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Einleitung 


in die 


Experimentelle Morphologie der Tiere, 


Einleitung 


in die 


Experimentelle Morphologie der Tiere 


Dr puın Hans’ Przibram 
Privatdozent an der Wiener Universität 


LEIPZIG UND WIEN. 
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1904. 


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Vorwort. 


ÄAıs Privatdozent für „Zoologie mit besonderer Berück- 
siehtigung der experimentellen Morphologie” an der Wiener 
Universität habilitiert, hielt der Unterzeichnete im Wintersemester 
1903/4 ein einstündiges Kolleg ab, das zunächst einen zusammen- 
häneenden Überblick über die durch Versuche bisher ermittelten 
und ermittelbaren Ursachen tierischer Formbildung in möglichst 
objektiver Darstellung gewähren sollte. 

Die vorliegende fast unveränderte Drucklegung der Vor- 
lesungen findet ihre Rechtfertigung darin, daß eine übersichtliche 
„Einleitung in die experimentelle Morphologie” auch weiteren 
Kreisen willkommen sein dürfte, weil die bereits vorhandenen 
entwieklunesmechanischen Zusammenfassungen entweder im Dienste 
bestimmter Theorien stehend, stark subjektiv gefärbt sind (Driesch, 
Haacke, Herbst), oder nur einen Teil des Gesamtgebietes um- 
fassen (Davenport, Hertwig, Korschelt, Maas, Morgan, 
Wilson, Ziegler). Die überall beigefügten Literaturnachweise 
ermöglichen eine weitere Orientierung in den einzelnen Teil- 
problemen. 


Biologische Versuchsanstalt in Wien 
(Prater). 


Ostern, 1904. 
Hans Przibram. 


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Inhalt. 


. Das Gebiet der experimentellen Morphologie 
. Der kolloidale Aggregatzustand . 

. Die äußeren Lebensgrenzen 

. Die Bewegung — Taxis 

. Das Wachstum — Tropismus . 

. Die Zeugung 

. Die notwendigen Stoffe 

. Der Eibau 

. Die Regeneration 

10. 
11. 
12, 
13. 


Die Teratogenese 

Die spezifische Bestimmung 
Die Vererbung 

Die Artwandlung 


Seite 


106 
118 


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1. Das Gebiet der experimentellen Morphologie. 


Wenn ich Ihr Interesse für einen jungen Wissenszweig, der 
sich von der Biologie abgegliedert hat, in Anspruch nehmen 
möchte, fühle ich die Notwendigkeit, diese gesonderte Behandlung 
zu rechtfertigen, Ihnen darzulegen, wieso es zu dieser Spezial- 
- wissenschaft gekommen ist, welche Stellung sie den übrigen 
biologischen und den exakten Disziplinen gegenüber einnimmt, 
welches ihre Begrenzung und ihre Ziele sind. 

Jede Wissenschaft hat drei Stufen zu erklimmen, bis sie 
einer exakten Behandlung durch Anwendung von Mathematik zu- 
gänglich wird, nämlich: die Beobachtung, die Vergleichung und 
den Versuch (das Experiment). 

Die Beobachtung beschränkt sich auf die Feststellung des 
natürlichen Geschehens in jedem einzelnen Falle, bis eine große 
Anzahl ähnlicher Fälle zur Vergleichung drängen. Durch passende 
Benennung (Nomenklatur) wird das Festhalten und Wiedererkennen 
der einzelnen Fälle ermöglicht. Die übersichtliche Zusammen- 
stellung aller bekannt werdenden Fälle ist die Aufgabe der 
Systematik. 

Die Vergleichung stellt das Gemeinsame in einer Gruppe 
ähnlicher Erscheinungen fest und versucht daraus das Verhalten 
anderer Erscheinungen, die derselben Gruppe anzugehören 
scheinen, abzuleiten. Durch Formulierung von „Gesetzen” wird 
die Nachprüfung dieser Schlüsse ermöglicht. 

Der Versuch erreicht dies durch (künstliche) Abänderung 
der Bedingungen, unter welchen eine Erscheinung zu Tage treten 
kann und stellt so die maßgebenden „Ursachen” fest. Erlauben 
die Versuchsmittel ein genaues Messen, so wird die Erscheinung 
einer mathematischen Behandlung zugänglich. 


Przibram, Exper, Morphologie d, Tiere. 1 


3 1. Das Gebiet der experimentellen Morphologie. 


Während Physik und Chemie, vor allem die Mechanik, 
bereits längst diese letzte Stufe überschritten haben, blieben die 
biolosrischen Wissenschaften ungleich länger auf den früheren 
Entwicklungsstufen stehen. 

Die von Aristoteles unternommene erste systematische 
Zusammenstellung aller bekannten biologischen Beobachtungen 
blieb jahrhundertelang allein maßgebend; erst Linn6s Einführung 
der binären Nomenklatur (durch die jedes Objekt mit zwei Namen, 
einem Art- und einem Gattungsnamen belegt wurde, ähnlich dem 
Vor- und Zunamen der menschlichen Verwandtschaft) trug zur 
Anbahnung der vergleichenden Anatomie und Physiologie wesentlich 
bei, deren Grundlagen von Cuvier und Johannes Müller ge- 
sichert wurden. 

Zugleich lag in Linnes System bereits der Keim zur Auf- 
stellung der Deszendenzlehre, indem es nahe liegen mußte, an eine 
wirkliche Blutsverwandtschaft der im Systeme als zu einer Gat- 
tung oder Familie gehörig bezeichneten Arten zu denken, ein 
Schluß, der alsbald von Geoffroy St. Hilaire, Erasmus Darwin 
(dem Großvater des berühmten Darwin), Lamarck u. a. m. tat- 
sächlich gezogen wurde. 

Gestützt durch die überraschenden Funde der Paläontologie, 
welche uns mit den ehemals lebendigen Ahnen unserer Tier- und 
Pflanzenwelt bekannt machte, und die bestechende Analogie, nach 
welcher sieh noch jetzt jedes einzelne Individuum aus einzelnen 
Zellen unter Durchlaufung einer Formenreihe, deren Stufen den 
Vorfahren zu entsprechen scheinen (das sogenannte „Biogenetische 
Grundgesetz’), entsteht, endlich gestützt durch die vor unseren 
Augen sich abspielende Veränderung der Tiere unter Domestikation 
hat sich die Deszendenzlehre, verfochten von Charles Darwin, 
Haeckel u.v.a., bald allgemeine Anerkennung verschafft. 

Durch einen kühnen Vergleich hatte Darwin die Möglichkeit 
der Entstehung neuer Arten im Naturzustande aus dem Verhalten 
der Organismen bei der künstlichen Zuchtwahl erschlossen, indem 
er an Stelle des auswählenden Menschen den unerbittlichen 
„Kampf ums Dasein” setzte, der zur Ausrottung aller „unpassenden” 
oder „untaurlichen” Varietäten führen mußte. Das Vorkommen 
solcher Abänderungen nahm er als gegeben an und blieb sowohl 
die Antwort auf die Frage nach den Ursachen derselben als auch 
nach der Übertragbarkeit soleher Abweichungen schuldig. Seine 


o 


1. Das Gebiet der experimentellen Morphologie. 


Nachfolger suchten das natürliche Verwandtschaftssystem durch 
vergleichende Betrachtungen auszubauen und die Wirkungsweise 
der „natürlichen Zuchtwahl” durch immer kühnere Schlüsse zu 
erläutern. 

Inzwischen hatte die „funktionelle” Physiologie, mächtig 
gefördert durch den Aufschwung der Physik und Chemie, vor- 
wiegend zu medizinischen Zwecken studiert, sich als „Lehre vom 
bloßen Betrieb der Lebensmaschine” !) als eigene Wissenschaft 
absesondert und den Versuch (das Experiment) zur Beweisführung 
herangezogen, der „Morphologie” (Zoologie und Botanik) alles, 
was mit der Form, deren Bildung und Veränderung zusammen- 
hängt, überlassend. 

Des letzten Zusammenhanges mit den exakten Disziplinen 
beraubt, verlor die Morpholosie, Entwicklungsgeschichte und 
Deszendenztheorie immer mehr das Experiment aus dem Auge; 
kein Wunder, daß bald ebenso viele Ansichten als Forscher vor- 
handen waren. Zum vollen Bewußtsein der herrschenden Unklarheit 
konnte man namentlich durch die Arbeiten Weismanns gelangen, 
Es ist das Verdienst desselben, das Problem nach der Vererb- 
barkeit „erworbener Eigenschaften” zur Diskussion gebracht und 
— teilweise sogar experimentell — gezeigt zu haben, daß die 
allgemein geglaubte und viel verwendete Vererbung lokaler Ver- 
stümmelungen u.ä. nicht bestehe! aber die von ihm aufgestellten 
Theorien nehmen weiter auf experimentell zugängliche Ermittlungen 
der lebenden Körper keine Rücksicht. Für ihn ist die natürliche 
Zuchtwahl geradezu „alleinseliomachend” und von wirklichen, 
realen Ursachen ist keine Rede mehr. 

Erst im letzten Drittel des vergangenen (XIX.) Jahrhunderts 
trat die Methode des Experimentes auch zur Erforschung der 
Formbildung der Organismen in den Vordergrund. Der in der 
Botanik bereits von den Pflanzenphysiologen Sachs, Wiesner 
Reinke, Voechting u.a. betretene Weg erhielt auf zoologischem 
Gebiete namentlich Anreeung durch die Gründung des „Archivs 
für Entwieklungsmechanik der Organismen”, welche Roux auf 
dem Naturforschertage zu Wien 1894 bekanntgab. 

„Die Entwicklungsmechanik oder kausale Morphologie der 
Organismen, welcher dieses Archiv zu dienen bestimmt ist, ist 


!) Roux, A. f. Entwicklungsmechanik. I. 1895, p. 29. 


4 1. Das Gebiet der experimentellen Morphologie. 


die „Lehre von den Ursachen der organischen Gestaltungen”, sO- 
mit die Lehre von den Ursachen der Entstehung, Erhaltung und 
Rückbildung dieser Gestaltungen”.!) „Die kausale Forschungs- 
methode xer’ £oyiw ist das Experiment”) wie Roux in der 
Einleitung zum Archiv des näheren auseinander gesetzt hat. Das 
Wort Entwicklungsmechanik ist nach Driesch°) besser durch das 
Wort Entwicklungsphysiologie zu ersetzen, weil man in dem 
Worte „Mechanik” die Annahme erblicken könnte, es solle a priori 
alles organische Geschehen auf physikalisch-chemische Komponenten 
zurückführbar sein; statt „kausale Morphologie” sagt derselbe Autor 
„rationelle Morphologie”, weil ihm Obersätze allgemeiner Giltig- 
keit (rationes) und nieht die einzelnen Ursachen (causae) das 
wesentliche Ziel des neuen Wissenszweiges zu sein scheinen. 

Da ja aber auch die älteren Disziplinen nach Öbersätzen 
allgemeiner Giltigkeit und Ursachen gestrebt haben, so verwende 
ich lieber zur Bezeichnung unseres Gebietes den von Davenport‘) 
in der ersten umfassenden Zusammenstellung einschlägigen 
Materiales gebrauchten Namen: „experimentelle Morphologie”, der 
den wesentlichen Anteil des Versuches an der neuen biologischen 
Richtung zum Ausdruck bringt. 

So jung die experimentelle Morphologie auch als eigene 
Wissenschaft ist, so lassen sich doch bereits wieder zwei Zweige 
derselben unterscheiden: der eine, die eigentliche „Entwicklungs- 
physiologie”’) behandelt im Anschluß an die Entwicklungs- 
geschichte die Ursachen der Formbildung des einzelnen Organis- 
mus (Ontogenie), während die „Umwandlungsphysiologie”®) in 
Weiterbildung der Deszendenzlehre (Phylogenie) bestrebt ist, die 
Formwandlung der Arten aufzuklären. 

Daß die Ontogenie dem Experimente zugänglich ist, dürfte 
von vorneherein niemanden wundernehmen und tatsächlich liegt 


') Roux, W., Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen, I. 1895. 
Einleitung p. 1. 

*) p. 10. 

) Driesch, H., Resultate und Probleme der Entwicklungsphysiologie der 
Tiere. Erg. d. Anat. u. Entwicklungsgesch. v. Merkl-Bonnet, VIII. 1898. p. 712, 

‘) Ch. B. Davenport, Experimental Morphology, I. New-York, Macmillan 
1897. II. 1899. 

») Driesch, Res. I. p. 712. 

", Ebenda und Maas O, Einführung in die experim. Entwicklungsgesch. 
Wiesbaden, Bergmann, 1903. 


1. Das Gebiet der experimentellen Morphologie. 1) 


das zahlreichste Beobachtungsmaterial auf diesem (Gebiete vor: 
Eingriffe verschiedenster Art in die Entwicklung von Eiern und 
auch auf späteren Stadien, namentlich Materialentnahme und die 
Veränderung physikalischer äußerer Faktoren haben solches vor- 
wiegend geliefert. 

Bedenklicher könnte es erscheinen, experimentelle Beweise 
für die Artenwandlung finden zu wollen; da wir ja doch die 
eroßen Zeiträume, welche zur Bildung der Arten der Natur zur 
Verfügung standen, nicht in unserer Hand haben. Allein auch 
hierfür sind in den letzten Jahren Anhaltspunkte gewonnen worden 
und mehrere Probleme der Deszendenzlehre sind dem Experimente 
zugänglich: die Ursachen auftretender Variationen können durch 
Veränderung äußerer Bedingungen ermittelt, die Übertragbarkeit 
oder Niehtübertragbarkeit neu auftretender Veränderungen ge- 
prüft und Gründe hierfür angegeben werden. Hierzu kommen die 
Ergebnisse statistischer Art, welche auf experimenteller Grund- 
lage fußend, über die Verteilung der Eigenschaften eines Eltern- 
paares auf die Nachkommenschaft („Vererbungsphysiologie”) und 
über die Wirksamkeit oder Nichtwirksamkeit der natürlichen 
Zuchtwahl für das Überleben einer bestimmbaren (meßbaren) 
Variation Aufschlüsse erteilen können. 

Wir sehen, daß das Arbeitsfeld der experimentellen Morpho- 
logie ausgedehnt genug erscheint, um die Abtrennung derselben 
von den übrigen Disziplinen der Zoologie und Botanik zu recht- 
fertigen. Es frägt sich nur noch, ob mit dieser Spezialisierung 
nicht wieder die Gefahr auftaucht, die Verbindung mit den 
übrigen Wissensgebieten zu verlieren. Dies ist aus folgenden 
Gründen nicht zu befürchten: erstens setzt die Beschäftigung mit 
Versuchen über Tier- oder Pflanzenform die Kenntnis der Syste- 
matik und vergleichenden Anatomie und Physiologie wenigstens 
in größeren Umzügen, die aber bei dem besonderen Studien- 
objekte ins feinere Detail eindringen müssen, bereits voraus. 

Sodann kann sogar zwischen Botanik und Zoologie auf 
Grund vergleichender Experimente eine nähere Beziehung an- 
sebahnt werden, da gerade bei der Formbildung dieselben Er- 
scheinungsreihen wiederzukehren scheinen. Endlich steht unsere 
Forsehungsmethode stets in innigem Kontakt mit Physik und 
Chemie, indem einerseits die Kenntnis derselben behufs Hand- 
habung der äußeren Faktoren nötig ist, anderseits die Organismen 


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6 1. Das Gebiet der a NER ar 


selbst durch ihre Reaktionen ihr physikalisch- chemisches 8 Sub bstr | 
erkennen lassen, Y 
Die Grenzgebiete der „Biophysik” und der „Biochem 
sind mit der experimentellen Morphologie untrennbar ver 
und werden immer mehr, an den Fortschritten der physik 
und physiologischen Chemie teilnehmend, den Zusam 
zwischen organischer und anorganischer Welt zu verm tie 


2. Der kolloidale Aggregatzustand. 


Ganz allgemein können wir bei der Formbildung der Orga- 
nismen innere Faktoren und äußere Faktoren unterscheiden. Die 
willkürliche Abänderung der letzteren liegt in unserer Hand, da 
Physik und Chemie uns zahlreiche derselben, wie Druck, Wärme, 
Licht u. s. f, genau kennen gelehrt haben. 

Weniger leieht gelingt die Analyse der inneren Faktoren, 
welche gerade die charakteristische „Selbstdifferenzierung” der 
Organismen herbeiführen müssen. 

Wollen wir die Wechselwirkung der äuberen und inneren 
Faktoren experimentell prüfen, so ist es von größter Wichtigkeit, 
sich zu erinnern, dal alles Leben sich an einem physikalisch- 
chemischen Substrate abspielt. Unsere erste Frage wird daher 
dahin gehen müssen, welche physikalisch-chemischen Eigenschaften 
wir den Organismen im allgemeinen zuschreiben dürfen? 

Zunächst ist der Aggregatzustand von Interesse. Bekanntlich 
unterscheidet der Physiker drei Hauptaggregatzustände: den gas- 
förmigen, .den flüssigen und den festen. Der gasförmige, dem 
keine eigentümliche Form zukommt, kann von uns sogleich bei- 
seite gelassen werden. 

Der feste Zustand tritt uns beim Anblick verschiedener Tiere 
oft entgegen, es sei bloß an den Panzer der Krebse, an die 
Schalen der Schnecken, an die Knochen usw. erinnert; tat- 
sächlich hielt man den festen Zustand früher für den die Tier- 
form beherrschenden, besonders solange man sich vorstellte, 
daß im Ei oder im Samen (Sperma) die verschiedenen Generationen 
bereits fertig, nur in immer geringerer Größe, ineinander ge- 
schachtelt fertig lägen und bloß bei der Entwicklung „aus- 
einander gefaltet” würden. 


- 2, Der kolloidale Aggregatzustand. 


Diese alte „Präformationstheorie” Bonnets, A. v. Hal- 
lers u. a.!) erwies sich bei der mikroskopischen Prüfung der 
Entwicklung einzelner Eier als unrichtig, aber der unheilvolle 
Einfluß der Annahme fester „Bausteine”, die vorgebildet, in be- 
stimmten Lagebeziehungen zueinander stehend, den Tierkörper 
aus dem Eie aufbauen sollten, kam wieder in der „Evolutions- 
theorie” Weismanns?) zum Ausdrucke. 

Die feinsten mikroskopischen Untersuchungen haben jedoch 
hiervon nichts zu entdecken vermocht und wir werden später 
sehen, daß auch Experimente zu anderen Ergebnissen geführt 
haben, nämlich, daß die Formen durch fortwährende Neubildungen 
infolge der Wechselwirkung innerer und äußerer Faktoren zu- 
stande kommen (.Epigenesis” zuerst von ©. F. Wolff?°) auf- 
gestellt). Die Rolle, welche die festen Körper im Tierkörper 
spielen, ergibt sich von selbst, sobald wir in Betracht ziehen, 
welche Teile des Tierkörpers fester Natur sind: es sind dies die 
Gerüstsubstanzen, welche zwar zur Fixierung der Form viel bei- 
tragen, aber selbst gar keine Eigenschaften des Lebens aufweisen; 
weder Reizbarkeit, noch Assimilation oder Wachstum durch mito- 
tische Teilung sind ihnen eigen; ihr Aufbau erfolgt passiv durch die 
Tätigkeit der „Bildungszellen”, sie stellen Exkretionen bleibender 
oder selbst vorübergehender Natur (z. B. bei den Krebshäutungen, 
der Hornung der Hirsche) vor, sogenannte „Apoplasmen”.*) Durch 
den Tod des Tieres werden sie nicht verändert und liefern so, 
wenn die Übertragung eines Ausdruckes aus der Kristallographie 
gestattet sei, eine „Pseudomorphose” nach einer lebenden Form. 

Ebensowenig wie die rein festen sind die rein flüssigen Bestand- 
teile des Tierkörpers, z. B. das Blutserum, eines selbständigen 
Lebens fähig. Wäre doch in einer vollkommenen Flüssigkeit 
bloß die Kugelform und keine besondere Differenzierung möglich. 

Aus dem Gesagten geht aber auch hervor, daß auch eine 
Zusammensetzung fester und flüssiger Teile, die gesondert neben- 
einander lägen, keine Lebenskriterien aufzeigen könnte. 


') Vgl. ©, Hertwig, Handbuch d. vergleichenden u. experimentellen 
Entwicklungslehre der Wirbeltiere. Jena, Fischer, 1901. 1. Lieferung, p. 13 ff, 
mit Lit. 

) Weismann, A., das Keimplasma, Jena 1892, 
», ©. F. Wolff, Theoriae generationis, 1759, 


‘) Hatschek, B,, Lehrbuch der Zoologie, Jena, Fischer, 1888. p. 114, 


2. Der kolloidale Aggregatzustand. g 


„Einen Ausweg aus diesem Dilemma eröffnet das Studium 
des „kolloidalen Zustandes”, wie Pauli!) in mehreren beachtens- 
werten Schriften auseinandergesetzt hat. 

Im Jahre 1861 unterschied nämlich Graham zwischen 
Substanzen, die aus ihren flüssigen Lösungen sich direkt in 
kristallinische, starre Formen abscheiden, und solchen, welche 
ohne Kristallisation alle Übergänge zwischen festem und flüssigem 
Zustande aufwiesen. Die letzteren nannte er kolloidale Körper; 
ihre Haupteigenschaft ist, daß sie durch tierische Blase und 
vegetabilisches Pergament, die für Lösungen von Kristalloiden 
durchgängig sind, nieht diffundieren. Die im Gegensatze zu den 
gelösten Kolloiden, den Solen, als Gelee bezeichneten abgeschiedenen 
Kolloide (z. B. Gelatine, Agar, Leim u. ä.) besitzen die Eigen- 
tümlichkeit, Wasser sowohl in chemischer Bindung, als auch intra- 
molekular aufzunehmen (vielleicht ähnlich dem „Kristallwasser”) 
und in einen „gequollenen Zustand” überzugehen. In diesem 
sind sie soweit flüssig, daß sie teilweise den Gesetzen der Ober- 
flächenspannung folgen, was sich in gerundeter Form ausprägt, 
sowie dal sie sich hinter eingedrungenen Fremdkörpern sofort 
wieder schließen (z. B. starrer Leim, in welchen unter Druck 
Quecksilberkügelehen aus einer Kapillare eingeschossen werden). 

Sehen wir von den als nichtlebendig erkannten starren 
Gebilden der Tiere ab (es mag jetzt noch hinzugefügt werden, 
daß es sich hierbei oft um kristallinische Abscheidung handelt), 
so werden wir die allgemein weichen, fließenden Formen des 
Tierkörpers auf den kolloidalen, quellbaren Zustand zurückführen 
können, vorausgesetzt, daß wir den Nachweis der Zusammen- 
setzung des Tieres aus kolloidalen Stoffen führen können. 

Hierüber gibt uns die physiologische Chemie Aufschluh. 
Bekanntlich bildet die Zelle das lebende Grundelement des 
Organismus. Alle Zellen aber besitzen als Hauptbestandteil das 
Protoplasma (von dem meist ein chemisch etwas verschieden 
konstituierter Kern eingeschlossen wird) und dieses besteht 
wiederum aus kompliziert zusammengesetzten Kohlenstoffver- 
bindungen (mit einem in der Linksdrehung der Polarisationsebene 
zum sichtbaren Ausdruck gelangenden asymmetrischen Kohlen- 


') Pauli, W., Allgemeine Physiko-Chemie der Zellen u, Gewebe. Er- 
gebnisse der Physiologie, v, Asher-Spiro,. I, 1. 1902. p. 6 


10 2, Der kolloidale Aggregatzustand. 


stoffatom). Diese organischen Verbindungen aber, die Eiweiß- 
körper,') bilden geradezu das Prototyp der Kolloide. Die außer- 
ordentlich hohe Zusammensetzung derselben (man hat Molekular- 
sewichte von 1000 bis über 14.000 für dieselben berechnet), be- 
dinet eine Größe des Moleküls, die die Diffusion desselben durch 
die halb durcehlässigen Wände verhindert (so z. B. auch durch 
die Zellwände wirbelloser Tiere). Lange Zeit hielt man die Eiweiß- 
körper für überhaupt unkristallisierbar, bis es Hofmeister gelang, 
dieselben unter gewissen Bedingungen (die im lebenden Plasma 
aber nirgends gegeben sind) zur Kristallisation zu bringen. 
Die Kristalle besitzen aber auch die Eigenschaft der Quell- 
barkeit. 

Weitere Eigenschaften der Eiweißkörper, die mit denen 
sonstiger Kolloide übereinstimmen, und mit der Komplikation der 
sroßen Moleküle zusammenhängen, sind die Labilität ihrer 
Lösungen, z. B. der Anwesenheit anderer Stoffe, oder einer 
Temperaturerhöhung zegenüber, und die starke Oberflächen- 
attraktion (Adsorption). 

Die Labilität der Eiweiße äußert sich in der Abscheidung 
derselben in kolloidalen Massen bei Zusatz von Salzen, die bei 
verschiedenen Salzen bei verschiedener Konzentration eintretende 
„Aussalzune”. Diese Form der Fällung, welche ein wieder in 
Wasser löslicehes Produkt liefert, ist zu unterscheiden von der 
bei einer gewissen, nach den verschiedenartigen Eiweißarten 
schwankenden Temperatur eintretenden „Koagulation”, welche 
nicht mehr ein Rückläufigmachen des Prozesses gestattet, also 
eine „Denaturierung” des Eiweiß darstellt. Eine solche tritt auch 
nach und nach) bei spezifischen Fällungsmitteln, wie Alkohol, 
Metallsalzen, Formaldehyd ein, weshalb man bei histologischen 
Fixierungen es stets mit Kunstprodukten zu tun hat, was bei der 
Verwertung derselben für die Ansichten über die Struktur der 
lebenden Substanz nicht außer acht gelassen werden darf. °) 


') Vgl. ©, Cohnheim, Chemie der Eiweißkörper. Braunschweig 1900, 

') Spiro, K., Die Fällung von Kolloiden, Hofmeisters Beiträge IV, 1903, 
p. 300 bis 322 

) Fischer, A., Fixierung, Färbung u. Bau d. Protoplasmas, Jena 1899, 
Über Protoplasmastruktur. A. f. Entwm. XIII. 1901/2. p. 1 bis 33. — Berg, 
W., Beiträge zur Theorie der Fixation ete, A, f. mikr, An. u, Entwgesch, 
Bd. LXII 1903, p. 367 bis 430, 


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2. Der kolloidale Aggregatzustand. 37 


Ähnlieh verhält es sieh mit den Färbungsmethoden, die auf 
der anderen noch zu besprechenden Eigenschaft der Kollöide, 
der Adsorption, beruhen. Beim Ausfallen aus Lösungen oder bei 
sonstiger Berührung reißen sie nämlich andere Stoffe mit sich, 
respektive beladen sich mit denselben. Diese „freie Oberflächen- 
energie” und „osmotische Energie” scheinen in der Zelle in 
mancher Hinsicht in einem reziproken Verhältnisse zu stehen. 
Der Abbau des kolloidalen Materiales vermindert die erstere, 
wobei die letztere zunimmt, und umeekehrt.!) 

Auf Oberflächenwirkung (Kontaktwirkung) führt man neuer- 
dings auch die Wirkung der organischen Fermente oder Enzyme 
zurück. Einige Eiweißkörper zeigen außer der Aussalzung und 
Koagulation noch einen dritten Zustand, indem sie auf Zusatz 
bestimmter Kolloide (eben der Fermente) zwar chemisch verändert 
und ausgefällt werden, aber noch relativ löslich bleiben. Bredig”) 
fand nun die fermentähnliche Wirkung von Metalloberflächen 
außerordentlich gesteigert in kolloidalen Lösungen selbst spuren- 
weiser Metallmengen. 

Damit ist es unserem Verständnisse näher gerückt, wie oft 
ganz geringe Fermentmengen große chemische Umsetzungen im 
Tierkörper zu erzielen imstande sind. 

Aus den bisherigen Ausführungen geht wohl zur Genüge 
hervor, daß wir den Kolloidzustand des Eiweiß zur Erklärung 
formbildender Fähigkeiten des Protoplasmas heranziehen dürfen. 

Halten wir daran fest, daß das Protoplasma einen fest- 
flüssigen Zustand besitzt, so sehen wir uns bezüglich der Struktur 
desselben (exklusive eingelagerter Apoplasmen) wieder vor eine 
Alternative gestellt: stellt ein Stück Plasma (oder Kernsubstanz) 
ein homogenes System gleichen Flüssigkeitszustandes dar oder 
ist es abwechselnd aus mehr festen oder mehr flüssigen Räumen 
zusammengesetzt? 

Die letztere Ansicht ist von Bütschli’) in seiner „Waben- 
theorie” ausgebildet worden. Durch Herstellung von Ölseifen- 
schäumen erhielt derselbe ähnliche mikroskopische Bilder wie 


MEaulı, Ero Ip, 9. 

2) Bredig, Anorganische Fermente. Leipzig, Engelmann, 1901. 

°) Bütsehli, O,, Untersuchungen über mikrosk. Schäume u. d. Plasma. 
Leipzig, Engelmann, 1892, (M. photogr. Atlas.) — Meine Ansicht über die 


12 2, Der kolloidale Aggregatzustand, 

bei Zellschnitten und glaubte auch nachweisen zu können, daß alle 
starren Kolloide aus einem feinkammerigen Gerüstwerke festerer 
„Phase” und einem Inhalte derselben flüssigerer „Phase” bestehen 
müssen. 

Nun hat aber Pauli!) gezeigt, daß ein solcher zweiphasiger 
Zustand zwar bei der Fällung (z. B. durch Säuren) in Gelatine 
eintritt, wo eine „Entmischune” in eine zelatinereichere und 
selatineärmere Phase stattfinde, daß hingegen beim Erstarren 
oder Gelatinieren der Kolloide bloß eine Phase vorliegt. Irgend- 
welche „Struktur” ist nicht wahrnehmbar; die Beeinflussung durch 
zugesetzte Kristalloide ist eine stetige, d. h. die Erstarrungs- 
geschwindigkeit und der Erstarrungspunkt des Leimes wächst 
‚oder fällt) gleichmäßig mit der Größe des Zusatzes, während 
2. B. bei der Säurefällung erst bei Erreichung eines bestimmten 
Grades und dann plötzlich der Zerfall in die zwei Phasen 
eintritt. 

Übertragen wir diese Erkenntnis auf das Plasma, so werden 
wir nur dann eine Wabenstruktur annehmen, falls dieselbe an 
der lebenden (nieht durch Fixierungs- uud Färbemittel denatu- 
rierten) Zelle wahrgenommen werden kann. 

Weisen wir das allgemeine Vorkommen einer wabigen 
Struktur des Plasmas zurück, so fällt auch eine Erklärung weg, 
die Hofmeister®) für die Möglichkeit des Verlaufes der ver- 
schiedenartigsten chemischen Prozesse innerhalb einer und der- 
selben Zelle gegeben hat. Derselbe stellte sich nämlich die 
einzelnen Kammern als ebenso viele Laboratorien für die einzelnen 
chemischen Vorgänge vor. 

Diese Vorstellung der räumlichen Trennung der chemischen 
Lebenstätigkeiten der Zelle steht übrigens selbst bei zugegebener 
Wabenstruktur nicht in gutem Einklange mit den Versuchen über 
das Verhalten abgeschnittener Zellteile, die wir später kennen 
lernen werden. 

Wir werden dieselbe ohne Schaden fallen lassen können, 
falls es sich erweisen läßt, daß auch im einphasigen Plasma die 


Struktur des Protoplasmas und einige ihrer Kritiker. A. f. Entwmech. XI. 1901. 
p. 499 bis 584, tb, XX, 

') Pauli, W., Der kolloidale Zustand und die Vorgänge in der lebendigen 
Substanz. (Phys, morph, Ges. 13, V. 1902.) Braunschweig, Vieweg, 1902, 

”) Hofmeister, F., Die chemische Organisation der Zelle, Vieweg, 1902, 


2. Der kolloidale Aggregatzustand. 13 


verschiedenartigsten chemischen Prozesse neben- und durcheinander 
stattfinden können. Auch auf diese Frage ist Pauli die Antwort 
nicht schuldig geblieben. Er gibt hierüber die folgende Dar- 
stellung.') 

„Bekanntlich fallen für die üblichen Untersuchungsmethoden 
die Schmelz- und Erstarrpunkte der Kristalloide zusammen. 
Anders verhalten sich die Kolloide, bei welchen dieselben um 
mehrere Grade auseinander weichen können, trotz sorgfältig ge- 
regelter Zufuhr und Verteilung der Wärme. Infolge der Trägheit 
der kolloidalen Zustandsänderungen sind hier Überschmelzung 
und Unterkühlung die Regel. Gelatinen, deren Temperatur zwischen 
Schmelz- und Erstarrpunkt gelegen ist, zeigen infolgedessen ein 
eieentümliches Verhalten. Führen wir eine solche Gelatine über 
den Erstarrpunkt langsam zurück zur Ausgangstemperatur, so 
ist dieselbe fest; bringen wir dieselbe jedoch über den Schmelz- 
punkt auf ihren ursprünglichen Wärmegrad, so ist sie flüssig. 
Eine erlittene Zustandsänderung prägt also ihre Spur dem Kol- 
loide auf und bestimmt den Endzustand. Gleich der lebendigen 
Substanz bewahrt eine Gallerte ein mehr oder weniger treues 
Gedächtnis der stattgehabten Veränderung.?) Wäre beim Erstarren 
oder Schmelzen derselbe Weg nur in entgegengesetzter Richtung 
durchlaufen worden, dann müßte die Gelatine, bei der Ausgangs- 
temperatur angelangt, sich in demselben Zustande befinden, oleich- 
giltig, in weleher Richtung sie vorher von demselben abgewichen 
ist. Daß es sich hier um Gegenprozesse handelt, welche auf ver- 
schiedenen Wesen durchlaufen werden, das zeigt auch eine 


1) p. 32. 

2) Vgl. auch Ewell, A. W, Über mechanisch hervorgerufene Rotations- 
polarisation. (Selbstref. aus Amer. Journ. of Science Mai 1903.) Physikalische 
Zeitschrift, 4. Nr. 26. p. 706. (1903): 

„In früher veröffentlichten Arbeiten (Amer. Journ. of Science, Aug. 1899; 
Physikal. Zeitschr. 1. 201, 1900; John Hopkins Univ. Cireulars June 1900) hat 
Verfasser dargetan, daß, wenn linear polarisiertes Licht durch Gelatine hindurch- 
geht, die in einem Gummischlauch einer Torsion ausgesetzt ist, die Polarisations- 
ebene in einer zur Torsion entgegengesetzten Richtung eine Rotation erfährt.” 
Die Vorgeschichte der Gelatine hat einen eigenartigen Einfluß: fortgesetzte 
vorherige Torsion erhöht die Rotation bei unmittelbar darauf folgender 
geringerer Torsion in beiden Richtungen, hat jedoch auf eine gröbere 
Torsion nur geringen Einfluß, Eine schnelle Aufeinanderfolge von Torsionen in 
entgegengesetzten Richtungen und von kurzer Dauer hat nur geringe Wirkung, 


14 ?. Der kolloidale Aggregatzustand 


andere Eigentümlichkeit dieser Zustandsänderung. Vergleicht man 
die Schmelz- uud Erstarrpunktskurven verschieden gesättigter 
Gelatinen, die man durch Auftragen der Konzentrationen als 
Abszisse und der dazu gehörigen Schmelz- und Erstarrtemperaturen 
als Ordinate gewinnt, so überblickt man, daß die zwei Prozesse 
nach verschiedenen Gesetzen von der Leimsättigung abhängen. 
Die Erstarrkurven folzen annähernd einer Geraden, die Schmelz- 
kurven hingegen erheben sich mit wachsendem Glutingehalte 
allmählich abnehmend über der Abszisse.” 

Solche Gegenprozesse, die im Gegensatze stehen zu den ein- 
fachen oder homodromen Gegenprozessen, welche auf demselben 
Were in entgegengesetzter Richtung fortschreitend, sich in jedem 
Stadium ihres Verlaufes wie mathematische Größen mit ver- 
schiedenem Vorzeichen verhalten, nennt Pauli komplexe oder 
heterodrome Gegenprozesse, 

„Solche Vorgänge werden sich ungestört nebeneinander 
ereienen, sowie durch ein Medium zu gleicher Zeit Schall, Licht 
und elektrische Wellen hindurch gehen oder Wärme-, elektrische 
und Diffusionsströme fließen.”'‘) Da nämlich der Gegenprozeß auf 
der Rückkehr zum Ausgangspunkte nicht in jedem Stadium solche 
Produkte bildet, die jenen entgegengesetzt sind, durch die das 
Endstadium erreicht wurde, kann es wieder bis zur Herstellung 
des Anfangsstadiums kommen, ohne daß inzwischen durch Her- 
stellunz eines indifferenten Gleichzewichtes alle Prozesse ein Ende 
nehmen würden. 

Die Erkenntnis der Giltigkeit der für festflüssige Körper 
zeltenden Gesetze für Vorgänge organischer Formbildung hat 
bereits zu einem Verständnis in manchen speziellen Fällen geführt: 
Dreyer’) hat die Gesetze der ÖOberflächenspannung auf die 
komplizierten Formen gerüstbildender Protozoen und Echiniden 
angewendet und in Übereinstimmung mit den Tatsachen gefunden, 
nachdem Berthold das von Plateau für Flüssigkeitstropfen 
formulierte Gesetz der „kleinsten Flächen” auf die Zellen ange- 
wendet hatte, Die Anordnung aneinander gleitender Tropfen er- 
folgt derart, daß ihre Oberfläche ein Minimum wird. Dieser für 


ı) Pauli, p. 27. 
”) Dreyer, F,, Ziele u, Wege biolog, Forschung, beleuchtet an der Hand 
einer Gerüstbildungsmechanik, Jena 1892, — Peneroplis, Leipzig 1898, 


2. Der kolloidale Aggregatzustand. 15 


Flüssigkeiten geltende Satz findet auf Zellen eine — insoferne 
beschränkte — Anwendung, als dieselben oft der Oberflächen- 


spannung nicht frei folgen können. Am stärksten folgen nackte 
Protozoen und holoblastische Eier kurz nach der Befruchtung 
den Flüssigkeitsgesetzen. Abgesprengte oder ausgeplatzte Teile 
ihres Plasmas nehmen vollständige Tropfenform an und bei suk- 
zessiven Teilungen oder Furchungen folgt die gegenseitice Lage- 
rung der neuen Zellen nach dem genannten Oberflächensatze.') 

Doch hiermit betreten wir bereits das Gebiet der Einwirkung 
äußerer Faktoren, nämlich einer mechanischen Trennung, deren 
Erörterung einem weiteren Vortrage vorbehalten ist. 


') Vgl. auch Roux, W., Arch. f. Entwieklungsmech. IV. 1896. Lit.: 
Korschelt-Heider, Lehrb. d. vergl. Entwickl. gesch. d. wirbellosen Tiere. 
Allgem. Teil. 1. Lief., Jena, Fischer, 1902. (Ausführl. Darst, d. experimentellen 
Entwgesch.) 


3. Die äußeren Lebensgrenzen. 


Es ist allgemein bekannt, daß lebende Tiere eine Verände- 
runze der äußeren Faktoren, sei es der chemischen Zusammen- 
setzung des sie umgebenden Mediums, sei es des auf ihnen 
lastenden Druckes oder der Temperatur oder der elektrischen 
Spannung, nur innerhalb verhältnismäßig enger Grenzen vertragen, 
bei Überschreitung derselben aber die Eirenschaften der lebenden 
Substanz, Irritabilität, Assimilation und mitotische Teilfähigkeit 
einbüßen, d. h. sterben. 

Um den Einfluß äußerer Faktoren auf die Formbildung der 
Organismen experimentell zu studieren, ist zunächst eine Über- 
sicht, gewissermaßen ein Katalog derselben notwendig. Als solchen 
empfiehlt es sich den von Davenport!) zuerst aufgestellten im 
Interesse einer leichteren Orientierung anzunehmen.?) Derselbe 
unterscheidet folgende äußere Faktoren: 

1. Chemische Agentien, 2. Feuchtigkeit, 3. Dichte des Mediums, 
4. Mechanische Agentien („molar agents”), 5. Schwerkraft, 6. Elek- 
trizität, 7. Licht und 8. Wärme. Über die Grenzen des Lebens 
bei der Veränderung eines jeden einzelnen dieser Faktoren liegen 
zahlreiche Versuche vor; wir werden in vielen Fällen auch die 
Ursachen der engen Umgrenzung aus der Natur des Protoplasmas 
und der äußeren Faktoren erkennen können. 

1. Die Widerstandsfähigkeit gegenüber chemischenAgentien 
ist nur dann eine allgemein hohe, wenn das Eindringen derselben 
in den Tierkörper von vorneherein stark erschwert ist, wie bei 
enzystierten Infusorien. Sonst sind verschiedene Tiere gegen die- 


') Davenport, Ch. B., Experimental Morphology. pt. I. 1897, New-York. 


°) Przibram, H., Experimentelle Biologie der Seeigel. Bronns Kl. u. 
Ordn. II. 3 Leipzig 1902. pp. 1169—1295. 


TEE GE Re 


3. Die äußeren Lebensgrenzen. 17 


selben Stoffe in sehr verschiedenem Grade empfindlich; doch 
sind es gewisse Gruppen von chemischen Verbindungen, die vor- 
nehmlich bei allen, wenn auch bei den einen erst bei viel höherer 
Konzentration als bei anderen, das Leben gefährden. Mit diesen 
sogenannten „Giften” beschäftigt sich die Toxikologie.!) Für die 
Formbildungslehre sind dieselben nur insoferne von Interesse, 
als sie den Ablauf von Entwicklungsprozessen beeinflussen können, 
deshalb mögen über ihre Wirkungsarten einige Worte gesprochen 
werden. 

Da die Tiere Organismen sind, die insgesamt Sauerstoff 
zur Erhaltung ihrer Lebenstätiekeit benötigen, so kann das Leben 
bereits dann vernichtet werden, wenn durch das umzeebende 
Mittel der Zutritt von Sauerstoff verhindert wird: so tritt in 
reiner Kohlendioxydatmosphäre (CO,) Erstickung ein, obzwar 
dieses Dioxyd (im Gegensatze zu dem aktiv giftigen Kohlen- 
oxyd CO) wahrscheinlich das Protoplasma gar nicht angreift. 
Ebenso scheint die Wirkung von Wasserstoff auf Amoeben 3, °) 
zu sein; noch nach fünfstündigem Aufenthalte können die Lebens- 
tätiekeiten durch Zuführen von Luft (Sauerstoff) wieder erweckt 
werden, ohne dal eine Veränderung der Zelle eingetreten wäre, 
Analoge Erscheinungen wurden an den Plasmodien von Myxo- 
myceten beobachtet, wenn der Sauerstoffgehalt direkt unter das 
Minimum von 1 mm Quecksilberdruck herabgesetzt wurde.®) 

Ein direktes Sauerstoffmaximum scheint es nicht zu geben; 
noch in reiner Sauerstoffatmosphäre bleibt das Protoplasma 
lebensfähig. Hingegen wirken alle Substanzen, welche „aktive” 
Sauerstoffatome (O) abspalten, sehr giftig, da sie das Protoplasma 
rasch zu oxydieren imstande sind, wodurch die Stoffwechsel- 
vorgänge ein Ende finden. Zu dieser Gruppe der „oxydierenden 
Gifte” gehört (Ozon O,), Wasserstoffperoxyd (H; O;), ferner 
Salze der Chrom-, Mangan-, Permangan- und anderer ähnlicher 
Säuren. 

Eine weitere Gruppe bilden jene Gifte, die mit den Proto- 
plasmasubstanzen eine Salzbildung eingehen, das sind die Säuren 


!) Loew, O., Ein natürliches System der Giftwirkungen. München, Wolff 
u. Lüneburg, 1893. (136 S.) 

2) Kühne, Lit. b. Loew oder Davenport. 

’) Demoor, u) ” ” 2) 

Autlark, 02,5 D - 


Przibram, Exper. Morphologie d. Tiere. 


tv 


18 8. Die äußeren Lebensgrenzen. 

(die unorganischen stärker wirksam als die organischen), die 
löslichen Basen der korrosiven Alkalien (NOH, KOR ete.) 
und der alkalischen Erden (CaO, Ba0O, SrO ete.) und die 
Salze der Schwermetalle (HgC]l, ete.), Gewisse Stickstoff- 
Wasserstoffverbindungen (und einige andere) üben auf totes Ei- 
weiß keine Wirkung aus (z. B. Diamid N,H, und Hydroxyl- 
amin (NH,—O-—H) und ihre Giftwirkung auf lebendes Plasma 
wird auf die Veränderung sehr labiler Gruppen des Eiweiß- 
moleküles durch „Substitution”, nämlich Austausch notwendiger 
Konstituenten gegen Wasserstoff zurückgeführt. Es sind nämlich 
die Nitroverbindungen in dem Verhältnis giftiger, je mehr 
Gruppen: Wasserstoff an Stickstoff gebunden, sie enthalten; der 
Wasserstoff kann aber aus dieser Bindung leicht an das Eiweiß 
abgegeben werden. Die letzte analysierte Gruppe bilden die kata- 
I\ytischen Gifte, hauptsächlich organische Verbindungen der 
Fettreihen, deren eirene Instabilität zu giftigen Reaktionen Anlab 
gibt: bei vielen Reihen, z. B. den Alkylen CH,—, C, H,— etec. 
wächst die Giftiekeit mit der Zunahme der Atome in der 
charakteristischen Gruppe (dem Radikale) (hierher die meisten 
Anästhetika). 

Eine besonders merkwürdige, aber in ihrer Wirkung trotz 
umfangreicher Untersuchungen!) noch rätselhafte Gruppe bilden 
die in den Organismen selbst erzeugten Proteingifte, die Tox- 
albumine der Bakterien, Schlangen, Skorpione?) und die im Tier- 
körper als Gegengift bakterizider Natur auftretenden Alexine. 
Die spezifische Natur der Proteide — das für eine Tierart in 
geringer Dosis tödliche kann für eine andere absolut unschädlich 
sein — wird noch später zur Sprache kommen. 

Während die bisher betrachteten Stoffe mehr weniger alle 
plasmatischen Teile des Tierkörpers affizieren, scheinen die Alka- 
loide (basische Stiekstoffverbindungen komplizierter, oft noch 
nicht analysierter Zusammensetzung) einen besonderen Angriffs- 
punkt in der nervösen Substanz zu finden; so ist Nikotin bei 
Protozoen und Aktinien fast unwirksam, Hydra ist auch wenig 
empfindlich, die tödliche Konzentration ist 0°5°,. Mit der zu- 


') Dungern, v,, Die Antikörper. Jena, Fischer, 1903. 
), Fürth, O, v., Vergleichende chemische Physiologie der niederen Tiere, 
Jena 1903. (p. 304. V, Tierische Gifte). 


3. Die äußeren Lebensgrenzen. 19 


nehmenden Differenzierung eines Nervensystemes nimmt die 
Wirkung rasch zu: Medusen werden bereits bei 0'5°/, paralysiert 
und diese Lösung tötet einen Regenwurm in wenigen Stunden, 
die Cephalopode Sepiola wird schon bei 0°005°/, in weniger als 
einer Minute getötet.') 

2. Für das Bestehen des eigentümlichen Aggregatzustandes 
des Protoplasmas ist ein genügender Feuchtigkeitsgehalt des 
umgebenden Mediums notwendig, um eine Verdunstung des nur 
mechanisch oder locker gebundenen Wassers zu verhindern. Die 
anscheinend vollkommene Austrocknung, „Anabiosis” von Proto- 
zoen, Rotatorien ete., die bei Wasserzufuhr wieder zum Leben 
erwachen, beruht auf der Abscheidung von gelatinösen Kapseln, 
die den Wasseraustritt verhindern. Versuche von Davis’) an der 
Rotatorie Philodina roseata ergaben, dal bei Zerdrücken der Cyste 
ein Flüssigkeitstropfen austrat. Daß Gelatine wirklich den Wasser- 
austritt zu hindern imstande ist, wurde durch gelatineüberzogene 
Trauben bewiesen, die in einen luftleeren, durch Schwefelsäure 
getrockneten Raum gebracht und nach einer Woche wieder 
herausgenommen, vollkommen turgeszent, saftig geblieben waren. 
Daß auch die tierischen Gewebe einen inneren Saftdruck (Turgor) 
besitzen, gleich dem bekannten Turgor der Pflanzen, darauf hat 
zuerst Loeb®) hingewiesen. Derselbe sah Tentakel von Cerianthus, 
unterhalb derer ein Einschnitt in den Leib gemacht worden, 
welk werden, wobei sie jedoch noch die Freßfunktion auszuüben 
vermochten. Die Turgeszenz führt uns auf die Wirkung des 
dritten (3.) äußeren Faktors, der Dichte des äußeren Mediums. 
Die Zellen wirken Lösungen gegenüber als halbdurchlässige 
Membranen, ziehen Wasser an sich, ohne aber ihren Inhalt 
normalerweise austreten zu lassen. 

Auf diese Art wird von innen gegen die Zellenoberfläche 
ein starker Druck ausgeübt (der physiologische osmotische Druck) 
und dieselbe erhält dadurch ihr pralles Aussehen. Dieser physio- 
logische osmotische Druck, der Druck einer Lösung gegen 


!) Greenwood, M., On the Action of Nicotin upon Certain Invertebrates. 
Journ. of Physiol. XI. 573—605. Dee. 1890. 

2) Davis, H. A, New Callidina ete. Monthly Mier. Journ. IX. p. 201 bis 
20921. V. 1873. 

») Loeb, J., Untersuchungen zur Physiol. Morphologie d. Tiere. 1. Über 
Heteromorphose. Würzburg. Hertz 1891. (XIIL.) p. 60. 


20 8%. Die äußeren Lebensgrenzen. 


Zellen oder Zellbestandteile, ist nicht zu verwechseln mit dem 
physikalischen osmotischen Drucke, der nur den Druck gegen 
das Lösungsmittel berücksichtigt, was ich zum ersten Male mit 
aller wünschenswerten Deutlichkeit bei Pauli!) betont finde. 
Der physiologisch-osmotische Druck führt bei abnehmender 
Dichte des umgebenden Mediums, falls die Zelle einer Ausdehnung 
nieht mehr zu folgen vermag, zum Zerplatzen derselben (Tiefsee- 
tiere, Bergkrankheit). So nehmen nach Loeb®°) unbefruchtete 
Seeigeleier in verdünntem Seewasser an Volumen zu, da sie aber 
keine Membran besitzen, findet kein Zerplatzen statt; hingegen 
treten nach der Besamung, wo eine Membran gebildet wird, bei 
gleichbehandelten Eiern Eiteile, sogenannte „Extraovate” aus. Im 
Gegensatze zum physiologisch-osmotischen Druck, der auch bei 
Wassertieren einen inneren Überdruck auf Kosten der Spannung 
der Zelle erhält, erfolgt bei den Wirbellosen im allgemeinen eine 
rasche Ausgleichung des physikalisch-osmotischen Druckes: die 


Körperflüssigkeiten (Blut, Drüsensekrete ete.) zeigen den gleichen 


osmotischen Druck mit dem umgebenden Wasser, sei dies Süß- 
oder Salzwasser verschiedener Konzentration.) Wurden Seesterne, 
Seehasen (Aplysia), Kraken (Octopus), Sipunculus und Krabben 
(Careinus) in konzentrierteres oder verdünnteres Seewasser ge- 
bracht, so konnte nach einigen Stunden die Übereinstimmung im 
osmotischen Drucke mit dem neuen Medium nachgewiesen werden.') 
Bei Knorpelfischen‘) ist das Verhältnis etwas anders: wohl wird 
derselbe (physiologisch-) osmotische Druck wie im umgebenden 
Medium hergestellt, aber nur durch Verschiebung des Wasser- 
rehaltes, während die Salze nieht durch die Kiemen ausgetauscht 
werden können. Bei den Knochenfischen ist hingegen der physi- 
kalische Druck des Blutes nur etwa halb so groß als der des 
Seewassers, bei noch höheren Wirbeltieren, z. B. der Seeschild- 
kröte (Thalassochelys) vom osmotischen Druck des Wassers unab- 


) Erg. I p. 11. 

‚ Loeb, J., Beiträge zur Entwicklungsmech. der aus einem Ei ent- 
stehenden Doppelbildungen. A. f. Entwmech. I. 1894/95. (p. 465. IV.) 

») Botazzi, Arch. ital. Biol, 1897. — Frederieq, L., Composition 
saline ete. Livre jubil. du Soc, de med. de Gand. 1884. p. 271 bis 279. (dss. 
Arch. de Zool. 2. Bd. 3, 1885.) 

‘ Quinton, Compt, rend. 131. p. 905 bis 908 und 952 bis 955, 1900. 


‘) Fr&dericq, L., Sur la permeabilitö de la membrane branchiale. Bull. 
Acad. Belg. 1891. p. 68. 


3. Die äußeren Lebensgrenzen. 21 


hängig, dem der Landtiere nahestehend. (Dieselbe Unabhängieckeit 
hat unter den Wirbellosen der Flußkrebs!) erworben.) 

