Beitrag zu der _ Entwicklung der männlichen Genitalien ©. bei Lepidopteren. \ Inaugural-Dissertation zur . Erlangung der Docetorwürde Re bei der hohe: philosophischen Facultät der Rleinischen Friedrich -Wilbelms- Universität zu Bonn hr eingereicht : “und ‚mit den beigefügten Thesen vertheidigt am 2, Juli 1886, Mittags 12 Uhr “ Carl Spichardt aus Oberdorla. \, 2 . an 5 a s L REN Re > Br er > 1 . , u ir Br Br, ’ . 8 r ’ Bun wi % le u. B h Dr { , # £ . 9 7 er E+ Be; ! ‘ y DIR Don ) 7 A Fr re DR FT “. BEN. PR - . « 2 “ ec, Eis + , "ah k RE ß 2 ag: > ” B er, “ 5 Hr = 4 . RK Di 1% .. . , el \ an 4 R / un RER „ I . r Kur, TON in, ? ’ ri OR L " \ In . FF > 3 EA DR, AR d ne * J Dax ED i nzn ir r We I k Ei ni „ RB 5 a * N x i « Opponenten: Carl Neuland, cand. rer. nat. . Fritz Lehmann, cand. rer. nat. P.ter Rittinghaus, cand. rer. nat. 3; ey .yhrr Rast PK" Hu j Bonn, . Universitäts-Buchdruckerei von Carl Georgi. 1886. et, 4 r ie ? x in " ’ Sr 2 u 2 : dr 2 ;#% u j $* E = i> 2 TTTEREE IL TEITEER ZEHN ZPETIETETISTHETTTITHACTH B a > „> « j a D a T- : PET EEE a re FE, ee 2 ERLERNT D rn BE a, ki ö A % En EN X b IAEA 41 R Khan Yo m Ale a Beitrag zu der _ ntwicklung der männlichen Genitalien » bei Lepidopteren. / 5 Inaugural-Dissertation | zur Erlangung der Doetorwürde = Fre bei der hoh: : philosophischen Facultät 2 der Rheinischen Friedrich -Wilhelms- Universität zu Bonn | : | eingereicht und ‚mit den beigefügten Thesen vertheidigt | am 2. Juli 1886, Mittags 12 Uhr | i 4 Carl Spichardt aus Oberdorla. ; 2 | | en Opponenten: a 3, Carl Neuland, eand. rer. nt. u,” Fritz Lehmann, cand. rer. nat. DE Fiter Rittinghaus, cand. ST Hs SOON | ; Bonn, | | en 3 u 7082 _ Universitäts-Buchdruckerei v 1886. # Carl Georgi. SLUB NL /BRARIES nn Einleitung. Die. vorliegende Arbeit über die Entwicklung der männlichen Genitalien bei Lepidopteren wurde im Winter 1884 begonnen und in dem darauf folgenden Sommer vollendet. Mangel an Material zwang mich, meine Unter- suchungen für einige Zeit zu unterbrechen und ich kann daher einige Beobaehtungen, die ich bereits im vergangenen Winter angestellt habe, und welche inzwischen durch die ‚neuerdings erschienene Arbeit von Gilson (s. Literaturver- zeichniss 4) veröffentlicht worden sind, nur bestätigen. i Wenn daher auch ein Theil meiner Arbeit nur eine Wiedergabe der bereits von diesem Forscher veröffent- ‚liehten Thatsachen ist, so glaube ich doch zu seinen Unter- suchungen, welche sich überdies nur auf die Spermato- zoenentwicklung erstrecken und dabei nicht das gesammte Organ berücksichtigen, einiges hinzufügen zu können und dureh Berichtigung mancher falscher Angaben von Bes- 'sels eine Anzahl neuer Facta von Interesse zu bieten. Das Verfahren, welches ich bei meinen Untersuchun- sen anwandte, war das folgende: Die Thiere wurden in Wasser von 80°C. abgetödtet und etwa 5 Minuten in dem- selben gelassen. Hierauf wurden dieselben in ein Gemisch von 0,5 %/, Chromsäure und 1 °/, Essigsäure gebracht, nach- dem ihnen zuvor vorsichtig auf der einen Seite des Kör- pers die Chitindecke geöffnet war, damit die Flüssigkeit besser eindringen konnte. Nach etwa 5 Stunden wurde ‚die Chromessigsäure entfernt und das Thier in Alkohol von 60°/, bis zum Gebrauche aufbewahrt. 1 2 . Als bestes Färbemittel hat sieh alkoholische Bank: carminlösung erwiesen. Andere Mittel, wie Kleinenbergs und Grenachers Hämatoxylin und Pierocarmin lieferten bei weitem ungünstigere Resultate. Die Untersuchung selbst wurde an Quer- und jänee 3 schnitten vorgenommen, welche zumeist in Canadabalsam eingeschlossen wurden; oder es wurde das gesammte Or- gan aus dem Thier herauspräparirt und, nachdem es ge- färbt war, zerzupft. Die Entwicklung der Genitalien schreitet nicht bei allen Arten gleich rasch fort, wie die Entwicklung der übrigen Organe. Vergleichen wir die Organe verschiedener junger, eben aus dem Ei geschlüpfter Raupen, welche doch in der übrigen Organisation die gleiche Entwicklungshöhe documentiren, oder auch zwei Puppen, welche soeben ihre Raupenhaut abgestreift haben, so zeigen sich oft recht auf- fallende Unterschiede in dem Ausbildungsgrade der Ge- schlechtsorgane. | Ein junges Räupchen von Zygaena filipendulae besitzt beispielsweise eine Geschlechtsdrüse, welche in ihrem In- neren höchstens 20—30 Geschlechtszellen aufweist. Von einer Sonderung in Hodenfollikel kann natürlich bei einem so jungen Organ noch nicht die Rede sein. Hingegen ist der Hoden eines gleich alten Räupchens vom Pappel- schwärmer ein verhältnissmässig schon viel voluminöseres Organ, das in Follikel abgegrenzt ist, eine grosse Zahl von Geschlechtszellen im Inneren aufweist und wo diese Geschlechtszellen sich bereits weiter zu differeneiren be- einnen. Etwa am 15. Tage des Raupenlebens hat das Or- gan von Zygaena dieselbe Entwicklungshöhe erreicht. Auch bei nahen und ungefähr gleichalterigen Ver- wandten machen sich oft solche Unterschiede geltend und ich will hier nur auf die Unterschiede aufmerksam machen, welche die Testikeln von Smerinthus populi und Sm. ocel- latus zeigen. Ein eben in das Puppenstadium eingetretener Sm. populi enthält im Hoden schon eine grosse Zahl von Sper- matozoenbündeln, welche bereits befruchtungsfähig sind, ja schon acht Tage vor der Verpuppung finden wir solche 3 imÖrgan in der Nähe des Ausfuhrganges vor. Eine junge Puppe von Sm. ocellatus hingegen zeigt uns nur bei weitem frühere Entwicklungsstadien, der Hoden hat sich viel lang- samer entwickelt als bei jenem und erst bei ziemlich alten Puppen kommt es zur Bildung von Spermatozoen. Diese beiden Beispiele mögen genügen, um zu be- weisen, dass die Geschlechtsorgane sich meist ganz ver- schieden rasch im Verhältniss zu dem übrigen Körper ent- wickeln. Ich habe es aus diesem Grunde meistens unter- lassen, bei den verschiedenen Entwicklungsstufen das Alter der betreffenden Species anzugeben. Die Hoden im ausgebildeten Zustand. ) Wenden wir uns nach diesen einleitenden Bemerkun- gen zur Betrachtung der Organe selbst und ihrer Ent- wieklung. - Ich beginne nicht mit der Schilderung der Verhält- nisse, wie sie uns der Embryo auf seiner frühesten Ent- ' wicklungsstufe zeigt, sondern will zuerst das ausgebildete Organ und seine Ausfuhrwege zu schildern suchen, da es für das Verständniss der Entwicklung von Vortheil sein mag, die Geschlechtsdrüse im ausgebildeten Schmetterlinge zu kennen, um dann bei der Betrachtung der Entwicklung an Bekanntes anknüpfen zu können. Der männliche Geschlechtsapparat besteht aus 1) dem paarigen oder unpaaren Hoden, 2) den beiden vasa defe- rentia mit den vesiculae seminales, 3) dem ducetus ejacula- torius und dem Penis. | I. Der Hoden. Oeffnen wir einen männlichen Schmetterling von Li- paris dispar, dessen Genitalorgan ich hier schildern will, so finden wir im 8. Körper- also im 4. Abdominalseg- mente in der Mittellinie des Körpers auf der dorsalen Seite zwischen Darm und Rückengefäss im Fettkörper ein rund- liches Gebilde von nahezu 1!1/, mm Durchmesser, welches dorso-ventral abgeplattet erscheint. Aeusserlich lässt sich a . 2 7 a « j a an ihm keine Segmentirung erkennen. Einige a Tracheenstämme treten an dasselbe heran und sie sowohl wie auch einige Fettkörperfortsätze müssen erst entfernt werden, wenn man das Organ vollkommen freilegen und aus dem Körper entfernen will. Die Geschlechtsdrüse zeigt von Aussen nach Innen drei auf einander folgende Hüllen, von denen die äussere das Organ nur umhüllt, die Kite auch zwischen die ein- zelnen Follikel eindringt, die dritte nur das Innere der _ Follikel auskleidet. Bei manchen Arten, beispielsweise bei Sphingiden, weichen schon im Raupenleben die Follikel im Inneren etwas aus einander und es dringt in en dessen die äussere Hülle an dieser Stelle ein. Beide äussere Hüllen sind von verschiedener Stärke. Die äusserste ist sehr voluminös und sie bedingt es, dass äusserlich an der Drüse nichts von der inneren Segmen- tirung zu bemerken ist, sie besitzt etwa die doppelte Stärke der inneren. Die äusserste Zellschicht, welcher der Name Perito- nealhülle gegeben worden ist, wurde zuerst von Herold (6) erkannt. Meyer (10) behauptet zuerst die Zugehörigkeit dieser Hülle zum Fettkörper, und nach ihm hat Leydig (8) die unrichtige Ansicht Steins (14), welcher die Peritoneal- hülle mit der darunter gelegenen musculösen Lage identi- fieirte, zu berichtigen gesucht. | Die mikroskopische Betrachtung der Peritonealhülle zeigt uns, dass wir es in der That mit einem Bindegewebe zu thun haben, und wir werden später sehen, wie dieselbe aus dem Fettkörper in der jungen Raupe angelegt wird. Eine grosse Zahl von langgestreckten, oft hakenför- mig gekrümmten Kernen ist von einer protoplasmatischen Hülle von ovaler oder rundlicher Form umgeben. Alle Zellen sind von einander getrennt, sie liegen in einer reich- lich ausgeschiedenen Intercellularsubstanz. Eine Zellmem- bran ist nicht vorhanden und erst an gefärbten Präparaten unterscheidet sich das Zellplasma