) *, Przibram, H., Versuch zur chem. Charakter. ein. Thierklassen d. nat. Syst. auf Grund ihres Muskelplasmas. Hofmeister’s Beiträge zur chem. Physiol. und Pathol. I. 1902. (1—3.) Tabelle. **) Fürth, O. v., 1900. p. 345. ***) Fürth, O. v., Ueber die Einwirkung von Giften auf die Eiweisskörper d. Muskel- plasmas. Arch. f. experiment. Pathol. u. Pharmak. XXXVH. p. 889f. 7) (661. p. 384—403.) ir) Davenport, Ch. B., Experimental Morphology. part I. 1897. p. 13. tm) 877. p. 135—136.) $) Preyer, I. 1886—87. p. 109. $$) Fürth, O. v., 1900. p. 345. 888) Przibram, H., 1902. p. 146. Tabelle. *) Nagel, W. A., Vergleichend-physiolog. und anatom. Untersuchungen über den Geruchs- und Geschmackssinn und ihre Organe. Bibliotheca zoologica. Heft 18. Stuttgart (Nägele). 1894. (p. 177.) Experimentelle Biologie. 147% tödtet Echinus bereits in kleinen Dosen (Romanes*)), übt auch auf See- und Schlangensterne starke Wirkung aus (Preyer**)). Greenwood***) fand, dass Asteriden durch 0,01—0,05 °/, Lösungen in 30—40 Minuten paralysirt wurden; bei Ophiuriden hatte bereits eine 0,001 °/, Lösung in 15 Minuten Wirkung; der Crinoide Antedon wurde bei 0,01°/, langsam paralysirt, wobei Evisceration (Verlust der leicht abtrennbaren Scheibe) die Vergiftungserscheinungen nicht beeinflusste, jedoch vielleicht nachherige Erholung beeinträchtigte. Krukenberg7) brachte Synapta digitata in Nicotinlösung 1: 600 bis 700; nach fünf Minuten erfolgten energische Contractionen, nach weiteren 20 Minuten trat vollkommene Bewegungslosigkeit und Muskelstarre ein; an eine Wiederherstellung war nicht zu denken. Das Sulfat von Atropin (C,-H,;NO,) in Lösung 1: 500 erzeugte zu- erst lebhafte Bewegungen, dann ‘trat fast regelmässig Selbst- zerstückelung ein; der Hautmuskelschlauch nahm milchweisse Fär- bung an, kehrte später in Erschlaffungszustand zurück. Nach 40 Minuten waren die Seewalzen bewegungslos, aber die Muskeln blieben noch lange reizbar. Cocain wirkt nach DanilewskyY7) auf Asterina, Ophiura und Cucumaria sehr langsam, und zwar nur in starker Concentration (1: 500—1000), erzeugt aber nach 1—Bstündiger Ein- wirkung, je nach der Concentration, vollständige Anästhesie; so ruft z. B. bei Cucumaria Berührung der Kiemen oder elektrische Reizung gar keine Reaction hervor; der ganze Körper derselben streckt sich aus, die Fühler sind verkürzt, die Kiemen stehen weit offen. Bei Ophiura besteht augenscheinlich vordem heftige Erregung, worauf starke Krümmung der Strahlen und Unruhe hindeuten. Zuerst verschwinden die willkürlichen, danach die Reflexbewegungen. Auswachsen mit frischem Wasser stellt die physiologischen Eigenschaften nach !/, bis einer Stunde wieder her, obgleich die Bewegungen einige Zeit noch immer nicht so energisch sind, wie vor der Vergiftung. Romanes*) beobachtete, dass bei Zusatz einiger Krystalle des Sulfates von Strychnin (C,,H,,N,0,) die Stacheln von Echinus vrigid-rosetten- förmige Anordnung annahmen, in welche sie nach der noch mög- lichen Antwort auf andere Reizung, stets wieder zurückkehrten; bei zunehmender Lösung des Strychnins, welche schwacher Ansäuerung des Wassers folgt, geriethen die Stacheln in grosse Unordnung, Spontaneität und Irritabilität gingen verloren, und es erfolgte der Tod. Strychninnitratlösung 1 :500 hebt nach Krukenberg7) zu- *) (877. p. 186.) **) Preyer, I. 18386—87. p. 109. *##) Greenwood, M., On the Action of Nicotin upon Certain Invertebrates. Journ. of Physiol. XI. 1890. p. 573-605. 1) Krukenberg, IL 1. p. 15£. if) Danilewsky, B., Ueber die physiologische Wirkung des Cocains auf wirbellose Thiere. Pflüger’s Archiv. Bd. 51. 1892. p. 450. 75* 1178 Seeigel. erst die Bewegungsfähigkeit der Synapta auf, ohne dass tetanische Krämpfe vorhergingen, und lässt dann keine vollständige Erholung der Thiere mehr zu, obzwar dieselben bis zu drei Tagen fortleben können. Das neben dem Strychnin in Strychnos-Arten (z. B. Nux vomica) vorkommende, noch wenig in seiner Zusammensetzung be- kannte Curarin hebt nach Preyer”*) weder in den Magen gebracht, noch im Gefäss gelöst, das Umdrehungsvermögen von Asterias gla- cialıs auf (unbestimmte ältere Versuche Vulpian 1859, Steiner 1875, Stassano 1885). Curare, das amerikanische Pfeilgift, welches neben Curin namentlich 3—4°/, Curarin enthält, verhielt sich ebenso. Romanes”*) destillirte Ourarepulver mit wenigen Tropfen Spiritus und setzte dasselbe dem Seewasser, in welchem sich Echinus befand, zu. Derselbe wurde bald bewegungslos, adhärirte jedoch fest und befestigte sich, abgerissen, wieder. Die Stacheln geriethen nicht in Unordnung und das Thier konnte sich wieder erholen. Synapta digi- tata wird in einer Curarelösung 1: 300 (Krukenberg***)) in zwanzig Minuten vollkommen gelähmt; der Hautmuskelschlauch ist schlaft, die normale heizbarkeit vermindert; Wiederbelebungsversuche ge- langen nicht. (Salzsaures Chinin dürfte seiner fällenden Wirkung auf das Muskelplasma nach ein starkes Gift sein. Lef.) Campher (C,,H,,;0) in einer Kruste ein Uhrglas bedeckend, über ein Gefäss mit Synapta gestülpt, verursacht heftige Bewegungen, nach 30 Stunden Bewegungslosigekeit, ohne dass Muskeleontraction auf elektrische Reizung unterbliebe; in frisches Meerwasser gesetzt, Erholung nach einer Stunde, obzwar die Muskeln einen geringen Grad von Starre angenommen hatten ***). Durch Digitalis (ein Gemenge von Glucosiden, u. a. Digitalin C,,H;,0,, und Dieitonin C;.H,,0,, und dem wirksamsten Bestand- theil Digitoxin (,,H.,0,) verfällt Echinus in Scheintod, aus dem er sich zwar wieder erholen kann, aber dauernd geschädigt bleibt (Romanes”*)). 2. Giftanpassung. Experimente über die Anpassungsfähigkeit von Echiniden (oder anderen Echinodermen) liegen nicht vor. Nach einer allgemeinen Regel, dass solche Organismen, die ein albuminoides Gift produeiren, gegen dasselbe selbst sehr resistent sind, werden wir erwarten können, dass die Seeigel sich gegen den von ihnen in ihren „Giftzangen‘“ (gemmiferen Pedicellarien) secernirten Stoff nicht anders verhalten. Für andere 'Thiere (vgl. v. Uexküll7), auch für Seesterne — Prouhof)) ist diese in den *, Preyer, I. 1886-87. p. 109. ==) fol. p.; 136.) **#), Krukenberg, I 1. p. 125. 7) (661.) it) 858. p. 1343—1346. — 559. p. 62—64.) Experimentelle Biologie. 1179 Drüsen klare, dünnflüssige, aber nach dem Entleeren gerinnende Flüssig- keit ein heftiges Gift. (Ausserdem kommen bei Echiniden Giftstacheln vor, vgl. p. 1020.) Seesterne, an andere Thiere verfüttert, wirken giftig (vgl. v. Fürth*)). 3. Chemotaxis. Sauerstoff. — Prowazek**) fand die Spermatozoen von Echinus „a@rotrop‘, indem sie sich im vollen Sonnenbilde um assimilirende En- teromorpha sammelten. — Sphaerechinus””") und andere kriechen in einem hohen Gefässe infolge Sauerstoffbedürfnisses empor. Säuren. — Setzt man nach v. Uexküll7) einen Tropfen Essig- säure in ein grosses Gefäss, in dem sich ein Sphaerechinus befindet, so werden die nächsten Saugfüsse eingezogen, die entgegengesetzten aus- gestreckt, so dass der Seeigel fortkriecht. Alkohol. — Romanes und Ewartf) geben an, dass ein Seeigel (oder Seestern), ausserhalb des Wassers mit einem Tropfen Alkohol be- rührt, in der entgegengesetzten Richtung zu entfliehen sucht; PreyerTjy) bestreitet, dass eine bestimmte Richtung eingeschlagen wird. | Gelegentlich von Versuchen über Geruchs- und Geschmackssinn macht Nagel$) die folgenden Bemerkungen: Chininbisulfat, Kaliumbichromat und Saccharin, in Seewasser gelöst, wirken auf Asterias rubens gleich stark abstossend; werden zwei Arme getroffen, so ist die Fluchtrichtung die Resultirende. Rohrzucker bewirkt keine Flucht, auch die Saugfüsschen reagiren, Ophioderma und Antedon reagiren auf denselben nicht; Holothuria und Cucumaria zeigen vollkommene Gleichgiltiekeit gegen alle angewandten süssen und bitteren Reizstoffe. Rosenöl, Rosmarinöl und Asa foetida wurden in ähnlicher Weise von Graber$$) untersucht. Bei Annäherung von Rosenöl nahm die drehende Bewegung nament- *) Fürth, v., Vergleichende chemische Physiologie der niederen Thiere. Jena, Fischer, 1903. — [Die Freundschaft des Autors gab mir die Möglichkeit, in das Manu- script dieser wichtigen Zusammenstellung Einsicht zu nehmen. — Przibram.] **), Prowazek, 1900. p. 305—309. **#) Uexküll, J. v., Vergleichende sinnesphysiol. Unters. II. Der Schatten als Reiz für Centrostephanus I. Z. f. Biol. 34. 1897. p. 331. 7) (659. 1897. p. 313.) tt) (876. p. 848.) tp) Preyer, W., Ueber die Bewegungen der Seesterne II. Mitth. Zool. Stat. Neapel. VII. 1886—87. p. 194. S) Nagel, W. A., Vergleichend-physiolog. und anatom. Untersuchungen über den Geruchs- und Geschmackssinn und ihre Organe. Bibliotheca zoologiea. Heft 18. Stutt- gart 1894 (Nägele). p. 175—178. $$) Graber, V., Ueber die Empfindlichkeit einiger Meerthiere gegen Riechstoffe. Biolog. Centralblatt. VIII. (1888)89. p. 743-754. 1180 Seeigel. lich der ausser Wasser befindlichen Stacheln zu, und es konnte endlich eine Drehung des ganzen Echinus microtuberculatus stattfinden. Die Ambulacralfüsschen zogen sich rasch zurück. Aehnlich, aber energischer, wirkten Rosmarinöl und Asa foetida. Seesterne (Echinaster sespitosus) zogen Ambulacralfüsschen und Armspitzen zurück, Schlangensterne (Ophioderma) und Haarsterne (Antedon) suchten Rosenöl zu entfliehen. Unter den Seewalzen zog Holothuria tubulosa die Füsschen zurück, junge Synapta digitata reagirten nur auf Rosmarinöl, und zwar durch Tentakel- und Körpercontraetionen. Specifische organische Verbindungen. — Die Spermatozoen des Echinus scheinen durch eine Substanz, die das lebende Plasma producirt, angezogen zu werden, denn kernlose Eifragmente oder.Eier, aus denen durch Schütteln zum grossen Theil die Reservesubstanzen entfernt wurden, locken Spermatozoen in gleicher Weise wie unverletzte Eier an, wogegen ein Zellextract nur in ganz frischem Zustande und zwar stärker con- centrirt als auf die Hälfte verdünnt, anziehend wirkt (Prowazek*)). Nach Stassano**) drängt sich nur bei homonymer Befruchtung eine dichte Corona lebhaft sich bewegender Spermatozoen um die Eier, während bei gekreuzter Befruchtung das Ei verlassen bleibt und nur wenige Spermatozoen sich herumbewegen; wahrscheinlich werde auf diese Art im Meere die Kreuzbefruchtung verhindert. Demnach scheint der Lockstoff bei verschiedenen Arten verschieden zu sein. Nährstoffe: „Trophotaxis“ — Toxopneustes spinosus greift nach Dohrn***) besonders gerne Squilla mantis (Heuschreckenkrebse) an, indem er an die ruhenden Krebse mit einigen Saugfüsschen sich anheftet und dann bei Fluchtversuchen seines Opfers sich nachzieht. Prouho’r) brachte in einem Bassin mehrere hungernde Exemplare von Asterias gla- cialis mit einem Strongylocentrotus lividus zusammen. Die Seesterne greifen den Seeigel sofort an; sobald aber die Ambulacralfüsschen den Seeigel berühren, biegt derselbe von der Berührungsstelle seine Stacheln weg und beisst mit den demaskirten Giftzangen zu, worauf der Seestern schnell seinen Arm zurückzieht. Berührung mit todtem Material genügt nicht zur Entleerung des Giftes (v. Uexküllfy)). TiedemannT7r) be- obachtete Auswahl bei Nahrungsaufnahme der Seesterne; Romanes$) konnte hungernde Seesterne durch Stücke todter Krabben oder Crevetten anlocken und ihre Bewegungsrichtung gerade umkehren und Preyer$$) bestätigt dies für Asteriden und Ophiuriden. *) Prowazek, 1900. p. 305—309. *#®) Stassano, Contribuzione alla fisiologia degli spermatozoidi. Zool. Anzeiger. 1883. p. 393. ***) (nach O. Schmidt, Brehm’s Thierleben, 10. Bd. (3. Aufl.)) 7) 858. p. 1343—1346. — 559. p. 62—64.) 17) (661.) ff) mach Preyer I.) $) (877. p. 131.) $S$) Preyer, II. 1886—87. p. 222ff. Experimentelle Biologie. 1181 Besondere Organe für chemische Sinne (Geruchs- und Geschmacks- sinn) sind nicht mit Sicherheit bekannt; Romanes konnte seinen See- sternen allmählich die Spitzen aller Arme in beträchtlichem Umfange ab- schneiden, ohne dass sie die Witterung für Aas verloren hätten; einzelne Arme verhielten sich wie ganze Thiere; nur bei Nervenringdurch- schneidungen konnten die Seesterne infolge Aufhebung der Coordination der Lockspeise nicht mehr folgen. Auf die Dorsalfläche gelegte Fleisch- stücke blieben unberührt; es ist wohl zweifelhaft, ob Romanes daraus den Schluss zu ziehen berechtigt war, dass die Geruchsreception auf der Ventralseite stattfinde. (Vgl. die „Sphäridien“ der Seeigel p. 1041.) Noll*) fand bei Echinus, Sphaerechinus und Toxopneustes die Beweg- lichkeit der „Pseudopedicellen‘“ gesteigert, wenn Speise vom Rücken her sich dem Munde näherte, und hält dieselben daher für „Geruchsorgane“; Prouho**) localisirt den Geruchssinn der Seesterne nach Versuchen mit Ködern in Ambulacralröhren hinter den Augenflecken. Auch „gebiendete“ Thiere (Seesterne) waren im Stande, aus einem Gefässe durch eine Oefinung in der Scheidewand in ein zweites einem Köder nachzugehen, wenn eine Strömung erregt wurde. Nagel***) machte ebenfalls die Beobachtung, dass Astervas glacialis Fliesspapier von Fleisch zu unterscheiden vermochte, auch wenn alle Endglieder abgeschnitten waren. II. Feuchtigkeit. 1. Feuchtigkeitsgehalt. Cohnheimy) fand für ein kleines Exemplar von Sphaerechinus gra- nularis bei einer Totalgrösse von 225 em? 175 cm? Leibeshöhleninhalt. Als Krukenbergf7y) die lederartige Haut bei einer 390 & schweren Holothuria tubulosa öffnete und die Leibeshöhlenflüssigkeit abfliessen liess, wog der Rest. fester Substanz nur noch 159 g; ein grosses Exemplar von Asteracanthion glacialıs, 850 g schwer lebend gewogen, hinterliess zer- kleinert 150,3 & (= 17,682 °j,) Trockensubstanz (davon 20°/, anorganische Materie). Sein Wassergehalt wäre also 82,318 °/, des ganzen Gewichtes. *) Noll, Einige Beobachtungen im Seewasser-Zimmer-Aquarium. Zool. Anz. 2. 1879. p. 405. **) (558. p. 1343—1346.) *=*, Nagel, W. A., Vergleichend-physiologische und anatomische Untersuchungen über den Geruchs- und Geschmackssinn u.s. w. Biblioth. Zool. Heft 18. Stuttgart (Nägele) 1894. (p. 178.) 7) Cohnheim, O., Versuche über Resorption, Verdauung und Stoffwechsel von Echinodermen. Z. f. Physiol. Chemie. XXXII. 1901. p. 13. ir) Krukenberg, C. F. W., Vergleich. physiol. Stud. I. 2. p. 81, 98. 1182 Seeigel. 2. Trockenheit. Auf den trockenen Tisch gebracht, zieht Echinus nach Romanes und Ewart*) alle Ambulacralfüsschen ein und benutzt beim Gehen die Laterne als Pivot, über die er durch Stachelbewegung hinüberstolpert; dabei führt dieselbe eine rhythmische Bewegung unter abwechselndem Oeffnen und Schliessen der Zähne aus. Bei Aufwärtsstellung des Oral- poles geht diese Bewegung fort, so lange das Thier in dieser um- gekehrten Stellung belassen wird (Athemnoth’?). Seesterne (Prey er”*)) und Haarsterne (Frenzel***)) starben, in Luft gebracht ab, letztere ohne Autotomie [?]. Den Schlangenstern Ophioderma longicauda sah RiggenbachT), auf das Trockene gebracht, sämmt- liche Arme abwerfen. 3. Anpassung an das Landleben. Da alle Echiniden (und übrigen Echinodermen) Wasserbewohner sind, so dürfte diese Thiergruppe keine grosse Anpassungsfähigkeit an das Leben auf dem Trockenen besitzen. Auch sind keine Keimproducte derselben bekannt, welche das Austrocknen überdauern könnten. 4. Hydrotaxis. Hängt man nach Preyer‘7) einen Seestern rittlings so auf, dass ein oder mehrere Strahlen in Seewasser tauchen, so gleitet der Seestern nach dieser Seite hinüber und lässt sich endlich nach Latenzperiode in das Wasser fallen. Tauchen jedoch beiderseits zwei Arme symmetrisch ein, so kann der Seestern in der Luft vertrocknen, ohne seinem Schicksal entfliehen zu können. Dies erklärt sich aus der Gleichwerthigkeit aller Strahlen, indem z. B. beim Sinken des Wasserspiegels ein auf einer Glassäule aufgelegter, mit allen Armen freihängender Seestern keinen bestimmten Strahl (beobachtet nach dessen Lage zur Madreporenplatte) zur Rückkehr in das Wasser vorausschiebt (Preyer7)). III. Dichte des Mediums. 1. Einfluss wechselnder Dichte. Süsswasser versetzt Echinodermen in lethargischen Zustand; sie reagiren nicht mehr so schnell auf äussere Reize und werden endlich paralysitt. An Widerstandsfähiekeit stehen sie nur den Cölenteraten nach. Dieselbe wird bei allen Thieren mit abnehmender Temperatur *) (576. p. 845.) =) Preyer,«W.., IL p: 204 ”=*=*), Frenzel, J., Ueber die Selbstverstümmelung. Arch. f. Physiologie. Bd. 50. a ker y) Riggenbach, E., Beobachtungen über Selbstverstümmelung. Zool. Anz. XXIV. 1901. p. 587. +}) Preyer, II. 1886—87. p. 204, 218. Experimentelle Biologie. 1183 zwei bis drei Mal so gross (@ogorza y Gonzälez*)). Haarsterne, die in Brunnenwasser bereits nach 10—30 Secunden fast bewegungslos werden, geben auch ihren Farbstoff ab (Preyer**)). Holothuria tubulosa kann durch Süsswasserzusatz in ausgestrecktem Zustande getödtet werden (Sehmidt”**)). Seesterne und Schlangensterne fallen in Brunnenwasser gebracht, fast sofort in Starre (Preyer**), die aber noch rückgängig gemacht werden kann. In destillirttem Wasser wird Synapta digitata nach 30 Stunden starr, unerregbar und auch bei Wiedereinsetzen in frisches Meerwasser bleibt jede Wiederbelebung aus (Krukenbergr)). Riggenbach7Ty) sah Sphaerechinus granularis und Echinus micro- tuberculatus ihre Pedicellarien und Pedicellarzangen leichter bei Bespülung mit Süss- als mit Seewasser verlieren (vgl. weiter unten „mechanische Insulten“). 2. Süsswassergewöhnung. Obzwar keine Eehinodermen in Süsswasser leben, gelingt es, die- selben bis zu einem gewissen Grade an eine Verdünnung des Seewassers zu gewöhnen, namentlich bei niedriger Temperatur (GogorzarTr)). Varigny$) sah Seewalzen (Holothuria tubulosa und Cucumaria pentactes) noch fünf Tage in einer Mischung leben, die 50 1 Süsswasser auf 40 1 Seewasser enthielt, nachdem er im Verlaufe von 13 Tagen, mit 20 1 Süss- wasser auf 70 1 Seewasser beginnend, den Süsswassergehalt allmählich auf jenes Mass gesteigert hatte. Frederieq$$) schreibt es dem mangelnden Drucke zu, dass die Echinus sphaera, welche in 50 brasses Tiefe zu leben gewohnt sind, sich im Aquarium zu Roscoff schlecht hielten. 3 onotaxıss “ Nach Preyer$$$) ziehen sich Seesterne ausnahmslos in das See- wasser zurück, wenn man sie so aufhängt, dass sie gleichmässig mit einer Anzahl Arme einerseits in See-, andererseits in Süsswasser tauchen. ”) Gogorza y Gonzälez, D. J., Influenea del aqua dulce en los Animales Marinos. Ann. de la Soc. Exp. Hist. Nat. XX. 1891. p. 220-271. [Nach einem von Davenport mitgetheilten englischen Auszuge von F. C. Waite.] =) Preyier..Il. 'p. 112,193. **) Schmidt, O., Die niederen Thiere. Brehm’s Thierleben. X. 2. Aufl. 1878. p. 423. | 7) Krukenberg, I. ]. p. 125f. tn Riggenbach, 1901. p. 588. ir) Gogorza, 1891. $) Varigny, H, de, Beitrag zum Studium des Einflusses des süssen Wassers auf die Seethiere. Centralbl. f. Physiol. I. 1888. p. 566—568. SS) (230. p. 430.) S$S) Preyer, I. p. 204. 1184 Seeigel. IV. Mechanische Agentien. („Molar Agents“.) 1. Berührung, Durehtrennung, Autotomie. Die Einwirkung mechanischer Insulten (Druck, Stoss u. s. w.) ist, so- lange keine Durchtrennung des lebenden Protoplasmas stattfindet, lediglich eine Auslösungserscheinung, indem vorgebildete, labile Chemismen durch dieselben zu Arbeitsleistung gelangen, z. B. Phosphorescenz begünstigt wird. (Die bei den Echiniden vorkommende Phosphorescenz, vgl. p. 1085, ist noch nicht genauer untersucht worden.) Bei Sphaerechinus granularis schliessen sich die Pedicellariae globiferae bei Berührung eines festen Körpers und secerniren eine mucöse Substanz, die nach dem Oeffnen sammt dem zu entfernenden Fremdkörper leicht weggewaschen werden kann (Sladen*); vgl. auch p. 1024 und 1038). Aehnlich verhalten sich die Paxillen von Astropecten aurantiacus*). Die Zangen der tridaetylen Pedicellarien (vgl. p. 1033) besitzen an der Basis der Zangenglieder einen weissen Fleck, den v. Uexküll**) geradezu als Druck-Sinnesorgan anspricht. Die Zangenglieder sind von einander unabhängig, da nach Entfernung einer die zwei anderen wie normal zu- sammenklappen. Die Latenzzeit ist sehr kurz. Das Aufklappen beruht vielleicht auch auf einem Reflex, da beim ruhigen Thiere viele Zangen zusammengeklappt sind und erst auf Stoss (oder chemischen Reiz) sich öffnen. Auch bei durehschnittenem Zangenstiel werden die Reflexe ausgelöst, nicht aber bei Hautreizung; daher muss das Centrum in der Zangenbasis localisirt sein. Die Zangen dienen zur Entfernung von auffallenden Gegenständen, unterstützt von einer Flimmerbewegung der Oberhautzellen. Sie packen sich aber auch gegenseitig oder die nächsten Stacheln, können also keinen Unterschied zwischen dem eigenen Körper und der Aussenwelt machen.**) Gegen die auf den Seeigeln parasitisch lebenden Copepoden sind sie nutz- los, da diese durch die geschlossenen Zangen zu schlüpfen vermögen.**) Aehnliche Angaben hatten schon früher Romanes und Ewart”**) über die Pedicellarien von Echinus gemacht: dieselben ergreifen sofort ein Stück vorbeistreifenden Seetang; auch isolirte greifen zu, lassen aber nicht mehr, wie normaler Weise, nach ein bis zwei Minuten wieder los; es wird auf den Nutzen aufmerksam gemacht, den die Lage des sensi- tivsten Punetes an der Basis der Zangen hat, dass nämlich die zu haschenden Gegenstände ordentlich in den Bereich der Klappzange ge- langen können, ehe das Zuschnappen erfolgt; an der Aussenseite ge- streichelt, öffnen sich die Pedicellarien, was mit der Nähe eines zu fassenden Gegenstandes in Verbindung gebracht wird. *) (614. p. 101—114. Abb. XII u. XII) **) (659. p. 303305.) **) (576. p. 851-852.) Experimentelle Biologie. 1185 v. Uexküll*) findet den Stachelreflex normaler Weise im Tonus; erst bei Hautberührung werden die früher starren Stacheln leicht be- weglich. Die Saugfüsschen (Arbacia, Sphaerechinus) reissen nach vorhergehen- der schwacher Erschütterung, wenn man dann den Seeigel von seiner Unterlage abzuheben sucht, oft durch, nur selten bei plötzlichem Ab- reissen. Nach kräftigem Erschüttern durch Schläge werden jedoch die meisten Saugfüsschen eingezogen.) Nach Preyer**) retrahiren die Seesterne bei mechanischer (und anderer) Reizung ihre Ambulacralfüsse. Bei starkem Anfassen fand er die Thiere manchmal in tetanischer Starre.**) Merkwürdig ist die Gewohnheit einiger Seeigelarten, so z. B. von Strongylocentrotus liwidus, und zwar, wie Schmidt angiebt***), nur der Weibehen, mit den Saugfüsschen Muschelstücke, Ulva u. s. w. aufzuladen und auf dem Rücken festzuhalten; nach DohrnT) bei Toxopmeustes brevispinosus dazu dienend, sich unbemerkt an ihre Lieblingsbeute, den Heuschreekenkrebs (Squilla mantis) heranmachen zu können. Riggenbach7f) beobachtete Abwerfen der Pedicellarien und Pedi- cellarzangen von Sphaerechinus granularis, Echinus microtuberculatus, nicht aber Arbacia pustulosa, wenn er die Seeigel mit Meerwasser (aller- dings noch besser mit Süsswasser) bespülte. Er konnte sich nicht davon überzeugen, ob eine rein mechanische Abreissung oder eine durch eigenen Reflexapparat vorbereitete Autotomie vorliege. Die Verbindung mit einem Fluchtreflex (s. p. 1052 und weiter unten) dürfte für letzteres sprechen. Wird ein angewachsener Stachel von Dorocidaris papillata nahe seiner Basis abgebrochen, so wird der Rest auch abgeworfen (und ein neuer regenerirt — ProuhoTf7)). Ueber die viel weitgehendere Autotomie anderer Echinodermen vgl. Seewalzen p. 415—422; Seesterne p. 727; Schlangensterne p. 883 u. s. w. (Regeneration siehe weiter unten D. 1. 1). Direct wirkt die Durchtrennung des ovalen Nervenringes, indem sie mit der Aufhebung der nervösen Verbindung der einzelnen Radien die Coordination hindert (Seeigel — Fre&derieg$), v. Uexkülls$s), Cohnheim$S$); Seesterne — Vulpian*7), Preyer**r); Schlangen- sterne **7)). Ebenso kann durch Umschneidung die Ausbreitung des *) (659. p. 306— 307.) ”*, Preyer, I. 1886—87. p. 37. *##) Schmidt, O., p. 430—4831. 7) Dohrn, 1875 ct. Schmidt, p. 431. ir) Riggenbach, 1901. p. 588. ttf) 56. p. 213—288. 4tbs.) $) Frederieg, 1876. II. p. 908—910. SS) (663. p. 449.) s$$) Cohnheim, 1901. p. 32. =) Volpian. 2%) Preyer, I. p. 194, 1186 Seeigel. Stachelreflexes auf mechanische Berührung oder Verwundung hintan- gehalten werden (Fr&derieg*), Romanesund Ewart**), v. Vexküll”**)). 2. Thigmotaxis. Romanes und EwartT) haben eine Reihe von Versuchen über die Beeinflussung der Bewegungsrichtung von Seeigeln durch mechanische Reize angestellt: 1. Abschnitt der Stachelspitzen in der Richtung der Bewegung — keine Wirkung. 2. Abschnitt der Füsschen in der Rich- tung der Bewegung — die restlichen der Reihe wurden zurückgezogen, Pause von einigen Minuten, dann Wiederaufnahme der Bewegung in un- veränderter Richtung. 3. Ausrupfen einiger Pedicellariae — keine Wirkung. 4. Auskratzen eines kleinen Oberflächenstückes mit einer Nadel — sofortiger Stillstand und dann Umkehr der Bewegungsrichtung (1—4 am Aequator ausgeführte Operationen). 5. Zwei Puncte an ent- gegengesetzten Stellen des Aequators mit Nadel ausgekratzt — kriecht in Linie senkrecht zur „Verletzungslinie“‘. 6. Die gleiche Operation am Aboralpol — keine Wirkung (keine Determination zur Flucht in einer oder der andern Richtung). 77). Desgleichen, aber nahe Aboralpol oder halbwegs zwischen Aequator und Aboralpol — wenig oder keine Wirkung. 9) Einheitlicher Ring um Aequator — gleiches Resultat. 10. Erweiterung einer Wunde an einem Ort — Weekriechen von dieser Richtung. 11. Wie 4, aber basal vom Aequator — Umkehr der Bewegung. 12. Nach einigen Minuten wiederholt, abermalige Umkehr. 15. Halbwegs zwischen zwei Wunden von 11 und 12 gekratzt — schiefe Bewegung und Rotation um verticale Ebene. 14. Anzahl von Wunden — Tendenz zur Rotation. — Die allgemeine Loeomotion bleibt auch bei Zerstörung des Zusammen- hanges äusserer Partien aufrecht), während Stachel- und Pedicellarien- reflexe durch Umschneidung localisirt werden. Halbe Echini oder Radien solcher und noch kleinere Stücke leben tagelang und verhalten sich wie ganzey). Nur durch Zerstörung des Nervenringes wird die Coordination aufgehoben. Das von den genannten englischen Forschern als allgemein für See- igel und Seesterne aufgestellte Gesetz, dass dieselben, mit Nadel berührt oder geschnitten, stets in der dem Reize entgegengesetzten Richtung, bei zwei Reizen in der Diagonale entfliehen), bestreitet Preyerjf), der Seesterne keine bestimmte Richtung einschlagen sah, während nach W. W. Norman und Loeb fr) das Einschlagen der Diagonale auf die Bewegungseinstellung des gereizten Armes zurückzuführen ist. *) Frederieq, 1876. I. p. 908—910. **), (576. p. 856.) **#), (659. p. 809) 7) 876. p. 853, 854, 856, 862, 848.) t}) Preyer, I. p. 194. trf) Loeb, J., Einleitung in die vergleichende Gehirnphysiologie und vergleichende Psychologie. Leipzig, J. A. Barth, 1899. p. 42—48. Experimentelle Biologie. | 1187 Erwähnt wurde bereits, dass der Giftzangenreflex bei Sphaerechinus nach v. Uexküll stets mit einem Fluchtreflex verbunden ist, der "durch die Saugfüsschen in die entgegengesetzte Richtung, als der Angriff ge- schah, ausgeführt wird (vgl. p. 1052). Preyer*) hat ausführliche Schilderungen gegeben, wie Seesterne sich von aufgelegten Glasplatten, aus Nadelumfriedungen und aufgesteckten Schlauchstücken (namentlich Ophiuren”")) zu befreien im Stande sind; nach Loeb***) ist letzteres aber nur Zufall. Mit positiver Thigmotaxis (Stereotaxis) dürfte die Selbstwendung der Echinodermen zusammenhängen, die jedoch im Interesse einer einheit- lichen Darstellung erst beim Einfluss der Schwerkraft erörtert werden möge. Positive Thigmotaxis kommt ferner für die Annäherung von Sperma- tozoen, wenigstens dort, wo keine chemische Anlockung stattfindet (Kreuzbefruchtung — Stassano7), 8. 0.), in Betracht. V. Schwerkraft. 1. Stacheltonus: Normaler Weise sind die Seeigelstacheln unabhängig von der Schwer- kraft im Tonus, erst bei Schädigung, z. B. durch Kohlensäure (s. 0.), senken sie sich der Schwere nach (v. Uexküllfr))- 2. Selbstwendung. Die Seeigel (und Seesterne) sind stets so orıentirt, dass sie ihrer Unterlage die Oralseite zu-, die Aboralseite abwenden. Werden sie umgekehrt, so suchen sie sich durch Selbstwendung wieder in ihre frühere Örientirung zu bringen. Nach Romanes und Ewart 7) stellt Echinus durch Ausstrecken und Anheften der Saugfüsschen von zwei bis drei Zonen den Aequator zunächst senkrecht. Es ist unbestimmt, welche Radien angreifen, doch werden bei manchen Exemplaren stets dieselben bevorzugt (als Marke dient ihre Stellung zur Madreporenplatte). Im Momente der Senkrecht- stellung findet oft eine Ruhepause statt und dann lässt sich der Seeigel ebenso langsam auf seine ÖOralseite hinab, als er sich aufgestellt hat. Dabei krümmen sich die Pedicellen der nun nach abwärts kommenden Radien noch vor dem Contacte mit der Unterlage-777). Halbe Echini, Radien und kleinere Stücke drehten sich ebenfalls um ff), nicht aber *) Preyer, I. p. 194f:. #*##) —— I p. 125f. =**) Loeb, J., Einleitung u. s. w. 1899. 7) Stassano, 1883. p. 393. it) (659. p. 306, 311.) ı11) ©76. p. 843 (Fig. 23, 25); 868, 862, 843.) 1188 Seeigel. geschwächte Thiere*) oder solche, denen der Nervenring durch- schnitten. Fröderieq**) beobachtete an Strongylocentrotus lividus ebenfalls, dass bei denselben bei Durchtrennung der Nerven durch fünf Einschnitte in die Buccalmembran keine Selbstwendung (ebenso wie keine andere Ortsbewegung) erfolgte, obzwar die Ambulacralfüsschen nicht paralysirt werden. Hingegen war dieselbe noch nach viel schwereren anderen Ver- letzungen, die in die Intervalle der Ambulacralnerven fallen, oder nach Abtragung eines Theiles der Anus-Hemisphäre mit den Genitaldrüsen möglich. v. Uexküll”**) bestreitet die Tragweite dieser Durchschnei- dungsversuche, weil Seeigel sich auch sonst oft nicht selbst umdrehen könnten. Cohnheim7) durchschnitt neuerdings gelegentlich anderer Versuche die Mundmembran von Sphaerechinus granularıs rings um die Laterne und nahm diese heraus; die Seeigel konnten sich dann in der Regel nicht mehr umdrehen. Spatangus dreht sich gewöhnlich über das breitere Ende und nur mit Hilfe der langen Stacheln um (Romanes und EwartT)); erosse Exemplare sind überhaupt ausser Stande hierzu. Diese Seeigel können auch nicht senkrecht emporklettern. Romanes und Ewart‘77) haben Seeigel (Echinus?) halb geschoren und umgekehrt orientirt aufgestellt. Die Thiere stellten den Aequator mittelst der ungeschorenen Ambulacralfüsse senkrecht, verharrten aber dann, als die nächst daran kommenden Füsschen, welche die Abwärts- bewegung nach der entgegengesetzten Richtung übernehmen sollten, fehlten, in dieser Stellung bis zu ihrem Tode. Die englischen Forscher entnehmen diesem Versuche, dass die Schwerkraft als ein continuirlicher, hier nutzloser Reiz wirkt und eine Umkehr der Pedicellenbewegung, die an und für sich sonst vorkommt und hier den Tod verhindern könnte, nicht zulässt. Ob ein serialer oder centraler Reflex für die Selbstwendung mass- eebend ist, konnte auch an den geschorenen und suspendirten Seeigeln nicht entschieden werden; es wurde eine Combination beider für wahr- scheinlich gehalten. Als Romanes’yr) Echinus (auf Darwin’s Geometrismus-Apparate) in einer Verticalebene rotiren liess, machte derselbe keinen Umdrehungs- versuch. Wieder zur Ruhe gebracht, drehte er sich nach zwei bis drei Minuten um. Wenn er während des Aufstellens, z. B. bei Aufrichtung des Aequators, rotirt wurde, blieb er während der Rotation unverändert *) (576. p. 843 (Fig. 23, 25); 868, 862, 843.) **) Fredericgq, L., Experiences physiologiques sur les fonetions du systeme nerveux des Echinides.. C. R. T. 83. 1876. I. p. 908—910. =##)7 (059, °P. 806, Sl.) 7) Cohnheim, 1901. p. 32. ir) (576. p. 847, 868.) ir) 877. p. 134, 135.) Experimentelle Biologie. 1189 in der aufgerichteten Stellung. Selbst sehr rasche Rotation störte nach wieder eingetretener Ruhe nicht das Functioniren der Nervencentren. Wurde Echinus in einem gerade so grossen Wassergefäss gehalten, dass er allseits die Wände desselben berühren konnte, so drehte er sich kreisend, bis die Oralfläche in Apposition mit einer Fläche des Gefässes stand”). Dürfte gerade bei diesem Versuche Thigmotaxis eine nicht un- bedeutende Rolle neben der Schwerkraft spielen, so könnte doch zu Gunsten des Einflusses der letzteren erwähnt werden, dass Preyer**) Selbstwendung bei Seesternen sah, die er im Wasser frei und umgekehrt orientirt suspendirt hatte, indem er durch jede Armspitze einen an einem Korkplättchen befestigten Faden zog. Nun befestigte aber Loeb***) den Seestern von vornherein so an die Korkplatte, dass die Bauchseite dem Boden zugekehrt war, und nun drehte sich der Seestern auch um, und zwar in die Rückenlage. Das spricht dafür, dass der Seestern ventral-stereotropisch ist, dass er unruhig wird, wenn seine Ambulacralfüsschen nirgends feste Körper berühren. Ueber die Selbstwendung der Schlangensterne vgl. p. 885—-886. Massgebend soll die durch die Rückenlage bewirkte Aenderung der Muskelspannung und die damit gegebene Erregung centripetaler Nerven sein. 3. Geotaxis. Negative Geotaxis. — Viele Echinodermen (namentlich Seesterne und Seewalzen) zeigen das Bestreben, an verticalen Wänden emporzu- kriechen. Es handelt sich hierbei (bei Asterina gibbosa und Cucumaria cucumis — Loeb7)77j)) weder um einfallendes Licht (Verdunkelungs- versuche), noch um Sauerstoffbedürfniss (Emporkriechen von einer Zu- fuhr weg f)) oder hydrostatischen Druck (gleiche Erscheinung bei bloss ein bis zwei Centimeter Wasserhöhe), Rheotropismus und Hydrotropismus (die bei den Versuchsbedingungen gar nicht in Betracht kamen); bei Drehung des Gefässes um die horizontale Axe kriechen sie unermüdlich immer wieder nach oben, so oft die Scheibe um 90° gedreht wird, und zwar erst !/,—!/, Stunde nach Drehung; es handelt sich also nicht um compensatorische, durch die Centrifugalkraft ausgelöste Bewegung. Es bleibt also nur die Abhängigkeit von der Schwerkraft, die diese Thiere auch zu Öberflächenbewohnern des Meeres macht. Während Asterina gibbosa, die ausserordentlich gefrässig ist, wenn sie am höchsten Puncte keine Nahrung findet, etwa nach zwei Tagen oder selbst früher sich wieder in Bewegung setzt, bleibt Cucumaria dauernd sitzen. %) (877. p. 134, 135.) 2), Preyer,L sp.ılls. *#*) Loeb, Einleitung in die vergl. Gehirnphysiologie u. s. w. 1899. p. 42. 7) J. Loeb, 1899. p. 43—47. ir) J. Loeb, Ueber Geotropismus bei Thieren. Pflüger’s Arch. 49. 1891. 1190 Seeigel. v1. Elektrieität. Frederiegq*) galvanisirte einen Ambulacralnerven bei Strongylocen- trotus lividus mittelst der elektrischen Zange oder Induetionsspule und bewirkte sofortiges Zurückziehen aller Ambulacralfüsschen der Zone. Die Muskeln der Laterne contrahirten sich auf elektrischen Reiz energisch, aber nicht plötzlich (Verhalten glatter Muskeln; Fredericqg**)). Krukenberg***) sah Seewalzen (Synapta digitata) in ehloroformirtem oder ätherisirtem Wasser starr und elektrisch unerregbar werden. Nagel’) konnte keine Reaction der Eehinodermen (Asterias glacialıs, Echinaster sespitosus, Ophioderma longicauda, Antedon rosaceus) auf die von ihm verwendeten Ströme erkennen, offenbar weil das von ihm ver- wendete modifieirte Bunsenelement) zu schwach war. v. UexküllyT7) experimentirte mit einem Stromkreise von vier Danielelementen und fand bei monopolarer Reizung bei aufgelegter Anode Hinneigen der Seeigel- stacheln zur Elektrode, bei aufgelegter Kathode hingegen ein Aus- einanderfahren der Stacheln von der Elektrode fort. Letztere wirkt so wie jeder andere stärkere‘), die Anode wie ein schwächerer Reiz. Bei der infolge Kohlensäurevergiftung eintretenden Stachelsenkung war elek- trische Reizung anfänglich noch möglich. Durch elektrische Reizung der Radialnerven-f7) können Stachelbewegungen hervorgerufen werden. Die Laterne neigt sich bei elektrischer Berührung der Aurikein oder Radial- nerven beim Durchtritt durch dieselben (sowie längs ihres Verlaufes auf der Mundmembran) der Reizstelle zu (im Gegensatz zu starker mecha- nischer Reizung), während die zunächst liegenden Auricularmuskeln, direct gereizt, den entgegengesetzten Effect ausüben, die Laterne entfernen und die Zähne derselben heranziehen. Daher kann der erstgenannte Effect nicht auf einer durch diese Muskeln gehenden Stromschleife beruhenf)- VH. Licht und Schatten. 1. Registrirapparat Uexküll-Schönlein. v. Uexküll+ff) benutzte zur Beobachtung der Stachelbewegungen bei der Einwirkung von Licht und Schatten einen von Professor Schönlein construirten Apparat. Derselbe besteht aus einem verschliessbaren Holz- kasten, in welchen die horizontal gestellte Trommel des Kymographions gerade hineinpasst. An der vorderen Seite befand sich ein verstellbarer Spalt mit Verschlussschieber. Die Trommel wurde mit Eastman-Papier bespannt. *) Fredericg, 1876. II. p. 908—910. %%) —— 1876. p. 439. 22%, Krukenbere, I. 1. p. Ds +) Nagel, W. A., Fortgesetzte Beobachtungen über polare galvanische Reizung bei Wasserthieren. Arch. f. ges. Physiol. LI. 1893. p. 337, 833. it) (659. p. 307, 308, 309, 313.) +tf) (660. p. 3211.) Experimentelle Biologie. 1191 Der Seeigel (Centrostephanus) befand sich vor der Trommel in einem Seewasserbassin mit zwei parallelen Spiegelglaswänden, das sonst aus schwarzem Holze war. Ein Carton, der zur Erzeugung von Beschattung verwendet wurde, zeichnete auf dem Eastmanpapier einen weissen Verti- calstreif, die Zeit und die Stacheln des Seeigels weisse Horizontallinien ein. — Die anderen Forscher, welche Einfluss von Licht und Dunkel studirten, bedienten sich keiner besonderen Apparate, als höchstens ver- schiedenfarbiger Unterlagen oder Gläser. 2. Photo-chemische Pigmente. Mehrfach sind bei .den Echiniden violette Pigmente gefunden worden. v. Fürth*) schreibt hierüber: „Viele Seeigel (z. B. Toxopneustes lividus, Sphaerechinus granularis, Echinus esculentus, Spatangus) enthalten blau- violette Pigmente, die mit verdünnten Säuren, mit Alkohol, Aether, Schwefelkohlenstoff u. dgl. extrahirbar sind (Krukenberg”*)"**), Griffiths7)). Dieselben scheinen im Allgemeinen kein charakteristisches spectrales Verhalten aufzuweisen. Doch extrahirte Krukenberg””*) aus den Stacheln von Acrocladien mit säurehaltigem Wasser einen Farbstoff, der durch Neutralsalze, sowie auch durch Kupfersulfat und Gerbsäure, nicht aber durch Quecksilberchlorid in Form von blauvioletten Flocken gefällt wurde und der mit concentrirter Schwefelsäure eine prachtvoll kirschrothe Färbung gab. Letztere zeigte drei Absorptionsstreifen: einen hinter D, einen in der Nähe von E und einen vor F. Griffiths7) erhielt durch Lösen des violetten Pigmentes von Echinus esculentus in Benzin nach vorausgegangener Behandlung mit Soda eine amorphe Sub- stanz von der Zusammensetzung C 77,15 °/,, H 5,02 °/, N 11,08 °/,, die bei der Spaltung mit concentrirten Mineralsäuren angeblich in Leucin und Ameisensäure zerfallen soll.“* Die Lichtempfindlichkeit einer dieser Stoffe ist aber erst von v. Uexküll7f) beobachtet worden. Gelegentlich seiner Untersuchungen über das Verhalten von Seeigeln gegenüber Licht und Schatten giebt er folgenden Bericht: „Zieht man eine Sphaerechinus-Schale mit absolutem Alkohol aus, so geht nur ein einziger Farbstoff in Lösung, sehr im Gegensatz zum Süsswasser- oder Glycerinauszug, die alle möglichen Farbstoffe ent- halten. Dieser im Alkohol lösliche Farbstoff erscheint purpur- bis weinroth und ist sehr empfindlich für directes Sonnenlicht. Ich lasse eine Versuchsreihe folgen, die in der Mittagssonne eines Neapler Julitages angestellt war: 123° Lösung weinroth, 1% 25° heller weinroth, 1% 27’ rosa, leicht gelb- lich, 1% 2% selbrosa, 1% 31’ gelb, Stich ins Rosa, 135° goldgelb (die *) v. Fürth, 1903. (Capitel: Farbstoff der Echinodermen.) vgl. p. 1179 Note. *=) Krukenberg, C. W. F., (Die Pigmente.) Vergl. Stud. II. 2. 1882. es) ‚ Vergleiehend-physiologische Vorträge. 1886. p. 130—134. 7) Griffiths, A. B., Sur la matiere colorante d’Echinus eseulentus. CE. R. T. 131. 1900. p. 421. 11) (660. p. 331—332.) Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 3. 76 1192 Seeigel. letzten drei Farben: Chamois Kühne), 140‘ gelb, 223° ganz blass- gelb, fast farblos. Nach zwei Minuten war bereits ein deutlicher Unter- schied zu sehen bei Vergleichung mit der im Dunkeln gehaltenen Probe und nach sechs Minuten war die weinrothe Farbe schon in entschiedenes Gelb umgeschlagen. So verhalten sich die Proben, die den Farbstoff concentrirt enthalten, bei Verreibung der Schale mit möglichst wenig Alkohol. Ist die Purpurfarbe ausgezogen, so erhält man bei weiterem Ausziehen mit Alkohol die gelbe Stufe, die im Lichte langsamer ver- blasst. Da im diffusen Tageslicht die Zersetzung des Purpurs Stunden in Anspruch nehmen kann, so kann man alle Manipulationen in diesem vornehmen. Im Dunkeln ist jede Farbenstufe unbegrenzt haltbar. Er- hitzen verändert die Farbe nicht. Mit dem Sehpurpur unserer Augen hat der Seeigelpurpur nichts gemein, denn abgesehen von seiner Haltbarkeit im Alkohole ist er im Gegensatz zu ersterem abhängig von der Reaction des Mediums. Bei Säurezusatz schlägt er ins Ziegelrothe, bei alkalischer Reaction wird er schwärzlich, neutralisirt erhält er wieder seine alte Purpurfarbe und ist lichtempfindlich wie vorher. Ich habe von einem in Seewasser in der Sonne liegenden Stück einer Sphaerechinus-Schale bloss gelben Farbstoff erhalten, während ein unter gleichen Bedingungen im Dunkeln gehaltenes Stück desselben Thieres Purpur lieferte. Jedoch musste ich die Versuche in dieser Richtung auf- geben, weil die Thiere infolge der eingetretenen grossen Hitze zu rasch starben, und absterbende Stücke an sich schon bloss gelben Farbstoff liefern können. — Von Centrostephanus (für abschliessende Untersuchungen verfügte ich nieht über die genügende Anzahl von Exemplaren) habe ich mit Alkohol nur gelben Farbstoff erhalten, der sich wie die gelbe Stufe des Sphaerechinus-Purpur verhielt. Ein Auszug mit 5°/, Cholatlösung zeigte eine etwas röthliche Färbung, die gleichfalls am Licht verblasste. Die 5°/, Cholatlösung zieht bei Sphaerechinus den Purpur zuerst aus und dann allmählich die anderen Farbstoffe und ist daher neben dem Alkohol auch anwendbar. Um den Purpurs bei Oentrostephanus direct zu Gesicht zu bekommen, musste ich ein anderes Verfahren anwenden. Reibt man bei Sphaerechinus die Innenseite der Schale leicht mit einem Tuch, so tritt purpurner Farbstoff durch die Lücken des Kalkskelettes nach innen. Das gleiche Verfahren bei Centrostephanus angewandt, zeigte mir gleich- falls Purpur, der am Lichte rasch verblich. Die übrigen Farbstoffe sind lichtbeständig.“ Ferner giebt v. Uexküll*) noch an, dass die Tropen- sonne zu Dar-es-Salaam den Sphaerechinus-Purpur etwa sechsmal so schnell bleichte als die Neapler. Unter den Seesternen hat Preyer**) eine ganz ähnliche photochemische Empfindlichkeit der Haut bei dem oben rothen Palmipes membranaceus erwähnt, der nach dem Trocknen im Dunkeln roth bleibt, im diffusen *) (663. p. 470.) **), Preyer, 1886—86. II. p. 222. Experimentelle Biologie, 1193 Tageslicht bald weiss wird. Der gelbe Chaetaster longipes wurde unter derselben Bedingung violett. 3. Wirkung von Licht und Schatten auf lebende Seeigel. Pigmentwanderung. — Centrostephanus longispinosus entfärbt sich, eine halbe Stunde im Dunkeln belassen; alle Chromatophoren ziehen sich zu- sammen mit Ausnahme derjenigen der Madreporenplatte; bei jungen Exemplaren entfärbt sich der dunkle Analstern; dieser tritt bei älteren Exemplaren bei Belichtung zuerst auf, bis nach !/, Stunde wieder voll- kommen dunkle Färbung eintritt (v. Uexküll*)). Arbacia pustulosa ist in der Dunkelheit braun, im Licht tiefschwarz (v. Uexküll*)). Stachelbewegung. — Im Gegensatz zu Fredericq**), der bei Toxopneustes lividus nicht die geringste Empfindlichkeit gegen künstliches oder Sonnenlicht, selbst mit einer Lupe concentrirt, wahrnehmen konnte, heben alle neueren Beobachter die Lichtempfindlichkeit der Seeigel her- vor(Romanes und Ewart*), Sarasinf),Nagelf7),v.VUexküll*){T)). v. Uexküll*) fand die Stacheln von Centrostephanus longispinus nicht lichtempfindlich, wohl aber trat, wenn die Körperhaut direectem Sonnen- lichte ausgesetzt wurde, ungeordnete Stachelbewegung auf. Beschattung hatte eine Verlängerung der Latenzzeit*) gegen mecha- nische Reize (Berührung mit Rohrstäbchen) zur Folge (1/, gegen !/,, Secunde); nach drei Beschattungen hörte der sonst auf Beschattung aus- gelöste Stachelreflex, nämlich Stellung der Stacheln gegen den beschat- tenden Gegenstand, auf*), um in zwei bis drei Minuten wiederzukehren. .v. Uexküll hat seine Untersuchungen in Dar-es-Salaam an zwei Arten Diadema und einer Okidaris$) (welche im Gegensatze zur Neapler Art deutlich auf Beschattung reagirt) fortgesetzt, nachdem er die Thiere ° durch Herausnahme der Laterne an Locomotion gehindert hatte. Er be- obachtete, dass der Schattenreflex keine Fluchtbewegung, sondern eine blosse Abwehrbewegung sei. Er dient dazu, den Seeigel, der mit der Mundseite am dunkelsten Orte sitzt, vor den Feinden zu schützen, deren Anwesenheit sich durch Verdunkelung des Horizontes kundthut. Nur die von dieser Verdunkelung affieirten Stacheln bewegen sich dem Feind entgegen. Das kommt dadurch zu Stande, dass die Muskeln sich contrahiren und derart die Stacheln dem dunklen Gegenstande ent- gegenführen. *) (660. p. 330; 321ff, 326, 330.) **) Fredericq, 1876. p. 484. *°+) (576. p. 855.) 7) 887. p. 1—18.) ir) Nagel, W. A., Der Lichtsinn augenloser Thiere. Eine biologische Studie. Jena, Fischer, 1896. p. 33. {17) (663. p. 447—476.) $) (663. p. 448—454.) ie: 1194 Seeigel. Der Schattenreflex reagirt auf vorüberziehende Wolken ebensogut wie auf einen Feind und kann nur nützen, wenn der Seeigel durch einen Fluchtreflex an den finstersten Ort gewandert ist. Die Annäherung eines hellen Gegenstandes merkt der Seeigel nicht, während er auf der andern Seite gegen eine durch Entziehung von reflectirendem Briefpapier gesetzte Verdunkelung mit Schlagen der Stacheln reagirt! An jedem Schalenstück kann jedoch die allgemeine Stachelbewegung durch Sonnenlicht hervor- gerufen werden; herausgeschnittene Interradien zeigen, wenn auch schwächer, Lichtreflex; mit der Lupe können Gehstacheln bewegt werden. Der Schatten- reflex erfordert mindestens ein kleines Schalenstück, !/, em hoch und !/, cm lang, das Stachel und Stück Radialnerv enthalten muss; weiteres Herab- gehen in der Grösse ist unthunlich, weil wenigstens ein Seitennerv vor- handen sein muss, der die Verbindung mit der Haut herstellt. Durch- schneidungsversuche hatten nämlich schon bei Centrostephanus”) ergeben, dass der Beschattungsreflex abhängig ist von der Erhaltung der inner- lich gelegenen Radialnerven, unabhängig von Nervenring und Ocellar- platten. 4. Phototaxis und Photopathie. Oentrostephanus””) sucht in diffusem Tageslicht immer die dunkelste Ecke auf und wendet den Analpol dem Lichte zu; ja selbst in dem von einem Heliostaten gelieferten Sonnenlicht wird er in dieser Lage leicht festgehalten, wenn er von irgend einem kleinen Gegenstande beschattet wird. Dieser Seeigel, sowie Arbacia pustulosa, kriecht in einem hohen Gefässe im Dunklen empor, im Hellen wieder hinab. Sphaerechinus be- ginnt auch im Hellen an der Glaswand eines kleineren Gefässes in die Höhe zu klettern (vgl. oben Chemotaxis: Sauerstoff), aber stets an der vom Licht abgewandten Seite. Dreht man das Gefäss um, oder lässt man das Licht von der entgegengesetzten Seite auf ihn einwirken, so kriecht er wieder hinab und an der anderen Seite empor oder in gleicher Höhe dahin. Fluchtreflex auf Licht mit Beschattungsreflex zeigten noch***) Dia- dema (zwei Arten), Astropygen, Echinotrix, Oidaris (Dar-es-Salaam), ohne Beschattungsrellex Sphaerechinus, Strongylocentrotus; keine Art war ohne Belichtungsreflex. Nach Romanes und Ewart’f) suchen Echini im dunklen Aquarium einen schmalen Liehtspalt bis auf wenige Procente auf, auch wenn die thermischen Strahlen des diffusen Tageslichtes durch zwei Glasplatten abgehalten wurden (Farbenversuche wurden mangels genügender Apparate *) (660. p. 326.) 22) (660, p. 321#8.) #*%) (663. p. 448ff.) 1) 876. p. 855.) Experimentelle Biologie. 195 unterlassen). Ebenso verhielten sich Seesterne (Tiedemann*)). An einem solchen, Asteracanthion rubens, stellte auch Graber**) Versuche über Helligkeits- und Farbenempfindlichkeit an. In einem Gefässe, dessen eine Hälfte dunkel, die andere hell war, befanden sich nach 15 Minuten bei 20°C. 170 Exemplare in der hellen, 77 in der dunklen Abtheilung. In ähnlicher Weise erhielt er das Reactionsverhältniss von Hellblau: Dunkelblau — 117 :63; Hellroth: Dunkelroth = 45 : 54; Gelblichweiss (ohne Ultraviolett): Weiss (mit Ultraviolett, dunkler) — 49 : 51; Hellroth: Dunkelblau = 144 : 136; Hellroth: sehr dunklem Blau = 50 : 84; Hellroth: Schwarz =99 : 41; Hellroth: Dunkelgrün —=73 (-+ 81) : 107 (+ 139); Hell- erün: Dunkelblau = 70 (+ 61) : 50 (+ 59); Hellblau mit Ultraviolet: Dunkelblau ohne Ultraviolett = 71:69. Graber schliesst auf Leuco- philie und Erythrophobie. Nach Drieseh***) ist jedoch zur Erklärung der Versuche Photophilie und Photophobie hinreichend. Das „dunkelholde“ (photophobe) Thier geht bei der Blau-Roth-Wahl in den rothen Bassin- theil, nicht weil es eine Vorliebe für das Roth besitzt, sondern weil es vom blauen Licht stärker als vom rothen (stärkere Wirkung der stärker brechbaren Strahlen) negativ gerichtet wird und daher sich bewegend ins Rothe hineingeräth. Die experimentell festzustellende Folge dieser Auf- fassung würde die sein, dass die rothholden Thiere Graber’s bei ein- seitig rother Belichtung, etwa in einem langen, schmalen, an den übrigen Seiten verdunkelten Glaskasten die Lichtquelle, obwohl sie roth ist, fliehen müssten, und umgekehrt blauholde Thiere unter gleichen Um- ständen die rothe aufsuchen, wofern nicht das Roth einen zu schwachen oder gar keinen Effect äussert. Versuche an einigen Thieren, zunächst nach der Graber’schen, dann nach der eben angeführten Methode ausgeführt, bestätigen diese Ansicht durchaus. Es ergaben sich bei der Roth-Blau-Wahl als rothhold, bei der Hell-Dunkel-Wahl als dunkelhold und bei einseitiger rother oder blauer Beleuchtung (benutzt wurden nahezu monochromatische Gläser von Jung in Heidelberg) als photophobe: Asterina gibosba (Hell: Dunkel = 16 : 65; Dunkelblau : Dunkelroth = 11 : 38; Dunkelblau: Hellroth = 9:23; bei rothem einseitigen Licht von 72 Thieren 21 negativ, 44 indifferent, 7 positiv, bei blauem von 82 Thieren 20 negativ, 43 indifferent, 9 posi- tiv); als photophil: Asterias rubens und zwar in sehr hohem Masse auch bei rothem Lichte. Nach Preyer7) suchen aber Asterias glacialıs, *) Tiedemann, F., Beobachtungen über das Nervensystem und die sensiblen Erscheinungen der Seesterne. Meckel’s Arch. f. Physiol. I. 1815. ##) Graber, V., Ueber die Helligkeits- und Farbenempfindlichkeit einiger Meer- thiere. Sitzber. Ak. Wiss. Wien. XCI. Abth. 1. p. 133. *##) Driesch, H., Heliotropismus bei Hydroidpolypen. Zool. Jahrb. Abth. f. Syst. V. 1890. p. 154-155 (Anhang). f) Preyer, 1886—87. II. p. 220-221. 1196 Seeigel. Echinaster sespitosus und Asterina göbbosa alle hellere Stellen auf, wozu geringe Unterschiede genügen (niemals die Ophiuren). Asterina tenwispina kriecht den Lichtstrahlen entgegen (Loeb*)), während Asterina gibbosa das Bestreben hat, in die Höhe zu kriechen (vgl. negativen Geotropismus); es gelang Loeb; die beiden Arten zu trennen, wenn in das Gefäss horizontale Lichtstrahlen einfielen. Im Freien, wo zumeist das vertical einfallende Licht in Betracht kommt, können die zwei verschiedenen Faetoren nur die gleiche Wirkung hervor- bringen, nämlich die beiden Arten an die Oberfläche des Meeres zu treiben.*) 5. Photoreception. Apparat der Photoreception. — Mehrfach sind besonders differenzirte Ocellen als Sehorgane beschrieben worden, ohne dass aber durch Ver- suche die Richtigkeit der Deutung bewiesen worden wäre (vgl. p. 1083 — 1085). Immerhin ist jedoch die Angabe von Romanes und E wart”), die Echini nach Entfernung aller „Augenpunete“ nicht mehr am schmalen Liehtspalte sich ansammeln sahen, was aber noch bei Belassen eines einzigen geschah, nicht durch neuere Versuche direct widerlegt worden. Den gleichen Angaben der genannten Forscher und Preyer’s”**) bezüg- lich der Seesterne steht die Angabe Graber’s7) gegenüber, dass Aster- acanthion rubens aller Ocellarpuncte beraubt, immer noch, selbst gegen geringe Intensitätsunterschiede, sich „eyanophil“ verhielt. Zweifelhaft ist die Lichtempfindlichkeit der Synaptidae (vgl. p. 400. — SemonT7) negative, Quatrefages7y) positive Versuche), trotz der bei manchen aufgefundenen sogenannten „Augen“ an der Fühlerwurzel. Wahrschein- lich sind alle Seeigel augenlos (Nagel$)) (besitzen keine lichtbrechen- den Organe), sondern können nur zwischen Hell und Dunkel unter- scheiden. Bestimmtere Vorstellungen hat v. Uexküll$$) auf Grund seiner, grossentheils bereits vorstehend mitgetheilten Versuche ausgebildet: „Der Ort, an dem die Umwandlung der Aetherschwingungen in Nerven- erregung stattfindet, liegt auf der äusseren Schalenseite — die Photo- reception geht in der äusseren Haut vor sich.“ Für den Licht- reflex$$) bedeute Beschattung — Ladung und Belichtung — Entladung; *) J. Loeb, 1889. p. 46. 1891 (Pflüger 49). **) (576. P. 800.) ***) Preyer, II. 188687. 220. }) Graber, V., Fundamentalversuche über die Helligkeits- und Farbenempfindungen augenloser und geblendeter Thiere. Sitzber. Ak. Wien. LXXXVI. Abth.I. p. 201—236. +}) Semon, R., Beiträge zur Naturgesch. d. Synaptiden. 1. Mitth. Zool. St. Neapel. VI. 1887. p. 272—300. +rr) Quatrefages, A. de, Mömoire sur la Synapte de Duvernoy. Ann. sc. nat. (2) Zool. T. 17. 1842. p. 19—93. S) Nagel, 1896. p. 33. SS) (633. p. 452, 461.) Experimentelle Biologie. 1997 für den Beschattungsreflex sowohl Belichtung wie Beschattung immer nur Ladung. Die Entladung trete beim Beschattungsreflex im ersten Moment der Beschattung ein, beim Lichtreflex während der ganzen Dauer der Belichtung. Der Belichtungsreflex falle immer in die Periode der Entladung: hinein. Der Lichtreflex tritt mit abnehmender Intensität immer später ein”); die nöthige „Energiesumme“ werde um so später in der andauernden Ent- ladung. im Lichte erreicht, je mehr Entladungen vorhergegangen. Bei gleicher Lichtmenge (Dauer und Intensität der Beleuchtung) und gleichem Wechsel von Licht und Schatten sei die Summe der frei werdenden Ent- ladungsenergie abhängig von einem Ladungsvorrath in der Dunkelheit gesammelter gebundener Energie. Die im Radialnerven vorhandenen bi- polaren Ganglienzellen sollen als Tonuscentren wirken, die, sobald die Ladung aufhört, sich plötzlich entladen, d. i. also bei Belichtung. Der Beschattungsreflex ist abhängig von: 1. Der Höhe des Lichtreflexes, 2. Dauer der Belichtung. Je mehr freie Energie in jedem einzelnen Falle bei der Belichtung: erzeugt werde, um so intensiver sei der darauf- folgende Beschattungsreflex. Für die „Ladung“ in der Dunkelheit kann mit grosser Wahrscheinlichkeit die Production des lichtempfindlichen Farbstoffes verantwortlich gemacht werden (s. oben). Eine Qualitäts- verschiedenheit des Nervenreizes durch Lupenbelichtung oder mechanische Reizung anzunehmen, ist nicht nothwendig. VIII. Temperatur. 1. Einfluss der Wärme auf Bewegung und Irritabilität. Einfluss auf Bewegung und Irritabilität. — v. Vexküll”*) fiel es auf, dass Seeigel der Gattung Oidaris in Dar-es-Salaam der Neapler Art sowohl an Geschwindigkeit in der Ortsveränderung, als auch in prompter Reaction auf Beschattung bedeutend überlegen sind, und die übrigen Echiniden an dem genannten wärmeren Orte sich ähnlich verhalten. Direete Versuche über die Abhängigkeit der Motilität von verschiedener Temperatur hat Preyer***) an Seesternen ausgeführt. Er fand für Luidia (auch für einen abgetrennten Strahl derselben) als Optimum an gesteigerter Erregbarkeit bei Berührung mit einem Glasstabe 23 bis 24° C, Asterias glacialis 25—30°, Echinaster, Asterina gibbosa und Astropecten 26—27°. Das Anhaftungsvermögen verliert Asterias ungefähr bei 33°, Asterina gibbosa bei 31°, Echinaster 30°, Luidia noch früher, voll- *) (663. p. 463—472.) **) (663. p. 449.) ###) Preyer, W., Ueber die Bewegungen der Seesterne. 1. Mitth. Zool. Stat. Neapel. Bd. VOL. 1886—87. p. 61, 73. 1198 Seeigel. ständig, während Asterias bei 27° noch kurze Zeit angeheftet zu bleiben vermag. 2. Wärmestarre und Temperaturmaximum. Vernon*) fand für Echinus microtuberculatus Paralyse bei 37,2, Tod; bei. 39,1°,. ein: andermal | 37,80, resp. ..88,8% 7 Preyer##)) sah bei Seesternen nach 32° noch Erholung eintreten, 35—87° konnten nur mehr sehr kurz ertragen werden (schon bei andauernder Erwärmung auf 32,5°--35,5° trat mit Prolaps des Magens verbundener sicherer Tod ein); der Haarstern Antedon wird hart und zerbricht sterbend nach Frenzel***), wenn plötzlich in 38° gebracht, nach Preyer) unter Farbstoffabgabe und Zusammenballen bei (allmählicher?) Erwärmung auf 35°-38°; Holothurien halten eine Stunde noch unverändert 40° aus (Frenzel***)). Die Wärmestarre lässt sich aus der Gerinnung von Ei- weisskörpern der Myosingruppe, die in allen contraetilen Geweben ent- halten sind, gut erklären. Bestimmt man nach thunlicher Entblutung frisch getödteter Thiere, Auspräparirung contractiler Substanzen, Zer- kleinerung derselben mit Wiegemesser, Zerreiben mit Quarzsand unter Zusatz von physiologischer Kochsalzlösung, Coliren und Filtriren bis zum Erhalten eines genügend klaren Filtrates die Coagulationspuncte des- selben, so erhält man die erste Trübung bald nach Ueberschreitung der Temperaturmaxima der lebenden Thiere. Für die Laternenmuskeln von Strongylocentrotus lividus (17 Exemplare) erhielt Przibram fr) erste Trü- bung bei 43° (flockige Fällung 66°, für die Ambulacralfüsschen von Astropecten aurantiaca (6 grosse Exemplare) bei 85° (Fällung 64°); Krukenberg77Ty) für die Längsmuskeln von Holothuria tubulosa bei 42° (mit zunehmender Fällung bis über 64°; von PrzibramfYr) be- stätigt); v. Fürth$) für jene von Stichopus regalis (20 Exemplare) bei 47° (Fällung 65°). *) Vernon, The death-temperature of certain marine organisms. Journ. of Phy- siology. 25. 1899. p. 131—136. **%) Preyer, W., Ueber die Bewegungen der Seesterne. I. Mitth. Zool. Stat. Neapel. VI. 1886—87. p. 73... *#*) Frenzel, J., Temperaturmaxima für Seethiere. Pflüger’s Arch. f. ges. Physiol. XXXVI 1885. p. 458—466. 7) Preyer, W., Ueber die Bewegungen der Seesterne. U. Mitth. Zool. Stat. Neapel. VI. 1886—87. p. 193. it) Przibram, H., Versuch zur chem. Charakter. einiger Thierklassen d. nat. Syst. auf Grund ihres Muskelplasmas. Hofmeister’s Beiträge zur chem. Physiol. u. Pathol. U. (1—3). 1902. p. 143. Tabelle No. 3—5. ttf) Krukenberg, C. F. W., Vergleich. physiol. Studien. I. 2. Abth. p. 7. s) Fürth, ©. v., Ueber die Eiweisskörper der Kaltblütermuskeln und ihre Be- ziehung zur Wärmestarre. Zeitschr. f. physiol. Chemie. XXXI (8-4). 1900. p. 344 bis 345. En Experimentelle Biologie. 1199 3. Hitze-Acclimatisation. Die Temperatur des Golfes von Neapel beträgt 13—27,2° (Preyer*)), und keine Art Seeigel verträgt daselbst dauernd 28° (v. Uexküll**)), der Seestern Lwidia nach Preyer*) selbst nicht 20%. Dennoch fand Frenzel***), dass Toxopneustes lwidus bei deutlicher Temperaturerhöhung in oberflächlichen Vertiefungen der Sorrentiner Tuffklippen noch Lebens- zeichen gab und v. Uexküll**) traf lebende Seeigel in Lachen von 34° auf Korallenriffen zu Dar-es-Salaam an. Experimente liegen in dieser Richtung nicht vor. Merkwürdigerweise sind nach VernonYy) jüngere Stadien von Strongylocentrotus liwidus gegen Temperaturerhöhung empfindlicher als ältere, indem Eier durchschnittlich bei 28,5°, Semiblastulae (4" nach Befruchtung) bei 33,9°, Blastulae und Semigastrulae (12 ® nach Befruch- tung) bei 36,5 °, Plutei und Semiplutei (23 ® nach Befruchtung) bei 39,5°, Plutei von 6 Tagen bei 40,5° ihren Tod fanden. Da die Anpassung an höhere Temperaturen bei sonst gleicher chemischer Constitution nur da- durch verständlich wird, dass Eiweisskörper erwiesenermassen bei ab- . nehmendem Wassergehalte erst später eoaguliren, bei der Entwickelung der Plutei aber eine Wassergehaltszunahme das Wahrscheinlichste sei, so macht Vernon eine Veränderung der chemischen Zusammensetzung für das wider Erwarten gerade umgekehrte Verhalten der Stadien ver- antwortlich. Kälte-Anpassung? Vielleicht hat die grössere Empfindlichkeit der Geschlechtsproducte gegen Temperatur als besondere Anpassung in kälteren Gegenden (z. B. Kerguelen- und Falklandsinseln) es mit sich gebracht, dass die Larven bei einigen Seeigeln (und Seesternen) sich in Bruträumen der Eltern, zwischen den Stacheln (resp. in Ambulacralrinnen) ent- wickeln.T7) vgl. p. 1139. 4. Thermotaxis. Echinus (oder Seestern) flieht nach Romanes und Ewartfyf), wenn er ausserhalb des Wassers mit einem brennenden Streichhölzchen berührt wird, nach der der Reizstelle entgegengesetzten Richtung; die Angabe lässt unentschieden, ob dabei ein thermischer oder bloss der trauma- *) Preyer, I. 1886—87. p. 73. **) (664. p. 581.) *#*) Frenzel, 1885. p. 459. 7) Vernon, 1899. p. 141—136. ir) Agassiz, Al, On viviparous Ecehini from the Kerguelen Islands. Proc. Am. Acad. Arts a. Sc. N. Ser. 3. 1875—76. p. 231—236. ‚ Observations sur les Echinides vivipares proven. des iles Kerguelen. Ann. Se. nat. (Ser. 6). Zool. I. V. 1877. art. 6 (aus Proc. Am. Acad. Arts. a. Sc. 1876. XI.) 11T) 076. p. 848, 859.) 1200 Seeigel. tische Reiz für die Bewegungsauslösung in Betracht kommt. Dass die rothe Strahlengruppe des Spectrums nur eine geringe taktische Wirkung ausübt (Driesch*)) und daher die Lichtreactionen der Echinodermen keine thermotaktischen sind, ist bereits gelegentlich des Einflusses von Licht erwähnt worden. Romanes und Ewart erhielten ja auch helio- taktische Reactionen bei Behinderung der Wärmestrahlung durch zwei Glasplatten.”*) ®) Driesch, H., Heliotropismus b. Hydroidpolypen. Zool. Jahrb. Abth. f. Syst. V. 1890. p. 154—155 (Anhang). =#) (576. p.848, 855.) Experimentelle Biologie. 1201 B. Chemischer Bau, functionelle und Stoffwechsel- Physiologie der Seeigel (Imago). I. Haut. (vel. p. 1011 ff.) Neben den Kalkbestandtheilen (vgl. p. 1016) besitzt die Haut der Echiniden eine organische Grundsubstanz, die durch langsame Entkalkung mit verdünnter Salzsäure aus den Panzern von Strongylocentrotus lividus von Krukenberg*) erhalten wurde. Gegen die Verdauungsenzyme ver- hielt sich dieselbe ähnlich, wie die analoge Substanz der Asteridenhülle, nur wurde erstere von Pepsin entschieden viel langsamer angegriffen als letztere. Reactionen des mit verdünnter Salzsäure entkalkten Seestern- panzers (Astropecten aurantiacus) waren: starke Fällung mit basischem Bleiacetat, Gerbsäure und Natronlauge u. s. w., ähnlich der Gallerte der Medusen. Der entkalkte oder unentkalkt gelassene Seesternpanzer (Asteracanthion glacialis) verliert den Zusammenhang beim Kochen ebenso leicht, wie das intermusculäre Bindegewebe vieler Süsswasserfische, liefert aber selbst nach 12-24 Kochen im offenen Gefässe keinen Leim (Hoffmann’”*)); auch durch Pepsin (0,1—0,2°/, HCl), wie Trypsinlösungen bei neutraler wie alkalischer (2°, Sodalösung) Reaction verliert die Asteridenhülle den Zusammenhalt und wird verdaut.***) In kalter concentrirter Schwefel- säure löst sich die organisirte Gerüstsubstanz von Asteracanthion glacialis und Holothuria tubulos« mit eigenthümlich violetter Farbe verhältniss- mässig rasch auf, während sich beide Gewebe beim Kochen mit Natron- lauge nur langsam und unvollständig lösen. Im ‚Gegensatz zu den Asteriden (neben den genannten drei Arten Astropeeten untersucht), die keine leimhaltige Substanz und nur wenig mucinlieferndes Gewebe (keine Essigsäurefällung) zeigten, liess sich bei den Holothurien Tryptocollagen nachweisen.*) Ueber die violetten Pigmente der Echiniden vgl. den Ein- fluss von Licht. *) Krukenberg, I. p. 44. **) Hoffmann, C. K., Zur Anatomie der Asteriden. Niederl. Arch. f. Zool. Bd. Il. 1874—75. p. 2. [Versuche von Heinsius.] ==) Krukenberg, L'.1.p. 3l. 1202 Seeigel. Trotz der starken Panzerung ist die Widerstandskraft der Echino- dermen gegenüber äusseren Fährlichkeiten eine geringe. Nach Go gorza*) sind nur die Cölenteraten (von den untersuchten Thieren) empfindlicher gegen Veränderungen der Dichte. Bei manchen Seeigeln sind die Stacheln sehr leicht zerbrechlich (Spatangidae p. 1016), bei anderen wieder die Pedicellarien (vgl. Einwirkung mechanischer Insulte); auch Zertrümmerung der Schale selbst kommt vor (Martens**)). In den Fällen mechanischer Verletzung kann jedoch Regeneration erfolgen, so dass vielleicht in manchen Fällen die leichte Zerbrechlichkeit geradezu als eine Schutzeinrichtung angesehen werden kann, um unter Opferung mancher Theile dem Feinde zu entfliehen (dies gilt in erhöhtem Masse von den See-, Schlangen-, Haarsternen und Seewalzen). 1I. Contractiles Gewebe. Przibram*”**) untersuchte die Laternenmuskeln von Strongylocentrotus liwidus auf Eiweisskörper und fand keinen, der vor Anfang der vierziger Grade coaguliren würde, indem -die bei 43° C beginnende Trübung erst bei 66° vollständige, flockige Fällung ergab. Bei 77° trat eine weitere, schwache Trübung auf. 10°, salicylsaures Natron setzte keine, 10°, Caleiumehlorid schwache, etwa 4°/, salzsaures Chinin starke Trübung (alles zu gleichen Volumtheilen zugesetzt). Halbsättigung mit Ammon- sulfat gab starke, weitere vollständige Sättigung noch eine schwächere Fällung. Die ausgekochte Lösung gab keine Eiweissreaction oder Cal- eiumchloridfällung und enthielt demnach kein Myoproteid. Ganz ähn- lich verhielten sich die Ambulacralfüsschen von Astropecten aurantiaca (Coagulationspunet 35—64°; weitere Trübung von 70° an u. s. w.) und die Längsmuskeln von Holothuria tubulosa (42—64°; 75° u. s. w.). Für letztere hatte Krukenberg 7) die gleichen Coagulationspuncte und für Stichopus regalis v. Fürth -y7) ähnliche (47—65°; Mitte 70er Grade) und das Fehlen der salieylsauren Natron-Fällung, sowie das Ausbleiben der Abwärtsverschiebung des Coagulationspunctes nach 15 ? angegeben. Die Muskeln der Seeigellaterne sind nach Frederieq Tr) glatte, die sich auf elektrischen oder mechanischen Reiz energisch, aber nicht plötzlich, contrahiren. Nach Geddes und Beddard$) wären dieselben Muskeln manchmal gestreift und manchmal ungestreift. Ueber die Muskeln der Ambulacralfüsschen der Seesterne konnten keine Angaben gefunden werden; die Längsmuskeln der Holothurien sind glatt (vel. p. 68). Przibram***) hat darauf hingewiesen, *) Gogorza, 1891 **) (437. p. 98.) 2, Przibram, 1902. m Krukenberg, I. 2 pP. ir) v. Fürth, 1900. p. 345. ttr) Fredericgq, 1876. p. 439. S) Geddes und Beddard. C. R. XCH. p. 308—310. Experimentelle Biologie. 1203 dass für die Muskeleiweisskörper nicht die physiologische Function oder der histologische Bau, sondern in erster Linie die Zugehörigkeit zu einer bestimmten Thiergruppe massgebend ist. Obzwar noch keine genügende Isolirung der Muskeleiweissstoffe der Echinodermen vorliegt, so liess sich - dieser Thierkreis vorläufig chemisch etwa folgendermassen charakterisiren: Thiere ohne Myogen (Wirbellose), mit myosinartigen Muskelstoffen, die zwischen 38 und 66° coaguliren und durch keinen innerhalb dieser Grenzen liegenden Coagulationspunct sich trennen lassen (ferner mit einem über 70° coagulirendem Bestandtheil von geringer Menge, ohne Myo- proteid). III. Perivisceralflüssigkeit (Blut). Ueber Gerinnungsvorgänge in der Perivisceralflüssigkeit der Seeigel schreibt v. Fürth*): „Ein in grosser Menge zugängliches Unter- suchungsmaterial ist die Perivisceralflüssigkeit der Seeigel, die durch ein- faches Anschneiden der Thiere gewonnen wird. Sie weicht in ihrem specifischen Gewicht vom Seewasser nicht weit ab. Beim Stehen der frisch entleerten Flüssigkeit beobachtet man darin die Bildung eines an- fänglich ziemlich ansehnlichen Gerinnsels, das sich schnell zusammen- zieht. Geddes**)***) verfolgte den Gerinnungsvorgang durch mikro- skopische Beobachtung im hängenden Tropfen und gelangte zur Auf- fassung, die Gerinnung der Perivisceralflüssigkeit der Seeigel sei eine Erscheinung ganz anderer Art als die Gerinnung des Wirbelthierblutes. Hier sieht man zunächst zarte Fibrinfäden in der Flüssigkeit auftreten und erst durch deren Zusammenziehung werden die Blutzellen festgehalten und dem Gerinnsel beigemenget. Beim Seeigel dagegen sieht man zu- nächst die blassen, amöboiden Blutzellen Fortsätze ausstrecken, einander gegenseitig festhalten und schliesslich zu einer homogenen Masse ver- schmelzen. Diese Masse sendet nun wieder lange Pseudopodien aus, fasst alle Blutzellen, die in ihren Bereich gelangen und verleibt sie sich ein, derart, dass grosse Plasmodien entstehen, die sich bald in ein durch- sichtiges, homogenes Ektoplasma und ein körniges Endoplasma diffe- renziren.‘ „Nach Schäfer7) hat aber Geddes bei seinen Beobachtungen das eigentlich gerinnende Material übersehen und ist die Gerinnung als solche unabhängig von der Plasmodienbildung. Wird die Perivisceralflüssigkeit mit dem gleichen Volumen gesättigter Magnesiumsulfatlösung versetzt, so bleibt die Gerinnung aus: Wird das Gemenge nunmehr mit Wasser *) v. Fürth, 1903, vgl. p. 1179 Note. *#*) Geddes, P., On the coalescence of amoeboid Cells into Plasmodia and on the so-called coagulation of Invertebrate Sluids, — Proc. Roy. Soc. vol. 30. 1879—1880. p- 252—254. 2) ‚239. p. 483—496.) 1) 897. p. 370—371.) 