Konzentrationserhöhung wirkt bei empfindlichen Objekten 
durch Wasserentziehung, worüber bei der künstlichen Befruchtung 
zu reden sein wird, und kann auf diese Art endlich den Tod 
herbeiführen. 

4. Mechanische Einwirkungen (molare Agentien) führen bei 
solehen Organismen, die komplizierte, hochdifferenzierte Teile 
aufweisen, oft schon dann zum Tode, wenn sie eine Abtrennung 
gewisser Teile bewirken; bei eleicharticem Plasma hingegen tritt 
dies nur dann ein, wenn eine Zertrümmerung durch Zerdrücken 
stattgefunden hat; diese Tatsache ist aber als Argument für eine 
Struktur des Plasmas, die dabei verloren einge, deshalb nicht 
verwendbar, weil das tote Plasma zugleich eine chemische Ver- 
änderung aufweist (vgl. die oben angeführte Diamidwirkung) und 
solche ja auch leicht bei den explosiven (oft organischen) Sub- 
stanzen bloß dureh leichten Druck, ja Berührung ausgelöst 
werden kann. 

5. Der Einfluß der Schwerkraft auf das tierische Plasma 
ist infolge der Beweglichkeit der Tiere eine sehr geringe, doch 
werden wir ihr bei gewissen Orientierunesvorgeängen begeonen. 
Eine Grenze bildet sie für die Ausbildung von Flugtieren: da 
bei sonst ungeänderten Verhältnissen (also auch spezifischem 
(Gewicht) bei Größenzunahme das Volumen in der dritten, die 
Oberfläche hingesen bloß im quadratischen Verhältnisse steigt, 
letztere aber als Atmungs- und Luftwiderstandsfläche für eine 
günstige Energieentwicklung zum Fluge maßgebend ist, so 
sehen wir eine gewisse Größe mit Flugunfähigkeit verbunden 
(Strauße; Schwierigkeit des menschlichen Fluges). 

6. Elektrische Ströme werden bei Überschreiten einer für 
verschiedene Tiere verschiedenen Spannung zu einer Lebens- 
grenze: ihre Wirkung ist bei den Protozoen eine direkte Zer- 
sprengung der Zelle, die bei der Anode einsetzt,’) wogegen bei 
Metazoen sehr verschiedene indirekte Todesursachen erfolgen 


1) Frädö@rieq, L., La physiologie de la Branchie et la pression osmotique 
du sang de l’Eerevisse, Bull. Acad. Belg. 35. 1898. p. 831 bis 833. — Note sur 
le sang de l’Eerevisse. Livre jubil. dedi& a Charles van Bambeke, Bruxelles 1899. 

2) Davenport, Exp. Morph. I. p. 129. 


22 s. Die äußeren Lebensgrenzen. 


können: Verbrennungen, Nervenchok und (am häufigsten) Er- 
stickung.') 

7. Für das Leben der Tiere an und für sich ist das Licht 
im Gegensatze zu den grünen Pflanzen (wo es eine untere 
Lebensgrenze abgibt) nicht notwendig, eine Folge des tierischen 
Stoffwechsels, der die synthetische Wirkung des Lichtes zur 
Chlorophylibildung entbehren kann. Beweisend für diesen Zu- 
sammenhang sind die schattenliebenden Saprophyten unter den 
Pflanzen, ohne Chlorophyll und mit tierischer Ernährung (Pilze, 
die Gentianacee Cotylanthera, die Orchideen, Epipogen gmelini 
und Neottia nidus-avis u.a m.?). Hingegen stehen einzelne Zellen- 
gruppen der Tiere in besonderer Beziehung zum Licht: es sind 
dies die Pigmentzellen und die mit ihnen zusammenhängenden 
Nervenzellen. 

In einzelnen Fällen, wie beim Sehpurpur des Wirbeltierauges 
durch Kühne®) und dem violetten Pigmente mancher Seeigel 
durch Uexküll,’) ist es gelungen, die chemische Veränderung 
durch Licht auch außerhalb des Körpers nachzuweisen. Beide 
Stoffe werden durch Licht gebleicht; eine zu starke Licht- 
einwirkung zerstört die Fähigkeit der Wiederbildung (Erblindung). 
Anderseits ist ein bestimmter Lichtreiz zur Entfaltung der Pig- 
mentzellen notwendige: so entfärbt sich der Seeigel Centro- 
stephanus longispinosus eine halbe Stunde im Dunkeln belassen.*) 
Viele Krebsarten verändern ebenfalls durch Pigmentwanderung 
ihre Farbe, und zwar gewinnen mit abnehmender Lichtintensität 
rote Chromatophoren an Ausdehnung; die Beeinflussung erfolgt 
hier durch die Augennerven,wie Versuche von Pouchet!) undHuet?) 


') Vgl. auch neuerdings: Chömeveau u. Bohn, Über d. Wirkung eines 
magnetischen Feldes auf Infusorien. C. R. 136. p. 1579. 1903. ref. Beiblätter zu 
Wiedem. Annal. d. Physik. Bd. 28. p. 197. 1904. 

*) Lit. bei Helmholtz, Physiol. Optik, 

») Uexküll, J. v., Vgl. sinnesphysiol. Unters. 2. Der Schatten als Reiz 
für Centrostephanus longispinus,. Zeitschr. f. Biologie, Bd. 34. 1897. p. 319 
bis 359. 

‘) Pouchet, G,, Sur les rapides changements de coloration prov. exp@rim, 
chez les Crustaees, ©. R. T. 74. 1872. p. 757; — Recherches anatomiques ete, 
Journ. d’Anat. et Phys. G. 1873. p. 290. 

‘) Huet, Changement de coloration chez les Crustacös, sous l’influence 
de lösions traumatiques. Compt. Rend, et Möm, Soe, d, Biol. 7 ser, T. 2. (1880) 
1881. (C. R. p. 110.) 


et 


3. Die äußeren Lebensgrenzen. 23 


für Macrura, von mir!) für Brachyura (Careinus) ergeben 
haben. Werden nämlich die Augen exstirpiert, so tritt dieselbe 
rote Färbung ein wie im Dunkeln und bleibt am geblendeten 
Tiere auch weiterhin bestehen. Faxon?), führt die vorwiegend 
rote Färbung der sogenannten nectonischen, meist sehenden Tief- 
seekrebse, die in geringeren Tiefen als die sogenannten bentho- 
nischen, meist blinden, im Bodenschlamm der See wühlenden 
Formen leben, auf die Abwesenheit des Lichtreizes zurück. Diese 
Ansicht wurde durch seinen Befund an einzelnen Exemplaren des 
roten Tiefseekrebses Benthesieymus tanneri gestützt, die ans 
Licht heraufgezogen, blaue Töne aufwiesen, wie sie auch die 
nicht in der Tiefsee lebenden Krebse als Übereanosstadium bei 
zunehmender Lichtintensität aufweisen. 

Die blinden benthonischen Krebse besitzen hingegen aus- 
gebleichte Farben: Rosa oder Weiß. Dieselbe Erscheinung zeigen 
die blinden Höhlentiere,’) der Höhlenflohkrebs (Gammarus pute- 
anus), die Höhlenspinne (Stalita Taenaria) (der Höhlenaaskäfer 
[Leptoderus Hohenwardtii]), der Grottenolm (Proteus anguineus). 
Schnecken können durch Liehtmangel rasch farblos werden, so 
Limax variegatus und Paludinella opaca?) mit gut ausgebildeten 
Augen. Der gewöhnliche, sehende Gammarus pulex von licht- 
schwachen Orten (Maedalenengrotte, Clausthaler Gruben’) und 
Miesmuscheln ') aus einer Grotte bei Neapel und in Kellerräumen 
der dortigen zoologischen Station, sie sind auch farblos. Manche 
Tierarten, die unter Lichtausschluß zu leben gewöhnt sind, bilden, 
ins Licht gebracht, Pigmente aus (z. B. der Olm’) und die Meer- 
dattel (Lithodomus dactylus.‘) Die Wirkungsweise des Lichtes bei 
der Pigmentbildung ist nicht ganz klar gestellt; Faussek’) 
glaubte sogar aus Versuchen an Austern und Miesmuscheln, bei 
denen er durch künstliche Schalendefekte und Zufuhr sauerstoff- 
reichen Wassers an diesen Stellen abnorme Piermentierung erhielt, 


1) Przibram, H., Exper. Stud. über Reg. II. Mitt. A. f. Entwm. XIII. 
1902. p. 507. (510.) 

2) Faxon, Mem. Mus. Comp. Zool, vol. 18. 1895. p. 251. 

») Hamann, O., Europäische Höhlenfauna. Jena. Costenoble, 1896. 

‘) Th. List, Über den Einfluß von Lieht auf die Ablagerung von Pig- 
ment. A. f. Entwm. VIII. 1899. p. 618 bis 632. 

5) Faussek, V,, Über die Ablagerung des Pigmentes bei Mytilus Z. f. 
wiss. Zool. 65. 1898. p. 112 bis 142, 


24 %. Die äußeren Lebensgrenzen. 


auf die Unwirksamkeit des Lichtes und alleinige Wirksamkeit des 
Sauerstoffes schließen zu dürfen. Es ist nun chemisch sehr wahr- 
scheinlich, daß die schwarzen Pigmente (Melanine) einem oxy- 
dativen Fermente (Tyrosinase) ihre Entstehung verdanken und 
das letzte Stadium der Pigmentablagerung ohne Lichtzutritt vor 
sich zu gehen vermag.‘) Ein schlagendes Beispiel für diese Ver- 
hältnisse bietet die „Tinte” des Tintenfisches (Sepia). 

Da sie innerhalb der undurchsichtigen Körperhüllen abge- 
lagert wird, ist eine direkte Beteiligung des Lichtes ausgeschlossen. 
Nun hatte Fürth°) (in Gemeinschaft mit H. Schneider) beob- 
achtet, daß ein im Insektenblute vorhandenes oxydatives Ferment, 
die Tyrosinase, imstande ist, Tyrosin zu einer melaninartigen 
Substanz umzuwandeln. Fürth vermutete nun einen ähnlichen 
Vorgang bei der Sepiabildung und übertrug mir die Ausführung 
von Versuchen an Sepia gelegentlich meines Aufenthaltes an der 
zoologischen Station Triest. Ich hatte die Freude, aus einem 
wässeriren, fast farblosen Auszuge des vorher gut gereinigten 
Tintenbeutels bei Zusatz von Tyrosin zunächst eine prachtvolle 
kirschrote Färbung auftreten und dann die schwarze Sepia sich 
absetzen zu sehen. Es bleibt noch zu bemerken übrig, daß Tyrosin 
durch die Autodigestionsvorgänge, die immerwährend die Eiweiß- 
moleküle zu zerstören streben’) (und nach dem Tode die Ober- 
hand zewinnen), gebildet wird. Eine Beteiligung des Lichtes- für 
die Bildung des Tyrosins und die Oxydation desselben durch 
eine Tyrosinase erscheint demnach überflüssig; es wird weiterer 
Untersuchungen bedürfen, um zu erweisen, ob etwa die Bildung 
der Tyrosinase vom Lichte abhängt oder ob gar nicht der Licht- 
mangel, sondern der gewöhnlich damit verknüpfte Sauerstoff- 
mangel Ursache der Bleichungserscheinungen ist (z. B. auch bei 
der Bleichheit der Stadtbewohner u. ä.). Hervorheben möchte ich 
noch, daß der Albinismus, wo offenbar die pigmentbildende 


‘) Fundulus entwickelt im Lichte als Embryo zahlreiche schwarze und 
rote Pigmentzellen, die den Embryo ganz einhüllen; im Dunkeln bildet sich 
nur das Pigment einzelner Organe, z. B. der Retina, aus, Loeb, Arch. f, Physiol. 

‘) Fürth, O. v., u. Hugo Schneider, Über tierische Tyrosinasen und 
ihre Beziehungen zur Pigmentbildung. Hofmeisters Beitr. z, chem, Phys. u. 
Path, I. 1901. p. 229 bis 242, (Auch in Fürth, Chem, Physiol, p. 369 ff.) 

) M. Jacoby, Über d. fermentative Eiweißspaltung ete. Zeitschr, f, 
physiol, Chem, 30. 1900, p, 149 bis 173. 


Er 


on 


3. Die äußeren Lebensgrenzen. 


Fähiekeit den betreffenden somatischen Zellen überhaupt fehlt 
(auch nieht durch Einwirkung von Licht, Sauerstoff ete. wieder 
erweckt werden kann), nicht mit den Bleichungserscheinungen 
verwechselt werden darf; weder für diesen, noch für den Mela- 
nismus ist es bisher gelungen, einen bestimmten Faktor ver- 
antwortlich zu machen. (Es sind Beobachtungen vorgebracht 
worden, dal} Albinismus bei Inzucht!) und auch sonst als Dege- 
nerationserscheinung entstehe;?) Melanismus wurde am Kolorado- 
käfer durch bestimmte Temperatur- und Feuchtiekeitskombi- 
nationen experimentell erzeugt.) ?) 

8. So weit die Grenzen der Belichtung für das Leben der 
Tiere gesteckt sind und so unklar noch die Bedeutung derselben 
für die Formbildung, ebenso enge sind die Temperaturgrenzen 
und so einfach zu deuten. Sinkt die Temperatur unter den Null- 
punkt, so hören die Lebensvorgänge infolge Gefrierens des 
Wassers auf, können aber wieder bei Auftauen zum Vorschein 
kommen, falls nicht durch Eiskristalle eine Zerreißung lebens- 
wichtiger Teile stattgefunden hatte oder ein Stillstand der Lebens- 
prozesse kein Wiederanfangen mehr gestattet (wie bei der 
Atmungsunterbrechung höherer Wirbeltiere). Geringer Wasser- 
gehalt ist für das Überdauern günstig; so halten Spermatozoen 
bis —17° C. aus;?) die Gemmulae der Spongilla und von Bryo- 
zoen halten lange Gefrierperioden aus; dieke Körperhüllen ver- 
hindern das Durchfrieren (Vanessa-larve, Flußkrebs).*) 

Die obere Temperaturgrenze ist durch die Koagulation der 
Eiweißkörper gegeben; das kontraktile Plasma läßt sich namentlich 
aus den Muskeln in wässeriger Lösung gewinnen; erhitzt man 
solehe Lösungen, so tritt zwischen 30 und 47° (auf die Ver- 
schiedenheit wird später gelegentlich der Spezifizität eingegangen 
werden) eine Trübung und Abscheidung ein: bei denselben 


') Standfuß, M., Handbuch d, palaearkt. Großschmetterlinge. 2, Aufl, 
Jena, Fischer, 1886. p. 198 ff, 

2) Tower, W, L., Variations in Colour pattern produced by changes in 
Temperature and moisture. Seience, N. S. vol. XII. Nr. 297. 7. Sept. 1900. 
Investig. ete. p. 5. 

3) Ultraminimumtafel s. Davenport, I. p. 244 bis 246. — Ultramaximum- 
tafel s. Davenport, I. p. 234 bis 237. 

4) Vgl. auch: On the Influence of the temperature of Liquid Air on 
Bacteria, by Allan Macfadyen, Proe, R. Soc. LXVI, 1900, p. 180 u. further note 
ebenda, p. 339, 


26 8. Die äußeren Lebensgrenzen. 


Temperaturen werden auch (unverletzte) Muskeln totenstarr und 
sind die Tiere zugrunde gegangen; wird die Erhitzung bei der 
Temperatur, bei welcher erst eine Trübung des wässerigen 
Extraktes erfolgte, eingestellt, so sind zwar die Muskeln in Kon- 
traktion, wärmestarr, aber die Tiere können wieder abgekühlt 
ihre Beweglichkeit erlangen. Ursache dieser Erscheinung sind die 
Muskeleiweißkörper (Myosine und Myogene), die sehr leicht in 
eine unlösliche Modifikation übergehen !') und unter allen Eiweißen 
die niedrigsten Koagulationspunkte besitzen. 

Mit unserer bisherigen Aufzählung sind nicht alle äußeren 
Faktoren erschöpft; die moderne Physik hat eine ganze Reihe 
neuer Energieformen, namentlich die verschiedenen strahlenden 
Energien, Röntgenstrahlen, Kathodenstrahlen, Baudelot- und Rest- 
strahlen ete. aufgefunden, allein bei der Formbildung der Orga- 
nismen dürften sie keine Rolle gespielt haben. (Bekannt ist der 
sehädigende Einfluß der Röntgenstrahlen auf die Haut und Haare; 
den Einfluß derselben auf Plasma haben Joseph und Prowazek 
untersucht. , °) 

Wir haben bisher die Grenzen, innerhalb deren Tiere zu 
leben vermögen, als unveränderliche Größen betrachtet. Die Un- 
veränderlichkeit gilt jedoch nur für die erstmalige Einwirkung 
eines äußeren Faktors; wir sehen ganz allgemein die Grenzen sich 
verschieben, sobald eine allmählich ansteigende, also mehrmalige 
Einwirkung eines Faktors stattfindet. Diese Erscheinung der Ge- 
wöhnung oder „Anpassung an äußere Verhältnisse” tritt uns bei 
der Einwirkung chemischer Agentien als „Giftgewöhnung”, dann 
als „Süß- und Salzwassergewöhnung”, als „Trainierung” gegen 
mechanische Anstrengungen, als „Hitzeakklimatisation” entgegen. 

Der bekannteste Fall der Giftanpassung ist die Erwerbung 
der Immunität gegen bakterielle und andere organische Gifte, 
nachdem eine schwache Vergiftung durch solche (Infektion oder 
Impfung) überstanden wurde. Die in den letzten Jahren sehr 
stark angeschwollene Literatur über die „Antikörper” hat Emil 


') Fürth, O. v., Chem. Physiologie. Jena, Fischer, 1903, p. 421 ft. 

°) Joseph, H, und Prowazek, S5., Versuche über die Einwirkung von 
Röntgenstrahlen auf einige Organismen, besonders auf ihre Plasmatätigkeit, 
Zeitschr, f. Allgem, Physiologie (Verworn), Bd. I. Heft 2, 

») Vgl. neuerdings: Action of Radium on Bacteria, by Henry H. Dixon. 
Nature. London, Nov. 26. 1003, Vol, 69, No, 1778. p, 81. 


een 


Ds) 
— 


3. Die äußeren Lebensgrenzen. 


v. Dungern zusammengestellt.‘) Ehrlich hat durch Aufstellung 
seiner komplizierten „Seitenkettentheorie” die Vorgänge anschaulich 
zu machen gesucht; ein definitives Urteil kann zur Zeit nicht 
abgegeben werden. Eine Warnung vor der Annahme zu kompli- 
zierter Verhältnisse müssen jedoch Versuche über Anpassung 
Einzelliger gegen anorganische Gifte bilden: H. V. Neal und 
Davenport:) kultivierten Stentor in Wasser und in 0°00005°/, 
Sublimatlösung (HgCl,). Nach zwei Tacen wurden beide Partien 
in 0:001°/), HgCl, gebracht und die zweite Partie widerstand 
länger als die erste. Wurden Stentoren in stärkeren Lösungen 
bis zu 0'0001°%, HgCl, kultiviert, so nahm ihre Widerstands- 
fähigkeit in geradem Verhältnisse mit der Stärke der Lösung zu; 
eine noch stärkere Zunahme, über 0'0001°%,, schwächt hingesen 
den Organismus, so daß er dann gegen 0'001°/, weniger wider- 
standsfähig wird. Bezüglich ähnlicher Verhältnisse bei Metazoen 
sei an die „Arsenikesser” erinnert. Die Notwendigkeit langsamer 
Abgewöhnung scheint auch auf ein allgemeines Prinzip der Ge- 
wöhnung hinzudeuten. Scheinbar einfacher als bei chemischen 
Faktoren liegt die Gewöhnung an mechanische Beanspruchungen; 
es scheint uns sehr begreiflich, daß auf einen ausgeübten Druck 
hin eine Verstärkung des widerstehenden Plasmas eintritt, etwa 
infolge gestauten Blutes. Wenn wir aber an die Wiederherstellung 
von Protozoen nach molaren Verletzungen denken (worauf später 
gelegentlich der Regeneration näher eingegangen werden wird) 
und an die Regeneration komplizierter Organe während des 
Larvenlebens von Metazoen, die ein bedeutend rascheres Wachs- 
tum der zerstörten Teile bedingt — so gelangen wir zu dem 
Resultate, daß auch ein mechanischer Angriff, wenn er nicht so 
stark ist, um zur Lebensunfähigkeit des Tierkörpers zu führen, 
erst auf indirektem Wege eine vorzugsweise Verstärkung der 
angeeriffenen Teile hervorruft. 

Es muß aber dem Plasma Zeit gelassen werden, mit dieser 
Stärkung zu antworten: wird es rascher gestört, als es seinen 
Widerstand zu entfalten imstande ist, dann geht es zugrunde. 
Das einleuchtendste Beispiel für diese heuristische Theorie bildet 


'!) Dungern, Emil Freiherr v., Die Antikörper; Resultate früherer 
Forschungen und neue Versuche, Jena, Fischer, 1903 (114 Seiten). 
2) Davenport, Exp. Morph, T. p. 30. 


28 8. Die äußeren Lebensgrenzen. 


die Gewöhnung an verschiedene Dichtigkeit des Mediums: werden 
Wirbellose rasch in verschieden dichte Medien gebracht, so gehen 
sie zugrunde, weil ihr Zellplasma zerplatzt; wird hingegen die 
veränderte Diehte langsam hergestellt, so ist das Plasma imstande, 
solange zu widerstehen, bis der innere physikalisch-osmotische 
Druck dem äußeren gleich wird; anfänglich vielleicht bemerkbare 
Defekte werden durch vorzugsweise Verstärkung der Zellwände 
auszebessert werden können. So können (Lymnea, Physa, Plan- 
orbis, Aneylus, Paludina u. a.) Süßwassermollusken, die bei plötz- 
licehem Versetzen in 4", NaCl-Lösung sofort zugrunde gehen, 
bei allmählichem Anstieg von 1°/, nach mehreren Monaten an die 
4° „ige Lösung gewöhnt werden.!) Am merkwürdigsten ist wohl 
die Gewöhnung an sehr hohe Temperaturen. Dallinger?) konnte 
mit monatelangen Pausen zwischen manchen Viertelgradsteige- 
rungen Flagellaten von 156° C. bis auf 70° bringen, ohne daß 
dieselben zugrunde gingen, obzwar 23" bei plötzlicher Einwirkung 
tödlich wirken. Daß die Hitzekoagulation selbst bei so starker 
Überschreitung der gewöhnlichen Koagulationstemperatur nicht 
eintrat, wäre nur auf Grund der in dem vorigen Vortrage er- 
örterten Trägheit der kolloidalen Aggregate erklärlich, eine Nach- 
prüfung dieses Falles wäre aber dringend geboten. Dr. Castle 
und Davenport’) kultivierten Krötenkaulquappen (Bufo lenti- 
ginosus) bei zirka 15° und zirka 25°; mit dem Resultate, daß die 
ersteren bei 41° C., die letzteren erst bei 43° zu sterben begannen; 
die durehsehnittliche Differenz betrug 32°. Es ist noch hervor- 
zuheben, daß bei der Gewöhnung an höhere Temperatur (oder 
bei Drucksteigerung ete.) nieht etwa ein Teil der Tiere zugrunde 
gehen muß, also eine Art Auslese der Widerstandsfähigen statt- 
finden würde, sondern daß jedes einzelne Exemplar die An- 
passung durchmacht. 


'!) Davenport, p. 85. Lit, 
°) Dallinger, W. H., On a Series of Experiments made to determine 
the Thermal death-pointh of Known monad Germs when the Heat is indured 
in a Fluid, Jour, Roy, Mier, Soc, III, 1 bis 16. 1880, 
Davenport. I, p. 252, m, Lit, 


u ES Me 


A 


4, Die Bewegung — Taxis. 


Wir haben bisher den lebenden Organismus des Tieres als 
ein statisches System betrachtet, das durch äußere Faktoren 
wegen der Labilität seiner Zusammensetzung leicht aus dem 
Gleiehgewichte gebracht und bei heftiger Einwirkung in ein totes 
Produkt übergeführt wird. Betrachten wir jedoch ein Tier in 
einigen aufeinander folgenden Momenten, so sehen wir bald ein, 
daß wir es mit einem dynamischen Systeme zu tun haben; ist 
doch gerade die — anscheinend „spontan”, ohne wahrnehmbare 
Ursachen erfolgende — Bewegung die charakteristischeste 
Eigenschaft des Tieres. Die Dynamik des tierischen Organismus 
ist eine zweifache: die grobe mechanische Ortsveränderung des 
ganzen Körpers (Lokomotion) oder einzelner Teile desselben 
(Kontraktion) und die fortwährende chemische Veränderung des 
Lebenden, der sogenannte „Stoffwechsel”, der die Kraft für die 
mechanischen Bewegungen liefert. Die Beschreibung und nähere 
Untersuchung des Tieres als fertige „Bewegungsmaschine” und 
„Verdauungsmaschine” ist Sache der funktionellen Physiologie. 
Wir können uns hier auf die Abhängigkeit der Form der Be- 
wegung von äußeren (und inneren) Faktoren und auf die Be- 
deutung von Bewegungsvorgängsen für die Formbildung des 
Organismus und seiner Organe beschränken. 

Bei der Behandlung der Abhängigkeit der Bewegungsform 
von äußeren und inneren Faktoren treffen wir mit der (physio- 
logischen) Psychologie zusammen, da dieselbe die Bewegungs- 
reaktionen einerseits auf „Reize” äußerer Faktoren, anderseits 
auf den inneren Mechanismus der „empfindenden” oder Nerven- 
substanz zurückzuführen bestrebt ist. 

Ursprünglich von den Empfindungen und mehr weniger be- 
wußtenWillensvorgängen desMenschen ausgehend, hat man zunächst 


30 4. Die Bewegung — Taxis. 


die Bewegungen bei allen anderen Tieren auch ähnlichen geistigen 
Ursachen zugeschrieben und da man den Willen des Menschen 
für frei hielt, d. h. nieht durch die äußeren Faktoren und die 
innere Beschaffenheit seines Nervensystemes eindeutig bestimmt, 
so sollten auch die Tiere ähnliche, wenn auch minder freie, 
„spontane” Beweglichkeit besitzen. Als jedoch die vergleichende 
Anatomie und Physiologie die Ähnlichkeit reizempfänglicher 
Organe bei niederen Tieren mit denen des Menschen und der 
ihm nahestehenden Säugetiere immer mehr in Abrede stellen 
mußten und die physiologische Psychologie!) und Psychophysik®) 
durch die Aufdeckung bestimmter Gesetzmäßigkeiten auch für 
den Ablauf der Ideen, die Freiheit der Bewegung als eine bloß 
scheinbare erkennen ließen, trat in der Beurteilung der „Tier- 
psyche"” als Bewegungsursache ein starker Rückschlag ein. Beer, 
Bethe und Uexküll’) suchten eine Nomenklatur aufzustellen, die 
die Empfindungsphysiologie vom Anthropomorphismus befreien 
soll. An Stelle der von den menschlichen Sinnesorganen, Empfin- 
dungen usw. übernommenen Bezeichnungen, wie beispielsweise 
Auge, Sehen, Liehtempfindungen usw., treten Ausdrücke, von den 
äußeren Faktoren hergenommen, auf welche das betreffende 
Organ reagiert, in unserem Beispiele Photoren, Photorezipieren, 
Photorezeptionen usw. Wir müssen das Eingehen auf diese 
Terminologie der funktionellen Physiologie überlassen, hingegen 
ist für unser Gebiet die konsequente Auffassung des Begriffes 
„Taxis” als Ausdruck der Abhängigkeit tierischer Bewegungs- 
richtung von äußeren Faktoren von Wichtigkeit. 

Entsprechend seinen acht äußeren Faktoren unterscheidet 
Davenport: Chemotaxis,‘) Hydrotaxis, Tonotaxis, Thigmotaxis, 
(seotaxis, Elektrotaxis, Phototaxis und Thermotaxis. Eine Taxis 
ist eine positive, wenn das Tier zum äußeren Faktor hinwandert, 
negativ, wenn es von demselben abgestoßen wird. Die einzelligen 


') Wundt, W., Grundzüge d. physiolog. Psychologie. 4. Aufl. I. Leipzig, 
Engelmann. 1893, 

*) Fechner, G, Th., Elemente der Psychophysik. Leipzig, Breitkopf, 1889. 

’) Beer, Bethe u. Uexküll, Vorschläge zu einer objektivierenden 
Nomenklatur in der Physiologie des Nervensystems, Zentralbl. f. Physiologie, 
1899, XIII. Nr, 6 und Biolog. Zentralbl. 1899. p. 517. — Beer, Th., Über 
primitive Sehorgane. Wr. klin. Wochenschr, Jahrg. 1901. Nr. 11 bis 13 (Wien), 

+) Davenport, 1.p. 33 u. s f. 


%. Die Bewegung — Taxis. 31 


Tiere (Protozoen,') Spermatozoen?) zeigen gegen Sauerstoff 
positive Chemotaxis. Eine einfache Methode zur Beobachtung ist 
die Einlagerung grüner Algen in einen die einzelligen Tiere ent- 
haltenden Tropfen; wird Licht auf den Tropfen fallen gelassen, 
so sammeln sich die Tiere um die grünen, jetzt Sauerstoff ab- 
scheidenden Algen, während sie früher diffus verteilt waren.’) 
Diese Anziehung wirkt nur auf geringe Entfernung, so daß am 
Rande des Tropfens wieder eine diehtere Zone übrig bleibt, die 
gar keine Taxis zeigt. Die Substanzen, welche Protozoen anziehen, 
sind nicht immer Nährstoffe für dieselben; z. B. wirken 1°), 
Natronsalieylikat und 1°/, Morphin anziehend, obzwar sie hoch- 
gradige Gifte sind. Anderseits. wirken gute Nährstoffe, z. B. 
Glyzerin, nicht anziehend. Für jene Fälle. wo Nahrung durch 
Chemotaxis aufgefunden wird, wie z. B. bei der Anlockung eben 
ausgeschlüpfter Fliegenlarven *) durch Fleischsaft, ist der besondere 
Name: „Trophotaxis” eingeführt worden. Bei den Metazoen kom- 
plizieren sich die chemo- und trophotaktischen Voreänge, indem 
die chemischen Faktoren meist schon aus größerer Entfernung 
mit Hilfe eigener Sinnesorgane, bei den Säugetieren als Geruch- 
(und teilweise Geschmack-)sinn bezeichnet, erkannt und vermieden 
oder aufgesucht werden. Ameisen werden durch Lavendelwasser 
und andere Riechstoffe negativ chemotaktisch von ihrem Wege 
abgelenkt.’) Die Anziehung durch chemische Trophotaxis erfolgt 
bei höheren Tieren vielfach bloß im Zustande des Hungers, kann 
sogar bei Übersättigung in negative Chemotaxis umschlagen (Ab- 
scheu, Ekel vor genossenen Speisen). 

Die Wirkung der Hydrotaxis ist am deutlichsten bei den 
Myxomyceten zu erkennen, die von mehreren Schichten feuchten 
Filtrierpapieres bedeckt, sich längs desselben gleichförmig aus- 
breiten, bei allmählicher Austrocknung aber sich auf die am 


!) Engelmann, T. W., L’emission d’oxygene sous linfluence de la 
lumiere ete. Arch. Neerland. XXVIII. 1894. p. 358 bis 371. 

2) Prowazek, S., Zell- u. Kernstudien. Zool. Anz. XXIII. Nr. 616. 1900. 
p. 305 bis 309, 

°) Loeb, J., Der Heliotropismus der Tiere und seine Übereinstimmung 
mit dem der Pflanzen. 113 pp. Würzburg, Herz, 1890. 

') Lubbock, J. Ants, Bees a, Wasps, Intern, Seient. Ser, XLII. 485 pp. 
New-York, Appleton. 1884. 


82 4. Die-Bewegung — Taxis, 


längsten feucht bleibenden Stellen zurückziehen.') Ein schönes 
Beispiel hat Preyer®) an den Seesternen gefunden: Hängt man 
einen Seestern rittlines so auf, daß ein oder mehrere Strahlen in 
Seewasser tauchen, so gleitet der Seestern nach dieser Seite 
hinüber und läßt sich endlich (nach Latenzperiode) ins Wasser 
fallen; tauchen jedoch beiderseits zwei Arme symmetrisch ein, 
so kann der Seestern in der Luft vertrocknen, ohne seinem 
Schieksal entfliehen zu können. Dies erklärt sich aus der Gleich- 
wertigkeit aller Strahlen, die in gleichem Maße der Hydrotaxis 
zu folgen streben, daher ihr symmetrisch verteilter Zug sich 
aufhebt. Wir sehen hier einen krassen Fall zur Illustration der 
Freiheit des tierischen Willens, wie er ähnlich in dem bekannten 
phylosophischen Beispiele des Esels, der zwischen zwei genau 
gleichen Heubündeln genau in der Mitte aufgestellt, verhungert, 
soviel verspottet wurde. Bei Hunden habe ich übrigens auch 
beobachtet, daß es länger dauert, bis sie nach vorgehaltenem 
Zucker schnappen, wenn man ihnen mit beiden Händen zugleich 
von rechts und links je ein gleich großes Stück, als wenn man 
ihnen bloß eines vorhält. Schließlich weiß ja jeder, wie schwer 
auch dem Menschen ein Entschluß zwischen zwei gleich scheinen- 
den Alternativen wird: wie oft sieht man Leute an Kreuzwegen 
oder auf Absätzen gleicharmiger Treppen ihren Schritt zögernd 
verlangsamen oder ganz stehen bleiben! Kehren wir von diesem 
Ausblick auf kompliziertere Phänomene, auf welche wir noch 
zurückkommen werden, zu den Formen der Taxis bei niedrigen 
Tieren zurück. Ganz ähnlich der Hydrotaxis ist die Tonotaxis 
der Myxomyceten, die aus Lösungen, welche dichter oder weniger 
dieht als ihr normales Medium sind, sich gegen dieses zurück- 
ziehen. Analoges beobachtete wieder Preyer am Seestern. In 
einer gewissen Beziehung zur Hydrotaxis steht die Empfindung 
des Durstes bei den höheren Tieren, zur Tonotaxis außerdem die 
des Geschmackes. 

Von großer Wichtigkeit für die Bewegungsrichtung sind 
äußere mechanische (molare) Faktoren: nicht nur die negative 


') Stahl, E., Zur Biologie der Myxomyceten. Bot Ztg. XLII. 145 bis 156; 
161 bis 176; 187 bis 191; 7.—21. März 1884. 

) Preyer, W., Über die Bewegungen der Seesterne. II. Mitt. Zool, Stat. 
Neapel. VII. 1886 bis 1887, p. 194. 


in 


4. Die Bewegung — Taxis. 33 


Thigemotaxis, die auf feindliche Berührung einer Amoebe zum 
Beispiel erfolgt, und das einfachste Vorbild des Fluchtreflexes 
vorstellt, auch die positive Thigmotaxis, welche ein Wandern 
längs einmal berührter Flächen und ähnliches bewirkt, ist eine 
im Tierreich weit verbreitete Erscheinung. Verworn!) beobachtete 
eine Oxytricha, die vier Stunden hindurch um ein Anodontaei 
kroch, ohne es verlassen zu können und dann aus ihrer Zwangs- 
lage dureh ein Stück Schleim, das mit dem Ei in Berührung 
kam, befreit wurde. Eine positive Thigmotaxis komplizierterer 
Art weisen viele Metazoen auf, die gewisse (schlecht geschützte) 
Körperteile in Kontakt mit festen Oberflächen zu halten suchen. 

So wenden Seeigel und Seesterne ihrer Unterlage die Oral- 
seite zu, die Aboralseite ab. Werden sie gewaltsam aus dieser 
Lage entfernt, so wird durch Selbstwendung die ursprüngliche 
Lage wieder erreicht. Nach Romanes und Ewarts?) Versuchen 
an Eehinus stellt dieser Seeigel zunächst durch Ausstrecken und 
Anheften der Saugfüßchen von zwei bis drei Zonen den Äquator 
senkrecht. Im Momente der Senkrechtstellung findet oft eine 
Ruhepause statt und dann läßt sich der Seeigel ebenso langsam 
auf seine Oralseite hinab, wie er sieh aufgestellt hat. Wurde ein 
Seeieel halb geschoren und dasselbe Experiment an ihm versucht, 
so zeigte es sich, daß die Tiere den Äquator mittels der unge- 
sehorenen Ambulacralfüße senkrecht stellten, dann aber, als die 
nächst daran kommenden Füßchen, welche die Abwärtsbewegung 
nach der entgegengesetzten Richtung übernehmen sollten, fehlten, 
in dieser Stellung bis zum Tode verharrten. Bei höheren Meta- 
zoen nimmt die thigmotaktische Rückendeckung einen mehr 
spontanen, oft nur im Angriffsfalle eintretenden Charakter an: 
man denke an die Katze, die, den Rücken in eine Ecke gedrückt, 
sich gegen den Hund verteidigt. Eine oft nur unbewußte Thig- 
motaxis ist rudimentär noch beim Kulturmenschen nachzuweisen; 
ganz allgemein werden in Kaffeehäusern und Restaurants zuerst 
jene Tische besetzt, die längs der Wände aufgestellt sind und 
die erstgekommenen Leute setzen sich so, dal} ihr Rücken der 


!) Verworn, M., Allgemeine Physiologie. Jena, Fischer, 1895. 584 S. 
p. 431. 

2) Romanes, G. J. and Ewart, J. C., Observations on the Locomotor 
System of Eehinodermata. Philos. Transaet. London. pt. 3. 1881. p. 829 bis 
855 (p. 843, 847, 862, 868). 


Przibram, Exper. Morphologie d. Tiere, 


34 t, Die Bewegung — Taxis. 


Wand zugekehrt ist, auch dann, wenn es gar nicht in ihrer Ab- 
sieht liegt, etwa Vorübergehende zu sehen, wie ihr eifriges 
Zeitungesstudium beweist — es ist ihnen einfach unangenehm, 
ihren Rücken frei zu wissen! 

Besondere Organe für Thigmotaxis sind die Tastorgane 
iman denke z. B. an die negative Thigmotaxis fliegender Fleder- 
mäuse), Ein besonderer Fall ist die Einstellung von Tieren einem 
fließenden Wasserstrome entgeren, die sogenannte „Rheotaxis”;!) 
Aethalium bewegt sich einem fließenden Wasserstrom auf einem 
Filtrierpapierstreifen entgegen: Fische stellen sich einer starken 
Strömung mit dem Kopfe entgegen ein, und ähnliches sieht man an 
Flohkrebschen (Gammarus pulex). Weit verbreitet ist eine negative 
Geotaxis lebender Organismen: während tote Euglena viridis zu 
Boden fallen, steigen lebende an die Oberfläche; Spirostomum 
stellt sieh mit der Längsache senkrecht (wahrscheinlich in Ruhe 
stets mit der Oralseite aufrecht;?) Fliegen kriechen (auch der 
Flügel und Halteren beraubt) stets aufwärts,’) ebenso der Marien- 
käfer (Coceinella), viele Stachelhäuter'!) (Cueumaria eucumis, 
Asterina zibbosa) u. s. f. Bei den Wirbeltieren werden geotaktische 
Vorgänge durch die Gleiehgewichtsorgane (die halbkreisförmigen 
„Bogengänge” des Ohres) vermittelt, wie Flourens, Mach, 
Breuer und Brown’) nachgewiesen haben, und ähnlich bei 
anderen Tiergruppen, z. B. den Krebsen nach den Versuchen 
Kreidls*) durch die „Statolithen”. 

Daß es sich bei der Geotaxis wirklich um eine Wirkung der 
Massenanziehunz handelt, läßt sich dadurch beweisen, daß die 
Schwerkraft dureh zentrifugale Kräfte ersetzt werden kann. Die 
negativ geotaktischen Flagellaten Euglena und Chlamydomonas, 
in Gläsern an einem Klinostaten befestist, bewegten sich nach 


ı) Davenport, I. p. 108. 

?) (u. J. B. Platt) p. 120. 

’) Loeb, J., Die Orientierung der Tiere gegen die Schwerkraft der Erde, 
Sitzungsb. Würzburg. Phys. Medic. Ges. 1888. 

') Loeb, J., Über Geotropismus bei Tieren. Arch. f. d. ges. Physiol. XLIX., 
101. p. 175 bis 189. 

“, Lit. vel. Wundt, W., Physiol. Psychol. II. 1895. p. 23 ff. u. Hermann, 
Handbuch d. Physiologie. III. 2. Leipzig, Vogel, 1880, p. 137. 


Kreidl, A., Zur Lehre von Gleichgewichtsorgahen, Zentralbl. f. Physiol, 
Bd. VII. 1893, 


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I] 


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4. Die Bewegung — Taxis. 


Schwarz!) Versuchen auch einer zentrifugalen Kraft entgegen, 
wenn deren Beschleunigung zwischen 05 y und 859g lag. Die 
Funktionsweise der „Gleiehgewiehtsorgane” bei höheren Tieren ist 
durch den Ausfall der geotaktischen Einstellung und Bewegung 
nach (namentlich einseitiger) Entfernung dieser Organe experi- 
mentell erwiesen worden (Flourens, Versuche an Tauben); 
Kreidl ersetzte bei seinen Versuchen am Flußkrebs die Stato- 
lithen durch Eisenfeilieht und konnte dann durch Magnete die 
Einstellung des Krebses zur Unterlage beeinflussen. 

Bei der Beweeungsbeeinflussung durch den elektrischen 
Strom, Elektro-(oder Galvano-)taxis unterscheidet man negative 
Elektrotaxis, d. i. Wandern gegen die Kathode, positive Elektro- 
taxis, d.i. Wandern geeen die Anode und transverse Elektrotaxis, 
Einstellung senkrecht zur Stromesriehtung. Infusorien können 
am leichtesten in einer Wachskammer beobachtet werden, deren 
Boden ein Objektträger bildet und bei der zwei entgegengesetzte 
Wände durch ein Tonstück unterbrochen werden, an das die 
Bürstenelektroden angeleet werden. Verworn?) fand negativ 
elektrotaktisch: die Pantoffeltierehen (Paramaecium); die Trom- 
petertierchen (Stentor), Bursaria, Stylonichia u. a.; positiv elektro- 
taktisch: einige Flagellaten (Polytoma, Cryptomonas, Chilomonas) 
und Bakterien; transvers elektrotaktisch: Spirostomum°) (ambi- 
guum). 

Bei höheren Tieren wirkt der elektrische Strom durch 
Nervenerregung: „der elektrotaktische Organismus wendet dem 
erregenden Pole den Schwanz zu”;!) Schnecken werden durch 
die Anode, Krustazeen und (manche?) Insekten an der Kathode 
mehr erregt, bei Wirbeltieren (Kaulquappen) wechselt dies nach 
der Stärke des Stromes. Wichtiger als die in der freien Natur 
selten in Erscheinung tretende Elektrotaxis ist die Phototaxis, 
die Beeinflussung der Bewegungsform durch Licht. Eigentlich 
ist eine weitere Unterscheidung der einschlägigen Phänomene 


!) Schwarz, F.. Der Einfluß der Schwerkraft auf die Bewegungsrichtung 
von Chlamidomonas und Euglena. Ber. bot. Ges. II. 51 bis 72. 1884. 

2) Verworn,M., Die polare Erregung der Protisten durch den galvanischen 
Strom. Arch. f. ges. Physiol. XLV. pp. 1 bis 36. 23. März 1359, und XLVI. 
pp. 267 bis 303, 18. Nov. 1889. 

») Verworn, Allgem, Physiologie, 

‘) Davenport, I. p. 150, 


36 4. Die Bewegung — Taxis. 


nach Davenport'!) wünschenswert: derselbe beschränkt den Aus- 
druck „Phototaxis” auf die Orientierung beweglicher Tiere in 
die Riehtung einfallender Lichtstrahlen, während das bloße 
Aufsuchen hellerer (eventuell diffus beleuchteter) Räume oder 
das Fliehen solcher als Photopathie (Photophilie und Photophobie) 
bezeichnet wird. Eine scharfe Trennung dieser Begriffe ist aber 
oft schwer durchzuführen. Die bekannteste positiv-phototaktische 
(photopathische?J Erscheinung ist das Aufsuchen des Lichtes 
dureh Fliegen, Mücken und Nachtschmetterlinge, das für dieselben 
oft zur Todesursache wird; durch Loeb ist auf die interessante 
Tatsache aufmerksam gemacht worden, daß dieselben Nachtfalter 
bei starker Lichtintensität (Tageslicht) negativ phototaktisch 
werden. Derselbe Forscher (in Gemeinschaft mit Groom?) fand, 
daß die Nauplien von Balanus des Nachts an die Oberfläche 
steigen, vor dem starken Tageslicht aber wieder in die Tiefe 
wandern. Es handelt sich nieht um eine festgelegte periodische 
Schwankung, denn werden die Nauplien absichtlich verdunkelt, so 
zeigen sie bei plötzlicher Beleuchtung (auch durch starkes Licht) 
positive Phototaxis, die bei fortgesetzter Belichtung allmählich 
in negative übergeht. Höhere Temperatur begünstigt diese Um- 
kehr. Die anfänglich befremdliche Veränderlichkeit der Photo- 
taxis kann vielleicht durch ein uns sehr nahe liegendes Beispiel 
erläutert werden: versetzen wir uns in eine Straße, deren eines 
Trottoir, zegen Norden gelegen, Schatten besitzt, während das 
andere der Mittagssonne ausgesetzt ist; ist es in der Früh kalt, 
so wird die Mehrzahl der Leute die sonnige Seite benutzen, mit 
zunehmender Sonne aber allmählich den Schatten aufsuchen; ist 
die Temperatur des Tages von vorneherein eine hohe, so wird 
die Mehrzahl der Passanten auch in der Früh schon die schattige 
Seite benutzen. Dabei sind es die Augen der Menschen, durch 
deren Vermittlung die Orientierung erfolgt, nicht etwa die 
Wärmeempfindung. Eine echte Thermotaxis, das Wandern von 
einer niederen in eine höhere Temperatur (positive Thermotaxis) 
zeigen nach den Untersuchungen von Stahl Myxomyceten: zwei 
(sefäße, das eine mit Wasser von 7° C., das andere mit solchem 


1) p. 180. 
°) Groom, T. T. and Loeb, J., Der Heliotropismus der Nauplien von 


Balanus perforatus und die periodischen Tiefenwanderungen pelagischer Tiere. 
Biol. Zentralbl. X. p. 160 bis 177, 1890. 


Be 


4. Die Bewegung Taxis. 


von 30° C. wurden durch einen Filtrierpapierstreifen, auf dem 
Plasmodien von Aethalium septieum ausgestreekt waren, mit- 
einander verbunden. Die Aethalien bewegten sich zum wärmeren 
Wasser hin. Wurde das Wasser über 36° erwärmt, so trat negative 
Thermotaxis ein. Ebenso sammelt sich Paramaecium in einem 
ungleichmäßig erwärmten Glasrohr dort an, wo die Temperatur 
24 bis 28° C. besitzt, ist also bei höheren Temperaturen als diesen 
negativ, bei niedrigeren positiv thermotaktisch. Desgleichen 
suchen die höheren Tiere jene Temperaturen auf, die ihr Existenz- 
optimum darstellen: durch das Temperaturgefühl gewarnt, suchen 
sie entweder durch mehr zufällige oder dureh absichtlich ge- 
richtete Bewegungen aus dem Bereiche der schädlichen Tempe- 
raturen zu gelangen, freilich oft erst nach erhaltener Schädigung, 
„das eebrannte Kind scheut das Feuer”. Ich habe absichtlich den 
Taxisbeispielen aus der niederen Tierwelt solche aus dem 
menschlichen Leben mit Vorliebe an die Seite „estellt: würde 
ein nicht menschlicher, intelligenter Beobachter die bestimmenden 
Faktoren für die Bewegungen der Menschen analysieren wollen, 
so würde er ähnliche Resultate wie wir für die niederen Tiere 
erhalten und daher vielleicht dem Menschen Empfindungen und 
Geistesfähigkeiten absprechen wollen. Die heftigsten Gegner der 
anthropomorphen Beurteilung der Tierpsyche, wie z. B. Uexküll ‚!) 
behaupten daher nicht etwa, „die Tiere besäßen keine Psyche”, 
sondern „über diese Frage sei keine Erfahrung möglich”, weil 
wir keine Empfindungen haben können, die nieht unseren 
Sinnesorganen angemessen sind. 


!) Vexküll, v., Psychologie u. Biologie. Erg. d. Physiologie, Asher- 
Spiro. I. 2. Abt. 1902. p. 228. 


9. Das Wachstum — Tropismus. 


In der vorigen Stunde haben wir die äußeren Faktoren 
besprochen, welche eine Lokomotion des Tierkörpers veranlassen; 
es handelte sieh dabei nieht um die direkte Wirkung, welche diese 
Faktoren auf Lebewesen ebensogut wie auf tote Massen ausüben, 
z.B. das Fallen durch die Schwerkraft. sondern um Auslösungen, 
welehe innere Faktoren des Organismus in Tätigkeit setzen — 
oft in entzegengesetzter Richtung zu derjenigen, in welcher der 
äußere Faktor einwirkt, z B. ein Emporsteigen entgegen der 
Sehwerkraft bei Tieren, die spezifisch schwerer als das Medium 
sind. Die notwendigen Kräfte werden durch den Stoffwechsel des 
Protoplasmas geliefert; auch diese sind einer physikalisch- 
chemischen Analyse zugänglich. Es ist das Verdienst .von 
Rhumbler, durch genaue Beobachtung loboser Rhizopoden 
(Amoeben) zu einer Nachahmung der hier noch einfachen Prozesse 
der Bewerung, Nahrungsaufnahme, Defäkation, ferner der Vaku- 
olenpulsation und des Gehäusebaues durch anorganische Mittel 
selangt zu sein.!) Er berichtet hierüber: „Wie die Amoebe eine 
Diatomee ihres verdaulichen, d.h. in dem Amoebenplasma löslichen 
Weichkörpers beraubt und dann den für sie unlöslichen Panzer 
der Diatomee wieder nach außen wirft, so beraubt auch der 
Chloroformtropfen den eingeführten Glasfaden seines für das 
Chloroform löslichen Sehellaeckmantels, und wirft dann den Glasfaden, 
aus dem er keine Substanzen mehr zu lösen vermag, nach außen. 

In beiden Fällen scheint die Einfuhr an die Anwesenheit, 
die Ausfuhr an die Abwesenheit der löslichen Substanz geknüpft. 


'), Rhumbler, L, Physikalische Analyse von Lebenserscheinungen der 
Zelle, I. Arch. f. Entwmech. VII. 1898. p. 103 bis 350. Lit, p. 344, Die zitierten 
Stellen: p. 251 If 


5. Das Wachstum Tropismus, 39 


Es kann das gar nicht verwundern: wenn eine Substanz in einer 
anderen g„elöst wird, so mul, einerlei ob die Lösung auf 
chemische oder physikalische oder auf beiderlei Weise vor sich 
eeht, eine große Adhäsion zwischen der lösenden und der ge- 
lösten Substanz bestehen, die Adhäsion muß sogar in einer der 
beiden Substanzen erößer sein als die eigene Kohäsion derselben 
Substanz. Die Anwesenheit löslicher oder selbstlösender Substanzen 
auf einem Fremdkörper, der mit einem Lösungsmittel (Amoeben- 
protoplasma, Chloroform) in Berührung kommt, mul daher wegen 
der Größe der zur Lösung notwendigen Adhäsion stets den 
Import des Fremdkörpers erleichtern, beziehungsweise kann, 
wenn der Fremdkörper nieht zu schwer ist, direkt den Import 
vermitteln. Das ist wohl einer der Hauptgründe, warum bei den 
Amoeben der Import von Fremdkörpern mit so zweekmäßiger 
Auswahl getroffen zu werden scheint, meist werden ja nur solche 
Fremdkörper aufgenommen, welehe dem Amoebenprotoplasma 
nutzbar gemacht, welche verdaut, d.h. zunächst vom Weichkörper 
eelöst werden können. So erklärt es sich, daß Amoeben an ab- 
gestorbenen Diatomeen vorüber gehen können, während sie 
lebende Diatomeen derselben Art aufnehmen.”!) 

„Der spätere Export von Körpern aus der Amoebe, die 
früher in die Amoebe importiert wurden, läßt sich also in vielen 
Fällen darauf zurückführen, daß die betreffenden Körper während 
ihres Aufenthaltes im Amoebeninneren eine Umwandlung erfahren 
haben, die ihnen die zum Import und zum Verbleib im Amoeben- 
körper notwendige Adhäsion zum umgebenden Protoplasma ge- 
raubt haben.”?) 

Pulsierende Vakuolen konnte Rhumbler an Chloroform- 
tropfen, die in Wasser eingetragen wurden, ebenfalls beobachten: 
offenbar besitzt das in den Tropfen osmotisch ein- und aus- 
tretende Wasser verschiedene Stoffe gelöst, die seine Adhäsion 
verändern; Rhumbler meint, daß es aus dem Chloroformtropfen 
Alkohol und saure, durch das Lieht entstandene Zersetzungs- 
produkte im Tropfen löst und dann aus demselben austritt. 