von der Intercellularsub- stanz durch die dunklere, intensivere Färbung. Nur nach Aussen hat sich eine Membran um die Peritonealhülle ge- bildet, welche sie vom umliegenden Fettkörper trennt. An = Br einzelnen Stellen treten Fortsätze vom Fettgewebe an die Hülle heran und fügen sich ihr auf das Innigste an. Wahr- scheinlich dienen. dieselben zur Befestigung der Genitalien innerhalb des Fettkörpers. ‚Mehrere Tracheen verzweigen sich im Inneren der Peritonealhülle und es sind vor Allem zwei Hauptstämme, ‚die von den beiden Stigmaten des achten Körpersegments auszugehen scheinen. Ihre feinsten Verzweigungen lassen sich im Inneren ziemlich weit verfolgen, dringen aber nie- mals in die darunter liegende museulöse Schicht, sondern enden mit ihren feinsten Enden an derselben. Die Peritonealhülle umhüllt, wie schon erwähnt, nur äusserlich das Organ, ohne zwischen die Follikel einzu- dringen, sie scheint vorwiegend zur Ernährung und zum Schutz gegen Druck zu dienen. Unter ihr liegt eine musculöse Hülle. Dieselbe ist andern Ursprungs als jene, dringt zwischen die einzelnen 'Follikel ein und bedingt die Gestalt derselben. Sie ist schon viel früher vorhanden und bei den jüngsten von mir beobachteten Entwicklungsstadien bereits als ein dünnes Zellhäutehen zu erkennen. Zwischen den Follikeln ist sie von verschiedener Stärke. Besonders dünn zeigt sie sich da, wo die länglich- ovalen Follikel am meisten einander genähert sind. Ent- fernen wir uns etwas von dieser Stelle, so nimmt sie an Stärke zu und hier weichen bisweilen die Fasern um ein - Geringes aus einander, so dass kleine Hohlräume zwischen ihnen entstehen. Die dritte Lage, die tunica propria, kleidet das In- nere der Follikel aus. Ueber ihren Ursprung ist es mir leider nicht möglich, Genaueres anzugeben. Sie entspricht im Wesentlichen der Beschreibung, wie sie Leydig in seiner Histologie S. 529 gegeben hat. Sie ist eine glas- helle, homogene Membran, in welcher unregelmässig ein- gestreute Kerne zu finden sind. Lange schien mir die Exi- stenz beim männlichen Organ zweifelhaft und bei jüngeren Thieren habe ich sie auch niemals entdecken können. Sie wird wahrscheinlich erst in älteren Raupen, oft sogar erst bei Puppen angelegt und überkleidet dann als ein zartes 6 Häutchen die innere Wandung der Follikel. Dass sie of | mals nicht zu entdecken war, mag daran liegen, dass sie bei der. Präparation der Drüsen in Folge ihrer Zartheit verloren gegangen war. a Im Inneren dieser drei Hüllen liegen die acht Helen. follikel. Ihre Gestalt ist meistens die eines Kegels, dessen Spitze im Centrum des Organs gelegen ist. Hier nähern sich sonach alle acht Follikel und münden hier in die bei- den Ausfuhrgänge. Nur wenn wir die Geschlechtsdrüse von der dorsalen oder ventralen Körperseite aus betrachten, ist es möglich, alle acht Follikel zu sehen und uns über ihre Gestalt zu informiren. Die in der Peripherie gelegene Basis derselben stellt keinen Kreis dar, sondern sie ist mehr oder weniger gewölbt und hat etwa die Gestalt einer Kugelcalotte. Ein Schnitt durch das Organ, welcher alle acht Follikel getroffen hat, zeigt uns eine sehr regelmässge achttheilige Rosette. Eine von diesem normalen Verhalten abweichende Erscheinung bietet uns Liparis dispar dar. Es ist dieselbe durch die Verlagerung bedingt, welche die Ausfuhrgänge erfahren haben. Sie liegen nicht mehr in der Mitte dem Organ angefügt, sondern am hinteren Ende. In Folge des- sen dürfen die Follikel nicht in der Mitte des Organs en- den, weil sie sonst den Ausfuhrgang nicht erreichen wür- den. Sie müssen theilweise eine Streckung nach diesem erfahren. Besonders die dem Ausfuhrgange diametral gegen- über beginnenden müssen bedeutend an Ausdehnung zu- nehmen. Hierbei verlieren sie an Ausdehnung nach der Querrichtung, während die dem Ausfuhrgange näher liegen- den Follikel im Vergleich zu jenen an Länge abnehmen, dagegen in der entgegengesetzten Richtung an Ausdehnung gewinnen. Bei dieser Modification ist die kegelförmige Ge- stalt der Follikel im Wesentlichen gewahrt, nur sind sie unter einander ziemlich verschieden. Die den beiden Aus- fuhrgängen zunächst liegenden haben so ziemlich die nor- male Form beibehalten,. während die beiden erst erwähnten Follikel beinahe eylindrisch geworden sind. Das Innere der Follikel finden wir zum grössten Theil mit Spermatozoenbündeln erfüllt, von denen ein jeder der- 7 selben eine grosse Zahl enthält. In der Nähe des Ausfuhr- ganges, also am hintern Theile des Organs (bei normalem Verhalten im centralen Theil) finden sich die Spermatozoen vollständig entwickelt, also zur Befruchtung reif. Je weiter wir uns von hier entfernen, um so jüngere Entwicklungs- stadien finden wir vor, und eine Stelle weist sogar noch völlig unentwickelte Spermamutterzellen auf. Es gleichen diese Zellen vollständig jenen, weiche bei ganz jungen Räupchen ausschliesslich das Innere der Follikel erfüllen. Sie umgeben kugelförmig eine helle Stelle, die wir weiter unten als Keimstelle kennen lernen werden. Sie findet sich in jedem noch in der Entwicklung befindlichen Follikel. II. Die Ausfuhrgänge mit den vesiculae seminales. Am. hintern Ende setzen sich an die Geschlechtsdrüse die vasa deferentia an, welche in ihrem Anfangstheile bei Liparis dispar auch ein abweichendes Verhalten zeigen. Während gewöhnlich diese vordere Strecke des Ausfuhr- ganges, welche man ihrer trichterförmigen Erweiterung we- sen wohl auch Calyx genannt hat, sich in vier Abschnitte spaltet, deren jeder an einen Follikel herantritt, so ist bei Liparis dispar diese Theilung nicht vorhanden. Eine ziem- _ lich bedeutende trichterförmige Erweiterung liegt unter der Peritonealhülle und umgreift die Enden von je vier Hoden- schläuehen. Beide Calyces liegen hier unmittelbar neben einander. In histologischer Beziehung zeigt der Ausfuhrgang in seinem ganzen Verlauf dasselbe Verhalten. In Fig. 13 ist ein Querschnitt und in Fig. 14 ein Längsschnitt durch den oberen Theil desselben dargestellt. Hohe Cylinderzellen kleiden seine Wandungen aus, deren Längsdurchmesser zu der Längsaxe des Canals senkrecht steht. Die Grenzen der einzelnen Zellen habe ich nicht bemerken können. Die Kerne liegen neben einander als langgestreckte Elemente. Ein dünnes Zellhäutchen überkleidet äusserlich den Gang, über dessen Ursprung ich leider keine Auskunft geben _ kann, da es selbst bei Puppen von Smerinthus populi-ocel- N a L za 4 %, 2: A * Er Fe 2 rn DE e; N latus und andern noch nicht vorhanden war und. nur. bei Puppen von Liparis sich fand. ER Ein Unterschied zwischen dem obern und Be Ab- schnitt des Ausfuhrganges ist nur insofern vorhanden, als der untere Theil desselben, welcher sich an die beiden ve- siculae seminales anschliesst, stets ein rundes, fast immer gleichweites Lumen zeigt. Betrachten wir Fig. 12, so sehen ‚wir das Lumen auf eine kleine Oeffnung redueirt, welche sich in fünf radiale Zipfel fortsetzt. Bisweilen erscheint das Lumen auch in mehr, ein anderes Mal in weniger Zipfel ausgezogen. Auf dem Längsschnitt (Fig. 13) zeigt sich das Lumen an einer Stelle erweitert, an einer andern wieder von geringerer Ausdehnung nd es kann sogar mitunter auf einen feinen Kanal ee sein. Dieses Verhalten wird dadurch veranlasst, dass die Zellen nicht immer gleichweit in das Innere des Ausfuhrganges vorragen, son- dern lappenartige Fortsätze nach dem Inneren bilden. Die trichterartigen Erweiterungen, mit welchen, wie wir sahen, die vasa deferentia begannen, verengern sich sofort hinter der Insertionsstelle und die Ausfuhrgänge ver- laufen dann ungefähr durch ein Körpersegment als zwei ziemlich parallele Stränge, um dann zu den beiden Samen- | blasen anzuschwellen. Bei Sphingiden zeigten die Ausfuhrgänge einen an- dern Verlauf. Von der Insertionsstelle divergirten sie so- gleich bedeutend von einander und näherten sich mehr und mehr der äusseren Körperwandung, wo sie bei den älteren Stadien, welche ich untersuchte, im: Fettkörper endeten. Leider war ich, wegen Mangels an geeignetem Material, nicht in der Lage, die weitere Entwicklung der samen- leitenden Gefässe und ihren Verlauf beim Schmetterling zu verfolgen. | Die vesiculae seminales liegen bei Ocneria dispar dicht neben einander, nur etwas mehr der ventralen Körperseite genähert als die Geschlechtsorgane selbst. Sie sind zwei länglich-ovale Gebilde, bauchige Auftreibungen des Ausfuhr- ' ganges, welche in der Mitte etwas eingeschnürt erscheinen. Der hintere Theil derselben ist noch in einige Zipfel aus- gezogen und einer dieser Zipfel setzt sich ventral in das 9 ausmündende vas deferens fort. Sie zeigen dieselbe histo- logische Differeneirung, wie wir sie bereits an den Aus- fuhrgängen wahrnahmen. - Aeusserlich besitzen sie ebenfalls jenes feine Zell- häutehen, das sie überkleidet und im Inneren finden wir _ die Cylinderzellen, welche bei ihnen aber nur ungefähr halb so hoch sind als dort. Sie haben einmal den Zweck, die Spermatozoenbün- del