1204 Seeigel. verdünnt, so erfolgt Gerinnung und man kann sich durch mikroskopische Untersuchung leicht davon überzeugen, dass die runden, abgestorbenen Zellen in ‚einer hellen Zwischensubstanz eingebettet liegen. Bei der Ge- rinnung der nativen Flüssigkeit senden die Zellen so zahlreiche, lange, reich verzweigte Fortsätze aus, dass die Zwischensubstanz leicht ganz übersehen werden kann. Wird die durch Magnesiumsulfat ungerinnbar gemachte Flüssigkeit durch Filtration von den corpuseulären Elementen be- freit, so zeigt das klare Filtrat bei Verdünnung mit Wasser keine Ge- rinnung; die vom Filter genommenen, in gesättigter Magnesiumsulfatlösung aufgeschwemmten Blutzellen dagegen exsudiren bei Wasserzusatz reich- lich gerinnendes Material.“ „Nach Haycraft und Cartier*) vermag man die Cölomflüssigkeit von Seeigeln längere Zeit ungeronnen zu er- halten, wenn man nach Trepanation der Körperbedeckung die Flüssigkeit mittelst einer mit Oel benetzten Pipette der Leibeshöhle entnimmt und in Oel einträgt, derart, dass sowohl die direete Berührung mit Glas, als auch mit den Körpergeweben verhindert wird.“ „Nach Schäfer**) ist keine Aehnlichkeit mit dem Fibrin der Wirbelthiere vorhanden, vielmehr ist die gerinnbare Substanz dem Mucin verwandt.“ „MeMunn***) fand in der Perivisceralflüssigkeit gewisser Echino- dermen (Sphaerechinus, Sphaera) einen an die zelligen Elemente ge- bundenen Farbstoff. Wird ein solcher Seeigel geöfinet, so fliesst eine blassrothe Flüssigkeit aus, die schnell gerinnt. Das Gerinnsel schrumpft zu einer braunrothen Masse, das Plasma ist farblos; der Farbstoff gehört den im Gerinnsel eingeschlossenen zelligen Elementen an. Diese sind kernhaltige amöboide Zellen von hochrother oder orangerother Färbung; daneben finden sich auch farblose Zellen. Der Farbstoff, den McMunn als Echinochrom bezeichnete, kann dem getrockneten Gerinnsel durch Wasser, Alkohol, Aether, Chloroform, Benzin, Schwefelkohlenstoff, Petroläther und Glycerin entzogen werden. Die native Echinochromlösung giebt zwei Absorptionsbänder, eines zwischen D und E, und eines zwischen C und F. Das spectrale Ver- halten der Lösungen wird in hohem Grade durch die Natur des Lösungs- mittels beeinflusst. MeMunn nimmt an, dass das Echinochrom ähnlich dem Hämoglobin in einer oxydirten und redueirten Form existire und die Rolle eines respiratorischen Pigmentes spiele; Griffiths7) schliesst *) Hayeraft und Cartier, On invertebrate blood removed from the vessels and entirely surrounded by oil. Proc. Roy. Soc. Edinb. vol. 15. 1882. p. 423—486. =#) (597) ###) MeMunn, C. A., On the presence of Haematoporphyrin in the Integuments of certain invertebrates. Journ. of Physiolog. vol. 7. 1886. p. 241—252; auch: ———, 480. p. 351—407, ——, 431. p. 469—490. +) Griffiths, A. B., On the Blood of the Invertebrata. Proc. Roy. Soc. Edinb. 19. 1892. p. 117—119. — —, Physiology of Invertebrata. London. 1892. p. 147—132. Experimentelle Biologie. 1205 sich dieser Meinung an und macht weiter die Angabe, dass Echinochrom beim Kochen mit Mineralsäuren in Hämatoporphyrin, Hämochromogen und Schwefelsäure zerfalle.“ [Die Formel C,.HN,,‚FeS,0,, ist wegen zu dürftiger Kenntnisse nach v. Fürth nicht verlässlich] „Geddes*) beobachtete in der Perivisceralflüssiekeit von Seeigeln mahagonifarbene Blutzellen mit ausserordentlich lebhaften amöboiden Bewegungen, deren Farbstoff sich beim Stehen an der Luft grünlich färbt und im Vacuum wieder das ursprüngliche Colorit annimmt. Dieser eisenhaltige Farbstoff dürfte wohl mit dem Echinochrom identisch sein.“ Bezüglich analoger Verhältnisse bei anderen Echinodermen (Leibeshöhlenflüssigkeit der Holo- thurien, hämoglobinähnliche Blutfarbstoffe der Seesterne u. s. w.) sind Angaben ebenfalls in v. Fürth’s"*) Darstellung zusammengetragen. Auf den Eiweissgehalt der Perivisceralllüssigkeit wird im Folgenden gelegentlich des Stoffwechsels noch zurückgekommen werden (s. das.). IV. Athmunge. Ueber den Athmungsprocess (Gasstoflwechsel) der Echiniden ist wenig bekannt; die vorhin genannten „respiratorischen‘ Blutfarbstoffe sind als solche nicht nachgewiesen. Eine rhythmische Bewegung der Laterne, die namentlich ausserhalb des Wassers und bei umgekehrter Stellung auffällt, ist von Romanes und Ewart”"*) beobachtet worden. 'v. VUexküll7) fand, dass ein Druck, mittelst des Kopfes einer durch den Oesophagus eingeführten Nadel auf den ovalen Nervenring ausgeübt, eine aufwärts gerichtete Bewegung des Oesophagus herbeiführt und will diese Beobachtung als Angrifispunct für die Lösung des Athmungs- problemes benutzen. Ueber die Nothwendigkeit ausgiebiger Sauerstoffzufuhr und die Schädlichkeit der ausgeathmeten Kohlensäure ist bereits gelegentlich des Capitels über die Einwirkung chemischer Stoffe gesprochen worden. Bei der grossen Mannigfaltigkeit der Athmungsorgane bei den ver- schiedenen Echinodermenklassen (vgl. das.) ist vielleicht keine allzu- grosse Uebereinstimmung der übrigen Stachelhäuter mit den Seeigeln, was Athmungsprocesse anbelangt, zu erwarten. V. Nahrungsstoffwechsel. 1. Nahrungsaufnahme. Die Nahrungsaufnahme erfolgt activ, indem manche Arten sogar in räuberischer Absicht sich an lebende Thiere heranmachen (vgl. den Ab- *) (239.) **) y. Fürth, 1903. *##) (576. p. 845.) #) (659. p. 314.) 1206 Seeigel. schnitt mechanische Reize), oder wenigstens vom Geruch der Nahrung angelockt werden (vgl. chemische Reize). ” 2. Verdauung und Resorption. Ueber Resorption, Verdauung und Stoffwechsel der Echinodermen liegt eine genaue Arbeit von Cohnheim*) vor. Derselbe fasst seine Resultate im Allgemeinen folgendermassen zusammen *): „l. Bei den circulationslosen Holothurien und Seeigeln treten die Verdauungsproducete in gelöster Form in die Leibeshöhle, die das grosse Reservoir bildet, aus dem alle Organe schöpfen. Dabei finden sich in der Norm in der Leibeshöhle ebensowenig erheblichere Mengen der resor- birten Nahrung, wie in dem Blutgefässsystem der Wirbelthiere. — 2. Für diesen Uebertritt gelöster Substanzen aus dem Darm haben sich keine Abweichungen von den Diflusionsgesetzen ergeben; ausserdem aber lässt sich bei den Holothurien ein activer Wassertransport aus dem Darm in die Leibeshöhle beobachten, der nur durch Zellkräfte bewirkt sein kann. — 3. Die Holothurien und Seeigel produciren in ihren Därmen ein inver- tirendes und ein diastatisches Ferment, die Seesterne ein invertirendes neben dem schon bekannten diastatischen und proteolytischen Ferment. — 4. Der Eiweissstoffwechsel der Holothurien wurde nicht aufgeklärt. Die Holothurien scheiden stickstoffhaltige Substanzen nur mit dem Koth aus; Holothurien, Seesterne und Ophiuren scheiden kein Ammoniak aus. — 5. Die Kohlensäureproduction der Holothurien ist klein; von ihr kommt über ein Drittel auf den Darm. — 6. Kleine Holothurien der gleichen Art haben einen lebhafteren Stoffwechsel als grosse.“ Nach Cohnheim**) fehlen beträchtliche Mengen von Eiweiss oder Kohlenhydraten in der Leibeshöhlenflüssigkeit, sowohl bei hungernden Stachelhäutern als bei frisch eingefangenen mit vollem Darmcanal (Echinus melo, Dorocidaris papillata; Holothurien, Seesterne). Gegentheilige An- gaben (Cuenot”**), Sempery), Geddes7f)) seien auf Verunreinigung mit Hautschleim oder Blutkörperchen zurückzuführen. Ueber Seeigel insbesondere hat Cohnheim**) folgende Versuche ausgeführt: Nach Herausnahme der Laterne wurde ein Seidenkatheter in den Oesophagus eingeführt und damit der Darm gefüllt. Dieses Ver- fahren brachte zu viel Schädigung der Thiere mit sich. Er versuchte hierauf, neben der Afteröffnung ein Loch in die Schale des Seeigels zu machen und konnte auf diese Art Lösungen ohne Verletzung der inneren Theile in die Leibeshöhle bringen, wobei die Seeigel so in ein Gefäss gesetzt wurden, dass die oberste Kuppe mit dem Loch ausser Wasser war. Da es nicht gelang, eine Canüle ohne Verletzung in das Rectum *) Cohnheim, 1901. p. 54. **) ——, p. 21, 32. #*#) Cuenot, L., Arch. Zool. exp. (2) 9. 1891. p. 395 u. 592. 7) Semper, C., Reisen im Archipel der Philippinen. II. Bd. 1. 1867. if) Geddes, P., Arch. Zool, exp. (1) 8. 1879. p. 483. Experimentelle Biologie. 1207 einzuführen, wurde die Eigenthümlichkeit der Seeigel, ein in den Mund eingeführtes Glasröhrchen festzuhalten (und rhythmisch auf- und abzube- wegen) dazu, benutzt 10—12 cm? verschiedener Lösungen einfliessen zu lassen, die nach einigen Minuten Ruhe selbst bei Umkehrung des Thieres nicht herausfliessen. Zunächst wurden einige Versuche mit Einführung von Jodnatrium in den Darm und in die Leibeshöhle gemacht, das sich dann immer wieder im Darm und in der Leibeshöhle wiederfand, das also (wie bei den Holothurien) gleichmässig nach beiden Richtungen durch die Darm- wand hindurchgeht*”). Dann wurde Zucker in den Darm gebracht. Diese Versuche sind in der folgenden Tabelle zusammengestellt: Eingeführt Im Darm In der Leibeshöhle| Ver- No. Zuckerart gefunden gefunden brannt| Bemerkungen. em? Ve ee ee ee. 1 | Dextrose 8 104 | 34 | 051017168 | 0 0 0,23 — 2 a 16 7161,49 2 0,6.|0,3° | 266° ,0,3 | 0,8.:6.0,5 = 3 | Rohrzucker | 10 | 12 | 37 0,3 10,11 | 225 | 0,34 |0,765| 0,3 _ 4 | Dextrose 16 1,6 ? 0 02, 5102. 0.142 0,7 0,9 | In Leibeshöhle | Seewasser 5 > 13 | 13 | 704 | 0,2 10,14 | 108 |0,43 |0,46 | 0,7 |In Leibeshöhle | Seewasser 6 er 12,5 1,9 55 1,1 |0,75)| 207 0,19 10,4 0,4 Keine Blut- ; . körperchen 7 Oo Or. 0 Nr 07.0805 m !) Dazu Spülwasser. In anderen Versuchen wurden die Zuckerlösungen direct in die Leibeshöhle gebracht: Einveführt In der Leibeshöhle No.| Zuckerart ü gefunden Verbrannt Bemerkungen, 8 em’ | % | 8 1 | Dextrose | 2,5 372 | 049|1,8 | < 0,45 | In Aussenfl. 0,25 g = 0,048 9, Zucker, im Darm etwas Zucker 2 > 0,84 175 | 0,3 0,525] < 0,3 Im Darm etwas Zucker 3 | Rohrzucker 1,5 285 | 0,3 [0,86 | < 0,64 A 4 | Dextrose 0,48 85 | 1,0 | 0,35 0,06 Aussen 0,07 g. — Darm und Genitalien entfernt 5 R 0,5 130 | 0,29 | 0,38 0,12 Aussen kein Zucker. Darm entfernt 6 | Rohrzucker 0,75 167 !03 10,5 0,25 Darm und Genitalien entfernt Die Versuche ergeben, dass keine Orientirung der Darmwand für Zucker vorhanden ist. Zur Prüfung der Ansicht, dass bei den Seeigeln infolge Mangels eines besonderen Cireulationssystemes die Aufnahme und Vertheilung der Nährstoffe hauptsächlich durch die allgegenwärtigen Amöbocyten und höchstens zum Theil in gelöster Form stattfinde, machte Cohnheim**) mit dem sterilisirten Troikart ein Loch in die Mundhaut *) Cohnheim, p, 33. ie) ‚p- 34—386. Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 3. en 1208 Seeigel. neben der Laterne und ein zweites am aboralen Scheitel, liess die Thiere leerlaufen und füllte sie mit ausgekochtem Seewasser. Im Laufe der nächsten 24—48 Stunden wurde das Verfahren, solange sich noch aus den Geweben Amöbocyten sammelten, wiederholt. Unter diesen Um- ständen blieben die Seeigel drei Tage am Leben und zeigten nach wie vor Transport und Verbrennung des Zuckers”). Um dem Einwand zu begegnen, dass dies nur auf die Thätigkeit des Darmes zurückzuführen sei, die Gewebe aber keinen Nutzen daraus ziehen können, wurden See- igel an der dorsalen Kuppe breit geöffnet, ausgeschüttet, der ganze Darm mit den Genitalien sorgfältig herausgenommen, die Thiere ausgespült, mit zuckerhaltigem Seewasser gefüllt, in gelüftetes Seewasser gesetzt und so musste die trotzdem constatirte Verminderung des Zuckers auf die Thätigkeit der anderen Gewebe (Laternenmusculatur, Stachelmusculatur u. 8. w.) beruhen. Verwendet wurden nur die Thiere, welche am Ende des Versuches (andern Tages) ihre Stacheln nicht verloren hatten und umherlaufen konnten. Andererseits wurde eine grössere Menge von Seeigelamöbocyten ge- sammelt und gefunden, dass die grossen, intensiv rothen Einschlüsse, die viele von ihnen enthalten, nicht in Alkohol, wohl aber in Aether löslich sind. Sie haben also nichts mit dem alkohollöslichen „Purpur“ der See- igel zu thun und können auf dem Transport begriffenes Fett sein. List**) fand manchmal die gesammte Kernsubstanz von Wanderzellen für die Entwickelung von Proteinkrystalloiden aufgebracht. Bei den Seeigeln stellte Cohnheim*"*) zwei Enzyme, ein diasta- tisches und ein invertirendes fest (wie bei den Holothurien ***)); nach Krukenberg7) kommen den Echiniden, Asteroiden und Holothuriiden peptische, tryptische und diastatische Enzyme zu). Das diastatische wirkt schnell und stark, das invertirende dagegen nur schwach und konnte nur nach Abtödtung der Darmschleimhaut durch Toluolzusatz infolge der dabei erzielten Verhinderung der Weiterverbrennung der gebildeten ein- fachen Zucker nachgewiesen werden. Unter den letztgenannten Um- ständen war stets nach 24 Stunden eine deutliche, aber nie starke Reduction vorhanden, die in den Controlpräparaten ohne Rohrzuckerzusatz ausblieb. Das diastatische Ferment mag zur Verdauung der Stärke der Meeres- pflanzen, das Invertin auf die höheren Kohlehydrate der Schnecken (wenigstens bei den Seesternen ausschliesslich hierfür) dienen. Die Fer- mente der Seeigel (und Holothurien) finden sich ausser in der Darm- schleimhaut gelegentlich auch in der Leibeshöhle, was Cohnheim für die Nicht-Eiweissnatur dieser Stoffe ins Treffen führt („Fermentschlacken‘‘). Die Stärke wird also von den Echinodermen verzuckert, der Rohrzucker *) Cohnheim, p. 34—36. *=*) (378. p. 185.) **#) Gohnheim, p. 40—42. r) Krukenberg, I. 1. p. 62—63. Experimentelle Biologie. 1209 in einfache Zucker gespalten, die einfachen Zucker aber werden in den Geweben verbrannt. Für letzteres sprechen noch Versuche in vitro mit negativem Ergebniss: je 50 cm? Seeigelleibesflüssigkeit und solche von Holothurien wurden theils mit, theils ohne Blutkörperchen mit je 0,5 g Dextrose versetzt und Luft 24 Stunden lang durchgeleitet; dann fanden sich bei verschiedenen Versuchen wechselnd 0,48—0,51 & Dextrose, es hatte also keine die Versuchsfehler übersteigende Zuckerzerstörung stattgehabt. Krukenberg*) vermisste sowohl in der „Leber“, als im Muskel der Echinodermen das Glykogen (namentlich Asteracanthion glacialis untersucht), Glyceride waren anwesend; die sorgfältig von Darmeontenten gereinigten Eingeweide von Tozxopmeustes brevispinosus, („Leber‘‘ von) Solaster papillosus, Astropecten aurantiacus und pentacanthus; Synapta digitata und Holothuria Pohlii schieden mehr oder weniger grosse Fett- mengen ab. 3. Ausscheidung. Seeigel- (und Holothurien-)koth **) gab nach 1'/,stündigem Kochen mit Salzsäure (2°/,) keine Reduction, dagegen einmal Holothurienkoth nach dem Kochen mit concentrirter Salzsäure, die ja auch feste Cellulose angreifen kann. Die Ausnutzung der verdaulichen Kohlehydrate im Darm der Seeigel und Holothurien ist eine so vollständige, dass Cohnheim **) auch nach tagelanger Einwirkung von Darmextract, der diastatisches und invertirendes Ferment enthielt, auf Seeigel- oder Holothurienkoth keine Reduction nachweisen konnte, während Controlversuche mit Zusatz von Stärke und Zucker positive Resultate lieferten. Krukenberg”*) vermisste Harnstoff und Harnsäure in den Aus- scheidungsproducten der Echinodermen und bezweifelt auch das Vor- kommen von Guanin, das Carus***) in der Mastdarmblase von Seesternen (Asteracanthion rubens, Solaster papellosus) und Cuvier’schen Organen von Seewalzen (Holothuria pentactes, Oucumaria frondosa) gefunden haben wollte F). Krukenberg’s Versuche scheinen hauptsächlich die radialen Darm- anhänge von Ophyoglypha tecturata, „Leber“, Darm und interradiäre Blind- säcke von Astropecten aurantiacus betroffen zu haben). Selenkarf7) fand in den Cuvier’schen Schläuchen ‘von Holothurien ebenfalls keine Harnsäure. — Die angebliche Entfernung von festen Partikeln durch Leukocyten an der freien Oberfläche, Rosettenfüssen und Tuben der Madreporenplatte *®) Krukenberg, I 1. p. 62—63. *%) Cohnheim, p. 45. *=#) Carus, V., Syst. vergl. Morphologie. 1853. p. 148—149. 7) Krukenberg, I. 2. p. 22. if) Selenka, Zeitschr. für wiss. Zool. XVI. 1867. p. 267. 202 1210 Seeigel. bei Echinus sphaera, Spatangus purpureus und Amphidotus cordatus (Dur - ham*)) ist nicht experimentell nachgewiesen. (Ueber Giftseeretion vgl. Giftstacheln p. 1020 ff. und Giftzangen p. 1024 ff. und oben über Giftanpassung:.) (Vgl. ferner unten: Spermatozoen.) VI. Funetionen der Nerven. 1. Intelligenzfrage. Die Functionen der einzelnen Theile des Nervensystemes (und der angeschlossenen Sinnes- und Locomotionsorgane) sind bereits einestheils bei der Schilderung des anatomischen Baues (p. 1077 ff.), anderentheils gelegentlich der Besprechung der Einwirkung äusserer Factoren auf das lebende Protoplasma berücksichtigt worden. Ueber den chemischen Bau ist nichts bekannt; es bleibt mithin an dieser Stelle nur zu beantworten übrig, ob wir nach den vorliegenden Versuchen berechtigt sind, den Seeigeln und übrigen Echinodermen In- telligenz zuzusprechen, oder ob reine Reflexmechanismen zur Erklärung ihrer Bewegungen ausreichen. Romanes wurde durch seine Versuche überzeugt, dass die Echino- dermen aus persönlicher Erfahrung nicht zu lernen im Stande seien und sprach ihnen demnach alle wirklichen geistigen Kräfte ab **)**"), Zu ent- gegengesetzten Resultaten gelangte Preyer’y)j7) nach vielfach ab- geänderten Versuchen an Ophiuren, die auf fünffache Art sich von einem auf den Arm aufgesteckten Schlauch zu befreien im Stande waren und zwar 1. durch Abstreifung am Boden, wenn derselbe locker sass, 2. durch Fortschleudern, 3. durch Andrücken gegen den Boden mit freiem Arm und Herausziehen, 4. durch abwechselndes Anstemmen beider Nachbar- arme gegen den gehinderten und ruckweises Abstreifen; 5. durch Selbst- amputation. Konnte auf die eine Art kein Erfolg erzielt werden, wurde eine andere versucht u. 8. w. Diese Ophiuren und auch Asteriden konnten sich auch in verschiedenartiger Weise aus Nadelumfriedungen u. 8. w., wie sie in der freien Natur nicht vorkommen, geschickt befreien und zwar bei Wiederholung in immer kürzerer Zeit). v. VUexküll fasst wieder in seinen Schriften über die Seeigel die- selben als reine Reflexmechanismen auf und zeigt, dass nicht einmal eine Qualitätsverschiedenheit für den Nervenreiz durch Lupenbelichtung oder auf mechanischem Wege anzunehmen nothwendig ist jr). Es scheint *) Durham, On wandering cells in Echinoderms. Qu. J. Mier. Se. (N. S.) vol. XXXII. 1892. p. 81—122. pl.l **) Romanes, G. J., Animal Intelligence. London. Kegan Paul ete. 5. ed. 1892. p. 23 (The International Scientific Series. vol. XLI). *=3) (976.. D..837.) ») Preyer, I. p. 125 ff. (6) EL. pP: 31947, trr) (663. p. 471.) Experimentelle Biologie. 1211 jedoch bedenklich, wenn derselbe für starke und schwache Reizung eigene Nerven anzunehmen sich gezwungen sieht (Schemata Fig. 4 und 5*)). Wenn daraus, dass die Pedicellarien desselben Seeigels sich gegenseitig und die nächsten Stacheln packen, geschlossen wird, dass kein „Sich- Unterscheiden“ von der Aussenwelt stattfinde *), so müsste consequenter- weise dasselbe von der Katze, die ihren eigenen Schwanz hascht, gesagt werden und mithin kann daraus auf die Intelligenzhöhe kein Schluss ge- zogen werden. Uebrigens wäre ja eine Putzbewegung, wie dieselbe bei den Anhängen der Arthropoden so oft beobachtet werden kann, nicht ausgeschlossen. Romanes und Ewart**) sahen Seesterne verwundete Stellen mit den Armen berühren (wie es die Spinnen thun), was Preyer***) aber leugnet. Schwer zu erklären scheint die „Maskerade‘“ mehrerer Seeigelarten zu sein, die nach DohrnT) zum unbemerkten Anschleichen an die Beute dienen soll’(vgl. Mechanische Reize und Nahrung). Zu entscheidenden Antworten auf die Intelligenzfrage der Echino- dermen reichen die vorliegenden Versuche demnach noch nicht aus. 2. Locomotions-, Reactions- und Ermüdungs- geschwindigkeit. Jedenfalls wird die Richtung und Geschwindigkeit der Bewegung durch die, äussere Reize vermittelnden Nerven bestimmt, was durch die mehrfach erwähnten Durchschneidungsversuche bewiesen ist. Die Loco- motion ist eine langsame. Romanes und Ewart’ff) geben an, dass Echiniden bloss 6 inches (1 inch = 25,4 mm) pro Minute in der Hori- zontalebene (Uraster rubens 2 inches, Solaster desgleichen, Astropecten aurantiacus 1—2 englische Fuss, Ophiuridae bis zu 6 Fuss) kriechen, während senkrecht kriechend bloss 1 inch in 4 Minuten zurückgelegt werden kann. Spatangus, der anstatt mit den Ambulacralfüssen mit den Stacheln sich fortbewegt, bewegt sich noch langsamer und ist nicht im Stande senkrecht, emporzuklimmen. (Holothurien bewegen sich auch nur langsam.) Ueber die Reactionsgeschwindigkeit machen dieselben Forscher die Angabe, dass bei einem Nadelstich die Area auf !/;, inch im Umkreis fast augenblicklich, weiterhin aber langsamer und schwächer reagirt (Seeigel FT))- %) (6589. 1897, p. 314; 305.) =*) (576. p. 848 ff.) %%%) Preyer, I. p. 125—126. 7) Dohrn, nach Schmidt, Brehm’s Thierleben. X. {T) (876. p. 842, 851.) 1212 Seeigel. Graber*) erhielt rasche Abstumpfung von Echinodermen gegen das gleiche Reizmittel. Bei Einwirkung von Rosenöl auf Schlangensterne (Ophioderma) konnte nach 10 Minuten keine Reaction durch das genannte Reizmittel oder Rosmarinöl oder Asa foetida erzielt werden, während dasselbe Thier bei Ammoniak sich noch um 20 em mit einem Ruck vorwärts schnellte. Bei Haarsternen (Antedon) konnte nur dreimal hinter- einander Ausweichen bei Rosenölreizung erhalten werden; junge Synapta gaben bloss anfangs auf Rosenöl Reactionen. *) Graber, V., Ueber die Empfindlichkeit einiger Meerthiere gegen Riechstoffe. Biolog. Centralblatt. VIII. (1888) 1889. p. 743—754. Experimentelle Biologie. 1213 C. Experimentelle Befruchtung. I. Parthenogenese (Entwicklung des Eies ohne Spermatozoen). 1. Natürliche Parthenogenese. Natürliche Parthenogenese ist unter den Echinodermen für Seesterne beschrieben worden (Greeff*)).. Aehnlich manchen anderen Thieren, zeigen die Eier von Asteracanthion (rubens), wenn sie nicht zur normalen Zeit befruchtet werden, Ansatz zu parthenogenetischer Entwickelung: nach Abschnürung der ersten Polzelle ergänzt sich die im Ei zurück- gebliebene Spindelhälfte zu einer Vollspindel, aus welcher jedoch nur zwei Kerne hervorgehen, die wieder verschmelzen und gewissermassen durch innere Selbstbefruchtung die Reductien der Kernmasse rückgängig machen und weitere Entwickelung einleiten (0. Hertwig”*); auch Asterias glacialis, Astropecten””*) und Asterias Forbesii T)). Bei den Seeigeln ist hingegen kein Fall natürlicher Parthenogenese sichergestellt; die gegentheilige Angabe von Viguier‘7) kommt nach Loeb-r7) nicht in Betracht, weil keine genügenden Massnahmen zur Fernhaltung von Spermatozoen getroffen waren (z. B. & und 2 zugleich geöffnet wurden u. s. w.). Gänzlich irrthümlich scheinen die Angaben von Ariola$) zu sein, der nach Loeb$$) gar keine Seeigellarven vor sich gehabt haben dürfte. R. HertwigS$S$) beobachtete zwar an See- *) Greeff, R., Ueber den Bau und die Entwickelung der Echinodermen. Sitzber. der Ges. zur Beförd. der ges. Naturwiss. Marburg. 1876, No. 5. **) Hertwig, O., Die Zelle und ihre Gewebe. Jena. 1893. vol. p. p. 239. +72) ‚ Experimentelle Studien am thierischen Ei vor, während und nach der Befruchtung. Jen. Zeitschr. XXIV. 1890. p. 300. Ab. X. 7) (Mathews, A. P., 466. p. 149.) ip) Viguier, C. R. de l’Acad. d. Sciences. Paris. 2. und 9. Juli 1900. irr) Loeb, J., Experiments on Artificial Parthenogenesis ete. Amer. Journ. of Physiol. vol. IV. Jan. 1. 1901. No. 9. p. 452. $) Ariola, V., La Natura della partenogenesi nell’Arbacia pustulosa. Atti della Societä Ligustica. Anno XI. Genova 1902. ss) Loeb, J., Ueber die Einwände des Herrn Ariola gegen meine Versuche über künstliche Parthenogenese. A. f. Entwm. XIV. 1902. p. 288—289. $$s) Hertwig, R., Ueber Befruchtung und Conjugation (Referat). Verhandl. der Deutsch. Zool. Ges. Jahrg. 1892. ‚ Ueber Centrosoma und Centralspindel. Sitzber. d. Ges. f. Morph. u. Physiol. München 1895. (——, 306.) 1214 Seeigel. igeleiern, die unbefruchtet über einen Tag im Seewasser gelegen waren, Kernveränderungen; dieselben führten aber nur selten bis zur Kern- theilung. Literatur über natürliche Parthenogenese findet sich in folgenden Abhandlungen zusammengestellt: Seidlitz, G., Die Parthenogenese und ihr Verhältniss zu den übrigen Zeugungsarten im Thierreich. Leipzig 1873. Taschenberg, O., Historische Entwicklung der Lehre von der Parthenogenesis. Abhdl. ntf. Ges. zu Halle. XVII. 1892. (p. 365—454.) Boveri, Th., Zellen-Studien. Ueber das Verhalten der chromatischen Kernsubstanz bei der Bildung der Richtungskörper und bei der Befruchtung. Jen. Zeitschr. XXIV. 1890. (p. 395.) Hertwig, O., Die Zelle und die Gewebe. Jena 1893. (vol. I. p. 239.) Lau, H., Die parthenogenet. Furchung des Hühnereies. Inaug.-Diss. Jurjew (Dorpat). 1894. Barfurth, D., Versuche über die parthenogenet. Furchung des Hühnereies. A. f. Entw.- mech. II. 1895—96. p. 304. (p. 347—350.) Petrunkewitsch, Die Richtungskörper und ihr Schicksal im befruchteten und unbefruch- teten Bienenei. Zool, Jahrbücher. XIV. p. 573: Ab. 43—46. 1901. Wilson, E. B., The Cell in Development and Inheritance. 2. ed. 1902. (Macmillan Comp.) New York. p. 280 ff. (Auf botanischem Gebiete; auch experimentell :) Klebs, G., Ueber einige Probleme der Physiologie der Fortpflanzung. 8%. 26 pp. Jena (Fischer). 1895. : ——, Die Bedingungen der Fortpflanzung bei einigen Algen und Pilzen. 543 pp. 3 Abs. 15 Afgs. Jena (Fischer). 1896. Nathanson, Alex., Ueber Parthenogenesis bei Marsilia und ihre Abhängigkeit von der Temperatur. Berichte d. Deutsch. botan. Gesellschaft. 18. Jhrgg. Bd. XVIIL p. 99. Overton, J. B., Parthenogenesis in Thalictrum purpurascens. The Botanical Gazette. vol. XXXIIIL. Mai 1902. Chicago (University Press). p. 363—375. Ab. XIL-XII. 2. Künstliche Parthenogenese. (1) Befruchtung durch mechanische Mittel. Tichomiroff*), fand, dass Eier von Bombyx mori durch starkes Reiben mit einer Bürste zur parthenogenetischen Entwicklung angeregt werden können. Ungereizt erfolgt keine Parthenogenese, jedoch sind von dem gleichen Schmetterling (Seidenspinner) Fälle von parthenogenetischer Entwicklung sonst bekannt (Castellet, Herold, v. Siebold). Unter den Echinodermen werden vom Seestern Asterias Forbesii die Polarkörper aus reifen Eiern auch ohne Befruchtung ausgestossen, bei Schütteln eine grössere Anzahl als sonst (Mathews”*)), indem die Nuclearmembran zerrissen wird (Morgan**)). Beim Seeigel Arbacia entwickelt sich, obzwar sonst die Polarkörper nicht vor der Befruchtung ausgestossen werden, dennoch eine grössere Anzahl unreifer Eier, wenn dieselben geschüttelt wurden (Morgan**)). *) Tichomiroff, Die künstliche Parthenogenese bei Insecten. Arch. f. An. u. Phys. Ph. Abth. Suppl. 1886. p. 385—36. *%) (A. P. Mathews. 466.) 1215 1e, telle Biolog xperimen E [43 [43 nd ‘soo 'Ylozun 'q} 'IFORAIUT "UNION zo 'Porg Oyyte yyug "gpyd ‘410,7 Jo 9014 "ug Jo oımyen ou} uO “ ‚suoMJogTeg 70 uoNay "UL "ydsorgsy 'oyrıy jo "Yonpoag 'yL 'sösg pour uo "pngg "dx "soT9[OSTIIg USOFyanIJ9Aq -un sap Sunppalagum emp zogen) -ppurdsperyue) 'n ewosoryueg'gen ‚uoyesn[uo) 'n Sungyonspog zogon 0061 0061 0061 006L 0061 6681 66851 6681 6681 68T 7681 9681 G68L c6sT YNSOT 20T 73 [73 ues1om UBSIOM uesıom “ “a “Sog UHTEULIOU = 38T YORU u BL opunın uw UAWUNMALTIS “uRIA : : - [emgserg -wWOUNF 'p uoryoT | 'pegsuo]ppz Z Tewyoweru | snonfd YOHA 1osıysunsun TOTOM Yyaru aaqe ‘uolfez OT nz ste] (AUF OU AOTOTOAJUON)) poq "WIOU Se Adowes -Sue] n [yezZ odur1od [omg (sndAypang 'zoapAH) Cr) ul “OTOULL, oraıyow ur Y10jos (/,)uT (pusyasaoyroa) IyPanza3 . °/; AOA9IOM YOeN uopyeigg 9194y9oTyaS pun sawessurf toge ‘uIorg uogoyganzpq ur om yoıf -uy® uousdewserdoyday (Aus 's 'zuy 'sso15 "ump ufeyynyag 'q uomewouy 'pepurdg ouop -UNA9S YO somoay) °/, SUnTJIoeyuIoM sıq uoJos “SUundopurIsaursy +T84809 “ST OXA :[opurdsuroytpouat (wesy.ımun Maag „wo 09 + "TOSM UR/oz UDO OP) a ha" noag zwo 0G + OSM U®/og gun 0G u ha — fr 'nöog „un 0p + OSW Uoz gwo 09 “nz "Mag ur "ur OL "u ’SOT 9270] "prq suy (8 + 16) (3-+ 86) IOH I '"Ma0g zum 66 \(@+ 86 'po) OHM U); WO] + "mom zwo 66 (14u99U0) 'p Sungorim ouyo) zyesnz HO®N us OS War "aM uE TISM DEN vossepg — !Ga PM u8 (aD u %ı "OEM % CE po TOeN cl [0zs1 'd (Al yon "94 („] (AT opoaım 4 yara Yoryanıpoqun) SunsgT UT oDueJos ‘ST "anaag ur DEN («uf/oc‘T 'SSO4S9.3FNY FyaTu 'IJog] duyo "adıp[refoT Temzgo) SeL IT zoqn uosar] yane zoqe ‘9, TO 'qn 'n zoyum) urugokugg DIDALY Dynpnpund wıonq.ıy “ snury9a4anydg DWODGLYV snam] -NILIANIO LIU SMUMIT snpa@] sn70.1u 2907 buo.uS' vsou9esouoyjiedg oyaıfJsuny Aoqn uogunyyaeqgoog aop offeqeys Seeigel. 1216 "ISOUSSOUAUFIET TIfop waınyeu vT "IX Sr] DIV 2061 "IIA/6 19107 T°P LLO9UF ET —"IIA’Z "7 ‘9 "Sousqyıed go "porydeunor ‘ “ s ‘999 spffeuuy ur’d « Ki 0061 ‘6FF dl T06L TO6L 1061 0061 yo dag 'gpp rd 0061 0061 0061 0061 0061 006L 0061 0061 "ygpIeg 'JIy uo wrrodxe doyyımz | 0061 yoag-vag ur "ygreg 'Ayte uo | 0061 1 BIoLIy A9MDIA [13 [10 “ [13 q007 "AIX ‘I0A spe yeynsoy 'Qd0T [84 "yyreg "Tnyeu uUIX 3061 "s68L ‘qa0J [oA "Sousyyieg '[ınyeu SSNgUIM uogfosuap ([’zpwgosae A Juosory ouroN) oAIqwy [ spe you [osoy'p un sejnysejg Apuewwmmyos SUNTNOTAYUM (usyPTaLIE NZ eNISeIg ueaqump (ouunp ıyas) -duo.gg "Zunpfrqyoey -IyoW “oygostuom ‘'/,0g 9epnyseTg 'z zuopuo]L 'Q4Y serngserg %/,CZ SIe ıyoaw SYIOSSOT (puaqxogsqe SeL I emgserg ‘ ade] OT Pd Tony ae des "ONLY JowsosT Aayep TR: = x ee oc a ale a 1a oa au nor el UT ae DM (| ‘“ “« sm [73 “ Sopeur yegsur| „Z 'M009 8°8 + DEN WG" ZT Sen ua ort “ srhugge © Va00g ;w0 6— OS" MPOR + ug’ 09 10NOnzZIUoyY 31 [ "noog®/;ggt u®/,g'ıLTeoın(gogsureH) q ‘ . d V/3EF89) "na 00T + UZ CZ 1oyonzıgoy "pqrqSunso 'p ur) ‘100g &6 + IOEN U®/ıg zu 2 | a 8—1 (3 sagst = DU U.) 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[75 -£30[07s4) ur sorpngg "wrodx] ‘939 uoNoY 944 UO SOIPnIg AOyJan A « [13 143 [73 is 1061 1061 1061 0061 0061 0061 0061 0061 0061 0061 0061 0061 0061 0061 099 uoroy ug uo sorpngg doyyıny | 0061 UOSILM [43 uUBSIoW TOT] (ET) 'p °/; "purmypsıoA preq Sungrq Tdogk ouroy ge Sunfy] 9ıp “usdoIsy (‚g wjpsarun "MUT Aodo.TeIs Toq Y9Opol) oyeynsay 919ssoq "uoygan.ıpog (deqsTomnyoRu JoaATp SUIOM --dg sop uoryap) Poysuyaıs -yormJosjorurTgez wong‘); (338 'y aypu T0q Ola Ind 0S Yyoru Aoqe) Sunyamm In °/zg UL TOM TIeU SungdanT ouroy [pussnuss I ‘owegsäs -uopyegg] uursaq’yusmsag ("ydsonsy 9uroy Sunynyqy pusıyeAM) Sunjgegg J nu uw sung [UL u /,g WOLOIOM ypeu (reunu p : € awgeunz’[oA) SunfleyL ouroy yarıpeyos “« “ pupoyoInyuo °s ao op ®/r AOSSEMAAS u ?/.g ypeu pupoyorayuo °s dor op ®ı ussunfpqy], ysuos “Tpeyps j "SIOANININZ TOSSEMAAg UI IOPO UASSETIS ULTEP | Opoyyom-T9Sn ISIS yuıoyasun nz yn3 ıyow yyoru eurntodg yıw orp ‘urorg 1oq agew n „Z (dossemoag °,) TOSM "El oPoupPM-IDSM “ “ u 06 Pq "ANDI u 06 0A % “ 0/8 nF lol u’lı 7 0” T yeyns ZunsoT ur „°/g | propeypeuruyp£gg "AYOnı u F NUNNOSge pundıerpn wmz sıq "ANOHLTLO6—OTM HOP TOA "/r "N99g soruumpTaA (puoyım „res 08 °/, mu TOeN) um S "ost © u 8-5 SunsoT PIOUdrAUDS ee “ "UI G “ « uoynumm 09—08 yaeu pam 9/07 “OS « [77 snimbar.ıma sasnaudoxo 7, [23 DIODALY Seeigel. 1218 suOMJOSFEg Jo UoNay oUL OSEUESOUSALTFIET Syaıysuny Toqn oyansıoA Paare M HSIU9DEUAYFILT oyarysuny Toqn oyansıo‘ 910 MA ‘999 uooYy oy} Uo 'pnyg AoyyınT ‚spppuuy ur 'yleg 'yy 'o dx ‘979 voNaY au} uo 'puyg doyyıny "yyIeg sung 'qnoyonsıoA‘ 91919 AM "yped Hy uo dag "gang ’ggr cd "yoy,p smOQ 'p "weoddofsaat 'sUOLMos-4Jeg Fo uoroYy ayL 'söoy 'poumyaz uo "pngg "dxy ‘Tg UoyosLIoTM we uorpngg "dxzf ar Bit Ei Be VEN Je ‚sig 'd uep 'T IA [0A -[oısäyg 'umop 'wy 'sööy Jo OT 9q7 jo uoresuofoag 9y4 UQ 0681 9181 uBSIoM "SION IPOLT q90r] (Aafaaıd) uosftoN “TOpporg “q90T uospoN 2oporg ‘qaoT uBS10oM (Pro) SET ueSIoN “uospeoN ‘TOyoSIT “qeoT Sa 1) uUSIOMN ‚Som Cure) SIALOH 'O yaaın zo6T |W0T (kopen) "gdsorsy "ge usıy Z Sunpppragug (eqagsung) UOAIET 9J.1UOLUSAS N SunpyoLnyug Sunfloy] pun puessogs -sne AOdIoysSunggarg opIog or.1odoypor], aodıoyssungyony Top SunssoJssny ANZ SIG Yyoru AyeDau (uppyynypas yypru ‘YyDIsıoy) PenuyseH („OL ASSsM ‘5 Inu SsIoA) 'IseIg 5 u yoowwesq 'plaqÄH -[ugg uooıewouy "epngselg SIq * SUNY9LAJU 941990219 4 uosunmyeigg (uppjgnyas 'q "sog "gez 'womgy) °, yıw pun mewl0q ouyo veinyseig Sunpyornyurng "yyaed j uoIpe4susffppz ZE uosunsofzes 6 "Syorzyuorosse y'qa !sopsdunyun en tTiag‘äm ‘usandsunrpe) Sun Aoge “ummey YyaIN OD SungoqLosuoryeiyuspuo,) Suyo [IH pun ummey 93m °/,S‘g 10po IQeN °/oS‘L U9U0] OYYANSI9aA 'ISU0S 1Opo ummey .08—E "Maag .IU9 NOT + aımeg 'Sıoun ‚wo C—g !} "A908 ‚um 88 + IDeN U? zwo ZI “neag "297g © I I Me O9 TOM 3 808 u Ir "DEM 0 SE 1po Den GT "U9SSOFSESSNE "IFog Huyo yane Tod.ıoy.refog) “nyeN 'p 'Tep n old ınyen u] uasunsurpegg USgTOsaTp oz 'n uaIp | OBALPT | -eIS '480q Joyyan.yoqun „0 Teqn sengo Sunfynyay f \ suagn.ı UonyUDIMAsy SNIUYIDAIMUNIHT snynaundigt ELUIIZURTTERE/G) 94.0PoT nanqum SAMdaNT 4 anıydury sn.1a2dogany) spa1asV 2IS9Q10,T SP11ISYP suaqnd Smı1alsy smı1asy 2IS2Q10,T SWALISYW uspado.4sW sıppwanıb swi.«alsy | (sp240SY) | EPWRQ.Y) osouedouoyyıaeg Ayaıpjsuny aoqn uoeSunyyoegoag op oTfoqeys 1219 Experimentelle Biologie. ‘(eusp Toyosıy) GHz "Ad "uazflg pun uesIy uestur Toq E Sunzuepdy1o7 Aıop uedunsumog | 9681 (IIT/22) "IITWOH 'IITAX 59 370g "eNSsten 'q Souoqpueg 10q0N | 0061 ‘MI '808 d TI poumgug 7 'V "sorlouyng Sop Sunyang "YUasouayyıed op oqnN AUINSIIA 9/c681 'gg9 "d 'zuy "007 | 8681 ‘or d "XIXX 'V Ba 'yduy 10p 10m Top sunyaamg 'uoqyted op dogen "86 d IA aD Id ‚Sunsoppewigng UI UIOTOYOSOLT uoA SunyaInF 9Ip Toqn zyUoN ozıny 18/1881 "[q0IZ ‘15897 90 'Jowsouorssard vT | TOBIT pp do uy ou y w| 9681 "988 'd ddag may ‘ya yga uva v ‘pasu] 'q Souoggteg "SUny oIq| 9881 "ydsorsy pay zo 'porg 'yL | 9681 “ sqoT4 5 uORUeUyeN uszueyg aSıpurysyfoA SUnydAn T-UIOM Weg |oumy aoge ‘Sunayuowserg ursemy Sunyormy a9onyd sunyaınT ZMOA | opeunou 'qy 'opeunoue *yy SunyamT ouroy uoeIeg | "purtoaumy — ''yuowseı] Tosyaoa -uoqgteg 9 SeL 'P (dor 66) [ao] 9T) 'Ayug ouroy umegssun om Tofewıou u fewzou ‘olıqum Se] ‘9 YOAUIOUOLL, pufosypon oqıef SeL 'F puosıuro -I9A UOIS UEULOS U9SSOLO ueSsıon | 2 yone ‘outojsewusefdoysty Smnsoptoyanz °/, 9 | U9asnıpnusarg wahbo.ndg! “ (J .98) Sunyoyasınyerodun], dor] ooayyanıpoqun wnIosoLIayyydıpzuy dSEUSSOUAUFIET AyaTLınyeu ouroy uosen -TqN AOsse A UT A9po uossefosunep ‘yeurqug (a he ‘I wundosusswpo) „& /T IIEN OT TONPNZIyOoy (OS9U9S0UAUNIET 9UL9N FZRAEDUN) usgaLles Yes OYsımg usgqalıad ya9eayds oysıng] (uOSIO A progarg "A ‘por !HoTayse9y 'Tınyeu) ymdsodgqe uuep ‘oımesppAydg '9U09 ‚Z 1ossenaag ur TDeN °/o6“I mı1ayonD 4 “uoydısolodaT 0124390 DAISUDML snonsauop Sm) f »3.109.49 WIRT \oyuaynosa “nosn mung DU NIS9 DUB "939 524907 SnuXoyT Dun -397 SgOJ NW SNOSIONaT au chqwoT DISRIDYT 1220 Seeigel. (2) Befruchtung durch Temperaturwechsel. Morgan*) fand, dass unbefruchtete Eier von Arbacia, in Seewasser bis zum Gefrierpunet abgekühlt, sich nachher theilen konnten und zwar ohne Astrosphären. Nach Wiederherstellung höherer Temperatur konnte eine vom Kern ausgehende Strahlung auftreten und trotz des Vorhanden- seins nur eines Systemes können sich die Eier furchen. (Bei 4% Aufent- halt in der Kälte in 3!/,® nach Rückversetzung.) Auf Anregung Loeb’s untersuchte A. W. Greeley”*) ebenfalls den Einfluss von Eis auf See- igeleier, die das 32-Zellenstadium erreichen konnten, und auf Seestern- eier, die sogar bis zu Larven sich weiterentwickelten. Hingegen scheint die Parthenogenese durch Herabsetzung der Con- centration nur vor sich zu gehen, wenn die Versuche bei über 20° C. angestellt werden (Doneaster zu Neapel, Loeb in Californien ***), (Vgl. die botanische Literatur, welche bei der „natürlichen‘ Partheno- genesis und in der Tabelle angeführt ist.) (3) Osmotische Befruchtung. Nachdem bereits bei mehreren Thierklassen durch Einwirkung der verschiedenartigsten chemischen Agentien auf unbefruchtete Eier Er- scheinungen beobachtet worden waren, die eine mehr oder weniger grosse Aehnlichkeit mit normaler Furchung aufwiesen, ohne aber jemals zur Entwicklung eines Embryos geführt zu haben (vgl. die Tabelle), gelang es Jaques Loebr), unbefruchtete Seeigeleier (Arbacia) durch zweistündige Einwirkung von %/,ny) MgCl, (Magnesiumchloridlösung) zur Ent- wicklung zu bringen und bis zum Pluteusstadium aufzuziehen, d. i. eben- soweit, als es mit befruchteten Eiern derselben Gattung gelingt. Während Loeb anfänglich eine specifische Wirkung der Magnesium- *) Morgan, T. H., Further Studies on the Action of Salt-Solutions and other Agents on the Eggs of Arbacia. A. f. Entwm. X. 1900. (2.) **) Loeb, J., and W.H. Lewis, On the Prolongation of the Life of the Unfertilized Eggs of Sea-Urchins by Potassium Cyanide. Amer. Journ. of Physiology. vol. VI. 1. Januar 1902. No. V. (p. 315.) *##) Loeb, J., Ueber Methoden und Fehlerquellen der Versuche über künstliche Parthenogenese. A. f. Entwm. XII. 1901/2. p. 481—486. (483.) 7) Loeb, 1899. ir) Unter „Normallösung‘“ (n) versteht man eine Lösung, welche das Grammäquivalent der gelösten Substanz in einem Liter (Wasser) enthält. Das Grammäquivalent eines Stoffes ist diejenige Gewichtsmenge desselben, welche sich mit 1 g eines bestimmten Vergleichselementes (Wasserstoff) verbindet. Häufig bedient man sich einer n/,, n/, 2n... Lösung, d.h. einer solchen, welche !/,, '/, 2 mal... .so viel Gramm der gelösten Substanz auf 1 ] enthält. Für Elemente erhält man die Zahl für das Grammäquivalent, indem man das Atomgewicht durch die Werthigkeit dividirt; für Verbindungen tritt an die Stelle eines Atomgewichtes die aus der Moleeularformel berechnete Summe der Atom- gewichte. — Wenn die Substanz rein (und trocken) erhältlich ist, so wägt man zur Be- reitung einer Normallösung das Grammäquivalent genau ab und löst in soviel Flüssigkeit, dass gerade 1 1 resultirt (indem man zuerst in weniger als 1 | destillirtem Wasser löst und dann auf 1 1 ergänzt). Experimentelle Biologie. 1221 ionen annehmen zu müssen glaubte, zeigte es sich bei seinen weiteren Versuchen an derselben und anderen Seeigelarten (Strongylocentrotus u.8. W.), dass die gleiche Wirkung bei denselben zu erzielen ist, wenn die Con- centration des Seewassers um den gleichen Betrag durch andere Salze*) (gleichgiltig welche), ja selbst durch Rohrzucker oder Harnstoff, erhöht wird und daher nicht specifische Ionen, sondern der erhöhte osmotische Druck (Osmotische Befruchtung *); Tonogamie**)) als der wirksame Factor anzusehen ist. Nach Einwirkung auf die Hälfte verdünnten Seewassers (durch 10—90 Minuten) sah hingegen Morgan***) keine Theilung unbefruchteter Eier eintreten. 4) Befruchtung durch specifische Ionen 8 P (ohne Spermaextract). Nichtsdestoweniger giebt es für verschiedene Eier Ionen, die auch ohne merkliche Concentrationserhöhung eine parthenogenetische Ent- wickelung herbeizuführen im Stande sind. Bei Arbacia löst NaOH bis zu zehn Zellen ‘f), bei Asterias unorganische Säure (wirksam H) bis zur Gastrulaff) gehende Entwickelung aus. Beim Wurme Chaetopterus lässt Kalium und Wasserstoffehlorid ohne Concentrationserhöhung schwimmende Larven (Trochophorae) hervorgehen), während bei Amphitrite Calecium- spuren, aber weder Kalium (oder Na, Sr, Li, Mg), noch Concentrations- erhöhung Entwickelung veranlassen FT). Hier dürfte auch die Wirkung von Strychnin auf Seeigeleier (R. Hert- wig$), MoranS$)), von Sublimat auf Froscheier (Dewitz$$$)) und andere ähnliche (vgl. Tabelle!) sich anschliessen. (5) Befruchtung durch Extractivstoffe aus dem Sperma. Pieri*7) schüttelte frischen Samen von Strongylocentrotus lividus und Echinus esculentus */, Stunde lang in einem Wassergefässe, A) mit Meerwasser, B) destillirtem Wasser, filtrirte durch Papier, wobei zwar Spermatozoen durchgehen, aber unbeweglich, ohne Schwanz, daher todt[?], soweit im Mikroskope bemerkbar, und setzte sofort oder bis 10 Stunden nach der Be- reitung den so gewonnenen Extract frischen, reifen, dem Eierstocke ent- nommenen Eiern zu. Bei A) erhielt er zahlreiche, bei B) wenige, sich langsam entwickelnde Morulae; von Controleiern furchten sich keine. *) Loeb, 1900. =)sGıard, 1901: #*#) Morgan, 1900. 7) Loeb, 1900. ir) Loek-Fischer-Neilson, 1901. tin) Loeb, 1901. $) R. Hertwig, 1895. $$) Morgan, 1900. $s$) Dewitz, 1887/88. *7) 641.) 1222 Seeigel. Pieri macht selbst die Einwände, dass das von ihm gefolgerte lösliche Ferment („Ovulase‘) eigentlich durch Centrifugiren und Filtriren durch Porzellanfilter gewonnen werden müsste, und dass vielleicht doch Eier vorher befruchtet gewesen waren (als Vorsicht war nur Abwaschen der Eier angewandt worden). Dubois*) wollte ebenfalls aus dem Sperma von Echinus nee eine „Zymase‘ isolirt haben, die im Ei vorhandene Substanzen modi- fieiren soll. Da derselbe Fermente für nicht diffundirbar hält, bestreitet Winkler**) den Werth seiner Mittheilung. Winkler stellte Spermaextraet von Sphaerechinus und Arbacia auf zweierlei Art dar. 1. Das Sperma wurde in destillirtem Wasser auf- genommen, !/, Stunde geschüttelt, 5—6 mal durch dreifaches Papierfilter filtrirt, dann soviel Rückstand von eingedampftem Meerwasser hinzu- gefügt, dass die Concentration normal wurde (ca. 4°/,). 2. Meerwasser wurde eingedampft und in !/, des Volumens wieder gelöst. In diese 20°/, Lösung gebracht, verquoll das Sperma sofort”""). Die weitere Be- handlung wie bei 1. In beiden Fällen ergab nur der Spermaextract der eigenen Art verlangsamte Furchung bis zu vier Theilungen und daran anschliessend abnormen Zerfall, wohl infolge Fehlens der Dotterhaut (Winkler). (In Controlversuchen trat nie Furchung ein.) Mitosen wurden an Schneider’schen Öarminessigsäurepräparaten constatirt [Chro- mosomenzahl?]. Später verwandte Winkler) auf 70° erhitzte Sperma- tozoen und erhielt auch manchmal positive Resultate (wobei die Con- centration annähernd der des natürlichen Seewassers gleich gemacht wurde T). 3. Charaktere der parthenogenetischen Eier und Embryonen der Seeigel. Die auf die verschiedenste Art erzielte Weiterentwicklung unbesamter Eier der Seeigel weist gemeinsame Charaktere auf, welche die ent- standenen Producte auch ohne Kenntniss ihrer Vorgeschichte von normal befruchteten zu unterscheiden gestatten. Diese Merkmale sind: «) Das Fehlen der dicken Dotterhaut, die sich sonst beim Eindringen des Spermatozoons ins Ei abhebt, *) Dubois, R., Sur la spermase et T'ovulase. Compt. rend. hebd. des seances d. 1. Soc. de Biologie. LII. 1900. p. 197. **) Winkler, H., Ueber die Furchung unbefruchteter Eier unter der Einwirkung von Extraetivstoffen aus dem Sperma. A. d. Nachrichten d. k. Gesellschaft der Wissen- schaften zu Göttingen. Math.-physik. Kl. 1900. Heft 2. (19. Mai.) [Sep. p. 1—7.] ”=*), [Methode von] Fr. Miescher, Histochem. u. physiol. Arbeiten. Bd. II. 1897. p. 68. [10—15°/, Kochsalzlösung für Lachssperma deletär.] 7) Winkler, H,, Ueber Merogonie und Befruchtung. Jahrbuch für wissenschaft- liche Botanik. 1901. XXXVI. 4. 4. p. 753. it) Negative Resultate erhielt Cremer, M., Ueber die Einwirkung von Forellen- samenpresssaft auf Forelleneier. Sitzber. Ges. f. Morphol. u. Physiol. München. Bd. 16. 1900.=p: 111. Experimentelle Biologie. 1223 f) die langsamere Entwicklung, y) das Schwimmen am Grunde anstatt des Emporsteigens bei nor- mal befruchteten (Loeb, 1900), d) die halbe Chromosomenzahl (R. Hertwig 1895, 96, Morgan 1899, Wilson 1900). II. Befruchtung durch lebende Spermatozoen (Besamung). (Angaben über den chemischen Bau der Seeigelspermatozoen, „Arbacin“ und „Arbacianucleinsäure“, gab Matthews*)). Lebensfähigkeit der Samenfäden. Nach Gemmil**) verlieren die Spermatozoen der Echiniden in Seewasser die Fähigkeit, zu befruchten, nach 5 Stunden. Boveri erzielte eine eigenartige Lähmung der Spermatozoen durch 0,05 °/, Kalilauge (vgl. weiter unten (5) a). O. und R. Hertwig***) untersuchten die Einwirkung verschiedener chemischer Agentien (Gifte) auf Samenfäden und prüften, ob sie noch zu befruchten im Stande waren. 1) Chloralhydrat. 0,5 °/, Lösung hob nach 5 Minuten die Beweglich- keit auf, die aber rasch bei der Rückversetzung in Meerwasser zurück- kehrte. Normale Befruchtung. Nach halbstündigem Verweilen in der Lösung blieben die Spermatozoen mehrere Minuten unbeweglich, erlangten erst allmählich Bewegungs- und spät erst Befruchtungsfähigkeit wieder. Nach 35 Minuten langer Einwirkung der Lösung konnte noch nach zehn Minuten keine Abhebung der Dotterhaut bemerkt werden. Später doch vereinzelte Viertheilungen. 2) Nicotin wirkte sehr schwach; in einer Lösung, in welcher Eier bereits bald abstarben, führten die Samenfäden lebhafteste, tumultuarische Bewegungen aus, und, nach 35 Minuten zu Eiern zugesetzt, erfolgte die Befruchtung in normaler Weise. Nach 1 ® 35 Min. hob sich die Eihaut nicht sofort ab, indem die Spermatozoen nur an der Oberfläche der Eier blieben; jedoch nach weiteren 10 Minuten erfolgte Abhebung und dann normale Zweitheilung. 3) Morphium, 0,5°/,. Eine Stunde und mehr keine Veränderung. Nach °/, Stunden noch normale Entwicklung erhalten. Schien ohne jeden Einfluss zu sein. *) Matthews, A. P., Zur Chemie der Spermatozoen. Ztschr. f. physiol. Chemie. Bd. 23. 1897. p. 399. **) Gemmil, J. T., On the vitality of the ova and spermatozoa of certain animals. Journ. of anatomy a. physiology. 1900. XXXIV. (N. S. vol. XIV.) p. 165—1831. ***, Hertwig, O. und R., Ueber den Befruchtungs- und Theilungsvorgang des thierischen Eies unter dem Einfluss äusserer Agentien. Jen. Zeitschr. XX. 1887. (N. F. 13.) p. 161—163. Bronn, Klassen des T'hier-Reichs II. 3. 718 1224 Seeigel. 4) Strychnin, 0,01°/,. Selbst nach 3 Stunden nur schwache Ver- langsamung der Bewegung, die auch normalem Sperma zukommt, bei noch vollkommener Befruchtungsfähigkeit; fast sämmtliche Eier ent- wickelten sich normal weiter. 5) Chinin, 0,05°,. Nach 5 Minuten erhebliche Verlangsamung der Bewegung, nach 35 Minuten keine Bewegung und keine Befruchtung. 10 Minuten nach KRückversetzung in Meerwasser noch unbeweglich, 20 Minuten Beginn einer Bewegung, vereinzelte Befruchtungen, später Gesammtheit befruchtend. Rawitz*) brachte durch chemische Mittel Sperma von Holothuria tubulosa zur Reife (150 cm? 4,7%, MgCl, + 45 cm? 2,1°/, Borax + 5 cm? 0,1°/, Caleiumphosphat, schwach alkalisch, besonders geeignet) oder unterhielt die Bewegung reifer Spermatozoen mehrere Stunden lang (60 cm? 4.7°/, MgCl, + 40 cm? 2,1°/, Borax, stärker alkalisch). Sehr schädlich ist für Sperma die Erniedrigung (destillirtes Wasser— Pieri*"), Winkler***)) und die Erhöhung der Concentration des Mediums. Loeb7) giebt an, dass Seeigelsperma in einer Lösung von 2 g NaCl auf 100 cm? Seewasser nach wenigen Stunden nur mehr !/;ooo der Eier zu befruchten im Stande ist, Morgan), dass eine 2°/, Salzlösung bereits nach 2 Stunden die Befruchtungsfähigkeit des Spermas aufhebt, Normanf7jy), dass 2'/,;, g MgCl, auf 100 cm? nach 22—30 Minuten Unwirksamkeit hervorrufen. In 20°/, Meersalzlösung verquillt das Sperma sofort **). Ueber die Beweglichkeit der Spermatozoen hat Prowazek$) mehrere Notizen mitgetheilt: Die Spermatozoen des Echinus scheinen durch eine Substanz, die das lebende Plasma producirt, angezogen zu werden, denn a) kernlose Eifragmente locken auch Spermatozoen an, b) wie Eier, aus denen durch Schütteln zum grossen Theil die Reservesubstanzen entfernt wurden. Dagegen wirkt ein Zellenextract nur in ganz frischem Zustande anziehend, und zwar stärker concentrirt, als auf die Hälfte oder ein Viertel ver- dünnt. Die Spermatozoen sind aörotrop, sich im vollen Sonnenbilde um assimilirende Enteromorpha sammelnd. Ein Spermatozoon bewegte ein *) Rawitz, B., Versuche über Ephebogenesis. Arch. f. Entwmech. Bd. VI. 1901. p. 207. *#) (541.) *##=) Winkler, H., Ueber die Furchung unbefruchteter Eier unter der Einwirkung von Extraetivstoffen aus dem Sperma. A. d. Nachrichten d. k. Gesellsch. d. Wiss. Göttingen. Math. phys. Cl. 1900. (Heft 2.) +) Loeb, J., Journal of Morphology. VII. 1892. p. 253. —— (887. p. 450f.) ir) (466. p. 148.) tn (612. p. 117.) $) Prowazek, S$., Zell- und Kernstudien. Zool. Anz. 1900. XXIII. p. 305—309. Experimentelle Biologie. 1225 Eifragment von 4,67 u Durchmesser um 2,33, ja um 5,83 u Wegetheile; trotzdem wird die Bewegungsbahn eines Oryptochilum, das in eine sehr concentrirte Ansammlung von Sperma versetzt wurde, fast gar nicht alterirt. Abgerissene Spermatozoenschwänze sind nicht im Stande, sich zu bewegen, und zerfliessen. Bei Vorhandensein des Mittelstückes bewegen sie sich auch, wenn das distale Stück abgeschnitten ist. Wird Sperma im Meerwasser auf 50—60° erhitzt, so ist es nicht mehr zu befruchten im Stande (Winkler*)). O0. Hertwig**) traf keine männlichen Seeigel an, deren Samen nicht Befruchtung hätten bewirken können. 2. Vereinigung der Geschlechtsproducte. Die Eier werden bei den Echinodermen direct nach aussen entleert; während nach einer Angabe O0. Hertwig’s”"*) dies, ohne dass die Nähe eines Männchens als Reiz wirkt, geschehen sollte (im Gegensatze z. B. zu den Amphibien), behalten die Seeigel nach einer späteren Angabe desselben Autors) ihre Geschlechtsstoffe, wenn sie isolirt gehalten werden, bei sich, und erst wenn man eine Anzahl in einem Gefässe zu- sammen hält, beginnen die Weibchen ihre Eier auszustossen, sowie ein Männchen den Samen entleert. Die „künstliche Befruchtung‘‘ (besser Besamung) durch Zusatz von lebendem Sperma zu Eiern von Seeigeln (Sphaerechinus) wurde bereits 1853 von Krohn) ausgeführt. 1874 experimentirte Al. AgassizTTY) an Seesternen (Asteracanthion pallidus und Berylinus, vgl. Bastarde). 3. Beeinflussung der Eier vor der Besamung. Mechanische Mittel: a) Abwesenheit des ?Kernes: Merogonie. Unbefruchtete Eier, aus welchen der Kern entfernt wurde, sind nach Zusatz von Samen dennoch im Stande, sich weiter zu entwickeln. Me- chanisch kann die Entkernung entweder durch Schütteln und Heraus- suchen der kernlosen Schüttelfragmente oder durch direeten Schnitt er- zielt werden. Der Spermakern übernimmt also auch die Rolle des Ei- kernes, während das mütterliche Cytoplasma erhalten bleibt (daher *), Winkler, 1900. **) Hertwig, O., Experimentelle Studien am thierischen Ei vor, während und nach der Befruchtung. Jen. Zeitschr. XXIV. 1890. p. 284. ”*), Hertwig, O., Exper. Untersuchungen ete. Jen. Ztschr. XIX. 1886. (II.) N) — ,‚ Eper. Studien ete. Jen. Ztschr. XXIV. 1890. p. 282. if) Krohn, Ueber die Larven von Echinus brevispinosus. Arch. f. Anat., Physiol. und wissensch. Mediein. 1853. p. 361. 1tf) Agassiz, Al., Note sur la Fertilisation artificielle de deux especes d’etoiles de mer. Arch. zool. exp. 1874. T. III. Notes et revue. p. XLVI. 19° 1226 'Seeigel. nicht männliche Parthenogenese — Deläge*) gegen Giard**, und Le Dantec***)). Die Chromosomenzahl ist entsprechend dem Fehlen der halben Kernsubstanz die halbe der normalen, .d. i.9 (Boverir), soll aber, wenigstens in späteren Theilungsstadien, wieder auf 13 anwachsen (Deläge7Ty); der anscheinende Widerspruch zwischen beiden Angaben wird vielleicht weniger unverständlich, wenn die Beobachtung (0. Hert- wig’syy7y) über parthenogenetische Selbstbefruchtung unbesamter See- sterneier (vgl. Parthenogenese!) (und die von Boveriy) ausnahms- weise beobachtete doppelte Chromosomenzahl (15) des Keimbläschens) vergleichsweise herangezogen wird. (Siehe Tabelle auf Seite 1228 u. 1229.) Mechanische Mittel: b) Gekernte Bruchstücke. Gekernte Eibruchstücke, welche durch Zerschütteln (eventuell unter Zusatz von Glasscherben) erhalten werden, können jedenfalls, wenn sie nur !/, des Eimateriales enthalten Plutei, bei !/,, Blastulae bilden; eine untere Grenze ist jedoch noch nicht endgiltig ermittelt (Driesch$)). Die Furchung erfolgt im Allgemeinen als Bruchstück einer Ganzfurchung und lässt sich auf die von Boveri$$) genauer untersuchte Eistructur zurückführen. (Das Resultat können normale Plutei sein.) Jedoch ist der Furchungsverlauf kein untrügliches Erkennungsmittel, woher ein Ei- bruchstück stammt; Boveri$$) sah eine Fragmentfurchung mit einer Mikromere auf dem Achtzellenstadium, die dann noch eine kleinste Mikro- mere bildete (Driesch’s Furchungstypus F), an einem Bruchstück ab- laufen, das keine Spur des normalen Mikromerenpoles (vegetative Pol- kappe) besass (Pseudomikromeren). Eier, die senkrecht zur Axe gestreckt und durchgerissen werden, ergeben nach Abkugelung Fragmente, die wie *, Deläge, Y., Sur linterpretation de la Fecondation merogonique et sur une Theorie nouvelle de la Fecondation normale. Arch. zool. exp. (3) VII. 1899. No. 4. p- 510. **) Giard, A., Sur le developpement parthenogenetique de la Mikrogamete des metazoaires. C. R. Soc. Biol. Paris. 4. XI. 1899. p. 1—4. — [Zool. Centralbl. 1900. p- 130.]. —— Parthenogenese de la Makrogamete et de la Mikrogamete des Organismes plusicellulaires. Cinquentenn. d. l. Soc. de Biol. Paris. vol. jubil. p. 1—14. — [Zool. Centralbl. 1900. p. 382.] ***) Le Dantee, L’equivalence des deux sexes dans la fecondation. Revue gen. des sciences pures et appl. XX. 1899. 30. nov. No. 32. p. 854—863. }) Boveri, Th., Zellen-Studien. Ueber das Verhalten der chromatischen Kern- substanz bei der Bildung der Richtungskörper und bei der Befruchtung. Jen. Ztschr. XXIV. 1890. p. 443 ff. ir) Deläge, Y., Etudes sur la Merogonie. Arch. zool. exp. (3.) VI. 1899. No. 3. p. 412—413. itf) Hertwig, O., Die Zelle und die Gewebe. 1893. vol. I. p. 239. $) Driesch, H., Die isolirten Blastomeren des Echinidenkeimes ete. A. f. Entwm. X. 1900. .p. 408. (9.) $$S) (100. p. 150—162.) Experimentelle Biologie. 1227 Miniatureier aussehen: auch bei nur annähernd solchen Verhältnissen ist das Resultat Ganzfurchung*). Rein animale Fragmente konnten nur bis Blastula mit einseitiger Wandverdickung gezogen werden.*) (Siehe Tabelle auf Seite 1229.) (2) Thermische Mittel. a) Temperaturererhöhung. Wirkt eine Temperatur**) von 82° C während 5 Minuten auf un- befruchtete Eier ein, so kann darauf nach erfolgter Besamung der Be- fruchtungsvorgang normal verlaufen. Bei noch höherer Temperatur bis 36° C tritt Ueberbefruchtung in steigendem Masse ein und bei 37° © hebt sich die Eihaut infolge beginnender Wärmestarre nur mehr wenig ab. Bei 39—47° C findet keine Abhebung und keine Bildung von Be- fruchtungshügeln mehr statt. Bei noch höheren Wärmegraden verquellen die Eier unter Austritt von Eiweisstropfen. 31°, 10 Minuten wirkend, lähmt, so dass nach Eindringen des Spermatozoons die Vereinigung von Ei- und Spermakern nur langsam vor sich geht. 20 Minuten Polyspermie: 2 Spermatozoen auf ein Ei; 45 Minuten 3—4 Spermatozoen, 1% 7—8 Spermatozoen, 1!/, ® Eier noch nicht abgestorben, aber auf Sperma keine Reaction, keine Strahlung nach Eindringen (3—4 Spermatozoen auf ein Ei). b) Temperaturerniedrigung. Eier vor der Besamung auf — 2° bis — 3° C abgekühlt ***), zeigen in der ersten !/, keine Strahlung, nach !/, ! nur unvollkommene Ab- hebung der Dotterhaut und weit vorragende Befruchtungshügel, oft 2 bis 4 Samenfäden; nach 1 » (und nach Besamung 30 Minuten) keine Ab- hebung der Dotterhaut, die aber noch nachträglich eintreten kann; abermaliges Eindringen von Samenfäden möglich; nach 2 " bleiben Eier unbefruchtet, aber nach gelinder Erwärmung kann Polyspermie und Abhebung der Dotterhaut erzielt werden. Temperaturerniedrigung verlängert etwas die Befruchtungsfähigkeit (nach 50 %.0° 75°), sich entwickelnd, während bei Controleiern keine), aber weit weniger als KÜN-Lösung (vgl. chemische Agentien; Loeb- Lewisf)). (3) Concentrationserniedrigung. (Concentrationserhöhung vgl. osmotische Parthenogenese.) Unbefruchtete reife Eier nehmen in verdünntem Seewasser an Volumen zu, aber es findet, da sie keine Membran besitzen, kein Extraovat statt, *) (100. p. 150-162.) *%*) O0. u. R. Hertwig, 1887. p. 213. **%) 0, Hertwig, 1890. p. 285. }) Loeb-Lewis, 1902. p. 314. Seeigel. 1228 "608—508 'd TIIXX 'zuy °p00Z uorpngsugoy pum -ToZ | 0061 L17—g8E 'd II (O -dxgq [007 'y OIUOSOION I ns sopnyy | 6681 "836 d ITAXXO 90. ‘01 "g 9 umyeu ne Aousues suoAıqwn | 8681 '<ız d TJA wagug 'J'V ‘Sunjroyqpoz 1oqn uaıpnyg opfoyuowrıedxz [8/2681 088 II wayuy 'J'yv sn -poury>H Jo "TUOIT "DNUu-uou J0 "TIIOAT 9UL 9/c68I ‘007 d II "wayuH = av "1919[031999 A9SOJUION ONSTgEFSSUnyPTAyug pun “pog erp aoqan |9/G68T ‚eye d "AIXX ıyosyz ‘uof| 0681 NN EN uogppunp 'sÄyg mn "ydıom 'sen 'qzyıs | (688T) wer de dene IBsE Rx -ıyosyz "uop "uolyuasy AO1assnYy SSNgUurT wop Aojun SOI] UoyoSLIEI} sop FuRd1oA -ssunffq]L pun -söungypumpg up aoqan | 88T YOZENOLT 9srroq 19a Z (ueS1op 'ISA) uB3.IoM » L19A0g SIAYNPEF'YN’O uoIpejsssunyamng „ads augo *ınSgssungengg AOI] ofrorun Yyaru (snoyngg UT SIq) UOTE uszuuS UT Se AONyDIoT Sunwessg |[8IT 'sowoayg] uloIg uozue3 ut spe duo] Fyoru ouLoy]foz (1yjne wmıpegsuapfaz 9I— 8 uoa — yosıd4y YyaTu SunpTrquarswo.rytM) epngsepg 'n ‘en -Jsen) "Sungamy "ueIqwom HyuawserT osıypeqursy J1opo Io 9ozued ur sie “ıpuro JoMy»s OSuage "yorT uoA wuntodg) uajfoz "IT SIq sowoiy) 6 Yıngosssım ı9p0 “'Myuo unou "ıjoq w.xodsouou ("joy adsın 9%/,"q) (43107 -I9A I9OM JyoLu) "you "ff or Aopeaun ueynyag u un “ “s usyyluy9sa3 Y9aııp 4[o4nypSıaZ A9PO 'IsIq 9usyyrugasosge (ueqtoyag) Nayynyosos yoymypsıaz (ur 08—08) upoynyası1oz ‘sosvıyduup "ueaqwop | ypanp ofroygm 943usıdsadqe :Sunwesag QdeN | ereygıgq osoruxoy SNIDIMD.1OqNIOLARUL (aununsg) snunpT Gsmunpzg m [47 “« snpıay snI0.4u»ohbuougg! snury99d4anydst SNIDINIAIgNIO.DU SMURyOH snuryaH Zu En V9IUOoSoLApT Toqn uesunyyaegoag op ofjageL 1229 Experimentelle Biologie. ET ENTER Sınqzıny "UOS[[ESOH "oıpowm-säyd 1op "yIoA 'SO10]991099 SOp FRYLIEIOT OIp zogqo OEL SAT "wAaJuN I Sf "Os9uaH) 9ıut pun SOIH sop "STUBSIO Ip OgN u9sunygaerag 2/9681 TO6I "rel 68 d II 'wagug 'F 'y 'snurgoe -a9egdg zo orAref Terre oyJ Fo sorpnyg [9/G6ST 'SQT Ed "AIXXX IN Smgzmy sed) 'orpour-'sAyd "yIoy 'SOTOJESTEOg SOp JeyLıefog orp zoqon) | TOGI 'sIr ‘ce dIE "wagug 19/681 7 'v I0T0[OSTOS AOSOJLION MOYSTYRF -SSunJoTAyum pun Sunggonzpog orp aoqan [9/S68T 76 ‘A| 2881 (yarssyLLaA Somyoınp LI9AOg | FyoLu) Sungarmyyongsyontg (oyanIsyPnIg "Yestuesıo) yOSOLI | (uod£T, owaouge "poryasıaa) ueSIo HenIseN ofewou Sungaanjzuen) "1919 u -ınyerummy Sunpesnyqy yoeu uaııy “ | usTopue yaıuya 'Yeyruntougy [oA "waou "p %/, sıq HenIgsTH A0TSIOMZ UOPILq LIOAOg pun SION yn’g | ‘Yzrerdosyroazoq 94107[e4) aoA | -sR]3°Svoy "um 08—0z Joy (104) oyynyasıaz JoYqanıJpoq speu „ge pun (Sumgyonapog deu "wun 19po) Sunyyon.gz -g ToA Yoygnyasıoz /, U9SSLIaS -yoınp ‘779019888 oxy Tıq Syonysyanıgjo4myos syanysypnıgfo4nyas +7ayny9sas uayo sn30.41uno7hbuoAng! SnunyasT snI0.1unoyhbuous! snurny994anyds SNIDINALIgNZOADUL SnUryoH snuryoH SyOon4syganIqIy 97uUA9y98 doqn uesunyya9egoog ıop offoqeys 6681 egsu d 7 7 'IAXXX 90 'ssıa J "qigep "Sungyonyog pun oruodorsm zogen | TOGI "60808 'd "IIXX "zuy 007 "uorpnysuroy pun -][0Z | 0061 n.10ydoy20AL o98Jodl BETEN 9ZUrHA SUSLWONTTOA AOyurM SUNTYILAFUOLOFTO A (9928 T09ATe) Sunppgyeunsdg "fe 1opo usydan] "pulmyos IopoIm YOZBMOIg | 19PO 94.1930Z19A Iopo ‘Tewıou Sunwoagsping pun Yonıd Jınuyas -yamp uopeT wojuuedsas oreppIde) 0A yıuı A0po uoyprugastoz *Joyynyas.laz Sunwesag A0A u "/ıl ‘1017 Aoforun upoyyuyag nbayfyauo9 rum a7nyu9 unPWarT :'7 (; (D.8078Kh) :9Zuepd) snurydH SNIWINDLIGNIO.AIU (awwpsT) snwiyorz 1230 Seeigel. wie es bei solchen nach der Besamung geschieht (vgl. unten 6 (3) a) und die Wasseraufnahme ist geringer als bei den besamten (Loeb*)). (4) Chemische Agentien. Nach Loeb und Lewis**) verlieren unbefruchtete Seeigeleier in normalem Seewasser allmählich ihre Entwicklungsfähigkeit; nach 23 Stunden besamt, erreichen sie selten mehr das Pluteusstadium und nach 48 Stunden nicht einmal Furchung. 100 Theile Seewasser + ein Theil R KCN (Cyankali) verlängert die Entwicklungsfähigkeit (durch Samen- befruchtung oder osmotische Parthenogenese, vgl. oben). Noch günstiger wirkt allmähliche Verringerung des KCN durch Verdunstung in offenen Gefässen oder Uebertragen in immer schwächere Lösungen. Plutei wurden noch nach 112 % Verweilen in KUN, Beginn der Entwicklung noch in 168 # erzielt. Bei höherer Concentration als = oder a0 KCN werden die Eier dauernd geschädigt. Sauerstoffimangel prolongirt wenig oder gar nicht das Leben unbefruchteter Eier. Da Temperaturerniedrigung weit weniger wirksam als KUN ist, so schliessen die genannten Forscher, dass die „mortalen Processe“ nicht als negative anzusehen sind, sondern durch die gleichen Mittel, wie andere „katalytische Phänomene“ auf- gehoben werden können. Lithium ruft, vor der Befruchtung angewandt, keine Veränderung hervor, während es (vgl. unten) in späteren Stadien eine eigenthümliche Entwicklungsrichtung veranlasst (Herbst***)). Chloroform. 5—15 Min. als Dämpfe einwirkend. Der dann zu- gesetzte Samen wird bläschenförmig; darauf erfolgt Absterben der Eier, die eine glasige Beschaffenheit zeigen. Eier im Stadium des Absterbens reagiren bei Zusatz von Samen oft- mals durch Abhebung der Eihaut; alsbald trat Dotterzerfall ein. Wird Meerwasser mit Chloroform geschüttelt, abgesetzt und abgegossen, so hebt sich augenblicklich eine Membran ab, der Dotter behält anscheinend normale Beschaffenheit und kein Samenfaden kann mehr eindringen (0. HertwigTr); 50 cm? Meerwasser mit 1 em? Chloroform filtrirt — Herbstr7)). Benzol (3 cm?) wirkt ebenso; weniger gut zwei Theile der genannten Mischungen auf drei Theile Seewasser, oder Toluol, Xylol, Kreosot und Nelkenöl; negativ: Knochenöl. #®) Loeb, J., Beiträge zur Entwieklungsmechanik der aus einem Ei entstehenden Doppelbildungen. A. f. Entwm. I. 1894/95. (p. 465. IV.) *®) Loeb, J., und Lewis, W. H., On the Prolongation of Life of the Unfertilized Eggs of Sea-Urchins by Potassium Cyanide. Amer. Journ. of Physiology. vol. VI. Jan.1. 1902. No. V. p. 305—107. 22) 1298.2 p. 169.) +) Hertwig, ©. und R., Ueber den Befruchtungs- und Theilungsvorgang des thierischen Eies unter dem Einflusse äusserer Agentien. Jen. Ztschr. XX. 1887. (N. F. 13.) I p. 120—242. {r) (296. p. 14—22.) Experimentelle Biologie. 1231 Chloralhydrat*). 0,2 °%/, 10 Min. normale Befruchtung, 12 Min. geringe; 3!/;,® allgemeine Polyspermie; die Eihaut wird abgehoben, zwischen den bläschenförmigen, gewachsenen Spermakernen wird der grössere Eikern sichtbar; 4!/,% grobkörnig, aber doch Abhebung der Dotterhaut, Polyspermie. 0,5°,. ‘5 Min. polysperm, Abhebung der Dotterhaut, keine Spur von Strahlung, noch nach 1* Eikern un- verschmolzen, Samen bläschenförmig aufgetrieben; später Strahlungen und Knospenfurchung; 2% 10 Min. keine Abhebung; 4" grobkörnig, wie ab- gestorben, jedoch 2. Tag Blastulae aus einfacher Lage hoher, flimmernder Epithelzellen; Inneres statt Gallerte Detritus?; Tags darauf Plutei mit Kalk- skelet und braunen Pigmentflecken, theilweise verkrüppelt, noch weitere drei Tage lebend. Nieotin(extract). 5 Min. Lösung 1:200 bis 1:500 oder 10 Min. 1:1000 nur zum Theil normale Erscheinungen; Abhebung der Dotter- haut. Bei 1: 100 in 5 Min. oder 1: 500—1000 15—20 Min. Polyspermie, die weiter succesive gesteigert werden kann. 1:100 nach 10 Min. stets polysperm, 3—5 Samenfäden auf ein Ei, besonders breite Befruchtungs- hügel, 35 Min. Eihaut nicht mehr normal abgehoben, kleinere Befruch- tungshügel, dichte Strahlungen, unregelmässige „Knospenfurchung“. 3 Gruppen: 1) Zwei Spermatozoen dringen in ein Ei ein und verbinden sich mit dem Eikern; Tetraster (Fol). 2) Zwei und mehr Spermatozoen dringen in ein Ei ein, aber nur ein einziges verbindet sich mit dem Ei- kern (selten). 3) Von zahlreichen Spermatozoen verbinden sich zwei, drei und mehr mit einem Eikern, der Rest bildet sich allein um; Maxi- mum fünf bis zehn Spermatozoen. — An Stelle des Gallertkernes tritt bei den sich entwickelnden Blastulae oft eine trübe, mit glänzenden Körnchen erfüllte Masse; die Larven gewinnen hierdurch compacte Be- schaffenheit: ‚Stereo-blastula‘“. Cocain. 0,025°/, 5 Min. Abhebung, Polyspermie. 15 Min. nur geringe Abhebung, wo Spermatozoen eindringen; Knospenbildung. 0,05°/, 5 Min. Abhebung, deutliche Strahlen, meist 5—8 Knospenstücke, nach zwei Tagen Blastulae mit reichlicher Gallertabscheidung. 0,1°/, 10 Min. Ab- hebung, Polyspermie, deutliche Strahlen; 15 Min. keine Abhebung u. s. w., nach einer Woche Blastula mit Gallertabscheidung. Morphium hydrochlorieum hat relativ schwache Einwirkung; die Strahlungsfiguren sind herabgesetzt. Concentrirte Lösung 0,4—0,6 %/, (äusserste Grenze wegen Krystallabscheidung!) erst ähnlich Nicotin; 0,4°/, bis zu 3% Zweitheilungen überwiegend, nach 3% 10 Min. etwa !/, sofortige Viertheilungen; am folgenden Abend Blastulae, normal oder Stereoblastulae; nach 5* nie normale Theilung; lange auf Strahlungs- zustand verharrend, später 4, 5 und mehr Stücke knospenförmig ab- *) Hertwig, O0. u. R., Ueber den Befruchtungs- und Theilungsvorgang des thierischen Eies unter dem Einflusse äusserer Agentien. Jen. Ztschr. XX. 1887. (N. F. 13.) I p. 120—242. 1233 Seeigel. geschnürt; zweiter Tag normale Blastulae Gastrulae, die anormalen viel- fach Zellfetzen, zerplatzt und kleinere dadurch entstanden. Nach 41), h in 0,6 °/, keine regelmässige Abhebung, aber schliesslich doch eintretend, überall Polyspermie; keine Weiterentwicklung. Strychninlösung: Strahlungsfiguren verstärkt, Befruchtungshügel hoch hervorragend. 0,005 °/, bis20 Min. etwa !/, polysperm; 0,0075 °/,in 10— 20 Min. fast alle polysperm; Plutei. 0,01°/, 5 Min. keine Polyspermie, am dritten Tage nur !/, Gastrulae, am siebenten noch keine Plutei; Larven mit Spieula und Oesophagus, aber meist kugelig mit übermässiger Mesen- chymentwicklung. 10 Min. manchmal polysperm, 20 Min. oft, erst am 17. Tage kugelige Stereoblastulae oder normale Plutei; manchmal (10 bis 15 Min.) viele sofortige Viertheilungen und Knospenfiguren, am vierten Tage theils schwimmende Gastrulae, theils am Boden Stereoblastulae (von welchen aber auch einige schwimmen können), am siebenten Tage viele schwimmende Plutei (einige davon mit doppelter Spitze und mit Uebermass entwickelten Stacheln); Stereoblastulae hatten gastrulirt. 0,025 °/, 5 Min. stets Polyspermie, 0,1°/, 5 Min. starke Polyspermie, siebenten Tag geringe Anzahl Plutei; 10 Min. Eihaut etwas verlang- samt abgehoben, am folgenden Tage alle Blastulae am Boden, Tags darauf ®/, leidlich normal, schwimmend. 20 Min. nur wenige Eihaut zu verlassen im Stande, dann rasch absterbend. 45 Min. keine ordentliche Abhebung. 1!/, ® keine Abhebung. 0,25°/, 5 Min. Verlangsamung der Abhebung, keine schwimmenden Larven, lebten höchstens den zweiten Tag; 1 ®? keine Abhebung. Chininum sulfuricum: 0,05°/, 5 Min. Abhebung, Polyspermie, Strah- lungen. 10—15 Min. selten, 20 Min. keine Abhebung; absonderlichste, knollenförmige Figuren, Höcker u.s. w., am folgenden Tage wenige, ganz pathologische Blastulae. 0,005 °/, 2 % hauptsächlich normale Zweitheilung, in ?/,„ Viertheilung, wenige Unregelmässigkeiten; am folgenden Tage normale oder pathologische Gastrulae, die manchmal aus Rissen Körner- masse austreten lassen. 1 ® 15 Min. Abhebung, 6 ® keine Abhebung, wenige Strahlungen (keine Zerklüftung am nächsten Tage). (5) Complexe Factoren. a) Einwirkung chemischer Mittel auf beide Keimproducte und „Partielle Befruchtung“. Boveri*) beobachtete abnorme Entwicklung von Seeigeleiern, die 14" in (nicht erneutem) Wasser gelegen hatten und mit Sperma, von dem in- folge Einwirkung0,05 °/, Kalilauge nur ein kleiner Theil mehr beweglich war, befruchtet worden waren. Ein Theil zeigte nämlich: „Partielle Befruch- tung“. Da später gerade so angestellte Versuche nur wenige oder gar *) (95. p. 570-572.) Experimentelle Biologie. 1233 keine solche lieferten, so muss bei der ersten Partie noch ein unbekannter Factor im Spiele gewesen sein. Die partielle Befruchtung verläuft folgendermassen: „Es dringt ein Spermatozoon in das Ei ein, worauf die Bildung der Dotterhaut allen übrigen den Zutritt verwehrt. Der Spermakern rückt etwas in die Tiefe, 'bald weiter, bald weniger weit, aber er vereinigt sich nicht mit dem Ei- kern. Dieser theilt sich vielmehr allein [halbe Chromosomenzahl *)] und das Ei furcht sich in der normalen Weise; der Spermakern gelangt in eine der beiden Furchungszellen. Diese theilen sich abermals, wie sonst, in einer zur ersten Theilungsebene senkrechten Richtung; es entstehen vier vollkommen regulär gebildete Blastomeren und der Spermakern findet sich jetzt in einer von diesen Zellen. In der Mehrzahl meiner Prä- parate tritt er jetzt in die Entwicklung ein. Er ist während der bis- herigen Furchung allmählich grösser geworden und besitzt auf dem er- reichten Stadium den Bau eines typischen, runden Kernes. In diesem Zustand legt er sich an den Kern der Furchungszelle an und verschmilzt mit diesem, worauf die in normaler Weise auftretende äquatoriale Furche die 4 Blastomeren in 8 zerlegt. Weiter als bis zu diesem Stadium habe ich die Entwicklung nicht mit Sicherheit verfolgen können. In einigen Fällen sah ich die Vereinigung der Kerne erst eintreten, nachdem bereits 8 Blastomeren gebildet waren, in anderen dagegen schon im Zwei-Zellenstadium; in sehr wenigen Eiern endlich wurde der Spermakern noch in die erste Furchungsspindel aufgenommen, ohne sich vorher mit dem Eikern vereinigt zu haben.“ Die abnorme Serie enthielt oft auf Blastulastadium abgetödtet, in der einen Hälfte grössere, chromatinreichere Kerne; die erhaltenen Plutei waren normal oder unsym- metrisch, wie sie auch bei normaler Befruchtung vorkommen. Nachdem Boveri”*) beobachtet hatte, dass kernlose Bruchstücke der Eier von Echinus microtuberculatus, mit Sperma von Strongylocentrotus lividus befruchtet (vgl. Bastardirung), sich in der Art theilten, dass die gesammte Kernsubstanz in die eine Theilzelle zu liegen kam, die sich dann in regelmässiger Weise furchte, während in der anderen zwar fort- gesetzte Theilungen der Centrosomen und Attractionssphären, aber keine Zelltheilungen stattfanden, bekam Ziegler*"*) einen ähnlichen Fall, unabhängig von Bastardirung, zu Gesichte. „In einem Ei von Echinus microtuberculatus, welches mit Sperma derselben Species befruchtet worden war, begab sich bei der ersten Theilung die gesammte Kernsubstanz der beiden Geschlechtskerne in die eine der Theilzellen. Diese Zelle furchte sich ganz regelmässig und in der anderen Zelle fanden successive Theilungen der Centren *) Boveri, Th., Zellenstudien u. s. w. Jen. Zeitschr. XXIV. 1890. p. 343. ar) ‚ Zur Physiologie der Kern- u. Zelltheilung. Sitzber. d. phys. medic. Ge- sellschaft zu Würzburg. 