Daß es sieh bei der pulsierenden Vakuole der Infusorien 
nieht um einen vorgebildeten Hohlraum handelt, konnte durch 

1) Rhumbler, a. a. ©. p. 252. 


2) p. 253. 


40 5. Das Wachstum Tropismus. 


ein durch künstlichen Druck zum Ausschlüpfen aus seiner Zyste 
sebrachtes Exemplar von Colpoda eueullus bewiesen werden: 
während des Hervorquellens besaß sowohl der hervorgequollene 
als auch der noch in der Zyste eingeschlossene Teil des Infusors 
eine eigene pulsierende Vakuole. Über den Gehäusebau seien an 
dieser Stelle bloß Rhumblers Versuche mit Chloroformtropfen 
in Wasser zitiert.) „Wir haben schon oben bei Besprechung der 
Defäkation gesehen, daß ein Chloroformtropfen in Wasser einen 
in ihn eingeführten Glasfaden auf die Oberfläche trägt und ihn 
hier zum Abfallen bringen kann, wählt man aber statt des 
früher verwendeten Glasfadens breitere, flache Glassplitter, wie 
die Deckglassplitter, so haftet das Glas der Oberfläche an. 
Schleudert man kleine, mit Deckglassplittern zerriebene Chloro- 
formtröpfehen von der spitzen Pipette in Wasser ab und prüft 
dann die abgeschleuderten Tropfen unter dem Mikroskop, so 
gewahrt man, daß sich sämtliche Tröpfehen mit einer diehten 
gehäuseartigen Glassplitterdecke überzogen haben, die wie Bau- 
steine in engem Gefüge zusammengelagert sind. Die Glassplitter, 
die vorher (bei dem Eintragen der Tropfen in das Wasser) 
innerhalb des Chloroforms gelegen hatten, sind an der Oberfläche 
der Tropfen zu enger Lagerung zusammengerückt, nachdem die 
Tropfen mit dem umgebenden Wasser in Berührung gekommen 
sind, sie haben sich also gerade wie die Bausteinchen im Inneren 
einer Testacee zur Zeit der Tochterbildung verhalten, denn auch 
diese treten ja, ihre ursprüngliche Lagerung verlassend, auf die 
Oberfläche der Tochterknospe, um sich zu einem dichten Mauer- 
werk zusammenzufügen.” 

Wie auch Lokomotionsvorgänge sich auf die dem Stoff- 
wechsel zugrunde liegende Assimilationstätiekeit der lebenden 
Substanz zurückführen lassen, ist von Jensen‘®) erläutert worden: 
eine Verminderung des Oberflächendruckes an irgend einer Stelle 
einer kugelförmigen Amoebe wird zum Austreten („Ausstreeken”) 
eines Pseudopodiums nach dieser Richtung hin führen. Wirkt z. B. 
ein Reiz von einer Seite her ein, der die assimilatorische Tätigkeit 
zu befördern imstande ist, etwa ein gelöstes Partikelehen einer 


') Rh. p. 282 bis 283, 
% ») Jensen, P, Die Protoplasmabewegung. Erg. d. Physiol. T., TI. Abt. 
1902, Litt. p. 1; 30, 


5. Das Wachstum — Tropismus, 41 


Nährsubstanz oder optimale Wärmestrahlen, so wird der vermehrte 
Aufbau komplizierter, also erober Moleküle, der die Assimilation 
ausmacht, eine Verminderung des Oberflächendruckes bewirken, 
weil dieser von der Menge der Moleküle abhängt, die Moleküle 
aber durch das Zusammenschließen verhältnismäßig weniger 
werden. Daher wird gegen den günstigen Faktor hin ein Vor- 
fließen des Plasmas erfolgen: Chemotaxis, Thermotaxis und ähnliche 
werden auf diese Art unserem Verständnisse näher gebracht. 

Sehen wir die anscheinend „spontanen” Beweeungen der 
Tiere in innigem Zusammenhange mit den Stoffwechselvorgängen 
stehen, und zwar mit der Zunahme der lebenden Substanz, so 
liegt es nahe, nach dem Mechanismus dieser Zunahme, nämlich 
des Wachstums, zu forschen. Davenport!) spricht sich über 
„Wachstum” folgendermaßen aus: 

„Wachstum ist Zunahme an Größe und kann aus der Ver- 
mehrung entweder der geformten Substanz durch Sekretion oder 
des Plasmas durch Assimilation, oder des Enchylemas (Zellsaftes) 
dureh Imbibition erfolgen. Diese Vermehrung kann entweder 
vorübergehend oder bleibend sein; ... Wachstum kann entweder 
durch den ganzen Organismus hin verteilt sein oder lokal auf- 
treten, einen Faktor der Differenzierung bildend. Beim normalen 
Wachstum ist die Zunahme anfangs langsam, steigt dann rasch 
zu einem Maximum an und schließlich sinkt es bei den meisten 
Tieren auf Null. Dieses schließliche Aufhören ist eine besondere 
Eigenschaft bestimmter Organismen, und muß, wie spezielle 
Strukturen, auf besondere Ursachen zurückgeführt werden.” 

Welche Rolle Sekretion, Assimilation und Imbibition beim 
tierischen Wachstum spielen, ist am besten bei jenen Formen 
nachzuweisen, die nieht, wie die höheren Wirbeltiere, eine konti- 
nuierliche Größenzunahme und eine ebensolche Erneuerung be- 
sitzen, sondern sprungweise an Größe zunehmen, wie z. B. die 
Krebse. Hier werden während der Jugend öfter, später oft nicht 
einmal jedes Jahr, die ganzen „geformten” Apoplasmen bei den 
sogenannten Häutungen abgeworfen, kommen also für die Größen- 
zunahme wenig in Betracht, da sie erst wieder durch Sekretion 
des Plasmas erneuert werden müssen. Innerhalb des unnach- 


!) Davenport, Ch. B., Experimental Morphology. II. Eifeet of Chemical 
and Physieal Agents upon Growth. New-York, Macmillan, 1899. (p. 290). 


12 5. Das Wachstum Tropismus. 


wiebigen Panzers liegt zusammengepreßt das dureh Assimilation 
vermehrte Plasma, ohne daß zenürendes Wasser vorhanden sein 
kann, den vergrößerten Formen nach der Häutung einen Turgor 
seben zu können, denn Flüssigkeiten sind fast inkompressibel. 

Läßt man einem Dekapoden während der Häutung das 
Wasser aus dem Aquarium ab, so daß er nach dem Ausschlüpfen 
in Luft kommt, so wird der Tugor nicht hergestellt, die zu 
weiten Formen sind schlapp, wie zu große Kleider. Auch der im 
Wasser während der Häutunz sterbende Krebs, sowie der lebende 
kurz nach vollzogener Häutung sind schlapp und dem Volumen 
(sowie wahrscheinlich auch dem Gewichte) nach kaum größer als 
vor der Häutung. Erst durch Wasserimbibition wird die eigent- 
liche Größenzunahme bewirkt; wir wissen bereits, daß dies eine 
osmotische Wirkung der Zellen ist. 

Davenport') wog Eier und Embryonen verschiedenen 
Stadiums von Axolotl (Amblystoma), Kröten und Fröschen. Sie 
wurden zunächst von anhängendem fremden Wasser befreit, 
dann in einem Desiccator bei vermindertem Luftdruck mit 
Schwefelsüäuretrocknung solange getrocknet, bis kein Gewiehts- 
verlust mehr eintrat (Troekengewicht). Die Differenz von Lebend- 
zu Trockengewicht ergab also die im Organismus vorhandene 
freie Wassermenge. Es zeigte sich anfänglich ein sehr langsames 
Wachstum — während rascher Zellteilungsfolge — die ersten 
Stadien des Eies; dann, nach den ersten paar Stunden ein rasches 
Wachstum, während dessen der Prozentgehalt an freiem Wasser 
von 56 auf 96"/, ansteigt, dann wieder eine Verlangsamung mit 
Zunahme der „zeformten” Substanz, so daß der Wassergehalt 
bis 88°/, fällt. Also auch hier ist die hauptsächlichste Größen- 
zunahme der Wasserimbibition zuzuschreiben. Bei Vögeln (Huhn 
nach Poll®) und Säugetieren (Mensch nach Fehling®’) sinkt der 
Wassergehalt schon vor der Geburt rapid: das Huhn besitzt 54 
Stunden nach begonnener Ausbrütung noch 90°/, Wasser, nach 
264 Stunden nur mehr 59",,, der menschliche Embryo in der 
sechsten Woche 97°5°/,, in der 39. bloß 742°/, Wasser. Ursache 


1) Dpt. Exp. M. II. p. 284 bis 28). 

°) Poll, R., Untersuchungen üb. d. chem, Veränd. d. Hühnerei während 
der Bebrütung. Landwirtseh, Versuchsstat. XXIII, p. 203 bis 247, 1879, 

) Fehling, H., Beiträge zur Physiologie des plazentaren Stoffverkehrs, 
Arch. f. Gynäkologie. XI, p. 523 bis 557, 1877, 


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5. Das Wachstum — Tropismus. 45 


ist die Abscheidung bleibender Apoplasmen (Knochen ete.). Hier- 
mit kommen wir auf eine Verschiedenheit zwischen solchen 
Formen, die noch nach Erreichung der definitiven Gestalt an 
Größe fortwachsen, und jenen Formen, die (meist bei Erreichung 
der vollen Geschlechtsreife) bei einer bestimmten, artcharakte- 
ristischen Größe stehen bleiben, zu sprechen. Von den ersteren 
Formen seien die Muscheln, Krustazeen und die Fische (vielleicht 
Amphibien und Reptilien) angeführt, von den letzteren die 
Insekten, Vögel und Säuger. Die letzteren umfassen die höchst- 
stehenden Tiere und in ihrer konstanten Größe erblicken wir wohl 
ebenso den Ausdruck der mösglichsten Unabhängigkeit von 
äußeren Faktoren (Imbibitionswasser und Nahrungsfülle), wie in 
ihrer selbsttätigen Temperaturerhöhung (bei den Insekten aller- 
dings nur wenige Grade), in ihrer Unzugänglichkeit für osmo- 
tische Druckschwankungen (bei Insekten nicht untersucht) usw. 
Wenn auch Davenport glaubt, das schließliche Aufhören des 
Größenwachstums, weil es nur bestimmten Organismen zukommt, 
gleich speziellen Strukturen auf besondere Ursachen zurückführen 
zu müssen, so meine ich, daß eine einzige Ursache genügt, um 
uns die endlich-konstanten Formen verständlich zu machen: 
nämlich die Abnahme der Feuchtigkeit. Alle diese Formen stehen 
zur Anpassung an das Landleben in direkter Beziehung: es fehlt 
ihnen die Fähigkeit, Wasser anders als durch Speise und Trank 
aufzunehmen, es wird daher bei einer bestimmten Größe die auf- 
genommene Wassermenge nicht mehr ausreichen, den Turgor in 
etwa neugebildeten Zellen herzustellen, da die Aufnahmsflächen 
nur im Quadrate, die turgeszenten Teile im Volumen mit der 
Größe zunehmen. Es muß daher ein Gleichgewiehtszustand er- 
reicht werden, wo das aufgenommene Wasser eben ausreicht, die 
durch Sekretion, Verdunstung ete. stets unvermeidlichen Abgänge 
zu decken, insbesondere dann, wenn für Wärmeproduktion, 
Muskel- und Nervenanstrengung viel verausgabt wird (Insekten 
und Warmblüter), die Größe wird konstant bleiben. Am deut- 
licehsten zeigen sich diese Verhältnisse bei den Insekten mit voll- 
kommener „Metamorphose”, wo beim letzten Wechsel der Apo- 
plasmen viele Arten, das Wasser, in dem sie als Larve gelebt 
haben, verlassen und gar keine Nahrung mehr aufnehmen (Ephe- 
meridae u. v. a... Auf die experimentelle Veränderlichkeit der 
metamorphotischen Vorgänge wird später, eelegentlich der Arten- 


44 5. Das Wachstum — Tropismus, 


wandlung eingeranren werden. Hier soll noch kurz der Einfluß 
unserer acht äußeren Faktoren auf die Geschwindigkeit tierischen 
Wachstums und auf die Richtung desselben zur Sprache kommen. 

Was 1. die chemischen Agentien betrifft, so ist ihr Einfluß 
auf die Geschwindigkeit des Wachstums davon abhängig, ob sie 
solche Stoffe dem Tierkörper zuführen, die zum Aufbau des 
Plasmas oder der Apoplasmen Verwendung finden können, ob 
sie also die Assimilation berünstigen oder ob sie durch raschen 
Abbau der labilen protoplasmatischen Verbindungen der Dissi- 
milation das Übergewicht verleihen. Im ersteren Falle haben wir 
es mit den Nährstoffen, im letzteren mit Giften zu tun. Dabei ist 
jedoch oft die Konzentration des Stoffes maßrebend und bei 
Nährstoffen ein Optimum vorhanden, dessen Überschreitung 
schädliche Wirkungen zur Folge hat. Bei Wassertieren ist das 
Optimum der anorganischen Nährstoffe gewöhnlich die Konzen- 
tration desselben in jenem Medium, in dem das betreffende Tier 
zu leben gewohnt ist; doch gibt es Ausnahmen: nach J. Loeb!) 
kann das Wachstum der Larven des Seeigels Arbacia durch 
Na OH-Zusatz zu gewöhnlichem Meerwasser beschleunigt werden, 
während nach Herbst?) bei den verwandten Sphaerechinus granu- 
laris und Eehinus mierotubereulatus dies nicht der Fall ist. Bei 
Landtieren finden wir wieder eine weitgehende Unabhängigkeit 
von den als Nahrung sich darbietenden Stoffen, da ihre Aufnahme 
willkürlich erscheint. Auf die Rolle der einzelnen chemischen 
Stoffe für die Formbildung der Tiere wird gelegentlich der die 
ontogenetische Entwicklung bedingenden Faktoren näher einge- 
gangen werden (eine Würdigung der Assimilation sei erst der 
Besprechung spezifischer Formen vorbehalten). Für den Einfluß 
verschiedener Diät (organischer Nährstoffe), wofür in den 
medizinischen und landwirtschaftlichen Fachschriften eine weit- 
läufige Literatur existiert, sei als Beispiel das Wachstum der 
Kaulquappen, die Yung’) mit verschiedenen Eiweißarten fütterte, 
als typisch angeführt: als Nahrung dienten 1. Wasserpflanzen 


') Loeb, J., Arch. f. Entwm. VII. 1898. (p. 631.) 

2), Herbst, C., Vorl. Übers. üb. d. Rolle der zur Entwicklung der See- 
igellarven notwendigen anorg. Stoffe, Verl. naturhist. mediz. Ver, Heidelberg. 
N. F. VII. 1902. (p. 393.) 

') Yung, E., Contributions ä l’hist. de l’influence des milieux physico- 
chim. sur les ötres vivants. Arch, d. Zool, (2) I. p. 31 bis 52. 1883. 


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5. Das Wachstum — Tropismus. 4 


(Anacharis und Spirogyra), 2. Eihüllen des Frosches, 3. Hühner- 
eidotter, 4. Hühnereiweiß, 5. Fischstücke, 6. Rindfleisch; nach 
42 Tagen wiesen die sechs Partien verhältnismäßige Längen von 
15:3, 23°2, 26°0, 33°'0, 38°00 und 43°5 auf, d. h. sie waren um so 
rascher gewachsen, je mehr stiekstoffreiche Verbindungen die 
Nahrung enthielt. Da wir den Einfluß unseres zweiten Faktors, 
der Feuchtigkeit, auf das Wachstum bereits gelegentlich der 
Analyse der Wachstumvorgänge selbst in Betracht gezogen haben, 
können wir uns gleich dem dritten Faktor, der Dichte des Mittels, 
zuwenden. Versuche über die Wachstumsgeschwindigkeit geköpfter 
Hydroidpolypen (Tubularia) in verschieden dichten Medien, ergaben 
(nach Loeb!), daß das Optimum nicht beim normalen Seewasser, 
sondern bei einer verdünnteren Lösung eintrat; die ungünstige 
Beeinflussung durch größere Konzentration wurde auch für 
regenerierende Dero vaga (einem Naisartigen Wurme) in Daven- 
ports*) Laboratorium von Frazeur experimentell nachgewiesen. 
Diese Versuche stehen mit den früher entwickelten Vorstellungen 
über die osmotische Wasseraufnahme in gutem Einklange, da 
mit zunehmender Konzentration des Mediums die Abgabe von 
Wasser desselben an die Zellen sinken muß. Der Einfluß mecha- 
nischer Agentien auf die Geschwindigkeit des Wachstums ist eine 
sehr bedeutende: sowohl bei Druck als bei Verwundung wird 
das Wachstum an den angegriffenen Stellen gegenüber den 
übrigen Körperteilen stark beschleunigt, wodurch einerseits eine 
Verstärkung in der Zug- oder Druckrichtung die „funktionelle 
Struktur”, anderseits ein Wiederwachsen verloren gegangener Teile 
(während der übrige Körper langsamer weiter wachsen kann) die 
Regeneration zustande kommen kann. Auf beide Vorgänge werden 
wir ausführlicher gelegentlich der Differenzierung zurückkommen. 

Ein schwacher elektrischer Strom soll nach Ruseoni’) die 
Entwicklung von Froscheiern beschleunigen; Lombardini!) und 


!) Loeb, J., Untersuch. zur physiol. Morphol. der Tiere. II. Organbildung 
und Wachstum. 82 S. Würzburg 1892. 

2) Dpt. II. p. 365. 

3) Rusconi, M., Über künstl. Befruchtungen von Fischen u. üb. einige neue 
Versuche in betreff künstl. Befr. v. Fröschen. Arch. f. Anat. Physiol. u. wiss, 
Med. (Müller.) 1840. p. 185 bis 193. 

‘) Lombardini, Forme Örganiche Irregolari negli Ucelli e ne'Batra- 
chida. Pisa 1868, 


46 5. Das Wachstum — Tropismus 


Windle') fanden für Hühnereier bloß schädlichen Einfluß, ver- 
wandten vielleicht einen stärkeren Strom: Mageiorini?) fand 
bei Einwirkung eines starken Marnetes, daß viermal soviel Hühner- 
eier sieh zu entwickeln aufhörten, als in einer normalen Kontroll- 
kultur 

Über den Einfluß der Schwerkraft auf die Wachstums- 
geschwindigkeit liegen für Tiere — keine Versuche vor; diejenigen 
über Licht sind sehr fraglich; nach Bidder und Sehmidt®) 
sollen hungernde Katzen rascher bei Tag als bei Nacht an Ge- 
wicht abnehmen, was nach Moleschott‘) auf die durch die 
Retina vermittelte stärkere Dissimilation im Liehte zurückgeführt 
werden soll. 

Hingegen ist der Einfluß des letzten noch zu bespreehenden 
äußeren Faktors, der Wärme, auf die Geschwindiekeit des Wachs- 
tums von großem Einfluß. Es ist eine immer wiederkehrende Er- 
scheinung, daß das Wachstum mit der Zunahme der Temperatur, 
selbst über die für ein bestimmtes Tier normale, an Gesehwindig- 
keit zunimmt und ein Optimum erst unweit des Maximums, d.h. 
wo das Protoplasma wärmestarr wird, erreicht. Die raschere 
Reife in südlichen Ländern, die arktischen und hochalpinen Zwerg- 
formen sonst größerer Arten, die größere Wachstumssteigerung 
im Sommer (z. B. bei Krabben raschere Häutungsfolge) gehören 
hierher. An experimenteller Nachprüfung fehlt es nieht: Seeigeleier 
(Sphaerechinus) desselben Weibchens, wurden von Driesceh°) in zwei 
Partien geteilt, die eine derselben unter 16° C,, die andere im 
Brutofen bei 31° C. zur Entwicklung gebracht. 1 Stunde 15 Minuten 
nach der Befruchtung stand die erstere Partie erst im Beginn 
der ersten Kernteilung, während die wärmer gehaltene Partie 
bereits durchaus im Zweizellenstadium sich befand und auch 


') Windle, B. ©, A., On certain Early Transformations of the Embryo. 
Journ. of Anat. a. Physiol. XXVII. p. 436 bis 453. Juli 1893. 

°) Maggiorini, C©.. Influenza del magnetismo sulla embriogenesi e steri- 
limento degli uovi. Atti Acad, Lincei, (3) Trans. VIII. p. 274 bis 279. 1884. 

‚ Bidder, F. H. u. Schmidt, K., Die Verdauungssäfte und der Stoff- 
wechsel, 413 S. Mitau u, Leipzig 1852. 

‘) Molesehott, J., Recherches sur liinfluencee de la lumiere sur la 
production de l’acide carb. pur l’animaux. Ann. d. Sei. Nat. (Zool.) (4) IV. 
p. 209 bis 224. 1855. 

) Driesch, H., Entwickl. mechan. Studien, 3 bis 6, Zeitschr, f, wiss, Zool, 
55. 1592. p. 1 bis 62. p. 16, 


- 


5 Das Wachstum — Tropismus. 47 


später immer voraus blieb. Vernon!) fand Larven (Strongylo- 
centrotus lividus), die sich zwischen 17 und 22° C. entwickelten, 
um 2°, oder mehr größer als solehe, die unter (oder über) diesen 
Temperaturgrenzen gezogen wurden. Bei über 22° sich ent- 
wiekelnden Larven waren die aboralen Fortsätze 10'8, die oralen 
8:50/, länger, als bei 18 bis 20%. Für Froschquappen ist die bis 
zu einer Optimaltemperatur zunehmende Entwicklungsgeschwindig- 
keit von Higeenbottom,’) ©. Hertwig®) und Lillie und 
Knowlton*), dureh Versuche ermittelt worden. Für das Hühnchen 
ermittelte Fere,’) dal es bei 40° sich etwa doppelt so rasch ent- 
wickelt, als bei 34°; bei 41° noch rascher, obzwar das Maximum 
schon bei 42° lieet (Rauber®). 

Die Beeinflussung der Wachstumsriehtung durch die äußeren 
"aktoren wird als „Tropismus’”’ bezeichnet. Es wäre also analog 
der verschiedenen Beeinflussung der Bewegungsrichtung, die wir 
als Chemotaxis, Hydrotaxis, Tonotaxis usw. kennen gelernt haben, 
vom Chemotropismus, Hydrotropismus usw. zu sprechen. Während 
die Pflanzen dergleichen Erscheinungen in großer Menge zeigen, 
sind wir bei den Tieren auf wenige Fälle beschränkt: infolge 
der freien Beweglichkeit der meisten Tiere. Bloß bei den fest- 
sitzenden Formen finden sich einige zute Beispiele. Serpulidae, 
Röhrenwürmer, wachsen dem Lichte zu (Loeb)‘) und die regene- 
rierenden Stöckehen gewisser Polypen (Sertularia) lassen Stolonen 
negativ phototrop, Hydranthen positiv phototrop von der Wund- 
stelle auswachsen. 

“ Weit verbreitet ist der Thiemotropismus, das Auswachsen 
kolonienbildender Tiere längs eines festen Substrates (Bryozoa u.a.). 


!) Vernon, H. M., The effeet of environment on the development of 
Eehinoderm Larvae ete. Phil. Trans. vol. 156 B. 1595. p. 577 bis 632. p. 623. 

2) Higgenbottom, J., Influence of Physical Agents on the Development of 
the Tadpole ete. Phil. Trans. Roy. Soe. London for 1350. p. 451 bis 436. pl. XXXVI. 

>) Hertwig, O., Üb. d. Einfluß der Temperatur auf d. Entwickl. v. Rana 
fusca u. R. eseulenta. Arch. f. mikr. An. LI. p. 319 bis 381. S. Jan. 1898. 

4) Lillie & Knowlton, On the effeet of temp. on the developm. Zool. 
Balz I pn. 179:pis: 193, 1897. 

>) Fere, C., Note sur sinfluence de la temper. sur lineubation de l’wuf 
de la poule. Journ. d’Anat. et physiol. XXX. 1594. p. 552 bis 365. 

‘) Rauber, A., Üb.d. Einfl. d. Temp. ete, Sitzungsb. Naturf. Ges. Leipzig. 
X. p. 55 bis 78. 1884. 

7) Loeb, J., Weitere Untersuchungen üb. d. Heliotropismus d, Tiere ete, 
Arch. f. d. ges. Physiol. XLVII. p. 391 bis 416. 9. Mai 1890, 


6. Die Zeugung. 


Wir haben den Organismus des lebenden Tieres bisher als 
ein physikalisch-chemisches Substrat betrachtet, das infolge seiner 
inneren Labilität unter dem Einfluß äußerer Kräfte fortwährend 
Bewegungen und Wachstumsvorgänge aufweist, die erst beim 
Überwiegen der Abbau-(oder Dissimilations-)prozesse über die 
Assimilationsvorgänge erlöschen, zum Tode führen. 

Wir wissen erfahrungsgemäß, daß jedes einzelne Tier, wie 
es einem endlichen Tode entgegengeht, so auch einen nachweis- 
baren Anfang genommen hat. Die Ontogenie (individuelle Ent- 
wieklungsgeschichte) hat einen maßgeblichen Faktor für das 
Entstehen der uns bekannten Tiere mit großer Bestimmtheit er- 
mittelt: nämlich die Notwendigkeit eines Vorfahrens derselben 
(oder doch sehr ähnlicher) Art. Das Problem der Zeugung ver- 
dankt diese Einsicht den Experimenten von Redi!) und Pasteur®) 
welche nachwiesen, daß in gut sterilisierten, vollständig abge- 
schlossenen Gefäßen auch nicht die kleinsten Lebewesen unter 
den jetzt auf der Erde herrschenden Bedingungen „spontan” oder 
durch „Urzeugung” entstünden, wie man bis dahin geglaubt 
hatte. 

Das Problem der Zeugung beschränkt sich daher gegenwärtig 
für die experimentelle Morphologie auf folgende Fragen: 1. Welche 
Zellverbände, Zellen, Zellvereinigungen, Zellteile oder chemische 
Zellbestandteile sind notwendig, damit ein neues Tier sich ent- 
wickeln kann? 2. Welche äußere Faktoren müssen mitwirken? 


') Redi, F. (Gesammelte Werke). Florenz 1664 bis 1690. Venedig 1712 
bis 1728. 

°, Pasteur, L., Nouvel exemple de fermentation dötermine par des ani- 
maleules infusoires pouvant vivre sans oxyg£ne libre. Paris 1863. 


6. Die Zeugung. 49 


3. Lassen sieh die Vorgänge der Zeugung auf einfachere, uns be- 
kannte Erscheinungen (z.B. physikalischer und chemischer Natur) 
zurückführen ? 

Daß besonders bei niedrigen Tieren ganze Zellverbände vom 
Muttertier abgelöst, bei der sogenannten „ungeschlechtlichen’’ 
Fortpflanzung neue Tiere hervorgehen lassen, ist durch die 
natürliche und künstliche Quer-, Längs- und Radiärteilung und 
die Knospung erwiesen; diese Fälle stehen mit Regenerations- 
vorgängen in untrennbarem Zusammenhang und werden daher 
gelegentlich derselben ihre Besprechung finden,') Analoges eilt 
für die Teilung der einzelligen Tiere, der Protozoen. Die von den- 
selben abgelösten Keime besitzen wieder den Wert einzelner 
Zellen und es ist daher jedenfalls bei den Protozoen nur eine 
Zelle zur Produktion eines neuen Tieres notwendig. Bei den Meta- 
zoen wird seit langem die Entstehung eines neuen Tieres aus- 
schließlich aus einerbesonders hierzu bestimmten, vom Muttertier sich 
ablösenden Eizelle als „Parthenogenese” bezeiehnet.?) Während 
dieselbe als normale Erscheinung bei einer verhältnismäßig nur ge- 
ringen Anzahl von Tierformen, die unregelmäßig durch das Tier- 
system zerstreut sind (Wirbeltiere ausgeschlossen), beobachtet wurde, 
bei den übrigen aber stets eine Vereinigung zweier verschiedener 
Keimprodukte, des weiblichen oder Eies (beziehungsweise Makro- 
gamete bei Einzelligen) und des männlichen oder Spermas (be- 
ziehungsweise Mikrooamete) der Geburt eines neuen Wesens voran- 
geht — ist man durch Versuche dahin gelangt, auch Eier sonst nicht 
parthenogenetischer Tiere ohne Sperma zur Entwicklung zu bringen. 

Tiehomiroff°) fand, daß Eier von Bombyx mori (dem 
Seidenspinner), durch ein mechanisches Mittel, nämlich starkes 


!) Vgl. Hatschek, B., Lehrbuch der Zoologie. Jena, Fischer, 1888. 


p. 216 bis 226. — Seeliger, O., Über Natur und allgemeine Auffassung der 
Knospungsfortpflanzung der Metazoen. Referat. Verh. Deutsch. Zool. Ges. 1896. 
p- 25 bis 59. — Przibram, H., Regeneration. Erg. d. Physiol. v. Asher-Spiro. 


I., II. Abt. 1902. p. 80 bis St und p. 106 bis 107. 

2) Vgl. Wilson, E. B., The Cell. New-York, Macmillan. 1902. p. 280 bis 
288. — Przibram, H., Experimentelle Biologie d. Seeigel. Bronns Cl. u. Ordn. 
IL., 3, p: 1213 bis 1222. — Korschelt u. Heider, Lehrb. d. vergl. Entwickl- 
gesch. d. Wirbellosen Tiere. Allg. Teil. 2. Lief. Jena, Fischer, 1903. p. 613 
bis 627. 

>) Tiehomiroff, Die künstliche Parthenogenese bei Insekten. Arch. f. 
An. u. Physiol. Ph. Abt. Suppl. 1886. p. 35 bis 36. 

Przibram, Exper, Morphologie d, Tiere. 4 


50 6. Die Zeugung. 


Reiben mit einer Bürste, zur parthenogenetischen Entwicklung 
angeregt werden können. Da jedoch bei demselben') Schmetterling 
von anderen Beobachtern (Castellet, Herold, v. Siebold) ohne 
Anwendung künstlicher Mittel auch vereinzelte Fälle beobachtet 
wurden, so wurde diesen Versuchen keine besondere Aufmerk- 
samkeit geschenkt. Nachdem dann bereits bei mehreren Tier- 
klassen durch Einwirkung der verschiedenartigsten chemischen 
Arrentien auf unbefruchtete Eier Erscheinungen beobachtet worden 
waren, die eine mehr oder weniger große Ähnlichkeit mit normaler 
Furchung aufwiesen, ohne aber jemals zur Entwicklung eines 
Embryos geführt zu haben,?) gelang es Jacques Loeb°) unbe- 
fruchtete Seeigeleier durch zweistündige Einwirkung einer 
Magnesiumchloridlösung einer bestimmten Konzentration (!%gn 
Mg C],) zur Entwicklung zu bringen und bis zum Pluteusstadium 
aufzuziehen, d. i. ebensoweit, als es mit besamten Eiern derselben 
Gattung gelingt. Während Loeb anfänglich eine spezifische 
Wirkung der Magnesiumionen annehmen zu müssen zlaubte, 
zeigte es sich bei seinen weiteren Versuchen an derselben und 
anderen Seeigelarten (Strongylocentrotus usw.), daß die gleiche 
Wirkung bei denselben zu erzielen ist, wenn die Konzentration 
des Seewassers um den gleichen Betrag durch andere Salze 
(eleiehgiltig welche), ja selbst durch Rohrzucker oder Harnstoff, 
erhöht wird und daher nicht spezifische Ionen, sondern der er- 
höhte osmotische Druck als der wirksame Faktor anzusehen ist 
(osmotische Befruchtung — Loeb, Tonogamie — Giard). [Nach 
Einwirkung auf die Hälfte verdünnten Seewassers (durch 10 bis 
0 Minuten) sah hingegen Morgan keine Teilung unbefruchteter 
Eier eintreten.) Nichtsdestoweniger gibt es für verschiedene Eier 
Ionen, die auch ohne merkliche Konzentrationserhöhung eine 
parthenogenetische Entwicklung herbeizuführen imstande sind. 
Beim Seeigel Arbacia löst Natronlauge (Na OH) bis zu zehn Zellen, 


'!) Auch bei anderen: Garbowski, Tad., Parthenogenese bei Porthesia, 
Zool. Anz. XXVIIL. Nr. 7/8. 26. I. 1904. p. 212 bis 214, 

“) Vgl. die Tabelle p. 1219 bei Przibram, Exp. Biol. d. Seeigel. Bronns 
Cl. u. Ord. 

) J. Loeb, On the nature of the process of fertilization and artifieial 
produetion of normal larvae (Plutei) from the unfertilized eggs of the Sea 
Urchin. Amerie. Journ, Physiol. vol. 3, 1899. p. 135 bis 138. — Weitere Litt. 
siehe ?). 


| 
| 


6. Die Zeugung. 51 


beim Seestern Asterias unorganische Säuren (wirksam H) bis 
zur Gastrula gehende Entwicklung aus.) Beim Wurme Chaetop- 
terus läßt Kalium und Wasserstoffehlorid ohne Konzentrations- 
erhöhung schwimmende Larven (Trochophorae) hervorgehen, 
während bei Amphitrite Kalziumspuren, aber weder Kalium (oder 
Na, Sr, Li, Me), noch Konzentrationserhöhung Entwicklung ver- 
anlassen. (Hier dürfte auch die Wirkung von Strychnin auf See- 
igeleier, nach R. Hertwig, von Sublimat auf Froscheier nach 
Dewitz und andere ähnliche, sich anschließen.) Auch durch 
Temperaturwechsel ist eine künstliche Befruchtung zu erreichen. 
Morgan fand, dal) unbefruchtete Eier von Arbaeia, in Seewasser 
bis zum Gefrierpunkt abgekühlt, sich nachher teilen konnten (und 
zwar ohne Astrosphaeren). Nach Wiederherstellung höherer Tempe- 
ratur konnte eine vom Kern ausgehende Strahlung auftreten und 
trotz Vorhandenseins nur eines Systemes können sich die Eier 
furehen. 

Auf Anregung Loebs untersuchte A. W. Greeley eben- 
falls den Einfluß von Eis auf Seeigeleier, die das 32-Zellen- 
stadium erreichen konnten und auf Seesterneier, die sogar bis zu 
Larven sich weiter entwickelten. Da es Loeb noch bei einer 
Reihe anderen Klassen angehöriger Tiere, unter anderem auch 
beim Fische Fundulus?) gelang, durch künstliche Mittel Ent- 
wieklung auszulösen, so werden wir nicht fehl gehen, wenn wir 
die Vereinigung mit dem Spermatozoen nicht als die direkte 
Ursache der Entwicklung niehtparthenogenetischer Eier ansehen, 
sondern eine hierdurch bedingte physikalische oder chemische, 
verhältnismäßig einfache Wirkung für die Befruchtung verant- 
wortlich machen. Es lag nun nahe zu prüfen, ob Preßsäfte aus 
Spermatozoen befruchtende Wirkung ausüben. Es mag voraus- 
geschickt sein, dal; der Zusatz solcher die wirksame Konzentration 
des Seewassers nicht stark verändert, weil die großen Eiweiß- 


!) Vgl. neuerdings: M. T. Garbowski, Bullet. de l’Acad. des Se. d. 
Cracovie. 7. Dez. 1903. (deutsch). (Auslösung der Parthenogenese von Asterias 
glacialis durch Kohlenstoffdioxyd.) 

?) Loeb, J.. Experiments on Ärtifieial Parthenogenesis in Annelids (Chae- 
toptems) and the Nature of the Process of Fertilization. Amer. Journ. of Physi- 
ology. vol. IV. 1. Jan. 1901. Nr. IX. p. 452. — Weitere Litt.: Spaulding, E. 
G., The special Physies of Segmentation ete. Biol. Bulletin. Feb. 1904. vol. VI. 
p- 97 Dis 122. 

4*r 


5° 6. Die Zeugung. 
moleküle wenig osmotischen Druck ausüben.!) Pieri schüttelte 
frischen Samen von Strongylocentrotus lividus und Eehinus eine 
viertel Stunde lange in einem Wassergefäß «a) mit Meerwasser, 
h) destilliertem Wasser, filtrierte durch Papier, wobei zwar Sper- 
matozoen durchgehen, aber unbewerlichh, ohne Schwanz, daher 
tot sein sollen, soweit im Mikroskope bemerkbar, und setzte 
sofort oder bis zehn Stunden nach der Bereitung den so ge- 
wonnenen Extrakt frischen, reifen, dem Eierstock entnommenen 
Eiern zu. Bei «) erhielt er zahlreiche, bei 5) wenige, sich langsam 
entwickelnde Morulae; von Kontrolleiern entwickelten sich keine, 
Pieri macht selbst die Einwände, daß das von ihm gefolgerte 
lösliche Ferment („Ovulase”) eigentlich durch Zentrifugieren und 
Filtrieren durch Porzellanfilter zewonnen werden müßte u. a. 
Ebenfalls zweifelhaft sind ähnliche Versuche von Dubois. 
Winkler stellte Spermaextrakt von Sphaerechinus und Arbaeia 
auf dreierlei Art dar: 1. Das Sperma wurde in destilliertem 
Wasser aufgenommen, eine halbe Stunde geschüttelt, fünf- bis 
sechsmal durch dreifache Papierfilter filtriert, dann soviel Rück- 
stand von eingedampftem Meerwasser hinzugefügt, daß die Kon- 
zentration normal wurde (zirka 4”/,); zweitens wurde Meerwasser 
eingedampft und in ein viertel des Volums wieder «gelöst. In 
diese 20°/, Lösung zebracht, verquoll das Sperma sofort. _Die 
weitere Behandlung wie bei 1. 3. wurde auf 70° erhitztes Sperma 
verwendet. In allen Fällen ergab nur der Spermaextrakt der 
eigenen Art (verlangsamte) Furchung bis zu vier Teilungen. 
Daraufhin trat abnormer Zerfall der Blastomeren ein, nach 
Winkler eine Folge des Fehlens der Dotterhaut. Die auf die 
verschiedenste Art erzielte Weiterentwicklung unbesamter Eier 
der Seeigel weist nämlich gemeinsame Charaktere auf, welche die 
entstandenen Produkte auch ohne Kenntnis ihrer Vorgeschichte 
von normal befruchteten zu unterscheiden vestatten. Diese Merk- 
male sind: 

ce) Das Fehlen der dieken Dotterhaut, die sich sonst beim 
Eindringen des Spermatozoons ins Ei abhebt (Loeb); 

p) die lanesamere Entwicklung (Loeb); 


') Negative Resultate erhielt Cremer, M., Über die Einwirkung von 
Forellenpreßsaft auf Forelleneier. Sitzungsb. Ges. f. Morph. u. Physiol. München. 
Bd. XVI. 1900. p. 111. 


N Eu en 
B 


6. Die Zeugung. 53 


y) das Schwimmen am Grunde, anstatt des Emporsteigens 
bei normal befruchteten (Loeb); 

ö) die halbe Chromosomenzahl (R. Hertwig 1595, 6; Morgan 
1599, Wilson 1900). 

DiehalbeChromosomenzahlistnatürlich auf das Fehlen der Sper- 
machromosomen zurückzuführen; bei normalerweise parthenogene- 
tischen Eiern unterbleibt entweder die Ausstoßung des zweiten 
Riehtungskörpers, wodurch die Chromatinmasse vollständig er- 
halten bleibt, oder es erfolgt zwar die zweite Reduktionsteilung, 
aber der zweite Richtungskörper vereinigt sich (analog einem 
Spermatozoen) wieder mit dem Ei(vor)kern, wodurch die normale 
Chromosomenzahl wieder hergestellt wird. Bei der Drohne, die 
bekanntlich aus unbesamten Eiern sich entwickelt, werden zwei 
Riehtungskörper gebildet und ausgestoßen, so daß bei den ersten 
Teilungen die halbe Chromosomenzahl (und -masse) vorhanden 
ist (aber später auf noch unbekannte Art auf die normale Chro- 
mosomenzahl auswachsen soll). 

Kann die Frage, ob die Eizelle allein genügt, damit eine 
Entwicklung erfolgen kann, nach unseren gegenwärtigen Kennt- 
nissen bejaht werden, so ist das gleiche für die Spermazelle (das 
„Spermatozoon”) noch nicht direkt erwiesen. Meines Wissens sind 
Versuche, Spermatozoen ohne Eindringen in Eier zu Kernteilungen 
zu veranlassen, nicht ausgeführt worden. Hingeoen zeigen eine 
Reihe von Versuchen, daß der Spermakern imstande ist, den Ei- 
kern zu ersetzen; daß also der Eikern für die Entwicklung des 
Eies nicht unerläßlich ist. Mechanisch kann die Entkernung des 
Eies entweder durch Schütteln und Heraussuchen der kernlosen 
Schüttelfraemente oder durch direkten Schnitt erzielt werden. 
Das Sperma dringt in solche kernlose Eistücke, wenn nur die 
verwendeten Eier reif waren, wie in ganze Eier ein und die 
Furehungszellen enthalten die halbe Chromosomenzahl. Diese von 
Boveri zuerst an Seeigeln beobachtete Erscheinung, ist von 
Deläge auch für Dentalium und Lanice beschrieben und „Mero- 
eonie” genannt worden. Derselbe betont, daß man von männlicher 
Parthenogenese (wie Giard und Le Dantee es taten) nicht reden 
soll, weil ja das Eiplasma erhalten geblieben war. Hier seien 
noch die Versuche von Rawitz über „Ephebogenese” erwähnt; 
derselbe fand, daß unreife Eier von Seeigeln und Seewalzen durch 
chemische Mittel zur Ausstoßung des ganzen Kernes „trieben 


54 6. Die Zeugung. 


werden können; daß sie dann von weit auseinanderliegenden Tier- 
formen (Seewalzeneier durch Seeigelsperma) besamt werden und 
sich weiter entwiekeln, wobei die männliche Kernsubstanz in den 
Furcehungszellen immer mehr abnimmt; eine Bestätigung von 
anderer Seite liegt jedoch nicht vor. 

Mit den Merogonieversuchen ist eine weitere der von uns 
formulierten Fragen bezüzrlieh der Zeugung angeschnitten worden: 
nämlich nach den notwendigen Zellteilen. Wir sehen, daß der 
Kern des Eies entbehrlich ist, falls er durch einen Spermakern 
ersetzt wird; wir sahen auch, daß Eibruchstücke besamt zur Ent- 
wicklung gelangen, also nicht das gesamte Eiplasma notwendig 
ist. Es bleibt noch zu erledigen, wie sich ungekernte Eier oder 
Eibruchstücke verhalten, wenn ihnen kein anderer Kern zugeführt 
wird. Dureh die Loebsche osmotische Befruchtung war die 
Mösrlichkeit gereben, diesen Versuch auszuführen: während ge- 
kernte Bruchstücke von Seeigeltieren nach Behandlung mit den 
betreffenden Lösungen sich zu furchen beeannen und endlich 
schwimmende Larven lieferten, zeieten ungeekernte zwar Strahlungs- 
firuren, wie sie Teilungsvorgänge begleiten, furchten sich jedoch 
nieht und gingen bald zugrunde. Wie Wilson!) eingehend unter- 
sucht hat, können tieffärbbare Granulae, ähnlich den Centrosomen 
ekernter Eier von neuem auftreten und bei Diasterbildung sich 
teilen; daß wirklich kein Nukleus gelassen war, wurde an Schnitten 
nachgeprüft. Zur Bildung von Astrosphaeren ist also ein Kern nicht 
notwendig (und auch kein „präformiertes” Centrosom), wohl aber 
zur Teilung und weiteren Entwicklung. 

Zur Entwieklung eines einzelligen Keimes ist also notwendig 
ein Stück Plasma mit einem Kerne, der weniger Chromosomen 
enthalten darf, als normal, und ein äußerer Entwicklungsanstoß, 
der in Besamung und Konzentrationserhöhung oder einem 
besonderen anderen äußeren Faktor bestehen kann. 

Worauf läßt sich nun die Einwirkung dieser Befruchtungs- 
auslöser zurückführen? Die Konzentrationserhöhung und ebenso 
das Eindringen des wasserärmeren Spermatozoon in das Ei 
werden jedenfalls dem Ei Wasser entziehen; vielleicht könnten 
auch die spezifischen ehemischen Mittel und die Abkühlung so 


') Wilson, E. B., Experimental Studies in Cytology. I. A. Cytologieal 
Study of Artifieial Parthenogenesis in Sea Urchin-Eggs. Arch. f. Entwmeeh. 
XII. Bd. 1901. p. 529 ff. p. 533 bis 534. pl. XIV, f 


6. Die Zeugung. 55 


wirken. Loeb hat diese Konsequenz selbst gezogen;!) später hat 
er die foleende weitergehende Theorie?) aufgestellt und durch 
überraschende Versuche gestützt: Da die Eier auch nicht in der 
Natur parthenogenetischer Tiere sich bei längerem Liegen zu 
furchen beeinnen (Hertwie u. a), so müssen Prozesse fort- 
während vor sich gehen, die einerseits eine Entwicklung des Eies 
zu erreichen zielen, anderseits das Absterben desselben. Gehen 
nun die ersteren zu langsam vor sich, so erhalten die Absterbe- 
voreänge die Oberhand und die Eier gehen zugrunde. Was durch 
das Spermatozoen oder den künstlichen Reiz erzielt wird, ist als 
eine Beschleunigung des laufenden Entwicklungsprozesses anzu- 
sehen. Substanzen, die chemische oder physikalische Prozesse, 
welche ohne sie auch vor sich gehen würden, beschleunigen, 
heißen nach Ostwald Katalysatoren. Loeb ginge nun von der 
Idee aus, daß auch die zum Tode führenden Prozesse spezifisch 
katalytische seien, nicht etwa negative Lebensprozesse (nach 
Paulis Ausdrucksweise „heterodrome Gegenprozesse”); sollte 
dies richtie sein, so mußte eine Hemmung dieses Gegenprozesses 
durch Substanzen, die Katalyse bei Lebensprozessen zu verhindern 
pflegen, auch möglich erscheinen: Loeb fand ein solches Mittel 
im Zyankalium. 

Nach Versuchen von Loeb und Lewis verlieren nämlich 
unbefruchtete Seeigeleier in normalem Seewasser allmählich ihre 
Entwicklungsfähickeit, nach 23 Stunden besamt, erreichen sie 
selten mehr das Pluteusstadium und nach 48 Stunden nicht einmal 


Furehung. 100 Teile Seewasser — ein Teil - KCN (Zyankali) 


verlängert nun die Entwieklungsfähigkeit (durch Samen- oder 
osmotische Befruchtung). Noch günstiger wirkt allmähliche Ver- 
ringerung des KÖN durch Verdunstung in offenen Gefäßen oder 
Übertragen in immer schwächere Lösungen. Plutei wurden noch 
nach 112 Stunden Verweilen in KCN, Beginn der Entwicklung 
noch in 168 Stunden erzielt. Bei höherer Konzentration als ano 


1) Vgl. auch neuerdings: Spaulding, E. G., The speeial Physies of 
Segmentation as shown by the synthesis, from the Standpoint of universally 
valid Dynamie Prineiples, of all the artifieial Parthenogenetie methods Biol. 
Bullet, Feb. 1904. vol. VI. Nr. 3. p. 97 bis 122. 

2) Loeb, J., Experiments on Artifieial Parthenogenesis in Anuelids ete. 
American Journ. of Physiol. IV. 1. Jan. 1901. Nr. 9, p. 456. 


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Be 6. Die Zeugung. 

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oder soo KCN werden die Eier dauernd geschädigt. Sauerstof 


u, ET wenig oder gar nieht das Leben unbefruch 1t »ter 
Eier; Temperaturerniedrigung ist weit weniger wirksam als KON 
Diese Versuche lassen es also in der Tat als wahrscheinlich @ 
scheinen, daß es sich nicht bloß um eine Vntrbipne ıe der 
Lebensvorgänge,sondern auch um eine noch stärkere Verlangsamung 
der mortalen Prozesse handelt. £ 


FE 


7, Die notwendigen Stoffe. 


Wir haben gesehen, daß eine Zelle oder selbst ein Teil 
einer Zelle hinreicht, um als Keim ein neues Exemplar eines 
Tieres aus sich hervorgehen zu lassen. Infolge der Loslösunge 
des Keimes von einem bestimmten Tiere enthält derselbe 
organische Verbindungen sowie einen Vorrat anoreanischer Stoffe, 
die jedoch nicht hinreichen, die Entwicklung zu vollenden. Das 
mit der Entwicklung des Keimes verbundene Wachstum geht 
vielmehr auf Kosten neu hinzukommender Stoffe vor sich, die der 
Umgebung des Keimes entzogen werden. Während bei höher 
organisierten Formen, namentlich wenn dieselben zum Landleben 
von vornherein befähigt sein sollen, dem Keime solche Reserve- 
substanzen bereits bei seiner Loslösung mitgegeben werden 
(Nahrungsdotter der Reptilien und Vögel und Insekten) oder 
sogar durch sekundäre Anheftung des Eies innerhalb der Mutter 
(Placenta der Säugetiere u. ä.) fortwährend aus dem Blute der- 
selben zugeführt werden (später dann durch die Milch), finden 
wir die Eier der niederen Seetiere (Medusen, Stachelhäuter, 
Würmer u. a.) auf den Bezug von Stoffen aus dem umgebenden 
Seewasser angewiesen. Hier läßt sich am einfachsten ermitteln, 
welche Stoffe zur Entwicklung notwendig sind, welche Rolle die 
einzelnen Stoffe bei der Formbildung spielen und wieweit ähnliche 
Stoffe für einander eintreten können. Um Mißverständnisse 
zu vermeiden, muß darauf hingewiesen werden, daß es 
sich hier nieht um die Aufnahme assimilationsfähiger Nahrung 


handelt — mangels geeigneter Öffnungen oder resorbierender 
Flächen ist dies den Eiern nieht möglich — sondern um End- 


osmose von Gasen, Wasser und Salzen (namentlich anorganischer 
Natur). 


58 7. Die notwendigen Stoffe, 


In exakter Versuchsanordnung sind solche Experimente nur 
von Herbst und Loeb an Seeigeleiern durchgeführt worden. 
Der folgenden Darstellung sind hauptsächlich die Herbstschen 
veradezu als klassisch zu bezeichnenden Arbeiten zugrunde eelegt. 
Die Loebschen Versuchsbeschreibungen leiden vielfach an der 
Verquiekung mit theoretischen Spekulationen und werden bloß 
dort berücksichtigt werden, wo seitens Herbst keine Angaben 
vorliegen. So gleich bezüglich des Sauerstoff. Loeb!) schreibt: 
„Bringt man frisch befruchtete Seeigeleier in eine Gaskammer und 
leitet man einen kräftigen Wasserstoffstrom durch, so findet stets 
eine, manchmal auch zwei Furcehungen statt. Treibt man aber 
vor Beginn des eigentlichen Versuches allen zur Furehung nötigen 
Sauerstoff aus den Eiern und der Gaskammer, so findet keine 
Furchung statt, auch wenn man 3 bis 4 Stunden lang wartet, 
Setzt man aber dann solche Eier der Luft aus, so tritt die 
Furehung in etwa 40 bis 50 Minuten ein.” Befinden sich Eier 
von Arbaeia, nachdem aller Sauerstoff ausgetrieben ist, im Zwei- 
oder Vierzellenstadium, so verschwinden die Zellgrenzen in etwa 
> Stunden: „zunächst nehmen die Zellen unter dem Einfluß des 
O-Mangels Wasser auf, ihr Volumen nimmt zu und der Binnen- 
raum der Membran wird alsbald von dem Protoplasma der 
Furehungskugeln lückenlos ausgefüllt. Dann verschwinden die 
Zellerenzen und das Ei sieht so aus, als ob es ungefurcht wäre, 
Läßt man später den Sauerstoff wieder zutreten, so furchen sich 
die Eier wieder — falls man nicht allzulange wartet. In vielen 
Fällen treten die alten Furchen wieder auf, aber durehaus nicht 
mmer.” Hühnereier, denen Sauerstoff durch Überziehen mit Lack 
abgeschnitten wird, gehen zugrunde.) 

Herbst’) stellte zunächst bei seinen Versuchen künstliches 
Seewasser her, um die Eliminierung und Ersetzung von Stoffen 
in der Hand zu haben. Anschließend an eine Analyse Forch- 
hammers, die sich auf eine zwischen Sardinien und Neapel ge- 


'), Loeb, J., Untersuchungen über die physiologischen Wirkungen des 
Sauerstoffmangels. Arch, f. Physiologie, 1896. p. 249 bis 294. 