aufzunehmen, dann aber auch eine secretorische Func- tion. Sie sind dicht mit Sperma erfüllt, welches in einem reichlich ausgeschiedenen Secret eingelagert ist. Aus den Samenblasen treten zwei getrennte Gänge aus und dieselben bleiben auch fast bis zu ihrer Einmün- dung in den Penis getrennt. In vielen Windungen (bei Zr- paris ist der letzte Theil der vasa deferentia verhältniss- mässig kurz und daher auch nur in wenige Windungen ge- legt) durchsetzen sie weiter den Fettkörper und nähern sich hierbei immer mehr der ventralen Körperseite. Kurz vor ihrer Einmündung in den duetus ejaculatorius nähern sie sich dann einander, sie legen sich an einander an, ha- ben aber immer noch getrennte lumina, bis unmittelbar vor ihrer Verschmelzung mit dem ectodermnalen Theil des Aus- fuhrganges die sie noch trennende Membran dünner und dünner wird und endlich vollständig schwindet. IL Duetus ejaculatorius und Penis. Der Penis liegt unterhalb des Afterdarms und stellt eine ceylindrische Röhre aus Chitin dar, die sich durch zwei Körpersegmente hindurch erstreckt und hier blind geschlossen endet. Zum grössten Theil liegt er in einer Körpereinfaltung des letzten Segments, welche ihn äusser- lieh überwölbt und schützt. Nur der dem vorderen Körper- ende zugewandte Theil ragt frei in die Leibeshöhle vor und endet hier blind geschlossen. Die Körpereinfaltung ist auf ‚der ventralen Seite etwas tiefer als auf der dorsalen. 28 Etwa auf halber Höhe des Penis, ungefähr da, wo auf der dorsalen Seite die Integumenteinfaltung endet, geht - vom Penis ein Strang aus, welcher noch etwas weiter als 10 2 Er I der Penis selbst in das Innere des Körpers vordringt san. e an seinem äussersten Ende mit den kurz zuvor vereinigten Ausfuhrgängen in Verbindung tritt. Dieser Theil ist der ductus ejaculatorius und er unterscheidet sich durch seine stark musculösen Wandungen auffallend von den vasis de- ferentibus. Er ist, wie wir später sehen werden, ebenso wie der Penis, ectodermalen Ursprungs und zeigt nur dadurch ein vom Penis verschiedenes Verhalten, dass bei ihm die chitinöse Auskleidung unterblieben ist. Wie der ductus ejaculatorius ist auch der Penis von einer starken Muskelschicht umhüllt. Dieselbe biegt am hinteren, blind geschlossenen Ende desselben um, und die Muskeln gehen hier continuirlich in einander über. Mit diesen Muskeln treten alle übrigen, welehe zum Vorstülpen des Penis bei der Begattung und zum Zurückziehen des- selben dienen, in Verbindung. Ein Muskel tritt an das hintere Ende des Penis her- an, durchsetzt von hier den Fettkörper und inserirt sich schliesslich am Intersegmentalband des letzten Körperseg- ments. Er hat also einen ziemlich schrägen Verlauf und dient als Erector. | Fast an derselben Stelle des Integumentalbandes ent- springt ein zweiter Muskel, sein Verlauf ist aber senkrecht zur Längsaxe des Körpers gerichtet, so dass er auch fast rechtwinklig mit dem Penis resp. den umhüllenden Muskeln zusammentrifft. Sobald sich der erstere contrahirt, wird der Penis nach Aussen vorgestülpt. Gleichzeitig wird der andere aus seiner senkrechten Lage zur Körperaxe heraus- gebracht und in Folge dessen ausgedehnt, und erst, wenn dieser zweite Muskel in Thätigkeit tritt und sich wie- der contrahirt, wird der Penis in den Körper zurückge- zogen. Er dient also als Adductor. Nachdem ‚wir nunmehr über die anatomischen Ver- hältnisse des entwickelten Organs uns Klarheit verschafft haben, wollen wir dasselbe in seiner ersten Anlage und seine Entwicklung einer näheren Betrachtung unterziehen. 11 Die Entwicklung der Hoden. Die Untersuchung der jüngsten Entwicklungsstadien der Schmetterlinge wird durch die oft sehr starke Eischale bedeutend erschwert. Loos giebt im Zoologischen Anzeiger von 1885 No. 196 zwei neue Lösungsmittel für Chitin an. Durch Erwärmen mit unterchlorigsaurem Kali oder Natron soll das Chitin gelöst werden, ohne dass hierbei die thie- rischen Gewebe zerstört würden. Versuche, welche ich mit _ diesem Mittel anstellte, haben leider keine günstigen Re- sultate geliefert. Die zarten embryonalen Gewebe wurden fast gänzlich zerstört. Ich sah mich daher senöthigt, mit Nadeln die feste Eischale vorsichtig abzupräpariren, was nur bei wenigen Species gelingt. Am leichtesten gelang es noch bei Zygae- .nideneiern, welche ich daher auch bei meinen Untersuchun- gen verwandte. Ueber die erste Anlage der Geschlechtsdrüsen sind mir zwei Ansichten bekannt, Die eine, von Al. Brandt in seinem Werke „Das Ei und seine Bildungsstätte“ (2) ' ausgesprochen, behauptet speciell für die Lepidopteren, dass Ovarien wie Hoden als Wucherungen oder Ausstülpungen des vorderen, aufgetriebenen Endes der. ua ent- . ständen. Zu einer Sen Ansicht kommt A. Sehwöidier in seiner Abhandlung „Ueber die Entwicklung der Geschlechts- organe der Insekten“ (13). Nach ihm sollen die Geschlechts- organe aller Insekten aus einem Muskel entstehen. Er sagt hierüber: „Die erste Anlage der Geschlechtsorgane ' der Insekten besteht, soweit ich dieselbe verfolgt habe, in tr a Me .. A rn wi ‚ 4" F 3 ‘ = vH einer Muskelfaser, welche sich von einem Flügelmuskel ab- zweigt. Sie sitzt also vorn und hinten an der Hypodermis. In der Mitte derselben entsteht eine Anhäufung von Ker- nen, durch welche die Muskelfaser erst spindelförmig, dann eiförmig aufschwillt. Wir wollen sie als die Geschlechts- anlage bezeichnen.“ Es muss von vornherein zweifelhaft erscheinen, dass . das Geschlechtsorgan später vorhanden sein soll, als der 12 Ausfuhrgang on dass, wie Schneider be ein be- reits histologisch völlig differeneirtes Gewebe seeundär ( ein anderes Gewebe erzeugen soll. Da sich diese Ansicht auf alle Insektengruppen erstreckt, so kann ich sie nicht von vorn herein als falsch zurickweißen, doch sprechen meine se Untersuchungen, welche ich an Kopie und speziell an Zygaeniden anstellte, dagegen. Meine Beobachtungen reichen zurück bis auf ein Sta- dium, wo eben das Mesoblast sich anzulegen begonnen hat. Darmfaserblatt und Hautfaserblatt sind in ihrer ersten An- : lage vorhanden und da, wo beide zusammenstossen, liegt im Hautfaserblatt ein länglich -ovales Gebilde, die erste Anlage der Genitaldrüse. Die Gebrüder Hertwig fanden bereits diese st | Anlage und haben dieselbe in einer Figur (Coelomtheorie. = Taf. U Fig. 4) angedeutet, auf welche ich hier verweisen möchte. Es scheint mir aus dieser Lagerung deutlich genug hervorzugehen, dass die erste Anlage aus dem Mesoblast erfolgt. In jeder Mesoblastanlage liegt im achten Kae ment je eine Geschlechtsdrüse von eiförmiger Gestalt, also an der Stelle, wo wir sie auch beim ausgebildeten Schmetter- ling fanden. | Die Längsaxe des Organs entspricht auch der Längs- axe des Körpers. Es wird von wenigen, meist vier Zellen gebildet, welche sich schon durch ihre Grösse von den kleineren Mesoblastzellen unterscheiden. Zwischen diesen vier Urzellen finden wir eine protoplasmatische Flüssigkeit. Die Zellen besitzen einen ziemlich grossen Kern mit Kern- körperchen. _ In der protoplasmatischen Flüssigkeit, welche sich neben den Urzellen in der Geschlechtsanlage findet, liegen noch einige Kerne. Ueber die Bedeutung derselben konnte ich mir durch die Beobachtung keine rechte Klarheit ver- schaffen. Dieselben sind, wenn sie frei im Protoplasma ‚liegen, von runder Gestalt. Sind sie, was öfters geschieht, zwischen zwei Zellen eingeklemmt, so sind sie in Folge des auf sie ausgeübten Druckes in ihrer Gestalt verändert und “ 13 erscheinen dann gewöhnlich dreieckig. Sie scheinen voll- kommen homogen zu sein, so dass ich Kernkörperchen an ihnen nicht wahrnehmen konnte. Es sind diese Kerne auch später nur in geringer Anzahl vorhanden (Fig. I—3d). Sie "scheinen sich nicht zu theilen, wenigstens habe ich sie nie- ; mals in Theilung gesehen. Auch lässt der Umstand, dass wir sie in einem älteren Organ in nicht grösserer Zahl | _ vorfinden, als vorher, während die Geschlechtszellen sich bedeutend vermehrt haben* (Fig. 3d), darauf schliessen, dass eine Theilung dieser Nuclei nicht stattfindet. Meistens habe ich in einem Organ vier solche Kerne vorgefunden. Sobald die Geschlechtsanlage sich in die vier Hoden- follikel abzugrenzen beginnt, sind sie nicht mehr wahrzu- nehmen. An ihrer Stelle tritt uns hier zum ersten Male - die Keimstelle entgegen. Das Auftreten derselben und das Verschwinden jener Nuclei geschieht so plötzlich, dass beide Vorgänge sich nicht verfolgen lassen. Da aber gleich- zeitig mit dem Verschwinden der Kerne die Keimstelle auf- _ tritt, so glaube ich zu der Annahme berechtigt zu sein, dass diese aus jenen hervorgeht. Aeusserlieh umhüllt die Drüse ein zartes Zellhäuftchen, dessen längliche Kerne dem Organ dicht anliegen (Fig.. 1 -—3b). Dieses Häutchen braucht nicht überall gleich stark zu sein, an manchen Stellen ist es bisweilen zu einer ganz feinen Membran redueirt. Am hinteren Ende der Ge chlechisänlaee findet sich ‚als Eumitkelbare Fortsetzung derselben ein voluminöses Ge- bilde, welches