1897. %%*%) (702. Fig. 38—57.) 1234 Seeigel. statt. So weit stimmt also meine Beobachtung ganz mit derjenigen von Boveri überein; aber sie weicht insofern ab, als in der chromo- somenlosen Hälfte auch Theilungen des Zellkörpers vorkamen. Aller- dings wurde die Zelltheilung bei der ersten Theilung der Centren nur angedeutet und blieb auch bei der zweiten Theilung unvollständig; ferner verlief die Furchung auch weiterhin unregelmässig und man hatte überhaupt den Eindruck, dass die Theilungsenergie der chromatinlosen Zellen stets bedeutend schwächer war, als sie bei den normalen Theilungen zu sein pflegt.‘ b) Intravitalfärbung. Individuelle Verschiedenheiten treten im Verhalten der Eier bei Intravitalfärbung mit Methylenblau nach ©. Hertwig*) auf. „Die Eier nehmen aus Lösungen von Methylenblau den Farbstoff begierig in sich auf, bis sie in stärkeren Lösungen in kurzer Zeit, in sehr verdünnten nach längerem Verweilen ein tiefblaues Colorit gewonnen haben. Zwischen Eiern, die sich in derselben Lösung befinden, prägen sich Verschieden- heiten aus, indem einzelne rascher als die anderen den Farbstoff in sich auf- speichern. Je nach dem Grade der Farbstofispeicherung sind die Eier in ihrer Lebensthätigkeit geschwächt. Während Eier, deren Dotter nur einen violetten Schimmer gewonnen hat, sich nur wenig langsamer als normale Eier bis zur Flimmerkugel entwickeln, wird bei stärkeren Graden der Färbung der Theilungsprocess entsprechend verlangsamt und bei einem hohen Grade der Farbstoff- speicherung ganz aufgehoben. Gefärbte Eier, in reines Meerwasser über- tragen, halten noch längere Zeit mit einer gewissen Energie den Farb- stoff fest. Auf dem Blastulastadium häuft sich der Farbstoff an der Basis der Flimmerzellen an.“ Die Eier, nach halbstündigem Verweilen in der Farblösung befruchtet, hoben Dotterhaut ab und zeigten mehrfache Strahlung. c) Unreife**). Von wesentlichem Einfluss auf die Entwicklungsfähigkeit der Eier ist der Reifezustand derselben. Unreife Eier von Toxopneustes und Echinus microtubereulatus führen unter dem Einfluss anhängender Spermatozoen Bewegungen des Plasmas aus, ähnlich denen, wodurch reife Eier den Empfängnisshügel bilden und Richtungskörper abgeschnürt werden, jedoch ohne Kernbetheiligung (Schenk ***)); ähnlich sollen sich reife Eier in den ersten Furchungs- stadien, auf Glycerinagar gebettet, verhalten. Unreife Eier von Seeigeln (Psammechinus microtuberculatus) senden *) Hertwig, O., 1890. p. 300. *®), vol. auch Polyspermie! Experimentelle Biologie. 1235 nach der Befruchtung allseitig oder an der dem Kerne opponirten Stelle hernienartige pseudopode Fortsätze aus, die in manchen Fällen wieder zurückgezogen oder ganz abgeschnürt werden (Prowazek*)). Kernlose Bruchstücke von unreifen Eiern sind nicht im Stande, sich zu furchen (Deläge**)), obzwar sie nach Eindringen von Spermatozoen die be- kannten Strahlungsfiguren zeigen (Prowazek*)). In Salzlösungen findet in unreifen Eiern keine Ansammlung von Archoplasma statt (Morgan ***)). Unvollkommen reife Eier zeigen Polyspermie und keine Umbildung der Spermatozoenkerne (0. und R. Hertwigr). Wird ein Ei, im Begriff den ersten Richtungskörper zu bilden, be- samt und !/, ® darauf mit Chloral behandelt, so tritt nach Stunden keine Veränderung ein; nach Bildung des ersten Richtungskörpers ebenso be- handelte Eier bilden die Kerne ohne Vereinigung etwas weiter um (Ver- hinderung durch Chloral T)). VernonYYy) führt die von ihm gemachte Beobachtung, dass Larven aus künstlicher Befruchtung Mitte August um 20°,, Juni und Juli um geringeren Betrag kleiner als solche im April, Mai und October sind, auf die verhältnissmässige Unreife von Eiern und Sperma zurück (Strongy- locentrotus lividus). („Ephebogenesis"TTT))- Rawitz$) brachte unreife Eier von Holoturia tubulosa mit unreifem, durch ein chemisches Mittel (150 cm? 4,7%), MgCl, + 45 cm? 2,1%, Borax + 5 cm? 0,1°/, Caleiumphosphat) künstlich zur Reife gebrachtem Samen derselben Art zusammen (2 in 30 cm? der vorgenannten Lösung + 60 cm? Seewasser; dann in 500 cm? Seewasser + 50 cm? der Lösung übertragen) und beobachtete nach 24 t, dass 1) ein Theil der Eier un- verändert, 2) wenige schollig zerfallen waren (die von Anfang an keine Ei- hülle besassen), 3) ein Theil Veränderungen eingegangen war. Der Kern wandert amöboid zu einem Pole, nimmt hier wieder runde Form an, das Ei streckt sich in der Kapsel, wird bisquitförmig, spitzt sich an dem Kernpole zu, die Eikapsel birst und das Ei tritt activ heraus, worauf es Kugelform annimmt; dann wird der ganze unreife Eikern ausgestossen, während das Ei höckeriges Aussehen hat; der Kern bleibt noch einige Zeit neben dem wieder prallen, runden und durchsichtig gebliebenen Ei liegen und geht dann zu Grunde; nun tritt im Ei Furchung bis zur *) Prowazek, S., Zell- und Kernstudien. Zool. Anz. 28. V. 1900. No. 616. XXI. p. 305—809. **) Deläge, Y., Etudes sur la Merogonie. Arch. zool. exp. (3) VII. p. 408—409. %%%) (472. pP. 359. (7.)) }) Hertwig, O. u. R., 1837. II. (3.) ir) (670. p. 625. (3.)) itr) Vgl. Boveri, Th., Merogonie (Y. Deläge) und Ephebogenesis (B. Rawitz), neue Namen für eine alte Sache. Anat. Anz. 19. 1901. p. 156. $) Rawitz, B., Versuche über Ephebogenesis. Arch. f. Entwmech. XI. 1901. p. 207—221. Ab. VI. 1236 Seeigel. Morula ein, deren Blastomeren prall, durchsichtig, vollkommen [?] kern- los erscheinen. Spermatozoen umlagern rings diese Eier, aber ihr Ein- dringen wurde nie mit Sicherheit festgestellt, und nus in der radiär ge- streiften Eikapsel wurden solche bemerkt. Später fand Rawitz*) gelegentlich der Fortsetzung ähnlicher Versuche unter Benutzung von Seeigelsamen (vgl. Bastardirung), dass Spermatozoen eindringen und die Kernlosigkeit der Blastomeren durch rasche Abnahme der Masse der (väterlichen) Kernsubstanz vorgetäuscht wird. Marion**) erhielt fast negative Resultate bei Kreuzungsversuchen Sphaerechinus 2 >< Toxopneustes 4 im März und April, zu welcher Zeit die Ovulae unreif waren. d) Ueberreife. F o1”**) bemerkte, dass Seesterneier, wenn sie 14!/, ® vor Besamung in Seewasser lagen, sofort sich in vier Theile theilten; Boveri’r) führt Fälle, wo die Theilungsspindel senkrecht zur karyokinetischen Ebene stand, auf Ueberreife von Strongylocentrotus-Eiern zurück. VernonTr) macht folgende Angaben über Befruchtungsfähigkeit: 1) Eier und Sperma von Strongylocentrotus lividus verschieden lange Zeit vor Besamung in Meerwasser gehalten, ergeben in den ersten 20—24 " eine Anzahl normale Blastulae, bloss etwa 1°/, pro Stunde abnehmend. Nach 24 " findet eine rasche, anormale Zunahme der Befruchtungen statt, so dass nach weiteren 9 ® keine neuen Blastulae mehr erhalten werden (18,9 %/, pro Stunde abnehmend). 2) Vor 27 4 erhält man gleich viele Blastulae, ob ein oder beide Geschlechtsproducte abgelegen waren, wie wenn beide frisch waren; nach 27 4 fällt bei beiden Geschlechtsproducten nicht frisch die Zahl der erhaltenen Blastulae rascher. 3) Larven aus nicht frischen Eiern und nicht frischem Sperma sind annähernd gleich gross, wie aus beiden Geschlechtsproducten frisch; aus frischen Eiern und nicht frischem Sperma sind sie deutlich grösser, aus nicht frischen Eiern und frischem Sperma sind sie deutlich kleiner als normale. (Die Untersuchung erfolgte nach 24 " Stehen vom Zeitpuncte der künstlichen Befruchtung und Ab- tödtung mit Sublimat.) Eier von Sphaerechinus granularis nach 24 ® mit frischem Samen von Strongylocentrotus befruchtet ergaben 3,8—5,4°], kleinere Larven als frisch befruchtete; erst nach 33 ® besamte waren um 9,3°/, kleiner. — Gegen Ende der Brutzeit (März) können Eier von *) Rawitz, B.,, Neue Versuche über Ephebogenesis. Arch. f. Entwm. XII. 1901. p. 454—470. Ab. X. **) Marion, A. F., Reproductions hybrides d’Echinodermes. C. R. T. 76. 1873. I. p. 963—966. ###) Fol, H., Recherches sur la F&condation et le Commencement de l’Henogonie. Mem, de la Soc. de Physique et d’Histoire naturelle de Geneve. XXVI. 1807. 7) Boveri, Th., Ueber die Polarität des Seeigeleies. Verh. d. phys.-med. Gesellschaft, Würzburg. {T) (672. p. 350—360.) Experimentelle Biologie. 1237 Sphaerechinus leicht zerschüttelt werden, was sonst, im Gegensatz zu Echinus, bei dieser Art erst nach Besamung eintritt (Morgan*)). Ein längeres Abliegen von Seeigeleiern (einen bis zu zwei Tagen, dann absterbend) kann die Bastardirungsfähigkeit erhöhen (0. Hertwig**); vgl. Bastardirung!). Uebereinstimmend wird dies für die Kreuzung von Strongylocentrotus 2 > Sphaerechinus & angegeben, während bei der um- gekehrten Kreuzung manchmal frische Producte einen grösseren Pro- centsatz an entwickelten Embryonen lieferten (V ernon***), Drieschr)). Lagen Strongylocentrotus-Eier weniger lang als 24 ! vor der Besamung, so war die Bastardirungsfähigkeit bei einem Versuche von Driesch ge- ringer als bei frischer Befruchtung, und hält derselbe die Individualität des & für einen bedeutenden Factor. (Bezüglich der Arbeit von Vernon muss betont werden, dass derselbe selbst angiebt, dass mehr 44 für die normale Befruchtung als für die mit abgelegenen Eiern verwendet wurden, und da auch hervorzugehen scheint, dass nicht dasselbe Sperma für Ver- such und Controlversuch benutzt wurde, so mag die Individualität der 34 an dem Gegensatze zu Hertwig’s Angaben schuld sein.) *) (471. p. 269—270.) **) Hertwig, O., Exper. Untersuchungen über die Bedingungen der Bastard- befruchtung. Jen. Ztschr. XIX. 1886. (N. F. 12.) p. 121—165. — Auch: Sitzber. f. 1854. (XVII) p. 33. Ueber Bastardirungsversuche an Seeigeln. Sitzber. f. 1885. (XIX.) p. 72—76. Ueber die Bedingungen der Bastardbefruchtung. ###) Vernon, H. M., Cross Fertilization among Echinoids. A. f. Entwm. IX. 1900. p. 464—478. }) Driesch, H., Ueber rein-mütterliche Charaktere an Bastardlarven von Echi- niden. A. f. Entwm. VI. 1898 p. 69—71. 1238 Seeigel. ? Sphaerechinus (Toxopneustes) lividus Asteracanthion Berylinus Strongylocentrotus lividus Strongylocentrotus lividus Strongylocentrotus Wvidus Strongylocentrotus lividus Sphaerechinus (granularzs) Psammechinus (pulchellus) Spatangus (purpureus) Psammechinus (pulchellus) Psammechinus (pulchellus) Psammechinus (pulchellus) Spatangus (purpureus) Sphaerechinus (granularis) Echinus mierotuberculatus Sphaerechinus granularis Arbacia pustulosa Echinocardium (cordatum) Echinus micerotuberculatus Strongylocentrotus lividus Sphaerechinus granularis Strongylocentrotus lividus Arbacia pustulosa Strongylocentrotus lividus Arbacia pustulosa Sphaerechinus granularis ) (Toxopneustes) lividus Sphaerechinus brevispinosus Asteracanthion pallidus Sphaerechinus granularis Psammechinus ‚pulchellus Dorocidaris papıllata Spatangus purpureus Strongylocentrotus lividus Strongylocentrotus lividus Strongylocentrotus lividus Sphaerechinus (granularıs) Dorocidaris (papillata) Spatangus (purpureus) Psammechinus (pulchellus) Psammechinus (pulchellus) Echinocardium (cordatum) Sphaerechinus (granularis) [Controlversuche mit gleichn. Z ausnahmslos wirksam. ] Strongylocentrotus lividus Echinus microtuberculatus Strongylocentrotus lividus Sphaerechinus granularis Strongylocentrotus lividus Arbacia pustulosa Sphaerechinus granularis Arbacia pustulosa Tabelle der Beobachtungen übe | März— April fast negativ, da ovulae unreif. 32 regelm. Segm., 23 ® Aus- schlüpfen; nach 2 T. be- schleunigt s. d. Entw.u.n | Zugrundegehen e. m. mon-| strös. Protub. Pluteus er- reicht (wienorm.Par. eult,)|| bis zur Sternanlage, nicht Resorption der Fipennarie, vollk. u. regelm. Plutei. stets gut entw. Plutei. (wenige Exp.) Blastul. ziel überschr. oft neg., doch a. Gastr. m. seicht. Invag. Nieht über Blastula. Plutei vollk. u. normal. Gastrulae m. Dreistrahlern. | Gastr., wen. tiefe Invag. Keine Furchung. Wenige Blastulae. | Plutei mehrere Tage; langs. als norm. Sp. 1—2 Tage. |) | wenige Blastulae. E| Entwicklg. beschl eunigt | entsprechd. d. norm. Entw. | d. Eier d. Echinocard. | retardirt (entspr.Eier v.Sph.). | 2 | Kreuzung mit unver- ändertem Material: | wie bei gleichem Sperma. | wenige en u. noch || wen. Fälle Abheb.d. Eihaut wen. F. d. Abhbns., n. 11/,® al Zweith. u. norm. Morulae wen. Zweithlgn. Koch r wegen violett. Pigm. zube- obachten] 24 ® Gastrulae. negativ. 1/,® vereinzelte Zweithlgn. | neg. od. sehr wen. Eier getl h. | 1. N Kreuzung m. d. Liege® | verändertem Material. | | | | | DB H. 6. BRONN’S _ Klassen und Ordnungen K ae n " Pr : i | | A - e THIER-REICHS, wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. Zweiter Band. 3. Abtheilung. Echinodermen (Stachelhäuter). Begonnen von Dr. MH. Ludwig, Professor in Bonn. Fortgesetzt von | Dr. Otto Hamann, Professor in Berlin. P2 Mit auf Stein gezeichneten Abbildungen. 58., 39., 60. u. 61. Lieferung. ; ie Experimente Biologie von Dr. ‚Hans Przibram in Wien. a ey en. R asıyal Leipzig. C. F. Winter’sche Verlagshandlung. III Experimentelle Biologie. 1239 arde bei den Echinodermen. E Marion ‚ 1873 | Reproduetions hybrides d’Echino- . dermes. C.R. T.76. I. p.963—966. fit elform zw. Eltern. - Agassiz 1874 |Note sur la Fertilisation artificielle ll. zweifelh. Arten u. Ex. de deuxesp. d’etoiles de mer. A.zool. ıne reif. Keimprod. Hybr.?) exp. III. Notes et revue. p. XLVI. 8% Köhler 1882 |Sur quelques essais d’hybridation ., entre diverses especes d’Echinoi- dees. C.R. XCIV. p. 1203—1205. i Arme kürzer, kräftiger, nriss etw. unregelmässig, elet verschieden, Gastr. ber. stärker pigmentirt. Stassano 1883 | Contribuzione alla fisiologia degli spermatozoidi. Zool.Anz. VI. p.393. O. Hertwig 1886 Experimentelle Untersuchungen über die Bedingungen der Bastard- befruchtung. Bronn, Klassen des Thier- Reichs. II. 3. 79 1240 Strongylocentrotus lividus Sphaerechinus granularis Sphaerechinus granularis (nicht auf Höhe der schlechtsreife) Echinus microtubereulatus (nicht auf Höhe der schlechtsreife) Seeigel und (Asterias Forbesii Asterias Forbesii [Auch geschüttelte Eier; dies. nicht befr., keine Entw.| Sphaerechinus Eehinus Sphaerechinus Strongylocentrotus Seeigel Sphaerechinus Strongylocentrotus [Reifemax. Apr., Anf. Minim. Anf. Juli, Mitte Aug., 2. Max. Ende Nov., bestimmt Sphaerechinus granularis Seeigel. Tabelle der Beobachtungen über Strongylocentrotus lividus Echinus mierotuberculatus Sphaerechinus granularis Seesterne Samen Sphaerechinus, Strongy- locentrotus, Arbacia Asterias Forbesii Arbacia pustulata Echinus Sphaerechinus Strongylocentrotus Sphaerechinus Seeigel Strongylocentrotus Sphaerechinus nach u. nach d. Zusatz stets frisch. Samens inm,. mehr Eier gefurcht; 17 ® fast alle befr., Abhbg. der Dotterhaut. 1/,® n. Entleer. d. Eier */, m. Abhbg., 2'/,% !/, od. mehr Abhbg., 4'/, ® fast alle befr.,nur wenigabgehoben. 24% fastalleentw.[Monstra und Polyspermie auch in Controle.] leichter als d. vor., nur frisch. sofort neg., nach wenigen Stunden einige Eier ge- theilt. nie gelungen. nicht unterscheidb. Form uder Grösse. alle Eier 1" n. Befr.s.furehd.) 2—3 E nach Befr. Furchg., th.regelmässig, th.unregel- mässig, 4—5 " gr. Anz. polysp. Eier, Blastulae u. Gastrulaelangs.Furchg. (and.8—16 Zst.)(Todmeist n. Gastr. 48 ®). Plutei abnorm. Furchg., Furchgs.- Höhle m. Mesenchym an- gefüllt, selten Plutei Plutei Plutei Nichts i.d.Reg.10°/,befr., 1°/,8Tg.Pl. Mai—Juli leichter u. zw. Nov. Dec. —Jan. keine Plutei April—Juni, aber Befr. Juli—Aug. 47°), befr., 2991, Ss Ip. EL aber ohne| i | | | | 3 Experimentelle Biologie. Bastarde bei den Echinodermen. ]. 1241 Plutei geringe Grösse, dickere Wandg., starke Polar- diff. (diekere Wandg. an einem Pol). Mittelstellung (selten hint. Oralarme d. Sph. anr.) Fig. 8—10. Skelett manchm. reine Echinus. Fig. 11. Variabel; Mittelf. ohne hint. Sphaer. Projectionen. Meist ähnlicher Strongy- locentrotus, aber Anal- arme variabel. Oft mehr Stäbe als jede Form. ei} „ Neues fast reine Sphaer., nur !/, Mittelform. ’/, matern., °/, patern. alle patern. OÖ. Hertwig Morgan Morgan 2 Ackermann Vernon | | 1886 1894 1895/6 „ 1897 1898 Experimentelle Untersuchungen über die Bedingungen der Bastard- befruchtung. Experimental Studies on Echinoderm Eggs. Anat. Anz. IX. p. 150—152, p. 275. p. 276, p. 277. Thierbastarde. A) Wirbellose. Abh. u. Bericht XXXXI. d. Ver. £. Naturkunde Cassel. p. 106. The Relation between the Hybrid a. Parent forms of Echinoid Larvae. Philos. Trans. 190. B. p.465—529. (Zsfg. 521.) (es 1242 Seeigel. Tabelle der Beobachtungen über n. Menge d. Sexprod. u. Grösse der Larven.] Echinus Strongylocentrotus Sphaerechinus Echinus * Echinocardium * Echinocardium * Echinocardium * Echinocardium Echinus Sphaerechinus Arbacia * Dorocidaris papillata Strongylocentrotus Echinus mierotubereulatus Sphaerechinus Arbacia Dorocidaris Strongylocentrotus Echinocardium | mediterraneum f Sphaerechinus Strongylocentrotus Arbacia Echinus Sphaerechinus Asterias Asterias Asterias Echinus Echinus Sphaerechinus Arbacia Echinus Strongylocentrotus Strongylocentrotus Echinus und Farb- „ ** Strongylocentrotus ** Wehinus Arbacia Arbacia Arbacia Sphaerechinus Sphaerechinus Strongylocentrotus Echinus Echinus Sphaerechinus Strongylocentrotus Echinus Sphaerechinus Arbacia * Echinocardium ® Echinocardium * Echinocardium Strongylocentrotus * Dorocidaris papillata * Echinus acutus * Echinus acutus * Echinus acutus * Echinus acutus * Echinus acutus Echinocardium cordatum Varietäten „ Asterias Asterias Asterias Arbacia Echinus Sphaerechinus Sphaerechinus Strongylocentrotus Arbacia Sphaerechinus Sphaerechinus Sphaerechinus Arbacia Arbacia #=# Wchinus #* Strongylocentrotus Strongylocentrotus Echinus Sphaerechinus Furchungsgeschw. d. 22 Strongylocentrotus Echinus *) nur einzelne Exemplare zur Verfügung. **) P]. skelett. identisch 86. 1a, BL Nov.—Dee. Regel keine Befr. | mehr als norm. entw. und Plutei. nur wenige Plutei. pos. neg. „ pos. 98°/, Blast., 12,8%, Plutei neg. [wenigfruchtb.]wahreArt. Unfruchtbark. zunehm. R nicht r neg. | fast 0°/,. 1 fast 100°), negativ | (Fast gleiche Furchungs nie über kränkl. Gastrulae entwickelt. wen. ges. Larven wen. Plutei Plutei (schw. gelbl. = Str.) (glashell = Ech.) „ rt ne en u ee (keine Plutei) | rothe wen. = Farbinseln wen. 55 | (85) v. Gastrul. an Abweichg. indiv.Nat.d.Furchgsgeschwk. Blast. vacuol. (veg.) Pol. = Sph. 2 Experimentelle Biologie. 1243 Bastarde bei den Echinodermen. 1. 8°/, grösser als normal (P). 13,2°/, kleiner als normal (9). | meist mütterlich, manchmal Mitteltyp. Driesch "1898 |Ueber rein mütterl. Char. an Ba- | stardlarven. A. f. Entwm. VII. p. 65—102. Fig. p- 66. „ & | hr p- 72. geschw. beider Arten) A 23 pr. Mesod. zel.| geg. 50. = Str. geg 50.—= Str. typ. Eehinushabitus (über 50. ‚Driesch & p- 79. — Sk. väterl. Ankl.— | — 1 Zhlelb.) | mütterl. starke Kniekung |eeg 50.= Str. „ 3 p- 80. mütterl. schwache Knickung]55—-60.= Ech. » | RN „ * a müttl. Char. (Sk. väterl.Ankl.) | (SFehlenOralstäbe ‚Arme ab.|gegen 40 (35) p. 74. 2 Stäbe Q 86) — Sph.| L. gegen 40 (35) Sk. mehr d ab. meist m.Stbe. — Sph. | 1244 Seeigel. Tabelle der Beobachtungen über Sphaerechinus granularis 24 " Liegen (umgekehrt Sphaerechinus [einige Stunden aufbew. nicht förderlich] Strongylocentrotus Echinus acutus Echinus acutus Echinus acutus Dorocidaris Dorocidaris Sphaerechinus Arbacia Psammechinus milaris Sphaerechinus granularis Strongylocentvotus (frisch) nicht gelungen.) Strongylocentrotus [wenig ausgereift, weniger & verwendet und wie es scheint, nicht dies. als b. Contr., des- wegen illusorisch] Sphaerechinus Sphaerechinus Arbacia Echinocardium cordatum Sphaerechinus Arbacia Dorocıidaris Dorocidaris Asterias rubens Strongylocentrotus lividus Sphaerechinus granularis(Neapel) Sphaerechinus granularis(Neapel) Echinus mierotubereulatus Sphaerechinus granularis (Triest) Sphaerechinus granularis Sphaerechinus Echinus (Arbacıa Echinus microtuberculatus Echinus microtuberculatus Strongylocentrotus lividus Echinus mierotubereulatus Echinus | Sphaerechinus | Arbacia Larven nach 24 } var. nach der Jahreszeit Sommer [als i. Frühjahr] grössere Aehnlichkeit mit Sphaer. Querstgn. analer Armskel., Arme "änger, Körper kürzer (aber keine rein. Öphaer. wiefrüh. erh.). Vermehrg. d.Aufbew.d. Eier. !/, Blast. u. Gastr., keine Pl. 5,4°/, befr. negativ. (Juli—Aug.) negativ) 2 Ne: ” „ urn: = .E se 5 2 = an os Ep} Si) bis Blastula s. verzögerte Entw., Stillst. einer Blast. d. 2-Zellenst. etc. hfg., Segmtsphär. ohne Kerne, multiple Astrosph. Plutei (bereits reine Plutei sehr variabel). |&ernhalt. Ei) Plutei (ungekerntes Ei) Plutei ( u ) Furchg. (kernhalt. Ei) Furchg. 19 Tg. langsamer entw. als ann. befr. 4. Tag entspr. erst 2—3.Sphaer.(od. Echin.l. (Zurück weisg. d. Boveri’schen schwer eindringend, sow. in ganze als Eifragmente selten Blast. kernhalt. Fragmente. | \ Experimentelle Biologie. 1245 Bastarde bei den Echinodermen. I]. 3,8—5,4°/, kleiner als bei Vernon 1900 | The Effect of Staleness of the Sexual frischen. * Products on the Development of Echinoids. Proc. Roy Soc. LXV. (27. VI. 1899.) p. 359. Vernon 1900 | Cross Fertilisation among Echinoids. A. f. Entwm. IX. p. 464—478. Giard 1900 | Developpement des Oeufs d’Eehino- dermes sous linfluence d’actions kinetiques anomales. C. R. Soe. Biol. ParisLII. 18.Mai. p.442—444. In ders. Zucht bald väterl. Steinbrück 1902 | Ueber die Bastardbildung bei bald mütterl. Char., oder | Strongylocentrotus lividus (d) u. gemischt, nebenein. in Sphaerechinus granularis (9). dems. Individ., schwer zu A. f. Entwm. XIV. p. 2—48. entscheiden. Ab. I-IU. Bastarde. Mittelstellung Boveri 1889 |Ein geschlechtl. erzeugter Organis- | mus ohne mütterl. Eigenschaften, | | Sitzber.f.Morph.u.Phys. MünchenV. Mütterl. Charakt., kleinere 'L 1895/6 | Ueb.die Befruchtung u. Entwieklungs- Kerne (/,Chroms.—dir.?), | fähigkeit kernloser Seeigeleier. Kerne nur in 1 Zelle; and. B A. f. Entwm. II. p. 394—443. Centros. u. Astrosph., aber Ab. XXIV u. XXV. keine Zellthle. 1897 | Zur Physiologie d. Kern- u. Zellthlg. Phys.-med. Ges. Nicht immer Mittelstelle., Seeliger 1891/5 | Giebt es geschlechtl. erzeugte Org. sond. auch rein väterl., od. ohne mütterl. Eigensch. A.f. Em. rein mütterl. angenäherteR. I. p.203— 223. Ab. VIU—IX -+figs. (kl.Kern-Absplt.e.Kernstück.) Behptg. d. Verschied. Neapel- % 1896 | Bemerk. über Bastardlarven d. See- Triest.) igel. A. f. E. III. p. 477—526. Ab. XXII—V. Morgan 1895/6 | The Fertilis. of non-nucleated Frag- ments of Echinoderm Eggs. A. f. Entwm. IL p. 280 (2). Kerne aus Fragm. kleiner 1894 |Eperimental Studies on Eehino- als aus ganzen Eiern. derm Eggs. Anat. Anz. IX.) 1246 Seeigel. II. Merogone Strongylocentrotus Echinus (kein Controlei Hybr. furch). Echinus Strongylocentrotus Plutei. Echinus Sphaerechinus einmal (norm. Bast., ger. Anz. Plutei). Holothuria tubulosa Strongylocentrotus lividus (frisch) | (unreife Eier) [60 em? 4,7 °%/, MgCl, + 40 em? 2,1%, Borax (stärk. alk.)], 1 Th. -+ 2 Th. Seew. 2%; Kern ausgestossen; kernlose Blast. nach Morula zu Grunde gehend. Holothuria tubulosa Sphaerechinus granularıs Unreife Eier 60 cm? (150 em? (Samen nahe doppelt so gr.| 4,7°/, MgCl, + 45 em? als Strongylocentrotus lwvidus)| 2,1°/, Borax + 5 cm? 1°/, Natr. phosphat, schw. alk.) 2b; Besamg.; nach 3® er- setzt d. Lsg. + 9 Th. Seew. (Durchlüftg.nach 5® v.Beg. d. Vers.) Kernausstoss.; gegenüber. Spermatoz. Blastulae (ohne Durch- lüftg. nie Morula). 4. Bastardirung. (1) Grenzen der Fruchtbarkeit. Neben den vorstehend behandelten Einflüssen der Reifezustände und individuellen Verschiedenheiten der Keimproducte ist vorwiegend die fernere oder nähere systematische Verwandtschaft der Eltern massgebend. Was die physiologischen Hindernisse für das Zustande- kommen von Kreuzungen bei den Echiniden (und Echinodermen überhaupt) sein mögen, ist nicht bekannt. Nach Stassano*) scheinen Spermatozoen nur von Eiern der gleichen Art angezogen zu werden, wodurch im freien Zustande Kreuzbefruchtung sehr erschwert würde Während O. Hertwig**) selbst bei stärksten Vergrösserungen die Samenfäden von Sphaerechinus , Strongylocentrotus und Arbacia weder der Form, noch der Grösse nach zu unterscheiden vermochte und auch an den Eihüllen keinen Unterschied und keine besondere Mikropyle be- merkte, sollen nach Rawitz***) die Samenfäden von Sphaerechinus granul- arıs nahezu doppelt so gross wie von Strongylocentrotus lividus sein. Uebrigens besitzt wenigstens das Strongylocentrotus-Ei eine, freilich un- nöthige Mikropyle, durch welche ein an: seine äussere Oeffnung gelangen- | *) Stassano, Contribuzione alla fisiologia degli spermatozoidi. Zool. Anz. 1883. p- 393. **) Hertwig, O., Exp. Untersuchungen über die Bedingungen der Bastardbefruch- tung. Jen. Ztschr. XIX. 1886. p. 121—165. **®) Rawitz, B., Neue Versuche über Ephebogenesis. A. f. Entwm. XI. 1901. (p. 457.) Experimentelle Biologie. 1247 esse] Bastarde. Deläge Er 1899 p. 407. Rawitz 1901 | Versuche über Ephebogenesis. A.f. Entwm. XI. p. 207—221. Ab. VI. Abnahme d. Kerngrössen d. Ri | 1901 Neue Versuche über Ephebogenesis. Sph. mit Furchg., sp. mit A. f. Entwm. XO. p. 454-470. diffuser Kernsubstanz. | Ab. X. | des Spermatozoon fast momentan bis an das Ei selbst vordringt, während die Nebenbuhler sich noch nicht sehr weit in die Gallerthülle hinein- gearbeitet haben (Boveri”)). Dieser Gallerteanal wird erst durch Färbung mit Tusche, die in das Seewasser gebracht wird, sichtbar und konnte daher früheren Beobachtern entgehen. Nach Morgan**) dringt Samen von Echinus in Sphaerechinus- Eier, sowie in Fragmente derselben schwer ein. Bei Kreuzung der Farbvarietäten fand Vernon”**) keine Zunahme der Unfruchtbarkeit, wohl aber bei Farbvarietäten von Sphaerechinus ; die zweifelhaften Arten Echinocardium mediterraneum und Echinocardium cor- datum verhielten sich dem Grade der Unfruchtbarkeit nach wie wahre Arten. Verschiedene Arten von Seeigeln (und Seesternen), welche ver- schiedenen Gattungen angehören, lassen sich meist auch kreuzen und geben mehr oder weniger weit entwickelte Larven. Da Eizuchten über das Pluteusstadium bislang nicht aufgezogen werden können, ist nicht bekannt, ob Bastarde geschlechtsreif werden können. Agassiz7) wirft die Frage auf, ob nicht einige zweifelhafte Arten unter den Seesternen, sowie Individuen ohne reife Keimproducte als Hybride anzusprechen seien. Aber nicht nur die Gattungen einer Klasse, auch die Klassen der Echino- dermen geben untereinander entwicklungsfähige Kreuzungen. Neben *) (100. p. 145—147.) **) (471. p. 280 (2)). 32%), (o4le) D.- 921.) +) (1874. A. zool. exp. III. notes p. XLVI.) 1248 Seeigel. negativen Versuchen (0. Hertwig*), Driesch**)) erzielte Morgan ***) durch Besamung von Asterias- Forbesü-Eiern mit Arbacia-pustulata-Samen und Giard-7) durch Besamung von Psammechinus-miliaris-Eiern mit Asterias- rubens-Samen Blastulae, meist unregelmässig ausgebildet, der erstere auch Gastrulae. Ueber Befruchtung von Seewalzeneiern durch Seeigelsamen liegen die bereits erwähnten Versuche von B. Rawitzy) über „Ephebogenesis“ vor (vgl. oben p. 1235). Wurden unreife Eier von Holothuria tubulosa in einem Theil einer Lösung von 60 cm? 4,7°/, MgCl, + 40 cm? 2,1°/, Borax und zwei Theilen Seewasser 2 ! oelassen, dann reifer Samen von Strongylocentrotus lividus zugesetzt und nach 3% in 500 cm? Seewasser + 50 cm? der Lösung übertragen, so tritt der Kern aus dem von den Spermatozoen umschwärmten, mit Eikapsel versehenen Ei an dem dem Aufhängeband (des Eies innerhalb der Kapsel) gegenüberliegenden Pole aus; das Band verschwindet und innerhalb der Eikapsel tritt Furchung ein (23% nach Beginn 2—8 Blastomeren); die anscheinend kernlosen Blastomeren gehen nach Morula zu Grunde. Später wandte Rawitz 7) den grösseren Samen von Sphaerechinus granularis an (als Lösung 150 cm? 4,7%, MgCl], + 45 cm? 2,1%, Borax + 5 cm? 1°/, Natriumphosphat, oder ohne den letzten Zusatz verwendet) und erhielt Blastulae, wenn Durchlüftung ein- geleitet wurde; ohne dieselbe wurden nie Morulae beobachtet, dafür konnte aber zweimal das Eindringen des Spermatozoons beobachtet werden: gegenüber der Austrittsstelle des Kernes zeigte es sich als tiefdunkler Fleck, hellte sich auf, rückte ins Centrum und nahm bei der folgenden Furchung mit der fortschreitenden Theilung an Grösse immer mehr ab-77) (Fig. 19—24). Strahlungen wurden wahrgenommen, nach 48% war eine Blastula mit ‚kernlosen‘“ Blastomeren, d. i. ohne morphotisch differenzirte Kernsubstanz gebildet. Endlich ist noch der Versuch Loeb’s$) zu erwähnen, den Wurm Chaetopterus 2 mit dem Seeigel Arbacıa & zu kreuzen, welcher misslang. *) O. Hertwig, Exp. Untersuchungen über Bastardbefr. Jen. Ztschr. XIX. 1886. p. 121—169. 3), (17020P:66) #%%) (466. p. 150—152.) }) Giard, A., Developpement des Oeufs d’Echinodermes sous l’influence d’actions kinetiques anomales. C. R. Soe. Biol. Paris. LI. 18. V. p. 442—444. ir) Rawitz, B., Versuche über Ephebogenesis. Arch. f. Entwm. XI. 1901. p.: 207—221. tb. VL tt) ——, Neue Versuche über Ephebogenesis Arch. f. Entwm. XI. 1901. p- 454—470. tb. X. $) Loeb, J., Experiments on Artifieial Parthenogenesis in Annelids u. s. w. Amer. Journ. of Physiol. vol. IV. 1. Jan. 1901. No. IX. (p. 449. VII) Experimentelle Biologie. 1249 (2) Mütterliche und väterliche Charaktere der Bastarde. Entwicklungsgeschwindigkeit. Stassano*) fand, das bei seinen Kreuzungsversuchen mit Echino- cardium (vgl. die Tabelle) die Geschwindigkeit der Furchung der väter- lichen Art folgen, d. h. der Geschwindigkeit der Eier jener Art, der der Samen entnommen war, entsprechen sollte. Driesch**), der allerdings mit Echinocardium nicht experimentirte, bezweifelt die Ergebnisse Stassano’s, weil die normalen Entwicklungsgeschwindigkeiten von dem- selben unrichtig angegeben seien; bei den von Driesch untersuchten Kreuzungen (Sphaerechinus, Echinus, Arbacia, Strongylocentrotus) war ‘umgekehrt die Geschwindigkeit des Ablaufs der Furchung diejenige, welche unter gleichen äusseren Bedingungen, wie Temperatur, Salzgehalt u. 8. w., für die Species, welche die Eier lieferte, charakteristisch ist. „In Fällen, wo auch eine gesunde Folgeentwicklung erzielt wird, ist dieses Resultat ganz rein; resultiren aber krankhafte Larven (wie z. B. bei ve) so vermag es in geringer Weise getrübt zu werden, ein Umstand der es erlaubt, eben diese geringe Trübung auf Rechnung eines all- gemeinen Geschädigtseins der Objecte zu setzen. Die Folgeentwicklung der Bastardlarven bis etwa zur definitiven Anordnung des primären Mesen- chyms gehorcht ebenfalls der für die Furchung ausgesprochenen Ge- schwindigkeitsregel; im weiteren Verlaufe treten aber Abweichungen von dieser Regel im Sinne einer allgemeinen Verzögerung der Bastardeulturen im Gegensatz zu reinen Culturen ein, gleichgiltig, ob das zur Befruch- tung verwendete Sperma einer sich schneller oder langsamer als die eier- liefernde Art entwickelnden Species angehörte.“ Verlangsamung der Entwicklung constatirte ferner Seeliger***) an Sphaerechinus 2 >< Echinus 3, Köhler?) an Spatangus 2 > Psamm- echinus &, welche verschiedenen Ordnungen der Seeigel angehören, Morgan7f7f) und Giard7f7y) bei ihren Kreuzungen zwischen See- sternen und Seeigeln, also verschiedenen Klassen der Echinodermen. Marion$) fand bei Toxopneustes (Strongylocentrotus) 2 > Sphaer- echinus 3, dass eine anfängliche Verzögerung zwei Tage nach dem Aus- schlüpfen einem beschleunigten Tempo Platz machte und nach Zugrunde- gehen einiger, monströse Protuberanzen tragender Larven die übrigen zugleich mit der normalen Controleultur das Pluteusstadium erreichten. *) Stassano, Contrib. alla fisiologia degli spermatozoidi. Zool. Anz. VI. 1883. p-. 393. **) (170. p. 72—78.) 2#2), (601. 7: 208.) +) (344. p. 1203—1205.) +P) (466. p. 150—152.) ip) Giard, A, Developpement des Oeufs d’Echinod. ete. C. R. Soc. Biol. Paris. LII. 18. V. 1900. p. 442—444. $) Marion, A. F., Reproductions hybrides d’Echinodermes. C. R. T. 76. 1873. 1. p- 963— 966. 1250 Seeigel. In Form und Farbe können die Bastarde entweder eine Mittelstellung zwischen den Eltern einnehmen (Agassiz*): Seesterne; Köhler”*): Spatangus 2 > Psammechinus 3; Boveri”**"), VernonT) u. a.), oder mehr oder weniger rein den väterlichen oder mütterlichen Habitus zeigen (Boveri**), SeeligerfT), VernonT), DrieschT77), Morganß)), oder auch Charaktere aufweisen, die keinem der Eltern zukommen (Sphaer- echinus x Strongylocentrotus-Kreuzungen haben meist mehr Pluteusskelet- stäbe als jede einzelne der Stammarten — Morgan$)). Es kann daher nieht eindeutig aus der Abwesenheit mütterlicher Charaktere auf die Abwesenheit des Kernes in gekreuzt besamten Ei- bruchstücken geschlossen werden. Nach Vernon7) schwankt der Charakter der Kreuzungen von Sphaerechinus ? und Strongylocentrotus & mit der Jahreszeit, indem im Sommer (Ende Mai-Juli) rein mütterliche und eine grössere Anzahl Mittelformen als im Frühjahr vorkommen, während im November 5/,, im December und Januar alle väterlichen Typus aufweisen; dies soll mit den Reifemaximumperioden des Strongy- locentrotus (April, Anfang Mai und Ende November) zusammenhängen. Die grosse Variabilität der Plutei bei ein und derselben Seeigelart macht es jedoch sehr schwierig, zu entscheiden, ob und welche Charaktere bei Bastardpluteis als väterlich oder mütterlich anzusprechen sind (Stein- brück$$)), wozu noch hinzukommt, „dass väterliche und mütterliche Erb- stücke in den Larven meistens ungeordnet neben einander liegen; die eine Skelethälfte kann mehr dem Vater, die andere der Mutter ähnlich sehen‘‘SS8). f Während die sonstigen Angaben über den Charakter von Bastard- larven der Seeigel gerösstentheils auf das Pluteusskelet Bezug haben, untersuchte Driesch*7) auch die vor der Anlage eines solchen auf- tretenden Charaktere und fand, dass dieselben durchwegs rein mütter- liche seien. Ausser der bereits erwähnten Furchungsgeschwindigkeit folgte auch *) Agassiz, Al., Note sur la Fertilis. artif. de deux especes d’etoiles de mer Arch. zool. exp. 1874. T. III. notes et revue. p. XLVI. ”*) (344. p. 1203— 1205.) *%%) (97,) ———1(99,) 7) (671.) Vernon, H., Cross Fertilisation among Echinoids. Arch. f. Entwm. IX. 1900. p. 464—478 7 figs. i7T) (601.) ——— (603.) ırr) 170.) $) (471.) $$) Steinbrück, H., Ueber die Bastardbildung bei Strongylocentrotus lividus (8) und Sphaerechinus granularis (9). Arch. f. Entwm. XIV. 1902. p. 2—48. tb. I—IIl. 858) ———, P. 48. *+) (170. p. 65—102.) Experimentelle Biologie. 1251 der Habitus der Zellen der fertigen Blastula (vacuolige Beschaffenheit, mit Ausnahme des vegetativen Poles — Sphaerechinus), die Färbung (farb- los — Echinus, schwachgelblich — Sphaerechinus, Strongylocentrotus, dunkelroth, von der bilateralen Gastrula an Mesenchymelemente mit in- tensiv rothen, hellleuchtenden Farbstoffinseln — Arbacia), die Zahl der Zellen des primären Mesenchyms (55—60: Echinus, 25—40: Sphaer- echinus, gegen 50: Strongylocentrotus) der Eiart der Mutter. Erst der Um- riss des Pluteus, wo Verschiedenheiten des Skelets von Einfluss sein mögen, zeigte väterliche Charaktere bei Eiern von Sphaerechinus (indem die typisch bauchige Configuration reiner Sphaerechinus-Larven infolge des Fehlens der vorderen apicalwärts ziehenden Skeletstäbe bei den Bastarden zurücktritt — Echinus 4, Strongylocentrotus 4), während bei anderen Kreuzungen auch hier noch rein mütterliche Form erhalten wurde (geringe vordere Knickung — Echinus; stärkere vordere Kniekung — Strongylocentrotus; ferner Arbacia). Was die interessanten Kreuzungen zwischen Seesternen und Seeigeln anbelangt, so liegen über den Einfluss der einzelnen Eltern keine An- gaben vor. Es wird nur angegeben (Morgan*)), dass Asterias 2? x Ar- bacia & von normalen Seesternembryonen durch geringere Grösse, dickere Wandung, starke Polardifferenz (dickere Zellen an einem Pol) sich unter- scheiden, Psammechinus 2 >< Asterias & (Giard**)) furchen sich oft un- regelmässig, eine Blastomere bleibt auf dem Zweizellenstadium stehen, segmentirte Sphaeren ohne Kern treten auf u. s. w. Auch über die bereits mehrfach besprochenen Seewalzen-Seestern- Kreuzungen liegen in dieser Richtung noch keine Beobachtungen vor. 5. Polyspermie. Während bei normaler Befruchtung nach dem Eindringen des ersten Spermatozoons die Eihaut sich abhebt und allen weiteren den Zutritt ver- wehrt, können bei unreifen Eiern***) oder nach verschiedenartigen Schädigungen der Eier, durch chemische Agentien, bei Bastardirung (vgl. das.) u. a., zwei oder mehr Samenfäden in ein Ei eindringen (Di- und Polyspermie). Da jeder Samen ein Strahlungscentrum bildet, so ent- stehen Tri- und Tetrasteren. Bei der Furchung tritt jede Zellenkategorie doppelt auf; sofern nicht Einflüsse der Lage stören, so müssen die Mikro- meren beisammen liegen können (Driesch7)). Gleich bei der ersten Furche kann sofortige Viertheilung eingetreten sein und wahrscheinlich können Plutei mit doppelter Spitze und im Uebermass entwickelten *) (466. p. 150.) **) Giard, A., Developpem. d. Oeufs d’Echinod. C. R. Soe, Biol. Paris. 1900. T. LI. p. 442—444 *##) Jwanzoff, N., Ueber die physiolog. Bedeutung des Processes der Eireifung. Bull. d. 1. Soc. Imp. des Natural. de Moseou. N. S. Bd. 11. 1897. p. 355. T) Driesch, H., Entwicklungsmech. Studien. III—VI. Ztschr. f. wiss. Zool. 55. 1892. (V. PD. 38.) 1252 - Seeigel. Stacheln resultiren (0. und R. Hertwig*)). Dass der Ursprung der Tri- und Tetrasteren auf Polyspermie zurückzuführen ist, dafür spricht auch die Angabe Morgan’s”*), dass solche bei geschüttelten Bruch- stücken, die erst nach der Besamung gewonnen wurden, nicht auf- traten. Nach Prowazek”**, kann Polyspermie (Psammechinus) zum Theil durch Zusatz von nur wenig Samen verhindert werden. (Sind mehrere Spermatozoen eingedrungen, so können sie sich stark nähern, doch wurde Verschmelzung nicht constatirt.) Durch die Menge des Spermas bei Be- fruchtung (Strongylocentrotus) wird nach Vernon’r) die Körperlänge der sich entwickelnden Larven nur wenig beeinflusst. 6. Beeinflussung der befruchteten Eier bis zum Auftreten der ersten Furche. (1) Mechanische Mittel. a) Zerschnürung. Nach Eindringen des Spermatozoons und Anschwellung der Dotterhaut zeigen die Eier der Seeigel eine besonders plastische Beschaffenheit, so dass mechanische Eingriffe leicht ausgeführt werden können (Morgany)). H. E. Ziegler Tf7)$) zerschnürte auf diesem Stadium befindliche Eier von Echinus microtuberculatus so, dass der eine Theil den Spermakern, der andere Theil den weiblichen Geschlechtskern erhielt. „Derjenige Theil, welcher den Spermakern enthält, tritt in Furchung ein und ent- wickelt sich weiter (16-Zellenstadium); in dem anderen Theile macht der weibliche Geschlechtskern merkwürdige Umwandlungen durch, indem er sich auflöst und dann reconstituirt, ein Vorgang, der sich mehrmals wieder- holt... Man verwendet das von mir construirte Durchströmungs-Com- pressorium erster Form (beschrieben im Zool. Anz. 94$$) und Zeitschr. f. wiss. Mikroskopie 97$$$), zu beziehen von Hermann Elbs, Werkstätte für Präcisionsinstrumente, Freiburg i. B.). Auf die Glasplatte des Com- pressoriums werden einige Baumwollfäden gelegt (gewöhnliche Watte) ®) OÖ. u. R. Hertwig, Ueber die Befruchtungs- u. Theilungsvorgänge d. thier. Eies u.s.w. Jen. Ztschr. XX. 1887. (p. 504—508.) ##) (466. p 145.) **%*) Prowazek, S., Zell- u. Kernstudien. Zool. Anz. 28. V. 1900. XXIH. p. 305 bis 309 (4) 7) (670. p. 625 (6)). ip) 471. p. 270.) —— 57.82) ir) (701. p. 136.) 5) (702.) $$) Ziegler, H. E., Ein Compressorium mit Durchströmung. Zool. Anz. No. 456, 457, 464. 1894. $$$) —— -, Die beiden Formen des Durchströmungs-Compressoriums. Z. f. wiss. Mikroskopie, 14. 1897. Experimentelle Biologie. 1253 und die Eier von Echinus microtuberculatus mittels der Pipette dazu- gebracht; dann überträgt man einen Tropfen von spermahaltigem Wasser auf die Unterseite des an der Deckplatte befestigten Deckglases. Wenn man dann die Deckplatte herabschraubt, kommt das Sperma zu den Eiern und alsbald dringen die Spermatozoen ein. Man schraubt dann die Deckplatte so weit herab, dass der Abstand zwischen der Glasplatte und dem Deckglas nicht grösser ist als der Durchmesser der Eier, d. h. dass die Eier eben anfangen, gedrückt zu werden. Darauf öffnet man lang- sam den Hahn der Zuleitung; das Wasser treibt dann die Eier gegen die Fäden. Wenn man sieht, dass eine Zelle gegen den Faden gedrückt wird oder sich schon über einen Faden gelegt hat, so muss man den Zufluss des Wassers achtsam reguliren, so dass die Zelle zwar bis auf einen feinen Verbindungsfaden durchgeschnürt wird, aber die Theilstücke nicht aus dem Gesichtsfelde weggeschwemmt werden“ (Ziegler*)). Auch vollkommene Durchschnürung wurde beobachtet. Die Zahl der Chromo- somen beträgt in den Derivaten der Zellen ohne Vereinigung der Ge- schlechtskerne (ungefähr) je 9. Kommen beide Geschlechtskerne in die- selbe Eihälfte zu liegen, so verschmelzen sie und die Furchungszellen enthalten die normale Chromosomenzahl; die kernlose Eihälfte bildet Strahlungsfiguren, kann sich aber nicht furchen und geht zu Grunde. b) Zerschüttelung und Druckdeformation. Werden Eier nach der Vereinigung der Geschlechtskerne geschüttelt, so können infolge Platzens der Membran Protusionen entstehen; die Kerntheilungsspindel kehrt dann einen Pol gegen dieselbe und sendet einen Theilkern in sie hinein. Arbacia pustulata — Morgan”*). 2—10 Minuten nach der Befruchtung werden Echinodermeneier durch vorsichtiges Schütteln aus ihrer Hülle befreit (Driesch***)). Bei starkem Schütteln ziehen sich die Eier in lange Fäden aus, die in Tropfen zer- reissen, von welchen manche keinen, andere nur den weiblichen Eikern enthalten; die Fragmente können wieder befruchtet werden (Morgan)). Die aus den Membranen befreiten Eier können auch direct mit feinen Scheeren zerschnitten werden. Bruchstücke von !/,, des Eies können noch gastruliren (welche Morgan zuerst für !/y, hielt), von !/, noch Pluteus bilden (welche *) (702. p. 264—265.) *#) (466. p. 145.) #=*#) Driesch, H., Entwicklungsmechan. Studien. 7) (469. p. 82.) Vielleicht ist hierauf auch die von Prowazek, S., Zell- u. Kernstudien, Zool. Anz., 1900, p. 305—309, beobachtete sofortige Bildung eines zweiten, reich gefältelten hyalinen Häutchens nach Sprengung der Eihaut zurückzuführen. 1254 Seeigel. Boveri*) für /,, hielt) (Driesch**)); vgl. weiter unten über isolirte Blastomeren!). Werden Eier in Öapillaren aspirirt und dann namentlich im wurstförmig ausgezogenen Zustande zerschnitten, so kann zwar durch Druckbeeinflussung eine Verlagerung der Mikromeren bei der Furchung stattfinden, aber es gelingt nicht, den Ort der Darmbildung an den so festgelegten Eiern auf eine bestimmte Eiregion zurückzuführen, da der- selbe sich durch Drehungen der Beobachtung entzieht (Driesch***)). Erst Boveri’sy)7yj) Nachweis einer unmittelbar sichtbaren Polarität des Eies durch die Entdeckung des orangerothen Pigmentringes am Ei voa Strongylocentrotus liwidus gestattet es, jedes Stadium eines bestimmten Keimes seiner Orientirung nach auf die vorhergehenden und nachfolgen- den zu beziehen. Vorläufig ermittelte der genannte Autor in experimen- teller Hinsicht folgende Puncte f7): 1) Streckungen und Abplattungen bewirken Deformation, nieht Zer- reissung des Pigmentringes von Strongylocentrotus. Die schädigende Wir- kung des starken Schüttelns dürfte auf Verlagerung desselben zurück- zuführen sein. 2) Der Pigmentring gestattet, genau zu erkennen, in welcher Richtung ein Ei gestreckt und gepresst wird, und welchem Eitheile (oder Blastula- theile) ein gewonnenes Fragment entstammt (namentlich wenn zuerst durch Schütteln das Ei stark eingeschnürt und dann durch Erschütterung mittels der Pipette zum Zerreissen gebracht wird). 3) Die Stellung der ersten Theilungsfigur ist abhängig vom „längsten Durchmesser“ (OÖ. Hertwig) und der Eistructur; eventuell bei ge- streckten und gepressten Eiern die Resultante dieser beiden Richtungen; bei kleinen Winkeln überwiegt dauernd die Eistructur, bei geschwächten (?) Eiern kann die Hertwig’sche Regel selbst senkrecht zur karyokinetischen Ebene giltig bleiben. Die Centrosomen liegen auch bei Eifragmenten (und !/, Blastomeren) in der karyokinetischen Ebene; selbst wo diese fehlt, gegen den Ort hin, wo sie liegen sollte, verschoben (bei !/, Blasto- meren keine Bindung der Centrosomen an bestimmte Ebene, d. i. nach zweiter Furche). 4) Bei geschwächten (überreifen) Eiern kann die erste Furche das Ei in eine animale und in eine vegetative Zelle (wie normal bei den Nematoden) zerlegen; der Furchungstypus wird (ähnlich wie bei den ge- pressten Eiern Driesch’s) verändert, indem die Mikromerenbildung unterdrückt oder abnormal ausgebildet wird, ohne dass die Entstehung normaler Larven verhindert würde. 5) Bei Streckung setzt dennoch stets die Mesenchymbildung an der *) (99.) **) Driesch, H., Die isolirten Blastomeren des Echinidenkeimes u. s. w. Arch. f. Entwm. X. 1900. p. 361—410. 20 figs. (p. 408.) #3) (166. p. 232—233.) 7) (101). Tr) (100. p. 150—162.) Experimentelle Biologie. 1255 vegetativen Polkappe ein und bildet sich aus der angrenzenden Region der Urdarm, welcher bei Streckung senkrecht zur Eiaxe, also in die Mitte der Längsseite, zu liegen kommt. 6) In letzterem Falle wurden zweimal doppelte Darmeinstülpungen nebeneinander bei einfachem Mesenchym und Skelet beobachtet. 7) Bei zwei gestreekten Eiern wurden zwei Mesenchymgruppen, aber nur eine Darmeinstülpung beobachtet. 8) Die Furchung nach der Besamung isolirter Eibruchstücke erfolgt, ebenso wie bei den vor der Besamung isolirten (vgl. oben), als Bruch- stückfurchung (mit Ausnahme des folgenden Falles). 9) Eier, welche senkrecht zur Axe gestreckt und durchgerissen werden, ergeben nach Abkugelung Fragmente, die wie Miniatureier aussehen, und bei nur annähernd solchen Verhältnissen erfolgt Ganzfurchung. 10) Rein animale Fragmente konnten nur bis zur Blastula mit ein- seitiger Wandverdickung aufgezogen werden; die Differenzirung der Bruchstücklarven setzt am vegetativsten Punct ein (das primäre Mesen- chym ist pigmentlos). 11) Die Spindel der ersten Theilungsfigur, welche vielleicht normaler- weise stets auf dem Spermapfad annähernd senkrecht steht, könnte die Bilateralität bestimmen; jedenfalls lässt sich jedoch dureh Streckung in einer zur Axe schiefen Richtung eine bilaterale Symmetrie hervorrufen, die sich bis zur Anlage des Skeletes aufs deutlichste erhält und mit der in der Darmneigung und der Stellung der Skeletanlagen sich aussprechen- den bilateralen Symmetrie des Larvenkörpers zusammenfällt. (Ob sich dies aus einer präformirten Symmetrieebene, nach welcher sich die Larven leichter strecken, ergiebt, oder ob direet eine künstliche Medianebene aufgezwungen werden kann, konnte noch nicht entschieden werden.) (2) Thermische Mittel. a) Temperaturerniedrigung. Seeigeleier, 5 Minuten nach der Befruchtung auf 1'/, Stunden einer Temperatur von —2 bis — 3° Ö ausgesetzt, bilden grosse Befruchtungs- hügel, die den Spermakern bläschenförmig umgeben; derselbe bleibt jedoch an derselben Stelle; erst später vereinigt er sich mit dem Eikern und die Entwicklung ist überhaupt verzögert (0. Hertwig*)). Ein- viertelstündige Kälteeinwirkung auf dem Hantelstadium (d. i. während der Vorbereitung der ersten Furche) veranlasst eine Rückbildung der Protoplasmastrahlung und achromatischen Kernspindeln, welche aber bei Erwärmung rasch wiederkehren und sich normal weiter entwickeln. Bei 2'/, Stunden sind auch die Chromosomen verändert, verdiekt und zu- sammengequollen; es findet aber später Regulation und Theilung statt; die neu auftretende Strahlung ist einfach oder doppelt, die Polkörper- *) Hertwig, O., Experimentelle Studien am thier. Ei vor, während und nach der Befruchtung. Jen. Ztschr. XXIV. 1890. (p. 285 ff.) Bronn‘, Klassen des Thier-Reichs. II. 3. s0 1256 Seeigel. chen konnten nieht verfolgt werden. Aehnliches Verhalten wurde noch bei 33/, Stunden beobachtet; trotz granulirten Aussehens erfolgte nach weiteren 1?/, Stunden in der Wärme reguläre Zweitheilung. Vernon*) zog aus Eiern von Strongylocentrotus liwidus, die während der Befruchtung einer Temperatur von 8° © 10 Secunden hindurch aus- gesetzt worden waren, in 8 Tagen Plutei auf, die gegen normale (17 bis 22°C) 1,7°/, kleiner waren. Eine Minute bis eine Stunde der erniedrigten Temperatur ergab 4,4°/, kleinere Plutei. b) Temperaturerhöhung. Dieselben Resultate, wie mit 5°, wurden mit einer erhöhten Tem- peratur von 25° erhalten*). Driesch”“*) untersuchte den Einfluss von Wärme auf folgende Weise: Auf einem gewöhnlichen Objeetträger ward ein 1--2 mm dicker, 10 mm weiter Glasring mit etwas Süsswasser fest- gelegt; zwei, höchstens drei gut befruchtete Eier wurden dann mit der Pipette auf ein Deckglas mittlerer (Grösse in einen kleinen Tropfen Wasser gebracht, das Deckglas umgedreht und auf den Ring gelegt; durch leichtes Stossen gelingt es nun leicht, den im Fall zu geringer Grösse hängenden Tropfen auch mit dem Objectträger in Berührung zu bringen. Nun wurde der ausserhalb des Ringes befindliche Raum zwischen Objeetträger und Deckglas mit Süsswasser ausgefüllt und das nunmehr fertige Präparat auf einem Schachteldeckel in den Paraffinofen gesetzt. Bei einer Einstellung auf 30—-31° C (für 8°) entstehen bei Sphaerechinus, auf 26° bei Echinus Mehrfachbildungen. Werden dieselben auf dem 8-—16-Zellenstadium schon aus dem Öfen entfernt, so ver- einigen sich die bereits getrennt liegenden Blastomeren wieder zu nor- malen Embryonen. Die Furchung erfolgt in der höheren Temperatur wesentlich rascher: während, 1!/, Stunden nach der Befruchtung bei 19" Sphaerechinus-Eier erst im Beginn der Kerntheilung standen (Driesch7)), waren bei 31° zur selben Zeit bereits alle Eier zweigetheilt u. s. w. (vgl. . weiter unten den analogen Einfluss auf die späteren Stadien.) (Ueber „Complexe Factoren“ vgl. den folgenden Abschnitt.) (3) Concentration. a) Erniedrigung. Verdünnung des Seewassers, in. welchem sich befruchtete Seeigeleier befinden, bewirkt infolge der osmotischen Druckdifferenz eine Wasser- aufnahme in das Ei, welche bei genügender Stärke zur Zerreissung der Eimembran und der Bildung von Extraovaten, sowie Doppelbildungen *) (670. p. 625.) **) (670.) *##) (165. p. 10—16.) +) (165. p. 16.) Experimentelle Biologie. 1257 führen kann (Loeb*)). Loeb”*) brachte Arbacia-Eier 10—20 Minuten nach der Besamung in Seewasser, das zu gleichen Theilen mit destillirtem Wasser versetzt war; solange das Ei im verdünnten Seewasser blieb, trat keine Furchung ein („Wasserstarre‘), geringere Verdünnung bewirkte Verzögerung der Furchung. Wurde das Ei aus der verdünnten Lösung vor !/,®% in normales Seewasser zurückgebracht, so schnürte sich das Extraovat meist ab. Eine halbe bis zwei Stunden in der verdünnten Lösung geblieben, erhält sich die durch das Extraovat entstandene Doppel- kugel im Zusammenhang und wird nur, in normales Seewasser zurück- gebracht, Wasser abgebend, entsprechend kleiner. Die Furchung tritt erst nach einer Stunde oder noch später ein und besteht in regelmässiger Folge von Zweitheilungen (gelegentlich simultanen Zerfall in 4 Zellen). Die erste Furchungsebene steht im Allgemeinen auf dem gemeinsamen Durchmesser beider Kugeln senkrecht. Ob die erste Furchungsebene im Ei oder im Extraovat liegt, hängt davon ab, in welcher der beiden Kugeln der Kern sich befindet. Von nun an verläuft die Furchung regel- mässig. Intra- und Extraovat können entweder eine gemeinsame, oder zwei Furchungshöhlen bilden, oder das Extraovat sogar mehrere. Doppel- kugeln mit einer Furchunghöhle können, wenn die Eihaut während der ersten 24 Stunden abfällt, ganz die Kugelform der Blastula wiederber- stellen; andernfalls entstehen verzerrte Plutei mit einfacher Verlagerung eines Armes***) bis zur vollendeten Verdoppelung des Skeletes7‘). Bilden sich zwei oder mehr Blastulae, die anfangs meist miteinander verklebt, aber sobald sie zu schwärmen beginnen, mechanisch voneinander ge- trennt werden, so entstehen normale, wenn auch zwerghafte Plutei. Die Örientirung der zusammengewachsenen Embryonen kann die symme- trischer 7) oder unsymmetrischer 777) Zwillinge sein. Drillingsplutei kommen auch vor$). Vierlinge wurden niemals im Pluteusstadium be- obachtet, möglicherweise deshalb, „weil die Entwicklungsfähigkeit um so früher ihr Ende erreicht, je kleiner der Bruchtheil des Eies istS$$).“" Rawitz$S$) erhielt an Eiern von Strongylocentrotus lwidus, die zehn Minuten nach der Besamung in eine mit dem gleichen Volumen destil- *) Loeb, J., Ueber eine einfache Methode zwei oder mehr zusammengewachsene Embryonen aus einem Ei hervorzubringen. Pflüger's Archiv. Bad. 55. —— , Biologieal Lectures delivered at Woods Holl. Ginn & Co. Boston. 1893. 5 ———, Ueber die Grenzen der Theilbarkeit der Eisubstanz. Pflüger's Archiv. d. 59 **) Loeb, J., Beiträge zur Entwieklungsmechanik der aus einem Ei entstandenen Doppelbildungen. Arch. f. Entwmech. I. 1894/95. p. 453—472. tb. XVIII—XIX und 20 figs. SZE th. X VEN. fie-4 5. y) tb. XVII. fig. 6—9. fr) tb. XVII. fig. 10-12. XIX 13—15. rn) tb. XIX. fig. 16—17. $) tb. XIX. fig. 18—20. SS) p. 465. ss$) (568. p. 177—180.) s0* R 1258 Seeigel. lirten Wassers versetzte Menge Seewasser gebracht und nach weiteren 15 Minuten wieder in normales Seewasser übergeführt wurden, nur kernlose Extraovate. In derselben Zeit, wie in Controleiern, trat Doppelstrahlung auf, und die Stellung der Spindel entschied über das weitere Schicksal. Erhielt das Extraovat durch die erste Theilung einen Kern, so wuchs das- selbe auf Kosten seiner Blastomere, die es aus der Eihaut zu ziehen strebte, aber schliesslich ging alles zu Grunde; erhielt das Extraovat keinen Kern, schnürte sich dasselbe noch vor Eintritt der Furche ab, zerfiel und der Rest des Eies (Intraovat) furchte sich in normaler Weisa. Durch Driesch*) wurden Eier von Echinus microtubereulatus wenige Minuten nach der Befruchtung in eine Mischung von 45 Theilen See- und 5 Theilen Flusswasser (45/5 bezeichnet) übergeführt, 5 Minuten darauf ein Theil derselben in eine Mischung 40/10, nach weiteren 5 Minuten in 35/15 und so fort bis 25/25 gebracht. Die erste sichtbare Wirkung dieser Procedur ist eine starke Erhöhung des Turgors der Zellen, eine starke Volumzunahme. In 40/10 ist sie bereits merklich, steigt in den folgenden Concentrationen und in 30/20 ist die Membran völlig vom Ei ausgefüllt; diese Mischung ist die letzte, in der weitere Lebens- erscheinungen erfolgen. In 45/5 verlief die Furchung normal, bei 40/10 und 35/15 waren constante Abweichungen in den Dimensionen der Zellen, hie und da unterblieb die Plasmatheilung, so dass vielkernige Zellen entstanden; 30/20 höchstens Beginn der Zelltheilung oder, bei eingetretener Theilung, Wiedervereinigung der Zellleiber**). Mit fallender Concentration ist die Kerntheilung verlangsamt; in 35/15 deutlich gegen das normale 8-Zellenstadium um ein Stadium zurück; später können sogar Eier in 40/10 um zwei oder mehr Stadien gegen solche in normalem Seewasser zurück sein. In der Mischung 40/10 verläuft die Zwei- und Vier- theilung normal; bei der Achtheilung treten 2—4 wesentlich kleinere Zellen (vorzeitige Mikromeren) auf***). Bei der Sechzehntheilung bilden diese wieder kleinste Mikromeren, während normale Mikromeren auch gebildet werden (bei 2 vorzeitigen) oder fehlen (bei 4 vorzeitigen T))- In 45/5 zurückgebracht, bildeten sich durchaus normale Plutei. Die Mischung 35/15 veranlasste bereits mehr pathologischen Habitus: Te- traederstellung f) bei Viertheilung, oftmals Platzen. Achtstadium normal oder 1—2 vorzeitige Mikromerenjy); Sechzehntheilung Halbirung der Mikromeren, selten Abschnürung kleinster Mikromeren; oft vielkernige Zellen und Ablösung von Tropfen (ähnlich der Eiwirkung von Wärme). In 35/15 abgefurchte Eier machten oft den Eindruck, als ob Mehr- *) (166. p. 226—232.) Spar. *2%) m. 227. fig. 9-11. Death: 17) fer 12 TTT) p: 228. fig. 14a, 15. Experimentelle Biologie. 1259 fachbildungen den Ursprung geben würden: völlige Trennung oder tiefe Einschnürung*). In der Lösung belassen, sterben sie jedoch ab; in 42/8 übergeführt, können je 2 Plutei aus einem Ei entstehen; bei eingeschnürten Blastulae trat in 1-2 Tagen Ausgleich ein, und die Plutei waren nur wenig verzerrt. Vernon fand Larven von Strongylocentrotus 1,6°/, grösser als nor- mal, wenn sie in concentrirterer Lösung befruchtet wurden *”). b) Concentrationserhöhung. Werden befruchtete Eier von Seeigeln (Sphaerechinus, Echimus — Morgan***); Arbacia — MorganT)) in Seewasser, dem 1,5°/, NaCl zugesetzt worden ist, 15 Minuten nach der Besamung gebracht, so er- scheinen im ganzen Ei vertheilt Ansammlungen einer tieffärbbaren, körnigen Substanz (Archoplasma-ff)). Dieses Archoplasma nimmt in jeder Ansammlung eine Strahlenform an, die den Astrosphären eines normalen Eies ähnlich ist. Die Sterne wandern allmählich dem Mittelpuncte des Eies entgegen, verschmelzen dort und bilden grössere Strahlensysteme oder Sonnen Bo Hernach lösen sich diese Sonnen wieder auf und bilden neue, secundäre Sterne$), welehe den eigentlichen Sternen des sich furchenden Eies noch mehr ähnlich sehen. Deutlich ausgezeichnete Strahlen gehen von einem Centrum aus und durch das umgebende Cytoplasma. Ein dunkler Central- körper (Centrosoma) ist in den meisten secundären Stellen vorhanden, umgeben von einem klaren Hofe. Solange das Ei in der Salzlösung bleibt, soll sich der Furchungskern nicht theilen; werden jedoch die Eier wieder in gewöhnliches Seewasser gebracht, so verschwinden die künstlich hervorgebrachten Sterne allmählich aus dem Ei; dann kann der Kern sich theilen und das Ei sich ungleich furchen $$). Auch in höheren Concentrationen sind die „artifieiellen Astrosphären‘ vorhanden, die gewissermassen zur Verankerung der Chromosomen dienen, ohne das Plasma zu theilenf). Ueber den Einfluss von er- höhter Concentration auf die Furchung selbst („Kerntheilung ohne Zell- theilung“ u. s. w.) lässt sich als Resultat einiger nicht genau überein- stimmender Angaben, welche auf eine starke individuelle Verschiedenheit schliessen lassen, folgendes zusammenfassen: Geringe Erhöhung der Concentration des Seewassers wenige Minuten nach der Besamung der Seeigeleier (Hinzufügen von 1—1'/,°/, NaÜUl) ver- *) fie. 16a. *%) (670. Pp- 625. 4.) **2) (472. p. 339—360. tb. XIX.) }) (473) in fig. 1-3. tn) fig. 7-10. $) fig. 12—16. ss) fig. 19. 1260 Seeigel. zögert bloss die Furchung (Loeb*)), während stärkere dieselbe verhindert (2—2,4°%), NaCl — Loeb*); 2°%, NaCl — Morgan**); 2—3°/, MgCl], — Norman***)). Werden die Eier länger als 2 Stunden in der Lösung belassen und dann in normales Seewasser zurückversetzt, so zerfallen sie sofort unter „Knospenfurchung‘‘ in eine Anzahl Blastomeren und es zeigt sich, dass die Kerntheilung bereits in der Lösung eingetreten war und nur die Plasmatheilung unterdrückt wurde (Präparate von Conklin — Loeb*); Norman”**)). Bei kürzerem als zweistündigem Verweilen in der concentrirteren Lösung findet in derselben keine (oder nur geringe) Kern- theilung statt und nach Rückversetzung in normales Seewasser eine be- schleunigte und unregelmässige Theilung der Kerne und des Protoplas- mas zugleich (Morgan**), Norman*”**)). Dasselbe tritt bei noch höherer Öoncentration oder Verunreinigung des Salzzusatzes ein (Loeb7)). (4) Chemische Mittel. Den Einfluss von Sauerstoffentziehung auf die Furchung von See- igeleiern hat Loeb an Arbacia untersucht FT). „Bringt man frisch befruchtete Seeigeleier in eine Gaskammer und leitet man einen kräftigen Wasserstofistrom durch, so findet stets eine, manchmal auch zwei Furchungen statt. 'Treibt man aber vor Beginn des eigentlichen Versuches allen zur Furchung nöthigen Sauerstoff aus den Eiern und der Gaskammer (indem man die letztere zwei Stunden lang auf Eis stellt und einen kräftigen Wasserstofistrom durchschickt), so findet keine Furchung stätt, auch wenn man 3—4" lang wartet. Setzt man aber dann solche Eier der Luft aus, so tritt die Furchung in etwa 40—50 Min. ein. Alle Eier aber gehen zunächst in Zweizellenstadium, nur sehr wenige zerfallen in 8 oder 4 Zellen auf einmal und die Zahl der letzteren ist nicht grösser bei den Versuchseiern, als bei den normalen Eiern derselben Cultur“ [y). (Polyspermie?) Die Eiskühlung war zur Vermeidung der Temperaturerhöhung bei der Wasserstofferzeugung ver- wendet worden. „Nichtsdestoweniger trat die erste Furchung in den meisten Fällen 3—4 Min. früher bei den in der Gaskammer befindlichen, als bei den normalen ein. Die Versuchs-, wie Controleier waren gleich- *) Loeb, J., Investigations in Physiologieal Morphology. (Experiments on Cleavage.) Journal of Morphology. VIL/2. 1892. **) Morgan, Th., Experimental Studies on Echinoderm Eggs. Anat. Anz. IX. 1894. (p. 148). ——, The Action of Salt-Solutions on the unfert. a. fert. Eggs. Arch. f. Entwm. VII. 1899. p. 448—539. elle) , y) Loeb, J., Ueber Kerntheilung ohne Zelltheilung. Arch. f. Entwm. Il. 1895/6. p. 298—800 (p. 299). 77) ——, Untersuchungen über die physiologischen Wirkungen des Sauerstoff- mangels. Arch. f. Physiologie. 1896. p. 249—294. Trr) p. 273. Experimentelle Biologie. 1261 zeitig im selben Gefäss mit viel Sperma befruchtet worden. Mit der Sauerstoffentziehung wurde 10—15 Min. nach der Befruchtung begonnen, und etwa !/,® später fand die Furchung und zwar meist zuerst in der Gaskammer statt. Um diese Zeit war wohl noch nicht aller Sauerstoff aus den Eiern vertrieben, es handelt sich um beginnenden Sauerstoff- mangel. Derselbe bedingt also häufig eine Beschleunigung der Furchung von etwa 6—10°/, der zur ersten Furchung nöthigen Zeit”).*“ Loeb denkt an eine Zunahme der Energieentwicklung bei Athemnoth. ‘Wie durch mechanische, kann auch durch chemische Mittel die Vereinigung der Geschlechtskerne nach Eindringen des Spermatozoons in das Ei hintangehalten werden (O. und R. Hertwig”*)) 1) Chloral 0,5°,. 1 Minute nach Besamung 10 Minuten lang an- gewandt. Der Kern schwillt bläschenförmig an, wie bei Eiern, die vor der Bildung der Richtungskörper befruchtet werden; die mannigfachsten Figuren, „Pseudotetraster“, „Ordensstern‘“, treten auf, die Plasmastrahlung ist anfangs nicht oder schlecht sichtbar, tritt später beim Spermatozoon sehr deutlich auf und scheint manchmal frei an dasselbe herantreten zu können. Dispermie kam (unter 60 Eiern viermal) vor. Die Eier, bei denen keine Vereinigung der & und 2 Kerne stattfand, scheinen sich dennoch furchen zu können ***); sind einmal Chromatinrosetten ausgebildet, so copuliren die Kerne nicht mehr, sondern zerfallen selbst in Tochter- kerne; sind benachbarte Ecken genähert, so liefern sie gemeinsamen Kern (geschlossen daraus, dass nie 4, sondern stets 3 oder nur 2 ge- funden), im weiteren Verlauf höchst merkwürdige dendritische Figur, indem zwischen den einzelnen Kernen körnchenreiche protoplasmatische Stränge ausgespannt. erscheinen 7). — 5 Minuten nach Besamung. Als neu kommt hinzu, dass die faserigen Kernformen zu einer einheitlichen Figur zusammentreten können y7y); der Spermakern bleibt in der Meta- morphose hinter dem Eikern zurück; die Theilung ist unvollkommen und unregelmässig; Theilstücke ohne Kerne kommen vor (Erklärung der Körnchenmasse der „Stereoblastulae‘7jj)); die unverhältnissmässige Massenzunahme der Kernsubstanz ist vielleicht auf die gleiche Menge der Summe aller Furchungszellen normaler Eier, die sich zur gleichen Zeit bereits auf dem Morulastadium befänden, zu beziehen (etwa 5 " 25 Min. nach Besamung). 15 Minuten nach Besamung (15 Minuten verweilend). Wo Copu- lation bereits stattgefunden, kommt es meist zu einer Reconstruction des 29.219. *=#) Q, u. R. Hertwig, Ueber den Befruchtungs- und Theilungsvorgang des thier. Eies u. s. w. Jen. Ztschr. XX. 1887. (p. 164.) = 292182 tb. VI. Serill. +) p- 177—78. . tb. VI. fig. 3, 4, 10. pp. 191. tb. VIL fig. 28, 29. tb. VI. fig. 4. rr3rp. 198. 1262 Seeigel. Kernes*), 4—5 " nach der Besamung Knospenfurchung mit 2 oder mehr Kernen, nirgends Spindel-, sondern bläschenförmige oder langgestreckt faserige Kerne. Auf Hantelstadium 1% 10 Min. nach Besamung 1/,—1* lang 5%, Chloralhydrat ausgesetzt (ähnlich Chinin vgl. unten), können sich See- igeleier zu Blastulae entwickeln, die aber Körnchen enthalten und platzen, wodurch sehr kleine, flimmernde Kugeln entstehen; 5'/;® lang der Einwirkung ausgesetzt, werden die Eier grobkörnig und entwickeln sich nicht. 2) Aether 2,5°/, bewirkt, eine Minute nach der Besamung auf Eier von Tozxopmeustes einwirkend, eine totale Unterdrückung der Asteren (Wilson**)); der Spermakern wandert langsam einwärts, wird nach 1—2 so gross wie der Eikern, verschmilzt manchmal mit diesem; vor solcher Verschmelzung in frisches Seewasser zurückgebracht, entwickelt sich ein Spermaster, der noch vor Vereinigung mit dem weiblichen Kern das Amphiasterstadium durchmachen kann (ähnlich wie es bei der nor- malen Entwicklung von Asteriden, Würmern und Molluskenarten vor- kommt); normale Larven können resultiren. In manchen ätherisirten Eiern verfehlt der Kern seine Theilung bei der ersten Furche und es entsteht eine kernhaltige und eine kernlose Hälfte. Letztere bildet zwar weiter Asteren und Einschnürungen, kann aber keine Theilungen durch- führen. 2a) 3 cm? Salzsäure 10°, (HCl) zu 100 cm? Seewasser zugesetzt, verhindert die Furchung; geringere Mengen verlangsamen die Entwick- lung, '/, cm? hat keinen ‚merklichen Einfluss (Loeb***); vgl. weiter unten den beschleunigenden Einfluss von Basen). 2—5 Theile 3,7%, KCNS in 100 Theilen Seewasser verhindern die Entwicklung von Sphaerechinus-Eiern (nicht von Asterias glacialisr). In puren Glycerin- und Zuckerlösungen tritt nach Loeb77) keine Furehung ein, in reiner °/;nNaCl Lösung selten; NH,-Ionen sind für Seeigeleier (im Gegensatz zum Embryo des Fisches Fundulus) äusserst siftig Tr). |Auf die ausgedehnten Versuche Herbst’s und Loeb’s über den Einfluss der An- und Abwesenheit einzelner Stoffe (im Medium) auf die Furchung und Entwicklung der Seeigeleier wird im Interesse einer zusammenhängenden Darstellung und zur Vermeidung von Wieder- *) O. u. R. Hertwig. 1887. ”*) Wilson, E. B., A Study of the Phenomena of Fertilization and Cleavage in Etherized Eggs. Biol. Bull. I. No. 6. 1901. p. 343—346. *##), (384,) T) (297. p. 489.) Typ) Loeb, J., On the artifieial Produetion of Normal Larvae u. s. w. Am. Journ. of Physiol. vol. III. Apr. 1. 1900. (p 488ff.) 17) ———, Ueber den Einfluss der Werthigkeit und möglicherweise der elektr. Ladung von Ionen auf ihre antitoxische Wirkung. (V. M.) Arch. f. ges. Physiol. 88. 1901. p. 75—76. Experimentelle Biologie. 1265 © holungen erst weiter unten, gelegentlich der Behandlung des Einflusses chemischer Agentien während der Furchung u. s. w., eingegangen werden. ] 3) Nicotin*). 1:100, 2% nach Besamung, wo sich die Eier zu theilen begannen, kein Einfluss bei Einwirkung von 10 Minuten. 1!/," nach Besamung 45 Minuten einwirkend, höchstens geringe Verzögerung der Theilung. 4) Cocain, 1!/;" nach Besamung 20 Minuten auf das Hantelstadium einwirkend (ähnlich Chloralhydrat), abnorme Blastulae und Gastrulae, unter Verlangsamung der Entwicklung. 5) Morphium. In 0,5°, 1% nach Besamung für 30 Minuten, oder 0,4°, für 1% belassen, entwickeln sich Eier normal, nur langsamer zu Pluteus; doch ist die Gallertausscheidung gering, so dass die Plutei der letzten Partie wie geschrumpft aussahen. (Ueber Morphiumwirkung bei Viertheilungsbeginn vgl. unten.) 6) Strychnin, 0,01°,, 1" nach Besamung 10 Minuten einwirkend. 3" nach der Besamung alle Eier zweigetheilt; am 3. Tag das Kalkskelet angelegt, aber Pluteus noch nicht erreicht. 7) Chinin, 0,05°,, 1 Minute nach Besamung 10 Minuten ein- wirkend. Während 1" keine Strahlung, der Spermakern zu Bläschen ohne Copulation umgebildet; dann scheint Vereinigung einzutreten; nach 2% normales Hantelstadium; die Entwicklung nur durch ungleiche Grösse der Theilstücke unregelmässig. — 1" 5 Min. nach Besamung, im Vor- bereitungsstadium zur Theilung, bewirkt Chininum sulfuricum (0,05%, 10 Minuten), dass in den Raum zwischen Dotter und Eihaut der röth- lichgelbe Farbstoff austritt; bereits vorhandene Strahlungen werden rück- gebildet, um später in anderer Weise wieder aufzutreten; Knospen- furchung. Bei längerer Einwirkung entsprechend insensivere Störung und langsamere Erholung. Eier, bei welchen schon der Amphiaster voll- ständig ausgebildet ist (also knapp vor Theilung), 5 Minuten der Lösung ausgesetzt, theilen sich selten gleich weiter; meist tritt derselbe Verlauf, wie soeben geschildert, ein. *) O. u. R. Hertwig. 1887. 1264 Seeigel: D. Entwicklungsphysiologie der Differenzirung. I. Embryonen während und nach der Furchung. 1. Einfluss chemischer Agentien. (1) Sauerstoff und (2) Wasserstoff. Befinden sich Eier von Arbacia, nachdem aller Sauerstoff ausgetrieben ist (vgl. den entsprechenden Abschnitt betr. die Einwirkung vor der Furchung), im Zwei- oder Vierzellenstadium, so verschwinden die Zellgrenzen in etwa 3" (Loeb*)); „zunächst nehmen die Zellen unter dem Einfluss des O-Mangels Wasser auf, ihr Volumen nimmt zu und der Binnenraum der Membran wird alsbald von dem Protoplasma der Furchungskugeln lückenlos ausgefüllt. Dann verschwinden die Zellgrenzen und das Ei sieht so aus, als ob es ungefurcht wäre. Lässt man später den Sauerstoff wieder zutreten, so furchen sich die Eier wieder — falls man nicht all- zulange wartet. In vielen Fällen treten die alten Furchen wieder auf, aber durchaus nicht immer.