’), Dareste, C©,, Recherches sur les produetion artificielle des Monstruo- 
sites ou essais (de Töratogönie experimentale. 2. Aufl. Paris, Reinwald, 1891, 

») Herbst, ©, Über die zur Entwicklung der Seeigellarven notwendigen 
anorgan. Stoffe, ihre Rolle und Vertretbarkeit. I. Teil. Die zur Entw. notw, 
anorg. Stoffe. Arch. f. Entwm. V. 1897, p. 649 bis 793. 3 Tabs, 


ee Te 


7. Die notwendigen Stoffe. 59 


schöpfte Probe bezieht, wurden in 1000 Teilen destilliertem 
Wasser gelöst: 30 Gewichtsteile Na Cl, 07 KCl, 5 Mg C],, 26 Mg SO,, 
1 CaSO,; dann zu 1000 cm’ eine Messerspitze phosphorsaurer 
Kalk hinzugefügt und nach 15 Stunden abfiltriert (Ca HPO,), und 
schließlich eine Messerspitze eefälltes Kalziumkarbonat zugesetzt, 
!/;, bis 1'/; Stunden Kohlensäure durchgeleitet, die Lösung 12 
Stunden verschlossen stehen gelassen, filtriert, mit Luft geschüttelt 
und in flachen Glasschalen 24 bis 48 Stunden überdeckt mit 
nassem Filtrierpapier aufgehoben. Sollte die Notwendiekeit eines 
Stoffes geprüft werden, so wurde dieselbe Herstellungsart ange- 
wandt, nur an Stelle der betreffenden Verbindung eine mit der- 
selben äquimolekulare (also isotonische) gewählt, die den zu 
prüfenden Stoff nicht enthält. Es zeigte sich, dab von Beginn 
der Entwicklung an Cl, OH, Na, K und Ca vorhanden sein 
mußten, während SO, CO, und Me erst auf späteren Stadien 
der Larve zur Verfügung stehen mußte; P und auch Fe scheinen 
zur Entwicklung überhaupt nieht notwendig zu sein, obzwar das 
erstere stets im natürlichen Seewasser vorhanden ist. Zur Elimi- 
nierung des Chlor wurde NaCl durch Natrium formieium (3:07°/o 
HCOONaäquimol. 3%, NaCl), KC] und Me Cl, durch Sulfate (0°12°/, 
K, SO, -- 0'4°/, Mg SO,) ersetzt; dieFurchung verlief nieht bis zuEnde 
und auch auf späteren Entwicklungsstadien erwies sich Cl-hältiges 
Wasser (es wurden selbstredend stets Kontrollkulturen mit dem 
vollständigen Seewasser angesetzt) in bezug auf Erhaltung der 
Entwieklunges- und Lebensfähigkeit dem Cl-freien weit überlegen. 

Herbst!) fand ferner, daß zur normalen Befruchtung und 
Entwicklung der Seeigellarven ein bestimmter Alkalinitätsgrad 
notwendig sei, ja Loeb°) konnte sogar die Entwicklung von 
Arbaeia pustulosa durch Zusatz einer geringen Quantität NaOH 
zu gewöhnlichem Meerwasser beschleunigen. Ferner ist die Alka- 
linität von bedeutendem Einfluß auf die regelmäßige Aus- 
eestaltunge der Larvenform,’) „wie an den knitterivcen und 


!) Herbst, C., Über zwei Fehlerquellen beim Nachweis der Unentbehr- 
lichkeit ete. Arch. f. Entwm. 7. 1898. p. 500 bis 501. 

2) Loeb, J., Über den Einfluß von Alkalien u. Säuren auf d. embryonale 
Entw. ete. Arch. f. Entwm. 7. 1598. p. 631. 

») Herbst, C., Vorl. Übers. üb. d. Rolle d. z. Entwicklung d. Seeigel- 
larven notwendigen anorganischen Stoffe. Verh. Naturhist. mediz. Ver. Heidel- 
berg N. F. VII. 3. Heft. 1902. p. 372. 


50 7. Die notwendigen Stoffe. 


faltiren Larven zu erkennen ist, welche in Wasser von unge- 
nürendem Alkalinitätserad sowohl in Sphaerechinus- wie 
Echinuskulturen entstehen.” „Bei Erhöhung der Alkalinität des 
Wassers kommen die Falten in Wegfall”.!) Auch Größenzunahme 
kann durch Alkalizusatz gesteigert werden; endlich ist Alkali für 
die Wimperbewegung notwendige. Die Wirkungsweise der Alkalien 
ist nach Loeb auf die befördernde Wirkung desselben auf Oxy- 
dationsprozesse, nach Herbst vielleicht außerdem auch noch auf 
Enzymwirkungen zurückzuführen.?) 

Ohne Natrium erfolgt zwar Furchung, aber meist abnorm, 
höchstens bis 48 Zellen; statt NaCl war bei diesem Versuche 
isotonisches Mg Cl, (zirka 3"/, Titration) verwendet worden; daß 
die ungünstigen Ergebnisse nicht etwa auf die Vermehrung des 
Mg Cl,-zehaltes zurückzuführen ist, wurde durch einen Parallel- 
versuch erwiesen, wo 1'34°/, MeCl, noch zum Na Cl-haltigen See- 
wasser zugesetzt wurde; trotz der dadurch erfoleten Erhöhung 
des osmotischen Druckes fand Gastrulation und Anlage des Ur- 
mundes statt. Die Rolle des Natrium ist vielleicht in Auflockerung 
des Zellverbandes zu suchen; Herbst führt hierfür an, daß 
alleemein NaCl den Zellverband aufzulockern befähigt sei, was 
er an Kiemen junger Aale beobachtete, die in destilliertem Wasser 
keine Auflockerung erfuhren. Dies könnte auch die Erklärung 
der Loebschen Befunde an Eiern des Fisches Fundulus liefern, 
er fand, daß die Eier desselben in destilliertem Wasser sich zu 
entwickeln vermögen, nicht aber in reiner Na Cl-Lösung. Wurde 
dieser Ca zugeführt, so wurde die beobachtete „ziftige” Wirkung 
des Na] aufrehoben.’) Nach Herbsts Versuchen findet dieses 
antaronistische Verhalten von Ca zu Na jedoch eine andere 
Deutung, indem kalkfreie Seewasserlösungen in Betracht gezogen 
werden. In solehen Lösungen verläuft zwar die Furchung regel- 
recht bis zu Ende ab, aber der Zusammenhalt der Zellen ist gestört.) 


7) p. 375. 

) Loeb, J., Über den Einfluß der Wertigkeit u. möglicherw, d. elektr. 
Ladung von Ionen auf ihre antitoxische Wirkung. Arch. f, Physiol. 1901. Bd. 
LXXXVIII p. 68. — Studies on Physiologieal Effeets of the Valeney and pos- 
sibly the electrical charges of ions. ete. Americ. Journ. of Physiol. VI. 1902. 
p. 411 bis 433. 

‘) Herbst, C., Über das Auseinandergehen von Furchungs- und Gewebs- 
zellen im kalkfreien Medium. Arch. f. Entwm, 9. 1900. p. 424. 


I IS U93oD a U 2 2 u 


7: Die notwendigen Stoffe. 61 


Zwar werden normal besamte Eier wegen der dicken Dotter- 
haut zusammengehalten, schüttelt man diese jedoch ab (oder 
verwendet man parthenogenetisch zemachte), so zerfallen die 
Eier in die Blastomeren und jede Furchungskurel bekleidet 
sich mit Wimpern und schwimmt umher, einige Zeit ohne weitere 
Differenzierung am Leben bleibend. Auch nach einem Aufenthalte 
gewisser Dauer in Seewasser erwies sich der Zusammenhalt der 
Zellen nicht ein- für allemal fixiert, sondern der Verband der 
Furchungszellen konnte durch Übertraoen in kalkfreies Wasser 
wieder eelöst werden. Auch Gewebe anderer Tiere zeigten bei 
Entfernung des Ca aus dem Medium ähnlichen Zerfall in einzelne 
Zellen: so die wimpernden Larven von Polymnia nebulosa, 
Köpfchen von Tubularia mesembryanthemum., geschwänzte Larven 
von Ciona intestinalis. Jedoch löst sieh nur der Verband der 
Epithel-, nicht der der Muskelzellen. Werden Seeigeleier, die in 
Ca-freiem Wasser in einzelne Furchungskugeln zerfallen sind, in 
kalkhältiges gebracht, so bleiben die Furchungszellen bei weiteren 
Teilungen beisammen, ja solche, die auch nur noch locker zu- 
sammenlagen, können sich wieder aneinanderschließen. 

Herbst macht auf die Analogie dieses Vorganges mit der 
Faserstoffgeerinnung aufmerksam: das „Fibrinogen” geht bei An- 
wesenheit des Ca, in Fibrin über, ohne dal) etwa das Ca, im 
Fibrin gebunden wäre. Außer für den Zellzusammenhalt ist Kal- 
zium für die Kontraktion, wie Ringer!) und dann Herbst an 
Tubularia, kleinen Medusen von Obelia, Amphioxus und Ascidien 
nachweisen konnten, notwendige. Über die Notwendiekeit des 
Kalzium für die Ausbildung des Pluteusskelettes liegen schon 
ältere Versuche von Pouchet und Chabry’) vor. Dieselben 
fanden bei ehemischer Untersuchung von Eiern aus 15 Ovarien 
nur Spuren von Kalzium; da die Larven in ihrem künstlichen 
Ca-freien Seewasser stets zugrunde gingen, suchten die genannten 
Forscher das Ca in natürlichem Seewasser durch Ammonium-, 

!) Ringer, Journ. of physiol. Bd. IV. 1883. p. 29, 222 u. 370. 

2) Pouchet, G. et Chabry, Sur le developpement des larves d’Oursin 
dans l’eau de mer privee de chaux. Compt. Rend. Soc. Biol, Ser. 9. I. 1. 1889. 
p. 17, 20. — De la production des larves menstrueuses d’Oursin: par privation 
de chaux. Compt. Rend. Acad. Se. Paris. T. 108. 1889. p. 196 bis 198. — L’eau 


de mer artificielle comme moyen teratog@nique. Journ. de l’anat. et de la phys, 
Nr. 3. p. 298. 


e 7] 
19 


7. Die notwendigen Stoffe. 


Kalium- oder Natriumoxalat zu fällen; nur bei der letzteren 
Fällunsr konnte das Pluteusstadium überhaupt erreicht werden; 
die Plutei waren jedoch sphärisch ohne Skelett. Nach Herbst ist 
Kalziumkarbonat (kohlensaurer Kalk) unentbehrlich zur Er- 
lanruns der Pluteuskalknadeln (Sphaerechinus, Echinus), auch bei 
Anwesenheit von Kalziumsulfat oder Kalziumehlorid. Die Blastulae 
haben aus Ca CO,-freien Mischungen zusammengefaltetes Aussehen 
namentlich bei Sphaerechinus. Je später die Larven in die Ca CO,- 
freie Lösung sebracht werden, desto runder wird der Pluteus, 
aber nie das Kalkskelett ausgebildet; ja bei ausgebildeten Pluteis 
schwindet dasselbe in denselben Lösungen, in welchen Larven 
des gleichen Seeigels (Echinus) aus Eiern, die seit Besamung in 
der Lösung gewesen, rudimentäre Skelette aufwiesen und dieselben 
auch nicht nachträglich verloren. 

Das Kalium steht mit der Wasseraufnahme (beim Wachstum) 
im Zusammenhang. So sah Loeb!) Froschgastroknemien in einer 
KCl-Lösune um 45'7°, ihres Gewichtes innerhalb 18 Stunden 
zunehmen, während die Zunahme in einer äquimolekularen 
NaCl-Lösunge bloß 6°, betrug. Brachte Herbst Seeigeleier in 
K-freies Seewasser, so starb Echinus gleich ab; Sphaerechinus 
furehte sich zwar, bildete aber kleine uud trübe Blastulae, was 
eben auf die mangelnde Wasseraufnahme zurückzuführen ist. Mit 
demselben Umstand ist das Ausbleiben der Wimperbewegung?) 
(und der Kontraktilität) in Zusammenhang. Auf späteren Stadien 
ist das Kalium unbedingt notwendig. 

Schwefel ist unentbehrlich zur normalen Entwicklung über 
Blastula und Gastrula hinaus. Die im Seewasser wirksamen Sulfate 
(SO,) zeigen sich von Wichtigkeit namentlich für die Ausgestaltung 
und Riehtunz des Darmes, für die Piementbildung, für die Regel- 
mäßirkeit des Skelettes, für die Architektonik der Larvenform 
(Bilateralität, Lare des Wimperringes u. a.): alles dies wird 
nämlich bei Abwesenheit von SO, gestört. Das Kalkspatgerüst 
der Plutei enthält auch SO,-Spuren und hiermit steht die Not- 
wendirkeit für normale Skelettbildung in Einklang. Im SO,-freien 
Medium tritt auch eine abnorme unregelmäßige Lagerung der 


1) Loeb, J., Pflügers Arch., Bd, LXXV. 1899. p. 303. 
°, Herbst zitiert hierfür: Engelmann, Protoplasma- und Flimmer- 
bewegung. Hermanns Handbuch, Bd. TI. I. p. 397. 


7. Die notwendigen Stoffe. 63 


Kalkbildner ein, die sonst bilateral rechts und links vom Urdarm 
am vegetativen Pole in einiger Entfernung vom After in Form 
zweier Dreistrahler angeordnet sind. Sie bleiben mehr oder 
weniger nahe an ihrem Entstehungsort liegen, so dab sie den 
Urdarm dieht umlagern, anstatt dal sie entfernt von ihm dem 
Ektoderm angeschmieet sind. 

„Noeh auffallender wird die Störung der normalen bilateralen 
Anordnung der Skelettbildner, wenn die Keime aus dem SO, -freien 
in SO,-haltiges Wasser zurückgebracht werden. Dann wandern 
nämlich die Kalkbildungeszellen vom Urdarm fort und ordnen 
sich — im optischen Querschnitt gesehen — an der Peripherie 
unter dem Ektoderm in Form von mehr als zwei Dreistrahlern 
an.” Schließlich fällt dem SO, noch die Rolle zu, eine Hyper- 
trophie des Wimperschopfes der Echinuslarve zu verhindern, die 
durch Ca stark befördert wird. Diese Steigerung kann soweit 
gehen, dal über die Hälfte der Larve mit langen Wimpern bedeckt 
sein kann. 

Magnesium ist zur Darmgliederung und Wimperbewegung 
normaler Seeirelkeime notwendig (M& und K können ohne 
erhebliche Konzentrationsänderung einfach in Wegfall kommen). 
Auch bei der Skelettbildune muß dem Me ein Anteil zu- 
oeschrieben werden. Am wichtigsten für den Skelettaufbau sind 
die Karbonate des Kalziums Ca CO,; die Seeigellarven bekommen 
ein Kalkspatskelett. 

Was die Vertretbarkeit verschiedener Stoffe unter- 
einander betrifft, so kam Herbst!) zu dem Resultat, dal Sulfate 
durch andere Schwefelverbindungen nur dann ersetzt werden 
konnten, wenn aus diesen Sulfate entstanden. Selenate und 
Tellurate konnten an Stelle von Sulfaten auch nieht Verwendung 
finden, obzwar Selen und Tellur die dem Schwefel ähnliehsten 
Elemente sind. Wurde Chlor durch eine äquimolekulare Menge 
Brom ersetzt (3°/, NaCl durch 5'28°%/, NaBr usw.), so konnte 
dürftiee Entwieklung stattfinden; äquimolekulares Jod konnte 
Chlor nieht ersetzen. Dasselbe „alt für Polypen von Tubularia 
mesembryanthemum und Eier des Fisches Lupus labrax. Kalzium 


'!) Herbst, €.. Über die zur Entwieklung der Seeigellarven notwendigen 
anorganischen Stoffe usw. II. Teil; Die Vertretbarkeit der notwendigen Stoffe 
durch andere ähnlicher ehemischer Natur. Arch. f. Entwm. XI. 1901. p. 617 bis 
689. H. XXIII. 


64 7. Die notwendigen Stoffe. 


ist weder durch Magnesium noch Strontium (Sr) oder Baryum 
(Ba) bei der Skelettbildung vertretbar, ebensowenig bei Seeigeln, 
wie bei Wirbeltieren.‘) Interessant ist der Einfluß von Rubidium- 
ehlorid und Caesiumehlorid an Stelle des Kaliumcehlorides. Ver- 
wendet man äquimolekulare Mengen (0'08°/, KCl mol. — 013%, 
Rb Cl mol. = 0°18%,, CsCl), so erhält man nicht das jeweils gün- 
stirste Resultat, weil die Wirkungsstärke äquimolekularer 
Lösungen von KCl, RbC] und CsC] mit dem steigenden Mole- 
kularrewichte dieser Verbindungen zunimmt. Außerdem sind die 
Optima für die verschiedenen Prozesse der Entwicklung ver- 
schieden: wenn die für die Größenzunahme und das normale, 
helle Aussehen der Larve zünstigste Konzentration erreicht ist, 
ist die für die Gerüstabscheidunz bereits überschritten, so daß 
sonst sehr gut entwickelte Plutei in solchen Lösungen nur rudi- 
mentäres Skelett aufweisen, 

Wie dureh das Fehlen normalerweise im Seewasser VOr- 
handener Stoffe andere ein Übergewicht erlangen können, das 
zur Modifikation der Formbildunge führen kann — es sei z. B. an 
die Larven mit überwiegender Wimperschopfzone erinnert — so 
können auch Stoffe, die gear nicht an normaler Entwicklung be- 
teiliet zu sein brauchen, die Richtung der Formbildung verändern. 
Am interessantesten ist das Verhalten von Lithium.?) Die Lithium- 
lösungen üben ihre Wirkung nur aus, wenn befruchtete Eier bis 
etwa noch zum #4-Zellenstadium in dieselben gebracht werden; 
bei späteren Stadien, Blastulis, Gastrulis und Pluteis tritt nur 
Verzögerunr oder Hemmung der Kalkbildung ein. Bei 14 bis 15° 
müssen Larven von Sphaerechinus etwa 36 Stunden in 97°5 Teilen 
Seewasser -- 25 Teilen Li C] verbleiben, um folgende Gestaltung 
anzunehmen, wenn sie dann wieder in normales Seewasser zurück- 
versetzt werden: diese „typischen Lithium”-larven bestehen aus 
einer diekwandigen Blase (dem ausgestülpten Urdarm), einer 
dünnwandiren Blase (Gastrulawand), zwischen die ein kleines 
Verbindungsstück eingeschoben wird (Enddarm): der dünnwandige 
Teil besitzt eine Wimperplatte, der normalen Wimperschnur ent- 


') Lit. Herbst, p. 674 bis 676. 

) Herbst, C,, Experimentelle Unters. üb. d. Einfluß d, veränderten 
chem. Zusammensetzung des umgebenden Mediums auf die Entwicklung der 
Tiere. T. I. Versuche an Seeigeleiern. Zeitschr. f, wiss, Zool, Bd, LV, 1893. 
p. 440 bis 518. 


7. Die notwendigen Stoffe. 65 


sprechend (unerklärt bleiben die manchmal vorkommenden seit- 
lichen Ausstülpungen der Urdarmabsehnitte; die am Ende des 
Urdarmes manchmal abgesehnürten Bläschen könnten vielleicht 
der Vasoperitonealblase homolog sein). Während bei Sphaerechinus 
auch im normalen Zustande ein vakuoliges Stadium der Blastula 
(namentlich am Mikromerenpole) vorkommt, ist dasselbe bei 
Eehinus mierotubereulatus nur bei sehr energischer Lithium- 
wirkung vorhanden. Sphaerechinus schnürt die beiden Blasen 
vollständige ab, wogegen sie bei Echinus bisweilen in Kommuni- 
kation bleiben. Durch die Einwirkung des Lithiums findet in ver- 
schiedenen Fällen eine allmähliche Zunahme des Entoderms, und, 
Hand in Hand damit, eine sukzessive Reduktion des Ektoderms 
statt, bis dasselbe gar nieht mehr nachweisbar wird. Diese „Hol- 
entoblastulae” unterscheiden sich von den gewöhnlichen durch 
bedeutendere Größe, kleinere, diehter stehende Flimmerhaare u.a. 
Bei Anwendung verschiedener Lithiumsalze nimmt die Wirkungs- 
stärke bei Salzen einbasiger Säuren mit steigendem Molekular- 
vewicht ab: Lithiumehlorid (42!/; Gew.) wirkt stärker als Lithium- 
bromid (87); diesesstärkeralsLithiumjodid (13 4).DieLithiumwirkung 
ist keine spezifische, an die Anwesenheit dieses Elementes gebundene: 
die eleiche Entwieklungsänderung kann auch durch andere 
Faktoren zustande kommen; so traten Larven mit „Lithium”- 
richtung in maenesiumfreien!) Mischungen auf (die auch kein 
Lithium enthielten). Auch auf Seesterneier und auf Froscheier ist 
eine formverändernde Wirkung des Lithiums nachgewiesen worden. 
Neuerdings ist von Gurwitsch eine eroße Anzahl durch Lil] 
entstehender Formbildungen am Frosch- und Krötenei beschrieben 
worden, unter anderem eine radiärsymmetrische Gastrula.”) 

Am Schlusse dieses Abschnittes sei noch der merkwürdigen 
Einwirkune von 2'5°%, Äther, der auf Seeigeleier (Toxopneustes) 
nach der ersten Teilungsfigur, durch Wilson’) zur Einwirkung 
gebracht wurde, gedacht: die Astren schwinden; es geht Kern- 


1) Herbst, C., Üb. d. zur Entw. notw. Stoffe. Arch. f. Entwm. 5. 1897. 

2) Gurwitsch, A., Üb. d. formative Wirkung des veränderten chemischen 
Mediums ete. Arch. f. Entwm. III. 1896. p. 217 bis 257 (226). Tb. XIV. XV. 
5 Figs. 

s, Wilson, E. B., A Study of the Phenomena of Fertilization and Clea- 
vage in Etherized Eggs. Biol. Bulletin. 1901. II. Nr. 6. p. 343. 


Przibram, Exper. Morphologie d. Tiere. 5 


5 -. Ser 
Y ji a1 . ’@: 
66 7. Die ur a ze m 

» 7 
teilung ohne Cytoplasmateilung vor iin bei Verdunsten des 
Äthers können Strahlen wiedererscheinen; daß Ei sieht einem 
Syneytium gleich; bei Rückversetzung in frisches Seewasser 
können aus einem solchen 4- bis 32-Kernstadium normale B 


entstehen, die ähnliche Furchungsart zeigen, wie sie nor 12 


weise bei Arthropoden, Coelenteraten und Renilla vork ron mt 
r 1 en 


3 


VE EEE SS an 


ee 


8. Der Eibau. 


Sind in vielen Fällen anorganische Stoffe im äußeren Medium 
zur Entwicklung von Embryonen notwendig, so unterliegt es 
doch keinem Zweifel, daß jene chemischen Verbindungen, die die 
bestimmte Entwieklungsform und spätere Gestalt einer jeden 
Tierart veranlassen, im Ei selbst seit seiner Ablösung vorhanden 
sind oder aus vorhandenen allmählich entstehen. Leider ist die 
physiologische Chemie sehr wenige in diese Verhältnisse einge- 
drungen, so daß wir die Formeln bestimmter organischer Ver- 
bindungen, die für bestimmte Entwicklungsformen verantwortlich 
cemacht werden können, noch nicht analytisch angeben können. 
Wir müssen uns zunächst mit der Frage begnügen, ob im unge- 
furehten Ei verschiedenartige chemische Substanzen „esondert 
nachweisbar sind, die, bei der Furchung auf verschiedene Furchungs- 
zellen sich verteilend, für das spätere Geschick derselben als 
differenzierende Agentien von Wert sein können. Diese Frage 
nach dem Eibau könnte deskriptiv beantwortet werden, wenn 
nieht meist die die Eier zusammensetzenden Stoffe ein so ähn- 
liches Lichtbrechungsvermögen besäßen, daß ihre Unterscheidung 
ohne Anwendung besonderer Hilfsmittel nicht gelingt. So hat 
auch im Anfange der entwieklungsmechanischen Eiversuche die 
Frage nach dem Eibau eine andere Bedeutung gehabt als jetzt, 
man dachte nicht an chemisch differente Plasmateile, sondern an 
einen bausteinartiven Aufbau des Plasmas, das durch ungleiche 
Kernteilungen (Kernspezifikation — Weismann, Roux) verschieden 
„determiniert” werden sollte. 

Die Entwicklung sollte eine Art „Mosaikarbeit” (Roux) ab- 
geben, z.B. durch die erste Furche beim Froschei die rechte und 
linke Hälfte gesondert werden. Der Kern der rechten Blastomere 


5* 


68 8. Der Eibau. 


würde also „rechte”, der andere „lihke” Organe determinieren. 
Diese Ansicht fand eine scheinbare Stütze in den Versuchen von 
Roux'): wurde im zweizelligen Stadium eine der beiden Blastomeren 
mit einer heißen Nadel angestochen, so entwickelte sich die andere 
Blastomere zu einem Hemiembryo, einer Halbbildung. Erst nach- 
träglich wurde die fehlende Hälfte regeneriert, ein Vorgang, den 
Roux mit „Postgeneration” bezeichnet hat. Schon die Postgene- 
ration erschwert sehr die dem Versuche gegebene Deutung: es 
muß der Kern der einen Blastomere nieht nur die Gebilde der 
einen Seite determinieren können, sondern auch „latent” „Deter- 
minanten” für die andere Seite enthalten. Obzwar die Hemi- 
embryonen von Barfurth, Walter und Endres ebenfalls beob- 
achtet wurden, so zeigten bald Versuche von O. Hertwig und 
O. Sehultze, dal eine einzelne Blastomere von vornherein eine, 
natürlich dann verkleinerte Ganzbildunge zu liefern imstande ist. 
Bedingung ist die Möglichkeit, daß die unverletzte Zelle sich um- 
zuordnen imstande ist. Hertwige sah an seinen Froscheiern eine 
Drehung eintreten, so daß die unverletzte Blastomere statt seitlich, 
nach oben zu liegen kam. Schultze preßte Froscheier zwischen 
horizontalen Glasplatten und drehte sie nach der ersten Furchungs- 
teilune um: die Teilchen zeigen dann das Bestreben, sich der 
Schwerkraft entsprechend, wieder umzuordnen, so daß die pig- 
mentierte Partie, welehe am Froschei normalerweise nach oben 
rewendet ist, aufzusteieen, die weiße Dottermasse abzusinken be- 
strebt ist. Nun tritt hierbei eine Lockerung des Zellverbandes ein 
und ein Dotterstreifen dringt zwischen die Blastomeren. Als Folge 
tritt eine selbständige Umördnung in jeder Blastomere auf und 
es entstehen Doppelblastulae und Zwillingsembryonen halber 
Größe. Es müßte also der Kern der einen Blastomere von vorn- 
herein auch imstande sein, statt „rechtsseitiger” verkleinerte beider- 
seitire Gebilde zu determinieren. Was wir in der Tat sehen 
können, ist, daß das Plasma eine ursprüngliche Polarität (hellerer 
der Erde zugewandter Pol — dunklerer, der Erde abgewandter 
Pol) wieder herstellt und wo eine solche Umordnung durchgeführt 
werden kann, ein ganzer Embryo entsteht (wenn nur aus einer 


') Literatur über Eiversuche: Maas, Otto, Einführung in die experimentelle 
Entwicklungsgeschichte. Wiesbaden, Bergmann, 1903. — Driesch, H., Resultate 


u. Probleme der Entwicklungsphysiologie der Tiere. Erg. Anat. Entwgesch. VIITL, 
1898 und XI. 1901. 


8. Der Eibau. 69 


Blastomere eine verkleinerte Ganzbildung). Driesch') nennt die 
Gesamtheit dessen, was aus einem gerrebenen Keimteile ontogene- 
tisch werden kann, dessen morphogene prospektive Potenz, kürzer 
nur seine „prospektive Potenz” und „das, was wirklich im Laufe 
einer gerebenen Ontogenese aus einer Zelle wird, ihre prospek- 
tiveBedeutung;” „sie bezeichnet also ihr wirklichesSchicksal”. 
„Ist die prospektive Potenz aller Konstituenten (Zellen) eines be- 
trachteten Keimteiles dieselbe, was nur durch das Experiment 
konstatiert werden kann”, so redet er „von einem äquipoten- 
tiellen System; das Entgegengesetzte bedeutet die Bezeichnung 
inäquipotentielles System”. Ein Furcehungsstadium irgend einer 
Tierart stellt also dann ein äquipotentielles System dar, wenn jede 
einzelne Blastomere isoliert je ein zwar verkleinertes, jedoch 
eanzes Tier hervorzubringen imstande ist. 

Obzwar also die ersten zwei Blastomeren des Froscheies 
(nach Rouxs Untersuchungen wenigstens) die prospektive Be- 
deutung der linken und rechten Körperhälfte besitzen würden, so 
ist die prospektive Potenz jeder derselben gleich, sie können 
nämlich jede für sich einen ganzen Frosch bilden; das Zweizellen- 
stadium des Frosches würde also ein äquipotentielles System 
bilden, Ein günstigeres Beobachtungsobjekt als das Froschei wurde 
von v. Ebner, Endres, Herlitzka und Spemann?) im Tritonei 
zu Experimenten verwendet. Diese Eier lassen sieh durch Ein- 
schnürunge mit einem feinen Haare auf verschiedenen Stadien in 
zwei Teile zerlegen, furchen und entwickeln sich dann gut weiter. 
Namentlich durch die Versuche Spemanns hat es sich gezeigt, 
daß es zwei verschiedene Arten der Zerlegung bereits bei dem 
Auftreten der ersten Furche gibt: wurde nämlich die Haarschlinge 
in die erste Furche sanft angelegt und später erst weiter ange- 
zogen, eventuell bis zur Durchschnürung (der letzte Zusammen- 
halt wurde durch eine heiße Nadel zerstört), so konnte in der 
Mehrzahl der Fälle konstatiert werden, daß die dorsale Hälfte 
des Tieres von der ventralen durch die erste Furche getrennt 


') Driesch, Hans, Resultate und Probleme der Entwieklungsphysiologie 
der Tiere. Erg. d. Anat. u. Entwicklungsgesch. v. Merkel-Bonnet. VIII. 1898. 
p. 697 bis 846 (p. 121) und derselbe, neue Antworten u. neue Fragen der Ent- 
wicklungsphysiologie ebenda. XI. Bd. 1901. p. 783 bis 945. 

2) Spemann, Hans, Entwicklungsphysiologische Studien am Tritonei. III. 
Arch. f. Entwmeech. XVI. 1903 (p. 37). Lit. p. 6 5. 


To s, Der Fibau. 


worden war und in diesem Falle konnte nur die isolierte Dorsal- 
hälfte einen ganzen Embryo liefern, während die ventrale Hälfte 
zwar sich auch, aber sehr defekt weiterbildet. Rich. Hertwig 
schreibt dies der stärkeren Anhäufung des Dotters in der ven- 
tralen Partie zu. 

Anders verhält es sieh mit einer Minderzahl von Fällen, wo 
dureh die erste Furche normalerweise die rechte und linke 
Körperhälfte geschieden werden; hier, wie beim Frosch, scheint 
dann eine Umordnung jeder Blastomere zu einer Ganzbildung ein- 
treten zu können; die prospektive Potenz der Blastomeren wäre 
in diesem Falle gleich und diese Tritoneier anfangs äquipotentielle 
Systeme. Wir sehen also, dal bei ein und derselben Art die 
prospektive Bedeutung (und dann auch die prospektive Potenz) 
der ersten zwei Blastomeren verschieden sein kann; was das eine 
oder andere Einschneiden der ersten Furche bestimmt, ist nicht 
bekannt, aber jedenfalls ist damit erwiesen, daß keine bestimmte 
Reihenfolge der Zerlegung des Eimateriales in die Furchungs- 
kugeln für die gleiche Formbildung notwendig sei. Das gleiche 
lehren auch die vielfach ausgeführten Verlagerungsversuche von 
Blastomeren durch Druck; trotz der ganz verschiedenen gegen- 
seitiren Anordnung der Furehungskugeln können (besonders bei 
Aufhebung des Druckes auf späteren Stadien) völlige normale 
Embryonen resultieren. 

Als äquipotentielle Systeme, deren erste zwei Furchungs- 
zellen isoliert, sich zu verkleinerten Ganzbildungen zu entwickeln 
vermögen (wenn auch zunächst bruchstückartig gastrulieren — 
Seeigel) haben sieh noch die Eier der Fische Fundulus (Abtötung 
einer Zelle des Zweizellenstadium durch heiße Nadel, Morgan). 
Leueiseus (Auseinandertreiben der Furchungszellen durch geänderte 
Wasserkonzentration— Bataillon), PetromyzonPlaneri (vollständige 
Isolation durch dieselbe Methode, Bataillon), von Amphioxus 
(direkt isoliert, Wilson, Morgan, Driesch), der Echinodermen, 
namentlich Seeigel (Strongylocentrotus — Deläge, Ziegler, Zoja, 
Morgan; Sphaerechinus und Echinus — Boveri, Driesch,!) 
Seeliger, [Morgan|,) der Medusen Clythia, Laodice, Geryonia, 


') Besonders gute Resultate lieferte die Methode Herbsts, durch Ver- 
weilen in Ca-freien Mischungen Furchungsstadien in Zerfall zu einzelnen oder 
Gruppen von Blastomeren zu bringen. 


u rc Zee ee 


8. Der Eibau. 1 


Liriope (Nadeltrennung — Zoja) und Aegineta (totale Verlagerung 
durch Druck — Maas) erwiesen, während bei Tunicaten keine 
reinen Resultate erzielt wurden. Chabry fand nämlich bei Ab- 
tötung einer Blastomere des Zweizellenstadiums, daß die Weiter- 
entwicklung eine Halbbildung liefere; Driesch gibt hingegen den 
ebenfalls erhaltenen Defektbildungen eine andere Deutung: die 
Gastrulation sei schon keine halbe, sondern liefere bereits eine 
kugelförmige Blase; die Defekte des späteren Embryo seien durch 
alleemeine Schädigung (nieht durch Ausfall typischen Materiales) 
zu erklären und Driesch hat ähnliche Defekte (Ausfall des Oto- 
lithen u. &) durch grelle Belichtung oder Verunreinigung des 
Wassers auch an ganzen Eiern erzielt. 

Wesentlich verschieden von den genannten Tierreihen 
seheinen sich die Ctenophoren, Mollusken und Annelliden zu 
verhalten. 

Isolierte Blastomeren von Rippenquallen (Bolina -— Chun, 
Driesch, Morgan, Fischel) furchen sich halb und bilden nur 
jene Anzahl von Rippen, die ihrem Keimwerte (Driesch), das ist 
der Bruchteil des Eies, dem sie entsprechen, zukommt. Durch 
Verlagerung der Blastomeren (Fischel) wird bereits eine Ver- 
lagerung der Rippen am Embryo erzielt. Ja auch asymmetrisch 
kurz nach der Befruchtung entzwei geschnittene Eier, von denen 
das kernhaltige Stück sich weiter entwickelte, zeigten einen ent- 
spreehenden Rippenausfall (Driesch und Morgan). Wird hier- 
dureh der Anteil einer determinierenden Kernaufteilung unwahr- 
scheinlich gemacht, so ist doch kein präformierter, mechanisch- 
fixer Bau des Plasmas anzunehmen, was aus Versuchen von 
Zieeler hervorgeht: wird jener Teil des Eies, nämlich der untere, 
der dem Kern „erenüberlieet, (symmetrisch) abgeschnitten, so 
bilden sich doch die normalen acht Rippen, obzwar diese beim 
unverletzten Ei gerade aus den aus der unteren Partie des Eies 
sebildeten Mikromeren hervorgehen. 

An der Schnecke Ilyanassa fand Crampton, dab isolierte 
Blastomeren sich „halb” furchen. (Isolation durch Wasserstrom.) 
Diese Eier besitzen schon im ungefurchten Zustand einen abge- 
erenzten Teil: den Dotterlappen. Im Zweizellenstadium isoliert, 
bleibt der Dotterlappen mit einer Blastomere in Verbindung und 
nur diese vermae die besonders geartete „Mesodermmikromere’’ 
zu liefern. Die Blastomere ohne Dotterlappen kann sich zwar 


-i 
[27 


s, Der Eibau. 


weiterfurchen und zu einer kompakten Zellenmasse zusammen- 
schließen, aber geht dann ohne Mesodermmikromerenbildung zu- 
runde. Wurde der „Dotterlappen” vom Ei vor Einschneiden der 
ersten Furche abgeschnitten, so blieb zwar nicht die Bildung der 
Mesodermmikromerenzelle aus, aber dieselbe unterschied sich in 
nichts von anderen Zellen und obzwar Embryonen bis zum Auf- 
treten von Wimperstreifen aufzezogen werden konnten (die jedoch 
vor dem Veligerstadium abstarben), so blieb doch die gesamte 
Mesodermbildunz aus. Im Gegensatz zur Dottermasse, z, B. beim 
Fische Fundulus, wo Morgan fast den gesamten Dotter ablassen 
konnte, ohne daß sich die Form des Embryos verändert hatte, 
muß dem Dotterlappen der Ilyanassa eine determinierende Potenz 
(Stoff?) innewohnen, die dem übrigen Ei abgeht. 

Die senaue Beobachtung der Eier, welche zu den ent- 
wieklungesmechanischen Versuchen notwendig war, hat zur Auf- 
findung der Anwesenheit verschiedener Plasmaarten in einzelnen 
besonders günstigen Objekten zeführt, die ohne Experimente 
(deskriptiv) sichtbar sind. 

Bei Myzostoma konnte Driesch eine deutliche, von der 
Schwerkraft unabhängige Schiehtung am lebenden Ei wahrnehmen. 
Drei durch Farbe und Konsistenz verschiedene Plasmaarten werden 
bei der normalen Furchung in verschiedener Weise auf die 
Furchungszellen verteilt, je nach dem zukünftigen Schicksale der- 
selben. 

(Bei der Meduse Aegineta ist bei den Furchungszellen nach 
Maas eine dieke Schicht Exo- oder Rindenplasma von einem 
inneren Endoplasma zu unterscheiden; an Flächenberührungen 
der Zellen fehlt das Exoplasma, sobald aber der Verband aufge- 
hoben wird, umkleidet sich die nunmehr freie Fläche mit Exo- 
plasma.) 

Für den Seeigel Strongylocentrotus wies Boveri eine 
Polarität nach, die bis auf die Ovocyte zurückverfolgt werden 
kann. „Das gelbrote Pigment, welches größeren Massen von Eiern 
und auch den Ovarien die tief rote Färbung verleiht”, ist „nicht 
gleichförmig in der Eirinde verteilt, sondern zu einem Ring an- 
seordnet, dessen weiter Rand nahezu mit einem erößten Kreise 
des Eies zusammenfällt, dessen enger Rand eine ungefärbte Proto- 
plasmakuppe hervortreten läßt, deren Volumen etwa !/,, von dem 
des Eies beträgt. Die Verfolgung der Entwicklung zeigte, daß die 


—ı 


Ss. Der Eibau. 


dureh den Piementring bedingte Eiachse mit der Achse des sich 
furchenden Keimes und mit der Achse der Gastrula zusammen- 
fällt.” „Bringt man Echinideneier in Seewasser, das mit Tusche 
versetzt ist, so erscheint um jedes Ei ein breiter liehter Hof; es 
ist dies die für cewöhnlich unsichtbare Gallerthülle, in welche 
die Tusche nieht eindrinet.” Boveri „fand nun, dal) an jedem 
Ei ein dünner, annähernd zylindrischer Tuschestreifen bis an die 
Eioberfläche heranreicht, daß also die Gallerthülle in radiärer 
Richtung von einem Kanal durchsetzt ist. Dieser Kanal trifft aus- 
nahmslos auf die Mitte der unpigmentierten Eihälfte”. „Sein Vor- 
handensein «estattet, die erkannte Polarität des reifen Eies auf 
die des Ovarialeies (der Ovocyte erster Ordnung) zurückzuführen. 
Hier besteht unser Ring noch nicht, das Pigment ist ganz gleich- 
mäßige in der Rinde verteilt; nur die Exzentrizität und Form des 
Keimbläschens ermöglicht die Konstruktion einer Achse.’ „Der 
Gallertkanal trifft stets auf den Punkt, dem das Keimbläschen am 
nächsten liegt... Es gibt also schon in der Ovoeyte erster 
Ordnung eine feste, mit der des Eies übereinstimmende Polarität..” 
„Durch das ganze Tierreich bezeichnet man denjenigen Pol der 
Ovoeyte, dem das Keimbläschen angenähert ist, als den animalen; 
wenden wir diese Bezeichnung für Strongylocentrotus an, so 
haben wir.. auch den späteren Eipol, der der unpigmentierten 
Hemisphäre angehört, als animalen Pol zu bezeichnen, eine Be- 
nennung, die sich... durch die Schicksale der verschiedenen Ei- 
regionen rechtfertigt.” „Der erste Furchungskern liegt in der Ei- 
achse. Die karyokinetische Ebene läuft dem „Ring” parallel. Aus 
dem (Gesagten folgt unmittelbar, daß einer jeden der beiden 
primären Furchungszellen ('/; Blast.) die Hälfte des Pigment- 
ringes zufällt.” „Die vegetative unpigmentierte Kappe liefert das 
primäre Mesenchym und also auch das Larvenskelett, die pie- 
mentierte Zone bildet den Darm und seine Derivate, die unpie- 
mentierte animale Hälfte des Eies liefert den Ektoblast und seine 
Differenzierungen.” Es ist als Beweis für den Wert der experi- 
mentellen Methode interessant, daß Driesceh nach den Ergebnissen 
von Zertrennungsversuchen auf späteren Stadien, den animalen 
und vegetativen Pol gerade umgekehrt bestimmte, als es bis dahin 
üblich war und seine Deutung durch Boveris Befunde eine 
glänzende Bestätigung fand. Man hatte nämlich die Mikromeren 
und Makromeren des 16-Zellenstadiums für die animalen Zellen 


74 8. Der Eibau. 


zehalten, während Zoja und Driesch aus den isolierten Meso- 
meren langbewimperte, darmlose Bildungen erhielten. 

Boveri konnte dann auf Grund des Pigmentringes als Marke 
feststellen, daß Streekungen und Abplattungen Deformation, nicht 
Zerreißung desselben bewirken; die Stellung der ersten Teilungs- 
figur ist abhängig vom „längsten Durchmesser” (OÖ. Hertwig) 
und der Eistruktur; eventuell bei gestreekten und gepreßten 
Eiern die Resultante dieser beiden Riehtungen. Ist die vegetative 
Polkappe stark in die Breite gestreckt, so entsteht die Darm- 
einstülpung (manchmal doppelt) dennoch senkrecht zur Eiachse 
(die jetzt den kleinsten Durchmesser darstellt), in der Mitte der 
Längsseite. Die Furchung von Seeireleifraementen, die vor oder 
nach Befruchtung isoliert werden, erfolet nur dann nicht als 
Bruchstückfurchung, wenn Eier senkrecht zur Achse gestreckt 
und durcehgerissen werden; diese Art ergibt eine Abkugelung der 
Fragmente, so, dal dieselben wie Miniatureier aussehen, und dann 
erfolgt eben Ganzfurchung. Rein animale Fragmente konnten nur 
bis zur Blastula mit einseitiger Wandverdiekung aufgezogen 
werden. Es ist demnach zwischen den Eiern der Seeigel, deren 
Furchungszellen fast beliebige durcheinander geworfen werden 
können, ohne daß die normale Form wefährdet wird und den 
streng determinierten Eiern, z. B. der Ctenophoren, doch nur ein 
gradueller, aber kein absoluter Unterschied, was Potenzen an- 
belangt. 

Der Unterschied, ob bestimmte Zellen bereits auf Stadien 
der Furehunz zu bestimmten Organanlaren „determiniert” sind, 
oder nieht, ist von K. ©. Schneider!) zur Grundlage eines 
Systems der Metazoen gemacht worden, das er durch embryonale 
und histologische Tatsachen stützt. Der phyletischen Reihe mit 
determinierter Furchung würden die Porifera, Ctenophora und 
Zygoneura (Scoleeida, Annelida, Arthropoda, Mollusca) angehören, 
während indeterminierte Furchung den Cnidariern (Hydrozoa und 
Seyphozoa), den Eehinodermen,. Enteropneusten, Tentakulaten, 
Tunieaten, Aeranieren (Amphioxus) und Vertebraten zukäme. Ob 
der gewiß interessante Gesichtspunkt, die Verwandtschaft für 
ähnliche Potenzverhältnisse verantwortlich zu machen, eine 


') K. €. Schneider, Lehrbuch der Vergleichenden Histologie der Tiere, 
Jena, Fischer, 1902, ‘ 


8. Der Eibau. 75 


allgemeine Anwendung zuläßt, wird sich erst bei der Ausdehnung 
der deskriptiven und experimentellen Prüfung der Zellreihenfolge 
auf viele Formen erweisen; bislang liegen nicht einmal für alle 
oben angeführten größten Gruppen genügend analysierte Bei- 
spiele vor.!) 

1) Neuerdings ist seitens zweier Beobachter Totipotenz bei den ersten 
Furchungszellen von Nemertinen experimentell ermittelt worden; da die Nemer- 
tinen zu den Zygoneura gestellt werden, würde hier bereits eine Ausnahme 
vorliegen: Wilson, E. B., Experiments en Cleavage and Loealization in the 
Nemertine-egg: (with 11 figures). Arch. f. Entwmech. XVI. 1903. p. 411 bis 460. 
— Yatsu, N., Experiments on the Development of Egg fragments in Cere- 
bratulus. Biol. Bulletin. Feb. 1904. vol. VI. p. 122 bis 136. 


9. Die Regeneration. 


Mit der fortschreitenden Differenzierung der Furchungs- und 
später der Organzellen nimmt auch bei jenen Formen, die anfangs 
ein äquipotentielles System bilden, deren prospektive Potenz immer 
mehr ab. Während z. B. vor der Befruchtung zerschnittene See- 
ireleier oder (vor dem 8-Zellenstadium) isolierte Blastomeren der- 
selben Arten einen verkleinerten, aber ganzen Pluteus liefern, 
verhindert bereits auf dem 16-Zellenstadium die Isolation von 
Mikromeren oder Makromeren (wie wir bereits gesehen haben) 
die Ausbildung eines vollständigen Pluteus; doch liefern Blastulae 
und Gastrulae zerschnitten noch vollständige Plutei, wenn nur 
jedem Stücke vom verschiedenartigen Mikromeren- und Makro- 
merenmaterial etwas zeblieben war; nach Vollendung der Mes- 
enchymbildung vermögen die Embryonen die entfernten Darm- 
und Mesenchymzellen nieht wiederzubilden; auch isolierte Archen- 
tera entwiekeln sich nicht weiter; der sekundäre Urdarm ist nach 
Entfernung der Coelomsäcke nicht diese zu ersetzen imstande 
(Driesch!). Außer der festgelegten Spezialisation besteht jedoch 
noch eine im Plasma gelegene Grenze für die prospektive Potenz 
von Eibruchstücken, nämlich die (absolute) Größe des Fragmentes. 
Diese Frage nach der „Teilbarkeit der Eisubstanzen” wurde zu- 
erst von Loeb®) aufgeworfen. Derselbe brachte Seeigeleier durch 
kurzes Verweilen in verdünntem Seewasser zum Platzen und 


') Drieseh, H., Resultate u. Probleme d. Entwickl. phys. d. Tiere. Erg. 
Anat. u. Entwgesch. Merkel-Bonnet VIII. 1898 u. Neue Fragen XI. 1901 
m. Lit, 

’, Loehb, J., Über die Grenzen der Teilbarkeit der Eisubstanz. Pflügers 
Arch. 5%. 1844. p. 379. — (On the limits of Divisibility of Living Matter. Biolo- 
gieal Lertures Woods Holl. Summer 1894. Boston, Ginn 1895. p. 55.) 


| 


— 
I 


9. Die Regeneration. 


bestimmte dann die Größe der ausgetretenen „Extraovate”, die 
weitere Entwicklunesstadien zu bilden imstande waren, wenn sie 
wieder in normales Seewasser zurückversetzt wurden. 

Er fand, dal '/, des befruchteten Eies noch einen Pluteus, 
kleinere Fragmente eine Blastula zu bilden imstande waren, und 
zwar alle, die überhaupt noch ein Kernstück enthielten. Vor der 
Befruchtung geschüttelte Eier lieferten (Boveri) noch Plutei von 
!/so der Eigröße, Blastulae aus !/, bis !/,, (Morgan). Driesch') 
„konnte nachweisen, daß die aus Y/ss-Blastomeren von Eehinus ze- 
zogenen Larven die letzten sind, welche zu gastrulieren vermögen; 
"swrlarven tun dies nicht mehr, und auch Eibruchstücke sind mit 
Erreichung des 32. Teiles ihres Volumens an der Grenze der 
Gastrulationsfähiekeit angelangt”. 

Welehen Faktor können wir für das „Keimesminimum” ver- 
antwortlich machen? Die befriedigendste Antwort hierauf gibt die 
von Driesceh aufgestellte Idee der „fixen Zellgröße”, welche 
durch zahlreiche Tatsachen gestützt wird. Wenn aus einer geringeren 
Protoplasmamasse eine verkleinerte Ganzbildung hervorgehen soll, 
so könnte dies auf zweierlei Art „eschehen: entweder es werden 
die Zellen in der gleichen Anzahl gebildet, wie normal, und dann 
müßte die Größe der einzelnen Zellen entsprechend verkleinert 
sein — oder es werden die Zellen bloß in einer dem Bruchteil 
der verwendeten Eimasse („Keimwert”) entsprechenden Anzahl 
gebildet, so dab die Organe immer nur aus einer „eringeren 
Anzahl von Zellen als normal bestehen, dann können die einzelnen 
Zellen dieselbe Größe wie normal aufweisen. Drieseh ermittelte 
nun durch sorgfältige Zählungen der Elemente der Chorda von 
Phallusia, des Mesenchyms von Echinus- und Sphaerechinus- so- 
wie von geometrisch ähnlichen Darmregionen von Asterias an 
ganzen und aus !/, (bei den Seeigeln auch '/; und '/,, Keim, so- 
wie durch Verschmelzung !/; Keim). daß die letztere Alternative 
zutrifft: die Organzellen sind ebenso eroß bei den aus Eiteilen 
hervorgegangenen, wie bei normalen Embryonen, aber proportional 
dem „Keimwerte” an Zahl gerinzer (respektive bei der Ver- 
sehmelzung eröber). 

Während der verzögerten Furchung von Eifragmenten können 
die Zellen vorübergehend kleiner erscheinen. Weitere Versuche 


1) A. a. O. II. p. 935. 


78 9%. Die Regeneration. 


an gänzen und zerteilten Eiern, von Morgan an Amphioxus, 
Herlitzka an den Myotomen von Triton ergaben vorwiegend 
Bestätigung der „fixen Zelleröße”. Stehen nun dem Ei nur mehr 
wenige Zellen zur Verfügung, so wird es endlich die notwendigen 
Organe nicht mehr zu bilden imstande sein und dann würde das 
„Keimesminimum” erreicht werden. 

Das Gesetz der fixen Zellgröße findet seine Anwendung 
nicht nur auf die künstlichen Eierzwerre, sondern auch auf ver- 
schieden große Exemplare einer und derselben Tierart. Conklin') 
fand bei Zwergen der Schnecke Crepidula, die bis nur '/, des 
Volumens von Riesen derselben Art besassen, dal trotzdem deren 
Epidermis-, Nieren-, Leber-, Darmkanalzellen und Zellen anderer 
Gewebe die gleiche Größe aufwiesen, und nur weniger an 
Zahl waren. Die Eier der geschlechtsreifen Zwerge sind auch von 
normaler Größe und nur entsprechend zeringer an Anzahl. Analoge 
Angaben machte Rabl?) für die Wirbeltierlinse Die Größe der 
Zellen ist bei jeder Tierart eine ganz bestimmte, also ein „spezifi- 
sches’ Merkmal. (Verl. z. B. die außerordentliche Größe der Blut- 
zellen von Proteus anguineus). Vielleicht steht jedoch auch das 
Gesetz der fixen Zellgröße in Zusammenhang mit der Erscheinung, 
daß bei sehr kleinen Arten sonst größer auftretender Tiergruppen, 
z. B. Säugetieren (Mäuse, Spitzmäuse ete.) und Vögeln (Kolibris, 
Zaunkönig) einzelne Körperteile unverhältnismäßig groß erscheinen, 
namentlich der Kopf, der so verschiedenartige und kompliziert 
zusammengesetzte Organe aufzunehmen imstande sein muß. Hierzu 
ist eine gewisse Anzahl von Zellen notwendiz und könnte bei 
dieser Tiergruppe die Zelle ein bestimmtes Maß nieht mehr unter- 
schreiten, so käme es dann weniger auf die spezifische (chemische ?) 
Potenz der Art, als auf die allgemeine physikalische Unmöglichkeit, 
zegenüber der Oberflächenspannung u. dgl. unter einer gewissen 
(wröße, Zellen zu bilden, an. Es ist einleuchtend, wie trügerisch 
unter solchen Umständen das relative Hirngewicht als Marke der 
Intelligenzhöhe wäre! 

Nach diesem Exkurse an die physikalischen und psycholo- 
gischen Grenzen unserer Wissenschaft, verfolgen wir die Teilbar- 

'), Conklin, E. G., Cell-size and Body-size: Rept. of Am. Morph. Soe. 
Seience, III. Jan. 10. 1896. 