wie eine Verlängerung derselben ansitzt. Es zeigt diese Verlängerung nicht überall das gleiche Verhalten. Der Unterschied, welcher sich stets bei Vergleichung ver- schiedener Präparate aufs Neue zeigt, wird uns aus der Betrachtung von Fig. 1 und 2 klar werden. In Fig. 1 sehen wir an dem einen Ende des Organs sechs Kerne unregelmässig- in diesem Gebilde eingelagert, ohne dass eine Abgrenzung in Zellen erfolgt wäre. In Fig. 2 zeigt dasselbe Gebilde ein ganz anderes Verhalten. Hier treffen wir Zellen an, die alle gegen einander abgegrenzt sind und auch eine gewisse, regelmässige Anordnung zei- gen. Sie sind langgestreckt und ihre Längsaxe steht senk- 14 recht zur Längsaxe der Geschlechtsdrüse. Einige von ihnen erstrecken sich durch die ganze Breite hindurch, während die übrigen mit ihren verjüngten Enden in einander greifen. Beide Zellgruppen stellen die erste Anlage des Ausfuhr- sanges dar. Fig. 2 zeigt ein etwas älteres Stadium als Fig. 1 und so könnte man vermuthen, dass anfangs diese Zellen ungeordnet neben einander liegen und sich erst später in der Weise ordnen, wie wir es in Fig. 2 sehen. Da jedoch auch bei älteren Organen, wo noch andere Cha- raktere den Geschlechtsunterschied zeigen, der gleiche Unterschied im Verhalten des Ausfuhrganges sich documen- tirt, so bin ich geneigt, die in Fig. 1 gezeichnete Geschlechts- drüse für ein Bi die andere (Fig. 2) für einen Hoden zu halten. Nach Bessels’ Angaben (1) ist die erste Arad des Ausfuhrganges ein Zellstrang, der aus einer Reihe hinter einander liegender, durch eine Membran getrennter Zellen besteht. Einen solchen Zellstrang habe ich an jungen Or- ganen niemals wahrgenommen, auch in der Nähe desselben kein ähnliches Gebilde entdecken können, was ihn etwa zu dieser Annahme hätte verleiten künnene | Die Uranlage des uns hier beschäftigenden Theiles im Organismus, welche ich soeben geschildert habe, erfährt bald eine Verlagerung. Von links und rechts wächst das Hautfaserblatt allmählich nach der dorsalen Seite empor und mit ihm auch die Geschlechtsdrüsen. Ist die Keim- blattbildung beendet, so haben auch sie ihre definitive Lage auf dem Rückengefäss erreicht. Während dieser Vorgang sich abspielt, beginnen auch im Inneren der Drüse Veränderungen, welche bezwecken, die Geschlechtszellen zu vermehren. Die Zellen nehmen an Grösse zu und zwar oft so bedeutend, dass sie fast das ganze Organ erfüllen und das zwischen ihnen vorhandene Protoplasma fast gänzlich verdrängen (Fig. 1). Haben die Zellen eine bestimmte Grösse erreicht, so beginnen sie sich zu theilen. In Fig. 1 hat bereits der eine der vier Kerne sich zur Kernspindel umgewandelt. Ich habe die- selbe nur angedeutet, da es nicht meine Aufgabe war, die Kerntheilung hierbei genauer zu verfolgen. Bald hat sich 15 in der Zelle der Kern getheilt und ihm folgt das Proto- plasma dann nach. Der einen Zelle folgen die übrigen und schon nach kurzer Zeit finden sich im Inneren der umhüllenden Zellschicht an Stelle der vier Urzellen eine grössere Zahl, 8—10 Zellen vor (Fig. 2). Ist die Entwicklung ungefähr so weit vorgeschritten, so schlüpft das junge Räupchen aus. Die Veränderungen, welche sich während der nächsten fünf bis sechs Tage ab- spielen, sind von keiner grossen Bedeutung. Die Zelltheilung schreitet weiter fort, indem sich die Zellen wiederholt theilen, und so ist etwa am fünften Tage das Organ von einer grossen Zahl von Zellen erfüllt, welche - dicht neben einander liegen, und deren Grenzen wir nicht mehr wie bei den Urzellen constatiren können. Auch die gesammte Drüse hat an Grösse zugenommen und zeigt viel- leicht das doppelte bis dreifache ihres ursprünglichen Vo- lumens. | Eine weitere Veränderung ist an der äusseren, epithe- lialen Zellenlage zu bemerken. Auch sie hat an Stärke zugenommen und wir nehmen jetzt deutlich Zellgrenzen in ' deren Innerem wahr. Am vordern Ende hat sie sich zu einem Fortsatz verlängert. Derselbe ist an seiner Inser- tionsstelle ziemlich breit, wird dann schmaler und schmaler und zieht sich zuletzt in ein feines Fädchen aus. Dieser Fortsatz stellt den Endfaden vor und sein äusserstes, faden- förmiges Ende legt sich an das Rückengefäss an (Fig. 4e). Eine Communication mit dem Rückengefäss liess sich nicht ‘wahrnehmen, und ich glaube auch nicht, dass eine solche vorhanden ist. Es spricht für diese Annahme auch das Verhalten solcher männlicher Genitalien, bei denen wir nur einen einzigen unpaaren Hoden, aus acht Follikeln gebil- det, antreffen. Beide Hälften sind mit einander auf das innigste vereinigt, ohne dass eine besondere Aenderung im Verhalten oder der Entwieklung dadurch herbeigeführt würde. Der Endfaden fehlt aber in diesem Falle stets, so weit meine Beobachtungen reichen. Dieses Verhalten be- rechtigt mich anzunehmen, dass ihm keine besondere Be- deutung zuzuschreiben ist ausser etwa der, zur Befesti- gung des Organs im Inneren des Körpers zu dienen. So- 16. bald eine Vereinigung beider Drüsen erfolgt Es er überflüssig geworden, da sie durch die Vereineune bedeu-- tend in ihrer Lage befestigt sind. Es liegt die Frage nahe, ob vielleicht dieses verschie- dene Verhalten der männlichen Geschlechtsorgane von sy- stematischer Bedeutung ist? Es reichen leider meine Beob- achtungen zur Beantwortung dieser Frage nicht aus und ich habe auch die Lösung derselben nicht zum Ziele meiner Untersuchungen gemacht, glaube aber nach meinen Unter- suchungen schliessen zu dürfen, dass die Vereinigung bei- der Hoden eine secundäre a ist. Die Arbeit von Cholodkowsky, welche derselbe bereits 1880 im zoolo- gischen Anzeiger ankündigte (3), aber leider bis jetzt nock nicht erscheinen liess, verspricht dieses Fr seiner Lö- | sung näher zu a : Der Ausfuhrgang hat, während die zuletzt RE derten Vorgänge sich airnelen eine Verlagerung vom hin- teren Ende des Organs nach der Mitte desselben erfahren. Er findet sich nunmehr an der inneren, dem Rückengefässe zugewandten Seite, wo er sich etwa in der Mitte an die Geschlechtsdrüse anheftet. | Viel wichtiger als alle diese Vorgänge sind die num folgenden, welche von der äusseren Hülle ausgehen und zu einer Trennung der Geschlechtszellen in vier gesonderte Partien, die Follikel, führen. | Die äussere, ee Zellenlage verdickt sich mehr und mehr, doch ich! in ihrer ganzen Länge, sondern nur an drei Stellen der dem Ausfuhrgange gegenüber liegenden Partie, Hier erfolgt eine Wucherung, welehe allmählich in das Innere vordringt und die Geschlechtszellen an diesen Stellen auseinander drängt. Einen Schnitt durch ein solches Stadium zeigt Fig. 4. Die Zellen der umhüllenden Membran wuchern weiter und weiter nach dem Ausfuhrgange zu und auch auf der dorsalen und ventralen Seite beginnt eine, wenn auch weniger tiefe Einwucherung. Nach ungefähr zwei Tagen ist dieser Vorgang beendet, das Epithel hat das ganze Or- gan durchsetzt und ist auf der entgegengesetzten Seite wieder zur Verschmelzung gekommen. An Stelle des einen 17 Zellenhaufens finden wir jetzt vier kegelförmige Zellen- gruppen, deren Spitze dem Ausfuhrgange zugewandt ist, von einander getrennt durch eine feine Zellenlage, welche eontinuirlich in die äussere Hülle übergeht. Die Anfangs ziemlich breite Zellenwucherung wird um so schmaler, je _ weiter sie nach dem Inneren vorgedrungen ist. Dass Bessels (1) die Follikel einfach durch Sonde- rung der Zellen in vier Häufchen erklärt, kann nur dadurch veranlasst sein, dass er der äusseren Hülle keine besondere Bedeutung zuschrieb. Er hat dieselbe wohl erkannt, er- wähnt sie auch nebenbei, betont jedoch, dass sie mit der Membran, welche er später zwischen den Follikeln fand, nichts gemein hat. Mit der Bildung der Follikel hört die indirekte Zell- theilung der Geschlechtszellen auf. Jede dieser Zellen ist bestimmt, einem Spermatozoenbündel den Ursprung zu geben, weshalb wir sie als Spermamutterzellen bezeichnen wollen. Sie fahren nach einiger Zeit fort, sich zu theilen, aber auf direetem Wege. Während dieses geschieht, mehren sich die Sperma- mutterzellen fortwährend, und dieses geschieht durch die Keimstellen, welche bereits in der Zeit, wo die Einwuche- rung der äusseren Hülle beginnt, als vier helle Stellen mitten zwischen den Einwucherungen zu bemerken sind. Auf eine Schilderung derselben wie auch ihrer Thätigkeit _ will ich erst später eingehen, wenn wir ältere Organe be- . trachtet haben, da wir erst dann ihre Bedeutung recht er- kennen und beurtheilen können. Die folgenden Angaben beziehen sich meist auf Sme- rinthus populi. Es lassen die Verhältnisse, wie sie ein Junges Räupchen dieses Schmetterlings uns darbietet, direct ‚an die bei Zygaeniden gefundenen Bilder anreihen, mit dem einzigen Unterschiede, dass hier der Hoden zu einem unpaaren Gebilde vereinigt ist und daher, wie ich bereits oben erwähnte, auch der Endfaden fehlt. Die nächsten Veränderungen sind dreierlei Art. Einer- seits spielen sich im Inneren Veränderungen ab, welche ich aber erst besprechen will, nachdem