“ Durch theilweise Entlüftung oder Oxygenation des Wassers werden Larven von Strongylocentrotus nicht stark in ihrem Wachsthum beeinflusst (Veron**)). (3) Kohlensäure. Bei Kohlensäurezusatz sind die Larven grösser als normal; selbst wenn hart an der Todesgrenze, wird das Wachsthum durch die Kohlen- säure nicht ungünstig beeinflusst ***). (4) Harnsäure. Harnsäure 1: 70400 liess Larven 12,2°/, grösser als normal hervor- gehen, bei 1: 60000 waren sie 3,0 °/, grösser als normal; erst bei 1: 23000 2,1°/, kleiner als normalr). *) Loeb, J., Untersuchungen über die physiolog. Wirkungen des Sauerstoffmangels. Arch. f. Physiol. 36. 1896. (p. 273—74.) *#) (670. p. 625: 9].) >72,8]. 7 Experimentelle Biologie. 1265 Larven in Wasser, in dem sich früher bereits andere entwickelt hatten, waren 7,0°/, kleiner als normal*). (5) [Katalytische Gifte] Aether. Toxopneustes, nach der 1. Theilungsfigur in 2,5°/, Aether gebracht (Wilson**)): die Astren schwinden; Kerntheilung ohne Cytoplasma- theilung; bei Verdunsten des Aethers können Strahlen wiedererscheinen; Syneytium; bei 4—32. Kernstadium können bei Rückversetzung in frisches Seewasser normale Blastulae entstehen (Arthropoden, Cölenteraten und Renilla ähnliche Furchungen). (6) [Salzbildende Gifte] Anorganische Säuren, Basen und Salze. Wird zu 100 cm? Seewasser 1 cm? 10°/, HCl (Salzsäure) hinzugefügt, so bleiben Arbacia-Larven (Loeb***)) ungefähr ebensoviel hinter nor- malen zurück, als sie in alkalischen Lösungen vorauseilen; ebenso wie mit 2 cm? entwickeln sie sich zu normalen Blastulae (bei 3 cm? trat keine Furchung ein). „Durch Zusatz von 1!/,—2 cm? einer %/,, NaH0- Lösung zu 100 cm? Seewasser wird die embryonale Entwicklung und das Wachsthum von Arbacia-Larven (während der ersten Entwicklungsstadien) erheblich beschleunigt. Da diese Beschleunigung anfangs — in den ersten Furchungsstadien — kaum nachweisbar ist, dann aber um so deutlicher wird, je länger die Entwicklung im Gange ist, so gewinnt man den Eindruck, als ob die Hydroxylionen des Alkalis eine langsame, aber stetige Zunahme in der Geschwindigkeit der Entwicklung bedingen. Nach drei oder mehr Tagen lässt sich nicht mehr entscheiden, ob dieser Unterschied noch fort- besteht; ein Theil der Plutei hört alsdann auf zu wachsen und geht zu Grunde, so dass ein Umstand hinzukommt, der die Vergleichbarkeit er- schwert. Ich vermuthe aber, dass bei diesen Versuchen das Alkali, zum Theil wenigstens, aufgebraucht, resp. durch gebildete Säuren neutralisirt wird.“ (Loeb***); mehr Natronlauge vermehrt nur den. Niederschlag.) Herbst) erreichte ein Optimum der Alkalinität bei Zusatz von drei Tropfen . von !/,°/, KOH zu 20 cm? phosphorfreier Salzlösung (vgl. unten P). Die Einwirkung von Salzlösungen auf Seeigeleier ist in ausführlicher Weise von Herbst untersucht worden. Herbt ersetzte zunächst 77) 5—12°/, des Meerwassers durch Salz- lösungen in Wasserleitungswasser (dieses wurde an Stelle von destil- =) Yl. *=#) Wilson, E. B., A Study of the Phenomena of Fertilization and Cleavage in Etherized Eggs. Biol. Bull. 1901. U. No. 6 (p. 348). *#%) (384. p. 688.) 7) (301. p. 486—510.) +p (297) 1266 Seeigel. lirtem Wasser infolge des nothwendigen Kalkgehaltes verwendet), welche denselben Salzgehalt (3,8°/,) wie Meerwasser besassen. Er erhielt bei Sphaerechinus granularis, Echinus microtuberculatus und Strongylocentrotus lividus ungefähr gleiche Resultate, und zwar zwei verschiedene Larven- typen, je nachdem Lithiumverbindungen (,„Lithiumlarven“) oder Lösungen von Kalium-, Natriumverbindungen, M&SO, (Magnesiumsulfat), Rubidium- und Cäsiumchlorid („Kaliumlarven‘‘) zur Einwirkung gelangten. (Später wurden „Lithiumlarven“ von Herbst auch ohne Anwesenheit von Li- Verbindungen erhalten, daher keine specifisch chemische Wirkung des Lithiums wahrscheinlich, vgl. weiter unten Magnesiumfreie Mischung u. a.). I. Die „Kaliumlarven‘“ entwickeln sich zunächst normal wie in den Controlversuchen; die Bildung der Kalknadeln wird sodann bedeutend verzögert; das Kalkgerüst wird zwar angelegt, aber in abnormer Weise und nie weit ausgebildet; der Darmeanal zwar in normaler Weise ge- bildet, so dass die innere Organisation solcher Larven vollkommen der eines normalen Pluteus entspricht, aber die Bildung der für den Pluteus so charakteristischen Fortsätze unterbleibt, wodurch die Gestalt im Gegensatze zur normalerweise schlank und eckigen rund und gedrungen erscheint. Diese Angaben beziehen sich auf die Ersetzung von 7°/, See- wasser durch 3,7 °/, KCl-(Kaliumchlorid-)Lösung; bei Ersetzung von 10°), wurde nur das Blastulastadium erreicht. II. Die „Lithiumlarven‘“ bestehen aus einer dickwandigen Blase (aus- gestülpter Urdarm), einer dünnwandigen Blase (Gastrulawand), zwischen die ein kleines Verbindungsstück eingeschoben wird (Enddarm); der dünnwandige Theil besitzt eine Wimperplatte, der normalen Wimper- schnur entsprechend; unerklärt bleiben die manchmal vorkommenden seit- liehen Ausstülpungen der Urdarmabschnitte*); die am Ende des Urdarmes manchmal abgeschnürten Bläschen könnten vielleicht der Vasoperitoneal- blase homolog sein *). Während bei Sphaerechinus auch im normalen Zustande ein vacuoliges Stadium der Blastula (namentlich am Mikromerenpole) vorkommt, ist das- selbe bei Echinus microtubereulatus nur bei sehr energischer Li-Wirkung vorhanden **). Sphaerechinus schnürt die beiden Blasen vollständig ab, wogegen sie bei Echinus bisweilen in Communication bleiben; das Verbindungsstück entsteht bei Echinus nicht durch Auswachsen der an den diekwandigen Abschnitt angrenzenden Zellen des Gastrulawandabschnittes, sondern durch Abgliederung vom Urdarmabschnitt aus. Durch die Einwirkung des Lithiums***) findet in verschiedenen Fällen eine allmähliche Zu- nahme des Entodermes und, Hand in Hand damit, eine successive Re- *) (297. tb. XX. fig. 16d,f,h,—g.) *%) (298.) 22#)7(208., p. AAl,) “ Experimentelle Biologie. 1267 duction des Ektoderms statt, bis dasselbe *) nur noch durch einen kleinen Knopf vertreten ist oder gar nicht mehr gebildet wird”*). Diese „Holentoblastulae‘‘ unterscheiden sich von den gewöhnlichen durch bedeutendere Grösse, kleinere, dichter stehende Flimmerhaare **) und (bei Sphaerechinus) durch das Fehlen der Vacuolen; ferner besitzen Holentoblastulae mehr Zellen, als gewöhnliche (was allerdings, da Zell- grenzen nicht wahrnehmbar waren, nur aus den dicht liegenden Kernen geschlossen wurde ***)). Von den krankhaften Stereoblastulae unterscheiden sich die Holento- blastulae durch ihre Durchsichtigkeit und Grösse. Der unmittelbare An- stoss zu allen Lithiumformen ist nach Herbst die Vergrösserung der Wachsthumszone, welche normalerweise zur Bildung des Urdarmes führt. Bei 14—15° € müssen Larven circa 36 Stunden in 97,5 Theilen See- wasser 4 2,5 Theilen LiCl verbleiben 7), um typische Lithiumlarven zu liefern, wenn sie hernach in Seewasser zurückversetzt werden (Spaerechinus gramularis); an einzelnen Larven erhält man morphologische Veränderungen, wenn sie in der Lithiumlösung zu Blastulis sich entwickelt hatten, die eben daran waren, der Dottermembran zu entschlüpfen; Li-Larven 36!/, bis 43" in der Li-Lösung gelassen, nähern sich immer mehr den immer darin gelassenen; auch bei höherem Li-Gehalt (3 Theile 3,7°/, LiC]) ist Einwirkung vor dem Blastulastadium nicht wahrzunehmen: darnach nimmt die Neigung mit steigendem Procentgehalte bei gleicher Verweilungs- dauer zu. Bei kurzer Einwirkungsdauer können die zurückversetzten Larven Kalknadeln in mehr oder weniger anomaler Weise bilden; auch im Urdarmabschnitte können solche auftreten. Der entodermale Theil theilt sich in zwei Abschnitte und der Endabschnitt wird immer grösser, je später die Larve dem Lithium entnommen wird (auch hier vielleicht Verschiebung der Wachsthumszone als Grund anzunehmen). Schliesslich tritt auch im Seewasser nachträglich manchmal das Urmundfeld nach aussen vor und gliedert sich zu kleinem, blasigem Urdarmabschnitt, der an seinem Ende eine lange Einstülpung besitzt; obzwar hier nur mini- male Mengen Li (aus dem Uebertragen der Eier mittels Pipette) zurück- blieben, schlugen die Larven also nachträglich eine Lithiumentwicklung ein, wie es bei solchen vorkommt, wo die Li-Einwirkung erst spät die Oberhand gewinnt. Die in reines Seewasser zurückversetzten Li-Larven erlangen ihr actives Bewegungsvermögen in grösserem oder geringerem Grade wieder. Wurden Blastulae im Beginn der Mesenchymbildung (24 alt, 2,5 Theile 3,7°/, LiCl in 100 Theilen Seewasser) in Seewasser zurück- St, 12. 2F\tn 14. Ey ho l6a,b. T) (298. p. 152.) 1268 Serigel, versetzt*), so fand bei deutlicher Lithiumwirkung doch ein Durchbruch des Mundes statt; Kalknadeln abenteuerlicher Gestalt traten auf”); während die Längsaxe des Darmes normalerweise stumpf geknickt er- scheint, liegen sich hier Mund und After gerade gegenüber. Damit solche „Mundlarven‘“ entstehen, muss der Urdarm vor der Trennung der beiden primären Segmente der Lithiumlarven bis in jenen Theil der Larve hineinreichen, der zum Gastrulawandabschnitt wird, weil nur dann der Darm, nicht mit gegliedert, mit einheitlichem Lumen durch die drei Seg- mente sich erstreckt. Das nachträgliche Anwachsen eines rudimentären Urdarmes erfolgt höchstens durch passive Dehnung; in einem Fall wurde der secundär vorgestülpte Entodarm infolge Contraction des Urdarmabschnittes in letzteren hineingezogen und nahm °?/, Länge desselben an (auf Kosten der Wanddicke, nach Herbst daher infolge Dehnung). Die Lithium- lösungen üben ihre Wirkung nur aus”*), wenn befruchtete Eier bis etwa noch zum 64-Zellenstadium in dieselben gebracht werden, bei Echimus oft sogar nicht mehr auf dem Achtzellenstadium; bei späteren Stadien, Blastulis, Gastrulis und Pluteis, tritt nur Verzögerung oder Hemmung der Kalkbildung ein. In Lithiumeulturen kommen sonst oft örtliche Verschiebungen und Vermehrung der Pluteusfortsätze vor, z. B. 5—6strahlige, seesternähn- liche Formen ***). Aehnlich dem LiCl verhält sich LiBr (Bromlithium). Bei Echinus erhielt Herbst) (4 Theile 3,7°/, in 100 Theilen Seewasser) oft eine sonst seltener vorkommende Bildung: Nach Anlegung eines Entodarms erfolgte keine typische Dreigliederung; die Kalknadelbildungszellen zogen sich nach dem Mikromerenpole und ordneten sich daselbst kranzförmig an (manchmal Ueberproduetion, bisweilen einförmig rothe Larven, deren Pigmentzellen des Mesenchyms den Farbstoff haben diffundiren lassen); die genannten Larven entwickeln sich also zu Gastrulis und nehmen dann erst Lithiumtypus mit den drei Darmtheilen an; die normale Gastrulation kann so lange vor sich gehen, als die Abschnürung des Gastrulawand- und des Urdarmabschnittes noch nicht begonnen hat. Die Abschnürung der drei Blasen des Lithiumdarmabschnittes geht bei LiBr nicht so weit, als bei LiCl. Die Wirkungsstärke nimmt überhaupt mit steigendem Mo- lekulargewicht bei Salzen einbasiger Säuren von ein und demselben Metall ab (Herbstr7)): *) (299. fig. 26.) **) (298.) br. 35,305) #) (299, p. 455.) 11) 297.) Experimentelle Biologie. 1269 LiCl (42°/,) LiNO, (69) LiBr (87) LiJ (134) NaCl (58'/,) NaNO, (85) NaBr (103) NaJ (150) KC1 (741/,) KNO, (101) KBr (119) KJ (166) Abnahme der Wirkungsstärke Zunahme des Molekulargewichtes, Li-Salze wirken stärker als K-, diese (mit Ausnahme von KC1?) etwas stärker als die analogen Na-Verbindungen. K,SO, (174) soll eine Stellung zwischen KBr und K.J einnehmen; fraglich scheint die Einschaltung von Na,SO, (142) zwischen NaBr und NaJ. Auch bei Anwendung isotoner Lösungen nimmt Lithium eine Sonderstellung ein, da eine 0,18 °/, LiBr-Lö- sung typische Lithiumlarven giebt, während die isotone 0,27 °/, KBr-Lö- sung noch normale Plutei erreichen lässt. Stärker schädigend, als auf Seeigel, wirken Lithiumverbindungen auf Seesterneier. Bei Asterias glacialis konnten mit 6 Theilen 3,7°/, LiCl- Lösung in 100 Theilen Seewasser keine Lithiumlarven erreicht werden, sondern alles eing zu Grunde*). Mit 4—5 Theilen LiC] wurden Exogastrulae mit kurzem Exodarm, aber nur von pathologischem Aussehen erhalten und einzelne solche Exemplare fanden sich auch in den Controleulturen **). Durch Herabsetzung der Concentration des Seewassers konnte keine Exogastrulation erreicht werden. In 3 Culturen (6, 8 und 9 Theilen 3,7°/, LiCl in 200 Theilen Mischung) wurde am Gastrulastadium ein rüsselförmiger, zweigliedriger Fortsatz beobachtet, wobei der Urdarm bis an die gegenüberliegende Wand der Gastrula reichte ***). Der Fortsatz wird abgeschnürt und zerfällt (Analogie mit Wimperknopf bei Echiniden hinfällig, da kein Wimperschopf vorhanden — Herbst). Aus diesen Larven gehen aberrante Bipennarien hervor, deren präoraler Abschnitt unterdrückt ist T). Aehnlich wirkte Mangansulfat (MnSO,, S—12 Theile 4°/, in 100 Theilen), das die Culturen, in grösserer Menge verwendet (15 cm? 4°/, in 300 em?), auf dem Blastulastadium abtödtet. (Das freie Ende des kurzen Urdarmes während der Mesenchymbildung ist nicht dünn-, sondern dick- wandig.) Bei Sphaerechinus ergaben 2 Theile 4°/, MnSO, und 98 Theile Seewasser Larven von Pluteusorganisation, aber mit auffallend schmalem Mundfeld und ohne Spur von Kalkgerüst oder Fortsätzen. Weitere Ver- suche mit Mangansulfat blieben negativ). *) (298. p. 139.) **) (299, p. 470—481.) ***) (fio. 36.) }) (ig. 45, 46.) tt) (299. p. 503.) 1270 Seeigel. Ebenso Borax bei Seeigeln; bei Seesternen (Asterias glacialis*)) be- wirkte Borax (Na,B,O., concentrirt) entweder Absterben oder normale Ent- wicklung, wobei höchstens auffallend war, dass der präorale Theil den analen an Grösse übertraf; bei 6 cm? in 300 cm? starb oft ein Theil der Furchungskugeln ab und so entstanden Larven verschiedener Grösse. (7) Organische Salze. a) Organische Natriumverbindungen bringen meist eine allgemeine Schädigung hervor ”*): Natrium aceticum (Sphaerechinus) ; Natrium äthylc- sulfurieum (Echinus, Sphaerechinus), selbst 50 Theile 3,7 °/, in 100 Theilen noch (kränkliche) Gastrulae, hie und da Kalknadeln; 40 Theile sogar Pluteusorganisation, wenn auch infolge warziger Auswüchse und Aus- buchtungen abenteuerlichen Charakters; manchmal Exogastrulae. — Na- trium formieicum (Echinus, Sphaerechinus), selbst in reiner 3,7 °/, Lösung Furchung (vielleicht Kerntheilung ohne Zelltheilung); bei 80 Theilen Blastulae; ebenso verhalten sich Eier ohne Membran; bei 50 Theilen Larven mit dreigliedrigem Darme, aber ohne Mund ***), ganz flach, aus prallen Blastulae hervorgegangen, neben normalen oder auch seitlich zu- sammengedrückten Pluteis.— Natrium glycerino-boricum (Eehinus), 10 Theile Absterben; besonders auf Mesenchymzellen wirkend, indem diese bedeutend grösser und in grösserer Anzahl als normal vorhanden und neben ihnen noch trübe, körnige Zerfallproducte (degenerirte Mesenchymzellen?) — Natrium suceinicum (Echinus, Sphaerechinus) tödtete stets Larven auf dem Stadium, wo äussere Gestalt sich zur Pluteusform umzuwandeln beginnt. — Natrium butyrieum (Sphaerechinus 7)), 7—12 Theile 3,7 °/, in 100 Theilen, Blastulastadium erreicht und Mesenchym gebildet; 4 Theile Ansatz zu Exogastrula; höchstens 8 Tage lebend (zahlreiche Infusorien und Bacterien, sowie Niederschlag trübten das Wasser); bei Rückversetzung in Seewasser konnten Larven derselben Cultur 23 Tage leben; Darmanlage rudimentär; verlagerte, vermehrte, abnorme Kalkgebilde; Urdarmzellenplatte angelegt: die Wimperzone, wird, wenn nur sehr geringe Urdarmeinstülpung vor- handen, regelrecht, sonst meist verlagert ausgebildet; bei Rückversetzung kommen Exarchentera vor; in einer Lösung (1 Theil in 100) bekamen diejenigen Larven, welche am 5. Tag meist einen kleinen Exourdarm besassen, am 6. Tag häufig „Mundhöhlen‘“, und zwar meist nach aussen angelegt, „Exomastodäum“ 77). Am 3. oder 4. Tag aus derselben Lösung zurückversetzte Larven zeigten ebenfalls diese Erscheinung. (Individuali- tät des Sphaerechinus 2 ?). b) Organische Kalium verbindungen: Kalium malieum FT) (Sphaer- *) (299. p. 470—481.) **) (299. p. 500—503.) =*+) 50.66, 2, b. 7) (299. p. 489 —497.) tr) fig. 62. ıtr) (299. p. 503.) Experimentelle Biologie. 1271 echinus) allgemeine Schädigung; Kalium rhodanatum, 2—5 Theile 3,7 °/, KCNS in 100 Theilen Seewasser, unterdrückt die Lebensfähigkeit von Sphaerechinus-Eiern*). Bei Asterias glacialis bewirken 4 Theile 3,7%), KUCNS Absterben am 4. Tage im Blastulastadium. 2—3 Theile lassen am darauffolgenden Morgen abgefurchte Eier, nach 24" wimpernde Blastulae hervorgehen, die zu dieser Zeit noch nicht alle die Eihülle verlassen haben, während die Controleier bereits kurzen Urdarm besitzen; 3. Tag entweder kleiner Ur- darm oder bloss Verdickung des vegetativen Poles (Controle: Mesenchym); 4. Tag: Form bei einigen kegelförmig geworden; 5. Tag: Beginn der Mesenehymbildung; 7. Tag (Controle: Bipennarien): Mesenchymbildung bei den blastulaförmigen Larven ohne Urdarm; später schwindet auch der Rest des Urdarmbildungsfeldes und die „Mesenchymblastulae‘“, bei denen also die Darmbildung gänzlich unterdrückt worden war, hatten sogar frischeres Aussehen, als die mit Urarm, und lebten 3—4 Wochen, ohne aber zu Bipennarien sich weiter zu entwickeln; Anomalien: Flaschenkürbis- form **); zapfenförmiger Auswuchs am Mikromerenpole “**); Ansatz zu Exogastrula am Makromerenpolef) u. a. m. c) Organische Lithium verbindungen. Lithium formieieumT), 3 em? 3,7°/, in 100 em?, deutliche Lithiumwirkung; 4 cm?, Optimum der Lithium- wirkung. Lithium benzoicum, in letzterer Mischung deutliche Resultate. Lithium hippuricum und valerianicum, schwächer wirkend, bei ersterem 7 Theile Vorwölbung des Urmundfeldes, bei letzterem 5 Theile nur wenig Lithiumeinwirkung, abtödtend. Lithium laeticum, schon abtödtend bei !/,°/, der 3,7 °/, Lösung. Lithium salieylicum (3 Theile), Lithium suceinicum (3 Theile), Lithium rhodanatum (3 Theile), Lithium aceticum (2—10°/, 3,7°/, Lösung) be- wirken Absterben, und zwar die ersteren zwei schon während der Furchung, die letzteren zwei auf dem Blastulastadium; bei schwächeren Dosen ent- stehen normale Plutei. ‘ (8) Zur Entwicklung nothwendige Elemente. In der Fortsetzung seiner Untersuchungen über den Einfluss des ver- änderten chemischen Mediums stellte sich Herbst r) die Frage, welche Elemente zur Entwicklung der Seeigellarven unbedingt im umgebenden Seewasser vorhanden sein müssten. Zu diesem Zwecke suchte er einzelne Elemente zu eliminiren. Künstliches Seewasser, anschliessend an eine *) (299. p. 489.) *#) fig, 54, 55. #*#) fio, 51. 4) fig. 32. tt) (299. p. 497.) ii7) (800.) Bronn, Klassen des T'hier-Reichs. II. 3. sl 1272 Seeigel. Analyse Forchhammer’s*), die sich auf eine zwischen Sardinien und Neapel geschöpfte Probe bezieht, wurde in folgenden Gewichtsverhält- nissen zusammengesetzt (in 1000 Theilen destillirten Wassers): Herbst’s künstliches i rchhammer’s. Probe Fo h: Seewasser. 30,292 NaCl 30 0,779 KCl 0,7 3,240 MesCl, 5 (wegen Nässe des Salzes, statt 3) 2,638 MeSO, 2,6 1,605 CaSO, 1 (Grenze der Löslichkeit bei 15° Zimmert.) 0,080 Kieselsäure, phos- | Zu 100 cm? Messerspitze phosphor- phorsaurer Kalk, sauren Kalk, nach 15" abfil- Rückstand (darin trirt (CaHPO,), und CaCO, und Fe,0,), | Messerspitze gefälltes Caleiumcar- der nach Ab- bonat und !/,<-1!/, * Durchleiten dampfen des Was- von Kohlensäure, 12 % verschlossen sers sich nicht stehen geblieben, dann filtrirt, mit mehr löst. Luft geschüttelt, in flachen Glas- schalen 24—48" überdeckt mit nassem Filtrirpapier stehen ge- lassen. 1. Phosphor erwies sich zur Entwicklung von Seeigeleiern (Echinus, Sphaerechinus), entgegen den ersten Versuchen**), als nicht nothwendig ***). (Das Phosphorearbonat hatte nämlich nur dazu gedient, Kupferspuren aus dem Destillationsapparat unschädlich zu machen, was aber auch mit K,Fe(CN), durch Ausfällen des Kupfers erreicht werden kann; auch die günstige Erhöhung der Alkalinität durch CaHPO, kann die Nothwendig- keit des Phosphors vortäuschen). 2. Schwefel**) ist unentbehrlich zur normalen Entwicklung über Blastula und Gastrula hinaus; da Blastulae ohne Mesenchym (Sphaer- echinus) sich nicht weiter entwickeln als ungefurchte Eier, scheinen keine Sulfate während der Furchung aus dem Meerwasser aufgenommen zu werden; da hingegen nach Ueberschreiten des Blastulastadiums ein höherer Grad der Ausbildung als aus befruchteten Eiern erreicht wird, scheinen nach Bildung der Blastula Sulfate aufgenommen zu werden. Bei Echinus zeigt bereits die Blastula mit Mesenchym etwas weitere Ent- wicklung, als bloss befruchtete Eier. MgSO, entbehrlich, wenn CaSO, vorhanden (letzteres wegen Ca un- entbehrlich, siehe unten!). Auch für die normale Entwicklung von Asterias *) p. 651. *##) (30].) Experimentelle Biologie. 1273 ist Schwefel unentbehrlich; es entstehen sonst höchst compacte, maulbeer- förmige Keime. 3. Chlor. NaCl wurde durch Natrium formieicum, KCl und MgC], durch Sulfate ersetzt: 3,07°/, HCOONa (äquimolec. 3°/, NaCl), 0,26 MsSO,, 0,1 CaSO,, CaHPO, (conc.) und CaCO, (CO, durchgeleitet); hierzu: 1) 0,12%/° K,SO + 0,4%, MgS0,; 2) 0,07%, KCl + 0,329, MetCl,; 3) 0,07°/, KC1 + 0,4°/, NaCl; 4) zu 3) Ueberschuss von 0,5°%, NaCl; 5) Mischung mit 17°/, Süsswasser und dann 0,07 °/, KC1 und 0,9%, NaCl (d. i. gleicher Na- und Salzgehalt wie die drei ersten Lösungen, aber weniger Natrium formieicum.) Zunahme der Güte bei steigendem NaCl- Gehalt; M&Cl, nicht im Stande, baldigen Tod aufzuhalten. Durch äqui- moleeulare Menge von Natriumsulfat liess sich NaCl nicht ersetzen. Chlor ist also unentbehrlich auf allen Entwieklungsstufen (über Blastula hinaus entwickelte sich keine der angegebenen Mischungen). 4, Natrium. Statt NaCl isotonisches MgC], (ca. 3°/,, Titration) mit Spuren von Caleiumcarbonat und phosphat. Mischungen: 1) zu 100 Theilen dieser Lösung 0,07 & KCl, 0,1 CaSO,, 0,26 MgSO,; Salzgehalt ca. 3,39 °/,; 2) hierzu: 0,55°/, NaCl; 3) ebenso, aber durch Süsswasser auf Con- centration des natriumhaltigen Seewassers gebracht; 4) wie 2), aber 0,84°/, NaCl; 5) ebenso, aber analog 3) behandelt. Ohne Natrium erfolgt Furchung, aber meist abnorm, höchstens 48 Zellen. Mit Reichthum an NaCl bei unverändertem MgCl,-Gehalt zunehmende Weiterentwicklung. Blastulae mit Mesenchymzellen und verdickter Urdarmplatte starben in natriumfreier Lösung, während Larven derselben Zucht, früher aus Seewasser in eine Lösung mit um 1,34°/, er- höhtem Salzgehalt gebracht, trotz des zu hohen osmotischen Druckes gastrulirten und den Urmund anlegten (ähnlich verhält sich dieselbe Lösung, wenn sie durch Süsswasser auf die Concentration der ersten ge- bracht wird). 5. Kalium. Einfach in Wegfall: Sphaerechinus bringt es zur patho- logischen Blastula (mit vermehrter Kerntheilung), Eehinus stirbt früher ab. Auf späteren Stadien ist Kalium nothwendig: Gastrulae mit langen Urdarm starben sonst nach Mundbildung (Echinus), Plutei degenerirten. — Asterias giebt bloss trübe Blastulae (während mit 0,07 °/, KCl Bipennarien erreicht werden). 6. Magnesium. Einfach in Weefall oder durch 0,15°/, Na,S0, er- setzt (Echinus und Sphaerechinus). Normale Entwicklung erfolgt, bis Darmgliederung wenigstens angedeutet und Wimperring gebildet wird, dann kommt aber keine normale Mundeinsenkung zu Stande und das Kalkskelet bleibt rudimentär. Es ist gleichgiltig, ob nur MeCl], (0,58 %/,) oder nur MgSO, (0,5 °/,, selbst 0,26°/,) zugesetzt wird, um schön aus- gebildete Plutei zu erhalten (da jedoch infolge Anwesenheit von NaÜl MstC], gebildet werden könnte, wagt Herbst nicht ohne weiteres zu ent- scheiden, ob die Bindungsart des M& für den Organismus gleichgiltig ist). — Blastulae, die die Eihülle noch nicht verlassen hatten, zeigten in 10 0 1974 Seeigel. Mg-freien Mischungen „Lithium‘-richtung; mit dem Exourdarm beginnt Degeneration; auch Plutei lebten länger in Mg-haltigen, als in Mg-freien Culturen. 7. Caleium. Hier sind zunächst die früheren Versuche von Pouchet und Chabry zu erwähnen”). Dieselben fanden in den Eiern aus 15 Ovarien nur Spuren von Calcium; da die Larven in künstlichem Ca- freiem Seewasser stets zu Grunde gingen, suchten die genannten Forscher das Ca in natürlichem Seewasser zu fällen. Bei Fällung mit Ammonium- oxalat wurde das 32-Zellenstadium nicht überschritten; Kaliumoxalat liess langsame Entwicklung zu, aber je mehr davon substituirt wurde, umso weniger konnte Skelet gebildet werden. Natriumoxalat gab verlangsamte Entwicklung und dann sphärische Plutei ohne Skelet. Bei zu starkem Na-Ersatz konnte Gastrula nicht erreicht werden, bei mittlerem entstanden rüsselförmige Aufsätze (die zwei Frontalfortsätze?). Nach Herbst”*) (vgl. auch Phosphor und Schwefel) ist Caleium- carbonat (kohlensaurer Kalk) unentbehrlich zur Erlangung der Pluteus- kalknadeln (Sphaerechinus, Echinus), auch bei Anwesenheit von Calecium- sulfat oder CaCl,; die Blastulae haben aus CaCO,-freien Mischungen zu- sammengefaltetes Aussehen, namentlich bei Sphaerechinus; sehr dünne Kalknadeln werden, hier und zwar bei CaHPO,-Zusatz, erhalten (nicht bei Ca,P;0,, wohl wegen schwerer Löslichkeit). Je später die Larven in die CaCO,-freie Lösung gebracht werden, desto runder wird der Pluteus, aber nie das Kalkskelet ausgebildet; ja bei ausgebildeten Pluteis schwindet dasselbe in denselben Lösungen, in welchen Larven des gleichen Seeigels (Fchinus) aus Eiern, die seit Besamung in der Lösung gewesen, rudimentäre Skelete aufwiesen und dieselben auch nicht nachträglich ver- loren. Abnormitäten, Rüssel tellerförmige Formen wurden bei den in der Lösung gezogenen Larven beobachtet. Ueber das merkwürdige Verhalten (Auflockerung des Zellverbandes) membranloser Eier in Ca-freien Misch- ungen vgl. unten.) 8. Eisen. Die anfangs anscheinend erwiesene Nothwendigkeit von Eisenspuren zur Ausbildung von Pluteis”*) (bei Echinus und Sphaer- echinus), betrachtet Herbst nach späteren Angaben***) als nicht sicher- gestellt, da bei den früheren Versuchen das Eisen zur Neutralisirung des schädlichen Tricaleiumphosphates (durch Bildung von Ferrophosphat) u. a. (Cu) gedient haben mochte, bei Eliminirung des Triealeciumphos- phates und anderer Fehlerquellen jedoch keine ungünstige Wirkung der eisenfreien Mischung festgestellt werden konnte. *) (545, 546.) Pouchet, @., et Chabry, L’eau de mer artificielle comme moyen teratogenique. Journal de l’anat. et de la phys. No. 3. p. 298. 2,1300. 78;) ##%)"(301,) Experimentelle Biologie. . 1275 (8a) Vertretbarkeit der nothwendigen Stoffe. Den vorläufigen Abschluss der Versuche Herbst’s bildet die Unter- suchung über die Vertretbarkeit der nothwendigen Stoffe im umgebenden Medium durch andere ähnlicher chemischer Natur”). IA. Ersetzung von Schwefelverbindungen untereinander. 1) SO, durch S0,. 20 cm? Mischung ohne S; mit S (= ohne S + 0,26], MeSO,) und mit 0,01—0,05 g Na,S0,; es ergab sich, dass anfänglich die letzteren Culturen weit selbst gegen die schwefelfreien zurückbleiben, sich aber später erholen und der zweiten nahekommen; die Erklärung liegt in der schädlichen Eigenschaft der SO,-Ionen, welche Sauerstoff für sich in Anspruch nehmen, dann aber zu SO, oxydiren und somit später dieselben Bedingungen, wie bei der zweiten Lösung herstellen: SO,-Ionen können durch SO,-Ionen also nicht vertreten werden. 2) SO, durch 8,0, (wie 1), nur an Stelle von Na,50, 0,07—0,1 g Na,S,0,) in hohem Grade vertretbar, aber nicht vollständig (spärliches Pigment, kurze Fortsätze). 3) NaSO, durch C,H,NaSO,. Verhalten wie in schwefelfreien Lö- sungen: äthylschwefelsaures Salz kann SO, nicht ersetzen. IB. Ersetzung des Schwefels durch ähnliche Elemente. 1) Selen (Se). SO, durch SeO, ersetzt, tödtete vor Theilung; 18 em? schwefelfreies Seewasser + 2 cm? SeO, liess noch keine wimpernde Blastula entstehen, bei 14 + 6 gerieth die Furchung gerade in Gang. Seo, ist also giftig und vermag SO, keinesfalls zu ersetzen. 2) Tellur (Te). Das Tellurat in Form von Na,TeO, konnte zu ein- wandfreien Versuchen nicht genügend gelöst werden. Il. Ersetzung des Chlors durch ähnliche Elemente. 1) Brom (Br). Künstliches Bromwasser, äquimolecular mit Chlor- wasser hergestellt: (87° IE Nach) 5,28°/, NaBr (7,69 °/, NaJ vgl. 2) Jod) (0,08%, KCl ) 0,13), KBr (O1TSSI RT] 1, Ri (0,32%), MeCL,) 0,62%), MeBs (0,345 Ca), „ ne) (ferner 0,26°/, MgSO,,0,16°/,CaSO,u.MgCO,) (0,66 MeSO, u.MgCO, „, ) Da das specifische Gewicht der Bromlösung (bei 15° C 1,045) höher als das des Meerwassers ist, so schwimmen die Eier anfangs; doch tritt bald (bei Sphaerechinus bereits nach 5 Minuten) Ausgleich ein, so dass sie auf den Boden sinken. Die Eier von Sphaerechinus entwickelten sich nur bei günstigem Material der Larven zu Pluteusorganisation, deren einzelne Charaktere allerdings nicht ganz der Norm entsprechen, da namentlich das Kalkskelet nie vollständig und zum Theil sogar noch ab- normal gebildet ist, und die Abschnitte des Darmeanales nicht derartig *) Herbst, C., Ueber die zur Entwickelung der Seeigellarven nothwendigen an- organischen Stoffe u. s. w. II. Theil: Die Vertretbarkeit der nothwendigen Stoffe durch andere ähnlicher chemischer Natur. Arch. f. Entwm. XI. 1901. p. 617—689. tb. XXIII. 1276 Seeigel. aufgebläht und blasig von einander abgesetzt sind, wie es der Norm ent- spricht; oft Mehrfachbildungen. Auch bei Verdünnung der Lösung oder Erhöhung der Alkalinität durch NaOH wurde kein günstigeres Resultat erzielt. Noch weniger gut wurden Plutei von Echinus ausgebildet. Immerhin vermag also das Br-Ion das Ul-Ion in dürftiger Weise zu er- setzen. 2) Jod (J). Auch bei Zusatz von Weizenstärke oder (auf 20 cm? 2—8 Tropfen !/,°/,) NaOH-Lösung zur Neutralisirung des frei werdenden Jods gelangt in Jodwasser (vgl. Zusammensetzung oben 1) Brom) Sphaer- echinus nicht zur Furchung, Echinus nicht über das Vierzellenstadium. Jod vermag also Chlor nicht zu ersetzen. Ill. Ersetzung des Kaliums. 1) Die Unvertretbarkeit des K durch Na geht aus den oben mit- getheilten Versuchen mit K-freien Mischungen, die 3°, NaCl enthalten, hervor; ähnlich Lithium. 2) „(1) Verwendet man zur Herstellung der künstlichen Seewasser- mischungen RbCl oder CsCl an Stelle von KCl, so lassen sich darin auch Pluteuslarven ziehen, welche bis auf das rudimentäre Skelet normal aus- gebildet sind. (2) Zur Erzielung der günstigsten Resultate darf man jedoch nicht mit 0,08°/, KCl äquimoleeularen Mengen der beiden Salze [0,13 RbCl, 0,18 CsCl] zusetzen, da man in solchen Lösungen namentlich aus Eiern von Sphaerechinus Larven erhalten würde, welche zwar besser als bei Fehlen eines jeden Salzes der Kaliumtriade, aber trotzdem noch ziemlich jämmerlich organisirt wären. \3) Dieses liegt daran, dass das Optimum der günstigen Wirkung auf die Entwicklung der Eier bei Rubidium tiefer als bei Kalium und bei Cäsium, endlich tiefer als bei allen beiden liest, d. h. die in Procenten ausgedrückte, am günstigsten wirkende Menge repräsentirt bei Rubidium einen kleineren Bruchtheil des Moleculargewichtes, als bei Kalium und bei Cäsium einen noch kleineren, als bei den vorgenannten Metallen. (4) Die Wirkungs- stärke äquimolecularer Lösungen von KCl, RbC] und CsCl nimmt dem- nach mit steigendem Moleculargewichte zu. (5) Auf dem Optimnm der günstigsten Wirkung auf die Entwicklung wird aber bei Verwendung von Rb und Üs nie dieselbe absolute Höhe der Ausbildung wie in K-haltigen Zuchten erreicht, da das Skelet höchstens unvollständig zur Ausbildung kommt. (6) Dies kommt daher, weil die Optima für die verschiedenen Processe, aus denen sich die Entwicklung zusammensetzt, bei ver- schiedener Concentration liegen, so dass das Optimum für den einen Pro- cess bereits überschritten sein kann, wo es für einen anderen überhaupt noch nicht erreicht ist. Dieses gilt für die Skeletbildung einer- und die (rössenzunahme der Larven und das normale, helle Aussehen ihrer Ge- webe andererseits. Für die Gerüstabscheidung ist nämlich das Optimum bereits da überschritten, wo es für die letzteren Processe noch nicht er- reicht ist.“ (Herbst*).) N] *) Herbst, 1901. IL. p. 665. Experimentelle Biologie. 1277 IV. Ersetzung des Calciums. 1) Durch Magnesium (Mg) ist Caleium nicht vertretbar; auch wenn die zum Zusammenhalt der Zellen nöthige Menge Ca (3°/, NaÜl, 0,08°/, KCl, 0,64°/, MgC], feucht, 0,26°/, MgS0, + CaHPO,) zugeführt wird, kann kein Skelet gebildet werden, nur verkrüppelte Larven, deren Darm selten mit der Mundeinsenkung verlöthete. 2) Strontium (Sr) ist nicht im Stande, an Stelle von Ca den Zellen- verband aufrecht zu erhalten (3°/, NaCi, 0,08%, KCl, 0,64%, MgÜ], feucht, 0,26%, MgSO,, 0,18°/, SrC1,6H,0 äquimolecular 0,13°/, CaC],), und zwar bei Echinus noch weniger, als bei Sphaerechinus. Bei geringerer, zum Zusammenhalt genügender Calciummenge (zu 100 cm? 3°, NaCl, 0,08°/, KC1, 0,64%, MgCl, feucht, 0,26%, MgSO, und CaHPO,, 0,6 g SrC1,6H,0, Messerspitze SrCO, und SrHPO,, mit 2" Kohlensäuredurch- strömung; 0,06 °/, SrC], an Stelle 0,18°/,, um Niederschlag von SrSO, zu vermeiden) bessere Ausbildung, ja in den fortsatzlosen Pluteis kleine Skeletnadeln. Vielleicht verhindert nur die zu geringe Menge Sr-Ionen die weitere Ausbildung; ob die Skeletnadeln aus Sr oder Ca bestanden, konnte nicht direet nachgewiesen werden. 3) Baryum (Ba) war nicht im Stande in Ca-freien Mischungen die Aufloekerung zu verhindern; bei genügendem Ca zum Zusammenhalt konnte kein Unterschied zwischen Culturen mit MgCO, an Stelle von BaCO, bemerkt, also Ca durch Ba auch nicht in höherem Grade als durch Mg vertreten werden. Vielleicht ist Ba in der Verbindung mit SO,-Ionen nur zu schwer löslich, um das Skelet bilden zu können. (8b) „Physiologisches Gleichgewicht‘, Einfluss der Werthigkeit und elektrischen Ladung von Ionen. Nach Loeb*) käme es im Gegensatze zu Herbst nicht auf die Anwesenheit oder das Fehlen einzelner Ionen, sondern auf die gegenseitige Compensation „giftiger‘‘ Wirkungen derselben an: „Physiologisches Gleich- gewicht“. Wurden Eier von Arbacia 5 Minuten nach Besamung in je 100 em3 verschiedener Chloridlösungen gebracht, so konnte in Lösungen, welche nur ein Chlorid enthielten, das Blastulastadium nicht erreicht werden. Mg- und K-Ionen waren günstiger als Na- und Ca-Ionen. Das Optimum an Concentration war für jede Lösung verschieden, die Qualität der Ionen hatte mehr Einfluss, als der osmotische Druck. NaCl erwies sich als keine indifferente Substanz; in puren Glycerin- und Zucker- lösungen des Druckes °/s,n NaCl fand überhaupt keine Segmentirung statt. In LiC] und einer halben Mischung mit Zucker (desselben Druckes) konnte höchstens das Zweizellenstadium erreicht werden. Die Segmentirung ist um so regelmässiger, je mehr Mg und je weniger Ca die Lösung enthält; *) (387. p. 438—445.) 1278 Seeigel. letzteres begünstigt die inäquale Theilung. Im günstigsten Falle kann bei zwei Chloriden Blastula erreicht werden, die aber Cilien erst bei Rückversetzung in Seewasser erhält und dann (andern Tags) munter herumschwimmt (die Bewegung der Cilien kann in der MgCl,- und CaC],-Mischung 2 Tage andauern, daher ist nicht Verhinderung der Bewegung im Spiele). Drei Chloride erlauben die Bildung von Pluteus, aber ohne Skelet. In 96 cm? 5/,n NaCl + 2 em? /sn CaCl, + 2 cm? 5/,n KCI lebten sie 10 Tage. Für NaCl kann weder MgCl, (!%/,n), noch LiCl (/;n), noch Rohrzucker oder Glycerin substituirt werden. Eine Lösung 96 cm? ®°/;,n NaBr + 2 cm? ®/;n KCl + 2 em? !%,n CaCl, gab schwimmende Blastulae. Nicht normales Pluteusskelet wurde durch 95 cm? 35/,n NaCl + 1 cm? ®/,n KCl + 2 em? 1%,n Call, + 1 em? !/;n N3,C0, erzielt. In einer späteren Mittheilung über den Einfluss der Werthigkeit und möglicherweise der elektrischen Ladung von Ionen auf ihre antitoxische Wirkung kommt Loeb*) wieder auf Versuche mit Seeigeleiern zu sprechen: „Wenn man frisch befruchtete Seeigeleier in eine ?/;,n NaCl-Lösung bringt, so entwickeln sich die Eier nicht. Es tritt meist nicht einmal eine Furchung ein. Fügt man nun eine kleine Menge eines zweiwerthigen Kations, beispielsweise Calcium, hinzu, so vermag das die Giftwirkung der Natriumionen nicht aufzuheben. Es entwickelt sich kein schwimmen- der Embryo (Blastula), obwohl die Eier ihren Furehungsprocess beginnen können. Der entgiftende Einfluss der Caleiumionen auf die Natriumionen tritt aber sofort ein, wenn man der Lösung einen zweiten Körper („Zwischenkörper“), nämlich eine kleine Menge Kaliumionen, zusetzt. In dem Falle bilden die Eier nicht nur schwimmende Embryonen (Blastu- lae und Gastrulae), sondern die letzteren können auch die volle Lebens- dauer der ceteris paribus in normalem Seewasser gezüchteten Larven er- reichen (ca. 8—10 Tage in meinen Versuchen). Setzt man die Kalium- ionen allein (ohne die Caleiumionen) zu, so vermag die Furchung eine Reihe von Stunden weiterzugehen, ja das Blastulastadium mag in be- sonders günstigen Umständen erreicht werden, aber dann kommt alles zum Stillstand. Das Kalium allein hat also nur einen geringen Ein- fluss.“ Ausser durch Ca konnte auch durch Sr die Giftwirkung des Na aufgehoben werden; dagegen nicht durch Eisen (Fe) oder Cobalt (Co). Die letzteren genügten hierzu jedoch beim Fische Fundulus, vielleicht des- halb, weil die Geschwindigkeit des Eindringens der Na-Ionen in diese Fisch- eier geringer ist, als in die Seeigeleier (Loeb*); die weitgehenden Theorien dieses Forschers können noch nicht als erwiesen angesehen werden). *) Loeb, J., Ueber den Einfluss der Werthigkeit und möglicherweise der elek- trischen Ladung von Ionen auf ihre antitoxische Wirkung. (Vorl. Mitth.) Arch. ges. Physiol. 88. 1901. (Sep.) p. 75—76. Experimentelle Biologie. 1279 (9) Morphium. Morphium (0. u. R. Hertwig*)) 0,6°,, im Beginn des Vier- theilungsstadiums (3° nach Besamung) 1 Stunde einwirkend (oder Eier in 0,1°/, Morphiumlösung belassen): Furchung normal, aber verlangsamt, Zellen grösser, zwischen Dotterhaut und Embryo befindliche Flüssigkeit bräunlich; ganz abnorm die Blastulae am folgenden Tage: linsenförmig abgeplattet, Furchungshöhle minimal; die normalerweise cubischen und äusserst zahlreichen Blastodermzellen waren spärlicher und zu langen pyramidenförmigen Körpern auszgezogen, deren breite Basen die Ober- fläche der Blastula bilden halfen, während die abgestutzten, verjüngten Enden die Furchungshöhle begrenzten. Die in 0,1°/, gelassenen starben nach spärlicher Gallertbildung am 3. Tage, die anderen lebten in ähn- lichem Zustande noch am 6. Tage, ohne Pluteus bilden zu können. 2. Dichte des Mediums. (1) Concentrations-Erniedrigung. Zusatz von 20—25°/, Süsswasser vermag (bei Echinus und Sphaer- echinus) keine ernstliche Alteration der Entwicklung herbeizuführen (Herbst**)); noch stärkere Verdünnung (100°/,, Arbacia) veranlasst os- motische Zerreissung des Embryos (Loeb***)). Wird eine solche Theilung auf dem Zweizellenstadium durchgeführt, so steht die Zerreissungsebene in keinem besonderen Verhältniss zur ersten Theilungsebene 7). Trotzdem entwickeln sich Extra- und Intraovat wie ganze Eier (was gegen die An- nahme einer „Orientirung‘‘ des Protoplasmas verwerthet wurde; Loeb’f)). Bis zum 32-Zellenstadium können Extra- und Intraovate durch ver- dünntes Seewasser provocirt werden und entwickeln sich nachher zu voll- ständigen Blastulis, und, wenn sie wenigstens !/, der Eimasse enthalten, zu Pluteis (Isotropie des Furchungsmaterials T)). „Bringt man Eier, die eben ins Blastulastadium getreten sind, in verdünntes Seewasser, so platzt die Membran und ein Prolaps der Blastula findet statt (Textfig. 17). Dagegen habe ich mich nicht überzeugen können, dass die Wand der Blastula selbst jemals platzte.e Brachte man das Ei in normales See- wasser zurück, so nahm die Blastula wieder Kugelform an. Aus diesen Blastulae entwickelten sich immer nur einfache Embryonen, da eben nur *) OÖ. u. R. Hertwig, Ueber den Befruchtungs- und Theilungsvorgang u. s. w. Jen. Ztschr. XX. 1887. p. 201ff. (III 3.) **) (300. 4].) *##) L,oeb, J., Ueber eine einfache Methode zwei oder mehr zusammengewachsene Embryonen aus einem Ei hervorzubringen. Pflüger's Arch. Bd. 55. ‚ Biologieal Leetures delivered at Woods Holl. Ginn a. Co. Boston 1893. 7) Loeb, J., Ueber die Grenzen der Theilbarkeit der Eisubstanz. Pflüger's Arch. f. ges. Physiol. 59. 1894. p. 379 ff. , On the limits of Divisibility of Living matter. Biological Lectures deli- vered at Woods Holl. during summer session 1894. Boston 1895. II. p. 55—65. 7 tfigs. 1230 Seeigel. eine Blastulahöhle vorhanden war. Die Blastulae bleiben im verdünnten Seewasser viel länger am Leben und entwicklungsfähig, als in den ersten Furchungsstadien befindliche Eier. Auch gegen concentrirteres Seewasser sind die Blastulae resistenter. Aehnliche Aenderungen der Empfindlichkeit gegen Aenderungen des Wassergehaltes in verschiedenen Entwicklungsstadien fand ich früher bei Fischeiern (Pflüger’s Archiv, Bd. 54“ (Loeb*)). Auch Herbst**) erhielt Larven aus nur einem Theile des Furchungs- materials, Extraovate und mehrere Larven aus einem Ei bei Zusatz von 6 & KBr zu 1000 cm? Meerwasser, auch bei KJ, NaBr, NaNO,; in zwei Culturen (4 Theile Meerwasser und 1 Theil 3 °/, KCl) fanden sich eine Anzahl von je 2 Blastulae in einer Eihülle, zusammenhängend oder ge- trennt; wahrscheinlich war auch hier eine Trennung durch osmotische Kräfte im Spiel. Vernon***) fand, dass Larven in Seewasser, dem per Liter 50 cm? destillirtes Wasser zugesetzt war, 15,6°/, grösser seien, als normale, bei 25 cm? 9,5°/, grösser (bei 150 cm? hingegen 4,3°/, kleiner). Die Körper- länge‘f) war in dem verdünnten Wasser ca. 9,1°/, vergrössert, die Arm- längen um 7,7%, und 10,5°/, verkleinert und, da diese Procente der Körperlänge sind, also ungefähr von gleicher absoluter Grösse wie bei normalen. (2) Concentrationserhöhung. Geringe Concentrationserhöhungen (z. B. 1,34°/, NaCl) beeinträch- tigen die Weiterentwicklung nicht (Herbst’r)) und auch die Grösse der Larven bleibt unverändert (Vernon***)). Spätere Stadien sind wie gegen verringerten, so auch gegen erhöhten Salzgehalt resistenter (vgl. oben, Loeb*)). 3. Mechanische Agentien. (1) Wirkung von Druck oder Schütteln (ohne Isolation von Blastomeren). Wird auf Eier während der Furchung mit dem Deckglase (bei unter- gelegter Schweinsborste) ein Druck ausgeübt, so kehren bei unversehrter Membran die plattenförmigen Achterstadien (Seeigel — Driesch**)) und Sechzehnerstadien sofort in die Kugelform zurück, wenn mit dem Druck nachgelassen wird, wobei aber die Zellen und Spindeln anders gelagert sind; *) Loeb, J., Beiträge zur Entwicklungsmechanik der aus einem Ei entstehenden Doppelbildungen. A. f. Entwm. I. 1894/95. p. 453—472. tb. XVIII-XX. 20 tfes. (p. 466.) *#%) (297. p. 462, 468.) #22) (670. >p. 625.41 u.121,) 7) (800. 4].) 17),165.0 9717) N Experimentelle Biologie. 1281 bei Platzen der Eimembran wird erst bei der nächsten Theilung eine zweite Schicht gebildet. Normale Plutei können in allen Fällen gebildet werden. Werden Eier (Arbacia pustulata — Morgan*)) auf dem Vierzellen- stadium Druck ausgesetzt, so orientirt sich die 1. und 2. Furche vertical; auch die 3. Furche steht (normal) vertical; wird dann um 90° rotirt und abermals Druck ausgeübt, so erfolgt seitliche Mikromerenbildung (Morgan*)). Wird Echinus microtubereulatus im Achtzellenstadium etwa eine Minute lang ziemlich stark geschüttelt, so liegen die Furchungszellen alle in einer Ebene (Driesch**)); trotzdem können normale Plutei resultiren. (2) Isolation von Blastomeren. Wird eine der beiden ersten Furchungszellen durch Schütteln isolirt (Echinus mierotubereulatus — Driesch***), Sphaerechinus — Driesch***), Morgan), Strongylocentrotus lividus — Zoja’fy)), 30 furcht sie sich als Halbbildung, erzeugt aber ein ganzes Individuum (Gastrula, Pluteus) halber Grösse mit halber Zellenzahl (nach Fiedlerj7jy) kämen auch noch halboffene Gastrulae vor). Analog verhalten sich gesonderte Zellen des 4. und 8. Blastomeren- stadiums. Auf dem Sechzehnzellenstadium der (4) Mikromeren beraubte Embryonen entwickeln gut ausgebildete Plutei (Z0ja‘y7)); werden die 4 Mikro- und 4 Makromeren (die eigentlich „vegetative‘“* Häfte!) von den 38 Mesomeren getrennt, so unterscheiden sich die aus den letzteren hervorgegangenen Plutei durch ausserordentlich lange Cilien von den ersteren. (ZojaTT))- (3) Zerstückeln von Blastulae, Gastrulae u.s. w. Während isolirte einzelne !/,„-Blastomeren keinen Embryo mehr zu erzeugen vermögen, sind noch Stücke späterer Stadien, wenn sie mehr Masse enthalten, dazu im Stande (Morgans$)). Blastulae zerschnitten (Sphaerechinus, Asterias — Driesch$$)) oder zerschüttelt (Morganss$)) *) (466. p. 147. fig. 4, im Text der Abhandlung irrthümlicherweise als 2 an- geführt.) **) 167. p. 112—116.) 222), (162. 9178, 183.) 7) (469. p. 124.) ir) Zoja, R., Sullo sviluppo d. blastom. isol. dall. uova di ale. med. ete. (Strongy- locentrotus p. 32. fig. 124—149. tb. IV.) Arch. f. Entwm. I. 1895/96. ——— (704.) tt) 218.) $) Morgan, T. H., The Proportionate Development of Partial Embryos. Arch. f. Entwm. XII. 1901. (p. 427.) $$) Driesch, H., Zur Analysis der Potenzen embryonaler Organzellen. Arch. f. Entwm. II. 1895/96. (I. 1. p. 171; D. 2. p. 173; D. 1. p. 183.) 888) (470. p. 267. 1-6.) 1282 Seeigel. bilden kleine ganze Gastrulae (Die Zellenzahl der daraus hervor- gegangenen Primitivorgane, namentlich des Mesenchyms, entspräche nach Driesch*) dem verwendeten Bruchtheile, nach Morgan**)***) beim Entoderm der normal demselben zukommenden ohne Beziehung zur Grösse oder Zellenzahl des Bruchstückes.) Gastrulae zerschnitten (DrieschYr)), können verkleinerte Abbilder der ganzen Plutei (Sphaerechinus) und Bipennarien bilden. „Wenn die Mesenchymzellen der Echinidenblastula nach ihrem Austritt aus dem Mutterboden durch Schütteln an durchaus anomale Orte der Larve ge- bracht werden, wandern dieselben gleichwohl alle oder fast alle an die für ein entsprechend späteres Stadium der Ontogenese normalen Orte hin“ (Driesch7T)). Resultat ist ganz normale Entwicklung. Nach Vollendung der Mesenchymbildung zerschüttelte Eier (Eehinus — Morgan**)) bilden abweichende Larvenformen infolge mangelnden Skeletes. Zerschnittene Embryonen, welche die Mesenchymbildung vollendet haben und im Beginne der Darmbildung stehen (Sphaerechinus granularis, Echinus mierotubereulatus, Asterias glacialis), sind, wenn sie weder Darm-, noch Mesenchymzellen aufweisen, zwar die Wunde zu schliessen, die Form zu reguliren und ectodermale Organe in typischer Weise zu bilden im Stande, können aber die entfernten Organanlagen nicht regeneriren (Driesch7r)). Isolirte Archentera entwickeln sich nicht weiter (Morgan**)). Der secundäre Urdarm ist nach Entfernung der Cölomsäcke nicht mehr im Stande, dieselben nochmals zu bilden (Asteriden— Drieschf7))- Nach sichtbarer Anlage des Skeletes bei Echiniden scheinen die Mesenchymzellen nicht mehr im Stande, dieselben nach theilweiser Ent- fernung neu zu bilden (DrieschfT7); vgl. hingegen die Neubildung des Skeletes nach Auflösung durch CO, — Driesch$)); war nämlich bei Operationen an Sphaerechinus-Gastrulis einer der beiden Dreistrahler, welche die Anlage des Skeletes darstellen, entfernt, so wurde das Skelet des von ihnen gelieferten Pluteus nur einseitig ausgebildet (19 Fälle TY))- *) Driesch, H., Von der Beendigung morphogener Elementarprocesse. Arch. f. Entwm. VI p. 198—227. 5 figs. *%) (470. p. 267. 1—6.) *%%)2(469.) 8.) j) Driesch, H., Zur Analysis der Potenzen embryonaler Organzellen. Arch. f. Entwm. 711. 1895/96. (L1.p. 171;717.9,p. 123; 2.1.9: 1855 ir) (168. p. 371—372.) itf) Driesch, H., Zur Analysis der Potenzen embryonaler Organzellen. Arch. f. Entwm. II. 1895/96. (II. 2. p. 186. — ID. 3. p. 187 u. fig. 11.) 8) (171. p. 137—139.) Experimentelle Biologie. | 1285 4. Temperatur. (1) Einfluss auf Grösse. Vernon*) fand Larven, die sich zwischen 17° bis 22° C ent- wickelten, 2°%, oder mehr grösser als solche, die unter oder über diesen Temperaturgrenzen gezogen wurden. Bei über 22° sich entwickeln- den Larven waren die aboralen Fortsätze 10,8, die oralen 8,5°/, länger, als bei 18—20° Das Verhältniss zwischen den Armlängen war über 22° um 4,3°/, höher als unter 18°. Die Variabilität in Bezug auf die Körperlänge (die allmählich vom 5. Tage an sinkt) erreicht ihr Maxi- mum bei 18—20°, dem Optimum für die Entwicklung (Strongylocentrotus lwidus). f (2) Einfluss auf Entwicklungsgeschwindigkeit. Die beschleunigende Wirkung erhöhter Temperatur auf die Ent- wicklung von Echinideneiern ist von Driesch**) beispielsweise in der folgenden Tabelle mitgetheilt worden: Sphaerechinus 26/X. 1°/,. p- befruchtet —— 3 19° C Öfen 31° C 2H/X..38 D. Kerntheilung im Beginn Aller Eier in 2 ee) in 2 Kernspindeln zur Viertheilung deutlich „ 4,25 in 4 in 8 „455 meist in 8, einige noch in 4 in 16 21/X. 9,2% Blastula (Gastrulation begonnen. REED: (Gastrula beginnt eben Typische Gastrula 28/X.9 2. Prismenform, Darm Typischer Pluteus mit langen noch ungegliedert Armen. (3) Einfluss auf Formbildung (Exogastrulae und Anentera). Seeigeleier, welche im Wärmofen gehalten wurden (Driesch***)), zeigten im Vierzellenstadium Ansatz zur Tetraöderstellung der Blastomeren; vom Achtzellenstadium an waren Abweichungen bereits überwiegend (selten normal f)); gewöhnlich verlaufen drei Spindeln parallel, die vierte 45° bis 90° in allen 4 Zellenpaaren 7); statt 2 Viererkreise wird nahezu ein Achterkreis gebildet; die Mikromerenbildung unterbleibt ganz oder theil- weise; pathologisch kommen ferner abwechselnde Verschmelzungen der Blastomeren und simultaner Zerfall vor. *) (670. p. 625: 2] 11] 15].) *#) (165. p. 16.) *®*) (165. p. 10—16.) r): fig: 18. tr) fig. 16, 21. 1284 Seeigel. Werden Blastulae von Sphaerechinus granularis (nicht zu bald nach dem Verlassen der Eihülle — sonst Schädigung; nicht zu spät, dicht vor der Gastrulation — sonst normal, nur beschleunigt) etwa 13—27 Stunden nach Befruchtung (bei 15°C) in den Wärmofen (30°C) mit nicht zu wenig Wasser gebracht, so zeigen sie nach weiteren 18 Stunden fast alle oder nur theilweise (schwankend nach den individuellen Weibchen) einen kleinen Auswuchs (Driesch*)), die in verkehrter Richtung gewachsene Anlage des Urdarmes, schwimmen im übrigen munter umher. Dem Ofen entnommen und in normal temperirtes Wasser gebracht (am besten in- dem man das warme Wasser einfach abkühlen lässt), ist nach Verlauf von etwa 12 Stunden der „Darm“ so lang als die Blase, der er aufsitzt **) (durchaus Herbst’s Lithiumprocess 1., vgl. oben). Zur Exogastrulation ist eine Einwirkung der höheren Temperatur kürzere Zeit nach der Befruchtung nothwendig, wenn die Anfangs- temperatur niedrig (November: 18%), erst später (27 Y), wenn die An- fangstemperatur höher (März) war. 24! nach vollendeter Exogastrulation nimmt der Ektodermtheil die prismatische Gestalt an und beginnt die Bildung der Kalkdreistrahler. Der Darm gliedert sich in 3 Theile ***), schrumpft aber dann. Bleibt der Darm kümmerlich erhalten, so hängt er dem Pluteus äusserlich any). Oft schrumpft er aber völlig (Anen- teria7j)); trotzdem bildet sich oft eine Mundhöhle, die sich mit dem entodermalen Darm sonst verbinden sollte. Anenterien haben eine Woche gelebt, aber nie den Darm zu regeneriren begonnen. Kalk- und Arm- bildung bleibt bei Wärmeschädigung oft rudimentär. 5. Licht. Larven von Strongylocentrotus lividus im Halbdunkel gezogen, waren (VernonTfy)) 2,5°/, grösser, in absoluter Dunkelheit 1,3, kleiner als im diffusen Tageslichte. Blaues Licht (durch eine vorgeschobene Kupfersulfatlösung ' her- gestellt) liess 4,5 °/,, violett-blaues (Lyon’s Blau-Lösung) 7,4 /,, grünes (Nickelsulfat) 4,8°/,, rothes und gelbes 6,9%, und 8,9°/, kleinere Larven hervorgehen. Violett begünstigte Bacterienentwicklung$); Roth und Gelb, die nur durch Papier hergestellt waren, waren opaker$$) als Blau, dieses opaker als Grün. Die Armlängen$$$) der Larven waren im Halbdunkeln, Dunkeln, Grün, Blauviolett 10°/, kürzer als normal. *) (166. p. 221—226. tb. 11. fig. 1.) sza)ınten, 9 ID) 2 5% 7) fig. 6. 111). 4670. -P.625:.5]) S) p- 591. SS) p. 592. s8s) p. 625ff.: 13]. 4. - Experimentelle Biologie. 1285 6. Complexe Factoren. (1) Isolation von Blastomeren membranlos geschüttelter Eier in caleiumfreiem Wasser. Herbst*) beobachtete zuerst in caleiumfreien Meerwassermischungen (3°/, NaCl, 0,08°/, KC], 0,66°/, MgSO,, Li;HPO, wegen Alkalinität, oder 3,07 °/, NaCl, 0,08°/, KCl, 0,66°/, M&SO,, MgHPO,) das Auseinander- gehen membranlos geschüttelter Eier: „Durch das Fehlen des Caleiums im umgebenden Medium wird der Verband der Furchungszellen membran- loser Eier der Seeigel derartig aufgelockert — und zwar bei Echinus radicaler als bei Sphaerechinus —, dass die einzelnen Zellen zum Theil sogar durch grössere Zwischenräume von einander getrennt werden. Trotz dieser gänzlichen Isolation oder Auflockerung verläuft aber die Furchung bis zu Ende, ja es tritt sogar Differenzirung in Wimperzellen ein, die, auch wenn sie gänzlich isolirt sind, doch einige Zeit am Leben bleiben und sich munter bewegen können.“ Auch nach einem Aufenthalt gewisser Dauer in Seewasser erwies sich der Zusammenhalt der Zellen nicht ein für allemal fixirt, sondern .der Verband der Furchungs- oder Gewebezellen konnte durch Uebertragen in kalkfreies Wasser wieder ge- löst werden (ausser Seeigel: Polymnia nebulosa, wimpernde Larven. — Köpfchen von Tubularia mesembryanthemum, Aufhören der Contractilität der Tentakel. — Ciona intestinalis, geschwänzte Larven). Der Zerfall bei Echinus erfolgte nach 2—3 Minuten und die isolirten Elemente blieben über 40 Stunden am Leben; bei Sphaerechinus war der Zerfall etwas langsamer. Die Theilproducte von Zellen, welche infolge des Fehlens von Kalk im umgebenden Medium auseinander gewichen sind, bleiben nach dem Zurückbringen in gewöhnliches Meerwasser bei einander und geben schliesslich ganz kleinen Larven den Ursprung. An Furchungsstadien bis zu 100 Zellen waren zurückversetzt, zumeist offene Furchungsart der Theilstücke, dann kleine, geschlossene Blastulae beobachtet worden. Auch ganz isolirte Zellen können wieder ver- schmelzen. Larven mit allen Pluteusorganen können aus wieder zu- sammengeschmolzenen Zellverbänden hervorgehen und zwar pflegen Ano- malien zuerst aufzutreten, wenn die Eier im 32-Zellenstadium in kalk- kaltiges Wasser zurückversetzt werden (Windungen, Faltungen, Kürze ‘ der Fortsätze), sonst auch aus Theil der Zellen regelmässige Plutei. (Auch Ciona-intestinalis-Larven bildeten neuen Verband **).) Eine geringfügige Hemmung des Auseinandergehens der Zellen wurde in dem Gemische, das mit MgCO, alkalisch gemacht worden war, beobachtet (ähnlich bei Zusatz von !/,°/, NaO H4 Tropfen zu 20 em?). Die „Verbindungsmembran‘ (Fol) nimmt im caleiumfreien Wasser eine undeut- *) Herbst, C., Ueber das Auseinandergehen von Furchungs- und Gewebezellen im kalkfreien Medium. Arch. f. Entwm. IX. 1899. p. 424—463. tb. XVIO—XIX. **) Herbst, 1899. p. 450. 1286 Seeigel. liche, strahlige Beschaffenheit an, da sie jedoch nicht sofort nach Rück- versatz in caleiumhaltiges Wasser die alte, pralle Gestalt wieder annimmt und trotzdem der Zusammenschluss der Zellen erfolgt, ist es fraglich, ob sie allein für das Zusammenbleiben der normalen Furchungszellen verant- wortlich gemacht werden kann. Die Herbst’sche Methode ist von Driesch*) und Morgan**) zur Nachprüfung des Schicksales isolirter Blastomeren verwendet worden. „lsolirte 1/,- und !/,-Blastomeren der Echiniden entwickeln sich, nach- dem sie sich von Anfang an compact gefurcht oder zur Hohlkugel ga- furcht und dann geschlossen haben, zu vollständigen Pluteis, welche hin- sichtlich ihrer Anatomie normalen Pluteis durchaus geometrisch pro- portional sind*).* „lsolirte !/,-Blastomeren, sowie die Makro- und Mesomeren des 16-Zellenstadiums können sich bis zu Gastrulis mit Darm, der bei den !/,-Larven sogar gegliedert sein kann, und mit Skeletbeginn entwickeln, es liegt aber hier ein Unterschied zwischen den Zellen der Mikromeren liefernden ... Hälfte des Keimes und der ... Gegenhälfte vor*).“ Von den Mikromerenhälften gastrulirt ein grösserer Procentsatz und zwar stets normal, hingegen ist die allgemeine Sterblichkeit erhöht; die Gastru- lation ist gegen die der Gegenhälften beschleunigt. Bei letzteren kommt es oft (neben normalen Gastrulae) zur Bildung langlebiger, langwimperiger Blastulae und mesenchymloser Gastrulae; die Larven sind klarer und heller, als die der Mikromerenhälfte. (Der Mikromerenpol ist als der wahre „vegetative‘‘, der Mesomerenpol als der wahre „animale“ zu be- zeichnen.) Die Zahl der Zellen in den Partiallarven entspräche nach Driesch***) ihrem Keimwerth, d. i. dem Bruchtheil des Eies, dem sie entsprechen, was derselbe aber nur für das Mesenchym direet nachwies; demnach wären die Partiallarven hinsichtlich des histologischen Baues den nor- malen nicht, wie bezüglich des anatomischen, geometrisch, sondern arithmetisch proportional. Die Frage nach dem Keimesminimum, das noch zu gastruliren vermag, wurde noch nicht gelöst; aus isolirten 32- Zellen konnten keine Gastrulae gezogen werden. Isolirte Zellen des 808- Zellenstadiums, auf dem der Keim eben zu wimpern beginnt, ergaben noch gewissermassen jede eine einzellige Blastula für sich. Mit abnehmendem Keimwerth nimmt die Geschwindigkeit der Ent- wicklung ab. (Das Gesammtvolum der Keime ist kleiner als ihr Keim- werth, vielmehr sind die Keimflächen dem letzteren proportional.) *) Driesch, H., Die isolirten Blastomeren des Echinidenkeimes, Eine Nachprüfung und Erweiterung früherer Untersuchungen. Arch. f. Entwm. X. 1900. p. 361—410. 20 figs. (p. 407.) **) Morgan, T. H., The Proportionate Development of Partial Embryos. Arch. f. Entwm. XII. 1901. p. 416-485. 1 fig. **%) Driesch, H., Die isolirten Blastomeren des Echinidenkeimes. Arch. f. Entwm. X. 1900. (p. 408.) Experimentelle Biologie. 1287 Nach Morgan*) stülpen jene Halb- und Viertelembryonen (Toxo- pneustes variegatus), welche die Gastrula annähernd zur selben Zeit bilden wie die ganzen Embryonen, etwa !/, oder !/, der Zellenzahl der ganzen Embryonen ein, während jene (sowie auch !/;-Embryonen), welche die Gastrula später bilden, eine verhältnissmässig grössere Zahl von Zellen einstülpen (allmähliches Wachsthum der Zellenzahl in den Theil- blastulae). Die Grösse des Urdarmes in den Theilembryonen, namentlich in !/, und !/,, ist in der Regel verhältnissmässig bedeutender, als in den ganzen Embryonen; derselbe besitzt in den !/;- und '/,-Embryonen eine excen- trische Lage (unsymmetrische Organisation der isolirten Blastomeren). (2) Verschmelzung von Embryonen membranlos geschüttelter Eier. Morgan**) liess Eier von Sphaerechinus, die durch Schütteln zwei Minuten nach Besamung ihrer Membran beraubt waren, einen Fuss tief in eine Schüssel Seewasser fallen, wo sie bald zur Ruhe gelangten und am Grunde eine dicke Schicht bildeten. Dreimal gelang es auf diese Art, Verschmelzungen von Eiern herbeizu- führen, wahrscheinlich waren die Eier einzelner Weibchen mehr für die Ver- klebung geeignet. Sofort nach der beschriebenen Procedur klebten eine Anzahl unsegmentirter Eier aneinander ***); diese entwickelten sich je- doch isolirt zu je 2 vollständigen Blastulae. Hingegen findet die Ver- schmelzung mehr oder weniger vollständig auf dem Blastulastadium statt. Stets finden in solcher Doppelgastrula zwei Darmeinwucherungen statt). Oft überholt die eine Einwucherung die andere im Wachsthum, und um erstere als Centrum formt sich dann die ganze (doppelte) Wandung zu einer einzigen Larve umfj). Ein Skelet reicht durch die ganze Länge einer solchen Larve; das Rudiment eines zweiten Skeletes kann auch vorhanden sein. Abänderungen der oben erwähnten Versuchsbedingungen führten Morgan zu keinem Resultate (Fallenlassen von wärmerem in kälteres Wasser und umgekehrt, verdünntes Seewasser, verschiedene Fallhöhe). Driesch7f7) sehüttelte 3—5 Minuten nach Zusatz des Samens Eier von Echinus oder Sphaerechinus mittelstark 30 mal in einem kleinen *) Morgan, T. H., The Proportionate Development of Partial Embryos. Arch. f. Entwm. XII. 1901. p. 416-435. 1 fig. #%) (467 p. 65— 71. pl. IX) 2F%en. 66. fie. 20, 21. i) p- 66. fig. 8-12. IB Or fe. 7, 16. itif) Drieseh, H., Studien über das Regulationsvermögen der Organismen. 4. Die Versehmelzung der Individualität bei Echinidenkeimen. Arch. f. Entwm. X. 1900. p. 411 bis 434. 13 tfigs. Bronn, Klassen des Thier- Reichs. II. 3. 832 1288 Seeigel. Glase (zu welcher Zeit durch die plastische Beschaffenheit der Eier die- selben aneinander kleben) und brachte sie 10 Minuten nach dem Schütteln in alkalisches, kalkfreies Seewasser, 6 Tropfen !/, °/, Natronlauge auf 20 cm? nach Herbst), nach diesen Proceduren verschmolzen 20 unter je 1000 Eiern. Entweder es entstehen beliebig verwachsene Doppelbildungen *) (die aber auch anfänglich aus der sanduhrförmigen in eine ellipsoide Form übergegangen waren**)), oder ein Individuum prädominirt***), oder es wird ein doppeltbreiter Darm angelegt, aber getrennte Skelete 7), oder endlich, es ensteht eine ganz einheitliche Doppellarve, so dass sich „zwei auf dem Blastulastadium zu einer Grossbildung verschmolzene Keime zu Larven zu entwickeln vermögen, welche sich, bei strieter Wahrung der Proportionen, nur durch ihre erheblichere Grösse von normalen unterscheiden, welche Grösse eben auf der Anwesenheit der doppelten Zahl von Zellen in den einzelnen Organen beruht.“ (Driesch7).) Da Einheitsbildungen nur aus solchen Objecten erzielt wurden, die sehr früh, wenn das Material eben erst zu schwimmen begann, schon als verschmolzen isolirt wurden, dürfte Einheitsbildung auf späteren Stadien durch die zu weit vorgeschrittene Differenzirung und den Zeitmangel ver- hindert werden. Entsprechend der grössern Entwicklungsgeschwindigkeit bei Echinus kommen auch bei demselben weniger Verschmelzungen zu Stande (4:30 gegen 26 : 77 bei Sphaerechinus-‘T7))- Pie Entwicklungs- geschwindigkeit und Lebensdauer (isolirt in Salznäpfchen bis 10 Tage) ist dieselbe bei den Grossbildungen wie bei den Einzellarven Tr). Boveri$) glaubt, dass nicht die Zeit, sondern die Stellung der Ei- axen zu einander für die Entstehung von Doppel- oder Einzelbildungen verantwortlich sei (letztere nur bei annähernd paralleler Orientirung). (3) Einfluss der Larvenmenge. Vernon$$) fand die Länge der Larven von Strongylocentrotus lwidus unbeeinflusst von der Anzahl, die sich in einem gegebenen Volumen Wasser entwickelte, wenn unter 30000 per Liter. Hingegen waren die Aboral- und ÖOralarme $$$) bei 4000 Larven per Liter durchschnittlich 13,4, resp. 15,9°/, kürzer als bei 500 per Liter; bei 17500 per Liter 25,9, resp. 23,3°/,, bei 30000 per Liter 53,0, resp. 43,2 °/,. Wenn befruchtete Eier von Toxopneustes lividus am Boden des Aquariums in diehten Haufen liegen, kommen alle möglichen, sonst auch bei Eiern $) 09 Jerm +} p. 430. fie. 11, 12. tim) p- 431. $) (100. p. 165.) 88) (670. p. 625:6].) sss) 10]. Experimentelle Biologie. 1289 anderer Thierklassen (Würmern, Arthropoden, Mollusken), die unter ähnlichen Bedingungen abgelegt werden, vorkommenden Gastrula- bildungen *)**) vor, welche zu mehr oder weniger unregelmässigen Pluteis***) führen. Die Wimperung wird gar nicht ausgebildet und die Embryonen bleiben längere Zeit in den Eihüllen. (Wirksame Factoren: Druck, Er- höhung der Temperatur ?.) (4) Complexe Factoren in „Kalium“-Culturen. Herbst) beobachtete in Triest bei kalter Witterung ausnahms- weise Kaliumzüchtungen, die einen „knopfartig verdiekten Wimper- schopf‘‘ besassen. Die langen Haare der normalen waren wieder durch kleine, bewegliche ersetzt worden. Dieselben kamen nicht über das Gastrulastadium hinaus. In einem wärmeren Jahre wurden auch in Triest solche Larven nicht beobachtet und die gewöhnlichen Kaliumlarven zeigten sich weit weniger resistent gegen KÜl. Mehrfachbildungen durch Verwachsung 7) kamen bei Strongylocentrotus und Sphaerechinus in 1900 cm? Seewasser + 100 cm? 3,7°/, KCl (in destillirtem Wasser) vor: die Plutei (bei Strongylocentrotus hatte sich das Pigment zu zwei grossen Flecken an der Mundseite zusammengezogen) lagerten sich zu 2, 3, auch mehr unregelmässig aneinander, die Zwischen- räume verschwanden, es entstanden unförmliche Plutei mit vielen Darm- canälen (Fol’s „Polygaster aus Mehrfachbefruchtung ?“); in Controllösung wurden keine solchen Bildungen, aber auch sonst in derselben Lösung nicht wiedergefunden; bei Sphaerechinus, 87!/,;, Theile Meerwasser, 12!/, Theile 3,7 CaC],, geringe Anzeichen. Nothwendig ist jedenfalls: 1) Zu- sammendrängen der Larven (Licht- und Strömungseinflüsse), 2) klebrige Beschaffenheit der Oberfläche (Stoffwechselproducte?), 3) da diese Larven stets am Boden gefunden wurden, wahrscheinlich bereits vorhergegangene Schwächung. Bei Blastulae war Verschmelzen stets Beginn des Ab- sterbens, bei Gastrulae wurde Verschmelzung nicht beobachtet. (5) Complexe Factoren in „Lithium“-Culturen. Eier, welche durch Schütteln membranlos gemacht wurden, müssen nicht eher aus Li-Mischungen herausgenommen werden, um typische Lithiumentwicklung einzuschlagen, als solche mit Membran TY)- *) Eismond, J., Ueber einige Fälle von anormaler Entwicklung der Eier bei Toxo- pneustes lividus. Aus dem Ber. üb. d. Reise nach Roseoff i. J. 1891. Arb. a. d. zootom. Labor. d. Univ. Warschau. Lief. I. 1. Beilage. **) (200.) 28) 11e, 10. 7) (297. tb. XIX. fig. 10a—d.) tr) p. 459. tt) (298. p. 182—83.) 1290 Seeigel. (Eine Cultur von Echinus mit besonders kleinen Gastrulis, die jedoch aus ganzen Eiern hervorgegangen waren, liess bei Ineinandergreifen von normaler Gastrulation und Li-Wirkung keinen Durchbruch des Mundes erkennen. Herbst*).) Zur Erklärung der Lithiumwirkung wird darauf hingewiesen, dass das Lithium stärker am vegetativen Pole aufgespeichert werden könnte **). (6) Farblösungen. Methylenblau (!/;000/, Lösung) wird thatsächlich, namentlich im Ento- derm, aufgespeichert, ähnlich Fuchsin (5 em? cone. Lösung -+- 45 cm? Seewasser). Urdarm und Wimperring färben sich, letzterer schwächer, bei Methylenblau violett, während die Mesenchymzellen blau erscheinen. Nach Eismond***)7) werden Alkaliblaulösungen von lebenden Embryonen von Toxopneustes lwidus absorbirt und erscheinen nach Fixirung mit reiner Essigsäure oder mit Sublimatessig ausschliesslich in den Mesenchymzellen; die Färbung geht nicht in Alkohol verloren und erhält sich auch nach Färbung mit Alauncarmin und Einschliessung in Canadabalsam: Ekto- und Entoderm sind dann roth, Mesenchym blau. Il. Spätere Stadien. 1. Regeneration. (1) Regeneration des Larvenskeletes. Das Skelet der Echinidenlarven kann durch Einleitung von CO, in das umgebende Seewasser (nach Herbst) ohne Tödtung der Larven auf- gelöst werden. Driesch’y7) verwendete dies zur Untersuchung des Skelet-Regene- rationsvermögens von Larven des Sphaerechinus granularis auf ver- schiedenen Altersstufen. Die Kohlensäure wurde '/, Minute durch das Seewasser geleitet. 1. Larven im Prismastadium mit grossem Dreistrahler jederseits (2'/; * im CO,-haltigen Wasser) bildeten das Skelet in etwa !/, der Fälle annähernd normal neu, in Y/, nicht wieder, in dem restlichen !/, meist beiderseits anormal, oder nur einerseits und normal, oder einerseits nor- mal, einerseits anormal. *) (299. p. 455 ff.) #*) p. 178—192. *#=#) Eismond, J., Ueber einige Fälle von anormaler Entwicklung der Eier bei Toxopneustes lividus. A. d. Bericht d. Reise n Roscoff i. J. 1891. — Arb. a. d. zootom. Labor. d. Univ. Warschau. Lief. I. Beilage. 7) (200.) +r) (171.) Experimentelle Biologie. 1291 2. Larven im Beginn der Armbildung (1°/," CO,) bildeten nur in etwa !/; der Fälle ein annähernd normales Skelet, in weniger als '/, keines wieder, hingegen in !/, der Fälle allein ein beiderseits abnormales, in einem weiteren !/, ein einerseits abnormales, im Rest das Skelet ein- seitig aus. 3. Vier Tage alte Plutei (1!/,;," CO,) bildeten nie ein annähernd normales (oder einseitiges) Skelet wieder, in mehr als !/, der Fälle gar keines, in etwa !/, der Fälle ein einerseits abnormales, im Rest ein beider- seits abnormales aus. Ob zwar die Larven früherer Stadien ihrem Aussehen nach wesent- lich mehr durch die Skeletauflösung geschädigt wurden, als die Plutei, und auch eine weit höhere Sterbezifler aufwiesen (nur die Ueberlebenden sind in den angeführten Versuchen berücksichtigt), so sind sie also den- noch, falls sie überhaupt gesund überleben, zur Bildung eines annähernd normalen Ersatzskeletes besser befähigt, als letztere. „Und dieses Factum erscheint nicht unverständlich, wenn man erwägt, dass ja bei jenen früheren Stadien die Kalkbildner sich erst wenig von ihrem Ausgangs- orte am Ektoderm entfernt haben, dass somit die Ersatzskeletbildung hier sich mehr in den normalen Bahnen bewegen kann, als bei älteren Ob- jecten“ (Driesch*)). (2) Regeneration des lmagos. Carpenter beschrieb zuerst 1847**) Fchinus-Stacheln, die an- scheinend nach Verlust der Spitze reparirt worden waren, was durch durchsichtige Dünnschliffe bestätigt wurde. Kurz darauf wurde von Quekett***)}) ein Exemplar von Echinus trigonarius aufgefunden, dem offenbar durch den Biss eines starkzähnigen Fisches (Scarus oder Sparus?), dessen Spuren noch sonst sichtbar waren, eine grosse Anzahl von Stacheln entzweigebrochen und -geschnitten und dann conisch, aber noch nicht zu vollständiger Grösse, reparirt worden waren. Carpenter fand an Längs- schnitten dieser und weiterer FälleT7), dass von der Verjüngungsstelle an, wo eine scharfe Demarcationslinie das Ende des alten Stumpfes angab, nur die äusseren Schichten sich mit differenzirter „Säulenstruetur‘ fort- setzten, während im Innern undifferenzirte Ablagerung, wie dieselbe für pr 1ad: #*) Carpenter, W. B., Report on the Microscopie Structure of Shells, British Association 1847. $ 115. fig. 6ödd, ee. ***) Quekett, J., Histologieal Catalogue of the Museum of the Royal College of Surgeons vol. I. p. 304. plate XV. fig. 18. » ‚ Leetures on Histology, vol. I. pp. 229—231. jf) Carpenter, W. B., On the Reparation of the Spines of Echinida. The Monthly Mieroscopical Journal. 