) Rabl, ©, Über den Bau und die Entwicklung der Linse. 3. Teil. 
Zeitschr. !. wiss. Zool. Bd. 67. 1899. p. 1. 


. 


9. Die Regeneration. 79 


keit des tierischen Protoplasmas weiter und wenden wir uns von 
Versuchen an Eiern zu solchen an entwickelten Tieren. Wird ein 
entwickeltes Tier, etwa ein Infusor oder ein Süßwasserpolyp, in 
Stücke geschnitten, so können manche derselben, obzwar bereits 
differenzierte Teile entfernt wurden, wieder die ursprüngliche 
ganze Form herstellen. Man nennt diese abermalige Bildung ver- 
loren vergangener Teile einer morphologisehen Einheit: Regene- 
ration.') 

Über die Regeneration der einzelligen Tiere, der Protozoen, 
liegen übereinstimmende Versuche vor, wonach nur solche Stücke 
regenerieren, denen ein Kern oder ein Kernstück belassen wurde, 
während kernlose Stücke eine runde Gestalt annehmen und ohne 
Regeneration absterben (Cyrtostomum, Trachelius, Prorodon — 
Balbiani 1885; Stentor — Gruber 1893, Lillie 15897; Polysto- 
mella erispa — Verworn 1858; Thalassicola — Verworn 1892 usw.) 
Der Nucleolus ist nieht hinreichend zur Regeneration (Paramaeeium 
putrinum — Gruber 1883) und kann selbst aus dem Kerne, wenn 
er abgeschnitten worden, regeneriert werden (Ciliata mit einem 


mieronueleus — Le Dantee 1897). Kerne isoliert gehen durch 
Kontakt mit dem umgebenden Wasser zugrunde (Actinosphaera 
Brandt 1877; Thalassieola — Verworn 1892). Geringe Kern- 
fragmente genügen zur Regeneration (Stentor — Gruber 1885) 
doch ist eine Minimalgröße für kernhaltige Stücke zu finden 
(Amoeba proteus -- Hofer 1890). Durch Scehütteln erhaltene 


Stücke von Stentor (polymorphus und coeruleus) regenerieren 
nach Lillie (1897) auch bei Anwesenheit eines Kernstückes dann 
nieht vollständig, wenn. sie in Kontraktion weniger als 80 u als 
mittleren Durchmesser zeigten, d. i. etwa !/;;- des Gesamtvolumens. 
Kleinere Bruchstücke können noch eine unvollkommene Regene- 
ration zeigen. Morgan hat später?) eine sehr ähnliche Minimal- 
grenze für Stentoren gefunden, obzwar er größere Normaltiere 
zur Verfügung hatte und diese Stücke daher einem noch geringeren 


1) Przibram, H., Regeneration, Erg. Physiol. Asher-Spiro. I. 1902. p. 74. 


— Morgan, Th. H., Regeneration. New-York. Macmillan. 1901. — Driesch, 
H., Die organischen Regulationen. Leipzig. Engelmann, 1901. — Barfurths 


Referate üb. Reg. u. Involution: Merkel-Bonnets Erg. d. Anat. u. Entwicklgesch. 
(jährlich). 

2) Morgan. T. H., Regeneration of Proportionate Structure in Stentor, 
Biol. Bull. vol. II. Nr. 6. 1901. p. 311 bis 328. p. 325. 


so 9%. Die Regeneration. 


als dem 27. Teil entsprochen haben mögren. Es scheint hier also tat- 
sächlieh eine minimale Größe zu geben, unter der die vollständige 
Rekonstruktion der Zelle unmöglich ist. 

Bei Vielzelligen (Metazoa) ist eine Minimalgröße für Regene- 
ration bei dem Süßwasserpolypen Hydra (Peebles 1897) und bei 
Planarien (Lillie 1900) festgestellt worden. Es sind stets mehrere 
Zellen (mit Kernen) notwendig und es erhebt sich die Frage, ob 
jede Zelle jede andere bei der Regeneration zu ersetzen vermag 
oder ob nur Zellen einer bestimmten Gewebsart einander zu er- 
gänzen vermögen. Für Hydra wies Nußbaum (1887, 1890) nach, 
daß bei Regeneration aus dem Ektoderm bloß Ektoderm, aus dem 
Entoderm bloß Entoderm hervorgehen kann und durch „Um- 
kehrungsversuche” wurde von Ishikawa und Weismann (1896) 
ebenfalls die Konstanz dieser Schichten nachgewiesen. Die Hydra 
stellt auch in anderer Hinsicht kein „äquipotentielles System” dar 
es sind nämlich einzelne abgeschnittene Tentakel nicht imstande, 
ganze Hydras zu regrenerieren,') mit der Erreichung ihrer Be- 
deutung als Tentake! verlieren die hierzu verwendeten Zellen die 
Potenz zur Rumpfbildunge. (Dasselbe gilt für Aktinien) Von 
”’eebles (1897) und Rand (1899) wurde der merkwürdige Vor- 
gang beobachtet, daß ein Tentakel von Hydra viridis von einem 
Stücke, das aus zwei oder mehr Tentakeln und einem kleinen 
IHypostomstück bestand, durch Einwanderung von Entoderm aus 
dem Hypostome zum Leibe umgebildet wurde. Bei den Hydroid- 
polypen Tubularia penella und Cordylophora werden Hydranten 
im Perisark ebenfalls durch Umbildung der vorhandenen Zellen 
rebildet (Biekford 1894: Driesch 1897). Driesch unterscheidet 
diese Art der „Restitution” als „Reparation” von der eigentlichen 

„Regeneration” (s. str.). bei der die zu ergänzenden Teile durch 
Sproßung (unter Kernteilung) sich bilden. 

Zur Reparation wäre demnach auch der Wiederherdtellange 
vorgang bei den Protozoen zu rechnen. Am überraschendsten 
sind die Reparationsvorgänge bei Planarien: sehr kleine aus dem 
Körper einer Planarie herausgeschnittene Stücke wandeln sich 
gänzlich in einen dem ursprünglichen Tiere proportionalen, ver- 


') Lit. bei Przibram, Reg. p. 91. Die einzige abweichende Angabe 
Engelmanns, (der doch aus isolierten Tentakeln ganze Hydras erhalten haben 
will, dürfte darauf zurückzuführen sein, daß doch ein Stück Rumpf mit abge- 
schnitten war, 


a ar A 


9. Die Regeneration. 81 


kleinerten Wurm um, wofür Morgan den Namen: „Morphallaxis” 
eingeführt hat (1899 bis 1901). Diese Umbildung erfolgt ohne 
Nahrungsaufnahme, was Lillie durch Ausführung der Versuche 
in sterilisiertem Wasser nachwies (1900). Ritter und Congdon 
(1900) beobachteten bei Stenostoma, wenn sie der natürlichen 
Teilung zuvorkamen, wobei sie ein Schwanzstückchen des Vorder- 
zoides am Kopfe des Hinterzoides ließen, Verlagerung des Hirnes 
in das frühere Schwanzstückchen (1900). Nach Child!) würde es 
sich jedoch lediglich hierbei um Resorption des Schwanzstück- 
chens handeln. 

Bei der Regeneration entzwei geschnittener Planarien fand 
Schultz keine Mitosen (1900). Bei den Regenerationen im engeren 
Sinne sind sonst stets Kernteilungen gefunden worden, und zwar meist 
mitotische; nach Towle (1901) sollen jedochbei der Regeneration 
von Amphibienmuskeln anfangs amitotisch geteilte Kerne sich erst 
später mitotisch teilen. 

Nieht alle Metazoen besitzen die Fähigkeit, aus kleinen Teil- 
stücken zu regenerieren. Im allgemeinen nehmen die regenerativen 
Potenzen um so mehr ab, je weiter sich das betreffende Tier 
vom einfachen Baue der Einzelligen entfernt (Fraisse 1885, Nuß- 
baum 1886, Barfurth in denErg., Loeb 1895/96, Przibram 1899). 

Ich?) habe es versucht, die Abnahme der Regenerationskraft 
im Schema der phyletischen Verzweigung eines Tierstammbaumes 
graphisch anschaulich zu machen und dabei die folgenden sechs 
Regenerationsklassen unterschieden: 

1. Regeneration aus jedem kernhaltigen Stücke (Regeneration 
der Zelle): Protozoa. 

2. Zur Regeneration sowohl Ektoderm als auch Entoderm 
notwendig, sonst keine Organe (Regeneration der Primitivorgane): 
Hydra und die übrigen Hydrozoa. 

3. Regenerieren vollständig selbst Kopf und Zentralnerven- 
system, wenn alle Gewebsarten vorhanden (Regeneration der 
Körperabschnitte und Organsysteme): Scolecida (Planarien), Anne- 
lida (excel. Hirudinea), (Pantopoda?), Echinodermata (viell. excl. 
Echinidae), Bryozoa, Tunicata 


t) Child, C. M., Studies on Regulation. Arch. f. Entwm. XVII. 1903. p. 1 
bis 40. II. Regulative Destruction of Zooids and Parts of Zooids in Stenostoma. 

2) Przibram, H., Die Regeneration b. d. Crust, Arb. Zool, Inst. Wien. 
1899. XI. (tb. IV.) 


Przibram, Exper. Morphologie d. Tiere, 6 


D 
19 


9. Die Regeneration. 


4. Regenerieren Gliedmaßen, Schwanz, einzelne Sinnesorgane, 
aber nicht Kopf oder Zentralnervensystem (Regeneration der 
Extremitäten): Nemertini, Crustacea, Arachnida, Myriopoda, Gaste- 
ropoda, Cephalopoda, Pisces, Amphibia urodela. 

5. Regenerieren (außer Gewebsdefekten äußerlich) nur 
Schwanz (Regeneration des Schwanzes; Eidechsen (Lacertidae) 
und Krokodile (Croeodilia). 

6. Regenerieren (äußerlich) bloß Gewebsdefekte: regenerative 
Wundheilung (Regeneration der Gewebe): Inseeta (Imagines), 
Amphibia anura, Varanidae, Chamaeleontidae, Amphisbaenidae 
und Chelonii, Aves, Mammalia. 

Neben der allremeinen Organisationshöhe scheint auch eine 
besondere einseitige Anpassung, wie z. B. die Ausbildung des 
Schwanzes als Wehr- (Waran), oder Greiforgan (Chamäleon) die 
regenerative Potenz herabzusetzen. Reaumur, Lessona (1868/9) 
und auf Grund der Zuehtwahllehre — Weismann (1892, 1899) 
und Bordage (1895) haben den Gedanken geäußert, daß die 
Regenerationsfähigkeit eines Gliedes von der Gefahr des Verlustes 
und der Wichtigkeit des Organes abhängige sei. Eine besondere 
Stütze bot dieser Theorie die Erscheinung der Autotomie, d. i. 
die Selbstzerstücklung mancher Tiere, wodurch ein angegriffenes 
Glied abgeworfen und so das Tier selbst in die Lage gesetzt 
wird, zu entfliehen. So trennen die Dekapoden Crustaceen an 
einer bestimmten, präformierten Naht angegriffene Scheren oder 
Beine dureh eine reflektorisch erfolgende Muskelkontraktion ab. 
Daß jedoch die präformierten Bruchstellen das Sekundäre dar- 
stellen und die regenerative Potenz nicht im Zusammenhang mit 
der Autotomie entstanden oder verstärkt worden ist, geht aus 
Versuchen von Morgan (1898, 1900) und Przibram (1899) her- 
vor. Es regenerieren nämlich die Extremitäten der Krebse auch 
von proximal oder distal der präformierten Bruchstelle gelegenen 
(Juerschnitten (Palaemon — Przibram, Eupagrurus — Morgan); 
ferner regenerieren die rudimentären Beine der Einsiedler ebenso 
schnell wie die übrigen, obzwar sie bedeutend weniger der Ver- 
letzungsgefahr ausgesetzt sind. 

Dafür, daß wir es bei der Abnahme der Regenerationskraft 
mit einer Abhängigkeit von der zunehmenden Spezialisation zu 
tun haben, dafür sprieht sehr beredt der Einfluß des Alters jedes 
einzelnen Tierexemplares. Im allgemeinen ist die Regeneration 


Wr, 


9. Die Regeneration. 83 


um so vollständiger, je jünger das Tier ist. Eben ausgeschlüpfte Fisch- 
Embryonen (Salmo fario) regenerieren die kaudale Partie, selbst 
vor dem Anus durchschnitten (Nußbaum und Sidoriak 1900); 
im Alter von drei bis acht Tagen, wo der Dottersack noch nicht 
resorbiert ist, wird der Schwanz (von Salmo Trutta) noch inklusive 
drei bis vier Wirbeln und Chorda regeneriert (Bert 1863/4), 
ältere Fische regenerieren nur die Flossen (Morgan 1900). Jene 
Formen, deren Entwicklung mit einer Metamorphose abschließt, 
die ihnen eine bedeutend höhere Organisation als ihren nächsten 
Verwandten gewährt, verlieren die Fähickeit, Organe zu regene- 
rieren, vollständig: so Frösche die Fähigkeit, Augen und Glied- 
maßen zu regenerieren, was die Urodelen Amphibien im ge- 
schlechtsreifen Zustand können. Interessanterweise regenerieren 
Larven von Rana fusca, die den Schwanz bereits abzustoßen be- 
gannen, diesen, wenn er abgeschnitten wird, wieder (Barfurth 
1887); (zu dieser Zeit entsprechen sie also unserer fünften Klasse). 
Die Insekten regenerieren Beine und Fühler nur, wenn sie noch 
im Larvenzustande verletzt werden.!) (Als Larven entsprechen sie 
also der vierten Klasse, wo die meisten übrigen Arthropoden 
auch später verbleiben.) Von Driesceh sind zwei Bedenken gegen 
die Allgemeineiltigkeit der stärkeren Regenerationskraft jüngerer 
Stadien erhoben worden: „nach einmal stattgehabter Coelom- 
bildung liefert das im übrigen „leich „ebliebene Entoderm der 
Asteriden bekanntlich nicht noch einmal Coelom”, der meta- 
morphosierte Seestern hat aber starkes Regenerationsvermögen 
(unserer dritten Klasse entsprechend; manche Arten regenerieren 
selbst aus einem Arm: „Kometenform”). Dieser Fall scheint mir 
nicht als Einwand verwendbar, weil ja eine Entfernung der coelom- 
bildenden Schichten an den zur Regeneration gelangenden Frag- 
menten der Seesterne nicht stattgefunden hatte, aber auch bei 
den Larven ein sehr geringer Rest der Coelomtaschen nach 
Drieschs eigenen Angaben zur Regeneration genügt.’) Bedenk- 
licher ist der zweite Fall;’) während junge, aber bereits ent- 


!) Die Apterogenea sind jedoch nieht genügend untersucht. 

2) Driesch, H., Zur Analysis der Potenzen embryonaler Eizellen. Arch. 
f. Entwmech. II. 1896. p. 186 bis 187. 

5) Drieseh, H., Über Änderungen der Regulationsfähigkeit im Verlauf 


der Entw. Arch. f, Entwm, XVII, 1903. p. 54 bis 63, 
ur 


s4 9. Die Regeneration 


wickelte Ascidien ein erhebliches Restitutionsvermögen besitzen!) 
und ein solches auch dem frühen „Bechergastrulastadium” zu- 
kommt, wurde an dem dazwischenliegenden „Streekgastrula”- 
stadium kein Regenerationsvermören bemerkt: senkrecht zur 
Längsachse entzweigeschnitten, entwickelte sich das vordere Stück 
zu einem typischen Kopf-, das hintere zur Schwanzhälfte. Nach 
48 Stunden starb diese ohne Regulation ab. Driesch selbst 
schreibt die ausbleibende Regulation der zu starren Konsistenz 
des Plasmas (die direkt wahrnehmbar sei) zu, worauf er auch das 
mangelnde Regulationsvermögen der Ctenophorenblastomeren 
zurückführt. Es würde sich also nicht um ein Erlöschen der Re- 
gulationsfähirkeit, sondern um eine durch einen mehr mechanischen 
Faktor bedingte Hemmung handeln. Daß bei den Ctenophoren- 
blastomeren dies sehr wahrscheinlich ist, geht aus den merk- 
würdigen Befunden von Chun hervor. Derselbe beobachtete eine 
postembryonale Postgeneration der aus einer Blastomere des Eies 
hervorgegangenen Halblarve (Eucharis multicomis und Bolina 
hydatina) nach seiner Geschlechtsreife zugleich mit der weiteren 
Metamorphose zum Imago, wo dann zum zweiten Male Geschlechts- 
reife eintrat (Dissogonie). Vielleicht liegt es an der Unmöglichkeit 
des Kopfes oder Schwanzes der Ascidienlarve, allein die Meta- 
morphose durchzuführen, daß keine Regeneration eintritt. Die 
während durchgreifender Metamorphosen möglichen Umordnungs- 
vorgänre kommen auch zum Ausdruck im Wiedererscheinen von 
noch in dem letzten Larvenstadium abgeschnittenen Beinen im 
Imago von Alytes obstetrieans (der Geburtshelferkröte — Ride- 
wood 1858), Käfern (Coceinella 7-punctata, Galeruca tanaceti, 
Diaperis boleti — Gadeau de Kerville 1890: Tenebrio molitor — 
auch Tornier 1901) und Schmetterlingen (Seriearia — Melise 
1879, Platysamia cecropia u. a. Watson 1891, Yponomeuta 
malinella, Noctua xanthographa, Arctia urticae, Orgyia antiqua, 
Saturnia pavonina, Vanessa Jo, Papilio podalirius — Gadeau de 
Kerville 1890; Vanessa Jo und urticae — Newport 1844, 1847), 
und zwar auch bei den Insekten in der Form des Imago. 


'), Lit.in ob. Arb. und in Studien über d. Regulationsvermögen d. Org. 6. Die 
Restitutionen der Clavellina lepadiformis. A. f. Entwmech. XIV. 1902. p. 247 u. 
über ein neues harmonisch-äquipot. Syst. A. f. Entwmech. XIV. 1902. p. 227. 


10. Die Teratogenese. 


Nicht immer gleicht ein Regenerat dem verloren gegangenen 
Organe: es kann ein „zu wenig”, oder „etwas anderes” oder ein 
„zu viel” produziert werden, welche atypische Regenerationen als 
defektive Regeneration, Heteromorphose und Superregeneration 
unterschieden werden. Defektive Regenerationen stehen mit dem 
allmählichen Erlöschen der regenerativen Potenzen im Zusammen- 
hang, sei es nun, dal) die Nähe der „Minimalgröße” diese zu be- 
dingen scheint, wie, wenn aus Hydra viridis geschnittene Kugeln 
von !/,;, mm Durchmesser bloß einen Tentakel, solche aus !/, bis 
!/; mm aber bereits zwei Tentakel zu bilden imstande sind 
(Peebles 1897, Rand 1899!) oder daß mit Erreichung eines 
älteren Stadiums die weitere Ausbildung eines Regenerates ein- 
gestellt wird; so bilden die zwischen vorletzter und letzter 
Häutung verlorenen Palpen der fü Spinnen keine Sexualorgane 
nach ihrer Regeneration bei der letzten Häutung aus, während 
dieselben an diesen Stellen bei normalen oder vor der vorletzten 
Häutung verloren gewesenen und dann regenerierten Palpen bei 
der Geschlechtsreife auftreten (Blackwall 1844). 

Oft tritt bei längsgegliederten (sogenannten metameren) 
Tieren oder Organen bei Abschnitt einer Anzahl von Gliedern 
im Regenerate eine geringere Anzahl auf, wobei jedoch das End- 
glied typisch ausgebildet erscheint; so regenerieren der Regen- 
wurm (Lumbrieus) und andere Anneliden an Stelle von 5 bis 19 
abgeschnittenen bloß 2 bis 5 Kopfsegemente (Morgan 1895, 
Hescheler 1896, Bülow 1898, Haase 1899) und verschiedene 
Orthopteren regenerieren an Stelle von fünf, regelmäßig vier 
Tarsen (Blatta nach Brindley 1897, 1895; Mantidae nach 


1) Lit. Nachweise b. Przibram, Reg. Erg. d. Physiol. I. 2, 1902. 


SG 10. Die Teratogenose. 


Bordare 1807 bis 1899; Baeillus nach Godelmann 1901; doch 
bei ganz jungen auch hier mit allen fünf. Raupen regenerieren 
abgreschnittene Beine im Schmetterlinge mit weniger Gliedern 
stets, wenn dieselben erst eine bis zwei Häutungen vor der 
Metamorphose amputiert waren (Newport 1844, 1847). 

Einige Forscher (Giard 1897, Bordage 1899, Weismann 
1899) sprechen den vier Tarsen eine atavistische Bedeutung zu, 
da die ältesten Insekten (die lebenden Apoda und die fossilen 
von Brogniart 1893 beschriebenen zeflügelten Formen) vier 
Tarsen besessen hätten. Das Zurückbleiben der Regenerate hinter 
dem rerenwärtie von den betreffenden Tieren normalerweise er- 
reichten Typus nennt Giard „Hypotypie’”. Analoge Fälle kommen 
bei der Regeneration der Schwänze gewisser Eidechsen und 
anderer Reptilien vor, indem die Beschuppung der Regenerate 
der älterer Gruppen ähnlich sieht (Boulenger 1888, 1891, 
Werner 1896, Lydekker). Gegen die atavistische Interpretation 
wendet sich Tornier (1897), indem er die Bildung zu vieler und 
zu großer Schuppen bei Geckoniden als alleiniges Produkt von 
Ilypertrophie ansieht. Für diese Auffassung spricht auch die von 
Werner hervorgehobene Tatsache, daß oft die für das normale 
Schwanzende charakteristische Beschuppung auftritt. Ferner be- 
sitzen die regenerierten Schwänze keine Wirbel, sondern einen 
Knorpelstab (Perrault 1688), wie er in sehr geringer Ausdehnung 
auch am normalen Schwanzende der Lacertiden nachweisbar ist 
(Fraisse 1880, 1885); bei den Geekonen (Ascaloboten) reicht 
zwar am normalen Schwanz die Verknöcherung bis ans Ende 
(Fraisse 1885), aber die Wirbel sind überhaupt ohne Gelenke 
und oft viel Knorpelsubstanz vorhanden (Gegenbauer 1862), so 
den regenerierten Schwänzen ähnlich. 

Die Verschiedenheit der Anlage und Entwicklung eines 
Organes bei Regeneration und bei direkter Entstehung aus dem 
Ei ist nicht auf die hypotype Regeneration beschränkt. Während 
bei dieser zwar die distalen Teile zuerst angelert werden, wie 
übrigens auch in Fällen typischer Regeneration, wo dann durch 
Einschiebung von Gliedern das Endresultat erreieht wird (Ruder- 
antennen der Daphniden — Przibram 189%, Fühler der Myrio- 
poden Newport 1844 u. a.), jedoch wenigstens der Ursprung 
der Gewebsschichten aus den analogen der Stammpartie sich 
nachweisen läßt, ist dies in anderen Fällen nieht so. Am 


u 


10. Die Teratogenese, ar 


meisten Aufsehen haben die Untersuchuneen über die Rerene- 
‚ıtion der Augenlinse aus dem Gewebsmateriale der Iris bei 
Tritonen gemacht (Colucei 1891, Wolff 1894 bis 1896, 1901, 
E. Müller 1896, Fischel 1898), weil bei der direkten Embryonal- 
entwicklung die Linse von anderen Ektodermschichten abeeschnürt 
wird. Gehört die Iris doch noch demselben Keimblatte wie die 
Linse an, so wurde bei den normalerweise ektodermalen Mund- 
und Afterpartien der Anneliden behauptet, dal dieselben aus dem 
Entoderm des Mitteldarmes regenerieren. Obzwar es sich heraus- 
gestellt hat, daß bei Mund und After doch ein späteres Ein- 
wuchern des Ektoderms stattfindet, scheint dureh Kröber (1900) 
festeestellt zu sein, daß der bei direkter Entwicklung ebenfalls 
ektodermale Pharynx tatsächlich aus dem Materiale des Entoderms 
regeneriert. Diese Tatsache erscheint vielleicht etwas weniger be- 
fremdlich, wenn wir uns daran erinnern, dal; bei Fortpflanzung 
durch Knospunge die Knospen nicht stets sämtlichen Keimsehichten 
ihre Entstehung verdanken, sondern eine Gewebsart des Mutter- 
tieres nicht beteiligt zu sein braucht (so nach Bonnevie 1895 
bei der Aseidie Distaplia maenilarva kein Entoderm). 

3ei den bisher besprochenen atypischen Regenerationen war 
sehließlieh dasselbe, wenn auch auf abnormalem Wege oder in 
eeringerer Ausbildung, reproduziert worden, was verloren »e- 
gangen war. Wenden wir uns zu jenen Fällen, bei denen ein 
anderes Organ, als das abgeschnittene, gebildet wird und die als 
„Heteromorphosen” bezeichnet werden (Loeb 1891). 

Die Heteromorphosen betreffen entweder die Umkehr der 
Polarität des Tierstammes, indem z. B. an Stelle des Kopfes ein 
Schwanz (oder umgekehrt) wächst, oder das Auftreten eines 
Sinnes- oder Anhangsorganes an Stelle eines anderen (homoeo- 
tische Variation). Die Umkehr der Polarität rief Loeb (1891) bei 
den pflanzenartigen Stöckehen mancher Hydroidpolypen dureh 
Inversion der Lage des Stöckcehens hervor: wurde Aglaophenfra 
umgekehrt aufgehängt, so sproßten am früheren Oralpole Wurzeln 
hervor; Plumularia, nahe der Wurzel abgeschnitten und umge- 
kehrt, bildete Köpfehen am Basalende. Eudendrium bildete auch 
ohne Verletzung am aboralen Pole Köpfchen, wenn das Stamm- 
stück allseitig umspült war, während die Wurzeln dureh Kontakt 
mit festen Körpern entstehen. Vielfach ist beobachtet worden, 
daß eanz kurze (uerstücke die Tendenz besitzen, an beiden 


88 10. Die Teratogenose. 


Schnittflächen einen Kopf zu erzeugen: so bei Tubularia (Driesch 
1597; u. a. Peebles 1900), Parypha (Morgan 1898), Planaria 
(Morgan 1898) und durch Pfropfung kurzer Querstücke in in- 
verser Richtung auf längere Stammstücke kann die Umkehr der 
Polarität des kurzen Stückes erreicht werden: so bei Hydra 
(Wetzel 1898, Peebles 1900) und beim Regenwurm (Kopf am 
Oralpol: Hazen 1899). Während bei Planaria die Tendenz zur 
bipolaren Kopfbildung von der Lage des Querstückes im ursprüng- 
lichen Tiere unabhängig (Morgan 1904'!), bei Tubularia für das 
Zustandekommen des zweiten Kopfes die Lage geren das Oral- 
ende vorteilhaft ist (Driesch 1897), bilden sehr weit nach dem 
Schwanz zu gelegene Stücke des Regenwurmes auch oralwärts 
einen Schwanz (Morgan 1899). Wir werden mit Morgan!) das 
Hervortreten einer bestimmten Tendenz bei kleinen Stücken 
auf eine eben durch das unzureichende Bildungsmaterial bedingte 
Schwächung der Polarität zurückführen können. 

Heteromorphosen, die nicht die Polarität des Hauptstammes 
betreffen, sind fast ausschließlich von den Arthropoden bekannt. 
Vor allem das merkwürdige Wachstum einer ersten Antenne 
an Stelle eines Auges bei den stieläugigen Crustaceen (Astacus — 
Chantran 1873). 

Als Bedingung für das Zustandekommen dieser früher als 
„Atavismen’ gedeuteten Monstra (Astacus — Hofer 1894, Pali- 
nurus — Milne Edwards 1864, Howes 1887) fand Herbst die 
Zerstörung des Augenganglions (Palaemon 1895/6; Palaemonetes 
1896; Astacus, Palinurus u. v. a. 1899/1900), während bei Er- 
haltung desselben das Auge als solches regeneriert. Die hetero- 
morphotischen Antennulae bestehen nur aus den endständigen 
Teilen, die Otocyste fehlt; sie können bei Häutungen an Glieder- 
zahl zunehmen und auch regenerieren; sie sind also definitive 
Bildungen. Hingegen gelang es mir (Przibram 1901) die von 
Richard beschriebenen (1895) „schreitbeinähnlichen Bildungen 
an Stelle von Maxillipeden” als Stadien in der Regeneration 
des dritten Maxillipedes der Krabben experimentell nachzuweisen; 
andere bekannte Monstrositäten, z. B. das Auftreten einer Schere 
an einem Maxilliped bei einem Taschenkrebs (Cancer pa- 


') Morgan, T. H., The Control of Heteromorphosis in Planaria maculata. 
A. f. Entwmech. XVII. 26. I. 1904. p. 683 bis 695. 


10. Die Teratogenese. 839 


gurus),!) eines Fußendes an einem Fühler bei zwei Hymenopteren 
(Cimbex axillaris, Bombus variabilis),') eines rechten Schreitbeines 
an der linken Seite des sonst beinlosen sechsten Abdominalsegementes 
eines Taschenkrebses (Careinus maenas?) dürften ebenfalls auf 
regenerative Prozesse zurückzuführen sein, doch fehlen zur Zeit 
noch experimentelle Beweise. 

Hingegen ist es durch die Versuche über Regeneration außer 
allen Zweifel gestellt, daß die Monstra mit „überzähligen’’ 
Bildungen zum weitaus überwiegenden Teile auf Superregeneration 
zurückzuführen sind. 

Erfolgt nämlich durch eine Verwundung keine vollständige 
Durchtrennung des betroffenen Organes oder ganzen Tieres oder 
Tiereies, und verwachsen die so geschaffenen doppelten Wund- 
flächen nicht sofort wieder miteinander, so kann jede derselben 
ein Regenerat aus sich hervorgehen lassen. Die gewöhnlichsten 
sind die Doppelbildung durch Spaltung der Längsachse (nach), 
wobei jedes halbabgelöste Stück sein Spiegelbild wieder erzeugt 
und die Dreifachbildung durch Spaltung senkrecht zur Längs- 
achse (Bruch!), wobei aus der dem näheren Achsenpol anliegenden 
Wundfläche ein Spiegelbild desselben, aus der gegenüberliegenden 
ein dritter, dem ursprünglichen jedoch auch gleichsinniger Achsen- 
pol wächst. Diese Stellungsgesetze überzähliger Gliedmaßen, 
welche Bateson’) für eine große Anzahl im Freien gefundener 
Monstrositäten als die „diskontinuierlicher Variationen” aufgestellt 
hat, finden ihre Erklärung in der Äquipotenz der betroffenen 
Teile unter Zuhilfenahme der an schiefen Queramputationen zu- 
erst von Barfurth (1891) aufgestellten Regel: „Immer steht die 
Achse des Regenerationsstückes senkrecht zur Schnittebene.” 
(Coelenterata — Peebles 1900, Driesch 1896, Morgan 1900/1, 


Seesternarm — King 1898, Planarien — Morgan, Bardeen 
1901, Regenwürmer — Hescheler 1896; Daphnidenantennen — 
Przibram 1899; Octopusarm — Brock 1887: Tritonschwanz — 
Tornier 1900; Kaulquappenschwanz — Barfurth 1891.) Für 


1) Bateson, Mat. f. th. Study of Variation. London 1894. p. 149, 147. 
Figs. 18, 16. — Das. andere zweifelhafte Fälle. 

2) Bethe, A., Ein Careinus maenas mit einem rechten Schreitbein an der 
linken Seite des Abdomens. A. f. Entwmech. III. 1896. p. 301 bis 316. Tb. XVII. 

3) Mat. f. the Study of Variation. 


so 10. Die Teratogenese, 


niedere Tiere,') (z. B, Seesternarm — King 1808), für Krustazeen 
(Przibram),’) für Tritonenextremitäten und Eidechsenschwänze 
(Tornier), für verschiedene Eier (auch Hühnchen d. heiße Nadel 

l’eebles 1898) lieren direkte Experimente vor, während für 
die Insekten (Käfer),’) Vögel und Säugetiere Tornier durch 
senaue Analyse der Verbildunge nach den Gesetzen der Technik 
(„Bioteehnik'’)) nachweisen konnte, daß auch hier verbiegende 
und spaltende Kräfte Regeneration, natürlich auf frühen Stadien°) 
auszulösen vermocht haben. 

Zwillingsbildungen sind also meist Spaltungs-, nicht Ver- 
schmelzungsbildungen, obzwar solche, wie wir später sehen 
werden, auch möglich sind. Zunächst soll noch kurz erörtert 
werden, welche Mittel dem Tiere, falls dasselbe keine volle 
Rereneration eines bestimmten Organes mehr zu leisten imstande 
ist, zu Gebote stehen, um doch ein funktionsfähiges Ganze zu 
erhalten. Als Kompensation tritt z. B. bei der Exstirpation einer 
Mamma bei erwachsenen Kaninchen eine Hypertrophie der Gegen- 
seite ein (Ribbert 1894/5), während bei jungen Tieren noch 
rereneriert wird. Kompensatorische Hypertrophie wurde von 
tibbert noch an folgenden Organen der Säugetiere beobachtet: 
Niere, Hoden, Leber (hier Vergrößerung eines verbleibenden 
Lappens). : 

3ei Alpheus, einer Krebsform, deren Scheren rechts und 
links verschieden ausgebildet sind, regeneriert die stärker dif- 
ferenzierte „Schnalz-”(oder „Knack-”)schere, wenn sie allein ab- 
geschnitten wird, in der Form der weniger differenzierten anderen 


') Vgl. die Tabelle b. Przibram, Regeneration. Erg. d. Phys. I. 2. 1902. 
p. 119. 

”, Przibram, H., Außer den in der Reg. angeführten Arbeiten: Exp. 
Studien über Reg. II. Arch. f. Entwmech. XIII. 1902, p. 508. Tb. XXXI. 
Fig. 1 bis 5. 

’) Tornier, G., Über Entstehen v. Käfermißbildungen. A. f. Entwmech. 
IX. p. 501 bis 562. Tb. XX u. 32 Fig. 1899/1900. 

 Tornier, G., Überzählige Bildungen u. d. Bedeutung der Pathologie 
f. d. Bioteehnik. Sonderabdr. a. d. Verh. d. V, internat. Zool. Congr. Berlin 
1901, 1902. — Entstehen eines Schweinehinterfußes mit fünf Zehen. Arch, f. 
Entwmeeh. XV. 1902. p. 327 bis 353. — Entst. v. Vorderfußbyperdakt. Morphöl. 
Jahrb. XXX. 1903. p. 453 bis 504. 

'), Ausführl, Darstllg. in: Barfurth, D., Die Erscheinungen d. Regen. 
b. Wirbeltierembryonen. Sonderabz. a. Hertwig, Handb. d. Entwiekl, Bd. III, 
3. Jena, Fischer, 1903. 


10. Die Teratogenese. 31 


Schere (Zwiekschere). Diese „Hypotypie” der einen Seite kann 
jedoch dadurch kompensiert werden, daß die gar nieht operierte 
Schere der Gegenseite sich bei eingetretener Häutung zu einer 
„Schnalzschere” umbildet! („Kompensatorische Hypertypie”, 
Przibram 1901). Ähnlich verhalten sich manche Krabben, 
während der Hummer die Knackschere direkt regeneriert.') Seit- 
dem von mir die kompensatorische Hypertypie aufgefunden 
wurde, ist bloß ein weiterer ähnlicher Fall, von Zeleny?’) für 
Hydroides dianthus, experimentell festgestellt worden: bei diesem 
{öhrenwurm trägt die Kiemenkrone normalerweise zwei hervor- 
raeende opereula, von denen jedoch die der einen Seite rudi- 
mentär ist; bei Abschnitt der voll differenzierten entwickelt sich 
nun die rudimentäre zur funktionierenden, während der stehen 
eelassene Stiel des abgeschnittenen Opereulums abfällt und nun 
an dessen Stelle ein rudimentäres Opereulum hervorsproßt. 

Daß es sich in diesen Fällen nicht um einen Einfluß der 
Funktion, sondern um die An- oder Abwesenheit eines Organes 
handelt, dafür mag bloß angeführt werden, daß bei Alpheus nach 
beiderseitiger Amputation sofort verschieden differenzierte Scheren 
(und zwar annähernd?) gleicher Größe) hervorsprossen und sich die 
opereula von Hydroides analog zu verhalten scheinen. Korrelative 
Beeinflussung von der Operationsstelle weit entfernter Organe tritt 
sonst noch bei der Kastration!) auf. So beobachtete Giard, dal 
durch Anwesenheit des Parasiten Saceulina die Geschlechtsdrüsen 
von Krustazeen fast zum Verschwinden gebracht werden und 
dureh diese „Parasitäre Kastration” eine Verschiebung sekundärer 
Geschlechtscharaktere gegen die des anderen Geschlechtes hin 
stattfindet (das Abdomen des <Ö wird z. B. bei Stenorhyncehus 
dem des © ähnlicher, beim © werden wiederum die eiertragenden 
Abdominalfüße reduziert). Analoges wies Rörie für das Geweih 

1) Przibram, Exp. St. üb. Reg. II. 

2) Zeleny. Ch., A casa of Compensatory Regulation in the Regeneration 
of Hydroides dianthus. Arch. f. Entwmech. X11I. 1901/2. p. 597 bis 609. 

>) Vgl. neuerdings: Wilson, E. B., Notes on the Reversal of Asymmetry 
in the Regeneration of the Chelae in Alpheus heterochelis. Biol. Bull. vol. IV. 
1903. p. 197 bis 210. Fig 

“) Foges, A, Verh. d. Physiol. Klubs in Wien. Zentralbl. f. Physiol. 18. 
III. 1898. Heft 26. „Zur Hodentransplantation bei Hähnen” m. Lit.) konnte eine 
Abnahme der sekundären Geschlechtscharaktere bei einem kastrierten Hahne 
feststellen, obzwar demselben ein Testikel wieder in den Bauch eingeheilt war. 


92 10. Die Teratogenese. 


der Hirsche nach: Totale Kastration eines jugendlichen Cerviden-g, 
das noch keine Stirnbeinzapfen entwickelt hat, verhindert die Ent- 
wicklung von Geweihen, während Kastration oder Atrophie der 
Testes im späteren Alter zur Entstehung verschiedenartiger ab- 
normaler Geweihe (z.B. auch namentlich beim Reh, des sogenannten 
„Perückengeweihes”) Veranlassung gibt. Anderseits kann Erkrankung 
der Reproduktionsorgane der © die Ursache von Geweiherzeugung 
werden. Auch an die Kapaune!) und „hahnenfedrigen” sterilen 
Hennen,!) an die Ochsen und die menschlichen Kastrate sei er- 
innert. Der einzige bisher der Verallgemeinerung der Veränderung 
der sekundären Geschlechtscharaktere nach Kastration entgegen- 
stehende Fall — es sollen nach Oudemans als Raupen kastrierte 
Schmetterlinge von Oeneria dispar ihre höchst auffallenden sekun- 
dären Geschlechtscharaktere beibehalten — dürfte auf die zu 
spät erfolgte Operation zurückzuführen sein. 

Daß die Anwesenheit einer Keimdrüse eines bestimmten Ge- 
schlechtes auf die Ausbildung der Leitungswege des Geschlechts- 
apparates von Einfluß ist, dafür lassen sich die Zwitterbildungen 
anführen, z. B. zwei von Boas untersuchte Rehe, welche rechts 
ein Ovarium, links einen atrophischen Hoden besaßen, und am 
Uterus rechts ein normales Uterushorn mit Eileiter, links ein 
rudimentäres ohne Eileiter aufwiesen. $ 

Auf Regeneration von Gliedmaßen hat nach Versuchen von 
Tornier‘) an weiblichen Tritonen vollständige Exstirpation der 
Geschlechtsorgane keinen Einfluß. 

Bedeutenden Einfluß auf die funktionsfähige Erhaltung und 
vollständige Regeneration von Organen haben die zu demselben 
hinführenden Nerven: die Resektion der betreffenden Nerven hat 
nicht nur das Aufhören der Funktion und die Atrophie von 
Sinnesorganen, Drüsen und Muskeln zur Folge, sondern verhindert 
auch vollständige Differenzierung bei Regeneration, wie Rubin‘) 
für die Vordergliedmaße vom Axolotl, Wolf für die Hinterglied- 
maße bei Tritonen nachwies. King beobachtete am Seestern 


') Literatur bei Herbst, Formative Reize der tierischen Ontogenese, 
Leipzig, Georgi, 1901, p. 69 bis 99, und Verz. p. 120 bis 125, Das. auch Dis- 
kussion über die Frage der Thymusdrüse (Schilddrüse). 

2, Lit. s. Przibram, Regeneration, Erg. 1902. 

°), Rubin, R., Versuche über die Beziehung des Nervensystems zur 
Regeneration. Arch. f. Entwmech XVI. 1903. p. 21 bis 73 mit Literatur. 


u A 


10. Die Teratogenese. 93 


(Asterias), daß nur jene Seite des Armes zu regenieren imstande 
ist, in weleher der Armnerv verläuft und bei Crinoiden sah ich 
nur den Kelch, in dem das Zentranervensystem liegt, die Scheibe, 
nieht aber die Scheibe den Kelch regenerieren, obwohl derselben 
regenerative Potenzen nicht durchaus abgehen, wie sich darin 
zeiete, daß die im Zusammenhange mit dem Kelche belassene 
Scheibe abgeschnittene Afterpapillen wohl zu regenerieren imstande 
war. Planarien regenerieren nur aus Stücken, in denen eine 
Nervenzelle erhalten ist (Monti, Bardeen), und wie bereits er- 
wähnt, reeenerieren die Krebse das Auge als solches bloß bei 
Erhaltung des Ganglions.!) Hingegen kann während der Embryo- 
nalentwieklung eine weitgehende „Selbstdifferenzierung” (Roux) 
einzelner Organe stattfinden: 

Bei Froschlarven kann das Zentralnervensystem durch queren 
Abschnitt entfernt werden, ohne daß die Weiterentwicklung und 
Differenzierung des Rumpfes aufhören würde (Schaper);”) abge- 
schnittene Schwänze werden von diesen gehirnlosen Embryonen 
regeneriert (Rubin)®) und selbst die abgeschnittenen Schwänze 
können Regeneration beginnen (Vulpian).*) 

Die Unfähigkeit kleiner oder zu weit entwickelter Organe 
für sich am Leben zu bleiben und daher auch sich selbst zu 
differenzieren, kann durch die Methode der Transplantation‘) 
wettgemacht werden. Gerade an Froschembryonen sind von Born 
und dann nach seiner Technik von anderen ausgedehnte Versuche 
semacht worden, die die Selbstdifferenzierung fast beliebiger 
Partien junger Embryonen ergaben;’) weder der Mangel von 
Gehirn, noch der des Herzens usw. beeinflußte Wachstum und 
Differenzierung. Hierbei zeigte sich die merkwürdige Erscheinung, 


!) Nach Wilson, a. a. OÖ. würde die Ausbildung der Scherenasymmetrie 
bei Alpheus durch Nervenunterbrechung verhindert werden. 

2) Sehaper, A., Experimentelle Studien an Amphibienlarven. Arch. f. 
Entwmech. VI. 1898 p. 151 bis 197. Tb. VII bis XII u. 4 Fig. 

8) Rubın,.a. 2. O. 

4) Literatur Przibram, Reg. Erg. p. 89. 

5) Neuerdings: Braus, H., Versuch einer experim. Morphologie (mit 
Demonstr. von Photographien u. Präparaten). Ber. d. Naturh. Mediz. Ver. 
Heidelberg. — Münchner mediz. Wochenschr. Nr. 47. 1903. (ref. A. f. Entwmech. 
XVII. 1904. Roux). Selbstdifferenzierung einer kaudal neben die hintere 
Extremität implantierten, anscheinend noch indifferenten Anlage der vorderen 
Extremität von Bombinatorembryonen beschrieben. 


94 10. Die Teratogenose, 


dab gleichartige Gewebe zueinander hinwuchsen, so daß Nerv 
mit Nerven, Darm mit Darm, Blutgefäß mit Blutgefäß sich zu ver- 
einigen trachtete. Natürliche Transplantationen dürften auch einige 
als „Parasiten” bezeichnete Mißgeburten darstellen, sowie die 
verschiedene entfernten Körperteilen angehörige _Gewebsarten 
(z. B. Zähne, Haare) enthaltenden Tumoren. 

Vielleicht gehört auch der merkwürdige Fall des Vorhanden- 
seins einer hypotypen Antenne an einem Vorderbeine einer Mücke 
(Dilophus tibialis), die von Wheeler!) gefangen wurde, hierher? 

Daß Verschmelzung von Embryonen vorkommen kann, wissen 
wir durch die genaue Verfolgung des Entwicklungsganges der 
relegentlich vorkommenden „Rieseneier” von Ascaris megalo- 
cephala durch Zur Strassen?) und die Versuche von Driesch,’) 
Seeireleier zur Verschmelzung zu bringen. In beiden Fällen fand 
manchmal eine solche Vereinigung der analogen Zellengruppen 
statt, daß ein einheitlicher, vergrößerter Embryo zustande kam, 
indem z. B. die Urgeschlechtszellen oder Darmzellen sich je zu 
einer Gruppe zusammengeschlossen hatten. (Drieschs Versuche 
waren unter Benutzunz einer von Herbst gelegentlich seiner 
Salzeinwirkungsversuche gemachten Beobachtung angestellt, daß 
sechs Tropfen ',° ‚iger Natronlauge auf 20 cm’ kalkfreies See- 
wasser membranlose Eier zu sehr engem Haften aneinander ver- 
anlasse, Während von bloß zeschüttelten Eiern nur 2 bis 3 unter 
1000 verschmolzen, zeschah dies bei den so behandelten bei 
etwa 20° 0.) 


') Wheeler, N.M.. An Antenniform Extra Appendige in Dilophus tibialis 
Loew. A. f. Entwmech. III. 1896. p. 261 bis 268. Tb. XVI. 

:,O. L, Zur Strassen, Geschichte der T-Riesen von Ascaris megalo- 
eephala. Teil I. Zoologiea von Chun: Heft 40. 1. XVII. Bd. 1. Lfg. mit 5 Tafeln 
u. 12 Fig. im Text. 1903. 

’, Drieseh, H.. Studien über das Regulationsvermögen der Organismen 
4. Die Verschmelzung der Individualität bei Echinidenkeimen. A, f. Entwmech. 
X. 1900. p. 411 bis 434. 31 Fig. 


11. Die spezifische Bestimmung. 


Bei den Transplantationsversuchen geht die Vereinigung der 
Wundstümpfe nicht in allen Fällen mit der gleiehen Leichtigkeit 
vor sich. Abgesehen davon, dal) bloß ähnliche Gewebsarten mit- 
einander leicht verwachsen, gelingen die „autoplastische” Trans- 
plantation, d. i. eine Vereinigune von Teilen desselben Tier- 
exemplares, und die „homoplastische”,') d.i. eine Vereinigung von 
Teilen zweier Tierexemplare, die jedoch derselben Art (Spezies) 
angehören, unvergleichlich leichter als die „heteroplastische”, d. i. 
die Vereinigung von Teilen zweier, zwei verschiedenen Arten an- 
gehörigen Tierexemplaren. Heteroplastische Vereinigungen sind 
jedoch bei Anwendung besonderer Methoden, um die Komponenten 
aneinander zu drücken, zwischen folgenden verschiedenen Tier- 
arten erzielt worden.) 

Hydra fusca mit grisea oder viridis, von Zoja durch Auf- 
reihung auf eine Schweinsborste; verschiedenen Lumbrieiden, von 
Joest durch Aneinandernähen (auch von Rabes); Schmetterlings- 
puppen, die von Crampton in verschiedener Weise auseinander 
eeschnitten und durch Paraffin dicht aneinder befestigt wurden; 
Rana esculenta und Bombinator igeneus oder Triton von Born, 
mit Impflanzette durchschnitten und mit Silberdrähten fixiert und 
nach dessen Methode von Harrison und Morgan je zwei ver- 
schiedene Froscharten. 

Drückt sich schon in der schwereren Vereinigung bei hetero- 
plastischer Transplantation eine verschiedene spezifische Reaktion 


1) Giard, Y-a-t'il antagonisme entre la „greffe” et la „regeneration”? 
Compt. rend. seane, Soc. de Biologie, Paris 1896. Febr. p. 180. 

2) Lit. s. Przibram, Reg. Erg. p. 89, und für Vertebrata haupts.; 
Marchand 1901, „Transplantation” in Kap. XVII der „Deutschen Chirurgie, 


96 I1. Die spezifische Bestimmung. 


auch homologer Gewebe verschiedener Spezies aus, so kommt die 
spezifische Verschiedenheit bei dem weiteren Schicksale der trans- 
plantierten Stücke noch deutlicher zum Ausdruck: kleine Stücke 
eines artfremden Gewebes, ja selbst anders gearteten Gewebes der- 
selben Spezies, werden allmählich wieder abgestoßen;') größere 
Komponenten trennen sich oft wieder voneinander unter Regene- 
ration des fehlenden (Transplantation steht vielleicht?) zur Regene- 
ration in einem gewissen Gegensatze); bleiben jedoch die Kompo- 
nenten dauernd vereinigt, so pflegt kein Einfluß der einen auf die 
spezifischen Charaktere der anderen wahrnehmbar zu sein: so konnte 
Harrison sogar an heteroplastisch vereinigten Kaulquappen von 
Rana virescens (Kopf) und Rana palustris (Schwanz) feststellen, daß 
nach der Metamorphose im vorderen Körperabschnitt die spezi- 
fischen Artcharaktere der Rana virescens, im rückwärtigen die 
der Rana palustris entsprechend den verwendeten Kaulquappen- 
komponenten zum Vorschein kamen. Ein analoges Ergebnis 
lieferten Cramptons heteroplastische Puppentransplantationen: 
nur in zwei bis drei Fällen, bei zwei Saturnidenarten, nahm ein 
kleines Pfropfstück die Farbe des Stockes an; bis eine eingehendere 
Untersuchung vorliegt, ist es wohl erlaubt, an ein Eindringen von 
Farbstoff aus dem einen in das andere Pfropfstück während des 
ziemlich flüssigen Puppenstadiums zu denken. Die Aufrechterhaltung 
der Spezifizität bei Transplantation ist durch Regenerationsversuche 
am besten zu demonstrieren: Morgan schnitt heteroplastischen 
Vereinigungen von Rana palustris und silvatica in verschiedener 
Weise Partien des Schwanzes ab und fand stets, daß das Regenerat 
jene Artcharaktere erhielt, die der Ausgangsstelle eigen gewesen 
waren. 

Daß die Pfropfkomponenten auch bei homoplastischen Ver- 
einirungen ihre unterscheidenden Merkmale beibehalten, ließ sich 
an verschiedenfarbigen Exemplaren von Antedon demonstrieren 
(Przibram?’): es genügt, die Scheiben von zwei verschieden- 
farbiren Exemplaren abzuheben und rasch umzutauschen; die 


'), Loeb, Leo, Über Transplantation von weißer Haut auf einen Defekt 
in schwarzer Haut und umgekehrt am Ohr des Meerschweinchens, A, f, Ent- 
wicklungsmech. VI. 1897/98. p. 1 bis 44. tb, I bis III. 2 Fig, — Über Regene- 
ration des Epithels, ebenda p. 297 bis 364 tb. XV bis XXII. 9 Fig. 

2, Vgl. Giard aa. O, 

%) Przibram, Exp. Stud. L, A. f. Entwmech. XI. 1901. p. 339. 


11. Die spezifische Bestimmung. 97 


Tiere schließen die Cirrhen sofort wieder über der neuen, anders- 
färbigen Scheibe und nach einer Woche ist die Verwachsung 
eine sichere: schneidet man nun Armspitzen ab, so werden die- 
selben regeneriert, und zwar übte die Farbe der Scheibe keinen 
Einfluß auf das Regenerat (obzwar die Scheibe die Verdauungs- 
organe enthält). Bekanntlich ist auch durch Bluttransfusion!) kein 
Einfluß auf die spezifischen Charaktere zu nehmen; selbst bei Eiern, 
welche Heape?) einem Angorakaninchen 32 bis 42 Stunden nach 
stattgehabter Befruchtung entnahm und einem Weibehen einer 
anderen Rasse, nämlich einem belgischen Kaninchen in die Eileiter 
implantierte, stellte sich beim Wurfe kein Einfluß der neuen Nähr- 
mutter heraus, es wurden echte Angorakaninchen geboren. Die 
Einflußlosigkeit fremden Blutes darf nicht etwa so aufgefaßt 
werden, als ob das Blut verschiedener Tiere dieselbe chemische 
Beschaffenheit besäße: von Huppert‘) wurde darauf hingewiesen, 
daß in der verschiedenen Kristallform der Hämoglobine ver- 
schiedener Tiere sich ein spezifischer Charakter kundgebe. Ein- 
gedrungenes, fremdes Blut geht vielmehr bei einander nicht sehr 
nahe stehenden Tieren zugrunde; bei sehr nahe verwandten 
Gattungen ist dies jedoch nicht der Fall, und Friedenthalt) 
konnte auf diese Art einen experimentellen Nachweis der Bluts- 
verwandtschaft zwischen Mensch und Menschenaffen führen. 
Weitere Beweise für die gradweise spezifische Verschiedenheit 
des Blutes bei verschiedenen Tierarten hat die moderne Immunitäts- 
lehre geliefert. Bekanntlich sind nicht alle Tiere gegenüber allen 
Infektionserregern empfänglich; da nun die Infektionserreger 
durch Produktion von Giften (Toxinen) einwirken) so werden 
wir die verschiedene Immunität der Tiere auf chemische Art- 


!) Landois, Zur Lehre von der Bluttransfusion. Leipzig 1875. Trans- 
fusion bei Schmetterlingspuppen: Fischer, E., Neue exper. Untersuchungen, 
Berlin, Friedländer, 1896. p. 36 bis 37. 