wir die übrigen kennen ' gelernt haben. Andererseits machen sich auch Umbildungen 2 am Ausfuhrgange bemerkbar. Dr ittens hei um nie Hülle der Geschlechtsdrüse sich eine zweite, die Peritoneal- hülle zu bilden. Die Ausfuhrgänge liegen in Folge der Vereinigung | der beiden Testikel ziemlich dieht neben einander an der ventralen Seite des Organs, wo sie ‘demselben im Centrum der acht Follikel angeheftet sind. Sie erscheinen als zwei ER cylindrische Zellstränge von gleicher Beschaffenheit, wie wir sie bei Zygaeniden kennen lernten. Bei genauerer Be- trachtung sehen wir jeden derselben in vier Zipfel ausge- zogen, welche nach dem Inneren der Follikel vorgewachsen ‚sind und mit ihrem kegelförmig erweiterten Ende sich dicht den Geschlechtszellen anfügen. Die Zellen, welche diese Fortsätze bilden, zeigen dieselbe Anordnung, wie wir sie bereits für die erste Anlage des vas deferens eh lernten. Es ist sonach für jeden Follikel ein gesonderter, kurzer Gang angelegt, eine Erscheinung, welche nicht bei allen Schmetterlingen wiederkehrt. Ich erinnere hierbei an Liparis dispar, wo wir den Calyx als ein nach vorn trichterförmig erweitertes Rohr fanden, in welches je vier Follikel die Geschlechtsproducte entleerten. Auch am entgegengesetzten Ende ist der Kuala weiter gewachsen. Anfangs erfolgt das Wachsthum ziemlich rasch und wir finden ihn bald durch ein Körpersegment angelegt, später verlangsamt es sich etwas. Die erste An- lage setzt sich in einen soliden Strang fort, in welchem Kerne ganz unregelmässig vertheilt sind. Beide vasa de- ferentia divergiren in ihrem Verlaufe bedeutend, indem der Gang der rechten Seite von seiner Insertionsstelle aus weit nach rechts, der der linken Seite ebenso weit nach links verläuft. cr werden nach dem hintern Ende dünner und dünner und endigen dann im Fettkörper Der Fettkörper hat sich bis dahin ziemlich. reichlich entwickelt und Ausläufer desselben nähern sich allmählich dem Geschlechtsorgan. Einige Fortsätze legen sich schon frühzeitig der äusseren Hülle eng an. Diesen ersten Fort- sätzen folgen andere, bis etwa am achten Tage des Raupen- lebens eine eontinuirliche bindegewebige Zellenlage das Organ rings umgiebt. So ist die Peritonealhülle ent- 19 Banden, Die Anfangs noch schwache Zellenlage verstärkt sieh im Laufe der Entwickelung noch mehr und mehr, so ‚dass sie bei der Puppe eine ziemlich starke schützende Hülle darstellt. Sie bleibt dauernd durch einige Ausläufer mit dem Fettkörper im Zusammenhang. In der Zeit, wo sich äusserlich um das Organ die : Peritonealhülle angelegt hat, haben auch im Inneren Ver- änderungen stattgefunden, welche in der Nähe des Ausfuhr- ganges beginnen und allmählich von dort aus, mit dem gleich- _ zeitisen Wachsthum der Drüse auch auf den peripheren TREE Are Theil übergreifen. Neben einkernigen Zellen sehen wir bald Protoplasmaklümpchen mit zwei, drei und mehr Kernen ‚auftreten. Fig. 5 zeigt einen Schnitt durch ein drei Tage altes Organ. Die Peritonealhülle ist noch nicht vorhanden, doch sind im Inneren die angedeuteten Veränderungen ‚sehon ziemlich weit vorgeschritten. Eingeleitet wird dieser Vorgang dadurch, dass die Zelle, welche noch einen ein- zigen Nucleus enthält, sich aus dem Zellverbande löst und - deutlich durch ihre Contouren gegen die übrigen abhebt. Sie hat hierbei oft polygonale Gestalt. Die Zellen wei- ehen dann mit dem Wachsthum mehr und mehr ausein- ander, wodurch die polygonale Gestalt in eine kuglige oder ovale übergeht. Sobald die Zelle frei geworden ist, beginnt auch schon der Kern sich auf dem Wege der direeten Kerntheilung zu theilen. Dieser Process verläuft ziemlich rasch, und nur selten gelingt es, einen Kern in Theilung zu sehen. Einige Male sah ich einen Kern in die Länge gestreckt und in der Mitte bereits etwas eingeschnürt. - Diese Einschnürung vertieft sich und führt schliesslich zur Trennung der Kerne, welche dann auseinander weichen. Sehr schnell nehmen die Tochterkerne an Grösse zu, so dass dieselben kaum kleiner erscheinen als die Mutter- kerne. Mit der fortschreitenden Kerntheilung nimmt auch ‚das Protoplasma an Masse zu, ohne sich jedoch um die Nuclei abzugrenzen. Bald nachher beginnen die Tochterkerne sich aufs Neue in derselben Weise zu theilen, oft beide nicht gleich- . zeitig, der eine theilt sich früher als der andere, und so kann es kommen, dass wir drei Kerne im Innern vorfinden. 20 Soleher Theilungen folgen immer mehrere aufeinander, so dass wir schliesslich zwanzig und mehr Kerne in einem er ae ET a Fe u. ET solchen Gebilde vorfinden, ehe dasselbe eine weitere Ver- 2 änderung eingeht. Nach meinen Beobachtungen scheint eine dreimalige Theilung das mindeste zu sein. Bevor ich auf die nun folgende Sonderung der Zellen = und die weitere Veränderung eingehe, muss ich noch das Auftreten einiger kleiner Kerne erwähnen, welche Gilson entgangen sind, die sich im Umkreise der vielkernigen Gebilde denselben eng anlegen. Nachdem sich die letzten Theilungsvorgänge vollzogen haben, finden wir rings um das aus derselben resultirende Gebilde demselben dieht anliegend mehrere kleine Kerne, welche ich vorher nicht bemerken konnte. Ich nehme daher an, dass sie aus der letzten Kerntheilung hervorgegangen sind. Wegen ihrer Kleinheit sind sie leicht zu übersehen. Später verschwinden % dieselben wieder und an Stelle derselben hat sich eine feine Membran um den ovalen Körper gebildet, welche daher in ihrer Entstehung wahrscheinlich in irgend einem noch nicht näher anzugebenden Zusammenhang mit jenen Kernen steht (Fig. 6). Ist die Kerntheilung vollendet, so theilt sich auch das Protoplasma, und gleichzeitig weichen meistens die so entstandenen Zellen im Inneren der Membran mehr oder weniger auseinander. Sie umgeben in der Regel als eine periphere Zellenlage einen inneren Hohlraum, wie wir es in Fig. 7 sehen. Der Zellencomplex gewinnt hierdurch grosse Aehnlichkeit mit einer Blastula.. An einigen Stellen kann dann auch über der einen Zellenlage eine zweite n den entstandenen inneren Hohlraum vorragen. Eine be- sondere Bedeutung scheint dieser innere, von Zellen freie Raum nicht zu haben, und er ist wahrscheinlich nur eine Folge der sehr raschen Protoplasmatheilung. Er schwindet auch auf dem nun folgenden Entwicklungsstadium voll- ständig und wird gänzlich von Zellmaterial erfüllt. Der folgende Vorgang ist wieder eine Zelltheilung, doch theilen sich die Zellen wieder in anderer Weise als bisher. Jede der Zellen, aus welchen das kuglige Gebilde besteht, ist bestimmt, eine grössere Anzahl von Zellen aus 21 sich hervorgehen zu lassen. Eingeleitet wird dieser Vor- sang wieder durch eine Theilung der Kerne. Dieselben theilen sich jedoch nicht mehr in zwei gleiche Hälften wie bisher. Wir sehen in allen Zellen gleichzeitig die Kerne in eine grosse Anzahl kleiner Kernchen zerfallen, welche oft die Zahl zwanzig in einer einzigen Zelle er- reichen kann (Fig. 8). Hierbei bewahrt das Ganze noch > das blastulaähnliche Aussehen, indem der freie Raum noch immer vorhanden ist. Erst wenn auch das Protoplasma sich getheilt hat, schwindet es. Die Kernchen, welche wir schon als Spermakerne be- . zeichnen können, liegen Anfangs, wie auch aus Fig. 8 zu ersehen ist, noch dicht beieinander. Sie vertheilen sich sodann im Protoplasma und nun gruppirt sich dasselbe um die Kerne herum. Die Spermazellen vertheilen sich in dem Raume innerhalb der äusseren nu und füllen auch den centralen Hohlraum aus. Meistens an mehreren, mindestens aber an einer Stelle zeigt die Membran eine Bee Auftreibung, mit einer gra- nulirten Flüssigkeit erfüllt, welche bei dieser Zelltheilung ausgeschieden sein muss. Gilson erwähnt ebenfalls diese Flüssigkeit, aber erst beim Spermatozoenbündel, und so scheint es, als ob ihr früheres Auftreten ihm entgangen ist. Er will auch einen grossen Kern im Innern dieser Flüssig- keit bemerkt haben. Trotz wiederholter Untersuchungen ist es mir nicht möglich gewesen, einen solchen zu ent- deeken. Ich hatte die Absicht, diejenigen Species, bei welchen Gilson diesen Kern gefunden haben will, selbst ‚zu untersuchen, es war mir jedoch der vorgerückten Jahres- zeit wegen nicht möglich, das nöthige Material zu be- kommen. Ein Kern von der Grösse und Beschaffenheit, wie ihn G. in seinen Figuren zeichnet, hätte mir schwer- _ lieh entgehen können. Er nennt ihn „noyau femelle“ und deutet hiermit an, dass wir in ihm und dem umgebenden Protoplasma ein weibliches Element zu suchen haben, wel- ches bei der Spermabildung ausgeschieden wird. Ich bin der Ansicht, dass vielmehr die ausgeschiedene Plasmamasse . eine quellbare Substanz ist, welche dazu dient, bei der Be- 22 ARE NE > Fa BP Ri N fruchtung die umhüllende Membran zu sprengen und de Spermatozoen frei zu machen. Mit dem zuletzt geschilderten Vorgang ist die a Se theilung beendet. Die kleinen Zellen (Fig. 9) sind die £ Spermazellen, welche nun beginnen sich in ie Sperma Er tozoen umzuwandeln. Die ganze Colonie hat noch eine