1. Mai 1870. (Sitzung der Royal Mieroseopical Society 9. März 1870.) vol. III. p. 225—228. pl. XLIX. (figs. 1—6.) 1292 Seeigel. das ursprüngliche Skelet der Echinodermen im Allgemeinen charakteristisch sei*), ausschliesslich vorhanden war**). Durch die innere Structur liess sich auch dort, wo die äussere Form fast vollständig erreicht schien, weitgehende Reparation (2 inches) nach- weisen ***). In Acrocladia zeigten Stacheln, die, unähnlich der cylindrischen oder keulenförmigen normalen Gestalt dieser Gattung, mehr conisch und zugespitzt waren), die für Reparation charakteristische Structur (wobei das neue Wachsthum 1'/, inch lang war). Im Gegensatz zu seiner früheren Ansicht, dass durch eine äussere Membran das Wachsthum der Echinidenstacheln vermittelt werde, konnte Carpenter in den Stacheln von Echinus miliarıs und Flemmingii eine diffuse protoplasmatische Grundsubstanz nachweisen, während bei den complieirteren und grösseren Formen eine resistentere Schicht wahrschein- lich nur zwischen den alten und neuen Schichten vorhanden sein dürfte, woraus die Structur des Reparationsareales sich erklären würde. v. Martens zeigte 1879 in einer Sitzung der Gesellschaft natur- forschender Freunde in Berlin) einen nach äusserer Verletzung ver- heilten Seeigel (Psammechinus pulcherrimus) vor. Der Regenerationsprocess selbst ist von Prouhof7j} an Doroecidaris papillata verfolgt worden. Wird ein grosses Areal der Decke verletzt, so bildet sich darunter eine Membran, die mit der äusseren Haut conti- nuirlich ist und durch die „braunen Körperchen“ gefärbt erscheint; der verletzte Theil wird allmählich abgestossen. Der Entwicklung einer „Radiola“ geht stets die der schützenden secundären Stacheln voraus; die Erhebung, welche die Stellung der Radiole marquirt, enthält zahl- reiche braune Körperchen und theilt sich bald in zwei Theile, Tuberkel und Stachel, während Ligamente, Muskeln und elastische Fasern, sowie der Nervenring erscheinen. Das Mark und die mittlere Schicht sind früh differenzirt; aber die Rinde, welche das Halsband und die Spitze des Stachels bildet, er- scheint spät. Dies bedingt die Resorption der Haut, die allmählich von unten aufwärts verschwindet; auf diese Art ist die Spitze des Stachels sein jüngster Theil (während bei den Pedicellarien das Umgekehrte der Fall ist). Ein wachsender Stachel wird abgebrochen, durch die um- *) Carpenter, W. B., Mieroscope and its revelations. cap. XI. Salter, J., On the Structure and Growth of the Tooth of Echinus. Philos. Trans. 1861. Carpenter, W.B., On the Strueture, Physiology and Development of Antedon rosaceus. Philos. Trans. 1866. ##) ———, On the Reparation ete. Monthly Mierose. Journal. 1. Mai 1870. vol. II. p. 225—228. pl. XLIX. (figs. 1—6.) “2 _ 9.227. fie 5. r) fig. 3. tr) (437.) trtT) (856.) Experimentelle Biologie. 1293 gebende Haut reparirt; ein ausgewa chsener Stachel, in der Nähe der Spitze abgebrochen, kann nicht reparirt werden; wird derselbe hingegen nahe der Basis abgebrochen, so wird der Rest abgeworfen und ein neuer Stachel entwickelt sich auf der alten Tuberkel. (Ueber die weitgehende Regeneration der übrigen Echinodermen vgl. Seewalzen p. 423; Seesterne p. 655; Schlangensterne p. 877 *).) 2. Abnormitäten. (1) Formabnormitäten. Bei den Echiniden sind eine ganze Reihe von Abnormitäten un- erwiesenen Ursprunges bekannt, die sich vorwiegend auf die Anzahl einzelner Organe oder ganzer Radien beziehen. Die Literatur bis 1894 ist von Bateson**) zusammengestellt worden, der dieselben alle in seine Abtheilung der „Meristischen Variation, Radiale Serien“ stellt und für sprungweise congentitale Variationen hält. Er unterscheidet vier Ülassen: 1) Totale Variation von der 5strahligen zu einer 4strahligen Form. 2) Theilweise oder totale Abwesenheit eines bestimmten Ambulacrums oder Interambulaerums (unvollständig 5strahlige Form). 3) Totale Variation von der 5strahligen zu einer 6strahligen Form. 4) Unvollständige Verdoppelung eines Radius (also unvollständig 6strahlige Form.) Seither sind noch Fälle (der 2. Classe) beschrieben worden **))TT)» ohne dass der Ursprung der Abnormitäten aufgeklärt worden wäre. Dass solche schon früh in der Entwicklung vorhanden sein können, beweisen zwei von Prouho-f+}) beobachtete Fälle, wo 30 Tage alte Plutei, der eine ein supplementäres Armpaar, der andere einen überzähligen Arm *) Ueber Regeneration der Haarsterne: H. Przibram, Experim. Studien über Regeneration. Arch. f. Entwm. XI. 1901. (p. 334—340. tb. XIV.) Ferner das Referat desselben Autors: „Regeneration“ in Asher-Spiro’s Ergebnissen der Physiologie. I. 1902, Namentlich p. 92— 9. *#) Bateson, W,, Materials for the Study of Variation. London (Macmillan), 1894 p. 429: Pedicellariae of Echinoderms: Dorocidaris papillata. 4 statt 3 Zähne. fig. 129 (ferner Seesterne) und Cap. xVI. p. 432—447 (Variation der Radien. Echinoidea: 441—446) ***) Osborn, H. L., A Case of Variation in the Number of Ambulaeral Systems of Arbacia punctulata. Amer. Naturalist. vol. 32. 1898. p. 259. fig. 7) Chadwick, H. C., Note on a tetramerous Speeimen of Echinus esculentus. Trans. Liverpool. Biol. Soc. vol. 12. 1898. p. 288. tb. 17. +1) Tower, W. L., An Abnormal Clypeastroid Echinoid. Zool. Anz. XXTV. 101. No. 640. p. 188—191. tr) 697.) 1294 Seeigel. aufwiesen; ob dies mit der definitiven Form nach der Metamorphose in irgend einem Zusammenhang steht, ist aber unbekannt. Wenn die Abnormitäten nicht sprungweise congenitale Varietäten sind, so käme für ihren Ursprung Verlust und nachträgliche regenerative Processe (Formregulation: Classe 1; unvollständige Regeneration: Classe 2; Hyperregeneration: Classe 3 und 4) oder Verschmelzung in Betracht. Dass letztere selbst noch auf dem Pluteusstadium vorkommen kann, ist durch die oben erwähnten Experimente erwiesen; unbekannt ist wieder, wie sich die Metamorphose vollziehen würde. Was den regenerativen Ursprung von Doppelbildungen anbelangt, so ist derselbe gegenwärtig bei vielen Thiergruppen nachgewiesen*). Für manche Echinodermen wurde derselbe sogar von Bateson**) zugegeben und ist in jüngster Zeit durch die Experimente von Helen Dean King bewiesen worden. Nicht nur können durch mediane Spaltung aus einer Armspitze von Asterias vulgaris zwei neue durch Regeneration der fehlenden Stücke entstehen ***), sondern wenn ein verticaler Schnitt durch die Scheibe von der basalen Berührungsstelle zweier Arme bis in die Mundöffnung geführt wird, mögen. auch ein oder zwei überzählige Arme aus der Scheibenwunde hervorsprossen (falls nicht die Schnittränder derselben sich vorzeitig vollkommen vereinigt haben). (Ueber Abnormitäten der Holothurien vgl. p. 427, der Seesterne p-. 737, der Schlangensterne p. 894.) (2) Farbabnormitäten. Boveriff) fand bei einem Strongylocentrotus-Weibehen ein völlig- pigmentloses Ei, dessen Furchung durchaus typisch verlief. (Ob die sehr seltenen albinotischen Echinodermen, z. B. Cucumaria planei, p. 427, aus albinotischen Eiern hervorgehen, und was die mass- gebenden Factoren des Albinismus sein mögen, ist unbekannt.) (3. Transplantation.) Transplantationsversuche an Seeigeln liegen nicht vor. Bei Asterias vulgaris gelang es H.D.King}7r) bloss einmal unter 70 Versuchen, ein *) vgl. des Referenten: „Regeneration“ in d. Ergebnissen der Physiologie (Asher Spiro). I. p. 119. Ferner Przibram, H., Experimentelle Studien über Regeneration. II. (Crustaceen.) l. Die Reg. d. Dactylop. u. ihr. Beziehg. z. Doppelbild. Arch. f. Entwm. XIII. 1901/02. (p. 509.) #%) Bateson, 1894. p. 483. ***) King, Helen Dean, Regeneration in Asterias vulgaris. Arch. f. Entwm. VI. 1898. (p. 359. fig. 7, EF, 8.) 1) ——, Further Studies on Regeneration in Astervas vulgaris. Arch. f. Entwm. IX. 1899/1900. (p. 728—729. fig. 2, 3.) 77) (100. p. 161. Note.) rtp) H. D. King, Regeneration in Asterias vulgaris. Arch. f. Entwm. VII. 1898. fig. 7,AL.) (p. 355.) j . { j L 4 | | Experimentelle Biologie. 1295 zweiarmiges an ein dreiarmiges Stück von Asterias vulgaris, die durch Schnur aneinander gebunden waren, zur Verheilung zu bringen. In zwei Wochen war das Ektoderm continuirlich geworden, so dass die Fäden entfernt werden konnten. Das Thier lebte dann noch drei Wochen. Ein bequemes Mittel zur Transplantation fand Przibram*) für Antedon rosaceus. Es genügt, die Scheiben zweier Exemplare abzuheben, was leicht möglich ist, und rasch umzutauschen: die Thiere schliessen die Cirrhen ihrer Arme wieder über der neuen Scheibe und pressen die- selbe so selbst an sich. In einer Woche ist die Verwachsung hergestellt. Werden verschiedenfarbige Exemplare gewählt, so lässt sich dann nach Amputation von Armspitzen zeigen, dass die regenerirenden Armspitzen von der Farbe nicht beeinflusst werden. ®) Przibram, H., Experimentelle Studien über Regeneration. Arch. f. Entwm. xXT.. 190%. (p. 339. tb. XIV.) 1296 Seeigel. E. Allgemeine Biologie. 1. Aufenthalt. Ortsbewegung. Bohrvermögen. Mit Vorliebe leben die ausschliesslich die Meere bewohnenden Seeigel an felsigen Küsten, auf Korallenriffen. Hier kommen sie dann oft in grossen Mengen, gesellig, vor. Strongylocentrotus lwidus und Echmus microtubereulatus wandern im Frühjahr in grösserer Zahl auf die Stein- dämme im Golf von Triest, wo sie in Gruppen vereint sitzen. Später zerstreuen sie sich wieder, um ihr Dasein vereinzelt, mehr in der Tiefe, zu führen (Gräffe 247). Sphaerechinus granularis lebt an den steinigen, zum Theil auch felsigen Küsten der Adria, zwischen Steinblöcken, und ist deshalb schwierig zu fangen, Seeigel bevölkern das Meer von der Küste, vom Ebbestrand, bis in Tiefen von 5000 Meter und darunter. Bis in solche Tiefen hinab steigen die Echinothuriden, deren Vertreter aber auch die Küstenzone bevölkern, während die Pourtalesien nur in grossen Tiefen leben. Die Spatangen leben mehr an sandigen Stellen, wo sie sich in grosser Zahl bei einander an ausgetieften Stellen aufhalten. Sie bevorzugen nach Hoffmann (310) solche ausgetiefte Stellen, wo sich Steine angesammelt haben. Als Bewegungsorgane dienen in erster Linie die Ambulacralfüsschen. Mit ihrer Hilfe kann der Seeigel sich an den steilsten Wänden fort- bewegen. In den Aquarien bewegen sie sich an den Glaswänden fort, indem sie sich mit einem Theil der Saugfüsschen festsaugen, dann wieder loslassen, um sich mit den anderen anzuheften. Bei der Bewegung werden sie durch ihre Stacheln unterstützt, die sie besonders auf hori- zontalem Boden wie Stelzen gebrauchen. Von einer grösseren Anzahl von Seeigeln ist bekannt geworden, dass sie in besonderen Wohnstätten hausen, die im Gestein oder im Sand angebracht worden sind. Wohl die erste Erwähnung von Seeigeln, die in Höhlungen der Korallenriffe des ostindischen Meeres leben, gab Rumphius in seiner Amboinschen Rariteitkamer, 1705, p. 31. Die Thiere, die er für Echinus sasatilis hielt, sassen so fest in ihren Löchern, dass sie schwer herauszunehmen waren. Der zweite Forscher, welcher über Höhlungen und Löcher berichtet, in denen er Seeigel lebend fand, ist Bennett (86) gewesen. Er beschreibt von der Westküste der Grafschaft Clare in Irland in einem Felsstück, das Allgemeine Biologie. 1297 ihm übergeben worden war, zahlreiche Höhlungen, in denen eine bestimmte Echinusart, Echinus saxatilis L., sass. Diese Höhlungen waren wie die Seeigel geformt, so dass sie nur zuliessen, dass sich die Thiere in ihnen ein wenig erheben konnten, während das Herauskommen schwierig war- Weiter theilt er mit, dass nach der Aussage des Finders an den Felsen, die sich von der Mündung des Shannon nordwärts bis zu den Inseln von Arran erstrecken, und zwar auf deren Rändern, Tausende von Seeigeln in Löchern leben, die sie selbst gebohrt haben. Diese Löcher liegen dicht eins an dem anderen. Während der Ebbe sind die Ränder der Klippen betretbar, so dass der Nutzen, den diese in Höhlungen wohnenden Seeigel vor frei lebenden haben, ohne Weiteres auffällt. Trevelyan (646) berichtet in einer kurzen Notiz über E. liwidus aus Kilkee an der Küste von Clare (Irland), den er bald in Höhlungen, bald in leeren Muschelschalen fand. Er glaubt, dass sich die Thiere instinctiv Verstecke suchen, diese aber sich nicht selbst bohren, sondern die vorhandenen nur glätten oder vertiefen. Die Funde von in Löchern wohnenden Seeigeln häufen sich nun. Robert (573) beschreibt aus der Bai von Douarnenez (Bretagne) bohrende Seeigel im Sandstein, von denen er annimmt, dass sie mit Hilfe ihrer stark abgenutzten seitlichen und unteren Stacheln die Höhlungen selbst gegraben haben im Verhältniss zu ihrem Wachsthum. Eine weitere Notiz findet sich bei Lory, der im Granit der Küsten der Bretagne bohrende E. lividus fand. In kleinen, während der Ebbe mit Wasser gefüllten Vertiefungen von 30—40 cm Tiefe sah er 6—7 cm tiefe Löcher von der Gestalt eines Fingerhutes, die von Seeigeln bewohnt waren. Unter tausend Thieren fand er nur einen einzigen ausserhalb eines Loches. Im Golf von Ajaccio traf er dieselbe Art, aber nicht bohrend, sondern höchstens in natürlichen Höhlungen sitzend. Valen- ciennes (666) versuchte auf Grund der Beobachtungen von Robert und Lory den bohrenden E. lividus der Küste von Bretagne als besondere Art von dem mittelländischen E. kvidus zu trennen. Für die atlantische Form schlug er den Namen Echinus tenebrans vor. Die ersten grundlegenden Beobachtungen über bohrende Seeigel ver- danken wir Caillaud (112, 113), der sie in zwei Abhandlungen nieder- legte. Sie beziehen sich auf EP. lividus und E. miliaris. Letztere Art war in Löchern im Kalk von Four, bei Croisie, erstere im harten silu- rischen, eisenhaltigen Sandstein und Granit an der Küste östlich von Douarnenez bei Grabinek eingegraben.. Die 30—50 cm tiefen Löcher waren voneinander nur durch dünne Wände geschieden, und diese selbst waren wieder von jungen Thieren durchbohrt. Die Löcher sind meist in horizontalen Gestein, selten in vertikalen Felsen angebracht. Nach den Beobachtungen Caillaud’s schaffen sich die Seeigel ihre Löcher ver- mittels der Zähne ihres Kauapparates, welche eine stossende Bewegung auf den Stein ausüben. Dabei sollen die Zähne zusammen, nicht jeder einzelne für sich, in Wirkung treten. 1298 Seeigel, Die bis zum Jahre 1864 beschriebenen Fälle finden sich bei P. Fischer (216) zusammengestellt, der sich den Beobachtungen von Caillaud anschliesst. Auch nach seiner Ansicht bohren die genannten Arten nur da, wo Ebbe und Fluth sie dazu nöthigen. Im Mittelmeer, wo diese fehlen, fällt auch die Nothwendigkeit fort, sich besondere Schutz- löcher zu bohren. Zu derselben Meinung war auch de Serres (609, 610) gelangt. Nach einer Mittheilung von Hesse (307) bohren E. lividus und E. miliaris auch Austernschalen an, deren Kalk sie aufzunehmen scheinen. Nach Möbius (463) leben Heterocentrotus trigonarius und Heterocentrotus mammillatus auf Mauritius in der Nähe der Aussenkante eines Damm- riffes in runden Vertiefungen, in denen sie vor der Brandung geschützt werden. Möbius schreibt den Stacheln die Wirkung von Bohrern zu. Die Tiefe der Wohnhöhlen ist ungefähr der Höhe ihres bestachelten Körpers gleich, und deren Durchmesser so gross, dass sich der Seeigel darin herumdrehen kann. Die Oeffnung der Höhle ist aber enger als ihr grösster Umfang, so dass man die Oeffnung mit einem Meissel erweitern muss, wenn man ein Thier aus der Höhle heben will. Von grosser Wichtigkeit sind die Beobachtungen von Möbius über die Art der Be- reitung der Höhlen. Dies geschieht mit Hilfe ihrer langen, dreiseitigen Stacheln und der langen, zweiseitigen Stacheln an der Mundseite. Die dreiseitigen Stacheln haben an ihren Enden drei gebogene Endkanten, die zweiseitigen nur eine; diese sind fein gezähnelt, weil in ihnen die feinen Längsriefen der Stacheln auslaufen. Inolge dieser Structur wirken die bewegten Stacheln auf dem Riffkalk wie Bohrer. Die jungen Thiere, die sich auf dem Riffe niedergelassen haben, fangen an zu bohren. Je tiefer die Höhlung wird, je mehr dreikantige Stacheln des Ambitus sich am Bohren betheiligen. In seiner Höhle soll der Seeigel zeitlebens eingeschlossen bleiben, und seine Nahrung soll er durch das über ihn hinströmende Wasser in Gestalt von organischen Stoffen erhalten. In einer längeren Abhandlung beantwortet John (328) die Frage über die Entstehung der Wohnlöcher der Seeigel auf Grund von eigenen Untersuchungen von Material, das von Lavaklippen der Azoreninsel San Miguel stammt, folgendermassen. Die Seeigel, welche auf den Lavafelsen lebten und sämmtlich in Höhlen sassen, sind Arbacia pustulosa Gray, Strongylocentrotus lividus Brandt, Sphaerechinus granularis Ag. Die Höhlen haben eine unge- fähr halbkugelige Form und liegen dicht nebeneinander. Die Thiere sind nur mit Mühe aus ihnen zu entfernen und berühren mit ihren Stacheln die Unebenheiten der Höhle derart, dass sie von der Flut nicht heraus- geschlagen werden können. Die Innenfläche der Höhlen ist mit Kalk- algen überzogen, wie das auch von den oben genannten Autoren angegeben wurde. Irgend ein Einfluss auf die Bildung der Höhlen kommt den Algen nicht zu. Diese geschieht vielmehr durch das Bohren seitens der WI > ___ |. Allgemeine Biologie. 1299 Zähne und der Stacheln, wobei die ersteren den Hauptantheil an der Vertiefung der Löcher haben, während die Stacheln insofern mitwirken sollen, als der Seeigel beim Bohren eine rotirende Bewegung einnehme. Letzteres ist aber nur eine Vermuthung Johns. Dass die Seeigel durch das Einbohren einen Schutz vor dem bewegten Meere erhalten, nimmt auch er an. Die Zahl der in Gesteinshöhlen wohnenden regulären Seeigel ist durch Agassiz (8, 23) vermehrt worden. Er beschreibt in seiner Revision of Echini Strongylocentrotus purpuratus von der Küste von Californien, Echinometra van Brunti aus Panama, Cidaris Thouarsii ebendaher, eine Cidaris sp. aus Florida und eine Echinometra auf dem Korallenriff (Suava Reef Flates). — Bell gab von Echinometra lucunter an, dass diese Art in dem Küstengestein der Christmas-Inseln in selbstgebohrten Höhlen lebe- Von irregulären Seeigeln ist es bekannt geworden, dass sich einzelne Herzigel, wie Amphidotus cordatus Penn., in den Sand einbohren. Nach Robertson (574) sitzen die Thiere im Meeressande in Löchern, die durch einen 15—20 cm langen, federkielstarken Canal, der mit einer schleimigen Masse ausgekleidet ist, mit dem Meerwasser in Verbindung stehen. Durch den langen Canal soll der Seeigel seine lang ausstreck- baren Ambulacralfüsschen strecken, um kleine Nahrungstheilchen zu er- langen. — Osler (516a) schildert, wie die Spatangen mit ihren feinen Stacheln sich in den Sand eingraben. 2. Nahrungserwerb. Schutz- und Trutzmittel. Die Nahrung der verschiedenen Echinoideen - Gruppen ist, wie aus den einzelnen Beobachtungen hervorgeht, sehr verschiedenartig. Die Nahrung der Seeigel mit Kauapparat besteht in Mollusken, Krebsen, Würmern, die sie mit Hilfe der Zähne anfressen. Nach Agassiz, Fewkes, Cu¬ u. A. nähren sich die Seeigel von Algen, so Strongylocentrotus, Echinus u. A., während Doroecidaris papillata sich von animalischen Substanzen, wie Spongien, Fischen, Anneliden, Crustaceen ernährt, wie Prouho (557) beobachtete. Noll (508) beobachtete an einem im Zimmeraquarium gehaltenen Echinus mierotuberculatus, dass er die Diatomeenrasen auf Muschelschalen und die Palmellen am Glase abschabte und sich von Spongien nährte. Die zahnlosen Formen leben von den organischen Stoffen, die, mit dem Sand und Schlamm in die Mundöffnung aufgenommen, den Darm oft prall anfüllen. Der Darmcanal der Spatangen, der fast immer mit Sand strotzend gefüllt ist, barg Ueberreste von Weichthieren, Krebsen, anderen Echinodermen, Diatomeen u. $.: w., die durch die löffelartig aus- gehöhlte Unterlippe, die stark hervorragt und bei der Bewegung wie eine Art Pflug wirkt, mit dem Sande in die Mundöffnung hineingetrieben werden. Der Inhalt des Darmecanals beträgt nach Hoffmann (310) 1300 Seeigel. ungefähr die Hälfte des Gewichtes des ganzen Thieres, während der Darm selbst noch kein Sechzigstel des ganzen Thieres wiegt. Beim Nahrungserwerb sollen einzelne Seeigel das Bestreben haben, sich zu maskiren. So berichtet Dohrn*) von Toxopneustes brevispinosus, dass er im Aquarium selten ein Exemplar fand, dass nicht auf der aboralen Seite eine Anzahl von Muschelschalen mittels seiner Saugfüsschen festhielt. Es kann sogar vorkommen, dass ein Toxopmeustes mit so viel Muschelschalen besetzt ist, dass von dem Thiere selbst gar nichts mehr zu sehen ist. Auf ein Exemplar von zwei Zoll Durchmesser kamen 26 Muschelschalen, jede von 1 Zoll Länge und !/, Zoll Breite. Bei der Fortbewegung gleicht ein solches Thier einem Haufen Muscheln. Dohrn ist der Meinung, dass der Seeigel bei seinem Angriff auf andere Thiere, wie Krebse, sich zu verstecken suche und aus diesem Grunde sich mit Muschelschalen bedecke, die andererseits auch als Schutz dienen. Auch Simroth**) beobachtete, dass die in selbstgebohrten Löchern sitzenden Toxopneustes lividus der Azoren mittels ihrer Füsschen ihren Rücken mit Muschelschalen bedecken. Es werden mit Vorliebe Patellen verwendet, die so gehalten werden, dass sie die Oefinung der Höhlen, in denen sie sitzen, annähernd bedecken und nur rings einen Spalt frei lassen. Simroth betont, dass man in diesem Falle nicht an Mimiery denken dürfe, vielmehr scheine die eigenthümliche Haltung der Patellen- schale den Zweck zu haben ein Schutzdach gegen die Wellen abzugeben, vielleicht mit der Nebenaufgabe, was von organischen Partikeln durch die anstürmende Brandung in die Höhle geworfen wird, durch die zurück- weichende nicht wieder entreissen zu lassen, sondern nach Möglichkeit unter dem Schirm festzuhalten, bis es das Thier ergreift. Von einzelnen Seeigeln ist beobachtet worden, dass sie ungemein gefrässig sind, so berichtet Dohrn von Toxopneustes brevispinosus, einer Art von etwa 2 Zoll Durchmesser, dass sie mit Vorliebe sich von Squilla mantis ernähre, die trotz ihrer Grösse nicht im Stande ist, dem Seeigel zu entkommen. Zunächst heftet der Seeigel, in die Nähe der Squzlla gelangt, einige Saugfüsschen auf irgend einen Körpertheil von ihr. Während aber der Krebs fliehen will, setzt der Seeigel immer neue seiner Saugfüsschen auf dem Panzer des Krebses fest, bis dieser ganz von ihnen bedeckt wird. Indem sich der Seeigel mit dem einen Theil seiner Füsschen an seiner Unterlage festhält, bringt er mit den übrigen die Squilla in die Nähe seiner Mundöffnung und beginnt sie aufzufressen, was mehrere Tage dauert. Ein Toxopneustes ist im Stande, eine Sqwlla von 6 Zoll Länge zu fangen. *) Dohrn, Anton, Mittheilungen ‚aus und über die zoologische Station von Neapel. Offenes Sendschreiben an Prof. C. Th. von Siebold. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 25, 1875, p. 457—480. **) Simroth, H., Zur Kenntniss der Azorenfauna. Arch. f. Naturgesch. Jg. 54, Bd. 1, 1888, S. 179— 234. Allgemeine Biologie. 1301 Nach Gräffe (247) bedecken sich die Seeigel in den Aquarien gern mit Algen und Steinchen, Muschelschalen u. s. w., um, wie er sagt, unter dieser Maske heranschleichend, viel beweglichere Thiere, wie kleine Fische, Crustaceen durch Ueberraschung im Winkel einzuschliessen und zu erbeuten. Sie begnügen sich übrigens auch mit Leichen anderer Seethiere. Ueber die Funetion der Seeigelstacheln sind viele Beobach- tungen angestellt. In erster Linie dienen die Stacheln zum Schutz. Eine besondere Bedeutung beansprucht die kurze hierher gehörige Notiz von Kükenthal (Abhandl. Senckenberg. Ges. Frankfurt. Bd. 25, 1898), der berichtet, dass er durch einen der nadeldünnen, schwarzen Stacheln von Diadema setosum Gray, den er sich beim Anfassen in den Finger einbohrte, eine heftig schmerzende Wunde erhielt, die einen starken Fieberanfall zur Folge hatte. Nach Döderlein (156) meiden die Taucher in der Nähe der Liu-Kiu Insel Amami-Oshima die Orte, wo diese Art lebt. Weiter dienen nach Eisig’s (199) Beobachtungen die Stacheln bei der Nahrungsaufnahme als Greifwerkzeuge. Auf einen Echinus lividus, der mit seinen Saugfüsschen an der Scheibe eines Bassins angeheftet war, liess er einen Wurm fallen. Kaum hatte der Wurm den Echinus- Körper berührt, so bewegten sich mehrere seiner Stacheln so gegen- einander, dass sie mit den Spitzen die Beute festhielten. Bald darauf begann ein Spiel aller derjenigen Stacheln, die ihre Lage in dem Meri- diane hatten, welcher von der den Wurm festhaltenden Stachelgruppe zur Mundscheibe verlief, und zwar derart, dass sich je eine den Wurm festhaltende Stachelgruppe gegen die der Mundöffnung näher gelegene hinneigte, dieser letzteren ihr halbwegs entgegenkommenden Gruppe den Wurm zur Weiterbeförderung übergab und so fort, bis schliesslich die Beute von dem inzwischen geöffneten Munde aufgenommen wurde. Die Stacheln bilden aber auch insofern für den Seeigel einen Schutz, als sie die Schale vor Zertrümmerung schützen und Stösse von Steinen und dergleichen auffangen. 3. Feinde. Mimicry. Nach Gräffe’s (247) Beobachtungen scheinen die erwachsenen Echino- dermen keine Feinde zu haben. Nur im Larvenzustande dienen sie zahlreichen Seethieren zur Nahrung. Hiergegen sprechen die Angaben von Eisig. Eisig sah, dass grössere Individuen von Astropecten und Aster- acanthion Seeigel trotz ihrer Stacheln in toto verschlingen, und dass sie selbst von Fischen angegriffen werden. So beobachtete er, wie ein - Orenilabrus lange Zeit mit dem Maule gegen einen zur Gattung Toxo- pneustes gehörigen, auf dem Boden eines Bassins hinkriechenden Seeigel stiess. Zuletzt kam der Seeigel auf den Rücken zu liegen, und nun Re , ia ul 4 a han vu Bi dr a A ı va Pr ph > Be Eh ey: 1302 | Seeigel. führte sein Angreifer 3—4 wohlgezielte Stösse auf die ihm zugekehrte, von Stacheln freie Mundplatte, bis diese platzte und so die Eingeweide freilagen. Auch der gefrässige Julis greift kleine Seeigel in einer der eben geschilderten ähnlichen Weise an. Dass die Seeigel als Nahrung für Fische dienen, geht aus vielen Beobachtungen über den Mageninhalt von Seefischen hervor. So fand Smith“) Reste von Echinocyamus und Echinus in Gadus aeglefinus, Sauvage”") von Echimus miliaris in Trigla gurnardus und Platessa vulgaris, von Echinocyamus pusillus in Platessa vulgaris, Rhombus laevis, Rh. maximus und Solea vulgaris. Als Nahrung von Cestracion erwähnt Seeigel Saville-Kent (The Naturalist in Australia, London 1897). Diese Liste könnte um viele Beispiele verlängert werden, da fast jährlich neue Angaben über den Mageninhalt von Seefischen erscheinen und Reste von Echinoideen in ihm ständig gefunden worden sind. Mimiery. Fälle von Mimiery als Schutzvorrichtung sind bei den Seeigeln selten beobachtet worden, was vielleicht daraus zu erklären ist, dass sie wenig Feinde haben. Döderlein (156, p. 75) erwähnt, dass Cidaris metularia Lam. an Korallenstöcken (Milleporen) in der Bucht von Naze aut Amami-Oshima in Farbe und in der ganzen Gestalt das Geäste der Milleporen so täuschend nachahmen, dass sie nur als ein Theil des Stockes erscheinen, auf dem sie leben. 4. Phosphoresciren. Döderlein (156) sah an Exemplaren von Diadema setosum Gray, die frisch aus dem Wasser genommen wurden, ein prächtiges Posphores- eiren. An fünf Meridianen der Schale (Mittellinie der Interambulaeren?) zeigt sich ein unruhig zitternder leuchtender Streifen, bald verschwindend, bald hellelänzend, während in der Mitte jedes Meridians, an der Peri- pherie der Schale, ein Punkt ziemlich beständig in ruhigem, mildem Lichte leuchtet. Sonst ist über leuchtende Seeigel mir nichts bekannt geworden. 5. Missbildungen. Bateson (54) stellte die verschiedenen bekannt gewordenen Varie- täten und Missbildungen zusammen. Er theilt sie in 4 Gruppen. Zur ersten Gruppe gehören diejenigen Fälle, in denen anstatt der Grundzahl 5 die Zahl 4 in allen Theilen herrscht. Vierstrahlige Individuen wurden beschrieben von Cidarites coronatus? durch H. von Meyer (453a); von Echinoconus (Galerites) subrotundus durch Roberts (Geol. Mag. 1891, p. 116). *) Smith, J. P., On de Food of Fishes. Rep. Fish. Board. Seotland. 1891. Vol. 9, P. 3, p. 222—242. **) Sauvage, H. E., La nourriture de quelques poissons de Mer. Ann. Stat. aquicole Boulogne. 1892, p. 39—51. 2 ’ Klassen und Ordnungen vissnschaetlich dargestellt in Wort und Bild. Zweiter Band. 3. Abteilung. Echinodermen (Stachelhäuter). ” Begonnen yon Dr. H. Ludwig, Professor in Bonn. Fortgesetzt von Dr. ®tto Hamann, Professor in Berlin. dungen. | Leipzig. €. F. Winter’sche Verlagshandlung. Allgemeine Biologie. 1305 Das Exemplar von Echinoconus besass 4 Ambulacra und Interambu- lacra, die Apicalscheibe war quadratisch, mit 4 Basalia und 4 Radialia, deren jedes einen Porus trug. Von Discoidea eylindrica durch Cotteau (Pal. france. 1862—1867, T. 7, p. 31); von Amblypneustes sp. durch Haacke (285); von Arbacia punctulata durch Osborn (516). Neben 4 regelmässig gebildeten Ambulaeren und Interambulaeren besass das Exemplar einen viertheiligen Zahnapparat, aber 5 Basalia und 4 Radialia. Farquhar (Notes on New Zealand Echinoderms. Tr. N. Zealand Inst. Vol. 27, p. 194—208) fand 4 strahlige Evechinus chloroticus, in Felsen bohrend. Eine zweite Gruppe bilden die Individuen, bei denen ein Ambu- lacrum oder Interambulacrum theilweise oder gänzlich ausgefallen ist. Bei einem Echinus melo fand Philippi (539) auf der Afterseite nur 4 vollständig entwickelte Ambulacren und Interambulaeren, 4 Radialia und 4 Basalia. Die Gestalt der Schale war nicht kugelförmig, sondern schief, indem der After nach hinten, der Mund nach vorn gerückt war; die beiden Seiten sind vollkommen symmetrisch. Auf der Mundseite sind 5 Ambulacralia ausgebildet. Das fünfte, das oben fehlt, bildet einen Buckel über dem Munde, der sich zwischen die beiden Hälften des einen Ambulaerums eindrängt. Bell (59) schildert einen Amblypneustes formosus mit 4 Strahlen und unsymmetrischer Schale. Der obere Theil des linken vorderen Ambulacrums und die jederseits anstossende interambulaerale Platten- reihe fehlen. Das Apicalsystem besteht aus zehn Platten. Die beiden Basalia der abnormalen Felder sind klein, die Radialia zwischen ihnen breit. Einen Hemiaster batnensis, welchem das linke hintere Ambulaerum und die dazu gehörigen Radialia fehlen, dessen Scheibe aber sonst von normaler Gestalt ist, ein anderes Individuum, dem das rechte vordere Ambulaecrum und die dazu gehörigen Radiale und Basale fehlen, sowie einen Hemiaster sp. ohne linkes vorderes Ambulacrum mit 4 Radialia und nur 3 Basalia und irregulärer Schale schildert Gauthier (Compt. rend. de l’Assoc. pour l’av. des Sc. 1885, T. 13, p. 258). Dönitz (160) beschreibt einen Echinus sphaera, dem das linke vordere Interambulacralfeld fehlt, so dass das vordere unpaare und das linke vordere Ambulacralfeld aneinander gerückt sind. In der Nähe des apicalen Poles ist auf eine kurze Strecke ein Rudiment des Inter- ambulacrums erhalten. Die dem ausgefallenen Interambulacrum ent- sprechende Basalplatte ist kleiner als die übrigen und ohne Porus, die seitlichen Radialia hingegen ungemein breit ünd berühren sich gegen- seitig. Eine dritte Gruppe umfasst Thiere mit vollständiger Variation zu einer sechsstrahligen Form. Hierher gehört der von H. von Meyer (453a) beschriebene Galerites albogalerus Lam. (?) mit 6 symmetrischen Ambu- Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 3, s3 1504 Seeigel. lacren und Interambulacren, ein Amblypneustes sp. nach Haacke (255) ohne nähere Angaben. Eine vierte Gruppe bilden Thiere mit unvollkommener Ver- doppelung eines Radius. Stewart (625) schildert einen Amblypneustes griseus mit einem doppelten Ambulacrum und normalem Apicalsystem; Gauthier (237) einen Hemiaster latigrunda mit doppeltem rechten hin- teren Ambulacrum, wobei jedoch dieAmbulacren in der Mitte durch ein kleines interambulacrales Feld getrennt waren und nur in den peripheren Theilen sich berührten, mit 6 Radialia und 5 Basalia; Cotteau (Pal. france. 1869, p. 150) einen Hemiaster batnensis mit doppeltem rechten vorderen Ambulacrum, wobei dieselben in ganzer Ausdehnung in Berührung waren. 6. Parasiten. An Protozoen, die in Seeigeln schmarotzen, sind folgende Formen bekannt geworden. In der Leibeshöhle von Echinocardium cordatum fand Leger (375) Lithocystis schmeideri. Oikomonas echinorum lebt nach Cuenotin Echinus eseulentus (Boutan, Zoologie descriptive, Vol.1, 1900). Gregarinen fand Cu¬ (134) in Echinocardium cordatum. Hoffmann (310) fand im Darm der Echiniden zahlreiche Infusorien, besonders Infusoria ciliata, die auch in der Flüssiekeit der Leibeshöhle, wie im Wassergefässsystem vorkommt. Ausserdem fand er im Darm- inhalt Bacillarien und Diatomaceen in grösseren Mengen. An Würmern werden folgende Arten als parasitär erwähnt: Eine Turbellarie, Syndesmis, lebt im Darm von Echinus sphaera, E. acutus und Strongylocentrotus liwidus (Cuenot, 157, und Francois, Compt. rend. Acad. Se. Paris, T. 103, 1886, p. 752). Sie wurde zuerst von Geddes (239) in der Leibeshöhle von Echinus esculentus gefunden. Shipley (On some Parasites found in Echinus esculentus L. 1 Taf. Quart. Journ. Microse. Se., Vol. 44, N. Ser. 1901, p. 231—290) beschreibt einen Syndesmis als 8. echinorum, der in der Leibeshöhle und im Darm- canal von E. esculentus lebte. Leydig (Müller’s Archiv., Jg. 1854, p. 291) traf in dem Darmecanal von E. esculentus Nematoden, die er zu der Gattung Oncholaimus stellte und als ©. echint beschrieb. Einen grünen Nematoden erwähnte Silli- man auf E. esculentus. Aus der Leibeshöhlenflüssigkeit desselben See- igels beschreibt Shipley eine 6 cm lange Art, ohne Näheres über den Bau anzugeben. Auf den Stacheln von Dorocidaris papillata aus dem östlichen Mittel- ländischen Meere und bei Pelagosa fand Marenzeller (434) selten gerade, meist U-förmig gebogene, zu zwei oder drei zusammengebackene Wurmröhren, die in ihrer soliden Zusammensetzung aus kleinen, festen Bestandtheilen des Grundes einen kleinen, bis 20 mm langen, 4 mm breiten Wurm verriethen, für den er die neue Gattung Phalacrostemma errichtet, Ph. eidariophilum n. sp. Allgemeine Biologie. 1305 Crustaceen: In Echinus esculentus fand Seott (Ann. Scott. Nat. Hist. 1896, p. 62) einen Copepoden, Lichomolgus maximus; im Rectum von Strongylocentrotus albus traf Meissner (445) Pinnaxodes chilensis, eine Krabbe. Cypridina globosa, ein Ostracode, wurde zahlreich auf Toxo- pneustes droebachiensis nahe den Stacheln am After von Lönnberg (388) gefunden. Giesbrecht (Die Asterocheriden des Golfes von Neapel. Monographieen d. Fauna Stat. Neapel 25, p. 199) führt folgende Cope- poden als Parasiten von Seeigeln an: Asterocheres echinicola auf Echinus esculentus; A. violaceus auf E. microtubereulatus; A. minutus auf Strongylo- centrotus lividus und Sphaerechinus granularıs; Lichomolgus auf Sphaer- echinus gramularis. Pionodesmodes, ein Copepode, bohrt sich in die Ventralseite der Schale von erwachsenen Phormosoma wuranus und bildet Gallen nach Koehler (356). Arete dorsalis, eine Garneele, lebt in der Mundgegend von Echino- metra lucunter auf den Korallenriffen von Djibouti nach Coutiere (Bull. Mus. Paris, T. 3, 1898, p. 367”—571). Mollusken: Bernard (Sur un Lamellibranche nouveau, commen- sal d’un Echinoderme. Compt. rend. Acad. Sc., T. 121, p. 569—571) beschreibt Scioberetia australis n. sp. als Mitesser in den Bruttaschen von Tripylus excavatus. Furton*) hat wohl zuerst auf Echinus esculentus eine parasitische deckellose Schnecke gefunden, die er als Phasianella stylifera beschrieb. Diese Form wurde von Fleming**) zu der besonderen Gattung Sty- lina erhoben, die dann Broderip*"*) in Stkfer umtaufte. Hupe fand einen Stilifer in gallenartigen Höhlen von Stacheln, und zwar lebten in ein und derselben Galle zwei Individuen und eine gewisse Anzahl von Embryonalschalen, so dass er auf Diöcie und Viviparität schliesst. Die an fossilen Cidaridenstacheln sich findenden ähnlichen Bildungen hält Hupe&r) als von fossilen Schnecken hervorgebracht. Weiter beschreibt Jeffreys7Yy) Eier von Stlifer (Eulima?) auf Echinus, während Verrill’f7f) die Eier bis zum Velarstadium ent- wickelt sah. Sie waren eross, gelb und einzeln oder in Gruppen auf der Epidermis des Seeigels angeheftet. *) Furton, Deseription of some new British Shells, accömpanied by figures from the original Speeimens. Zoological Journ. Vol. 2, 1825, p. 361. **) Fleming, History of British Mollusca and their shells, T. 3, »p. 225, 1853. ###) Broderip and Sowerby, Characters of new Speeies of Mollusca and Conchi- fera colleeted by Mr. Cuming. Proc. Zool. Soc. Vol. 2, 1832, p. 60. +) Hupe, Observations d’un mode partieulier de parasitisme offert par un mollus- que gasteropode du genre Stilifer. Rev. et Mag. de Zovl. Ser. 2, T. 12, 1860, p. 125—128. ir) Jeffreys, John Gryn, Remarks on Stilifer, a genus of quasiparasitie Mollusces. Ann. and Mag. of Nat. Hist. Vol. 14, 1864, p. 321—334. ir) Verrill, Catalogue of Marine Mollusca added to the fauna of the New-England- region. Trans. of the Connectieut Acad. T. 5, 1882. ©) c 2x 3? 1306 Seeigel. Schnecken der Gattung Fulima, die sich auf der Körperoberfläche von Seeigeln bewegen, beschreibt Jeffreys*”). Sie sollen sich von den Exerementen des Seeigels ernähren. Kükenthal (368) fand auf einer Aecrocladia eine Eulima-ähnliche Schnecke, Mueronalia eburnea Deshayes (Stykfer eburnea Desh.). Die Thiere waren nicht frei beweglich, sondern sassen als echte Ektopara- siten, mit ihren Rüsseln die Schale durehbohrend, fest. Auf den Stacheln einer Cidaride aus Ternate traf Kükenthal Hipponyx australis Quoy, die frei, beweglich, von den Diatomeen, Foraminiferen und Kieselschwämmen lebt, die die Stacheln dieses Seeigels krustenartig überziehen. Zwischen den Stacheln der Ventralseite von Spatangus purpureus lebt Montacuta substriata nach Grieg (Skrabninger i Vaagsfjorden og Ulve- sund, ytre Nordfjord. Bergens Mus. Aarbog 1897, No. 16) und Allen (J. Mar. Biol. Ass. N. S. Vol. 5, 1899, p. 365—542). Ebenso wurde Montacuta ferruginosa auf Echinocardium cordatum von Allen und Todd (Fauna of Salcombe Estuary. J. Mar. Biol. Ass. Vol. 6, 1900, p. 151 bis 217) als Mitesser beobachtet. Nach Coutiere (Observations sur quelques animaux des recifs ma- dreporiques de Djibouti. Bull. Mus. Paris 1898, p. 235—240) lebt ein kleiner Fisch, Engraulis, zwischen den Stacheln von Diadema setosum Schutz suchend und nährt sich von Posidonia. 7. Nutzen. Hipponoe dient den Eingeborenen von Jamaica zur Nahrung, wie Clark (Zoological Jamaica. Nat. Sc. Vol. 13, 1898, p. 161—171) be- richtet. Die Feuerländer verzehren nach den Angaben von Carbajal (La Patagonia. S. Benigno 1900) Seeigel und auch Seesterne in unge- heurer Menge. Diadema saxatile dient den Malayen nach Bedford (On Echinoderms from Singapore and Malaeca. Proc. Zoolog. Soc. London 1900, p. 271—299) als Nahrung. Nach Bordas (Recherches sur les organes de la generation de quel- ques Holothuries. Ann. Fac. Marseille. T. 9, 1599, p. 187—204) sind die Gonaden von Seesternen und Holothurien schmackhafter als die von Strongylocentrotus lividus. Gonaden werden in Californien nach China ex- portirt (Kellogg, The Hopkins seaside laboratory. American Natural. T. 33, p- 629— 634). Nach Döderlein (156) wird Strongylocentrotus tuberculatus Lam. von der Felsenküste von Enoshima gegessen, ebenso soll Hipponoe varie- gata Leske aus der Bucht von Naz auf Amami Oshima gegessen werden. *) Jeffreys, John Gwyn, Remarks on Stilifer, a genus of quasiparasitie Molluses. Ann. and Mag. of Nat. Hist. Vol. 14, 1864, p. 321—334. Allgemeine Biologie. 1307 In allen Fällen sind es die Geschlechtsorgane, die zur Nahrung dienen, besonders die Eierstöcke, die roh oder gekocht verzehrt werden und zur Zeit der Geschlechtsreife prall gefüllt sind. Bereits im Alterthume wurden die Seeigel als Leckerbissen verzehrt, wie das noch jetzt auch in den Mittelmeerländern geschieht. In Südfrankreich sollen nach Villeneuve 100000 Dutzende jährlich auf den Markt ge- bracht werden und einen Umsatz von 20000 Franes erzielen. In Corsica, Algerien und im Mittelmeer werden besonders Echinus melo und micro- tuberculatus, in der Provence E. eseulentus und granulosus, bei Neapel und im adriatischen Meer Strongylocentrotus lvidus (rizzo di mar, ancino mas- culo) gegessen. 1303 Seeigel. F. Paläontologie. Nach der gebräuchlichsten Eintheilung unterscheidet man zwei grosse Gruppen, die Paläechinoideen und die Euechinoideen, indem die Zahl der Plattenreihen zu Grunde gelegt wird. Die erste Gruppe umfasst die paläozoischen Vertreter, die vom Silur bis zur Trias reichen und sich dadurch charakterisiren, dass ihre Schale aus einer oder mehr als zwei Plattenreihen in jedem Interambulacrum, und zwei oder mehr Plattenreihen in jedem Ambulacrum sich zusammensetzt, während bei den Euechinoideen die Schale aus zehn ambulacralen und zehn interam- bulaeralen Plattenreihen besteht. Einige wenige Ausnahmen sind gegen diese Eintheilung geltend gemacht worden. Unter den Paläechinoideen sind es die Gattungen Tetracidaris und Tiarechinus, von denen die erstere vier interambulacrale Plattenreihen besitzt, während die letztere drei interambulacrale und zwei ambulacrale Plattenreihen zeigt. Weiter aber hat Gregory hervorgehoben, dass diese Eintheilung verwandte Formen voneinander trennt und extrem divergirende Formen zusammenstellt (Cidaris edwarsi ist den Paläechinoiden näher verwandt als Archaeocidaris mit Tiarechinus). In Folge dessen kehrt er zur Eintheilung in Regulares und Irregulares zurück. Behält man die Eintheilung in Paläechinoideen und Euechinoideen bei, so muss man sich stets gewärtig halten, dass sämmtliche ältesten paläozoischen Seeigel Regulares sind. Im unteren Silur treten die ersten drei Gattungen von Seeigeln auf, für deren jede eine Ordnung errichtet ist. Es sind die Dothriocidarida mit kugliger Schale, zwei Reihen ambulacraler und nur einer Reihe von interambulacralen Platten, die einfachsten Seeigel, die bekannt geworden sind. (Fig. 9, Taf. XVIL) Im oberen Silur folgt die Ordnung der Oystocidarida, deren regulär gebaute Schale biegsam ist. In den schmalen Ambulacren liegen vier durchbohrte Plattenreihen und zwei Reihen un- durchbohrter Medianplättchen. In den breiten Interambulacren liegen zahlreiche, dünne, unregelmässig angeordnete Platten. Von der Gattung Oystocidaris, die mit Kiefergerüst versehen ist, glauben manche Forscher die regulären Euechinoideen ableiten zu sollen. Paläontologie. 1509 Eine dritte Gattung ist Palaeechinus (Fig. 10, Taf. XVII), kuglige Seeigel mit zwei schmalen Reihen von Platten in den Ambulacren, und vier bis sieben Reihen in den Interambulacren, die zu der Familie der Melonitidae gehört. Sie tritt im oberen Silur auf. Formen wie diese Gattung unterscheiden sich von den Euechinoideen nur durch die grössere Zahl der interambulacralen Plattenreihen, während bei anderen auch die Zahl der Ambulacralreihen zugenommen hat, wie bei Melonites, wo sechs bis zwölf Reihen von Porenplatten auftreten, die sich gegen den Scheitel auf vier bis zwei Reihen reduciren. Im Devon treten auf die Familien der Lepidocentridae, Melonitidae und Archaeocidaridae, die in den Interambulacren, zuweilen auch in den Ambulacren, mehr als zwei Plattenreihen, insgesammt also mehr als 20 Plattenreihen zeigen. Sie sind aus Europa und Nordamerika bekannt, scheinen aber zu den selteneren 'Thieren gehört zu haben. Bis zur Trias lassen sich diese Familien, die in der Ordnung der Perischoechiniden zusammengefasst werden, verfolgen. In der Trias ist die Gattung Tiar- echinus ihr letzter Vertreter. Tiarechmus besitzt Merkmale der Palä- echinoideen und der später auftretenden Kuechinoideen. Diese winzige Gattung zeigt eine starke Entwicklung des Scheitelapparates und eine starke Verwachsung der Schalenplatten. Jedes Interambulacrum setzt sich nur aus vier Tafeln zusammen, von denen eine dem Munde zunächst liegt, über welcher drei weitere Tafeln folgen. (Fig. 11, Taf. XVII.) Es steht diese Gattung somit von den Seeigeln mit zweireihigen Zonen weit ab. Nach Al. Agassiz (21) ist diese Gattung ein alterthümlicher und embryonaler Typus, während Neumayr (Stämme des Thierreichs, Bd. 1, p. 367) diese Ansicht nur insofern gelten lassen will, als Tiarechinus in mesozoischer Zeit mitten in einer Gesellschaft von Euechinoideen in der Anordnung der Interam- bulacralplatten sich an die Paläechinoideen anschliesse. Die riesige Grösse des Scheitelapparates deutet aber sicher auf ein embryonales Ver- halten hin. Nach Agassiz u. A. ist diese Gattung das Ueberbleibsel eines uralten Stammes, von dessen übrigen Formen wir keine Kenntniss mehr haben, der aber die vorsilurische Stammgruppe aller paläozoischen Seeigel sein soll. Eine ähnliche Stellung als Bindeglied zwischen beiden Gruppen ist nach Neumayr Tetracidaris aus der unteren Kreide, die letzte Gattung der Paläechinoideen. Diese Gattung unterscheidet sich von echten Cida- riden nur durch die Zahl der interambulacralen Platten, die am Scheitel mit zwei Reihen beginnen, sich aber dann verdoppeln. Die ersten Euechinoideen, Regulares, treten vereinzelt im Zechstein, vielleicht schon im Kohlenkalk auf, Eocidaris. In der meso- zoischen Zeit, in der Trias, treten sie an die Stelle der Paläechinoideen, die nur noch durch die zwei genannten Gattungen Tiarechinus und Tetra- cidaris vertreten werden. Die erste Familie der Euechinoideen, der mit 1510 Seeigel. 20 Plattenreihen ausgerüsteten Seeigel, ist die der Oidaridae (mit Eoci- daris). Diese Familie bildet einen ungemein conservativen Typus, bis zur Jetztzeit. Während in der Trias die Cideridae und die Glyphostomata (Salenidae, Diadematidae, Echinidae) noch mit wenigen Gattungen ver- treten sind, nimmt ihre Zahl im Jura ungemein rasch zu. Diese Ver- mehrung tritt im unteren Oolith ein, während die Liaszeit noch wenige Vertreter zeigt. Die Regulares leitet man von den Perischoechinidae ab und sieht diese als ihre Vorläufer und Ahnen an. Betrachtet doch Al. Aggasiz die Paläechinidae als persistente Jugendzustände der späteren einfachsten Gruppe der Regulares, der Cidaridae, indem er besonders auf die zahl- reichen schuppenartigen Platten auf dem Mundfeld der Cidaridae und den grossen Umfang des Scheitels bei jungen Thieren hinweist. Neben Cidaridae und Glyphostomata, die zu gleicher Zeit in der Trias erscheinen, folgen die Echinothuridae im mittleren Jura und in der Kreide. Diese Gruppe ist nach Zittel als atavistischer Rückschlag auf die paläo- zoischen Perischoechinoideen anzusehen. Während besonders unter den Cidaridae und Salenidae einzelne Gattungen, wie Cidaris, Salenia, Rhab- docidaris u. a. sich durch mehrere Formationen in ununterbrochener Folge, theilweise bis in die Jetztzeit, in einzelnen Vertretern erhalten haben, ist die Lebensdauer anderer nur sehr beschränkt gewesen. Die Glypho- stomata, die im Gegensatz zu den Cidaridae eine grosse Umgestaltungs- fähigkeit zeigen, dabei aber kurzlebige Gattungen hervorgebracht haben, gelten als differenzirtere und höher stehende Formen wie die Cida- riden. Unter ihnen sind die Echinidae die complieirtesten und nehmen den höchsten Rang ein (Zittel). In derselben Reihenfolge treten sie in den verschiedensten Formationen auf: Die älteste Gruppe sind die Dia- dematidae (vom Zechstein bis zur Jetztzeit), dann folgen von den Echi- nidae die Oligopori (drei Porenpaare auf jeder Ambulacralplatte), welche vom Jura bis zur Kreide leben und durch die Polypori abgelöst werden, die vom Pliocän bis zur Jetztzeit leben. Letztere überwiegen an Zahl in der Tertiärzeit (Echinidae und Echinometridae die Diadematidae und wenigporigen Echiniden, die im Jura und der Kreidezeit dominirten, Zittel). Im Lias Europas sind die ersten irregulären Seeigel gefunden worden; es sind von den Cassidulidae die Gattungen Galeropygus, Hybo- clypus (ohne Kauapparat) und von den Echinoconidae die Gattung Pyg- aster. Von welchen Formen die irregulären Euechinoideen abzuleiten sind, ist noch sehr ungewiss und stehen die beiden Ansichten, welche sie von Cystocidaris aus dem unteren Silur, oder von den regulären Eu- echinoideen ableiten wollen, sich gegenüber. Im ersteren Falle müssten alle Zwischenglieder bis zum Lias verloren gegangen sein, was doch wohl wenig Wahrscheinlichkeit für sich hat. Die älteste Gattung Pyg- aster tritt ganz unvermittelt im Lias auf. Ihr folgen die übrigen Echino- conidae durch Jura und untere Kreide. In der oberen Kreide scheint Paläontologie. 1511 (nach Zittel, Handbuch der Paläontologie, Bd. 1) eine Spaltung einge- treten zu sein, indem die Gattung Echinoconus allmählich zu der alt- tertiären Familie der Conoeclypeidae mit petaloiden Ambulaeren führt, während die Gattung Discoödew mit schwach entwickelten inneren Radial- septen auf die Olypeastridae hinweist. Letztere sind in der obersten Kreide durch zwei kleine Gattungen (Fibularia und Eehinocyamus) von embryonalem Gepräge vertreten und entwickeln erst im Eocän Gattungen mit ausgeprägt petaloiden Ambulaeren. Die Hauptentwieklung der Cly- peastridae (Echinocyamus, Fibularia u. a.) findet in der oberen Tertiärzeit statt; am jüngsten sind die Scutellinen, die im Mioeän beginnen und in der Jetztzeit den grössten Formenreichthum zeigen. Ist somit der Ursprung der Irregulären aus regulären Euechinoideen nicht genau festzustellen, so sprechen doch die Thatsachen der Embryo- logie für denselben, da die Jugendformen der Irregulären nach dem regu- lären Typus gebaut sind, indem die Mundöffnung noch im Centrum der Bauchfläche liegt, der After im Centrum des Scheitels, Ambulacren und Interambulacren ebenfalls nach dem regulären Typus gebaut sind, wie zuerst Al. Agassiz (17) für junge Hemiaster cavernosus nach- gewiesen hat. Nach Zittel (Grundzüge der Paläontologie, 1895) stehen die mit Kauapparat versehenen Echinoconidae den Regulares noch in vielfacher Hinsicht sehr nahe und sind aus ihnen durch Verlust des Kauapparates die Cassidulidae hervorgegangen, als deren weitere Ausbildung die Holaste- ridae (Oollyritidae und Ananchytidae) und Spatangidae zu betrachten sind. _ Diese beiden Familien sind demnach zwei Entwieklungsstadien ein und desselben Typus, indem die Holasteridae als persistente Jugendformen der Spatangiden aufgefasst werden können, womit ihre geologische Auf- einanderfolge übereinstimmt. Erstere beginnen im Jura und erreichen ihre höchste Entwieklung in der oberen Kreide, während die Spatangidae in der unteren Kreide zuerst auftreten und in der Tertiär- und Quartär- zeit den Höhepunkt ihrer Ausdehnung erreichen. Nach Zittel kann man drei verschiedene Epochen erkennen, in denen eine ungewöhnlich energische Umprägung bei den Echinoideen stattgefunden hat. Die erste, durchgreifendste Umprägung fand zu Beginn der mesolithischen Zeit statt, wo die Regulares mit den Crdaridae, Sale- nidae und Glyphostomata an Stelle der Palaeechinoideae beginnen. Eine zweite, weniger kräftige Epoche liegt am Ende der Kreideformation, am Beginn der Tertiärzeit, wo an Stelle der in der Kreide herrschenden Tief- seeformen litorale Typen treten, die grossentheils noch heute leben. Die dritte Epoche ist an dem Beginn der mittleren Kreidezeit, in der Cenoman- und Turonstufe zu suchen, in der die COlypeastridae auftreten und die Holasteridae und Spatangidae sich stark entwickeln und unter den Regulares die Gattungen Cidaris, Salenia, Goniopygus u. a. hervor- . zuheben sind. 1312 Seeigel. Fassen wir das Gesagte zusammen, so ergiebt sich, dass die See- igel bis zum Lias nur wenige Vertreter haben und in der paläozoischen Zeit noch ganz zurücktreten. Erst im Jura und in der Kreide erreichen die regulären Formen ihre höchste Zahl, während die Irregulären, die zuerst im Lias vereinzelt erschienen, sich immer zahlreicher einfinden. Im Eoeän überragen sie die Regulären an Zahl, ein Verhältniss, das bis zur Jetztzeit andauert. Es lässt sich somit für die Echinoidea eine Zu- nahme ihres Formenreichthums, eine allmähliche Annäherung an die Jetztzeit und nach Zittel eine aufsteigende Entwicklung vom Unvoll- kommenen zum Vollkommneren, ein stetiger Fortschritt vom Niederen zum Höheren feststellen, vorausgesetzt, dass man mit Zittel die ‚Regu- lares wegen ihres radiären Baues als tiefste, die Spatangiden wegen ihres ausgesprochen bilateralen Baues als höchste Stufe anzusehen sich ent- schliessen will, womit die Thatsachen der Anatomie sich meiner Ansicht nach nicht vereinen lassen; denn ein Strongylocentrotus oder ein Centro- stephanus nimmt, was sein Nervensystem, Darmsystem, überhaupt seine sämmtlichen Organe anlangt, eine zum mindesten gleiche, wenn nicht höhere Stufe ein, als ein Spatangus mit allen Vereinfachungen in seiner Organisation. Nachtrag. Zu p. 1015. Hesse*) hat auf Grund der Mikrostructur der fossilen Echinoideenstacheln den Versuch unternommen, die structurellen Unterschiede systematisch zu verwerthen. Diese Abhandlung enthält um- fassende Studien auch über die Stacheln lebender Seeigel, da der Ver- fasser zunächst von diesen ausgeht und die an ihnen gewonnenen Resul- tate seinen Untersuchungen der fossilen Arten zu Grunde legt. Nach Hesse’s Terminologie gliedert sich das kalkige Skelet in eine periphere Zone, die Stachelwand, und in eine centrale Partie, die Stachel- axe. Die Stachelwand wird von streng radiärer Structur beherrscht. An ihrem Aufbau betheiligen sich als Skeletelemente a. Radiärsepta, b. Interseptalgebilde, zu denen sich ce. bei einer Gruppe der See- igelstacheln eine Deckschicht gesellen kann. Die Radiärsepta besitzen eine sehr vielgestaltige Form, die sich ganz constant innerhalb gewisser Stachelgruppen wiederholt und deshalb ein ganz charakteristisches Kennzeichen für dieselben bildet. Hesse unterscheidet: 1) Lamellare Radialsepta als solche, die von ihrem *) Erich Hesse, Die Mikrostruetur der fossilen Echinoideenstacheln und deren systematische Bedeutung. 2 Taf. u. 8 Fig. Neues Jahrb. f. Mineral., Geol. u. Paläontol. _ Beilageband 13, 1899—1901, p. 185—264. Nachtrag. 1313 axialen Rande bis zur Peripherie eine nur ausserordentlich schwache Ver- dickung zeigen (Hauptstacheln des Cidaris-Typus). — 2) Keilförmige Radiärsepta; diese haben durch allmähliche und gleichmässige Dicken- zunahme in der Richtung nach der Peripherie die Gestalt schlanker Keile erhalten (Echinus, Echinodiscus, Echinocardium- Gruppe des Spatangus- Typus). Die peripheren Enden der Radiärsepta sind entweder geradlinig abgestutzt (Strongylocentrotus lividus und die Echinocardium-Gruppe des Spatangus-'Typus), oder abgerundet, wie bei den Secundärstacheln des Cidaris-Typus, oder endlich dachfirstähnlich zugeschärft, wie bei Echino- discus. — 3) Keil- bis fächerförmige Radiärsepta. Bei diesen besitzen die beiderseitigen Grenzflächen der sich peripher rasch und sehr beträchtlich verdiekenden Radiärsepta entweder einen schwach concav geschwungenen Verlauf, so dass ihr Querschnitt beilähnliche Gestalt er- hält (wie bei Diadema), oder diese Grenzflächen sind geradlinig, wodurch ein fächerförmiger Septenquerschnitt bedingt wird (wie bei Brissus). — 4) Keulen- oder birnenförmige Radiärsepta. Diese entstehen durch starke periphere Aufblähung, so dass im Querschnitt eine keulen- förmige Gestalt erzeugt wird (Olypeaster- Typus, Echinarachnius und Encope, Brissomorpha- Gruppe des Spatangus-Typus). Die peripheren Enden können entweder nach schwacher Verjüngung geradlinig abgestutzt sein, oder sie sind zugerundet. Im ersteren Falle sind die Septen plump keulenförmig (Olypeaster-Typus), im letzteren schlank birnenförmig auf dem Querschnitt gestaltet (Echinarachnius und Encope, Brissomorpha- Gruppe des Spatangus- Typus). — 5) Kelehförmige Radiärsepta. Die Radiärsepta erleiden in der Mitte ihrer Radiärerstreckung eine starke Aufblähung, auf welche nach einer schwachen Einschnürung peripher eine fächerartige Verdickung folgt (Centrostephanus und Metalia). Die Erwartung, dass die Anzahl der Septen von der Fünfzahl beherrscht werde, hat sich nicht als richtig erwiesen. Hesse unterscheidet weiter perforirte und imperforirte Radiärsepta. Bei ersteren sind die Löcher stumpf- bis langoval, wobei der grösste Durchmesser vertical steht. Sie sind bald auf die ganze Fläche der Septen vertheilt, bald auf ihre axiale Partie beschränkt. Beim Cidaris- Typus sind sie zu ausserordentlich regelmässigen, verticalen, alternirenden Reihen angeordnet, so dass die einzelnen Löcher im Quincunx zu einander stehen. Sobald sie nur auf die axiale Partie beschränkt sind, gruppiren sie sich zu wenigen Verticalreihen, und zwar zu zwei, ausserhalb deren sich noch eine dritte, äussere, aber nur lückenhafte Verticalreihe gesellen kann (Olypeaster-Typus), In nur einer einzigen, ganz axial gelegenen, also basalen Reihe finden sich Perforirungen nur bei Stacheln vom Dia- dema- und Spatangus-Typus. Innerhalb der meist sehr kräftigen peri- pheren Partien der Radiärsepta der Vertreter des Echinus-Typus können sich die die Septa röhrenförmig durchsetzenden Perforirungen gabeln, ja mehrfach theilen und wieder vereinigen, so dass sie zur Ausbildung anastomosirender Röhrensysteme führen können. Bei Stacheln, die eine 1314 Seeigel. Axialscheide besitzen, münden die septal gelegenen Perforirungen der letzteren in diejenigen der Basalreihe des Radiärseptums. Im Längs- schnitt erscheint diese Combination als eine birnenförmige, axiale Aus- buchtung des Radiärseptums, wie dies besonders regelmässig und deut- lich beim Spatangus- Typus der Fall ist. Imperforirte, also solide Septen besitzen nur die Stacheln des Seutellidae-Typus. Die Interseptalgebilde sind mit Ausnahme des Spatangus-Typus bei allen Stacheln vorhanden. Sie können die Form von Querbälkchen haben, die den Radiärsepten senkrecht aufgewachsen sind und stehen entweder in valternirenden Reihen regelmässig angeordnet (Cidaris- Typus) oder regellos (Echinus- Typus). Ziehen sie sich mehr in die Breite, so nennt sie Hesse dQuerleistehen oder Interseptalleistchen. Sie finden sich beim Diadema-, Clypeaster- und Seutellidae- Typus. Ihre Vertheilung beschränkt sich wesentlich auf die proximalen Hälften der Septen. Bei den Stacheln des Echinus-Typus zeigt sich ein complieirterer Bau dieser Interseptalgebilde, indem die Räume zwischen den Septen von einem mehr weniger dichten spongiösen oder netzförmigen Gewebe von wurmförmigen Kalkfäden erfüllt werden. Dieses Gewebe ist entweder unregelmässig spongiös (Echinus esculentus, Strongylocentrotus albus), oder aber es zeigt eine mehr weniger scharf ausgeprägte bilaterale Symmetrie durch Bildung einer in der Medianebene des Interseptalfaches gelegenen Netzfläche, die durch horizontale Querbälkchen mit den beiderseitigen Radiärsepten in Verbindung steht (Strongylocentrotus lwidus). Die Deckschicht ist nur an den Hauptstacheln des Oidaris-Typus entwickelt. Sie ist eine homogene, den Stachel oberflächlich umhüllende Kalkschicht und wird von engen, peripher spitz auslaufenden Canälchen durchbohrt, die nach aussen als feine Poren münden. Diese Canälchen, die sich innerhalb der Deckschicht verzweigen und anastomosiren können, gehen von den Interseptalräumen aus. Die Stachelaxe wird entweder gebildet von einem Röhren- complex, einem spongiösen Gewebe, oder aber sie ist hohl (Axialcanal, Centralcanal) und kann dann von einer Axialscheide aus- gekleidet sein. Der axiale Röhrencomplex wird von vertikal stehenden Röhren gebildet, die mit ihren Wandungen gegenseitig verschmolzen sind (Cidaris- und Echinus-Typus). Die Form der Axialröhren ist bald rund- lich, oval oder unregelmässig polygonal. Dieser Röhreneomplex reicht meist höchstens bis zur Hälfte des Stacheldurchmessers, kann aber auch auf ein Minimum redueirt sein. Das axiale spongiöse Gewebe, das in den Stacheln von Echinarach- nius und Encope vorkommt, wird gebildet von einem unregelmässig weitmaschigen Netzwerk von runden Kalkfäden, die etwa die Hälfte des Stacheldurchmessers erfüllen. Der Axialcanal nimmt bei Diadema etwa zwei Fünftel, bei Echinodiscus etwa ein Drittel des Stacheldurchmessers in Anspruch. Die Axialscheide ist eine den axialen Hohlraum um- a Nachtrag. 1315 spannende, den Radiärsepten zur Basis dienende Wand, die vom Hohl- raum aus von horizontalen Canälchen durchbohrt wird. Bei geringer Entwicklung der Scheide verlaufen diese radiär, bei stärkerer können sie sich innerhalb derselben verästeln und miteinander verbinden. Diese Durehbohrungen der Axialscheide liegen theils septal und münden dann in die basalen Foramina der Radiärsepta, theils interseptal und führen dann direct in die Interseptalfächer. Aus Hesse’s Untersuchungen geht hervor, dass fast jede der ein- zelnen Familien der Echinoideen ihren eigenen mikrostructurellen Stachel- typus besitzt, und dass die histologischen Verhältnisse der Stacheln ein wichtiges systematisches Kennzeichen für die Familien und in gewissen Zügen von secundärer Werthigkeit oft sogar für die Gattungen, ja für einzelne Arten der Seeigel liefern. Innerhalb der Familientypen bleibt der Bauplan der Stacheln in ihrer gesammten geologischen Verbreitung vom Palaeozoicum oder Mesozoicum bis zur Jetztzeit, abgesehen von generischen oder selbst specifischen Modificationen, constant und ist in den paläozoischen Vorläufern der Euechiniden ebenso scharf ausgesprochen, wie bei den recenten Nachkommen. Es fehlen aber bestimmte Kenn- zeichen im Stachelskelet, die als durchgreifende systematische Unter- scheidungsmerkmale der Hauptgruppen der Echinoideen betrachtet und benutzt werden könnten, da beispielsweise ein Axialcanal bei Regulären wie Irregulären sich findet. Hesse glaubt aber beweisen zu können, dass die stammesgeschichtliche Entwicklung zur Vereinfachung des Bau- planes der Stacheln geführt habe. Er unterscheidet sechs Typen im Bau der Stacheln, nämlich den Typus Cidarıs, Echinus, Diadema, Olypeaster, Seutellidae, Spatangus. Zu p. 1057. J. C. H. de Meijere (Vorläufige Beschreibung der neuen, durch die Siboga-Expedition gesammelten Echiniden. Tijdschr. d. Nederland. Dierk. Vereen. Ser. 2, DI. 8, Afl. 1, p. 16). beobachtete gemmiforme Pedicellarien bei Echinus armatus n. sp., Salmacis sphae- roides L., Temnopleurus toreumaticus Klein, Prionechinus forbesianus Ag., Pseudoboletia maculata Tvosch., Boletia pileolus Lam. Die beiden letzt- genannten Arten besitzen deren zwei verschiedene Formen. Ausserdem finden sich hier an den Stielen noch Stieldrüsen. Doletia pileolus Lam. besitzt überdies noch Globiferen, welche den von Hamann bei Sphaerechinus beschriebenen sehr ähnlich sind. Sehr schöne Beispiele von Drüsenpedicellarien fand de Meijere noch bei den Aspidodiadematiden. Diese enthalten je drei Drüsensäck- chen, deren Ausfuhrgänge nebeneinander am distalen Ende der Pedi- cellarie münden. An derselben Stelle findet sich hier noch ein kleines Köpfchen, welches noch deutlich erkennen lässt, dass wir es mit einer rudimentären ophiocephalen Pedicellarie zu thun haben, was mir auch 1516 Seeigel. wohl bei den ähnlich aussehenden Drüsenpedicellarien von Centrostephanus longispinus der Fall zu sein scheint. Die Globiferen dieser Art, sowie auch die, welche de Meijere bei Echinothrix diadema L. und Astropyga denudata n. sp. beobachtete, unterscheiden sich von den eben erwähnten Gebilden fast nur durch das Fehlen des Köpfchens. Es spricht somit Vieles dafür, dass auch diese als aus ophiocephalen Pedicellarien hervor- gegangen zu betrachten sind und also morphologeisch von den Globiferen von Sphaerechinus, Boletia u. a. verschieden sind. Zu p. 1160. Hjalmar Th&el*) hat in einer kleinen, von drei Tafeln begleiteten Abhandlung einen Bericht über die Entwicklung von Echinus miliarıs L. gegeben, aus welchem folgende wichtige Einzelheiten hier Platz finden mögen. Während bei Echinus esceulentus sich die Oeffnung der taschen- förmigen Einstülpung (primary amniotie cavity) schliesst, bleibt sie bei E. miliaris lange offen und ist niemals vollständig geschlossen. Nach der Anlage der fünf Primordialfüsschen, die alsbald rasch wachsen, bilden sich fünf interradiale Falten in der verdickten unteren Taschenwand, die mit den Füsschen alterniren. Sie nehmen die Gestalt von kleinen Bläschen an, die sich abplatten, ihre Ränder ausstrecken, um einander zu treffen. Endlich vereinigen sie sich und bilden so eine doppelte Membran. Auf diese Weise wird die primäre Amnionhöhle in zwei Theile getrennt, von denen der eine äussere und geräumigere die Primordialfüsschen aufnimmt und weiter als Amnionhöhle bezeichnet werden kann, während der innere, kleinere die erste Anlage der buccal cavity des künftigen Echinus (von Mac Bride Epineuralraum genannt) ist. An der Basis eines jeden Primordialfüsschens bildet sich von der buccal cavity aus eine kleinere Verlängerung, die eine Zeit lang mit der Amnionhöhle in Communication steht. Diese Verlängerungen sind die ersten Anlagen der Epineuralcanäle. Durch die Vereinigung der Ränder von je zweien der abgeplatteten Bläschen hat sich jedesmal ein dritter Hohlraum zwischen diesen gebildet, der eine interradial gelegene Oeffnung besitzt, dıe gerade an der Stelle liest, wo sich die Falten der Bläschen hervorgewölbt haben. In Folge dessen besteht eine Verbindung zwischen der Ektodermeinstülpung und dem linken hinteren Cölom. Die doppelte Membran mit ihrem Hohlraum bildet die erste Anlage der Buccalmem- bran des künftigen Echinus. Aus ihr entstehen später die Mundöffnung und die Lippen. Unterdessen ist die linke hintere Cölomblase rund um das Hydrocöl herumgewachsen, und seine Wandung hat beträchtlich an Dicke zuge- *) Hjalmar Theel, Preliminary account of the development of Echinus miliaris L. M. 3 Doppeltafeln. Bihang till K. Svenska Vet.-Akad. Handlingar. Bd. 28. 1902. Afd. 4. Nro. 7. Ip. Nachtrag. 1517 nommen, da wo sie mit dem Hydrocöl und der Ektodermeinstülpung sich berührt. Schon in einem früheren Entwickelungsstadium sind Peripharyn- gealsinus und die übrigen Sinusbildungen entstanden in Gestalt von mehreren interradialen Faltungen des Cöloms. Diese Sinusbildungen senden Verlängerungen aus, die sich zwischen Hydrocöl und Ektoderm- scheibe einschieben. Aus diesen Verlängerungen entsteht das Perihämal- system. Der Peripharyngealsinus scheint sich endlich durch eine Abschnü- rung vom Haupttheil des Cöloms zu trennen. Fünf weitere interradiale Ausstülpungen des linken hinteren Cöloms treten in die Höhlung der Buccalmembran ein und bilden eine Art von peribuccal sinus. Ueber die Entstehung des Nervensystems werden nur wenige belanglose Angaben gemacht. Nachtrag zum Literaturverzeichniss. (20a) Agassiz, A., et Pourtales, Zoological Results of the Hassler Expedition: Echini, Crinoids and Corals. Ill. Cat. Mus. Comp. Zool. VIII. Cambridge, Mass. 1874. 4°. (27a) Agassiz, L., Lettre adressee a M. Alexandre de Humbold. Comptes rendus Acad. Sc. 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London, sub No. 192, p. 26, und Ann. geol. univ. IV. p. 828, Paris 1888) erschien erst 1887 und enthält Neudrucke der „Revue des Echinodermes“ (1869) und der „Classification methodique et generale des Eehinides vivants et fossiles‘“, These doctorale, Paris 1883, sowie 4 Taf. (1869). Die zweite Lfg. erschien erst 1888. Ramsay, E. P., Catalogue of the Echinodermata in the Australian Museum. Part 1: Echini, Desmosticha and Petalosticha. Sydney 1885. 8°. Rathbun, R., Catalogue of the collection of recent Echini in the U. S. Nat. Mus. — Proc. U. S. Nat. Mus. IX. 18386 p. 255—293. Shipley, Arthur E., On some Parasites found in Eehinus eseulentus L. 1 Taf. Quart. Journ. of Mierose. Se. Vol. 44, N. S., p. 231—2%. Teuscher, R., Beiträge zur Anatomie der Echinodermen, Echiniden. Jenaische Zeitschr. f. Naturw., Bd. 10, 1876, p. 493. Thomson, C. Wyville, Notice of some Peeuliarities in the Mode of Propagation of eertain Echinoderms of the Southern Sea. 13 Fig. The Journ. of the Linnean Soc. Zool. 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J ”** Bouche inferieure, non centrale, mais rapprochee du bord. Ananchite. Spatangue. *) Um Missverständnissen vorzubeugen, sei hier mitgetheilt, dass die folgenden Blätter nur eine Systematik der recenten Formen geben sollen. Die ausgestorbenen Seeigel sind nur insofern berücksichtigt, als durch sie das Verständniss für die systema- tische Eintheilung der lebenden Echinoideen unterstützt wird. 84” 1322 Seeigel: (2) Anus audessus du bord, et par consequent dorsal. (a) Anus dorsal, mais rapproch& du bord. Cassidule. Nueleolite. (b) Anus dorsal et vertieal; test regulier. Oursin. Oidarite. In der zweiten Auflage des Lamarck’schen Werkes (1840) ent- scheidet sich F. D.(ujardin) nach Besprechung der inzwischen von Gray, Blainville und L. Agassiz aufgestellten Systeme für das von L. Agassiz ereirte, dem er im wesentlichen folgt. Diese Auftheilungen der genannten drei Autoren mögen hier vergleichshalber Platz finden: Gray (250) zählt 1825 folgende natürliche Familien und Gattungen auf, die er in zwei grosse Sectionen zusammenfasst: Seetion 1. Typische Gruppe: Körper kugelförmig. Mund cen- tral an der Unterseite; Kiefer conisch, hervorschiebbar, mit fünf spitzen Zähnen; After vertical auf der Rücken- seite. Ambulacra vollständig, bilden Bänder vom Mund zum After. Fam. 1. Oidaridae: Cidaris, Diadema, Astropyga. Fam. 2. Echinidae: Echinus, Echinometra. Section 2. „Annectante“ Gruppe: Körper nicht kugelförmig, mannigfach gestaltet; Kiefer nicht hervorschiebbar. After seitlich oder auf der Unterseite; After und Mund mit unregelmässigen Schuppen dachziegelförmig be- deckt. Fam. 3. Seutellidae: Echinanthus, Lagana, Echinarachnius, Echinodiscus, Eichinocyamus, Cassidulus. Fam. 4. Galeritidae: Galerites, Discodea, Echinanaus, Echinocorys, Echinolampas, Echinobrissus. za u Systematik: Geschichte des Systems. 