2) Heape, W., Preliminary note on the transpl. a. growth of the mam- 
malian ova within a uterine foster-mother. Proc. Roy. Soc. 1890. vol. XLVIII. 
p. 457. — Further note ete. Proc. Roy. Soc. 1898. vol. LXVII. p. 178. 

») Huppert, Über die Erhaltung der Arteigenschaften. Vortrag geh. b. 
d. Installation des Rektors. Univ. Prag, 16. Nov. 1895. 

ı) Friedenthal, Exper. Nachw. d. Blutsverwandtschaft. Arch. f. Anat. 
Phys. 1899. p. 531; 1900. p. 494. 

°) Dungern, E. v., die Antikörper, Resultate früherer Forschungen und 
neue Versuche. Jena, Fischer, 1903. 


Przibram, Exper. Morphologie d. Tiere. 


-ı 


98 11. Die spezifische Bestimmung. 


verschiedenheit zurückführen: sehr nahe verwandte Arten verhalten 
sich wieder demselben Gifte gegenüber ähnlich, weshalb Ehrlich!) 
vorschlug, dem Menschen näher stehende Arten zur Immunisierung 
zu verwenden. 

In der Tat gelang es in neuester Zeit Roux und Metschni- 
koff?) Chimpansen mit Lues zu infizieren, einer Krankheit, die 
man bisher vergeblich vom Menschen auf andere Tiere zu über- 
tragen versucht hatte. Man darf nun hoffen, daß es durch Tier- 
versuche gelingen werde, ein Immunserum gegen diese schreck- 
liche Seuche herzustellen. Immunisierung geschieht durch Ein- 
verleibung nicht gefährlicher Dosen eines Giftes, worauf das Blut 
mit der Bildung von Gegengiften („Antitoxinen”) reagiert. Für 
die Spaltpilze (Bakterien), welche die häufigste Ursache der Intoxi- 
kationen sind, gilt (ebenso wie für die befallenen Tiere) die grad- 
weise spezifische Verschiedenheit: „Das Typhusimmunserum wirkt 
auch auf manche dem Typhusbazillus verwandte Stämme des 
Bacterium coli etwas stärker abtötend als Normalserum, aber 
niemals ebenso intensiv wie auf die zur Immunisierung ver- 
wandten Typhusbazillen selbst.”’) Ähnlich der raschen Abtötung 
von Bakterien im Blute vorher immunisierter Tiere, erfährt auch 
die abtötende Wirkung von Tierblut (Agglutination) einem fremden 
Blute gegenüber eine beträchtliche Steigerung, wenn das Tier mit 
dem fremden Blute „vorbehandelt” gewesen ist.) Auch hier ist 
gradweise spezifische Verschiedenheit bemerklich: wird ein 
Kaninchen mit Hühnerblut vorbehandelt, so wirkt dessen Blut 
dann nicht nur auf Hühnerblut, sondern auch auf Taubenblut 
stärker ein als normales (Dungern). Eine ähnliche Gruppe, wie 
Huhn und Taube, bilden Ziege, Schaf und Rind (Ehrlich.’) Die 
bisher angeführten Versuche hatten als Nachweis der Antitoxin- 
bildunz Veränderungen an den intakten Blutzellen benutzt. Eine 
spezifische Verschiedenheit in vorbehandelten Tieren auftretender 
Stoffe (jedoch nur bei Warmblütern — Dungern),*) je nach der 

') Ehrlich, Croon. Leet. Roy. Soe. London 1900. 

2, „Roux u. Metscehnikoff im Inst. Pasteur gelang es, die Chimpansin 
Edwiga mit Lues zu infizieren und es zeigten sich auch sekundäre Symptome", 
(Ber. d. Morgenblätter 3. X. 1903 ) 

») Löffler u. Abel, Zentralbl. f. Bakt. 1895. Nr. 19. Zitiert aus Dungern 
p. 51. wos, weitere Fälle mit Lit. 

“ Lit. b Dungern, p. 26. — °)p. 54. — °%)p.”79 und Alligator n. 
Metschnikoff 


a 


Be 


11. Die spezifische Bestimmung. 99 


zur Vorbehandlung verwendeten Tierblutart, läßt sich auch am 
klaren Filtrate des von den Blutkörperchen befreiten Blutserums 
dadurch konstatieren, daß nunmehr zugesetztes Blut der zur Vor- 
behandlung verwendeten Art einen starken Niederschlag bildet 
(„Präeipitat”; Tschistawitsch, Bordet u. v.a)!. Wird ein 
Kaninchen mit Menschenblut oder Menschenserum vorbehandelt, 
so erzeugt später zugesetztes menschliches Blut in dem klaren 
Serum des Kaninchens einen Niederschlag. Die Methode kann zur 
Erkennung von Menschenblut für gerichtliche Zwecke angewendet 
werden (Uhlenhuth, Wassermann und Schütze, Stern)!) und 
ist außerordentlich empfindlich. Doch ist dieselbe deshalb nicht 
vollständig zuverlässig, weil auch das nahestehende Affenblut?) 
(Pavian — Wassermann und Schütze; Kronen- und Javaaffe 
— Stern) einen Niederschlag in dem mit Menschenserum vor- 
behandelten Blute hervorruft. Dabei ist wieder ein gradueller 
Unterschied zwischen den entfernteren Neuwelts- und den näher 
stehenden Altweltsaffen zu konstatieren (Nuttall), bis bei den 
Anthropomorphen (Schimpanse, Gorilla, Orangutang — Grün- 
baum) eine weitgehende Gleichartiekeit der „Präzipitine” nachzu- 
weisen ist. 

Die gradweise Verschiedenheit der Präzipitate benutzte 
Nuttall’) auch weiterhin zum Zecke der Erforschung verwandt- 
schaftlicher Beziehungen der Tiere, namentlich der Wirbeltiere; 
Dungern‘) fand in analoger Weise, daß auch die Verwandtschaft 
der einzelnen Krebsarten bei der Präzipitierung in mit Meer- 
spinnenblut vorbehandeltem Kaninchenserum bis zu einem gewissen 
Grade deutlich wurde, indem die Blutlösungen aller kurzschwänzigen 
Dekapoden durch Majapräzipitin viel stärker niedergeschlagen 
wurden, als die anderer Krebse, welche Maja squinado entsprechend 
ferner stehen. Innerhalb der Gattung Maja, zwischen Maja squinado 
und verrucosa konnte überhaupt kein Unterschied bemerkt werden. 

Daß es sich bei den „Antikörpern”’ verschiedener Tierarten 
wirklich um chemisch verschiedene Stoffe handelt, wurde von 
Pick’) für die Diphtherieantitoxine und Typhusbazillenagglutinine 
bei Zieren und Pferden durch deren verschiedenes Verhalten, 


) P- — 2 p. 63. 

) Beate Brit. Med. Journ. 1902. vol. 1. p. 325. (zit.n. Dungern p. 64). 
HrD:4 D: 78 

) D., p. 60. 


100 11. Die spezifische Bestimmung. 


höheren Temperaturen und Fällungsmitteln gegenüber, fest- 
gestellt. 

Für größere Tiergruppen können wir den direkten Nachweis 
führen, daß homologe Gewebe chemisch verschieden sind!) und 
diese Verschiedenheit dem nach morphologischen Gesichtspunkten 
aufgestellten Verwandtschaftsgrade entspricht. Dies gilt vor allem 
für die Muskelsubstanz, die noch das besondere Interesse in An- 
spruch nehmen kann, der einfachsten kontraktilen Substanz, dem 
„Protoplasma” im engeren Sinne am nächsten zu stehen. Bei 
Wirbeltieren hat v. Fürth?) vier Muskeleiweißkörper scharf 
charakterisiert: 1. Das Myosin, Koagulationspunkt 47 bis 50°, bei 
halber Sättigung mit Ammonsulfat fallend: 2. das Myogen, Koagu- 
lationspunkt 55 bis 65°, bei Ganzsättigung mit Ammonsulfat fallend, 
das allmählich in 3. lösliches Myogenfibrin mit 20° niedrigerem 
Koagulationspunkt übergeht, und 4. das Myoproteid, das erst bei 
Auskochung der Eiweißlösung und Zusatz von Essigsäure bei 
hoher Azidität ausfällt. Es hat sich nun durch eine vergleichende 
Untersuchung einer ganzen Reihe von Repräsentanten der ver- 
schiedenen Tierklassen (Przibram)'‘) herausgestellt, daß das Myosin 
allen Tiermuskeln zukommt, hingegen der Besitz von Myogen die 
Wirbeltiere vor den wirbellosen Tieren auszeichnet; das Myo- 
proteid kommt den Anamniern (Fischen und Amphibien) unter 
den Wirbeltieren zu und fehlt den Amnioten (Reptilien, Vögeln 
und Säugetieren) und diese zwei Gruppen sind auch noch dadurch 
unterscheidbar, daß den Anamniern lösliches Myogenfibrin bereits 
im Leben (oder jedenfalls sofort bei der Untersuchung) zukommt, 
während dasselbe bei den Amnioten sich erst am zweiten oder 
dritten Tage aus dem Myogen bildet. Es ist also für die Ver- 
teilung der Muskeleiweißkörper nicht die Kalt- oder Warmblütigkeit, 
Fleisch- oder Pflanzennahrung, oder der Teil, von welchem der 
Muskel genommen wurde (selbst gestreifte und glatte Muskeln 


', Krukenberg, C. F. W., Vergleichend pbysiolog. Studien ete. I. und 
II. Reihe und vgl. physiolog. Vorträge 1886. 

2) Fürth, O. v., Zur Gewebschemie des Muskels. Asher-Spiro, Erg. d. 
Phys. I. 1. 1902. p. 110 mit Lit. 

»), Przibram,. H., Versuch zur chem. Charakterisierung einiger Tier- 
klassen des natürlichen Systems auf Grund ihres Muskelplasmas. Hofmeisters 
Beiträge z. chem. Physiol. II. 1902. p. 143, 


11. Die spezifische Bestimmung. 101 


verhalten sich an derselben Tierart ähnlich), sondern der Formen- 
kreis maßgebend, dem das Tier entstammt. 

Daß sich auch in verschiedenen Geweben ein und desselben 
Tieres gemeinsame chemische Komponenten finden, die eben die 
Spezifizität bestimmen, dafür läßt sieh z. B. namhaft machen, daß 
ein statt mit Blut mit Eiereiweiß gewonnenes Präzipitin auch auf 
das Blutserum der Art, welcher das Eiereiweiß angehörte (wenn 
auch schwächer) reagiert.!) Beiläufige sei bemerkt, daß die z. B. 
mit Hühnereiweil3 hergestellten Präzipitine nicht nur auf Hühner- 
eiklar, sondern auch auf dasjenige von Perlhühnern, Gänsen und 
Enten, schwächer auch auf das der Tauben einwirken und ein 
mit Gänseeiweiß) erzieltes Immunserum auch im Entenklar einen 
starken und im Eiereiweiß von Huhn, Perlhuhn und Taube einen 
schwachen Niederschlag hervorrief (Uhlenhuth).?) Auf Menschen- 
blut wirkendes Immunpräzipitin ließ sich auch durch eiweißhaltigen 
Harn, Pleuraexsudat u. a. m. erzielen. 

Auf Spermatozoen von Echinodermen wirkende Immunkörper 
konnte Dungern’) nicht nur durch Vorbehandlung von Kaninchen 
mit Echinodermsperma, sondern auch mit Eiplasma erhalten. 

Nicht nur verschiedene Arten, auch Individuen derselben 
Art lassen sich durch ehemische Mittel unterscheiden; Ehrlich 
und Morgenroth‘t) injizierten Ziegen mit größeren Mengen von 
Blut anderer Ziegen und erhielten so Ziegenblut, das die Fähig- 
keit besaß, das Blut anderer Ziegen zu zersetzen („Isolysin”). Auf 
feine chemische Differenzen bei verschiedenen Menschen deuten 
z. B. die merkwürdigen Ausschläge, welche bei manchen bald nach 
dem Genuß von Erdbeeren, bald von Krebsen, bald von Spinat 
auftreten. 

Es frägt sich nun, ob diese individuellen chemischen Ver- 
schiedenheiten den Tieren vom Ei an bereits zukommen oder ob 
äußere Faktoren dieselben erst hervorrufen. Herbst fand gelegent- 
lich seiner Untersuchungen über die Rolle der im Seewasser vor- 


1), Dungern, p.65 m. Lit. vgl. auch: F. Hamburger, Arteigenheit und 
Assimilation. Leipzig u. Wien, Deuticke, 1903. (p. 17 ff.) 

2) Uhlenhuth, Deutsche med. Wochenschr. 1901. Nr. 17. (zit. Dungern 
p. 64 bis 65.) 

») Dungern, p. 55. 

#) Ehrlich u. Morgenroth, Berl. klin. Wochenschr. 1900, Nr. 21. (zit, 
Dungern, p. 26 bis 27.) 


102 11. Die spezifische Bestimmung. 


handenen Salze für die Entwicklung von Echinodermeneiern,!) 
daß nicht nur verschiedenen Klassen anzehörige Eier (Seeigel — 
Seestern)’) und solche verschiedener Gattungen (Sphaerechinus — 
Eehinus),') sondern auch Eier, die ein und demselben Seeigel- 
weibehen‘) entnommen wurden, sich einem bestimmten Stoffe 
gegenüber verschieden verhalten konnten.’) 

Es können also jedenfalls unter Geschwistern von Anfang an 
individuelle chemische Verschiedenheiten bestehen und als Ur- 
sache derselben ist uns die zweielterliche Zeugung sehr naheliegend. 
(In der Vermischung „Amphimixis” der beiden Geschlechts- 
produkte wollte Weismann') einst sogar die einzige Quelle der 
Variabilität erblicken.) Ehe wir zur Besprechung der scheinbaren 
gegenseitigen Beeinflussung der durch das männliche und weib- 
liche Geschlechtsprodukt mitgebrachten individuell-charakterisierten 
Stoffe, der „Vererbungsphysiologie”, übergehen, mögen hier einige 
Worte über die künstliche Beeinflussung des Geschlechtes ein- 
geschaltet werden. 

Das Problem wurde bis vor kurzem dahin formuliert, 
durch welche Mittel man ein Ei veranlassen könnte, männlich 
oder weiblich zu werden, indem der oftmalige normale Be- 
fund zuerst doppelt angzelegter Leitungswege für die Geschlechts- 
organe (z. B. bei den Wirbeltieren) oder die abnormalen Fälle 
der Zwitterbildune und das Hervortreten sekundärer Charaktere 
des anderen Geschlechtes nach Kastration (s. oben) auf eine 
ursprüngliche „Zwitterbildung” hinzudeuten schienen. Als aus- 
schlaggebende Faktoren für das Entstehen der / SZ wurden für 
manche Tiere Temperaturerniedrigung oder Nahrungsmangel, für 
die Biene aber das Ausbleiben der Befruchtung angesehen. Es 
war nämlich durch Dzierzon (1842), Siebold (1856) und 


'ı, Herbst, C., Üb. d. zur Entwickl. d. Seeigellarven notwendigen anorg. 
Stoffe ete. III. T. Die Rolle d. notwend. anorg. Stoffe. A. f. Entwm. XVII. 1904. 
p. 305. 2) p. 324. — ?) p. 333. — *) p. 499. 

') Vgl. auch Standfuß, Handb, d. paläarkt. Großschmetterl. Jena, 
Fischer, 1896. p. 201: Albinistisch gefärbte Larven von Arctia caja und Lasio- 
eampa pini lieferten, trotzdem sie von klein auf mit einer Masse von Individuen 
gleicher Art aufgezogen wurden, allein albinistische Falter; die verschiedene 
Veranlagung war also vom Ei an vorhanden. 


‘) Weismann, A. Amphimixis oder die Vermischung der Individuen. 
1891. Jena, Fischer. 


m u re in ir 


11. Die spezifische Bestimmung, 103 


Leuckart (1858)!) nachgewiesen worden, daß die Bienenkönigin 
befruchtete und unbefruchtete Eier ableet und daß letztere sich 
zu Drohnen entwickeln. Zu Drohnen entwickeln sich alle abgelegten 
Eier, wenn die junge Königin durch Abschnitt der Flügel zum 
Hochzeitsfluge und daher zur Paarung untauglich wird (Bessels) 
oder wenn die Königin durch Absterben des Spermas im Recepta- 
eulum „drohnenbrütig” wird, was im Alter geschieht und von 
v. Berlepsch?) durch Eintragen der Königin in eine Eisgrube 
künstlich hervorgerufen werden konnte. So zwingend die will- 
kürliche Determination des Geschlechtes seitens der Bienenkönigin 
zu sein scheint, so ist doch gegen die Deutung dieser Verhältnisse 
in neuester Zeit von Lenhossek,’) dem sich Morgan’) ange- 
schlossen hat, ein schwerwiegender Einwand vorgebracht worden: 
es wäre möglich, dal von vorneherein zweierlei Eier, nämlich 
solche, aus denen Weibchen, und solche, aus denen Männchen 
hervorgehen müssen, vorhanden sind und bei Abwesenheit von 
Spermatozoen eben nur die, welche nicht einer Befruchtung be- 
dürfen, das sind die der Drohnen, zur Reife und Ablage gelangen; 
normalerweise würde nicht die Königin durch Beifügen des 
Spermas das weibliche Geschlecht der Eier bestimmen, sondern 
eben nur bei den ohnehin als Weibchen determinierten die zur 
Entwicklung notwendige Befruchtung ausführen, während bei den 
Drohneneiern die überflüssigen (oder vielleicht schädlichen?) 
Spermatozoen von der Königin durch Verschließen des Recepta- 
eulum seminis zurückbehalten werden.) Das Vorkommen ver- 
schiedener Eier für Männchen und Weibchen wurde z. B. von 
Korschelt für Dinophilus apatris (einem Wurm) beschrieben: 
die Eier, aus welehen Männchen schlüpfen, sind von Anfang an 
kleiner. Das Rädertier Hydatina senta hat sogar dreierlei Eier, 


!) Lit. b. Lenhossek, M. v., Das Problem der geschlechtsbestimmenden 
Ursachen. Fischer, Jena, 1903. (p. 22.) — u. O. Schultze, Zur Frage der 
geschlechtsbildenden Ursachen. A. f. mikr. An. Bd. LXIII. 1903. (1. Heft), 
p. 197 bis 257. 

2) Lenhossek p. 24. 

°) Morgan, T. H., Recent Theories in Regard to the Determination of 
see. the Popular Science Monthly. Dez. 1903. p. 97 bis 116. (p. 104.) 

4) Die gelegentlich der Besprechung der Parthenogenese (6. Vorlesung) 
erwähnten Reifungsvorgänge bei den Drohneneiern unterstützen jedoch diese 
Hypothese nicht, da sie keine auf parthenogenetische Entwicklung abzielende 
Einrichtung erkennen lassen. 


104 I1. Die spezifische Bestimmung 

und zwar wird nur je eine Art von einem Weibchen abgelegt; 
es gelang Nußbaum nachzuweisen, daß die Ernährungsverhältnisse 
des Weibehens zwischen dem Ausschlüpfen desselben und der 
Ablage des ersten Eies für das Geschlecht aller von demselben 
produzierten Eier maßgebend ist: bei schlechter Ernährung 
während dieser Zeit werden nur kleinere Eier abgelegt, aus 
welchen stets ohne Befruchtung 5 schlüpfen; bei günstiger 
Ernährung werden hingegen größere Eier abgelert, die entweder 
nach Befruchtung (Wintereier) oder ohne Befruchtung wieder 
Weibchen erzeugen, 

Der Ernährungszustand des Weibehens bestimmt also hier, 
ob männliche oder weibliche Eier produziert werden, aber eine 
spätere Beeinflussung des Geschleehtes zelinet nicht. Ähnliche 
Verhältnisse treffen wir bei den Arthropoden, die auch die Er- 
scheinung der Heterogonie, des Abwechselns parthenogenetischer 
senerationen mit sexuellen (im Herbste) aufweisen (Aphiden — 
Kyber; Daphniden — Leydig!) ete.). Auch hier werden jedoch 
nieht die bereits angelegten Eier zu Männchen durch die mit ab- 
nehmender Temperatur ungünstiger werdenden Ernährungsbedin- 
gungen determiniert, sondern diese bewirken, daß in den Weib- 
chen an Stelle der Eier für parthenogenetische „Ammen”, solche 
für sexuelle Individuen, und zwar sowohl Männchen, als auch 
Weibchen angelegt werden (welch letztere dann die befruchtungs- 
fähigen Wintereier anlegen)?). Alle Versuche, das Geschlecht bereits 
angelerter Eier bei niederen oder höheren Tieren, bis einschließ- 
lich dem Menschen hinauf zu beeinflussen, sind vollständig miß- 
glückt.°) 

Die maßgebenden Faktoren für die Ausbildung ver- 
schiedener Geschlechter bleiben ganz unklar; das bei vielen Tieren 
nachgewiesene konstante Zahlenverhältnis zwischen Männchen und 
Weibchen (bei vielen ist dieses „Geschlechtsverhältnis” nicht weit 

') Lit. b. Lenhossek, p. 68 bis 69. 


) Morgan, p. 103. Nach Lenhosseks Darstellung (p. 69) würden jedoch 
bei den Daphniden nur Männchen entstehen, die die bereits vorhandenen (früher 
also parthenogen.) Weibehen zur Ablage hartschaliger Wintereier veranlassen 
würden. Die Beobachtungen stammen von A. Weismann, Aufsätze über Ver- 
erbung u, verwandte biolog. Fragen. Jena 1892. p. 291. 


°») Vgl. Lenhossek, auch Cohn, L., Die willkürliche Bestimmung des 
Geschlechtes. Würzburg, Stuber, 1898, 


u A ZT 


11. Die spezifische Bestimmung, 105 


von 1:1)'!) unter verschiedenen Existenzbedingungen (z. B. auch 
beim Menschen) spricht für eine bereits vorbestimmte Anlage einer 
Anzahl „weiblicher” und „männlicher” Eier mit einer die spezi- 
fische Verschiedenheit durchkreuzenden stofflichen Anlagever- 
schiedenheit. Die von Zeit zu Zeit gemachten Angaben, dab die 
Eier verschiedenen Geschlechtes bei Wirbeltieren auf die beider- 
seitigen Eierstöcke verteilt seien, sind von Gönner?) definitiv 
widerlegt worden, indem von ihm einseitig kastrierte Kaninchen 
dennoch Junge beiderlei Geschlechtes warfen. 


!) Meist 100 22:106 JG. Vgl. Standfuß, Handb. paläarkt. Schmetterl. 
Jena 1896. p. 189 ff. 
2) Lit. b. Lenhossek. 


12. Die Vererbung. 


Unter „Vererbung” ist die Übertragung der spezifischen und 
individuellen Charaktere von einer Generation zur anderen, auf 
dem Wege der Keimzellen, zu verstehen. Unter gleichbleibenden 
äußeren Faktoren wird eine unveränderte Vererbung aller 
Charaktere am getreuesten bei fortgesetzter parthenogenetischer 
Fortpflanzung erwartet werden dürfen, doch ist nach Weismann 
bei Cypris'), nach Warren bei Daphniden und Aphiden?) auch 
hier Variabilität vorhanden: ungleichmäßiger fallen die Produkte 
der Fortpflanzung bei zweielterlicher Zeugung aus, und zwar in 
verschiedenem Maße, je nachdem die vereinigten Keimprodukte 
in enzerer oder weiterer Verwandtschaft zueinander stehen. 

Stammen Ei und Sperma von demselben Individuum, sind 
also gewissermaßen beide Eltern in einer Person vereinigt, so 
sprieht man von Selbstbefruchtung. Dieselbe kommt normaler- 
weise im Tierreiehe nicht vor, obzwar es bekanntlich an normalen 
hermaphroditischen Arten nicht fehlt; bei den Tunikaten lassen 
sich jedoch Eier mit Samen, die demselben Tiere entstammen, 
mit gutem Erfolge befruchten (Phallusia mammillata, Cynthia — 
Driesch;?) Molgula — Morgan)t) und von einer Art dieser Tier- 
gruppe, Ciona intestinalis, bei der nach Selbstbefruchtung bloß 


') Weismann, A., Das Keimplasma. p. 451 ff. 

?, Warren, E. An Observation on Inheritance in Parthenogenesis, Proc. 
Roy. Soc. LXV. 1899, p. 154 bis 158. — Variation and Inheritance in the 
parthenogen. generations of the Aphis ete. Biometrika, vol. I. Jan. 1902. p. 129 
bis 154. 

») Driesch, H.. Neuere Beiträge zur exakten Morphol. in engl. Sprache 
III. A. f. Entwmech. V. 1897. p. 146. 

‘) Morgan. T. H., Recent Theories in Regard to the Determination of sec, 
the Popular Seience Monthly. Dez, 1903. p. 112. 


12. Die Vererbung. 107 


eine geringe Anzahl Eier sich weiter zu entwickeln pflegen (10°/, 
nach Castle)'), konnte Morgan durch Stimulierung der Sperma- 
tozoen mit Äther alle Eier weiterbringen. 

Im Gegensatze zur Selbstbefruchtung (besser: Selbstbesamung) 
steht die Kreuzung, d. i. die Vermischung der Keimprodukte 
zweier verschiedener Personen (Eltern). Stammen die Keim- 
produkte von zwei Eltern, die jedoch Geschwister (oder sonstige 
nahe Blutsverwandte) sind, so wird dies Inzucht genannt; unter 
Erhaltung der Gleiehförmigkeit der Rasse führt dieselbe jedoch 
endlich zu Degenerationserscheinungen?) (Abnahme der Frucht- 
barkeit, erbliche Krankheiten, Albinismus usf.). Ebenso wie der 
Inzucht sind der Bastardierung oder Hybridisation,’) d. i. der 
Vermischung von Angehörigen verschiedener Arten (oder weit 
auseinander stehender Rassen) gewisse Grenzen gezogen, die durch 
künstliche Mittel stark erweitert werden können: 

a) Die verschiedene Reifezeit von zwei Froscharten konnte 
Pflüger?) dadurch ausgleichen, daß er die am gleichen Ort später 
laiehende Art aus dem Süden, die früher laichende aus dem 
Norden bezog und dann etwa noch vorhandene Verschiedenheit 
der Brunstzeit dureh Dunkelheitund mäßige Temperaturerniedrigung 
ausglich. 

b) Die Abneigung zweier Arten gegen die Kreuzung kann 
durch Täuschung zur Zeit der Brunst?) überwunden werden; um 
die Abneigung der Stute gegen den Esel zu überkommen, führen 
die Maultierzüchter derselben zuerst einen Pferdehengst vor und 
verbinden ihr dann die Augen, worauf die Beschalung durch 
den Esel angenommen wird. Ein zweites Mittel ist es, die Tiere 


!) Castle, W. E., The early embryology of Ciona intestinalis H. Bull. 
Mus. Compar. Zool. Harvard Coll. vol. XXVII. p. 201. 

2) Vgl. z. B. G. v. Guaita, Vers. m. Kreuzungen v. versch. Rassen d. 
Hausmaus. Ber. Ntf. Gs. Freiburg 1898. p. 317 bis 332; zweite Mitt. eb. XI. 
1900. p. 131 bis 138. 

3) A. Ackermann, Tierbastarde, Zusammenstellung d. bisher. Beob. (m. 
Lit.), Abh. u. Bericht XLII d. Vereins f. Naturk. Kassel. 1896 bis 1897. I. p. 103 
bis 121 (Wirbellose). Abh. u. Berieht XLIII d. Vereins f. Naturk. Kassel 1897 i 
bis 1898. II. p. 1 bis 79. (Wirbeltiere.) 

4) Pflüger, Pfl. Arch. XXIX. 1382. 

°) Vgl. über die in Natur vorkommenden Irrtümer brünstiger Schmetter- 
linge. Standfuß, M, Handbuch d, paläarkt. Großschmetterlinge. 2. Aufl. Jena 
1896. p. 107 bis 109. 


103 12. Die Vererbung. 


von ‚Jurend auf aneinander zu gewöhnen; so verschwindet die 
Abneigung, wenn ein Esel einer Stute als Pflegekind zum Säugen 
gegeben wird. 

ec) Die mechanische, durch verschiedene Größe, Form der 
Genitalien u. ä bedingte Unmöglichkeit der Begattung bei Tier- 
arten mit innerer Befruchtung (Besamung) kann durch künstliche 
Einführung des dem .S entnommenen Spermas in die Geschlechts- 
wege des © umgangen werden; Millais!) erhielt Bastarde von 
Basset und Bluthund durch solche Einspritzung; diese Hunde- 
rassen können infolge ihres bedeutenden Größenunterschiedes sich 
nicht begatten.?) 

d) Die Unfähigkeit von Spermatozoen im Ei einer weit ab- 
stehenden Tierart, die Entwicklung auszulösen, kann nach Loeb’) 
für die Besamung eines Seeigels (Strongylocentrotus purpuratus) 
durch einen Seestern (Asterias ochracea) mittels Veränderung 
der Salze des Meerwassers aufgehoben werden; in diesen Lösungen 
sind die Seeigeleier durch Sperma der eigenen Art nicht zu be- 
fruchten. 

e) Das bedeutendste Hindernis für die Fortzucht von 
Bastarden ist deren Unfruchtbarkeit untereinander (wovon jedoch 
vielleicht die „Leporiden”, Hase X Kaninchen eine Ausnahme 
machen); *) mit den Stammarten begatten sie sich jedoch manchmal 
fruchtbar (Yakbastard © X Shorthornrind S, Gayalbastard 9 X 
Hausrind 7 —J.Kühn;*') Bisonbastard—Hausrind —Rafinesque;f) 
Maultier © — Pferd 7 — Noll;*) Saturniaarten — Standfuß).’) 

Aus der Kreuzung können sehr verschiedenartige Produkte 
hervorgehen. Bekanntlich gleichen die Kinder nicht immer den 


') Heape, W., The artifieial insemination of Mammals and subsequent 
possible Fertilization of their Ova. Proc. Roy. Soc. London LXI. 1897. p. 52 bis 
63. (Lit., auch Homo p. 62 bis 63.) p. 58. 

”) Neuerdings erbielt E. J. Iwanoff (üb. d. künstl. Befruchtung von 
Säugetieren. Vorl. Mitt. Biol. Zentralbl. XXIII. 1903. p. 640 bis 646) einen 
Bastard aus weißer Maus 2 mit weißer Ratte d. 

») Loeb, J.. On a method by which the eggs of a sea-urchin can be 
fertilized with the sperm of a Starfish. University of California Publications. 
vol. 1. Nr. 1. pp. 1 bis 3. Apr. 27, 1903. 

‘') Ackermann, a.a. O0. II. Kohlwey, H., Arten- u. Rassenbildung. 
Leipzig, Engelmann, 1897. p. 54 sagt: „die Leporiden sind wohl nur eine 
Kaninchenrasse”. 

») Standfuß, a.a, OÖ. p. 112. 


12. Die Vererbung. 109 
Eltern, sondern auch — wenn auch seltener oder in geringerem 
Grade — den Großeltern usf. Als die einfachste Wahrscheinlich- 


keitsformel für die Ähnlichkeit der Nachkommen mit den Aszen- 
denten hat Galton!) folgendes Vererbungsgesetz aufgestellt: Die 
Hälfte der Kinder erbt nach den Eltern (je '/, nach jedem Elter), 
ein weiteres Viertel nach den Großeltern (je '/,, jedem Großelter), 
ein weiteres Achtel nach den Urgroßeltern (je '/;, jedem Urgroß- 
elter) usf., so daß die Summe aller dieser Erbmassen sich immer 
mehr 1 nähert: 1; — 1/,+-1/s--.... und endlich die ganze Erb- 
masse (l) ausmacht. Schreiben wir diese Formel?) als Reihe 
1 1 1 1 

a U 92 1 95 I ' "an 
für das Wiederauftreten von Charakteren der n-ten Aszendenten- 
generation und auch eines Deszendenten der n-ten Generation 
sich bereehnen ließe. 

Nun sind aber für die Verteilung der Erbmasse auf die 
Deszendenten dreierlei Hauptmodi möglich: 

Erstens kann jeder einzelne Deszendent in allen seinen Teilen 
eine gleichförmige Mischung der Aszendenten darstellen: diese 
„Blendlinge” s. str. („blendid inheritance”)’)*) gleichen nach dem 
Galtonschen Satz in gleicher Weise den beiden Eltern, halb so 
stark jedem Großelter usf. Besondere Anhaltspunkte für die 
Unterscheidung des Einflusses der ersten oder einer anderen 
Aszendentengeneration sind jedoch nieht gegeben. Ein „Blendling” 
aus einer blauäugig-blondhaarigen und einer braunäugige-schwarz- 


—1, so sehen wir, daß die Wahrscheinlichkeit 


!) Galton, F.. Natural Inheritance, Macmillan 1889. (Lit. p. 219) und 
The Average Contribution of each several Ancestor to the total Heritage of the 
Offspring. Proc. Roy. Soc. LXI. 1897. p. 401 bis 413. 

2) Pierson, K. (Mathematical Contributions to the Theory of Evolution. 
On the law of ancestral Heredity. Proc. Roy. Soc. LXII. 1898. p. 386 bis 412), 
betrachtet die Galtonsche Formel als eine erste Annäherung an die Wahrheit 
und gibt derselben durch Einführung eines noch zu bestimmenden Faktors 
(„Taxe”) eine allgemeinere Form um eine Giltigkeit auch für den Fall zu sichern, 
daß nicht gerade die Hälfte nach den Eltern ginge, sondern ein anderer 
Bruchteil. — The law of ancestral Heredity. Biometrika. II. p. 211 ff. 

3) Vgl. auch A, Thomson, Faets of Inheritance, Discourse Royal Inst. 
u. a. a. OÖ. 30. März 1900. Abriged: Nature, vol. 62. Nr. 1605. 2. Aug. 1900. 
p. 331 bis 334. (p. 333.) 

4) Davenport, C.B., Mendels Law of Diehotomy in Hybrids. Biol. Bull, 
vol, II. Nr. 6. 1901. p. 307 bis 310. 


110 12. Die Vererbung. 


haarigen Rasse wäre braunhaarig mit grauen oder grünlichen 
Augen („Regression”).!)?) 

Zweitens kann jeder einzelne Deszendent in seinen ver- 
schiedenen Teilen ausschließlich Charaktere je eines Vorfahren 
aufweisen: diese „Schecken” („partieulate inheritance”, „mixed”) 
würden z. B. aus der Vermischung der blauäugig-blondhaarigen 
mit der braunäugig-schwarzhaarigen Rasse entweder blauäugig- 
schwarzhaarie oder braunäugig-blond ausfallen, oder es könnte 
sogar ein Auge blau, eines braun sein usf, Galtons Gesetz würde 
in diesem Falle angeben, der wievielte Teil des Körpers (respektive 
auch der geistigen Eigenschaften) einem jeden Ahnen ähnlich 
sieht. 

Drittens kann jeder einzelne Deszendent nur einem Vor- 
fahren ähnlich sehen: diese „ausschließliche” (exklusive, alter- 
native) Vererbung kommt bei unserer Mischung des blonden 
mit dem schwarzen Typus darin zum Ausdruck, daß ein Teil der 
Kinder blond-blauäugig, ein Teil schwarz-braunäugig [ganz „der 
Vater” oder ganz „die Mutter” ete.] wird, und das Galtonsche 
Gesetz gibt in diesem Falle an, in welcher Anzahl die vom Vater 
oder der Mutter, oder einem früheren Vorfahren ähnlichen 
Individuen wahrscheinlich vorhanden sein werden „Reversion”.!) 

In diesem dritten Falle ist die experimentelle Nachprüfung 
der Giltiekeit der Galtonschen Formel verhältnismäßig am ein- 
fachsten. Galton selbst benutzte die genau registrierten Zuchten 
von Everett Millais,’) die sich auf verschieden durcheinander 
ekreuzte Bassethunde beziehen. Dieselben sind entweder in be- 
stimmter Ausdehnung weiß und gelb, oder weiß, gelb und schwarz. 


') Vgl. Pierson, K., Mathem, Contrib, to the theory of Evolution. On 
the law of „reversion”, Proc, Roy. Soc. LXVI 1900. p. 140 bis 164. — Regression, 
heredity ete. Phil, Trans, vol. 187. ser, A, p. 253 bis 318, 

2) V. Haecker (Zool, Jahrb., Suppl. VII. 1904, s. u.) teilt (p. 178) folgen- 
den Fall mit: „Seit längerer Zeit wurden von Herrn Nill Bastarde zwischen 
Ursus aretos-? und Ursus maritimus-Z gezüchtet, Die ausgewachsenen Bastard- 
weibehen stellen in verschiedener Hinsicht eine wirkliche Zwischenform zwischen 
braunem Bär und Eisbär dar; wurden diese Bastardweibehen mit dem Eisbären, 
also mit dem eigenen Vater gekreuzt, so wurden Nachkommen erzeugt, welche, 
im ganzen betrachtet, die Merkmale des braunen Bären und Eisbären im Ver- 
hältnis von 1:3 aufweisen.” 


°), Millais, Sir Everett, „The Basset Hounds Club Rules and Stud. Book 
1874 bis 1896, 


12. Die Vererbung. 111 


Übergänge kommen nicht vor. Galton berechnete die Summe 
der Anteile, die auf schwarz-weiß-gelbe Vorfahren kommen sollte, 
auf 1850; tatsächlich wurden in der letzten Generation 181 schwarz- 
weiß-gelbe Hunde zeboren !!) 

In zahlreichen Fällen ist jedoch beobachtet worden, daß bei 
Kreuzung zweier durch scharfe Merkmale unterschiedener Orga- 
nismen der eine Elter weitaus überwieeot, daß (alle oder wenigstens) 
die Mehrzahl der Deszendenten bloß die Merkmale desselben in 
Erscheinung treten lassen. 

Dieser besondere Vererbungsmodus, der als „Präpotenz” 
bezeichnet wird, bildet nur eine scheinbare Ausnahme des Galton- 
schen Gesetzes. Aul botanischem Gebiete hat Mendel bereits 1865?) 
durch Experimente Regeln für solche Fälle aufgestellt. 

1. Werden zwei stark verschiedene Rassen miteinander ge- 
kreuzt, so pflegt die erste Generation der Deszedenten gleich- 
förmig zu sein und zwischen den beiden Rassen, jedoch der einen 
sogenannten dominanten meist viel näher, zu stehen. 

2. Werden die Deszendenten der ersten Generation selbst- 
befruchtet oder untereinander gepaart, so treten nunmehr zwei 
verschiedenartige Deszendenten auf, die je einem Großelter gleichen 
und im Verhältnis von 3:1 vorhanden sind. Die Charaktere des 
Großelters, welche dreimal so oft erschienen sind, als die des 
anderen, werden als „Dominanten” bezeichnet, die anderen als 
„Rezessive”. 

3. Die „Rezessiven” züchten nunmehr rein weiter; die „Domi- 
nanten” hingegen ziehen nur zu einem Dritteil rein fort, während 
zwei Dritteile (bei Selbstbefruchtung oder bei Kreuzung mit bei 
Selbstbefruchtung nicht rein fortzüchtenden Dominanten) wieder 

!) Galton, F., The Average Contribution ete. Proe, Roy. Soe. LXI. 1897. 
p. 401 bis 413. — Vgl. auch Pierson, K., Mathem. Contrib. Proe. Roy. Soc. 
LXVI. 1900. p. 141 bis 164. 

2) Mendel, G., Versuche über Pflanzenhybriden. Verh. d. Naturforscher- 
vereines in Brünn. IV. p. 1. 1865. — Bezgl. (d. botan. u. d. viel geringeren) 
zool. Lit vgl. Bateson, W. u. E. R. Saunders, Reports of the Evolution 
Committee, Roy. Soc, Lond. 1902. — W. F. R. Weldon, Mendels Laws of 
Alternative Inheritance in Peas, Biometrika, I. 1902 Jan. p 228 bis 254 (tbs). 
— On the ambiguity of Mendels Categories, das. II. p. 44 bis 55. — Batesons 
Revisions of the Mendels Theory of Heredity. Biometrika. II. p. 286 bis 298. 
— Woods, F. A., Mendels Laws a. some records in rabbit Breeding: Bio- 
metrika. II. p. 299 bis 306. 19035. 


112 12. Die Vererbung. 


im Verhältnis von 3:1 „dominante” und „rezessive” Nach- 
kommen erzeugen, von denen wieder die „rezessiven” rein fort- 
züchten usf. 

Mendel gab bereits seinen Versuchen folgende Deutung: 
Bei der anfänglichen Kreuzung des präpotenten, „dominanten” 
Alınen (DD) mit dem rezessiven (RR) wird jedem Nachkommen 
die Hälfte des Keimplasmas!) von einem und die Hälfte vom 
anderen zukommen (DR); im somatischen Plasma!) der ersten 
Deszendentengeneration addieren sich die Eigenschaften beider 
Eltern: im Keimplasma bleiben dieselben jedoch getrennt: für 
die neue Kreuzung (oder bei Selbstbefruchtung) sind daher 
folgende Kombinationen des Keimplasmas möglich: DD, DR, RD 
und RR. In dem somatischen Plasma der zweiten Generation tritt 
überall dort, wo der dominante Charakter überhaupt vertreten 
ist, derselbe allein in Erscheinung, während bloß in der Kombi- 
nation RR der rezessive auftritt; daher das Verhältnis der Domi- 
nanten zu den Rezessiven wie 3:1, daher ferner das reine Fort- 
ziehen der einmal in Erscheinung getretenen „Rezessiven”, da 
dieselben überhaupt keine „Dominanten” mehr enthalten; daher 
auch das verschiedene Verhalten der Dominanten: die reine Fort- 
zucht des einen Drittels DD und die abermalige Aufsplitterung 
der übrig bleibenden (praktisch gleichen) Kombinationen DR.und 
RD, welche den nämlichen Ausgangspunkt für eine dritte Gene- 
ration, wie die erste Generation es für die zweite war, ergeben. 

Als Beispiele für eine Mendelsche Vererbung seien die 
von Bateson ausgeführten Experimente mit Hühnern angeführt. 
Bei der ersten Kreuzung dunkler und heller Rassen war die 
erste Generation in der Farbe mittenstehend (z. B. „Brown Leg- 
horn” X „Indian game”) also „Blendlinge’’) oder abwechselnd aus 
hellen und dunklen Partien zusammengesetzt (z. B. „White Leghorn” 
« „Indian game”’) also „Scheeken”) oder alle weiß („Dominanz”). 
Bei der zweiten Generation traten wieder getrennt helle und 
dunkle Hühner auf, und zwar 549 helle (dominante), 176 dunkle 
(rezessive), d. i. im Verhältnis 3(1): 1. In manchen Fällen treten 
bei der ersten Kreuzung Formen auf, die die gemeinsame Stamm- 


') (Jäger, G., Über Vererbung. Kosmos I. 1877.) — Weismann, A., Das 
Keimplasma,. Jena, Fischer, 1892, 
2), Bateson, a, a. O, p. 97, 


3) p. 9%. 


a 5 Ei IE UN ln 


12. Die Vererbung. 115 


form (Atavismus) der verwendeten Rassen darzustellen scheinen: 
so ergibt die Kreuzung von weißen mit gefleckten japanischen 
Tanzmäusen die wilde graue Hausmaus;'!) die Maultiere besitzen 
oft eine an die Zebra gemahnende Streifung an den Beinen. Bei 
der Kreuzung Pferd X Esel sehen wir eine weitere Komplikation 
der Vererbungsregel auftreten, indem die reziproken Kreuzungen 
Pferd @ X Esel Z und Esel 2 X Pferd Z einander nicht gleichen, 
sondern in beiden Fällen, sowohl „Maultier” als „Maulesel” der 
Statur nach der Mutter folgen (während sie z. B. in der Stimme 
dem Vater gleichen).”) Driesch wies nach, daß bei Seeigel- 
kreuzungen die Furchungsgeschwindiekeit, Färbung und Mesen- 
chymzellenzahl nur von der Mutter bestimmt wird, offenbar weil 
direkt von dem plasmatischen Bau des Eies abhäneig,’) (später 
treten Charaktere beider Eltern auf). 

Wenn mit dem Eiplasma die künftige Größe gegeben ist, so 
ließe sich darauf der „Pferd X Esel”fall zurückführen. 

Das bereits vorhandene, aus den Eltern stammende Plasma 
dürfte auch für das verschiedene Verhalten der ersten Kreuzungs- 
produkte verantwortlich sein: die „Dominanz” kommt erst in der 
zweiten Generation voll zum Ausdruck, wo sie nieht mit bereits 
angelegtem Plasma zu kämpfen hat. Die „Atavismen” der ersten 
Generation erklären sich aus einer zu 0 summierenden Mischung 
von Charakteren von einem bestimmten Stadium an, wenn die 
Stammarten in entgegengesetzter Richtung von dem gemeinsamen 
Verfahren sich differenziert hatten.') 

Wir haben angenommen, daß für die Verteilung der Keim- 
‚massen ein Wahrscheinlichkeitsgesetz maßgebend sei, das aus der 


1) Haacke, W., Über Wesen, Ursachen u. Vererbung von Albinismus u. 
Scheekung ete. Biol. Zentralbl. XIV. 1895. p. 48 bis 78. — Guaita, G. v.,, 
Versuche über Kreuzungen von versch. Rassen d. Hausmaus. Ber. Natf. Ges. 
Freiburg. X, 1898, p. 317 bis 332; 2. Mitt. XI. 1900. p. 131 bis 138. — Daven- 
port, C. B., Review of von Guaitas Experiments. Biol. Bull. II. 1900. p. 121 
bis 128, — Pedigree mouse breeding. Science. N. S. vol. XII. Nr. 297. p. 371 
bis 373. 1900. — Bateson, p. 145. — Vgl. auch: Darbishire, A. D., Note on 
the Results of Crossing Japanese Waltzing Mice with European albino races, 
Biometrika. II. p. 101, 165 u. 282. (Mendels Regel nicht in allen Fällen giltig.) 

2) Ackermann, Tierbastarde. II. p. 39, 

3) Driesch, H., Über rein mütterliche Charaktere an Bastardlarven von 
Echiniden. A. f. Entwm. VII. 1898. p. 65. 

') Vgl. auch H. Kohlwey, Arten- u. Rassenbildung. Leipzig, Engelmann, 
1897. p. 63 u. Anm. ?) 


Przibram, Exper. Morphologie d. Tiere, 8 


114 12. Die Vererbung. 


Aufspaltung des Keimplasmas nach den Anteilen seiner Ahnen 
abgeleitet wird. Daß bei der zweielterlichen Fortpflanzung aus 
jedem Keimprodukte vor der Vereinigung mit dem Produkte des 
anderen Geschlechtes eine Halbierung erfolgt, ist auf histolo- 
gischem Wege nachweisbar: Weismann!) charakterisiert die 
Amphimixis als einen Vorgang, durch welchen die halbe Zahl der 
Kernstäbehen (Chromosomen) einer Keimzelle entfernt und durch 
die gleiche Zahl von Kernstäbehen einer anderen Keimzelle ersetzt 
wird. Daß gerade der Kern für die Vererbung maßgebend sei, 
wollte Boveri®) dadurch direkt nachweisen, daß er enukleirte 
Eier von Seeigeln mit Sperma einer anderen Art befruchtete und 
nun Seeigel ohne mütterliche Charaktere erhielt. Leider stellte . 
sich durch Untersuchungen von Seeliger, Morgan u. a.’) heraus, 
daß auch rein väterlich aussehende Produkte bei Belassung des 
Eikernes vorkommen; (wie es nach Vernon scheint, wenn die als 
Vater verwendete Spezies auf der Höhe der Reife steht). Ist 
demnach auch Boveris’ Experiment kein zwingender Grund für 
die Annahme des Kernes als Vererbungsmasse, so sprechen hier- 
für sehr beredt die Gleichwertigkeit dieser Gebilde bei den Keim- 
produkten des / und © (es sei auch an die Merogonieversuche 
erinnert!), welche die Möglichkeit gleicher Einflußstärke des 
“ und © gegenüber der sehr verschiedenen Plasmamasse des 
Eies und Spermas uns erklärlich erscheinen läßt. 

In schönster Übereinstimmung mit den vorgetragenen 
Züchtungsexperimenten und Theorien stehen die neuesten Ergeb- 
nisse über die Konstitution der chromatischen Substanz des Zell- 
kerns (Boveri).'!) Bekanntlich enthält jeder Zellkern eine für jede 
Tierart konstante Zahl von Chromosomen. Die kleinste Zahl (2) 
ist von Boveri bei einem Spulwurm Ascaris megalocephala 
(var. univalens), beobachtet worden. Betrachten wir zunächst 
diesen einfachsten Fall: während der Furchung führen die 
Teilungen des Kernes Längsspaltung der Chromosomen mit sich, 


') Weismann, Keimplasma. p. 33. 

”) Boveri, Th, ein geschlechtl. erzeugter Organismus ohne mütterl. 
Eigensch. Sitzungsb. Ges. Morph. Phys. München. Bd. V. 1889. — Über d. Ein- 
fluß d. Samenzelle ete. A. f. Entwm. XVI. 1903. p. 339 bis 364, 

) Vgl. außer Boveri 1903: H. Steinbrück, Üb. d. Bastardbildung b, 
Strongyloe. lividus, A. f. Entwm. XIV, 1902. p. 1 bis 48 m. Lit. 

“ Boveri, Th., Ergebnisse über die Konstitution der chromat, Substanz 
des Zellkerns. Jena, Fischer, 1904. 130 pp. 75 Abb. m. Lit, p. 125 bis 130. 


12. Die Vererbung. 115 


so daß jede neue Teilzelle mit zwei Chromosomen halber Größe 
bedacht wird, die wieder auf die alte Kerngröße heranwachsen. 
Dabei ist das Verschwinden der Chromosomen während des 
Ruhestadiums bloß ein scheinbares,') vor der nächsten Teilung 
treten sie genau in derselben Weise wieder auf, wie früher. In 
unserem Falle tritt jedoch bereits vor der zweiten Kernteilung 
für die zweite Furche ein Unterschied in den beiden Blastomeren 
auf: die Chromosomen der einen Blastomere erleiden eine soge- 
nannte Diminution, indem nur ihre mittlere Partie in die Teilungs- 
fiour (zunächst Äquatorialplatte) eingeht, während ihre Enden an 
der Teilung nicht teilnehmen und allmählich verschwinden. Aus 
dieser Blastomere gehen nun die somatischen Zellen, aus der mit 
undiminuiertem Kerne die Keimzellen hervor. Bei der Reifung 
der Keimzellen tritt (nach Ausstoßung des ersten Richtungs- 
körperchen, besser „Polocyte”) eine Teilung des Kernes ein, die 
jedoch nicht zu einer Längsteilung der Chromosomen, sondern 
zur Ausstoßung des einen Chromosoms in die zweiten Richtungs- 
körperchen führt. Einen ähnlichen Reduktionsprozel hat das 
Spermatozoon durchgemacht, so daß bei der Vereinigung der 
Geschlechtskerne wieder die ursprüngliche Chromosomenzahl zwei 
hergestellt ist und der Zyklus von neuem beginnen kann. Bei 
einer Bastardierung zweier Tierformen mit bloß zwei Chromosomen 
wäre in den Körper- und Keimzellen der ersten Deszendenten- 
generation je ein Chromosom des einen (d), eines des anderen 
Elters (r) vorhanden; bei der Reduktionsteilung der reifenden 
Keimzellen bleibt jedoch nur je eines im Ei- und der Samenzelle 
zurück und es ergeben sich bei der Kreuzung der Tiere erster 
Generation untereinander die vier gleich wahrscheinlichen 
Möglichkeitskombinationen: dd, dr, rd und ır, was dem Mendel- 
schen Gesetz entspricht,?) wenn einer der Eltern dominiert, da 
dann (wenn d das Chromosom des präpotenten Elters bezeichnet) 


1) V. Häcker, Bastardierung u. Geschlechtszellenbildung, Zool. Jahr- 
bücher, Suppl. VII. (Weismann-Festschrift) 1904. p. 161 bis 252 m. Abs. u 
Lit. (mir erst während der Drucklegung bekannt geworden), führt das Ver- 
schwinden auf Aufquellung der Kernteile zurück und hält nicht die chromatische 
Substanz, sondern das achromatische Plasma für das die Kontinuität herstellende 
Prinzip. 