nahezu kuglige B stalt. Diese ändert sich bald. Sie wird elliptisch, bis-- weilen auch birnförmig. Diese Gestaltveränderung wird > durch eine Streckung der Spermazellen bedingt. Gewöhh- lich strecken sich alle Zellen gleichzeitig, bisweilen aber bleiben einige noch etwas zurück; sie liegen dann noch unverändert an einem Ende, wodurch dieses blasig aufge- trieben erscheint und die birnförmige Gestalt der Colonie = hervorgerufen wird. Meistens geschieht die en wenn nämlich. I EE an einer Stelle Flüssigkeit ausgeschieden war, von dieser Stelle aus und die Flüssigkeit bleibt dann dauernd an dieser Stelle. War an mehreren Stellen Flüssigkeit ausgeschieden, » so scheint diese zusammenzufliessen, da man pa nur an einer Stelle dieselbe wahrnimmt. Die Streckung der Zellen erfolgt in der Weise, dis ihr eines Ende sich mehr und mehr ausdehnt, während das andere ziemlich unverändert bleibt. Hierbei drängen sich die Zellen mehr und mehr nach dem einen Pole, an wel- chem das ausgeschiedene Plasma liegt. Ich will dieses Ende das vordere nennen. | Gilson behauptet, dass jetzt schon der Kern sich in einen langen Faden verlängere, welcher sich nach hinten in die Spermazelle fortsetzt. Ich habe diesen Vorgang wegen der Kleinheit der Zellen nicht beobachten können, will die Richtigkeit der Beobachtung jedoch nicht in Zweifel . ziehen. Ist der geschilderte Vorgang beendet, so stellt ein daraus resultirendes Spermabündel einen gleichweiten, ey- = lindrischen Schlauch dar (Fig. 10). Am vordern Ende liegt über den scheinbar noch unveränderten Kernen die Plasma- 23 - masse. Hinter derselben liegen, in einigen Reihen ange- ordnet, die Zellkerne, von denen oft einige noch weiter nach dem hinteren Ende zu zu finden sind. Der übrige Theil gewährt in Folge der dicht neben einander liegenden Sehwänze der Spermafäden ein haarlockenähnliches Aus- sehen. Die Zellen sind hier mannigfach durch einander gewirrt, so dass es unmöglich ist, sie bis zum hintern Ende - zu verfolgen. Durch die nun folgende Veränderung erhälten die Spermatozoen ihre definitive Gestalt und diese Veränderung beschränkt sich im Wesentlichen auf die Spermakerne. Sie geben allmählich ihre rundliche Gestalt und zugleich ihre _ Lage hinter einander auf; sie ordnen sich alle parallel zu einander an, ihr Kern wird schmaler und schmaler und zugleich nimmt die Längsausdehnung desselben zu. Der - Nueleus wird zuerst elliptisch, bei welehem Vorgang bereits eine grosse Zahl der weiter nach hinten liegenden Sperma- _ köpfe zwischen die vordern sich eindrängen. Bei der wei- - teren Streekung werden die Kerne dann spindelförmig und enden nach vorn mit einem feinen, fadenförmigen Spitzchen. Nach hinten erstrecken sie sich etwas weiter, enden aber auch bald mit einem dünnen Faden im Protoplasma (Fig. 11). Hiermit hat die Spermatozoenentwicklung ihr Ende erreicht. Fassen wir die bisher gewonnenen Resultate noch ein- mal kurz zusammen, so sind es ungefähr die folgenden: 1. Die he lesen sich schon sehr früh- zeitig an. Sie liegen, aus vier Zellen zusammengesetzt, im Hautfaserblatt und sind sonach wahrscheinlich mesoblasti- schen Ursprungs. 2. Zwischen den vier Urzellen finden sich Kerne (meist vier) von zweifelhafter Bedeutung, aus welchen wahrschein- lich die Keimstellen hervorgehen. 3. Umhüllt ist die Geschlechtsanlage von einer feinen Membran mit eingestreuten Kernen. 4. Die vier Urzellen vermehren sich dureh indirecte Theilung bis 5. durch Einwucherung der äusseren Hülle die vier Hodenfollikel gebildet werden. De a 6. Eine zweite Hülle, die Peritonealhülle, ie vom Fettkörper aus angelegt. | 7. Durch wiederholte, drei- bis ftinfmaliee direete Thei- lung werden die Kerne im Innern der Zellen vermehrt. 8. Aus dieser Theilung resultiren wahrscheinlich auch die kleinen Zellkerne, welche der Colonie äusserlich auf- liegen und aus denen vermuthlich später die Membran der Spermatozoenbündel hervorgeht. 9. Das Protoplasma gruppirt sich um die Zellkerne, wobei die Zellen meistens aus einander weichen und im Inneren einen Hohlraum zwischen sich frei lassen. 10. Die Kerne zerfallen in viele kleinere Kerne, um welche sich nach erfolgter Theilung das Protoplasma an- sammelt. 1l. An einer oder mehreren Etölien wird eine proto- Ä plasmatische Flüssigkeit ausgeschieden. \ 12. Die Zellen strecken sich einseitig in die Länge, wodurch die Colonie eine eylindrische Gestalt erhält. An dem vordern Ende sammelt sich die genannte protoplasma- tische Flüssigkeit an. ER 13. Die Kerne strecken sich, werden spindelförmig, ordnen sich parallel zu einander an und enden nach vorn in einen kürzeren, nach hinten in einen längeren Faden. Die Keimstelle. Es bleibt uns noch, bevor wir die Betrachtung des männlichen Organs verlassen und uns der Entwicklung der Ausfuhrgänge zuwenden, eine kurze Betrachtung der schon wiederholt erwähnten Keimstelle übrig. | Es tritt dieselbe schon ziemlich früh auf. Wir sahen sie bereits in einem ganz jungen Organ, in welchem soeben die Sonderung in die vier Follikel begonnen hatte. Auch beginnt sie bereits hier ihre Thätigkeit, über welche wir jedoch auf einem so frühen Stadium noch kein klares Bild gewinnen können. Wir wollen sie daher in einem älteren Geschlechtsapparat einer näheren Betrachtung unterziehen, welcher neben andern Entwicklungsformen bereits eine grössere Zahl reifer Spermatozoenbündel enthält. . EEE EEE T CC a Di "en ul ne Ze La HrBeu pr] können. 25 In einem solchen Organ finden wir die Bündel stets in der Nähe dewAusfuhrgänge, eingelagert in eine gallert- artige, von der Geschlechtsdrüse secernirte Flüssigkeit. Entfernen wir uns von hier weiter nach dem peripheren Theile eines Follikels, so zeigen sich, je weiter wir Tort- schreiten, immer jüngere Entwicklungsstadien, wie ich be- reits im ersten Abschnitt meiner Arbeit erwähnte; eylindri- sche Schläuche mit noch nicht völlig ausgebildeten Sperma- tozoen, kuglige Kapseln von runden Spermazellen erfüllt ete., kurz, alle Entwieklungsstadien, welche, wie wir sahen, der eigentlichen Spermatozoenbildung voraus gingen, so dass wir, um die Entwicklung der Spermatozoen aus den Spermamutterzellen zu verfolgen, auch ein älteres, schon weit in der Entwicklung vorgeschrittenes Organ betrachten Um auch die einfachen, einkernigen Spermamutter- zellen zu sehen, müssen wir eine Stelle betrachten, welche vom Ausfuhrgange etwa um dreiviertel des Gesammtdurch- messers entfernt im Centrum derselben gelegen ist. Im Innern dieser Stelle liegt die eigentliche Keimstelle. Fig. 12 zeigt einen Schnitt durch diese Stelle. Im Centrum ist die eigentliche Keimstelle eingezeichnet («). Sie ist kugelförmig und erscheint daher auf dem Quer- schnitt kreisrund. Umgeben ist sie von einer Lage ein- facher Zellen (d). Von einer dritten Schicht, welche eben- falls nahezu kugelförmig um diese Zellenlage angeordnet ‚ist, habe ich nur einen Theil (c) eingezeichnet. Die Keimstelle ist schon bei schwächerer Vergrösse- rung durch ihre helle Färbung deutlich zu erkennen. Eine Flüssigkeit erfüllt das Innere, an welcher selbst bei An- wendung sehr starker Vergrösserungen nur eine deutliche Granulirung wahrzunehmen ist. Im Centrum sind die Gra- nula ziemlich klein und sie nehmen nach der Peripherie ‚allmälig an Grösse zu. Im peripheren Theile treten dann einige, nur sehr schwach gefärbte blasige Kerne auf. Sie zeigen meistens noch keine festen Conturen, sondern er- scheinen wie aus einer grösseren Zahl von Körnchen zu- sammengesetzt (b). Diese Körnchen haben das gleiche Aus- nr RR “ 3 en et £ y PEN Ba 5 96 er). RE i > Pr nn oe - x ehr, DE Inn ER sehen wie jene, welche He gsesammte Keimstelle i im u Innern erfüllen. EN Eine Protoplasmalage umhüllt die Keimetetle: als ein starker, eoncentrischer Mantel und in demselben liegen ee ® u srosse Zahl von Kernen. Diese concentrische Schicht st dem Zellmaterial, welche ein junges Organ erfüllt, voll- ne oo kommen gleich. Im peripheren Theile dieser Lage beginnen PETER dann die Zellen sich zu sondern, indem das Protoplasma SEE sich um die Kerne gruppirt und bald theilt sich uch dr Kerm ın derselben Weise, wie wir es an den Spermamutter- zellen kennen- gelernt haben. So finden wir auch hier Zellen mit drei bis vier Nuclei, die in Folge davon, dass sie noch dicht an einander gepresst sind, die mannigfach- sten Formen zeigen (Fig. 12d). In dem Masse, als das Zellmaterial zunimmt und im Inneren Kerne neu gebildet werden, weichen dann die äussersten Colonien aus dem Zellverbande (e), wobei sie mehr und mehr sich der kug- ligen Gestalt zu nähern beginnen. Dass wir in diesem centralen, kugligen Gebilde n Wirklichkeit eine Keimstelle zu suchen haben, erhellt en- NR, Er 2 FR PT N = SAL. RR L mal aus dem Umstande, dass alle Entwieklungsformen der ee Spermabildung in concentrischer Aufeinanderfolge die Stelle umgeben, vor Allem aber daraus, dass durch die Beob- achtung sich das Auftreten der Kerne innerhalb der Keim- | stelle konstatiren lässt. Es fragt