1325 Fam. 5. Spatangidae: Spatangus, Echinocardium, Brissus, Ova. Blainville (91) ordnete 1554 die Echinoidea nach folgenden Ge- sichtspunkten: 1) der allgemeinen Körperform, 2) der Lage des Mundes, 3) der Mundbewaffnung, 4) der Lage des Afters, und giebt danach fol- gende Schlüsseltabelle: J Spatangus subterminal R 5 l Ananchites Nucleolites Echinoclypeus Echinolampas Cassidula Fibularia Echinoneus ohne Zähne Mund subcentral Echinocyamus Laganus mit Zähnen ı Ulypeaster Echinodisceus Scutella | infralateral Galerites central; Afteı Echinometra a .2 Echinus Ördaris L. Agassiz (25) schliesslich unterschied 1337 drei grosse Familien, in die er 29 Gattungen, incl. der fossilen, einordnet: 1. Fam. Spatangwes, mit den Gattungen: Disaster, Holaster, Ananchytes, Hemipneustes, Micraster, Spatangus, Amphi- detus, Brissus, Schizaster. 2. Fam. Clypedastres, mit den Gattungen: Catopygus, Pygaster, Galerites, Discoidea, CUlypeus, Nucleolites, Cassidulus, Fibularia, Echinoneus, Echinolampas, Ulypeaster, Echin- arachnius, Scutella. 3. Fam. Cidarites, mit den Gattungen: Oldaris, Diadema, Astro- pyga, Salenia, Echinometra, Arbacia, Echinus. Das nächste grosse Werk, in welchem die inzwischen erschienenen systematischen Uebersichten von Desmoulins (476), L. Agassiz (26, 27) und Desor (151) berücksichtigt sind, ist der „Catalogue raisonne 1324 Soeigel. des especes, des genres et des familles d’Echinides“ von L. Agassiz und Desor (28*), 1845—1847. Ihr System ist folgendes: 1. Fam. Cidarides: Gruppe: Cidarides s. str.: Cidaris, Goniocidaris, Hemicidaris, Acrocidaris, Acropeltis, Palaco- cidaris. Gruppe: Salcnies: Salenia, Peltastes, Goniophorus, Acrosalenia, (Foniopygus. Gruppe: Echinides: Astropyga, Diadema, Hemidia- dema, Cyphosoma, Echinocidaris, Echinopsis, Arbacia, Eucosmus, Coelopleurus, Codiopsıs, Mespilia, Microcyphus, Salmacis, Temno- pleurus, Glypticus, Polycyphus, Amblypneustes, Boletia, Tripneustes, Holopneustes, Echinus, Pedina, Heliocidaris. Gruppe: Echinometres: Echinometra, Acrocladia, Podophora. 189) . Fam. Clypeastroides: Olypeaster, Laganum, Echinarachneus, Arachnoides, Seutella, Dendraster, Lobophora, Encope, Rotula, Mellita, Runa, Moulinsia, Seutellina, Echino- cyamus, Fibularia, Lenita. Fam. Cassidulides: © Gruppe: Echinoneides: Echinoneus, Pygaster, Holec- typus, Discoödea, Galerites, Pyrina, Globator, Caratomus, Nucleopygus, Hyboclypus. Gruppe: Nucleolides: Nucleolites, Olypeus, Cassi- dulus, Catopygus, Pygaulus, Archiacia, Pygo- rhymchus, Pygurus, Lchinolampas, Ambly- pygus, Conoelypus, Asterostoma. 4. Fam. Spatangoides: 1. Gruppe: Spatangus, Macropneustes, Eupatagus, Gual- teria, Lovenia, Amphidetus, Breynia, Drissus, Brissopsis, Hemiaster, Agassizia, Schizaster, Micraster, Toxaster. 2. Gruppe: Holaster, Ananchytes, Hemipneustes, Dys- aster. Es sind dies im ganzen 93 (nicht 88, wie bei Agassiz und Desor falsch gezählt ist) Gattungen. *) Der Titel ist dort nach der Ueberschrift des ersten Theiles wiedergegeben, die späteren Fortsetzungen tragen den hier angegebenen, richtigen Titel, wie auch schon die Seitenüberschriften des ersten Theiles lauten: „Catalogue raisonne des Echinides“. Systematik: Geschichte des Systems, 1325 Desor (151) gab später (1855—1858) noch allein eine „Synopsis des Eehinides fossiles“ heraus, die neben dem Werke von Agassiz und Desor als Grundlage für das von Dujardin und Hupe& in ihrer Beärbeitung der Echinodermen befolgte System diente. Du jardin und Hup& (179) gaben, 1862, darin folgende Eintheilung: Echinides reguliers ou endocycliques. 1. Fam. (Tesseles ou Palaechinidees)”). 2, Fam. Cidaridees: Te Drıbu: Ir Brrbi: III Tribu. IVvalzıbu. Angustistelldes ou (idariens: Oidaris, Leiocidaris, Goniocidaris, (Ihabdocidaris), (Diplocidaris),(Porocidaris),(Heterocidaris). Latistelldces ou Echiniens: (Hemi- cidaris), (Hemidiadema), (Pseudodiadema), (Diplopodia), (Hypodiadema), Diadema, (Savignya), Astropyga, (Acrocidaris), (Phy- mosoma), (Leiosoma), (Coptosoma), (GFonio- pygus),(Coelopleurus), (Ichinopsis), (Pedina), (Glyphocyphus), Temmopleurus, (Tenmnechr- nus), (Opechinus), Salmacis, Melebosis, Mespilia, Microcyphus, Amblypneustes, (Cod- echinus), (Codiopsis), Echinoeidaris, (Cotta- Idia), (Magnosia), (Polyeyphus), Echinus, Psammechinus, Sphaerechinus, (Stirechinus), Toxopneustes, Tripneustes, BDoletia, (Stom- echinus), Loxechinus, Holopneustes, (Phym- echimus), Heliocidarvs. Echinometriens: Echinometra, Acro- cladia, Podophora. Saleniens: Salenia, (Hyposalenia), (Go- niophorus), (Peltaster), (Acrosalenia). Echinides irreguliers ou exocycliques. 3. Fam. Echinoconidees: I» Pub. MaTTIDU. Echinondens: Echinoneus (Pyrina), (Ga- leropygus), (Desorella), ( Pachyelypus), (Hy- boclypus). (Echinoconiens): (Echinoconus), (Dis- coidea), (Holectypus), (Pileus), (Anorthro- pygus), (Pygaster), (Nucleopygus), (Astero- stoma). *) Die damals nur fossil bekannten Gruppen und Gattungen sind eingeklammert, 1326 Seeigel. 4. Fam. (Dysasteridees): (Dysaster), (Collyrites), (Meta- porinus), (Grasia). 5. Fam. Clypeastroides: I. Tribu. Laganiens: Kchinocyamus, Fibularia, (Runa), Moulinsia, (Lenita), (Seutellina), (Sismondia), Laganum, Michelinia, Rum- phia, Arachnoides. 11. Tribu. Scutelliens: Echinarachnius, (Mortonia), (Scutella), Dendraster, (Monophora), Lobo- phora, (Amphiope), Mellita, Encope, Echino- discus, Rotula. Ill. Tribu. Ulypeastreens: Ulypeaster. 6. Fam. Cassidulides: I. Tribu. (OCaratomiens): (Caratomus), (Pygaulus), (Amblypygus), (Haimea). I. Tribu. Echinobrissiens: Echinobrissus, (Drema- topygus), (Olypteopygus), (Ulypeus), (Bothrio- pygus), (Catopygus), (Oolopygus), (Bhyncho- pygus), Cassidulus, Echinanthus, Echino- lampas, (Pygorhynchus), Stigmatopygus, (Eurhodia), (Pygurus), (Faujasia), (Cono- clypeus), (Archiacia), (Ulaviaster). III. Tribu. (Ananchytiens): (Ananchytes), (Stenonia), (Offaster), (Cardiaster), (Infulaster), (Hol- aster), (Hemipmeustes). 7. Fam. Spatangoides: Tribu. Spatangiens: (Echinopatagus), (Heter- | aster), (Enallaster), (Isaster), (Micraster), (Epiaster), (Hemiaster), brissopsis, (Peri- aster), (Linthia), (Pericosmus), Kleinia, Leskia, Eupatagus, (Hemipatagus), breynia, Echinocardium, Schizaster, Moera, Agassı- zia, (Toxobrissus), (Pyrenaster), Drissus, Lovenia, Plagionotus, (Macropneustes), Spatangus. Chronologisch folgt und sei deshalb auch an dieser Stelle, da spätere Autoren darauf Bezug nahmen, kurz die Eintheilung in grössere Gruppen angeführt, die Haeckel, 1866, in seiner Arbeit „Generelle Morphologie der Organismen“, Bd. I, p. LXX—LXXVI, giebt: Systematik: Geschichte des Systems. 1327 Echinida, See-1gel. Erste Subklasse: Palechiniden. Vierreihige See-Igel”). (Synonym: Tessellata, Perischoechinoidea, Palaechinoidea, Crinechini.) Zweite Subklasse: Autechinida. Zweireihige See-Igel. (Synonym: Euechinoidea, T'ypica, Echinida s. str.) I. Ordnung: Desmosticha,; Autechiniden mit Band-Am- bulacren. Fam. Goniocidarida, Turban-Igel. Fam. Echinocidarida, Kronen-lgel. Fam. Echinometrida, Quer-Igel. Fam. Salenida, Höcker-Igel. . Fam. Gealeritida, Pyramiden-Igel. Fam. Echinonida, Nuss-Igel. 7. Fam. Dysasterida, Streck-Igel. II. Ordnung: Petalosticha; Autechiniden mit Blatt-Am- bulacren. > DI .09 1. Fam. Cassidulida, Helm-Igel. 2. Fam. Spatangida, Herz-Igel. 3. Fam. Olypeastrida, Schild-Igel. Hingewiesen sei hier auch noch auf die Systeme von Pomel (543) und de Loriol (390), die hauptsächlich die fossilen Formen berück- sichtigen. In den Jahren 1872—1874 erschien das grosse, epochemachende Werk von A. Agassiz, „Revision of the Echini“, in welchem auf p. 213—220 eine Liste der bekannten recenten Species mit folgender Eintheilung bis auf die Gattungen gegeben ist: Desmosticha HN. (1.) Cidaridae J. Müll. (1.) Goniocidaridae H.: Cidaris Klein Dorocidaris A. Ag. Phyllacanthus Brdt. Stephanocidaris A. Ag. Porocidaris Des. Gonvocidaris Des. (1.) Salenidue Ag.: Salenia Gray (2.) Arbaciadae Gray: Arbacia Gray Podocidaris A. Ag. Ooelopleurus Ag. *) Die weitere Eintheilung der Palechiniden ist hier nicht berücksichtigt. (0,5) © « Seeigel. (3.) Diadematidae Ptrs.: Diadema Schynvoet Centrostephanus Ptrs. Echinothrex Ptrs. Astropyga Gray Asthenosoma Gray (4.) Echinometradae Gray: Oolobocentrotus Brdt. Heterocentrotus Brdt. Echinometra Rondelet Parasalenia A. Ag. Stomopmeustes Ag. Strongylocentrotus Brit. Sphaerechinus Des. Pseudoboletia Trosch. Echinostrephus A. Ag. (5.) Echinidae Ag. (1.) Temmopleuridae Des.: Temnopleurus Ag. Pleurechinus Ag. Temnechinus Forb. Microcyphus Ag. Trigonocidaris A. Ag. Salmacis Ag. Mespilia Des. Amblypneustes Ag. ; Holopneustes Ag. (II) Triplechinidae A. Ag.: Phymosoma Haime Hemipedina Wright Echinus Rondelet Toxopneustes Ag. Hipponoe Gray Ewechinus Verrill Clypeastridae Ag. (1.) Euelypeastridae H. (1) Fibularina Gray: Echinocyamus Phels. Fibularia Lm. (Il.) Echinanthidae A. Ag..: Olypeaster Lm. Echinanthus breyn (IIL) Laganidae Des.: Laganum Klein Peronella Gray Systematik: Geschichte des Systens. 1329 (2.) Seutellidae Ag.: Echinarachnius Leske Arachnoides Klein Echinodiscus Breyn Mellita Klein Astrichypeus Verrill Rotula Klein Encope Ag. Petalosticha H. (1.) Cassidulidae Ag. (I) Echinonidae Ag.: (II.) Nucleolidae Ag.: (2) Spatangidae Ag. (L.) Ananchytidae Gras: (II) Spatangina Gray: (III.) Leskiadae: (IV.) Brissina: Echinoneus Phels. Neolampas A. Ag. Echinolampas Gray Rhynchopygus Orb. kEchinobrissus Breyn Nucleolites Lm. Anochamus Gr. Pourtalesia A. Ag. Homolampas A. Ag. Platybrissus Gr. Spatangus Klein Maretia Gray Eupatagus Ag. Lovenia Des. Dreynia Des. Echinocardium Gray Paleostoma Lov. Hemiaster Des. Tripylus Phil. Rhinobrissus A. Ag. Brissopsis Ag. Agassizia Val. Brissus Klein Metalia Gray Meoma Gray Linthia Merian Faorina Gray Schizaster Ag. Moira A. Ag. 1350 Seeigel. Im Jahre 1883 führte Pomel (534a) sein bereits 1369 (vgl. No. 534 der Literatur) erschienenes System des näheren aus. Es seien hier seine Hauptgruppen aufgeführt: J spathiformes, Atelostomes ou Edentes ons | elypeiformes, Nearechinides ® U globöformes, Yy a YY r N AQ [ . v he Gnathostomes ou Dent&s perissocchinides, Palechinides cystocidarides, | bothriocidarides. Jede Gattung ist diagnostieirt. Sechs Jahre später unternahm Duncan (192) eine völlige Durcharbeitung der fossilen und recenten Gattungen und schlug folgende Eintheilung vor: Typus: Echinodermata. Classis: Echinoidea. Subelassis I: Palaeechinoidea. Subelassis II: Euechinoidea. Die weitere Gliederung ist bei den Euechinoideen bis auf die Gattungen, von denen im folgenden nur die recenten berücksichtigt sind, diese: Euechinoidea: Ordo 1. Cidaroida (Endocyclica”), anecto- branchiata Gnathostomata). Ordo 11. Diadematoida (Wndoeyclica, ecto- branchiata Gnathostomata). Ordo Ill. Holectypoida (Exocyclica””), ecto- branchiata Gmnathostomata, oligo- porosa). Ordo IV. Olypeastroida (Exoeyclica, ectobran- chiata Gnathostomata, polyporosa). Ordo V. Spatangoida (Exocyclica, anectobran- chiata Nodostomata). (l ohne, II—V mit Sphaeridien.) Ordo I. Cidaroida. Fam. Oidaridae: gen. Cidaris (inel. Discocidaris Död., Schleinitzia Th. Stud., Stephanocidaris A. Ag., Dorocidaris A. Ag. und Phylla- canthus Brdt.); (Gomiocidaris. *) Endocyelica —= Regularia. ##) Exocyelica = Irregularia. Systematik: Geschichte des Systems. 3331 Ordo Il. Diadematoida. Subordo: Streptosomata (Schale beweglich). Fam. Echinothuridae. Subfam. Eehinothurinae: Phormosoma, Asthe- NOSOMA. Subordo: Stereosomata (Schale starr). Fam. 1. Saleniidae: Salenia. Fam. 2. Aspidodiadematidae: Aspidodiadema. 0) Fam. 3. Diadematidae. Subfam. Diadematinae: Diadema (hierzu als subgenus: Centrostephanus, Hemi- pedina). Subfam. Diplopodiinae (Poren in zwei Reihen): Mieropyga. Subfam. Pedininae (Poren in drei Reihen): Echinothrix, Astropyga. Fam. 4. Oyphosomatidae: (optosoma (hierher Phymosoma cerenulare). Fam. 5. Arbaciidae: Arbacia, Echinocidaris gen. nov. (non auct.) für Arbacia nigra (Mol.), Coelopleurus, Podocidaris. Fam. 6. Temnopleuridae. Subfam. Glyphocyphinae: Trigonocidar?s. Subfam. Temnopleurinae: Temnopleurus (hierzu als subg. Pleurechinus), Temmnechinus, Salmacis (mit subg. Salmacopsis), Mespilia, Microcyphus, Amblypneustes, Goniopneustes gen. nov. für Am- blypneustes pentagonus A. Ag., Holo- pneustes. Fam. 7. Echinometridae. Subfam. Echinometrinae: Heterocentrotus, Colo- bocentrotus, Ecehinometra, Stomopneu- stes, Parasalenia. Subfam. Polyporinae: Strongylocentrotus, Sphaerechinus, Eehinostrephus, Pseudo- boletia. Fam. 8. Echinidae: Echinus (mit subg. Psamm- echinus), Toxopneustes, Doletia, Tripneustes (mit subg. Euechmus). Incertae sedis: Pröonechinus A. Ag. 1332 Seeigel. Ordo III. Holectypoida: Pygastrides ist das einzige recente genus. Ordo IV. Olypeastroida. Fam. 1. Fibulariidae: Echinocyamus, Fibularca, Monulinsia. Fam. 2. Olypeastridae: Clypeaster, Diplothee- anthus, Plesianthus (Eehinanthus tes- tudinarius ist der Typus), Anomalanthus. © Fam. 3. Laganidae: Laganım (incl. Peronella). Fam. 4. Seutellidae: Echinarachnius, Echino- discus, Encope, Mellita (mit subg. Melli- tella nov. für Mell. stokesi und subg. Astrielypeus), Rotula, Arachnoides, hierzu als synonym mit ? Alexandria Pfeffer. Ordo V. Spatangoida. Subordo: Cassiduloidea. Fam. 1. Echinoneidae. Subfam. Eehinoneinae: Echinoneus. Subfam. Fchinobrissinae: Echinobrissus (mit subg. Oligopodia für Nucleolites epi- gonus Marts. und subg. Anochanus Gr.). Fam. 2. Cassidulöidae: Rhynchopygus, Studeria nov. für Catopygus recens A. Ag. und C. loveni Th. Stud., Echinolampas, Cono- lampas, Neolampas. Subordo: Spatangoidea. Fam. 1. Ananchytidae. Subfam. Urechininae: Urechinus, Oystechinus, Calymme. Fam. 2. Spatangidae. Division 1. Adetes (Fasciolen fehlen ganz): Platybrissus, Palaeopneustes. Division Il. Prymnadetes (nur die Sub- analfasciole fehlt): Hemzaster mit sube. Zröpylus, Faorina, Linthia (synonym hierzu De- soria Gray und Periaster Orb.) Schizaster, Agassizia, Moira, Moiropsis. Systematik: Geschichte des Systems. 1333 Division II. Prymnodesmia (auch d. Sub- Divi Fam. 3. Fam. 4. analfasciole vorhanden): Drissus (mit subgen. Meoma), Metalva, Rhinobrissus, Brissopsis, Spa- tangus, Maretia, KEupatagus (subg. Macropneustes), Naco- spatangus, Linopneustes, Neo- pneustes gen. nov. für Rhino- brissus A. Ag. part., Üiono- brissus, Echinocardium, Drey- nia, Lovenia. sion IV. Apetala (Ambulacra nicht blattförmig): Genicopatagus, Pa- laeobrissus, Aceste, _Adrope, Palaeotropus, Homolampas, Ar- gopatagus. Leskiidae: Palaeostoma (für Leskia Gray). Pourtalesiidae: Pourtalesia, Spatago- cystis, Echinocrepis. In demselben Jahre gab Neumayr (504a) folgende Eintheilung für die Echinoidöa, die bis herab auf die Familien hier aufgeführt sei: I. Pala@chinoiden. A. Oystocidariden. B. Bothriocidar iden. C. Perischoedchinoiden. 1) Lepidocentriden. 2) Melonitiden. 3) Palaöchiniden s. str. 4) Archaeocidariden. II. Euechinoiden. A. Regulares. 1) Cidariden. 2) Glyphostomen. a. Diadematiden. b. Echiniden. 3) Saleniden. 4) Echinothuriden. B. Irregulares Gnathostomt. 1) Pygastriden. 2) Conoelypei den. 3) Olypeastriden. 1554 Seeigel. C. Irregulares Atelostomi. 1) Cassiduliden. a. Echinoneen. b. Cassidulinen. 2) Dysasteriden. 3) Ananchytiden. 4) Spatangiden. a. Palaeostominen. b. Spatanginen. 5) Pourtalesiiden. Die neueste Eintheilung verdanken wir Gregory (264a). Er zer- lest in dem Bande, der die Echinodermen in „A Treatise on Zoology, edited by Ray Lankester‘“ (London 1900) behandelt, die Seeigel wieder in die alten zwei grossen Gruppen: Regularia und Irregularca unter Verwerfung der Duncan’schen Auftheilung in Palaeechinoidea und Eu- echinoidea. Sein System stellt sich folgendermassen für die recenten Gattungen dar*): Eechinoidea: 1. Unterklasse Begularia endobranchiata: 1. Ordn. Bothrioeidaroida. 2. Ordn. Cystoeidaroida. 5. Ordn. Cidaroida: Fam. Cidaridae: gen. Crdaris, (Goniocidaris. 4. Ordn. Melonitoida. 5. Ordn. Plesiocidaroida. 2. Unterklasse Begularia ectobranchiata: 1. Ordn. Diademoida: Il. Unterordn. Calyeina: Fam. Salenirdae: gen. Salenia. Il. Unterordn. Arbacina: Fam. Arbaciidae: gen. Arbacia, Echinocidarts, Coelopleurus, Podocidarsvs. ®) Nur die für die recenten Eehinoideen-Gattungen in Betracht kommenden Abthei- lungen und Untergruppen sind cursiv gedruckt. Systematik: Geschichte des Systems. III. Unterordn. Diademina: Fam. Orthopsidae: gen. Asprdodiadema. Fam. Diadematidae: gen. Diadema, Hemipedina, Centrostephanus. Fam. Diplopodiidae: gen. Micropyga. Fam. Pedinidae: gen. Echinothrix, Astropyga. Fam. Cyphosomatidae: gen. Coptosoma. Fam. Fchinothuridae: gen. Asthenosoma. Phormosoma. IV. Unterordn. Eehinina: Fam. Temnopleuridae: gen. Trigonocidaris, Temnopleurus, Pleurechinus, Salmacis, Salmacopsis, Mespilia, Miecrocyphus, Amblypneustes, Goniopneustes, Holopneustes. Fam. Triplechinidae: gen. Psammechinus, Tripneustes, Toxopneustes, DBoletia, Euechinus. Fam. Strongylocentrotidae: gen. Strongylocentrotus, Sphaerechinus, Echinostrephus, Pseudoboletia. Bronn, Klassen des 'Thier-Reichs. II. 3, [eo or 1336 Seeigel. Fam. Echinometridae: gen. LEchinometra, Stomopneustes, Heterocentrotus, Colobocentrotus, Parasalenia. 5. Unterklasse /rregularia: 1. Ordn. Gnathostomata: I. Unterordn. Holectypina: Fam. Pygasteridae: gen. Pygastrides. I. Unterordn. Ciypeastrina: Fam. Fibularcidae: gen. Kchinocyamas, Fibularia. Fam. Laganidae: gen. Laganum. Fam. Seutellidae: gen. Echinarachndus, Echinodiscus, Eincope, Mellıta, Mellitella, Astrielypeus, Rotula, Moulinsva. Fam. Clypeastridae: Unterfam. Ulypeastrinae: gen. Ulypeaster, Echinanthus, Plesianthus, Anomalanthus. Unterfam. Arachnoidinae: gen. Arachnoides, Alexandria. 2. Ordn. Atelostomata: Unterordn. Asternata: Fam. Echinoneidae: gen. Echinoneus. Systematik: Geschichte des Systems. 1337 Fam. Nucleolitidae: gen. Anochanus, Nucleolites, Oligopodia. Fam. Cassidulidae: gen. Rhynchopygus, Studerva, Conolampas, Echinolampas, Neolampas. Unterordn. Sternata: Fam. Collyritidae. Fam. Echinocorythidae: gen. Calynıne, Uystechinus, Urechinus. Fam. Spantangidae. Section Adetinae: gen. Echinocrepis, Gentcopatagus, Palaeobrissus, Palaeopneustes, Platybrissus, Spatagocystts. Section Prymnadetinae: gen. Aceste, Aörope, Agasstzia, Drissopsts, Faorina, Hemiaster, Linthia, Moira, Moiropsis, Schizaster. Section Prymnodesminae: gen. Argopatagus, Brissus, Dreynia. Cionobrissus, Echinocardium, Eupatagus. Homolampas, [es (bi 1338 Seeigel. gen. Linopneustes, Lovenia, Macropmeustes, Maretia, Meoma, Metalia, Nacospatangus, Neopmeustes, Palaeotropus, Rhinobrissus, Spatangus. Fam. Palaeostomidae: gen. Palaeostoma. Fam. Pourtalesiidae: gen. Pourtalesia. Als letzte» für das System der recenten regulären Seeigel wichtige Arbeit ist das Werk des dänischen Forschers Th. Mortensen hervor- zuheben, der in seiner Bearbeitung der Echinordeen der dänischen Ingolf-Expedition auf Grund der Untersuchung der Pedicellarien für einzelne grössere Gruppen der Regularia eine vollständig neue Auf- stellung vorschlägt, die ich hier dank der Liebenswürdigkeit des Herrn Dr. Mortensen, der uns die dänischen Correeturbogen seiner Arbeit für „Bronn“ zur Verfügung stellte, schon habe benutzen können; ihm sei dafür auch hier, an dieser Stelle, nochmals herzlichst gedankt. Das neue Mortensen’sche System bringt Klarheit in die schwierigen Gruppen der Oidariden, Echinothuriden und Echiniden (s. lat.). Es hat als Grund- lage für diese Abtheilungen in dem folgenden System gedient, während in Betreff der übrigen Gruppen die von Duncan (1898) und Gregory (1900) getroffenen Eintheilungen befolgt wurden. 2. System. I. Uebersicht des angenommenen Systems. Echinoidea Bronn (1. Aufl. dieses Werkes) 1560. A. Regularia Guv. 1517*). I. Endobranchiata J. Bell 1892. (Abranchiata Ludw. 1830.) 1. Fam. Cidaridae Gray 1825. Dorocidaris A. Ag. 1369 emend. Mrtsn. 1903. Tretocidaris Mrtsn. 1903. Stephanocidaris A. Ag. 1865 emend. Mrtsn. 1909. Schizocidacis Mrtsn. 1905. Oidaris Leske 1778. Ohondrocidaris A. Ag. 1564. Acanthocidaris Mrtsn. 1909. Stereocidaris Pomel 1885. (Goniocidaris Des. 1846. Discocidaris Död. 1885. Petalocidaris Mrtsn. 1903. Phyllacanthus Brdt. 1825 emend. Mrtsn. 1903. Histocidaris Mrtsn. 1909. Porocidaris Des. 1594. II. Eetobranchiata J. Bell 1531. (Branchiata Ludw. 1880.) A. Streptosomata Dunc. 158. 3. Fam. Echinothuriidae Wyv. Th. 1875. Phormosoma Wyv. Th. 1874 emend. Mrtsn. 1905. Echinosoma Pomel 1883 emend. Mrtsn. 1905. Asthenosoma Gr. 1867 emend. Mrtsn. 1909. Calveria Wyv. Th. 1369 emend. Mrtsn. 1905. Araeosoma Mrtsn. 1903. *) Cuvier, Le rögne animal ete., Tome IV, 1817, p. 13: „On doit diviser les oursins ’ ’ r, „ en röguliers et irreguliers“. 1540 Seeigel. Hapalosoma Mrtsn. 1903. IIygrosoma Mrtsn. 1908. Tromikosoma Mrtsn. 1905. Sperosoma Khlr. 1898. Kamptosoma Mrtsn. 1903. B. Stereodermata Keeping 1875*). 3. Fam. Saleniidae Dune. Sl. 1887. Salenia Gray 1855. 4. Fam. Diadematidae Ptrs. 1853. Aspedodiadema A. Ag. 1879. Dermatodiadema A. Ag. 1898. Diadema (Gray 1825. Centrostephanus Ptrs. 1855. Echinothrix Ptrs. 1853. Astropyga Gray 1825. Meicropyga A. Ag. 1881. ? Caenopedina A. Ag. 1869. (Dr Glyptocidaris A. Ag. 1863. — 3). Fam. Arbaciidae Gray 1555 emend. Dune. Sl. 1855. Arbacia Gray 1855. Echinocidaris Dune. Sl. 1885. Coelopleurus Ag. 1840. Podocidaris A. Ag. 1869. Dialithocidaris A. Ag. 1898. 7. Fam. Stomopmeustidae Mrtsn. 19093. Stomopmeustes Ag. 1841. 5. Fam. Temmnopleuridae Des. 1555 emend. Dune. 1889. 1. Unterfam. Temnopleurinae Dune. 1889. Temnopleurus Ag. 1841. Pleurechinus Ag. 1841. Salmacıs Ag. 1841. Salmacopsis Död. 1885. Mespilia Des. 1346. Micerocyphus Ag. 1841. Amblypneustes Ag. 1841. Goniopneustes Dunc. 1889. Holopneustes Ag. 1841. *) Vgl. Lambert (370a). . Fam. Phymosomatidae n. (Phymosomiens Pomel 1383). Systematik: Uebersicht des Systems. 1341 3, Unterfam. Glyphocyphinae Dune. 1589. Hypsiechinus Mrtsn. 1908. Genocidaris A. Ag. 1869. Arbacina Pomel 1883. Trigonocidaris A. Ag. 1869. Prionechinus A. Ag. 1879. 9. Fam. Echinidae Gray 1825 emend. Mrtsn. 1909. I. Subfam. Parechininae Mrtsn. 19058. Parechinus Mrtsn. 1903. Loxechinus Des. 1858. II. Subfam. Echininwe Mrtsn. 1903. Echinus L. 1758. Sterechinus Khlr. 1900. Paracentrotus Mrtsn. 1908. 10. Fam. Toxopneustidae Tvosch. emend. Mrtsn. 1903. I. Subfam. Schizechininae Pomel 1883 emend. Mrtsn. 1903. Psammechinus Ag. 1846 emend. Mrtsn. 1903. Gymnechinus Mrtsn. 1903. Toxopneustes Ag. 1841 emend. Mrtsn. 1903. Tripneustes Ag. 1841 emend. Mrtsn. 1903. Sphaerechinus Des. 1358 emend. Mrtsn. 1909. Pseudoboletia Trosch. 1869 emend. Mrtsn. 1903. Pseudocentrotus Mrtsn. 1908. II. Subfam. Strongylocentrotinae Mrtsn. 1905. Strongylocentrotus Brdt. 1834 emend. Mrtsn. 1905. Anthocidaris Ltk. 1864 emend. Mrtsn. 1905. III Subfam. Parasaleninae Mrtsn. 1908. Parasalenia A: Ag. 1869. 11. Fam. Echinometridae Gray 1855 emend. Mrtsn. 1903. Pseudechinus Mrtsn. 1903. Heliocidaris Desm. 1846 emend. Mrtsn. 1903. Echinostrephus A. Ag. 1863 emend. 1903. Toxocidaris A. Ag. 1863 emend. Mrtsn. 1909. Ecehinometra Meuschen 1778 emend. Mrtsn. 1903. Heterocentrotus Brdt. 1835 emend. Mrtsn. 1903. Colobocentrotus Brdt. 1835 emend. Mrtsn. 1905. 349 Seeigel. B. Irregularia Cuv. 1817. 1. @nathostomata Zittel 1879. A. Holectypoida Dunc. 1889. 12. Fam. Pygastridae Gregory 1900. Pygastrides Lov. 1887. B. Clypeastroida Dunc. 18839. 15. Fam. Fibulariidae Gray 1355 emend. Dune. 1889. Lichinocyamus Phels. 1774. Fibularia Lm. 1816. 14. Fam. Laganidae A. Ag: 1372/4. Laganum Meuschen 1787. 15. Fam. Clypeastridae Ag. 1836. I. Subfam. Olypeastrinae Gregory 1900. Clypeaster Lm. 1816. Echinanthus Leske 1778. Plesianthus Dune. 1889. Anomalanthus J. Bell 1884. U. Subfam. Arachnoidinae Gregory 1900. Arachmoides Ag. 1841. Alexandria Pfeff. 1880. 16. Fam. Seutellidae Gray 1825. Lchinarachnius Leske 1778. Echinodiscus Leske 1778. Encope Ag. 1841. Mellita Ag. 1841. Mellitella Dunc. 1889. Astriclypeus Verrill 1867. Rotula Meuschen 1787. Moulinsia Ag. 1841. II. Atelostomata Zittel 1879. A. Asternata Gregory 1900. 17. Fam. Echinoneidae A. Ag. 1881. Echinoneus Phels. 1774. 15. Fam. Nucleolitidae Gregory 1900. Nucleolites Lm. 1801. Anochamus Gr. 1869. Oligopodia Dunc. 1889. Aphanopora Meijere 1902. a u u . a ee Systematik: Uebersicht des Systems. 19. Fam. Cassidulidae Ag. 1847. Rhynchopygus Orb. 1855. Studeria Dune. 1889. Conolampas A. Ag. 1883. Echinolampas Gray 1825. Neolampas A. Ag. 1869. B. Sternata Gregory 1900. 20. Fam. Spatangidae Gray 1825. Section Section Section a: Adetinae Gregory 1900. Platybryssus”) Gr. 1865. Peripatagus Khlr. 1895. Amphipneustes Khlr. 1900. Palaeopneustes A. Ag. 1873. Plesiozonus Meijere 1902. Genicopatagus A. Ag. 1879. Palaeobryssus A. Ag. 1885. B: Prymnadetinae Gregory 1900. Hemiaster Des. 1847. Faorina Gray 1851. Linthia Merian 1853. Schizaster Ag. 1847. Agassizia Val. 1346. Mora Mich. 1855. Moiropsis A. Ag. 1881. Aceste Wyv. Th. 1877. Aörope Wyv. Th. 1877. y: Prymmodesminae Gregory 1900. Dryssus Modeer 1793. Meoma Gray 1551. Metalia Gray 1859. Rhinobryssus A. Ag. 1872. bryssopsis Ag. 1540. Spatangus Müll. 1776. Maretia Gray 1855. Eupatagus Ag. 1847. Macropneustes Ag. 1847. Rhabdobryssus Gott. 1589. Nacospatangus A. Ag. 1875. Linopneustes A. Ag. Neopneustes Dune. 1859. Cionobryssus A. Ag. 1579. *) Bei Aristoteles lautet der Name PoWooog. 1545 1544 21. Fam. 22. Fam. 2oabam.: 24. Kam. Seeigel. Echinocardium Gray 1825. Dreynia Des. 1847. Lovenia Ag. 1847. Palaeotropus Lov. 1872. Homolampas A. Ag. 1872. Argopatagus A. Ag. 1879. Palaeostomatidae Gregory 1900. Palaeostoma Lov. 1867. Urechinidae n. (Urechininae Duncan 1889). Uystechinus A. Ag. 1879. Urechinus A. Ag. 1879. Calymne Wyv. Th. 1877. Phryssocystis A. Ag. 1898. Ananchytidae Gras 1848. Stereopneustes Meijere 1902. Pourtalesiidae Lov. 1883. Pourtalesia A. Ag. 1869. Spatagocystis A. Ag. 1879. Plexechinus A. Ag. 1898. Echinocrepis A. Ag. 1879. Sternopatagus Meijere 1902. Spatagodesma A. Ag. 1898. "N II. Specielle Systematik. Glassis Echinoidea Bronn 1860. Diagnose vgl. p. 962. A. Regularia Cuv. 1517. Im Querschnitt runde oder elliptische Seeigel, bei denen After und Mund an den entgegengesetzten Polen der Schale liegen. Kauapparat entwickelt. I. Endobranchiata J. Bell 1892. Keine äusseren Mundkiemen vorhanden. 1. Familie Oidaridae Gray 1825. Diekschalige, feste Formen mit kräftig entwickelten Stacheln und Stachelwarzen. Die Ambulacral- und Interambulacralplatten setzen sich auf die Mundhaut fort. Keine C-förmigen (bihamaten) Spicula. 1. Gattung Dorocidaris A. Ag. 1869. emend. Mrtsn. 1903. Grosse globifere”) Pedicellarien mit wohl entwickeltem Endzahn; die Oeffnung ist gross, rund oder unten unregelmässig und reicht nicht bis zur Spitze. Kein Kragen am Stiel. Kleine Pedicellarien mit Endzahn; tridentate*) Pedicellarien von gewöhnlicher Form ebenso die Spicula. (Mortensen.) Literatur**): A. Agassiz (8, 14, 16, 17, 21); J. Bell (77, 79, 79a); Döderlein (158, 159a); Hoyle (315); Koehler (347, 351, 354, 356); de Loriol (392); Loven (401, 403, 405); Ludwig (411, Z. wiss. Zool. 1882); Marenzeller (435, 454); Mortensen (475a); Prouho (556); Studer (631); Wyv. Thomson (641). *) Die Angaben von Mortensen in den folgenden Diagnosen beziehen sich auf das Kalkskelet einer Klappe der Pedieellarien. Die globiferen Pedicellarien Mortensen’s entsprechen den auf p. 1024 dieses Werkes als gemmiform, die tridentaten Mortensen’s den dort als tridaetyl bezeichneten Pedicellarien. Die ophicephalen sind gleich den ophxo- cephalen und die triphyllien gleich den trifoliaten. — Mortensen betont in seiner Arbeit wiederholt, dass auch noch andere Unterschiede als die der Pedicellarien sich zwischen den Gattungen finden. *#) A, Agassiz (8) hat eine so ausgezeichnete Zusammenstellung der Literatur bis 1872 gegeben, dass die folgenden Angaben sich meist nur auf spätere Arbeiten beziehen, von denen auch nur die wichtigsten berücksichtigt sind. 1346 Seeigel. 4 Arten: papillata (Leske), blakei A. Ag., (?) micans Mrtsn., nuda Mrtsn. Verbreitung: Nördlicher Theil des Atlantischen Oceans. Sublitto- rale — archibenthale”) Formen. (Mortensen.) 2. Gattung Tretocidaris Mrtsn. 1903. oO Grosse globifere Pedicellarien mit kräftigem Endzahn. Die Oeffnung ist eine ganz kleine Pore, ziemlich entfernt von der Spitze. Kragen am Stiel mehr oder weniger entwickelt. Kleine Pedicellarien den grossen gleich, nur mit etwas ‚grösserer Oefinung. Tridentate Pedicellarien und Spicula von gewöhnlicher Form. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (14, 16, 17, 21); Döderlein (158); Mortensen (475a). 3 Arten: bartletti A. Ag., annulata Mrtsn., spinosa Mrtsn. Verbreitung: Warme Regionen des Atlantischen Oceans. Litto- rale (?) — sublittorale Formen. (Mortensen.) 3. Gattung Stephanocidaris A. Ag. 1569. emend. Mrtsn. 1905. Grosse globifere Pedicellarien, sehr langgestreckt und schmal, mit kräftigem Endzahn. Oefinung ziemlich klein, dreieckig, wenig unter- halb der Spitze. Kein Stielkragen. Die kleinen Pedicellarien haben denselben Bau; tridentate Pedicellarien und Spieula von gewöhnlicher Form. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Bedford (56a); Bell (73, 82); Döderlein (158, 159a); Koehler (349); de Loriol (389, 393): Mortensen (475a); Pfeffer (535); Ramsay (562 a); Sluiter (617); Studer (651); Tenison-Woods (691, 692); Troschel (655, 656). 3 Arten: bispinosa (Lm.), annulifera (Lm.), bracteata (A. Ag.). Verbreitung: Indischer Ocean, Australien. Littorale — sublittorale Formen. (Mortensen.) 4. Gattung Schizocedaris Mrtsn. 1905. Grosse globifere Pedicellarien mit kräftigem Endzahn; Oeffnung eine lange, schmale Spalte. Kein Kragen am Stiel. Kleine Pedicellarien den grossen gleich, nur ist die Oeffnung etwas kürzer und breiter. Tridentate Pedicellarien ?, Spieula ?. (Mortensen.) Literatur: Mortensen (475). *) „Es ist hier unterschieden zwischen eimer littoralen, sublittoralen, archi- benthalen und abyssalen Zone. Die erste reicht von ca. 0—50 Fäd., die zweite von ca. 50—300 Fd., die dritte von ca. 300—1500 Fd., und alles tiefer Vorkommende gehört zur abyssalen Region. Feste Grenzen zwischen den einzelnen Regionen anzugeben, ist unmöglich.“ (Mortensen.) a re ee ee ee Me rk a a tier + or Specielle Systematik: Cidariden. 1347 1 Art: assimilis Mrtsn. Verbreitung: Bei Neu-Guinea (Challenger-Station No. 192). Sub- littoral. (Mortensen.) 5. Gattung Cidaris Leske 1778. emend. Mrtsn. 1903. Grosse globifere Pedicellarien mit kleiner, terminaler Oeffnung; das Blatt etwas schnauzenförmig verlängert. Kein Endzahn. Kragen am Stiel mehr oder weniger entwickelt. Kleine Pedicellarien mit gut entwickeltem Endzahn und grosser, nicht terminaler Drüsenmündung. Tridentate Pedicellarien ebenso wie die Spieula von gewöhnlicher Form. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (8, 16, 17, 21); J. Bell (82, 53); Bernard (89); Döderlein (156, 158, 159a); Koehler (356); de Loriol (392); Loven (406); Ludwig (416, 419); Mortensen (475a); Pfeffer (535); Sluiter (617); Studer (631). S Arten: affinis Phil., reini Död., tribuloides Lm., galapagensis Död., metularia Lm., thouarsi Val., vertieillata Lm., baculosa Lm. Verbreitung: Kosmopolitisch in den warmen Meeren; Mittelmeer, Japan. Littorale — sublittorale Formen. (Mortensen.) 6. Gattung Ohondrocidaris A. Ag. Grosse globifere Pedicellarien mit grosser, herzförmiger Oeflnung, deren unterer hand eine vorspringende Unterlippe bildet. Die Oefinung liest nahe der Spitze; kein Endzahn; kein Kragen am Stiel. Kleine Pedicellarien mit mehr oder minder entwickeltem Endzahn. "Tridentate Pedicellarien gewöhnlich (gerade, kräftige Zähne). Spieula gewöhnlich. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (S, 17); de Loriol (392); Mortensen (475a). 1 Art: gegantea A. Ag. Verbreitung: Sandwiech-Inseln, Mauritius. Littoral. (Mortensen.) 7. Gattung Acanthocidarıs Mrtsn. Grosse globifere Pedicellarien mit grosser, unten unregelmässig be- erenzter Oefinung, die nahe der Spitze liegt; kein Endzahn; kein Kragen am Stiel. Kleine Pedicellarien von gleicher Form wie die grossen. Tridentate Pedicellarien mit feinen, gezackten Lamellen auf dem Blatte. Spieula gewöhnlich. Stacheln lang, zusammengedrückt, krumm. (Mortensen.) Literatur: J. Bell (80); Mortensen (475a). 1 Art: cwrvatispinis (J. Bell). Verbreitung: Mauritius. Littoral (?). (Mortensen.) 1548 Seeigel. 8. Gattung Stereocidaris Pomel 1888. Grosse globifere Pedicellarien mit grosser, nahe der Spitze liegender Oefinung. Kein Endzahn; kein Kragen am Stiel. Kleine Pedicellarien von demselben Bau ohne Endzahn. Tridentate Pedicellarien gewöhnlich. Spieula oft grössere, gegitterte Platten; bei einigen Arten einfach. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Bernard (Bull. mus Paris. I. 1895); Döderlein (156, 158); Koehler (357a); Loven (405; Bih. Svenska Akad. XVIII. 1892); Ludwig (419); Meissner (446); Mortensen (475a); Pfeffer (536 a); E. Smith (Phil. Trans. Roy. Soc. Bd. 168. 1879); Studer (629, 630, 631); Wyv. Thom- son (Journ. Linn. Soc. Zool. XIII. 1876) 9 Arten: japonica Död., grandis Död., sceptriferoides Död., endica Död., ingolfiana Mrtsn., nutrex (Wyv. Th.), canaliculata (A. Ag.), morten- sen? Khlr., (2) incerta Khlr. archibenthale Formen. Verbreitung: Kosmopolitisch. Littorale (Mortensen.) 9. Gattung Goniocidaris Des. 1846. Grosse globifere Pedicellarien mit ziemlich kleiner Oeffnung nahe der Spitze. Kein Endzahn. Klappen sehr kurz und breit. Kein Kragen am Stiel. Kleine Pedicellarien mit kräftigem Endzahn. Tridentate Pe- dicellarien scheinen sich nicht zu finden. Spicula von gewöhnlicher Form. Stacheln mehr oder minder unregelmässig verbreitert. Schale mit tiefen Eindrücken in den Plattenwinkeln. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); J. Bell (75); Döderlein (156, 158); Hutton (317, 318, 319); Ives (330); Mortensen (475a); Ramsay (562a). 4 Arten: tubaria (Lm.), geranioides (Lm.), biserialis Död., umbra- culum Hutt. Verbreitung: Australien, Japan. Littorale — sublittorale Formen. (Mortensen.) 10. Gattung Discocidares Död. 1885. Pedicellarien im wesentlichen gleich denen von Gonzocidaris. Stacheln gleichfalls oft stark verbreitert und mit einem Basalkragen. (Mortensen.) Literatur: Döderlein (156, 158); Mortensen (475a). 3 Arten: clypeata Död., mikado Död., (2) serrata Mrtsn. Verbreitung: Japan, Philippinen. Sublittorale Formen. (Mortensen.) 11. Gattung Petalocidaris Mrtsn. 1903. Grosse globifere Pedicellarien mit kleiner, terminaler Oefinung. Blatt etwas verlängert. Kein Endzahn; kein Kragen am Stiel. Kleine Pedi- Specielle Systematik: Cidariden. 1349 cellarien mit Endzahn und grosser, nicht terminaler Oeffnung. Tridentate Pedicellarien?, Spieula?. Stacheln mehr oder weniger blumenförmig ver- breitert. Basalkragen angedeutet. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (12, 17); Döderlein (158); Mortensen (475a). 1 Art: florigera (A. Ag.). Verbreitung: Philippinen (Challenger - Station No. 204) (oder Neu-Guinea; Chall. Stat. 192). Sublittoral. (Mortensen.) 12. Gattung Phyllacanthus Brdt. 1835. emend. Mrtsn. 1905. Grosse globifere Pedicellarien mit kleiner, terminaler Oefinung; kein Endzahn; Blatt schnauzenförmig verlängert. Stielkragen?. Kleine Pe- dicellarien mit Endzahn. Das Blatt der tridentaten Pedicellarien ist mit einem dichten Netzwerk, das unregelmässige Längsleisten bildet, und dicht mit Zähnen besetzt. Spieula gewöhnlich. Stacheln gross und dick, fein gestreift. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (3, 17); J. Bell (82); Döderlein (158, 159a); de Loriol (392, 393, 395); Loven (406); Ludwig (419); Mortensen (475a); Ramsay (562 a); Sluiter (616); Ten. Woods (694). 3 Arten: imperialis (Lm.), (2) dubia Brdt., ? parvispina Ten. Woods. Verbreitung: Rothes Meer, Indischer Ocean, Australien. Littorale Formen. (Mortensen ) 15. Gattung Histocidaris Mrtsn. 1903. Grosse globifere Pedicellarien unbekannt; kleine Pedicellarien mit zwei geraden, kräftigen Endzähnen (?). Tridentate Pedicellarien in einer grösseren und einer kleineren Form; das Blatt der grösseren bildet ein reiches Maschenwerk, dessen Löcher sich sehr deutlich in Reihen und fächerförmige Strahlen von dem oberen Ende der Apophyse aus ordnen; zahlreiche kleine Dornen auf der Innenseite des Blattes, besonders nach der Spitze zu; auch die Apophyse ist breit und voller Löcher. Die kleinere Form ist von gewöhnlichem Bau, ebenso die Spieula. Stacheln lang und schlank. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (12, 17); Koehler (351, 352); Mortensen (475a). 1 Art: elegans (A. Ag.). Verbreitung: Australien (Neu-Guinea, Philippinen). Archibenthal. (Mortensen.) 14. Gattung Porocidaris Des. 1854. Nur grosse, zweiklappige Pedicellarien. Stacheln mit sehr langem Hals. Spieula gewöhnlich. (Mortensen.) 1350 Seeigel. Literatur: A. Agassiz (17); J. Bell (79); Duncan (192): Mortensen (475); Wyv. Thomson (641). 1 Art: puwrpurata Wyv. Th. Verbreitung: Nördlicher Atlantischer Ocean. Archibenthal. (Mortensen.) Folgende Cidariden-Species harren noch zwecks Einordnung in das Mortensen’sche System der Pedicellarien-Untersuchung und seien hier aufgeführt: Ineertae sedis: Dorocidaris panamensis A. Ag (22); = tiara Anderson (32); n aleockt Anderson (32); Stereoeidaris tenwispinus Yoshiwara (697); n mieerotubereulatus Yoshiwara (697); Forocidaris misakienses Yoshiwara (697); M sharreri A. Ag. (16, 21); = millerı A. Ag. (22); 5 cobost A. Ag. (22); h gracilis Död. (156, 158); .- maceulicollis Meijere (441 a); Phyllacanthus australis Ramsay (562); (oniocidaris doederleini A. Ag. (22). II. Eetobranchiata J. Bell 1881. Aeussere Mundkiemen vorhanden. A. Streptosomata Dunc. 1589. Schale mehr oder weniger beweglich. Innere Kiemen wohl ent- wickelt. Nur die Ambulacralplatten setzen sich auf die Mundhaut fort. 2. Familie Echinothuriidae Wyv. Th. 1873. Formen mit lederartiger Schale, deren Platten gegeneinander frei be- weglich sind und sich schuppenförmig überlagern. In conservirtem Zustande sinken deshalb die Schalen zu einer flachen, fünfeckigen Scheibe zu- sammen. Keine G-förmigen (bihamaten) Spieula. 1. Gattung Phormosoma Wyv. Th. 1574, emend. Mrtsn. 1905. Primäre Stacheln auf der Aktinalseite gerade, keulenförmig, um- schlossen von einem dieken Hautsack; ausgeprägter Unterschied zwischen Aktinal und Abaktinalseite. Areolen auf der Aktinalseite sehr gross. Die Saugfüsschen sitzen in einfacher Reihe auf der Aktinalseite Spicula Specielle Systematik: Eehinothuriden. 1351 grosse Gitterplatten; keine Saugscheiben. Nur tridentate und triphylle Pedicellarien. Die tridentaten sind einfach blattförmig, mit schwach ent- wickeltem Maschenwerk. Die Verbreiterungen des oberen Endes der Apo- physe reichen nicht über den Rand des Blattes. Pedicellarienstiele unregelmässig durchlöchert. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (16, 17, 18, 21, 22); J. Bell (77, 79, 79a); Bernard (89); Hoyle (315); Koehler (351, 352); Mortensen (475a); Sladen (Proc. Roy. Irish Acad. 1888); Wyv. Thomson (641). 3 Arten: placenta Wyv. Th., bursarium A. Ag., rigidum A. Ag. Verbreitung: Nördlicher Theil des Atlantischen Oceans, Japan, Philippinen, Neu-Seeland. Archibenthale Formen. (Mortensen.) 2. Gattung Echinosoma Pomel 1883. emend. Mrtsn. 1903. Primärstacheln auf der Aktinalseite krumm, mit einer hufartigen Verdiekung an der Spitze; Aktinal- und Abaktinalseite sehen beinahe gleich aus, bis auf wenige grosse Stacheln nahe am Ambitus. Areolen gross. Saugfüsschen sitzen in einer beinahe regelmässigen Reihe auf der Aktinalseite; Spieula grosse Gitterplatten, keine Saugscheiben. Nur tri- dentate und triphylle Pedicellarien. Von den tridentaten Pedicellarien finden sich (?immer) zwei Formen: eine grosse, flache, mit reichem Maschenwerk, bei der das obere Ende der Apophyse sich ein Stück in das Blatt hinein verlängert, wie ein zackiger Kamm, sowie eine kleinere Form, einfach blattförmig, mit schwach entwickeltem Maschenwerk. Pe- dicellarienstiel unregelmässig durchlöchert. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (12, 16, 17,21); J. Bell (79); Bernard (89); Hoyle (314, 315); Koehler (353, 356); Mortensen (475a); Wyv. Thomson (Voy. Challenger 1877). 2 Arten: tenue (A. Ag.), uranus Wyv. Th. Verbreitung: Stiller Ocean, nördlicher Atlantischer Ocean. Abys- sale Formen. (Mortensen.) 3. Gattung Asthenosoma Gr. 1567. emend. Mrtsn. 1909. Primärstacheln auf der Aktinalseite krumm, mit einem ziemlich langen, schmalen Huf; der Unterschied zwischen Abaktinal- und Aktinal- seite ist ziemlich gross auf Grund der zahlreichen primären Stacheln, die die ganze Aktinalseite bedecken; Areolen sind etwa gleich gross auf beiden Seiten. Die Stacheln der Abaktinalseite sind umschlossen von einem dieken, ringförmig eingeschnürten Hautsack. Die Saugfüsschen bilden drei dichte Reihen; Spicula kleine, ästige Körper, in Längsreihen angeordnet. Saugscheiben wohl entwickelt. Nur tridentate und triphylle Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 3. sb 13523 Seeigel. Pedicellarien. Die tridentaten treten in drei distineten Formen auf. Die grössten baben ein langes, schmales Blatt, das sich an der Spitze er- weitert und grob gezackt ist (nicht bei allen Arten beobachtet); die zweite Form hat ein kurzes, breites und flaches Blatt, von einem reichen Maschenwerk ausgefüllt, mit stark ausgebuchtetem Rande. Die dritte Form ist einfach blattförmig, mit nach der Mitte des Blattes verlängerter Apophyse, oder endigt nach der Spitze wie ein gezackter Kamm. Stiel unregelmässig durchlöchert. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Bedford (56a); Bell (76a); Döderlein (159a); Grube (279); de Loriol (393, 395); Loven (405); Ludwig (414); Mortensen (475 a); Sarasins (585, 586, 588, 590). 4 Arten: grubei A. Ag., heteractis Bedford, urens Sarasins, vardum Gr. Verbreitung: Ceylon, Indischer Ocean. Littorale Formen. (Mortensen.) 4. Gattung Calveria Wyv. Th. 1869. emend. Mrtsn. 1905. Primärstacheln auf der Aktinalseite krumm, in einem kleinen Huf endigend; geringer Unterschied zwischen Aktinal- und Abaktinalseite. Areolen ziemlich gering. Die Primärstacheln bilden eine ziemlich aus- geprägte Reihe längs der Aussenränder der Interambulacralfelder auf der Aktinalseite, besonders gegen den Ambitus hin. Saugfüsschen in drei diehten Reihen; Spicula in dem äussersten Theile des Saugfüsschens grosse, in dem unteren Theile kleine, in Längsreihen geordnete Gitter- platten. Saugscheiben entwickelt. Nur tridentate und triphylle Pedi- cellarien. Die grosse Form der tridentaten hat ein stark eingerolltes Blatt, nur an der Spitze etwas verbreitert und am Rande des verbreiterten Theiles mit unregelmässigen Zacken. Die kleineren tridentaten Pedi- cellarien haben im wesentlichen dieselbe Form, nur der verbreiterte Theil des Blattes ist verhältnissmässig gross, der eingerollte Theil klein. Stiel unregelmässig durchlöchert. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (16, 17, 21); Agassiz u. Pourtales (20a); J. Bell (79, 79a); Bernard (89); Hoyle (315); Koehler (351, 352, 353, 354, 356); Mortensen (475a); Wyv. Thomson (Proc. Roy. Soc. London 1869, 641; Voy. Challenger 1807718). 2 Arten: hystrie Wyv. Th., gracilis (A. Ag.). Verbreitung: Nördliches Atlantisches Meer, Philippinen. Archi- benthale Formen. (Mortensen.) 5. Gattung Aracosoma Mrtsn. 1909. Primärstacheln der Aktinalseite krumm, in einen kleinen Huf endigend; geringer Unterschied zwischen Aktinal- und Abaktinalseite. Areolen ziemlich klein. Die Primärstacheln bilden eine ziemlich aus- Specielle Systematik: Echinothuriden. 1353 geprägte Reihe längs der Aussenränder der Interambulacralfelder auf der Aktinalseite gegen den Ambitus hin. Saugfüsschen in drei dichten Reihen. Spicula grosse Gitterplatten, in dem unteren Theile des Saugfüsschens kleinere, zuweilen unregelmässige Nadeln, mehr oder minder deutlich geordnet in Längsreihen. Saugscheiben wohl entwickelt. Ausser den gewöhnlich vorkommenden tridentaten und triphyllen Pedicellarien finden sich auch tetradactyle Pedicellarien. Die tridentaten treten in zwei bis drei verschiedenen Formen auf. Die eine Form hat ein stark eingerolltes, nur an der Spitze verbreitertes Blatt mit tiefgezacktem Rande. Die zweite Form hat ein kürzeres eingerolltes Blatt und verhältnissmässig stark verbreiterte Spitze, mit grob gebuchtetem Rand; bei den kleineren Exemplaren dieser Form kann der Rand des verbreiterten Stückes ganz glatt sein. [Bei einer Art (A. tessellatum) findet sich anstatt dieser Form eine tridentate Pedicellarie, deren Blattrand gar nicht eingerollt ist, und deren Blatt durch ein grobes Maschenwerk ausgefüllt ist; bei einer an- deren Art (A. belki) findet sich die zweite Form nur in sehr grossen Exemplaren, und bei ihr kommt zugleich eine dritte, kleinere Form vor, mit eingerolltem Rande und verbreiterter Spitze, deren Rand jedoch nicht ausgebuchtet ist. Die Stellung dieser zwei Arten ist etwas unsicher. | Pedicellarienstiel unregelmässig durchlöchert. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (12, 17); J. Bell (79); Hoyle (315); Mortensen (475a); Wyv. Thomson (641). 4 Arten: fenestratum (Wyv. Th.), coriaceum (A. Ag.), ?tessellatum (A. Ag.), ?belli Mrtsn. Verbreitung: Nördlicher Atlantischer Ocean, Fidji-Inseln, Phi- lippinen. Sublittorale — archibenthale Formen. (Mortensen.) 6. Gattung Hapalosoma Mrtsn. 1903. Primärstacheln auf der Aktinalseite krumm, mit einem ziemlich langen dünnen Huf; sie bilden eine regelmässige, ausgeprägte Reihe längs der Aussenränder der Interambulacralfelder, welche sich auch noch ein Stück auf die Abaktinalseite fortsetzen. Areolen nicht sehr gross; kein ausgeprägter Unterschied zwischen Aktinal- und Abaktinalseite. Saug- füsschen in drei Reihen — beinahe wie bei Echinus. Spicula fast stab- förmig, in zwei Reihen, oben ziemlich grosse Gitterplatten; Saugscheiben wohl entwickelt. Drei Arten Pedicellarien: globifere, tridentate und tri- phylle. Die globiferen haben Drüsensäcke, die zusammen in einer ge- meinsamen Haut liegen; sie münden in der Spitze des Kopfes jede durch eine eigene kleine Pore. Die Klappen, welche zwischen den Drüsen- säcken liegen, reichen nur halbwegs bis zur Spitze. Die tridentaten Pedicellarien sind einfach blattförmig, mit nur schwach entwickeltem Maschenwerk; nur diese Form findet sich. Stiel von gewöhnlichem Bau. (Mortensen). 86 * 1354 Seeigel. Literatur: A. Agassiz (12, 17); Mortensen (4753). 1 Art: pellucidum (A. Ag.). Verbreitung: Philippinen, Neu-Guinea. Sublittorale Form. (Mortensen.) 7. Gattung Hygrosoma Mrtsn. 1903. Primärstacheln der Aktinalseite krumm, mit grossem, weissem Huf; sie sitzen zerstreut nahe dem Ambitus; Areolen gross; ziemlich deutlicher Unterschied zwischen Aktinal- und Abaktinalseite. Saugfüsschen sitzen in einer beinahe regelmässigen Reihe auf der Aktinalseite. Spieula erosse Gitterplatten; keine Saugscheiben. Nur tridentate und triphylle Pedicellarien. Die tridentaten treten nur in einer, stark eingerollten Form auf; ihre Spitze ist löffelförmig verbreitert und hat einen glatten Rand. Pedicellarienstiele von gewöhnlichem Bau. Bei einer Art, H. luculentum, findet sich eine zweite Art tridentater Pedicellarien, mit sehr diekem und breitem Blatt von der Form der ophicephalen Pedi- cellarien; es ist daher unsicher, ob diese Art wirklich hierher gehört. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (12, 16, 17, 21); Koehler (356); Mortensen (475a); Wyv. Thomson (Voy. Challenger 1877). 3 Arten: petersi (A. Ag.), hoplacantha (Wyv. Th.), ? luculentum (A. Ag.). Verbreitung: Nördlicher Atlantischer Ocean, Stiller Ocean. Sub- littorale — archibenthale Formen. (Mortensen.) 8. Gattung Tromikosoma Mrtsn. 1903. Primärstacheln auf der Aktinalseite krumm, mit grossem Huf; sie sind ihrer nur wenige und zerstreut und bilden keine regelmässigen Reihen; Areolen mittelgross; kein grosser Unterschied zwischen Aktinal- und Abaktinalseite. Spicula unregelmässige Gitterplatten, nicht in Reihen; keine Saugscheiben. Drei Arten von Pedicellarien: ophicephale, triden- tate und triphylle. Die ophicephalen mit stark in der Mitte eingeschnürten Klappen, kurzem Hals und röhrenförmigem Stiel. Die tridentaten treten in zwei Formen auf, einer grossen mit blattförmiger Spitze ausgefüllt von einem groben, dornigen Maschenwerk, nicht eingerollt, und einer kleinen, einfach blattförmigen, mit Verbreiterungen der Apophysen, die dicht am Rande des Blattes enden; Stiel der tridentaten und triphylien von gewöhnlichem Bau. (Mortensen.) Literatur: Mortensen (475a). 1 Art: koehlerd Mrtsn. Verbreitung: Davis-Str. Abyssale Form. (Mortensen.) 2 sc re a ll Den a en ae Specielle Systematik: Echinothuriden. 1355 9. Gattung Sperosoma Khlr. 1900. Primärstacheln der Aktinalseite krumm, mit grossem, weissem Huf; sie sitzen zerstreut; Areolen ziemlich gross; ziemlich grosser Unterschied zwischen der Aktinal- und der Abaktinalseite. Die seeundären Ambula- eralplatten der Aktinalseite von derselben Grösse wie die primären; Am- bulacralfelder bestehen auf der Aktinalseite aus acht Plattenreihen. Saug- füsschen auf der Aktinalseite in drei weit getrennten Reihen. Spicula grosse Gitterplatten, die sich nicht in Reihen ordnen; Saugfüsschen wohl entwickelt. Nur tridentate und triphylle Pedicellarien. Die tridentaten einfach blattförmig; die Verbreiterungen des oberen Endes der Apophyse erstrecken sich nicht auf des Blattes Rand; bei den grossen ist das Blatt ausgefüllt von einem groben, dornigen Maschenwerk. Stiel von gewöhn- lichem Bau. (Mortensen.) Litteratur: Chun (124a); Döderlein (159b); Koehler (355, 356); Mortensen (475 a). 2 Arten: grimaldii Khlr., biseriatum Död. Verbreitung: Nördlicher Atlantischer Ocean, Indischer Ocean. Archibenthale Formen. (Mortensen.) 10. Gattung Kamptosoma Mrtsn. 1903. Stacheln (jedenfalls einige) flach und gegen die Spitze hin ver- breitert; Huf (?); kein grosser Unterschied zwischen Aktinal- und Ab- aktinalseite. Secundäre Ambulacralplatten scheinen zu fehlen. Saug- füsschen bilden eine einzelne Reihe. Nur tridentate und triphylle Pedi- cellarien; bei den tridentaten ist das Blatt flach, mit mehr oder minder ent- wickelter Deckplatte; es giebt davon eine grössere und eine kleinere Form, die nur wenig voneinander verschieden sind. Die triphyllen Pedicellarien haben nur ungewöhnlich schwach entwickelte Deckplatten. Der Stiel besteht aus langen Fäden, die fast nur an ihren Enden miteinander ver- bunden sind. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (17); Mortensen (475). 1 Art: asterias (A. Ag.). Verbreitung: Stiller Ocean. Abyssale Form. (Mortensen.) Incertae sedis: Phormosoma pamamense A. Ag. (22); hispidum A. Ag. (22); En alternans Meijere (441 a); Asthenosoma longispinum Yoshiwara (698); r ijimai Yoshiwara (698). I 1356 Seeigel. B. Stereodermata Keeping 1375. Schale starr. Innere Kiemen fehlen oder sind rudimentär entwickelt. Die Mundhaut trägt meist isolirte „Buccal“*-Platten. 3. Familie Saleniidae Dunc. S]. 1887. Die Familie zeichnet sich vor allen anderen durch das persistirende Dorso-Centrale, das als einzige Platte das Afterfeld bedeckt, aus. After subeentral. Ambulacralfelder schmal. Porenpaare in einer Reihe. Keine C-förmigen (bihamaten) Spicula. 1. Gattung Salenta Gray 1889. Schale klein, kugelrund, oben und unten abgeplattet. Das Scheitel- feld ist grösser als das Mundfeld. Primärstacheln sehr lang und schlank. Die kleinen Stacheln keulenförmig, gekrümmt und abgeflacht. oO Literatur: A. Agassiz (8, 11, 14, 16, 17, 21, 22); Bernard (89); Döderlein (156, 158); Duncan (180, 192); Duncan u. Sladen (Ann. Mag. N. Hist. (5) XIX); Koehler (351, 352, 353, 354, 356); Loven (403, 405); Rathbun (565, 566); Wyville Thomson (,Nature“ März 1873 von Portugal). 8. Arten: clypeata Död., goesiana Lov., hastigera A. Ag., miharis A. Ag., pacifica Död., pattersoni A. Ag., profunda Dune., varispina A. Ag. Verbreitung: Karaibisches Meer, Tropisch-subtropischer Theil des Atlantischen und des Stillen Oceans, Japan. Sublittorale— abyssale Formen. 4. Familie Diadematidae Gray 1855. Afterfeid von mehreren Platten bedeckt. Schale dünnwandig bis mitteldick. Stacheln meist lang, hohl und durch eine aus feinen Schüpp- chen bestehende Ringelung eigenthümlich rauh. Primäre Stachelwarzen gewöhnlich gross, erenulirt und durchbohrt. Porenpaare in Bogen. Keine C-förmigen (bihamaten) Spicula. 1. Gattung Aspidodiadema A. Ag. 1831. Schale klein, kugelig. Primärstacheln sehr dünn, über doppelt so lang als die Schale; hohl, fein und schuppig beringt. : Secundärstacheln von beinahe gleicher Form. Ausgezeichnet ist die Gattung durch das Ambhulacralsystem, das aus zwei Reihen kleiner, fast gleich grosser Platten besteht, deren jede ein Paar grosser, dicht nebeneinander stehender Poren trägt. Interradialplatten nur in geringer Anzahl, jede mit einer grossen erenulirten und durchbohrten primären Stachelwarze. Literatur: A. Agassiz (12, 16, 17, 21); Döderlein (159b); Loven (405); Rathbun (566, 566a). 4. Arten: jacobyi (A. Ag.), microtubereulatum A. Ag., nicobaricum Död., tonsum A. Ag. be 2 Ze zz Da ar u 93 Specielle Systematik: Diadematiden. 1357 Verbreitung: Karaibisches Meer; Nördlicher Theil des Süd-Atlantie, Chile, Juan Fernandez; Philippinen, Nicobaren. Sublittorale — abyssale Formen. 2. Gattung Dermatodiadema A. Ag. 1898. Dieses Genus besitzt dieselbe Verwandtschaft zu Aspidodiadema, welche Echinothrix zu Diadema besitzt. Es unterscheidet sich davon da- durch, dass es nur kleine secundäre Tuberkeln in den Ambulacren hat, während es bei Aspidodiadema grosse primäre Tuberkeln auf der akti- nalen Seite sind, wie bei Hemicidaris. (A. Agassiz.) Literatur: A. Agassiz (22); Chun (124a); Döderlein (159b), Meijere (441a). 6 Arten: amphigymnum Meijere, globulosum A. Ag., horridum A. Ag., indieum Död., molle Död., ? antillarum (A. Ag.). Verbreitung: Malpelo-Ins., Cocos-Ins., Galapagos-Ins., Cuba; Indischer Ocean. Archibenthale—abyssale Formen. 3. Gattung Diadema Gray 1825. emend. Ptrs. 1853. (Sitz.-Ber. Akad. Berlin.) Schale abgeplattet, etwa doppelt so breit, wie hoch. Der glatte Theil jedes Interambulacralfeldes theilt sich gabelförmig und steigt so an der äusseren Seite der Tubereula principalia bis zum Seitenrande der Schale herab. Die Stacheln sind sehr lang, hohl und auf den Ambulacralplatten von gleicher Gestalt, wie auf den Interambulacralplatten. (Peters.) Literatur: A. Agassiz (8, 16, 17, 21); Andrews (34a); Arango u. Molina (40a); Bedford (56a); Bell (69, 73, 75, 76, 76a, 81, 83); Bölsche (94); Döderlein (156, 159); Greeff (259); Ives (330); Koehler (349); Loriol (392, 393); Loven (403, 406); Ludwig (419); Peters (532); Pfeffer (538); Ramsay (562a); Ridley (572): Sarasin’s (585, 587); Sluiter (616, 615); Studer (631); Walter (682); Tenison-Woods (691). 2 Arten: mexicanum A. Ag., saxatile (L.). Verbreitung: Karaibisches Meer, Cap Verden, Indischer Ocean, Rotes Meer, Japan, Pacific, Westküste von Centralamerika. Littorale — sublittorale Formen. 4. Gattung Centrostephanus Ptrs. 1855. Schale abgeplattet, aber nicht an der Rückseite zwischen den Ambula- cralfeldern vertieft, wie bei Diadema. Die langen und hohlen Stacheln haben mehr Aehnlichkeit mit denen von Echinothrix, als mit denen von Diadema. Eigenthümlich sind die kurzen, keulenförmigen Stacheln auf den oberen Ambulacralplatten und die Breite der Ambulacralfelder (halb so breit wie die Interambulacralfelder). (Peters.) 1558 Seeigel. Literatur: A. Agassiz (8, 17); Bell (75); Carus (121); Farguhar (205); Koehler (348); Loven (405); Ludwig (411); Peters (532); Ramsay (562a); Tenison- Woods (691). 3 Arten: coronatus (Verrill), longispinus (Phil.), rodgersi (A. Ag.). Verbreitung: Mittelmeer, Canarische Ins., Australien, Neu- Caledonien, Westküste von ÜCentralamerika. Littorale — sublittorale Formen. 5. Gattung Echinothrix Ptrs. 1855. (Sitz.-Ber. Akad. Berlin.) Schale von ähnlicher Gestalt, wie bei Diadema. Der glatte Theil jedes Interambulacralfeldes theilt sich nieht gabelförmig, sondern steigt einfach von der Genitalplatte gerade bis zum Rande herab. Die Tuberkeln der Ambulacralplatten sind viel kleiner als die der Interambulaeralplatten und tragen feine, borstenförmige Stacheln, während die der Interambulacral- platten sehr lang und von ähnlicher Beschaffenheit, wie bei Diadema sind. (Peters.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Bell (75, 83); Bölsche (94); Giebel (244); Koehler (349); Loriol (392, 393); Loven (403, 406); Ludwig (419); Peters (352); Pfeffer (538); Ramsay (562a); Sluiter (618); Studer (621); Whitelegge (683). 1 Art: diadema (L.) Verbreitung: Indisch-Polynesisches Meer, Rotes Meer. Littorale Formen. 6. Gattung Astropyga Gray 1825. emend. Ptrs. 1853. (Sitz.-Ber. Akad. Berlin.) Schale sehr zusammengedrückt, etwa dreimal so breit, wie hoch, unten abgeplattet. Der glatte Theil jedes Interambulacralfeldes theilt sich gabelförmig in zwei Zweige, welche neben den Tubercula principalia zum Rande der Schale herabsteigen; alle Platten, über welche sich dieses glatte Feld erstreckt, sind durch ein flaches Grübchen ausgezeichnet. Stacheln von mässiger Länge (2>—4 cm), solide und von derselben Ge- stalt auf den Ambulacralplatten, wie auf den Interambulacralplatten. (Peters.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Bell (76a, 82); Bölsche (94); Döderlein (159, 159a); Koehler (349); Loriol (392); Loven (403); Ludwig (419); Meijere (441a); Peters (532); Pfeffer (538); Sarasin’s (587); Sluiter (616, 618); Studer (631); Tenison-Woods (691). 4 Arten: denudata Meijere, elastica Th. Stud., pulvinata (Lm.), radiata (Leske). Verbreitung: Tropischer und subtropischer Theil des Indisch-Poly- nesischen Meeres und des Stillen Oceans. Littorale Formen. a a En TEE a Bed Specielle Systematik: Phymosomatiden. 1359 7. Gattung Micropyga A. Ag. 1881. Unterscheidet sich von Astropyga durch den kleineren, compacteren Scheitelapparat, durch das kleinere und stark eingeschnittene Peristom und durch das Fehlen der nackten Stellen auf den Interambulacralfeldern, deren Oberfläche im Gegentheil mit Tuberkeln versehen ist. (Pomel.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Meijere (441a). 2 Arten: tuberculata A. Ag., violacea Meijere. Verbreitung: Indisch-Polynesisches Meer. Sublittorale — archi- benthale Formen. ?*) Gattung Caenopedina A. Ag. 1869. emend. Pomel 1883. Schale klein, subconisch. Scheitelapparat mit fünfeckigen Genital- platten, die ein sehr kleines Periproct umschliessen, welches die Ocular- platten sämmtlich nicht berühren. Porenpaare zu dreien, die sich um die durehbohrten, aber nicht crenulirten Tuberkeln ordnen. Peristom mit spitzen, aber schwachen Einschnitten. Stacheln solid, lang, dünn, längsgestreift. (Pomel p. p.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Arango u. Molina (40a); Döderlein (156); Duncan (192 /[Hemipedina]); Meijere (441a); Mortensen (475a); Pomel (543 a). 3 Arten: cubensis A. Ag., indica (Meijere), mirabilis (Död.). Verbreitung: Karaibisches Meer; Indischer Ocean; Japan, Sagami- Bai. Sublittorale—archibenthale Formen. 5. Familie Phymosomatidae n. (Phymosomiens Pomel 1883). Die bis auf eine Form nur fossil bekannte Familie zeichnet sich durch die eigenthümliche Zusammensetzung der Ambulacralplatten aus, die aus mehr als drei Platten zusammengesetzt sind. Stacheln solid. Form der Spieula unbekannt. 1. Gattung Glyptocidaris A. Ag. 1863. emend. Pomel 1883. Schale mässig gross, subconisch. Scheitelapparat gross, nur zwei Öcularplatten reichen an das geräumige Periproct heran. Poren oben in einer einzigen Reihe, gegen den Ambitus in zwei bis drei Paaren und auf der Aktinalseite zu je drei schräg gestellten Paaren. Peristom mittel- gross, mit Einschnitten. Die Tuberkeln bilden vier Reihen in jedem *) Die Stellung von Caenopedina (Hemipedina autt.) im System ist noch zweifel- haft. Bei Pomel ist sie in seine Familie Pediniens eingereiht. 1360 Seeigel. Ambulacrum, dazwischen stehen Granula. Stachelwarzen crenulirt, undurchbohrt. Stacheln gerieft. (Pomel p. p.) Literatur: A. Agassiz (8, 11, 17); Duncan (192 /Coptosoma]); Mortensen (475a); Pomel (543). 1 Art: erenularıs (A. Ag.). Verbreitung: Japan. ? Littorale Form. b. Familie Arbaciidae Gray 1855. emend. Dune. Sl. 1885. Schale halbkugelförmig oder subconisch, ziemlich diek, mit einem sogenannten Epistroma verziert. Periproct oval, Analfeld aus vier (anormal aus mehr) dreieckigen Platten bestehend. Auriculae oben nicht geschlossen. Tuberkeln nicht erenulirt und undurchbohrt. Keine G-förmigen (bihamaten) Spicula vorhanden. 1. Gattung Arbacia Gray 1839. Epistroma sehr gut entwickelt. Stacheln mässig lang, oft auf der Unterseite spatelförmig abgeplattet. Interradien nahe dem Apex nackt. Secundärtuberkeln nicht vorhanden. Literatur: A. Agassiz (8, 16, 17, 21); Agassiz u. Pourtales (20a); Bell (58, 64); Bernard (Bull. Mus. Paris 1.); Duncan (192); Duncan u: Sladen, (194); Fewkes (212a); Greeff (259); Koehler (356); Loven (403, 406); Ludwig (411, 416); Meissner (443, 445, 446); Osborn (516); Pfeffer (536 a); Philippi (539a und Reise durch die Wüste Atacama); Rathbun (564, 566); Studer (629, 631); Troschel (653, 654). 11 Arten: alternans 'Trosch., australis Trosch., «eqwitubereulata (Blv.), afrıcana Trosch., dufresnei (Blv.), grandinosa (Val.), lizula (L.), pumetulata (Lm.), spathuligera (Val.), stellata (Blv.). Verbreitung: Florida, Karaibisches Meer, Long Island bis Yucatan, Brasilien, Magellan-Strasse, Patagonien, Chile, Peru, Panama, Californien, (? Kerguelen,) Philippinen, Westküste von Afrika, Canarische Inseln, Cap- verdische Inseln, Azoren, Mittelländisches Meer. Littorale— sublittorale Formen. 2. Gattung Echinoeidaris Dunc. Sl. 1885. |non Desm., nee autt.]. Epistroma mässig entwickelt. Stacheln mässig lang. Interradien nicht nackt nahe dem Apex. Kleine Secundärtuberkeln vorhanden. Literatur: A. Agassiz (8, 17); Bell (58, 64); Duncan (192); Duncan u. Sladen (194); Duncan u. Sladen (Journ. Linn. Soe. Zool. XIX); Loven (401, 405» 406); Meissner (443, 445, 446); Philippi (539a und Reise durch die Wüste Atacama); Pfeffer (536a); Sluiter (615); Troschel (653, 654). Ei SIR ZERB AP.Z% Speeielle Systematik: Arbacirden. 1361 1 Art: nigra (Mol.). Verbreitung: Peru, Chile, Patagonien. Pfeffer (536a) erwähnt ein Exemplar von der Ostküste Südamerikas. Littorale Form. 3. Gattung: Coelopleurus Ag. 1840. Stacheln der Rückseite auffallend lang und gebogen; Stacheln der Unterseite oft spatelförmig verbreitert. Interradia mit breiten, nackten Zwischenräumen. Epistroma gut entwickelt. Secundärtuberkeln vor- handen. Literatur: A. Agassiz (8, 11, 16, 17, 21); Agassiz u. Pourtales (20a); Duncan (192); Duncan u. Sladen (194); Rathbun (565, 566, 566 a). 2 Arten: floridanus A. Ag., maillardı (Mich.). Verbreitung: Indisch-Polynesisches Meer, Karaibisches Meer. Sub- littorale — archibenthale Formen. 4. Gattung Podocidaris A. Ag. 1869. Kleine Form. Sehale ziemlich flach gewölbt. Peristom ziemlich stark eingesunken. Scheitelfeld sehr entwickelt. 5 grosse Genital- und Ocular- platten. Die eigenthümlichen, lanzettförmigen, gezähnten Stacheln sind auf den Ambitus und die Unterseite beschränkt. Die Rückenseite trägt merkwürdige kurze, mit der Schale fest verbundene, nicht eingelenkte, bedornte, keulenförmige Stachelchen. Literatur: A. Agassiz (8, 16, 17, 21, 22); Rathbun (566a). 2 Arten: sculpta A. Ag., scututa A. Ag. Verbreitung: Karaibisches Meer. Sublittorale — archibenthale Formen. 5. Gattung Dialithocidaris A. Ag. 1898. Das Genus kennzeichnet sich durch den grossen Umfang der Genital- und Ocularplatten des Apicalsystems, durch die Breite der Interambula- eralia und durch die eigenthümliche linienförmige Anordnung der grossen interambulacralen Miliarien längs der Mittellinie, parallel mit den hori- zontalen Nähten der oberen interambulacralen Platten. Die Platten nahe dem Ambitus und an der aktinalen Oberfläche haben jede zwei Primär- tuberkeln. Die ambulacralen Platten haben je einen Primärtuberkel. Die Nähte der abaktinalen Coronalplatten sind etwas eingesunken und nackt, wie bei einigen Species von (Groniocidaris. (A. Agassiz.) Literatur: A. Agassiz (17, 22); Wood-Mason u. Alcock (690). 2 Arten: gemmifera A. Ag., ? prionigera (A. Ag.). Verbreitung: Tropischer Theil des Indisch - Polynesischen Meeres und des Paeifischen Oceans. Archibenthale — abyssale Formen. 1362 Seeigel. 7. Familie Stomopmneustidae Mrtsn. 1903. (Grosse, starkschalige Formen mit geschlossenen Aurikeln. Stacheln kräftig. Keine C-(bihamaten) Spieula, sondern „die Spieula sind unregel- mässige, mehr oder minder röhrenförmige Gitterplatten. Die globiferen Pedicellarien ohne Endzahn. Stiel compact“. (Mortensen). 1. Gattung Stomopneustes Ag. 1841. emend. Mrtsn. 1903. Poren zu je drei Paaren. Nur jede vierte oder fünfte Ambulacral- platte trägt einen Primärtuberkel, aber dieser Tuberkel ist gross und dehnt sich über mehrere Ambulacralplatten aus. Stacheln lang und dick, kleine Stacheln auf den Bucealplatten. Die Mundhaut enthält zahlreiche feine Gitterplatten, die ganz und gar in die Haut eingeschlossen sind. Die Kiemen mit zahlreichen dreistrahligen Spieulis. Eine tiefe Furche längs der Medianlinie in den Interambulacralfeldern. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Bell (65); Döderlein (159); Loriol (392); Ludwig (419); Mortensen (475 a); Pfeffer (538); Rathbun (566a); Stewart (626); Tenison-Woods (691 und Proc. Linn. Soc. N. S. Wales VII. 1883); Walter (682). 2 Arten: varvolarıs (Lm.), (?) atropurpurea Ten.-W oods. Verbreitung: Indischer Ocean, Australien. Littorale Formen. (Mortensen.) 8. Familie Temnopleuridae Des. 1355. emend. Dunc. 1889. Aurikeln geschlossen. Mehr oder minder deutliche Poren, Grübchen oder Kerben an den Plattennähten, welch letztere oft Furchen bilden. Durch diese Furchen und jene Gruben erhält die Schale eine nicht zu verkennende merkwürdige Sculptur. Stacheln meist kurz, zart und dünn. Stachelwarzen gekerbt oder glatt. Spicula verschiedenartig, bei einigen C-förmig (bihamat). I. Unterfamilie Temnopleurinae Dune. 1889. (Grössere Formen, die die Familiencharaktere meist gut zeigen. 1. Gattung Temnopleurus Ag. 1841. Schale ziemlich flach. Ambulacra breit, mit je drei Porenpaaren, die meist in welligen Reihen unter einander stehen. Peristom klein, schwach eingekerbt; Mundhaut nackt. Stachelwarzen gekerbt, in zwei Haupt- reihen in jedem Felde mit Reihen sehr kleiner, secundärer Tuberkeln. Nahtfurchen tief, horizontal nach den Kanten der Platten zu. (Pomel p. p.) he A 1 A DE ED De a ee ee ee De. he ns Specielle Systematik: Temnopleuriden. 1565 Literatur: A. Agassiz (8, 17); J. Bell (62, 73, 76a, 81, 82); Bedford (56a); Döderlein (156, 159a); Duncan u. Sladen (195 a); Ives (330); Loven (403); Meissner (443); Ramsay (562a); Sladen (613); Tenison-Woods (691, 692, Proc. Linn. Soc. N. S. Wales 1881). 4 Arten: cavernosus Ten.-Woods, hardwicki (Gray), reynaudi Ag., toreumaticus (Leske). Verbreitung: Japan, Kamtschatka, Philippinen, Arafura-See, Mergui- Archipel, China, Ostindische Inseln, Persischer Golf, Australien, Neu- Seeland. Littorale — sublittorale Formen. (Duncan.) 2. Gattung Pleurechinus Ag. 1841. Die Gattung unterscheidet sich von Temnopleurus durch ihre auf- fallend kugelig gerundete, meist hohe Schale, durch die fehlende Crenu- lirung ihrer Hauptwarzen, besonders aber dadurch, dass auf der Buccal-, wie Apicalseite die Ambulacral- und Interambulacralplatten regelmässige Horizontalreihen kleiner Hauptwarzen tragen, endlich durch ihre sehr kurzen und überall etwa gleich langen Stacheln. Temnopleurus dagegen zeigt eine meist niedere, mehr oder weniger kegelförmige Schale, sehr deutlich erenulirte Hauptwarzen, von denen auf der Apicalseite jede Platte nur eine sehr grosse trägt, während die übrigen sehr viel kleiner sind und keine auffallenden Horizontalreihen bilden; endlich sind die peripheren Stacheln auffallend lang, sehr viel länger, als die der Apicalseite. Die Apicalseite ist ferner bei Pleurechinus der Buccalseite sehr ähnlich, bei Temnopleurus sind beide Seiten sehr verschieden. (Döderlein.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Bell (62, 73, 81); Döderlein (156, 159). 3 Arten: bothryoides Ag., ruber Död., variabilis Död. Verbreitung: Japan, tropisch-subtropischer Theil des Indisch- Polynesischen Meeres. Littorale— sublittorale Formen. 3. Gattung Salmacıs Ag. 1841. Schale bei den meisten Arten auffallend hoch, kegelförmig. Scheitel- feld klein, mit Tuberkeln; die Oeularplatten berühren das Periproct nicht. Porenfelder mit je drei Porenpaaren in zwei verticalen, bei einigen auch etwas staffelförmig gestellten Reihen, die innere an Zahl doppelt und weniger regelmässig. Peristom klein, schwach eingeschnitten. Mundhaut nackt. Tuberkeln erenulirt, zahlreich, fast gleichartig, in verticalen und horizontalen Reihen, die oft die Mitte des oberen Theiles der Inter- ambulaeren frei lassen. Stacheln dünn und kurz. Porenartige Grübchen an den Plattennähten. (Pomel p. p.) Bestimmungstabelle bei Döderlein (159a). Literatur: A. Agassiz (8, 17); Bedford (56a); Bell (62, 69, 75, 76a, 82); Döder- lein (156, 159, 159a); Duncan u. Sladen (195a); Koehler (349); Loriol (392, 393); Loven (406); Ludwig (419); Ramsay (562a); Sladen (613); 1564 Seeigel. Sluiter (616); Studer (631); Tenison-Woods (691, 692 und Proc. Linn. Soc. N. S. Wales V. 1880). 6 Arten: bicolor Ag., dussumieri Ag., rarispina Ag., rufa J. Bell, sphaeroides (L.), sphaeroides var. belli Död., sphaeroides var. pyramıdata Marts., virgulata Ag., virgulata var. alexandri J. Bell. Verbreitung: Rothes Meer, Indischer Ocean, Persischer Golf, Mergui-Archipel, Philippinen, Japan, Siam, Australien, Ostküste Afrikas. Littorale — sublittorale Formen. (Duncan.) 