2) Sutton, W. S., The Chromosomes in Heredity. Biol. Bull. vol. IV. 
1903. p. 231 bis 248. 


s* 


116 12. Die Vererbung. 


im Soma in den drei ersten Fällen die Dominanz zum Ausdruck 
kommt und nur im letzten die Rezessive usf. 

Das Separiertbleiben des väterlichen und mütterlichen 
Chromatins ist an manchen anderen Objekten mit mehr als zwei 
Chromosen direkt nachgewiesen (Copepoden — Rückert, Häcker; 
Crepidula — Conklin).') 

Bei polyehromosomen Formen, z. B. von Sutton an den 
Zellen des Geschlechtsapparates von Insekten, ist eine Verschieden- 
artigkeit der Chromosomen in der Art beobachtet worden, daß 
in jeder reduzierten Keimzelle fünf große und sechs kleine 
Chromosomen vorhanden sind, die also in den vereinigten Ge- 
schlechtszellen und somatischen Zellen eine doppelte Reihe von 
elf homologen Gliedern bilden, wobei je zwei Chromosome 
gleicher Größe sich einander gegenüber gruppieren. 

Vereinfachen wir auf eine Form mit vier Chromosomen und 
es seien die zwei Chromosomen in der reduzierten Spermazelle 
des Vaters z. B. mit A, B bezeichnet, die homologen der reduzierten 
Eizelle der Mutter mit a, b, so sind in den unreduzierten Zellen 
der ersten Kreuzungsgeneration A, B, a und b vorhanden, wobei 
die homologen A und a, B und b sich einander gegenüber 
gruppieren.?) Bei der Reduktionsteilung wird eine Reihe ausge- 
schieden, also entweder AB oder ab, so daß die Reihe aus den 
anderen homologen Gliedern zurückbleibt: ab oder AB. Es er- 
geben sich wieder die vier Kombinationen für die Vereinigung 


rn : A-B 
zu den Keimen der zweiten Deszendenzgeneration: |__p oder 
A—B a—b ., a—b 2 ’ f : 
a— p Oder 4 _p Oder endlich „ _ ]„; repräsentieren die beiden 
Chromosomen des Stammvaters A und B Dominanten, so haben 


!) Vgl. Boveri, Ergebnisse etc. p. 58 u. Lit. 

2) Das Übersehen dieser paarweisen Zuordnung veranlaßte J, H. Mont- 
gomery jun. (Biol. Bull, Feb. 1904. vol. VI. Nr. 3. p. 137 bis 158; p. 156) zu 
seiner abfälligen Kritik der Suttonschen Begründung der Mendelschen Gesetze 
durch Chromosomenbefunde, wenn die Chromosomenzahl höher als 2 ist. Würden 
nämlich die „homologen” Chromosome sich nicht paarweise zuordnen, so wären 
die vier Kombinationen AB, ab, Ab, aB möglich, von welchen jede bei der 
Reduktionsteilung zurückbleiben könnte, wodurch die 16 Kombinationen für die 
2. Dese. Gen. zustande kämen: AR, AB; AB, ab; AB, Ab; AB, aB; ab AB; ab, 
ab; ab, Ab; ab, aB; Ab, AB; Ab, ab; Ab, Ab; Ab, aB; aB, AB; aB, ab; aB, Ab; 
aB, aB. Es wäre also bloß !/,,, nämlich AB, AB rein(gr.-)väterlich, und eines 
ab, ab rein(gr.-Jmütterlich und anstatt 3D: I r würden 15 D: Ir herauskommen. 


En a El U U a ln 


12. Die Vererbung. Ei 


wir wieder für die Keimzellen den Fall: DD, Dr, rD, rr und für 
die Erscheinung der somatischen Zellen: 3D:ır. Sind nicht beide 
Chromosome des Großvaters dominant, sondern bloß eines (A), hin- 
gegen statt des zweiten das „allelomorphe” der Großmutter (statt B 
also b), so lassen sich bedeutende Komplikationen des Mendelschen 
Gesetzes berechnen, wie solche experimentell auch gefunden waren. 
Endlich sind Fälle bekannt (auch unter Mäusen und Hühnern), 
wo ein allelomorpher Charakter bei Hybridisierung selbst eine 
Aufspaltung erfährt, wodurch eine große Manniofaltigkeit von 
Kombinationen, darunter anscheinend ganz neue Formen zutage 
treten. Es wird dies offenbar der Fall sein, wenn das betreffende 
allelomorphe Chromosom von einem „Blendlinge” stammt und 
wir werden daraus schließen dürfen, daß auch bei Fällen fort- 
gesetzter Zucht homogener Blendlinge keine wirkliche Vermischung 
der elterlichen Chromosome stattzufinden braucht, sondern nur 
eine solehe Verschmelzung, die eine Lösung unter gewissen Be- 
dingungen, wie z. B. eben bei Bastardierung,') wieder gestattet. 
Am Ende dieses Abschnittes über Vererbung möze der 
unter Züchtern verbreiteten Ansicht Erwähnung geschehen, daß eine 
mit einem Männchen eingegangene Begattung nicht nur auf die daraus 
erzeugten Nachkommen, sondern auch auf die später mit anderen 
Männchen von demselben Weibchen gezeugte Nachkommenschaft 
von Einfluß sein könne Das Bestehen dieser sogenannten „Telegonie’” 
ist von Ewart?°) kritisch und experimentell widerlegt worden. 


!) Vgl. hierzu die Lit. über die bei Bastardierung auftretenden Unregel- 
mäßigkeiten der Chromatinverteilung in d. Spermatogenese bei Bateson a. a. 
O. p. 149 (Zool. nam. Guyer, Science, XI. 1900. p. 248: Tauben) u. Ewarts 
(Sei. Trans. Roy. Soc. Dublin 1901. vol. VII. p. 360) Angaben über die Ver- 
änderlichkeit der Dominanz mit dem Alter der Mutter, die vielleicht nach 
Bateson a.a.O. p. 121 auf eine Aufspaltung eines Allelomorphes in den 
Muttergameten (die Mutter war selbst Blendling) zurückgeführt werden könnte. 
Über die Entstehung neuer Formen nach Kreuzung auf botanischem Gebiete 
vgl. die kurze Zusammenstellung von E. Tschermak, dıe Lehre von den form- 
bildenden Faktoren (Variation, Anpassung, Selektion, Mutation, Kreuzung) ete. 
Jahrbuch für Pflanzen- und Tierzüchtung. 1903. 17 pp. m. Lit. 

2) Ewart J. Cossar, The Penycuik Experiments. Black, 1899. — Guide 
to the Zebra Hybrids. Edinburgh, Constable, 1900. p. 41 ff. — für Mäuse vgl. 
Darbishire a. a. O. — Vgl. auch Everett Millais, Mittels künstlicher Be- 
samung geführter Nachweis, daß von zwei verschiedenen SS im selben Wurf 
Junge (Hunde) gezeugt werden können, was den Anschein einer Telegonie 
erwecken kann. Heape, Proc. Roy. Soc. LXI. 1897. p. 58. 


13. Die Artwandlung. 


Die Paläontologie (Versteinerungskunde) liefert uns den 
Nachweis, daß die jetzt lebenden Tierarten nicht während des 
ganzen Bestandes unserer Erde unverändert vorhanden waren, 
sondern daß die höheren, differenzierten Formen aus weniger 
differenzierten hervorgegangen sein müssen. aus Formen ähnlich 
den jetzt noch auf frühzeitig abgesonderten Weltteilen (Australien, 
Madagaskar ete.) lebenden nächst niederen Formen (Beweise der 
Tiergeographie in Verbindung mit der Geologie) und den in dem 
Individualleben jedes einzelnen Tieres durchlaufenen Stadien 
(„Biogenetisches Grundgesetz”, Rekapitulation der Phylogenese 
durch die Ontogenese, Beweise der Embryologie). 

Die Tatsache der Entwicklung der höheren Tierarten aus 
niederen Formen wird deshalb nicht mehr bestritten, auch nicht 
von jenen, die mit dem weiteren, großenteils spekulativen Aufbau 
der Deszendenzlehre sich nicht einverstanden erklären können.') 

Da der Natur ungeheuere Zeiträume zur endlichen Entwick- 
lung der jetzt lebenden Arten zur Verfügung standen, wir hin- 
gegen während der kurzen Zeit unserer Forschungen gerade der 
Konstanz der Spezifizität in viel höherem Masse begegnen, als 
Formveränderlichkeit, könnte es erscheinen, als sei das Experiment 
am allerungeeignetsten in Fragen der Artveränderlichkeit und 
Abstammung mitzusprechen. 

Die experimentelle Zugänglichkeit von Abstammungsproblemen 
beweist jedoch schon Ewarts?) Nachweis, daß eine Kreuzung von 


') Vgl. Virchow, Über den Transformismus. Tagebl. d. 60. Naturforscher- 
vers. Wiesbaden, 23. Sept. 1887. — Driesch, H., Kritisches u. Polemisches, 
Biol. Zentralbl. XXII. 1902. II. Zur Mutationstheorie. p. 182, 

”) Ewart, J. ©, The Wild Horse (Equus Przewalskii Poliakoff). Roy. 
Soe. of Edinb. 15. Juni 1903. — Nature. London, 23. Juli 1903. Nr. 1760. vol. 
68. p. 271 bis 274. 3 Fig. 


15. Die Artwandlung. 119 


Kiang und Pferd nicht ein Fohlen lieferte, das dem des wilden 
Przewalskischen Pferdes aus Zentralasien gleicht, mithin das 
letztere nicht, wie von mehreren Seiten geglaubt, durch Bastar- 
dierung von Kiang (Wildesel) und Pferd entstanden sei. 

Umgekehrt istesKralikv.Meyerswalden') durch Kreuzung 
des Birkhahnes mit einer Auerhenne gelungen, die Bastardnatur 
des in der Natur oft beobachteten und früher für eine eigene 
Art (Tetrao medius) gehaltenen „Rackelhuhnes” zu beweisen.?) 
Für die Entstehung neuer Tierarten kommt übrigens Bastar- 
dierung (wegen der gelegentlich des Vererbungsproblemes be- 
sprochenen Tatsachen) kaum in Betracht (der einzige angeblich 
in der Gefangenschaft fortgezüchtete Blendling, das Hasen- 
kaninchen,’) ist meines Wissens niemals in der freien Natur ge- 
funden worden). 

Zuchtexperimente aber waren es auch, nämlich die lange 
geübte „künstliche Auslese” bei der Zucht von Haustierrassen, 
welche Darwin!) zur Aufstellung seiner Lehre von der natür- 
lichen Auslese” im „Kampfe ums Dasein” als Ursache für 
die Entstehung zweckmäßig organisierter Arten geführt haben. 
Darwins unsterbliches Verdienst ist es, der Deszendenztheorie 
überhaupt zum Durchbruche verholfen zu haben, seine besondere 
„Selektionslehre” jedoch ist nicht imstande, die Bildung irgend 
eines Organes (oder gar einer Tierart) zu erklären, weil sie stets 
nur das „Überleben des Passendsten” zuwege bringen, nicht aber 
die Anlage irgend einer Bildung veranschaulichen kann.) Auch 


t) In: v. Tsehusi von Schmidhoffen. Mitt. d. ornitholog. Ver. Wien, 
Jahrg. VIII. 1884. (1 Abb.) — Lit. s. Ackermann, Tierbastarde II. 

2) Vgl auch: Wolterstorff, W.. Über Triton blasii de !’Isle und den 
experimentellen Nachweis seiner Bastardnatur. Zool. Jahrbücher, Abt. f. Syst. 
XIX. 1903. p. 41 bis 42. 

3) Neuerdings versuchte Iwanoff (Biol. Zentralbl. XXIII. 1903. p. 640) 
durch künstliche Besamung vergeblich solche zu erhalten. 

') Darwin, Ch., Variation of Animals et Plants under domestication. 

5) Weldon hat nachzuweisen versucht, daß bei Careinus maenas während 
weniger Jahre eine Abnahme der Frontalbreite an der englischen Küste statt- 
fand (Lit. vgl. Przibram, A. f. Entwm. XIII. 1902. p. 588); er schob dies auf 
eine „destruktive Selektion”, daß nämlich die Kiemen der breiteren Exemplare 
mehr der Verstopfung durch den feinen Meersand ausgesetzt seien. Versuche 
(Pres. Address; Report of 68. meeting Brit. Assoc. Bristol 1899. p. 887 bis 902; 
mir bei meiner Kritik 1902 leider unbekannt geblieben) mit in Aufwirbelung 
gehaltenem Ton bestätigten das Überleben der schmäleren Krabben, während 


120 1% Die Artwandlung. 


ist die Wirksamkeit der „natürlichen Zuchtwahl” in den zu ihrer 
Demonstration vorwiezend angeführten Fällen noch nicht induktiv 
erwiesen. So hat die Annahme der Heranzüchtung einer Schutz- 
fürbung außer der Möglichkeit des Organismus überhaupt nach 
der betreffenden Farbe hin zu variieren, zur Voraussetzung,!) daß 
die betreffenden „Feinde” die gleiche Farbenunterscheidung be- 
sitzen wie wir (bereits farbenblinden Menschen würden grüne 
oder rote Heuschrecken auf grünen Blättern gleich unterscheidbar 
sein können!), daß sie ihre Beute nach den Farben und nicht 
etwa vorwiegend nach der Bewegung als Beute erkennen, und 
endlich, daß sie überhaupt dieselbe mit dem Gesichtssinn und 
nieht etwa mit dem Geruch- oder Gehörsinn etc. ausfindig machen. 
Nach Erledigung aller dieser „psychologischen’ Fragen (deren 
Inangriffnahme ja mit den Hilfsmitteln der modernen Sinnes- 
physiologie möglich ist),‘) wäre noch zu versuchen, ob das Auf- 
treten z. B. von grünen und braunen Exemplaren einer Art, die 
in einem größeren Behälter der Dezimierunz durch Feinde aus- 
gesetzt sind, durch das Einwirken derselben geändert wird, ein 
Experiment, das meines Wissens nach in keinem einzigen Falle 


isoliert in reinem Wasser gehaltene einen breiteren Durchschnitt ergaben (also 
ein der „Pan mixie” Weismanns, Aufhören der nat. Zuchtwahl, entsprechendes 
Ergebnis). 

') Am einfachsten würde die Erklärung der Schutzfärbung in jenen Fällen 
sich gestalten, wo, wie z B. bei manchen Raupen, die aufgenommene Nahrung direkt 
den Farbstoff zur Aufspeicherungliefern würde, Poulton, (The eolours of animals). 
Intern. seiens. series. 68. 1890. p. 79 bis 80, p. 504. — Bei der verschiedenen 
Farbenannahme von Puppen mit versch, farbiger Umgebung könnte an farben- 
photograph. Prozesse gedacht werden: E. B. Poulton, further experiments 
upon the coleur,. relation ete. Trans, Ent, Soc. Lond,. 1892, pp. 326 bis 360 u, 
Abs. u. Wiener, Farbenphotographie durch Körperfarben u. mechanische Farben- 
anpassung in der Natur. Annalen der Physik u, Chemie, N, F, Bd, LV, p. 225 
15. p. 267 m. Lit.) — Vgl. auch Lit. b. O. v. Fürth, chem, Physiol, 1903. p. 547. 

2) Nach dem Pupillenspiel. — Vgl. Th. Beer, Über primitive Sehorgane, 
Wr. klin. Wochenschr. 1901. Nr. 11 bis 13. p. 1 bis 73, p. 8 bis 9 Lit. — Bezügl. 
Blumenbesuches der Insekten vgl, F. Plateau, Lit, Biol. Zentralbl. XXI. 1901. 
p. 650 (keine Anlockung durch farbenprächtige Blüten), XXIII. 1903. p. 224, 
311,557. — Daß die Fische die rote Farbe unterscheiden können und Wollfäden, 
oder sonst rote Gegenstände, für rote Würmer halten, hat N. v. Solotnitzky 
durch Versuche ermittelt: Unterscheiden Fische Farben? Natur u. Haus, Illustr, 


Zeitschr. f. alle Naturfreunde, Berlin, Gustav Schmidt, 1900. vol. 8. p. 31t 
bis 316. 


13. Die Artwandlung. 121 


zur Ausführung gelanet ist.‘) Ähnlich verhält es sich mit den 
Fällen von Mimikry, der angeblichen Nachäffung sogenannter 
„geschützter”””) Formen durch ungeschützte, wie z. B. bei vielen 
Schmetterlingen, die andere, gemeinere Arten, weil dieselben „übel 
riechen”, nachahmen sollen; mit den „Warnfarben” oder „Schreck- 
farben”: bei der Untersuchung von 15.000 Vogelmägen hat Judd?’ 
nachgewiesen, daß Insekten mit lebhaften „Warnfarben” durchaus 
nieht verschont werden; doch liegt hier ein günstiger Versuch 
von Marshallt) vor, der beobachtete, daß Hühner bunte Raupen 
verschmähen und wenn ihnen sonst wohlschmeckende in buntem 
Anstrich vorgehalten werden, sich vor denselben ebenfalls scheuen. 
Nach Darwins Vorstellung sollte ferner eine Steigerung eines 
Charakters dadurch erfolgen können, dal Faktoren, die auf be- 
stimmte Teile des Tierkörpers einwirken, Veränderungen hervor- 
rufen, die durch Abgabe von „Gemmulae” aus jedem Organ in 
die Keimzellen vererbt werden können. (Pangenesis.)’) Dabei 


!) Während der Drucklegung geht mir das Heft I. Biometrika. vol. III. 
Jan. 1904. p. 58 bis 59. Fig. zu, in welehem A. P. Cesnola (a preliminary 
note on the Protective value of colour in Mantis religiosa) über erfolgreiche 
Experimente an braunen und grünen Gottesanbeterinnen berichtet: dieselben 
wurden im Freien (Neapel) teils auf gleichfarbigen, teils auf Büschen der 
anderen Farbe angebunden und es zeigte sich, daß nach einiger Zeit die auf 
verschiedenfarbigen Büschen namentlich von Vögeln gefressen wurden und nur 
die gleichfarbigen übrig blieben. Ferner bin ich durch eine Kritik S. J. Hick- 
sons (Nature, Lond. 17. III. 1904. vol. 69. p. 458), ein neues, den Mimikry- 
annahmen skeptisch gegenüberstehendes Buch von M. C,. Piepers (Mimikry, 
Selektion, Darwinismus; Leyden, Brill, 1903) betreffend, auf Versuche von E. B. 
Poulton und €. B. Saunders (Rep. Brit. Assoe. Bristol 1898. p. 906 bis 909 
an experimental inquiry into the Struggle for Existence in certain common 
inseets) aufmerksam gemacht worden: Puppen von Vanessa urticae, die auf 
Nesseln, Rinde, Zäunen, Gemäuer etc. befestigt wurden, verschwanden vor dem 
Ausschlüpfen in größerer Zahl, wo ihre Form leicht siehtbar war; Versuche 
mit verschiedener Farbe ergaben jedoch nicht immer günstige Resultate. 

2) Vgl. z. B. die Kritik Standfuß (Handb. paläarkt. Großschm. Jena 
1896. p. 294), über die von Weismann, A. (äußere Einflüsse als Entwieklungs- 
reize. Jena 1594. p. 18) angenommene Nachahmung von Limenitis sibylla durch 
Van. prorsa und die ebenfalls skeptische Ansicht von Staudinger gegenüber 
der Mimikry von Schmetterlingen. 

3) Judd, American Naturalist. 1899. XXXIII. p. 461 bis 484, 

*) Marshall, W., Plaudereien u. Vorträge. I. Leipzig, Twietmeyer, 1895. 
p. 77 bis 78, 

°) Darwin, Ch., a. a. O, p. 367. 388, 398; Life et Letters, vol. III. p. 44. 


122 18. Die Artwandlung. 


wurde in Anlehnung an das von Lamarck!) aufgestellte Prinzip 
der funktionellen Umformung namentlich an die Vererbung von 
Folgen des Gebrauches und des Nichtgebrauches gedacht. Es ist ja be- 
kannt, daß der entwickelte Organismus in weiten Grenzen imstande 
ist, auf eine größere Beanspruchung einzelner Organe mit deren 
Verstärkung zu antworten, und auf diese Art eine zweckmäßige 
Mechanik auch bei abnormalen Verhältnissen zu erreichen 
Roux\? 

Als Beispiel sei die Struktur der Knochen angeführt; die 
Architektur derselben ändert sich entsprechend der verschiedenen 
Beanspruchung im Sinne einer Verstärkung derjenigen Balken, 
welche der Beanspruchung ausgesetzt sind.’) Fuld!) stellte durch 
Versuche an Hunden, denen nach der Geburt die Vorderbeine 
exartikuliert wurden, und die dann auf zwei Beinen zu hüpfen 
lernten, durch genaue Messungen fest, daß bei den am meisten 
mit den Hinterbeinen hüpfenden und auf ihnen aufrecht sitzenden 
Hunden sich unter dem Einflusse dieser für sie abnormen Haltung 
und Lokomotionsweise eine Veränderung in den Längenverhält- 
nissen von Femur und Tibia ausgebildet hatte, welche die relativen 
Maße dieser Knochen den entsprechenden Verhältnissen an normaler 
Weise häufig diese Haltung und Lokomotionsweise annehmenden 
Tieren (Känguruhs) ähnlicher machte.’ 

Obzwar die funktionelle Anpassung im Individualleben der 
Tiere eine formverändernde Gewalt ausüben kann, ist dieselbe 
dennoch für die Erklärung der Entstehung neuer Arten nicht 
direkt von Wert, da wir durch Weismanns Versuche gelernt 
haben, daß eine Vererbung an bestimmten Teilen des Somas vor 


') Lamarck, Philosophie zoologique. 2 vols. Paris 1809. 

2), Roux, W., Der Kampf der Teile im Organismus. Leipzig 1881. 

°) Lit.s. Gebhardt, W., Auf welche Art der Beanspruchung reagiert 
der Knochen jeweils mit der Ausbildung einer entsprechenden Architektur? A. 
f. Entwm. XVI. 1903. p. 377 bis 410. Tb. XVI. 5 Fig. Weitere Beispiele: Maas, 
O., Einführung in die experimentelle Entwicklungsgeschichte (Entwicklungs- 
mechanik). Wiesbaden, Bergmann, 1903. p. 139 bis 152. 

‘ Fuld, E., Über Veränderungen der Hinterbeinknochen von Hunden 
infolge Mangels der Vorderbeine. A. f. Entwm. XI. 1901. p. 1 bis 64. Tb. I bis 
IV. 1 Fig. (auch Lit.) 

') Über Blutgefäße vgl. Hess, W., Eine mechanisch bedingte Gesetz- 
mäßirkeit im Bau des Blutgefäßsystems, A. f. Entwm, XVI 1903. p. 632 m, 
Lit. von Roux 1878 angefangen, 


13. Die Artwandlung. 123 
sich gegangener Veränderungen nicht stattfindet:') Weismann 


züchtete Mäuse, denen stets gleich nach der Geburt die Schwänze 
abgeschnitten wurden, 19 Generationen lang,?) erhielt aber nie 
Nachkommen mit fehlenden oder auch nur kürzeren Schwänzen. 
Dasselbe Experiment wird ja sehr lange bei Pferden und Hunden 
als Modesache ausgeführt. Die früher häufig namhaft gemachten 
Vererbungen von erworbenen Narben u.ä. haben sich als unstich- 
haltig erwiesen; da wir wissen, dal auch bei den höchsten Wirbel- 
tieren die Embryonen noch ein bedeutendes Regenerations- 
vermögen besitzen,’) so ist es schon aus diesem Grunde höchst 
unwahrscheinlich, daß selbst bei Übertragungsmöglichkeit die 
Narbe noch am Kinde gesehen werden könnte. 

Ferner liegen keine Experimente darüber vor, ob monströse 
Bildungen, die Regenerationsprozessen am Soma ihre Entstehung 
verdanken, sich vererben können. Die bekannten Fälle erblicher 
Mehrfachbildungen (Mensch, Katze)‘) bei Vertebraten sprechen 
mehr für eine zuerst im Keimplasma auftretende Tendenz: die- 
selben pflegen an allen Gliedmaßen zugleich aufzutreten, hin- 
gegen bei den Nachkommen nicht genau in der gleichen Weise 
sich fortzuerben: so hatte eine sechszehige Katze sechszehige aber 
auch siebenzehige Nachkommen (später stets normal, vorn fünf, 
hinten vierzehige Junge).’) Ryder*) macht mechanische Erschütte- 
rungen für erbliche Doppelbildungen, wie z. B. die doppel- 
schwänzigen japanischen Goldfische es sind, verantwortlich, ohne 
jedoch experimentiert zu haben. 


1) Vgl. Rohde, Fr., Über den gegenwärtigen Stand der Frage nach der 
Entstehung und Vererbung individueller Eigenschaften u. Krankheiten. Jena, 
Fischer, 1895. 

2) Weismann, A., Über die Hypothese einer Vererbung von Verletzungen. 
Jena 1889. — Das Keimplasma, Jena 1892. p. 520. — Rizema-Bos u. Rosen- 
thal, Biolog. Zentralbl. XI. 1891. p. 734 (auch Ratten). 

3) Vgl. oben Vortrag 10. 

1) Bateson, Mat. f. the Study of Variation. Lond. 1894. Mensch: p. 329. 
Katze: p. 323 bis 324. (Viele der von Bateson als diskontinuierliche Variationen 
beschriebenen sonstigen Mißbildungen sind sicher somatische Regenerate.) 

») Poulton, Nature, XXIX. 1883. p. 20. Fig. — ib. XXXV. 1887. p. 38. 

6) Ryder, John, A. The Inheritance of Modifieations due to disturbances 
of the early stages of development, especially in the japanese domesticated races 
of gold-carp. Proc. Acad. Se. Philad. 1893. I. (Kurze Kritik: Driesch, Arch. f, 
Entwm. I. 1894/5. p. 434.) 


124 13. Die Artwandlung. 


Vererbbar sind allgemeine Schädigungen, Infektionen!) u. 
del, welche zum Wiederauftreten einer an den Erzeugern vor- 
sekommenen Läsion auch bei Nachkommenschaft führen können 
und so eine direkte Übertragung der betreffenden Verletzung 
vortäuschen so z B. bei den durch Hammerschlägen epileptisch 
semachten Meerschweinchen und solchen, welche durch Gangrän 
nach Durehschneidung von Nerven oder ganzer Zehen Körperteile 
verloren haben.?) Hier kann eben das Keimplasma durch das 
somatische Plasma von dem schädigenden Faktor ebenso erreicht 
werden, wie somatische Zellen. 

Auch bei anderen äußeren Faktoren, die im allgemeinen das 
Soma und zugleich auch die darin eingeschlossene Keimanlagen 
zu beeinflussen imstande sind, ist eine Vererbung „erworbener” 
nämlich während des Individuallebens der Eltern durch äußere Ein- 
flüsse hervorgerufener) Eigenschaften durch Versuche nachweisbar.’) 

Großes Aufsehen hatte seinerzeit die Beobachtung von 
Schmankewitsch‘) gemacht, daß das brachiopode Krebschen 
Artemia salina in Salzwasser von abnehmender Konzentration 
bestimmte Varietäten bilde, welche eine deutliche Annäherung an 
die im Süßwasser vorkommende Gattung Branchipus darstelle, 
während umgekehrt die Artemia salina in stark salzigem Wasser 
allmählich die Eigentümliehkeiten der Artemia milhausenii annehme. 
Neuerdings hat jedoch Anikin°) durch Versuche festgestellt, daß 


') Vgl. z.B. Pasteur, L., Etudes sur la maladie des vers a soie. 2 vols. 
1870. N. S. 1871. 

2) Brown-Söquard, Lancet, Jan. 1875. p. 7 bis8. — Weismann, Auf- 
sätze über Vererbung, 1892, bemerkt, daß nicht angegeben wurde, ob überhaupt 
dieselben Zehen in den Eltern und Nachkommen vorloren waren. — M. Sommer 
Die Brown-Söquardsche Meerschweinchenepilepsie. Inaug. diss. Jena 1900, 
(Negative Resultate.) 

) Unaufgeklärt ist noch das Verhalten psychischer Eigenschaften, weshalb 
nicht darauf eingegangen wurde. 

!) Schmankewitsch, W., Über das Verhältnis von Artemia salina zur 
Artemia milhausenii und dem Genus Branchipus. Z. wiss. Zool. XXV. 1875. 
p. 103 bis 116. Tb. VI. 

», Anikin, W.P., Einige biologische Beobachtungen über die Krustazeen 
der Gattung Artemia. (Mitteil. d. kais. Univ. Tomsk. XIV. 1898. 105 pp 3 Tb. 
[russisch] ref. N. v. Oldung. Zool. Zentralbl. VI. 1899. p. 757 bis 760.) — 
Vgl das die Literatur zusammenfassende Referat: A. Steuer, der gegenwärtige 
Stand der Frage über die Variationen bei Artemia salina Leach. Verh. zool. 
bot. Ges. Wien. LIII 1903. (2.) 8. Apr. p. 145 bis 150. 


13. Die Artwandlung. 125 


bei langsam und gleichmäßig zunehmender Konzentration keinerlei 
Veränderung eintritt und daher die morphologischen Verände- 
rungen auf zu rasche Zunahme des Salzgehaltes zurückzuführen 
seien: sie können nicht vererbt werden, ja sie bilden sich an 
demselben Organismus bei Rückübertragung in normale Kon- 
zentration wieder zurück. 

Wie wenig der Charakter einer Art selbst in wichtigen 
physiologischen Beziehungen fixiert zu sein braucht, zeigen die 
Versuche von Kammerer!) an Salamandra atra und maculosa: 
die Embryonen von Salamandra atra, die habituell ohne Kiemen 
auf dem Lande geworfen werden, können, wie Marie v. Chauvin 
nachgewiesen hatte, durch Operation aus dem Mutterleibe befreit, 
im Wasser aufgezogen werden; dabei erleiden die Kiemen für 
das Wasserleben notwendige Veränderungen. Kammerer konnte 
nun umgekehrt die sonst noch im kiementragenden Stadium von 
Salamandra maculosa ins Wasser abzusetzenden Jungen dadurch, 
daß dem trächtigen Weibchen die Gelegenheit zur Ablage ins 
Wasser entzogen wurde, im Mutterleibe bis zur vollständigen 
Metamorphose zurückhalten lassen, so daß sie ohne Kiemen ge- 
worfen wurden. Dabei flossen viele Eier, wie es sonst bei S. atra 
der Fall ist, zu Dotterbrei zusammen und dienten den wenigen 
überlebenden als Nahrung. Zugleich näherten sich diese neu- 
geborenen metamorphosierten Jungen von Salamandra maculosa 
durch ihre geringere Größe und das Zurücktreten der gelben 
Flecken in den morphologischen Charakteren Salamandra atra. 
Bei dieser Gelegenheit sei auch auf die Erscheinung der „Neotenie” 
(Kollmann)?) hingewiesen: es kann bei Amphibien die (eine ältere 
phylogenetische Stufe repräsentierende) Larvenform ohne Ver- 
wandlung geschlechtsreif werden, wenn es ihr an Möglichkeit 
fehlt, das Wasser zu verlassen: das klassische Beispiel ist das 
Axolotl, das in manchen Gewässern seiner Heimat habituelle 
Neotenie zeigt, aber durch Gewährung von günstigen Landungs- 
plätzen in eine, früher als andere Gattung bezeichnete kiemenlose 


!) Kammerer, P., Beitrag zur Erkenntnis der Verwandtschaftsverhältnisse 
von Salamandra atra u. maculosa. A. f. Entwm. XVII. 1204. p. 1 bis 102. Tb. 
XVII. p. 92. Lit. p. 98 £f. 

2) Lit. „über Neotenie”. Vgl. Boas, J. E. V., Festschrift f. Carl Gegen- 
bauer. Leipzig, Engelmann, 1896. 


126 13. Die Artwandlung. 


Form umgewandelt werden konnte (Versuche von Dumerilu.a.);') 
umgekelrt erzielte Kammerer bei der in der Natur nicht neo- 
tenischen Salamandra maculosa wenigstens partielle Neotenie, 
wenn die Larven in tiefen Wasserbecken gezogen wurden, aus 
denen sie nicht ans Land gelangen konnten. 

Ein günstiges Material für die Feststellung der Artveränder- 
lichkeit haben endlich die Schmetterlinge geliefert. Es war lange 
bekannt, daß einige Arten derselben „saisondimorph” sind, d. h. 
daß die aus den überwinterten Puppen ausschlüpfende Frühjahrs- 
reneration anders aussehe, als die zweite im Hochsommer aus 
den Puppen schlüpfende Generation, sowie daß bei Vor- 
kommen derselben Art in südlicheren Gegenden nunmehr beide 
(Generationen die „Sommerform” zeigen. Es lag nahe, die Wärme 
als verursachenden Faktor anzunehmen und tatsächlich gelang 
es Dorfmeister‘) und Weismann°) durch Veränderung der 
Temperatur während der Puppenruhe eine Annäherung an die 
eine oder andere Form zu erhalten (z. B. bei Polyommatus 
phleas). 

Später sind von anderen Autoren,*) in großem Umfang 
von Standfuß’) und Fischer‘) namentlich an den europäischen 


'!) Dumeril, A.. Observ. sur la reproduction .. des Axolotl Nouv. Arch. 
Mus, hist. Paris II. 1866. Lit. bei Knauer Naturgesch. d. Lurche, 2. Aufl. Wien 
1883. p. 175. 

2) Dorfmeister, G., Über die Einwirkung verschiedener, während der 
Entwicklungsperioden angewendeter Wärmegrade auf die Färbung und 
Zeichnung der Schmetterlinge. Mitt. Naturw. Verein. Steiermark. 1864. — Dorf- 
meister, G., Über den Einfluß der Temperatur b. d. Erzeugung d. Schmetterlings- 
varietäten. 1880. Berlin, R. Friedländer, 

») Weismann, A., Über den Saisondimorphismus der Schmetterlinge. 
Leipzig 1875. — Weismann, A. Über Vererbung, Jena 1883. p. 50 (auch in: 
Aufsätze über Vererbung und verwandte biologische Fragen, Jena 1892, II.) — 
Das Keimplasma. Jena, Fischer, 1892. p. 523. — W. K. Edwards, an ab- 
stract of Dr. Aug. Weismanns paper etc, appended exper. on Papilio ajax, 
Canad. Entomologist Nr. 7. 1875. p. 228 bis 240. 

ı) Stange, G., Stettiner entomol. Zeitung 1886. p. 279. (Kälte: Agrotis, 
Cidaria.) — Venus, C. Ed., Iris, Dresden 1888, p. 209 bis 210. (Hitze: Van. 
urtieae) — Merrifield, F., Trans. Entom, Soc. London. 1888, p. 123; 1889. 
p. 79; 1891, p. 131; 1891, p. 155; 1892, p. 33; 1893, p. 55; 1894, p 425; 1895, 
p. 1, Proceed. 20. V. 1895. p. X— XIII. 

°, Standfuß, M.. Handbuch f. Sammler. Guben, 1891. p. 74 bis 78. 
p. 122 bis 124. — Intern. Entom. Zeitschr. Guben, 1. Dez. 1892. — Handbuch 
der paläarktischen Großschmetterlinge. 2. Aufl, Jena, Fischer, 1896. (nam. p. 196 


13. Die Artwandlung. 1 rg 


Papilioniden und Vanessiden, aber auch an Vertretern einer 
großen Menge anderer Familien, Abänderungen durch Einwirkung 
veränderter Temperatur während der Puppenruhe erzielt worden, 
die jetzt lebenden Lokalrassen in entsprechenden Klimaten oder 
Erdzeiten (Eiszeit, Mioeän) entsprechen. Es hat sich dabei gezeigt, 
daß die Anwendung extremer Temperaturen unter 0° und über 
40° C. zu dem gleichen Resultate führen kann, was auf eine 
nicht direkte Wirkung dieser Extreme, sondern auf eine Ent- 
wieklungsunterbreehung (Frost- oder Hitze,starre”, Lethargie) 
mit nachfolgender veränderter Entwicklung hindeutet. Die auf 
solehe Art erhaltenen Formen eleichen den im Freien sehr selten 
gefangenen „Aberrationen”, die nicht als Lokalrasse, sondern 
einzeln mitten unter anderen auftreten und daher den extremen 
Temperaturschwankungen (Gewitter u. ä.) ihr Entstehen verdanken 
dürften. Von höchster Wichtigkeit für das Problem der Art- 
wandlung sind diese Versuche dadurch geworden, daß es gelungen 
ist, aberrative, bei Frost erzielte Schmetterlinge zur Paarung zu 
bringen und die Nachkommen aufzuziehen. Standfuß!) kon- 
statierte beim kleinen Fuchs (Vanessa urticae), Fischer?) beim 
braunen Bärenspinner (Aretia caja), daß die zweite Generation, 
trotzdem sie unter normalen Verhältnissen gezogen wurde, aber- 
rative Schmetterlinge ausschlüpfen ließ. Jedoch sind nicht etwa 


bis 353.) — Experimentelle zoologische Studien an Lepidopteren. Denkschr. 
Schweiz. Naturforsch. Ges. XXXVI, 1, 1898. (Georg, Basel.) 

Fischer, E., Transmutation der Schmetterlinge infolge Temperatur- 
änderungen. Experim. Unters. üb d. Phylogenese d. Vanessen. Berlin, Fried- 


länder, 1895. — Neue Experimentelle Untersuchungen etc. (ebenda) 1896. — 
Exper. krit. Untersuchungen üb. d. prozentuale Auftreten der durch tiefe Kälte 
erzeugten Vanessen-Aberrationen. Societas entomologiea XIII (1899). — Weitere 
Unters. üb. d. prozentuale Auftreten der Vanessen-Aberrationen, ebenda. XVI 
(1901). — Drei neue Formen aus der Gruppe der Vanessiden, ebenda. XVII 
(1902). — Experimentelle Untersuchungen über die Vererbung erworbener 


Eigenschaften. Allgem. Zeitschr. f. Entomologie. 6 (1901). — 7 (1902). — Fuchs 
R. F., E. Fisehers experimentelle Untersuchungen ete. A. f. Entwm. XVI (1903). 
p. 651 ff. 

Urech, Fr., Intern. Entom. Zeitschr. Guben 1897. Nr. 12. p. 94 bis 96. 
(Van, Jo; Frost.). — Fickert, C., Jahreshefte d. Ver. f. vaterl. Naturk. in 
Württemberg. Stuttgart 1897. p. LXVIII u. LXIX. (Van. urtieae, Kältemischung; 
Arctia caja, ebenfalls.) 

1) Standfuß, 1898. p. 32. 

2) Fischer, Z. f. Entom. 1901, 1902. 


128 13. Die Artwandlung. 


alle Individuen, die extremen Temperaturen ausgesetzt werden, 
aberrativ es kann vielleicht der unterbrochene Entwicklungsgang 
nach Aufhören der Lethargie in derselben Weise wieder aufge- 
nommen werden) und auch von den Nachkommen sind nur sehr 
wenige aberrativ. Dabei ist hervorzuheben, daß die fg stets 
bedeutend zahlreicher unter den Aberrationen auftreten und die 
stärksten Veränderungen aufweisen (Gesetz der männlichen Prä- 
ponderanz),') Bei geschlechtsdimorphen Formen, z. B. dem 
Zitronenfalter ‘(Gonopteryx rhamni) kann die Färbung des 9 
durch Temperaturveränderung (hier das fahlgelbe Kleid durch 
Wärme) in die des / (hier intensiv gelb) umgewandelt werden, durch 
Temperaturveränderung in entgegengesetzter Richtung (hier Kälte) 
das / Kleid zum © umgeprägt erscheinen.?) Es ist jedoch nicht 
festgestellt, ob hier nicht eine Schädigung der Keimorgane (ähnlich 
wie bei Kastration) für das Hervortreten des entgegengesetzten 
sekundären Geschlechtsmerkmales die eigentliche Ursache ist. 
Die chemische Verschiedenheit des weißen (Pieris brassicae) 
und gelben ‘Gonopteryx rhamni) Pigmentes ist von Gowland 
Hopkins’) nachgewiesen worden. Es dürfte sich auch bei den 
übrigen Farbenveränderungen in letzter Linie um chemische 
Veränderung handeln; durch direkte Einwirkung chemischer 
Mittel ist ein gewisses Resultat bisher bloß von Standfuß) an 
Bärenspinnern erzielt worden, indem mit in Kochsalzlösung ge- 
tauchten Blättern gefütterte Raupen (bei Callimorpha dominula) 
Schmetterlinge mit ins gelbliche ziehenden Hinterflügeln aus- 
schlüpfen ließen. Das Experiment war zur Erklärung der an der 
Meeresküste auftretenden Formen mit gelben statt roten Hinter- 


!) (Außer Standfuß, p. 23, 226, 235, 318) vgl. Eimer, G. H. Th., Ent- 
stehung der Arten. Jena, Fischer, 1888. — Die Artbildung und Verwandtschaft 
bei den Scehmetterlingen. Jena, Fischer, 1889. p. 13. — Fickert, Über die 
Zeichnungsverhältnisse der Gattung ÖOrnithoptera. Jena 1889, 

2?) Standfuß, 1896. p. 240; 1898. p. 2. 

°), Literatur über Chemie der Flügelpigmente: O. v. Fürth, Chem. Phys. 
der niederen Tiere, Jena, Fischer, 1903. p. 548. Ferner: Linden, Gräfin v., 
Die gelben und roten Farbstoffe der Vanessen. Biol. Zentralbl. XXIII. 1903. 
p. 774 bis 792; 821 bis 828. 

ı) Standfuß, Handbuch, 1896. p. 207 bis 208, 213. — Nach Zeller, 
Isis, 1847, p. 212, soll der Segelfalter (Papilio podalirius) aus Raupen, die statt 
auf wilden Pomaceen auf Kultur- und Gartenpflanzen gezogen wurden, durch- 
sichtige Flügel erhalten. Über mit Ernährung und indirekt Temperatur zusammen- 
hängende Größenverhältnisse bei Schmetterlingen vgl. Standfuß, a.a. O. p. 232. 


00 NEE ES, EN VEN. LE 


13. Die Artwandlung. 129 


flügeln angestellt worden. Hier dürfte also auch Vererbbarkeit 
vorhanden sein. 

Hingegen werden wir nach unseren bisherigen Erfahrungen 
bei den durch Druck, Schnürung und ähnlichen Manipulationen 
entstehenden Umgestaltungen der Flügelfärbung und Zeichnung!) 
(die auch in anderem Sinne als bei den Temperaturversuchen vor 
sich gehen) eine Vererbbarkeit für unwahrscheinlich halten — 
Versuche darüber liegen derzeit nicht vor. 

Bei einer Reihe von Schmetterlingen (Psilura monacha, 
Nonne; Spilosoma lubrieipeda; Aglia tau, Tauspinner; Amphidasis 
betularius, Birkenspanner u. a. m.)?) geht die Veränderung der 
Flügelfärbung vor unseren Augen vor sich: die früher viel 
selteneren, schwärzlicheren Exemplare dieser Arten werden immer 
häufiger gefangen; und zwar scheint die Umwandlung in ver- 
schiedenen Gegenden verschieden weit vorgeschritten zu sein. 

Dabei kommt es vor, daß gegenüber den allmählichen Über- 
eängen, welche bei der Weiterzucht wieder intermediäre Nach- 
kommen liefern, auch manchmal sprungweise ganz dunkle Exem- 
plare auftreten, die bei Weiterzucht (Kreuzung mit hellen) wieder 
nur ganz dunkle oder ganz helle Exemplare ohne Übergänge 
liefern (Mutation?), Halmatogenesis!)), seltener auch scheckige. Das 
Resultat für die Artwandlune ist schließlich in beiden Fällen ein 
ähnliches, nämlich die Entstehung einer dunklen Form. 

Eimer hat nachzuweisen versucht, daß im Laufe der Erd- 
geschichte die Zeichnung der Schmetterlingsflügel!) sowie die der 
Tiere überhaupt?) nach einer ganz bestimmten Reihenfolge, die 
in analoger Weise bei den verschiedensten Gruppen auftritt, aus 
Längsstreifung über Fleckenzeichnung zur Querstreifung über- 

1) (St. 1898, p. 22.) -—— Frings, C., Societ. entomol. Zürich. XII. Nr. 11 
— Urech, F., Zoolog. Anz. 1897. Nr. 547. p. 487 bis 501. 

2) Standfuß, Handbuch. 1896. (p. 305 u. a. and. Orten.) 

3) Standfuß, p. 321. — De Vries, die Mutationstheorie I, 1901, II, 1902, 
hat versucht, die Mutation auf botanischem Gebiete für die Entstehung neuer 
Arten verantwortlich zu machen: es soll eine sprungweise Veränderung 
mehrerer Charaktere zugleich zu einer neuen, reinen Rasse führen. 
Batesons (Rep. of Evolution committee. Roy. Soc. 1902. p. 153) Verdacht, daß 
es sich bei den von De Vries gewählten Beispielen um reine „Recessive” 


handelt, die aus einer ursprünglichen Kreuzung stammen, wird man vorläufig 
teilen können, 

4) Eimer, Th., Artbildung und Verwandtschaft b. d. Schmetterlingen. I. 
Jena, Fischer, 1889. II. 1895. 


Przibram, Exper. Morphologie d. Tiere. 9 


180 18. Die Artwandlung. 


ging, um endlich oft in Einfärbigkeit zu enden („Orthogenesis”’). 
Wenn noch mit einigen Worten die Vorstellbarkeit eines solchen, 
durch lange Zeiträume sich erstreckenden, organischen Wachs- 
tums "„ÖOrganophysis’’)!) erläutert werden soll, so sei auf die 
neuesten Entdeekungen von Ramsay, betreffs der Umwandel- 
barkeit von Elementen iz. B. Radium in Helium) hingewiesen, 
die einen über Jahrhunderte sich hinstreckenden Prozeß bedeuten.?) 

Schließlich brauchen wir uns nicht zu scheuen, auszusprechen, 
daß auch die erste Entstehung der Lebewesen, respektive deren 
erstes Auftreten auf unserem Planeten experimentell zugänglich 
sein könnte: die gelungene Synthese organischer Substanzen läßt 
auch eine solche von Eiweißkörpern und damit vielleicht die 
künstliche Erzeugung allereinfachster Organismen nicht mehr als 
Absurdität erscheinen.?) 

Anderseits ist auch die Theorie von Helmholtz und Lord 
Kelvin (Thomson), daß die ersten Organismen nicht auf unserer 
Erde aus unorganischen Verbindungen entstanden, sondern deren 
Keime in Meteorsteinen eingeschlossen auf dieselbe gelangt seien, 
dem Experimente zugänglich, worauf James Ward durch folgende 
Anfrage in der englischen „Nature”‘) aufmerksam macht: „Ich 
möchte zerne wissen, ob es jemand je versucht hat, die Hypo- 
these von Helmholtz und Lord Kelvin, daß Meteoriten möglicher- 
weise die Träger organisierter Materie sind, zu prüfen. Durch 
Pulverisierung einer aus dem Innern eines Meteoriten genommenen 
Portion würde es, sollte ich meinen, leicht sein, irgend welche 
Spuren organischer Materie herauszulösen und zu entdecken. Das 
tesultat würde in einem speziellen Falle wahrscheinlich negativ 
sein; jedoch kühnere Experimente sind schon versucht worden.” 


ı) Eimer, Th, Die Entstehung der Arten etc. Jena, Fischer, 1888. 
I. Th. p. 5. 

2) Vgl. F. Soddy, The evolution of Matter as revealed by the Radio- 
active Elements, Wilde Leeture before Manchester Literary a. Philos. Soc. 
23. Febr. 1904. (Auch in „Electrieian’”, 1904; abstract Nature, London, 3. III. 
1904. Nr. 1792. vol. 69. p. 413.) 

°) Ich glaube übrigens, daß sich die Wahrscheinlichkeit für eine poly- 
phyletische Abstammung der Organismen aus parallelen Reihen von Eiweiß- 
verbindungen mit dem Fortschreiten der analytischen, organischen Chemie er- 
geben wird. 

‘) J. Ward, Organisms and Meteorites. Nature, London, Nr. 1791. vol. 
629. 5. Febr. 1904. p. 393. 


Register. 


(Die erste — fettgedruckte — Zahl bezieht sich auf das Kapitel, die folgende 
auf die Seitenzahl.) 


Aal, 7, 60. 

Abel, 11, 98. 

Aberrationen, 13, 127 ft, 

Ackermann, A., 12, 107, 
a 1: 

Acrania, 8, 74. 

Actinosphaera, 9, 79, 

Adhäsion, 5, 59. 

Adsorption, 2, 10, 11. 

Aegineta, 8, 71, 72. 

Äquipotentielles System, 
9, 76, 80. 

Aethalium, 4, 34, 37. 

Äther, 7, 65. 

Agentien, chemische, 3, 16, 26 ff.; 5, 44. 

— mechanische, 3, 16, 21 ff.; 5, 44. 

Agglutination, 11, 98. 

Aggregatzustand, fester, 2, 7, 8. 

— flüssiger, 2, 8, 9. 

— gasförmiger, 2, 7. 

— kolloidaler, 2, 9 ff.; 3, 28. 

Aglaophenia, 10, 87. 

Aglia tau, 13, 129. 

Agrotis, 13, 126. 

Aktinien, 3, 18; 9, 80. 

Albinismus, 3, 24, 25; 12, 107, 113. 

Alexine, 3, 18. 

Algen, 4, 30, 

Alkalien, korrosive, 3, 18. 

Alkalinität, 7, 59, 60. 

Alkalische Erden, 3, 18. 

Alkaloide, 3, 18. 

Alkohol, 2, 10; 5, 39. 

Alkyle, 3, 18. 

Alligator, 11, 98. 

Alpheus, 10, 90, 91, 93. 

Alytes obstetricans, 9, 84. 

Amblystoma (Axolotl), 5, 42; 10, 92; 
13, 125, 126. 


108, 113; 


8, 69 EL; 


Ameise, 4, 31. 

Ammonium, 7, 61. 

Ammoniumsulfat, 11, 100. 

Amnioten, 11, 100, 

Amoeben, 3, 17; 4, 33; 5, 38, 39, 40. 

Amoeba proteus, 9, 79. 

Amphibia, 5, 43; 9, 81 
13, 125. 

Amphibia anura, 9, 82, 

— urodela, 9, 82, 83. 

Amphidasis betularius, 13, 129. 

Amphimixis, 11, 102; 12, 114. 

Amphisbaenidae, 9, 82. 

Amphioxus, 7, 61; 8, 70, 74; 9, 78. 

Amphytrite, 6, 51. 

Anabiosis, 3, 19. 

Anacharis, 5, 45. 

Anamnier, 11, 100. 

Anaesthetica, 3, 18. 

Anatomie vgl., 1, 2; 4, 30. 

Aneylus, 3, 28. 

Angorakaninchen, 11, 97. 

Anikin, W. P., 13, 124, 126: 

Annelida, 8,.71, 74; 9, 81; 10, 85, 87. 

Anodonta, 4, 33. 

Anpassung, 3, 26, ff.; 5, 43; 12, 117. 


1122100; 


' Antedon, 11, 96. 


Anthropomorphismus, 4, 30, 37. 
Antikörper, 3, 26, 27; 11, 99. 
Antitoxine, 11, 98. 

Aphidae, 11, 104; 12, 106. 

Aplysia, 3, 20. 

Apoda, 10, 86. 

Apoplasmen, 2, 8, 11; 5, 41, 43, 44. 
Apterogenea, 9, 83. 

Arachnida, 9, 82. 

Arbaeia, 5, 44; 6, 50, 52; 7, 58, 59. 
Arctia caja, 11, 102; 13, 127. 

— urticae, 9, 84. 


9* 


182 


Aristoteles, 1, ?. 

Arsenikesser, 3, 27, 

Artemia milhausenii, 13, 124. 

— salina, 13, 124, 125, 

Arthropoda, 7, 66; 8, 74; 9, 88; 10, 88; 
11, 104, 

Artwandlung, 1, 5; 5, 48, 44; 18, 118 ff. 

Ascalabota, 10, 86, 

Ascaris megalocephala, 10, 94; 12, 114. 

Aseidia, 7, 61; 9, 84; 10, 87, 

Assimilation, 2, 8; 3, 16; 5, 38, 40 ff.; 
6, 48; 9, 81. 

Astacus, 10, 88, 

Asterias, 6, 51; 9, 77; 10, 93. 

— ochracea, 12, 108. 

Asteridae, 9, 83. 

Asterina gibbosa, 4, 34, 

Auslese, 3, 28; 12, 117; 

Auerhenne, 13, 119. 

Aussalzung, 2, 10, 11. 

Austern, 3, 23. 

Autodigestion, 3, 24. 

Autonomie, 9, 82. 

Aves, 9, 82; vgl. auch „Vögel”, 

Axolotl, 5, 42; 10, 92; 13, 125, 126. 


13, 119 ff, 


Bacillus, 10, 86, 

Bacteria, 3, 18, 25, 26; 4,35; 11, 98. 

Bacterium coli, 11, 98. 

Balanus perforatus, 4, 36. 