sich nur, als was sollen wir die granulirte Masse im Inneren ee, und in wel- cher Weise funktionirt die Stelle? Die Keimstelle ist aller Wahrscheinlichkeit nach als “ eine Riesenzelle anzusehen, deren durch die ganze Zelle vertheilte Kernsubstanz dazu bestimmt ist, im peripheren Theile der Zelle fortwährend durch Abschnürung von Kern- theilen neue Nuclei aus sich zu erzeugen. Der Kernfaden ist in ein sehr feines Netzwerk aufgelöst, dessen feine Fäd- chen sich der Beobachtung entziehen. Da wo zwei Fäden sich kreuzen, schwillt der Faden ziemlich beträchtlich an. und diese Anschwellungen erscheinen uns als eine fein granulirte Masse. Die Keimstelle ist feiner granulirt im Centrum als im peripheren Theile. Soll nun ein neuer Kern gebildet werden, dann wer- 7 den im peripheren Theile Stücke des Kernfadens abge- — sehnürt. Sie liegen Anfangs noch unverschmolzen ueben einander und wir erkennen dann den neu auftretenden Kern als blasiges Gebilde, in welchem sich die Theile des neu zu bildenden Kernes oft noch neben einander erkennen lassen. Später vereinigen sich die Theile mit einander, eine Kernmembran wird ausgeschieden und der Nucleus ist fertig. Er entfernt sich in dem Masse weiter von der Ursprungsstelle, als nach ihm neue Kerne gebildet werden, _ wird mit einer Protoplasmalage umgeben und unterliegt dann, wie wir es gesehen haben, den weiteren Verände- _ rungen, welche aus der einfachen Zelle als Endglied ein Spermatozoenbündel hervorgehen lassen. Entwicklung der Ausfuhrgänge und der r - vesiculae seminales. Wir verliessen den Ausfuhrgang als einen eylindri- schen Zellstrang, ohne jedes Lumen im Inneren, welcher sich durch annähernd ein Körpersegment erstreckte, um hier im Fettkörper zu endigen. Dieser Ausfuhrgang kam einer noch ziemlich jungen Raupe zu und es wurde bereits . erwähnt, dass seine Weiterentwicklung im Raupenleben eine ziemlich langsame ist. Wir sehen bei einer Raupe, _ welche der Verpuppung nahe steht, und deren Hoden schon mit einer grossen Zahl reifer Spermatozoenbündel erfüllt ist, die vasa deferentia noch als ähnliche Gebilde wie die eben erwähnten. Sie stellen noch immer zwei solide Zell- stränge dar. Am breitesten erscheinen sie an ihrer Inser- - tionsstelle und von dort nehmen sie allmählich an Breite ab und enden im Fettkörper mit ihrem dünnen, fast faden- törmigen Ende. Nur insofern können wir eine Veränderung constatiren, als er an Länge und auch an Breite zuge- nommen hat. Die Breite am Organ hat vielleicht das Drei- fache der ursprünglichen Ausdehnung erlangt und er er- ‚streckt sich nahezu durch drei Körpersegmente. : Bei zwanzig Tage alten Puppen, den ältesten Thieren, welche ich von Sm. populi untersucht habe, hatte er sich 28 in seinem hinteren Theil auch kaum verändert. vu um ER weniges war er nach dem hinteren Körperende verlängert, doch ohne dasselbe zu erreichen. Auch von einer ectoder- malen Einstülpung, durch die, wie wir bald sehen werden, der Penis entsteht, liess sich noch nichts wahrnehmen. Hingegen zeigte der vordere, zum Calyx werdende Theil bereits einen inneren Hohlraum. Die Zellen, welche vor- era m rs A nt N \ ae ik r We, Sur a NM dayarg a BT ET a A . her sich dicht an einander reihten und theilweise mit ihren Enden sich zwischen einander einschoben, waren aus ein- ander gewichen und hatten zwischen sich ein Lumen ent- stehen lassen. Hieraus geht hervor, dass durch Anseinändr der Zellen, wonach sie sich in einer gewissen Regelmässig- BR keit ande der solide Zellstrang allmählich m einen Gang umgewandelt wird und dass dieser Vorgang am vor- dern Ende, unmittelbar an der Geschlechtsdrüse beginnt und sich von da succesive nach dem hintern Ende fortsetzt. Beendet wird er erst, wenn die Ausfuhrgänge bis zu der Stelle entwickelt sind, wo sie später mit dem ectodermalen Theil, d. h. dem ni: ejaculatorius verschmelzen. Liparis dispar diente mir dazu, die Weiterentwick- lung der samenleitenden Gefässe zu her Da dieser Schmetterling zu seiner Entwicklung im Puppenzustand nur 12 bis 14 Tage bedarf, so ist es erklärlich, dass schon ein eben verpupptes Exemplar die Ausfuhrgänge weiter entwickelt zeigt, als selbst eine zwanzig Tage alte Puppe des Pappelschwärmers, welche den ganzen Winter in der Erde ruht um erst im Frühjahr auszuschlüpfen. Bei der Puppe von Liparis sind bereits die Zellstränge der vasa deferentia in ganzer Länge geöffnet. Am Hoden liegen unterhalb der Peritonealhülle die beiden Calyces neben einander und umgreifen mit ihren trichterförmig erweiterten Enden bereits die vier Follikel, deren Producte sie aufzunehmen bestimmt sind. Hinter dieser Stelle verengt sich sofort der Gang und ebenso seine Wandungen. In seinem letzten Abschnitt ist er noch etwas dünner als in dem ersten. Der histologische Aufbau der Gänge ist bereits derselbe, wie ich ihn im ersten Theil für das völlig ent- 99 wiekelte vas deferens geschildert habe. Auch das äussere, dünne ‚Zellhäutchen überkleidet das innere Epithel des Ganges. Bei Sm. populi konnte dasselbe noch nicht con- statirt werden, und so bleibt es zweifelhaft, ob es dort überhaupt vorhanden ist und auf welche Weise es entsteht. Am wahrscheinlichsten ist es mir, dass es bindegewebigen Ursprungs ist. Beide Ansfuhrgänge laufen als zwei fast parallele Stränge bis zum vorletzten Körpersegmente im vorderen Theile gar nicht, im hinteren nur erst wenig gekrümmt. In ihrem hintern Verlauf nähern sie sich allmählich und legen sich ziemlich dicht an einander. Später verschmelzen sie hier zu einem einzigen Rohr, welches mit dem Penis, resp. dem ectodermalen Theile des Ausfuhrganges in Ver- bindung tritt. Die vasa deferentia bewahren zwar im Wesentlichen ihre Lage zur Körperaxe, doch geben sie allmählich ihre dorsale Lage auf, umgreifen hierbei den Darm, um in ihrem letzten Theile ganz auf der ventralen Seite zu liegen. Die Veränderungen, welche dieser Ausfuhrgang noch zu erfahren hat, ist einmal die Anlage der vesiculae semi- nales, die am vordern Ende desselben erfolgt. Eine zweite unbedeutende Differeneirung geschieht an dem Theile zwi- schen Vesieula und Penis. | Die Vesicula ist eine einfache Auftreibung des vas deferens. Etwa drei Tage nach der Verpuppung beginnt unweit der Insertionsstelle der Gang sich zu erweitern und zwar so, dass der Theil, welcher der äusseren Körperwand zugekehrt ist, beträchtlicher aufgetrieben wird als der in- nere, dem andern Samenleiter zugewandte Theil. Die Er- weiterung vergrössert sich mit dem Alter der Puppe und beginnt gleich nach ihrem ersten Auftreten ihre secretori- sche Funktion. Das ganze Innere der noch nicht völlig ausgebildeten vesicula füllt sich mit einer gallertartigen Masse und schon nach kurzer Zeit sind die ersten Sperma- tozoenbündel in dem Secret eingelagert. Dieselben mehren sich fort und fort und es schien fast, als ob ihr Vordringen mit zur Erweiterung der Blase beitrüge. Später werden auch die Theile der vasa deferentia, welehe unmittelbar 30 nach vorn an die vesiculae anstossen, etwas. . RR füllen sich gleichfalls mit Spekmatdacan: Dieses tritt jedoch & erst dann ein, wenn die Samenblasen nahezu ihre. definitive : Grösse und Gestalt erreicht haben. CE Die Erweiterung der Samenblasen nimmt ac an. Grösse zu. Sie ist bedeutender auf der dorsalen Seite nach dem hintern, auf der ventralen nach dem vordern er Körperende. Das hat zur Folge, dass die Einmündung stelle in die Blase der Rückenseite, die Ausmitindungsstelle 0 der Bauchseite genähert ist. | IS Schliesslich bleibt die mittlere Partie einer jeden Bias en im Wachsthum etwas zurück, während vorderer undhntererr Abschnitt sich noch etwas erweitern und es zeigt bierdurch die vesieula im ausgebildeten Zustande eine mehr ‚oder wer AR niger tiefe mittlere Einschnürung. ee Der letzte Theil der Samenleiter, der antind a = 5 als gerade Fortsetzung des Aa erschien und nur eine geringe Abweichung zeigte, hat in der Puppe noch zwei Modificationen einzugehen. Noch ehe der do ejaculatorius völlig entwickelt ist, wird die Vereinigung | beider Abschnitte erreicht dnrel dass sie sich an ein ander legen, die trennenden Membranen allmählich schwin- : 3 den und beide Lumina sich vereinigen. Mit dieser Verschmelzung hört das Längenwachsthum der vasa deferentia nicht auf und da dieselben bereits das Abdomen von den Samentaschen bis zum hintern Ende in ganzer Länge durchsetzt haben, so müssen die Gefässe beiihrer Längenausdehnung sich nothwendig in Windungen legen. Anfangs sind deren nur wenige vorhanden, dieselben nehmen mit dem Alter der Puppe zu und wenn mit dem Ausschlüpfen des Schmetterlings das Wachsthum beendet ist, so ist ein grosser Theil des letzten Körperabschuzig von ihnen eingenommen. Der Penis und ductus ejaculatorius. Beide legen sich erst in der Puppe an und sind rein eetodermalen Ursprungs. Unterhalb des Afterdarms erfolgt eine flache, ringförmige Einsenkung des äusseren Körper- a 2 } RD ER . Ya gs Y { E. l EN 3 nach und nach mehr vertieft. Der äussere