4. Gattung Salmacopsis Död. 1885. Schale gleichmässig gerundet, sehr hohe Coronalplatten, Warzen spärlich, klein und glatt; zwei Hauptreihen von Warzen in den Ambulacral- und Interambulacralfeldern; auf der Apicalseite bleibt der der Mittellinie benachbarte Theil der Platten glatt. Feine, aber scharfe Winkelgruben auf den Mittellinien. Porenreihe einfach. Stacheln ähnlich wie bei Salmacis. (Döderlein.) Literatur: Döderlein (156); Duncan (192); Yoshiwara (697). 3 Arten: lactea (Död.), olivacea (Död.), pulchellima Yoshiwara. Verbreitung: Japan. Littorale — sublittorale Formen. 5. Gattung Mespilia Ag. 1846. Schale fast kugelförmig. Scheitelfeld mittelgross; die Ocularplatten reichen nicht an das Periproct heran. Interambulacra auf der Oberseite nackt. Poren zu je dreien in 2 Reihen von einem Pol zum anderen, die innere Reihe in doppelter Zahl. Peristom klein, sehr schwach ein- geschnitten; Mundhaut nackt. Tuberkeln klein, glatt, in verticalen und horizontalen Reihen auf der Unterseite die Platten ganz bedeckend, auf der Oberseite auf die Seiten beschränkt. Porenförmige Grübchen an den Eeken der Nähte. (Pomel p. p.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Bell (62, 66, 82); Döderlein (156); Loven (406); Ramsay (562a); Tenison-Woods (691); Yoshiwara (697). 3 Arten: globulus (L.), laevituberculata Yoshiwara, whitmaei J. Bell. Verbreitung: Japan, Philippinen, Samoa, Celebes, Neu-Guinea, Sandwich-Inseln. Littorale Formen. 6. Gattung Microcyphus Ag. 1841. Schale fast halbkugelförmig, dick. Scheitelfeld von mittlerer Grösse. Die Ocularplatten reichen an das Periproet nicht heran. Poren zu je 3, die Paare zu einer doppelten Verticalreihe geordnet. Die äussere davon zeigt eine doppelte Zahl und ist weniger regelmässig geordnet. Peristom beinahe fünfeckig, schwach eingeschnitten; Mundhaut nackt. Tuberkeln glatt, klein, nicht gleichartig, regelmässig gestellt in den Ambulacren, - Se ee ee Speeielle Systematik: Temnopleuriden. 1365 unregelmässig in den Interambulacren, wo sie einen freien Raum um die Nähte lassen. Kleine, porenförmige Vertiefungen an den Nahtecken aller Platten. (Pomel.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Bell (62); Loriol (392); Ludwig (419); Pfeffer (535); Ramsay (562a); Tenison-Woods (691). 2 Arten: maculatus Ag., zigzag Ag. Verbreitung: Japan, Ostindische Inseln, Philippinen, Samoa, Tasmanien. Littorale Formen. (Duncan.) 7. Gattung Amblypneustes Ag. 1841. Schale kugelig bis eiförmig. Scheitelfeld klein, die Ocularplatten erreichen das Periproct nicht. Porenfelder breit, die Poren zu je 3 in staffelförmigen Reihen, weit auseinanderstehend, so dass sie 3 Vertical- reihen bilden. Peristom klein, kaum eingeschnitten; Mundhaut nackt. Tuberkeln klein, gleichartig auf allen Platten, in zahlreichen, nicht gleichen Verticalreihen; der obere Theil der Interambulaeren bleibt oft nackt. Stacheln kurz. Porenförmige Vertiefungen in den Nahtecken der Platten. (Pomel.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Bell (59, 62, 66, 75); Hutton [317, Echinus elevatus = A. formosus nach Mrtsn. (475a)]; Loven (403); Ramsay (562); Sluiter (618); Stewart (625); Studer (631); Tenison-Woods (691). 5 Arten: formosus Val., griseus (Blv.), grossularea Th. Stud., ovum (Lm.), pallidus (Lm.). Verbreitung: Australien, Neu-Seeland, Fiji-Inseln. Littorale — sub- littorale Formen. 8. Gattung Gondopneustes Dune. 1889. Schale dünn, beinahe kugelförmig, aber im Umriss deutlich penta- gonal; die Ambulacra treten aus den eingesunkenen Interambulacren heraus; Coronalplatten hoch und gering an Zahl. Apicalsystem zart, die Madrepore liegt auf einer grossen Genitalplatte; die anderen Genital- platten sind klein, pentagonal; einige Ocularplatten berühren das Peri- proct. Ambulacra mit 2 verticalen Reihen glatter Tuberkeln; Nahtporen klein; Zwischenfelder mehr oder weniger nackt; Porenfelder schmal; Porenpaare zu je 3. Interradien mit Tuberkeln, gleich denen der Ambu- lacralplatten; Peristom klein. Stacheln der Primärtuberkeln kräftig. (Duncan p. p.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Duncan (192). 1 Art: pentagonus (A. Ag.). Verbreitung: Mauritius. (?) Littorale Form. 1366 Seeigel. 9. Gattung Holopneustes Ag. 1841. Schale kugelförmig oder abgeplattet, sphaeroidal oder subeonisch über den geschwollenen, kreisförmigen Ambitus. Interambulacrale Coronal- platten zahlreich; Ambulaeralplatten sehr zahlreich. Genitalplatten breit, fast gleichförmig. Keine ÖOcularplatte reicht an das Periproct heran. Ambulacra breiter als die Interambulacralfelder. Secundär- tuberkeln vorhanden. Die Porenpaare stehen senkrecht dicht untereinander, horizontal aber unregelmässig nebeneinander, und zwar stehen sie zu 3 oder mehr Paaren. Es lässt sich eine äussere und innere regelmässige Vertical- reihe unterscheiden, während die mittleren unregelmässig sind. Die Furchen sind eingesunkene Linien; die Kerben an den Ecken sind klein, aber deutlich und nicht tief. Peristom klein, fünfeckig, mit kleinen, aber deutlichen Einschnitten. Stacheln kurz, gestreift, oft an der Spitze mit einer Anschwellung. (Duncan p. p.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Bell (62); Duncan (192); Ramsay (562a); Tenison- Woods (691). 3 Arten: inflatus A. Ag., porosissimus Ag., purpurescens A. Ag. Verbreitung: Australische Meere. Littorale Formen. II. Unterfamilie Glyphocyphinae Dune.”) 1389. Kleine Formen, die den Temnopleuriden- Typus zwar noch zeigen, aber doch schon zu den Echiniden (s. lat.) hinüberleiten, da sich bei einigen von ihnen schon G-förmige (bihamate) Spieula finden. 1. Gattung Hypsiechinus Mrtsn. 1903. Schale ohne deutliche Gruben und Furchen; keine deutlichen Ein- schnitte in dem Peristom. Buccalmembran bedeckt mit grossen Platten; sämmtliche Mundfüsschen sind bei den erwachsenen Exemplaren wohl entwickelt. Keine der Ocularplatten reicht bis an das Periproct heran, das von einer grösseren und mehreren kleinen Platten bedeckt ist. Poren zu je 3, aber in einer geraden Reihe stehend, nur auf dem unteren Theil der Ambulacren sieht man deutlich die Anordnung zu je 3. Stacheln ziemlich rauh, die nahe dem Peristom krumm. Globifere Pedicellarien ohne Hals. Das Blatt hat glatte Ränder, die nicht durch Querbalken miteinander verbunden sind; 2—3 Zähne auf jeder Seite. Spieula un- regelmässig, dreistrahlig. Die Auriculae haben die Form von kleinen Kämmen, die oben nicht verbunden sind. (Mortensen.) Literatur: Mortensen (475). 1 Art: coronatus Mrtsn. Verbreitung: Nordatlantisches Meer. Archibenthale Form. *) Ich fasse hier unter diesem Duncan’schen Unterfamiliennamen diejenigen kleinen Formen zusammen, die Duncan, Gregory und auch Mortensen als zusammengehörig betrachten. 0° H, 6, BRONN’S Klassen und Ordnungen des TIER-REICHS, ‚wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. | ... Zweiter Band. 3. Abteilung. | | Echinodermen (Stachelhäuter). Begonnen von IILHR I BEER Dr. H. Ludwig, Professor in Bonn. VELLSEH | „ Fortgesetzt vorn onai Must 2 Dr. Otto Hamann, ae | Professor in’ Berlin. | Mit auf Stein gezeichneten Abbildungen. | 65. u. 66. Lieferung. Le I — aa a eaarınn Leipzig. C. F. Winter’sche Verlagshandlung. 1904. — — ——— Specielle Systematik: Temnopleuriden.*) 1567 2. Gattung Genocidaris A. Ag. 1869. Die Mundhaut trägt ausser den Buccalplatten keine weiteren Platten. Die globiferen Pedicellarien haben ein an der Innenseite zusammen- gewachsenes Blatt, das nur eine Reihe kleiner Löcher in der Medianlinie trägt; nur ein unpaarer Seitenzahn. Triphylle Pedicellarien klein, ähnlich denen von Trigonocidaris. Eine sehr grosse Analplatte. Spieula G-förmig: (bihamat). (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (8, 11, 16, 17, 21a); Gauthier (238a: Arbacina pallaryi = Genocidaris maculata teste Mrtsn.); Koehler (356); Mazetti (440, 441); Mortensen (475a); Rathbun (566). 2 Arten: maculata (A. Ag.), scillae (Mazetti). Verbreitung: Amerikanische Seite des Atlantischen Oceans, Azoren, Mittelmeer, Rothes Meer. Littorale — archibenthale Formen. (Mortensen.) 3. Gattung Arbacina Pomel 1883. Unterscheidet sich von der vorigen Gattung Genoeidaris durch die Form der globiferen Pedicellarien, deren Blattränder verdiekt und nicht durch Querbalken verbunden sind, und durch das Fehlen der sehr grossen Analplatte. Der unpaare Seitenzahn an den globiferen Pedicellarien ist auch hier vorhanden. Spieula auch hier G-förmig (bihamat). (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (17); Bell (Journ. Roy. Mier. Soc. (2) II, 1882); Mortensen (475 a); Pomel (543 a). 1 Art: forbesiana (A. Ag.) Verbreitung: Fiji-Inseln. Archibenthale Form. 4. Gattung Trigonocidaris A. Ag. 1869. Schale stark gekerbt. Die globiferen Pedicellarien ähneln denen der vorigen Gattung; auch sie haben einen unpaaren Seitenzahn, tragen aber manchmal einen Querbalken zwischen den Blatträndern. Die triphyllen Pedicellarien sind von eigenthümlicher Form: Das Blatt ist beinahe rund und an den Rändern fein gezähnelt. Spicula auch hier G-förmig (bihamat). (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (8, 11, 16, 17, 21a); Duncan (192); Koehler (356); Mortensen (475a); Rathbun (566). 2 Arten: albida A. Ag.; (?) monolini A. Ag. Verbreitung: Florida; Karaibisches Meer; Josephine -Bank; Ker- madeec-Inseln. Sublittorale — archibenthale Formen. 5. Gattung Prionechinus A. Ag. 1881. Die Unterschiede zwischen Prionechinus und der vorigen Gattung, Trigonocidaris, sind sehr gering und beschränken sich im Wesentlichen *) In der Familien-Diagnose fehlt das Wort „meist“ hinter „Aurikeln“. Bronn, Klassen des Thier-Reichs. IT. 3. S7 1568 Seeigel. darauf, dass die Schale von Prionechinus nicht solche Gruben zeigt, wie Trigonoeidaris. Die globiferen Pedicellarien tragen auch hier einen un- paaren Endzahn, und die Spieula sind C-förmig (bihamat). Die triphyllen Pedicellarien gleichen auch denen von Trigonocidaris albida, zeigen aber, auch bei der stärksten Vergrösserung, keine gezackten Blattränder, wie jene. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Mortensen (475a); Wood-Mason u. Alcock (690). 2 Arten: agassızi Wood-Mason u. Ale., sagittiger A. Ag. Verbreitung: Tropisch-subtropischer Theil des Indisch-Polynesischen Oceans. Archibenthale — abyssale Formen. 9. Familie Echinidae Gray 1825. emend. Mrtsn. 1905. Spicula G-förmig (bihamat). Globifere Pedicellarien mit Endzahn und einem oder mehreren Seitenzähnen auf jeder Seite; kein Hals; der Stiel besteht aus langen, dünnen, lose verbundenen Kalkfäden. Peristom- einschnitte klein. (Mortensen.) I. Unterfamilie Parechinminae Mrtsn. 1903. An den globiferen Pedicellarien sind die Ränder des Blattes dünn, nicht verdickt, und laufen in 2 bis mehrere Zähne auf jeder Seite aus. Keine Querbalken, die über des Blattes Innenseite hinweg diese Ränder verbinden. (Mortensen.) 1. Gattung Parechinus Mrtsn. 1903. Porenpaare zu je drei: Primärtuberkeln auf allen Ambulacralplatten. Mundhaut mit zahlreichen Gitterplatten; sie können sehr gross und dick, aber auch feiner sein und in der Haut versteckt liegen. Die globiferen Pedicellarien ohne Hals. Zahlreiche kurze, grünliche Stacheln. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (8, 17): Bell (75, 79); Greeff (259); Grieg (267, 268); Herdman (304); Hoyle (315); Koehler (365); Loven (405); Ludwig (411): Meissner (443); Meissner u. Collin (447); Möbius (464); Mortensen (474, ’ 475a): Tenison-Woods (692); Wagner (680); Whitelegge (683). 3 Arten: angulosus (Leske), micerotubereulatus (Blv.), miliaris (Müll.). Verbreitung: Atlantischer Ocean längs der europäischen Küsten, Mittelmeer, afrikanische Süd- und Ostküste, Indischer Ocean, Australien. Littorale Formen. (Mortensen.) Specielle Systematik: Echiniden. 1369 2. Gattung Lowechinus Des. 1858. emend. Mrtsn. 1903. Porenpaare zu je vielen. Primärtuberkeln auf allen Ambulacral- platten. Mundhaut mit zahlreichen Gitterplatten. Globifere Pedicellarien mit einem kurzen Hals, der nur Längsmuskeln enthält. Zahlreiche kurze, grünliche Stach eln. Mortensen.) \ Literatur: A. Agassiz (8, 17); Bell (64, 65); Bernard (Bull. Mus. Paris 1); Meissner (445, 446); Mortensen (475a):; Pfeffer (536a); Philippi (539a): Sluiter (618). 2 Arten: albus Mol., bullatus (J. Bell). Verbreitung: Südamerikanische Süd- und Westküste, Galapagos- Inseln.*) Littorale Formen. (Mortensen.) II. Unterfamilie Eehininae Mrtsn. 1903. Die Blattränder sind an den globiferen Pedicellarien verdickt und in der Regel durch Querbalken, die über die Innenseite des Blattes gehen, miteinander verbunden. Ein bis mehrere Seitenzähne auf jeder Seite. (Mortensen.) 1. Gattung Echinus L. 1758. emend. Mrtsn. 1903. Poren zu je 3; Primärtuberkeln auf jeder oder nur auf jeder zweiten Ambulacralplatte. Keine Ocularplatte reicht an das Periproet heran. Mundhaut mit zahlreichen Gitterplatten, die sowohl ausserhalb, als inner- halb der Bucealplatten in die Haut eingebettet sind. Die Stacheln im Ganzen lang und kräftig; die actinalen Primärstacheln sind an der Spitze nicht gekrümmt. Die globiferen Pedicellarien haben in der Regel quer über die Blattinnenseite verbundene Ränder. Die grossen, langen und schmalen tridentaten Pedicellarien mit dieken Rändern, auf denen zahlreiche kleine Zähne in queren oder unregelmässigen Reihen sitzen. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (8, 16, 17, 21); Apellöf (39); Bell (77, 79, 79a); Chadwick (123, 123a); Danielssen u. Koren (140); Döderlein (156); Greeff (259); Grieg (267,.268, 268a); Herdman (304); Hoyle (315); Koehler (348, 356); Loven (405, 406); Ludwig (411); Marenzeller (433. 434); Meissner u. Collin (447); Mortensen (474, 475a); Wyville- Thomson (641); Wagner (680). 10 Arten: acutus Lm., affınıs Mrtsn., alexandri Dan. Kor., atlantieus Mrtsn., elegans D. K., eseulentus L., gracilis A. Ag., lucidus Död., melo Lm., tenuispinus Mrtsn. Verbreitung: Atlantischer Ocean, Mittelmeer, Pacifischer Ocean. Littorale — archibenthale Formen. (Mortensen.) *) Das Vorkommen von L. albus bei den Philippinen bedarf noch der Bestätigung. (Mortensen.) SL 1370 Seeigel. 2. Gattung Sterechinus Khlr. 1900. emend. Mrtsn. 1903. Porenpaare zu je 3; Primärtuberkeln auf jeder oder nur auf jeder zweiten Ambulacralplatte. Die Mundhaut enthält meist zahlreiche Gitter- platten innerhalb der Bucealplatten, aussen von diesen ist sie beinahe ganz nackt. Meist reichen eine oder mehrere (alle) Ocularplatten an das Periproct heran. Secundärstacheln fein, seidenartig; die actinalen Primär- stacheln gekrümmt an der Spitze (immer?). Globifere Pedicellarien meist mit über die Innenseite des Blattes quer verbundenen Rändern. Tridentate Pedicellarien breit, blattförmig, mit nicht verdieckten Rändern und nur einer Reihe von Zähnen. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (8, 11, 17); A. Agassiz u. Pourtales (20a); Bell 64, 83a); Bernard (Bull. Mus. Paris 1); Farquhar (204); Koehler (357a); Meissner (445, 446); Mortensen (475a); Pfeffer (536a); Philippi (539a); Ramsay (562a); Studer (629, 631) 4 Arten: diadema (Th. Stud.), horridus (A. Ag.), margaritaceus (Lm.), neumayeri (Mssnr.). Verbreitung: Süd- und Westküste von Südamerika, Antarctisches Meer. Littorale— archibenthale Formen. (Mortensen.) 3. Gattung Paracentrotus Mrtsn. 1908. Porenpaare zu je vielen. Primärtuberkeln auf allen Ambulacralplatten. Mundhaut mit Gitterplatten, die innerhalb und ausserhalb der Buccal- platten (ausserhalb indessen ziemlich wenige) liegen. Keine oder 1 bis 2 Ocularplatten reichen an das Periproct heran. Stacheln lang und ziem- lich dick; die actinalen sind gekrümmt an der Spitze. Bei den globiferen Pedicellarien sind die Ränder nicht miteinander verbunden durch Quer- balken über die Blattinnenseite. Die tridentaten Pedicellarien lang, schmal. ohne Querreihen von kleinen Zähnen. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Barrois (50); Bell (65, 79); Fewkes (211); Fischer (216, 217); Greeff (259): John (327, 328); Koehler (347); Korschelt (358); Loven (405); Ludwig (411); Mortensen (475a); Rathbun (564). 2 Arten: gaimardi (Blv.), lividus (Lm.). Verbreitung: Mittelmeer und die angrenzenden Küsten des Atlan- tischen Oceans, Brasilien. Littorale Formen. 10. Familie Toxopneustidae Trosch 1571. emend. Mrtsn. 1905. Die globiferen Pedicellarien mit Endzahn, aber ohne Seitenzähne; die Ränder des Blattes fast zusammengewachsen auf der Innenseite, so dass das Blatt röhrenförmig ist. Eigenthümliche hantelförmige oder etwas Specielle Systematik: Toxopneustiden. 1371 ästige Spieula finden sich besonders in den globiferen Pedicellarien und auch in den Füsschen; auch bihamate Spieila sind meist vorhanden; von einer Form (Strongylocentrotus pulcherrimus) sind nur bihamate Spicula bekannt. Gewöhnlich reichen 1—2 Oeularplatten an das Periproct heran. (Mortensen.) I. Unterfamilie Schizechininae Pomel 1883. emend. Mrtsn. 1903. Die Spieula in den globiferen Pedicellarien hantel- oder bogen- förmig, nicht zugespitzt an den Enden. Meist tiefe Einschnitte in der Schale. Die globiferen Pedicellarien ohne Hals; meist mit Drüsen am Stiel. Stiel compact. (Mortensen.) 1. Gattung Psammechinus Ag. 1846. emend. Mrtsn. 1903. (Synonym: Lytechinus Ag., Psilechinus Ltk., Schizechinus Pomel.) Porenpaare zu je 3; Primärtuberkeln auf allen Ambulacralplatten. Einschnitte in die Schale ziemlich tief. Die Buecalmembran enthält zahlreiche Platten, die einen mehr oder weniger deutlichen Plattenüber- zug bilden. Bei den globiferen Pedicellarien ist das Blatt nicht sehr verlängert. Die hantelförmigen Spieula® bilden keine Verbrämung rund um die globiferen Pedicellarien. Die Spieula der Füsschen sind bihamat und nicht verästelt. Stacheln mittellang, grünlich. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (8, 16, 17, 21); Ives (331, 332); Loriol (392); Loven (405); Ludwig (416, 419); Mortensen (475a); Rathbun (564, 565, 566): Sluiter (617); 3 Arten: semitubereulatus (Val.), variegatus (Lm.), verruculatus Ltk. Verbreitung: ÖOst- und Westküste des tropischen Amerikas; In- discher Ocean. Littorale Formen. (Mortensen.) 2. Gattung Gymnechinws Mrtsn. 1903. Porenpaare zu je 3; Primärtuberkeln auf allen Ambulacralplatten. Einschnitte in die Schale klein. Die Buccalmembran enthält mit Aus- nahme der Buccalplatten keine gefensterten Platten. In dem innersten Mundrand finden sieh mehr oder weniger nadelförmige Spieula: auch zahlreiche bihamate Spicula sind vorhanden, besonders in der Nähe des Mundrandes und des Aussenrandes. An den globiferen Pedicellarien ist das Blatt nicht sehr verlängert. Die Spicula der globiferen Pedicellarien sind bogen- oder schwach hantelförmig und bilden keine Verbrämung. Kleine Formen mit kurzen Stacheln. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Bell (73); Döderlein (159); Loviol (392); Mor- tensen (475a); Ramsay (62a); Tenison-Woods (691). 13572 Seeigel. 2 Arten: darnleyensis (Ten.-Woods), robillardi (Loriol). Verbreitung: Mauritius, Australien. Littorale Formen. (Mortensen.) 3. Gattung Toxopneustes Ag. 1841. emend. Mrtsn. 1905. (Synonym: Boletia Des.). Porenpaare zu je 3; Primärtuberkeln nur auf jeder zweiten Ambu- laeralplatte. Einschnitte in die Schale tief. Buccalmembran mit zahl- reichen Gitterplatten, die fast ganz in die Haut eingebettet liegen. An den globiferen Pedicellarien ist das Blatt sehr verlängert. Die Spicula in den elobiferen Pedicellarien sind typisch hantelförmig und bilden eine dicke, weisse Verbrämung rings um den Aussenrand der Klappen; in den Füsschen finden sich verästeite, bihamate Spieula. Grosse, flache Formen mit kurzen Stacheln. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (8, 16, 17, 21); Bell (76a); Döderlein (156, 159); Ives (330); Koehler (349); Loriol (392); Ludwig (419); Mortensen (475a); Sluiter (617, 618); Walter (682). 3 Arten: elegans Död., ptleolus (Lm.), roseus A. Ag. Verbreitung: Indisch-pacifischer Ocean. Littorale Formen. (Mortensen.) 4. Gattung Tripneustes Ag. emend. Mrtsn. 1903. (Synonym: Hrpponoe Gray). Porenpaare zu je 3; Primärtuberkeln nur auf jeder dritten oder vierten Ambulacralplatte. Die Porenfelder sind sehr breit, so dass die Poren drei getrennte Verticalreihen bilden. Bei kleinen Exemplaren sind die Poren wie gewöhnlich in kurzen Bogen gestellt. Die Buccalmembran mit zahlreichen Gitterplatten, von denen die meisten fast ganz in die Haut eingebettet liegen. Einschnitte in die Schale ziemlich tief. An den globiferen Pedicellarien ist das Blatt nicht sehr verlängert; die Pe- dicellarien im ganzen klein und dunkel pigmentirt. Die Spieula in den elobiferen Pedicellarien typisch hantelförmig; sie bilden keine Ver- brämung. Die bihamaten Spieula in den Füsschen sind nicht verästelt. Grosse, hohe Formen mit kurzen Stacheln. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Arango u. Molina (40a); Bell (57, 75, 76a, 83); Döderlein (156, 159); Farquhar (205); Greeff (259); Ives (331); Loriol (392, 392a, 398); Loven (405, 406); Ludwig (419); Mortensen (475a); Pfeffer (538); Ramsay (562a); Rathbun (564, 565, 566); Ridley (572); Sluiter (617); Studer (631); Tenison-Woods (691, Proc. Linn. Soc. N, S. Wales VII.); Walter (562). 3 Arten: depressus A. Ag., esculentus (Leske), yratilla (L.). Verbreitung: Kosmopolitisch in der warmen Zone. Littorale Formen. (Mortensen.) Specielle Systematik: Toxopneustiden. 1575 5. Gattung Sphaerechinus Des. 1858. emend. Mrtsn. 1903. Porenpaare zu je vielen (gewöhnlich 4 in jedem Bogen); Primär- tuberkeln auf allen Ambulacralplatten (Sph. australis daraufhin nicht untersucht); Einschnitte in die Schale ziemlich tief; die Buccalmembran mit ziemlich zahlreichen Gitterplatten; keine Stacheln auf diesen oder den Buccalplatten. Bei den globiferen Pedicellarien ist das Blatt nicht sehr verlängert. Die Spieula der globiferen Pedicellarien sind kleine Bogen, die an den Enden nicht zugespitzt. Sie bilden keine Ver- brämung. In den Füsschen finden sich verästelte, bihamate Spicula. Grosse, fast kugelige Formen mit kurzen Stacheln. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Bell (65, 75, 79); Greeff (259); Koehler (556); Ludwig (411); Mortensen (475a); Ramsay (562a); Russo (481); Tenison- Woods (691); Wyville-Thomson (641). 3 Arten: australiae A. Ag., granularıs (Lm.), voseus Kusso. Verbreitung: Mittelmeer und die damit zusammenhängenden Küsten des Atlantischen Oceans, Australien. Littorale Formen. (Mortensen.) 6. Gattung Pseudoboletia Trosch. 1869. emend. Mrtsn. 1903. Porenpaare zu je vielen (4 in jedem Bogen); Primärtuberkeln auf jeder Ambulacralplatte. Einschnitte in die Schale ziemlich tief. Die Buecalmembran enthält ziemlich zahlreiche Platten, die beides, Stacheln und Pedicellarien, tragen; gleicherweisse finden sich Stacheln auf den Buccalplatten. An den globiferen Pedicellarien ist das Blatt nicht sehr verlängert. Die Spieula der globiferen Pedicellarien sind kleine Bogen, die an ihren Enden nieht zugespitzt sind und keine Verbrämung bilden. Die bihamaten Spieula der Füsschen sind nicht verästelt. Grosse, hohe Formen mit kurzen Stacheln. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Bell (65); Döderlein (159); Mortensen (475). 2 Arten: indiana (Mich.), maculata Trosch. Verbreitung: Indisch-pacifischer Ocean. Littorale Formen. (Mortensen.) 7. Gattung Pseudocentrotws Mrtsn. 1905. Porenpaare zu je vielen; Primärtuberkeln auf allen Ambulacral- platten. Die Porenfelder sind etwas petaloid auf der Actinalseite. Ein- schnitte in die Schale ziemlich klein. Die Buccalmembran mit zahl- reichen feinen Gitterplatten. Keine Stacheln auf diesen oder auf den Buccalplatten. Bei den elobiferen Pedicellarien ist das Blatt nicht sehr verlängert. Die Spieula der globiferen Pedicellarien bogenförmig, nicht zugespitzt an den Enden; sie bilden keine Verbrämung. Die bihamaten 1374 Seeigel. Spieula in den Füsschen sind verästelt. Die Stacheln sind ziemlich lang und stark; die Schale ist ziemlich flach. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Bell (65); Döderlein (156); Ives (330); Loriol (392); Mortensen (475a). 1 Art: depressus (A. Ag.). Verbreitung: Japan. Littorale Formen. (Mortensen.) Il. Unterfamilie Strongylocentrotinae Mrtsn. 1903. Die Spieula der globiferen Pedicellarien bihamat (immer?), meist mit verästelten Spitzen. Keine hantelförmigen Spicula, auch nicht solche mit zugespitzten Enden. Globifere Pedicellarien mit wohl entwickeltem Hals mit Längs- und Ringmuskeln; Stiel röhrenförmig. (Mortensen.) 1. Gattung Strongylocentrotus Brdt. 1334. emend. 1903. Porenpaare zu je vielen. Porenfelder nicht petaloid auf der Actinal- seite. Primärtuberkeln auf allen Ambulacralplatten. Die Buccalmembran mit zahlreichen feinen Gitterplatten, von denen die meisten fast ganz in die Haut eingeschlossen sind. Spieula bihamat, verästelt oder unverästelt. Schale mehr oder weniger abgeflacht. Stacheln sehr verschiedenartig, von kurzen und feinen bis zu langen und plumpen. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (16, 17, 21); Appellöf (39); Bell (65, 79); Danielssen u. Koren (140); Döderlein (156); Duncan u. Sladen (19); Fewkes (211, 212, 2122); Ganong (235a); Grieg (267, 268, 268a); Hoyle (315); Ives (329); Koehler (356); Levinsen (376a); Loriol (392a); Loven (403, 405); Ludwig (416a); Meissner u. Collin (447); Möbius (464); Mortensen (475 a); Pfeffer (537, 537a); Rankin (565); Rathbun (566a); Sladen (613); Valentin (667); Wagner (680). 7 Arten: chlorocentrotus Brdt., dröbachiensis (Müll.), franciscanus (A. Ag.), intermedius (Barn.), nudus A. Ag., pulcherrimus (Barn.), pur- puratus Stps. Verbreitung: Nordatlantischer Ocean, Arktisches Meer (Str. drö- bachiensis), Nordpacifischer Ocean (alle Species). Littorale Formen. (Mortensen.) 2. Gattung Anthocidarıs Ltk. 1864. emend. Mrtsn. 1903. Porenpaare zu je vielen; die Porenfelder sind etwas petaloid auf der Actinalseite. Die Buccalmembran enthält zahlreiche feine Gitterplatten, die meist ganz in die Haut eingebettet sind. Spicula der Füsschen biacerat, leicht bogig, mit einer ziemlich kräftigen Spitze in der Mitte der con- vexen Seite. Die Schale ist ziemlich flach, die Stacheln sind ziemlich lang und dick. (Mortensen.) Specielle Systematik: Echinometriden. 1375 Literatur: A. Agassiz (5, 17); Mortensen (475a). 2 Arten: crassispina A. Ag., homalostoma (Val.). Verbreitung: Japan, China, Neu-Seeland. Littorale Formen. (Mortensen.) III. Unterfamilie Parasaleniinae Mrtsn. 1903. Spicula der globiferen Pedicellarien bihamat, unverästelt, die der Füsschen biacerat mit einem Paar kurzer Vorsprünge auf der concaven Seite. Die globiferen Pedicellarien ohne Hals; Stiel compact. Einschnitte in die Schale klein (P. pöhli nieht untersucht). (Mortensen.) 1. Gattung Parasalenia A. Ag. 1368. emend. Mrtsn. 1903. Porenpaare zu je 3; Primärtuberkeln auf allen Ambulacralplatten. Buccalmembran mit zahlreichen feinen Gitterplatten; keine Stacheln auf den Buccalplatten. Periproct bedeckt von vier grossen Platten. Schale länglich. Stacheln lang und kräftig. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Ludwig (419); Meissner (444); Mortensen (4753); Pfeffer (536); Rathbun (566 a); Stewart (626); Tenison-Woods (691). 2 Arten: gratiosa A. Ag., pöhlı Pfeft. Verbreitung: Indisch-pacifischer Ocean. Littorale Formen. (Mortensen.) 11. Familie Echinometridae Gray 185. emend. Mrtsn. 1903. Die globiferen Pedicellarien mit Endzahn und einem unpaaren kräftigen Seitenzahn. DBlattränder beinahe immer durch Querbalken über die Innenseite verbunden; kein Hals. Nur bihamate Spiceula vor- handen. Schaleneinschnitte klein. Pedicellarienstiel compact. (Mortensen.) 1. Gattung Pseudechinus Mrtsn. 190. Porenpaare zu je 3; Primärtuberkeln auf allen Ambulacralplatten. Die Buccalmembran fast ganz nackt bis auf die Buccalplatten. Stacheln von mittlerer Länge, schlank. Form der Schale regelmässig, Echinus- ähnlich. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Hutton (317); Mortensen (475a). 1 Art: albocinetus (Hutt.). Verbreitung: Neu-Seeland. Littorale Form. (Mortensen.) 1576 Seeigel. 2. Gattung Heliocidaris Desm. 1846. emend. Mrtsn. 1903. (Synonym: Euechinus Verrill.) _ Porenpaare zu je 3; Primärtuberkeln nur auf jeder zweiten oder dritten Ambulacralplatte. Die Buccalmembran mit zahlreichen feinen Gitterplatten, die in die Haut eingebettet sind. Keine Stacheln auf den Bucealplatten. Die triphyllen Pedicellarien mit eigienthümlichen finger- förmigen Fortsätzen an der Apophyse (die triphyllen Pedicellarien der übrigen Gattungen sind von gewöhnlichem Bau). Stacheln kurz, kräftig, erünlich ; die secundären Stacheln keulenförmig. Form der Schale regel- mässig, Echinus- ähnlich. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (85, 17); Bell (57, 76a); Farquhar (204); Hutton (317): Mortensen (475a); Ramsay (562a); Tenison-Woods (691). 3 Arten: chlorotica (Val.), raritubereulata (J. Bell); ? australiae (Ten.- Woods) [nicht untersucht: Mortensen]. Verbreitung: Neu-Seeland, Australien. Littorale Formen. (Mortensen.) 3. Gattung Echinostrephus A. Ag. 1869. emend. Mrtsn. 1903. Porenpaare zu je 3, seltener zu je 4; Primärtuberkeln auf allen Ambulaeralplatten. Bucealmembran mit zahlreichen Gitterplatten, von denen die meisten Pedicellarien tragen. Keine Stacheln auf den Buccal- platten. Die Form der Schale ist sehr eigenthümlich, flach und breit oben, schmal unten. Die Stacheln sind ziemlich dünn, schwarz, die der Oberseite lang, steil aufgerichtet. (Mortensen.) Litteratur: A. Agassiz (8, 17); Bell (65, 75); Döderlein (159); Loriol (392); Ludwig (419); Mortensen (475a); Ramsay (62a); Stewart (626); Studer (651); Yoshiwara (697). 2 Arten: molare (Blv.): ? pentagonus Yoshiwara |nicht untersucht: Mortensen|. Verbreitung: Indisch-pacifischer Ocean. Littorale Formen. (Mortensen.) 4. Gattung Toxocidaris A. Ag. 1863. emend. Mrtsn. 1903. Porenpaare zu je vielen; Primärtuberkeln auf allen Ambulacralplatten. Bucealmembran mit ziemlich wenig Platten, von denen die meisten Pedi- cellarien tragen; keine Stacheln auf den Buccalplatten. Form der Schale regelmässig, Echinus-ähnlich. Stacheln ziemlich lang und dick. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Bell (65, 73, 75); Farquhar (205); Mortensen (475a); Ramsay (562a); Tenison-Woods (691). 3 Arten: armigera (A. Ag.), erythrogrammus (Val.), tubereulata (Lm.). Verbreitung: Australien. Littorale Formen. (Mortensen.) a Eis Rn a Speeielle Systematik: Eehinometriden. 1377 3. Gattung Echinometra Meuschen 1778. emend. Mrtsn. 1903. Porenpaare zu je vielen; Primärtuberkeln auf allen Ambulaeralplatten. Buecalmembran mit zahlreichen feinen Gitterplatten, von denen nur wenige Pedicellarien tragen. Die Form der Schale ist mehr oder minder länglich. Stacheln ziemlich lang und dick. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (8, 16, 17, 21, 23); Arango u. Molina (40a); Bell (34a, 65, 67, 69, 75, 76a, 82, 83); Döderlein (156); Farquhar (205); Greeff (259); Koehler (349); Loven (403, 405, 406); Loriol (392, 393); Ludwig (412, 416, 419); Meissner (443); Mortensen (475a); Pfeffer (538); Ramsay (562a); Rathbun (564, 565, 566a); Studer (631); Walter (682); Tenison- Woods (691). 6 Arten: Iueunter (L.), mathaei (Blv.), oblonga (Blv.), van-brunti A. Ag., viridis A. Ag.; ? macrostoma (Ltk.). Verbreitung: Kosmopolitisch in der warmen Zone. Littorale Formen. (Mortensen.) 6. Gattung Heterocentrotus Brdt. 1835. emend. Mrtsn. 1903. Porenpaare zu je vielen; Primärtuberkeln auf allen Ambulaecralplatten. Buccalmembran mit zahlreichen Gitterplatten, die theilweise in die Haut eingesenkt sind. Stacheln sowohl auf den Buccalplatten, als auch auf den Platten ausserhalb dieser. Schale länglich. Die Primärstacheln ausserordentlich lang und breit, meist kantig; die secundären kurz, ab- gestumpft. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Bell (65, 78, 75, 82, 83); Döderlein (156, 159); Koehler (349); Loriol (392, 393); Loven (406); Ludwig (411, 419): Mortensen (475a); Pfeffer (538); Ramsay (562a); Rathbun (566); Sluiter (617, 618); Studer (631); Tenison-Woods (691, 692). 2 Arten: mamillatus (L.), trigonarius (Lm.). Verbreitung: Indisch-paeifischer Ocean. Littorale Formen. (Mortensen.) 7. Gattung Colobocentrotus Brdt. 1835. emend. Mrtsn. 1903. Porenpaare zu je vielen; Primärtuberkeln auf allen Ambulacralplatten. Porenfelder auf der Actinalseite petaloid. Buccalmembran mit zahlreichen Gitterplatten, die theilweise in die Haut eingehüllt sind. Stacheln so- wohl auf den Buccalplatten, als auch auf den ausserhalb dieser liegenden Platten. Schale länglich, flach. Stacheln sehr kurz, dick, abgestumpft; sie bilden auf der Abactinalseite ein dichtes Mosaik. Die Stacheln am Ambitus länger, flach; die der Actinalseite von der gewöhnlichen Form. (Mortensen.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Bell (34a, 65); Looriol (392); Loven (403, 406): Ludwig (419); Mortensen (475a); Rathbun (566 a); Studer (631). 1378 Seeigel. 2 Arten: atratus (L.), mertensi Brdt. Verbreitung: Indisch-pacifischer Ocean. Littorale Formen. (Mortensen.) Folgende Species der Echiniden, Toxopneustiden und Echinometriden sind noch zwecks Einordnung in das Mortensen’sche System zu unter- suchen und seien hier angeschlossen als: Incertae sedis: Echinus armatus Meijere (441a); ; maculatus Lm. (1816: Anim. sans vert.); £ multicolor Yoshiwara (697); Toxocidaris globulosus A. Ag. (1); ; mexicanus A. Ag. (1863: Bull. Mus. comp. Zool., 1.). B. Irregularia Cuv. 1817. Im Querschnitt sehr verschiedenartig geformte, sogenannte bilaterale Seeigel, bei denen der Mund central oder excentrisch liegt, der After da- gegen immer aus dem Scheitel in den hinteren Interradius gerückt ist. I. «nathostomata Zittel 1879. Kiefer, Zähne und Kiefergerüst entwickelt. Mund central. A. Holectypoida Dunc. 1389. Aeussere Kiemen vorhanden. Kiefer und Kiefergerüst nur schwach entwickelt. Ambulaera bandförmig, nicht petaloid. Mit einem Paar Poren oder nur einer Pore auf jeder Ambulacralplatte. Sphäridien vorhanden. 12. Familie Pygastridae Gregory 1900. Die bis auf eine Gattung nur fossil bekannte Familie umschliesst Formen, deren Peristom gross ist, und bei denen das Kiefergerüst aus nicht miteinander verbundenen aurikelartigen Fortsätzen besteht. After dorsal, etwas aus dem Scheitel nach hinten gerückt. 1. Gattung Pygastrides Lov. 1888. Sehr kleine, fünfeckig eiförmige Form. Periproct dorsal, hinter dem Scheitel. Ambulaeralplatten alle einfach; die ersten mit je einer Pore sind breit, auf ihnen stehen die länglichen Aurikeln, die nicht mit- einander verbunden sind; Porenzonen in einer geraden Reihe. Sphäri- dien einzeln stehend. Die fünf an das Peristom grenzenden Interradial- platten sind breit und stehen nur zu je einer in jedem Interradius. Tuberkeln durchbohrt, crenulirt, die primären etwas grösser. Epistroma in üppigster Weise entwickelt. (Loven.) Literatur: A. Agassiz (17); Duncan (192); Loven (401, 407). 1 Art: velietus (Lov.). Verbreitung: Karaibisches Meer nahe bei den Virgin- Islands. Sublittorale — archibenthale Form. 1350 Seeigel. B. Ciypeastroida Dunc. 1889. Aeussere Kiemen vorhanden. Kiefer und Kiefergerüst wohl ent- wickelt. Ambulacra nicht bandförmig, sondern meist petaloid (blattförmig). Mit Tentakelporen in den Interradien und mehr als ein Paar Poren auf jeder Ambulacralplatte. Sphäridien vorhanden. 15. Familie Fidulariidae Gray 18555. emend. Dune. 1889. Blätter der Ambulacra rudimentär, am Ende offen. After auf der Actinalseite. Kleine Formen. 1. Gattung Echinocyamus Phels. 1774. Schale klein, dick, birnenförmig oder beinahe kreisförmig im Umriss, mit wenig convexer Ober- und besonders am Peristom concaver Unter- seite. Der After liegt in der Mitte zwischen dem Peristom und dem hinteren Rand der Schale. Innere Scheidewände der Schale radiär nach dem Centrum des Actinostoms angeordnet. Stacheln kurz und schlank. Literatur: Agassiz (S, 11, 17); Bell (79); Danielssen u. Koren (140); Grieg (267, 268, 268a); Koehler (356); Loven (403, 405); Ludwig (411); Mazetti (440, 441); Meijere (441 a); Meissner u. Collin (447); Pfeffer (535); Ramsay (62a); Rathbun (565, 566, 566a); Studer (631). 5 Arten: erispus Mazetti, elegans Mazetti, pusillus (Müll.), proveetus Meijere, scaber Meijere. Verbreitung: Nordatlantischer Ocean, Mittelmeer, Rotes Meer, Indischer Ocean, Florida, Karaibisches Meer. Littorale— abyssale Formen. 2. Gattung Fibularia Lm. 1816. Schale klein, dünn, eiförmig oder langelliptisch, auf der Dorsalseite ziemlich kugelig, auf der Ventralseite abgeflacht und eoneav um Peristom und Periproet. Der After liegt näher dem Peristom als dem hinteren Rande der Schale. Innere Schalenwände fehlen. Literatur: A. Agassiz (S, 16, 21); Appellöf (39); Bell (73); Meijere (441a); Pfeffer (535); Ramsay (562a); Rathbun (566a); Sladen (613); Tenison- Woods (691); Yoshiwara (697). 5 Arten: acuta Yoshiwara, australis Desm., eribrellum Meijere, minta (Pall.), volva Ag. Verbreitung: Mittelmeer, hotes Meer, Indisch-paeifischer Ocean, Japan. Littorale — archibenthale Formen. 14. Familie Laganidae A. Ag. 1372/4. Kleine bis mittelgrosse, flache, im Querschnitt fünfeckig ovale Formen. Die inneren Schalenwände sind concentrisch angeordnet. Aktinale Am- bulacralfurchen nicht verzweigt. Die lanzettförmigen Ambulacra sind am Ende nicht geschlossen. Specielle Systematik: Olypeastriden. 1381 1. Gattung Laganum Meuschen 1787 (incl. Peronella Gray 1825). emend. Pfeff. 1881. Mit 4 oder 5 Genitalporen (A. Agassiz und nach ihm Pfeffer haben die Formen mit nur 4 Genitalporen als Untergattung unter dem Gray’schen Namen Peronella zusammengefasst.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Bedford (56a); Bell (71, 73, 75, 81, 83); Döder- lein (156, 159); Duncan u. Sladen (195a); Hutton (317); Ives (330): Koehler (349); Loriol (392, 393); Lovean (403, 405); Ludwig (419); Ma- zetti (440, 441); Pfeffer (535, 538); Ramsay (562a); Rathbun (566a); Sluiter (616, 618); Tenison-Woods (691); Whitelegge (683). 13 Arten: decagonale (Less.), dec. forma ypallida Pfeft., depressum Less., elegans Pfefl., fragile Mazetti, fudsiyama Död., laganum (Leske), lud- wigi Pfefl., orbieulare (Leske), pellueidum Död., peroni Ag., putnami Barn., rostratum Ag., rubrum Död. Verbreitung: Indisch-paeifischer Ocean, Polynesisches Meer, Rotes Meer, ‚Japan, Neu-Seeland. Littorale— archibenthale Formen. 15. Familie Olypeastridae Ag. 1836. Grosse bis mittelgrosse, meist diekschalige Formen. Im Inneren der Schale finden sich mehr oder minder stark entwickelte Kalkpfeiler und Balken. Ambulaeralblätter gewöhnlich petaloid, meist am Ende geschlossen. Furehen der Unterseite nicht verzweigt. l. Unterfamilie Olypeastrinae Gregory 1900. Meist grosse, dieke Formen. Die Mitte der Schale bei den meisten oben convex, auf der Unterseite eoncav. Petala geschlossen. 1. Gattung Olypeaster Lm. 1816. Schale gross, dick, ziemlich flach. Peristom nicht sehr eingesunken. Die Kalkpfeiler und Balken im Innern der Schale dünn. Literatur: A. Agassiz (8, 11, 16, 17, 20); Bell (73, 74); Döderlein (156): Greeff (259); Loriol (392); Loven (405, 406); Ludwig (412, 419); Mazetti (440, 441); Meijere (441a); Pfeffer (535): Ramsay (562a); Rathbun (564, 566, 566): Studer (631). 5 Arten: clypeus Död., excelsior Död., japonieus Död., rarispinus Meijere, rosaceus (L.). Verbreitung: Rothes Meer, Tropisch - subtropischer Theil des In- disch-pacifischen Oceans, Japan, China, Westküste von Afrika, Süd-Caro- lina, Florida, Karaibisches Meer, Brasilien. Littorale—sublittorale Formen. 1382 Seeigel. 2. Gattung Diplothecanthus Dune. 1889. (Diese und die folgende Gattung — Eehimanthus autt.)*) Unterscheidet sich von der vorigen Gattung durch das tief ein- gesunkene Peristom und die dieken Kalkbalken und -Pfeiler im Innern der Schale. Literatur: A. Agassiz (8, 16, 17, 21); Arango u. Molina (40a); Bell (74); Duncan (192); Pfeffer (555); Rathbun (565, 566a). I Art: retieulatus (L.). Verbreitung: Westindische Inseln, Florida. Littorale Formen. 3. Gattung Plesianthus Dune. 1839. Während die beiden vorigen Gattungen auch am Rande im Innern der Schale concentrische Scheidewände zeigen, fehlen dieselben bei diesem Genus. Literatur: A. Agassiz (8, 17); Bell (74, 75); Duncan (192); Ives (330, 551); Ramsay (562a); Sladen (613); Yoshiwara (697). 2 Arten: testudinarius (Gray), (?) ogasawaraensıs Yoshiwara. Verbreitung: Japan, Rothes Meer, Sandwich - Inseln, La Paz, Australien. Littorale — sublittorale Formen. (Duncan.) 4. Gattung Anomalanthus J. Bell 1834. Zeichnet sich durch die ganz eigenthümliche Form der oben nicht geschlossenen, sondern fast Iyraförmig auseinander gehenden Ambu- lacren aus. Literatur: Bell (74); Duncan (192); Ramsay (562a), Tenison-Woods (691). 1 Art: tumidus (Ten.-Woods). Verbreitung: Australien. Littorale Form. Il. Unterfamilie Arachnoidinae Gregory 1900. Flache, scheibenförmige Formen. Petala offen. 1. Gattung Arachnmoides Ag. 1841. Schale flach, im Umriss kreisförmig, am Rand dünn, in der Mitte kaum erhoben. Literatur: A. Agassiz (8, 17); Bedford (56a); Bell (75, 79, Sl, 82); Duncan (192); Duncan u. Sladen (195a); Farquhar (204); Loriol (393); Loven (403, 405, 406); Pfeffer (535); Ramsay (562a); Tenison-Woods (691). 1 Art: placenta (L.). Verbreitung: Indisch-pacifischer Ocean, Neu-Seeland. Littorale Form. ®) Den Namen Echinanthus hat Duncan für fossile Formen reservirt. Specielle Systematik: Seutelliden. 1383 2. Gattung Alexandria Pfetl. 1880. Schale sehr dünn, am hande flach, fünfeckig, mit vorspringenden breit zugerundeten Ecken und concav eingezogenen Seiten dazwischen. Das Scheitelfeld ist scharf begrenzt, zehneckig, ausserordentlich klein. 5 Genitalporen und 5 grosse deutliche Ocularporen. Ambulaera distal breit offen. Ambulaecralfurchen der Unterseite einfach. After in einer tiefen marginalen Einbuchtung. (Pfeffer p. p.) Literatur: Duncan (192); Loriol (392a, III); Pfeffer (535). 1 Art: magnifica Pfeft. Verbreitung: Neu-Caledonien. Littorale Form. 16. Familie Seutellidae Gray 1825. Mittelgrosse, sehr flache, scheibenförmige Formen. Bei den meisten zeigt die Schale Löcher oder schlitzförmige Einschnitte in der Schale. Furchen der Unterseite verzweigt. 1. Gattung Echinarachnius Leske 1778. Schale ohne Löcher und Randschlitze. Umriss der Schale fast kreisförmig. After am Rande oder fast am Rande. 4 Genitalöffnungen. Literatur: Agassiz (8, 16, 17, 21); Döderlein (156); Fewkes (212a); Ganong (235a); Ives (330); Koehler (356); Loven (403, 405); Meissner (443); Pfeffer (535); Tenison-Woods (691); Yoshiwara (697). 5 Arten: excentricus Eschsch., mirabilis Barn., pacifieus Pfefl., parma (Lm.), tenwis Yoshiwara. Verbreitung: Ost- und Westküste von Nordamerika, Japan, Kam- tschatka, Australien, Neu-Seeland, Indischer Ocean, Rotes Meer. Litto- rale— archibenthale Formen. 2. Gattung Echimodiscus Leske 1778. Die hinten abgestutzte Schale zeigt 2 Löcher oder Schlitze, die in der Richtung der beiden hinteren Ambulaera liegen. Literatur: A. Agassiz (S, 17); Bedford (56a); Bell (69, 76a); Döderlein (159, 159a); Loriol (392, 393); Ludwig (419); Mazetti (440, 441); Meissner (443); Pfeffer (535). 3 Arten: auritus Leske, aur. var. tenwissima (Ag. Des.), bisperforatus Leske, biforus (Lm.). Verbreitung: Japan, Ostküste von Afrika, Rotes Meer, Mauritius, Madagaskar, Ceylon, Java, Philippinen, Thursday - Insel, Neu-Caledonien. Littorale Formen. (Dunean.) 3. Gattung Encope Ag. 1840. Schale mit einem Loch in dem hinteren Ambulaerum und 4—5 am- bulacralen Einschnitten in die Schale, die durch Schliessung oft zu Löchern werden. Fünf Genitalporen. Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 3. ss 1554 Seeigel. Literatur: Agassiz (8, 11, 16, 17, 21); Agassiz u. Pourtales (20a); Loven (403, 405); Ludwig (416); Pfeffer (535); Rathbun (564, 565, 566). 6 Arten: californica Verrill, emarginata (Leske), grandis Ag., michelini Ag., mieropora Ag., pacifica Pfefl. Verbreitung: Westküste von Amerika, Californien, Westindien, Yucatan, Panama, Florida. Littorale Formen. (Duncan ) 4. Gattung Mellita Ag. 1841. Unterscheidet sich von der vorigen Gattung durch das Vorhanden- sein von nur vier Genitalporen. Literatur: Agassiz (8, 16, 17); Arango u. Molina (40a); Grave (Science (2) XV); Loven (403); Pfeffer (535); Rathbun (564, 565). 5 Arten: erythraea Gray, longifissa Mich., pacifica Verrill, qwinquies- perforata (Leske), sexiesperforata (Leske). Verbreitung: Golf von Californien, Panama bis Peru, Galapagos, Westindien, Nord- und Süd-Carolina, Florida, Bermudas, Brasilien, ? Rothes Meer. Littorale — sublittorale Formen. (Duncan.) 5. Gattung Mellitella Dunc. 1889. Unterscheidet sich von der vorigen Gattung, zu der sie von Duncan als Untergattung gestellt wird, dadurch, dass die ambulacralen Schalen- randeinschnitte sich nie zu Löchern schliessen. Literatur: Agassiz (S, 17); Duncan (192); Pfeffer (555). 1 Art: stokesi (Ag.). Verbreitung: Westküste von Central- und Süd-Amerika. Lit- torale Form. 6. Gattung Astrielypeus Verrill 1867. Nur 5 ambulacrale Löcher in der Schale. Literatur: Agassiz (8, 17); Döderlein (156); Meissner (443). 1 Art: manni Verrill. Verbreitung: China und Japan. Littorale Form. 7. Gattung Rotula Meuschen 1787. Schale hinten mit zahlreichen tiefen Randeinsehnitten, so dass der hintere Theil gelappt oder gefingert erscheint. Literatur: Agassiz (8, 17); Broan (106a); Greeff (259); Loven (403, 406); Pfeffer (535); Rochebrune (Nouv. Arch. Mus. Paris (2) IV. p. 328; Studer (631). 2 Arten: dentata (Leske), orbieulus (L.) Verbreitung: Tropisch-subtropischer Theil des Atlantischen Oceans. Littorale Form. Specielle Systematik: Kechinoneiden. 1385 ? 8. Gattung Moulinsia Ag. 1841.*) Die Gattung ist dadurch characterisirt, dass der ganze Rand der Schale schwach eingekerbt ist, so dass er gelappt erscheint. Literatur: A. Agassiz (8, 17); Duncan (192); Lütken (420, 421). 1 Art: cassidulina (Desm.). Verbreitung: Martinique. ? Littorale Form. II. Atelostomata Zittel 1879. Ohne Kiefergerüst und Zähne. A. Asternata Gregory 1900. Ohne Sternum und ohne Fasciolen. Peristom niemals zweilippig. 17. Familie Echinoneiidae A. Ag. 1831. Ambulaera bandförmig, ähnlich denen der regulären Seeigel. Keine Floscelle. Peristom central. 1. Gattung Echinoneus Phels. 1774. Schale klein, dünn, eiförmig. Afterfeld gross, birnenförmig. Die Afteröffnung liegt in der Mitte zwischen dem centralen Peristom und dem Sehalenrande. Literatur: Agassiz (8, 16, 17, 21): Arango u. Molina (40a); Bell (69, 73 76a, 83); Hutton (317); Loriol (392); Loven (403); Ludwig (419); Rath- bun (566a); Smith (Phil. Trans. vol. 168); Studer (631). 3 Arten: abnormalis Loriol, eyclostoma Leske, minor Leske. Verbreitung: Tropisch-subtropischer Theil des Indopacifischen Oceans, Australien, Karaibisches Meer, Florida. Littorale Formen. 18. Familie Nuecleolitidae Gregory 1900. Kleine bis mittelgrosse, sehr dünnschalige Formen. Ampbulacra peta- loid verbreitert. Keine Floscelle. Peristom nicht eentral, excentrisch. 1. Gattung Nwucleolites Lm. 1501. (= Echinobryssus Breyn 1732 et autt.) Schale dünn, nicht sehr hoch, vorne rund, hinten am breitesten und mehr oder minder abgestutzt; oben gewölbt, unten concav. Afterfeld in einer vertieften Furche. Die Mundöfinung liegt quer zur Längsachse der Schale. Literatur: A. Agassiz (8, 17); Bell (Ann. Mag. N. H. 1837 (5) 20. p. 125—127); Duncan (192); Hutton (317); Ludwig (419). *) A. Agassiz und Lütken halten diese Gattung des älteren Agassiz für Junge Encope. Duncan führt sie als selbstständige Gattung auf. 38" 1356 Seeigel. 2 Arten: occidentalis J. Bell, recens M.-E. Verbreitung: Neu-Seeland, Madagascar, Bahama-Inseln. Littorale Formen. 2. Gattung Oligopodia Dunc. 1889. Unterscheidet sich von dem vorigen Genus dadurch, dass die Ambu- lacralporen vom petaloiden Theile an einzeln stehen. Die Mundöffnung liegt in der Richtung der Längsaxe der Schale. (Duncan p. p.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Duncan (192); Martens (436). 1 Art: epögonus (Marts.). Verbreitung: Tropischer Theil des Indischen Oceans. ?Littorale Form. 3. Gattung Anochanus Gr. 1869. Anstatt des Apicalsystems findet sich eine Oeffnung, die in eine Bruttasche führt, die mit der Leibeshöhle nicht communicirt. Literatur: A. Agassiz (8, 17); Duncan (192); Grube (280, 231). 1 Art: senensis Gr. Verbreitung: ? China. ?Littorale Form. 4. Gattung Aphanopora Meijere 1902. Die Gattung ist mit Echinobryssus (= Nucleolites Lm.) nahe ver- wandt, unterscheidet sich aber sofort durch die fehlenden Ambulaeral- blätter bez. die ungepaarten Poren. Namentlich mit Echinobryssus recens M.-E. hat sie in der Form grosse Aehnlichkeit. f (Meijere.) Literatur: Meijere (441a). 1 Art: echinobryssocdes Meijere. Verbreitung: Indischer Ocean. Archibenthale Form. 19. Familie Cassidulidae Ag. 1847. Ambulacra petaloid, oder nicht, und distal geschlossen oder offen. Eine Floscelle vorhanden. Peristom meist excentrisch. 1. Gattung Rhynchopygus Orb. 1855. Kleine bis mittelgrosse, längliche, hinten etwas verbreiterte, dünn- schalige Formen. 4 Genitalporen. Afteröffnung am Rande des Rückens, überragt von dem betreffenden Interambulaeraltheil der Schale schnauzen- förmig. Literatur: A. Agassiz (8, 17); Duncan (192); Rathbun (566a). 2 Arten: carbaearım (Lm.), pacificus (A. Ag.). Specielle Systematik: Cassiduliden. 1387 Verbreitung: Karaibisches Meer, Panama, Californien, Galapagos- Inseln (Duncan). Littorale — sublittorale Formen. 2. Gattung Studeria Dune. 1889. — (atopygus autt. p. p. Schale klein, eylindrisch, länger als breit, vorne niedrig, hinten etwas gekielt und abgestutzt. Am Ende des Kiels der After. Die Ambulacra haben nur je eine Pore auf jeder Platte unterhalb des petaloiden Theils. Literatur: A. Agassiz (17); Duncan (192); Studer (631). 2 Arten: loven‘ (Th. Stud.), recens (A. Ag.). Verbreitung: Australische Meere, südlich vom Cap der guten Hoffnung, Ostindischer Ocean. Sublittorale Formen. Dune) 3. Gattung (onolampas A. Ag. 1883. — (onoclypeus A. Ag. 1878.) Ambitus deutlich kreisförmig. Schale höher als breit. Abactinale Seite deutlich conisch, actinale flach. Ambulacra parallel, nicht petaloid, distal offen. Peristom central. Literatur: A. Agassiz (16, 21); Bell (63); Duncan (192); Loriol (392); Rathbun (566, 566a). 1 Art: sigsbei (A. Ag.). Verbreitung: Karaibisches Meer. Sublittorale — archibenthale Form. 4. Gattung Echinolampas Gray 1825. Unterscheidet sich von der vorigen Gattung durch die Form der Ambulacra, die bei diesem Genus meist petaloid sind. Die Schale ist von wechselnder Form: sowohl eiförmig, als rund, hoch kegelförmig, oder mehr oder minder flach. Literatur: Agassiz (8, 11, 16, 17, 21); Alcock (83); Bell (63, 76a); Cotteau (Bull. soe. France XIV. p. 340 —342); Loriol (392); Rathbun (566 a); Sladen (613). 6 Arten: alexandri Loriol, blanchardi Cotteau, castanea Ale., depressa Gray, ovformis (Leske), richardi Desm. Verbreitung: KRothes Meer, tropisch-subtropischer Theil des Indopacifischen Oceans, Australien, Cap der guten Hoffnung, Cap Palmas (Liberia), Senegalmündung, Karaibisches Meer. Littorale — sub- littorale Formen. 5. Gattung Neolampas A. Ag. 1869. Schale dünn, klein, birnenförmig, hinten abgestutzt. Ambulacra nicht petaloid. Literatur: A. Agassiz (8, 16, 17, 21); Bell (63, 79); Duncan (192); Meijere (441a); Rathbun (566a), Wyv. Thomson (641). 13883 Seeigel. 2 Arten: rostellata A. Ag., tenera Meijere. Verbreitung: Indischer Ocean, Karaibisches Meer, Nordostatlan- tischer Ocean. Sublittorale—archibenthale Formen. B. Sternata Gregory 1900. Sternum wohl entwickelt. Peristom excentrisch. Viele mit Fasciolen. 20. Familie Spatangidae Gray 1825. Vorderes Ambularum redueirt. Apicalsystem compact. Sternum ent- weder amphisternal oder meridosternal. (Gregory.) Seetion*) @: Adetinae Gregory 1900. Fasciolen fehlen. 1. Gattung Platybryssus Gr. 1865. Schale langgezogen, stumpf eiförmig, flach gewölbt. After oben an der steil abfallenden Hinterfläche. Vier am Scheitel zusammengedrängte (enitalporen. Unpaares Ambulaerum besteht aus zwei Reihen einfacher Poren. Die Ambulacren sind nicht eingesunken, so dass die Oberseite eine gleichmässige Wölbung zeigt. Die Mundöfinung stellt ein neun- seitiges, breites Polygon dar und liegt fast ganz in einer Horizontal- ebene. Stachelhöcker klein, theils deutlich crenulirt und durchbohrt, theils ganz winzig und glatt. (Grube.) Literatur: A. Agassiz (S, 17); Duncan (192); Grube (283, dort ist fälschlich Gurlt gedruckt). 1. Art: roemerd Gr. Verbreitung: Fundort unbekannt. 2. Gattung Amphipneustes Khlr. 1900**). Schale gewölbt, conisch, auf der Unterseite abgeflacht, im Umriss deutlich eiförmig und hinten nicht abgestutzt. Das Peristom ist trans- versal verbreitert, liegt dem Vorderrand nahe und hat eine stark hervor- springende hintere Lippe. Das Periproct liegt auf der Bauchseite vor dem hinterem Rande des sternalen Plastrons. Das Apicalsystem ist com- *) Diese Unterabtheilungen sind absichtlich Seetionen und nicht Unterfamilien benannt, da die Eintheilung nach dem Vorhandensein oder Fehlen der Faseiolen kaum natürlich sein dürfte. **) Auf pag. 1343 ist versehentlich die Gattung Peripatagus Khlr. unter die Adetinae aufgenommen; sie muss, da sie eine Fasciole besitzt, zu den Prymnadetinae gestellt werden. Specielle Systematik: Spatangiden. 1389 pact und aus sehr deutlichen Platten gebildet; die Madreporenplatte ist klein und reicht nieht über die Genitalplatten hinaus. Das vordere Ambu- lacrum liegt in der Ebene der Schale und gleicht den übrigen in der Anordnung der Poren. Die petaloide Form der lateralen Ambulacra ist sehr deutlich; sie zeigen eine grosse Tendenz, sich oben zu schliessen. Die Poren jeden Paares sind gleich. Die Primärtuberkeln sind klein, erenulirt, durchbohrt und gleichmässig über die Rückenseite der Schale vertheilt. (Koehler.) Literatur: Koehler (357 a). 1 Art: lorvoli Khlr. Verbreitung: Antarctisches Meer. Archibenthale Form. 3. Gattung Palaeopneustes A. Ag. 1875. Unterscheidet sich von der vorigen Gattung dadurch, dass die hintere Seite der Schale abgestutzt und die Madreporenplatte bedeutend grösser ist als die übrigen 3 Genitalplatten. Das vordere Ambulacrum der Rückenseite ist bei Palacopneustes verkürzt, und die Ambulacren sind oben offen. Die Tuberkeln der Rückenseite sind grösser, als die der Actinalseite. Literatur: A. Agassiz (11, 16, 17, 20a, 21); Agassiz u. Pourtales (20a); Döder- lein (159b); Duncan (192); Koehler (357a); Meijere (44la); Rathbun (566, 566a); J. Wagner (Anatomie d. Palaeopneustes niasicus in: Wissen- schaftliche Ergebnisse d. Deutschen Tiefsee-Expedition auf dem Dampfer „Val- divia“ 1898—99. V. Bd. 1. Lfg. Jena, 1903. 4°.) 5 Arten: eristatus A. Ag., fragilis Meijere, hystriw A. Ag., niasicus Död., ?spectabilis Meijere. Verbreitung: Indischer Ocean, Karaibisches Meer. Littorale — sublittorale Formen. 4. Gattung Plesiozonus Meijere 1902. Die Gattung ist wohl mit Palacopneustes nahe verwandt, unterscheidet sich aber besonders durch die einander sehr genäherter Porenzonen und durch die Lage der eingeschlossenen Platten am Ende der petaloiden Partie, die mit normalen breiten Platten abwechseln. (Meijere.) Literatur: Meijere (441a). 1 Art: hirsutus Meijere. Verbreitung: Indischer Ocean. Sublittorale Form. 5. Gattung Genicopatagus A. Ag. 1879. Die Gattung, die in mancher Hinsicht Palaeopneustes gleicht, auch in der äusseren Form, ist vor allem auffallend durch die geringe Zahl 1590 Seeigel. von Coronalplatten, aus denen die Schale besonders in den Interambu- lacren zusammengesetzt ist. Sie zeichnet sich in dieser Hinsicht unter den Irregularia aus, wie die Cidariden unter den Regularia. Literatur: A. Agassiz (17); Duncan (192). 1. Art: affinis A. Ag. Verbreitung: Antaretisches Meer. Abyssale Form. (Duncan.) b. Gattung Palaeobryssus A. Ag. 1883. Schale ziemlich flach, von oben gesehen oval, hinten schräg nach vorn abgestutzt. Apicalsystem klein und compact. Die in der Ebene der Schale liegenden, nicht petaloiden, sondern distal weit offenen Ambu- lacren divergiren stark voneinander. Periproct kreisförmig auf der hinteren Schalenabstutzung. Literatur: A. Agassiz (16, 21, 22); Duncan (192): Rathbun (566a). 1 Art: hilgardi A. Ag. Verbreitung: Barbados. Littorale — sublittorale Form. Section $: Prymnadetinae Gregory 1900. Fasciolen vorhanden, aber keine Subanalfaseiole. 1. Gattung Hemiaster Des. 1847. (inel. Tripylus Phil. 1345 und Abatus Trosch. 1851.) Schale herzförmig, fast kreisrund, gewölbt; vordere paarige Ambu- lacren stehen fast quer. Scheitel subcentral. Peripetale Fasciole vor- handen. Die Blätter der Ambulacralrosette sind tief eingesenkt und bilden bei vielen Bruträume für die jungen Thiere, die hierin durch die sich quer über die hinnen legenden Stacheln festgehalten werden. 2—4 Genitalöffnungen (danach die Eintheilungen von Philippi (Tripylus), Troschel (Abatus) und Loven. Literatur: A. Agassiz (8, 11, 16, 17, 21); Agassiz u. Pourtales (20a); Bell (75, 83a); Bernard (Bull. mus. Paris I); Duncan (192); Duncan u. Sladen (195a); Gauthier (237); Koehler (357a); Loven (401, 403, 404); Meissner (445, 446); Pfeffer (536a); Philippi (539a); Ramsay (562a); Rathbun (566, 566a); Studer (629, 631); Tenison-Woods (69); Wyv. Thomson (641a, Voy. Challenger, The Atlantie II, pag. 229 ff.). 5 Arten: apicatus J. Bell, cavernosus (Phil.), excavatus (Phil.), exper- gitus Lov., florigerus Th. Stud., gibbosus A. Ag., mentzi A. Ag., zonatus A. Ag. Verbreitung: Patagonien, Chile, Antarctisches Meer, östlicher Theil des Atlantischen Oceans, Karaibisches Meer, Bahia, Canarische Inseln, Japan, Arafura-See. Littorale — archibenthale Formen. Speeielle Systematik: Spatangiden. 1391 2. Gattung Faorina Gryay 1851. Schale mittelgross, im Umriss breit herzförmig, vorn eingebuchtet, hinten schmaler und abgestutzt. Das vordere Ambulaerum liegt in einer Grube. Die seitlichen Ambulacren sind gerade, eingesunken, divergirend, distal offen und reichen beinahe bis auf die Actinalseite. Die hinteren sind nicht so lang und nicht so divergirend, wie jene. Die peripetale Fasciole folgt dem Umriss der Schale, ihr vorderer Theil ist doppelt, mit oder ohne Ausläufer. Die infra-anale Faseiole erstreckt sich von hinter dem Periproct bis zu dem Ambitus nahe den Ambulaeren. Literatur: A. Agassiz (8, 17); Duncan (192); Loven (403). 1 Art: chinensis Gray. Verbreitung: China, Sandwich-Inseln. Littorale Form. ?3. Gattung Peripatagus Khlr. 1895. Die Gattung ist auf kleine, 1,5 bis 2,1 cm grosse Exemplare ge- gründet. Nach dem Autor gleichen diese äusserlich sehr Platybryssus; es findet sich jedoch als charakteristisches Merkmal eine Fasciole rings um die Schale. Die Art des Verlaufs dieser Fasciole ist analog der- jenigen, die A. Agassiz (17) für Calymne relieta angiebt und abbildet. (Koehler p. p.) Literatur: Koehler (354). 1 Art: einetus Khlr. Verbreitung: Azoren: Westspitze von Sao Jorge. Archibenthale Form. 4. Gattung Linthia Merian 1853. (inel. Periaster A. Ag. 1983.) Schale oval oder herzförmig, vorn eingebuchtet, hinten entweder etwas zugespitzt oder abgestutzt. Oben gewölbt, actinal flach. Das vordere Ambulaerum liegt in einer breiten Grube. Die beiden seitlichen Ambulacren divergiren stark, sind distal fest geschlossen und länger als die hinteren, die auch nicht so stark divergent sind, wie jene. Die peri- petale Fasciole ist sehr winklig, und von ihr zweigt sich eine laterale ab, die das Periproet umläuft. Literatur: A. Agassiz (8, 17, 22); Loven (403); Mazetti (440, 441); Ramsay (562a); Rathbun (566, 566a); Smith (619); Tenison-Woods (691). 5 Arten: assabensis Mazetti, australis Gray, limicola A. Ag., rostrata E. Sm., tenuis (A. Ag.). Verbreitung: Rothes Meer, Arafura-See, Australien, Tasmanien, ? Paci- fische Inseln, Golf von Panama, Westindien. Littorale — sublittorale Formen. 1392 Seeigel. 5. Gattung Schizaster Ag. 1847. Schale breit, vorn deprimirt, hinten hoch und schmal. Scheitel dem Hinterende sehr genähert. Ambulacren sehr tief, die vorderen paarigen dem unpaaren fast parallel, die hinteren viel kürzer als die vorderen. Unpaares Ambulaerum breiter, mit 2 Doppelreihen von Poren. Peripetale Fasciole sehr gebogen, im ganzen dem Verlaufe der Ambulaeren folgend, aber ohne dass sie sie anders, als an den Enden die Ambulacralfurchen direct berührt. Die seitliche Fasciole viel breiter als bei Moira. Genitalporen 2 (dann die hinteren) oder 3 oder 4. Fünf Augenporen. Stacheln auf dem Sternum am Ende spatelförmig. (Bolau.) Literatur: A. Agassiz (8, 16, 17, 21, 22); Arango u. Molina (40a); Bolau (92); Danielssen u. Koren (140); Döderlein (156); Fewkes (212a), Ganong (235a); Grieg (267, 268, 268a); Loven (403, 406); Ludwig (411); Meissner (445, 446); Ramsay (562a); Rathbun (566a); Sladen (613); Studer (631); Tenison-Woods (692). 12 Arten: affinis Th. Stud., canaliferus (Lm.), edwardsi Cott., fragelis (D. K.), gibberulus Ag., lacunosus (L.), latifrons A. Ag., moseleyi A. Ag., orbignyanus A. Ag., philippii (Gray), townsendi A. Ag., ventricosus Gray. Verbreitung: Kosmopolitisch. Littorale— abyssale Formen. 6. Gattung Agassizia Val. 1846. Schale sehr dünn, eiförmig. Vordere paarige Ambulacren sehr ver- längert und nur aus zwei Reihen einfacher Poren bestehend. Hintere Ambulaeren kurz, mit 2 Reihen von Doppelporen. Peripetale Fasciole sehr gebogen; von ihr geht eine laterale Fasciole aus, die unter dem After durchgeht. 4 Geschlechtsöffnungen, einander sehr genähert. After im oberen Theil der Hinterfläche, quer. Madreporenplatte innen mit einer Röhre, die schief nach hinten gerichtet ist. (Bolau.) Literatur: A. Agassiz (8, 11, 16, 17, 21); Agassiz u. Pourtales (20a); Bolau (92, 93); Loven (403); Rathbun (565, 566, 566). 2 Arten: ezcentrica A. Ag., scrobieulata Val. Verbreitung: Florida, Golf Strom, Karabische Insel, Peru, Panama, Golf von Californien. Littorale — archibenthale Formen. (Duncan.) 7. Gattung Motra Michel. 1855. Schale kugelig-eiförmig, schwach polyedrisch; Scheitel etwas nach hinten gerückt. Ambulacren in sehr vertieften, oben fast schlitzförmigen Furchen ; unpaares Ambulacrum breiter, mit zwei Doppelreihen von Poren. Die peripetale Fasciole schliesst sich in ihrem ganzen Verlaufe genau dem Rande der Ambulacralfurchen an; eine schmale laterale Fasciole geht von der peripetalen aus unter dem After durch. Mund zweilippig, weit Specielle Systematik: Spatangiden. 1393 nach vorn gerückt, sein Rand verdickt. After ungefähr in der Mitte der Hinterfläche, elliptisch, oben und unten in eine Spitze verlaufend. (Bolau.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Bell (76); Bolau (92); Grave (Science (2.) AV); Loven (403); Ludwig (419); Rathbun (566 a). 3 Arten: atropos (Lm)., clotho Michel., stygia A. Ag. Verbreitung: Rothes Meer, Zanzibar, Westindien bis N. Carolina, Californien. Littorale Formen. (Duncan.) 5. Gattung Moiropsis A. Ag. 1881. Unterscheidet sich von der vorigen Gattung hauptsächlich durch die Echinocardium-ähnliche Schale, die an der Hinterseite unten in einen schifisschnabelförmigen Fortsatz ausläuft, und dadurch, dass sämmt- liche Ambulaeren petaloid sind und in ziemlich breiten, offenen Ein- senkungen der Schale liegen. Literatur: A. Agassiz (7 [Schizaster claudicans], 17); Duncan (192). 1 Art: claudicans (A. Ag.). Verbreitung: Indischer Ocean. Littorale—sublittorale Form. 9. Gattung Aceste Wyv. Th. 1877. Schale klein im Umriss ei- bis herzförmig, vorn am breitesten. Auf dem Rücken am Vorderrande eine tiefe Grube. Hinten am schmalsten und mehr oder weniger senkrecht oder schräg abgestutzt. Eine penta- gonale, peripetale Saumlinie um das vordere tiefe Ambulaerum, das Apicalfeld, das hinter der tiefen Ambulaeralfurche liegt, mit umschliessend. (Duncan p. p.) Literatur: A. Agassiz (17); Duncan (192); Rathbun (566a); Wyv. Thomson (The Atlantie I, 1877). 1 Art: bellidifera Wyv. Th. Verbreitung: Indopacifischer Ocean, Buenos-Aires bis Tristan da Cunha, Canarische Inseln. Abyssale Form. 10. Gattung Aörope Wyv. Th. 1877. Schale sehr in die Länge gestreckt, meist cylindrisch, höher als breit, hinten oval und zugespitzt, vorn im Randumriss schwach rundlich und nach vorn abgeschrägt. In der Mitte am höchsten, Actinalseite hinter dem Peristom convex. Eine breite, breit elliptische, peripetale Faseiole umschliesst den vorderen, abgeschrägten Theil der Schale. (Duncan p. p.) Literatur: A. Agassiz (17, 22); Duncan (192); Rathbun (565); Wyv. Thomson (The Atlantic I, 1877). 2 Arten: fulva A. Ag., rostrata Wyv. Th. 1394 Seeigel. Verbreitung: Golf von Panama, Ostküste von Amerika, Arafura- See, Davis-Strasse, Bay von Biscaya, portugiesische Küste. Archibenthale bis abyssale Formen. Section y: Prymnodesminae Gregory 1900. Subanale Fasciole vorhanden. 1. Gattung Bryssus Modeer 1793. Schale oval, Scheitel excentrisch nach vorn gerückt. Paarige Ambu- lacren schmal, in nicht sehr tiefen Furchen; die vorderen fast quer, die hinteren fast longitudinal; vorderes Ambulacrum auf der Höhe der Schale oder in einer sehr flachen Furche. Peripetale Fasciole sehr stark ge- bogen. Mund dem Vorderrande sehr genähert. 4 Geschlechtsöffnungen, die hinteren grösser und weiter voneinander entfernt, als die vorderen. Madreporenplatte hinter den hinteren Geschlechtsöffnungen und zwischen dieselben tretend. Fünf Augenporen vor den Genitalporen und mit ihnen abwechselnd. (Bolau.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Arango u. Molina (40a); Bedford (56a); Bell (83); Bolau (92, 93); Döderlein (156); Duncan (192); Loriol (392); Loven (403, 406); Ludwig (411); Ramsay (562a); Rathbun (566a). 5 Arten: carinatus (Lm.), columbaris (Lm.), damesi A. Ag., obesus Verrill, scillae Ag. Verbreitung: Arctische Meere, Nordatlantie bis zu den Azoren, Mittelmeer, Westindien und Brasilien, Pacific, Westküste von Amerika. Littorale — sublittorale Formen. (Duncan.) 2. Gattung Metalia Gray 1855. Die mit Dryssus nahe verwandte Gattung unterscheidet sich von der- selben dadurch, dass das Subanalfeld eine eigenartige radiäre Furchung zeigt. Literatur: A. Agassiz (S, 11, 17); Bedford (56a); Döderlein (156); Duncan (192); Gasco (Rend. R. Accad. Sci. fis. e math. Napoli, XV, 2, 1876); Loriol (392, 393); Loven (405, 406); Ludwig (411, 419); Pfeffer (538); Rathbun (566, 566a); Studer (631); Tenison-Woods (691). 9 Arten: africana (Verrill), costae (Gasco), grandis (Gm.), spata- gus (Lm.), sternalis Lm. Verbreitung: Westindien, Florida, Mexico, pacifische Inseln, Ost- indien, Australien, Mauritius, Rothes Meer, Ostbrasilien, Sherboo-Insel, Californien, Mittelmeer. Littorale—sublittorale Formen. (Duncan.) 3. Gattung Meoma Gray 1851. Schale fast herzförmig. Scheitel subecentral. Ambulaeren in nicht sehr tiefen Gruben, hintere und seitliche von fast gleicher Länge. Un- Specielle Systematik: Spatangiden. 1395 paares Ambulacrum fast obliterirt, in einer flachen Grube. Peripetale Fasciole sehr gebogen. Seitliche Fasciole nicht vorhanden. Die Unter- seite des unvollständigen subanalen Schildes von einer halbmondförmigen subanalen Fasciole begrenzt, die sich an den Seiten nur bis zur Hälfte des Afters erhebt. (Bolau.) Literatur: A. Agassiz (8, 11, 16, 17, 21); Bolau (92); Duncan (192); Greeff (259); Loven (403); Rathbun (566, 566 a). 2 Arten: grandis Gray, ventricosa (Lm.) Verbreitung: Golf von Californien, Acapulco, Westindien, Golf von Florida. Littorale — sublittorale Formen. (Duncan.) 4. Gattung Rhinobryssus A. Ag. 1872. Schale mittelgross, sehr dünn, länger als breit und breiter als hoch. Umriss eiförmig, mit schmalerem hinteren Ende; am breitesten in der Linie des Scheitelfeldes, das beinahe central oder nach der Stirnseite zu gerückt ist. Der höchste Punct der Schale liegt hinten, und die Hinterseite ist hoch, abgestutzt und in der Mitte ausgehöhlt. Das vordere Ambulacrum ist nicht eingesenkt. Die seitlichen Ambulacren sind kurz, subpetaloid und eingesunken. Die hinteren sind die längsten. Peristom breit, excentrisch nach dem Vorderrand der Schale zu gerückt, mit einer starken hinteren Lippe. Periproct hoch an der Hinterseite. Drei Fasci- olen: eine peripetale, eine anale und eine davon unabhängige subanale. (Duncan p. p.) Literatur: A. Agassiz (8, 16, 17, 21, 22); Duncan (192). 2 Arten: hemiasteroides A. Ag., pyramidalis A. Ag. Verbreitung: China, Tahiti, an den Küsten von Belutschistan. Littorale — sublittorale Formen. 5. Gattung Bryssopsis Ag. 1840. (incl. Toxobryssus A. Ag. 1898.) Schale länglich, fast eylindrisch. Ambulacren kurz und breit, nahe der Mitte der Schale zusammenlaufend. Eine gebogene peripetale Fasciole umgiebt die Ambulacren sehr eng. 3—4 Genitalporen, von 5 Augenporen in einem regelmässigen Pentagon umgeben. Hintere Genitalporen viel grösser als die vorderen. Die subanale Fasciole ist vom After ziemlich entfernt. Scheiteltheil des unpaaren Ambulacrums und Umgebung des Mundes mit grossen Ambulacralkiemen; Stachelwarzen gekerbt. Ambu- laeren der Unterseite sehr breit und nackt. Unterscheidet sich von Dryssus durch den fast medianen Scheitel, die kurzen, breiten Ambulaeren und den beträchtlichen Zwischenraum zwischen dem Anus und dem subanalen Schilde. (Bolau.) 1396 Seeigel. Literatur: A. Agassiz (8, 16, 17, 21, 22); Alcock (35); Bell (77, 79); Bolau (92); Danielssen u. Koren (140); Döderlein (156); Duncan (192); Grieg (267, 268, 268a); Hoyle (315); Koehler (349, 356); Loven (403); Ludwig (411); Marenzeller (434); Meissner u. Collin (447); Rathbun (565, 566, 566 a). 