Balbiani, 9, 79. 

Bardeen, 10, 89, 93. 

Barfurth,D., 8, 69; 9, 79, 81, 83; 10,89, 90. 

Barium Ba, 7, 64. 

Bariumoxyd Ba 0, 3, 18. 

Bassethund, 12, 108, 110, 

Bastardierung, 12, 108 ff.; 

Bataillon, 8, 70. 

Bateson, W., 10, 89; 12, 
113, 117; 13, 123, 129, 

Baudelotstrahlen, 3, 26. 

Bechergastrula, 9, 84. 

Beer, Th., 4, 30; 13, 120. 

Befruchtung, 3, 21; 6, 49 ff. 

Benthesieymus Tanneri, 3, 23. 

Benthoische Tiefseekrebse, 3, 23. 

Berg, W., 2, 11. 

Bergkrankheit, 3, 20, 

Berlepsch, v., 11, 103. 

Bert, 9, 83 

Berthold, 2, 14. 

Besamung, 6, 54. 

Bessels, 11, 103. 

Bestimmung (spezifische), 11, 95 ff, 

Bethe, A., 4, 30; 10, 89. 

Bewegung, vgl. „Taxis”, 

Biekford, 9, 80, 

Bidder, F. H., 5, 46. 


13, 118 ff, 


111, 112, 


Register, 


Biene, 11, 102, 108, 

Bienenkönigin, 11, 103, 

Bilateralität, 7, 62, 

Biochemie, 1, 6. 

Biogenetisches Grundgesetz, 1,2; 13, 118, 
Biophysik, 1, 6. 

Biotechnik, 10, 90 

Birkhahn, 13, 119, 

Bisonbastard, 12, 108, 

Blackwall, 10, 85, 

Blastomeren, 6, 52; 7, 61; 8, 67, 68 ff; 
9, 76, 84; 12, 115. 
Blastula, 7, 62, 64, 

9, 76, 77 
Blatta, 10, 85. 
Bleichungserscheinungen, 3, 23, 24, 25. 
Blendlinge, 12, 109 ff.; 13, 119. 
Bluthund, 12, 108, 
Bluttransfusion, 11, 97. 
Boas, J. E. V., 10, 92; 13, 125. 
Bohn, 3, 22. 
Bolina, 8, 71. 
— hydatina, 9, 84, 
Bombinator igneus, 11, 95. 
Bombus variabilis, 10, 89, 
Bombyx MOL, 6, 49. 
Bonnet, 2, 8; 8, 69; 9, 79. 
Bonnevie, 10, 87 
Bordage, 9, 82; 10, 86. 
Bordet, 11, 99. 
Born, 10, 93; 11, 95. 
Botazzi, 3, 20. 
Boulenger, 10, 86. 
Boveri, Th., 6, 38; 8, 70, 72, 73, 74; 

9, 77; 12, 114, 116. 
Brachyura (Careinus), 3, 23. 
Branchipus, 13, 124, 
Brandt, 9, 79. 
Braus, H., 10, 93, 
Brom Br, 7, 63. 
Bredig, 2, 11. 
Breuer, J., 3, 34. 
Brindley, 10, 85. 
Brogniart, 10, 86. 
Brown, 4, 34, 
Brown-Söquard, 13, 124. 
Bryozoa, 5, 47; 9, 81. 
Bryozoen, 3, 25. 
Bufo lentiginosus, 3, 28. 
Bülow, 10, 85 
Bursaria, 4, 35. 
Bütschli, O., 2, 12. 


65, 68; 8, 74; 


Caesiumehlorid, Cs Cl, 7, 64, 
Calimorpha dominula, 13, 128. 
Cancer pagurus, 10, 88. 

Careinus, 3, 20, 23. 

—maenas, 10,89: 13,119; vgl.a. „Krabben”, 


Register. 


Castelet, 6, 50. 
Castle, W. E., 3, 28; 
Centrosomen, 6, 54. 
Centrostephanus longispinosus, 3, 
Cephalopoda, 3, 19; 9, 82. 
Cerianthus, 3, 19. | 
Cervidae, 2, 8; 10, 92. 
Cesnola, A. P., 13, 121. 
Chabry, 7, 61; 8, 71. 
Chaetopterus, 6, 51. 
Chamaeleon, 9, 82 | 
Chamaeleontidae, 9, 82. 
Chantran, 10, 88. 
Chauvin, M. v., 13, 125. 
Cheloni, 9, 82. 
Chömeveau, 3, 22. 
Chemotaxis, 4, 30, 31; 5, 41, 
Chemotropismus, 5, 47. 
Child, C. M., 9, 81. 
Chilomonas, 4, 35. 
Chimpanse, 11, 98, 99. 
Chlamydomonas, 4, 34, 35. 
Chlor, Cl, 7, 59, 63. 
Chloroform, 5, 38 ff. 
Chlorophyl, 3, 22. 
Chlorophylbildung, 3, 22 
Chromatin, 6, 53, 
Chromatophoren, 3, 22. 
Chromosomen, 6, 53 ff.; 12, 114 ff. 
Chun, K.,.8, 71; 9, 84; 10,.94, 
Cidaria, 13, 126. 
Cimbex axillaris, 10, 39. 
Ciona intestinalis, 7, 61; 
Clark, 3, 17. | 
Clavellina lepadiformis, 9, 84. | 
Clythia, 8, 70. 
Cnidaria, 8, 74 
Coceinella, 4, 34. 
Coceinella septempunctata, 9, S4. 
Coelenterata, 7, 66; 10, 39. 
Cohn, L., 11, 104, 
Cohnheim, O., 2, 10. 
Colpoda cuceullus, 5, 40. 
Colucei, 10, 86. 
Congdon, 9, 81. 
Conklin, E. G., 9, 78 
Copepoda, 12, 116. 
Cordylophora, 9, en 
Cotylanthera, 3, 22. 
Crampton, 8, 71; 11, 95, 96. 
Cremer, M., 6, 52 
Crepidula, 8, 78; 12, 116. 
Crinoida, 10, 93. 
Croeodilia, 9, 82 
Crustacea, 4, 35; 5, 49; 
10, 88, 90, 91; 13, 125. 
Cryptomonas, 4, 95. 
Ctenophora, 8, 71, 74; 9, 84 


12, 107. 
22, 


47, 


12, 106, 107. 


12 #146: 


3.181,82; 
’ ’ ’ 


133 


Cucumaria euceumis, 4, 34. 
Cuvier, 1, 2. 

Cynthia, 12, 106. 

Cypris, 12, 106. 
Cyrtostomum, 9, 79. 


Dallinger, W. H., 3, 28. 

Daphnidae, 10, 56, 89; 11, 104; 12, 106. 

Darbishire, A. D., 12, 113, 117. 

Dareste, 0, % 58. 

Darwin, Ch,, 1, 22 1, 119127. 

Darwin, E,, 1, 

Davenport, "Ch. u 1, 4; 5, 16, 15 21, 
25, 27, 28, 30; 4, 34, 35, 36; 5, Al, 
42, 43, 45: 12, 109, 113. 

Davis, H. % 39, 

Defaecation. 5, 38, 40. 

Degenerationserscheinungen, 3, 25; 
12,10% 

Dekapoden, 5, 42; 11, 99. 

Deläge, 6, 53; 8, 70. 

Demoor, nr 17 

Denaturierung er Eiweiß), 2, 10. 

Dentalium, 6, 

Dero vaga, 5, = 

Deszendenztheorie, 1, 3, 4,5538, HIST, 

De Vries, 13, 129. 

Dewitz, 6, 51. 

Diamid, N, H,, Sy aka Fell 

Diaperis boleti, 9, 54. 

Diatomeen, 5, 38, 39. 


or 


Diät, 5, 44. 

Dichte (d. Mediums), 3, 16 ff.; 45; 
vgl. auch „Konzentration?. 

Differenzierung, 2, 8 % 3, 19; 5. 41, 
45; 7, 61; 9, 76; 10, 93. 


Dilophus tibialis, 10, 94. 
Diminution, 12, 115. 

Dinophilus apatris, 11, 103. 
Dissimilation, 5, 44, 46; 6. 48, 55. 
Dissogonie, 9, 34. 

Distaplia magnilarva, 10, 57 
Dixon, H. H., 3, 26. 
Dominanten, 12, 111, 
Dominanz, 127111, 113 ff. 
Dorfmeister, G,, 13, 126. 
Dotterhaut, 6, 32; vi Lan 
Dotterlappen, 8, 71, 72. 


113717 


Dreyer, F., 2, 14. 
an H., 1, 4; 5,46; 8, 68, 70, 71, 
72, 714; 9, 76, 77, 79, in 83, 84; 


10, 58, 89, 94; 28 106, 113; 13, 118, 123. 
Drohne, 6, 53; 11, 103. 
Dubois, 6, 52. 

Dumeril, A. 13, 126. 
Dungern, E. v., 3, 18, 27; 

99, 101. 

Dzierzon, 11, 102. 


11. 97, 98, 


154 


Ebner, V, v., 8, 69, 
Echinida, 2, 14; 9, 81; 10, 94, 
Echinodermata, 8, 70, 74; 9, 81; 11, 101. 
Echinus, 4, 33; 6, 52; 7,60, 62, 68, 65; 
8 70,9, 17: vgl. auch „Seeigel*. 
Echinus mikrotubereulatus, 5, 44; 7, 65. 
Edwards, Milne, 10, 88. 
— W.K, MR 126, 
Ehrlich, P., 8, 27; 11, 98, 101, 
Eier von: 
Amblystoma (Axolotl), 5, 42. 
Amphioxus, 8, 70, 
Anodonta, 4, 33, 
Arbacia, 6, 51. 
Biene, 11, 103. 
Echinodermen, 8, 70; 11, 102, 
Forelle, 6, 52. 


Frosch, 5, 42, 45; 6, 51; 7, 65; 
8, 67, 68, 69. 
Fundulaus, 7, 60; 8, 70. 


holoblastische, 2, 15, 
Hühner, 5, 42, 45, 46; 7, 58; 10, 90. 
Kröten, 5, 42; 7, 65. 
Leueiscus, 8, 70. 
Lupus labrax, 7, 63. 
Medusen, 8, 70, 71. 
Nemertinen, 8, 75. 
Petromyzon Planeri, 8, 70 
Seeigel, 3, 20; 5, 46; 
7, 68 ff.; 8, 70, 73, 74; 
11, 102; 12, 108, 114. 

Seestern, 6, 51; 7, 65; 11, 102, 
Seewalzen, 6, 53, 54, 
Triton, 8, 69, 70, 
Tunikaten, 8, 71. 

Eibau, 8; 67 ff. 

Eidechsen, 10, 86, 90, 

Eikern, 6, 53 ff 

Eizelle, 6, 49, ff. 

Eimer, G. H, Th., 13, 128, 129, 130, 

Einsiedlerkrebs, 9, 82. 

Eisen, 7, 59. 

Eiversuche exper., 8, 67 ff. 


6, 50 ff.; 
2.805 


Eiweißkörper, 2, 10 ff.; 5, 44, 45; 
13, 130. 
Elektrizität, 3, 16, 21; 5, 45. 


Elektrotaxis, 4, 30, 35, 
Empfindungsphysiologie, 4, 30, 
Enchylema, 5, 41. 

Endosmose, 7, 57. 

Endres, 8, 68, 69. 

Engelmann, F. W., 4, 31; 7, 62, 
Enteropneusta, 8, 74 

Ente, 11, 101. 

Entmischung, 2, 12. 
Entwicklungsmechanik, 1, 4, 
Entwicklungsphysiologie, 1, 4. 
Enzyme, 2, 11; 7, 60. 


Register, 


Ephebogenese, 6, 53, 
Ephemeridae, 5, 43, 

Epigenesis, 2, 8, 

Epipogen Gmelini, 3, 22, 

Equus Przewalskii, 13, 118, 119, 
Erstickung, 3, 22. 

Esel, 12, 107, 113, 

Eucharis multieomis, 9, 84, 
Eudendrium, 10, 87. 

Euglena, 4, 34, 35. 

Eupagurus, 9, 82, 
Evolutionstheorie, 2, 8. 

Ewart, J. C., 4, = 12, 117; 18, 118. 
Ewell, A, W, 

Extraovat, 3, eo r) 77. 


Fällung (d. Eiweiß), 2, 10, 12. 

Färbungsmethoden, 2, 11. 

Faussek, V., 3, 23. 

Faxon, 3, 23, 

Fechner, G. Th., 4, 30, 

Fehling, H., 5, 42. 

Fere, C., 5, 47. 

Fermente organ., 2, 11: 7, 60. 

— oxydative, 3, 24, 

Feuchtigkeit, 3, 16, 19, 25; 5, 43, 45. 

Fibrin, 7, 61. 

Fibrinogen, 7, 61. 

Fickert, C., 13, 127. 

Fische, 4, 34; 5, 43, 45; 8, 
9, 83; 11, 100; 13, 120. 

Fischel, BTL, 10, 81. 

Fischer, A, 8, 11. 

Fischer, E. 11, 97; 13, 127. 

Fixierung, histolog., 2, 10 

Flagellaten, 3, 28; 4, 34, 35, 

Fliegen, 4, 34, 36. 

Fliegenlarven, 4, 31. 

Flohkrebs, 3, 23; 4, 34. 

Flourens, 4, 34, 35. 


70, 72; 


' Fluchtreflex, 4, 33. 


Flugtiere, 3, 21. 

Flußkrebs, 3, 21, 25; 4, 35. 

Foges, A., 10, 91. 

Forchhammer, 7, 58. 

Formaldehyd, 2, 10. 

Fortpflanzung, ungeschl., 6, 49 ff. 

Fraisse, 9, 81; 10, 86 

Frazeur, 5, 45. 

Fred£rieq, L., 3, 20, 21. 

Friedenthal, 11, 97. 

Frings, C, 13, 129. 

Frosch, 5, 42, 45; 8, 69, 70; 9, 83; 
10, 93; 11, 95; 12, 107. 

Froststarre, 13, 127. 

Fuchs, R. E., 13, 127. 

Fuld, E., 13, 122. 

Fundulus, 3, 24; 6, 51; 8, 70, 72. 


Register. 135 


Furchung, 6, 52 ff.; 7, 58 ff.; 8, 67 ££.; | Haacke, W., 12, 113. 


12, 114 ft. Haase, 10, 85. 
Fürth, O. v., 3, 18, 24, 26; 11, 100; | Haeckel, E,, 1, 2. 
13, 120, 128. Haecker, V., 12, 106, 116. 


Hahn, 10, 91, 
Haller, A. v., 2, 8. 


Galeruea tanaceti, 9, 84, Halmatogenesis, 13, 129. 


Galton, F., 12, 109, 110, ala Hamann, O, 3, 28. 
Galvanotaxis, 4, 30, 35. en dr) 11. 
Gammarus pulex, 3, 23; 4, 34, Harnstoff, A Br 

— puteanus, 3, 23. Harrison. 1. 95. 96, 

an, ee ls E Hatschek, 2 2, 85:6, 49. 
Beeoweki .T.,.6, 50, Dt, Häutung, 2, 8; 1, 41, 42, 46, 
Gasteropoda, 9, 82. an 10, E - 


Gastrula, 6, 51; 7, 62 ff.; 8, 73; 9, 76. Fahe = 
Gastrulation, 7, 60; 8, 70, 71; 9, 77. Heape, W., 11, 005 12, Dry 
Gayalbastard, 12, 108. I DT nt. 95 
2 Heliotropismus, 4, 36; 5, 47. 

Gebhardt, W., 13, 122, z er I 

Helium, 13, 130. 
Geburtshelferkröte, 9, 54. ea ur 

Helmholtz, H. v., 3, 22; 13, 130. 
Geckonidae, 10, 1 2 

Henne, 10, 92, 
Gegenbauer., 10, Herb ? C 2 tee 70: 10 
Gegenprozesse, RN 2, 14. 3 572 Ri 9, 44; 7,5 .; 8, 70; 10, 
— komplexe, 2, 14; 6, 55. 88, 92, 94; 11, 101, 102. 


Gehäusebau, 2, 15; 5, 38, 40. Herlitzka, 8, 69; 9, 78. 
Gelatine, 2,9 f.; 3, 19. Hermann, 4, 34. 
Gele, 2, 9. | Herold, 6, 49. 


Gentianaceen, 3, 22, | Hertwig, O, 2, 8; 5, 47; 8, 68, 74; 
Geologie, 13, 118, 10, 90. J 
Geotaxis, 4, 30, 34, 35. =» R.,.6,, 51, ‚B3, 5458, 


Geotropismus, 4, 34. | Hescheler, 10, 85, 89. 
Geryonia, 8, 70, | Hess, 'W., 13, 122. 
Geschlechsreife, 5, 43. | Heterogonie, 11, 103. 
Gesetz: | Heteromorphose, 19:5 1078582 1 
biogen. Grund-, 1, 21,118} Heuschrecke, 13, 120. 
„d.. kleinsten mlächen® 3, 14. Hickson, S. J., 13, 121. 
„d. fixen Zellgröße”, 9, 77, 78. Higgenbottom, J., 5, 47. 
„Galtons”, 12, 109 ff. St. Hilaire, d, „d 
„Mendels”, 12, 111 ft. Hirudinea, 9, 
Gewöhnung, 3, 26 ff; 5, 43; 12, 117. | Hirsche, Er 16 92. 


Giard, 6, 50; 53; nn 86, 31; ER, 95, 96. Hitzeakklimatisation, 3, 26. 
Gifte, 3, 17 ff.; 4: ; 3, z 11, 97, 98. | Hofer, 9, 74; 10, 88. 


Giftgewöhnung, 3, "2 Hofmeister, F, 2, 10 E25 35 24. 
Gleichgewichtsorgane, £ 34, 35. | Höhlenaaskäfer, ge: 23. 
Glyzerin, 4, 31. Höhlenflohkrebs, 23, 
Godelmann. 10, 56. Höhlenspinne, 3} 2 

Goldfisch, japanischer, 13; 123. Holentoblastula, 7, 65. 

Gönner, 11, 105. | Hopkins, G., 13, 128. 
Gonopteryx rhamni, 13, 128. Howes, 10, 58. 

Gorilla, 11, 99. Huet, 3, 22. 

Graham, 9. Huhn, 5, 42, 47; 11, 98, 101; 12, 112; 
Greeley, A. W., 6, 51. 13, 121. 

Greenwood, M., 3, 19. Hund, 4, 32, 33; 13, 122, 123. 
Groom, T. T., 4, 36. Hummer, 10, 91. 

Grottenolm, 3, 23; 9, 78. Huppert, 11, 97. 

Gruber, 9, 79, ı Hybridisation, 12, 107 ff. 
Grünbaum, 11, 99. Hydatina senta, 11, Er 
Guaita, G. v., 12, 107, 113. Hydra, 3, 18; 9, 80, 81; 10, 88. 
Gurwitsch, A., 7, 65. — fusca, 2% 95. 


Guyer, 12, 117. | — grisea, 11, 95. 


136 


Hydra viridis, 9, 80; 10, 85; 11, 95. 
Hydroides dianthus, 10, 91. 
Hydroidpolypen, 5, 45; 9, 80; 10, 87. 
Hydrotaxis, 4, 30, 31, 32; 5, 47, 
Hydrotropismus, 5, 47. 
Hydroxylamin, NH,OH, 3, 18. 
Hydrozoa, 8, 74; 9, 81. 
Hymenoptera, 10, 89. 

Hypertrophie kompens., 10, 86, 90. 
Hypertypie kompens,, 10, 91. 
Hypotypie, 10, 86 ft. 


Jäger, G., 12, 112. 
Jakoby, M., 3, 24. 
Javaaffe, 11, 99. 
Jensen, P., 5, 40. 
Ilyanassa, 8, 71, 72. 

Imagine, 9, 82, 84: vel. 
„Schmetterlinge”. 

Imbibition, 5, 41, 42. 

Imbibitionswasser, 5, 42. 

Immunisierung, 11, 98 ft. 

Immunität, 3, 26; 11, 97. 

Impfung, 3, 26. 

Infektion, 3, 26; 13, 124. 

Infusorien, 3, 17, 22; 4, 35; 5, 39, 40; 
6, 48; 9, 79. 

Insecta, 4, 35; 5, 43; 6, 49; 7, 57; 
9, 82, 83, 84; 10, 86, 90; 12, 116; 
13, 120, 121. 

Inzucht, 3, 25; 12, 107. 

Jod, J, 7, 63. 

Joest, 11, 95. 

Joseph, H., 3, 26. 

Irritabilität, 2, 8; 3, 186. 

Ishikawa, 9, 80, 

Isolysin, 11, 101. 

Judd, 13, 120. 

Iwanoff, E. J., 12, 108; 13, 119. 


Käfer, 9, 84; 10, 90. 

Kalilauge, KOH, 3, 18 

Kalium, K, 6, 51; 7, 59, 62. 
Kaliumehlorid, KCl, 7, 59 ff. 
Kaliumnxalat, K, C, O,, 7, 62. 
Kaliumsulfat, K, SO,, 7, 59. 
Kalzium, Ca, 7, 59 ff. 
Kalziumkarbonat, Ca CO,, 7, 59, 62, 63. 
Kalziumehlorid, Ca Cl,, 7, 62. 
Kalziumoxyd, Ca 0, 3, 18. 
Kalziumphosphat, CaHPO,, 7, 59. 
Kalziumsulfat, Ca SO,, 7, 59, 62. 
Kammerer, P., 13, 125. 
Känguruh, 13, 122. 

Kaninchen, 11, 98 ff. 

Kapaun, 10, 92. 

Karbonate, 7, 59, 62. 


Register, 


| Krebse, 2, 7; 3, 22, 23; 4 


Kastration, 10, 91 ff.; 11, 102; 13, 128. 
— parasitäre, 10, 91. 
Katalysatoren, 6, 55. 
Katalyse, 6, 55. 
Kathodenstrahlen, 3, 26. 
Katze, 4, 33; 5, 46; 13, 123, 
Kaulquappen, 4, 35; 5, 44, 47; 10, 89; 
Keim, 6, 49 ft.; 7, 57, 69. 
Keimesminimum, 9, 77 ff. | 
Keimplasma, 6, 48 ff.; 12, 106, 112, 114, 
Keimwert, 8, 71; 9, 77 ft. 
Kelvin Lord (Thomson), 13, 130. 
Kernspezifikation, 8, 67. 
Kernteilung, 5, 46: 9, 81. 
Kerville, G. de, 9, 84. 
Kiang, 13, 119. 
King, H. D., 10, 89, 90, 92. 
Knauer, 13, 126. 
Knochenfische, 3, 20, 
Knorpelfische, 3, 20, 
Knospung, 6, 49; 10, 87. 
Knowlton, 5, 47. 
Koagulation (d. Eiweiß), 
3, 25, 28. 
Kohäsion, 5, 39. 
Kohlendioxyd CO; 3, 17; 6, 51; 7, 59, 
Kohlenoxyd, CO, 3, 17. 
Kohlenstoffverbindungen, 2, 10. 
Kohlwey, H., 12, 108, 113. 
Kolibri, 9, 78, 
Kollmann, 13, 125. 
Kolloide, 2, 9 ff.; 3, 28. 
Koloradokäfer, 3, 25. h 
Konzentration, 3, 17 ff.: 5, 44, 45, 46; 
6, 50 ff.; 8, 70; 13, 124, 125. 
Konzentrationserhöhung, 3, 
5, 44; 6, 50 ff.; 7, 64. 
Kontaktwirkung, 2, 11. 
Kontraktilität, 4, 29; 7, 61, 62; 9, 82. 
Korschelt, 2, 15; 6, 49; 11, 103. 
Krabben, 3, 20; 5, 46; 10, 88, 91; 
13, 119; vgl. auch „Careinus”. 
Kraken, 3, 20. 
Kralik v. Meyerswalden, 13, 119. 
31; 5,4. 
42; 9, 82: 10, 90, 93; 11, 99, 101; 
vgl. auch „Crustacea”. 
Kreidl, A., 4, 34, 35. 
Kreuzung, 12, 107 ff.; 13, 118 ff. 
Kristalloide, 2, 9 ff. 
Kröber, J. B., 10, 87. 
Kronenaffe, 11, 99. 
Kröten, 5, 42. 
Krukenberg, C. F. W., 11, 100. 
Kühn, J., 12, 108. 
Kühne, W., 3, 17, 22. UrrER 
Kyber, 11, 104. 


2, 10, 21; 


aLu 325 


Register. 


Labilität (d. Eiweiß), 2, 10; 4, 29. 

Lacertidae, 9, 82; 10, 86; vgl. 
„Eidechsen”. 

Lamarck, Ch., 1, 2; 13, 122. 

Landois, 11, 97. 

Lanice, 6. 53. 

Laodice, 8, 70. 

Lasiocampa pini, 11, 102, 

Lebendgewicht, 5, 42. 

Lebensgrenzen, äußere, 3, 16 ff. 

Le Dantee, 6, 53; 9, 79. 

Lenhossek, M. v., 11, 103, 104. 

Lepidoptera, 13, 127 

Leporiden, 12, 108; 13, 119. 

Leptoderus Hohenwardtii, 3, 23. 

Lessona, 9, 82. 

Lethargie, 13, 127, 128. 

Leueisceus, 8, 70. 

Leuckart, 11, 103. 

Lewis, 6, 55. 

Leydig, 11, 104. 

Liehtwirkung, 3, 16; 3, 22 ff.; 4, 35, 
36; 5, 46. 

Lillie, 5, 49; 9, 79, 80, 81, 

Limax variegatus, 3, 23, 

Linden, Gräfin M. v., 13, 128. 

Limenitis sibylla, 13, 121. 

Linng, C., 1, 2. 

Liriope, 8, > 

List, Th., 3, 2 

Lithium, "Li. 6 51; 64, 65. 

Lithiumbromid, Li Br, KL 65, 

Lithiumehlorid. Li Cl, 7, 64, 65. 

Lihiumjodid LiJ, 7, 65, 

Lithiumlarve, 7, 64. 

Lithodomus daktylus, 3, 23. 

Lokomotion, 4, 29; 5, 38, 40, 41. 

Loeb, J., 3, 19, 20, 24; 4, 31, 34, 36; 
5, 44, 45, 47; 6, 50 bis 55; 7, 58, 
BEN, 0259 26, 7815 .10, 875 
12, 108. 

Loeb, L., 11, 96. 

Loew, 0, Sr 

Löffler, 11, '98. 

Lombardini, 3, 4. 

Lubbock, 1, 4, 31. 

Lumbrieus, 10, 85. 

Lumbrieidae, 11, 95. 

Lupus labrax, 7, 63. 

Lurche, 13, 126. 

Lydekker, 10, 86. 

Lymnea, 3, 28. 


auch 


Maas, O., 1, 4: 
Mach, E., 4, 34. 
Macfadyen, A, 3, 25 
Macrura, 3, 23. 

Maggiorini, C., 5, 46. 


8, 68, 71, 72; 13, 122. 


137 


Magnesium, Mg, 6, 51; 7, 59, 63, 64, 65. 
Magnesiumchlorid, Mg C1,,6,50; 7,59, 60. 
Magnesiumsulfat Mg SO, 7, 59. 
Magnetwirkung, 4, 35; 5, 46. 

Maja squinado, 11, 99. 

Maja verrucosa, 11, 99. 

Makrogamete, 6, 49. 

Mammalia, 9, 82; 
tiere”, 

Mantidae, 10, 85. 

Mantis religiosa, 13, 121. 

Marchand, 11, 9. 

Marienkäfer, 4, 34. 

Marshall, W., 13, 121. 

Maultier, 12, 108, 113. 

Maus, 9, 78; 12, 107, 108, 113, 117; 
13, 123. 

Medusen, 3, 19; 7, 57, 61; 8, 70, 71, 72. 

Meerdattel, 3, 23, 

Meerschweinchen, 11, 96; 13, 124. 

Meerspinne, 11, 99. 

Meerwasseranaly er 7, 58. 

Melanine, 3, 24, 25, 26. 

Melanismus, 3, 26. 

Melise, 9, 84. 

Mendel, G., 12, 109 bis 117. 

Menschenaffen, 11, 97. 

Merogonie, 6, 53, 54; 12, 114. 

Merrifield, F., 13, 126. 

Mesodermmikromere, 8, 71, 72. 

Metamorphose, 5, 43; 13, 125. 

Metazoa, 3, 21, 27; 4, 31, 33; 6, 49; 
8, 74; 9, 's0, s1. 

Metschnikoff, 11, 98. 

Miesmuscheln, 3, 23. 

Mikrogamete, 6, 49. 

Millais, Sir E., 12, 108. 110 221478 

Mimikry, 13, 121 ff. 

Mitose, 2, s; 3, 16. 

Molar agents, 3, 16, 21 ff.; 5, 44 

Molekular gewicht, 2, 10. 

Moleschott, J., 5, 46. 

Molgula, 12, 106. 

Mollusca, I 11, 72. 

Monstra, 10, 88 ff.; 13, 123. 

Montgomery, J. H. jun., 12, 106, 

Monti, 10, 93. 

Morgan, T. H., 6, 50, 51, 53; 8, 70, 71; 
12; 9, TI DIS 83520104 86,188,7:80; 
11, 96, 102, 104; 12, 106, 107, 114. 

Morgenroth, 11,.101. 

Morphallaxis, 9, 81. 

Morphin, 4, 31. 

Morphologie, experim,, 1,1, 4 ff.; 

— kausale, 1, 4. 

— rationelle, 1, 4. 

Morulae, 6, 52 

Mücken, 4, 36; 10, 94 


vgl. auch „Säuge- 


6, 48. 


138 


Müller, E, 10, 87. 
—J„.1, 2. 

Muscheln, 5, 43, 

Mutation, 12, 117; 13, 129. 
Myogen, 3, 26; 11, 100. 
Myogenfibrin, 11, 100. 
Myoproteid, 11, 100. 
Myosin, 8, 26; 11, 100. 
Myriopoda, 9, 82; 10, 86. 
Mytilus, 3, 23, 
Myxomyceten, 3, 17; 4, 31, 32, 86, 
Myzostoma, 8, 72. 


Nachtschmetterlinge, 4, 36. 
Nährstoffe, 4, 31; 5, 41, 44. 
Nahrungsaufnahme, 2, 8; 3, 16, 5, 40 ff.; 
6, 48; 9, 81 
Nahrungsdotter, 7, 57. 
Natrium, Na, 6, 51; 7, 59, 60. 
Natriumbromid, Na Br, 7, 63. 
Natriumchlorid, Na Cl, 3, 28; 7, 59, 
60, 62, 63, 
Natrium formieium, HCO,Na, 7, 59. 
Natriumoxalat Na, C, O,, 7, 62. 
Natronlauge, Na OH, 3, 18; 
6, 50; 7, 59. 
en 4, 31. 
Neal, srl, 
Hektnlsche‘ Tiefseekrebse, 
Nemertini, 8, 75; 9, 
Neotenie, 13. 123, ee 
Neottia nidus-avis, 3, 22. 
Nervenchoe, 3, 22. 
Nervenanstrengung, 5, 43. 
Nervenzellen, 3, 22. 
Newport, 9, 84; 10, 86. 
Nikotin, 3, 18 
Nitroverbindungen, 3, 18, 
Noctua xanthographa, 9, 84. 
Noll, 12, 108. 
Nonne, 13, 129. 


5, 44; 


3, 23. 


Nußbaum, 9, 80, 81, 83; 11, 103. 
Nuttall, L., 11, 99. 


Obelia, 7, 61. 


Öberflächenattraktion, 2, 10, 11. | 


Oberflächenenergie, freie, 2, 11. 
ÖOberflächenspannung, 2, 9, 14, 15. 
Oberflächenwirkung, 2, 11. 

Ochse, 10, 92. 

Oeneria dispar, 10, 92, 

Oetopus, 3, 20; 10, 89. 

Olding, N. v 13, 125. 
eenschlums, a, 12. 
Ontogenese, 1,4, 5: 5,44; 6, 48; 13, 118. 
Orangutang, 11, 99. 

Orchideen, 3, 22, 

Organophysis, 13, 130. 


Register, 


Orgya antiqua, 9, 84, 
Orientierung, 3, 21; 4, 34, 36, 
Ornithoptera, 13, 128. _ 
Orthogenesis, 13, 130. 
Orthoptera, 10, 85. 

Osmotischer Druck, 3, 19, 20, 21, 23; 
6, 50, 52; 7, 60. | 
ÖOsmotisehe Druckschwankung, 5, 43, 
— Energie, 2, 11. ” 
— Befruchtung, 6, 50, 54, 55, 

Ostwald, F,, 6, 55 
Oudemans, 10, 92, 
Ovulase, 6, 52. 
Oxytricha, 4, 33. 
Ozon, 3, 17 


Palaemon, 9, 82; 10, 88. 

Palaemonetes, 10, 88. 

Palaeontologie, 13, 118, 

Palinurus, 10, 88. 

Paludina, 3, 28. 

Paludinella opaca, 3, 23. 

Pangenesis, 13, 121. 

Panmixie, 13, 120. 

Pantoffeltierchen, 4, 35, 37. 

Pantopoda, 9, 81. 

Papilio ajax, 13, 126. 

— podalirius, 13, 128, 

Papilionidae, 13, 127. 

Paramaeeium, 4, 35, 37. 

— putrinum, 9, 9, 

Parthenogenese, 6, 49 ff.; 11,”103, 104; 
12, 106. 

Parypha, 10, 88. 

Pasteur, L., 6, 48; 13, 124. 

Pauli, W., 3, 9 bis 14; 3, 20; 

Pavian, 11, 99. 

Peebles, 9, "0; 10, 85, 88, 89, 90. 

Perlhuhn, 11, 86. 

Perrault, 10, 101. 

Perückengeweih, 10, 92. 

Pferd, 11, 99; 12, 113; 13, 119, 123. 


"6, 55. 


Pflüger, 12, 107. 


Phalusia, 9, 77. 

— mammillata, 12, 106. 
Phase, 2, 12, 13, 
Philodina roseata, 3, 19, 
Philogenese, 1, 4; 13, 118. 
Phosphor, P, 7, 59. 
Photopathie, 4, 36. 
Photophilie, 4, 36. 
Photophobie, 4, 36. 
Photoren, 4, 30, 
Photorezeption, 4, 30. 2 
Phototaxis, 4, 30, 35, 36. 
Phototropismus, 5, 47. I 
Physa, 3, 28. Y 
Physiologie, funktionelle, 1, 3; 4, 29. 


EEE ne Bi 


— 


| 


Register, 


Physiologie, vergleichende, 4, 30, 
Pick, 11, 99. 

Pieri 6, 52. 

Pieris brassicae, 13, 128, 

Pierson, K., 12, 109, 110, 111. 


Pigmentbildung, 3, 22 ft.; 7, 62. 
Pilze, 3, 22, 
Pisces 9, 82; vgl. auch „Fische”, 


Piepers, M. C., 13, 121. 

Placenta, ®, 7. 

Planarien, 9, 80, 81; 10, 88, 89, 93. 

Planorbis, 3, 28. 

Plateau, 2, 14. 

Plateau, P. F., 13, 120. 

Platt, J. B., 4, 34 

Platysamia cecropia, 9, 84. 

Plumularia, 10, 87. 

Pluteus, 6, 50, 54; 7, 62 

Pluteusskelett, 7, 61 ff. 

Polarisation (d. Gelatine), 2, 3. 

Polarität (d. Eies), 8, 68, 72 ff.; 10, 87 ff. 

Poll, R., 5, 42. 

Poloeyte, 12, 115. 

Polymnia nebulosa, 7, 61. 

Polyommatus phleas, 13, 126. 

Polyp, 5, 47; 7, 63; 9, 29, 88. 

Polystomella erispa, 9, 79. 

Polytoma, 4, 35. 

Porifera, 8, 74. 

Porthesia, 6, 50. 

Postgeneration, 8, 68; 9, 84. 

Pouchet, G., 3, 22; 4... 61. 

Poulton, E. 'B. 13, 120, 121, 123. 

Praeeipitate, 11, 99. 

Praeeipitine, 11, 99 ff. 

Praeformationstheorie, 2, 8. 

Praeponderanz, männliche, 13, 128. 

Praepotenz, 12, LU1. 

Preßsaft (Samen- 2 6, 51, 52. 

Ereyer, W.,4, 3 

Prorodon, 9, Pu 

Prospektive Potenz, 8, 69 ££f.; 9, 76. 

— Bedeutung, $, 69 ft. 

Proteide, 3, 18. 

Proteingifte, 3, 18. 

Proteus® anguineus, 3, 23.,..0, 78: 

Protozoen, 2, 14, 155; 3, 18, 19, 21, 26; 
4, 31, 35; 6, 49: 9, 79, 80, 81. 

Prowazek, S., 3, 26: 4, 31. 

Przibram, H., 3, 16, 4, 24; 6, 49, 50; 
3, 79 bis 82; 10, 85 bis 93; 11, 95, 
96, 100: 13, 119. 

Pseudomorphose, 2,28% 

Pseudopodium, 5, 40 

Psilura monacha, 13, 129. 

Psychologie, physiologische, 4, 29, 30. 

Psychophysik, 4, 30. 


‚64; 9, 76, 77. 


139 
Quinton, 3, 20. 


Rabes, 11, 95, 


Rabl, C., 9, 78. 
Rackelhuhn, 13, 119. 
Radium, 3, 26; 13, 130. 


Rafinesque. 12, 108. 

Ramsay, W., 13, 130. 

Rana eseulenta, 5, 47; 11, 95. 

— fusca, 5, 47; 9, 83. 

— palustris, 11, v6. 

— silvatica, 11, 96. 

— virescens, it 96. 

Rand, 9, 80; 10, 85. 

Ratte, In 108; 13, 123. 

Rauber, A., 5, 47. 

Raupen, 10, 86; 13, 121. 

Rawitz, 6, 5 

Reaumur, 9, 82. 

Recessive, 12, 111, 

Redi, F., 6, 48. 

5,224 2T:.0,.45; ,6, 49; 
26-88.:: 104 85 fEr 41, 96:38 123, 

RD 3.10): 10, 85, 88, 89. 

Regression, 12. 110. 

Reh, 10, 92. 

Reinke, 1,18 

Reizbarkeit, 2, 8; 3, 16. 

Renilla, 7, (13 

Reparation, 9, 80 ff. 

Reptilia, 5, 43; 7, 57; 10, 86; 11, 100. 

Reststrahlen, 3, 26. 

Reversion, 12, 110. 

Rheotaxis, 4, 34. 

Rhizopoden lobose, 5, 38. 

Rhumbler, L., 5, 38, 39, 40, 

Ribbert, Ö. 10, 90. 

Richard, 10, 88. 

Richtungskörper, 6, 53 ff.; 12, 115. 

Ridewood, 9, 84. 

Rieehstoffe, 4, 31. 

Rind, 11, 98. 

Ringer, 7, 61. 

Rippenquallen, 8, 71. 

Ritter, 9, 81. 

Rizema-Bos, 13, 123. 

Rhode, F., 13, 123. 

Röhrenwürmer, 5, 47:10, 91. 

Rohrzucker, 6, 50. 


112 ff.; 13, 129. 


Romanes, G. J., 4, 33. 
Röntgenstrahlen, 3, 26. 
Rörig, 10, 91. 


Rosenthal. 13, 123. 

Rotatorien, 3,19: 

Roux, W,, A 3, 4; 2, 15; 8, 67, 68, 69; 
10, 93; "18, 122. 

Roux, 11, 98, 

Rubidiumchlorid, Rb CI, 7, 64. 


140 


Rubin, R., 10, 92, 93, 
Rückendeckung, "inigmotakt,, 4, 38, 
Rückert, 12, 116. 

Rusconi. M., 5, 45. 

Ryder, J, A. 13, 123, 


Sacculina, 10, 91. 

Sachs, 1, 3. 

Saftdruck (innerer), 3, 19; 5, 42, 48. 

Saisondimorphismus, 13, 126, 

Salamandra atra, 13, 125. 

— maculosa, 13, 125, 126. 

Salmo fario, 9, 83. 

— Trutta, 9, 88, 

Salze, 2, 10; 3,17 fl.; 6, 50; 7, 57, 

Saprophyten, 3, 22, 

Saturnia pavonina, 9, 81. 

Saturnidae, 11, 96; 12, 108. 

Sauerstoff, O, 3, 17, 23 fl; 4, 
6, 56; 7, 58. 

Säugetiere, 4, 30, 31; 5, 42, 43; 7, 
9, 78; 10, 90; 11, 100. 

Saunders, E,. R., 12, 111. 

— C. B., 13, 121. 

Säuren, anorgan., 3, 
7, 59. 

— organ, 3, 18 

Schaf, 11, 98. 

Schaper, A., 10, 93. 

Schecken, 12, 110 ff. 

Schlangen, 3, 18. 

Schmankewitsch, W., 13, 

Schmetterlinge, 9, 84; 
11, 95, 97; 13, 126 if. 

Schmidt, K., 5, 46. 

Schnecken, 2, 7; 3, 23; 4, 35; 8,7 


65, 


67; 


124. 
10, 56, 


9, 78, 
Schneider, H., 3, 24. 
—K C, 8, 74 


Schultz, 9, 81. 

Sehultze, O., 8, 68; 11, 103. 

Schütze, 11, 99. 

Schutzfärbung, 13, 120 ff. 

Schwarz, F., 4, 35. 

Schwefel, S., 7, 62, 63. 

Schwefelsäure, H, SO,, 3, 19; 5, 42. 

Schwein, 10, 90. 

Schwerkraft, 3, 16, 21; 4, 
46; 8, 68, 72, 

Seolecida, 8, 74: 9, 81. 

Seyphozoa, 8, 74 


34, 35; 5, 38, 


Seehase, 3, 20, 

Seeigel, 3, 22; 4, 33; 5, 44; 6, 49 ft; 
7, 63, 64; 8, 70, 72; 9, 77; 12, 118, 
114; vgl. auch „Echinus”. 


Seeigelsperma, 6, 54. 
Seeliger, 6, 49; 8, 70; 12, 114 
Seeschildkröte, 3, 21. 


Register. 


Seestern, 3, 20; 4, 32, 33; 6, 51; 9, = 
10, 89, 90, 92. 

Sehpurpur, 3, 22, 

Seidenspinner, 6, 49, 

Seitenkettentheorie, 3, 27. 

Sekretion, 5, 41, 43. 

Selbstbefruchtung, 12, 106, 

Selbstdifferenzierung, 2, 7; 10, 98 ft. 

Selbstzerstückelung, 9, 82. r 

Selektion, 3, 28; 12, 117; 13, 119 Pt 


Selen, 7, 63. ri 
Selenate, 7, 63, | T 
Sepia, 3, 24. . 
Sepiola, 3, 19. au 


Sericaria, 9, 84. 
Serpulidae, 5, 47. 
Sertularia, 5, 47. 


ML 
ar 12, 108. ih‘ 


Sidoriak, 9, 
Siebold, v., & er 11, 102, 


Sipunculus, 3, 20, Kr 


Skelettbildung, 7, 62, 63. 
Skorpion, 3, 18. 

Soddy, F., 13, 130, 
Solotnitzky, N. v., 13, 120. 
Sommer, M., 13, 124. 
Spaltpilze, 3, 18, 25, 26; 4, 35; 11, 98. 
Spaulding, E., 6, 51, 55. 

Spemann, H., 8, 69. a 
Spermachromosomen, 6, 53, 


Sperma, 6, 49 £f.; 11, 103. fr N 


Spermnextrakt, 6. 52 ff. > 
Spermakern, 6 53 tt, 
Spermatozoon, 2, 7, 8; 3, 25; 4, 81; 
6.51.27 41, 100, "103; 12, 115, 
Spezifizität, 3, 25; 11, 95 ff; 18, 118. 
Sphaerechinus, 6, 52; 
8, 70; 9, 77. 
Sphaerechinus granularis, 5, 44, 46. 
Spilisoma lubrieipeda, 13, 129. 
Spinnen, 10, 85. 
Spiro, K., 2, 10. 


Spirogyra, 5, 45. 


Spirostomum, 4, 34, 35. 
Spitzmaus, 9, 78. 
Spongilla, 3, 25. 
Stachelhäuter, 4, 34; 7, 57, 5 
Stahl, E., 4, 32, 36. be 
Stalita taenaria, 3, 23. 
Standfuß, M., 3, 25; 
12, 107, 108; 13, 121, 
Stange, G., 13, 126. 
Statolithen, 4, 34, 35. Re 
Staudinger, 13, 121. s 
Steinbrück, H., 12, 114. 
Stenorhynehus, 10, 91. 
Stenostoma, 9, 31. 
Stentor, 3, 27: 4, 35; 9, 79. Ta 


11, 102, 105; 
126 bis 129. 


7, 60, 62, 64, u | 


0% 


Register, 141 


Stentor ceoeruleus, 9, 79, 

— polymorphus, 9, 79. 

Stern, 11, 99. 

Steuer, B; 13, 125. 

Stickstoff, "N, 3, 18. 

Stickstoffverbindungen, 3, 18, 

Stoffe, notwendige, 7, 57 ff. 

Stoffwechsel, 3, 17, 22; 4, 29 

Strauß, 3, 21. 

Streckgastrula, 9, 54. 

Strongylocentrotus lividus, 5, 47; 
6, 50, 52; 8, 70, 72, 73; 12, 114. 

— purpuratus, 12, 108. 

Strontium, Sr., 6, 51; 7, 64, 

Strontinmoxyd, Sr O, 3, 18. 

Struktur, funktionelle, 5, 45. 

— (d. Protoplasma), 2, 11 ff. 

Strychnin, 6, 51. 

Stylonichia, 4, 35. 

Sublimat, HgCl, 3, 18, 27; 6, 51. 

Substitution, 3, 18. 

Sulfate, 7, 59, 02:69. 

Superregeneration, 10, 85, 89 ff. 

Süß- und Salzwassergewöhnung, 3, 26. 

Süßwassermolusken, 3, 28. 

Sutton, W. S., 12, 115, 116. 


; 5, 38 ff. 


Taschenkrebse, 10, 88, 89. 
Taube, 4, 35; 11, 98, 101; 12, 117. 
Taxis, 4, 23 ff.; 5, 38. 
Teilbarkeit (d. Eisubstanz), 9, 76 ff. 
Telegonie, 12, 117. 

Tellur, 7, 63. 

Tellurate, 7, 63. 

Tenebrio molitor, 9, 84. 
Tentakulata, 8, 74. 

Teratogenese, 10, 85 ff. 

Testacea, 5, 40. 

Tetrao medius, 13, 119. 
Thalassochelys, 3, 21. 
Thalassicola, 9, 79. 

Thermotoxis, 4, 30, 36, 37; 5, 41. 
Thigmotaxis, 4, 50 ff. 
Thigmotropismus, 5, 47. 
Thomson, A., 12, 109; 13, 130. 
Tiehomiroff, 6 49. 

Tierpsyche, 4, 37. 

Tintenfisch, 3, 24. 

Tonogamie, 6, 50. 

Tonotaxis, 4, 30, 32; 5, 47. 
Tornier, G., 9, 84; 10, 86, 89, 90, 92. 
Totenstarre, 3, 26. 

Totipotenz, 8, 75. 

Tower, W. L., 3, 25. 

Towle, 9, 81. 

Toxalbumine, 3, 18. 

Toxikologie, 3, 17. 

Loxane, 11, 97. 


Toxopneustes, 7, 65. 

Trachelius, 9, 79. 

Trainierung, 3, 26. 

Transformismus, 13, 118. 

Transfusion, 11, 97. 

Transplantation, 10, 93 ff.; 11, 95 ff. 
Triton, 9,-.78; 10, 87, 89, 90, 92; 11,95. 
— blasii de l’Isle, 13, 119. 
Trochophora, 6, 51. 
Trockengewicht, 5, 42. 
Trompetertierchen, 3, 27; 4, 35; 
Trophotaxis, 4, 31. 

Tropismus, 5, 38 ff. 
Tschermak, E., 12, 117. 
Tschistawitsch, 11, 99. 

Tsehusi v. Schmidhoffen, 13, 119, 
Tubularia, 5, 45; 7, 61; 10, 88. 
— mesembryanthemum, 7, 61, 63 
— penella, 9, 80. 

Tunicata, S, 71, 74; 9, 81; 12, 106. 
Turgor, 3, 19; 5, 42, 43. 
Typhusbazillus, 11, 98. 

Tyrosin, 3, 24. 

Tyrosinase, 3, 2 


9, 79. 


Uexküll, J. v., 3, 22; 4, 30, 37. 
Uhlenhuth, 11, 99, 101. 
Umwandiungsphysiologie, 1, 4. 
Urech, F., 13, 127, 129. 

Ursus aretos, 12, 110. 

— maritimus, 12, 110. 
Urzeugung, 6, 48. 


Vakuolenpulsation, 5, 38 ff. 
Vanessa Jo, 9, 84; 13, 127. 
— 'prorsa, 13, 121. 
— urticae, 9, 84; 13, 121, 
— larve, 3, 25. 
Vanessidae, 13, 127 ff, 
Varanidae, 9, 82. 
Variation, 1, 5; 10, 89; 12, 106, 117. 
— diskontinuierliche, 10, 89; 13, 123. 
— homoeotische, 10, 89. 
Vasoperitonealblase, 7, 65. 
Veliger(stadium), 8, 72. 
Venus, C. E., 13, 126. 
Verbrennung, 3, 22. 
Verdunstung, 3, 19; 5, 43. 
Vererbung, 1, 3; 12, 106 £f. 
Vererbungsphysiologie, 1,.05.102.102, 
Vernon, H. M., 5, 47; 12, 114. 
Verschmelzung, 10, 90, 94. 
Vertebrata, 8, 74; 11, 99, 100, 
105; 13, 123. 
Vertretbarkeit (d. Stoffe), 7, 63. 


126, IT: 


102, 


| Verworn, M., 3, 26; 4, 33, 35; 9, 79 


Virchow, R., 18, 118, 
Voechting, 1, 33 


* Pe“ 
- 
142 Register. 
Vögel, 5, 42, 43; 7, 57; 9, 78; 10, 90; | Wimperbewegung, 7, 60 ff. 
11, 100; vgl. auch „Aves”. Windle, B. C. A., 5, 46, 
Vulpian, 10, 98. Winkler, 6, 52, 
Wirbeltiere, ER Vertebaike, N “EN 
Wabentheorie, 2, 12, Woltt, C. F., 2 8, ASIEN 
Wachstum, 2%, 8; 3, 27; 5, 38 ff.; | — G., 10, 87 “ Yapaz 
6, 48; 7, 57, 62. Wolterstorf, Wr 12, 110.7 
Walter, 8, 68 Woods, F. W \ iu. in pi 
Waran, 9, 82, Wundt, W., 4, 30 
Ward, J., 13, 130, Würmer, 7, 57, ag se 
Warmblüter, 11, 98. 2 Di 
Wärme (Wirkung d.), 3, 16, 25, 28; | Yakbastard, 12, 108, Ei. di 
6, 54, 56; 13, 126, | Yatsu, N., 8, 75. Bin 


4, 36; 5, 46, 47; 
127 


Wärmestarre, 3, 26; 5, 46; 13, 127, 
Warren, E., 12, 106. 
Warnfarbe, 13, 118. 
Wassermann 11, 9. 
Wasserstoff, H.,3 17, 18; 6, 51; 
Wamssoffchiörtd, Hcı, ( 51. 
Wasserstoffperoxyd, H, Ö,, 3, 17. 
Watson, 9, 84. 

Weismann, A., 1, 3; 2, 8; 8, 67; 9, 80, 
82; 10, 86; 11, 102, 104; 12, 106, 112, 
114, 115; 13, 120 bis 126, 

Weldon, W. F. R., 12, 111; 13, 119. 

Werner, 10, 86. 

Wetzel, 10, 88. 

Wheeler, N. M., 10, 94. 

Wiener, 13, 120. 

Wiesner, J., 1, 3. 

Wildesel (Kiang s. dort.), 13, 119. 

Wilson, E. B., 6, 49, 53, 54; 7, 65; 
8, 70, 75; 10, 91, 93; 11, 9. 


7, 58. 


Yponomeuta malinella, 9, 84 li 
Yung, E., 5, 44. 


Zaunkönig, 9, 78. 

Zebra, 12, 113. 

Zeleny, Ch, 10, 91. El; 
Zellgröße, fixe, 9, 77 fl. I0u #25 
Zellkern, 6, 53 ff.; 8, 67 1; 9, TO EL 
Zellsaft, 5, +41. a 
Zeugung, 6, 48 ff. 

Ziege, 11, 98, 99, 101. 
Ziegler, 8, 70, m. 
Zitronenfalter, 13, 128. 
Zoja, 8, 70, 71, 74; 11, 2a 
Zuchtwah natürl., 8;9, 82 ı 
Zur as 10, 94. Rn REN a 
Zwergformen, arkt,, 5, 46. we 
Zwillingsbildung, 10, 89, 90. Me 
Zwitterbildung, 11, 102. E 
Zyankalium, KCN, 6, 55, 56. 
Zygoneura, 8, 74, 75. 


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739 Einleitung in die 
P13 mentelle Morphologie der Tiere 


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Morphologie der Tiere 


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