Rand zeigt x Fi: BE ie Ar N RN St ET 5 Tr; Sue nn 2. . al hels, welche Anfangs noch unbedeutend ist, sich aber zuerst einen beträchtlichen Durchmesser, welcher später dadurch vermindert wird, dass die Ränder sich einander ‚etwas nähern. Im Grunde dieser Einsenkung ist eine concentrische Stelle nicht mit eingestülpt worden. Sie erhebt sich als ein eylindrischer Höcker, der auch später, wenn sich die Einsenkung mehr vertieft hat, noch mit seiner äussersten Erhebung über die Ränder hervorragt. Dieses eylindrische Gebilde ist die erste Anlage des Penis. Vom äussersten hinteren Ende desselben ist eine zweite Einstülpung erfolgt. Während nun jene erste Ein- . senkung nur etwa bis zum Ende des letzten Körpersegments vordringt, vertieft sich diese nach und nach bis zum Grunde des vorletzten Segments. Die Einstülpung verbreitert sich allmählich in dorso-ventraler Richtung. Ist sie ungefähr bis zu der Stelle, bis zu welcher um die Penisanlage her- um das Epithel sich eingesenkt hatte, erfolgt, so beginnt sie sich in zwei Theile zu gabeln, einen ventralen, aus welchem der eigentliche Penis hervorgeht und einen dor- salen, den späteren duetus ejaculatorius. Beide erstrecken sich ziemlich gleichweit in das Innere des Körpers, der letztere um ein Geringeres weiter als der erstere. Der Penis bildet die gerade Verlängerung seines äusseren ZU- ‚erst angelegten Theiles und endet am hinteren Ende blind geschlossen. Der ductus ejaeulatorius hingegen beschreibt eine schwache Krümmung nach der dorsalen Seite, verläuft dann parallel dem Penis und vereinigt sich mit den mitt- lerweile verschmolzenen Samenleitern. Das beide auskleidende Epithel unterliegt, sobald sie ihre volle Länge erreicht haben, weiteren Veränderungen, Beim Penis wird nach Innen eine Chitinlage und nach Aussen, d. h. nach dem Inneren des Körpers eine starke muskulöse Schicht ausgeschieden, welche ihn später voll- ständig umgiebt. Beide Processe vollziehen sich gleich- zeitig. In demselben Masse, als sich die Chitinlage ver- stärkt, nimmt auch die museulöse Hülle an Ausdehnung zu. Hierbei sehwindet das Epithel nach und nach voll- “ Ver, u Sze > w Wr: A Er x 32 ständig, so dass beim Schmetterling nichts mehr } von il vorhanden ist. | > Die Epithelschicht des ductus jan scheidet gleichzeitig eine starke Muskellage aus, es unterbleibt aber, zum Unterschiede vom Penis, die cehitinöse Auskleidung. Während die erwähnten Vorgänge sich beim Begat- tungsgliede abspielen, sind auch die beiden Muskeln, wel- che die Begattung vermitteln, angelegt worden und zwar vom Grunde ‚des ersten Körpersegments aus. Es ist auch hier das Epithel, welches die Muskeln ausscheidet. Beide durchsetzen von der Körperwand aus bei ihrem weiteren Wachsthum allmählich den Fettkörper. Ihren Verlauf lern- ten wir bereits im ersten Abschnitt kennen. Sobald die starke, den Penis umhüllende Muskulatur vollständig ent- wickelt ist, ist auch die Bildung dieser beiden Muskeln vollendet und ihre Vereinigung mit dieser vollzogen. Erec- tor und Retractor sind beide doppelt vorhanden. Der eine entspringt von der rechten, der andere von der linken Seite des Körpers. Einen Tag vor dem Ausschlüpfen des iq terlings ist die Entwicklung beendet. Litteratur. 1. Bessels’ Studien über d. Entw. der Sexualdrüsen bei Lepidopt 2. £. w. 2. Bd. XV. 1867. 32. Al. Brandt, Das Ei u. seine Bildungsstätte. Leipzig 1878. 3. Cholodkowsky, Ueber d. Hoden der Schmetterl. Vorl. Mitth Zool. Anz. 1880. 4. G. Gilson, Etude comparöe de la spermatogenese chez les ar- thop. La Cellule Tom. I. Louvain. Hatschek, Beitr. z. Entwicklungsgesch. der Lepidopt. Jen Ztsch. Bd. IX. 1877. 6. Herold, Entwicklg. d. Schmetterl. Cassel u. Marburg 1815. Du, Harte Coelomtheorie. Jena 1881. 8. Leydig, a. Der Eierstock u. d. Samentasche d. Insekt. Nov. Acta Leop. 1867. r bh. Lehrbuch der Histologie. 1857. a | 33 _ Ludwig, Ueb. d. Eibild. im Thierreich. Verh. d. phys.-med. Gesellsch. i. Würzburg. Bd. VII. 1874. H. Meyer, Ueb. d. Entw. des Fettkörp. d. Tracheen u. der keimbereitend. Geschlechtstheile b. d. Lepid. Z. f. w.Z. Bd.I. 1849. . Nusbaum, Zur Entwicklg. d. Ausfuhrgänge d. Sexualdrüsen ‚b. d. Insekten. Zool. Anz. Bd. V. 1882. . Palmen, a. Zur vgl. Ant. d. Ausfuhre. d. Sexualdrüsen b. d. Insekten. Morph. Jahrb. Bd. IX. 1883. b. Die paarig. Ausfg. der nn d. Ephemeriden. Leip- zig 1884 Schneider, a. Ueb. d. Entw. d. Geschlechtsorg. bei Insekten. Schn. Zool. Beitr. Ba: T H. 3.: 1883. 15. 16. b. D. Entw. d. Geschlechtsorg. b. Insekt. Ebenda Bd. I H. 3. 1885. Stein, Vgl. Anat. u. Phys. d. Insekt: I. Die weibl. Geschlechts- org. d. Käfer. Berlin 1867. Suckow, Ueb. d. Geschlechtsorg. d. Insekt. Z. f. org. Physik. Bd. II. 1828. Weissmann, a. Die nachembr. uch d. Muscid. Z. f.w.Z. Bd. XIV. 1864. b. Die Metamorph. d. Corethra nn 2. f. w. Z. Bd. xVI 1866. Erklärung der Figuren. Sie sind, wenn nichts anderes angegeben ist, mit Zeiss Ocular II und Objectiv F gezeichnet. Fig. 1 Fig. 2 Fig. Fig. Fig. Junges weibliches Organ von Zygaena filipendulae. a. Die vier Urzellen der Geschlechtsanlage, b. die äussere Hülle, c. die erste Anlage des Ausfuhrganges, d. Kerne von zwei- felhafter Bedeutung. Junges männliches Organ, etwas älteres Stadium als Fig. 1, Bezeichnung wie Fig. 1. 3. Schnitt durch ein älteres weibliches Organ als Fig. 1, Be- zeichnung wie dort. 4. Schnitt durch den Hoden einer 7 Tage alten Raupe. e. Der Endfaden, f. die beginnende Einwucherung des äusseren Epithels. 5. Schnitt durch das männliche Organ einer 3 Tage 'alten Raupe von Smerinthus populi. a. Die Keimstelle, b. viel- kernige Zellen, c. das äussere Epithel (Ocular II Obj. D). Fig. Fig. Fig. Fig. 13. 14. 34 Eine vielkernige Zelle nach beendeter direkter Kerntheilung k. Aeusserlich aufliegende kleine Kerne. Blastulaähnliche Zellencolonie, durch Sonderung der Zeller aus Fig. 6 hervorgegangen. Zellengruppe wie in Fig. 7. Die Kerne sind in eine gross Anzahl kleiner zerfallen. Colonie von Spermazellen. a. Ausgeschiedene protoplas- matische Flüssigkeit. . Junges Spermatozoenbündel. a. Die ausgeschiedene Flüssig: keit, b. die noch unveränderten Zellkerne. . Reifes Spermatozoenbündel. Fig. 10 u. 11 sind nur in halber Länge gezeichnet. . Die Keimstelle im Hodenfollikel. a. Die eigentliche Keim- stelle, b. neugebildete Kerne, c. Protoplasmaschicht mit eingelagerten Kernen, 'd. gesonderte Zellen, es beginnt die Kerntheilung, e. vielkernige Zellen. Querschnitt. Längsschnitt durch den oberen Theil des Ausfuhrgange: (Ocular 4 System A). Lebenslauf. Am 26. Mai 1859 wurde ich, Carl Spichardt, evan- ischer Contession,' als Sohn des Kaufmanns Adolf Spi- irdt und der Caroline Spichardt geb. Klein- ımidt zu Oberdorla im Kreise Mühlhausen Th. geboren, selbst meine Eltern gegenwärtig noch leben. Meinen ersten Schulunterricht genoss ich auf der dor- mn Elementarschule, vom 13.—14. Jahre auf der Bürger- ule zu Mühlhausen. Die erste höhere Schulbildung er- It ich auf der dortigen höheren Bürgerschule, welche Ostern 1874 mit dem Gymnasium daselbst vertauschte. ‚ letztere Anstalt verliess ich Michaelis 1881 mit dem ıgniss der Reife. Ich widmete mich zuerst ein Semester Leipzig, dann drei in Jena und von da in Bonn natur- ısenschaftlichen Studien. Vorlesungen hörte ich bei folgenden Herren Profes- en und Docenten: In Leipzig bei Chun, Hankel, Leuckart; in Jena bei Geuther, Hacckel O.Hertwig, Schäf- ‚E. E. Schmid, Stahl]; in Bonn bei R. Hudwis, Johow, Aug. Kekule, a Lasaulx, von Leydig, Lipschitz, J. B. Meyer, uhäuser, Rein, Schmitz, Strasburger, Wallach. Es ist mir eine angenehme Pflicht, allen diesen hoch- ehrten Lehrern an dieser Stelle meinen Dank auszu- echen. Ganz besonders fühle ich mich Herrn Professor R. Hertwig, auf dessen Veranlassung die vorliegende veit angefertigt wurde und Herrn Geh. Medizinalrath Pro- jor Dr. von Leydig für die vielseitigen Unterstützun- ‚ welche mir dieselben durch Rath und That zu Theil ‚den liessen, zu hohem Danke verpflichtet. ID Thesen. Die sogenannte Conjugation der Gregarinen ist von der Conjugation der an total verschied Vorgang. Die Grobben’sche Ansicht, dass die Dentalien Urformen der a relativ sehr nahe ste ist nicht haltbar. Das Genus Malacobdella hat mehr Vorwand dem Anneliden als zu den Hirudineen. Die Adoxa moschatellina ist aus der Familie der prifoliaceen zu streichen. Bei der Theilung der Infusorien hat man zwei schiedene Prozesse auseinanderzuhalten: | a. eine Theilung, die erst dann eintritt, wenn das treffende Individuum sein grösstmögliches Volu erreicht hat und b. eine solche, welche schon vor jenem Zeitpt eintritt. Durch die letztere entstehen Individuen von im geringerer Grösse, bis schliesslich durch eine Co) sation wieder Thiere von normaler Grösse gebi werden. Die Myxomyceten stehen den Pflanzen näher als - Thieren. C. Spichardt del. a _._ SR 8 SMITHSONIAN INSTITUTION LIBRARIES 3 4038 278523 6° nhent QL562. 566 Entwicklung der m?annlichen genitalien b ” RT: . Ja P en gg” e - er