5 Arten: columbaris A. Ag., luzonica (Gray), Iyrifera Forb., oldhami Ale., pacifica (A. Ag.). Verbreitung: Nordatlantie (norwegisch, britisch und Nordsee), Mittelmeer, Florida Golfstrom, Sombrero, Karaibische Inseln, Golf von Panama, Formosa, Siam, Ostindien, Neu-Caledonien, Luzon, Tahiti, Neu- Seeland. Littorale — abyssale Formen. | 6. Gattung Spatangus Müll. 1776. Grosse herzförmige Seeigel mit dünner Schale, unten flach, oben ge- wölbt. Paarige Ambulacren breit; Vorderrand derselben gegen den Scheitel obliterirt; unpaares Ambulaerum in einer breiten, tiefen Furche. Grosse durchbohrte Stachelwarzen auf den Interambulacralfeldern. Nur eine subanale Faseiole mit einer Bucht in ihrem oberen Theile unterhalb des Afters. Sternum mit Stacheln bedeckt. Die 5 Augenporen umgeben die 4 Genitalöffnungen in einem regelmässigen Pentagon. (Bolau.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Bell (77, 79, 79a); Bolau (92); Danielssen u. Koren (141); Duncan (192); Grieg (267, 268, 268a); Hoyle (315); Jeffreys (326); Koehler (342, 343, 347); Loven (403, 406); Ludwig (411); Maren- zeller (433, 434); Meissner u. Collin (447); Rathbun (566a); Studer (631). 4 Arten: interruptus Th. Stud., luetkeni A. Ag., purpureus Müll., raschi Lov. Verbreitung: Küsten des Nordatlantie, Nordsee, Mittelmeer, Azoren, Bermudas, Karaibisches Meer, Cap der guten Hoffnung, Japan, Rothes Meer. Littorale — sublittorale Formen. 7. Gattung Maretia Gray 1855. Schale länglichrund, nach hinten verjüngt, dünn. Paarige Am- bulacren schmal, verlängert, nicht vertieft; Vorderrand derselben in ihrem dem Scheitel zunächst liegenden Theile obliterirt; das unpaare Ambulacrum ohne Poren, nur mit undeutlichen, nadelstichartigen Ver- tiefungen. Grosse durchbohrte, nur an ihrer Basis gekerbte Stachelwarzen auf den Interambulacralfeldern. Sternum in seinem mittleren Theil ohne Stacheln, wie abgerieben. Nur eine subanale Fasciole. 5 Augenporen, 4 Genitalöfinungen. (Bolau.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Arango u. Molina (40a); Bell (75, 76a, 83); Bolau (92, 93); Döderlein (156, 159); Koehler (349); Loriol (392, 39); Loven (408); Ludwig (419); Pfeffer (538); Ramsay (562a); Rathbun (566 a); Walter (682); Whitelegge (683); Tenison-Woods (691). Speeielle Systematik: Spatangiden. | 1397 3 Arten: alta A. Ag., elliptica Bolau, ovata (Leske). Verbreitung: Masbate, Borneo, China, Kingsmill-Inseln, Neu-Cale- donien, Mauritius, Australien, Levuka-Riff, Japan, Arafura-See, Südsee. Littorale — archibenthale Formen. (Duncan.) 8. Gattung Eupatagus Ag. 1847. Schale mittelgross, dünn, länglich, herzförmig, mässig gewölbt auf der Abactinalseite, hinten am schmalsten und abgestutzt, auf der Actinal- seite flach, mit einem schwachen Kiel. Vorderes Ambulacrum in einer seichten Grube, die paarigen Ambulacra petaloid, lang, breit, geschlossen. Peristom excentrisch, nach vorn gerückt, halbmondförmig oder halbkreis- förmig, mit einem vorspringenden hinteren Labrum. Das Periproct nimmt einen grossen Theil der hinteren Abstutzung ein. Eine peripetale Saum- linie und eine herzförmige oder breit nierenförmige subanale Faseciole. (Duncan p. p.) Literatur: A. Agassiz (S, 17); Duncan (19); Ramsay (5624); Tenison- Woods (691). 1 Art: valenciennesi Ag. Verbreitung: Australien, Neu-Süd-Wales, Arafura-See, Van Die- mens Land. Littorale Form. 9. Gattung Gymnopatagus Död. 1891). Schale sehr dünn, sehr flach. Vorderes Ambulacrum liegt in einer ziemlich tiefen und breiten Furche. Seitliche Ambulaeren petaloid, klein, geschlossen. Subanale und peripetale Fasciole vorhanden. Wenige sehr grosse Primärstacheln sind auf die seitlichen Interambulacralfelder inner- halb der peripetalen Fasciole beschränkt. Analfeld klein, am abgestutzten Hinterrande. Apicalfeld etwas excentrisch, nach vorn gerückt; Peristom weit nach vorn gerückt, halbkreisförmig, nicht eingesunken. Plastron kielförmig vorragend, schmal, weit vom Peristom getrennt, von sehr breiten, nackten Ambulacralfeldern umgeben. Diese Gattung steht Eu- patagus nahe. (Döderlein.) Literatur: Chun (124a); Döderlein (159b). 1 Art: valdiwiae Död. Verbreitung: In den ostafrikanischen Gewässern. Archibenthale Form. 10. Gattung Maceropneustes Ag. 1847. Aeussere Schalenansicht wie Spatangus; nur ist die Schale hinten etwas höher als vorn, und ausserdem ist eine laterale Fasciole vorhanden, die *) auf pag. 1343 leider vergessen. 1398 | Seeigdl, bei einigen der Originalexemplare von M. spatangoides durch Ver- zweigungen und Verästelungen eine eigenartige Netzform annimmt, wie sie A. Agassiz (21, Taf. 27) abbildet. Subanalfasciole ähnlich der von Spatangus. Literatur: A. Agassiz (16 /Spatangus purpureus], 17, 21); Duncan (192). 1 Art: spatangoides (A. Ag.), Verbreitung: Karaibisches Meer. Sublittorale — archibenthale Form. 11. Gattung Rhabdobryssus Cotteau 1889. Die mit Eupatagus nahe verwandte Gattung unterscheidet sich von diesem Genus besonders durch den Verlauf der Subanalfasciole, die, selbst herzförmig, zwei parallele Zweige aussendet, die seitlich vom Periproct‘ emporsteigen und gegen den oberen Schalenrand hin verschwinden. Literatur: Cotteau (Bull. soc. France XIV. p. 15). 1 Art: zjullieni Cotteau. Verbreitung: Cap Palmas (Liberia). Littorale Form. 12. Gattung Nacospatangus A. Ag. 1873. Schale klein, dünn, eiförmig im Umriss, regelmässig bogig bis zur Höhe des hückens aufsteigend, die zwischen dem Apicalsystem und der hinteren senkrechten Abstutzung der Schale liegt; am breitesten vorn vor der Mitte, hinten schmäler, vorn keine Grube in der Schale. Das vordere Ambulacrum verschieden von den anderen, trägt nur einzelne Poren. Peristom gross, nach vorn gerückt, halbmondförmig, mit einem breit vorspringenden Labrum. Das querelliptische Periproct liegt hinten. Von der subanalen Fasciole zweigen sich einige anale Aeste ab. | (Duncan p. p.) Literatur: A. Agassiz (11, 17); Agassiz u. Pourtales (20a); Duncan (192). 1 Art: gracilis A. Ag. Verbreitung: Juan Fernandez. Sublittorale Form. 15. Gattung Linopneustes A. Ag. 1881. Die Form der Schale gleicht der von Palaeopneustes. Die Gattung unterscheidet sich aber sofort von jenem Genus durch das Vorhandensein einer peripetalen und einer subanalen Fasciole. Literatur: A. Agassiz (11, 16, 17, 21); Duncan (192); Meijere (441a); Rath- bun (565, 566, 566 a). 3 Arten: excentriceus Meijere, longispinus A. Ag., murrayi A. Ag. Verbreitung: Indopacifischer Ocean, Karaibisches Meer. Litto- rale—abyssale Formen. Speeielle Systematik: Spatangeden. 1399 14. Gattung Neopneustes Dune. 1889. (= Kehinobryssus A. Ag. 1885 p. p.) Unterscheidet sich von Rhinobryssus dadurch, dass die seitlichen und hinteren Ambulaeren nicht eingesunken sind, und dass die peri- petale Saumlinie die nicht petaloiden Ambulaeren kreuzt. Auch fehlt die anale Faseiole. Literatur: A. Agassiz (21); Duncan (192). 1 Art: micrasteroides (A. Ag.) Verbreitung: Karaibisches Meer. Sublittorale Form. 15. Gattung Cionobryssus A. Ag. 1579. Schale, Pourtalesia ähnlich, mittelgross, lang, subeylindrisch, nieder- gedrückt, oval im Umriss, vorn mit einer Einbuchtung, hinten mit einem Schnabel; oben und an den Seiten gewölbt, auf der Actinalseite convex und breit gekielt bis zum Schnabel. Die Schale ist in ihrem hinteren Drittel am höchsten, länger als breit und fast so breit als hoch, vorn ab- gerundet, wo die ziemlich tiefe Grube liegt, die vom Apex bis zum Peristom reicht; hinten ist ein deutlicher Schnabel, über den das kreis- förmige Periproct an dem abgestutzten Hintertheil der Schale liegt. Peristom excentrisch, nach vorn gerückt, halbmondförmig, breiter als lang, mit einem schwachen Labrum. Eine peripetale. und subanale Fasciole vorhanden. (Duncan p. p.) Literatur: A. Agassiz (12, 17); Duncan (192). 1 Art: revinctus A. Ag. Verbreitung: Arafura-See. Archibenthale Form. 16. Gattung Eehinocardium Gray 1825. Schale mehr oder minder herzförmig, sehr dünn. Seitliche Ambu- laeren mit wenigen entfernt voneinander stehenden Porenpaaren; unpaares Ambulacrum in einer mehr oder weniger tiefen Grube, mit sehr kleinen Poren. An den Seiten desselben grosse durchbohrte Stachelwarzen mit grösseren Stacheln. Mund etwas excentrisch, nach vorn. After im Ober- theil des Hinterrandes, auf einem herzförmigen, sehr ins Auge fallenden Schilde. Eine innere Faseiole umgiebt das unpaare Ambulacrum und setztsich über den Scheitel zwischen den hinteren Ambulacren fort. Eine subanale Fasciole umgiebt das herzförmige subanale Schild; zuweilen steigen zwei Zweige derselben um den After auf. Die peripetale Faseiole fehlt. Vier einander sehr genäherte Geschlechtsöffnungen; Augenporen nach aussen von ihnen, sehr klein. Unterseite mit grösseren durchbohrten Tuberkeln und Stacheln. Fünf glatte Zonen bilden die Fortsetzung der Ambulaeren der Oberseite. (Bolau.) Bronn, Klassen des Thier-Reichs. II. 3. sg 1400 Seeigel. Literatur: A. Agassiz (5, 17); Appellöf (39); Bell (73, 75, 79): Bolau (92); Brady (102); Carus (121); Danielssen u. Koren (140, 141); Döderlein (156); Duncan (192); Farquhar (204); Greeff (259); Grieg (267, 268, 268a); Hoyle (315); Hutton (317); Koehler (356, 357, Rev. Suisse Zool. VI. p. 173 bis 187); Loven (405); Ludwig (411, 419); Meissner (443); Meissner u. Collin (446); Mortensen (474): Ramsay (562a); Rathbun (566a); Robert- son (574); Sladen (613); Tenison-Woods (691); Wagner (680). 5 Arten: australe Gray, cordatum (Penn.), flavescens (Müll.), medi- terraneum Forb., pennatifidum Norm. Verbreitung: Kosmopolitisch. Littorale— abyssale Formen. 17. Gattung breynia Des. 1847. Schale ziemlich diek, mit drei Fasciolen: einer peripetalen, einer inter- nen, die das unpaare Ambulacrum umgiebt, und einer subanalen. Zwischen den Ambulacren und der peripetalen Saumlinie grosse, in Vertiefungen liegende, durchbohrte Stachelwarzen, die nur zwischen den beiden hinteren Ambulaeren fehlen. Augen und Genitalporen wie bei Lovenia. . (Bolau.) Literatur: A. Agassiz (8, 17); Bell (73); Bolau (92); Duncan (192); Loven (403); Ramsay (562 a); Rathbun (566 a); Studer (631); Tenison-W oods (691). 1 Art: australasiae (Leach). Verbreitung: Rothes Meer, Japan, Sandwich-Inseln, Australien. 18. Gattung Lovenia Ag. 1847. Schale verlängert, die paarigen Ambulacren derselben Seite am Scheitel vereinigt, so dass sie jederseits einen Halbmond bilden. Un- paares Ambulacrum in einer Grube. Auf der Oberseite auf den Inter- ambulaecralfeldern grosse Stachelwarzen mit langen, an ihrer Basis ge- krümmten Stacheln. Eine innere Fasciole umgiebt das unpaare Ambu- lacrum und steigt bis zwischen die hinteren Ambulacren auf. Subanale Fasciole vorhanden, peripetale Fasciole fehlt. Die 4 Genitalöfinungen sind von den 5 Augenporen in einem Pentagon umgeben. Der Rand der Unterseite ist mit langen Stacheln bedeckt. (Bolan.) Literatur: A. Agassiz (S, 11, 17); Agassiz u. Pourtales (20a); Alcock (33); Bedford (56a); Bell (73, 75); Bolau (92); Döderlein (156, 159); Duncan (192); Koehler (349); Loven (401, 403); Ludwig (419); Ramsay (562a); Rathbun (566a); Studer (631); Tenison-Woods (691), 4 Arten: cordiformis A. Ag., elongata (Gray), gregalis Alcock, sub- carinata (Gray). Verbreitung: Guayaquil, Golf von Californien, Rothes Meer, Australien, Philippinen, Arafura-See, Golf von Bengalen, Cap der guten Hoffnung, China, Japan, Sandwich-Inseln. Littorale — archibenthale Formen. Specielle Systematik: Spatangiden, 1401 19. Gattung Palaeotropus Lov. 1872. Die Schale ist klein und hat eine eiförmige Contour, oben gleichmässig gewölbt, unten etwas convex und hinten etwas abgeflacht, an den Seiten wohl gerundet. Ambulacra nicht eingesunken, nicht petaloid. Eine fast kreisförmige Subanalfasciole vorhanden. Peristom weit offen, halbmond- förmig, mit einem schmalen Labrum. Periproet oval, länglich, liegt nach der Mitte der Hinterfläche zu. (Duncan p. p.) Literatur: A. Agassiz (16,17, 21, 22); Duncan (192); Koehler (353, 354, 356); Loven (401, 403, 404); Rathbun (566, 566 a). 4 Arten: hiörondellee Khlr., josephinae Lov., loveni A. Ag., thomsoni A. Ag. Verbreitung: Azoren, Karaibisches Meer, zwischen den Bermudas- Inseln und dem Festland, Philippinen. Littorale — archibenthale Formen. 20. Gattung Homolampas A. Ag. 1872. Schale gross, länglich, herzförmig, am Vorderrande ziemlich ein- gebuchtet, ebenso am Hinterrande, aber schwächer; niedergedrückt, breiter als hoch und am breitesten und höchsten im vorderen Dritttheil. Actinal- seite flach, aber mit einem Kiel in der Medianlinie des Plastrons. Hinten abgestutzt. Das vordere Ambulacrum liegt in einer tiefen Grube. Pe- ristom halbmondförmig, mit einem dünnen Labrum. Periproet klein und oval; es liegt an der Hinterseite dicht unter dem Schalenrande. Subanal- fasciole breit, fünfeckig, abwärts zugespitzt, mit undeutlichen analen Aesten. Eine undeutliche und unvollständige peripetale Fasciole, (Duncan p. p.) Literatur: A. Agassiz (8, 16, 17, 21, 22); Duncan (192); Meijere (441a); Rath- bun (565, 566a); Wood-Mason u. Alcock (690). 5 Arten: fragiks (A. Ag.), fulva A. Ag., glauca Wood-Mason u. Alcock, hastata A. Ag., rostrata Meijere. Verbreitung: Tropisch-subtropischer Theil des Indopaeifischen Oceans, Golf von Panama, Brasilien, Florida-Strasse. Littorale — abyssale Formen. 21. Gattung Argopatagus A. Ag. 1879. Schale mittelgross, sehr dünn und durchsichtig, vorn abgestutzt, hinten stumpf zugespitzt, eiförmig im Umriss, oben niedergedrückt, unten flach; am breitesten in beiden vorderen Dritttheilen, hinten schmäler. Peristom excentrisch, nach vorn gerückt, breit, aber in der Längsrichtung kurz, mehr oder minder halbmondförmig, mit einer deutlichen, vor- springenden hinteren Lippe. Periproet rund, supramarginal. Nur eine Subanalfaseiole. (Duncan p. p.) Literatur: A. Agassiz (17); Duncan (192). 1 Art: vitreus A. Ag. 89* 1402 Seeigel. Verbreitung: Indischer Ocean. Archibenthale Form. 21. Familie Palaeostomatidae Gregory 1900. Sternata mit pentagonalem Peristom ohne Labium, versehen mit 5 Buccalplatten. Eine peripetale Fasciole vorhanden. (Gregory.) 1. Gattung Palaeostoma Lov. 1867. (= Leskia Gray 1851.) Schale dünn, eiförmig, vorn leicht ausgebuchtet. Apicalsystem mit drei in eine verschmolzenen Ocellarplatten und zwei grossen Genitalporen auf conischen Erhöhungen. (Duncan p. p.) Literatur: A. Agassiz (8, 17): Döderlein (156); Loven (397, 403). 1 Art: mirabile (Gray). Verbreitung: China, Japan, ostindische Inseln. Littorale Form. 22. Familie Urechinidae n. (Urechininae Dune. 1889). Meist dünnschalige, ei- oder kegelförmige, meridosternale Formen mit Labium. Trivium und Bivium vorhanden. Bei einigen Fasciolen vorhanden. Ambulacralporen einzeln stehend, bei einer Gattung (Phrisso- eystis A. Ag.) sind sie, aber auch nur in der Nähe des Apiealfeldes, paarig. Ambulacra nicht petaloid und nicht eingesenkt. 1. Gattung Urechinus A. Ag. 1879. Schale mittelgross, eiförmig, gewölbt, hinten im Umriss spitz zu- laufend, von verschiedener Höhe, entweder niedrig gewölbt und auf dem Rücken schwach gebogen oder conisch und dann höher als breit; Actinal- seite convex, mit einem schwachen Kiel über dem hinteren Theil der Schale vom Peristom an; hinten abgestutzt, mit einem Fortsatz, der kappen- artig über das Periproct hängt. Ambulacra nicht petaloid, mit einer Reihe Poren. (Duncan p. p.) Literatur: A. Agassiz (12, 16, 17, 21, 22); Duncan (192); Loven (404); Rath- bun (566a). 2 Arten: giganteus A. Ag., naresianus A. Ag. Verbreitung: Pacific, südlich vom Aequator, Golf von Californien, Kerguelen, Magellan-Strasse, Karaibisches Meer. Sublittorale — abyssale Formen. 2. Gattung Oystechinus A. Ag. 1879. Schale sehr gross, dünn bis ziemlich stark, vielleicht bDiegsam, ei- förmig oder elliptisch im Umriss, hoch, subconisch oder subhemi- Specielle Systematik: Ananchytiden. 1403 sphärisch, und dann niedrig; auf der Actinalseite flach, um das Peristom schwach eingesunken, dahinter angeschwollen. Ambulacralporen (aber nur in der Nähe des Peristoms) manchmal zu zwei. (Duncan p. p.) Literatur: A. Agassiz (12, 17, 22); Duncan (192). 6 Arten: clypeatus A. Ag., loveni A. Ag., rathbuni A. Ag., vesica A. Ag., wyvillei A. Ag. Verbreitung: Philippinen, Acapuleo, Mariato Pt. und Malpelo- Inseln, Tristan da Cunha bis Buenos-Aires, Juan Fernandez bis Chile, Antaretisches Meer, Marion-Inseln bis Kerguelen und Australien. Archi- benthale — abyssale Formen. 3. Gattung Calymne Wyv. Th. 1877. Schale mittelgross, sehr dünn, eiförmig oder elliptisch im Umriss, länger als breit und breiter als hoch. Actinalseite ziemlich flach, mit einem niedrigen, rundlichen Kiel vom Peristom nach hinten. Ambulacralporen zu je einem. Eine Marginalfaseiole vorhanden. (Duncan p. p.) Literatur: A. Agassiz (17); Duncan (192); Loven (404); Wyv. Thomson (1877, The Atlantie I. p. 397). 1 Art: reheta Wyv. Th. Verbreitung: Bermudas-Inseln. Abyssale Form. 4. Gattung Phrissocystis A. Ag. 1898. Dünnschalige, ovale, oben gewölbte, unten flache Formen. Die Petala dieser Gattung gleichen denen von Oystechinus, Echinoerepis, Genicopatagus, Calymne. Die Poren stehen einzeln, nur in der Nähe des Apicalfeldes stehen sie doppelt. Das orale Plastron ist lang und schmal, ganz flach. Am hinteren Ende findet sich eine bisquitförmige subanale Fas- ciole. Das fast runde Analfeld liegt am hinteren, nach vorn abgestutzten Schalenende. (Meijere p. p.) Literatur: A. Agassiz (22); Meijere (441 a). 2 Arten: aculeata A. Ag., humilis Meijere. Verbreitung: Indischer Ocean, Cocos-Inseln. Sublittorale — archibenthale Formen. 25. Familie Ananchytidae Gras 1348. Unterscheidet sich von der vorigen Familie durch die paarigen Poren der Ambulaecren. 1. Gattung Stereopneustes Meijere 1902. Schale diek, eiförmig, oben stark gewölbt, unten weniger, am Am- 1404 Seeigel. bitus sehr gleichmässig gerundet, die Oralseite flach, das orale Plastron etwas vorragend. Scheitel fast central, gleich dahinter das wie bei Ananchytes gebildete Aypicalsystem. Ocellarplatten bedeutend kleiner als die Genitalplatten; 4 Genitalporen. Bucealfeld halbmondförmig; die Unterlippe ragt nur wenig hervor. Analfeld nur wenig breiter als lang, am hinteren, abgestutzten Ende gelegen. Alle Ambulacren gleichgebildet, also auch das vordere mit gepaarten Poren, gar nicht vertieft. Poren- zonen alle fast gerade, mit zahlreichen Porenpaaren. Subanale Fasciole vorhanden. (Meijere.) Literatur: Meijere (441a). 1 Art: relictus Meijere. Verbreitung: Indischer Ocean. Archibenthale Form. 24. Familie Pourtalesiidae Lov. 1885. Sehr eigenthümlich geformte Seeigel. Die dünne, gewöhnlich läng- liche Schale ist meist vorn abgestutzt und breit, in der Mitte auf- geschwollen und hinten gewöhnlich rüsselförmig verlängert oder zugespitzt; unten ist sie flach, oben convex oder gekielt. Die Ambulaera sind nicht petaloid, Poren einzelstehend, schlitzförmig. Stacheln kurz, gerade oder gebogen. Trivium und Bivium vorhanden. (Dunean p. p.) 1. Gattung Sternopatagus Meijere 1902. Schale dünn, stark kugelig gewölbt, namentlich an der Dorsalseite, etwas breiter als lang. Mundfeld tief eingesenkt, am Ende einer Längs- orube der Oralseite, oval, vertical gestellt. Am hinteren Ende der Oral- seite findet sich das fast runde Analfeld. Apicalsystem nach dem "Typus von Ananchytes. Meridosternum wie bei Urechinus. Eine Fasciole auf der Oralseite. (Meijere.) „Diese neue Gattung ist höchst merkwürdig, indem sie einerseits die Hauptmerkmale der Pourtalesüden zeigt, andererseits manches mit den Ananchytiden gemeinsam hat ‚und so beide Gruppen in wünschens- werther Weise miteinander verbindet. Durch die eingehende Unter- suchung bin ich zu der Ueberzeugung gelangt, dass die Pourtalesüiden von den Ananchytiden herzuleiten sind. Gerade die neue Gattung stellt sich als die primitivste der 4 Gattungen ersterer Gruppe dar.“ (Meijere.) Literatur: Meijere (441a). 1 Art: sibogae Meijere. Verbreitung: Indischer Ocean. Archibenthale Form. Specielle Systematik: Pourtalesiiden. 1405 2. Gattung Pourtalesia A. Ag. 1869. Gestalt von oben gesehen flaschenförmig, wobei der Hals der Flasche dem Hinterende der Seeigelschale entspricht. Der After liegt über der rüsselförmigen Verlängerung des Hintertheils. Subanalfaseiole vorhanden. Literatur: A. Agassiz (8, 16, 17, 21, 22); Danielssen u. Koren (140); Döderlein (156); Duncan (192); Loven (404); Rathbun (566a); Wyv. Thomson (641). 9 Arten: carinata A. Ag., ceratopyga A. Ag., hispida A. Ag., jeffreysi Wyv. Th., laguncula A. Ag., miranda A. Ag., phiale Wyv. Th., rosea A. Ag., tamnerı A. Ag. Verbreitung: Atlantischer, Pacifischer und Antaretischer Ocean. Archibenthale — abyssale Formen. (Duncan.) 3. Gattung Spatagocystis A. Ag. 1879. Schale mässig gross, eiförmig, dünn, vorn sehr schwach eingebogen, hinten mit einem kleinen schnabelförmigen Fortsatz. Von der vorderen Grube läuft bis zu diesem Schnabel über den Rücken ein Kiel. Ohne Fasciole. (Duncan p. p.) Literatur: A. Agassiz (17); Duncan (192); Loven (404). 1 Art: challengeri A. Ag. Verbreitung: Südpacific. Abyssale Form. (Duncan.) 4. Gattung Echinocrepis A. Ag. 1879. Schale gross, lang, fast pyramidenförmig, vorn am breitesten, hinten zugespitzt. Ambitus fast dreieckig, mit eingebogenen Seiten und ab- gerundeten Ecken; vorn eine ziemlich tiefe Einbuchtung. Oben läuft ein Kiel über die Schale, der hinten das Periproct überragt. Keine Fasciole. (Duncan p. p.) Literatur: A. Agassiz (17, 22); Duncan (192); Loven (404). 2 Arten: cuneata A. Ag., setigera A. Ag. Verbreitung: Südpaeific, Galera Pt. und Galapagos-Inseln. Abys- sale Formen. 5. Gattung Plexechinus A. Ag. 1898. Die Gattung ist dadurch ausgezeichnet, dass sie einige Charaktere sowohl von Urechinus als Pourtalesia zeigt: das wenig eingesunkene Actinostom der ersteren Gattung und am Scheitel das weit getrennte Bivium und Trivium von Pourtalesia mit einzeln stehenden Ambulacral- poren und einem wenig entwickelten, rüsselförmigen Analfortsatz. Das Analsystem ist etwas eingesenkt, und die Subanalfasciole breit und wohl entwickelt. (A. Agassiz.) 1406 Seeigel. Literatur: A. Agassiz (22). 1 Art: cinctus A. Ag. Verbreitung: Tres Marias, Golf von Californien. Archibenthale Form. Incertae sedis: Gattung Spatagodesma A. Ag. 1898. Kleine bis 7” mm grosse Form, die sich durch ihre Apicalfasciole weit von allen Spatangoiden entfernt. Sie besitzt eine breite, elliptische Fas- ciole, die sowohl um die Ambulacra als auch um das Analsystem herum- läuft. Ein Querband theilt diese Fasciole in zwei Abschnitte, von denen der eine das Analsystem umschliesst, und der andere die peripetale Fas- ciole darstellt. Diese Form der Fasciole nähert sich am meisten der- jenigen einer jungen Agassizia, bei der sich eine unvollständige Subanal- fasciole von der peripetalen Saumlinie abzweigt. — Die Stellung der Gattung im System ist zweifelhaft. (A. Agassiz.) Literatur: A. Agassiz (22). 1 unbenannte Art. Verbreitung: Station 2769 des „Albatross“ (Lat. N. 36° 47° 10“ Long. W. 122° 9° 35“. 440 Fd.). Unfern von San Franeisco. Archi- benthale Form. —een—9Hr>4e — —— Alphabetisches Verzeichniss der Gattungen Abatus 1390 abnormalis (Echinonöus) 1385 Acanthocidaris 1347 Aceste 1393 aculeata (Phrissoeystis) 1403 acuta (Fibularia) 1380 acutus (Echinus) 1369 aequitubereulata (Arbacia) 1360 Aörope 1393 affınis (Cidaris) 1347 affıinis (Eehinus) 1369 affinis (Genicopatagus) 1390 affinis (Schizaster) 1392 africana (Arbacia) 1360 africana (Metalia) 1394 agassizi (Prionechinus) 1568 Agassizia 1392 albida (Trigonocidaris) 1367 alboeinetus (Psendechinus) 1375 albus (Loxechinus) 1369 aleocki (Dorocidaris) 1350 alexandri (Echinolampas) 1387 alexandri (Echinus) 1369 alexandri (Salmacis) 1564 Alexandria 1383 alta (Maretia) 1397 alternans (Arbacia) 1360 alternans (Phormosoma) 1355 Amblypneustes 1355 amphigymnum (Dermatodiadema) 1557 Amphipneustes 1388 angulosus (Parechinus) 1368 annulata (Tretocidaris) 1346 annulifera (Stephanocidaris) 1346 Anochanus 1386 Anomalanthus 1382 und Arten. Anthoeidaris 1574 ‚, antillarum (Dermatodiadema) 1357 Aphanopora 1386 ‚ apicatus (Hemiaster) 1390 Arachnoides 1382 Araeosoma 1352 Arbacia 1360 Arbacina 1367 Argopatagus 1401 armatus (Echinus) 1378 armigera (Toxocidaris) 1376 Aspidodiadema 1356 | assabensis (Linthia) 1391 assimilis (Schizocidaris) 1347 ' asterias (Kamptosoma) 1355 Asthenosoma 1351, 1355 ; Astrielypeus 1384 Astropyga 1358 | atlantieus (Echinus) 1369 atratus (Colobocentrotus) 1378 ‚, atropos (Moira) 1393 atropurpurea (Stomopneustes) 1362 auritus (Eehinodiseus) 1383 | australasiae (Breynia) 1400 australe (Echinocardium) 1400 | australiae (Heliocidaris) 1376 australiae (Sphaerechinus) 1375 australis (Arbacia) 1360 ‚ australis (Fibularia) 1350 australis (Linthia) 1391 australis (Phyllacanthus) 1350 baculosa (Cidaris) 1347 bartletti (Tretocidaris) 1346 belli (Araeosoma) 1353 ‚ belli (Salmaeis) 1364 1408 Verzeichniss bellidifera (Aceste) 1393 bieolor (Salmaeis) 1364 biforus (Eehinodiseus) 1383 biserialis (Gonioeidaris) 1348 biseriatum (Sperosoma) 1355 bisperforatus (Echinodiseus) 1383 bispinosa (Stephanoecidaris) 1346 blakei (Dorocidaris) 1346 blanchardi (Eehinolampas) 1387 Boletia 1372 bothryoides (Pleurechinus) 1363 braeteata (Stephanoeidaris) 1346 Breynia 1400 Bryssopsis 1395 Bryssus 1394 bullatus (Loxechinus) 1369 bursarium (Phormosoma) 1351 Caenopedina 1359 californiea (Eneope) 1384 Calveria 1352 Calymne 1403 canalieulata (Stereocidaris) 1348 canaliferus (Schizaster) 1392 caribaearum (Rhynchopygus) 1386 carinata (Pourtalesia) 1405 carinatus (Bryssus) 1394 cassidulina (Moulinsia) 1385 castanea (Echinolampas) 1387 cavernosus (Hemiaster) 1390 cavernosus (Temnopleurus) 1363 Centrostephanus 1357 ceratopyga (Pourtalesia) 1405 challengeri (Spatagocystis) 1405 chinensis (Faorina) 1391 chlorocentrotus (Strongylocentrotus) 1374 chlorotica (Heliocidaris) 1376 Chondrocidaris 1347 Cidaris 1347 einetus (Peripatagus) 1391 einetus (Plexechinus) 1406 Cionobryssus 1399 claudicans (Moiropsis) 1393 elotho (Moira) 1393 Clypeaster 1381 elypeata (Discocidaris) 1348 elypeata (Salenia) 1356 elypeatus (Cystechinus) 1403 clypeus (Clypeaster) 1381 cobosi (Porocidaris) 1350 Coelopleurus 1361 Golobocentrotus 1377 columbaris (Bryssopsis) 1396 columbaris (Bryssus) 1394 der Arten. Conolampas 1387 cordatum (Echinocardium) 1400 eordiformis (Lovenia) 1400 coriaceum (Araeosoma) 1353 coronatus (Centrostephanus) 1358 coronatus (Hypsiechinus) 1366 costae (Metalia) 1394 crassispina (Anthoecidaris) 1375 erenularis (Glyptocidaris) 1360 cribrellum (Fibularia) 1380 erispus (Echinoeyamus) 1380 cristatus (Palaeopneustes) 1389 eubensis (Caenopedina) 1359 cuneata (Echinocrepis) 1405 curvatispinis (Acanthocidaris) 1347 ceyelostoma (Eehinonäus) 1385 Cystechinus 1402 damesi (Bryssus) 1394 darnleyensis (Gymnechinus) 1372 decagonale (Laganum) 1381 dentata (Rotula) 1384 denudata (Astropyga) 1358 depressa (Echinolampas) 1387 depressum (Laganum) 1381 depressus (Pseudocentrotus) 1374 depressus (Tripneustes) 1372 Dermatodiadema 1357 Diadema 1357 diadema (Eehinothrix) 1358 diadema (Sterechinus) 1370 Dialithoeidaris 1361 Diplothecanthus 1382 Discoeidaris 1348 doederleini (Goniocidaris) 1350 Dorocidaris 1345, 1350 dröbachiensis (Strongylocentrotus) 1374 dubia (Phyllacanthus) 1349 dufresnei (Arbacia) 1360 dussumieri (Salmacis) 1364 Eehinanthus 1382 Echinarachnius 1383 echinobryssoides (Aphanopora) 1336 Echinobryssus 1385 Eehinocardium 1399 Echinocidaris 1360 Eehinoerepis 1405 Echinoeyamus 1330 Echinodiscus 1383 Echinolampas 1387 Eehinometra 1377 Eehinonäus 1385 Eehinosoma 1351 Verzeichniss der Arten. Echinostrephus 1376 Echinothrix 1358 Echinus 1369, 1378 edwardsi (Schizaster) 1392 elastica (Astropyga) 1358 elegans (Echinocyamus) 1380 elegans (Echinus) 1369 elegans (Histocidaris) 1349 elegans (Laganum) 1381 elegans (Toxopneustes) 1372 elevatus (Echinus) 1365 elliptiea (Maretia) 1397 elongata (Lovenia) 1400 emarginata (Encope) 1384 Encope 1383 epigonus (Oligopodia) 1386 erythraea (Mellita) 1384 erythrogrammus (Toxoeidaris) 1376 esculentus (Echinus) 1369 esceulentus (Tripneustes) 13 Euechinus 1376 Eupatagus 1397 excavatus (Hemiaster) 1390 excelsior (Clypeaster) 1381 excentrica (Agassizia) 1392 excentrieus (Echinarachnius) 1383 excentrieus (Linopneustes) 1398 expergitus (Hemiaster) 1390 - 12 Faorina 1391 fenestratum (Araeosoma) 1353 Fibularia 1380 flavescens (Ecehinocardium) 1400 floridanus (Coelopleurus) 1361 florigera (Petalocidaris) 1349 florigerus (Hemiaster) 1390 forbesiana (Arbacina) 1367 formosus (Amblypneustes) 1365 fragile (Laganum) 1381 fragilis (Homolampas) 1401 fragilis (Palaeopneustes) 1389 fragilis (Schizaster) 1392 franeiscanus (Strongylocentrotus) 1374 fudsiyama (Laganum) 1381 fulva (Aörope) 1393 fulva (Homolampas) 1401 gaimardi (Paracentrotus) 1370 galapagensis (Cidaris) 1347 gemmifera (Dialithocidaris) 1361 Genicopatagus 1389 Genocidaris 1367 geranioides (Goniocidaris) 1348 gibberulus (Schizaster) 1392 gibbosus (Hemiaster) 1390 gigantea (Chondroeidaris) 1347 giganteus (Urechinus) 1402 glauca (Homolampas) 1401 ı globulosum (Dermatodiadema) 1357 , globulosus (Toxoecidaris) 1378 globulus (Mespilia) 1364 Glyptocidaris 1359 goösiana (Salenia) 1356 Gonioeidaris 1348, 1350 Goniopneustes 1365 gracilis (Calveria) 1352 gracilis (Echinus) 1369 gracilis (Nacospatangus) 1395 , gracilis (Porocidaris) 1350 grandinosa (Arbacia) 1360 grandis (Encope) 1384 grandis (Meoma) 1395 grandis (Metalia) 1394 grandis (Stereoeidaris) 1348 granularis (Sphaerechinus) 1375 gratilla (Tripneustes) 1372 gratiosa (Parasalenia) 1375 gregalis (Lovenia) 1400 srimaldii (Sperosoma) 1355 sriseus (Amblypneustes) 1365 grossularia (Amblypneustes) 1365 grubei (Asthenosoma) 1352 Gymnechinus 1371 Gymnopatagus 1397 Hapalosoma 1353 hardwicki (Temnopleurus) 1363 hastata (Homolampas) 1401 hastigera (Salenia) 1356 Helioeidaris 1376 Hemiaster 1390 hemiasteroides (Rhinobryssus) 1395 Hemipedina 1359 heteraetis (Asthenosoma) 1352 Heterocentrotus 1377 hilgardi (Palaeobryssus) 1390 hirondellei (Palaeotropus) 1401 hirsutus (Plesiozonus) 1389 hispida (Pourtalesia) 1405 hispidum (Phormosoma) 1355 Histocidaris 1349 Holopneustes 1366 homalostoma (Anthoeidaris) 1375 Homolampas 1401 hoplacantha (Hygrosoma) 1354 horridum (Dermatodiadema) 1357 horridus (Sterechinus) 1370 1409 1410 humilis (Phrissocystis) 1403 Hygrosoma 1354 Hypsiechinus 1366 hystrix (Calveria) 1352 hystrix (Palaeopneustes) 1389 ijimai (Asthenosoma) 1355 imperialis (Phyllacanthus) 1349 incerta (Stereocidaris) 1348 indiana (Pseudoboletia) 1373 indica (Caenopedina) 1359 indiea (Stereoeidaris) 1348 indieum (Dermatodiadema) 1357 inflatus (Holopneustes) 1366 ingolfiana (Stereoeidaris) 1348 intermedius (Strongylocentrotus) 1374 interruptus (Spatangus) 1396 jacobyi (Aspidodiadema) 1356 japonica (Stereoeidaris) 1348 japonicus (Clypeaster) 1381 jeffreysi (Pourtalesia) 1405 josephinae (Palaeotropus) 1401 Jullieni (Rhabdobryssus) 1398 Kamptosoma 1355 koehleri (Tromikosoma) 1354 laetea (Salmacopsis) 1364 lacunosus (Sehizaster) 1392 laevituberculata (Mespilia) 1364 Laganum 1381 laganum (Laganum) 1381 laguneula (Pourtalesia) 1405 latifrons (Schizaster) 1392 Leskia 1402 limieola (Linthia) 1391 Linopneustes 1398 Linthia 1391 lividus (Paracentrotus) 1370 lixula (Arbaeia) 1360 longifissa (Mellita) 1384 longispinum (Asthenosoma) 1355 longispinus (Centrostephanus) 1358 longispinus (Linopneustes) 1398 lorioli (Amphipneustes) 1389 loveni (Cystechinus) 1403 loveni (Palaeotropus) 1401 loveni (Studeria) 1387 Lovenia 1400 Loxechinus 1369 lucidus (Eehinus) 1369 lueulentum (Hygrosoma) 1354 lueunter (Eehinometra) 1377 Verzeichniss der Arten. ludwigi (Laganum) 1381 luetkeni (Spatangus) 1396 luzonica (Bryssopsis) 1396 lyrifera (Bryssopsis) 1396 Macropneustes 1397 macrostoma (Ecehinometra) 1377 maculata (Genocidaris) 1367 maculata (Pseudoboletia) 1373 maculatus (Eehinus) 1378 maculatus (Microcyphus) 1365 maeulieollis (Poroeidaris) 1350 magnifica (Alexandria) 1383 maillardi (Coelopleurus) 1361 mammillatus (Heterocentrotus) 1377 manni (Astrielypeus) 1384 Maretia 1396 margaritaceus (Sterechinus) 1370 mathaei (Echinometra) 1377 ' mediterraneum (Eehinoeardium) 1400 ı Mellita 1384 Mellitella 1384 melo (Eehinus) 1369 mentzi (Hemiaster) 1590 Meoma 1394 mertensi (Colobocentrotus) 1378 Mespilia 1364 Metalia 1394 metularia (Cidaris) 1347 mexicanum (Diadema) 1357 mexicanus (Toxocidaris) 1378 micans (Doroeidaris) 1346 michelini (Encope) 1384 micrasteroides (Neopneustes) 1399 Mieroeyphus 1364 mieropora (Encope) 1354 Mieropyga 1359 mierotubereulatum (Aspidodiadema) 1356 microtubereulatus (Parechinus) 1368 mierotubereulatus (Stereoeidaris) 1350 mikado (Diseoeidaris) 1348 miliaris (Pareehinus) 1368 miliaris (Salenia) 1356 ' milleri (Porocidaris) 1350 minor (Eehinoneus) 1385 minuta (Fibularia) 1380 mirabile (Palaeostoma) 1402 ' mirabilis (Caenopedina) 1359 >) mirabilis (Eehimarachnius) 1383 miranda (Pourtalesia) 1405 misakiensis (Porocidaris) 1350 ' Moira 1392 Moiropsis 1393 molare (Eehinostrephus) 1376 molle (Dermatodiadema) 1357 monolini (Trigonoeidaris) 1367 mortenseni (Stereocidaris) 1348 moseleyi (Schizaster) 1392 Moulinsia 1385 multicolor (Echinus) 1378 murrayi (Linopneustes) 1398 Nacospatangus 1398 naresianus (Urechinus) 1402 Neolampas 1387 Neopneustes 1399 neumayeri (Sterechinus) 1370 niasicus (Palaeopneustes) 1389 nicobarieum (Aspidodiadema) 1356 nigra (Echinoeidaris) 1361 Nucleolites 1385 nuda (Dorocidaris) 1346 nudus (Strongylocentrotus) 1374 nutrix (Stereoeidaris) 1348 obesus (Bryssus) 1394 oblonga (Echinometra) 1377 oceidentalis (Nucleolites) 1386 ogasawaraönsis (Plesianthus) 1332 oldhami (Bryssopsis) 1396 Oligopodia 1386 olivacea (Salmacopsis) 1364 orbieulare (Laganum) 1381 orbieulus (Rotula) 1384 orbignyanus (Schizaster) 1392 ovata (Maretia) 1397 oviformis (Echinolampas) 1387 ovum (Amblypneustes) 1365 pacifica (Bryssopsis) 1396 pacifica (Encope) 1384 pacifica (Mellita) 1384 pacifica (Salenia) 1356 paeifieus (Echinarachnius) 1383 paeifieus (Rhynehopygus) 1386 Palaeobryssus 1390 Palaeopneustes 1389 Palaeostoma 1402 Palaeotropus 1401 pallidus (Amblypneustes) 1365 panamense (Phormosoma) 1355 panamensis (Doroeidaris) 1350 papillata (Doroeidaris) 1346 Paracentrotus 1370 Parasalenia 1375 Parechinus 1368 parma (Eehinarachnius) 1383 parvispina (Phyllacanthus) 1349 Verzeichniss der Arten. 1411 pattersoni (Salenia) 1356 pellueidum (Hapalosoma) 1354 pellueidum (Laganum) 1381 pennatifidum (Echinocardium) 1400 pentagonus (Echinostrephus) 1376 pentagonus (Goniopneustes) 1365 Periaster 1391 Peripatagus 1391 peroni (Laganum) 1381 Petaloceidaris 1348 petersi (Hygrosoma) 1354 phiale (Pourtalesia) 1405 philippii (Schizaster) 1392 Phormosoma 1350, 1355 Phrissocystis 1403 Phyllacanthus 1349, 1350 pileolus (Toxopneustes) 1372 | placenta (Arachnoides) 1382 placenta (Phormosoma) 1351 ‚ Platybryssus 1388 | Plesianthus 1382 Plesiozonus 1389 Pleurechinus 1369 Plexechinus 1405 Podoeidaris 1361 pöhli (Parasalenia) 1375 | Poroeidaris 1349, 1350 porosissimus (Holopneustes) 1366 Pourtalesia 1405 Prionechinus 1367 prionigera (Dialithocidaris) 1361 profunda (Salenia) 1356 provectus (Echinoeyamus) 1380 Psammechinus 1371 Pseudechinus 1575 Pseudoboletia 1373 Pseudocentrotus 1373 pulchellima (Salmaecopsis) 1364 pulcherrimus (Strongylocentrotus) 1574 pulvinata (Astropyga) 1358 | punetulata (Arbacia) 1360 | purpurata (Porocidaris) 1350 purpuratus (Strongylocentrotus) 1374 purpurescens (Holopneustes) 1366 purpureus (Spatangus) 1396 pusillus (Echinoeyamus) 1350 putnami (Laganum) 1581 Pygastrides 1579 | pyramidalis (Rhinobryssus) 1395 pyramidata (Salmaeis) 1364 quinquiesperforata (Mellita) 1354 | radiata (Astropyga) 1358 rarispina (Salmaeis) 1364 1412 rarispinus (Clypeaster) 1381 raritubereulata (Helioeidaris) 1376 raschi (Spatangus) 1396 rathbuni (Cystechinus) 1403 recens (Nucleolites) 1386 recens (Studeria) 1387 reini (Cidaris) 1347 relieta (Calymne) 1408 relietus (Pygastrides) 1379 relietus (Stereopneustes) 1404 retieulatus (Diplothecanthus) 1382 revinetus (Cionobryssus) 1399 reynaudi (Temnopleurus) 1363 Rhabdobryssus 1398 Rhinobryssus 1395, 1399 Rihynchopygus 1386 richardi (Echinolampas) 1387 rigidum (Phormosoma) 1351 robillardi (Gymnechinus) 1372 rodgersi (Centrostephanus) 1358 roemeri (Platybryssus) 1388 rosaceus (Clypeaster) 1381 rosea (Pourtalesia) 1405 roseus (Sphaerechinus) 1373 roseus (Toxopneustes) 1372 rostellata (Neolampas) 1388 rostrata (A&rope) 1393 rostrata (Homolampas) 1401 rostrata (Linthia) 1391 rostratum (Laganum) 1381 Rotula 1384 ruber (Pleurechinus) 1363 rubrum (Laganum) 1381 rufa (Salmaeis) 1364 sagittiger (Prionechinus) 1368 Salenia 1356 Salmaeis 1363 Salmacopsis 1364 saxatile (Diadema) 1357 scaber (Echinoeyamus) 1380 sceptriferoides (Stereoeidaris) 1348 Schizaster 1392 Schizoeidaris 1346 seillae (Bryssus) 1394 scillae (Genoeidaris) 1367 scrobieulata (Agassizia) 1392 seulpta (Podocidaris) 1361 seutata (Podocidaris) 1361 semitubereulatus (Psammechinus) 1371 serrata (Discoeidaris) 1348 setigera (Echinoerepis) 1405 sexiesperforata (Mellita) 1384 or sharreri (Poroeidaris) 1350 Verzeichniss der Arten. sibogae (Sternopatagus) 1404 sigsbei (Conolampas) 1387 sinensis (Anochanus) 1386 Spatagoeystis 1405 Spatagodesma 1406 spatagus (Metalia) 1394 spatangoides (Macropneustes) 1398 Spatangus 1396 spathuligera (Arbacia) 1360 speetabilis (Palaeopneustes) 1389 Sperosoma 1355 Sphaerechinus 1373 sphaeroides (Salmaeis) 1364 spinosa (Tretoeidaris) 1346 stellata (Arbacia) 1360 Stephanoeidaris 1346 Sterechinus 1370 Stereocidaris 1348, 1350 Stereopneustes 1403 sternalis (Metalia) 1394 Sternopatagus 1404 stokesi (Mellitella) 1384 Stomopneustes 1362 Strongylocentrotus 1374 Studeria 1387 stygia (Moira) 1393 subearinata (Lovenia) 1400 tanneri (Pourtalesia) 1405 Temnopleurus 1362 tenera (Neolampas) 1388 tenue (Echinosoma) 1351 tenuis (Echinarachnius) 1383 tenuis (Linthia) 1391 tenuispinus (Echinus) 1369 tenuispinus (Stereocidaris) 1350 tessellatum (Araeosoma) 1353 testudinarius (Plesianthus) 1382 thomsoni (Palaeotropus) 1401 thouarsi (Cidaris) 1847 tiara (Doroeidaris) 1350 tonsum (Aspidodiadema) 1356 toreumatieus (Temnopleurus) 1363 townsendi (Schizaster) 1392 Toxobryssus 1395 Toxoeidaris 1376, 1378 Toxopneustes 1372 Tretocidaris 1346 tribuloides (Cidaris) 1347 trigonarius (Heterocentrotus) 1377 Trigonoeidaris 1367 Tripneustes 1372 Tripylus 1390 Tromikosoma 1354 tubaria (Goniocidaris) 1348 tubereulata (Mieropyga) 1359 tubereulata (Toxocidaris) 1376 tumidus (Anomalanthus) 1382 umbraculum (Gonioeidaris) 1348 uranus (Eehinosoma) 1351 Urechinus 1402 urens (Asthenosoma) 1352 valdiviae (Gaymnopatagus) 1397 valenciennesi (Eupatagus) 1397 van-brunti (Eehinometra) 1377 varliabilis (Pleurechinus) 1363 variegatus (Psammechinus) 1571 variolaris (Stomopneustes) 1362 varispina (Salenia) 1356 Verzeichniss der Arten. 1415 varıum (Asthenosoma) 1352 ventricosa (Meoma) 1395 ventrieosus (Schizaster) 1392 verruculatus (Psammechinus) 1371 vertieillata (Cidaris) 1347 vesica (Cystechinus) 1403 violacea (Mieropyga) 1359 virgulata (Salmacis) 1364 viridis (Echinometra) 1377 vitreus (Argopatagus) 1401 volva (Fibularia) 1380 whitmaei (Mespilia) 1364 wyvillei (Cystechinus) 1403 zigzag (Mierocyphus) 1365 zonatus (Hemiaster) 1390 —(a>— > ———— = Ei w a Aa Perser an 72, f be32 Unikate: i NS, £ ii FA m Eu nr ml RUE ui x a =” r N NE Auen a, RR = cu 6 SEEN BERRRUT X Ku ee w VEN SERIE AN Nipale u AR F P j i 2 m an d “ u . i 3) 2 Ss s IN 4 Le r wi H% 4 ; a IR: RE | HAB ä vw BEST br ei we WETTE vallagi RT n Main un var BE EN a LAT NERTE AITFTEN SD Y ur Sl E TAFSSaMEn bern; i x 3 Ger I IE Tagen 3 DAN E | R a 2 BT )Ler 2: vr $ . SEN BT h ei) Anm SAT, ee. ri Fu f j “ 2 N re BR TIE v 3 RE ER SEN P A “ ) o 6 ’ x a v „ r ei 1» : ET Me N f 1 „u E Pr h L RT N = 6 R . u. D 2 ee Br = bi > Pa Pi . hi ME In der ©. F Winter’schen Verlogähandiunk in K Dr. H. G. Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs, wissenschaftlich al! in Wort und Bild. In completen Bänden resp. Ahtkorltnnon: Erster Band, Protozoa. Von Dr. ©. Bütschli, Professor in ‚Heidelberg. Cplt. in 3 Abthign. Abthlg.I. 30 Mk. — Abthlg. IL 25 Mk. — Abthle. IH. 45 Mk. Zweiter Band, Porifera. Von Dr. 6. €. J. Vosmaer. Mit 34 Tafeln (darunter 5 Doppeltafeln) und 53 Holzschnitten. Preis 25 Mark. Zweiter Band, III. Abtheilung. Echinodermen (Stachelhäuter). ‚Von Dr. H. Ludwig, Professor in Bonn. Erstes Buch. Die Seewalzen. Mit 17 lithographirten Tafeln, sowie 25 Figuren | und 12 Karten im Text. Preis 25 Mark. ‚Dritter Band, Mollusca (Weichthiere). Von Dr. H, Simroth. Prof. in Leipzig. Erste Abtheilung Amphineura u. Scapho- poda. Preis 32 Mk. 50 Pf. Vierter Band, Würmer (Vermes. Von Prof. Dr. M. Braun. Abtheilung I. a. Trematodes. Preis 47 Mk. Vierter Band. Würmer (Vermes). Von Prof. Dr. M. Braun. Abtheilung I. b. Cestodes. Preis 50 Mark. Fünfter Band. Gliederfüssler (Arthropoda). Erste Abtheilung. Von Prof. Dr. A, Gerstaecker,. Mit 50 lithogr. Taf. Preis43 Mk. 50 Pf. Sechster Band, II. Abtheilung. Wirbelthiere. Amphibien. Von Dr. €. K. Hoffmann, Prof. in Leiden. Mit 53 lithogr. Tafeln (darunter 6 Doppeltafeln) und 13 Holzschn. Preis 36 Mk. Sechster Band, Ill. Abtheilung. Reptilien. Von Dr. CK Hoffmann, Professor in Leiden. Cplt. in 3 Unter-Abthlgn. I. 23 Mk. — II. 40 Mk. — Ill. 42 Mk. Sechster Band, IV. Abtheilung. Vögel: Aves. Von Dr. Hans Gadow in Cambridge. I. Anatomischer,Theil. Mit59 lithographirten Tafeln und mehreren Holzschnitten. Preis 63 Mark. II. Syste- matischer Theil. Preis 12 Mark. \ Sechster Band. V. Abtheilung. Säugethiere: Mammalia. Von Dr. ©. 6. Giebel. Fortgesetzt von Prof. Dr. W, Leche. Band I. 1. Hälfte. Preis 45 Mark. 2. Hälfte. Preis 48 Mark. Ferner in Lieferungen a I Mark 50 Pf,: Zweiter Band. IL. Abtheilung. Coelenterata (Hohlthiere). Von Prof. Dr. Carl Chun. Lfg. 1—17. Zweiter Band. Ill. Abtheilung. Echinodermen (Stachelhäuter). Begonnen von Dr. H, Ludwig, Prof. in Bonn. Fortgesetzt von Dr. ©. Hamanu, Prof. in Berlin. Zweites Buch. Die See- sterne. Lfg. 17-—43. Dritter Band. Mollusea (Weichthiere). Von Dr. H, Simroth, Prof. in Leipzig. Zweite Abtbeilung. Lfg. 22—61. Dritter Band, Supplement, Municata (Mantelthiere). Von Dr. Osw. Seeliger, Prof. in Rostock. Lfe. 1 Vierter Band, Supplement, Nemertini (Schnurwürmer). Von Dr. 0, Bürger. Professor in Santiago. Lfg. 1-17. Fünfter Band. &Gliederfüssler (Arthropoda. Zweite Ab- theilung. Von Prof, Dr. A, Gerstaecker, Fortges. von Prof. Dr. 4. E. Ortmann, Buchdruckerei d. N Een. Polz), Leipzig. Erklärung von Tafel 1. Echinoidea. Schale. Kauapparat. 4 les: Fig. IR 2. 9. Schale von Hechinus melo, halbe Grösse. A Ambulaeralfelder. 7 Interambulacralfelder. Apicalpol von Echinus melo, nat. Grösse. Kauapparat, Laterne des Aristoteles von oben gesehen, nach Entfernung der Gabel- stücke und aller Weichtheile von Strongylocentrotus Wvidus. a Rotula, b Epiphyse der Pyramide. 4. Kauapparat von der Seite gesehen, ce Pyramide, Kinnlade, nat. Grösse. 6. 8. 9. 10. 1. 12. 13. Kauapparat von Eehinometra lueunter L. vom Interradius 5 aus gesehen. I, V, erstes, fünftes Ambulacrum, m. pro musculus protraetor der Pyramide, m. re musculus retraetor der Pyramide, 2 museuli radiales, F' Gabelstücke, Z Zahnwurzel, Aw Auriculae. Die Pyramide 5 von aussen gesehen, um die Ansätze der Muskeln zu zeigen, von Cidaris papillata Leske. Die Halb-Pyramide 5, Seitenansicht mit den Muskeln m. pro und m. re in situ. Die Artieulation der Epiphyse ep, gl Glenoidalgrube, für den Vorsprung cond der Rotula Fig. 8, tu. ö, tu. e, innerer und äusserer Tuberkel für die Gruben foö und foe in Fig. 8. m. rot. i, m. rot. e, innerer und äusserer Rotularmuskel, ebendaher. Rotula von der Unterseite. Buchstabenbezeichnung wie Fig. 7, ebendaher. Schnitt durch eine Pyramide mit ihrem Zahn, can Centralcanal, ebendaher. Der Zahnschlitz mit den beiden „lineae eminentes“ x, ebendaher. Die halbe Alveolarhöhle, ebendaher. Ein Zahn in Seitenansicht, ebendaher. Theil einer Fasciole von Agassizia serobiculata Val. Fig. 1, 2 nach Köhler (348); 3 und 4 Originale; 5—12 nach Loven (405); 13 nach Loven (401). „>, rn Y 7 z 7 9» JE 30 = ed a EEE] Ze 73 220°]. 80.009 (RR on. a la E) {fi L) o I = 6 1 o. 0:70.,0 alt \ °%o ee Al oo Too tan el) en Tafel I. | ii Erklärung von Tafel 1. _ Echinoidea. Haut. Aeussere Körperanhänge. Stacheln. ed Ze Fig. . Seitenansicht eines jungen Goniocidaris canaliculata Al. Ag., die provisorischen DD 11. Ambulacralfüsschen ausgestreckt. Längsschnitt durch die Epidermis von Diadema setosum, schematisch. ep Epidermis, ce Cutieula, dr Drüsenzellen, n Nervenfaserschicht mit oberflächlich liegenden Gang- lienzellen, gef Gefässraum (?) mit in das Integument laufenden Canälchen (?) r. — Längsschnitt durch eine Stachelbasis 5 und Gelenkhöcker Gh., Gp Gelenk... ep Epithel, gu Ng durchquerter Ringnerv an der Basis des Stachels, Ne epithelialer Hautnerv, M,, M, innerer und äusserer Muskelmantel. Strongylocentrotus lividus entkalktes Präparat, schematisirt. Neben-Stachel von Dorocidaris papillata, Lupenvergr. Epidermis von einem Neben-Stachel von Doroceidaris papillata, im lebenden Zustand, stark vergr. Epithelzellen (Sinneszellen), wie sie zwischen den Drüsenzellen liegen, ebendaher, stark vergr. Schema eines Giftköpfehens von Asthenosoma urens, por Porenlängsreihen des Stachel- schaftes; oe einzelne Oesen der Stachelspitze; gb Giftbeutel; m die Muskeln des Giftköpfchens; ep sein äusseres plattes Epithel, vergr., . Muskelzellen aus den Gelenkhüllen eines Stachels, mf! aus der äusseren, mf? aus der inneren, Strongylocentrotus lividus, stark vergr. 10. Protuberanzen des Epistroms von Pygaster semisulcatus und Pygastrides relictus, vergr. (uerschnitt durch einen Stachel von Salenia profundi, vergr. Fig. 1 nach Loven (405); Fig. 2, 7 nach Sarasin (587); Fig. 3, 4—6 nach Hamann (290); Fig. 9, 10 nach Loven (407); Fig. 11 nach Bell (76). (0) EN Erklärung von Tafel II Echinoidea. Aeussere Körperanhänge: Pedicellarien und Globiferen. « Gemmiforme Pedicellarie (Giftzange) von Echinus acutus in Ruhe, vergr. Gemmiforme Pedicellarie von Echinus acutus geöffnet. ND Neurodermorgan. Ophiocephale Pedicellarie (Beisszange) von Echinus acutus. Trifoliate Pedicellarie (Putzzange) von Echinus acutus. Tridactyle Pedicellarie (Klappzange) von Echinus acutus. Zangenglied einer Putzzange von Sphaerechinus eseulentus. Zangenglied einer Beisszange von T'ripneustes ventricosus. M Maul, A Apophyse, Spz Sperrzähne, Ds Basis, Bg Bogen. Skelett einer Beisszange von Acrocladia mammillata. Globifere von Centrostephanus longispinus. dr Drüsensäcke. Globifere von Sphaerechinus granularis, lebend, daneben Kalkkörper aus dem Epithel. Ansicht einer Globifere von oben auf die drei Drüsensäcke. Längsschnitt durch zwei Drüsensäcke einer Globifere von Centrostephamus longispinus. dr Drüsenzellen, bg Bindesubstanz, ep Epidermis, vergr. Gemmiforme Pedicellarie von Sphaerechinus gramularis. Dr Drüsensäcke am Stiel, oe ihre äussere Oeffnungen, daneben in natürlicher Grösse. Fig. 1—4 nach von Uexküll (661); 5 nach Köhler (352); 6—8 nach Perrier (521); 9—13 nach Hamann (290). a‘ x NE __7 Ne 7 tiv. Glesecke &.Deorıent Erklärung von Tafel IV. &chinoidea. Aeussere Körperanhänge: Pedicellarien und Globiferen. Fig. 65) Dr [0'e) _ Längsschnitt durch eine entkalkte gemmiforme Pedicellarie von Spaerechinus granu- laris. Dr die der Länge nach durehschnittenen Drüsen in den Zangengliedern, rm die Musculatur der Drüsen, ND Neurodermorgane, M. add. Adductoren-Muskeln der Zangenglieder, M. flex Flexoren, Kst Kalkstab des Stieles in dessen Mitte verlaufend, bg Bindesubstanz, nf Nervenzüge, ep Epithel, O die Oeffnungen der Drüsen des Stieles, / ihr Inhalt, vergr. Epithelzellen, macerirt, aus dem Neurodermorgan einer gemmiformen Pedicellarie von Echinus mierotuberculatus, stark vergr. Pigmentzellen und sichelförmige Kalkkörper von einer lebenden Globifere von Sphaer- echinus gramularis von der Fläche gesehen, stark vergr. Längsschnitt durch eine entkalkte Klappzange (tridactyle) von Centrostephanus longispinus. N Nervenzüge, Ma Adductoren-Muskel, Mfl Flexoren der Zangenglieder Gst Gallertstiel, Ast Kalkstab des Stieles, vergr. Clavula aus einer Fasciole — von Schizaster canaliferus, vergr. Zangenglied-Skelett von einer gemmiformen Pedicellarie von innen gesehen, Z’röpneustes bicolor, vergr. Skelett einer gemmiformen Pedicellarie von Tripneustes ventricosus, M. ab. Abduc- toren (Oeffner), vergr. Skelett einer gemmiformen Pedicellarie von Psammechinus miliaris, vergr. Spitze einer lebenden gemmiformen Pedicellarie von KEechinus microtuberculatus, Lupenvergr. Contrahirte Pigmentzellen aus einer Globifere von Oentrostephanus longispinus, vergr. Fig. 1—5, 9, 10 nach Hamann (290); Fig. 6—8 nach Perrier (521). Taf.W. Yı CH : — - za Echinoidea Lith. Giesecke & Deorienz. A Erklärung von Tafel V. Echinoidea. Aeussere Körperanhänge: Pedicellarien. Fig. . Längsschnitt durch eine Greifzange einer gemmiformen Pedicellarie von Echinus acutus. ND'’, ND? Neurodermorgane. ep Epithel. rm Ringmuskelschicht. Dr Drüsen- lumen. N,n Nerv. 5 Sinnesepithel. M.add Adductorenmuskel, Schliessmuskel. bg Bindesubstanzschicht, vergr. . Schnitt durch die Wandung einer Globifere mit der Seeretmasse. dr Innen-(Drüsen-) Epithel, darunter die Muskelschicht, Bindesubstanzschicht und nach aussen die Epidermis mit der Cutieula, vergr. . Schnitt durch die Wandung einer Drüse der gemmiformen Pedicellarie von Sphaerechinus granularis. dr Drüsenzellen. m Ringmuskelschicht. dg Bindesubstanz. ep Epi- dermis mit Pigmentzellen, vergr. . Längsschnitt durch eine ophiocephale Pedicellarie (Beisszange) von der Mundscheibe von Echinus microtuberculatus. M.ext Extensorenmuskel. M.add Schliessmuskel. N Nerv. SE Sinnesepithel mit Nervenendigungen, vergr. . Innenansicht der Greifzange einer Pedicellarie von der Mundfläche von Dorocidaris papillata. Dr Drüsenschläuche, vergr. . Längsschnitt durch die trifoliate Pedicellarie (Putzzange) von Echinus mierotuber- culatus. SE Sinnesepithel. N!, N? Nerven. M.flex Flexorenmuskel. M.ext Exten- sorenmuskel. M.add Adductorenmuskel, vergr. . Junge Muskelzellen eines M.adductor aus einer in der Entwicklung begriffenen Pedi- cellarie eines Sphaerechinus granularıs von 1 em Durchmesser, stark vergr. . Quergestreifte Muskelfasern von Centrostephanus longispinus, stark vergr. . Frische quergestreifte Muskelfasern von Echinus acutus. S Sarkolemm, stark vergr. Fig. 1—9 nach Hamann (290). Echinoidea. Taf.V. l N il ; In n = THTTTI Lin. Giesecke&Devrient . Erklärung von Tafel VI. E 4 i Bi Br Br F Echinoidea. Aeussere Körperanhänge: Sphäridien, a Pedicellarien. . Sphäridie von Echinocidaris nigra Mol. in seiner Nische. PR Perisomrand, vergr. . Lebende Sphäridie von Brissopsis Iyrifera Forb., vergr. . 4. Sphäridie von Spatangus purpureus O.F.M., vergr. . Längsschnitt durch eine entkalkte Sphäridie. ep Epithel. % verkalkter Theil der Bindesubstanz bg. p Pigment. M Muskelschicht. RN durchquerter basaler Nerven- ring. nf Nervenfasern in der Epidermis der Schale, stark vergr. . Längsschnitt durch ein basales Neurodermorgan ND mit den hinzutretenden Nerven- zügen von einem Echinus acutus (gemmiforme Pedicellarie). dr Drüsenzellen. . Verticalschnitt durch das Neurodermorgan einer gemmiformen Pedicellarie von Sphaerechinus granularis, stark vergr. . Nervenendigung im Epithel einer Pedicellarie von Echinus acutus in S in Fig. 1 Taf. V, stark vergr. Fig. 1—4 nach Loven (401), 5—8 nach Hamann (290). Taf. VI. | 1 ke &.Devrient I il I ii % hy Züh. Giesec Echinoidea. 2 u 2 er u. [7 PR Mu re TRl Lu u Erklärung von Tafel VI. Echinoidea. Apicalskelet. Fig. . Dorsalansicht eines jungen Strongylocentrotus droebachiensis OÖ. F. M. von 1,2 mm. Die Dorsocentralplatte umgeben von den fünf Basalia, nach aussen die fünf Radialia. . Dorsalansicht des Apicalskeletes eines jungen Strongylocentrotus droebachiensis OÖ. F. M. von 56 mm. Die Centralscheibe unter der Menge der kleinen Platten, die das Afterfeld bedecken, nicht mehr erkennbar. I—V Radialia (Ocellarplatten). 1—5 Basalia (Genitalplatten).. m Basale mit dem Porensystem des Steincanales. . Apicalskelet von Salenia sp. a. Dorsocentrale. b. Basalia. ce. Radialia. I—V Ambu- lacralfelder (Radien). 1—5 Interambulacralfelder (Interradien). Das Afterfeld ist als doppelt eonturirter heller Kreis zu erkennen. . Apicalskelet von Descoidea conica Desor. Die 5 Basalia eng zusammenliegend. . Apicalskelet von Meoma ventricosa Lam. Das vordere rechte (zweite) Basale mit der Centralplatte verschmolzen, Auf beiden das Porensystem des Steincanales. . Apicalskelet von Holaster suborbicularis Defr. b Basalia. r Radialia. . Apicalskelet von Collyrites elliptica Lam, Die Basalia dunkel gehalten. . Apicalskelet von Pygurus depressus Ag. Das vordere rechte (zweite) Basale mit der Centralplatte verschmolzen. . Apicalskelet von Olypeaster rosaceus L. Fig. 1 nach Loven (405); 2—9 nach Loven (401). Echinoidea. = : AR Lith.Giesecke & Depriert. Erklärung von Tafel VIH. Echinoidea. Haut, Sinnesorgane, Musculatur. Fig. 1. Theil der Ventralseite von Asthenosoma varium Grube. Die schwachen Linien kenn- er [e'e) 3: 10. zeichnen die verdeckten Theile der Platten. Mundhaut von Echrinocidaris nigra Mol. Innenansicht eines Theils der Leibeshöhle mit den Längsmuskeln mb von Astheno- soma wrens Saras. ‘ct eentrum tendineum der Längsmuskeln. mmb Muskeln der Mundmembran. Sogenannte „zusammengesetzte Augen“ von Diadema setosum. p Pigmentbecher. Durchschnitt durch die Pigmentbecher, schematisch. ep Epithel (Cormnea). 2 lieht- brechender Körper (?). nf Nervenplexus mit Ganglienzellenbelag. pi Pigment- anhäufung unterhalb des Nervenplexus, stark vergr. Drüsenzellen aus der Epidermis von Diadema setosum, stark vergr. Längsschnitt durch den Schlundring von Sphaerechinus gramularis. nf Nerven- fasern. Dep Deckepithel. g2 Ganglienzellen zwischen den Nervenfasern. Ambulaeralnervenstamm, frei präparirt, mit den seitlich abgehenden Nervenästen. Sphaerechinus granularis, vergr. Muskelbänder vom Interpyramidalmuskel von Sphaerechinus granularis, vergr, Querschnitt von fünf Muskelbändern ebendaher, vergr. Fig. 1, 2 nach Loven (405); 3—6 nach F. u. P. Sarasin (590); 7—10 nach Hamann (290). Echinoidea. Taf. IL. ERREGER = N NIIn- \ >= n \\ AN 0) 10. MEN U Ur EHNLHATRTTITEN Ir e rt "Erklärung von Tafel IX. # au: ’ t ’ f Du a Echinoidea. Woassergefässsystem. { . L E Fig. _ 1. Querschnitt durch ein Ambulacrum von Sphaerechinus granularis. F Ambulacral- füsschen. Wg Wassergefässcanal.e Amp Ampulle. ep Epithel. Nr durchquerter Ambulaeral-Nervenstamm. N Nerv in der Wandung des Füssehens. An Hautnerv. Ep Epineuralcanal. Hp Hyponeuralcanal. RW Radiäres (ambulacrales) Wassergefäss. Bi durchquerte Blutlacune YV Ventil an der Grenze der Ampulle und des Wasser- gefässastes. 2. Längsschnitt durch einen Terminalfühler F’ von Echinocyamus pusillus. Ep Epineural- canal.e RW Radiäres Wassergefäss. Hp Hyponeuralcanal. NR Radiärer Nerven- stamm, der im Terminalfühler endet. ARS aboraler (genitaler) Ringsinus. . Längsschnitt durch den Wasserporus P von Echinocyamus pusillus. HR Ampulle. as Schlauchförmiger Canal. Ax Axialorgan. St Steincanal. ARS Analer Ringsinus. 4. Längsschnitt durch die Mundgegend von Spatangus purpureus. WR durchquerter Wassergefäss-Ringeanal. BLER, Blutlacunenring. @R Nervenschlundring. ps Peri- ösophagalsinus. ObL, UL, Ober- und Unterlippe. 5. Unter- und Öberlippe von aussen gesehen von Spatangus purpureus. 6. Tastfüsschen von Centrostephanus longispinus. Kk Kalkstücke.. Np Nervenpolster. pz Pigmentzellen. 7. Längsschnitt durch die Madreporenplatte M und Ausführgang eines Geschlechts- organs 0. Die Porenkanäle der Madreporenplatte münden in die Madreporenampulle. F'S Fortsatzsinus. Fax Fortsatz des Axialorganes. aRS analer Ringsinus. aBLR analer Blutlaeunenring. BL Blutlacunen in der Wandung des Ausführganges. 8. Stück der durchquerten Wandung des Steincanals von Sphaerechinus granularis. ep Innenepithel. mes Mesenterium. os Q ig. 1, 5, 6, 8 nach Hamann (290); 2, 3 nach Cuenot (136); 4 nach Prouho (556); 7 nach Leipoldt (374). [ v ’ - Echinoidea ae u re Ar u PET TE > ’ y nz eg ‚ A { 1 ”.. =rt- Errrrz Br NULL DD zn E IN 3 v He m TE: | — = LitfVGiesecke/ &Devriend. Erklärung von Tafel X. Echinoidea. Anatomie des Kauapparates, der Mundhaut und des Darmes. Inhaltsflüssigkeit des Cöloms. Fig. . Längsschnitt durch den Kauapparat eines Strongylocentrotus durch einen Radius und die Mitte eines Interradius. WR Ringeanal des Wassergefässsystems. Darüber BR der Blutlaeunenring. BZ Lacune, die zum Axialorgan zieht. St Steincanal. NR Schlund- ring. rN radiärer Nervenstamm. Öl radiäre Blutlacune. W radiäres Wassergefäss. Z Zähne. c Compass. d Rotula. M Laternenmembran, den Peripharyngealhohl- raum begrenzend. zb Zahnblase. K Kieme. Mf Mundfüsschen. . Verlauf der Speiseröhre oe, des Steincanales Stk, des Axialorganes Aw. BLR Blut- lacunenring. DBL dorsale Blutlaeune. VBL ventrale (innere) Blutlacune. ND Neben- darm. Mes Mesenterium. R%k Wassergefäss-Ringeanal. Sphaerechinus granularis. . Innenansieht der Öberlippe OL mit dem Schlunde. WGR Wassergefäss - Ringeanal. Sch - GR Nerven-Schlundring und Blutlacunenring. Oes Schlund. BL Blutlacune. W@ Wassergefäss. b‘ Blutlacune, von der inneren Darmlacune kommend. . Stück eines Längsschnittes durch die Wandung einer Ambulacralkieme. Az Körner- zellen. K% Kalkkörper in der Bindesubstanzschicht. ep Innenepithel. . Inhaltszellen aus der frischen Leibeshöhlenflüssigkeit von Eechinus mierotuberculatus. a kugelige Wimperzelle. db, ce Zellen mit Pseudopodien. d Körnerzellen in verschiedenen Bewegungszuständen. e Pigmentzellen.< f Körnerzellen stärker vergrössert. . Schema des Darmverlaufs von einem regulären Seeigel. o Mundöffnung. « After. n Nebendarm. . Schema des Darmverlaufs von einem Spatangus. b Blinddarm. n Nebendarm. Fig. 1 nach Cuenot (136); 5a nach Cuenot (135); 2—4 nach Hamann (290). Echinoidea -Vm- | Lithu,Giesecke’ &Deoniend. Erklärung von Tafel XI. ‘ 5 'Echinoidea. Wassergefässsytem: Ambulacralfüsschen. 3 Fig. . Längsschnitt durch ein Mundfüsschen von Sphaerechinus granularıs (sehr junges oo vyp w Thier). N Nervenzug. qunf durchquerte Nervenpolster. dg Bindesubstanzschicht. M Bindesubstanzlamelle aus ringförmig verlaufenden Fasern bestehend. ep Epidermis. Im Längsmuskelschicht. . Längsschnitt durch die Saugplatte eines Saugfüsschens von Echinus acutus. Np Nerven- polster. e Epithel des Hohlraums des Füsschens. N! Nervenzug zur Saugplatte. nf Nervenfasernschicht. . Tastfüsschen aus dem unpaaren Interradius von Spatangus purpureus. Lupenvergr. , Ein pinselförmiges Ambulacralfüsschen von Palaeostoma mirabilis. . Ende eines sublabialen Füsschens von Pourtalesia Jeffreyi. . Scheibe eines Saugfüsschens von Toxopneustes droebachensis, mit den vier Kalkplatten und den convergirenden Muskelfasern. . Centraltheil eines Saugfüsschens von Toxopmeustes droebachensis. . Epithelzellen, Sinneszellen aus einem Saugfüsschen von Sphaerechinus granularis. . Epithelzellen aus einem Saugfüsschen von Strongylocentrotus lividus. Fig. 1—3, 8, 9 nach Hamann (290); 4—7 nach Loven (404). Al; Taf Echinoidea oz EDS IS Terneie Se E Jith.Giesecke & Deurient. rY re AR E ie MIT jü ann r f % ‚ AA te RA E OR y 3 BEN y en > " 2 Kr ni l Fi v Y* - ? Pr Y DVS Lie, n “ r x - Fr i = . t Erklärung von Tafel XL. "m F: Echinoidea. Blutlacunensystem. Darmtractus. = Mo . Innenansicht des Darmtractus eines Seeigels mit dem Blutlacunensystem. Die Schale ist in ihrem oberen Theile abgetrennt, der Steincanal und das Axialorgan von der Madreporenplatte gelöst. In der Mitte sieht man den Kauapparat mit den fünf sog. Polischen Blasen. ND Nebendarm, zwischen Darm und ventraler Lacune verlaufend. rb radiale Blutlacune. st Steincanal und Axialorgan. w Schalenwandung. 4D untere Darmwindung mit der ventralen Darmlacune. oD obere Darmwindung, nur theilweise hervortretend. & Nebenlacunen Perriers bei Echinus sphaera. . Theil der quer durchschnittenen Schlundwand von Centrostephanus longispinus, mit Drüsenzellen dr, Nervenfaserschicht nf, Bindesubstanzschicht bg. . Querschnitt durch die Speiseröhre von Centrostephanus longispinus. ep Drüsenzellen- schieht. qn durchquerte Nervenzüge. bg Bindesubstanzschicht. Im Längsmuskel- schicht. rm Ringmuskelschicht. e Leibeshöhlenepithel. . Querschnitt durch den Schlund von Brissus unicolor. Ph Pigmentanhäufungen. Nqu durchquerte Nervenzüge in der Bindesubstanzschicht. 5. und 6. Isolirte Zellen aus dem Epithel der Speiseröhre von Echinus mierotubereulatus. er . Dünndarmepithel aus einem mit Speiseresten gefüllten Darm eines jungen Strongylo- centrotus lividus. . Längsschnitt durch ein Athemfüsschen aus den Petalodien von Echinodiscus biforis. b b‘ dıe beiden Canäle zwischen Ampulle und Füsschen. m Tasthügel, reich an Nervenfasern. . Isolirte Epithelzelle aus dem Dünndarm von Sphaerechinus granularis. . Innenansicht des Apicalpoles von Dorocidaris papillata. Speiseröhre oe und Axial- organ ax sind umgeklappt. BL Blutlacunenring. WR Wassergefäss-Ringeanal. aB analer Blutlacunenring. G@ Geschlechtsdrüsen. R Rectum. m Mesenterium, welches den Schlund und das Axialorgan verbindet. . I nach Perrier (526) und Vogt und Yung (Lehrb. d. vergl. Anat.); 2—7, 9 nach Hamann (290); 8 nach Cuenot (136); 10 nach Prouho (556). Echinoidea eeoPo»>ss Nqu EN I ® Ro 02 o/ 000, ” 0% 9 952 € @ Burn R o o / ray N 00,0 7 00,%0o ! | 0,8900 N | | 9° 0009 | | 74] fre\\\ In Kr —— Z———— © 800.200000580,08010 90% e rm, J Te I nn ——— I = __ m D099992099090902990,_ ‚59992000 e 990% Taf. X. Erklärung von Tafel XI. Echinoidea; Darmtractus, Axialorgan, Geschlechtsorgane. IL 3. Fig. IN I 10. u Fig. Querschnitt durch Darm, DD, Nebendarm ND, und ventrale Blutlacune VBL, Mes Mesenterium. /m Längsmuskelfasern. rm Ringmuscularis. Dlf Blutflüssigkeit. bg Bindesubstanz. Sphaerechinus granularis. Stück des Darmes geöffnet, um die Mündung des Nebendarmes ND in den Darm zu zeigen. BL ventrale Blutlacune. M Mesenterium. Brissus unicolor. (Querschnitt durch das Ende der Madreporen-Apophyse von Spatangus purpureus. p Fortsatz des Axialorganes. st Steineanal mit der Mündung in den Anfangscanal e (canal annexe). sp Spongioses Gewebe. 7 Hohlraum unterhalb des Madreporiten. Spermatozoen von Strongylocentrotus lividus. n Kern. ce Centrosom. m Mitosom (Nebenkern). s Schwanz. 5. Entwicklung der Spermatozoen. «a Spermatogonien. b in Theilung. c Spermatoeyten. d dieselben in Zweitheilung. e Spermatozoen. Querschnitt durch die Wandung eines Ovariums eines 2 em grossen Toxopneustes O Eizelle. bg Bindesubstanz. e Aussenepithel. Stück von einem Querschnitt durch den Dünndarm zwischen Ursprung und Ende des Nebendarmes von Brissus unzcolor. In der Bindesubstanzschicht Pigmentkörner und geronnene Blutflüssigkeit. S Saum, Fussstücke der abgerissenen Wimpern der Epithelzellen. Querschnitt durch das Axialorgan von Brissus wnicolor. St Steineanalmündung in den Hohlraum des Axialorganes. @ Lacunen. Querschnitt durch das Axialorgan von Sphaerechinus granularıs. BL Blutlacunen. F Fortsatz. H Hohlraum des Axialorganes. St-k Steincanal. Mes Mesenterium. @G Gewebe mit sternförmigen Zellen. Bindesubstanz mit sternförmigen Zellen aus dem Axialorgan ebendaher. Sichelförmiger Kalkkörper aus dem Axialorgan von Echinus microtuberculatus. 1, 2, 6—11 nach Hamann (290); 3 nach Prouho (557); 4, 5 nach Field (214). E;chinoidea. TAGE: EB /, Ye 7 m ) Innen Um IER il &_ Ne ES Nr (en) & & "SEK ®) 19 == - (1) d zo a D J EFT): BEN. WWESECRe &_DE En ’ Erklärung von Tafel XIV. Er Echinoidea. Entwicklungsgeschichte 1. | | - hi Fig. u | 9. Das reife Ei in seiner Gallertschieht im Moment der Befruchtung. Ein Spermatozoon dringt in den Dotter ein, und die Dottermembran beginnt sich abzuheben. Durch- messer des Eis 0,16 mm. Dasselbe Ei etwas später. Die Dottermembran hat sich abgehoben und das Ei zeigt feine radiäre Pseudopodien. Stadium mit 4 Furchungskugeln, von oben gesehen. Stadium mit 16 Segmenten. Seitenansicht. Stadium mit 32 Segmenten. Seitenansicht. Optiseher Schnitt durch das Blastula- Stadium. 7 Stunden nach der Befruchtung. Durchmesser 0,1 mm. Einzelne Zellen sind in Theilung begriffen. Blastula nach 20 Stunden. Optischer Längsschnitt die Einwanderung der Mesenchym- zellen zeigend, vom vegetativen Pol aus. Länge 0,19 mm. Junge Gastrula nach 25 Stunden. Das erste Paar von Kalkkörpern tritt auf. Länge 0,23 mm. Breite 0,05 mm. Gastrula nach 40 Stunden. Beginn der Umwandlung zur Pluteuslarve. Länge 0,24 mm, Grösste Breite 0,14 mm. 10.—12. Bildung der Kalkstäbe aus einem Kalk -Tetraöder. 19. Pigmentzelle von der Innenseite des Ektoderms. 14.—15. Bildung einer Kalkplatte mit der Stachelwarze. Sämmtliche Figuren beziehen sich auf Echinoeyamus pusillus O. F. M. nach Theel (638). inoidea. Ech end. k Devri: & Lith. Gresecke De Erklärung von Tafel XV. Echinoidea. Entwicklungsgeschichte 2. 1. Ventralansicht eines Echinopluteus von 48 Stunden von Echinocyamus pusillus. vp Vasoperitonealblase (Enterohydrocöl. m Mundeinstülpung. « After = Blastoporus. PoS Postoralstab. V@ Ventraler Querstab. KS Körperstab. . Rückenansicht eines älteren Stadiums, 10 Tage alt, von Echinocyamus pusillus. m Mund. oe Schlund. W linke Vasoperitonealblase. p Wasserporus. M Magen. poF' Postoralfortsatz. 4D hinterer Dorsalfortsatz. 3. Gastrulastadium von Dorocidaris paprllata im optischen Längsschnitt. Das linke und rechte Enterohydrocöl seitlich vom Urdarm. a Blastoporus. p Pigmentzellen. sp Kalk- körper. 4. Echinopluteus einer Spatangide. Ff Frontalfeldl. AF Analfeld. VL, HL, vorderer, hinterer Lateralfortsatz. VD, HD, vorderer, hinterer Dorsalfortsatz. YQ, H0Q, vorderer, hinterer Quersaum. Pr, Präoralfortsatz. Po, Postoralfortsatz. UF, Unpaarer Hinter- fortsatz. . Echinopluteus von der Seite gesehen. Dieselbe Larve wie in Fig. 1. m Mundein- stülpung. oe Schlund. M Magen. d Darm. «a After. Echinoeyamus pusillus. 6. Echinopluteus von Echinocyamus pusillus, mit 4 Fortsätzen. m Mund. «a After. oe Schlund. m Magen. 7. Wimperepithel eines Wimperstreifens vom Pluteus von Echinocyamus pusillus. 8. Ektodermzelle eines Pluteus von 6 Tagen. Echinocyamus pusillus. 9.—10. Diagramme des Urdarms (Archenteron). o Mundeinstülpung. d Schlund. e Entero- hydrocölblase (Vasoperitonealblase,. m Magen. e Darm. f Afteröffnung. g Oeffnung zwischen Magen und Darm. Echinocyamus pusillus. 11. Seitenansicht des Archenterons von einer älteren Pluteuslarve. Echinoeyamus pusillus. 12. Rückenansicht eines Eehinopluteus. vE, vorderes Enterocöl der linken Seite mündet durch den Rückenporus P. hE hinteres Enterocöl. R Rechte Seite. DD or Fig. 1, 2, 5, 7—11 nach Theel (638); 3, 4 nach Joh. Müller-Mortensen (475); 6 nach Joh. Müller (499); 12 nach Bury (107). SSPLTTT Echinoidea. ent ed Devr = Zıfh Gieseck Erklärung von Tafel XV1. Bu Echinoidea. Entwicklungsgeschichte 3. gu j =. ee Fig. ET Linke Seite eines Echinopluteus am 12. Tage. e Einstülpung des Ektoderms,. 7 Tasche (Ektodermeinstülpung) in der sich der junge Seeigel entwickelt. H Hydrocöl mit dem Wasserporus p. 0 Kalkspieulum. oe Mundöffnung. .M Magen des Plutens. Das Hydrocöl und die Tasche 7’ mit der Ausstülpungen-Anlage der 5 Primordial- tentakel, vorgeschrittenes Stadium, Späteres Stadium eines Echinopluteus. Seitenansicht eines sehr jungen Seeigels, 14—15 Tage alt. Durchmesser 0,24 mm, mit Resten des Larvenskeletes. Ein junger Seeigel nach 14 Tagen, von der Bauchseite gesehen. Die Buccalmembran noch ohne Mundöffnung. « vorderes Ambulacrum. p hinteres unpaares Interambu- laerum. r Radialplatten. ” Interradialplatten. s Sphäridien in ihren Gruben. 1 Zahn- anlage. Das Peristom von der Aussenseite, mit den Zahnanlagen t. Rückenansicht einer 1,45 mm im Durchmesser grossen Gonmiocidaris canalieulata. J—V Interradien, 2—5 Radien. Zwischen den 5 Radialplatten ist die Centrodorsal- platte noch nicht gebildet. p Primordialtentakel, die zu den Endfühlern werden. a—e Entwicklung eines Zahnes. e 0,08 mm lang, 0,024 mm breit. a—k Entwicklung eines Stachels. a—d Entwicklung einer Sphäridie. Länge von 0,01—0,012 mm. Seitenansicht des Darmtractus einer jungen Goniocidaris camaliceulata. v7 Reetum. # Steineanal, Axialorgan, Blutlacunen in Verbindung. Fig. 1—6, S—10 beziehen sich auf Echinoeyamus pusillus nach Theel (638); 7, 11 nach Loven (405). Echinoidea. Erklärung von Tafel XV1l. Echinoidea. Systematik 1. 4 zromHg Asthenosoma pellueidum A. Ag. Junges Thier, von der Seite gesehen. Stacheln von der Dorsalseite von Phormosoma luculentum A. Ag. Salenia goesiana Lov. von der Bauchseite gesehen, Salenia goesiana Lov. von der rechten Seite gesehen. Goniocidaris geranioides Des. Seitenansicht, der vordere Radius von Stacheln entblösst. 6. Stachel von napfähnlicher Gestalt von Goniocidaris florigera A. Ag. 7. Stachel von Gomiocidaris tubaria Lütk. 8. Brissopsis lyrifera Forb. Junges Thier im Leben. Nat. Grösse. 9. Bothriocidaris pahleni F. Schmidt. 10. Palaechinus elegans MeCoy. fossil, Kohlenkalkstein Irlands, 11. Tiarechinus princeps Neumayr, Trias, Tirol. Fig. 1, 2, 6, 7 nach Agassiz (17); 3, 4, 8 nach Lov&n (401); 5 nach Desor (152); 9 nach F. Schmidt (Mem. Acad. Pet. Ser. 7, T. 21); 10 nach Baily (Journ. R. Geol. Soc. 1867); 11 nach Loven (404). RT Echinoidea. Taf. XVII. 00/0095 Qo0°2° © N {1 A u Aiamay I) ii l IB, N MM \ RN A I IN IN N N | \ N IN Erklärung von Tafel XVIH. Echinoidea. Systematik 2. 1. Pygastrides relictus Lov. Ventralansicht. 12 mal vergr. 2. Spatagocystis challengeri A. Ag. Seitenansicht. Nat. Grösse, 3. Urechinus naresianus A. Ag. von der Seite. Grösse 27 mm 4. Urechinus naresianus A. Ag. von der Bauchseite. 5. Hemiaster expergitus Lov. Ventralansicht. 6 Hemiaster expergitus Lov. Rückenansicht. 7. Hemiaster expergitus Lov. von der rechten Seite. 8. Moira stygia A. Ag. mit den Stacheln, Rückenansicht. Vergr. 1,5. 9—11. Rotula augusti Klein, ohne die Stacheln, Rücken-, Bauch- und Seitenansicht. 12. Aerope rostrata W. Thom. Fig. 1 nach Loven (407); 2, 3, 4, 12 nach Al. Agassiz (17); 5, 6, 7 nach Loven (401); 8 nach Bell (76); 9, 10, 11 nach Louis Agassiz (27). hi. rr [er Echinoidea. Taf. XVII. if | j 00760 | ii ii WE